C1-2. Paleontologia ca tiin C.1.1. Momente reper in dezvoltarea paleontologiei ca tiin C.1.2.Geologie i Paleontologie C.1.3.Fosile i Evoluie C.1.4.

C.1.4.Paleontologia azi C.1.5. Conservarea in stare fosil C.1.1. Momente reper in dezvoltarea paleontologiei ca tiin (Neagu, Lazr, Carnaru, 2002) Termenul de Paleontologie a fost propus n anul 1830, aproape n acelai timp de A. Brogniart, H.

M. D. Blainville i G. Fischer de Waldheim i a devenit un termen larg utilizat. Denumirea vine din limba greac de la cuvintele: palaios = vechi, ontos = fiin i logos = vorbire. Cu alte cuvinte, paleontologia este tiina care are ca obiect de studiu fiinele, plante i animale, precum i resturile i urmele activitii de via ale organismelor ce au trit de-a lungul timpului geologic din momentul apariiei vieii. Obiectul de studiu este definit printr-un termen general de fosile. Acest termen a fost introdus pe la 1550 de Agricola (Georg Bauer) i nseamn n traducere = scos din pmnt. Pn la K. Linn acest termen desemna tot ceea ce se scotea din pmnt (mineral, plant sau animal fosil). Linn face pentru prima dat o separaie net ntre fossilia petrefacta ce definete resturile (de plante sau animale) i fossilia nativa ce definete mineralele sub toate aspectele. Cu timpul, dup secolul 19, termenul de fosil devine consacrat numai pentru a desemna resturile de plante i animale precum i urmele de via ntlnite n depozite sedimentare. Dup cum reiese, prin obiectul su de studiu, Paleontologia este prin excelen o tiin a Naturii, o ramur a tiinelor biologice, iar prin metodele sale de studiu este o disciplin istoric. Fr nici un echivoc, Paleontologia este o disciplin de grani ntre tiinele biologice (Botanic, Zoologie, Evoluionism, Sistematic, Ecologie) i tiinele geologice (Stratigrafie, Geologie Istoric .a.). Dezvoltarea puternic a cercetrilor din domeniul tiinelor naturii, att pentru lumea vie (Neontologie), ct i pentru cea trecut (Paleontologie) a condus logic la o diversificare i o specializare tot mai nuanate. n special, n cea de-a doua parte a secolului XX, dezvoltarea progresiv a tehnicii i tehnologiei de studiu a fcut posibil apariia unor noi discipline i separarea n cadrul Paleontologiei, definit nc de la 1830, a unor domenii distincte foarte clare. Astfel, apare Paleozoologia, care se ocup cu studiul resturilor fosile sub toate aspectele, lsate de organismele animale i Paleobotanica, ce la rndul su se ocup cu studiul plantelor fosile sub toate aspectele. Cerinele practicii moderne (prospeciuni i exploarri pentru hidrocarburi susinute de o dezvoltare puternic a tehnicilor de laborator i aparaturii de studiu (optice i ESM) a condus la desprinderea din cadrul Paleozoologiei a Micropaleozoologiei. Aceasta se ocup cu studiul, sub toate aspectele, a fosilelor microscopice de protozoare (protoctiste) i metazoare. La fel, i n cadrul Paleobotanicii, Micropaleobotanica i Palinologia se ocup cu studiul resturilor microscopice de plante. Scurt Istoric Aa cum s-a vzut, ca tiin independent, Paleontologia s-a individualizat trziu, n secolul XVIII. Citri sau descrieri de fosile se cunosc ns din antichitate n operele marilor filosofi i naturaliti ai vremii. Astfel, Herodot (secolul V a.Ch.) istoric, filosof i geograf spune, vorbind despre Egipt, c acesta la origine a fost golf la Marea Mediteran, golf ce ajungea pn n Etiopia. Ca dovad a acestei opinii el precizeaz existena cochiliilor de origine marin n munii Etiopiei. Aristotel din Stagira (384 - 322) discipol al lui Platon, poate fi considerat ca primul taxonomist al antichitii. El nelege perfect gradaiile fiinelor vii i studiaz omul ca pe un animal la rnd cu celelalte fiine. Aristotel este n aparen adept al imobilitii speciilor i arat c natura nu face nimic inutil. El este primul care mparte lumea animal n dou mari grupe i anume: animale fr snge (care ar corespunde

nevertebratelor de azi) i animale cu snge (vertebratele de azi). Aristotel reprezint una din cele mai marcante figuri de naturaliti ai antichitii. naintea lui ca i dup el coala greceasc a mai dat mari personaliti cum au fost: Anaximandru (610 - 546), Heraclit (540 - 480), Empedocle (483 - 423), Anaxagora (500 - 428) Democrit (460 - 360), Hipocrat (460 - 377), Teofrast (370 -287). Fiecare dintre aceti mari gnditori la rndul lor au avut i preri privind lumea vie din jur, emind diverse ipoteze privind originea i evoluia acesteia (desigur privind de azi, care mai de care mai fantezist). Din antichitatea roman vom reine numele lui Pliniu cel Btrn (23 - 79) (moare n urma erupiei vulcanului Vesuviu). Acesta a lsat o vast oper enciclopedic Historia naturalis n 37 de volume. Valoarea acestei opere const n aceea c prezint enciclopedic tot ceea ce s-a scris pn la el. O alt mare personalitate roman este cea a lui Lucreiu (98 55) care scrie lucrarea De rerum naturae. n aceast lucrare el arat c fiinele apar prin generaie spontan. Prin ideiile sale Lucreiu poate fi considerat un precursor timpuriu al geneticii. Evul Mediu pn la sfritul secolului 16 se caracterizeaz prin consevarea ideilor lui Aristotel i adoptarea n totalitate a teoriei generaiei spontane. Fosilele sunt socotite drept fors plastica, ludus naturae, pietre figurate, vapori seminali, etc., dar niciodat ca urme ale unor fiine disprute. n secolele 16 - 17 ncep cercetrile multidirecionale asupra Naturii, dar n mod analitic prin diviziunea ntregului. Aceasta va genera mari confuzii care vor mpiedica mult vreme a se nelege viaa ca un fenomen complex. Din aceast cauz teorii ca imuabilitatea speciilor sau preformismul vor fi susinute cu putere i chiar cu convingere. Meritul deosebit ns al acestei perioade este acela c duce la acumularea unui uria material faptic descriptiv, care va constitui premizele materiale ale apariiei evoluionismului. Cercetarea lumii vii, a Naturii, devine tot mai frecvent. Apar personaliti care au contribuit la descoperirea i nelegerea logic, corect, a tainelor naturii. Din numrul mare de savani naturaliti merit a fi amintii civa, a cror contribuii au reprezentat momente cruciale n evoluia gndirii i a tiinei. Dintre acetia l amintim pe John RAY (1628 -1703) care este considerat ca cel mai mare sistematician (pn la el) al lumii plantelor. Scrie Hystoria plantarum n 3 volume, n care descrie 18665 de specii de plante. RAY este primul care utilizeaz noiunile de gen i specie. El utilizeaz nomenclatura binar n descrierea plantelor i a animalelor, nomenclatur ce va fi impus i statuat mai trziu de K. Linn. La 1665, HOOK public celebra sa lucrare intitulat Micrografia la realizarea creia utilizeaz microscopul recent inventat. n aceast lucrare el descrie i figureaz pentru prima dat celula vegetal i introduce termenul de structur vegetal. HOOK susine c fosilele sunt urme de via. Este socotit printre primii evoluioniti moderni. Gottfried Wilhelm LEIBNITZ (1646 - 1716) ncearc s fundamenteze teoria preformist. Leibnitz consider c lumea vie este format din particole imateriale -monade- ce sunt venice, imuabile, neschimbabile i nepieritoare. Dup concepia sa, materia este o manifestare a monadelor i formuleaz ideia evoluiei i a vieii. El afirma c Natura non facit saltus. n lucrarea sa Protogea ce a cuprins idei de geologie i paleontologie, dezvolt axioma dup care organismele se transform odat cu scoara terestr. Manifestarea extrem a concepiei sale privind viaa este teoria ncutierii. Secolul XVIII, al iluminismului, duce i la nflorirea studiilor privind Natura. Dintre marile personaliti ale acestei perioade menionm pe Karl LINN (1707-1778). Acest mare naturalist suedez pune bazele sistematicii lumii vii, introducnd nomenclatura binar. ntreaga sa concepie n aceast direcie este clar definit n ediia a X-a a lucrrii sale Systema Naturae (Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species cum characteribus differentiis synonimii locis) publicat la 1758. n aceast lucrare pentru prima dat se introduc termenii de flor i faun care mpart lumea vie n dou mari regnumuri, animal i vegetal. Pn astzi aceast lucrare st la baza sistematicii lumii vii prin principiile introduse. Din nefericire ns Linn a fost adeptul, convins al concepiei care susinea fixitatea speciilor. El afirma: Species tot sunt diversae quot diversas formas ab initio creavit infinitus ens (Fundamenta Botanica 1736).

n aceast perioad, geologia i paleontologia se contureaz tot mai clar ca domenii independente de studiere a Naturii. Dintre personalitile marcante ale acestor vremuri reinem. Wiliam SMITH (1769 - 1830) socotit ca unul dintre fondatorii geologiei moderne. El este acela care stabilete legtura cauzal dintre Geologie i Paleontologie, definind primele principii de baz ale Stratigrafiei. George Louis le Clerc de BUFON (1707 - 1788) realizeaz o celebr lucrare n 44 de volume intitulat Histoire naturelle generale et particuliere. n aceast vast lucrare, pentru prima dat se exprim idea descendenei unor specii din altele i a omului din maimu. Prin ideile formulate, Buffon este precursorul lamarckismului i al darwinismului. Din nefericire aceste idei valoroase apar diseminate n cadrul imensei sale opere i ca atare el nu poate fi considerat fondatorul evoluionismului, ci doar un precursor. Erasmus DARWIN (1731 - 1802) se ridic mpotriva fixismului speciilor aducnd dovezi n sprijinul evoluiei oferite de Paleontologie. J. W. GOTHE (1749 - 1832) pe lng mare literat a fost i mare botanist, zoolog, mineralor i geolog. El emite printre altele i teoria vertebral a craniului i exprim ideia unitii lumii vii printr-o origine comun. Jean Baptiste LAMARCK (1744 -1829) este primul naturalist care adun ntr-o concepie unitar ideile referitoare la variabilitatea speciilor i trecerea de la un grup de animale la altul prin modificri gradate. Opera sa capital este Phylosophia zoologica (1809) n care sunt prezentate clar idelie lamarckismului. Aici el formuleaz cteva din legile evoluiei cum sunt: legea exersrii i neexersrii organelor, legea ereditii caracterelor dobndite, legea convergenei caracterelor, care au influenat puternic evoluia gndirii i a cercetrilor n Paleontologie, cu valabilitate i astzi. George CUVIER (1769 - 1832) este unul din ntemeietorii Paleontologiei ca tiin. A scris celebra lucrare Recherches sur les ossements fossile n care se expun foarte clar noiuniile fundamentate ale Anatomiei comparate (al crui ntemeietor este) i al paleontologiei vertebratelor. n aceast lucrare el formuleaz celebrul principiu al corelaiei organelor, sesiznd armonia dintre organ i funcia lui. De asemenea el emite ipoteza renoirii faunelor n trecutul geologic prin fenomenul migraiei (idee valabil i astzi). Cuvier remarc i susine idea c faunele fosile succesive sunt n ntregime sau aproape n ntregime, difereniate. El susine c dispariia acestor faune este rezultatul unor evoluii brute ale scoarei terestre, urmate fie de invazia, fie de retragerea apelor mrii i de formarea munilor care au permis invazia unor faune continentale prin fenomenul migraiei. n aceast perioad o pleiad de nume ilustre n Paleontologie realizeaz studii monografice de mare valoare att pentru nevertebrate ct i pentru vertebrate. Dintre acetia cu mare rezonan sunt: J. B. Lamarck, Bruguiere, A. Brogniart, Deshayes, von Schlotheim, Goldfuss, A. E. Reuss, A. dOrbigny, Parkinson, Mantell, Sowerby, Eichwald, Bocchi .a. Dintre acetia o figur proeminent i deosebit de semnificativ pentru paleontologia nevertebratelor este Alcide dORBIGNY (1802 - 1854). El este autorul lucrrii clasice Prodrome de Paleontologie stratigraphique (1850) n care sunt figurate i descrise 18000 de specii fosile clasificate cronologic n 27 de etaje succesive. El era adeptul convins al fixitii speciilor, concepie pe care o exprim clar n cursul su Cours elementaire de Paleontologie stratigraphique (1849). n aceast lucrare autorul susine c o prim creaie ncepe cu etajul Silurian. De la acesta, succesiv n urma catastrofelor, dezvoltndu-se restul celorlalte etaje. Figur marcant a embriologiei, K. Bauer (1792 - 1887) formuleaz cele 4 legi de baz ce-i poart numele, valabile i azi. Bazat pe aceste legi, precum i pe cele ale lui Mller, marele naturalist de la Jenna, Ernst HAECKEL (1834 - 1919) formuleaz (n 1866) celebra lege biogenetic fundamental ontogenia reprezint o recapitulare scurt i rapid a filogeniei, lege deosebit de important i n cercetrile paleontologice. Charles DARWIN (1808 -1892) este ntemeietorul concepiei evoluioniste a lumii vii. Prin celebra sa lucrare Originea speciilor publicat n 1859, el pune bazele biologiei i paleontologiei moderne. n aceast lucrare, n capitolele X i XI discut despre imperfeciunea (la vremea lui) cronicii geologice precum i

despre succesiunea geologic a organismelor, facnd apel din plin la datele oferite de Paleontologie n sprijinul teoriei evoluiei speciilor. Darwinismul are puternice influene n Paleontologie care, cu ajutorul fosilelor, aduce dovezi concrete, materiale, n evoluia grupelor de organisme de-a lungul timpului geologic. Dintre numele de paleontologi devenite celebre n aprarea i dezvoltarea darwinismului n Paleontologie amintim: E. Haeckel, A. Huxley, A. Gaudry .a. Paleontologul rus Vladimir O. KOVALEVSKI (1842 - 1883) introduce n Paleontologie principiul ecologic i istoric formulnd celebra lege a radiaiilor adaptative i inadaptative (legea lui Kowalevski) cu larg aplicabilitate. E. D. COPE (1840 - 1898) este primul paleontolog care ncearc prin formulri teoretice s explice transformarea organismelor de-a lungul timpului. El este unul dintre fondatorii curentului neolamarckist n biologie. Cope formuleaz legea tipurilor generalizate care stau la baza evoluiei grupelor de organisme, lege valabil i astzi att n Paleontologie ct i n Biologie. Karl von ZITTEL (1839 - 1904) realizeaz primul tratat modern de Paleontologie (plante i animale) n care revizuiete i analizeaz critic evoluionist (n lumina teoriei darwiniste) tot ceea ce s-a scris pn la el n Paleontologie. Acest tratat realizat ntre 1876 i 1893 este un exemplu de corectitudine i studiu analitico-sintetic a tot ce s-a scris despre fosile pn la el. Din punct de vedere tiinific i didactic este o adevrat lucrare monumental ce nu va fi depit dect trziu, dup anii 1950. ntre 1952 - 1969 sub coordonarea lui Jean PIVETEAU se public lucrarea Trait de Paleontologie n apte mari volume ce cuprind sinteza a tot ce se cunoatea la etapa respectiv despre resturile fosile de la protozoare la om. n acelai timp ncepe i publicarea unui alt tratat monumental dedicat numai nevertebratelor. Coordonatorul acestei magistrale lucrri ce adun pe cei mai mari i mai renumii specialiti din lume pentru diverse grupe de nevertebrate, este paleontologul american R. C. MOORE (1892 - 1974) de la Universitatea Kansas. Tratatul intitulat Treatise on Invertebrate Paleontology este format din volume ce acoper ntreg alfabetul de la A la W. El ncepe a fi publicat n 1954 i continu i azi prin republicarea i revizuirea volumelor deja aprute n lumina noilor conceptii i descoperiri n domneniu. Paleontologia vertebratelor este prezentat magistral de A. S. ROMER (1894 - 1973). Desigur s-au mai publicat i alte tratate valoroase dar care oricum nu se ridic la amploarea i acurateea celor amintite. n secolul XX Paleontologia devine, mai ales dup cel de al II-lea rzboi mondial, una dintre disciplinele deosebit de apreciate att de ctre neontologi ct i de ctre geologi. Apar societi ale paleontologilor din diverse ri (Anglia, Frana, SUA, Italia, .a.) ca i multe reviste de profil n care sunt publicate noile cercetri susinute mai ales dup 1980 de realizrile de excepie ale tehnologiei de studiu oferit de microscopia electronic. Paleontologia devine un domeniu de sine stttor cu specialiti consacrai i cu o mare semnificaie teoretic n nelegerea evoluiei vieii pe Pmnt. A doua semnificaie, cea practic a Paleontologiei, privete datarea i corelarea formaiunilor sedimentare la nivel local i areal continental, extrem de utile n activitatea de prospeciuni i explorri a combustibilor minerali (gaze, petrol, crbuni) indispensabile dezvoltrii societii moderne. n Romnia nc de la nfiinarea celor dou universiti ale Vechiului Regat (la Iai n 1860 i la Bucureti n 1864), tiinele geologice (n care se include i Paleontologia) au avut o poziie clar n instruirea academic. La Iai primul profesor de Geologie, Mineralogie, Petrografie i Paleontologie a fost Gr. COBLCESCU, iar la Bucureti Gr. TEFNESCU. Acetia au predat studenilor de la facultatea de tiine, n cadrul tiintelor Naturale. n 1905 prin decretul regal al regelui Carol I, a luat fiin prima i singura catedr de Paleontologie din Romnia la Universitatea Bucureti, ncredinat lui Sabba TEFNESCU, cu doctoratul susinut la Sorbona, membru corespondent al Academiei Romne. Acesta deschide n noiembrie 1905 primul curs de Paleontologie pentru studenii de la secia de tiine Naturale. El va preda acest curs pn n 1929 cnd se

pensioneaz, i-I urmeaz prin chemare de la Iai, academicianul Ion SIMIONESCU, elev i succesor al lui Gr. Coblcescu. Din 1930 i pn n 1943 (7 ianuarie) Ion Simionescu ilustreaz cu strlucire aceast catedr. Dup decesul su, urmeaz M. G. FILIPESCU, elev al lui Sabba tefnescu i Ludovic Mrazec, care reorganizeaz catedra i disciplina dup degringolada din anii 1944 1946, reuind s refac laboratorul i coleciile de patrimoniu, nct acestea s redevin mndria catedrei. El a rencadrat catedra n rndul celor similare din Europa. Din nefericire catedra este desfinat ca unitate independent n 1972. Dup aceast dat, Laboratorul de Paleontologie este integrat ntr-o catedr mai mare mpreun cu cel de Geologie catedra de Geologie - Paleontologie (ca pe timpul lui Gr. tefnescu de la sfritul secolului 19). La Iai dup moartea lui Gr. Coblcescu, urmeaz Ion Simionescu pn n 1929 cnd este chemat la Bucureti. Lui i urmeaz Nicolae Macarovici pn n 1979 cnd cursul este preluat de eleva sa Natalia Paghida. Dup marea Unire, odat cu nfiinarea Universitii Daciei Superioare Regele Ferdinand I, la Cluj cursul de Paleontologie este ncredinat lui I. P. VOITETI care pred pn n 1930 cnd urmeaz, dup plecarea sa la Bucureti, N. Maxim i apoi N. uraru. Dup 1950 copiind sistemul de organizare sovietic, tiinele geologice (din cadrul facultii de tiine Naturale) i cele geografice (din cadrul facultii de Istorie) sunt unite i se formeaz Facultatea de GeologieGeografie att la Bucureti, ct i la Iai i Cluj. Numai la Bucureti Laboratorul de Paleontologie se transform n catedra de Paleontologie - Stratigrafie ce supravieuiete pn n 1972, fiind condus pn n 1970 de Acad. M. G. Filipescu i apoi pn n 1972 de Th. Neagu. n 1972 catedra este din nou desfiinat. n urma unirii seciei de Geologie de la Universitate cu aceea de Geologie Tehnic de la Institutul de Petrol i Gaze, mutat la Ploieti, catedra sporete ca personal, iar din 1976 este unit arbitrar cu cea de Geofizic. Tuturor acestor vicisitudini, Laboratorul de Paleontologie le face fa cu greu dar i pstraz entitatea pn la revenirea la normal dup 1990. Dovada existenei sale reale este dat de srbtorirea a 75 de ani de existen n condiii de crunt dictatur, n 1981, ocazie cu care se i public un volum omagial. La Iai i Cluj Laboratoarele de Paleontologie sunt conservate n cadrul catedrelor de Geologie Paleontologie unde funcioneaz i n prezent. n anul 1997, la iniiativa unui grup de paleontologi de la Universitatea din Bucureti, Laboratorul de Paleontologie i Geologie i de la Institutul Geologic al Romniei, se nfiineaz Societatea Paleontologilor din Romnia. Aceasta editeaz anual dou numere ale unui buletin informativ n care sunt redate principalele evenimente i manifestri de profil. Prin membrii si, societatea particip activ, ca unul dintre organizatori, la Simposionul Naional de Paleontologie care se desfoar din doi n doi ani. Primul Simposion Naional de Paleontologie a fost organizat n anul 1997 la Bucureti, de membrii Laboratorului de Paleontologie i Stratigrafie care au iniiat publicarea primului periodic naional de paleontologie Acta Palaeontologica Romaniae.

C1.2. Geologie si Paleontologie o Timpul geologic

In ultima parte a secolului al 18-lea era deja format opinia conform creia rocile sedimentare i fosilele pe care acestea le conin, decumenteaza istoria Pmntului pentru lungi perioade de timp. George Buffon (1707-1788) a descris istoria Pmntului, pornind de la o stare iniial de topitur i pn la starea actual, prezentnd cteva etape de dezvoltare a vieii i de formare a continentelor. Pe baza datelor din Biblie el considera ca Adam a fost creat n urm cu 6.000 8.000 de ani i aprecia vrsta Pmntului ca fiind de cuprins ntre 75.000 i 3.000.000 ani. James Hutton (1726-1797) a realizat o serie de observaii geologice si geomorfologice n Scoia observnd amplele procese ciclice de ridicare a munilor, urmate de eroziune, transportul sedimentelor de ctre ape, depozitarea acestora n mri i apoi din nou ridicarea acestora n lanurile muntoase. Hutton a inteles c acesta reprezint un process ciclic major care s-a desfurat continuu pe parcursul istoriei Pmntului. Cu toate acestea lui Hutton i-a fost greu s aprecieze natura unidirecional a timpului n istoria Pmntului. Dup 1800 majoritatea geologilor i paleontologilor au acceptat c vrsta Pmntului este o noiune vast i inimaginabil, desi era deosebit de greu de a gsi ci de estimare a acestei vrste. Cu toate acestea n preajma anului 1900, geologii i paleontologii aveau deja formate preri cu privire la diviziunile timpului geologic, acestea fiind bazate pe studiul fosilelor din cadrul rocilor sediemtare. Descoperirea radioactivitatii naturale, in a doua parte a secolului al 19-lea, a fcut posibil descoperirea i dezvoltarea n secolul 20 a tehnicii de datare radiometric, bazat pe msurarea ratelor de dezintegrare radioactiv natural. o Fosilele in timp geologic

Inca din prima parte a nilor 1800 geologii au observat c anumite fosile sunt gsite deobicei mpreun, formnd un fel de asociatii fosile. William Smith (1769-1839) a publicat n 1815 prima hart geologic i prima coloan stratigrafic a Angliei, prin cartarea secvenelor de roci pe care le-a recunoscut i le-a corelat pe baza asociaiilor fosile (formate din anumite tipuri de corali i scoici). Geoge Cuvier a publicat de asemenea observaii detaliate asupra secventelor de roci i a coninutlui fosilifer al acestora pentru depozite din bazinul Parisului, remarcnd schimbri majore ale tipurilor de roci si ale fosilelor pe care acestea le conin. El considera c aceste schimbri au foste generate de un fel de revoluii locale care au nimicit faunele din anumite intervale de timp. Este clar totusi c intuia deja idea extinctiilor. William Buckland

(1784-1856) a extins idea lui Cuvier asupra secvenelor de faune seprate prin asa numitele revoluii locale la o scara mult mai larg, la un nivel catastrofic care a afectat intreg Pmntul i viaa care se dezvolta pe Pmnt. In principal el se refera la Potopul Biblic dovezile sale referindu-se de fapt la glaciaiunile Pleistocene produse n emisfera nordic. Cartarea depozitelor geologice i colectarea de fosile n special n Anglia i Germania au condus treptat la completarea unei coloane stratigrafice. Intre anii 1820-1840 liniile generale ale unei scari stratigrafice internaionale erau deja trasate, iar erele si perioadele geologice primiser denumiri specifice. Mai trziu, subdiviziunile mult mai detaliate ale perioadelor au devenit posibile dup ce paleontologii au nceput s obin informaii din ce n ce mai detaliate prin studiul fosilelor. Treptat s-a conturat foarte clar idea ca anumite grupe de fosile a cror distribuie a fost identificabil la scar global, reprezint adevrai markeri de timp. C1.3. Fosilele i Evoluia

Fosilele ca indicatori ai evoluiei vieii pe Terra - Fosilele reprezint principalele surse de informaii cu privire la evoluia vieii pe Terra. Fr informaiile pe care fosilele ni le furnizeaz , nu am fi avut nici o cunotin despre organisme extincte cum ar fi trilobiii i dinozauii sau despre istoria dezvoltrii i a interrelaiilor evolutive dintre florele i faunele actuale, dect din observaii asupra organismelor actuale. Nu am fi avut de asemenea cunotine directe despre momentele n care s-au produs evenimente biologice esniale, cum ar fi apariia vieii, dezvoltarea elementelor scheletice, a primelor cochilii, colonizarea uscatului, apariia primelor mamifere i a plantelor cu flori, dezvoltarea zborului, DAR nu am fi cunoscut nici episoadele de extictii majore. C.1.4.Paleontologia azi

Astzi n toate universitile de prestigiu din lume, Paleontologia, cu toate ramurile i specializrile sale, este studiat n cadrul grupului mare de discipline geologice. Aceasta nu nseamn ns c legturile sale cu tiinele biologice (Botanic, Zoologie, Biologie general) sunt neglijate. Nu se poate concepe astzi, un neontolog complet cu pregtire solid, care s nu aib cunotine serioase, temenice, de Paleontologie. Paleontologia, la rndul su, nu poate fi neleas tiinific i logic, dac nu are o baz solid de pregtire biologic (de botanic i zoologie, morfologie, fiziologie i sistematic). De asemenea, ntreaga construcie a sistematicii lumii fosilelor nu poate fi imaginat fr cunotine profunde de taxonomie, nomenclatur, ecologie a organismelor actuale. Deoarece principiul actualismului constituie baza nelegerii lumii fosile, Paleontologia este adnc implicat n Neontologie i, de cele mai multe ori, dac nu totdeauna, diferite grupe de organisme disprute sunt nelese n modul de organizare a animalului viu numai prin extrapolarea datelor de la grupe actuale apropiate, nrudite sau descendeni (Scleratinia - Rugosa, Ammonoidea - Nautiloidea). n Paleontologie cunoaterea n detaliu a organizrii prii moi a unui animal este de importan capital n nelegerea grupelor fosile. Regulile i principiile statuate de neontologi n codurile Internaionale de Nomemclatur Zoologic (sau Botanic) sunt n totalitate obligatorii i pentru lumea fosilelor. n ultimile decenii o importan tot mai mare o au i studiile de paleobiochimie n nelegerea i clarificarea legturilor de rudenie -filogenetice- a diferitelor grupe de organisme. i n domeniul evoluiei organismelor i a legturilor naturale de mediu, de filiaie ntre acestea filogenia acestora- Paleontologia i fosilele sunt de importan fundamental. Fr cunoaterea rspndirii areale a fosilelor n trecutul geologic nu se pot explica diferitele areale biogeografice ale faunelor i florelor actuale. n nelegerea i explicarea logic a diferitelor zone paleobiogeografice, un rol esenial l are noua concepie a derivei continentelor de-a lungul timpului, deci legtura logic ntre tectonica global i evoluia lumii vii. Tot dintre domeniile biologiei actuale -ecologia- are o semnificaie deosebit n nelegerea modului de via a diferitelor grupe fosile. Conjugat cu sedimentologia i petrografia sedimentar, paleoecologia aduce date valoroase n nelegerea modului de via al organismelor disprute (aplicnd desigur actualismul).

Dar utilitatea major a paleontologiei apare foarte clar n cadrul disciplinelor geologice. Beneficiarul principal al studiului fosilelor este Geologia istoric. Urmrind evoluia n timp i spaiu a asociaiilor fosile, a fost posibil realizarea scrii geocronologice valabil de la apariia primelor resturi fosile sigure. Desigur geocronologia bazat pe fosile este completat azi prin stabilirea vrstelor absolute pe baze radioactive, care sunt raportate la cele definite pe baza evoluiei vieii. Tectonica global, translaia i deriva continentelor au fost i sunt demonstrate i azi pe baza asociaiilor de micro- i macrofosile. n concluzie nu se poate concepe un studiu geologic serios care s nu conin datarea cu precizie a formaiunilor studiate n scara timpului geologic. Noiuni de Taxonomie Paleontologul lucreaz cu un material fosil adesea foarte vechi sau extrem de vechi, dar pe care el trebuie, pentru al nelege ct mai bine i mai corect s-l ncadreze n ierarhia lumii vii, s fac adic taxonomie. Taxonomia este acea ramur a tiinelor biologice (inclusiv Paleontologia) care se ocup cu clasificarea, cu ierarhizarea tuturor fiinelor vii i fosile n uniti ct mai naturale. Indiferent de mrimea sa, o unitate taxonomic poart numele de taxon (plural taxae). Unitatea de baz, elementar n taxonomie este specia (mai rar subspecia). Taxonomia realizeaz aranjarea ntr-un sistem ierarhic logic, n care legturile dintre diferitele uniti trebuie s apar ct se poate de clar, de logic, pentru a putea fi considerate ntr-o perspectiv evolutiv. Spre deosebire de neontolog, paleontologul, prin natura lucrurilor, n identificarea diverilor taxoni (taxae) este obligat a face apel la asemnrile (caracterele) morfologice sau fenotipice care definesc i individualizeaz taxonul respectiv. Apoi trece la stabilirea relaiilor filogenetice desprinse din trsturile fenotipice ale taxonului. Pe aceast cale se stabilesc legturile ntre diferitele grupe de animale adesea ajungndu-se pn la originea acestora. n aceast munc, fr ndoial apar i multe semne de ntrebare generate de gradul de conservare al fosilei, de lipsa unor corespondeni actuali pentru a cunoate i partea moale, etc. Cu scopul de a depi aceste probleme, muli specialiti au fcut i fac apel la cuantificarea caracterelor fenotipice, ca un ghid n stabilirea unor legturi filogenetice. A aprut astfel aa numita taxonomie numeric foarte eficient n unele cazuri, dar fr a putea fi generalizat. n acest domeniu ns subiectivitatea este dificil de evitat mai ales n alegerea caracterelor i n msurarea lor corect. Un alt grup de paleontologi fac apel cu precdere la caracterele filogenetice. Acetia sunt aa numiii claditi i sunt reprezentai de sistematica filogenetic. Desigur c i acest mod de a trata problemele prezint unele inconveniente, dei frecvent acetia fac apel la datele de paleobiochimie n scopul clarificrii legturilor filogenetice. n concluzie se poate spune c nu exist un mod universal valabil de abordare a problemelor de taxonomie i de eliminare a subiectivismului. Oricum, taxonomia este o tiin fundamental, dinamic care se ocup i cu explorarea cauzelor ce au generat anumite legturi i similitudini n lumea vie. n cadrul taxonomiei, clasificarea este teoria care evideniaz baza natural a ordinei n Natur, care cere erudiie i mult profesionalism. Taxonomia sau Sistematica este n esen tiina clasificrii organismelor, fiind cea mai veche ramur a disciplinelor biologice. Principiile fundamentale ale taxonomiei au fost trasate clar de K. Linn n celebra sa lucrare: Systema Naturae ediia a X -a (1758) valabil i astzi, desigur cu completrile de rigoare, ca urmare a progresului tiinific i tehnologic. Astzi unitatea de baz n taxonomie este specia. Aceasta este neleas ca reprezentnd grupe de indivizi ce seamn ntre ele, se pot ncrucia pentru a da urmai fertili, au deci un accentuat grad de izolare reproductiv. n Paleontologie aceast izolare reproductiv nu se poate aplica. Accentul cade pe caracterele morfologice care, aa cum s-a demonstrat, sunt asemntoare pentru indivizii unui grup fr ns a se realiza niciodat o identitate a acestora. Diferenele individuale sunt n esen cele care duc prin selecie la evoluie (variabilitatea intraspecific). n nomenclatura oricrei specii vii sau fosile se respect principiul binominal introdus de Linn i care const din denumirea genului i a speciei (n limba latin) dup care urmeaz autorul care a descris pentru prima dat specia i anul publicrii (ex. Canis domesticus Linn, 1758).

n clasificarea linean introdus oficial n practica tiinific nc din anul 1758 de ctre K. Linn n monumentala sa lucrare Systema Naturae ediia a X-a, lumea vie (plante i animale) este ordonat n uniti sistematice. La baza acestei ierarhii sistematice se afl grupul speciei (specie, subspecie) urmat apoi, urcnd n scara ierarhic, de grupul genului (gen, subgen), grupul familiei (trib, subfamilie, familie, superfamilie), grupul ordinului (subordin, ordin, superordin), grupul clasei (subclas, clas, supraclas), grupul phylumului (subphylum, phylum, supraphylum). De regul, aceste uniti taxonomice, ncepnd de la nivelul subfamiliei, au o terminaie caracteristic, distinctiv. Astfel, pentru subfamile X-inae, familie X-dae, superfamilie X-acea, subordin X-ina, ordin X-ida. CINZ (Codul Internaional de Nomenclatur Zoologic) insist pentru stabilitatea i uniformitatea denumirilor, ca cel puin pn la nivelul ordinului acestea s respecte terminaiile amintite. Deoarece taxele superioare, clase, filumuri, au fost separate adesea, cu mult naintea introducerii regulilor universale de nomenclatur, acestora li se aplic principiul prioritii i apoi obligatoriu latinizarea clar a numelui i eventual o terminaie care s le deosebeasc de taxonii inferiori. De exemplu, pentru phylum X-A sau -EA (Mollusca, Polycystinea), pentru subclas X-OIDEA (Nautiloidea) sau X-IA (Pteriomorphia) sau X-A (Anomalodesmata, Kucinata), pentru clas X-A (Gastropoda, Cephalopoda). Aa cum stipuleaz CINZ pentru taxonii de baz subspecie, specie, gen este obligatoriu ca denumirile acestora s fie latinizate i acordate n gen i caz. Pentru specie-subspecie este obligatoriu ca denumirea acesteia s se acorde n gen (masculin, feminin, neutru) cu denumirea genului i apoi s se decline denumirea speciei care este obligatoriu a fi la genitiv (atunci cnd aceasta deriv de la numele unei persoane sau denumiri geografice sau istorice). Exemplu Derventina filipescui (genitivul de la filipescu, masculin), dac ar fi fost derivat de la numele unei persoane feminine ar fi fost Derventina filpescuae. Un alt exemplu, denumirea speciei Scuthiloculina dobrogiaca provine de la denumirea geografico-istoric Dobrogea. De asemenea codul nu permite n denumirea speciei semne diacritice sau cifre. Acestea trebuiesc latinizate (, , , , , 10 se latinizeaz astfel: oe, eo, ue, sh, tz, decem (Coccinella decemlineata). De asemenea CINZ nu permite scrierea numelui speciei cu majuscul dac acesta deriv de la un nume propriu de persoan, denumire geografic sau istoric (Filipescui - devine filipescui, Histeri devine histeri). n multe cazuri numele autorului ce urmeaz dup numele speciei apare ntre paranteze. Aceasta nseamn c iniial cnd a fost descris specia respectiv, autorul a atribuit-o unui alt gen, deci este o corectur sau emendare. Cauzele acestei neconcordane (erori) sunt multiple. De regul, cauza cea mai frecvent este lipsa unei tehnologii adecvate de studiu, precum i lipsa unei documentaii exhaustive. Nu este inclus ns i o doz de superficialitate din partea autorului. De exemplu, Dentalina Helvetica Haeusler 1881, devine n urma cercetrilor moderne Reophax helveticus (Haeusler) 1881. Se observ urmtoarele corecturi aduse conform Codului: denumirea speciei scris cu liter mic (substantiv comun); acordarea n gen Reophax (masculin) deci specia a devenit helveticus i n final, numele autorului trecut ntre paranteze (Haeusler). n activitatea sistematic curent se poate ntmpla ca dou specii sau genuri s poarte aceeai denumire. Aceast situaie se cunoate sub termenul de homonimie. Conform principiului prioritii, rmne valabil numele cel mai vechi, iar cellalt este obligatoriu a fi redescris (nomen novum). La nceputul secolului XX (1905), Comisia Internaional pentru Nomenclatur Zoologic public Regulile internaionale ale nomenclaturii zoologice (n limbile francez i englez). Aceasta este prima lucrare fundamental care stabilete clar un pachet de reguli i norme absolut obligatorii pentru orice zoolog sau paleontolog. Dup cel de al doilea rzboi mondial, Comisia public nc trei ediii (1961, 1964, 1985) tot mai complete i mai clare n acest domeniu. De la prima la ultima ediie, ca un fir rou, principiul de baz al nomenclaturii rmne cel al prioritii, indiferent de gradul de mrime al taxonului. n conformitate cu acest principiu numele valid al unui taxon este cel mai vechi nume utilizabil, aplicabil acestuia, cu condiia s nu fie invalidat de una din indicaiile codului. Fac excepie de la acest principiu acele nume care dei nu sunt cele mai vechi, pot rmne valide dac:

- numele iniial nu a mai fost utilizat de cel puin 50 de ani, fiind astfel considerat drept nomen oblitum; - dac un Congres Internaional l-a validat n mod expres (Nummulites Lamarck 1802 n loc de Camerina Brouguere 1782); - un nomen oblitum nu poate fi utilizat dect dup ce a fost admis la un Congres Internaional. Pentru descrierea unei specii noi pentru tiin codul internaional de nomenclatur zoologic (CINZ) stipuleaz o serie de regului. Astfel este obligatoriu a se stabili un holotip ce trebuie nregistrat ntr-o colecie public, un muzeu de profil. Restul indivizilor populaiei speciei respective utilizai n completarea caracterelor speciei descrise reprezint paratipii. Paratipii de regul sunt utilizai n schimbul ntre specialiti pentru comparaie. Obligatoriu noua specie trebuie s fie descris n detaliu, holotipul i parte din paratipi trebuie s fie figurai i s se precizeze fr echivoc locul de provenien i la fosile vrsta geologic. Codul stipuleaz faptul c dac holotipul a fost distrus (din motive obiective, calamiti naturale, rzboi, etc.) se trece la stabilirea unui nou tip reprezentativ ct mai apropiat de cel iniial care constitue neotipul. Lectotipul reprezint unul din exemparele seriei tip (sau sintipilor) care a stat la baza descrierii noii specii, desemnat ns dup publicarea lucrrii i implicit a speciei noi. n decursul timpului pe msura perfecionrii metodelor de studiu i a tehnologiei, apartenena generic a unei specii a oscilat. Aceast oscilaie este marcat prin trecerea numelui autorului speciei ntre paranteze. De exemplu Pseudonodosaria tenuis (Bornemann 1854). Iniial specia a fost descris ca aparinnd genului Glandulina). De asemenea este absolut obligatoriu ca dup numele autorului s se treac anul cnd acesta a descris respectiva specie pentru a se evita unele confuzii. Frecvent din motive obiective n stabilirea apartenenei specifice sau chiar generice a unui material pot s apar ndoieli, incertitudini. Pentru a evidenia aceste nesigurane, neclariti, ntre numele genului i cel al speciei se intercaleaz o abreviaie specific. Astfel: - cf. = latin confer (literar nseamn a fi comparat cu) - aceasta semnific faptul c exist similitudine i probabil identitate cu specia respectiv (Nodosaria cf. paupercula Reuss 1854); - aff. = latin affinis (literar nseamn a fi nrudit cu) - se exprim astfel o similitudine dar nu i identitate cu specia respectiv (Nodosaria aff. paupercula Reuss 1854); - ex gr. = latin ex gregarius (literar nseamn din grmada). n acest mod se evideniaz o foarte redus sau chiar absent similitudine i nici o identitate (Nodosaria ex gr. paupercula Reuss 1854). Pentru a exprima o eventual incertitudine a apartenenei generice se procedeaz la punerea dup denumirea genului a semnului ntrebrii (Nodosaria? paupercula) sau trecerea denumirii genului ntre ghilimele (Nodosaria paupercula). n lucrrile de specialitate (monografii) sau tratate apar adesea o serie de abreviaii dintre care mai semnificative sunt: - n. sp. = latin nova species specie nou. Aceasta arat c specia respectiv este nou pentru tiin, fiind pentru prima dat descris i figurat de autorul lucrrii respective iar anul ce urmeaz dup numele autorului, este cel n care s-a publicat respectiva lucrare. - n. gen = latin novum genum gen nou (aceleai consideraii ca i pentru specie nou). - nom. conserv. = latin nomen conservatum - nume conservat (pstrat). Pus dup o denumire aceast abreviaie arat c numele utilizat nu corespunde regulilor CINZ, dar a devenit valid ca urmare a indicaiilor Comisiei Internaionale de Nomenclatur (Nummulites Lamarck 1801 (nom. conserv.) deoarece conform principiului prioritii denumirea este Camerina Brouguere 1792). - nom. correct. = latin nomen correctum nume corectat. Denumirea este valabil dar s-a corectat transcrierea sa n latin conform CINZ (ex. 10 lineatum devine decemlineatum (nom. correct.). Aceasta deoarece conform art. 27 din CINZ nu se admit n denumirea speciei cifre sau semne diacritice; acestea trebuiesc latinizate (rmeri devine roemeri). - nom. inviol. = latin nomen inviolatum sinonim cu nom. perf. = nomen perfectum = nume perfect. Conform regulilor CINZ denumirea respect toate regulile cerute.

- nom. nud. = latin nomen nudum = nume gol, fr coninut. Denumirea respectiv de la nceput nu respect nici una din regulile Codului (nu are descriere i figuraie). Conform CINZ acest nume nu poate fi utilizat sau corectat pentru a deveni valid. - nom. substit. = latin nomen substitutum echivalent cu nomen novum. Este vorba de un nume nou dat unei specii deja descrise conform cerinelor codului dar care este invalid sau preocupat folosit prioritar la o alt specie sau grup de organisme. n paleontologie, n mod particular o serie de resturi fosile (fragmente, pri dintr-un schelet, urme ale activitii biologice) n momentul descoperirii lor, nu pot fi atribuite cu siguran unui anumit grup de organisme cunoscut pn n prezent. Pentru ca acestea s poat fi totui clasificate, li se aplic nomenclatura deschis, ce opereaz cu forma species i forma genera, conform regulilor CINZ. Resturile fosile astfel denumite nu reprezin un taxon real ci doar o poriune din acesta sau o urm a activitii sale vitale. Exemplu: conodontele, aptychii, urmele activitii biologice din palaeoichnologie (trace fossils). C.1.5. Conservarea in stare fosil Procese de fosilizare - acest subiect se va invta

OBLOGATORIU pentru examen din caietul de lucrari practice LP1.

C 2_3. Fosilele n timp i spaiu C.2.1. Tipuri de fosile C.2.2. Biostratigrafie C.2.3. Paleoecologie C.2.4. Paleobiogeografie C.2.5. Fosilele n masivele montane cutate C 2. 1. Tipuri de fosile

Fosilele pot fi clasificate formal in cteva tipuri n funcie de utilizarea acestora n diferitele areale de cercetare care implica i studii paleontologice. Tipuri de Fosile FOSILELE - Acestea constitue obiectul de baz n studiile paleontologice, dup originea i importana lor, fiind grupate n: -- Fosile sensum - strictum ce reprezint resturi ale corpului unui animal disprut, de regul schelete, cochilii protectoare, elemente scheletice (spiculi, spini, radiole), pri mineralizate ale corpului, oase, dini, etc. -- Urme fosile (ichnos) lsate de animal n timpul vieii, n sau pe sedimentul moale (Paleoichnologie). n unele cazuri (viermi i unele annelide) acestea sunt singurele date ce atest prezena unui animal cu corp moale n mediul de sedimentare. Aceste urme sau resturi din prile moi lsate n sau pe sediment au o valoare deosebit n nelegerea paleomediilor (urmele de pai etc). -- Fosile chimice - Acestea apar sub forma unor resturi ale componenilor organici ai organismului (de regula ADN) puse n eviden pe cale chimic. La rndul lor fosilele sensum-strictum se pot grupa n trei categorii distincte dup importana lor geocronologic: -- Fosile caracteristice sau markeri. Acestea au aparinut unui organism sau grupe de organisme ce au avut o evoluie rapid (la scara timpului geologic), dar o rspndire areal foarte mare (ex. ammonii, trilobii, graptolii, .a.); -- Fosile indiferente sau fosile de facies. Acestea aparin unui organism sau grupe de organisme cu o rat a evoluiei foarte mic (redus) de-a lungul timpului geologic. Fosilele de facies din acest grup aparin la grupe de organisme adaptate la un anume tip de facies (ex. faciesul corespunztor mediului recifal) unde fenomenul de convergen a caracterelor este foarte clar (ex. peti ca Pichnodus, Acrodus, reptile placodonte, Globidens, .a.). -- Fosile relicte - Acestea sunt organisme vii foarte rare din faunele actuale care trec aproape neschimbate de-a lungul a sute de milioane de ani. Ele au o importan crucial n nelegerea i reconstituirea prii moi a grupelor nrudite disprute (Nautilus, Neopillina, Rhabdopleura, Coelacanthus, .a,). Acestea au deci o rat a evoluiei extrem de lent. Fosilele ca indicatori de timp geologic (ca indicatori de vrste geologice relative)

Fosilele reprezint cele mai importante mijloace de datare a secvenelor de roci sedimentare. Cu toate acestea ele nu furnizeaz valori absolute ale vrstelor exprimate n ani de exemplu, mai degrab ele furnizeaz vrste relative exprimate n termeni relativi ai scrii timpului geologic. Acest mod de utilizare al fosilelor se bazeaz pe faptul c o specie individual de exemplu, evolueaz de-a lungul timpului geologic, genernd alte specii, care vor evolua la fel, unele dintr-altele. Prin urmare dac cunoatem intervalul de timp al unei specii ntr-o anumit regiune, ocurena aceleai specii n alt regiune indic faptul c rocile din acea regiune au aceeai vrsta cu cea din regiunea initial cunoscut. Aceasta procedur de stabilire a echivalenelor de vrsta ntre dou secvene de roci din

regiuni diferite, poart numele de corelare. Nu toate fosilele sunt la fel de valoroase (adic la fel de buni indicatori) pentru datarea rocilor. Cele mai utile fosile pentru o datare ct mai precis a rocilor poarte numele de fosile index, fosile de zon, fosile marker sau fosile caracteristice.

Flexicalymene meeki (O)

Pleuroceras (J)

Flexicalymene meeki (O)\ Nummulites laevigatus (Eocen)

Tetragraptus (O)

Fig. .... Exemple de grupe de organisme care au generat fosile caracteristice. Pentru ca un grup de orgaisme s genereze astfel de fosile index, acestea trebuie s ndeplineasc anumite condiii: ele ar trebui s fie fosile relative comune (adic frecvent ntlnite), s fie foarte bine conservate i uor de recunoscut (de determinat), s fi avut o rspndire foarte rapid n timp i pe un areal geografic foarte larg, iar pentru o i mai mare acuratee a datrii, ele ar fi trebuit s evolueze foarte rapid, astfel nct speciile individuale s fie existat numai pe parcursul unui interval de timp foarte scurt. Exist fosrte puine fosile index care ndeplinesc toate aceste criterii. Printre acestea cele mai importante fosile index sunt reprezenate prin: graptolii, amonii, foraminifere, polen, conodonte i trilobii. Unul dintre cele mai importante grupe de fosile caracteristice din timpul Paleozoicului sunt graptoliii. Acetia sunt organisme marine extincte care au format colonii compuse dintr-una sau mai multe ramuri. Aceste colonii original tridimensionale, devin complet aplatizate prin procesele de fosilizare i cu toate acestea ele sunt totui foarte uor de recunoscut. Este posibil ca anumite colonii de graptolii sa fi fost atatate de fundul marin, dar se consider c majoritatea erau ns organisme planctonice, care pluteau liber n masa de ap. Graptoliii sunt cele mai utilizate fosile index pentru datarea rocilor care s-au acumulat n intervalul Ordovician timpuriu Devonian timpuriu. Rocile ordoviciene din partea centrala i estic a regiunii Victoria (din Marea Britanie) cuprind cele mai bogate i mai diverse faune de garptolii din ntrega lume. Aceste faune de graptolii au fost uilizate pentru a subdiviza secvenele de roci ordoviciene n 30 de intervale, care au foar perfect corelate cu intervalele altor secvete de roci din Noua Zeeland, Asia, Europa i America de Nord.

Conus (Pliocen) Exogyra arietina (Cretacic) Fig..... Exemple de fosile de facies. Fosilele ca indicatori de mediu (paleoecologici) Fosile de facies Deoarece fosilele reprezint resturi ale unor organisme care au trit la un moment dat pe parcursul istoriei geologice a Pmntului, deci organisme care erau adaptate la mediilor de via, fosilele pot furniza informaii deosebit de valoroase despre mediile lor de via (paleomediile) din

timpurile trecute. Am putea s ne imaginm care erau condiiile de mediu din trecut pentru un anumit grup de organisme, observnd organismele apropiat nrudiate care se cunosc din faunele actuale. Astfel de comparaii pot fi utilizate mai degrab n cazul rocilor foarte tinere care conin fosile ai cror reprezentani nc mai triesc n faunele actuale. Dar pemsur ce ne ntoarcem mai adnc n timpul geologic, pe msur ce stuiem roci din ce n ce mai vechi, acest metod de comparaie devine din ce n ce mai puin sigur, deoarec n rocile vechi vom ntlni fosile din grupe extincte despre ale cror condiii de mediu nu cunoastem mai nimic n mod direct. Informaiile cu privire la condiiile de mediu obinute prin studiul fosilelor pot fi foarte simple dc rocile n fosilele apar au fost sedimentate n mri, n pe salmastre, n ape dulci sau chiar pe uscat. De exemplu, rocile care conin fosile cum ar fi corali, brachiopode, cephalopode, echinodermate, cu siguran s-au format din sedimente depuse intr-un domeniu marin, deoarece reprezentanii actuali ai acestor organisme se ntlnesc numai n ape cu salinitate marin normal. Resturile fosile ale animalelor care triau pe uscat cum ar fi de exemplu cangurii, indic de asemenea depunerea sedimentelor pe uscat sau n apropierea unui corp de ap dulce de pe uscat. Coralii fosili constructori de recifi indic faptul ca rocile n care ei se gsesc (calcare recifale) au fost generate (bioconstruite i bioprecipitate) n mri cu ape calde, cu salinitate marina normal i constant, deoarece n prezent, coralii constrctori de recifi se ntlnesc n mri tropicale i numai la adncimi mai mici de 200m, adncimi pn la care poate ptrunde lumina solar, care face posibil fotosinteza algelor simbionte care triesc n celule coralilor.

Fig. ... Exemple de urme fosile grupate in asociatii specifice (ichnofaciesuri) pentru anumite zone de sedimentare din domeniul marin.

Urme fosile / Paleoichnologie - urmele fosilizate ale activitatii vitale si/sau ale unorcomportamente specifice ale organismelor fosile. Urmele fosile pot fi tratate fie ca urme ale activitii organusmelor, fie ca structuri sedimentare biogene. Urmele fosile pot fi reprezentate prin urme de pai, de trre, vizuini adaposturi, perforatii, pelete fecale sau coprolite, structuri penetrante produse de rdcinile plantelor, urme de hranire, urme de odihn, .a. Urmele fosile sunt denumite in funcie de forma i ornamentatia urmei si nu in functie de presupusul productor al umei respective. Acelai animal (individ) poate produce tipuri diferite de urme fosile, iar uneori un anumit tip de urme fosile poate fi produs de animale diferite. Urmele fosile pot fi produse in interiorul unui strat de roci sedimentare sau la suprafata acestuia, fiind conservate de obicei sub form de mulaje care pot fi observate la baza sau la partea superioara a stratelor. Urmele fosile se clasifica in functie de tipul

comportamentale pe care probabil acestea le reprezint: deplasare, hranire, scormonire, fug, odihn, etc. Anumite urme fosile apar in cadrul unor asociatii tipice (denumite ichnofaciesuri) care se repet la diferite intervale de timp geologic, ele fiind deci caracteristice pentru anumite condiii de sedimentare. C 2.2. Biostratigrafie

Introducere Pentru a putea studia, analiza i interpreta distributia fosilelor in timp i spaiu, acestea trebuie s fie mai nti descrise n contextul secvenelor de roci sedimentare n care au fost evideniate. Astfel apare necesitatea realizrii unei stratigrafii detaliate a secvenelor de roci sedimentare care va fi corelat fosilele colecta din secvenele respective. Munca de pionierat a lui Nicolaus Steno in nordul Italiei, in secolul 17, a evidentiat un principiu simplu si logic, care este fundamental n toate cercetrile stratigrafice i anume principiul superpoziiei stratelor. Conform acestui principiu intr-o succesiune normal (nersturnat) de roci, rocile mai vechi sunt acoperite de rocile mai noi. Un secol mai trziu Giovanni Arduino, utiliznd superpoziia stratelor, a separat n partea italian a Alpilor, trei secvente de roci fundamental diferite. Fundamentul cristalin Varisc, alctuit n principal din granite i roci metamorfice, acoperite discordant de calcare mesozoice deformate n orogenezele alpine, care la rndul lor sunt acoperite discordant de conglomerate neozoice slab consolidate. Ardiuno a numit aceste trei trei secvente diferite de roci sedimentare: sistemul primar, secundar si tertiar. Stratigrafia reprezinta o sinteza a trei domenii esentiale de studiu in contexul general al geologiei, reprezentate prin: litostratigrafie, biostratigrafie i chronostratigrafie. O definitie simplista a stratigrafiei ar fi : stratigrafia realizeaz studiul rocilor stratificate in special in ceea ce priveste relatiile geometrice (dezvoltare spatiala) compozitia, geneza, si relatiile chronologice (dezvoltare temporala) dintre diferitele unitati litologice. Prezentarea detaliat a problemelor legate de stratigrafie este realizat n cadul cursurilor de specialitate (Grigorescu i Csiki, .....; Filipescu, 2002). Litostratigrafia implic evidenierea, ordonarea i cartarea tipurilor litologice dintr-un areal studiat astfel nct s poat fi realizat o coloan litostratigrafic, iar unittile respective s poat fi reprezentate grafic pe hartile geologice. Unitile litostratigrafice se definesc prin urmare in funcie de tipurile de roci. O unitate litostratigrafic trebuie sa fie alctuit dintr-unul sau mai multe tipuri litologice asemntoare, dar care trebuie s fie diferite de cela ale unitilor litologice adiacente (superioar i inferioar). Unitile litostratigrafice pot avea extideri areale diferite n funcie de rangul unitii. Biostratigrafia in prima parte a secolului al 19-lea, William Smith a fost cel care a remarcat pentru prima dat c unitti litologice diferite sunt caracterizate printr-un ansamblu fosilifer distinctiv. Vom observa de altfel c din momentul aparitiei vietii pe Terra, fiecare interval de timp geologic poate fi caracterizat prin anumite taxoni fosili si prin anumite comuniti fosile. De exemplu, era Paleozoic este caracterizat de dezvoltarea dominant a brachiopodelor, trilobitilor i graptolitilor, era Mesozoic este definit prin ansambluri fosilifere dominate de amonii, belemini, reptile marine, dinosauri, iar era Cenozoic este dominat de mamifere i de moluste bivalve si grastropode. Schimbrile microevolutive la nivel de specie i subspecie pot fi urmrite de-a lungul lineatiei filogenetice (vezi cursul 3). Corelarea unittilor litostratigrafice din areale geografice diferite se poate realiza cu o acuratee sporit cu ajutorul fosilelor, a biostratigrafiei. Unitatea operaional principal a biostratigrafiei o reprezint biozona. n principal o biozona reprezint o msur a extiderii intervalului stratigrafic de ocuren a unui taxon sau al unei asociaii fosile. De altfel biostratigrafia opereaz cu mai multe tipuri de biozone, care vor fi studiate ulterior

ncadrul cursului special de Stratigrafie. De exemplu biozona de asociere (assemblage biozone) reprezinta stratul sau corpul de strate caracterizat de o asociaie distict de trei sau mai muli taxoni, care, luai mpreun confer zonei un caracter bistratigrafic distinct n relaie cu stratele adiacente (Filipescu, 2002). Un alt exemplu il reprezint biozona de extindere (range biozone) - stratul sau corpul de strate corespunztor extinderii stratigrafice i geografice cunoscute a oricrui taxon sau oeicror taxoni din cadrul unei asociaii fosile dintr-o succesiune stratigrafic. Conceptul de range zone se baeaz pe studiile realizate de ctre Albert Oppel la miujlocul secolului al 19-lea. Oppel a caracterizat mai multe uniti litologice succesive prin asociaii de specii fosile distincte pentru fiecare uniate. El a definit astfel pentru tot Jurasicul din Europa, 33 de biozone de extindere, pe baza unor asociaii definite n principal prin specii de ammonoidee. Astazi sunt recunoscute 60 astfele de biozone pentru intreg Jurasicul european. Este de reinut faptul ca unitatile biostratigrafice sun definite independent de unitatile litostratigrafice. Prin urmare o biozona de extidere de exempli se poate suprapune peste mai multe unitai litostratigrafice. In figura.... sunt reprezentate grafic dou situaii extreme, idealizate. O biozona ideal poate fi reprezentat grafic, printr-o banda ingusta orizontala, care reflecta o durata de ocurenta foarte scurta dar cu o distributie areala foarte larga a unui anumit taxon. n realitate ns exist foarte puine fosile care ndeplinesc aceste condiii ideale. De cele mai multe ori distribuia spaial (areal i temporal) este controlat n anumite limite de facies, adic de condiiile paleomediilor de sedimentare in care sau acumulat respectivele asociaii fosile.

Fig.... Reprezentarea grafica idealizata a evolutiei in timp a unor biozone (cu fosile index) si fosile de facies perfecte (din Benton & Harper, 1997).

Exista o serie de grupe de plante i animale care sunt larg utilizate n corelrile biostratigrafice, cum ar fi: ammoniii, graptoliii, diferite grupe de microfosile (foraminifere, conodonte, spor si polen, s.a.). Spre deosebire de macrofosile, microfosilele au avantajul de a fi evidetiate i in eantioane de roci reduse cantitativ (e.g. in carotele din foraje).

Fig.

... Distribuia stratigrafica a principalelor grupe de organisme cu importanta biostratigrafica (din

Benton & Harper, 1997). Chronostratigrafia reprezint conceptul fundamental al stratigrafiei. Unitile (subdiviziunile) timpului n care trim, cum ar fi: secunda, minutul si ora, sunt definite pe baza unui semnal de timp universal msurat de un ceas atomic. n schimb unittile (subdiviziunile) timpului geologic, cum ar fi epocile, perioadele, erele, sunt separate pe baza unor succesiuni corespunztoare de roci. De exemplu perioada de timp geologic, denumit Ordovician, corespunde intervalului de timp n care s-a acumulat sistemul Ordovician, adic succesiunea de roci sedimentare corespunztoare acestui sistem. Stratigrafia secvential reprezint o alta metod de studiu n stratigrafie, care se bazeaz pe evidenierea discordanelor pentru separarea i corelarea secvenelor de roci sediementare. Metod cu aplicaii deosebit de utile n lucrrile de prospeciune si explorare pentru zcminte de hidrocarburi. n principiu stratigrafia secvenial se bazeaz pe faptul c rocile sedimentare pot fi descrise ca pachete de strate care cel mai probabil s-au acumulat de-alungul unor momente de transgresiune si care pot fi separate prin perioade de ne-depunere, corespunztoare regresiunilor. Exista mai multe tipuri de discontinuiti care pot fi separate pe profilele seismice. Limitele celor mai multe secvente stratigrafice majore se daoreaz fluctuaiilor eustatice globale ale nivelului mariloe si oceanelor asociate cu cu schimbari climatice majore sau cu momente de expansiune ale crustei oceanice, in timp ce la nivel local secventele pot fi controlate tectonic. Corporaia Exxon a realizat astfel curba de fluctuatie a nivelului oceanelor la nivel global pentru ntreg Phanerozoicul. C.2.3. Paleoecologie Bazndu-se pe principiul actualismului (sau uniformitarismului), paleoecologia studiaz modul de via al organismelor fosile, interdependena dinte organsimele fosile i mediul lor de via, evoluia n timp i spaiu a populaiilor fosile. Exist ns o serie de constrngeri (taphonomice) n aproape toate investigaiile de ordin paleoecologic, de multe ori organismele fosile nefiind conservate n mediul lor de viaa orginal. esuturile moi ale organismelor sau organismele care nu au in constitia lor elemente scheletice, sunt de cele mai multe ori distruse de prdtori, de necrofagi. Elemetele scheletice, atunci cnd exist pot fi transportate, erodate i sedimenate n alte medii decat meddile

originale de viat ale organismelor de la care provin. Mai mult de ct att, anumite medii de sedimentare se conserv mai frecvent dect altele. Paleoecologia prezinta doua principale directii de studiu i anume: palaeoautoecologia i palaeosynecologia. Palaeoautoecologia studiaz modul de via al unei singure specii fosile, in timp ce palaeosynecologia studiaz modul de via al unei comuniti sau al unei asociaii fosile. Cea mai mare parte a asociaiilor fosile sunt intens modificate de constrngeri taphonomice. Degradarea comunitatilor de organisme dupa moartea acestora consta de cele mai multe ori n distrugerea complet a organismelor cu corpul moale (fr structuri scheletice protectoare), la descompunerea tesuturilor moi i dezarticularea scheltelor organismelor cu structuri scheltice (externe sau interne). In plus transportul si compactarea sediemnetelor in timpul proceselor de fosilizare, conduc la distrugerea altor informaii de ordin paleoecologic. Mai mult decat att, mediile ocupate de comunitatile moarte pot fi recolonizate, iar detritusul organic poate fi suplimentat cu material erodat i transportat din alte medii adiionale. Toate aceste procese pot influena n mod accentuat diversitatea unei asociaii fosile. Prin urmare este posibil s avem mai multi taxoni concentrati in comunitatile moarte decat in cele vii. Pe de lat parte, organismele infaunale suspensivore au un potential de conservare mai marecomparativ cu toate celalte categorii de organsime dintr-o comuniate. Msurarea cantitatii de biomasa mai degrab decat abundena numeric sau diversitatea, estimeaza mai corect compozitia initiala a unei comunitati.

Tipuri de habitate i nie ecologice toate organismele actuale si fosile pot fi clasificate n fucie de locul in care acestea triesc (habitatul) sau n funcie de modul lor de viata (nisa). Organismele actuale ocupa o larga varietate de medii de viata (habitate) raspandite intre aproximativ de la 8800 metri altitudine, n masivul Everest, pn la 1proape 10.000 metri adncime, n fosa Marianelor. Toate aceste habitate sunt influientate de o serie de factori fizici, chimici i biologici, care caracterizeaza mediile de viata ale organismelor si care controleaza nisele ecologice. Acesti factori pot fi grupati in termenul general de factori limitativi de mediu. n functie de factorii limitativi de mediu i de diversitatea morfologic a lumii vii, au fost separate doua mari medii de viat: mediul marin / oceanic = HALOBIOS i mediul continental = GEOBIOS.

Mediul HALOBIOS cuprinde doua mari domenii: domeniul bentic care reprezinta fundul bazinelor marine i oceanice; domeniul pelagic care reprezinta masa de ap de deasupra.

Domeniul bentic cuprinde doua subunitati (sisteme): sistemul litoral cuprins intre tarm si 200m adancime i sistemul de mare adnc de la 200m adncime pn la marile abisuri. In functie de factorii limitativi de mediu fiecare dintre cele doua sisteme sunt mai departe grupate in mai multe categorii. n cadrul fiecrui sistem a fost relizata o zonare detaliat a tipurilor de habitate, caracterizate prin anumii FLM. Unele dintre cele mai diverse si mai abundente comunitati sunt intalnite in zonele litorale. De exemplu, aproximativ 2000 de indivizi provenind de la grupe de organisme diferite au fost numrai pe o suprafata de aproximativ 250mm , intr-o zona litorala expusa, cu valuri permanente din preajma insulei sciiene Oronsay (Benton & Harper, 1997).
2

Cele mai multe asociatii fosile au fost identificate in sedimente marine, reprezentnd un larg spectru de habiate dependente de adncime si de factorii limitativi de mediu. Totalitatea organismelor care traiesc pe fundul marin formeaza bentosul marin, acesta fiind controlat de o serie de factori cum ar fi adncimea apei, gradul de oxigenare i temperatura. Zona fotic reprezinta zona in care patrunde lumina solara, care se poate extinde in functie de salinitatea si puritatea apelor, in condiii optime pana la adancimea de 200m. n funcie de modul de via organismele bentonice pot fi: epifaunale daca traiesc la suprafata fundului marin; infaunale daca traiesc ingropate in sedimente, la diferite adancimi; semi-infaunale traiesc partial ingropate in sdeimentele de pe fundul marin. Organismele epifaunale pot fi: libere se spijina de substrat, mobile, fixate prin bisus, cimentate. Unele organisme bentonice sunt ierbivore - se pot hrani pscnd alge sau plante fanerogame marine care cresc pe fundurile marine, altele suspensivore se hranesc cu substantele organice care se afla in suspensie in masa de ap (organisme planktonice: phytoplancton, zooplancton, particule organice, resturi e plante si animale n suspensie); organismele bentonice detritivore se hranesc cu sedimentele din care digera detritusul organic amestecat intre particulele detritice minerale; alte organisme bentonice sunt carnivore crabi, stele de mare, unele gastropode i unii viermi. Organismele care traiesc in domeniul pelagic (adica in masa de apa care acopera domeniul bentonic) se numesc orgisme pelagice. Acestea pot fi clasificate n : planktonice organsime care plutesc pasiv sau inoata activ la suprafata apelor, fie ca sunt vii sau moarte; epi- sau pseudoplanktonice organisme atasate de plankton sau de organismele nectonice; nectonice organismele care inoata in coloana de apa. GEOBIOS - din punct de vedere ecologic viata in domeniul continental se poate clasifica in trei tipuri de habiate majore si anume: - uscatul ferm; mediul de apa dulce (limnobios); - mediul cavernicol. Viata pe euscatul ferm este influentata de o serie de factori cum ar fi: factorii climatici, edafici si disjunctivi. Factorii climatici ca temperatura, umiditate uscaciune, regimul vnturilor, s.a. determin conturarea unor zone climatice, care conin anumite provincii floristice, care la randul lor determin dezvoltarea unor anumite provincii faunistice cu evoluii i dezvoltri diferite la scara timpului geologic. Factorii edafici (solurile) au influenta directa supra vegetatieie si indirecta asupra faunei. Factorii disjunctivi (de rspndire) sunt reprezentati de fapt prin obstacole naturale (muni, fluvii, lacuri, mri) care mpiedic rspndirea uniform a florelor i faunelor, prin izolarea geografic a unor populaii din interiorul unui areal major de rspndire a unei specii. Rezult astfel fenomene de endemism, care prin selecie natural vor conduce la apariia unor noi taxoni.

Limnobiosul reprezinta viata din apele dulci de pe continent: iazuri, bli, lacuri, ruri, fluvii. Din punct de vedere ecologic un lac reprezinta o entitate ecologic, adic un ecosistem. Organismele care triesc intr-un lac pot fi grupate n: pelagial organisme care traiesc in masa apei inotnd sau plutind i bentalul organismele care triesc pe fundul lacului. Mediul cavernicol reprezinta un domeniu particular din interiorul peterilor, cavernelor dar i a fisurilor i golurilor, n special din rocile carbonatice. Se caracterizeaz prin cteva condiii fizice specifice: lumina este aproape total absent sau este intuneric total, iar umiditatea i temperatura sunt aproximativ constante. Studiul organismelor din cadrul acestui tip particular de mediu este realizat de o tiin aparte, biospeologia, nfinat de marele savant romn Emil Racovi, care infiinteaza in 1920 , la Cluj Napoca, primul institut de speologie din lume. Emil Racovi grupeaz organismele care triesc nmediul cavernicol n trei mari categorii etologice: trogloxeni (gr. trogle = cavern; xenos = strin) animale care se adpostesc n peteri, nu departe de intrare, dar care nu locuiesc in mod constant i nu se reproduc n peteri; troglofili (gr. trogle = cavern; philos =iubitor ) animale care triesc n peteri, unde adesea se reproduc, dar pot tri i n afara peterilor; troglobii (gr. trogle = cavern; bios = via) animale care triesc exclusiv n peteri C.2.4. Paleobiogeografie

Fiecare dintre organismele actuale prezinta un anumit areal de distribuie geografica. Arealul de rspndire geografic poate fi mai extins sau mai redus n funcie de o larg varietate de factori, cum ar fi factorii climatici, cei edafici i cei disjunctvi n geobios. La mijlocul secolului al 19-lea, Charles Darwin i Alfred Wallace au recunoscut existena provinciilor biogeografice n cadrul studiilor pe care acetia le-au efectuat separat, n Insulele Galapagos, respectiv n estul Indiilor. Provinciile biogeografice sunt caracterizate prin taxoni endemici sau stenotopici care au rspndiri extrem de restrnse n comparaie cu taxonii cosmopolii sau euritopici, care au areale de rspndire geografice mult extinse. Poziiile i configuraiile continentelor s-au modificat de-a lungul timpul geologic, astfel nct i provinciile floristice i faunistice s-au modifcat ca o consecin a micrii plcilor continetale. Apariia i dezvoltarea barierelor naturale poate fragmenta o provincie existent, determinnd eventual apariia unor noi provincii biogeografic distinctive ca unitti caracterizate prin organisme emdemice. De exemplu fenomenele de rifting continetal si de formare a marilor bazine de sedimentare pot sparge n mai multe fragmente atat provinciile terestre preexistente cat i provinciile de self asociate. In domeniile marine acest fenomen poate fi indus prin formarea zonelor de istm. George Gaylor Simpson adistins trei situaii n acest sens: coridoare care erau permanent deschise, zone de filtru care permiteau un acces retrictionat i canale de comunicare dechise doar ocazional. n domeniul continental (geobios) astfel de bariere naturale sunt reprezenate prin lanurile muntoase, de mrile interioare sau chiar de pdurile tropicale. n halobios, faunele marine pot fi separate prin zonele de adncime foarte mare, de curenii oceanici sau chiar de zonele de uscat. n general gradul de endemism al faunelor marine descreste cu adncimea. Faunele mai cosmopolite sunt localizate in zonele de self distal (mai adanc) i de slope. Dar n bazinele foarte adnci populate cu taxoni supraspecializai , faunele sunt din nou endemice. n anumite situaii, apariia i dezvoltarea unor bariere pentru anumite organisme pot reprezenta coridoare de comunicare pentru altele. Exondarea istmului Panama, pe de o parte a conectat America de Nord i de Sud, iar pe de alt parte a izolat oceanele Atlantic i Pacific. America de Sud a fost complet izolata de America de Nord n ceam mai mare parte a ultimilor 70 de milioane de ani si a fost dominata de diverse faune specializate de mamifere reprezentate prin marsupiale, edentate, ungulate si roztoare. Cu 3 milioane de ani n urm s-a produs exondarea istmului Panama care a constituit un

coridor de uscat ferm ntre cele dou continenete, astefle nct muli specii de organisme terestre si de apa dulce au fost libere sa se deplaseze in ambele direcii. Acest important schimb biotic interamerican a permis faunelor nord americane sa invadeze populaiile sud americane, pe care de altfel chiar le-au distrus complet in America de Sud. Pe de alt parte faunele din America de Sud au reusit sa populeze continetul nord american unde inca mai supravieuiesc si astazi. In cadrul faunelor marine, exondarea istmului Panama a condus la modifcri ale faunelor marine din Marea Caraibelor, concretizate prin cresterea diversitatii molustelor mai mult decat ar fi fost normal in acesta mare. Crestera accentuata a diversitatii molustelor a fost in fapt generata de curenii de upwelling care au crescut cantitatea de nutrieni din Marea Caraibelor. Biogeografia insulelor oceanele actuale sunt presarate cu insule care n mare parte sunt reprezentate prin lanuri vulcanice tranziionale, dezvolatate deasupra unor zone de hot spot mobile sau deasupra crestelor medio-oceanice. Alte insule reprezinta bucele allochtone de crusta continental asociate cu sisteme de arcuri vulcanice. Aceste complexe crustale sunt de cele mai multe ori amestacate in cadrul lanturilor muntoase care se formeaza de-a lungul marginilor continentale active. Biogeografia insulelor este deosebit de complex, iar modelul a fost doar recent aplicat pentru sitatiile din tercutul geologic. Insulele i arhipelagurile joaca mai multe roluri biologice. Mjoritatea insulelor sunt suficient de izolate pentru a deveni situri de aparitie a speciatiilor allopatrice. Arhipelagurile pot avea un rol important in fenomenele de migratie, ele actionand ca un fel de pietre pe care organismele pot pasi in procesul lor de migratie. Complexele de insule mobile pot facilita transferul latitudinal al organismelor pe parcursul timpului. In perioade indelungate de timp aceste complexe insulare pot transporta asociatii fosile exotice n noi locaii. Taxonii insulari sunt de obicei diversi dar cu multe forme endemice, cu multe forme care pastreaza un amestec de semnaturi provinciale. Fosilele ca indicatori ai micrilor plcilor litosferice Ocureta fosilelor in localitati particulare poate constitui o dovad a faptului ca locul n care s-a format acea localitate a fost micat (deplasat) odata cu fragmentul respectiv de crust n timp ce erau depuse sedimentele cu fosilele asociate. Miscare fragmentelor crustale (a placilor litosferice) poate genera de exmplu ridicarea sedimentelor din zonele marine n care acestea s-au format, asfel inct astazi putem gsi fosile de origine marina n cadrul lanurilor muntoase. La altitudini diferite. Miscrile crustei de-a lungul faliilor sau a fracturilor pot fi argumentate de asememenea pe baza fosilelor, deoarece nu de puine ori rocile adiacente unor fracturi importante sunt foarte diferite ca litologie i conin fosile care indic vrste foarte diferite. Teoria driftului continentala i a tectonicii globale este i astzi cel mai puternic susinut cu argumente de ordin paleontologic. Teoria zonelor denumite terrane presupune c zonele orogenice constau dintr-un colaj de uniti tectonice cu istorii geologice diferite, separate reciproc prin structuri tectonice disjunctive cum ar fi faliile. Fosilele ca indicatori paleobiogeografici Gradienii climatici i biogeografici sunt nstrnsa legatura cu modificrile de biodiversitate. Mai simplu spus, latitudinele mici suport faune cu diversitate foarte ridicat; biodivesitatea descreste treptat de la tropice ctre poli. Studiile realizate asupra faunelor actuale de formanifere, corali, bivalve si bryozoare, demonstreaza o crestere accentuata a diversitatii catre ecuator. Astfel de gradienti de diversitate au fost stabilii de exemplu pentru fane de ammonoidee jurasice, ajutnd la recosnstituiri de ordin paleobiogeografic ale oceanului Tethys in care acestea s-au dezvoltat. Faunele tethysiene jurasice care ocupau cebturile tropicale erau in general mult mai diverse comparativ cu faunele conteporane lor, dar situate la latitudini mai mari.

Numerosi paleontologi au aratat faptul ca modificarea configuratiei placilor tectonice care au oscilat intre fragmentare si integrare au afectata putenic diversitatea de-a lungul timpului geologic. De exemplu, radiaia exploziva a faunelor de organisme marine cu structuri scheletice protectoare din timpul Ordovicianului inferior paote fi legat de fragmentarea supercontinenetului Gondwana in timp ce masivele exitinctii de la sfarsitul Permianului sunt puse pe seama formarii supercontinentulu Pangea. Diversificarile ulterioare ale faunelor s-au produs in timpul Mesozoicului trziu, prin fragmenatrea acestui din urma supercontinent. C.2.5.Fosilele n masivele montane cutate

Asociaiile fosile din cadrul regiunilor montane de orogen sunt adesea foarte greu de studiat pe de o parte din cauza altitudinilor foarte inalte i uneori a reliefului deosebit de accidentata dine cadrul acestor regiuni i pe de alta parte unele asociatii fosile sunt prost conservate, chiar slab metamorfozate si de cele meai multe ori deformate din cauza miscarilor tectonice. Cu toate aceste incoveniente, fosiele reprezinta cele mai importante argumente stiinifice care pot fi utilizate pentru descifrarea vrstelor si a istoriei geologice a portiunilor de orogen in care fosiele au fost gasite. Fosilele reprezinta cele mai bune elemente pentru descifrarea varstei stratelor din centurile orogenice. Fosilele nu pot fi resetate prin fenomene termale sau tectonice ulterioere, asa cum se intampla cu ceasurile radiometrice. Bibliografie obligatorie pentru Cursurile 2-3 :

Neagu, Th., Lazar, I., Cirnaru, P., 2002. Paleozoologia nevertebratelor Volumul I, Editura Universitatii din Bucuresti;

C4. Metazoare primitive Notiuni de embriologie Cele mai vechi organisme fosile Clasificarea organismelor Fauna de Ediacara Faune din Tommotian (small shelly fauna) Nevertebrate primitive fara structuri scheletice Porifera / Stromatoporoidea / Archaeocyatha

Termenul de metazoare primitive este utilizat pentru grupul de animale care a aprut n preajma limitei Precambrian Cambrian. Acest grup cuprinde organisme simple ca organizare, cum ar fi parazoa, spongierii, cu organizare la nivel celular i controversatele animale de tip cnidari din cadrul faunei de Ediacara. Fosile care apartin indubitabil unor metazoare complexe ca organizare se cunosc ns n cadrul faunelor de tip small shelly fauna. Toate aceste organisme sunt deosebit de importante n stabilirea aspectelor evolutive ale vieii n timpul Phanerozoicului. Notiuni de embriologie Toate organismele fosile cunoscute pn n acest moment reliefeaz doar cteva dintre planele fundamentale de organizare ale corpului; majoritatea nevertebratelor prezint de exemplu o arhitectur de tip triploblastic. n funcie de planul de organizare al corpului sunt cunoscute dou grupuri principale de organisme: grupul moluste annelide arthropode (protostomieni, cu clivaj spiral) i grupul echinoderme hemichordate - chordate (deuterostomieni, cu clivaj radial). Asa cum am vzut n cursul anterior viaa a aprut i a evoluat pe planeta noastr acum aproape 4 miliarde de ani, timp n care au evoluat nu mai puin de 35 de phylumuri. n pofida posibilitatilor teoretice infinite de organizare a corpului moale, se pare c doar cteva tipuri de baz au fost stabilite nc de la nceputuri. Aceste plane de organizare ale corpului sunt definite n funcie de tipurile de perei celulari, n funcie de prezena sau absena coelomului i modul de formare al acestia. Tipul de baza unicelular este este caracteristic pentru protozoare i este probabil tipul ancestral pentru ntreg regnul animal. Tipul de organizare parazoa (sau gradul parazoa), observat la spongieri, este caracterizat prin grupe de celule de obicei organizate in dou straturi, separate printr-un strat cu aspect gelatios care cuprinde un fel de celule primitive nedifereniate funcional, celule de tip amoebocyte; agregatele celulare nu sunt diferentiate in esuturi n esuturi sau organe. Tipul de organizare diploblastic (sau gradul diploblastic) caracteristic pentru cnidari, prezint doi perei celulari, ectoderm i endoderm, separate pentr-o mesoglea, anhista, inert, gelatinoas. Tipul de organizare triploblastic (sau gradul triploblastic) observat la majoritatea animalelor, prezint trei perei celulari: ectoderm, mesoderm, endoderm. Acoelomatele triploblastice, cum ar fi viermii platyhelmintoizi i posibil cei nemertizi, nu au coelom. Perechile de organe sunt dispuse de-a lungul corpului animalului. Blastocelul reprezint o cavitate format de celulele care se divid n timpul ontogeniei timpurii (embrionare), se poate dezvolta la mai toate metazoarele i este umplut cu esut ceva mai trziu n timpul embriogenezei. Pseudocoelomatele triploblastice, cum ar fi viermii din grupul Nematoda, pstreaz acest fals coelom i n timpul stadiilor adulte.

Principalele moduri de organizare ale corpului i tipuri de larve: vedere de sus i lateral a clivajului spiral (a) i a clivajului radial (b); modul de dezvoltare al mesodermului la organismele cu clivaj spiral (c) i la cele cu clivaj radial (d), diplobastice (g) i triploblastice (h); larva de tip trochophore (e) si larva de tip dipleurula (f) (dupa Benton & Harper, 1995). Majoritatea grupelor de nevertebrate sunt variatiuni ale modului de organizare coelomat triplobalstic, diversificndu-se prin apariia structurilor scheletice chiar la nceputul Cambrianului. Coelomatele metamerizate, cum ar fi viermii anelizi i arthropodele, au corpul segmentat. Fiecare segment posed organe perechi identice, cum ar fi rinichi, gonade, apendice. Coelomatele ametamerice au vaviti coelomice simple, nedivizate, sunt lipsite de schelet mineralizat i cele mai multe sunt forme infaunale. Coelomatele pseudometamerice (e.g. molustele) au cavitate coelomoca nedivizat si organe perechi neregulate (adica care nu sunt identice sau simetrice). Planul de organizare de tip oligomer prezinta un coelom divizat longitudinal n dou sau trei zone, fiecare dintre ele cu funcii diferite. Bazate pe acest plan, lophophoratele (brachiopodele si bryozoarele) sunt caracterizate printr-un corp asemntor unui sac care conine un organ de hranire si respiraie specializat denumit lophophor. Numeroase hemichordate prezint de asemenea o coroan de tentacule i unele au fante branchiale perechi. Echinodermele au sistem vascular-aquatic elaborat, care realizeaz hrnirea, deplasarea i respiraia. Identificarea planului de organizare al corpului reprezint o metoda util de a grupa organismele in funcie de arhitectura lor de baza. Pe de alt parte eventuale similitudini dintre diferitele grade de organizare, nu reprezint din pcate i relatii taxonomice apropiate, adic nu nseamn relaii de nrudire mai apropiate. Un anumit mod de organizare al corpului a evoluat n mod cert mai mult dect o dat n cadrul diferitelor grupe de organisme.

Scheletul reprezint o parte integral din planul de organizare al corpului unui animal avnd rol de protecie si sau sustinere a corpului sau servind ca suprafete de insertie pentru muschi. Multe animale cum ar fi viermii annelizi posed un schelet hidraulic care foloseste drept suport. Structurile scheletice rigide sunt constituite din material mineralizat; scheletul poate fi extern (exoschelet) la majoritatea nevertebratelor sau intern (endoschelet) in cazul unor molute, al echinodermelor i al vertebratelor. Formarea scheletului se poate produce pe difeite ci. De exemplu scheletul nevertebratelor creste prin adiia de material nou, proces denumit acreie. Arthropodele cresc prin naprliri succesive. Scheletul echinodermelor crete att prin acreie ct i prin apariia de noi plcue carbonatice (calcitice). Scheletul tutror organismelor se afl intr-o schimbare permanent, pstrnd un echilibru dinamic ntre cretre i resorbie. Clasificarea organismelor

Metazoarele prezint n timpul dezvoltrii ontogenetice timpurii (adic in timpul dezvoltrii embrionare) dou moduri de diviziune celular, care definesc dou principale grupe de metazoare: grupul spiralia - la care secvena iniial de a diviziunii celulare se produce dup o traiectorie spiral i grupul radialia la care clivajul celulelor se realizeaz radial astfel nct noile celule formate au o istorie mult mai lung i mai flexibil. Aceste moduir de clivaj (diviziune celular) m preun cu modul de apariie i dezvolatre al orificiului bucal, ne ajut n definirea principalelor grupe de nevertebrate.

Relatiile filogenetice dintre principalele grupe de nevertebrate (Benton & Harper, 1995)

Protostomienii au un clivaj spiral, iar orificiul bucal de dezvolta din singura deschidere a blastulei i anume din blastopor care ia nastere prin modul de formare i dispunere a celulelor n cadrul blastulei. Deuterostomienii au un clivaj radial, iar gura ia nastere dintr-o deschidere secundar; din blastopor de dezvolt orificiul anal. n functie de aceste caracteristici pot fi separate dou ramuri care grupeaza organisme cu evoluie embriologic timpurie asemntoare, i anume: ramura echinoderme hemichordate chordate (deuterostomieni, cu clivaj radial) i ramura molluste annelide athropode (protostomieni, cu clivaj spiral). Nu toate grupele de organisme animale se potrivesc ns acestor dou modele de dezvoltare embriologic timpurie. De exemplu, cnidarii i

lophophoratele, dei au clivaj radial, nu se potrivesc cu nici una din cele dou moduri de dezvoltare embrionar. Faunele cambriene sunt caracterizate atat prin taxoni protostomieni ct i prin taxoni deuterostomieni. Aceste dou direcii evolutive trebuie s se fi separat cel puin acum 570 m.a. Filogenia metazoarelor primitive este studiat de trei domenii majore de cercetare: paleontologia prin studiul organismelor fosile; filogenia molecular; studiul stadiilor larvare. De exemplu: larva de tip nauplius este tipic pentru toi crustaceii; larva de tip trochopor este carateristic pentru toate molustele. Cel mai probabil toate grupele care au acelai tip de larva, trebuie s fi avut un ancestor comun. Cele mai vechi organisme fosile Viaa a aprut pe Pmnt prin procese de fuziune a materiei organice cu aproximativ un miliard de ani, dup formarea planetei. Din cunotinele pe care le avem pn n acest moment Pmntul este singura planeta din sistemul nostru solar cu cele mai propice condiii fizico-chimice pentru gzduirea vieii. Am putea spune c Terra este planeta cea mai potrivit pentru orice form de via. Unul dintre motivele pentru care credem acest lucru, ar fi dimensiunea planetei noastre. Daca ar fi avut dimensiuni mult mai mari, atunci forta gravitationala ar fi fost stt de mare, nct atmosfera ar fi fost att de dens (fiind puternic stras de planet) nct nu ar putea aceasta nu ar putea fi strbtuta de lumina solar care reprezint sursa fundamental de energie pentru via. O planet de dimensiuni mult mai mici, ar avea o gravitatie prea mic pentru a putea reine atmosfera ca rezervor de oxigen esenial vieii. Un alt motiv, ar fi temperatura medie a planeti noastre care este tocmai potrivit pentru a pstra apa n cea maimare parte n stare lichid, fapt care este de asemenea esenial pentru via. Chiar i palneta Venus, vecina noastr cea mai apropiat de Soare, este mult prea fierbinte pentru ca sa poata avea apa in stare lichida. Marte, planeta vecina, dar mai indeprtat de Soare, are o suprafaa ceva mai rece, dar are un nveli atmosferic att de subite nct apa lichid se evapor de pe suprafaa planetei aproape instantaneu. Exist nsa numeroase dovezi (urmele unor vi meandrate, cu multe brate) care demonstreaz c apa a curs cu mult timp n urm pe suprafaa planetei Marte i de aici speculaii c viaa ar fi putut evolua cu mult timp n urm i pe aceast planet. Prin urmare, probabil, am putea descoperi n viitor, fosile n rocile sedimentare de pe Marte. Se estimeaz c viaa nu ar fi fost posibil pe Terra nainte de 4,2 miliarde ani, deoarece Inainte de acest moment planeta era supus unei ploi de meteorii gigantici, care pur i simplu sterilizau plantea prin cantitile enorme de cldur pe care le generau. De exemplu, impactul cu un asteroid de 500 de kilometri diametru ar fi generat o atmosfer fierbinte roci vaporizate i ar fi provocat temporar, evaporarea complet a oceanelor. Cel mai probabil aa s-au desfurat fenomenele pentru aproximativ 700 de milioane de ani, din momement ce n vestul Auatraliei exist roci de 3,5 miliarde de ani care au o cantitate foarte ridicat de compui organci ce conin un procent 12 relativ mare de C , care reprezint izotopul uor al Carbonului, rezultat numai din procesele de fotosinteza. Fotosinteza ar fi putut fi realizat att de ctre prokariote, dar i de ctre eubacterii. n acest mod avem dovezi indirecte c eubacteriile sau cel mai probabil archaeobacteriile existau pe Pmnt la aproximativ la un miliard de ani dup formarea acestuia ca planet. Dup cum se pare, viaa a aprut si a evoluat rapid pe Pmnt, undeva ntre 4,2miliarde i 3,5 miliarde de ani. Dupa unele opinii aceste forme de via ar fi fost aduse pe Terra, la bordul asteroizilor care bombardau planeta. Dar o asemenea ipotez nu va putea fi niciodat documentat cu dovezi geologice.

Cele mai vechi organisme fosile prokariotele

Cele mai timpurii forme de via au fost prokariotele, cianobacteriile i bacteriile. Fosile provenind de la aceste organisme au fost descoperite n roci vechi de 3,5 miliarde de ani, fiind reprezentate prin celule izolate sa prin structuri stromatolitice. Primele organisme vii de pe Terra erau prokariote simple, unicelulare similare ca structur cu cianobacteriile (sau asa numitele alge albastre-verzi) actuale i o serie de alte bacterii primitive. Celule ceva mai complexe, cum sunt cele eukariote, au aprut pe Pmnt ceva mai trziu, mai exact in urm cu 900 milioane de ani, plantele i animalele adevrate fcndu-i apariia cu mult mai trziu. Acesta nsemn c primele trei ptrimi ale istoriei vieii s-au desfurat n compania unor organisme care nu sunt nici plante, nici animale. Cele mai vechi fosile cunoscute pe Terra, fosile arhaice din timpul eonului Precambrian, sunt reprezentate prin prokariote i prin grupele majore de eubacterii i archaeobacterii. Primele fosile ale acestor organisme ai fost descoperite n 1950, fiind reprezentate prin mulaje ale unor celule prokariote individuale conservate pefect n cherturi precambriene. Cherturile sunt roci sedimentare care au luat nastere din geluri silicoase care prin diagenez au cristalizat in particule extrem de fine care au mulat astfel perfect forma celulelor individuale. Cherturi din Africa de Sud (Fig Tree Formation) de 3,4 miliarde ani conin structuri sferice care reprezint celule fosilizate. Ele sunt consituite chiar din materie organic, iar unele s-au conservat exact in momentul diviziunii celulare. Aceste structuri arhaice sunt totui prea mici pentru ca sa fi fost eukariote, deci cel mai probabil sunt fosile prokariote.

Cel mai vechi rest fosil al unui organsim unicelular; Australia; din cherturi de 3,2 miliarde ani (din Stanley, 2005).

Stromatolite de 3,45 miliarde de ani cu structuri e forma conic conectate intre ele prin strate laterale depresioanre (din Stanley, 2005).

Cele mai vechi resturi fosile indubitabile aparinnd unor organsime unicelulare provin din Vestul Australiei i din Africa de Sud, din cherturi de 3,5 miliarde ani i se prezint sub forma unor structuri sferice cu diametrul de 2 m, conservate prin piritizare care reprezint probabil o archaobacterie sau o eubacterie, inconjurate de filamente de 10 90 m, care formau probabil un fel de cuvertur de filamente organice (probabil tot prokariote) pe suprafaa fundurilor oceanice. Unele roci de 2,8 miliarde de ani conin carbon foarte uor izotopic, chiar i pentru carbonul 12 provenit din material organic. Un astfel de carbon puternic mbogit n C este generat numai de archaeobacteriile productoare de metan, ceea ce demonstreaz i existena acestui tip de organisme la nivelul Arhaicului superior.

Prin urmare primele prokariote precambriene se regsesc n stare fosil ca urme indubitabile n dou formaiuni: Apex Chert Formation, Australia, 3,5 miliarde ani i Fig Tree Formation, 3,2 miliarde de ani, Africa de Sud, fiind reprezentate prin 11 specii de cianobacterii i alte bacterii. Aceste dou formaiuni marcheaz momentul apariiei vieii pe Terra.

Prokariote din Apex Chert Formation din vestul Australiei, datate la 3465 m.a. (Benton & Harper, 1997)

Fauna de Ediacara Fauna de Ediacara este reprezentat printr-un ansamblu de organisme cu corpul moale, lipsite de structuri scheletice, cele mai multe fiind cnidari care au atins apogeul dezvoltrii lor pe parcursul Proterozoicului trziu. Cele mai vechi impresiuni ale unor organisme cu corpul moale, neprotejat de structuri scheletice, au fost identificate n depozite de vrst Proterozoic superior n Namibia i la Ediacara, in sudul Australiei. Cteva astfel de impresiuni au fost pentru prima dat identificate n preajma anilor 1945, iar n prezent ansambluri fosile de tipul faunelor de Edicara sunt documentate pe aproape toate continentele. Peste 100 de specii de animale unice au fost descrise pe baza impresiunilor, a mulajelor extrne, perfect conservate n sedimente siliciclastice de adncime mic, mai rar n roci carbonatice i chiar n succesiuni turbiditice. Dei foarte diverse din punct de vedere morfologic, speciile faunelor de Ediacara, imprtesc i foarte multe trsturi comune. Toate aveau corpul moale fr structuri scheletice, cu un raport suprafa / volum foarte ridicat i cu simitrie radial sau bilateral accentuat. Aceste animale foarte subiri, unele cu forme alungite, ca o panglic, funcionau cel mai probabil prin procese de difuzie direct, neavnd nevoie de branchii sau organe interne complexe. Majoritatea acestor organisme provin din sedimente corespunztoare zonei fotice, iar cele colectate din depozite de ap ceva mai adnc cel mai probabil au fost transportate dup moarte la adncimi mai mari. Provincialismul acestor fauna Proterozoic superioare este extrem de redus, taxonii ediacarieni avnd o distribuie foarte larg la scar global. Este posibil ca aceste animale ediacariene sa fi format populatii deosebit de numeroase si foarte extinse pe aproape toate fundurile mrilor din Proterozoicul superior, iar prdtorii i necrofagii nc nu evoluaser suficient de mult nct s distruga cea mai mare parte a resturilor animalelor ediacariene. Morfologia i clasificarea taxonilor ediacarieni Fedonkin (1990) mparte organismele din fauna de Ediacara n doua grupe: Radiata - animale cu simetrie radial, care cuprind cele mai multe organisme coloniale ediacariene (e.g. Charnia, Charniodiscus, Rangea considerat coelenterat) i Bilateralia organisme cu simetrie bilaterala,

care cuprind att formele segmentate (Dickinsonia ancestor divergent al formelor radiale; Spriggina similara annelidelor sau arthropodelor, totusi cu o morfologie unic) ct i cele nesegmentate (Vladimissa, Platypholinia care ar putea fi viermi platyhelmintoizi).

RADIATA

BILATERALIA

Clasificarea taxonilor din faun de Ediacara dupa Fedonkin (1990).

Clasificarea organismelor din Fauna de Ediacara dupa Seilacher, 1989.

O ipoteza deosebit de interesant dar n acelai timp controversat este cea propus de Seilacher (1989). Acesta considera ca taxonii ediacarieni nu sunt de loc inruditi cu metazoarele propriu-zise ci ele reprezint pur i simplu un experiment diferit al planului de organizare al animalelor, experiment care a esuat. Ele reprezint dup Seilacher un alt plan de organizare al corpului, un alt grad de organizare total diferit de cel al metazoarelor, pe care Seilacher le-a grupat sub numele de Vendozoa. Reproducearea acestor vendozoare probabil se facea prin spori sau gameti, iar crestrea putea urma cai isometrice sau allometrice. Pielea sau integumentul era foarte flexibil, dasi putea probabil nprli. Pielea trebuie s fi acionat ca o intefa pentru procesele de difuzie i ca o membran de delimitare fa de apa marina din mediul lor de via. Ecologia faunelor de Ediacara taxonii acestor faune dominau cu siguran ecosistemele marine din timpul Proterozoicului superior ocupnd o larg varietate de nie ecologice i avnd diferite strategii de via n cadrul zonei fotice. Este de asemenea foarte posibil ca aceste animale foarte aplatizate sa fi gzduit alge photosimbiotnte care le ajutau n meninerea unei existene autotrophice. Ecosistemele erau dominate de animale pelagice meduzoide, iar animale epifaunale, atasate, sesile sau infaunale erau ceva mai rare. Structura trofica era cel mai probabil domianta de suspensivore i depozitivore. Extinctia faunelor de Ediacara s-a produs acum 550 m.a. Dac ne gndim totui din perspectiva longevitii, acest ecosistem a fost unul de succes din moment ce el a supravieuit timp de aproximativ 20 de milioane de ani. Mai mult, lobopodul Xenusion din Cambrianul inferior reprezint un taxon relict al faunelor de Ediacara; se pare ca acest animal era protejat de o armur de spini. Pe de alta parte, in 1993 a fost descoperita o fauna din Cambrianul Inferior (Fauna de Burgess Shale in America de Nord) care sugereaza c relicte din Proterozoicul superior au supravieuit i in Cambrian i c acestea nu erau chiar att de diferite comparativ cu metazoarele contemporane. Apariia pradatorilor i a necrofagilor i creterea cantitii de oxigen atmosferic au condus cu siguran la scaderea potenialului de conservare al organismelor frar structuri scheletice protectoare. Cu siguran la nivelul Cambrianului predaia era un fenomen frecvent din moment ce exista umeroase organisme cum ar fi trilobitii cambrieni care au dezvoltat adevrate strategii mpotriva potenialilor prdtori (schelete compuse din mai multe elemente, prevazute cu spini, tuberculi, etc.). Trecerea de la Proterozoic la Cambrian este n mod evident marcat de adevrate schimbri faunistice, de la organisme cu corpul moale, neprotejat, posibil photo-autotrophe, la organisme heterotrophe cu o larga varietate de strategii de obinere a nutrienilor. n orice caz, este nc nesigur dac dispariia faunelor de Ediacara reprezint o extincie adevrat sau o fereastr taphonomic nchisa, la care nu mai avem acces.

Elemente scheletice din faunele tommotiene sau small shelly fauna. Toate sunt marite de 20 de ori, cu exceptia genului Fomitchella care este marit de 40 de ori (Din Benton & Harper, 1995). Faune din Tommotian (small shelly fauna) Fauna cunoscut sub numele generic Small Shelly Fauna reprezint primul ansamblu de metazoare cu structuri scheletice. Ansambluri fosilifere distinctive repezentate in principal prin cochilii fosile de dimensiuni mici, traditional denumite ca faune tommotiene au fost identificate in foarte buna stare de conservare exact la limita Precambrian / Cambrian (interval denumit Tommotian) n mai multe localitati din Siberia (unde au foat oentru prima dat descoperite) din China i n nordul continentului nord-american. Multe dintre aceste cochilii minuscule au fost extrase din rezidurile silicioase prin atacarea cu acid a esantioanelor carbonatice. Nu putem inca sa identificam daca aceste cochilii erau de la bun inceput de origine silicioasa sau ele au fost inlocuite cu silice. Pe de alt parte multe dintre aceste mici cochilii sunt alctuite dintr-o larga varietate de de substante minerale. De exemplu, Cloudina si anabaritidele construiau tuburi de natura carbonatic; Mobergella i scleritele genului Lapworthella erau de natur fosfatica; Sabellidites este un tub probabil de natur organic aparinnd probabil unui vierme nesegmentat. Faunele tommotiene cuprind minuscule piese scheletice care nu pot fi atribuite nici unui phylum cunoscut din faunele actuale si care nu prezint nici o relatie de inrudire cu fosilele din rocile postCambriene. Pe de alt parte aceste faune conin de asemenea piese scheletice care aparin unor grupe cunoscute, cum ar fi: spicului de spongieri, moluste ancestrale de tipul monoplacophorelor i chiar brachiopode (Stanley, 2005).

A element scheletic care reprezint probabil un molusc primitiv (un monoplacophor); B spicul de spongier; C E elemente sheletice care nu pot fi atribuite nici unuia dintre phylumurile cunoscute. (Stanley, 2005).

Coudinia unul dintre cele mai vechi resturi scheletice de natura carbonatica (Stanley, 2005)

Precizam anterior ca trecerea de la Precambrian la Cambrian (intervalul Tommotian) marcheaza un fenomen fosrte abrupt i rapid de trecere de la organisme cu corpul moale neprotejat la organisme cu structuri scheletice. De ce att de multe animale au inceput sa secrete structuri scheletice atat de brusc ? S-a sugerat ca modificri accentuate ale chimiei apelor oceanice ar fi fost una dintre cauze. Concentratia de calciu din apele oceanice a inceput sa creasca pe parcursul Neoproterozoicului i a continuat sa creasca n timpul Cambrianului inferior. Acest fapt a favorizat secreia de carbonat de calciu i fosfat de calciu compui minerali cel mai adesea secretai de animalele din Cambrian pentru a forma structuri scheletice. Evoluia foarte rapida a diferitelor tipuri de structuri scheletice externe, cu rol protector a fost cel mai probabil un rspuns la evoluia unor prdtori din ce in ce mai avansai. Prezen unor diferite tipuri de dini faunele Tommotiene indic perzenat in acele timpuri i a unor prdtori de talie mic. Prin urmare cele mai multe tipuri de animale au trebuit sa-i secrete foarte rapid un schelet protector pentru a putea supravieui. Prdtorii de talie mare erau de asemenea prezeni. Cel mai mare prdtor cunoscut din Cambrianul inferior era Anomalocaris acesta fiind de talia unui om. Faunele micro-bentonice din tim pul Tommotianului au fost imediat succedate n intervalul Atdabanian, de faune Cambrian inferioare mult mai tipice dominate de trilobii, brachiopode inarticulate, molute monoplacophore, echinoderme primitive i archaeocyathide. Nevertebrate primitive fara structuri scheletice Viermii sau organsimele asemntoare viermilor sunt in principal organisme cu corpul moale, lipsite de structuri schletice, puin cunoscute in satre fosil, grup care ar putea s conin ancestorii comuni ai multor phylumuri de nevertebrate. Fauna Burgess Shale descoperita n 1993 in Columbia Britanica, provine din depozite de vrtsa Cambrian Mediu si cuprinde mai multe genuri monospecifice aparinnd unor grupe de viermi platyhelmintoizi, dar i unor probabili ancestori ai arthropodelor i chiat ai chordatelor primitive. Toate resturile fosile sunt perfect conservate sub forma de impresiuni pe nisipuri cuaritice fine, sedimentate intr-un mediu litoral, foarte puin adnc. Parazoa: Porifera / Stromatoporoidea / Archaeocyatha Parazoa reprezint un grup de organizare al complexelor multicelulare care cuprind doar cteva tipuri de celule dar fra organe sau esuturi difereniate. Phylum Porifera (spongierii) reprezint organisme tipice pentru Parazoa, organisme care sunt lipsite de exemplu de intestin. Spongierii sunt membrii suspensivori ai bentosului sesil. Grupul este deosebit de divers din punct de vedere al organizrii morfologiei funcionale. Stromatoporoidele prezint un grad de organizare de tip porifera i au fost constituenii principali ai structurilor recifale din timpul Paleozoicului i Mesozoicului mijlociu. Archaeocyathidele sunt parazoare cambriene , majoritatea solitare dar cun mod de cretere modular. Phylum PORIFERA (Cambrian Actual)

Poriferele sunt reprezentate prin spongieri si stromatoporoidee. Sunt organisme pluricelulare primitive ca organizare, dar care nu au organe sau tesuturi in adevaratul sens al cuvantului. Corpul spongierilor prezinta forme foarte diferite si este alcatuit in principal din doi pereti celulari separati intre ei de o materie gelatinoasa care contine celule ameoboide ce pot indeplini functii diferite si care secreta componentele scheletice. Peretii corpului sunt perforati de pori inhalanti. Corpul spongierilor este sustinut de o retea scheletica alcatuita din piese minuscule (microscopice) care poarta numele de spiculi. Spiculii prezinta forme si moduri de dezvoltare foarte diferite, avand patru tipuri principale de simetrie (monaxon, triaxon, tetraxon si poliaxon).

Caractere morfologice generale ale poriferelor Majoritatea spongierilor au spiculi constituiti din silice sau calcit sau o combinatie de spiculi si spongina. Alti spongieri (stromatoporoideele de exemplu) au un schelet carbonatic incrustant care inglobeaza scheletul spicular. Tesutul viu al spongierului inconjoara o cavitate centrala, denumita cloaca, la nivelul careia se produce digestia particulelor nutritive de catre celulele coanocite. Deschiderea cavitatii centrale se numeste oscul.

Tipuri de spiculi Sistematic: Clasa Demospongea (spongieri comuni) (Cambrian Actual): cu scheletul alcatuit din spongina, un amestec de spongina si spiculi siliciosi sau numai din spiculi siliciosi. In aceasta clasa sunt incluse si stromatoporoideele paleozoice (ex. Stromatopora) si mesozoice (ex. Actinostromaria) si Chaetetidele din Carbonifer. Vezi exemplele din CLPP (Caietul de Lucrri Practice de Paleontologie).

Scheletul este carbonatic cu structuri verticale (pilieri) i orizontale (lamine, latilamine), cu microstructuri fibroase. Scheletul orinal era constituit din spiculi silicioi dispersati intr-o masa de spongina. Mineralizarea sponginei cu calcit sau aragonit s-a realizat ulterior. Suprafata coloniilor prezinta mici mameloane pe care se deschidea sistemul de canale exhalant denumit astrorhize.

Morfologa stromatoporoidelor Stromatoporoidele erau organisme coloniale marine carea au aprut in preajma Ordovicianului Mediu. Au atins apogeul dezvoltrii n Devonian i au nceput s intre n declin n Paleozoicul superior i Mesozoic. Erau componentele cele mai comune ale mrilor cu ape puin adnci din Silurian i Devonian cnd n asociaie cu alge calcaroase i corali din grupul Rugosa au generat importante structuri recifale. Clasa Hexactinellida (spongieri silicosi sau spongierii de sticla) (Cambrian Actual): scheletul alcatuit din spiculi siliciosi de tip triaxon.

Clasa Calcarea (spongieri calcarosi sau calcispongi) (Cambrian Actual): scheletul format din spiculi de calcit sau cu pereti carlcarosi, porosi, fara spiculi. Mediul si modul de viata: Majoritatea spongierilor sunt organisme marine, dar exista si cateva specii de apa dulce. Sunt organisme suspensivore (filtreaza apa, retinand particulele nutritive, in special bacterii), bentonice. Unii spongieri traiesc in ape adanci, in special asa numitii spongieri de sticla, alti spongieri prefera apele calde, bine luminate, putin adanci, unde formeaza calcare de tip recifal alaturi de alte organisme. Importan: lithogenetica au generat impreuna cu diferite tipuri de alge, calcare spong-algale de tip bioconstruit. Exemplu: recifii spong-algali, de tip bioherme si biostrome formati intre 154 141 m.a. in Dobrogea Centrala (Cheia Casian); calcare recifale de tip bioconstruit cu stromatoporoidee, bryozoare si alge in Paleozoicul din America de Nord; prinacumularea spiculilor silicioi sau format spongolite. Archaeocyatha (a se citi i din caietul de lucrari practice, LP2) reprezinta un grup ancestral, primitiv, de organisme exclusiv fosile (Cambrian). Aveau un schelet de natura carbonatica cu o forma generala conica sau globuloasa, format dintr-un singur perete sau cu pereti dubli perforati de pori. Erau organisme solitare, probabil suspensivore sau filtrante, exclusiv marine, bentonice, traiau la adancimi de 20 - 30 m, fixate pe substrat carbonatic. Importanta biostratigrafica: sunt fosile caracteristice, cu importante valoare stratigrafica pentru Cambrianul inferior.

Caractere morfologice ale Archaocyathidelor (din Benton & Harper, 1995) Bibliografie obligatorie pentru Cursul 4 :

1. Neagu, Th., Lazar, I., Cirnaru, P., 2002. Paleozoologia nevertebratelor Volumul I, Editura Universitatii din Bucuresti; 2. Caietul de lucrari practice de Paleontologie

C.5. Eumetazoa - Coelenterata Caractere morfologice generale; Clasificare; Ecologie / Paleoecologie; Distributie stratigrafica; Importan litogenetic i / sau biostratigrafic.

Supraphylum COELENTERATA (Vendian Recent) (greaca: koelos = cavitate, gol; enteron = intestin) Coelenteratele reprezinta eumetazoare primitive cu grad de organizare al corpului de tip diploblastic caracteristic, cu doi perei celulari, ectoderm i endoderm, separai printr-o mesoglea, anhista, inert, gelatinoas. Simetria corpului este radiara la fiormele primitive, putnd deveni biradiar sau chiar bilateral la unele forme evoluate. Din punct de vedere sistematic coelenteratele cuprind dou mari phylumuri: Cnidaria i Ctenaria. Ctenarii nu au reprezentani fosili, deci nu intr n arealul preocuprilor noastre ca geologi, n schimb cnidarii se cunosc ca resturi fosile inc din Proterozoicul terminal (Vendian) i sunt foarte bine reprezentai pe parcursul timpului geologic pn n faunele actuale. Phylum CNIDARIA (greac: knides = urzici; legat de prezena cnidoblastelor nematocyste urzictoare)

Polip Caractere morfologice generale ale cnidarilor Caractere morfologice generale

Meduza

Cnidarii au fost cele mai reprezentative elemente ale vieii n marile Paleozoicului. Cnidarii includ, printre alte organisme i coralii, membrii carnivori ai benthosului sesil i cele importante organisme construictoare de recifi. Cnidarii prezint o variabilitate morfologic excepional, fiind reprezentai prin meduze, corali, hydre, scyphozoare, .a. Toate aceste animale sunt narmate cu celule nematociste neptoare (secret o otrav cu efect urzictor). Dei foarte diveri ca morfologie, cnidarii au fost grupai intr-un phylum, pornindu-se de la premiza c nematocystele au foat motenite de la un singur ancestor comun. Mii de specii de cnidari triesc azi n toate oceanele de la tropice pn la poli i de la suprafa pn pe fundurile marine. Unii chiar perforeaz substratul. Un numr

extrem de mic de specii triesc n ruri sau n apele dulci ale unor lacuri. Cnidarii au celulele corpului difereniate doar n cteva esuturi (ectoderm, mezoglea, endoderm) structurate pe un plan de simetri radiar. Nu prezint organe sau esuturi specializate. Cnidarii se caracterizeaz prin dou moduri (dou strategii) de viat fundamentale: - stadiul de polip asexuat i de obicei fixat de substrat, sesil (dei unii pot face salturi sau se pot rostogoli pe substrat); stadiul de meduz sexuat, liber, nnottoare.

Muli cnidari au cicluri de via polimorphice, cu alternana stadiilor de polip i meduz, n timp ce ali cnidari au predominant fie stadiul de polip, fie cel de meduz, fie opteaz definitiv pentru unul dintre stadii (e.g. coralii au numai stadiul de polip).
Antho zo a
fa z a d e po lip

Hyd ro zo a
p olimo rfism

Me d uz/

S c yp ho zo a
fa z a d e m ed uz /

T ra c hylina Pla nula Ac tinu la

S c hyp hostom in s tro bila[ie

P o lip P o lip c o lo n ie d e p o lip i

Fig. X Cic lul vita l la c elente rate

Genul denumit popular rzboinicul portughez este un cnidar colonial cu un modul meduzoid pentru flotaie i cu mai multe module de tip polip care il ajut n hranire, locomoie i reproducere. Cnidarii sunt n general organisme carnivore. Acetia atac crustacei, peti, viermi i chiar diatomee microscopice, utiliznd pentru prinderea i paralizarea przii cnidoblastele otrvitoare.

Nematocyst in repaus (1) eliberarea proceselor filamentoase otravitoare (2-3), extinderea filamentului otravitor cu carlige (4) pentru capturarea prazii.

Nematocist in repaus cu procesul filamentos rasucit spiral. Cand senzorul este stimulat capsula explodeaza i expulzeaza procesul filamentos.

Digestia este extracelular prin secreia de enzime n cavitatea gastric (n enteron), produsele rezultate fiind apoi ingerate prin fagocitoz (ingerarea particulelor solide dectre celulele

fagocite) i pinocitoz (inglobarea de fluide i soluii din mediul in care triesc de ctre celule). Produsele nedigerate sunt expulzate la exterior prin orificiul buco-anal sau sunt utilizate parial de algele zooxanthele. Cnidarii prezint o cavitate unic a copului moale, cavitate denumit enteron. Deschiderea situat la partea superioar a enteronului, este nconjurat de tentacule prevzute cu cnidoblaste, deschidere care funcioneaz ca orificiu buco-anal. Dei diploblastic, corpul propriu-zis este alctuit din trei strate: endoderm, mezoglea i ectoderm. Ectodermul i endodermul sunt alctuite din celule active, vii, n timp ce mesoglea este gelatinoas coninnd celule dispersate i chiar o reea nervoas de tip primitiv. Endodermul formeaz un fel de cute proiectate radiar ctre centrul enteronului, determinnd astfel creterea suprafeei digestive i eficientizarea abosorbiei de nutrieni. Aceste cute poart numele de mezenterii i n cazul coralilor acestea controleaz secreia de CaCO 3 care formeaz elemetele scheletice reprezentate prin septe perei carbonatici (aragonit) verticali, cu dispoziia radiar fa de axul coralitului.

Octocoralii (stanga) au opt tentacule pinate. Zooantharii (dreapta) au tentacule numeroase dispuse ca o coroan n jurul orificiului bucal, n general n multiplu de sase.

Exemple de Octocorali.

Clasificare Phylum Cnidaria este n mod obinuit mprit n trei clase: Hydrozoa, Scyphozoa i Anthozoa. Hydrozoarele includ forme coloniale de ap dulce sau marine, aici fiind inclui i aa numiii corali de foc; exist peste 3000 de specii actuale care triesc pna la 8000 m adncime, marea majoritate n medii cu salinitate marin normal. Sunt cunoscute n stare fosil din Precambrianul terminal, n cadrul faunelor de Ediacara, prin genuri ca Eoporpita i Ovatoscutum care sunt probail cei mai vechi membrii sesili, respectiv pelagici ai phylumului. Reproducerea este sexuat sau asexuat prin nmugurire. Scyphozoarele sunt reprezentate n principal prin meduze care triesc n mediile oceanice deschise. Unele dintre cele mai vechi scyphozoare, cum ar fi: Conomedusites i Corumbella sunt bine reprezentate n faunele de Ediacara. Unele forme fosile excepional conservate au fost recoltate din calcarele lithografice Jurasic superioare de la Solnhofen, Bavaria. Cele mai cunoscute genuri actuale sunt Aurelia i Chrysaora.

Anthozoarele sunt probabil printre cei mai faimoi cnidari, deoarece includ coralii constructori de recifi n apele tropicale, anemonele de mare (ordinul Actinaria) i alte grupe de cnidari. De asemenea anthozoarele au o extindere deosebit de larg de-a lungul timpul geologic, primii reprezentani siguri fiind cunoscui din depozite de cel puin 550 m.a. Dei prezinta un stadiu larvar mobil (planula) acesta este o faza foarte scurt, deoarece toti membrii grupului se dezvolt pe tot parcursul ulterior stadiul de planul, sub form de polip. Clasa Anthozoa cuprinde dou subclase cu schelet de natur carbonatic: subclasa Octocoralia i subclasa Zooantharia. Subclasa Octocoralia polipul are 8 mezenterii complete i o coroana de 8 brate goale in interior; nu au schelet constituit din septe calcifiate, dar octocoralii din grupul Gorgonia preznit un fel de schelet constituit din spiculi i axe calcaroase. Dei octocoralii sunt doar sporadic reprezentati in Permian, Cretacic i Tertiar, astazi sunt printre cei mai importanti componenti ai structurilor recifale. Subclasa Zooantharia cuprinde coralii adevrai la care scheletul este alctuit din patru elemente principale: structuri radiare, structuri longitudinale, elemente orizontale, elemente axiale. Imediat dup stadiul larvar de tip planula, polipul se fixeaza de substrat printr-un disc bazal i ncepe secteia septelor care reprezint perei verticali cu dispoziie radiar. Catre exterior septele sunt unite cu epitheca - invelis calcaros extern care se extinde din apex, din baza pana la marginea caliciului. Caliciul este o concavitate a scheletului de care este atasat polipul. Uneori septele se pot uni de-a lungul axei coralitului formnd o columela. Pe msur ce creste, polipul poate secreta de asemenea elemente scheletice orizontale (tabule), placute sau disepimente.

Morfologia unui polip de zooanthar Subclasa Zooantharia cuprinde trei ordine: Rugosa, Tabulata i Scleractinia. Coralii sunt cnidari marini gastrovasculari care se dezvolt numai sub form de polipi, fiind organisme solitare sau coloniale. Grupul include i importani constructori de recifi, corali hermatipici care triesc n apele oceanice tropicale i care aparin subclasei Zooantharia, Ordinul Scleractinia. Acetia din urm mai sunt cunoscui i sub numele de corali pietroi din moment c corpul moale acoper ca un strat foarte subire un schelet puternic alctuit din Ca CO 3 . O colonie de corali este alctuit din mii de polipi individuali, fiecare polip avnd doar civa milimetrii diametrul. O colonie de polipi funcioneaz ca un organism unic, mprindu-i de exemplu nutrienii prin intermediul unei

reele gastrovasculare comune, foarte binme dezvoltate. Din punct de vedere genetic, polipii sunt clone, fiecare avnd exact acelai genome. Fiecare generaie de polipi crete pe structurile scheletice rmase de la generaiile anterioare, formnd astfel structuri cu forme caracteristice pentru fiecrei specii, influentate desigur de o serie de parametrii de mediu. Dei anemonele de mare pot vna peti sau oricare alte organisme mici care trec prin preajma lor, iar coralii capteaz plancton, aceste animale obin o mare parte din nutrieni prin intermediul prin intermediul unor alge dinoflagelate, unicelulare fotosintetizante simbionte (care triesc n tesutul moale al coralilor) denumite zooxanthele. Prin fotosintez, alegele simbionte produc energie necesar polipului n procesele de precipitare a carbonatului de calciu, iar polipul ofer algelor protectie i resturile de dioxid de carbon i nitrogen pe care algele le utilizeaz ca hran. Majoritatea coralilor hermatipici (cu alge simbionte) sunt dependeni de lumina solar motiv pentru care ei sunt de obicei gsii nu foarte departe de suprafa, n ape limpezi, bine oxigenate i luminate i pn la 60 m adncime. Ali corali, n special cei care triesc n ape reci (e.g. genul actual Lophelia) nu au alge zpooxanthele asociate i deci pot tri n ape mult mai adnci, fiin gsii pn la adncimi de 3000 m. Formarea scheletului carbonatic implic precipitarea de carbonat de calciu de ctre polip prin acumularea de cationi dse calciu din apa marin. Rata de depunere a Ca CO3 variaz foarte mult de la o specie la alta, fiind deasemenea foarte dependent de condiiile de mediu. Aceasta poate fi de exemplu de 10 g / m de polip / zi, dar aceasta valoare este variabil n funcie de lumin. Producia de carbonat de calciu este redus cu 90% noaptea comparativ cu mijlocul zilei de exemplu. Coralii se reproduc sexuat sau asexuat prin nmugurire. In cazul nmulirii sexuate, coralii din aceeai specie elibereaz simultan gameii timp de una pn la cteva nopi, deobicei n preajma perioadelor cu lun plin. Coralii sunt printre cei mai importani contributori ai construciilor recifale care se dezvolt numai n apele tropicale i subtropicale. Puini corali triesc totui i n ape reci, cum ar fi cele de-a lungul trmului Norvegiei (69 14.25' N) sau din preajma colinelor Darwin n vestul Scoiei. Cea mai mare dezvoltare a unei structuri recifale recente este Marea Bariera de Recifi care se extinde de-a lungul coastelor insulelor Queensland, a Australiei, Indoneziei. Coloraia - Pigmentii naturali din tesuturile coralilor produc o larga varietate de culori: alb, rosu, portocaliu, galben verde, albastru, purpuriu. Spiculi calcarosi colorati determina coloratia unor octocorali. Algele care traiesc in interiorul tesutuilor moi pot determina culori brune, verzi sau portocalii.

Balanophyllia elegans corali portocalii n form de cup.

Heliophyllum halli, Devonian, Canada; specie extincta din ordinul Rugosa

Montastrea cavernosa

Dei coralii apar pentru prima dat nc din Cambrian, n urm cu aproximativ 570 m.a., acetia se ntlnesc destul de rar n stare fosil pn n Ordovician, cnd coralii din ordinele Rosa i Tabulata devin foarte rspndii. Tabulatele apar calcare masive sau litografice n intrevalul Orovician Silurian, formnd structuri lamelare sau rmuroase mpreun cu rugosele. Tabulate intr n declin

numeric inc din Silurianul mediu i devin extincte la sfritul Permianului. Tabulatele erau organisme coloniale cu scheletul alctuit din calcit. Rugosele devin dominante n timpul Silurianului mediu i dispar la nceputul Triasicului. Rugosele erau corali solitari sau coloniali cu scheletul alctuit din calcit. Scleractinii s-au diversificat n timpul Mesozoicului i Cenozoicului, aflndu-se azi la apogeul dezvoltrii lor. Scheletul scleractinilor este alctuit din aragonit. In anumite intervale de timp geologic, coralii fosili erau deosebit de abundeni astfel nct acetia participau la formarea unor importante structuri recifale pe care astzi le regsim peste tot n lume sub form de roci sedimentare carbonatice bioconstruite. Structurile recifale fosile nu sunt alctuite exclusiv din corali. La formarea acestora au participat i alte organisme cum ar fi algele i spongierii, iar alturi de organismele bioconstructoare se gsesc fosilizate i resturi ale unor colocatari obinuii ai recifilor cum ar fi echinoide (arici de mare), brachiopode, bivalve, gastropode, trilobii. Coralii nu se intlnesc nsa numai n cadrul astructurilor recifale. Mui corali solitari i chiar coloniali se asociai i cu late tipuri de roci sedimentare, cum ar fi n argile cretacice (Gault Clay Formation) din Anglia sau in argile, gresii cu ciment carbonatic i in calcarenite de vrst Jurasic mediu din Bucegi (Formaiunea de Strunga). Puini corali au i valoare de fosile index, n particular coralii din calcare formate in marile din timpul perioadei Carbonifere. Supraphylum COELENTERATA Phylum CNIDARIA (Precambrian Actual): Tabulata, Rugosa, Scleractinia se inavata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul i modul de viata, importanta Cnidaria. din caietul de lucrari practice LP2

Bibliografie obligatorie pentru Cursul 5 :

Neagu, Th., Lazar, I., Cirnaru, P., 2002. Paleozoologia nevertebratelor Volumul I, Editura Universitatii din Bucuresti;

C 6,7,8. Mollusca Introducere caractere generale; Moluscul ancestral i radiaia molutelor; Molute primitive. Principalele clase de molute: Aplacophora, Poliplacophora, Monoplacophora (Tergomya, Helcionelloida), Gastropoda, Cephalopoda, Rostroconchia, Bivalvia, Scaphopoda pentru fiecare grup vor fi prezentate: caractere morfologice generale; clasificare; ecologie/paleoecologie; distributie stratigrafica; importan litogenetic i / sau biostratigrafic. Introducere caractere generale Phylum Mollusca LINN, 1758 Molutele reprezint unul dintre cele mai importante phylumuri de organisme animale, din punct de vedere numeric, dup arthropode, molustele fiind reprezentate in faunele actuale prin cel puin 130.000 de taxoni. Acest phylum se refera la gastropode, bivalve, calmari, caracatie, sepii i toate rudele lor. Molustele actuale ocupa o larga varietate de habitate, ncepnd din zonele continentale de la peste 4000 de metrii altitudine, pn n marile abisuri oceanice, la peste 4000 de metrii adncime. Talia acestor organsime, din faunele actuale, variaz de la 1mm pn la peste 20 de metri lungime, iar greutatea corpului de la cteva grame (sau chiar mai puin) pn la 450 Kg (calmarul gigantic Architeuthis harveyi, dup Tesio, 1997) sau chiar peste 1000 kg (scoica gigantica Tridacna). Molutele sunt organisme animale cu corpul moale nesegmentat, dei unele dintre ele prezint o organe interne care se repeta n serie. Corpul poate fi protejat de un schelet extern (majoritatea molutelor) sau in mod secundar intern sau nu prezint nici un fel de schelet sau cochilie. Scheletul (cochilia) este alctuit din mai multe strate n cadrul crora cristalele i/ sau fibrele aragonit i calcit pot avea aranjamente spaiale diferite (microstructuri prismatice, lamelare, incruciate, fibroase etc.) dar specifice fiecrui grup taxonomic major de molute. De altfel, exista grupe de molute, ca de exemplu clasa Bivalvia, la care clasificarea n subclase se poate face foarte clar pe baza caracteristicilor microstructurale ale cochiliilor (Cope, 1997). Toate molutele se caracterizeaz prin prezena mantalei (palium) care reprezint un pliu (o dublur) al peretelui extern al corpului i care are rolul deosebit de important de a secreta scheletul sau cochilia. Multe dintre molute sunt de asemenea caracterizate printr-un organ de hrnire (ca o rztoare), denumit radul, care consta intr-o banda cartilaginoas pe care se fixeaza mai multe piese cocnstituite din chitin sau civa pn la cteva sute de mici diniori din calcit utilizai pentru a buci mncarea. Deoarece molutele prezint o variabilitate morfologica foarte larg, iar pentru clasificarea i evoluia acestora au fost propuse mai multe scenarii, consider c este util s prezint de la bun nceput modelul de clasificare al molutelor pe care l-am adoptat n cadrul acestui curs nsoit de o descriere minimal a claselor, ca unitti taxonomice de rang superior. Clasa Aplacophora (Solenogastra, Caudofoveata) (?Carbonifer Recent) molute cu aspect vermiform, fr cochilie, cu spiculi calcaroi in tegument. Clasa Polyplacophora (= Amphineura) (Cambrian superior Recent) molute marine cu corpul protejat pe partea dorsal de o cochilie bilateral simetric, alctuita din opt piese; un picior musculos de forma oval; ntre 6 i 80 de perechi de branchii pectinate; gura prevzut cu radul;

polyplacophorele sunt fosile rare, dar unele genuri e.g. Chiton, apar dispersate pe parcursul eonului Phanerozoic. Clasa Tergomya (Cambrian mediu Recent) moluste cu simetrie bilaterala la care corpul este protejat de o cochilie univalv conic sau nrulat; nrulare exogastric; adesea nrulate plan-spiral. 1 Clasa Helcionelloida (Cambrian timpuriu Devonian timpuriu) cochilii univalve, cu tendin de nrulare endogastric, dar cochiliile sunt n general nespiralate. Clasa Gastropoda (Cambrian superior - Recent) - moluste cu cochilii univalve, de obicei rsucite trochospiral (mai rar plansipral sau chiar nersucite); capul cu ochi u alte organe snezoriale; picior musculos pentru locomoie; organele interne rsucite dup un unghi de peste 180 datorit torsiunii corpului foarte devreme n timpul ontogeniei. Clasa Cephalopoda (Cambrian superior - Recent) cele mai evoluate dintre molute; capul cu o coroana de tentacule i organele senzoriale foarte bine dezvoltate. Clasa Rostroconcia (Cambrian inferior Permian superior) cochilie externa alctuit dintr-o singur pies bilobat, cei doi lobi fiind conectai printr-o punte situat pe partea dorsal. Clasa Scaphopoda (Ordovician mediu Recent) cochilie tubular, alungit, tronconic, deschis la ambele capete. Clasa Bivalvia (Cambrian inferior - Recent) cochilie externa lacatuita din dou valve n general bilateral simetrice, articulate de-a lungul marginii dorsale prin ligament i dentiie; nu au cap, dar cu un picior musculos bine dezvoltat la unele; multe prezint un sistem de brachii deosebit de elaborat.

Fig. 8.14. Cladograma de evoluie a molutelor pornind de la un archimolusc ipotetic ca ancestor comun (dup Benton & Harper, 1997). Moluscul ancestral i radiaia molutelor In mod tradiional evoluia molutelor a fost vazut ca un fenomen de radiaie, pornind de la un ancestor comun, un archimolusc. Moluscul ipotetic ancestral avea un mod de organizare de tip Unii autori (e.g. Clarkson, 2005) reunesc Tergomya i Helcionelloida sub clasa Monoplacophora fiind moluste cu cochilie univalva, conic simpl sau cu tendin de nrulare sau chiar nrulate spiral.
1

monoplacophor (asemnator cu al genului actual Neoplina ) dar cel mai probabil avea la randul lui
2

acelasi ancestor comun cu aplacophorele i cu polyplacophorele (e.g. genul Chiton, Recent) (Fig. 8.14). Molute primitive Cambrianul timpuriu a reprezentat un interval de experimente, interval n care a existat o larga varietate de grupe de moluste, care au supravieuit pentru segmente extrem de scurte de timp, unele avnd nfiri bizare, ca de exemplu helcionelloidele monoplacophore care au dom inat multe dintre faunele cambriene (Fig. 8.15). Cei mai muli dintre cercettori sunt acum de acord cu faptul c primele molute au fost descendenii unor forme asemntoare cu viermii plai actuali. Moluscul ancestral coninea spiculi carbonatici in tegument, cu branchiile situate posterior, fiind probabil foarte asemntor cu aplacophorele actuale. Aplacophorele i toate celelalte molute cu cochilie au cel mai probabil un ancestor comun, undeva n timpul Precambrianului superior.

Fig. 8.15. Tipul de inrulare endo- i exogastrica a monoplacophorelor; variabilitatea morfologic a helcionelloidelor (Benton & Harper, 1997). Moduri de cretere ale cochiliilor inrulate Dei unele molute prezinta cochilii simple, drepte, tubulare sau conice, numeroase alte molute cu cochilii univalve sau bivalve sunt inrulare, rasucite sau prezinta o tendin de nrulare. Inrularea cochiliilor este evidenta la gastropode i cephalopode, dar exista chiar i unele bivalve ale cror cochilii manifest aceste tendine. Daca privim ca aspect exterior general cochilia celor mai multe dintre molute poate fi interpretat ca un con care se inruleaza in jurul unui ax cu valori de extensie spaial diferite. Dac trasm o linie de incepnd de la protococnch (prima cochilie format in timpul creterii) i pna la apertur (deschidera cochiliei) observm c aceasta linie traseaz de fapt o spiral a logaritmic equiangular. Studiind cochilia genului actual Nautilus, dArcy Thompson in 1917 a remarcat dezvoltarea dup o spiral logaritmic a cochiliei acestui gen si faptul c aceast spirala nu se modific pe parcursul creterii individului (dup Clarkson, 2005). Raup (1966) a definit i a simulat computerizat ontogenia cochiliilor pornind de la patru parametrii de baza: 1. forma curbei generatoare sau raportul axial al elipsei care reprezinta seciunea transversal a cochiliei;
2

Specia Neopilina galathea, care prezint o morfologie primitiv de tip ancestral (foarte asemntoare cu modelul ipotetic creat pentru moluscul ancestral) a fost descoperit numai in anul 1953, cnd mai multe exemplare au fost dragate de la adncimi foarte mari, n timpul expediiei tiinifice daneze Galathea.

2. rata de crestere (de expansiune) a turului de spira pentru fiecare revoluie (pentru o inrulare de 360, W); 3. poziia curbei generatoare fat de axa D 4. rata de translaie a unui tur de spira, T. Pornind de la aceti parametrii cochiliile au fost generate prin rotatia unei curbe generatoare in jurul unei ax fix (D) cu sau fra translaia turelor de spira succesive (Figura 8.16). De exemplu atunci cnd T = 0, cochiliile neavnd o cocmponent vertical dezvolta forme corespunztoare cochiliilor bivalvelor, brachiopodelor, ammonidelor sau gastropodelor planspirale. Daca T are o vaoate mare atunci rezult cochilii nrulate trochospiral ca la cele mai multe dintre gastropode. Din totalitatea variantelor teoretice posibile, numai un numr extrem de mic poate fi observat n natura sub forma cochiliilor (cochiliile molutelor, brachiopodelor, foraminiferelor) sau a altor elemente scheletice (coarnele mamiferelor sau chiar ochii trilobiilor). Cel mai probabil acestea sunt forme experimentate de natura fiind morfologii avantajoase pentru diferitele grupe de organisme fosile i actuale, din punct de vedere mecanic i funcional.

Figura 8. 16. Morfospatii teoretice create prin sim ularea computerizat a creterii cochiliilor (dupa Benton & Harper, 1997; Clarkson, 2005). Vom prezenta in continuare cteva dintre cele mai importante grupe de molute fosile.

Clasa Gastropoda se invata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea,

mediul i modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP3 Mollusca Gastropopda i Evoluia gastropodelor
Evoluia gastropodelor acest grup de molute a derivat dintr-un ancestor monoplacophor prin torsiunea corpului moale i dezvoltarea unei condiii endogastrice, cochilia fiind torsionat departe de capul animalului. Unii paleontologi au sugerat o origine printre formele nrulate din cadrul faunelor de tip small shelly fauna cum ar fi genul Pelagiella, care ar putea realiza conexiunea de la condiia de monoplacophor prin genul Aldanella ctre gastropode. Monofilia gastropodelor a fost de asemenea pus sub semnul ntrebrii. Este posibil ca o parte dintre principalele grupe de gastropode, cum ar fi: archaeogastropodele, mesogastropodele, opistobranchiatele i pulmonatele ar putea reprezenta diferite grade (direcii) de organizare a gastropodelor, formnd practic un fel de clade cu evoluie paralel. Neogastropodele ns ar reprezenta un clad care ar fi evoluat fie din archaeogastropodele foarte avansate, fie din mesogastropode primitive n timpul Mesozoicului trziu. Majoritatea gastropodelor paleozoice earu cel mai probabil ierbivore sau detritivore. Gastropodele reprezint o clas de molute foarte important ncepnd cu Paleozoicul trziu i Mesozoicul cnd se dezvolt mai multe grupe de gastropode prdtoare. Gastropodele au atins apogeul dezvoltrii lor n timpul Cenozoicului, prin neogastropodele care erau molutele dominante ale nektobentosului. Gastropodele nu sunt n special bune fosile index i doar cteva direcii evolutive sunt cunoscute detaliat.

Clasa Cepaholopda: Nautiloidee, Amonoidee, Coleoidee se invata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul i modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP4, 5 Mollusca Cephalopoda i Evoluia i ecologia nautiloideelor; Evoluia i ecologia ammonoideelor ; Evoluia i ecologia coleoideelor.
Evoluia i ecologia nautiloideelor - Cele cinci specii ale genului Nautilus sunt cunoscute azi n principal n Pacificul de SW, n mod normal la adncimi cuprinse ntre 5 550 m. Prezint un mod de via nocturn, nekto-bentonic, fiind carnivor i necrofag. Nautilus are masa visceral concentrat n ultima camer a cochiliei, camera de locuit, care poart deschiderea cochiliei apertura. Capul cu coroana de tentacule i hyponomul (saupiciorul) situat sub cap, sunt orientate ctre apertur, iar masa visceral care conine organele vitale este situat n parteaposterioar a camerei de locuit, in urma capului i hyponomului. Masa visceral este nconjurat de manta sau palium, care se extinde posterior prin cordonul sifonal care strbate toate camerele anterior formate ale fragmoconului. Fragmococnul reprezint partea cpchiliei alctuit dintro succesiune de camere (sau loje) separate intre ele prin perei transversali (ca nite cupe) ce se numesc septe. Locul de conexiune dintre marginea septei i peretele propriu-zis al cochiliei poart numele de sutur. Forma general i caracteristicile liniilor de sutur sunt deosebit de importanate atnt n clasificarea nautiloideelor, dar mai ales n clasificarea ammonoideelor. Acest grup de

cephalopode, reprezentat n faunele actuale doar prin genul Nautilus, a cunoscut ns n trecutul geologic o puternic nflorire taxonomic i populaional. Din punct de vedere evolutiv i cronostratigrafic, nautiloideele reprezint primul trunchi de molute cephalopode care dup datele paleontologice i face apariia ctre sfritul Cambrianului, adic dup ce gastropodele, rostroconcele i bivalvele se conturaser clar ca uniti taxonomice naturale, independente. Cephalopodele sunt deci, o ultim radiaie puternic adaptativ a grupului ancestral, din care au radiat celalte clase de molute. Trstura esenial ns, a cephalopodelor i implicit a nautiloideelor, din punct de vedere evolutiv, este dat de rata evoluiei foarte rapid. Aceasta alturi de organizarea intern a animalului, conjugat cu mobilitatea lui deosebit n mediu, a generat grupe cu nalt specializare (radiaii inadaptative). n cazul nautiloideelor evoluia lor major se realizeaz ntr-un interval de timp scurt (circa 200 milioane ani) ntre Cambrianul terminal i Carboniferul inferior. Maxima diversitate morfo-taxonomic a acestora a fost atins ntre Ordovicianul mediu i Silurian. Ordovician Devonianul este intervalul de timp n care nautiloideele sunt componenii de baz ai faunelor marine epicontinentale. Diversitatea morfo-taxonomic este reflectat att n talia cochiliei, care n acest interval de timp atinge cele mai mari dimensiuni, ct i n complicarea intern progresiv a sifonului i aparatului sifonal. Aceast complexitate atinge apogeul la endoceratoide i actinoceratoide. Evoluia grupului este caracterizat n acest interval de timp, prin radiaii puternic inadaptative, cu o via scurt sau foarte scurt. Datorit faptului c erau organisme nectonice cu deplasare activ i rapid, reprezentanii acestor radiaii au avut o mare rspndire areal. Ilustrative din acest punct de vedere sunt endoceratoidele tipice Ordovicianului i ascoceridele, discosoridele, tarphyceridele i barandeoceridele care au o maxim dezvoltare ntre Ordovician i Silurian. Din punct de vedere evolutiv, foarte interesante devin ns dou grupe i anume: - grupul nautiloideelor, care ncepnd din Devonian i pn azi au o evoluie lent i destul de uniform, manifestat n special prin morfologia extern a cochiliei i, - grupul bactritoideelor, care n contrast cu nautiloideele au avut o evoluie foarte rapid i evident tipic unei radiaii adaptative. Din acestea s-au desprins n Devonian urmtoarele dou mari diviziuni ale cephalopodeleor: ammonoideele i coleoideele. Odat cu Devonianul superior, ammonoideele se vor impune ca un grup puternic, dominant i extrem de mobil genetic n Carbonifer, trecnd fr nici o problem peste criza biologic permotriasic, dar nu vor mai fi capabile s depeasc cea de a doua mare criz biologic de la limita Cretacic Paleogen. La umbra evoluiei marelui grup al ammonoideelor se vor dezvolta la o treapt inferioar i coleoideele care ns vor da radiaii capabile s depeasc criza Cretacic Paleogen i s reprezinte cel mai prosper grup de cephalopode din faunele actuale. Evoluia i ecologia ammonoideelor Cele mai vechi specii de ammonoidee apar din Devonianul inferior i aparin grupului ancestral al Anarcestidelor. Originea lor este, dup opinia majoritii autorilor, ntre Bactritide. Aceast opinie se bazeaz pe faptul c ambele grupe, bactritide i ammonoide, sunt asemntoare n structura suturii, aproape dreapt i protoconcha mare - bulboas ce genereaz la anarcestidele primitive ombilicul perforat, fenomen ce nu se mai regsete la nici un alt grup de ammonoidee. Evoluia este foarte rapid i cochiliile devin rulate involut n paralel cu creterea sinuozitii, complexitii liniei suturale ce devine goniatitic. Formele primitive au sifonul retrocoanitic, iar la cele din Devonianul superior acesta este dorsal (Clymediide). La acestea, ns cochilia poate fi involut sau evolut iar linia sutural goniatitic.

Al treilea grup paleozoic, cel al goniatiilor ce include marea majoritate a ammonoideelor paleozoice, prezint un sifon procoanitic (cu excepia ctorva tipuri) i linia lobar tipic. Grupele paleozoice se dezvolt n intervalul Devonian - Permian, traversnd cteva crize evolutive remarcabile. n ultima parte a Devonianului, reprezentanii goniatiilor aproape c dispar, doar cteva genuri supravieuiesc genernd radiaia din Carbonifer. n Permianul superior, goniatiii intr din nou ntr-un declin final ce va face ca la sfritul Permianului extincia lor s fie aproape total, ca de altfel i la alte grupe de nevertebrate. Doar puine forme pot depi aceast criz trecnd n Triasic. La puin timp de la nceputul Triasicului, supravieuitorii din Permian, cei drept puini, dau natere la o nou radiaie adaptativ plin de succes evolutiv, cea a ammonoideelor (ceratitide i ammonitide). Aproape toi ammoniii triasici aparin Ceratitidelor, a cror linie lobar este cea tipic ceratitic. Pe parcursul evoluiei ns, n procesul evolutiv apar multe variante. Schimbri remarcabile apar i n ornamentaia extern ce devine tot mai complex la unele grupe (Tropitaceae). Schimbri remarcabile i de esen apar la linia lobar. Aceasta devine tot mai complex n raport cu cea ancestral, aa cum este cazul Pinnacoceratidelor la care se atinge complexitatea celei ammonitice. Din grupul acesta al ceratiilor se cunosc i cteva (primele) heteromorfe specifice Triasicului. n Triasicul inferior apare o nou i puternic radiaie adaptativ ce va genera toi ammoniii post-triasici. Aceasta este radiaia Phylloceratidelor cu cochilie neted i linie lobar tipic phylloceratitic. Phylloceratidele sunt un grup caraterizat att prin puternice valene evolutive, ct i printr-un conservatorism evolutiv remarcabil. Aceste trsturi le va permite s se dezvolte n intervalul Jurasic-Cretacic cu schimbri minore. n interiorul grupului au avut loc mici evoluii remarcabile ce au generat ammoniii jurasici i cretacici. n primul rnd, din acest trunchi puternic se desprinde de la limita Triasic- Jurasic grupul de asemenea, foarte puternic evolutiv al Lytoceratidelor ce vor evolua n paralel cu trunchiul de origine n tot intervalul Jurasic - Cretacic. i n cadrul acestei noi i puternice radiaii au loc mici diferenieri ce produc un mare numr de radiaii. Aceste dou ramuri majore, Phylloceratinele i Lytoceratinele au dat natere la o serie de radiaii evolutive dar la care, filogenetic vorbind, este dificil de precizat cu certitudine trunchiul parental. n ansamblu ns, ammonoideele reprezint un grup omogen legat de un plan structural comun de la care sunt puine deviaii (la Clymeniide sau heteromorfe). Pe intervalul unei evoluii specifice se remarc multe direcii evolutive n ceea ce privete conturul cochiliei, ornamentaia, linia sutural (lobar), dimorfismul sexual, dar respectndu-se planul general major al grupului. n istoria evoluiei ammoniilor mezozoici este bine cunoscut faptul c puine grupe evolueaz pn la forme aberante cunoscute sub denumirea de heteromorfe. Unele dintre acestea apar, cum sa menionat n Triasicul superior, altele n Jurasic i cea mai puternic dezvoltare a acestora se nregistreaz n Cretacic. Unele, ca cele din Cretacic, avnd o cochilie bizar. La unele, ca Macroscaphites sau Scaphites cochilia iniial este rulat, pentru ca apoi s devin dreapt sau s se ndoaie ca o crje. La altele rularea este foarte larg, turele neatingndu-se sau sunt rulate helicospiral (Turrillites, Ostlingoceras) sau altele prezentnd foarte variate i neobinuite moduri de rulare. Mult vreme, n literatura de profil, astfel de cochilii au fost interpretate ca manifestri de degenerescen, biologic inadaptative. Muli autori gndesc c a existat o relaie direct ntre heteromorfe i extincia grupului, acestea fiind considerate ca forme de extravagan inevitabil nainte ca extincia s duc la degenerarea grupului. Cercetrile lui Wiedmann (1969) au artat c heteromorfele au aprut n cadrul unor direcii de evoluie i c se ntlnesc la diverse momente (Triasic superior, Jurasic superior, Cretacic). n Triasic se cunosc cteva genuri, probabil specializate pentru viaa de fund i care se sting aproximativ

n acelai timp cu alte familii normale, deci nu este nici o legtur ntre ele i extincie. Cele cteva genuri de heteromorfe din Jurasic specializate pentru viaa de fund erau probabil monofiletice. Heteromorfele ating maximum dezvoltrii lor n Cretacicul inferior i acestea sunt probabil polifiletice. Forme bizare de cochilii apar n cteva grupe, adesea asociate cu reducerea suturii primare. S-a constatat c unele heteromorfe nerulate sau parial rulate, prezente n Cretacicul inferior au dat descendeni cu rulare normal sau aproape normal, artnd deci c de fapt ele nu sunt formele finale supraspecializate. S-a demonstrat prin calcule c heteromorfe ca Macroscaphytes sau Lythocrioceras erau bine adaptate pentru a tri n ape cu condiii particulare. Cochiliile cu rulare helicoidal au sifonul ntr-o poziie dorso-lateral, mai degrab dect ventral. Habitatele de via ale ammonoideelor pot fi nelese mai clar prin integrarea informaiilor referitoare la structur i fiziologie cu cele oferite de stratigrafie, sedimentologie i tafonomie. Prerile lui Wiedmann privind ammoniii din Jurasic i Cretacic arat c acetia colonizau toate habitatele neritice i oceanice pn la 800 m adncime, poate chiar mai mult, cu excepia mediilor din apropierea rmului continental cu energie mare. Zona neritic de deasupra elfului continental includea:

a. larvele planctonice ale ammoniilor; b. driftul pasiv pelagic care include serpenticonelele lungi de tipul Dactyloceras, cteva sferocone i
heteromorfe (la nivelul Cretacicului);

c. migraia pe vertical pelagic ce include tipuri ca Turillites, Scaphites; d. tipurile necto-planctonice ncete n deplasare, aa cum sunt cochiliile puternic planulate i ornate
(Arietites, Acanthoceras). Acestui habitat, n Jurasic i aparine Gravesia, iar n Cretacic neoceratiii;

e. necto-bentosul mobil puternic limitat ca Oppeliidele oxycone i cteva platicone (Hildoceras,

Grammoceras). Regiunea oceanic avea o zon epipelagic n care se dezvoltau larvele planctonice pn la o lun nainte de a se deplasa oriunde. n apele mai adnci mezopelagice triau cele mai multe cochilii fragile aa ca unele heteromorfe cretacice, pe cnd apele i mai adnci tipic mezopelagice, erau ocupate n Jurasic de Phylloceratide la mai mult de 500 m adncime i Lytoceratide la mai mult de 800 m adncime. Ambele grupe au migrat pe vertical n masa apei. Factorii care conduc la particulara roat a evoluiei ammonoideelor se pot diferenia n: factori biologici, ce cuprind aspecte ale competiiei pentru via, prdtori; adncimea habitatului, legat n mod particular de creterea ratei i controlul flotaiei. n cadrul factorilor de mediu abiotici se includ i evenimentele globale (anoxia i transgresiunile) la scar major. Evidena direct, paleontologic a factorilor biologici este rar i din acest motiv prezena lor este dominant deductiv. De asemenea evidena competitorilor i a prdtorilor pentru fosile este dificil de sesizat. Prezena acestora poate fi sesizat prin urmele pe cochiliile sparte. Marea majoritate a specialitilor accept opinia c ammonoideele erau carnivore mobile. Studiile fcute pe genurile actuale Nautilus i Sepia nu ofer ns imaginea unor prdtori rapid nottori. Raportat la ammonoidee este evident c competitorul a fost un alt cephalopod (nautiloid sau coleoid) alturi de diferiii peti. Una dintre puinele metode de a elucida efectele competiiei vine din analiza altor schimbri morfologice sau de habitat ale uneia din grupele n competiie. n cazul cephalopodelor apare evident c evoluia ammonoideelor din Devonian a generat un larg i aparent efect catastrofic n competiia cu Nautiloideele. Se observ c foarte repede dup apariia lor, numrul nautiloideelor se diminuiaz marcant. Acest fapt se constat att la nivelul diversitii specifice, ct i la numrul relativ de indivizi. Nautiloideele pre-devoniene apar cu un larg

spectru de tipuri de cochilii, inclusiv planspirale, ortocone, cyrtocone i torticone. Dup Devonian acestea sunt planspirale i cteva ortocone, iar n Triasic nautiloideele n majoritate sunt rulate planspiral. Ward (1996) arat c nautiloideele jurasice i cretacice folosesc un spectru de cochilii planspirale mai involute i cu rat de expansiune superioar cochiliilor de ammonoidee din acest interval de timp. Dup extincia ammonoideelor de la sfritul Cretacicului, nautiloideele i reiau aspectul cochiliei ovate i reocup poriuni ale habitatului ammonoideelor. Alt grup de cephalopode ce au concurat cu ammonoideele au fost coleoideele. n opinia multor autori, coleoideele erau mult mai asemntoare ammonoideelor dect nautiloideelor. Cele mezozoice au fost probabil mai rapide i mai variabile dect majoritatea ammonoideelor, concurnd desigur, cu acestea pentru hran. Ultimul grup care probabil a concurat cu ammonoideele pentru hran i spaiu vital au fost diferitele grupe de peti. Cu acetia ammonoideele concurau interactiv alturi de coleoidee. Aceast concuren care a existat n mod logic, nu a avut un efect direct la extincia ammonoideelor. Cephalopodele adulte actuale sunt prdate aproape numai de cetacee, peti, alte cephalopode (cele tinere cad ns prad unui spectru mai larg de prdtori inclusiv molute). n cazul ammonoideelor, prdtorii sunt puin cunoscui, dar se pot face extrapolri de la cele actuale. Se cunosc puine cochilii care au urme de mucturi ale dinilor ca n cazul cochiliilor din Cretacic, urme atribuite lui Mossasaurus. Sunt evidene care arat c fenomenul de prdare prin spargerea cochiliei apare i la forme mai vechi. Aceste spargeri s-au datorat, dup cum arat Vernej (1977), petilor teleosteeni, rechinilor, stelelor de mare, gastropodelor i diferiilor crustacei. Acest proces s-a intensificat n Jurasic i Cretacic. Prin forma i natura lor, cochiliile ectocohlelor aa cum sunt ammoniii, sunt foarte vulnerabile prin spargeri orict de mici, produse de prdtori. Prin analogie cu Nautilus i Sepia tim foarte clar c cochilia de ammonoidee i meninea o flotaie neutr n apa mrii. Acest echilibru este realizat prin densitatea mai mic a fragmoconului ce este compensat de cea mai mare a camerei de locuit i corpul animalului viu. Acest echilibru foarte stabil ce asigur flotaia se schimb imediat ce o mic cantitate de cochilie este extras. Aceasta creaz o mare imobilitate a flotaiei. Testul a fost demonstrat experimental la Nautilus actual. S-a constatat c prelevarea unei cantiti mai mici de 5 grame din cochilia unui exemplar viu are un rspuns compensator n sistemul de flotaie, iar prelevarea unei cantiti ntre 7-10 grame creaz ridicarea animalului la suprafa n mod necontrolat i aciuni n general letale pentru animal. Reiese deci c spargerea cochiliei este nendoielnic periculoas deoarece nu numai c expune partea cea mai vulnerabil, corpul moale, dar n acelai timp genereaz pericolul i n mobilitatea flotaiei. Ca un rspuns la presiunea acestui pericol se pare c sunt, n opinia lui Ward (1981), adiionarea unei ornamentaii de ctre cochilie. Autorul menionat arat c gradul de ornamentaie crete la ammonoidee de-a lungul istoriei lor evolutive. Ornamentaia grosier ce apare cu rol defensiv nu se cunoate n timpul Paleozoicului, dar aceasta devine comun i progresiv n Mezozoic, mai ales n Cretacicul inferior i superior. Ca efect al dezvoltrii ornamentaiei apare i scderea flotaiei i a manevrabilitii, dar acestea sunt compensate printr-o mai mare protecie. Apogeul ornamentaiei grosiere este atins n timpul Albianului i Cenomanianului, dup care gradul de ornamentaie ncepe a se diminua. Mediul de elf puin adnc, n care se dezvoltaser aproape 300 milioane ani, devine progresiv, impropiu vieii lor. Sunt deci obligate s treac la exploatarea unor nie ecologice din apele de adncime medie nc favorabile lor, n care sunt dominante i astzi cephalopodele. n acest mod, forma cochiliei se modific n timpul Cretacicului i evoluia particular a heteromorfelor sau planspiralelor duce la adaptarea acestora la o existen pasiv n apele de adncime medie, ntr-un habitat n care prdtorii, sprgtori de cochilii lipsesc.

S-a demonstrat c ammonoideele au exploatat habitatele de o adncime mijlocie n Cretacicul superior. Acest mod de ajustare la habitat a putut, de asemenea fi adoptat i de Nautiloidee. nc de la nceputul existenei lor, apoi n tot Mezozoicul, nautiloideele au fost cephalopode de ape puin adnci. Chiar pn la nceputul Cretacicului superior, nautiloideele de tipul Eutrephoceras i Cymatoceras se ntlnesc de regul n ape puin adnci. S-a constatat c la nautiloidee rata creterii fragmoconului este invers corelat cu presiunea mediului i chiar adncimea apei. Golirea camerelor fragmoconului este completat de o pomp osmotic. Acest proces devine tot mai ineficient cu creterea adncimii i la nautiloide nceteaz a funciona la o adncime mai mare de 300 m. Din aceast cauz, timpul necesar pentru a ajunge la maturitate este de circa 15 ani n condiiile dezvoltrii animalului la mai mult de 2-300 m adncime. Creterea complet n aquarii pentru aceeai specie este mult mai mic de 2-3 ani. Este deci clar c habitatul de ape adnci n care au trit nautiloideele ca ntr-un refugiu, le menin ntr-un stadiu juvenil periculos pentru o lung perioad de timp. Astzi ei ocup acest habitat de pant adnc a recifilor nu pentru c este un mediu bun de via, ci pentru c lipsesc prdtorii sprgtori de cochilie care i-au forat s se refugieze din apele puin adnci ale elfului. n apale de adncime mic ale elfului au evoluat cu siguran primele cephalopode i majoritatea cephalopodelor cunoscute, inclusiv cele mai vechi dect ammonoideele, unde au trit pn la mijlocul Cretacicului. Pericolul reprezentat de aceti prdtori ce sprgeau cochilia a forat ammonoideele de a prsi acest habitat. Ele s-au mutat n sus n coloana de ap, iar nautiloideele n jos, n habitatul mai adnc al elfului. Migraia nocturn pe vertical a lui Nautilus este probabil o adaptare anti-prdtor. Ctre ultima parte a Cretacicului, jumtate din numrul ammonoideelor au colonizat apele de adncime medie, n timp ce restul erau nc nottori rapizi (neoceratiii) dar i de ape adnci (probabil). Aceti supravieuitori au relizat una din marile schimbri ale evoluiei din istoria vieii i ei ar fi supravieuit i azi, dar din cauza unei catastrofe extraordinare, fr precedent n Phanerozoic (impactul cu meteoritul de la Chicxalub), care a dus la distrugerea a jum tate din speciile lumii cretacice au disprut i ei. Hause i alii (Ward, 1996) au ajuns la concluzia c diversitatea ammonoideelor a fost clar afectat de schimbrile nivelului mrilor i de momentele de anoxie. Deoarece ammonoideele sunt organisme de ape puin adnci este evident c scderea nivelului apelor le-a influenat negativ. Similar, i momentele de anoxie a apelor puin adnci au avut rol esenial n uciderea majoritii ammonoideelor. Extincia final de la sfritul Cretacicului superior, dup Ward (1996) este cauzat de influena nefast a impactului cu meteoritul Chicxalub (care a generat un crater de 300 km diametru). Acesta este considerat c a cauzat extincia planctonului i care a condus n final la extincia ammonoideelor cu larve planctonice. Nautiloideele au supravieuit n bun parte i datorit strategiei lor reproductive prin producerea de ou mari la adncime. Probabil c toi adulii au fost distrui dup impact, dar oule din adncime au furnizat germenul supravieuirii lor, n timp ce ammonoideele cu larve planctonice au fost victimele subite ale fenomenului. Evoluia i ecologia coleoideelor Evolutiv, coleoidee se pot separa n dou grupe distincte: aulacoceridele din Paleozoicul superior i pn n Jurasic i a doua, belemnitidele care se dezvolt exploziv n Jurasic i Cretacic. Prima grup conserv camera de locuit ce se va reduce la belemnitide, la proostracum. Ambele grupe au rostrumul destul de asemntor i adesea greu de separat. Exceptnd un rest ndioielnic din Devonian, cele mai vechi resturi fosile s-au ntlnit n Mississippianul din America de Nord. Se accept opinia c aulacoceridele au derivat din nautiloidele ortocone din Carbonifer.

Fragmoconul se transform n rostrum printr-un proces simplu de cretere. Totui se cunoate foarte puin despre aceste coleoidee din Paleozoic i gradul lor de evoluie. ncepnd ns cu Triasicul s-au ntlnit aulacoceride bine conservate, care ntr-o anumit msur au caractere intermediare ntre cephalopodele ortocone i belemnii. Genul triasic Ausseites are un rostrum mic i un fragmocon cu un sifon marginal. Genul Aulacoceras are rostrumul foarte crenelat, iar fragmoconul asemntor cu cel de Ausseites. Se poate imagina n acest grup o evoluie de la tipul ortocon cu ngroarea extern, prin genurile triasice ctre belemniii adevrai care au explodat evolutiv n Triasic i Cretacic. Ca i ammonoideele i coleoideele intr ntr-un declin dur n Cretacicul superior, disprnd la limita cu Teriarul bazal. O ramur posibil a belemniilor din Mezozoic este cea reprezentat de Phragmoteuthis (Triasic) i Bellemnoteuthis (Jurasic). La acest grup, rostrumul este prezent dar foarte subire, delicat, n timp ce fragmoconul este foarte scurt i larg cu un foarte lung proostracum. Primele Octopode se cunosc din Cretacicul superior din Liban, iar cteva resturi fosile de Argonauta din Teriar. Oricum, resturile fosile ale acestui grup sunt foarte srace. Sunt i cteva genuri care au lsat ceva resturi fosile n Teriar aparinnd Sepiidelor. Unele aveau un rostrum redus i o cochilie spiral n partea iniial a fragmoconului. Aa sunt Bellosepia din Eocen i Spirulirostra din Miocen. Ambele genuri aveau un sifon extins pe partea ventral a fragmoconului. Se crede c aceast structur este ntr-un fel intermediar ntre cea de la belemnii i Sepia cu rostrum foarte redus. Este posibil ca aceste coleoidee teriar-timpurii s aparin unor sepiide obinuite (fr o implicaie evolutiv - filogenetic). Grupul Teutoideelor se pare c s-a dezvoltat dintr-o alt linie la care proostracumul a devenit o structur intern important n extinderea fragmoconului i a rostrumului. Sepiidele i teutoideele au fost ntlnite n Jurasicul de la Solenhofen, iar teutoideele cele mai vechi vin probabil din Devonianul inferior. Pentru biostratigrafia depozitelor mezozoice (n special jurasice - cretacice) belemnitidele au o semnificaie remarcabil alturi de ammonoidee, oferind genuri i specii marker deosebit de utile.

Clasa Bivalvia se inavata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul i modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP6 Bivalvia i Evoluia bivalvelor.
Evoluia bivalvelor Cele mai vechi bivalve cunoscute pn n acest moment provin din Cambrianul bazal. Praenuculidul Pojetaia, a fost descris din roci ale sistemului Tommotian din Australia i China iar genul Fordilla este cunoscut din roci Cambrian inferioare din Danemarca, America de Nord i din Siberia. Ambele genuri prezint ocochilie alctuit din dou valve care se articuleaz de-a lungul marginii dorsale printr-o articulaie cu ligament i dentitie, ambele avnd impresiuni clare ale muchilor adductori. Aceste dou genuri probabil au fost descendenii celui mai vechi rostroconch, Heraultipegma, cunoscut mai devreme cu cteva milioane de ani. Radiaia foarte rapid a bivalvelor din timpul Ordovicianului inefrior, a fcut ca la nivelul Ordovicianului mediu s existe practic toate subclasele de bivalve. Dup aceast diversificare major, grupul s-a stabilizat pe parcursul Paleozoicului superior. nca din timpul Paleozoicului unele grupe de bivalve au nceput s dezvolte sifoane foarte alungite care le-a permis accesul la un mod de viat infaunal, adnc ngropate n interiorul sedimentului. Aceast adaptare nsoit de o cretere a mobilitii piciorului au reprezentat importante avantaje ale bivalvelor fat de

marea majoritate a brachiopodelor (alt grup de organisme animale, lophophorate) care au dezvoltat n acelai timp importante strategii de existent epifaunal. In plus brachiile bivalvelor din intervalul Ordovician superior Silurian inefrior au suferit importante modificri, ale fiind utillizate att ca filtrani pentru nutrieni ct i ca organe respiratorii. Radiaia bivalvelor din timpul Mesozoicului inferior, este exemplificat de formele sifonate echipate cu dentiie desmodont i heterodont, care le-a uurat modul de via infaunal, mai adnc ingropate n sedimente, n zonele litorale sau chiat intertidale, in care astfel de bivalve s-au diversificat. Ruditii au reprezentat un grup exclusiv fosil (Jurasic superior Cretacic inferior) de bivalve aberante, care se dezvoltau atat in marile epicontinetale tethysiene, ct i in apele de mic adncime din preajma munilor submarini din Pacific. Ruditii au dezvoltat un larg spectru de morfologii bizare i desi unii dintre acetia chiar mimau n aparena coralii, ruditii NU erau cel mai probabil organisme constructoare de recifi. Ruditii aveau cochilii puternic inequivalve, cu valva atasata de substrat mai mare (considerata valva dreapta dupa terminologia convenional) i cu valva liber cu aspect opercular (e.g. Hippurites), desi unele genuri aveau ambele valve foarte dezvoltate (e.g. Diceras). Teoretic, toi ruditii au valva fixat (valva dreapt) prevzut cu un dinte puternic, flancat de dou fosete n care se articuleaz dinii de pe valva libera. Cele doua valve se deschieda i se nchideau cu ajutorul unui ligament extern i a unei perechi de muchi adductori care erau ataati pe nite plci intrne denumite plci myophore. La formele avansate, ligamentul devine invaginat, pierzndu-i funcionalitatea, iar branchiile erau probabil dispuse pe marginea mantalei, ndeplinind astfel i rol de filtrani ai nutrienilor.

Strategii de cretere ale ruditilor (dupa Ross & Skelton, 1993)

Ross & Skelton (1993) au evideniat trei strategii principale de dezvoltare ale ruditilor: de ncrustare; de nlare; spijinit (culcat) pe substrat. Formele care se nlau aveau cochilii nalte, conice, cu comisurile situate permanent deasupra interfeei ap / sediment, prevenind astfel riscul ingestiei de sedimente. Deci aceste forme erau oarecum similare ca mod de viaa cu coralii solitari. Formele derante saun ncrustante aveau fome ceva mai aplatizate, fixndu-se de obicei de substrate dure. Formele culacate, spijinite de substrat, dezvoltau cochilii foarte mari, larg extinse lateral, cu forme rasucite extravagant, asemntoare cu niste croissante calcifiate. Rudistii ocupau trmurile carbonatice puin adnci tethysiene, dar i tarmurile insulelor din preajma regiunilor tropicale pacifice, dezvoltnd forme de via gregare, trind in sedimente, fr a fi adevrai constructori de recifi .

Bibliografie obligatorie pentru Cursurile 6, 7, 8 : Neagu, Th., Lazar, I., Cirnaru, P., 2002. Paleozoologia nevertebratelor Volumul II, Editura Universitatii din Bucuresti;

C 9, 10. BRACHIOPODA SI TRILOBITOMORPHA pentru fiecare grup vor fi prezentate: caractere morfologice generale; clasificare; ecologie / paleoecologie; distributie stratigrafica; importan litogenetic i / sau biostratigrafic. Supraphylum ARTHROPODA (Cambrian Recent): Phylum TRILOBITOMORPHA
se invata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul i modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP7 Arthropoda.

Lophophorata:

Phylum BRACHIOPODA

(Cambrian

Recent) -

se

invata

OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul i modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP8 Brachiopoda.

Bibliografie obligatorie pentru Cursurile 9, 10: Neagu, Th., Lazar, I., Cirnaru, P., 2003. Paleozoologia nevertebratelor Volumul III, Editura Universitatii din Bucuresti;

C 11_12. Echinodermata; Hemichordata pentru fiecare grup vor fi prezentate: caractere morfologice generale; clasificare; ecologie / paleoecologie; distributie stratigrafica; importan litogenetic i / sau biostratigrafic. Phylum ECHINODERMATA (Cambrian Actual): Subphylum Crinozoa si Subphylum Echinozoa - se invata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul i modul de viata, importanta Echinodermata. Phylum HEMICHORDATA Clasa GRAPTOLITHINA (Cambrian mediu Carbonifer) se invata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul i modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP9 Graptolithina. din caietul de lucrari practice LP9

Bibliografie obligatorie pentru Cursurile 11 i 12: Neagu, Th., Lazar, I., Cirnaru, P., 2003. Paleozoologia nevertebratelor Volumul III, Editura Universitatii din Bucuresti;