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ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO En la organizacin del sistema nervioso se describen tres elementos fundamentales: los receptores, las neuronas y los efectores. Los receptores son estructuras que actan a manera de transductores, es decir, transforman cualquier tipo de energa estimulante en una seal elctrica. Existen diversos criterios para clasificar los diferentes tipos de receptores, uno de ellos se basa en el origen del estmulo. De acuerdo con esta condicin existen tres tipos de receptores: los exteroceptores, que captan todos aquellos estmulos provenientes del exterior; los interoceptores, que reciben informacin de las condiciones internas del organismo, tales como distensin abdominal, pH sanguneo, o presin arterial, y los propioceptores, que captan aquella informacin relacionada con el grado de contraccin o elongacin de las articulaciones, msculos y tendones. Otra forma de clasificar los receptores se refiere a la naturaleza del estmulo que captan, existiendo receptores para estmulos mecnicos o mecanorreceptores, trmicos o termorreceptores, dolorosos o nociceptores, qumicos o quimiorre-ceptores, de osmolaridadu osmorreceptores o de estiramiento, -en ingls- stretch receptors. Las neuronas son las clulas encargadas de procesar y generar las seales nerviosas. En la seccin del captulo dedicada al estudio de las clulas, se revisarn sus caractersticas, clasificacin y funcionamiento. Los efectores son aquellos tejidos o estructuras cuya funcin consiste en ejecutar las rdenes impartidas en el sistema nervioso, generando una respuesta coherente con los estmulos que fueron captados por los rganos receptores. Diferentes tejidos efectores han sido estudiados en captulos previos; el tejido muscular, las glndulas y el tejido adiposo. Organizacin anatmica Los diferentes componentes del sistema nervioso para cumplir sus funciones se disponen de una manera muy ordenada. Esto permite -desde el punto de vista anatmico- describir

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dos grandes regiones componentes del sistema nervioso: el sistema nervioso central y el sistema nervioso perifrico. El sistema nervioso central (SNC) est formado por el encfalo y la mdula espinal; se encuentra rodeado por capas de tejido conectivo denominadas las meninges y est contenido en la bveda craneal y el canal vertebral. El encfalo es el conjunto formado por cerebro, cerebelo, mes encfalo, puente y bulbo raqudeo. A partir de este ltimo se origina la mdula espinal, que se divide en regiones cervical, torcica o dorsal, lumbar, sacra y coccgea. El sistema nervioso central en el embrin se origina como una estructura tubular, de manera que an en un organismo maduro conserva una serie de cavidades interconectadas denominadas ventrculos, localizados en el encfalo y que se comunican con el canal ependimario de la mdula espinal. El sistema nervioso perifrico (SNP) comprende las diferentes estructuras nerviosas que conducen la seal nerviosa hacia y desde el sistema nervioso central, relacionndola con los rganos receptores y efectores respectivamente. A esta regin corresponden dos estructuras, los nervios, y los ganglios. Los nervios que se relacionan con los elementos enceflicos del sistema nervioso central son los nervios pares craneales, mientras que los que se originan en los diferentes segmentos de la mdula espinal son los nervios pares raqudeos. Los ganglios son estructuras asociadas con los nervios, en los que se modula la informacin transmitida a travs de ellos. De acuerdo con la naturaleza de la informacin que llega los ganglios, se clasifican como ganglios sensitivos o ganglios motores. Organizacin funcional Otra forma de entender la organizacin del sistema nervioso es desde el punto de vista funcional. De acuerdo con este criterio el sistema nervioso est constituido por un componente sensitivo o aferente y por un componente motor o eferente. El componente sensitivo o aferente recibe los impulsos nerviosos y los transmite desde los rganos receptores, pasando por los ganglios sensitivos hasta la regin correspondiente del sistema nervioso central.

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El componente motor o eferente por su parte transmite los impulsos nerviosos desde el sistema nervioso central hasta los rganos efectores. Dentro de este componente motor, se distinguen dos sistemas: un sistema motor somtico y un sistema motor autnomo. El sistema nervioso somtico (SNS) inerva al tejido muscular estriado esqueltico, al que conduce las seales elctricas originadas en el sistema nervioso central; este sistema se caracteriza por estar bajo un control voluntario. El sistema autnomo (SNA) inerva los tejidos musculares liso, estriado cardaco, glandular y adiposo. Las seales elctricas provenientes del sistema nervioso central llegan primero a un ganglio autnomo, y desde all pasan a los tejidos efectores. COMPONENTES DEL TEJIDO NERVIOSO La capacidad del tejido nervioso de generar y conducir los diferentes tipos de informacin existentes en seales elctricas, es el resultado de la accin conjunta de diferentes tipos celulares, por lo que el eje del estudio histolgico de este tejido se basa en el entendimiento de cada uno de los tipos celulares presentes. El tejido nervioso est constituido por dos grandes tipos de clulas, las clulas nerviosas o neuronas y las clulas de sostn o neurogla. Las neuronas se encuentran ubicadas en su mayora en el sistema nervioso central. Estn densamente empaquetadas y unidas entre s mediante complejos de unin especializados o sinapsis, que permiten la transmisin de la seal elctrica de una neurona a otra, gracias a la liberacin de sustancias qumicas o neurotransmisoras. Las clulas de neurogla por su parte corresponden a la gran mayora de las clulas del sistema nervioso, y su papel consiste en brindar soporte fsico y meta-blico a las neuronas o a sus prolongaciones, por lo que pueden ser halladas tanto en el SNP como en las sustancias gris y blanca del SNC. La sustancia gris del SNC contiene los cuerpos de las neuronas y sus prolongaciones, as como clulas de neurogla. En la sustancia blanca se encuentran slo las prolongaciones neuronales y las clulas de neurogla, y debe su nombre al color blanco de las vainas de mielina que rodean las prolongaciones axnicas.

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Neuronas Son las clulas nerviosas responsables de la generacin y de la propagacin de las seales elctricas. Constan de tres partes: el soma o cuerpo, las dendritas y el axn. El soma es el cuerpo o parte principal de la neurona, tambin se denomina el pericarion. Funciona como un centro de procesamiento de seales elctricas y de sntesis de materiales necesarios para la conservacin de la integridad celular. Aunque su forma y su tamao dependen del tipo de neurona y de su localizacin, por lo general tiene una forma poligonal y en l se encuentran la mayora de los organelos de la neurona. Contiene un ncleo grande, esfrico u ovoide, con la cromatina dispersa y un nuclolo bien definido. El retculo endoplsmico rugoso y los polirribosomas (muy abundantes) constituyen los cuerpos de Nissl, visibles al microscopio de luz cuando se tien con colorantes bsicos. Los cuerpos de Nissl estn presentes en el soma y en las dendritas, mas no en el cono axnico o en el propio axn. Bajo la membrana plasmtica, el retculo endoplsmico liso forma las cisternas hipolmicas, que comunican con el retculo rugoso. Su funcin es distribuir protenas hacia toda la clula y secuestrar calcio desde el medio extracelular. El complejo de Golgi (muy prominente) elabora los neurotransmisores o las enzimas esenciales para la transmisin de la seal nerviosa en el axn. Las mitocon-drias (con crestas longitudinales) estn presentes en todas las partes de la neurona. En el soma hay un solo centriolo con conformacin 9+0 sin funcin aparente. Adems de los organelos, el soma contiene inclusiones tales como granulos de melanina y de lipofuscina, gotas de lpidos y vesculas de secrecin; estas ltimas son caractersticas de las neuronas neurosecretoras. Los elementos del citoesqueleto (que se extienden tambin hacia las prolongaciones) comprenden microtbulos, neurofilamentqs y microfilamentos. Los microtbulos, de 24 nm de dimetro son esenciales para el desplazamiento de materiales y organelos a lo largo de la neurona. Los neurofilamentos, de 10 nm de dimetro corresponden en realidad a filamentos intermedios y se agrupan para formar las neurofibrillas. Los microfilamentos, de 6 nm de dimetro incluyen los filamentos de actina, que se relacionan con la membrana plasmtica. Las dendritas son las prolongaciones aferentes, es decir, las zonas neuronales encargadas de recibir seales nerviosas desde las neuronas vecinas y transmitirlas

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enseguida al soma. Son ramificaciones cortas y ramificadas y usualmente se encuentran en variado nmero. La mayor parte de las neuronas poseen mltiples dendritas que se originan a partir del soma, se extienden en forma de antenas, y se ramifican repetidamente. En su base contienen organelos, como retculo endoplasmtico liso y cuerpos de Nissl, que desaparecen hacia el extremo distal. En este lugar predominan mito-condrias y microtbulos. Sobre la superficie de las ramificaciones aparecen estructuras a manera de espinas, que aumentan la selectividad y el control sensitivos. El grado de ramificacin y el nmero de espinas estn directamente relacionados con la capacidad de la neurona para integrar la informacin proveniente de mltiples neuronas diferentes. El axn o cilindroeje es la prolongacin eferente de la neurona. Se origina en una protuberancia del soma llamada cono axnico. Transmite el potencial de accin generado en el soma o en su segmento inicial, hasta su terminacin. En esta parte hay vesculas con neurotransmisores qumicos que son liberados cuando se propaga el potencial de accin. Como resultado, la seal elctrica es transmitida hacia otras neuronas. El axn es una sola prolongacin del soma, ms fino y ms largo que las dendritas. Se inicia en la regin del cono axnico y puede, como ocurre en las neuronas motoras, medir hasta un metro de longitud. Puede presentar ramas colaterales y ramificarse en su terminacin, para formar la regin terminal del axn o telodendria, que en sus extremos tiene una serie de dilataciones, cada una denominada botn sinptico, desde donde se liberan los neurotransmisores hacia el espacio sinptico. Aunque en su interior el axoplasma carece de cuerpos de Nissl, el retculo liso y las mitocondrias estn presentes en abundancia, lo mismo que elementos del citoesqueleto como los neurofilamentos y microtbulos. Esta organizacin del axn le da la capacidad de transmitir los impulsos nerviosos y de transportar sustancias a travs de su estructura. Con el fin de transmitir los impulsos nerviosos, la seal nerviosa se origina en el cono axnico o en el segmento inicial del axn, en forma de un potencial de accin que posteriormente se propaga a lo largo del axolema o membrana plasmtica del axn. El transporte axonal no slo contribuye a la conservacin general del axn, sino tambin a la distribucin de los materiales necesarios para la conduccin nerviosa y la

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sntesis de neurotransmisores. Permite desplazar organelos o materiales entre el soma y la terminacin axnica. El transporte axonal puede ser de tipo antergrado, entre el soma y la terminacin axnica o, retrgrado, en sentido inverso. A su vez, el transporte antergrado puede ser de tipo rpido, con una velocidad entre 20 y 400 mm/da, a travs del cual se movilizan organelos y vesculas pequeas; mientras que el transporte antergrado lento -con una velocidad entre 0,2 y 0,4 mm/da- moviliza las protenas requeridas para ensamblar microtbulos y neurofilamentos. El transporte retrgrado permite que retornen al soma molculas pequeas y protenas que son degradadas en los lisosomas. Las protenas involucradas en el transporte axonal son: la quinesina, para el transporte antergrado y la dinena, para el transporte retrgrado. En el sistema nervioso central y en el perifrico, los axones pueden asociarse con una envoltura de naturaleza lipdica denominada vaina de mielina, de color blanco y que confiere una mayor velocidad de conduccin de la seal nerviosa. La vaina de mielina se forma a partir de la membrana plasmtica de algunas de las clulas de neurogla, los oligodendrocitos en el sistema nervioso central y las clulas de Schwann en el sistema nervioso perifrico. De acuerdo con la presencia o ausencia de mielina, los axones se pueden clasificar en axones mielnicos o axones amielnicos, respectivamente. Los axones mielnicos (es decir, aqullos con presencia de mielina) ostentan mayor velocidad de conduccin del impulso nervioso; sin embargo, la mielina se encuentra ausente tanto en el segmento inicial del axn como en la telodendria. En el resto del axn, la vaina de mielina se dispone en forma de segmentos llamados segmentos internodales, los que reciben su nombre debido a que se encuentran separados entre s por medio de zonas desprovistas de mielina llamadas nodos de Ranvier. En el segmento inicial hay un material electrodenso de funcin no aclarada. Este segmento es la zona de eleccin para establecer sinapsis de tipo inhibitorio. Los axones amielnicos carecen de vaina de mielina, y presentan usualmente un menor dimetro que el de los axones mielnicos. Ambas caractersticas hacen que la conduccin de la seal nerviosa en esta clase de axones sea considerablemente ms lenta.

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Clasificacin de las neuronas Existen varios criterios para clasificar los diferentes tipos de neuronas. Los ms utilizados son la funcin de las neuronas y el nmero y disposicin de las prolongaciones. De acuerdo con su funcin, se describen neuronas sensitivas o aferentes, interneuronas o neuronas de asociacin y neuronas motoras o eferentes. En las neuronas sensitivas las prolongaciones perifricas estn asociadas con rganos receptores que monitorizan el medio ambiente interno o externo. Transmiten la informacin recibida por medio de seales nerviosas hasta el SNC, donde debe ser procesada e integrada por las interneuronas. Las interneuronas se encuentran en el SNC. Establecen redes de circuitos neuronaes que conectan entre s a las neuronas sensitivas con las motoras. Son las clulas responsables de la integracin de la informacin recibida desde las neuronas sensitivas. La funcin integradora comprende la recepcin, el anlisis y procesamiento de la informacin, as como la toma de una decisin coherente que es transmitida a continuacin a las neuronas motoras. Las neuronas motoras reciben las seales nerviosas procedentes de las interneuronas, y las transmiten a los tejidos efectores. La transmisin es efectuada de manera directa al msculo estriado esqueltico, si la neurona motora es somtica, o por medio de un relevo a otras neuronas motoras en los ganglios motores autnomos, si la neurona motora es de tipo visceral. Las neuronas de acuerdo con el nmero y distribucin de sus prolongaciones, se clasifican en multipolares, bipolares, unipolares, seudounipolares y anaxnicas. Las neuronas multipolares, adems del axn, presentan dos o ms dendritas. Son las neuronas ms abundantes y en su mayora, con funcin motora. Son ejemplos de este tipo de neuronas las neuronas piramidales de la corteza cerebral, las clulas de Purkinje del cerebelo, las neuronas estrelladas de la mdula espinal y las interneuronas Las neuronas bipolares poseen un axn y una dendrita localizados en los polos opuestos de la clula, siendo ejemplos de ellas las neuronas bipolares de la retina y neuronas ganglionares del octavo par craneal o nervio auditivo. Las neuronas unipolares poseen una sola proyeccin que hace las veces de dendrita y de axn. En los vertebrados aparecen slo al inicio de la vida embrionaria.

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Las neuronas seudounipolares son aquellas en las que a partir del soma se origina una sola prolongacin que muy pronto se divide en dos ramas, una central, que se dirige hacia el SNC, y otra que se dirige hacia la periferia, en cuya terminacin se encuentran los rganos receptores. Desde el punto de vista morfolgico, ambas ramas comparten la estructura de los axones. Sin embargo, desde el punto de vista funcional, la prolongacin perifrica cumple funciones sensitivas o aferentes, pues conduce las seales nerviosas originadas en los receptores hacia el soma de la neurona y desde all, hacia el SNC a travs de la prolongacin central. El principal ejemplo de este tipo de neuronas son las neuronas sensitivas de los ganglios de la raz dorsal de los nervios espinales.

Clulas de neurogla Proveen un soporte de tipo mecnico y metablico a las neuronas. Aunque no participan ni en la generacin ni en la conduccin de las seales nerviosas, se encargan de mantener un microambiente apropiado para el normal funcionamiento de las neuronas. Las clulas de neurogla se unen unas con otras mediante uniones de tipo comunicante o nexos, de modo que forman verdaderas redes, con mltiples y variadas funciones. En el SNP, se encuentran dos tipos de clulas de neuroglia, las clulas de Schwann y las clulas satlites de los ganglios, mientras que en el SNC existen cuatro tipos de clulas de neuroglia: los astrocitos, los oligodendrocitos, las clulas de microgla y las clulas ependimarias. Las clulas de Schwann o lemocitos son clulas formadoras de mielina, una capa rica en lpidos que rodea a los axones en el SNP. La vaina se forma gracias al enrollamiento sucesivo de la clula de Schwann alrededor del axn, lo que hace que ste quede envuelto en capas superpuestas derivadas de la propia membrana plasmtica de la clula de Schwann. En esta envoltura, conforme se enrolla la clula, el citoplasma va desapareciendo y se produce la fusin de las hojuelas internas de la membrana plasmtica, lo que hace que aparezca una lnea densa mayor o lnea interperidica. A su vez, las hojuelas externas adyacentes tambin se fusionan, y dan origen a lneas menos densas denominadas lneas intraperidicas.

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La regin ms interna de la lnea interperidica en relacin con el axn se llama mesaxn interno, mientras que la regin ms externa de la lnea interperidica se denomina mesaxn externo. La vaina de mielina es segmentada, pues est constituida por numerosas clulas de Schwann dispuestas secuencialmente a lo largo del axn. As pues, cada clula de Schwann da origen a un segmento internodal. Entre dos clulas adyacentes aparece un nodo de Ranvier o sea un tramo de axn desprovisto de vaina de mielina. La clula de Schwann tambin est relacionada con los axones amielnicos, pues aunque stos carecen de vaina de mielina, se alojan en pequeas invaginaciones a manera de bolsillos que presenta la superficie de dicha clula. Las clulas satlites o anficitos de los ganglios son pequeas clulas de forma cbica, que rodean a los cuerpos de las neuronas ganglionares y los aislan elctricamente; tambin facilitan vas de intercambio metablico. Las clulas de neurogla del sistema nervioso central se encuentran dispuestas alrededor de las neuronas, tanto en las regiones donde existen cuerpos y prolongaciones neuronales (la sustancia gris) como en las regiones donde slo se encuentran prolongaciones (la sustancia blanca). Los astrocitos son las clulas de neurogla ms grandes. Tienen forma estrellada y mltiples prolongaciones citoplasmticas, que pueden ser o no ser ramificadas. El ncleo (esfrico) es ms grande y ms plido que el de las dems clulas de neurogla. El citoplasma contiene depsitos de glucgeno y filamentos intermedios caractersticos, constituidos por la protena acida fibrilar glial (PAFG). Los astrocitos presentan elaborados procesos que se extienden entre los vasos sanguneos y las neuronas, sobre los que apoyan sus prolongaciones terminales, llamadas tambin pies o podocitos. Entre las" variadas funciones del astrocito se encuentran: Regular el movimiento de metabolitos y de las concentraciones inicas del medio extracelular. Formar parte de la barrera hematoenceflica, donde controlan la funcin de las uniones estrechas del endotelio capilar.

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Recubrir las reas carentes de mielina en el sistema nervioso central, como los nodos y zonas de sinapsis, donde almacenan o remueven neurotransmisores del espacio intersinptico.

Cuando hay lesiones traumticas del SNC los astrocitos toman iones y neurotransmisores liberados a partir de las neuronas daadas, de modo que aumentan su tamao de tal forma que pueden dar lugar a la formacin de edema.

Participar en los procesos de cicatrizacin del tejido nervioso en el sistema nervioso central. De acuerdo con la localizacin y con la estructura de las prolongaciones, los astrocitos

se clasifican enprotoplasmticos, presentes en la sustancia gris, con abundantes ramificaciones en sus prolongaciones, y en astrocitos fibrosos, propios de la sustancia blanca, en los cuales las prolongaciones no se ramifican. Los oligodendrocitos (vase lmina 12.13) son clulas ms pequeas y con un menor nmero de prolongaciones que los astrocitos. El ncleo es tambin ms pequeo y ms oscuro que el de dichas clulas. Los oligodendrocitos se encuentran tanto en la sustancia blanca como en la sustancia gris del SNC. A menudo estn alineados en hileras a lo largo de los axones, hacia donde envan sus prolongaciones, con la finalidad de formar vainas de mielina a su alrededor. Debido a que una sola prolongacin del oligodendrocito da origen a un segmento internodal, cada oligodendrocito puede dar origen a varios segmentos intemodales, an en axones diferentes. Las clulas de microglia o microgliocitos se derivan del sistema fagoctico mononuclear (vanse captulos 6 y 10) de la mdula sea. Son las clulas de neurogla ms pequeas y escasas. Sus prolongaciones cortas y muy ramificadas presentan al igual que su cuerpo mltiples estructuras a manera de espinas. Durante el desarrollo del SNC, las clulas de microglia eliminan las clulas muertas. En situaciones de lesin o enfermedad, fagocitan las clulas daadas y los desechos celulares. Tambin actan como clulas presentadoras de antgenos [CPA] (vase captulo 9), pues presentan en su membrana plasmtica molculas del complejo de histocompatibilidad mayor, tipo II (HMCII).

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Las clulas ependimarias o ependimocitos son clulas cbicas o cilindricas que recubren internamente a los ventrculos cerebrales y al canal espinal. En algunas regiones, las clulas ependimarias forman estructuras especializadas denominadas plexos coroideos. Eventualmente pueden estar unidas entre s por medio de nexos y de desmosomas escasos. La funcin de los ependimocitos consiste en producir un ultrafiltrado de la sangre que circula a travs de las diferentes cavidades del sistema nervioso central y por el espacio subaracnoideo, denominado el liquido cefalorraqudeo o fluido cerebroespinal. En su porcin apical los ependimocitos presentan cilios que aumentan la velocidad de flujo del fluido cerebroespinal. Las clulas ependimarias del piso del tercer ventrculo poseen largas prolongaciones que extienden hacia la piamadre que recubre al tejido enceflico circundante. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL En relacin con el sistema nervioso central, se profundizar sobre algunas estructuras de importancia histolgica: la barrera hematoenceflica, las meninges y el lquido cefalorraqudeo. Barrera hematoenceflica Como su nombre lo indica, la barrera hematoenceflica limita el paso de sustancias desde la sangre hacia el tejido nervioso, para lo cual se dispone una serie de estructuras; en primer lugar, se encuentran las clulas endoteliales, que para cumplir su funcin de barrera se encuentran unidas por uniones oclu-yentes que restringen el paso de molculas. A continuacin se encuentra la gruesa membrana basal de la clula epitelial sobre la que se apoyan las prolongaciones de las clulas gliales, primordialmente astrocitos protoplasmticos o fibrosos, segn sea el caso. La intima relacin entre las clulas endoteliales y los astrocitos se debe al hecho de que estos ltimos regulan las fuertes uniones entre las clulas endoteliales, lo que se traduce en la necesidad que tienen las sustancias que pasan hacia el tejido nervioso de cursar a travs de las clulas y no de los espacios entre ellas.

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De esta manera la barrera hematoenceflica aisla parcialmente al tejido nervioso, lo resguarda de posibles agentes nocivos, regula el paso de sustancias hacia l y adems Controla la composicin del intersticio de las neuronas, lo que influye directamente en su funcionamiento. Meninges Alrededor del sistema nervioso central aparecen una serie de capas de tejido conectivo, organizadas de tal manera que permiten la circulacin de diferentes tipos de fluidos que soportan la funcin del tejido nervioso. Estas capas reciben el nombre general de las meninges, y al estar relacionadas con el sistema nervioso central se interponen entre el tejido seo y el tejido nervioso. Desde la ms externa, hacia la ms interna en contacto con el tejido nervioso, las tres meninges son: duramadre, aracnoides y piamadre. La duramadre es la capa ms externa, que se fusiona con el periostio en la bveda craneana, pero que en el canal vertebral deja un espacio entre ella y el tejido seo, denominado el espacio epidural. En la bveda craneana aunque periostio y duramadre se fusionan, en determinadas regiones dejan entre s unos espacios llamados senos venosos, por donde circula la sangre que viene de las diferentes venas del encfalo y que confluyen hacia las grandes venas del cuello. La duramadre es un tejido conectivo denso colagenoso, con presencia de algunas fibras elsticas, en su mayor parte dispuestas en forma irregular. La aracnoides es la capa intermedia y est constituida por un tejido conectivo laxo. Est separada de la duramadre por un espacio virtual llamado espacio subdural. La aracnoides emite hacia las capas ms internas una serie de proyecciones llamadas trabculas aracnoideas, que al interactuar con la piamadre forman un recubrimiento continuo sobre ella. Tapizando las trabculas y la regin continua en relacin con la piamadre se disponen clulas aplanadas, unidas entre s mediante complejos de unin. Las trabculas crean un gran espacio denominado el espacio subaracnoideo por donde circula el lquido cefalorraqudeo. Este lquido es de produccin constante, por lo que necesita sitios de reabsorcin; para esto la aracnoides establece una serie de proyecciones hacia los senos venosos de la duramadre.

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La piamadre es la capa ms delgada e interna de las meninges; las clulas que la recubren son continuacin de las que se encuentran en la aracnoides, clulas aplanadas similares a fibroblastos, que producen una limitada cantidad de fibras colgeno y elsticas. En esta capa tambin se encuentran macrfagos, linfocitos y otras clulas de defensa cubriendo los vasos sanguneos presentes en la piamadre. Esta capa se encuentra en contacto con el tejido nervioso mediante una capa formada por las prolongaciones astrocitarias, denominada la membrana limitante glial. Lquido cefalorraqudeo Consiste en un ultrafiltrado del plasma, producido por los ependimocitos de los plexos coroideos y vertido a las cavidades del sistema nervioso central, ventrculos y conducto ependimario para retornar luego a una serie de espacios hacia el espacio subaracnoideo. Las funciones del lquido cefalorraqudeos se pueden resumir en dos: una funcin mecnica, pues provee amortiguacin hdrica, y protege contra los cambios de presin en la circulacin en el sistema nervioso central. Adems desempea un papel en el control del medio extracelular, ya que contribuye a mantener las concentraciones inicas del mismo y a conducir hacia la circulacin los desechos del metabolismo. Algunas de las caractersticas ms relevantes del lquido cefalorraqudeo son: la presin con la que se encuentra, que resulta del balance entre la produccin en los plexos coroideos y la reabsorcin en las vellosidades aracnoideas; su aspecto cristalino, y su composicin. EL SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO Respecto del sistema nervioso perifrico se describir la estructura de sus principales componentes: ganglios, nervios y algunos tipos de receptores. Ganglios Como se ha planteado en prrafos anteriores, los ganglios son las estructuras del sistema nervioso perifrico donde se encuentran cuerpos neuronales. De acuerdo con su funcin

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se pueden encontrar dos tipos de ganglios: ganglios sensitivos y ganglios motores autnomos. En los ganglios sensitivos, se pueden encontrar neuronas bipolares como en el ganglio espiral, asociado con el Vm par craneal, o pueden ser del tipo de las seudounipolares como en los ganglios sensitivos ubicados en la cercana de la regin dorsal de la mdula o ganglios de la raz dorsal. A los ganglios arriban las prolongaciones perifricas de dichas neuronas y adems se originan las prolongaciones centrales. Alrededor de dichas clulas se disponen clulas satlites aplanadas, sobre las qu se encuentran capas de tejido conectivo colagenoso que brindan sostn a la estructura. Los ganglios autnomos aunque tienen una conformacin similar a la de los sensitivos, presentan una serie de diferencias respecto de stos. Por una parte, las neuronas que los conforman son del tipo multipolar, lo que permite un mayor espacio entre ellas; adems las clulas satlites se encuentran en menor nmero. De estos ganglios se describen dos variedades, los ganglios autnomos del sistema simptico y los del sistema nervioso parasimptico. Nervios Son aquellas estructuras que contienen las prolongaciones neuronales que van hacia el sistema nervioso central o provienen de l. En los nervios las fibras nerviosas se acompaan por las clulas de Schwann, que originan los diferentes segmentos internodales. Varias fibras nerviosas se agrupan para formar fascculos, que en conjunto formarn al nervio. Similar a lo que ocurra en el tejido muscular, fibras nerviosas, fascculos y nervio tienen una serie de capas de tejido conectivo que los protegen. La capa ms interna que rodea la fibra nerviosa y la vaina de mielina se denomina endoneuro y est compuesto por un tejido laxo con abundantes fibras reticulares y vasos sanguneos. Rodeando los fascculos se encuentra elperineuro, tejido conectivo denso que se relaciona con los fascculos a travs de un conjunto de clulas epitelioides aplanadas similares a fibroblastos, unidas entre s mediante uniones ocluyentes. Estas clulas regulan el paso de sustancias hacia el endoneuro. Por ltimo, el epineuro es la capa ms externa; compuesta por tejido conectivo denso irregular, donde adems de fibroblastos es posible encontrar adipocitos. Con el fin de

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soportar las diferentes fuerzas a las que se ve sometido el nervio, el epineuro contiene adems de las fibras de colgeno, abundantes fibras elsticas. Receptores Para poder captar los distintos tipos de estmulos, el sistema nervioso cuenta con diferentes mecanismos que varan desde terminaciones nerviosas libres hasta estructuras especializadas. Las terminaciones nerviosas libres consisten sencillamente en el extremo perifrico amielnico de las neuronas sensitivas, que puede ser ramificada o no ramificada. Estas terminaciones se encuentan en el tejido epitelial, el tejido conectivo o el propio tejido muscular, entremezclndose con l o pueden asociarse con clulas transductoras especializadas como las clulas de Merkel de la piel. Otros receptores requieren la participacin de tejidos no nerviosos, que potencian la accin receptora del componente nervioso. Algunos de estos receptores son: los corpsculos de Meissner, los corpsculos de Pacini, los corpsculos de Ruffini o el bulbo de Krause. REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS Fawcett D. Tratado de histologa. 12a ed. Madrid: McGraw Hill Interamericana; 1995. Fawcett D, Jensh R. Compendio de histologa Bloom-Fawcett. Madrid: McGraw Hill Interamericana; 1999. Ganong, W. Fisiologa mdica. 20a ed. Mxico: Manual Moderno; 2006. Gartner L, Hiatt J. Histologa: texto y atlas. 2a ed. Mxico: McGraw Hill Interamericana; 2002. Geneser F. Histologa, sobre bases biomoleculares. 3a ed. Madrid: Mdica Panamericana; 2000.