BIOPLAGUICIDAS Y CONTROL BIOLGICO

Editor: Ricardo Hugo Lira-Saldvar

BIOPLAGUICIDAS Y CONTROL BIOLOGICO

Editor Ricardo Hugo Lira-Saldivar

Fundacin

PRO
Nuevo Len, A.

Enlace, Innovacin y Progreso

CONTENIDO
Prefacio Introduccin

SECCIN I. BIOCOMPUESTOS CON ACTIVIDAD ANTIMICROBIAL 1. Bioplaguicidas de Origen Vegetal: El Caso de los Extractos y Productos Derivados de la Gobernadora (Larrea tridentata) R.H. Lira-Saldvar, M. Hernndez-Surez, C. Chvez-Betancourt y E. Cuellar V. 2. Bioplaguicidas Naturales para la Proteccin de Cultivos A. Gonzlez-Coloma, M. Reina, B.M. Fraga, C.E Daz, R. Cabrera 3. Potencial de los Fitoqumicos Como una Alternativa Segura para el Control de Insectos de Productos Almacenados y Flores de Corte Shaaya E. y M. Aro Kostyukovsky 4. El Futuro de la Qumica de Proteccin de Cultivos. Mezclando Viejas y Nuevas Tecnologas en Investigacin y Produccin I. Ujvry 5. Prospectiva del Empleo de Alternativas Naturales Para Controlar Enfermedades Postcosecha A.N. Hernndez-Lauzardo, S. Bautista-Baos y M.G. Velzquez-Del Valle 6. Actividad Fungicida de Extractos de Cestrum nocturnum L. y su Efecto en la Calidad Poscosecha de Frutos de Papaya (Carica papaya L.) M. Ramos-Garca, S. Ortega-Centeno, S. Bautista-Baos, I. Alia-Tejacal y D. Guilln-Snchez 7. El Insecticida Botnico Neem (Azadirachta indica A. Juss): Ejemplo de Agricultura Sustentable en la India con Potencial Para Mxico P. Tamez-Guerra, G. Nez-Meja 8. Paradigmas en el Uso de Infoqumicos en el Esquema de Manejo Integrado de Plagas R. Gamboa-Alvarado, J. Berni-Medina, E. Cerna-Chvez, A. Acosta-Zamarripa y P. Cerda-Garca 3

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SECCIN II. BIOCONTROL DE INSECTOS, MALEZAS Y HONGOS 9. Bioinsecticidas para una Agricultura Sustentable con nfasis en Latinoamrica P. Tamez-Guerra, G. Damas y V. Obregn-Barbosa 10. Control Biolgico de Malezas en Latinoamrica: Situacin Actual y Perspectivas Futuras J. Medal y N. Bustamante 11. Biological Control of Saltcedar (Cedro salado) (Tamarix spp.) in the United States, with Implications for Mexico C.J. Deloach, A.E. Knutson, P.J. Moran, G.D.J. Michels, D.C. Thompson, R.I. Carruthers, F.L. Nibling and T.G. Fain 12. Manejo Agroecolgico de Plagas, Una Opcin Necesaria Para la Sostenibilidad de la Agricultura en Mxico F. Bahena-Jurez 13. Control Biolgico de Organismos Nocivos en la Agricultura Mexicana L.A. Rodrguez-Del-Bosque 14. Hacia una Nueva Concepcin del Manejo de Plagas: el Enfoque Agroecolgico G.G. Rivas-Platero 15. Presente y Futuro del uso de Microorganismos y la Biotecnologa en la Agricultura Sustentable L.J. Galn-Wong, K. Arvalo-Nio, L.A. Galn-Franco y H.A. Luna-Olvera 16. Importancia de Bacillus thuringiensis como Agente de Control Biolgico de Plagas en una Agricultura Sustentable K. Arvalo-Nio, L.J. Galn-Wong y C. Sols-Rojas 104

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Prefacio
Somos testigos de una terrible polarizacin de los problemas que enfrenta la humanidad. Los ciudadanos en general y la propia comunidad cientfica son bombardeados cotidianamente por los medios masivos de comunicacin, con los impactos ambientales que el propio hombre y su tecnologa han generado, amenazando y poniendo en peligro la vida misma en el planeta. Surgen nuevas organizaciones, se fortalecen los grupos ecolgica y ambientalmente orientados, se realizan conciertos mundiales para alertar y recolectar fondos para salvar la Tierra, se organizan cumbres, foros, reuniones, conferencias, se publican libros, pelculas, documentales, artculos y revistas que tratan estos temas de manera profusa; se imponen agendas ambientales a los pases menos desarrollados, se destinan millonarias sumas a proyectos para secuestrar carbono o reducir el calentamiento global. En suma, vivimos entre la ciencia y la ficcin, entre la informacin con sustento y validez cientfica y la propaganda poltica, entre el pesimismo moderado y el optimismo irresponsable. Cul es la verdad detrs de estos movimientos de alcance mundial?; Ser cierto el dicho tan comn en Mxico de que la verdad no peca pero incomoda?; Quin o quienes tienen la razn?; Representa un nuevo escenario de lucha poltico-ideolgico entre la muy desvanecida lnea entre la derecha e izquierda, entre los globaflicos y globafbicos, entre los pases ricos y los que se debaten en la pobreza y pobreza extrema?. John R. Ehrenfeld en su reciente artculo titulado Beyond Sustainability nos ayuda a aclarar este panorama borroso al proponernos un nuevo discurso para tratar el tema de la sustentabilidad. Sugiere que la veamos como una posibilidad humana, en la que toda forma de vida incluyendo la humana perdure indefinidamente en la Tierra. El crear un mundo sustentable debe de fundamentarse en la accin social; la sustentabilidad no es un medio, es un fin, una utopa, una desiderata, a la que solo puede aspirar el espritu humano. La ciencia, las prcticas y mtodos tecnolgicos deben tener rostro humano. El cultivo de la tierra debe de partir, debe fundarse en el cultivo del hombre. La agricultura, por tanto, para que pueda considerarse sustentable, implica una nueva mentalidad para tratar los problemas ambientales, un enfoque holstico en el que el primer elemento es el hombre y su posibilidad de producir, de aprovechar los recursos sin disminuir la capacidad del ecosistema para que la especie humana y toda forma de vida prosperen infinitamente. En este libro, editado por el investigador R. Hugo Lira S., se renen las aportaciones de diversos estudiosos reunidos en torno al Simposio Internacional de Agricultura Sustentable, co-organizado por la Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro y el Centro de Investigacin en Qumica Aplicada en Octubre de 2007. Este libro es el fruto del esfuerzo y grandeza humanos. Su cometido es contribuir a la edificacin de un futuro sustentable para el ecosistema Tierra.

Tlalticpac Toquichtin Ties "La Tierra Ser Como Sean los Hombres Jorge Galo Medina Torres

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Introduccin
El uso intensivo e indiscriminado de pesticidas ha provocado el desarrollo de resistencia de los microorganismos a los agroqumicos sintticos, lo que ha ocasionado un inevitable incremento en las dosis empleadas para su control, esto conlleva a una mayor contaminacin ambiental y ms problemas de salud para los humanos. Un dramtico ejemplo de los problemas que se est causando al medio ambiente se ejemplifica con el impacto ecolgico ocasionado por el bromuro de metilo, usado como fumigante de suelo, del cual se usan ms de 80,000 toneladas al ao que, despus de ser aplicadas al suelo, se evaporan a la atmsfera, se mueven hasta la estratosfera y estn contribuyendo a la desaparicin progresiva de la capa de ozono sobre la Antrtica. Las actividades agrcolas sustentables que utilizan tcnicas y productos amigables con el ambiente, as como los alimentos orgnicos producidos sin pesticidas ni agroqumicos de sntesis resultan en productos sanos para el consumidor y con grandes beneficios al medio ambiente, antes, durante y despus de su produccin, es lo que actualmente est siendo demandado en todo el mundo, ya que los sistemas de produccin ecolgicos y orgnicos, permiten la conservacin y mejoramiento de los recursos naturales, tales como agua, suelo, aire, biodiversidad, etc., adems estn basados en normas de produccin inocuos desde el punto de vista social, ecolgico y econmico. La agricultura sustentable o sostenible es un sistema de produccin fcilmente adaptado por miles de productores mexicanos, quienes entre otros factores favorables encuentran: tecnologa accesible; mercado internacional y nacional abierto; la gran diversidad climtica de Mxico permite el desarrollo integral de estos sistemas de produccin, y finalmente est claro que cada vez hay ms consumidores concientes ambientalmente pero que tambin estn preocupados por su salud y por los alimentos que ingieren. Es importante sealar que el impulso de la agricultura ecolgica, est teniendo una gran influencia en la cooperacin internacional y en los planes y programas de desarrollo de Mxico y muchos otros pases del mundo; es por esta razn y convencidos de la bondad de impulsar la investigacin as como la educacin agrcola superior en torno a la conservacin de los agroecosistemas, que el Centro de Investigacin en Qumica Aplicada (CIQA) y la Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro (UAAAN) convocaron a la comunidad cientfica a participar en la realizacin del Simposio Internacional de Agricultura Sustentable. En el marco de este evento se logr editar este libro, en el cual se conjuntaron las valiosas aportaciones de distinguidos cientficos mexicanos y extranjeros que reflejan en gran medida el estado actual del conocimiento en diversos temas sobre los cuales se apoyan prcticas agrcolas orientadas a la obtencin de alimentos sanos y sin deterioro del medio ambiente. De esta forma hemos tratado de realizar una modesta aportacin para los jvenes estudiantes, tcnicos e investigadores que poco a poco vienen tomando conciencia en torno a la creciente corriente del Desarrollo Agrcola Sustentable.

Ricardo Hugo Lira-Saldivar

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Agradecimientos

Especial reconocimiento se hace a la Regin Noreste de la COFUPRO copatrocinadores de esta obra

Presidentes: COFUPRO (Coordinadora Nacional de las Fundaciones PRODUCE, A. C.) Sr. Carlos Baranzini Coronado

COAHUILA Ing. Bernab Iruzubieta Quezada

CHIHUAHUA Ing. Pedro Ferreiro Maz

DURANGO C. P. Salvador Rodrguez Berumen

NUEVO LEN Ing. Antonio Manuel Garca Garza

TAMAULIPAS Ing. Jaime Snchez Ruelas

M. C. Lorenzo J. Maldonado Aguirre Gerente Regional Seccin Noreste

SECCIN I
Biocompuestos con Actividad Antimicrobial.
Bioplaguicidas de Origen Vegetal: El Caso de los Extractos y Productos Derivados del Arbusto de Gobernadora (Larrea tridentata)
Biopesticides from Plants: The Case of Extracts and Products Derived from Creosote Bush (Larrea tridentata)

Captulo I
fenilpropanoides (o compuestos fenlicos) y los alcaloides (este ltimo grupo lleva nitrgeno en su estructura). La gobernadora o creosote bush (Larrea tridentata), es un arbusto perenne de los desiertos Chihuahuense, Sonorense y Mojave de Norteamrica. Una caracterstica de esta planta es que sus hojas contienen una espesa resina que se comporta como un antitranspirante debido a que forma una barrera que disminuye la transpiracin. Los metabolitos secundarios de la resina (entre los que destacan fenoles, lignanos y avonoides), resultan ser defensas bioqumicas para repeler la agresin de animales herbvoros, hongos y otros microorganismos, ya que no se conocen plagas, enfermedades o animales que ataquen esta planta. Numerosos estudios han demostrado que los extractos de gobernadora tienen accin antifngica bajo condiciones in vitro en al menos 17 hongos topatgenos de importancia econmica; de igual manera, extractos y material vegetativo molido e incorporado al suelo han conrmado inhibir o controlar in vivo seis hongos en cultivos agrcolas. Algunos trabajos tambin han consignado el efecto nematicida o nematosttico de L. tridentata contra nueve gneros de nematodos y repelencia en un insecto. Por otro lado, bioensayos con microorganismos que atacan a humanos han reportado que mas de 45 bacterias son susceptibles a la resina de L. tridentata o sus constituyentes, as como diez levaduras, nueve hongos y tres parsitos intestinales. El efecto antiviral de la gobernadora tambin

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R.H. LIRA-SALDVAR , M. HERNNDEZ-SUREZ , C. CHVEZ-BETANCOURT, F.D. HERNNDEZCASTILLO y E. CUELLAR-VILLARREAL2 1Centro de Investigacin en Qumica Aplicada, Saltillo, Coah. 2 INIFAP-CESAL, Saltillo, Coah., Mxico.
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Resumen Un aspecto metablico que distingue el reino animal del vegetal es la capacidad de las plantas y los hongos para producir sustancias que no son esenciales para su supervivencia. A esas sustancias se les denomina metabolitos secundarios. Existen gran cantidad de tipos de metabolitos secundarios en las plantas y se pueden clasicar segn la presencia o no de nitrgeno en su composicin; los tres grupos de metabolitos secundarios ms importantes en plantas son los terpenoides (o isoprenoides),

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se ha documentado, indicando que los avonoides de la resina son activos contra virus que afectan el RNA, y que ocasionan graves enfermedades como polio, sida y herpes. Con base en esta informacin, queda claro el potencial que tiene este arbusto de las zonas ridas para elaborar productos orgnicos vegetales derivados de su resina, que ayuden a promover una agricultura sostenible y de menor impacto ambiental. Abstract A metabolic characteristic that distinguishes the animal kingdom from the plant is the capacity of plants and fungi to produce substances that are not essential for their survival. Those substances are denominated secondary metabolites. There are a great quantity of secondary metabolite types in plants and they can be classied according to the presence or not of nitrogen in their composition; the three groups of more important secondary metabolites in plants are the terpenoids (or isoprenoids), fenilpropanoids (or phenolic compounds) and the alkaloids (this last group contains nitrogen in its structure). Creosote bush or gobernadora (Larrea tridentata) is a perennial shrub from the Chihuahuan, Sonoran and Mohave deserts of North America. A very distinctive characteristic of this xerophytic shrub is that the leaves contain a thick resin, which behaves as a barrier that diminishes transpiration more than the rate of CO2 assimilation. Resin secondary metabolites like phenols, lignans and avonoids, appear to be biochemical defenses that repel the aggression of herbivores, fungus, and other microorganisms; since there are no known pests, diseases, or animals that attack this plant. Numerous studies have established that creosote bush extracts have antifungal activity under in vitro
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conditions in at least 17 plant pathogens of economic importance; likewise, extracts and ground plant parts incorporated in soil have been conrmed in vivo to inhibit or to control six molds in agricultural crops. Some studies also have reported the nematicidal or nematostatic effect of L. tridentata against some nematode genera, and the ability to repel one insect. On the other hand, bioassays with microorganisms that attack humans have veried that 45 bacteria or more, are susceptible to L. tridentata resin or it constituents, as well as ten yeast, nine mold and three intestinal parasites. The antiviral effect of creosote bush also has been documented, demonstrating that avonoids are active against a virus that affects RNA, and some others that cause severe diseases like polio, AIDS and herpes. Based on this information, it is clear that the resin from this shrub which grows in arid zones has the potential for the development of organic plant products, that can be used to support and promote a sustainable agriculture with low environmental impact. Introduccin La mayora de los libros de texto relacionados con el uso de pesticidas para su empleo en la produccin de cultivos agrcolas tratan bsicamente el tema de agroqumicos sintticos, los cuales se empezaron a utilizar abundantemente en los aos posteriores a la segunda guerra mundial; en muy pocos casos los libros sobre este tema cubren aspectos relacionados con los ingredientes activos de las plantas, as como los extractos y aceites escenciales que de ellas se obtienen para ser empleados como pesticidas orgnicos. Los extractos de plantas con propiedades antimicrobiales han venido recibiendo una renovada atencin en los ltimos aos debido a las presiones sociales de grupos ambientalistas, de gobiernos de pases desarrollados, y ms recientemente de organismos no
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gubernamentales que demandan el uso de productos que promuevan una agricultura sustentable para benecio de humanos, animales, y los ecosistemas. Algunos de los primeros pesticidas naturales. A travs de la evolucin las plantas has venido desarrollando compuestos toqumicos que tienen actividad defensiva contra plagas que las atacan. Ms de 2,000 especies de plantas con propiedades insecticidas han sido caracterizadas mundialmente (Grainge and Ahmed, 1988); por otro lado, en Mxico Montes-Belmont et al, (2000) sealan que se han probado ms de 200 especies de plantas contra la actividad de unas 26 especies de hongos topatgenos, tanto en pruebas de laboratorio, invernadero y campo. La formulacin de productos vegetales utilizados han sido: extractos acuosos, metanlicos, etanlicos y hexnicos; polvos, aceites escenciales y metabolitos secundarios antifngicos. Histricamente los productos botnicos han sido usados mucho antes que cualquier otra clase de pesticidas sintticos. En la antigedad los chinos, griegos y romanos usaron extractos de plantas mezclados con azufre y arsnico (NAS, 1969; Tschirley, 1979). En los trpicos de la India el uso del rbol de neem (Azdirachta indica) ha sido reportado en antiguos manuscritos que datan desde hace ms de 4,000 aos (Larson, 1989). Nicotina y otros alcaloides. En el siglo 19 algunos compuestos de origen vegetal fueron identicados y frecuentemente utilizados como repelentes o toxinas, incluyendo alcaloides extrados de varias plantas relacionadas con el tabaco (Nicotiana tabacum, N. rustica y N. glauca). La nicotina es un alcaloide (C10H14N2) muy estable que acta en el sistema cardiaco y nervioso. Solo el ismero de la nicotina natural tiene efectos insecticidas. Su volatilidad lo hace un fumigante excelente cuando es estabilizado como sal, en la forma de sulfato, oleato o

estearato, mejorando sus propiedades insecticidas cuando es ingerido (Regnault-Roger et al., 2005). En la actualidad este biocompuesto es utilizado principalmente en mezclas como sulfato en soluciones alcalinas o con jabones como fumigante o como aerosoles de contacto para su uso en invernaderos (Weinzeirl, 1998). Las propiedades insecticidas de otros alcaloides de origen vegetal tambin se han venido utilizando comercialmente desde el siglo pasado. La anabasina extrada por primera vez de plantas del gnero Chenopodiaceae era vendida en Europa y Amrica bajo el nombre de Nicotina rusa. Este es un ismero de la nicotina, por lo cual es ms toxica que la nicotina para el do Aphis rumicis. Existe otro producto llamado Veratina extrado de Veratrum album que tambin posee una accin insecticida de contacto contra diversos dos. Otro insecticida alcaloide derivado de Ryania spp. (Liliacea) nativa de algunas regiones del Caribe y de la cuenca del Amazonas, el cual es llamado rianodine (C26H37NO9) ha sido comercializado desde mediados del siglo pasado en los EUA. Su principio activo es 20 veces ms toxico a mamferos que a los insectos y su toxicidad contra el perforador del maz (Ostrinia nubilalis) es similar al DDT. Rotenona y rotenoides. La rotenona es un producto natural de un gran inters para ser utilizado en la produccin agrcola. Desde mediados del siglo XVII, pobladores de Sudamrica observaron que races molidas de algunas plantas leguminosas les permitan capturar peces de agua dulce; en 1848 esos extractos fueron adicionados a compuestos con propiedades insecticidas por primera vez, los cuales haban sido aislados de Lonchocarpus nicou una planta del gnero Papilionaceae, que actualmente se le ha dado el nombre comercial de rotenona. Diversos

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pesticidas en esta familia fueron usados ampliamente como insecticidas comerciales hasta mediados de la dcada de 1940. La produccin orgnica de cultivos ha mostrado un renovado inters en utilizar la rotenona asociada con piretroides, as como con compuestos conteniendo cobre y/o azufre. Este bioinsecticida que puede persistir en el follaje durante 3 a 5 das ha mostrado ser muy ecaz contra el escarabajo colorado de la papa (Leptinotarsa decemlineata), el cual ha desarrollado resistencia a muchos insecticidas sintticos. Piretroides. Durante el siglo XIX comenzaron a aparecer los reportes de que pobladores de Europa del este estaban utilizando insecticidas botnicos obtenidos de ores molidas de diversas especies de Chrysanthemum. Durante las guerras Napolenicas las formulaciones de esta or fueron utilizadas contra los piojos (Ware, 1991). Las piretrinas son aisladas de plantas de la familia Asteraceae que se cultivan comercialmente el Japn, Yugoslavia, Kenya, Tanzania y Ecuador. La actividad insecticida de las piretrinas se deben principalmente al compuesto denominado piretrum, termino que se aplica a una mezcla de esteres como piretrina, cinerina y jasmolina. Debido a su baja toxicidad en mamferos y su rpido efecto de knockout, los piretroides tienen un enorme xito el cual se ha incrementado por la incorporacin se sinergistas de origen vegetal o de ciertos antioxidantes que reducen su inestabilidad. Estos compuestos naturales alteran la transmisin del sistema nervioso al disminuir y cerrar los canales de Na+ de las membranas celulares, afectado as la capacidad de las neuronas. Consecuentemente los insectos intoxicados muestran una hiperactividad seguida de convulsiones, y posteriormente la muerte (RegnaultRoger et al., 2005). Si los piretriodes son ingeridos por mamferos generalmente no son txicos ya que la dosis
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letal para humanos es de 50-100 g (Lauwerys, 1990); sin embargo; causan irritaciones o sntomas alrgicos en algunas personas. Actualmente los piretroides sintetizados son unos pesticidas de gran importancia comercial a nivel mundial para su uso domestico como en plantas de ornato o cultivos agrcolas. Azadiractina. A nivel mundial existe un gran inters por redescubrir las propiedades insecticidas y antimicrobianas de los extractos del rbol de neem (Azadirachta indica) por los cientcos occidentales. Como antes se sealo este es un insecticida que tradicionalmente se ha venido empleando en la India desde tiempo inmemoriales. Desde 1959 el trabajo de Schmutterer ha generado un considerable inters por este rbol de la familia Meliaceae. Miles de artculos cientcos han sido publicados sobre el neem y varias conferencias internacionales se han organizado entorno a este tema. El neem se encuentra comercialemente disponible a nivel mundial bajo diferentes marcas comerciales como: Azatin, Turplex, Align, Neemex, Margosan-o y muchos mas. Los ingredientes activos que le coneren las propiedades insecticidas y antimicrobiales del neem son debido a la alta concentracin de toqumicos como limonoides y principalmente azaridactina y en menor medida a salanina, nimbini y sus anlogos. Esos compuestos tiene diferentes actividades: las salaninas y las nimbinas inhiben el proceso alimenticio de los insectos. Generalmente los pesticidas derivados de esta planta tienen baja persistencia en el ambiente (vida media de 20 horas en el follaje despus de ser aplicado), adems, se degradan fcilmente por los microorganismos del suelo (vida media de 20 das). Por ltimo, los insecticidas de patente formulados a base de neem, han sido aprobados por la EPA (E.U.) para
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varios usos y estn siendo producidos en forma comercial en algunos pases. Existen tres tipos de formulaciones en Amrica Latina: a) semilla o pasta molida, b) aceite formulado, y c) extractos formulados. Las formulaciones sosticadas incluyen grnulos, polvos humectables, y concentrados emulsicables, entre otras, donde la adicin de adyuvantes como el aceite de ajonjol, lecitina, y cido paramino-benzoico-PABA, aumentan su estabilidad e inhibicin de la degradacin por efectos de los rayos ultravioleta. La Dihidroazadiractina, un compuesto obtenido por hidrogenacin del fragmento hidroxiuran de la azadiractina, actualmente se muestra como un prometedor compuesto estable y persistente en el campo (Tovar, 2000). La gobernadora en las zonas ridas de Mxico y suroeste de los Estados Unidos. Las reas del semidesierto representan un gran potencial porque guardan una riqueza basada no tanto en su densidad, como en su especializacin biolgica, donde la ora y la fauna son el producto de miles de aos de adaptacin siolgica para su sobrevivencia. Un caso tpico de estas condiciones lo representa la gobernadora Larrea tridentata de la familia Zygophyllaceae. Esta especie perenne es la mas ms ampliamente distribuida en las zonas ridas de los desiertos Chihuahuense, Sonorense y Mojave (Barbour, 1969). Se considera que Mxico es uno de los pases con mayor diversidad vegetal en el mundo, estimndose que tiene entre 23,000 y 30,000 especies de plantas (MontesBelmont et al., 2000), muchas de ellas son endmicas de determinados ecosistemas y poseen una gran concentracin de toqumicos bioactivos que pueden tener propiedades antimicrobiales contra hongos, bacterias e insectos. Una especie con estas caractersticas es la comnmente llamada gobernadora o Creosote bush. En Mxico este arbusto se le conoce con el sugestivo nombre de gobernadora por

su dominancia en las grandes extensiones de las zonas ridas del norte de Mxico. Pero tambin se le conoce como sonora, tasajo, jarilla y hediondo o hediondilla por el peculiar olor que tiene, sobre todo despus de una lluvia (Brinker, 1993). Las hojas de este arbusto xerto estn envueltas en una gruesa capa de resina que es producida por tricomas glandulares durante el desarrollo de las hojas y puede llegar a formar parte del 20% del peso seco de las hojas (Rhoades, 1977) o ms (Lira-Saldivar et al., 2003b). La resina tiene la propiedad de hacer menos digestivo el follaje, de manera similar al efecto que producen los taninos (Rhoades, 1977), tambin se comporta como un antitranspirante ideal debido a que forma una barrera en la supercie de las hojas que disminuye mas la transpiracin que la tasa de asimilacin de CO2 (Meinzer et al., 1990; Gonzlez-Coloma et al., 1994). Se considera que la resina del follaje de la gobernadora funciona como un ltro contra la radiacin solar UV, y protege a la planta contra el herbivorismo de insectos y animales (Barbour et al., 1977; Downum et al., 1988). Las arbustos de L. tridentata enfrentan fuertes presiones de animales herbvoros, debido a que las hojas estn siempre verdes durante los meses del ao sin lluvia, poca en que son pocos los recursos vegetales que pueden encontrar insectos y animales, sin embargo, el herbivorismo en Larrea es muy limitado, lo anterior probablemente se debe a los metabolitos secundarios como los biopolmeros fenlicos y el cido nordihidroguaiaretico (NDGA) que se encuentran presentes en la resina producida en hojas y tallos, los cuales resultan ser defensas bioqumicas para repeler el ataque de animales herbvoros, hongos y otros microorganismos (Valesi et al., 1972; Wisdom et al., 1987; Rundel et al., 1994).

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A continuacin se presenta una revisin bibliogrca complementada con datos experimentales obtenidos en diversas condiciones, sobre el potencial biocida de los extractos resinosos obtenidos del follaje de de la gobernadora mediante diversos solventes orgnicos. Distribucin geogrca de la gobernadora. L. tridentata domina aproximadamente 17.5 millones de hectreas desde el oeste de Texas hasta el sur de California en los Estados Unidos (Duisberg, 1952). Su rango en el Desierto Mojave va desde la parte sur de California y Nevada a la parte central de Arizona y Nuevo Mxico, limitado por heladas invernales o lluvias excesivas de invierno. En la Repblica Mexicana, la gobernadora se encuentra en parte del Desierto Sonorense, incluyendo los estados de Baja California Norte, Baja California Sur y Sonora, y en el Desierto Chihuahuense incluyendo los estados de Chihuahua, Coahuila, Nuevo Len, Zacatecas, San Lus Potos y Durango. Se estima que el 25% (500,000 km2) del territorio nacional est cubierto con este arbusto de las zonas ridas (Belmares et al., 1979). Las razas de esta especie se caracterizan por ser diferentes en su nmero cromosmico, ya que las plantas del Desierto Chihuahuense son diploides (n = 13), las del Sonorense son tetraploides (n = 26) y las del Mojave son hexaploides (n = 39) (Sakakibara et al., 1976; Mabry et al., 1977). Su rango de adaptacin en elevacin es de menos del nivel del mar en el Valle de la Muerte en California, hasta ms de los 2,500 metros en las sierras del norte de Mxico (Van Davender, 1990). Crece bien en planicies secas y mesas, rodeando colinas y declives, y en varios tipos de suelos, excepto arcillosos, salinos o granticos (Shreve y Wiggins, 1964). Su crecimiento ampliamente distribuido en reas generalmente consideradas como improductivas ha conducido a hacer estudios de su potencial valor
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comercial. Se ha estimado que la gobernadora representa una fuente potencial de ms de un milln de toneladas de forraje seco y unas 100,000 toneladas de resina con un rendimiento anual sostenido cuando se coseche cada 2 a 4 aos (Duisberg, 1952). Descripcin botnica. L. tridentata es un arbusto perenne xerto siempre verde. Su edad puede exceder los 100 aos, aunque algunas plantas pueden sobrevivir cientos o miles de aos a travs de reproduccin vegetativa asexual, ya que las races producen brotes o retoos que despus se convierten en nuevas plantas. La edad se determina por el tamao de la corona radicular. La raz crece solo cerca de 170 cm hacia abajo, pero se ramica hasta mas de 4 metros lateralmente (Brinker, 1993). El tamao de la planta vara de 0.5 a 4 metros en altura dependiendo de la lluvia de invierno o verano, y la altura promedio de la planta vara de acuerdo a su raza de ploida (diploide 86 cm, hexaploide 112 cm y tetraploide 138 cm). No hay un tallo principal, pero las ramas gruesas crecen vertical u oblicuamente desde la corona radicular y se hace dicotmica lateralmente (Coyle y Roberts, 1975). Las hojas son pequeas y bifoliadas, de un verde oscuro a verde amarillento con cutculas gruesas y una capa resinosa, tienen pecolos cortos y crecen opuestas en las ramas. Las ores son amarillas, usualmente aparecen al nal del invierno o a principios de la primavera, pero pueden orecer en cualquier momento despus de una lluvia; crecen cerca de las terminaciones de los retoos jvenes como capullos solitarios con cinco ptalos .A travs de autopolinizacin, el polen y nctar atraen muchas abejas (como 30 diferentes especies). Los frutos son pequeos (4 a 7 mm de dimetro), tienen una cubierta vellosa y contienen cinco semillas que se esparcen en primavera y al principio del otoo, las cuales son transportadas por el viento y la
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lluvia (Shreve y Wiggins, 1964; Coyle y Roberts, 1975). Constituyentes toqumicos. Los principales compuestos en la resina de L. tridentata que han sido hasta ahora reportados en la literatura son muy numerosos. Destacan por su mayor contenido en base al peso seco del follaje los lignanos fenlicos, seguidos por las saponinas, avonoides, aminocidos y minerales. El compuesto ms importante que se encuentra en la resina de las clulas cercanas a las capas epidermales superior e inferior de las hojas y tallos de L. tridentata es el cido nordihidroguaiartico (NDGA), uno de los antioxidantes mejor conocido (Seigler et al., 1974). Qumicamente se le ha descrito como beta, gamadimetil-alfa, delta-bis (3,4dihidroxifenil) butano. Se ha determinado que este cido tiene propiedades como antioxidante, antiinamatorio, citotxica, antimicrobial e inhibidor de enzimas (Mabry et al., 1977; Fernndez, 1979; Brinker, 1993). Este fuerte antioxidante se presenta en todas las especies e hbridos de Larrea, habiendo una ligera diferencia en concentracin entre las razas de ploida en lo que se avanza a travs del Desierto Chihuahuense (2.62%) hacia el Sonorense (3.84%) y hacia el Mojave (4.86%), (Gisvold, 1948; Downum et al., 1988). El propsito del NDGA y su derivativo o-quinona es evidentemente un repelente de herbvoros (Janzen et al., 1977; Greeneld et al., 1987; Rundel et al., 1994). El ganado no consume normalmente el follaje de Larrea (Kearney y Pebbles, 1951; Zamora, 1988), pero puede hacerlo si la resina es removida, ya que es una excelente fuente de protena, comparable a la alfalfa (Duisberg, 1952). La concentracin de NDGA es de cerca del 50% de la resina que forma parte de un 10 a 15% del peso seco de las hojas (Sakakibara et al., 1976). Tambin hay ms de 20 avonoides metil aglyconas que constituyen la otra mitad de la resina. Los

posibles efectos de todos los diferentes avonoides y otros constituyentes son numerosos y variados. Los efectos combinados de estos constituyentes de L. tridentata apuntan hacia un sinergismo que ampla el efecto del compuesto activo primario (NDGA), esto sugiere la ventaja de usar un extracto de la estructura entera hoja/ ramas en comparacin con usar una preparacin de NDGA puricado sintetizado. Estudios interpoblacionales de L. tridentata realizados en el Desierto Sonorense revelaron que las concentraciones de NDGA encontradas en la resina de sus hojas variaron en funcin de la latitud y de la poca del ao (Downum et al., 1988), as como con factores ecolgicos, ya que la concentracin de NDGA puede verse reducida por la contaminacin ambiental provocada por concentraciones elevadas de ozono (Gonzlez-Coloma et al., 1988). Propiedades antifngicas in vitro de L. tridentata. Uno de los primeros trabajos sobre el efecto fungicida y/o fungisttico de la resina de gobernadora reporta que al utilizar extractos crudos de cloroformo y etanol los hongos Rhizoctonia solani; Pythium sp. y Rhizopus nigricans fueron controlados in vitro, tanto con el extracto metanlico como con el clorofrmico; no fue el caso de Fusarium oxysporum, ya que con 1000 ppm de cada extracto, este hongo solamente se logr controlar en un 76 y 93%, respectivamente (Fernndez et al., 1979). Posteriormente otros autores han venido corroborando in vitro las propiedades antifngicas de la gobernadora, ya sea con productos obtenidos con diferentes extractantes, o bien con material vegetativo seco y molido. Los resultados obtenidos por Velsquez (1981), indican que el extracto de gobernadora que mejor efecto manifest en estudios in vitro fue la fraccin etanlica a dosis de 2,000 ppm

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observando un crecimiento nulo a los 15 das despus de la inoculacin del hongo Cytosporina sp., estado asexual de Eutypa armeniacae agente causal del brazo muerto de la vid; adems inhibi la germinacin de ascosporas de E. armeniacae a la misma dosis, pero con extractos en base a etanol y cloroformo. Los estudios efectuados por Salazar et al. (1990) mostraron que el polvo de hojas y el extracto en acetona de L. tridentata tambin inhibieron in vitro el crecimiento de Pythium aphanidermatum. En el trabajo realizado por Vargas-Arispuro et al. (1997) sobre la actividad antiaatoxignica in vitro de 10 extractos vegetales, se destaca el efecto del extracto de L. tridentata obtenido con diclorometano, ya que inhibi en 92 y 86% respectivamente, el crecimiento de Aspergillus avus y A. parasiticus; en cambio los extractos metanlicos tuvieron poco efecto sobre el crecimiento de ambos hongos. En un ensayo realizado por Lara et al. (1997) se aplic gobernadora en polvo y extractos obtenidos con acetona y agua para estudiar el efecto inhibidor in vitro de estos productos de Larrea sobre Phytium ultimum. Los extractos se adicionaron al 2% (v/v) en el medio de cultivo 3P (selectivo a Pythiaceos) antes del vaciado, mientras que el polvo fue adicionado en la proporcin antes mencionada a las cajas de Petri antes del vaciado. Los resultados de estos autores indican que el polvo y el extracto en acetona inhibieron el crecimiento de patgeno, en tanto que el extracto en agua tuvo un comportamiento similar al testigo. Por su parte, Verstegui et al. (1996) determinaron el efecto de extractos etanlicos de L. tridentata en el crecimiento de hongos, levaduras y bacterias que afectan la salud de humanos y animales. Sus resultados mostraron que los extractos de gobernadora inhibieron diversos actinomicetos y hongos entre los que destacan: Candida krusei, C. albicans, C. rugosa, Cryptococcus neoformans, C. laurenti y C. albidus, as
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como las bacterias Listeria monocytogenes, Clostridium perfringens, Shigela dysenteriae, Yersinia enterocoltica y Proteus vulgaris. Debido a que existen pocos funguicidas comerciales que han sido efectivos en inhibir la germinacin de teliosporas de Tilletia indica, el agente causal del Carbn Karnal del trigo, Rivera-Castaeda et al. (2001), realizaron un trabajo para estudiar el efecto inhibitorio sobre este hongo de varios extractos de plantas del estado de Sonora. Sus resultados indican que la inhibicin total in vitro del hongo ocurri con 500 mg/ml del extracto de L. tridentata obtenido con diclorometano. Las teliosporas tratadas con este extracto no mostraron viabilidad cuando se transrieron a medio de cultivo fresco, por lo que el extracto de gobernadora mostr su potencial como agente de control de T. Indica. En comparacin, los extractos obtenidos de Chenopodium ambrosioides y Encelia farinosa slo mostraron ser parcialmente efectivos contra T. indica. Al comparar el efecto de extractos etanlicos de resina de gobernadora obtenida de follaje colectado en los desiertos Chihuahuense (D.Ch) y Sonorense (D.S.), Balvantn (2001) encontr que el hongo Pythium sp. fue signicativamente inhibido en su desarrollo micelial, aun con las dosis ms bajas evaluadas, ya que con 500 ppm se logr una inhibicin del 100% con el extracto del D.S., mientras que con esa misma dosis pero con el extracto del D.Ch. se redujo el crecimiento del hongo en casi un 70% en comparacin con el testigo. En cuanto a los extractos provenientes del D.Ch. se observ un leve crecimiento del micelio con 1000 y 2000 ppm, pero a partir de 4000 ppm el hongo fue totalmente inhibido. Lira-Saldivar et al. (2002) encontraron que los extractos metanlicos hidrosolubles de resina de L. tridentata colectados a diferentes latitudes (paralelos 24,
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25, 26, 27 y 28) en los D.Ch. y D.S. mostraron claramente una accin inhibitoria sobre el crecimiento del hongo F. oxysporum, revelando un marcado efecto diferencial en relacin con la regin geogrca donde se colect el follaje de gobernadora, debido a que la mayor inhibicin (90.28%) ocurri con los extractos de latitudes sur del D.S. Una respuesta similar sobre el hongo Pythophthora infestans con extractos metanlicos obtenidos a travs de un gradiente latitudinal ha sido reportada por GamboaAlvarado et al. (2003), quienes encontraron diferencias estadsticas signicativas en la inhibicin del patgeno con los extractos de ambos desiertos, siendo ms ecaces los del D. S. Estos resultados aluden que las condiciones ecolgicas donde se desarrollan los arbustos de Larrea tienen un efecto en las caractersticas toqumicas de la resina y consecuentemente en su accin antifngica. El efecto fungitxico sobre Alternaria solani de los extractos hidrosolubles etanlico, metanlico y clorofrmico obtenidos de poblaciones nativas de L. tridentata provenientes de los D.Ch y D.S. tambin fue consignado por Lira-Saldivar et al. (2003a). Ellos hallaron que el crecimiento micelial del hongo fue signicativamente afectado a partir de 2000 y 4000 ppm, pero solamente se logr inhibirlo totalmente con los tres extractos de ambos desiertos a la dosis de 8000 ppm. Con base en los avances hasta ahora sealados en la literatura queda claro que los compuestos toqumicos presentes en la resina de gobernadora tienen una potente accin antifngica in vitro contra diversos hongos topatgenos de gran importancia econmica, algunos de ellos caracterizados por tener una gran capacidad metablica como los pertenecientes a los gneros Aspergillus y Fusarium (Montes-Belmont, 2000). En los resultados antes documentados tambin se advierte que independientemente de los productos usados (etanol,

metanol, cloroformo, diclorometano, acetona, agua, etc.) para la extraccin de la resina encontrada en las hojas de este arbusto, la efectividad para inhibir el crecimiento de hongos invariablemente es consistente, lo cual no deja dudas sobre la seguridad de sus propiedades antifngicas. En cuanto a los principios activos encontrados en la resina de Larrea, diversos autores (Brinker, 1993; Gnabre et al.; 1995; Clark, 1999) sealan a los lignanos fenlicos y especialmente al NDGA que solamente es producido por esta planta, como el metabolito secundario que conere las propiedades biocidas de la gobernadora, sin embargo, esto no ha sido plenamente demostrado con hongos topatgenos; quedando tambin pendiente la realizacin de trabajos de investigacin para documentar en detalle el modo de accin de los extractos de L. tridentata sobre diversos microorganismos. Efecto bactericida, nematicida y antiviral de L. tridentata y sus derivados. Muchas sustancias fenlicas son bactericidas porque reaccionan qumicamente con los sistemas sensitivos de las enzimas y las vuelve catalticamente inactivas (Tappel y Marr, 1954). Debido al efecto inhibidor en numerosos sistemas enzimticos, L. tridentata y el NDGA tienen un amplio espectro de actividad como agentes antispticos. Los estudios comparando varios extractos de L. tridentata mostraron que la fraccin de NDGA no era responsable de toda la actividad antimicrobiana (Gisvold y Thaker, 1974, Zamora, 1988). La resina de Gobernadora ha probado tener efectos bactericidas y bacteriostticas a bajas dosis, como lo demuestra el trabajo de Velsquez (1983) al evaluar in vitro diversas dosis del extracto etanlico contra las bacterias topatgenas Erwinia amylovora, E. atrosptica y Pseudomonas solanacearum, sus resultados revelaron que la resina de gobernadora presenta un efecto selectivo contra las tres bacterias evaluadas, al no inhibir an a dosis 21

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de 2000 ppm el desarrollo de E. amylovora, mientras que el crecimiento de E. atrosptica fue relativamente mnimo, no as a dosis relativamente bajas (250, 500 y 1000 ppm), adems los extractos de L. tridentata mostraron una excelente accin bactericida contra P. solanacearum an a la dosis mnima. En el bien documentado trabajo de Brinker (1993) enfocado a los usos etnobotnicos de L. tridentata se consigna que los estudios de laboratorio realizados por numerosos investigadores con microorganismos que atacan a seres humanos, han reportado que mas de 45 bacterias son susceptibles a la resina de L. tridentata o sus constituyentes, as como diez levaduras, nueve hongos y tres parsitos intestinales. El efecto de la resina de gobernadora como nematicida solo ha sido consignado en pocos casos. Huerta (1986) en su trabajo seal que en pruebas in vitro, la resina etanlica de L. tridentata mostr una inactivacin de los nematodos a los 27 min, mientras que en el testigo (agua) la actividad dur 3.5 h. Recientemente en un trabajo in vitro con nematodos colectados de suelo infestado donde se tena sembrado meln, vid y nogal, se compar el efecto de cuatro dosis (1000, 2000, 4000 y 8000 ppm) del extracto etanlico de gobernadora contra el nematicida comercial Mocap. Los resultados obtenidos por De Anda (2003) reportan un claro efecto nematicida con las dosis de 4000 y 8000 ppm, en este trabajo tambin se seala que el efecto de esas dosis resultaron ser estadsticamente iguales que el nematicida utilizado como referencia para comparar el efecto del extracto de gobernadora. Una actividad muy interesante demostrada por ciertos constituyentes avonoides de L. tridentata es el efecto antiviral reportado por los 3-metoxiavonoides, incluyendo 3-metil-kaempferol, 3,3-dimetil-quercetin, y 3,7,3-trimetil-quercetin (Xue et al., 1988). En su estudio
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se encontr que estos avonoides son activos contra los virus que afectan el RNA, incluyendo polio, coxsackie B2 y rino virus, y tambin contra la estomatitis vesicular y el virus bunya. Las sustancias antes mencionadas son consideradas como verdaderos antivirales, ya que afectan la replicacin de los virus y la iniciacin de la sntesis de RNA (Zamora, 1988). La actividad antiviral de los metabolitos de L. tridentata tambin ha sido claramente detectada en el trabajo de Gnabre et al. (1995), donde se consigna que el lignano 3-0-methyl del cido nordihydroguaiaretico aislado de la resina del follaje de la gobernadora tiene un efecto inhibidor en la actividad del virus del SIDA, ya que este lignano impide que el material gentico de este virus se copie a si mismo, evitando as la replicacin del virus. Un reporte muy completo sobre las propiedades antivirales de L. tridentata contra el virus causante de los diferentes tipos de herpes encontrados en humanos ha sido presentado por Clark (1999), quien menciona que el extracto de esta planta es 1000 veces mas potente que las drogas sintticas antivirales. En su trabajo se seala que cultivos de clulas de los virus causantes de herpes de los tipos HSV-1 y HZV sin extracto de Larrea fueron destruidas en 72 h, mientras que cultivos de clulas conteniendo 10-microgramos/ml del extracto de Larrea no fueron afectadas por el virus; los resultados clnicos de este autor indican que el derivado de gobernadora elimina mas rpido el virus del herpes que la droga Zovirax (acyclovir), la cual es especca para este virus. Otros constituyentes fenlicos aparte de los avonoides que imitan la actividad biolgica del NDGA incluyen los lignanos norisoguaiacin, cido dihidroguaiaretico, y cido dihidroguaiaretico parcialmente demetilado. El lignano norisoguaiacin demostr actividad antimicrobiana y antioxidante (Gisvold y Taker, 1974), as como en el transporte mitocondrial de electrones e inhibicin enzimtica (Partini et al., 1973). Las
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condiciones de enfermedad causadas por los organismos inhibidos incluyen las siguientes infecciones bacterianas: paratifoidea, ntrax, ebre escarlata, nocardiosis, neumona libar, infecciones en las heridas, infecciones del tracto respiratorio superior e urinarias y caries. El efecto en los organismos ha sido solamente demostrado in vitro (excepto de Streptococcus pneumoniae tipo II en ratones), as que no es muy difcil de asumir que los extractos de Larrea puede controlar exitosamente todas las infecciones arriba mencionadas (Brinker, 1993). Propiedades de Larrea tridentata observadas in vivo. No son muchos los resultados generados in vivo con extractos, hojas o productos derivados de la gobernadora. Estudiando el efecto de residuos de L. tridentata sobre el hongo P. aphanidermatum y su efecto sobre la germinacin y crecimiento de plntulas de frijol, Salazar et al. (1990) descubrieron que la muerte en la preemergencia fue ms alta (80 al 100%) en los tratamientos inoculados con los patgenos, excepto en aquellos donde se adicion gobernadora, en los cuales el porcentaje de germinacin fue del 100%. Al evaluar la supervivencia de plntulas de tomate trasplantadas en un suelo infestado con los patgenos R. solani, P. aphanidermatum, P. capsici y con sus combinaciones, Garca et al. (1997) encontraron un notable efecto en el abatimiento del porcentaje de incidencia de mortandad de plantas de chile inoculadas con esos hongos, lo anterior se observ cuando se adicion gobernadora molida en polvo en proporcin de 1% p/p. Estos autores sealan que tratndose de P. capsici, lograr un abatimiento tan importante en el porcentaje de mortandad (de 54% en ausencia de gobernadora a 6.25% en presencia de Larrea al 1%), es prcticamente imposible, sin la aplicacin de fungicidas sistmicos de alto costo econmico. Con la nalidad de evaluar el efecto de la gobernadora sobre patgenos radicales, Lara et al. (1997)

sembraron bajo condiciones de invernadero semillas de frijol Canario 107 en suelo previamente infestado con los inculos de R. solani y P. aphanidermatum, al cual se le agreg un polvo a base de hojas y ramas de gobernadora al 2% p/p. Ellos observaron que la muerte preemergente fue ms alta (80 a 100%) en los tratamientos inoculados con los patgenos, excepto en aquellos adicionados con gobernadora, en los cuales el porcentaje de germinacin fue del 100%. El efecto de la gobernadora tambin ha sido estudiado sobre hongos de almacn productores de aatoxinas, tal es el caso de Aspergillus avus y A. parasiticus. Vargas-Arispuro et al. (1997) en su trabajo encontraron que los mejores resultados se obtuvieron con el extracto de Larrea a 500 ppm obtenido con diclorometano, ya que inhibi en 92 y 86% respectivamente el crecimiento de los hongos antes mencionados. En cambio, el extracto metanlico estudiado por estos investigadores tuvo poco efecto sobre el crecimiento de ambos patgenos. La accin benca de L. tridentata contra el ataque de los insectos en granos tambin ha sido documentado por Cortz-Rocha et al. (1993). Ellos consignaron que la gobernadora provoca repelencia en insectos, ya que el gorgojo del frijol Zabrotes subfasciatus fue signicativamente menos atrado a granos de frijol tipo pinto que se mantuvieron almacenados y que previamente haban sido tratados con polvo de hojas y ores de L. tridentata. Por otro lado, en un trabajo donde se utiliz la tcnica de solarizacin ms la incorporacin al suelo de un extracto etanlico hidrosoluble de L. tridentata a razn de 20 kg ha-1, Lira-Saldivar et al. (2003c) encontraron que las races de plantas de chile presentaron un ligero dao por patgenos del suelo (A. alternata, Phytium sp. y R. solani), mientras que en el tratamiento con solarizacin sin

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adicin de extracto etanlico las races de las plantas de chile mostraron un incremento de 134% en la severidad del dao. En cambio, el suelo no solarizado que tampoco recibi extracto de gobernadora report un incremento de 567% en el dao radicular, en comparacin con las plantas de parcelas solarizadas a las que se incorporaron 20 kg ha-1 del extracto. Los estudios in vivo contra organismos topatgenos ya sea bajo condiciones de invernadero o campo son insucientes, sin embargo, todos son consistentes al sealar un claro efecto inhibidor tanto de polvos de gobernadora, como de extractos de resina obtenidos con diversos solventes. Esta informacin es bastante limitada, ya que slo se ha investigado la incorporacin al suelo de polvos de hojas de Larrea y de un extracto hidrosoluble en polvo, sin embargo, el estudio de polvos humectables o suspensiones acuosas, ya sea asperjados al suelo, o aplicados en el sistema de riego por goteo o aspersin, antes o despus de la siembra para buscar un efecto preventivo o curativo no ha sido abordado. Trabajos experimentales enfocados a analizar el efecto de la resina de gobernadora contra microorganismos topatgenos del follaje tampoco han sido documentados. Poco o nada se conoce en relacin con la poca y dosis de aplicacin, tanto para incorporar el producto al suelo como para aplicarlo al follaje; si los extractos fueran utilizados para aplicarlos al follaje es importante conocer si actan como pesticidas de contacto o como sistmicos, y si tienen translocacin basiptala o acroptala. Por las implicaciones para el follaje o frutos a cosechar es imperioso conocer la posibilidad de algn efecto totxico. Debido a que es un producto de origen natural vegetal es necesario estudiar su tiempo de permanencia o degradacin en el suelo. Seguramente las incgnitas que se plantean desde
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el punto de vista del manejo agronmico de los productos derivados de la gobernadora son mas numerosas que las respuestas obtenidas hasta el momento, pero la amplia informacin generada con estudios realizados in vitro sobre una gran diversidad de microorganismos que atacan a plantas, animales y humanos, nos da la certeza de la bien documentada accin biocida de L. tridentata. Conclusiones Debido a que este arbusto perenne crece extensivamente en miles de kilmetros cuadrados de las zonas ridas; que no se encuentra amenazado en esos ecosistemas, ni se aprovecha en la actualidad, la utilizacin racional de este recurso forestal no maderable se apegara a la Ley Forestal. Su aprovechamiento controlado slo implicara cosechar o podar el tercio superior del follaje, esta accin no es detrimental para la planta, si no por el contrario, servira para promoverle un mayor vigor y brotacin de las yemas jvenes que posteriormente produciran nuevas ramas, hojas y ms follaje, el cual podra aprovecharse cada dos o tres aos. Finalmente, es pertinente sealar que los agroqumicos sintticos han sido efectivos para controlar microorganismos topatgenos, sin embargo, a pesar de ser efectivos, su uso continuado o repetido por varias dcadas ha roto el control biolgico que se tena mediante organismos naturales, esto ha ocasionado apariciones de plagas y enfermedades cada vez mas resistentes, efectos indeseables en organismos bencos, as como problemas ambientales y para la salud humana. Por esta razn, existe una clara necesidad de desarrollar nuevas alternativas de manejo bioracional, sin, o con una reducida cantidad de pesticidas convencionales. Por esta razn, diversas plantas con propiedades biocidas como Larrea tridentata, pueden representar buenas opciones potenciales para enfrentar plagas de gran importancia
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econmica, ya que son fuente primordial de toqumicos bioactivos, adems son biodegradables, y relativamente no txicos para humanos, animales y el medio ambiente. En el contexto de tcnicas agrcolas modernas de menor impacto ambiental orientadas hacia una agricultura sustentable, los extractos de gobernadora representan un posible biopesticida para mltiples usos agropecuarios y forestales. Agradecimientos. A UC MEXUS y el CONACYT, as como SIREYES-CONACYT. Tambin se agraece a Roberto Gamboa, Franciela Balvantn, Rosario Snchez, Jess Cruz-Blas, Jorge de Anda, Daniel Hernndez, Guillermo Lpez, Luis Villarreal, Josena Zamora, Mara Anglica Martnez Ortiz y Juana Estela Guerrero Torres, por el apoyo tcnico recibido, as como por permitir el uso de materiales y equipo. Literatura Citada Balvantn, G.G.F. 2001. Extractos hidrosolubles de Larrea tridentata y su efecto inhibitorio en el crecimiento in vitro del hongo Pythium sp. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias Qumicas. Universidad Autnoma de Coahuila, Saltillo, Coahuila, Mxico. 59 p. Barbour, M.G. 1969. Age and space distribution of the desert shrub Larrea divaricata. Ecology 50:679-685. Barbour, M.G., Cunnigham, G., Oechel, W.O. and Bamberg, S.A. 1977. Growth and development, form and function, In: T.J. Mabry, J.H. Hunziker, D.R.Jr. DiFeo (eds.). Creosote Bush bush-biology and chemistry of Larrea in New World Deserts, US/IBP Synthesis Series 6. pp. 48-91. Dowden, Hutchinson & Ross Inc., Stroudsburg, PA, USA.

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BIOPLAGUICIDAS Y CONTROL BIOLGICO

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CAPTULO 1

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Bioplaguicidas de Orgen Vegetal

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BIOPLAGUICIDAS Y CONTROL BIOLGICO

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SECCIN I
Biocompuestos con Actividad Antimicrobial.
Bioplaguicidas Naturales Proteccin de Cultivos para la

Captulo 2
toxicolgico en humanos. Adems su produccin debe de ser sostenible y barata. Abstract Crop protection implies a historical search of defensive products obtained from plants to confront plagues. This process requires a search for products that are non-toxic and selective that can be produced on a medium or large scale. The development of these products is similar to that of pharmaceutical products based on the discovery and synthesis of new molecules that act on specic targets. But contrary to pharmaceuticals, bioplagicides are applied on a medium or large scale, and therefore, to avoid a negative environmental impact, they should be degradable and should not present toxicological risk to humans. Their production should also be sustainable and inexpensive. Introduccin La necesidad creciente de mtodos alternativos de control de plagas agrcolas respetuosos con el medioambiente se debe a los efectos negativos de los plaguicidas de sntesis, utilizados masivamente en dcadas anteriores, como la aparicin de resistencias en los organismos plaga diana, y a las regulaciones cada vez ms restrictivas impuestas por la UE como consecuencia de la degradacin medioambiental, la prdida de biodiversidad,
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Natural Biopesticides for Crop Protection

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A. GONZLEZ-COLOMA1, M. REINA2, B.M. FRAGA2, C.E DAZ2 y R. CABRERA3. 1Centro de Ciencias Medioambientales, CSIC, Madrid, Espaa, 2 Instituto de Productos Naturales y Agrobiologa, CSIC, Tenerife, Espaa, 3 UDI Fitopatologa, Universidad de La Laguna, Tenerife, Espaa. Resumen La proteccin de los cultivos implica la bsqueda histrica de productos defensivos de las plantas frente a las plagas. Este proceso implica la bsqueda de productos que eventualmente se puedan desarrollar a media-gran escala, que no sean txicos y que sean selectivos. El desarrollo de estos productos es similar al de los frmacos, basado en el descubrimiento y sntesis de nuevas molculas que actan sobre dianas especcas. Sin embargo, a diferencia de los frmacos, los bioplaguicidas se aplican a media-gran escala y por tanto para evitar su impacto medioambiental deben de ser degradables y no pueden presentar riesgo
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Bioplaguicidas Naturales para la Proteccin de Cultivos

El mercado principal de los bioplaguicidas lo constituye la agricultura ecolgica, cultivos bajo plstico, parques y jardines. Con una media de crecimiento anual del 20 30%, la agricultura ecolgica en la UE constituye uno de los mercados ms dinmicos del sector agrcola, apoyada por la legislacin comunitaria (Council Regulation No naturales sin embargo el retocierto nmero de insecticidas en su estudio del incluya el Actualmente hay un actual requiere un nuevo enfoque 2092/91/EEC que 24 de Junio 1991). La existencia de este desarrollo y la produccin sostenible de los mismos (Cordell, 2000). botnicos comercializados a escala mundial, como el mercado en expansin justica la necesidad de desarrollar 20 neem (Azadirachta indica), nicotina, insecticidasybotnicos comercializados a escala mediante la investigacin sistemtica rotenona, ryania. nuevos productos mundial, Actualmente hay un cierto nmero de As mismo los plaguicidas botnicos incluyen nematicidas ryania. As mismode hongos e incluso de residuos agrcolas. de plantas, los plaguicidas como el neem (Azadirachta indica), nicotina, rotenona, y (Chitwood, 2002),nematicidas y nuevos herbicidas (Macasy nuevos herbicidas (Macas et al., Los extractos obtenidos debern ser sometidos a ensayos botnicos incluyen fungicidas (Chitwood, 2002), fungicidas n embargo el reto actual requiere un2000). enfoque en su estudio que incluya el 2000). et al., nuevo de actividad para pasar posteriormente al aislamiento la produccin sostenible de los mismos (Cordell, 2000). e identicacin de las molculas activas. Se debern optimizar mtodos de cultivo ecaz de aquellas plantas mente hay un cierto nmero de insecticidas botnicos comercializados a escala mundial, que presenten una actividad de inters. Y para obtener eem (Azadirachta indica), nicotina, rotenona, y ryania. As mismo los plaguicidas los productos nales ser necesario aplicar mtodos de ncluyen nematicidas (Chitwood, 2002), fungicidas y nuevos herbicidas (Macas et al., extraccin ambientalmente seguros. El desarrollo de metodologas de produccin reproducibles y sostenibles son una clara alternativa a la azadiractina rotenona nicotina sntesis orgnica a gran escala y debe incluir mtodos de cultivo en campo y articial para cubrir un amplio espectro Los bioplaguicidas representan el 3,26% del mercado mundial de plaguicidas, siendo los de especies de inters. El aspecto productivo se puede insecticidas el grupo ms importante. Un informe del Mercado Europeo de Bioplaguicidas (Frost and Sullivan, 2001) revela que la tasa de crecimiento anual es abordar mediante el cultivo de las especies seleccionadas del 10,1%, con tendencia a aplicando las el 20% de su aumentar. Se estima que hasta ahora los semioqumicos han alcanzado slo siguientes tcnicas:
penetracin potencial en el nicotina mercado. rotenona

la contaminacin del suelo y el agua y los efectos negativos para la salud pblica. Adems, la necesidad creciente de producir alimentos en ciertas zonas del planeta es un problema global aadido a los anteriores. El descubrimiento de productos naturales bioactivos proporciona un valor aadido a la biodiversidad y alternativas ms productivas a la agricultura, que es la metodologa ms econmica y sostenible de produccin, generando usos alternativos del suelo y el desarrollo de actividades econmicas sostenibles (Raskin et al., 2002). Los avances tecnolgicos han dado un gran impulso a la qumica de los productos naturales sin embargo el reto actual requiere un nuevo enfoque en su estudio que incluya el desarrollo y la produccin sostenible de los mismos (Cordell, 2000).

Los bioplaguicidas representan el 3,26% del mercado mundial de plaguicidas, siendo los insecticidas el grupo ms importante. Un informe del Mercado Europeo de Bioplaguicidas (Frost and Sullivan, 2001) revela que la tasa de crecimiento anual es del 10,1%, con tendencia a aumentar. Se estima que hasta ahora los semioqumicos han alcanzado slo el 20% de su penetracin potencial en el mercado.

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iractina

El mercado principal de los bioplaguicidas lo constituye la agricultura ecolgica, cultivos bajo plaguicidas representan el 3,26% del mercado ymundial de plaguicidas, de crecimiento anual del 30%, la agricultura ecolgica plstico, parques jardines. Con una media siendo los el grupo ms importante. Un informe UE constituyeEuropeo los Bioplaguicidas (Frost en la del Mercado uno de de mercados ms dinmicos delCONTROL BIOLGICO BIOPLAGUICIDAS Y sector agrcola, apoyada por la n, 2001) revela que la tasa de crecimiento anual es del 10,1%, con tendencia a legislacin comunitaria (Council Regulation No 2092/91/EEC del 24 de Junio 1991). La existencia Se estima que hasta ahora losde este mercado en expansin justifica la necesidad de desarrollar nuevos productos mediante la semioqumicos han alcanzado slo el 20% de su potencial en el mercado. investigacin sistemtica de plantas, de hongos e incluso de residuos agrcolas. Los extractos obtenidos debern ser sometidos a ensayos de actividad para pasar posteriormente al aislamiento e ado principal de los bioplaguicidas lo constituye lasagricultura activas. Se debern optimizar mtodos de cultivo eficaz de aquellas identificacin de la molculas ecolgica, cultivos bajo ques y jardines. Con una media plantas que presenten una 30%, la agricultura ecolgica de crecimiento anual del actividad de inters. Y para obtener los productos finales ser necesario onstituye uno de los mercadosaplicardinmicos del sector agrcola, apoyada por la ms mtodos de extraccin ambientalmente seguros. comunitaria (Council Regulation No 2092/91/EEC del 24 de Junio 1991). La existencia CAP1-4.indd 19 cado en expansin justifica la necesidad de desarrollar nuevos productos mediante reproducibles y sostenibles son una clara El desarrollo de metodologas de produccin la alternativa a la de residuos agrcolas. escala y debe n sistemtica de plantas, de hongos e incluso sntesis orgnica a gran Los extractos incluir mtodos de cultivo en campo y

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CAPTULO 2

Cultivo aeropnico y cultivo in vitro de races transformadas en ambiente controlado con el n de poder producir de forma no destructiva tanto parte area como raz en un sistema articial libre de interferencias ambientales, contribuyendo a la conservacin de la especie y su ecosistema (Martin-Laurent, 1999, 2000; Giacomelli, 2002). Estos sistemas permiten obtener metabolitos de forma sostenible (sin destruccin de la planta) de las races y parte area producidas en esas condiciones, as como modicar las condiciones de cultivo mediante la inclusin de elicitores qumicos (metil jasmonato) (Garrido, 2003) con el n de inducir la produccin de bioplaguicidas. Sin embrago, no todas las especies son susceptibles de crecer en estos sistemas articiales.

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Adems, el cultivo de especies no comestibles tiene un valor aadido potencialmente mayor que el del cultivo de plantas transformadas para aumentar su rendimiento (Raskin et al., 2002), por lo que tambin se debe utilizar el cultivo tradicional o cultivo con sustrato. El potencial de algunos plaguicidas botnicos puede variar entre lotes de produccin. La aplicacin de una metodologa basada en buenas prcticas agrcolas (GAP) y el establecimiento de protocolos de control de calidad del proceso pueden contribuir a resolver este problema. En este sentido es muy importante partir de material seleccionado qumicamente (quimiotipos) y valorado agronmicamente (adaptacin al cultivo, rendimiento, seleccin estabilidad del quimiotipo, etc). Fermentacin de microorganismos: Cuando se trata de bioplaguicidas de origen fngico la produccin es ms sencilla ya que los metabolitos de inters suelen estar en el medio de cultivo. A nivel experimental se emplean los agitadores orbitales para llevar a cabo los estudios qumicos de los extractos. A nivel industrial se procede a su escalamiento en biorreactor. Impacto medioambiental: As mismo para la extraccin y produccin de estos compuestos se pueden aplicar procesos de extraccin supercrtica con dixido de carbono, que constituyen una metodologa medioambientalmente ms limpia que el uso de disolventes orgnicos. Desde el arranque de la utilizacin industrial de los uidos supercrticos en la dcada de los 70 del siglo pasado, las aplicaciones de dichos uidos en diversos campos tanto de qumica bsica como de tecnologas qumicas no han hecho sino crecer a la par que el inters de los investigadores, inters que se basa en sus posibilidades todava poco explotadas. Si bien se ha trabajando con diferentes sustancias en estado supercrtico cabe decir que
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Cultivo in vitro de races transformadas y plntulas, CSIC

Sistemas aeropnicos, CSIC

Adems, el cultivo de especies no comestibles tiene un valor aadido potencialmente mayor que el del cultivo de plantas transformadas para aumentar su rendimiento (Raskin et al., 2002), por lo que tambin se debe utilizar el cultivo tradicional o cultivo con sustrato. El potencial CIQA de algunos plaguicidas botnicos puede variar entre lotes de produccin. La aplicacin de una metodologa basada en buenas prcticas agrcolas (GAP) y el establecimiento de protocolos de control de calidad del proceso pueden contribuir a resolver este problema. En este sentido es muy importante partir de material seleccionado qumicamente (quimiotipos) y valorado agronmicamente (adaptacin al cultivo, rendimiento, seleccin estabilidad del quimiotipo, etc).

Fermentacin de microorganismos: Cuando se trata de bioplaguicidas de origen fngico la produccin es ms sencilla ya que los metabolitos de inters suelen estar en el medio de cultivo. A
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Bioplaguicidas Naturales para la Proteccin de Cultivos

el compuesto ms utilizado con diferencia es el dixido de carbono (CO2) debido a sus caractersticas favorables: es inerte, inocuo, barato y fcilmente reciclable. Aunque el carcter sostenible del CO2 es cuestionable cuando procede de fuentes naturales (recuperacin de petrleo terciario), el CO2 cumple muchos de los requisitos para ser considerado un disolvente sostenible (verde) (A European Platform for Sustainable Chemistry, Cec 2004) cuando es un subproducto de las plantas de amoniaco como ocurre con la mayor parte del CO2 utilizado hoy. Una de las reas ms caracterizadas es la de la extraccin con uidos supercrticos (SFE) (McHugh y Kukronis, 1994; Taylor, 1996; Rosa y Meireles, 2005). Entre la gran variedad de sistemas a los que se ha aplicado la extraccin con CO2 supercrtico ocupan un lugar destacado las plantas con el objeto de obtener los denominados aceites esenciales, que son de gran utilidad en industrias como la cosmtica, de alimentacin o farmacutica. La extraccin con CO2 supercrtico solo o con la adicin de modicadores (que permiten arrastrar los componentes ms polares) es una alternativa con futuro para la extraccin de estos productos naturales (frente a la clsica hidrodestilacin o el uso de disolventes orgnicos) debido a que permite trabajar a temperaturas no muy elevadas, siendo, por ello, menos agresiva con sustancias que suelen ser muy sensibles a esa variable. Asimismo, la tcnica permite modular con precisin la capacidad solvente del CO2 manipulando las condiciones de presin y temperatura con el n de enriquecer el extracto en los componentes de inters. Una vez disuelto el soluto, basta una disminucin de presin para separarlo del disolvente, que pasa al estado gaseoso y puede ser reciclado. Es posible realizar un fraccionamiento en diversos colectores de los productos extrados mediante

la regulacin de la presin y temperatura de cada uno. No quedan residuos en el sustrato, ni se producen residuos txicos de disolventes, tan dainos para el medio ambiente. Debe sealarse que una de las facetas que se aprovecha en las aplicaciones industriales de los aceites esenciales es las propiedades antimicrobianas y antiproliferativas que poseen y que ha sido investigada en algunos extractos obtenidos con CO2 supercrtico (p.e. en al ao 2005: Vagi et al., Santoyo et al.; Medina et al., Zimons et al. y Braga et al.). La extraccin con CO2 supercrtico tambin se ha aplicado a matrices formadas por hongos microscpicos (Cygnarowicz-Provost et al 1995, Walker et al., 1999). Resultados En el contexto de este problema, nuestros proyectos de investigacin se encuadran en el estudio del potencial toqumico que representa la biodiversidad botnica del Archipilago Canario y la Pennsula Ibrica. Como resultado de estos trabajos se han aislado y determinado diversas sustancias naturales activas como diterpenos, sesquiterpenos y alcaloides, los cuales pueden ser de utilidad en el sector agroqumico y en el mbito de la agricultura ecolgica (insecticidas, repelentes y fungicidas). Estos compuestos se han obtenido en el estudio de especies de las familias Lauraceae, Boraginaceae, Asteraceae y Lamiaceae. As mismo, estamos valorando la diversidad qumica y gentica de hongos endtos asociados a especies de la laurisilva, as como su potencial agroqumico y perles metabolmicos. Los resultados obtenidos han puesto de maniesto el valor aadido de la biodiversidad botnica de las islas 33

BIOPLAGUICIDAS Y CONTROL BIOLGICO

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En el contexto de este problema, nuestros proyectos de investigacin se encuadran en el estudio del potencial fitoqumico que representa la biodiversidad botnica del Archipilago Canario y la Pennsula Ibrica. Como resultado de estos trabajos se han aislado y determinado diversas sustancias naturales activas como diterpenos, sesquiterpenos y alcaloides, los cuales pueden ser de utilidad en el sector agroqumico y en el mbito de la agricultura ecolgica (insecticidas, repelentes y fungicidas). Estos compuestos se han obtenido en el estudio de especies de las familias Lauraceae, Boraginaceae, Asteraceae y Lamiaceae. As mismo, estamos valorando la diversidad qumica y gentica de hongos endfitos asociadosCAPTULO 2 de la laurisilva, as a especies como su potencial agroqumico y perfiles metabolmicos.
dado el amplio abanico de aplicaciones potenciales de sus mamferos, mientras que los ryanodanos que hemos aislado recursos botnicos (Fraga et al., 2001; 2005; Gimnez de P. indica tienen una menor toxicidad en mamferos y et al., 2007; Gonzlez-Coloma et manifiesto el valor mayor especicidad por insectos, lo que hace de estos Los resultados obtenidos han puesto de al., 2002a; Gonzlez- aadido de la biodiversidad Coloma al., 1999; 2002b; de aplicaciones potenciales compuestos candidatos excepcionales para el desarrollo botnica de las islas dadoetel amplio abanico2004a; 2004b; 2006; Reina de sus recursos botnicos y Gonzlez-Coloma,et al., 2007; et al 2001; 2002; 2006; al., de bioplaguicidas. 2007; Reina Gonzlez-Coloma et (Fraga et al., 2001; 2005; Gimnez 2002a; Gonzlez-Coloma Rodilla et 2004b; 2006; Reina y Gonzlez-Coloma, et al., 1999; 2002b; 2004a; al, en prensa). Entre las especies que nosotros 2007; Reina et al 2001; 2002; estamos estudiando cabe destacar la Persea indica 19 2006; Rodilla et al, en prensa). Entre las especies que nosotros estamos estudiando cabe destacar la 17 OH R (Lauraceae) y Canariothamnus palmensis (ex Senecio, OH OH 18 Persea indica (Lauraceae) ypor ser dos especiespalmensis (ex en el Canariothamnus prometedoras Senecio, Asteraceae) por1 ser 15dos 12 20 7 Asteraceae) 6 OH 2 13 A OH HO especies prometedoras en el desarrollo de bioplaguicidas. HO O O 8 5 desarrollo de bioplaguicidas. 3 4 14
RO

24

Persea un paleoendemismo paleoendemismo Persea indica (Lauraceae): Esindica (Lauraceae): Es unde la laurisilva canaria del que conocemos el de la parte area y tallos. que conocemos el perl 1 R=H perfil fitoqumico de la laurisilva canaria del 2 R = Ac
16

HO

11

10

OH

HO

OH

3 R = OH, H 4 R = OAc, H 5 R = H, H 6 R=O

toqumico de la parte area y tallos.

19
20 HO

34

HO 11 17 18 12 7

O R 15 2 3

HO

O H

14

HO

8
OH

1 10 5 9
OH

HO H OH

Persea indica

16

7 R=H 8 R = OH

19 20 18 HO RO

1 12 13 1 8 OH 7 OH O 9 6 5

OH 1 2 4 3 15

10

Persea indica

R=

C N

O OH 11 H Esta especie se Esta especie se caracteriza por su en diterpenos de esqueleto ryanodano e caracteriza por su contenido contenido en HO 1 16 isoryanodano nicos en la naturaleza con una potente actividad nicos diterpenos de esqueleto ryanodano e isoryanodano insecticida de mecanismo de accin en de ryanodina) y potente actividad insecticida de (Fraga et al., de P. indica novedoso (receptor la naturaleza con unabaja toxicidad en mamferos Compuestos aislados 1997; 2001; Figura. 1. Gonzlez-Colomamecanismo de 2002). novedoso (receptor de sobre los receptores de Ca2+ del retculo et al., 1999; accin La ryanodina acta ryanodina) Cuadro sarcoplsmico de y baja toxicidad en mamferos (Fraga et al., 1997; 2001;1. Efectos antilaimentarios e inhibidores del crecimiento de extractos etanlicos de P. indica mamferos, mientras que los ryanodanos que hemos aislado de P. indica tienen Gonzlez-Coloma et al., 1999; 2002). La ryanodina acta especies de insectos1. Compuestos aislados2002a). una menor toxicidad en mamferos y mayor especificidad sobre varias por insectos, lo Figura. (Gonzlez-Coloma et al., de P. indica que hace de estos sobre los receptores de para deldesarrollo de bioplaguicidas. Ca2+ el retculo sarcoplsmico de compuestos candidatos excepcionales 1 2

Familia de Insectos

Especies de Insectos

FI/SI (100g/cm )

Inhibicin del Crecimiento2 (%)

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Lepidoptera

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S. litura

100

26

S. littoralis M. fortunata H. armigera Coleoptera

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1

100 93 47

83 25 43 10/8/07 4:09:53 PM

L. decemlineata M. persicae

Homoptera
2

%FI/%SI= [1-(T/C)]x100, T= consumo/asentamiento de discos tratados y C=consumo/asentamiento de

19 20 HO RO 18

1 12 13 1 HO 11 8 OH 7 OH O 9 1 16 6 5 OH

OH 1 2 4 3 15

10

R=

C N O H

Bioplaguicidas Naturales para la Proteccin de Cultivos Figura. 1. Compuestos aislados de P. indica

Cuadro 1. Efectos antilaimentarios e inhibidores crecimiento de de extractos etanlicos de P. indica Cuadro 1. Efectos antilaimentarios e inhibidores del del crecimiento extractos etanlicos de P. indica sobre varias especies desobre varias especies de insectosal., 2002a). insectos (Gonzlez-Coloma et (Gonzlez-Coloma et al., 2002a). Familia de Insectos Especies de Insectos FI/SI1(100g/cm2) Inhibicin del Crecimiento2 (%)

Lepidoptera

S. litura

100

26

S. littoralis M. fortunata H. armigera Coleoptera Homoptera

1

100 93 47

83 25 43 -

L. decemlineata M. persicae

1 25 %FI/%SI= [1-(T/C)]x100, T= consumo/asentamiento de discos tratados y C=consumo/asentamiento de %FI/%SI= [1-(T/C)]x100, T= consumo/asentamiento de discos tratados y C=consumo/asentamiento de discos 2 discos control. Inhibicin larvario en ensayos de incorporacin en dieta (n=20, 0.1%w/wt). control. 2 Inhibicin del crecimiento del crecimiento larvario en ensayos de incorporacin en dieta (n=20, 0.1%w/wt).

Cuadro 2. Inhibicin de la alimentacin, (%FI) + error estndar, y dosis efectivas (EC50) de los compuestos frente a larvas L6 de S. littoralis estndar, dosis efectivas (EC50 de ensayos de Cuadro 2. Inhibicin de la alimentacin, (%FI) error y adultosy de L. decemlineata) en los compuestos frente eleccin (Gonzlez-Coloma et al., 1999). a larvas L6 de S. littoralis y adultos de L. decemlineata en ensayos de eleccin (Gonzlez-Coloma et al., 1999).

35

S. littoralis
Compuesto FR(%)1 (10 g/cm2) 87.54+10.81 90.84+10.81 96.93+10.81 100.00+10.81 85.94+10.81 89.11+10.81 72.87+10.81 89.03+10.81 85.54+10.81 84.89+10.81 EC50 (95% CL)2 (nmol/cm2) 0.52 (0.25,1.07) 0.63 (0.09,4.41) 3.17 (0.78,13.02) 0.01 (3.0x10-3,7.0x10-3) 5.9x10-3 (5.7x10-4,0.13) 1.46 (0.21,10.21) 3.75 (0.35,38.37) 0.44 (0.18,1.12) 8.48 (2.38,30.44) 0.93 (0.42,1.96)

L. decemlineata
FR(%)1 (10 g/cm2) 37.08+13.57 78.20+18.08 61.27+11.05 42.244+13.98 70.49+14.05 80.16+13.31 55.59+13.57 74.46+13.03 29.83+13.57 54.82+9.42 EC50 (95% CL)2 (nmol/cm2) 0.57 (0.03,9.77) 1.87 (0.82,26.30) 0.22 (0.01,2.88) n.a. 0.63 (0.12,3.31) 0.77 (0.25,3.71)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1
1

50 %FI como en Cuadro 1. 2confianza del 95%(EC50, sosis necesaria para producir un 50% de inhibicin de la Dosis efectiva (inferior, superior). alimentacin) y lmites de alimentacin) y lmites de conanza del 95% (inferior, superior).

%FI como en Cuadro 1. 2 Dosis efectiva (EC , sosis necesaria para producir un 50% de inhibicin de la

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1

(10 g/cm ) 87.54+10.81 90.84+10.81 96.93+10.81 100.00+10.81 85.94+10.81 89.11+10.81 72.87+10.81 89.03+10.81 85.54+10.81 84.89+10.81

(nmol/cm ) 0.52 (0.25,1.07) 0.63 (0.09,4.41) 3.17 (0.78,13.02) 0.01 (3.0x10-3,7.0x10-3) 5.9x10-3 (5.7x10-4,0.13) 1.46 (0.21,10.21) 3.75 (0.35,38.37) 0.44 (0.18,1.12) 8.48 (2.38,30.44) 0.93 (0.42,1.96)

(10 g/cm ) 37.08+13.57 78.20+18.08 61.27+11.05 42.244+13.98 70.49+14.05 80.16+13.31 55.59+13.57 74.46+13.03 29.83+13.57 54.82+9.42

(nmol/cm ) 0.57 (0.03,9.77) 1.87 (0.82,26.30) 0.22 (0.01,2.88) n.a. 0.63 (0.12,3.31) 0.77 (0.25,3.71)

%FI como en Cuadro 1. 2 Dosis efectiva (EC50, sosis necesaria para producir un 50% de inhibicin de la alimentacin) y lmites de confianza del 95% (inferior, superior). CAPTULO 2

productora de sesquiterpenos tricclicos mayoritarios 26 26 de esqueleto silneno (Gonzlez-Coloma et al., 2002b; ambientales. Su et al., in vitro no es viable.interssus requerimientos ambientales no se Reina cultivo 2002) de gran Dados como insecticidasrecomienda su cultivo en campo. viable. Dados candidata a la produccin de extractos ambientales. Su cultivo in vitro no esEsta especie es sus requerimientos ambientales no se ambientales. Su cultivo es antialimentaria excelente antialimentarios por vitro no es candidata a sus requerimientos ambientales estandarizados de en area y in su accin viable. Dados semicomerciales tiene inters no se recomienda su cultivoparte campo. raz para pruebas en condicionesla produccin dey extractos Esta especie recomienda su cultivo en especie es candidata como productora de ryanodanos paracampo. Estacondiciones semicomerciales yproduccin de extractos frente a Leptinotarsa biotransformacin-optimizacin futura.a la tiene estandarizados de parte area y raz para decemlineata y pulgones y su efectointers pruebas en estandarizados de parte area y raz para pruebas en condiciones semicomerciales y tiene inters como productora de receptores GABA (Bloomquist et al., en prensa). ryanodanos para biotransformacin-optimizacin futura. sobre como productora de ryanodanos para biotransformacin-optimizacin futura.

26

P. indica aeropnica, parte area P. indica aeropnica, raz P. indica aeropnica, parte area P. indica aeropnica, raz P. indica aeropnica, parte Tenerife y Senecio palmensis (Asteraceae). Especie endmica canaria distribuida en las islas dearea La Palma, creciendo preferentemente en zonas de barrancos con una amplia distribucin Senecio palmensis (Asteraceae). Especie endmica canaria distribuida enmayoritarios Tenerife y las islas latitudinal. Esta planta es productora de Especie endmica canaria distribuida de las islas de Tenerife y Senecio palmensis (Asteraceae). sesquiterpenos tricclicos en de esqueleto 36 La Palma, creciendo preferentemente 2002b; Reina et barrancos de gran inters como insecticidasen zonas distribucin silfineno (Gonzlez-Coloma et preferentemente de al., 2002) con una amplia una amplia distribucin La Palma, Los compuestos aislados se agrupan con dos creciendo al., en zonas de barrancos en latitudinal. Esta planta es productora de sesquiterpenos tricclicos amayoritarios de esqueleto y antialimentarios por su planta es productora de sesquiterpenos tricclicos mayoritarios de esqueleto latitudinal. Esta accin antialimentaria excelente frente Leptinotarsa decemlineata series, sustituidos en et al., 2002b; 2002) al., 2002) de C-5. La C-11 y sustituidos en silfineno (Gonzlez-Coloma et receptoresC-5 y (Bloomquist etde granprensa). como insecticidaspulgones y su efecto sobre al., 2002b; Reina et al.,Reina et al., en inters gran inters como insecticidassilfineno (Gonzlez-Coloma GABA antialimentarios por su accin antialimentaria excelente frente a Leptinotarsa decemlineata y diversidad receptores accin antialimentaria al., en prensa). a Leptinotarsa decemlineata y de estructuras ensayadasexcelente frente y su especicidad de antialimentarios por su pulgones y en compuestos aislados se agrupan en dos et GABA (Bloomquist Los Esta especie se ha adaptado al cultivo aeropnico produciendo parte area rica su efecto sobre efecto sobre receptores GABA series, sustituidos en C-5 y C-11 y sustituidos (Bloomquist et accin y su Estaestudio) dese ha adaptado eal cultivo aeropnico en C-5.pulgones sobre L. decemlineatay nos ha permitidoen prensa). decemlineata especie forma sostenible independiente de las condiciones diversidad de estructuras ensayadas su especificidad de al., establecer La accin sobre L. ryanodanos insecticidas y raz (en Los compuestos aislados se agrupan estructura-actividad (Cuadro 4). series, hasus relaciones estructura-actividad sustituidos sustituidos en y sustituidos permitido establecer sus aislados se agrupan en(Cuadro 4). produciendo parte area rica en ryanodanos insecticidas nosLa diversidadLos estructurasrelacionesenydos especificidadseries,en C-5 y C-11decemlineatay sustituidos compuestos dos C-5 y C-11 en C-5. de ensayadas su de accin sobre L. en C-5. La diversidad de estructuras ensayadas y su especificidad de accin y raz (en estudio) de forma sostenible e independienteha permitidoha permitido establecer sus relaciones estructura-actividad (Cuadro 4). sobre L. decemlineata nos establecer sus relaciones estructura-actividad (Cuadro 4). nos

Actividad antialimentaria frente a Spodoptera littoralis (extracto P. indica aeropnica, raz de P. indica). CSIC

de las condiciones ambientales. Su cultivo in vitro no es viable. Dados sus requerimientos ambientales no se recomienda su cultivo en campo. Esta especie es candidata a la produccin de extractos estandarizados de parte area y raz para pruebas en condiciones semicomerciales y tiene inters como productora de ryanodanos para biotransformacin-optimizacin futura. Senecio palmensis (Asteraceae). Especie endmica canaria distribuida en las islas de Tenerife y La Palma, creciendo preferentemente en zonas de barrancos con una amplia distribucin latitudinal. Esta planta es
CIQA

Bioensayos de eleccin con L .decemlineata (los puntos sealan los tratamientos).

Bioensayos de eleccin con L .decemlineata (los puntos sealan los tratamientos). Bioensayos de eleccin con L .decemlineata (los puntos sealan los tratamientos).

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Bioplaguicidas Naturales para la Proteccin de Cultivos

Los inhibidores GABA presentan un abanico Sin embrago, nunca se han aplicado como 27 muy amplio de aplicaciones potenciales en el campo la antialimentarios. Por tanto esta especie representa una agroqumica y de la medicina ya que el complejo GABA/ fuente de bioplaguicidas de inters con el inconveniente de ionoforo de Cl- media la inhibicin de la neurotransmisin estar protegida por ser un endemismo insular lo que hace en cerebro de mamfero y en msculo de vertebrados imprescindible su produccin sostenible. Esta especie se Cuadro y es la diana de los insecticidas e invertebrados 4. Relaciones estructura-actividad antialimentaria de silfinenos (Reina et al., 2002).area y raz) y al ha adaptado al cultivo aeropnico (parte convulsionantes (p.e. dieldrin y lindano). cultivo in vitro de races transformadas.

Los inhibidores GABA presentan un abanico muy amplio de aplicaciones potenciales en Compuesto Substituents Ec50 (nmol/cm2) C-3 C-5 C-11 L. decemlineata D. noxia 4 =O -ang H >150 >150 8 -OH -ang H 22 >150 11-Acetoxy-5=O -ang -Ac 0.8 31 angeloyloxysilphinen-3 onea 7 =O -tig H 44 30 11-Acetoxy-5=O -tig -Ac 0.17 >120 tigloyloxysilphinen-3onea 6 =O -Ac H 2.8 57 12 =O -Ac H 2.4 65 11,5=O -Ac -Ac 1.0 100 Diacetoxysilphinen-3onea 13 =O -isobut H 3.4 36 =O -isobut -Ac 0.08 8.0 11-Acetoxy-5sobutyryloxysilphinenonea 9 =O =O H 4.8 25 Silphinen-3,5,11-trione =O =O =O >100 >200 10 =O -OH H 6 26 11 =O -OH H 18 32 11,5=O -OH -OH 4.8 >200 Dihydroxysilphinen-3 onea el campo la agroqumica y de la medicina ya que el complejo GABA/ionoforo de Cl- media la inhibicin de la neurotransmisin en cerebro de mamfero y et msculo Cuadro 4. Relaciones estructura-actividad antialimentaria de silnenos (Reinaen al., 2002). de vertebrados e invertebrados y es la diana de los insecticidas convulsionantes (p.e. dieldrin y lindano).
BIOPLAGUICIDAS Y CONTROL BIOLGICO Sin embrago, nunca se han aplicado como antialimentarios. Por tanto esta especie representa una fuente de bioplaguicidas de inters con el inconveniente de estar protegida por ser un endemismo insular lo que hace imprescindible su produccin sostenible. Esta especie se ha adaptado al cultivo aeropnico (parte area y raz) y al cultivo in vitro de races transformadas.

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Conclusiones
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Los Bioplaguicidas de origen botnico y fngico representan una alternativa de control de plagas de bajo impacto ambiental y alta seguridad alimentaria. Sin embargo, su desarrollo an se

CAPTULO 2

Conclusiones Los Bioplaguicidas de origen botnico y fngico representan una alternativa de control de plagas de bajo impacto ambiental y alta seguridad alimentaria. Sin embargo, su desarrollo an se puede considerar limitado debido al coste de produccin. No obstante, la demanda de estos productos es creciente. Las plantas y los hongos endtos son una fuente potencial de bioplaguicidas ya que han evolucionado su arsenal qumico para defenderse de los herbvoros y/o hongos patgenos y por tanto su estudio qumico biodirigido y la aplicacin de tcnicas de cultivo para la obtencin de los metabolitos de inters representan un paso adelante en el desarrollo de este tipo de productos.

Agradecimientos. Se agradece las subvenciones PI 042005/011 y CTQ2006-15597-C02-01/PPQ. Literatura Citada Bloomquist J.R., Boina D.R., Chow E., Carlier P.R., Gonzalez-Coloma A. Mode of action of the plant-derived silphinenes on insect and mammalian GABAA receptor/ chloride channel complex. Pestic. Biochem. Physiol. (en prensa).
28 28strategies 28

Cecatti, J.S. 2004. Resisting insects: shifting in chemical control. Endeavour 28: 14-19.

Chitwood, D.J. 2002. Phytochemical based strategies for nematode control. Annu. Rev. Phytopathol. 221-249. Cordell, G.A. 2000. Biodiversity and drug discovery - a symbiotic relationship. Phytochemistry 55, 463-480. Cygnarowicz-Provost, M.; OBrien, D.J.; Boswell, R.T.; Kurantz, M.J. 1995. Supercritical-uid extraction of fungal lipids: Effect of cosolvent on mass-transfer rates and process design and economics. J. Supercrit. Fluids, 8, 51-59. Fraga, B.M., Gonzlez-Coloma, A., Gutirrez, C. and Terrero, D. 1997. Iso-ryanodane diterpenes from Persea Indica. J. Nat. Prod. 60, 880-883. Fraga, B. M., Terrero, D., Gutirrez, C., GonzlezColoma, A. 2001. Minor diterpenes from Persea indica. Their antifeedant activity. Phytochemistry 57, 761-770.

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S. palmensis en cultivo aeropnico. CSIC S. palmensis en cultivo aeropnico. CSIC S. palmensis en cultivo aeropnico. CSIC S. palmensis en cultivo aeropnico. CSIC

S. palmensis en cultivo in vitro. CSIC S. palmensis en cultivo in vitro. CSIC S. palmensis en cultivo in CSIC S. palmensis en cultivo in vitro.vitro. CSIC Fraga, B. M., Dazm C. E., Guadao, A., GonzlezAgradecimientos. Se agradece las subvenciones PI 042005/011 y CTQ2006-15597-C02-01/PPQ. Agradecimientos. Se agradece las subvenciones PI 042005/011 y CTQ2006-15597-C02-01/PPQ. Agradecimientos. Se Citada las subvenciones PI 042005/011 y CTQ2006-15597-C02-01/PPQ. Literatura agradece Literatura Citada CIQA UAAAN Literatura Citada Bloomquist J.R., Boina D.R., Chow E., Carlier P.R., Gonzalez-Coloma A. Mode of action of the Bloomquist J.R., Boina D.R., silphinenes on insect Gonzalez-Coloma A. Mode of action of the channel plant-derived Chow E., Carlier P.R., and mammalian GABAA receptor/chloride plant-derived silphinenes Biochem. and P.R., Gonzalez-Coloma A. Mode of action of the Bloomquist J.R., Boina D.R., Chow insectPhysiol. (en prensa). GABAA receptor/chloride channel complex. Pestic. on E., Carlier mammalian complex. Pestic. Biochem. Physiol. (en prensa). strategiesGABAA receptor/chloride channel14-19. plant-derivedJ.S. 2004. Resistinginsect and mammalian in chemical control. Endeavour 28: Cecatti, silphinenes on insects: shifting Cecatti, J.S. 2004. Resisting insects: shifting strategies strategies forcontrol. Endeavour 28: 14-19. Phytopathol. complex. Pestic. Biochem. Phytochemical based in chemical nematode control. Annu. Rev. Chitwood, D.J. 2002. Physiol. (en prensa). Chitwood, D.J. 2002. Phytochemical shifting strategies in nematode control. Endeavour 28: 14-19. Cecatti, J.S. 2004. Resisting insects: based strategies for chemical control. Annu. Rev. Phytopathol. 221-249. 221-249. Chitwood, D.J. 2002. Phytochemical based strategies for nematode control. Annu. Rev. Phytopathol. Cordell, G.A. 2000. Biodiversity and drug discovery - a symbiotic relationship. Phytochemistry 55, 221-249. Cordell, G.A. 2000. Biodiversity and drug discovery - a symbiotic relationship. Phytochemistry 55, 463-480. 463-480. Cordell, G.A. 2000. Biodiversity M.; drug discovery - a symbiotic relationship.M.J. 1995. Supercritical-fluid Cygnarowicz-Provost, and OBrien, D.J.; Boswell, R.T.; Kurantz, Phytochemistry 55, CAP1-4.indd 26 Cygnarowicz-Provost, M.;of fungal lipids: Boswell, R.T.; Kurantz, M.J. 1995. rates and process design and 463-480. extraction OBrien, D.J.; Effect of cosolvent on mass-transfer Supercritical-fluid extraction economics. OBrien, D.J.; cosolvent on of fungal lipids: Effect of Boswell, R.T.; Kurantz, rates and Supercritical-fluid Cygnarowicz-Provost, M.; J. Supercrit. Fluids, 8, 51-59. mass-transferM.J. 1995.process design and economics.of Supercrit. Fluids, 8, 51-59. Gutirrez, C. and Terrero, D. 1997. process design diterpenes extraction B.M., Gonzlez-Coloma, A., Fraga, J. fungal lipids: Effect of cosolvent on mass-transfer rates and Iso-ryanodane and

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Bioplaguicidas Naturales para la Proteccin de Cultivos

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CAPTULO 2

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Bioplaguicidas Naturales para la Proteccin de Cultivos

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41

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SECCIN I
Biocompuestos con Actividad Antimicrobial.
Potential of Phytochemicals as Safe Alternatives for the Control of StoredProduct and Cut Flowers Insects
Potencial de los Fitoqumicos Como una Alternativa Segura Para el Control de Insectos de Productos Almacenados y Flores de Corte 42 E. Shaaya and M. Kostyukovsky. ARO. The Volcani Center, Bet Dagan, Israel. Resumen Actualmente, las medidas para controlar la infestacin de las plagas en alimentos secos almacenado y ores de corte, depende fuertemente de fumigantes txicos e insecticidas del contacto. Recientemente, el nmero de pesticidas ha declinado como seguridad de salud y las preocupaciones medioambientales ha incitado a las autoridades para considerar la restriccin del uso de qumicos txicos en alimentos y otros productos agrcolas. Durante siglos, la agricultura tradicional en pases en vas de desarrollo ha desplegado medios ecaces para el control de plagas insecto mediante productos botnicos. Su ecacia y el uso ptimo todava necesitan ser evaluados
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para hacer que estos medios de control de insectos sean baratos y disponibles para los usuarios. En el reino vegetal las plantas aromticas contienen compuestos voltiles como los aceites esenciales que se conocen por poseer actividad insecticida y exhiben una baja toxicidad para los mamferos. ltimamente, un nuevo campo est siendo desarrollando en el uso de estos toqumicos orientados para el manejo de insectos plaga. En nuestro laboratorio, nosotros hemos tenido xito aislando dos aceites esenciales muy activos como fumigantes para el control de insectos de productos almacenados; esto se realiz analizando un gran nmero de aceites esenciales aislados de plantas aromticas. Estos aceites han demostrado tener un potencial similar al bromuro del metilo, en fumigacin dentro de almacenes y en pruebas piloto. Tambin se encontraron varios aceites esenciales txicos contra insectos de or de corte. La totoxicidad de estos aceites depende de: 1. Las especies y la variedad de las ores; 2. La temperatura: Enfriando a 5C despus del tratamiento reduce la totoxicidad. De nuestros estudios para elucidar el modo de accin de aceites esenciales, nosotros podemos postular que estos aceites pueden afectar los sitios objetivo octopaminergicos. La bsqueda de toqumicos con baja toxicidad que sean seguros para la salud y las normas medioambientales, les da a esos qumicos bioactivos el potencial para ser usados como un mtodo complementario o alternativo para la proteccin de cultivos y para el manejo integrado de plagas.
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Abstract Currently, the measures to control pest infestation in grain, dry stored food and cut owers rely heavily on toxic fumigants and contact insecticides. In recent years, the number of pesticides has declined as health safety and environmental concerns have prompted authorities to consider restricting the use of toxic chemicals in food and other agricultural products. During centuries, traditional agriculture in developing countries has developed effective means for insect pest control using botanicals. Their efcacy and optimal use still need to be assessed in order to make these cheap and simple means of insect control available to users. In the plant kingdom aromatic plants contain volatile compounds named essential oils which are known to possess insecticidal activity and exhibit low toxicity to mammals. Lately, a new eld is developing on the use of these phytochemicals in insect pest management. In our laboratory, we have succeeded in isolating two essential oils that are very active as fumigants for the control of stored product insects, by screening a large number of essential oils isolated from aromatic plants. These oils have proved to have similar potency as methyl bromide, in space fumigation and in pilot tests. A number of essential oils were also found toxic against cut ower insects. The phytotoxicity of these oils depends on: 1. The species and the variety of the owers; 2. Temperature: cooling at 5C after treatment reduces the phytotoxicity. From our studies, in order to elucidate the mode of action of essential oils, we can postulate that these oils may affect octopaminergic target sites. The search for phytochemicals with low toxicity which comply with health and environmental standards, gives these bioactive chemicals the potential to be used as a complementary or alternative method in crop protection and integrated pest management.

Introduction Insect control has an impact from both the agricultural and public health perspectives. The use of synthetic toxic insecticides has posed several problems to human health and the environment, due to their persistence and negative effects to non target organisms. During centuries, traditional agriculture in developing countries has developed effective means for insect pest control using botanicals. Their efcacy and optimal use still needs to be assessed in order to make these cheap and simple means of insect control available to users. In the plant kingdom aromatic plants contain volatile compounds which confer an odor and a characteristic avor to them. Lately, a new eld is developing on the use of this phytochemicals in insect pest management. In fact, the essential oils, major volatiles in aromatic plants, are known to possess insecticidal activity and exhibit low toxicity to mammals. Therefore, they have a promising development in the pest management eld. It should be mentioned however, that today, essential oils have been approved as a avoring agents in food and beverages, and also for industrial applications, particularly in perfumery, cosmetics and detergents. Essential oils are volatiles, and can be easily extracted by water vapour. They are abundant in a number of aromatic plant families, like Rutaceae, Myrtaceae, Umbelliferae and Conifers. Dependent on the plant species the oil may be localized in different parts of the plant. Main components of the essential oil are monoterpenes, and to a lesser extent, sesquiterpenes which contain ten or fteen carbon atoms, respectively. The physiological development of the plant and its degree of maturity, soil conditions, climate, etc., play an important role in the composition of the essential oil in the same plant species.

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The majority of essential oils contain a limited number of main constituents, though also minor compounds in the oil can play an important role in the fragrance and biological activity. Essential oils are secondary metabolites, which were rst considered as phyto-metabolic waste products. Today, we know that they have a number of important functions. They are donors of hydrogen in oxidation reduction reactions; play a role at preventing excessive evaporation. They also take part in the defense of the plant against insect and microorganism attacks. Toxicity of essential oils against insect pests. For centuries plant material was used world wide for crop protection, due to limited access to synthetic chemicals. The most efcient plants belong to aromatic plants, which contain essential oils (EOs), the active component. The toxic effect of EOs and their constituents has been well documented against a large number of insect pests. An example, is the essential oil obtained from the leaves of Thugopsis dalabrata hondai which was found to have high toxicity against the cockroach (Periplaneta fuliginosa), the mite (Dermatophagoids farinae) and the termite (Coptotermes farmosanus) (Asada et al., 1989). These oils were also found to be effective as nematicidal (Oka et al., 2000), anti-bacterial (Matasyoh et al., 2007), virucidal (Schuhmacher et al., 2003) and repellent against ectoparasites (Mamcouglu et al., 1996). Some EOs were found to exhibit repellent activity against various insects. Limonene, thymol, myrcene, camphor, cineole, methyl eugenol and the essential oil from the berries of Juniperus communis, were all found to repel mosquitoes (Kalemba et.al., 1991; Chokechaijaroenporn et al., 1994). Ocimum sauve oil which is indigenous to Kenya, repel Sitophilus zeamais (Hassalani and Lwande, 1989; Mwangi et al., 1992).

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The EOs of Artemisia tridentate and Chrysothamnus nauseosus were found to exert anti- feeding effects against the Colorado beetle (Jermy et al., 1981). Acarus calamus oil was found to be a potent growth inhibitor and an antifeedant against the cutworm Peridroma saucia (Koul et al., 1990). Some EOs can act in different ways: Tansy oil, Tanacetum vulgare, is toxic to Sitophilus granarium, attractive and paralyzing to Rhyzopertha dominica and repellent to Tribolium confusum (Kurowska et al., 1993). Essential oils also provide resistance to plants, against phytophagous insect pests. In fact, the rst observation on the biological activity of essential oils was the resistance of the Scotch pine to the at bugs which was related to the high content of essential oil in the barks (Smelyanets and Kuznetsov, 1968). Another example, the sesquiterpene in the wild tomato (Lycopersicon hirsutum hirsutum) is associated with the resistance of the plant to insects (Gianfagna et al., 1992). It is important to note that beside the composition of the EOs other factors dene the toxicity of the oil: one, the degree of oil absorption in the treated commodity, the higher the absorption the lower the concentration of the oil in the inter-granular air which makes the oil less effective; two, the route of entry of the oil either by skin absorption, ingestion or inhalation. Efcacy of essential oils as fumigants for the control of pest infestation in grain and dry food products. Currently, the control of stored product insects relies heavily on toxic fumigants and contact insecticides. In recent years, the number of pesticides has declined as health safety and environmental concerns have prompted authorities to consider restricting the use of toxic chemicals in food and other agricultural products. Fumigation is still one of the most effective methods for the protection of
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stored grain, dry commodities and cut owers from insect infestation. At present only two fumigants are still in use: methyl bromide and phosphine. The rst has been identied as a contributor to ozone depletion by the United Nations World Meteorological Organization in 1995 and was phased out in most developed countries. As for phosphine, which is widely used today, there are repeated reports, that a number of storage pests have developed resistance to this fumigant (Nakakita and Winks, 1981; Mills, 1983; Tyler et al., 1983; Rajendran and Karanth, 2000). Another compound 2-2 dichlorovinyl dimethyl phosphate which is widely used as a fog fumigant for insect control in empty structures is classied by the United States Environmental Agency as a possible human carcinogen (Mueller, 1998). Thus, there is an urgent need to develop alternatives with the potential to replace the toxic fumigants. EOs and their constituents are known to possess insecticidal (Wilson and Shaaya, 1998; Shaaya et al., 1997) and insect repellent activity (Jilani et al., 1988); and cause reduction in progeny (Regnault-Roger and Hamraoui, 1995). For example, the fumigant toxic activity, antifeedant and reproduction inhibition induced by a number of EOs and their monoterpenoids were evaluated against the been weevil Acanthoscelides obtectus (Say) and Callosobruchus maculatus (F.) (Klingauf et al., 1983; Regnault-Roger and Hamraoui, 1995; Raja et al., 2001). EOs extracted from Pogostemon heyneanus, Ocimum basilicum and Eucalyptus, showed insecticidal activity against Sitophilus oryzae, Stegobium paniceum, Tribolium castaneum and Callosobruchus chinensis (Desphande et al., 1974; Desphande and Tipnis, 1977). The toxic effects of the terpenoids linalool, d-limonene and terpineol were also evaluated on several Coleopteran insects attacking post

harvest products (Karr and Coats, 1988; Coats et al., 1991; Weaver et al., 1991). A number of essential oils extracted from various aromatic plants and their constituents were also found to be active against a number of major stored-product insects (Shaaya et al., 1991; Shaaya and Kostyukovsky, 2006). In our laboratory, in order to isolate active EOs, we screened a large number of EOs extracted from aromatic plants and isolated their main constituents. We have isolated many such compounds from the EOs of a large number of aromatic plants (Shaaya et al., 1991, 1994, 1997). Using space fumigation (see Shaaya et al., 1997), two EOs obtained from Labiatae plants, were found as the most potent fumigants from all oils tested. The main component of one of the oils was pulegone. The other is not yet identied and it is called SEM 76. Pulegone and SEM 76 were also found most potent fumigants compared with all monoterpenes tested. Moreover, they had a high activity against Tribolium castaneum and Sitophilus oryzae which were found the most tolerant of all insects tested (Table 1). Comparison study between the activity of pulegone and SEM 76 showed that in space fumigation these volatiles caused total mortality at a very low concentration of 0.5-1.5 l/l air and exposure time of 24 hrs. A little higher concentration of 2-4 l/l air was needed to kill larvae of Tribolium castaneum, Plodia interpunctella and Trogoderma granarium (Table 2). Supplementation of 15% CO2 increased the activity of the volatiles against all adult and larvae tested (Table 3). In high bins, 15-20% CO2 is added together with the fumigants methyl bromide or phosphine as a carrier, in order to facilate the penetration of the fumigants to the bottom of the bin.

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reduction in progeny (Regnault-Roger and Hamraoui, 1995). For example, the fumigant toxic activity, antifeedant and reproduction inhibition induced by a number of EOs and their monoterpenoids were evaluated against the been weevil Acanthoscelides obtectus (Say) and Callosobruchus maculatus (F.) (Klingauf et al., 1983; Regnault-Roger and Hamraoui, 1995; Raja et al., 2001). EOs extracted from Pogostemon heyneanus, Ocimum basilicum and Eucalyptus, showed insecticidal activity against Sitophilus oryzae, Stegobium paniceum, Tribolium castaneum and Callosobruchus chinensis (Desphande et al., 1974; Desphande and Tipnis, 1977). The toxic effects of the terpenoids linalool, d-limonene and terpineol were also evaluated on several Coleopteran insectsCAPTULO 3 post harvest products (Karr and Coats, attacking 1988; Coats et al., 1991; Weaver et al., 1991). A number of essential oils extracted from various aromatic plants and their constituents weremethylfound tofor grain fumigation is 40 g/t. Pulegone also bromide be active against a number Pilot tests in simulation glass columns lled to of of major wheat, under conditions (Shaaya et al., was also found to cause sterility, 2006). of fecundity, 70% volume with stored-product insectssimilar to those 1991; Shaaya and Kostyukovsky,reductionIn our present laboratory, in bulks, to isolate active EOs, we screened a large number of EOs extracted from in large grain order showed that pulegone at a and egg emergence of F1 in the our moth Ephestia aromatic50 l/l air, equivalent to 50 g/t wheat and concentration of plants and isolated their main constituents. We (Table isolated many such compounds cautella have 5). from the EOs ofwaslarge number of aromatic plants (Shaaya et al., 1991, 1994, 1997). Using a enough to obtain 94-100% a 7- days exposure time space adult insects tested (Table et al., 1997), obtained essential oils against quarantine mortality of allfumigation (see Shaaya 4). In addition, two EOsEfcacy offrom Labiatae plants, were supplementation of 15% COpotent fumigants causedall oils tested. The main component By one of thea large insects attacking cut owers. of screening found as the most 2= (200g/t (wheat) from a reduction inwas volatile concentration and not yet identifiednumber is called SEM active constituents extracted from oils the pulegone. The other is shortened the and it of EOs and their 76. Pulegone and SEM exposure time (Table 4). Larvae of potent fumigants compared with all monoterpenes tested. Moreover, of very aromatic plants, we could be able to isolate a number 76 were also found most Tribolium castaneum were found had a most activity of all stages tested. castaneum and Sitophilus oryzae which common quarantine promising volatiles for the control of were found they to be high tolerant against Tribolium It should be mentioned that the recommended concentration the most tolerant of all insects tested (Table 1). insect pests attacking cut owers. Different sensitivity was Table 1. Fumigant toxicity of essential oils against four major stored product insects
O. surinamensis Essential oils
LC50 LC90 11.7 32.0 12.8 8.1 19.4 13.4 12.7 12.9 1.0 2.8 LC50 8.8 10.0 7.0 11.4 8.4 9.6 9.2 6.7 6.8 0.5 2.8 LC90 21.3 16.7 10.5 13.8 >15 16.0 11.6 10.8 10.8 0.8 4.5 LC50 >15 >15 >15 >15 15.4 7.5 >15 11.7 >15 0.7 LC90 30.4 14.9 23.1 1.0 1.4 LC50 >15 >15 >15 >15 >15 11.1 >15 >15 >15 0.9 2.5 LC90 15.0 1.4 3.2

R. dominica

S. oryzae

T. castaneum

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Anise Basil Bay laurel Lavender Oregano Peppermint Rosemary Sage Three-lobed sage SEM-76 Pulegone

>15 6.7 13.4 11.3 4.3 8.2 8.3 7.6 8.7 1.7

Sixty adults in three replicates were used for each experiment. The data are the average of 5-8 experiments. Exposure time 24 h. The numbers are l/l air.

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35 Comparison study between the activity of pulegone and SEM 76 showed that in space fumigation these volatiles caused total mortality at a very low concentration of 0.5-1.5 l/l air and exposure time of 24 hrs. A little higher concentration of 2-4 l/l air was needed to kill larvae of Tribolium castaneum, Plodia interpunctella andand SEM 76 showed that(Table 2). Comparison study between the activity of pulegone Trogoderma granarium in space fumigation these volatiles caused total mortality at a very low concentration of 0.5-1.5 l/l air Table 2. Fumigant activity of SEM76 and Pulgone on some l/l air was needed to kill and exposure time of 24 hrs. A little higher concentration of 2-4 stored product insects Space fumigation. The castaneum, Plodia interpunctella and Trogoderma granarium (Table 2). larvae of Triboliumexposure time was 12 hours. Control de Insectos Fitoqumicos para Mortality insects Space insects Space Table 2. Fumigant activity of SEM76 and Pulgone on some stored product(%) product fumigation. The exposure Conc. Table 2. Fumigant activity of SEM76 and Pulgone on some stored S. 12Oryzaephilus Rhyzopertha Tribolium Plodia Trogoderma fumigation. hours. Stage time Terpenoids The exposure time was was 12 hours.
(l/l) oryzae 0.5 Conc. SEM 76 Terpenoids surinamensis dominica castaneum interpunctella granarium 100 100 S. Oryzaephilus Rhyzopertha Tribolium Plodia Trogoderma Stage 100 100 100 100 (l/l)1 surinamensis dominica castaneum interpunctella granarium Adult oryzae 1 100 89 100 68 100 100 100 87 Pulegone 0.5 SEM 76 1.5 100 100 100 84 1 100 100 100 100 2 Adult 60 90 55 1 100 89 100 68 SEM 76 Pulegone 4 96 100 100 1.5 100 100 84 Larvae 100 2 58 63 55 60 90 55 Pulegone 2 SEM 76 4 100 100 100 4 96 100 100 Larvae 2 58 63 55 Supplementation of 15% CO2 increased the activity of the volatiles against all adult Pulegone 4 100 100 100 and larvae tested (Table 3). In high bins, 15-20% CO is added together with the fumigants
2

Mortality (%) 100 87

methyl bromide or phosphine as a carrier, in order to facilate the penetration of the fumigants to the bottom of the bin. 15% CO2 increased the activity of the volatiles against all adult Supplementation of and larvae tested (Table 3). In high bins, 15-20% CO2 is added together with the fumigants Table 3. The synergistic effect of on on the to of Pulegone on some some stored insects. methyl bromide or phosphine as a CO2CO2 in order activity of the penetration of the fumigants Space Table 3. The synergistic effect of carrier, the activity facilate Pulegone on stored product product insects. Spacethe bin. to the fumigation. bottom of fumigation. the activity Table 3. The synergistic effect of CO2 on Mortality (%) of Pulegone on some stored product insects. Space Conc. fumigation.
S. oryzae T. castaneum O. surinamensis R. dominica P. interpunctella l/l Mortality (%) 1 100 68 89 100 15%CO2 5 0 26 18 Conc. S Adults tage S. oryzae T. castaneum O. surinamensis R. dominica P. interpunctella 30% 72 0 26 55 l/l C O 2 1 +1 5 % C O 2 1 100 100 100 100 100 68 89 100 0 0 1+30%CO2 15%CO2 5 0 26 18 Adults v a e 2 58 63 Lar 30%CO2 72 0 26 55 100 1 + 2 + %0 % C O 2 15 3 CO2 100 100 100 100 - 96 Exposure time 24 hours 0 0 1+30%CO2 2 58 63 Larvae 2Pilot tests in simulation glass columns filled to 70% volume with wheat, under +30%CO2 100 96 conditions similar to those BIOPLAGUICIDASlarge hoursBIOLGICO showed that pulegone at a present in time 24 grain bulks, Y CONTROL Exposure Stage

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concentration of 50 l/l air, equivalent to 50 g/t wheat and a 7- days exposure time was enough to tests in 94-100% mortality of all filled to 70% tested (Table 4). In addition, Pilot obtain simulation glass columns adult insects volume with wheat, under supplementation of 15% CO2= in large grain caused a reduction in the at a conditions similar to those present (200g/t (wheat) bulks, showed that pulegone volatile concentration 50 l/l air, equivalent to 50 g/t (Table 4). a 7- days Tribolium castaneum concentration of and shortened the exposure time wheat and Larvae of exposure time was enough to obtain 94-100% mortality of all adult insects tested (Table 4). In addition, supplementation of 15% CO2= (200g/t (wheat) caused a reduction in the volatile concentration and shortened the exposure time (Table 4). Larvae of Tribolium castaneum

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36

36

were were found tomost most tolerantall stages tested. It should be mentioned that the the found to be be tolerant of of all stages tested. It should be mentioned that recommended concentration of methyl bromide for grain grain fumigation is 40 g/t. Pulegone was recommended concentration of methyl bromide for fumigation is 40 g/t. Pulegone was also foundfound to cause sterility, reduction of fecundity, egg emergence of F1 of F inflour flour also to cause sterility, reduction of fecundity, and and egg emergence in the the 1 moth moth Ephestia cautella (Table 5). Ephestia cautella (Table 5).
CAPTULO 3

TableTable 4. Fumigant activity of Pulegone, in columns 70% winter wheat filling, with and and 4. Fumigant activity of Pulegone, in columns with with 70% winter wheat filling, with without CO2.Fumigant activity of Pulegone, in columns with 70% winter wheat lling, with and without CO2. Table 4. CO without
2.

Mortality (%) Mortality (%) Concentration Sitophilus Tribolium Oryzaephilus Rhyzopertha Plodia Concentration Sitophilus Tribolium Oryzaephilus Rhyzopertha Plodia Stage oryzae castaneum surinamensis dominica interpunctella Stage (l/l) (l/l) oryzae castaneum surinamensis dominica interpunctella Adult 70 (5 days) 100 100 100 100 Adult 70 (5 days) 100 100 100 100 50 (7 days) 100 50 (7 days) 30 30 15%CO2 15%CO2 0 0 83 100 27 34 0 0 27 83 90 90 76 76 5 5 85 85 67 67 100 100 18 18 27 27 93 93 80 80 100 50 50 12 12 100 100 43 43 100 100 -

100 30+15%CO2 30+15%CO2 Larvae Larvae 30 30 15%CO2 15%CO2 -

48

30+15%CO2 30+15%CO2

34 Exposure time 3 days Exposure time 3 days

TableTable 5.effecteffect fumigationof E. of E. cautella with Pulegone on progeny. progeny. 5. The The of fumigation of E. cautella larvae with with Pulegone on Table 5. The effect of of fumigation cautellalarvae larvae Pulegone on progeny.
Conc.Conc. Larvae F No eggs Eggs Eggs F1 Adult Adult Larvae 0 Adult AdultSterile F0 Sterile of No of eggs F1 mortality emergence Females laid per perhatched emergence mortality emergence Females laid hatched emergence l/l l/l % % % % % % % 1 female 1 female % % %
2 2 3 3 5 5 6 6 65 65 45 45 25 25 20 20 30 30 70 70 10 10 55 55 40 40 50 50 80 80 40 40 70 70 20 20 30 30 88 88 70 70 0 0 100 100 75 75 53 53 75 75 57 57 75 75

Exposure time 24 h. The data are % of control Exposure time 24 h. The data are % of control

Efficacy of essential oils against quarantine insects attacking cut flowers. By screening a Efficacy of essential oils against quarantine insects attacking cut flowers. By screening a CIQA UAAAN large large number of and their active constituents extracted from from aromatic plants, we could be number of EOs EOs and their active constituents extracted aromatic plants, we could be able to isolate a number of very promising volatiles for the control of common quarantine able to isolate a number of very promising volatiles for the control of common quarantine insectinsect pests attacking cut flowers. Different sensitivityobserved among the insectinsect tested: pests attacking cut flowers. Different sensitivity was was observed among the tested: the whitefly, Bemisia tabaci, thripsthrips Frankliniella occidentalisthe leaf minor Liriomyza the whitefly, Bemisia tabaci, Frankliniella occidentalis and and the leaf minor Liriomyza huidobrensis. Safrole and SEM76 were were found most active againsttabaci and F. F. huidobrensis. Safrole and SEM76 found most active against B. B. tabaci and 3 occidentalis. A concentration of 10of 10 g/m3exposure time of 2 hrs 2 hrs were enough to obtain occidentalis. A concentration g/m and and exposure time of were enough to obtain
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Fitoqumicos para Control de Insectos

observed among the insect tested: the whitey, Bemisia tabaci, thrips Frankliniella occidentalis and the leaf minor Liriomyza huidobrensis. Safrole and SEM76 were found most active against B. tabaci and F. occidentalis. A concentration of 10 g/m3 and exposure time of 2 hrs were enough to obtain 100% kill, compared to methyl bromide 15 g/m3. For L. huidobrensis a concentration of 50 g/m3 and exposure time of 2 hrs were needed to obtain 100% kill (Table 6).

effect (Table 8). Possible mode of action of essential oils:

a) Inhibitory activity on Acetylcholinesterase (AchE). Compounds that inhibit or inactivate AchE cause acetylcholine to accumulate at synapses of cholinergic sites. This change produces continuous stimulation of cholinergic bers at neuromuscular junctions as well as throughout both the central and peripheral nervous systems The phytotoxicity of these volatiles is dependent causing overt neurotoxic responses leading to paralyses and on the species and also on the variety of the owers. For death. The essential oil SEM 76 (contain 80% of not yet example, Dianthus was much more sensitive compared identied terpenoid) and pulegone were found to be highly to gypsophila (Table 7). The phytotoxic effect is also toxic against all stored product insects tested. In our studies 37 inuenced by the temperature especially cooling after using AchE extracted from Rhizopertha dominica, a stored treatment. When Dianthus variety Rendezvous was kept product insect, we showed that the inhibitory activity of at 5C for 7 days after fumigation, no phytotoxicity was SEM 76 and pulegone on AchE was only evident when recorded,100% kill, compared to methyl bromide 15 g/m3. For L. huidobrensis a concentration of 50 but at 25C some volatiles showed phytotoxic high level of terpenoids (10-3M) were administered (Fig. 3 g/m and exposure time of 2 hrs were needed to obtain 100% kill (Table 6).

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Table 6. Toxicity of plant volatiles on quarantine insect pests of cut flowers

Whitefly (Bemisia tabaci)
Oil Component

1.8-Cineole
Fennel
Safrole
SEM76

Conce nt. g/m3 15

20
10
10

Exposur e time (h) 2

4
2
2

Mortalit y %
100
100
100
100

Trips (Frankliniella occidentalis) Exposur Concent Mortalit e time g/m3 y % (h) 20 4 100
20
20
20

Leaf miner (Liriomyza huidobrensis) Exposur Concent e time Mortality % . g/m3 (h) 50 2 89
50
-

4
4
4

67
94
67

2
-

97
-

Pulegone 50 2 100 Methyl 15 2 100 20 4 100 30 3 100 Bromide Temperature during treatment was 25C. Mortality was recorded: 3 h after treatment for whitefly, 24 h for thrips, and 48 h for leaf miner.

The phytotoxicity of these volatiles is dependent on the species and also on the variety of the flowers. For example, Dianthus was much more sensitive compared to gypsophila BIOPLAGUICIDAS Y CONTROL temperature (Table 7). The phytotoxic effect is also influenced by the BIOLGICO especially cooling after treatment. When Dianthus variety Rendezvous was kept at 5C for 7 days after fumigation, no phytotoxicity was recorded, but at 25C some volatiles showed phytotoxic effect (Table 8). Table 7. Phytotoxicity of plant volatiles on Dianthus (var. Rendezvous) and Gypsophila
Essential oils Conc. (l/l) Exposure time (h)
Phytotoxicity Dianthus Gypsopfila

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15

0.1

Component

1.8-Cineole
Fennel
Safrole
SEM76

nt. g/m3 15
20
10
10

e time (h) 2
4
2
2

Mortalit y %
100
100
100
100

Concent g/m3
20
20
20
20

e time (h) 4
4
4
4

Mortalit y %
100
67
94
67

Concent . g/m3
50
50
-

e time (h) 2
2
-

Mortality %
89
97
-

Pulegone 50 2 100 Methyl 15 2 100 20 4 100 30 3 100 Bromide Temperature during treatment was 25C. Mortality was recorded: 3 h after treatment for whitefly, 24 h for thrips, and 48 h for leaf miner.

39

The phytotoxicity of these volatiles is dependent on the species and also on the variety3 CAPTULOFigure 1. Effect of pulegone, SEM76 and d-limonene on acetylcholinesterase of the flowers. For example, Dianthus was much more sensitive compared to gypsophila the toxicity on R. dominica. (Table 7). The phytotoxic effect is also influenced by the temperature especially cooling after treatment. When Dianthus variety Rendezvous was kept at 5C for 7 days after fumigation, no Table 7. but at 25C some of plant volatiles on Dianthus phytotoxicity was recorded, Phytotoxicityvolatiles showed phytotoxic effect (Table 8). % inhibition of ACHE at 10-3M % Mortality at 10-6M

as compared to

(var. Rendezvous) and Gypsophila

Essential oils Conc. (l/l)
15
1.8-Cineole (Terpenoid) 30
Anise
Fennel
Safrole
Applemint
Pulegone

Table 7. Phytotoxicity of plant volatiles on Dianthus (var. Rendezvous) and Gypsophila

Exposure time (h)
2
4
4
4
4
4
4

Phytotoxicity Dianthus Gypsopfila

3
3
0
0
0
2
1

% Mortality/Inhibition

100 80 60 40 20 0 d-limonene Pulegone SEM76

0.1
2
0
0
0
1
0

30
30
30
30
30

Figure 1. Effect of pulegone, sites. Another possible target for essential oils b) Inhibitory activity on octopaminergic SEM76 and dlimonene on is the octopaminergic as compared to the neurotoxicity acetylcholinesterase system in insects. Octopamine is a multifunctional toxicity on R. dominica. naturally occurring biogenic amine that plays a key role as neurotransmitter, neurohormone
(Evans, 1981), with a physiological role octopaminergic system in insects represents a biorational Greenberg et al., 1993). These doses were at 1, see also target for insecticidal action and has been targeted by various insecticides in the past, e.g., formamidines (Haynes, accounted et al., 1988). Many of the physiological such high levels that they cannot be1988; Perryfor the toxic functions of octopamine appear to be mediated by a class of octopamine receptors specifically effect observed in vivo by these compounds on the same linked to a protein coupled to the enzyme adenylate cyclase. These physiological actions have insect shown to (Shaaya et al., 2001, 2002), which cyclic-AMP (Evans, 1984). Using an been species be associated with elevated levels of were obtained at much lower concentrations of (10-6M=1.5l/l of cyclic-AMP were observed insect in-vitro cuticular tissue preparation, intracellular levels of air). Forin relation to the exposure showto octopamine as compared to control (Rafaeli and to increase comparison, we could time that d-limonene which has low toxicity was found to have no effect also observed using the essential oil SEM Gileadi, 1995). Similar increase in cyclic-AMP was on AchE 76 and (Fig.1). The failure of the by mimicking the octopamine response (Fig. 2). activitythe monoterpenoid pulegone bioactive compounds to

and neuromodulator in invertebrate systems 1.5L fumigation chambers were used. Temperature during fumigation and phytotoxicity tests was 25C. Phytotoxicity was recorded 7 days after treatment, range 0-3. analogous to norepinephrine in vertebrates. The

50

1.5L fumigation chambers were used. Temperature during fumigation and phytotoxicity tests was 25 C. Phytotoxicity was recorded 7 days after treatment, range 0-3.
38

Table 8. Effect of storage temperature on phytotoxicity storage temperature on phytotoxicity to plant volatiles to Dianthus (var. of plant volatiles of Dianthus (var. Table 8. Effect of Rendezvous) Rendezvous)
Essential oils Terpenoids

Conc. (l/l) 15

Exposure time (h) 2

Phytotoxicity 5C 25C

produce a stronger enzyme inhibition indicated that AchE In order to evaluate, if the action in cyclic-AMP levels is the result of inhibition of was probably not the main site ofincreaseof essential oils.

Anise

Fennel Safrole 1.8-Cineole Pulegone

15 15 15 15

2 2 2 2

0 0 0 0

0 0.1 3 0.1

1.5L fumigation chambers were used. Temperature during fumigation was 25 C. Phytotoxicity was recorded Possible mode of action of essential oils: in vertebrates. The octopaminergic system in insects 7 days after treatment, at storage temperature of 5 and or inactivate a) Inhibitory 25C.cause activity on Acetylcholinesterase (AchE). Compounds that inhibit This change represents a biorational target for insecticidal action and AchE acetylcholine to accumulate at synapses of cholinergic sites.
produces continuous stimulation of cholinergic fibers at neuromuscular junctions as well as throughout both the central and peripheral nervous systems causing overt neurotoxic responses leading to paralyses and death. The essential oil SEM 76 (contain 80% of not yet identified terpenoid) and pulegone were found to be highly toxic against all stored product CIQA insects tested. In our studies using AchE extracted from Rhizopertha dominica, a stored product insect, we showed that the inhibitory activity of SEM 76 and pulegone on AchE was only evident when high level of terpenoids (10-3M) were administered (Fig. 1, see also Greenberg et al., 1993). These doses were at such high levels that they cannot be accounted for the toxic effect observed in vivo by these compounds on the same insect species (Shaaya et al., 2001, 2002), which were obtained at much lower concentrations of (10 -6M=1.5l/l of air). For comparison, we could show that d-limonene which has low toxicity was found to have no effect on AchE activity (Fig.1). The failure of the bioactive compounds to produce a stronger enzyme inhibition indicated that AchE was probably not the main site of action of essential oils.
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1.5L fumigation chambers were used. Temperature during fumigation was 25C. Phytotoxicity was recorded 7 days after treatment, at storage temperature of 5 and 25C.

phosphodiesterase or activation of adeylate cyclase, two enzymes are involved in cyclic-AMP production. First, we could show that these increases were observed also in the presence of b) Inhibitory an inhibitor octopaminergic sites. isobutylmethylxanthineactivity on of phosphodiesterase, which make it possible that the Anotherthe case. Indeed, on the additionoilsthe octopamine antagonist, phentolamine, both the latter is possible target for essential of neurotoxicity is the octopaminergic system wellinsects. essential oil SEMa76 and pulegone were strongly responses to octopamine as in as the Octopamine is multifunctional naturally occurring biogenic amine that (Fig.2, see also Shaaya et al., antagonized and no elevation in cyclic-AMP-was observed 2001; key role as et al., 2002). These effects were observed at low dilutions of the plays aKostyukovsky neurotransmitter, neurohormone and essential oil (estimated 10-7 and 10-8M range) levels that induced the overt behavioral toxicity neuromodulator in invertebrate systems (Evans, 1981), responses in vivo (Table 2 and Kostyukovsky et al., 2002). with a physiological role analogous to norepinephrine

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Fitoqumicos para Control de Insectos

cAMP levels (pmol/abdominal segment)

In order to evaluate, if the increase in cyclic-AMP levels is the result of inhibition of phosphodiesterase or activation of adeylate cyclase, two enzymes are involved in cyclic-AMP production. First, we could show that these increases were observed also in the presence of isobutylmethylxanthine an inhibitor of phosphodiesterase, which make it possible that the latter is the case. Indeed, on the addition of the octopamine antagonist, phentolamine, both the responses to octopamine as well as the essential oil SEM 76 and pulegone were strongly antagonized and no elevation in cyclic-AMP-was observed (Fig.2, see also Shaaya et al., 2001; Kostyukovsky et al., 2002). These 40 effects were observed at low dilutions of the essential oil (estimated 10-7 and 10-8M range) levels that induced the overt behavioral toxicity responses in vivo (Table 2 and Figure 2. Effect of pulegone, SEM76, d-limonene and octopamine on intracellular cAMP 2002). Kostyukovsky et al.,
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1

has been targeted by various insecticides in the past, e.g., formamidines (Haynes, 1988; Perry et al., 1988). Many of the physiological functions of octopamine appear to be mediated by a class of octopamine receptors specically linked to a protein coupled to the enzyme adenylate cyclase. These physiological actions have been shown to be associated with elevated levels of cyclic-AMP (Evans, 1984). Using an insect in-vitro cuticular tissue preparation, intracellular levels of cyclic-AMP were observed to increase in relation to the exposure time to octopamine as compared to control (Rafaeli and Gileadi, 1995). Similar increase in cyclic-AMP was also observed using the essential oil SEM 76 and the monoterpenoid pulegone by mimicking the octopamine response (Fig. 2).

The facts that: the essential oil response is strongly insect-specic, as is octopamine neurotransmission; its ability to mimic the action of octopamine at low doses; and the inhibitory action on essential oils response by phentolamine, an octopamine inhibitor. We can postulate that essential oils may affect octopaminergic target sites. Conclusions

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The use of toxic insecticide for pest control in agriculture developed a number of environmental and human health safety problems, besides the development Concentraton of pest resistance, persistence of residues and negative SEM-76 Octopamine effects on non-target organisms. These issues have forced Pulegone d-limonene authorities to consider restricting the use of some of the SEM-76+Phentolamine (10-5M) current pesticides. This situation has prompted the search for safe alternatives for the control of insects. Aromatic plant The facts that: 2. Effect of pulegone, SEM76, d-limonene volatiles is octopamine Figure the essential oil response is strongly insect-specific, as have been known to affect behavioral responses neurotransmission; its ability to mimic the action of octopamine at insect pests with high biological activity against insects. of low doses; and the and octopamine on intracellular cAMP inhibitory action on essential oils response by phentolamine, an octopamine inhibitor. We can postulate that essential oils may affect octopaminergic target sites.
0 10-9M 10-8M 10-7M

BIOPLAGUICIDAS Y CONTROL BIOLGICO

Conclusions The use of toxic insecticide for pest control in agriculture developed a number of environmental and human health safety problems, besides the development of pest resistance, persistence of residues and negative effects on non-target organisms. These issues have forced authorities to consider restricting the use of some of the current pesticides. This situation has prompted the search for safe alternatives for the control of insects. Aromatic plant volatiles CAP1-4.indd 39 have been known to affect behavioral responses of insect pests with high biological activity against insects. Our findings, as well that of other researchers, suggest that certain plant

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CAPTULO 3

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Our ndings, as well that of other researchers, suggest that certain plant essential oils and their active constituents, mainly terpenoids, have potentially high bioactivity against a range of insects and mites. They are also highly selective to insects, since they are probably targeted to the insectselective octopaminergic receptor, a non-mammalian target. On the basis of their insect selectivity, a mixture of essential oil, trade marked hexahydroxyl (ECO PCO, Ecosmart Technologies, Franklin, Tennessee, USA) was formulated to be used against a variety of insect pests. The worldwide availability of plant essential oils and their terpenoids, and their use as avorings agents in food and beverages is a good indication of their relative safety to warm blood animals and humans. They are also classied as generally recognized as safe (GRAS). In addition to the above, we showed that some essential oils and their main constituents have great potential as fumigant alternatives for the control of stored-products and cut owers insects. The ultimate goal is the introduction of phytochemicals with low toxicity, which comply with health and environmental standards, as alternatives to methyl bromide and phosphine for the preservation of grain and dry food. The reduction in the use of conventional synthetic toxic pesticides gives these bioactive chemicals, the potential, to be used as a complementary or alternative method in crop protection and integrated pest management. Literature Cited Asada T, Ishimoto T, Sakai A, Sumiya K (1989). Insecticidal and antifungal activity in hinoki-asunaro leaf oil. Mokuzai Gakkaishi 35 (9):851-855. Chokechaijaroenporn O., Bunyapraphatsara N., Kongschensin S. (1994). Mosquito repellent activities of Ocimum volatile oils. Phytomedicine 1 (2): 135-139.
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SECCIN I
Biocompuestos con Actividad Antimicrobial.
The Future of Crop Protection Chemistry. Blending Old and New Technologies in Research and Manufacture
El Futuro de la Qumica de Proteccin de Cultivos. Mezclando Viejas y Nuevas Tecnologas en Investigacin y Produccin 56 ISTVN UJVRY. Chemical Research Center, Hungarian Academy of Sciences, H-1525 Budapest, POB 102, Hungary. iKem BT, H-1033 Budapest, Bza u. 32, Hungary. Organisms are superb chemists. In a sense they are collectively better than all the worlds chemists at synthesizing organic molecules of practical use. Through millions of generations each kind of plant, animal, and microorganism has experimented with chemical substances to meet its special needs. Each species has experienced astronomical numbers of mutations and genetic recombinations affecting its biochemical machinery. The experimental products thus produced have been tested by the unyielding forces of natural selection, one generation at a time. (Wilson, 1992). Resumen El mercado global de los agroqumicos ha sido casi de $30,000 millones de dlares durante los recientes aos. Pero mientras que no ha habido crecimiento notable en ventas globales, si han habido cambios importantes durante la ltima dcada en la qumica de todas las categoras de pesticidas. El descubrimiento de nuevos prototipos estructurales ha proporcionado nuevos productos para reemplazar varios pesticidas obsoletos. Se espera que la qumica sinttica tradicional contine proporcionando valiosas primicias para nuevos qumicos usados para el control de plagas. Las bibliotecas de sintticos combinatorios, pensadas para ser una fuente inagotable de nuevos pesticidas, no han cumplido todava con las expectativas. La diversidad qumica ofrecida por productos naturales no slo ha proporcionado muchos pesticidas naturales genuinos, si no que tambin han proporcionado muchos prototipos estructurales para los anlogo sintticos. Perturbadoramente se ha encontrado que varios qumicos sintticos y sus productos de biotransformacin (productos semi-naturales) contaminan extractos botnicos. La caracterizacin biomolecular del modo de accin de muchos agentes de control de plagas al nivel de receptor y de la enzima, ha permitido ahora que el diseo de un pesticida con la ayuda de una computadora se haga una realidad. Para la sustentabilidad, las consideraciones
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Futuro de la Qumica de Pesticidas

medioambientales deben ser cruciales al nivel del producto nal as como en los procesos industriales (qumica verde). Complementando herramientas biolgicas y biotecnolgicas, los agentes naturales y sintticos de control de plagas usados tradicionalmente para la produccin de comida y bra, para el control de vectores de enfermedades, as como para los nuevos mercados potenciales (ejem., biorenovables para materia prima industrial y como fuentes de energa) sern esenciales para mejorar el bienestar de la poblacin mundial creciente. El impacto de las tcnicas de biologa molecular depender sin embargo, no slo de la ciencia, si no tambin de consideraciones polticas. Abstract The global agrochemical market has been around US$30,000 million for recent years. While there has been no essential growth in overall sales there have been important changes in the chemistries of all pesticide categories over the last decade. The discovery of new structural prototypes has provided new products to replace several obsolete pesticides. It is expected that traditional synthetic chemistry will continue to supply valuable leads for new pest control chemicals. Synthetic combinatorial libraries, thought to be an inexhaustible source for new pesticides, have not yet met expectations. The chemical diversity offered by natural products has not only provided many genuine natural pesticides but also provided many structural prototypes for synthetic analogues. Disturbingly, various synthetic chemicals and their biotransformation products (semi-natural products) have been found to contaminate botanical extracts. The biomolecular characterization of the mode of action of many pest control agents at receptor and

enzyme level has by now rendered computer-aided pesticide design a reality. For sustainability, environmental considerations should be crucial at the end-product level as well as in manufacturing processes (green chemistry). Complementing biological and biotechnological tools, natural and synthetic pest control agents traditionally used for the production of food and ber, for disease vector control as well as for potentially new markets (e.g., biorenewables for industrial raw materials and as energy sources) will be essential in improving the welfare of the growing world population. The impact of molecular biology techniques will, however, depend not only on science but also on political considerations. Introduction Natural, synthetic and semi-synthetic pest and disease control chemicals have been used extensively in agriculture as well as in animal and human disease vector control over the past century and will undoubtedly be used for decades. In 2006, the combined global sales of pest control agents used for crop and non-crop applications were US$35,575 million (Phillips McDougall, 2007). While the overall sales of agrochemicals for crop protection is not expected to expand much beyond US$30,000 million, the market for non-crop agrochemicals will continue to grow. Biopesticides, mostly Bt-based products, represent an estimated market value of over US$700 million and will also continue to increase. One of the reasons for the essentially static market of conventional crop protection chemicals is the increasing adoption and acceptance of genetically modied crop traits, especially in the non-food sector. The global area where biotech crops are cultivated has sustained a doubledigit growth rate for a decade and it is now 102 million

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hectares. In 2006, the total market value of biotech crops was US$6,150 million with a concomitant reduction in pesticide use and in their environmental impact (James 2006). A large portion of the manufactured pesticides is sold on domestic markets, while the rest is exported making the industry truly global and dependent on trade. It is noteworthy that between 1961 and 2003 the world population doubled from 3.14 billion to 6.30 billion, while the increase in global pesticide export was almost fty-fold during this period (from US$268 million to US$12,574 million) (FAOSTAT 2006; see also Tilman et al., 2002), reecting the immense growth both in industrial capacity and the global need for such chemicals during this period. This chemically oriented overview will mainly focus on research and development of new agrochemicals but manufacturing aspects, reecting changing health and environmental requirements will also be discussed briey. New compound research. To prevent pre- and post-harvest losses, the control of weeds, plant pathogens and pest insects is a necessity for efcient, ecological and economical agriculture. To satisfy the needs of the continuously growing population, sustainable production of food and ber as well as renewable energy resources demands a steady, science-based innovation in crop protection chemistry. Pesticides have also proven to be indispensable in preventing animal and human diseases spread by insects or caused by certain toxins (e.g., mycotoxins). Major agrochemical companies spend an average of 7.5% of their annual sales on research and development of new products and on improving the activity or safety of existing ones (CropLife 2005, Phillips McDougall, 2005). Global agrochemical research and development expenditures now exceed US$2,250 million. It has been estimated that the development of a new product
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from discovery to rst sales typically takes 8-9 years and costs from US$180 to US$220 million. Of these expenses, US$67 million is spent on chemistry-related research, US$80 million on biological studies, and US$53 million on toxicological and environmental fate studies. According their origin, pest control agents are mainly from natural and synthetic sources but a few active ingredients are obtained by appropriate synthetic modications of naturally derived substances (semisynthetic products). A recent statistical analysis of currently marketed active ingredients revealed that on a numerical basis about 22% of all crop protection chemicals are either genuine natural products, semi-synthetic derivatives or natural product analogues reecting the indispensable role natural products have played in chemical pest control (Ujvry, 2002). From a historical point of view, the overall impact of natural products on agricultural practices is thus far greater than their market share. The main driving forces behind the search for new crop protection chemicals and disease vector control agents are as follows: a) Unsolved pest control problems; b) Improvements over or replacement of existing products by new compounds that are environment-friendly and less toxic to non-target organisms; agents; b) Resistance towards currently used control

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c) Newly occurring pests and diseases necessitating new control methods; and d) Economic incentives.
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Because any pest control agent is expected to affect only the target organism(s), the quest for more selective chemicals is well justied. Resistance, however, is quite a different motive to develop a new pest control agent. The continuous reliance on one particular pesticide in the eld inevitably increases the risk of the development of resistance to that active ingredient. This resistance can extend to other compounds having the same or sometimes even different mode of action. Instances of resistance to at least one relevant pest control agent have been recorded for over 550 of insect species (IRAC, 2007), over 300 weed biotypes (Heap, 2007), and some 350 plant pathogen isolates (FRAC, 2006). Many of the reported resistance cases are laboratory ndings, but eld performance failures have frequently been encountered. Resistance management has become an essential part of crop protection and one of the promising ways of decreasing the risk of its occurrence is to use novel compounds ideally with different or multiple modes of action. As mentioned before, more than half of research and development costs are devoted to chemistry- and biology-based research programs. It has been estimated that over 100,000 compounds have to be tested to bring a new pest control agent to market. The sources of these new compounds are as follows: a) Natural products; b) Randomly prepared synthetic compounds (synthetic compound libraries); c) Analogue design using structural modications of known active compounds; d) Rational design based on known biochemical or

physiological mechanisms; e) computer-aided design using dimensional structure of the target site; and f) Serendipity. Natural products. Natural products, derived from plants, microorganisms or animals are exceptional sources of structural diversity and of chemical scaffolds that, by virtue of their presumed ecological role, have proven to be capable binding to proteins. Natural products can be used either directly in pest control (Copping and Duke, 2007) or can serve as models (lead compounds) for the development of synthetic analogs with favourable biological and physicochemical properties. Typically, natural extracts are multi-component mixtures of metabolically related compounds (Natures combinatorial chemical library). Not only the mixture but also its pure constituents can display an array of activities against various organisms and can affect multiple biochemical targets (e.g., membranes, various enzymes and receptors). From a practical point view, the use of mixtures can be advantageous, e.g., in resistance management. However, traces of a potent constituent contaminating other fractions can complicate biological evaluations in research. Why are natural products unique bioactive agents? According to recent comparative analyses of the structural characteristics of natural and synthetic substances (Henkel et al., 1999, Stahura et al., 2000), natural products tend to have a larger molecular mass; more oxygen atoms, often in ring-connected alcohol, ether and ester functions; fewer nitrogen and halogen atoms; more polar surface 59 the three-

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regions; fewer aromatic systems but more non-aromatic C=C double bonds; more sp3-hybridized atoms; unique scaffold; and more chiral centers. These statistical evaluations are in accord with analyses of the physicochemical proles of pharmaceuticals (Lipinski et al., 1997) and pesticides (Tice, 2001). Unlike synthetics, however, natural products defy clear-cut categorization according to their physicochemical and molecular properties. Some representative examples of structurally diverse natural products and synthetic analogues are shown in Figure 1 (see also Ujvry, 2003). For direct use in agriculture, a natural product should be: a) Efcacious against target species; 60 b) Safe and selective; c) Sufciently stable in the eld; d) Standardized for composition and formulation; and e) Readily available. If some of the above criteria are not met, appropriate structural modications guided by structure-biological activity relationship studies can afford marketable pest control agents, as happened with the unstable natural strobilurins that served as models for a broad range of synthetic fungicides, e.g., azoxystrobin (Fig. 1). Sabadilla preparations, obtained from a liliaceous plant, contain the steroid alkaloid cevadine and veratridine as main bioactive ingredients. Modications of the ester moiety (R group in Fig. 1) afforded semi-synthetic derivatives not only with improved insecticidal properties but also with antimicrobial
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activity in the laboratory (Ujvry et al., 1991; Oros and Ujvry, 1999). Emamectin is a novel semi-synthetic avermectin derivative endowed with potent anti-lepidopteran activity not observed for the original microbial natural product. More recently, fermentation provided complex structures for synthetic modications tailored for specic activity resulting in DE-175 or spinetoram, a second-generation semi-synthetic version of the microbial insecticide spinosad (Crouse et al., 2007). For the avermectin- and the spinosyn-producing bacteria, targeted modications of the genes responsible for the biosynthesis of these complex glycosylated macrocyclic lactones could provide recombinant strains capable of producing further unique insecticides (Gaisser et al., 2003; Ikeda et al., 2003; Sheehan et al., 2006). Directed biosynthesis using nonnatural precursors (e.g., amino acid analogues) that are then incorporated into the nal molecule during fermentation has also led to novel and complex structures that would have been unattainable by chemical synthesis or simple fermentation. The phenomenon that a plant can produce certain phytotoxins to provide advantage over competing plants has been known for centuries, but the development of cheap synthetic herbicides for use in monocultures temporarily relegated this knowledge to scientic curiosity. Allelopathy, dened as a general coevolutionary defence mechanism by which plants interact with other organisms in their ecosystem, is a dynamic and transient biochemical process that can be induced by several biotic and abiotic factors (Belz, 2007). To date many structurally diverse groups of allelochemicals have been characterized but their actual mode of action has rarely been identied (Macas et al., 2007). It should be mentioned that the triketone class
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O P OH CO2H NH2

NO2 O

N O MeO2C OMe

SO2Me

CN

glufosinate (herbicide)

mesotrione (herbicide)

azoxystrobin (fungicide)
CN

H O O O H O O artemisinin (herbicide)
OH

H O OH OH OH F O F N H

H
R

H O O OH O H

H OH

fludioxonil (fungicide)

MeO O O OMe O O

cevadine R = (Z)-MeCH=CMe veratridine R = 3,4-(MeO)2Ph (insecticide, antimicrobial)

H N N

NHMe

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NO2

dinotefuran (insecticide)
O O O OH O OH O O O O O O O NMe2 OMe

HNMe

OMe OEt

emamectin B1a (insecticide)

spinetoram (insecticide)

Figure 1. Structural diversityand spinetoram, only the and other related pest control agents. For emamectin and agents. For emamectin of selected natural products major component of the commercialized spinetoram, only the major component of the commercialized material is shown. material is shown.

Figure 1. Structural diversity of selected natural products and other related pest control

For direct use in agriculture, a naturalYproduct should be: BIOPLAGUICIDAS CONTROL BIOLGICO a) Efficacious against target species; b) Safe and selective; c) Sufficiently stable in the field; d) Standardized for composition and formulation; and e) Readily available.
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If some of the above criteria are not met, appropriate structural modifications guided by structure-biological activity relationship studies can afford marketable pest control agents,

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of herbicides such as mesotrione (Fig.1) were developed based on leptospermone, a structurally similar allelochemical. Another fascinating allelochemical is artemisinin, a sesquiterpenoid endoperoxide lactone (Fig. 1) isolated from sweet wormwood, Artemisia annua. It has not only exceptional antimalarial properties but strong phytotoxicity as well (Bagchi et al., 1997; Dayan et al., 1999; Bohren et al., 2004). Artemisinin is obtained from the leaves and owering parts of the plant, though in moderate yields. The recent engineering into yeast of the genes of key plant enzymes involved in artemisinin biosynthesis, however, should allow the economically feasible production of this important substance by fermentation (Ro et al., 2006). Crops with enhanced allelochemical traits can be obtained either by classical breeding or by genetic engineering but to be competitive as an integrated weed control option, such weed management strategies must be comparable with the ease and cost of employing synthetic herbicides or other conventional weed control methods. Allelopathy has also been proposed for use in intercropping systems against weeds and insects (Khan et al., 2007) as well as against plant pathogens (Gmez-Rodrguez et al., 2003). It is reasonable to expect that systematic screening of natural extracts will continue uncover novel bioactive compounds. It is also expected that the number of semisynthetic derivatives with highly complex structures and with optimized potency against particular pests, otherwise not susceptible to the original natural product, will increase. In the current age of ecology and information technology, the exploitation of intra- and interspecic chemical signals for pest management will increase in importance. Advances in genomics will facilitate the discovery and development of new natural products, particularly for the
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manipulative use of plant-herbivore, plant-plant and plantpathogen interactions. As mentioned before, engineering of complex biosynthetic pathways to produce on industrial scale structurally complex chemicals in a tractable host organism also presents an attractive alternative to extraction from natural sources or to chemical synthesis. Semi-natural products. Due to careless use, inappropriate disposal or long-range atmospheric transport, pesticides and many widely used organic chemicals can turn up at unexpected locations. Trace amounts of these synthetics, their metabolites or degradation products can contaminate also distant plants that are collected while searching for botanical pesticides and thus can be responsible for the observed biological activity of their extracts. Such anthropogenic substances that are (re)isolated from natural sources can be called seminatural products (Ujvry, 2000). For example, a triazine that is apparently a metabolite of the herbicide cyanazine, has been reported to be an algal natural product (Su et al., 1998). The ubiquitous plasticizer dioctyl phthalate was identied as an allelopathic compound of a weed species (Hur, 2002). An organophosphate insecticide was isolated from a Chinese medicinal plant with purported insecticidal properties (Xu et al., 2003). Structurally simple commercial industrial benzylic compounds have recently been isolated from hops and were believed to be natural products (Qu et al., 2003). In some strange cases plants were deliberately tainted with bioactive compounds. Synthetic pyrethroids, a triazole fungicide and an oxadiazole herbicide were identied as the actual active components of some botanical pesticides sold for organic agriculture in Asia (Oh and Motoyama, 1996; Rahman and Motoyama, 1998). These are certainly rare though disturbing examples yet they can pose human or ecotoxicological risks, let alone mislead research efforts.
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Discovery through screening of synthetics. Synthetic chemistry has been a successful tool in pesticide discovery for decades. The origin of several currently used pesticides can be traced back to projects initiated by academia or industry purely on chemical grounds, typically around a structural motif. Biological and physico-chemical considerations used in structure-activity relationship studies came only after screening revealed interesting activities. This line of research is still worth to be pursued because it can be a source of novel structural prototypes. Systematic synthesis and screening of compounds with unique structures can also result in a resurgence of interest in a practically forgotten mode of action. For example, two decades ago the discovery of imidacloprid, the rst member of the neonicotinoid insecticides, revived research in the nicotinic acetylcholine receptor (Yamamoto and Casida, 1999; Tomizawa and Casida, 2005). Neonicotinoids have already captured about 20% of insecticide sales replacing many carbamates and organophosphates. Similarly, the ryanodine receptor affecting calcium release channels in skeletal and cardiac muscle has been known for decades as an underutilized insecticide target. Due to cost and supply constrains, the botanical Ryania insecticide had a limited market in organic farming, but its puried major constituent, the polyhydroxylated alkaloid ryanodine is widely used for research purposes. However, the recent discovery of ubendiamide, a novel phthalic acid diamide (Tohnishi et al., 2005) (Figure 2) and chlorantraniliprole, an anthranilic acid diamide derivative (Lahm et al., 2005), both acting at the ryanodine receptor, will certainly rekindle the interest in this old target (Nauen, 2006). Figure 2 depicts the structure of selected novel pest control agents discovered by random or systematic screening for biological activity of synthetic chemicals.

Combinatorial chemistry. Combinatorial synthesis is an automated process to rapidly prepare large sets (libraries) of structurally related compounds by combining series of building blocks (Nicolaou et al., 2002). While early efforts were aimed at quantity to produce tens of thousand of substances as un-separated mixtures for screening (nding a needle in a haystack), nowadays there is more emphasis on quality. To increase the chance of synthesizing biologically active compounds, it is preferable to explore with the help of computational chemistry the (physico) chemical space of the candidate structures by rst generating virtual libraries in silico and then commit to synthesis only those compounds that satisfy specied criteria (Lipinski et al., 1997; Lipinski and Hopkins, 2004). In the pharmaceutical industry combinatorial chemistry has had a major impact on lead compound generation and optimization, but its application in pesticide research is still limited (Kleschik et al., 2003, Scherkenbeck and Lindell, 2005). The rst report on the combinatorial approach to discover an agrochemical lead described a synthetic library of 8000 amides and esters from which a pyrazolecarboxamide (Fig. 2) with herbicidal activity as low as 100 g/ha was identied (Parlow and Normansell, 1996). Recently, solution and solid-phase syntheses of sets of 5-50 member focused libraries of acylaminoketone analogues of the bisacylhydrazine ecdysteroid receptor agonist insecticides afforded several compounds highly active in vitro (Garcia et al., 2005). In a broad-range, whole-organism pesticide screening of diverse sets of novel synthetic heterocycles, judiciously designed for appropriate physico-chemical properties using Lipinskis rules (Lipinski et al., 1997) then prepared in solution, several fungicidally active compounds were found (Martnez-Teipel et al., 2005).

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O O
OMe N H H N O O-iPr

O Cl Cl

* *

N * H Cl

spiromesifen (insecticide)

bifenazate (acaricide)

carpropamid (fungicide)
O

MeO MeO

* O *

H N O

* N
H

O-iPr

N H

NEt2 O

verbutin (insecticide synergist)

O

iprovalicarb (fungicide)
CF3 O N H N CN

pyrazolecarboxamide (herbicide)
NH2 Cl Cl N CO2H

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O * OH

picaridin (insect repellent)

CF3 F HN O O I HN SO2Me CF3

flonicamid (aphicide)

aminopyralid (herbicide)

O N

O H N O

N N
O O

flubendiamide (insecticide)

chromafenozide (insecticide)

pinoxaden (herbicide)

center.

Figure 2. Chemical structure of selected pest control agents with novel structures. Asterisk (*) denotes chiral

Figure 2. Chemical structure of selected pest control agents with novel structures. Asterisk (*) denotes chiral center.

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Combinatorial chemistry. Combinatorial synthesis is an automated process to rapidly prepare large sets (libraries) of structurally related compounds by combining series of CIQA UAAAN building blocks (Nicolaou et al., 2002). While early efforts were aimed at quantity to produce tens of thousand of substances as un-separated mixtures for screening (finding a needle in a haystack), nowadays there is more emphasis on quality. To increase the chance of synthesizing biologically active compounds, it is preferable to explore with the help of computational chemistry the (physico) chemical space of the candidate structures by first generating virtual libraries in silico and then commit to synthesis only those compounds that satisfy specified criteria (Lipinski et al., 1997; Lipinski and Hopkins, 2004).

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High-throughput screening. To evaluate the large number of compounds originating either from natural or synthetic libraries high capacity bioassay methods are needed. High-throughput screening (HTS) is a miniaturized and automated procedure in which a large number of compounds are screened rapidly and in parallel for certain readily measurable biological response. In contrast to medicinal chemistry research where screening is typically done not on the target species, that is in humans, but in animal models and/or in vitro systems, pesticide research has the cost and risk saving advantage of testing candidate substances directly on a broad array of target species in vivo. This minimizes the attrition at a later developmental phase of compounds having poor absorption and rapid metabolism. Moreover, screening on the whole organism allows the observation of unusual symptoms therefore the potential for discovering a new mode of action. In recent years, much effort has been devoted to develop miniaturization and automation of whole organism assays to minimize the quantity of test compounds required for pesticide screens. Several agrochemical companies have by now implemented HTS systems that can test hundreds of thousands of substances per year using less than one milligram of the test material (Drewes et al., 2007). Combinatorial chemistry and HTS generate an astronomical number of data points thus require sophisticated data visualization and analysis tools. Molecular modeling and structure-based design. Computer-aided bioactive compound design, in which the structural complementarity of molecular models of ligands and its target biopolymer is analyzed in three-dimension, has become a reality during the past decade (Walter, 2002). This approach relies on the three-dimensional structure of the target enzyme or receptor protein determined experimentally, typically by X-ray crystallography. By

April 2007, over 42 000 structures of enzymes, receptors or nucleic acids without or with a ligand had been deposited in the RCSB Protein Data Bank (http://www.rcsb.org). Of these, only a small fraction is relevant to crop protection. The number of crystal structures of pesticide ligand and target protein complexes involved in the mode of action of a given pest and plant disease control agent is about three dozens but the list is steadily increasing (Ujvry, 2006; Drewes et al., 2007). The most recent addition has been the clarication of the crystal structures of the plant hormone receptor protein of Arabidopsis thaliana in complexes with either auxin or the synthetic plant growth regulators 2,4-D and 1-naphthalene-acetic acid (Tan et al., 2007). Structure-based approaches are exceptionally helpful tools for the identication and optimization of lead compounds. Moreover, comparative analyses of the binding of known or candidate pesticides to relevant enzymes or receptors from target and non-target organisms can give insight into the molecular aspects of selectivity and this information can guide the design of more potent analogues with fewer side effects. For example, comparison of the X-ray structures of 1,3-diketone-type ligands bound to plant (Arabidopsis thaliana) and mammalian (rat) 4hydroxyphenylpyruvate dioxygenases, involved in the biosynthesis of plastoquinones and tocopherols, revealed the structural basis for the selectivity of experimental hydroxypyrazolyl ketone herbicides discovered by highthroughput screening (Yang et al., 2004). Furthermore, utilizing the crystal structure of the antifungal drug uconazole bound to bacterial lanosterol 14-demethylase, the key enzyme in ergosterol biosynthesis, and homology modeling using the amino acid sequences of this enzyme of several plant pathogens, the binding interaction of the triazole fungicide metconazole could be studied in silico (Ito et al., 2005). In the eld of insect control, the recent

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elucidation of the X-ray structure of ecdysone receptor (Billas et al., 2003) involved in the regulation of insect growth and development has paved the way for computeraided design of new receptor agonists (Nakagawa, 2005). Also, based on the X-ray structure of the acetylcholinebinding protein complexed with nicotine and site-directed mutagenesis data, a three-dimensional model was proposed to explain the selectivity of and resistance to the neonicotinoid insecticide imidacloprid (Matsuda et al., 2005). Role of chirality in pesticide activity, toxicity and environmental biotransformation. All life processes, thus the interaction of bioactive molecules with their target site or with metabolizing enzymes occurs in a three-dimensional space. Due to the tetrahedral structure of a carbon atom with four different substituents, many pharmaceuticals and pesticides can have more than one stereoisomer. These isomers differ only by the relative arrangements of substituents around such centers of asymmetry. Numerically, about a quarter of all pest control agents listed in The Pesticide Manual (Tomlin, 2003) contain at least one asymmetric carbon atom, so in principle they exist in more than one stereoisomeric form. Often only one of these isomers elicits the desired biological activity. Yet, mostly for economic reasons, many of the synthetic products are commercialized as mixtures of stereoisomers. Again, natural products are exceptional because the biosynthetic machinery of the producing plant or microorganism typically supplies only a single stereoisomer. It has been recognized that the stereoisomers of a particular substance can have not only different bioactivities, including toxicity, but different metabolism or bio-degradation as well (Kurihara et al., 1997; Hegeman and Laane, 2002; Garrison, 2006). In many cases the biologically inactive stereoisomer acts
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as inert ballast. In other cases, however, this isomer can affect non-target species adversely and/or degrade slowly in the environment. Thus, there is an increasing need to manufacture stereoisomerically enriched products, especially if studies indicate health or environmental risks for the unwanted wrong isomer. Moreover, the development of stereoselective manufacturing technologies would be not only environmentally prudent but can be costs-saving also because thousands of tons of unnecessary solvents and intermediates as well as energy can be saved during the industrial production of the ca. half-amount of the active ingredient. Combination of chemical control with other pest management and disease vector control technologies. In 2006, the global market value of biotech crops was US$6,150 million corresponding to about 16% of the global agrochemical sales (James, 2006). The increasing adoption of crop biotechnology could limit the market for chemical pesticides, but this should only be noticeable for insecticide sales, which indeed have been negatively affected by the increasing proportion of Bt-producing plant varieties. The picture is less clear for weed control where herbicide-tolerant traits do require the application of a given herbicide. While the global adoption of transgenic herbicide-tolerant crops existing today will continue, new herbicide-resistance varieties are unlikely to be developed for crops grown for food and feed markets (Devine, 2005). However, an indirect impact of agricultural biotechnology should also be considered. The increasing demand for biorenewables, e.g., obtained from plants grown for fuel or polymer production, the advantage to customers could justify the developmental and regulatory cost associated with the introduction of such crop varieties. This might call for further research to nd new, economically and environmentally viable herbicides and other pest control
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developmental and regulatory cost associated with the introduction of such crop varieties. This might call for further research to find new, economically and environmentally viable herbicides and other pest control agents that could safely be used in these extensive cultivations. Advances in insect genomics will impact pest and disease vector control as well as the better management of insecticide resistance and a more sophisticated use of parasitic wasps in biological control (Grimmelikhuijzen et al., 2007). Chemical means of insect control can also supplement the so-called area-wide integrated pest management control strategies. For example, the mass release of sterile insects in isolated areas is typically preceded by initial population suppression by insecticides (Dyck et al., 2005). Manufacturing Aspects. The discovery of a promising pesticide has to be followed by the development of a manufacturing process capable of producing the material in the quantity and the highest quality required. On monetary terms, costs associated with process development and related analytical methodologies could be commensurate with those devoted to discovery (Phillips McDougall, 2005). Factors other than manufacturing costs are becoming more and Futuro de la Qumica de Pesticidas more important in the development of an agrochemical. Because pest control agents are applied to large areas, environmental considerations such as selective toxicity and degradation the field have always been required for the registration of agents that could safely be used in these extensive studies in formulation. But currently noand engineering. both the active ingredient Green chemistry formal registration requirements health the Due to exist for and the cultivations. Advances in insect genomics will impact pest manufacturing process, which often involve hazardous industry isauxiliary chemicals and environmental reasons, chemical or polluting gradually the desire to develop processes with minimal and disease vector control as well as the better management (reagents, solvents,the principlesconcern of managers and green chemistry adopting etc.). Recently, of the so-called technologists in the chemical environmental impact has been a main of insecticide resistance and a more sophisticated use of industry. It has become evident that process research and EPA, 2007) for the (Anastas and Kirchhoff, 2002; US development should be integrated parasitic wasps in biological control (Grimmelikhuijzen with the rest of agrochemical discoveryproduction of materialsto beprevent is innovative design and regardless whether the material to manufactured a new chemical entity or a known product.

et al., 2007). Chemical means of insect control can also and reduce pollution. These principles (Table 1) should chemistry and not only Due to health and environmental reasons, chemical supplement the so-called area-wide integrated pest Greenbe applicableengineering. to the pesticidally active ingredient industry is gradually adopting the principles of the so-called green chemistry (Anastas and management control strategies. For example, the mass Kirchhoff, 2002; USto the development ofdesign and production of materials to but also EPA, 2007) for the innovative environment friendly release of sterile insects in isolated areas is typically prevent and reduce pollution. These principles (Table 1) should be applicable not only to the formulation types. pesticidally active ingredient but also to the development of environment friendly formulation preceded by initial population suppression by insecticides types. (Dyck et al., 2005). Manufacturing Aspects. The discovery of a promising pesticide has to be followed by the development of a manufacturing process capable of producing the material in the quantity and the highest quality required. On monetary terms, costs associated with process development and related analytical methodologies could be commensurate with those devoted to discovery (Phillips McDougall, 2005). Factors other than manufacturing costs are becoming more and more important in the development of an agrochemical. Because pest control agents are applied to large areas, environmental considerations such as selective toxicity and degradation studies in the eld have always been required for the registration of both the active ingredient and the formulation. But currently no formal registration requirements exist for the manufacturing process, which often involve hazardous or polluting auxiliary chemicals (reagents, solvents, etc.). Recently, the desire to develop processes with minimal environmental impact has been a main concern of managers and technologists in the chemical industry. It has become evident that process research and development should be integrated with the rest of agrochemical discovery regardless whether the material to be manufactured is a new chemical entity or a known product.
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12.
Table 1. The Twelve Principles of Green Chemistry Design safer chemicals and products Design less hazardous syntheses Prevent waste Use renewable feedstock Use catalysts, not stoichiometric reagents Avoid chemical derivatives (e.g., protective groups) during synthesis Maximize atom economy Use safer solvents and reaction conditions Increase energy efficiency Design chemicals and products that degrade after use Use real-time process monitoring and analysis to prevent pollution Minimize potential for accidents

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Similarly, the principles of green engineering, which is engineering for sustainability, extend to environmental, economic, and social factors thus move beyond baseline engineering quality and safety issues (Anastas and Zimmerman, 2003). Actually, many of the above principles had already dominated pesticide chemistry well before the early 1990s, when the term green chemistry was coined. New types of selective pest control agents had been developed and adopted in pest control 10-15 years earlier. For example, originating from chemical and insect physiology research carried out in the 1970s, pyrethroids and juvenoids started to replace several toxic organophosphate and carbamate insecticides. Likewise, sulfonylureas used at application

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rates typically below 100 g/ha appeared in weed control and gradually replaced persistent herbicides. In general, the application rates, persistence and non-target toxicity of pest control agents commercialized from the 1980s are much lower than of those developed earlier. Clearly, scientic and technological advances as well as market changes and stricter regulations drive research and development hand in hand. Biotechnology for large-scale production of agrochemicals. The application of biotechnology should not be restricted to the creation of transgenic crops. It can also be used in the production of agriculturally relevant, structurally complex compounds for which chemical synthesis cannot be an option (Straathof et al., 2002). A few substances, such as pyrethrins and azadirachtin, are still obtained by extraction from plants. In these cases tissue culture could be an alternative production method. Microbial fermentation provides now several important agrochemicals, including the insecticidal/parasiticidal avermectins, the fungicides kasugamycin and validamycin, the plant growth regulatory brassinosteroids and gibberellins. But even small molecular weight products, such as ethanol to be used as biofuel, can be economically obtained on a large scale by biotransformation of cheap renewable starting materials, such as plant cellulose. Furthermore, specic biochemical transformations can be carried out under mild conditions thus allowing the otherwise difcult introduction of functionalities into complex and sensitive compounds. It is certainly the genetic manipulation of microorganisms that will have a major impact on the industrial production of agrochemicals. Due to their metabolic exibility as well as the relative ease by which their enzyme apparatus can now be altered by genetic
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engineering, microorganisms will be more widely applied for the production of pest control agents. Summary The history of modern pesticide chemistry extends over just two generations when measured in human lifespan. During this period, however, several generations of pesticide types have been developed of which some have already been abandoned but many retained their importance. In the coming decade, the phase out and substitution of hazardous chemicals will continue. New biology-based transformation methods linking chemical production to biological processes will emerge. Chemical and biological innovations will take place in an economic era when there is no virtual growth in sales of chemical crop protection products. While combinatorial chemistry, high-throughput and virtual screening technologies, and structure-based molecular design methods have greatly inuenced agrochemical research during the past decade, they will certainly not replace but rather complement traditional research approaches and methods. The combination of traditional and automated chemical syntheses, biochemistry, metabolic engineering, and genomics offer exciting possibilities to create new (bio) chemical diversity in the quest for sustainable pest management. Changing agricultural and societal demands have been reected, and occasionally even generated, by changes in research and development. To provide customers with economically viable and safe crop protection and disease vector control agents, the agrochemical industry should continue to rely on innovation. Over the past four decades many novel chemical prototypes have emerged. Chemistry has played a crucial role in these developments either
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by nding and optimizing new structural prototypes or designing natural product analogues. For the foreseeable future, chemistry will remain an essential element of innovation, although other disciplines will complement it to ensure a healthy, disease-free environment and the continuous supply of our food and ber, and perhaps energy. Paradoxically, the impressive advances in pesticide research and the consequent productivity increase in agriculture do not seem to be appreciated by the general public. The pervasive chemophobia even questions the mere necessity of the use of chemical pest control agents, especially of those of synthetic origin in spite of the fact that these have been amongst the most thoroughly investigated, thus transparent substances. Considering recent advances in our understanding of the selectivity at the molecular level, and the possibilities offered by genomics, proteinomics, and structure-based methods of compound design, it is irrational to say that the time for chemicals in agriculture is over. The present constrains in the research and discovery of new chemical pest control agents are not scientic but rather economic and, to a certain extent, political/social. One could not but agree with the recent statement made by Gro Harlem Brundtland (Brundtland 1997), former director-general of the WHO: Politics that disregard science and knowledge will not stand the test of time. Indeed, there is no other basis for sound political decisions than the best available scientic evidence. This is especially true in the elds of resource management and environmental protection. Literature Cited Anastas, P.T. and Kirchhoff, M.M. 2002. Origins, current status, and future challenges of green chemistry.

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SECCIN I
Biocompuestos con Actividad Antimicrobial.
Prospectiva del Empleo de Alternativas Naturales Para Controlar Enfermedades Postcosecha
Prospective for the Employment of Natural Alternatives to Control Postharvest Diseases

Captulo 5
logran suplir por s solas los efectos de los fungicidas sintticos. Diversas investigaciones han sido realizadas combinando estas alternativas entre s y a su vez con qumicos sintticos. Es necesario continuar desarrollando estudios ms profundos que permitan esclarecer el modo de accin de los mismos y hacer ms eciente su uso. El empleo de alternativas naturales contribuye a minimizar el uso de los qumicos sintticos y a reducir su efecto nocivo y residual. Es importante considerar la integracin de las mismas dentro de las prcticas de manejo de la tecnologa postcosecha. Abstract Postharvest diseases have been controlled effectively through the use of synthetic chemical fungicides. Nevertheless, recently different injurious effects have been observed which has led to the evaluation of different natural alternatives to control postharvest pathogens. Different options have been evaluated such as the use of antagonistic microorganisms, plant extracts and natural compounds like chitosan. The three mentioned options in this chapter have shown satisfactory and promising results; however, they can not replace synthetic fungicides. Diverse investigations have been made combining these alternatives with each other as well with synthetic chemicals. It is necessary to continue in depth studies than can allow clarication of their mode of action and how to make their use more

A.N. HERNNDEZ-LAUZARDO, S. BAUTISTABAOS y M.G. VELZQUEZ-DEL VALLE. Instituto Politcnico Nacional, Centro de Desarrollo de Productos Biticos, Yautepec, Morelos, Mxico. Resumen Las enfermedades postcosecha han sido controladas ecazmente mediante el empleo de fungicidas qumicos sintticos. Sin embargo, recientemente se han observado diferentes efectos nocivos, aspecto que ha propiciado la evaluacin de diferentes alternativas naturales para controlar los patgenos postcosecha. Se han evaluado diferentes opciones entre las que se encuentran el empleo de microorganismos antagonistas, los extractos vegetales y compuestos naturales como el quitosano. Las tres opciones mencionadas en este captulo han presentado resultados satisfactorios y prometedores; no obstante, no

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efcient. The use of natural alternatives contributes to reduce the use of synthetic chemicals and to diminish their injurious and residual effect. It is important to consider the integration of these natural alternatives as a part of the practice of postharvest technology. Introduccin Las frutas y hortalizas son muy importantes debido a la gran cantidad de vitaminas y minerales que aportan. Actualmente, incrementar la produccin de frutas y hortalizas es una prioridad mundial. Si consideramos los altos contenidos de nutrientes y agua que presentan los productos hortofrutcolas, estos poseen las condiciones adecuadas para que se desarrollen microorganismos que causan serios problemas de pudriciones, destacndose los hongos topatgenos. Conociendo los benecios que brindan para la salud humana el consumo de frutas y hortalizas, es crucial que las mismas lleguen en un estado saludable al consumidor. Durante muchos aos, el control de las enfermedades postcosecha se ha estado realizando mediante el uso de fungicidas qumicos sintticos, que se han caracterizado por su ecacia y rapidez en controlar los patgenos postcosecha. No obstante, se ha encontrado que diversos topatgenos han desarrollado resistencia frente a los mismos (Fster et al., 2007). Por otra parte, diversos estudios ponen en evidencia y han generado una preocupacin general con relacin a los efectos nocivos que tienen los qumicos sintticos contra la salud humana y los daos que han provocado al medio ambiente. Esta situacin ha inducido a que diversos cientcos en el mundo encaminen sus investigaciones hacia la bsqueda de alternativas naturales para controlar los patgenos postcosecha, en sustitucin o en combinacin con el empleo de los fungicidas sintticos que
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tradicionalmente se han estado utilizando. Se han valorado diferentes opciones entre las que se encuentran el empleo de microorganismos antagonistas, los extractos vegetales y compuestos naturales como el quitosano. Estas opciones tienen como factor comn lograr el control eciente de los patgenos postcosecha basados en la actividad antifngica de los productos empleados (Tripathi y Dubey, 2004; Janisiewicz y Korsten, 2002), adicionalmente en algunos casos se ha encontrado que activan los mecanismos de defensa de los frutos (Terry y Joyce, 2004). Los resultados obtenidos hasta el momento son satisfactorios pero es necesario continuar realizando investigaciones ms profundas que aborden aspectos bsicos y aplicados y valorar los benecios que aportan el uso de productos biodegradables, no txicos y con buen potencial de control de los patgenos implicados. Alternativas naturales para el control de las enfermedades postcosecha: Deniciones y potencial de empleo Microorganismos antagonistas. Los microorganismos antagonistas (bacterias, levaduras y hongos) ejercen un efecto de control biolgico sobre diferentes patgenos de inters y se han empleado para controlar diversas enfermedades en frutos y vegetales. La seleccin de estos se debe realizar considerando la capacidad que tienen para colonizar la supercie de los frutos y de persistir en ellos de manera efectiva, la habilidad para competir con los patgenos por los nutrientes y su capacidad de sobrevivir en diferentes condiciones ambientales (Wisniewski y Wilson, 1992). Es importante conocer y comprender el modo de accin de los antagonistas, aspectos que pueden permitir un desarrollo ms seguro de los procesos de aplicacin de los antagonistas y al mismo tiempo proporcionar una
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base para seleccionar nuevos antagonistas efectivos. Se han descrito fundamentalmente: la antibiosis, produccin de enzimas lticas, parasitismo, induccin de resistencia y competencia por nutrientes y espacio. Cabe destacar que en general ms de un mecanismo puede estar implicado en el efecto de biocontrol. Los microorganismos antagonistas han sido utilizados para controlar diversas enfermedades postcosecha, su eciencia es variable y depende de muchos factores, entre ellos los mecanismos por los que actan, el tiempo de aplicacin con relacin al patgeno y la naturaleza del cultivo por si mismo. Se han realizado algunos estudios in vitro y otros sobre la supercie del fruto, las levaduras resultan ser ms utilizadas que las bacterias para controlar las enfermedades postcosecha y en menor grado los hongos (Hernndez-Lauzardo et al., 2007a). Existen diferentes alternativas para controlar las enfermedades postcosecha causadas por hongos topatgenos en frutas y vegetales, sin embargo, se conoce que ninguna de ellas por si sola, logra suplir los efectos que se obtienen cuando se aplican fungicidas sintticos, se han desarrollado tcnicas complementarias capaces de mejorar la efectividad de mtodos alternativos, es importante considerar las prcticas de manejo para evitar los daos fsicos y mecnicos y garantizar ptimas condiciones de almacenamiento (Mari y Guizzardi, 1998). Tendencias recientes para el empleo de microorganismos antagonistas en el control de las enfermedad es postcosecha. El empleo de microorganismos antagonistas se ha sustentado en la aplicacin por si sola o combinada con fungicidas sintticos y otras alternativas naturales. Adems, es importante considerar su integracin dentro de las prcticas de manejo de la tecnologa postcosecha. En este sentido, se han desarrollado

diversos estudios para conocer la eciencia del efecto de control biolgico, se ha evaluado la combinacin de antagonistas con siderforos para el control del moho gris en manzanas, resultando ms eciente esta combinacin y reduciendo en un 72 % la severidad de la pudricin (Sansone et al., 2005). La aplicacin de rizobacterias con quitina desde la precosecha redujo signicativamente la pudricin (Vivekananthan et al., 2004). El empleo de Crytococcus laurentii y Trichosporon pullulans con bicarbonato de sodio al 2 % caus reducciones en las pudriciones en pera (Penicillium expansum y Alternaria alternata) (Yao et al., 2004). El uso de diferentes aditivos (acibenzolar-Smethyl, etanol, bicarbonato de sodio) se ha desarrollado exitosamente en la mayora de las investigaciones realizadas (Spadaro et al., 2004; Janisiewicz et al., 2005). Otros autores proponen la aplicacin conjunta de cepas de Pseudomonas syringae con fungicidas (ciprodinil) para controlar el moho azul en manzanas resistentes al tiabendazol (Errampalli y Brubacher, 2006). Tambin se encontr que es factible incorporar al antagonista Bacillus licheniformis combinado con fungicidas para controlar la antracnosis y las pudriciones pediculares en mango, en condiciones semicontroladas (Govender et al., 2005). Por otra parte, se ha propuesto la combinacin de antagonistas con tratamientos de agua caliente para controlar las pudriciones causadas por Rhizopus stolonifer en fresas (Zhang et al., 2007a). Al respecto, otras investigaciones necesitan desarrollarse y de esta forma poder contribuir a incrementar de forma signicativa el empleo de estos productos que pueden utilizarse para controlar las enfermedades postcosecha sin riesgos potenciales. Extractos vegetales. Las plantas sintetizan una gran variedad de metabolitos secundarios para defenderse

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del ataque de patgenos y depredadores (Hopkins, 1999). La obtencin de extractos vegetales conteniendo estos metabolitos se ha realizado en agua o en otros disolventes dependiendo de su polaridad y en forma de polvos (Bautista-Baos et al., 2002a; Stange et al., 2001; Abou-Jawdah et al., 2002; Bautista-Baos et al., 2003a). Su actividad antimicrobiana ha sido relacionada con la actividad biolgica de los mismos. Si consideramos que los compuestos obtenidos de las plantas en su mayora son biodegrables e inocuos y que en Mxico se encuentran aproximadamente el 10% de las especies de plantas superiores del mundo y ms del 50% de ellas son habitantes exclusivas de nuestro pas (CONABIO, 2006), resulta muy interesante explorar el potencial de empleo de los extractos vegetales para controlar las enfermedades postcosecha. Diversos productos obtenidos de las plantas presentan carcter antimicrobiano, dentro de los principales compuestos derivados de las mismas, destacan los avonoides, fenoles, terpenos y aceites esenciales, alcaloides y lectinas y polipptidos. Se conoce que los mecanismos a travs de los cuales estos compuestos actan son variables, por ejemplo, la inhibicin enzimtica (fenoles), probable rompimiento de la membrana travs de compuestos lipoflicos (terpenos y aceites esenciales), intercalacin con el DNA (alcaloides) y por ltimo se conoce que pueden formar canales inicos en la membrana microbiana o causar inhibicin competitiva por la adhesin de protenas microbianas a los receptores (polisacridos) del hospedero (lectinas y polipptidos) (Cowan, 1999). Sus propiedades fungistticas o fungicidas varan de acuerdo a la poca del ao y al rgano de la planta empleado (semilla, raz, hojas, etc.) (Bautista y Barrera, 2001). Es importante desarrollar investigaciones que permitan el aislamiento de diferentes compuestos activos
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presentes en las plantas y valorar de forma individual el potencial que tienen los mismos al ser empleados en el control de diferentes patgenos, los anlisis deben tener dos enfoques primordiales, el efecto directo sobre el patgeno y el que causan sobre los vegetales estudiados (Hernndez-Lauzardo et al., 2007b). Por otra parte, se debe considerar el aprovechamiento controlado de las plantas sin afectar los ecosistemas (Lira-Saldvar, 2003). Se dispone de un amplio nmero de especies vegetales con potencial antimicrobiano, las investigaciones desarrolladas son escasas y los resultados obtenidos en algunos casos son promisorios para controlar diversas enfermedades postcosecha. Tendencias recientes para el empleo de extractos vegetales en el control de las enfermedades postcosecha. Son escasos los estudios realizados considerando esta alternativa para controlar las enfermedades postcosecha e incluso son estudios poco profundos donde se necesita ahondar ms en los cambios anatmicos, morfolgicos y bioqumicos que causan los compuestos activos presentes en los mismos, sobre el patgeno y el hospedero. Recientemente, se ha comenzado a evaluar (in vitro) la actividad antifngica de compuestos activos aislados de diferentes extractos. A partir de Cestrum nocturnum (huele de noche), se obtuvieron 16 compuestos acetnicos y dos acuosos, que inhibieron la germinacin de las esporas de Fusarium spp. provenientes de papaya y ciruela (Portillo-Herrera et al., 2005). Asimismo, estudios in vitro realizados con polvos y extractos de guamchil, mostraron inhibicin (50 - 78 %) del crecimiento micelial en B. cinerea, dependiendo del rgano de la planta y de la poca de cosecha (Bautista-Baos et al., 2003a); anlisis preliminares realizados por resonancia magntica nuclear evidenciaron la presencia de un triacil glicerol en la fraccin ms activa de estos extractos (Barrera-Necha et
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al., 2002). Por otra parte, se ha evaluado el efecto in vitro e in vivo de diferentes compuestos voltiles (aldehdos, fenoles y cetonas) obtenindose resultados variables que incluyen desde la inhibicin de la germinacin y el crecimiento micelial hasta el control in vivo del moho azul en peras (Neri et al., 2006a). Debe destacarse, que una opcin interesante es la combinacin de extractos vegetales con compuestos naturales como el quitosano que tienen una accin antifngica evidente sobre diferentes patgenos de inters, algunos estudios han tenido xito en propiciar el efecto antifngico de los extractos vegetales cuando son mezclados con este importante biopolmero (BautistaBaos et al., 2003b). Quitosano. La quitina desacetilada se conoce como quitosano, polmero constituido fundamentalmente por unidades de glucosamina (2-amino-2-desoxi-Dglucosa) con uniones _ (1-4). Este compuesto natural, biodegradable y no txico presenta cargas positivas que le coneren propiedades biolgicas y siolgicas nicas (Sandford, 1989). El quitosano tiene un gran potencial industrial, destacndose su empleo en la cosmetologa, industria alimentaria y la agricultura, entre otras. Su capacidad de extender la vida media de frutas y vegetales ha sido demostrada (Hernndez-Muoz et al., 2006; Chien et al., 2007a,b). La actividad antifngica del quitosano se ha comprobado en diferentes especies de hongos, afectando fundamentalmente el crecimiento micelial, la esporulacin, la germinacin y la morfologa de las hifas y esporas (El Ghaouth et al., 1992 a,b). Se ha evaluado el efecto de induccin de resistencia producido por este biopolmero natural como respuesta a la infeccin fngica durante el almacenamiento de los

productos, obtenindose resultados alentadores relacionados con la reduccin de la maceracin celular y la produccin de hidrolasas antifngicas que actan directamente sobre la pared celular del patgeno (Arlorio et al., 1992). Los mecanismos por los cuales se presenta el efecto antifngico del quitosano no han sido del todo dilucidados; sin embargo, existen algunas hiptesis fundamentales (a nivel cromosmico, membrana plasmtica y actividad de la quitina desacetilasa) (Hadwiger y Loschke, 1981, Leuba y Stossel, 1986 y El Ghaouth et al., 1992c). A pesar de que los estudios realizados en este sentido, son atribuidos por los autores a diferentes causas (concentracin, polimerizacin, acetilacin, tiempo de incubacin, etc.) existe un factor comn alrededor del cual versan diferentes explicaciones, la naturaleza policatinica de la molcula de quitosano (Hernndez-Lauzardo et al., 2005). An cuando el quitosano y sus derivados han sido considerados como biopolmeros verstiles en aplicaciones agrcolas, su potencial como compuesto antimicrobiano necesita ser estudiado a profundidad (Rabea et al., 2003). Tendencias recientes para el empleo del quitosano en el control de las enfermedades postcosecha. El quitosano se ha aplicado a los frutos de forma individual o combinado con extractos vegetales, antagonistas microbianos, tratamientos hipobricos, etanol, etc., de forma general se ha observado un efecto sinrgico, no obstante, en algunos casos los resultados obtenidos no han superado los efectos del uso del quitosano de manera individual. La aplicacin de quitosano combinado con tratamientos hipobricos para controlar la pudricin de cerezas dulces causada por diferentes topatgenos, evidenci un efecto sinrgico en la reduccin de la

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pudricin (Romanazzi et al., 2003). En contraste, la aplicacin combinada de quitosano con etanol contribuy a mejorar el control de la pudricin gris en uvas (Romanazzi et al., 2007). En este sentido, Bautista-Baos et al. (2006) han realizado una recapitulacin acerca de las ventajas del empleo del quitosano en el control de las enfermedades postcosecha. Estado actual y perspectiva del control de las enfermedades postcosecha Estado actual. Los fungicidas qumicos sintticos han sido empleados durante mucho tiempo para controlar de forma efectiva las enfermedades postcosecha, se ha comprobado su ecacia y certeza sobre diferentes pudriciones en frutos y vegetales. Sin embargo, ltimamente se han realizado diversos estudios que demuestran el efecto residual y nocivo del empleo de estos productos qumicos. Ante esta preocupacin generalizada, se ha incursionado en la bsqueda de nuevos fungicidas sintticos que no sean nocivos para la salud humana y que no causen problemas de contaminacin al medio ambiente. De igual forma, diversos grupos de investigacin han encaminado sus estudios hacia la valoracin de diferentes compuestos naturales, no txicos y biodegradables que puedan emplearse para controlar los patgenos, la disyuntiva ha sido que ninguna de las estrategias empleadas hasta el momento, logra por s sola suplir la ecacia de los qumicos sintticos. Para tales efectos las regulaciones acerca del uso de los pesticidas se han incrementado y en los Estados Unidos, la Agencia de Proteccin Ambiental (EPA por sus siglas en ingls, Environmental Protection Agency) ha desplegado medidas ms estrictas para registrar y permitir el uso de los mismos bajo la autoridad de la Ley Federal sobre Insecticidas, Fungicidas y Rodenticidas y la Ley Federal para Alimentos, Drogas y Cosmticos. Actualmente en los Estados Unidos
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existen ms de 17, 000 productos pesticidas registrados. El 76% de estos se utilizan en la industria agrcola (EPA, 2007). La EPA los clasica en pesticidas qumicos (sustancias qumicas sintticas) y biopesticidas (sustancias derivadas de materiales naturales como animales, plantas, bacterias y ciertos minerales), estos ltimos se dividen en tres clases: microbianos, bioqumicos y plantas con proteccin incorporada. A la fecha, se tienen registrados ms de 500 ingredientes activos de naturaleza qumica sinttica y ms de 200 compuestos activos de biopesticidas, de los cuales 54 son de origen microbiano y pueden ser consultados en la pgina Web respectiva (EPA, 2007). Por otra parte, en nuestro pas la Comisin Intersecretarial para el Control del Proceso y Uso de Plaguicidas y Sustancias Txicas (CICOPLAFEST) es la instancia encargada del registro y control de los pesticidas que se emplean en Mxico. Sus acciones se apoyan en la Ley General de Salud como un instrumento bsico en la materia, incluye a la Ley Federal de Sanidad Vegetal para el manejo adecuado de plaguicidas y fertilizantes en la agricultura y medidas tosanitarias; as mismo, incorpora criterios contenidos en la Ley General del Equilibrio Ecolgico y la Proteccin al Ambiente (SAGARPA, 2007). De acuerdo a datos de la CICOPLAFEST, se tienen registrados 125 pesticidas y de ellos 13 son de origen microbiano, los cuales pueden consultarse en la pgina Web que existe para estos nes (SAGARPA, 2007). El empleo de productos qumicos sintticos o de origen biolgico, para controlar enfermedades postcosecha, debe cumplir con las regulaciones que existen para tal efecto, y debe ser consultado y analizado de acuerdo a las instancias que mencionamos anteriormente.

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Es muy importante tener en cuenta que dentro del Tratado de Libre Comercio de Canad, Estados Unidos y Mxico, existe un grupo de trabajo que se enfoca al uso de plaguicidas, teniendo como objetivo promover un mercado de plaguicidas para Amrica del Norte, el cual podra estar operando en el ao 2008. Se considera que dentro de ese mercado regional, tendr prioridad el manejo integrado de plagas que aproveche los recursos y tecnologas disponibles en cada pas incluyendo el desarrollo de productos de menor riesgo y de bioplaguicidas (COFEPRIS, 2007). Perspectivas. Teniendo en cuenta la revisin y el anlisis de la literatura que hemos realizado hasta el momento, reexionamos al respecto con relacin al uso de qumicos sintticos que han causado efectos nocivos a lo largo de varios aos, con el afn de controlar patgenos de inters agrcola. Es necesario continuar desarrollando estudios con alternativas de origen natural que puedan emplearse para controlar las enfermedades, sin causar riesgos a su entorno, los antagonistas microbianos tienen gran potencial de empleo, se ha comprobado que el uso de los mismos ha sido eciente en el control de patgenos que afectan diferentes frutos. Sin embargo, con relacin a sus mecanismos de accin se deben abordar estudios bsicos a nivel bioqumico y molecular que contribuyan a dilucidar efectos tales como la antibiosis y la competencia por los nutrientes con el objeto de mejorar la efectividad de los mismos. Por otra parte, los extractos vegetales evaluados hasta el momento son escasos, si consideramos la gran diversidad vegetal que existe en el mundo y los estudios previos que evidencian el potencial antimicrobiano de los polvos y extractos obtenidos de las plantas. En este sentido, es importante continuar desarrollando investigaciones que permitan conocer los compuestos activos causantes del

efecto antifngico y posteriormente contribuir a dilucidar su efecto biolgico y las posibilidades de su empleo, la riqueza vegetal de que disponemos debe ser utilizada, mxime si tenemos en cuenta la naturaleza biodegradable y no txica de sus compuestos. Asimismo, con relacin al empleo de otros compuestos naturales como es el caso del quitosano, debemos aprovechar las ventajas de su inocuidad que han sido demostradas hasta el momento y su capacidad de inducir resistencia en los frutos y de causar un efecto antifngico directo sobre diversos patgenos de inters. Los estudios de ndole bioqumica y molecular deben continuarse realizando y de esta forma poder contribuir a dilucidar los efectos que causan y proponer mejores estrategias de aplicacin de este compuestos natural. En resumen, de forma adicional a los estudios e investigaciones bsicos que deben continuar desarrollndose de manera individual con las alternativas propuestas, se debe analizar el efecto que causa la combinacin de las mismas entre s y a su vez con diversos qumicos sintticos. Se conoce que por s sola ninguna de estas alternativas logra superar la efectividad del empleo de los productos sintticos, sin embargo, sera interesante combinarlas con ellos y disminuir las dosis de empleo de los mismos con lo cual estamos contribuyendo a minimizar el uso de los qumicos sintticos y su efecto nocivo y residual. Es importante que los estudios a desarrollarse comprendan un enfoque multidisciplinario, diferentes especialistas deben unir sus esfuerzos y aportar al conocimiento de los procesos de competencia de su rea de estudio.De forma integral, se debe considerar la proteccin de los productos agrcolas sin daar al ambiente y a la salud humana, aspectos fundamentales en el desarrollo sustentable de los pases que afrontan esta problemtica.

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Conclusiones La informacin existente con relacin al control de las enfermedades postcosecha en productos agrcolas mediante el empleo de alternativas naturales, es an elemental y escasa. Se considera que las enfermedades postcosecha se pueden controlar mediante el empleo de estas alternativas, las cuales pueden mostrar un efecto directo sobre el patgeno mediante su actividad antifngica o indirecto a travs de la activacin de los mecanismos de defensa de los frutos. Deben abordarse otros estudios que abarquen aspectos bioqumicos y moleculares de la relacin hospedero-patgeno-alternativa de control, lo que permitir profundizar en el conocimiento de los mecanismos involucrados. Se recomienda analizar el efecto sinrgico de la combinacin de las alternativas naturales entre s con otros compuestos qumicos sintticos. Las propuestas para controlar las enfermedades postcosecha deben realizarse reexionando sobre los riesgos que implican para la salud humana y la seguridad del medio ambiente. Se vislumbra a futuro que el control de patgenos postcosecha estar enmarcado dentro de una tecnologa de desarrollo sustentable. Agradecimientos. A la Secretara de Investigacin y Postgrado del Instituto Politcnico Nacional, los autores son becarios COFAA, EDI y miembros del Sistema Nacional de Investigadores del CONACYT. Literatura Citada Abou-Jawdah, Y, Sobh, H., and Salameh, A. 2002. Antymicotic activities of selected plant ora, growing wild in Lebanon, against phytopathogenic fungi. Journal of Agricultural and Food Chemistry 50: 3208-3213.

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Control of Penicillium expansum and Botrytis cinerea on apple combining a biocontrol agent with hot water dipping and acibenzolar-S-methyl, baking soda or ethanol application. Postharvest Biology and Technology 33:141151. Stange, R., Midland, S., Holmes, G., Sims, J. and Mayer, R. 2001. Constituents from the periderm and outer cortex of Ipomea batatas with antifungal activity against Rhizopus stolonifer. Postharvest Biology and Technology 23: 85-92. Terry, L.A. and Joyce, D.C. 2004. Elicitors of induced disease resistance in postharvest horticultural crops: a brief review. Postharvest Biology and Technology 32:1-13. Tripathi, P. and Dubey, N.K. 2004. Exploitation of natural products as an alternative strategy to control postharvest fungal rotting of fruit and vegetables. Postharvest Biology and Technology 32: 235-245. Vivekananthan, R., Saravanakumar, D., Kumar, N., Prakasam, V., and Samiyappan, R. 2004. Microbially induced defense related proteins against postharvest anthracnose infection in mango. Crop Protection 23:10611067. Wisniewski, M.E. and Wilson, C.L. 1992. Biological control of postharvest diseases of fruits and vegetables: Recent advances. HortScience 27:94-98. Yao, H., Tian, S. and Wang, Y. 2004. Sodium bicarbonate enhances biocontrol efcacy of yeasts on fungal spoilage of pears. International Journal of Food Microbiology 93:297-304. Zhang, H., Zheng, X. and Yu, T. 2007b. Biological
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SECCIN I
Biocompuestos con Actividad Antimicrobial.
Actividad Fungicida de Extractos de Cestrum nocturnum L. y su Efecto en la Calidad Poscosecha de Frutos de Papaya (Carica papaya L.)
Fungicidal Activity of Cestrum nocturnum L. Extracts and Their Effect on Postharvest Quality of Papaya (Carica papaya L.) Fruits M. RAMOS-GARCA1, S. ORTEGA-CENTENO1, S. BAUTISTA-BAOS1, I. ALIA-TEJACAL2 Y D. GUILLN-SNCHEZ3 1Centro de Desarrollo de Productos Biticos, Instituto Politcnico Nacional. Yautepec, Morelos, Mxico. 2Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autnoma del Estado de Morelos, Cuernavaca, Morelos, Mxico, 3Campus Oriente, Universidad Autnoma del Estado de Morelos, Xalostoc, Morelos, Mxico. Resumen La papaya (Carica papaya L.) es un fruto de gran importancia comercial, sin embargo, una de las limitantes para prolongar su vida de anaquel, es la presencia de enfermedades poscosecha causadas principalmente por hongos. El control de estas enfermedades nos lleva a estudiar alternativas biodegradables mediante la utilizacin de extractos vegetales. A partir de las evidencias del

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efecto fungicida de las hojas de Cestrum nocturnum L., se llevaron a cabo dos experimentos: 1) papaya cosechada en el periodo de escasa o intensa precipitacin y 2) papaya inoculada articialmente con Fusarium spp o Rhizopus stolonifer. En ambos, los tratamientos fueron: 1) agua, 2) fungicida Mirage (0.5 mL) (Pochloraz), 3) dispersante Breakthru (0.4 mL), 4) extracto acuoso de C. nocturnum 0.5% y 5) extracto acuosos 1.5%, 6) extracto acetnico 0.5% y, 7) extracto acetnico 1.5%. Las temperaturas de almacenamiento fueron 14 1C y 28 2C. El periodo de cosecha, temperatura de almacenamiento, extractos aplicados y concentracin y tipo de inculo inuyeron al trmino del almacenamiento en rmeza, SST, color y prdida de peso. No se observan diferencias signicativas entre las interacciones evaluadas. En frutos cosechados en el periodo de intensa precipitacin, tratados con extractos acuosos y acetnicos, el porcentaje de infeccin fue menor (0-6%), mientras que frutos inoculados con Fusarium, tratados con extracto acetnico al 1.5%, presentaron un 7% de infeccin. Los gneros aislados e identicados fueron Fusarium, Alternaria, Mucor, Aspergillus y Rhizopus, siendo ste ltimo el identicado con mayor frecuencia (hasta en un 50%). Abstract Papaya (Carica papaya L.) is an important marketable fruit; however the presence of postharvest

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diseases caused predominantly by fungi considerably reduces its storage life. This study deals with biodegradable alternatives to control diseases by using plant extracts. From evidence of the fungicidal effect of leaves of Cestrum nocturnum L. two experiments were carried out: 1) papaya harvested during a period of scarce but intense precipitation and, 2) papaya articially inoculated with Fusarium spp or Rhizopus stolonifer. For both experiments treatments were: 1) water, 2) fungicide Mirage (0.5 mL), 3) surfactant Break thru (0.4 mL), 4) aqueous extracts of C. nocturnum at 0.5 %, 5) and 1.5 %, 6) acetonic extract at 0.5 % and, 7) 1.5 %. Storage temperatures were 14 1 C and 28 2 C. Harvest period, storage temperature, extract applied, extract concentration, and inoculum inuenced rmness, SST content, color and weight loss at the end of the storage period. No signicant differences were observed between interactions. Fruits harvested during the intense precipitation and treated with aqueous and acetonic extracts presented the lowest percentage infection (0-6%), while fruits inoculated by Fusarium and treated with acetonic extract, had infection of 7%. Isolated and identied genuses were Fusarium, Alternaria, Mucor, Aspergillus and Rhizopus; this last was the most frequently identied (up to 50%). Introduccin La papaya es un fruto de gran importancia internacional, debido a su elevado contenido vitamnico, sin embargo, una de las limitantes para prolongar su vida de anaquel es la presencia de enfermedades poscosecha, ocasionadas principalmente por hongos como el Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. and Sacc., Fusarium oxysporum Schlecht y Rhizopus stolonifer (Ehrenb.:Fr.) (Snowdon, 1991)). Pantastico (1975), reporta que, a nivel mundial, las prdidas de
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la fruta de papaya ocasionada por el ataque de hongos oscilan aproximadamente entre 8% y 12%. En Mxico, carecemos de informacin acerca de los daos ocasionado por cada microorganismo en especico, sin embargo, se ha reportado que las prdidas poscosecha en dicha fruta, alcanzan aproximadamente un 33% de la produccin total, de las cuales, las enfermedades contribuyen con un 24% (Bautista y Barrera, 2001). En el caso de la pudricin suave causada por R. stolonifer en papaya, Capellini et al. (1988) reportan que los daos ocasionados por este hongo alcanzan un 35%. Cabe sealar que la incidencia de enfermedades infecciosas, aumenta considerablemente durante el periodo de lluvias, ya que las condiciones altas de humedad favorecen el desarrollo de microorganismos patgenos (Agrios, 1999). En este sentido, el control de enfermedades poscosecha ha sido llevado a cabo principalmente a travs de fungicidas, sin embargo, su uso excesivo ha generado problemas de resistencia, daos a la salud del hombre y severa contaminacin del medio ambiente, por lo que se plantea el desarrollo y la aplicacin de otras fuentes de control, como las de origen botnico (Bautista-Baos et al., 2003a). Observamos as, que en Mxico, el gnero Cestrum, que se encuentra distribuido en los estados de Guerrero, Jalisco y Oaxaca (Rwedowsky, 1983), y ofrece propiedades medicinales, reportadas ampliamente por Martnez (1994), y Buznego et al. (1997); mientras que Grainge y Ahmed (1988) por su parte, clasicaron a la C. nocturnum (huele de noche) dentro del grupo de plantas con actividad antifngica, mencionando que dicha actividad se centra en las hojas. Por su parte, Bravo et al. (2000) reportan que de 97 especies botnicas, C. nocturnum sobresali por su efecto fungicida en comparacin con F. moniliforme. De igual
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manera, en el Centro de Desarrollo de Productos Biticos (CEPROBI) se ha conrmado la actividad fungicida de esta planta en C. gloeosporioides, R. stolonifer, y dos cepas de Fusarium aisladas de papaya y ciruela mexicana (Spondias purpurea L.) (datos por publicar). El presente estudio evala el efecto fungicida de extractos acuosos y acetnicos de hojas de C. nocturnum en el desarrollo de hongos poscosecha en frutos de papaya, inoculados, o no, con Fusarium y R. stolonifer, y almacenados a temperatura controlada y ambiente; determinando asimismo el efecto de los tratamientos en algunos aspectos de calidad de la fruta tratada. Materiales y Mtodos Obtencin de material vegetativo. En el CEPROBI en Yautepec, Morelos, fueron recolectadas hojas de Cestrum nocturnum, libres de daos mecnicos, sntomas de enfermedad e insectos plaga. El corte de las hojas fue realizado de manera manual, depositndose en bolsas de plstico con perforaciones, y mantenindose bajo congelacin a -5C para su utilizacin un da despus de la recoleccin. Las hojas fueron lavadas con agua corriente, y colocadas sobre una bandeja con papel secante a temperatura ambiente por espacio de 2 hrs. Una vez secas, se procedi al corte de hojas y su colocacin en matraces. Obtencin de frutos. Los frutos de papaya, cuyo grado de madurez es posible observar cuando presentan un verde ligeramente veteado, y que fueron utilizados en el experimento, procedan de un huerto experimental de papaya cv Maradol roja, ubicado en el campo experimental del campus oriente de la Universidad Autnoma del Estado de Morelos (184301 Lat N, 985400y 1250 msnm). Los frutos fueron cosechados entre las 8 y 12 h, y

transportados a los laboratorios del CEPROBI. Extracto acuoso. En matraces Erlenmeyer (200 gL-1) con agua destilada fueron colocadas las hojas de Cestrum Nocturnum, permitiendo su reposo por 48 h; posteriormente fueron coladas a travs de un pao, obteniendo nicamente el extracto, el cual fue vaciado en una liolizadora (VIRTIS Mod. 2551) obteniendo as, el extracto solo. El polvo fue almacenado en frascos color mbar, y ubicados en un lugar fresco y seco, para su uso posterior. Extracto acetnico. Las hojas de Cestrum Nocturnum fueron depositadas en matraces Erlenmeyer conteniendo acetona, y permitiendo un reposo de 40 h. El extracto obtenido fue concentrado en un rotavapor, y depositado sobre charolas colocadas en una estufa (Fisher Mod. Precisin) a 100C eliminando de esta manera el disolvente. El material fue almacenado en frascos color mbar. Tratamientos. Los tratamientos aplicados a los frutos de papaya consistieron en: 1) agua, 2) fungicida Prohcloraz 40% p/v (Mirage), 3) dispersante Breakthru (0.4 mL), 4) extracto acuoso de C. nocturnum a 0.5%, 5) extracto acuoso a 1.5%, 6) extracto acetnico a 0.5% y, 7) extracto acetnico a 1.5%. stos fueron aplicados tanto a frutos no inoculados (primer experimento), como inoculado (segundo experimento). La cosecha de los frutos no inoculados, se llev a cabo durante el periodo de escasa e intensa precipitacin. En ambos experimentos la fruta fue almacenada a una temperatura controlada (14 1C) y ambiente (28 2C), hasta el surgimiento de la infeccin. La unidad experimental consisti en un fruto con cinco repeticiones para las variables de calidad, y de 20 frutos para las variables topatolgicas. Cada experimento fue

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repetido en dos ocasiones. Aplicacin de los tratamientos y almacenamiento del fruto. Despus de la inoculacin articial de los frutos, stos fueron lavados de manera rpida utilizando una solucin de hipoclorito de sodio a 1%, y secados al medio ambiente por espacio de 2 h. Previamente a la utilizacin del inoculo, los frutos fueron picados con una aguja estril y asperjados inmediatamente con una suspensin de esporas de 1x105 de Fusarium o Rhizopus. Los frutos permanecieron sumergidos en cada uno de los tratamientos durante 1 minuto permitiendo su secado a temperatura ambiente aproximadamente por 2 h. Finalmente los frutos se envolvieron con papel peridico, y depositados en contenedores de plstico para su almacenamiento. Variables evaluadas al trmino del almacenamiento. En los frutos testigo tratados con extractos fueron evaluados los siguientes aspectos: 1) Firmeza. Se utiliz un penetrmetro digital (T.R. ITALY), cuyos valores promedio de rmeza fueron reportados en Newtons (N), tomadas sobre dos caras laterales en la parte ecuatorial del fruto. 2) Slidos solubles totales (SST). En el mismo lugar, dnde se llev a cabo la evaluacin de rmeza, se llev a cabo un corte de una seccin de la pulpa, extrayndose una gota del jugo y depositndose en un refractmetro (ATAGO, N1 0- 32 %); posteriormente fueron llevadas cabo dos observaciones por fruto y promediadas. 3) ndice de color. fue determinado siguiendo la siguiente escala: a) 100 % verde, b) ligeramente veteado, c) 25%, d) 50% y e) 100% de la supercie del fruto anaranjada respectivamente.
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4) Porcentaje de prdida de peso. Este porcentaje fue determinado diariamente a partir de la siguiente formula: % de prdida de peso = (peso inicial peso nal) / peso inicial X 100. 5) ndice de severidad. fue evaluada mediante la siguiente escala: a) 0%, b) 1- 25%, c): 26 50%, d) 51 75%, e) 76 100% de la supercie del fruto daada. 6) Porcentaje de infeccin. fue calculado bajo la siguiente formula: % infeccin = nmero de frutos infectados x 100 / nmero de frutos tratados. Aislamiento, puricacin e identicacin de hongos. Se procedi a la obtencin de cepas puras de Fusarium y Rhizopus. Una vez manifestados los signos del hongo en los frutos de papaya, fueron extradas dos porciones pequeas de micelio y sembradas en cajas con medio nutritivo agar papa dextrosa (PDA). Las cajas fueron incubadas a 27C, dando lugar a la formacin de cuerpos fructferos y conidios. A continuacin se extrajo nuevamente micelio del medio de cultivo, y se sembr una vez ms en cajas Petra con PDA, para la obtencin de cepa pura. La identicacin se llev a cabo utilizando las claves y guras descritas por Barnett y Hunter (1978) y Snowdon (1991). Anlisis estadstico. El diseo experimental se llev a cabo con un arreglo factorial (2x2x7). Para el anlisis de varianza y la comparacin de medias (Diferencia mnima signicativa P 0.05), se utiliz un paquete estadstico SAS versin 8.0. El porcentaje de infeccin fue analizado mediante una X2.

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Figura 1. Porcentaje de perdida de peso de frutos de papaya cv. Maradol roja durante el almacenamiento a 14 C y 28 C, cosechados durante el periodo de escasa e intensa precipitacin y tratados con extractos de Cestrum nocturnum.
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Resultados y Discusin En general, en ambos experimentos fueron observadas diferencias estadsticas (P 0.05) en la mayora de las variables, mientras que ninguna de las interacciones evaluadas present diferencias estadsticas (ns). En relacin a la variable rmeza, no se observ un patrn denido en la prdida de sta, de acuerdo a la fuente de variacin aplicada. Sin embargo, la diferencia en los valores de rmeza entre, los frutos de papaya no inoculados (poca seca y hmeda) en comparacin con los inoculados (50%), puede relacionarse con la actividad del inculo sobre la supercie de ste. Se sabe, que la mayora de los hongos topatgenos ejercen una actividad macerante en el hospedero. En el caso de R. stolonifer, Agrios (1999) y Barkai (2001), reportan la produccin de enzimas pectinolticas, como la poligalacturonasa, en una cantidad 20 veces mayor durante el proceso de infeccin en comparacin con otros hongos. Asimismo los mismos autores reportan que el gnero Fusarium, y sus diferentes especies como F. oxysporum y F. solani producen una gran cantidad de la enzima endopoligalacturonasa, contribuyendo as a una rpida colonizacin y penetracin en el hospedero (Garca et al., 2001). Igualmente, en esta investigacin, fue observado que el ndice de severidad mayor (26 al 50% del fruto daado) correspondi a aquellos frutos de papaya que fueron inoculados, en comparacin con los no inoculados. Dichos datos conrman la actividad de maceracin de los hongos inoculados. En relacin al contenido de SST, fueron observadas diferencias signicativas entre los tratamientos con extractos, sin embargo, el porcentaje de variacin entre ellos fue menor al 3%. Por otro lado, es importante sealar que los valores de SST obtenidos en este estudio (10 a 12%) se encuentran dentro de los valores aceptables de
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consumo para esta fruta (8-12%), y reportados por Kader (1992). Cabe sealar, que en ninguno de los tratamientos de ambos experimentos fue observado un desarrollo de color del 100% en la supercie del fruto (ndice = 5). La fruta cosechada durante el periodo seco y hmedo, present al nal del almacenamiento un ndice de color de 3.2 a 4.5, mientras que en la fruta inoculada la variacin fue de 3.8 a 4.4. Una prctica comn entre los comercializadores de esta fruta es la aplicacin de carbonato de calcio durante el almacenamiento de la papaya, prctica que no se llev a cabo durante la ejecucin de nuestros experimentos. De acuerdo a Hardenburg et al. (1988) la aplicacin de este compuesto sirve principalmente para uniformizar la maduracin de los frutos y por lo tanto su coloracin. El potencial funguicida de los extractos de C. nocturnum (Cuadros 1 y 2) en el control de hongos poscosecha, resalta principalmente en el experimento donde la papaya no fue inoculada, pero fue tratada con los extractos acuosos y acetnicos con concentraciones de 0.5 y 1.5% (porcentaje de infeccin entre 0-6%). De esta manera se conrma la actividad fungicida de los extractos de C. nocturnum, la cual fue demostrada previamente en estudios in vitro, en Fusarium spp, R. stolonifer y F. moniliforme. A la fecha no ha sido reportada la composicin qumica de los compuestos de C. nocturnum que coneren la actividad fungicida. Sin embargo, Uddin et al. (1991) y Mimaki et al. (2002) tambin llevaron a cabo estudios con hojas de C. nocturnum, identicando saponinas esteroidales como nocturnosidae, espirostanol, furostanol, seudofurostanol, dos glucsidos pregnano, dos glucsidos colestanos y un glucsido cido carboxil-y-lactona pregnano.

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Figura 2. Porcentaje de prdida de peso de frutos de papaya cv. Maradol roja durante el almacenamiento a 14 C y 28 C, inoculados con Fusarium y Rhizopus stolonifer y tratados con extractos de Cestrum nocturnum.
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Cuadro 1. Porcentaje de infeccin en frutos de papaya cv. Maradol roja, cosechados en periodo de escasa e intensa precipitacin, tratados con extractos de Cestrum nocturnum y El potencial funguicida almacenados a 14 C y 28 C. de los extractos de C. nocturnum (Cuadros 1 y 2) en el control de hongos poscosecha, resalta principalmente en el experimento donde la papaya no fue inoculada, pero fue tratada con los extractos acuosos y acetnicos con concentraciones de 0.5 Periodo entre 0-6%). De Periodo de confirma la actividad y 1.5% (porcentaje de infeccin de escasa precipitacinesta manera se intensa precipitacin Tratamientos fungicida de los extractos de C. nocturnum, la cual fue demostradac*** previamente en estudios in 28 Cb*** 14 C 28 Cd*** 14 Ca*** vitro, en Fusarium spp, R. stolonifer y F. moniliforme.
Agua 75 25 46 26
CAPTULO Fungicida Mirage 25 0 0 Cuadro 1. Porcentaje de infeccin en frutos25 6papaya cv. Maradol roja, cosechados en de Dispersante 100 16 40 41 periodo de escasa e intensa precipitacin, tratados con extractos de Cestrum nocturnum y Extractos de 14 almacenados a C. C infeccin Cuadro 1. Porcentaje dey 28 C. en frutos de papaya cv. Maradol roja, cosechados en periodo de escasa e intensa

precipitacin, tratados con extractos de Cestrum nocturnum 33almacenados a 14 33 y 28 C. y C Acuoso 0.5 % 66

Acuoso 1.5 % Acetnico 0.5 % Tratamientos Acetnico 1.5 % 66 8 Periodo de escasa precipitacin 75 25 75 25 28 Cb*** 14 Ca***

nocturnum:

*** = Significativo al nivel de probabilidad 0.001; perodo de almacenamiento: 16, 7, c11, d 6 das; promedio de 20 frutos75 tratamiento. por Agua 25 46 26
Fungicida Mirage 25 25 0 0 Dispersante fecha no ha sido reportada la composicin qumica de los compuestos de C. 100 16 40 41 A la Extractos que nocturnum de C. confieren la actividad fungicida. Sin embargo, Uddin et al. (1991) y Mimaki et nocturnum: tambin llevaron a cabo estudios con hojas de C. nocturnum, identificando al. (2002) Acuoso 0.5 % 66 33 33 0 saponinas1.5 % nocturnosidae, 8espirostanol, furostanol, seudofurostanol, dos Acuoso esteroidales como 66 46 6 glucsidos 0.5 % Acetnico pregnano, dos glucsidos colestanos y un glucsido cido carboxil-y-lactona 75 25 20 6 Acetnico 75 25 20 0 pregnano. 1.5 %

0 46 6 Periodo de intensa precipitacin 20 6 20 0 a 14 Cc*** 28 Cd*** b

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*** = Significativo al nivel de probabilidad 0.001; perodo de almacenamiento: a16, b7, c11, d 6 das; 2. Infeccin (%) en frutos de papaya Cuadro promedio de 20 frutos por tratamiento.cv. Maradol roja, inoculadas con Fusarium o R. stolonifer, tratadas con extractos de C. nocturnum y almacenadas a 14 C y 28 C. A la fecha no ha sido reportada la composicin qumica de los compuestos de C. Fusarium spp R. stolonifer nocturnum que confieren la actividad fungicida. Sin embargo, Uddin et al. (1991) y Mimaki Tratamientos et al. (2002) tambin llevaron a cabo estudios con hojas de C. nocturnum, identificando 14 Cc*** 28 Cd*** 14 Ca*** 28 Cb*** saponinas esteroidales como nocturnosidae, espirostanol, furostanol, seudofurostanol, dos glucsidos pregnano, dos glucsidos colestanos y un glucsido cido carboxil-y-lactona Agua 53 80 73 40 Fungicida 0 6 100 80 pregnano. Mirage
Dispersante 60 60 100 80 Extractos de huele de Cuadro 2. Infeccin (%) en frutos de papaya cv. Maradol roja, inoculadas con Fusarium o R. noche: stolonifer, tratadas con extractos de C. nocturnum y almacenadas60 14 C y 28 C. 87 a Acuoso 0.5% 80 47 Acuoso 1.5% 93 47 60 87 Acetnico 0.5% 73 Fusarium spp 33 87 R. stolonifer 73 Tratamientos Acetnico 1.5% 73 7b*** 80 100 a b 14 Cc*** 28 Cd*** c d 14 Ca*** 28 C

*** = Significativo al nivel de probabilidad 0.001; perodo de almacenamiento: 8, 6, 6, 5 das; promedio de 20 frutos por tratamiento. 80 Agua 53 73 40
Fungicida Mirage 0 6 100 80

Cuadro 2. Infeccin (%) en frutos60 papaya cv. Maradol roja, inoculadas con Fusarium o R. stolonifer, tratadas de Dispersante 60 100 80 Extractos de huele de con extractos de C. nocturnum y almacenadas a 14 C y 28 C.
noche: Acuoso 0.5% Acuoso 1.5% Acetnico 0.5% Acetnico 1.5% 80 93 73 73
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47 47 33 7

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60 60 87 80

87 87 73 100

*** = Significativo al nivel de probabilidad 0.001; perodo de almacenamiento: a8, b6, c6, d5 das; promedio de 20 frutos por tratamiento.

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Actividad Fungicida de Extractos de Plantas

El porcentaje de mayor infeccin mayor ocurri a los 14 das a 28 C, lo cual pudo deberse a un periodo mayor de almacenamiento con una temperatura controlada; lo cual permiti un periodo ms largo de maduracin de la papaya, y por consiguiente un mximo desarrollo de los hongos topatgenos. Otra explicacin puede estar asociada con el periodo de residuabilidad de los extractos aplicados a la fruta, que al parecer fue breve en el caso de C. nocturnum. En concordancia con otros estudios (Alvarez & Nishijima, 1987; Paull et al., 1997) en nuestra investigacin se aislador e identicaron hongos de los gneros Alternaria, Fusarium, Rhizopus, Mucor y Aspergillus (datos no mostrados). Sin embargo, en ambas temperaturas, el hongo Rhizopus fue aislado con mayor frecuencia (5-50%). Literatura Citada Agrios, G. N. 1999. Fitopatologa. Segunda Edicin. LIMUSA. Mxico, D.F. 838 p. Alvarez, A. and Nishijima, W .T. 1987. Postharvest diseases of papaya. Plant Disease 77: 682-686. Barkai, R. G. 2001. Postharvest Diseases of fruits and vegetables. Elsevier London 418 p. Bautista, B. S. y Barrera, N. L. L. 2001. Tecnologas empleadas en el control de las enfermedades postcosecha de los productos hortofrutcolas. Bitica 1:111-120. Bautista-Baos, S., Hernndez-Lpez, M., DazPrez, J. C. and Cano-Ochoa, F. 2000. Evaluation of the fungicidal properties of plant extracts to reduce Rhizopus stolonifer of ciruela fruit (Spondias purpurea L.) during storage. Postharvest Biology and Technology 20: 99-106.

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Grainge, M, and Ahmed, S. 1988. Handbook of plants with pest-control properties. John Wiley and Sons, New York. 470 p. Hardenburg, R. E, Watada, A. E. and Wang, C. Y. 1988. Almacenamiento comercial de frutas, legumbres y existencias de oristas y viveros. Instituto Interamericano de Cooperacin para la Agricultura IICA, San Jos Costa Rica. 150 p. Kader, A. A. 1992. Postharvest Technology of Horticultural Crops. University of California. Division of Agriculture and Natural Resources. Oakland Ca. Second edition 296 p. Martnez, M, 1994. Catlogo de nombres vulgares y cientcos de plantas mexicanas. Fondo de Cultura Econmica. Mxico, D. F. Tercera reimpresin. 1247 p. Mimaki, Y., Watanabe, K., Sakagami, H. and Sashida, Y. 2002. Steroidal glycosides from the leaves of Cestrum nocturnum. Journal of Natural Products 65: 1863-1868. Paull, R. E., Nishijima, W., Reyes, C., and Cavaletto. C. 1997. Postharvest handling and losses during marketing of papaya (Carica papaya L.). Postharvest Biolology and Technology 11: 165-179. Pantastico E. B. 1975. Postharvest physiology, handling and utilization of tropical and subtropical fruits and vegetables. AVI Publishing Co. Inc. Westport Connecticut 560 p. Rwedowski, J. 1983. Vegetacin de Mxico. Editorial LIMUSA. Mxico. D.F. 432 p.
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SECCIN I
Biocompuestos con Actividad Antimicrobial.
El Insecticida Botnico Neem (Azadirachta indica A. Juss): Ejemplo de Agricultura Sustentable en la India con Potencial Para Mxico
The Botanical Insecticide Neem: Indias Sustainable Agriculture Example with Potential for Mexico

Captulo 7
modelo de auto-sustentabilidad, especialmente en algunas tribus y zonas de mayor pobreza. Esta revisin presentar las actividades biolgicas que se han reportado para esta planta, en base a estudios cientcos, y sus diferentes aplicaciones en medicina, veterinaria, cosmetologa e higiene, adems de su aplicacin dentro de manejo integrado de plagas en agricultura, ganadera y mosquitos transmisores de enfermedades. Abstract 97

P. TAMEZ-GUERRA, G. NEZ-MEJA. Unidad de Formulacin de Biolgicos de la Facultad de Ciencias Biolgicas. San Nicols de los Garza, N. L., Mxico. Resumen Dentro de los bioinsecticidas, el empleo de insecticidas botnicos se ha incrementado en los ltimos aos. Especcamente, los ejemplos ms importantes los representan los piretroides y el Neem (Azadiracta indica A. Juss), ambos obtenidos de rboles. Mientras que los piretroides ya se producen en la industria qumica, el mtodo de extraccin de azadiractina (AZA) (principal metabolito activo del fruto y semillas del Neem) se ha venido modernizando en la India. Debido a que los rboles crecen de forma silvestre en los trpicos de la India, su recoleccin, comercializacin y procesado an conserva el

Among bioinsecticides, the use of botanical insecticides has increased in the last years. The most representative examples are the pyrethroids and the Neem (Azadirachta indica A. Juss) obtained from trees. Whereas pyrethroids are currently produced by the chemical industry, the extraction method of azadarichtin (AZA) (main active metabolite from the fruit and seed of Neem tree) is being constantly updated in India. Because Neem trees grow widely in tropical India, its collection, marketing and processing are still ruled by self-sustainability models, especially among some tribes and poor areas. This review will focus on reported Neems biological activities with scientic validation, and its potential use in health, veterinary medicine, cosmetology and hygiene. Additionally, its application in integrated pest management in agriculture, farming, and disease transmitter mosquitoes is discussed.

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Introduccin Mientras que nuestros antecesores conocan la ecacia de ciertas plantas para el control de insectos plaga, la modernidad trajo la opcin del empleo de insecticidas qumicos como un mtodo de control ms rpido y efectivo a corto plazo. Desafortunadamente, el empleo de insecticidas sintticos ha conllevado la generacin de resistencia, adems de ser fuente de contaminacin al medio ambiente (Hardy et al., 1996). Es por esto que los investigadores retomaron la bsqueda de compuestos orgnicos, principalmente botnicos, en busca de compuestos presentes en la naturaleza. Los organismos parasitoides, entomfagos y entomopatgenos forman una buena alternativa de bioinsecticidas y sus benecios van permitiendo, poco a poco, ganar terreno en la agricultura, especialmente en cultivos orgnicos (Schmutterer et al., 1995). Otra opcin la representan metabolitos de organismos y microorganismos con actividad insecticida. Al respecto, el primer metabolito con esta actividad, obtenido de una planta, estudiado, producido y comercializado internacionalmente, lo representan los piretroides. Por su efectividad y costos compite con los sintticos, pero su produccin en la industria qumica los ha llevado a tener las mismas desventajas de los sintticos (desarrollo de resistencia de los insectos). La planta del Neem (Azadirachta indica A. Juss) se ha empleado desde hace cientos de aos, principalmente en la India, para uso herbolario-medicinal. En la actualidad, su uso se enfoca en productos de cosmetologa, medicina, higiene, control biolgico, fertilizacin y to-remediacin (Conrick, 2001; Andel-Shafy y Zaved, 2002; Bagga et al., 2006; Bose et al., 2007; Dhar et al., 2007). Como
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bioinsecticida, del Neem se ha empleado principalmente la semilla (Weathersbee y Tang, 2002). Por el contrario, la mayor cantidad de informacin del Neem para su uso en medicina est relacionada con las hojas de la planta (Bose et al., 2007; Gonzlez-Garza et al., 2007; Koul et al., 2007; Mandal-Ghosh et al., 2007). La presente revisin tiene como objetivo presentar informacin relacionada a las actividades biolgicas del Neem y su uso en sistemas autosustentables y comercializacin, principalmente en la India. Descripcin botnica del Neem Nombre cientco: Azadirachta indica Sinmino: Melia indica Brand, Melia azadirachta Nombre comn: Neem, Nim. Familia: Meliaceae Origen y distribucin: Nativa de la regin tropical ms seca de India, Pakistn, Sri Lanka, Malasia, Indonesia, Tailandia y Burma, se ha cultivado con xito en las regiones ridas de India y frica. Tambin crece de forma silvestre en reas secas de los trpicos y subtrpicos. Es un rbol que inicia su periodo de madurez despus de los 3-5 aos, y produce ores pequeas y de esencia muy suave. Su fruta comestible es cerca de _ de pulgada de largo, y puede producir hasta 50 Kg de fruta anualmente (Schmutterer et al., 1995). Recoleccin, Procesado y Comercializacin del Neem en India. Los rboles de Neem crecen de forma silvestre en India. Todas las partes del rbol, corteza, tallos, hojas, ores, semilla y races, tienen uso medicinal, como bioinsecticida, repelente de insectos, para la higiene de hombres y animales (tanto mascotas, animales de granja
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El Insecticida Botnico Neem

y ganado) (Biswas et al., 2002; Grainge y Ahmed, 1988). Durante el mes de abril se toman ores para su procesado, mientras que la cosecha de fruta madura se realiza durante los meses de junio y julio. La fruta madura cae de los rboles, as que la cosecha se realiza por recoleccin. Diferentes tribus y comunidades pobres realizan la recoleccin de rboles silvestres en campo y lo llevan a la ciudad, donde lo venden en las calles de mercados. Los curanderos y encargados de los poblados los compran para su uso posterior. Esta prctica se realiza desde hace miles de aos (Schmutterer et al., 1995). Los frutos se separan y secan para su empleo en la farmacia del pueblo, adems de agricultura y ganadera. Generalmente se guardan en bolsas de yute hasta su uso. En algunas regiones, en donde se realiza el truque, la base de compra es la bolsa de yute con fruta seca. Algunos agricultores siembran rboles de Neem alrededor de las reas de cultivo, como un bloqueo fsico a insectos, como repelente e insecticida. Durante los ltimos 50 aos se han realizado estudios de investigacin ms enfocados a entender el por qu de su efectividad en el control de enfermedades e insectos. Para el empleo como repelente, las hojas del Neem se queman dentro de las habitaciones. Tambin se preparan extractos acuosos, moliendo las hojas y semillas de la planta. Estos extractos se ltran y los aplican por aspersin sobre los cultivos, como bioinsecticida (Schmutterer et al., 1995). Cuando inici la industria del jabn en India, el aceite del Neem fue la fuente ms barata para la produccin del mismo. Los jabones, adems de su uso en higiene personal, se emplean para tratar infecciones (antimicrobiano) y para el control de pulgas, piojos y garrapatas (bioinsecticida). Por lo mismo, la fruta del Neem se empez a vender desde hace 100 aos en la industria oleaginosa y fue la primera

en comercializar el Neem en grandes cantidades. Tambin se emplea para elaborar formulaciones tipo emulsin en aceite, para su aplicacin en jardines, invernaderos y campo, como repelente y bioinsecticida (Cuadro 1) (Schmutterer et al., 1995). Inicialmente, la extraccin del aceite de semilla se llevaba a cabo por prensado, utilizando animales de carga que expriman el contenedor con los frutos y semillas. En la actualidad, la extraccin del aceite se sigue llevando a cabo por prensado en fro (no se aaden qumicos ni se aplica calor), pero con el uso de maquinaria elctrica. Las semillas se dejan secando sobre una supercie de cemento, se separa cualquier tipo de material diferente a las semillas, y una vez secas, se prensan de forma mecnica en fro. El aceite obtenido se ltra con una gasa, en un proceso de renacin, el cual se realiza por duplicado. El aceite as obtenido se vende a la industria oleaginosa (para la produccin de jabones y shampoo), agrcola o farmacutica, para la elaboracin de productos herbales con nes teraputicos. El material sobrante del prensado y extraccin de aceite de frutos y semillas, se pulveriza y se conoce como polvo del fruto (whole Neem fruit powder) el cual se usa para preparar pasteles (Neem cakes) (Cuadro 1) (Schmutterer et al., 1995). Existe una gran cantidad de compaas de la India que comercializan o exportan Neem y sus productos y que no se enumeran en el Cuadro 1. Para quienes estn interesados, estas compaas estn enlistadas en el sitio http://www.neem-products.com.

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Cuadro 1. Productos de neem en el mercado internacional Nombre del Producto

70% Neem Oil

Pas/Compaa
EUA/ Monterey, Lawn and Garden Products, Inc. EUA/ Agro Logistic System Inc.

Recomendaciones de Uso
Bioinsecticida, fertilizante

Agroneem, Agroneem Plus, Agroneem Cake Amazin 3% EC Ayucare Neem (varios) 1 Ayurvedic Neem Products (20 productos diferentes) AZA-Direct Azatina XL Plus Azatrol BioNeem (Animal, Ncleo, Vegetal, Turbo, Pour on) BIO-PRE Azactiva, oil neem Dyna-Gro Pure Neem oil

Bioinsecticida, fertilizante Bioinsecticida Cosmtico, Higiene y Medicinal Bioinsecticida, Cosmtico, Fertilizante, Higiene y Medicinal Bioinsecticida Bioinsecticida Bioinsecticida Bioinsecticida Abrillantador de hojas (Leaf polish) Bioinsecticida Medicinal e higiene Bioinsecticida Medicinal, higiene, repelente, bioinsecticida Bioinsecticida, medicinal, fertilizante Bioinsecticida Bioinsecticida Bioinsecticida, fertilizante Cosmtico Bioinsecticida Medicinal Bioinsecticida Bioinsecticida Fungicida Bioinsecticida, repelente Bioinsecticida, fitorremediacin, medicina Bioinsecticida, fertilizante

EUA/ Amvac Chemical Co. EUA / Natural Plaza India / Natural Nirvana

100

EUA/ Gowan Company EUA/ Certis EUA/ PBI Gordon Corp. Brasil /Tecnologia Consultoria Indstria e Comrcio Ltda. Italia / BIO-PRE EUA/ Dyna-Gro Nutrition Solutions Fortune Aza Tech, 3% EC India / Fortune Biotech Limited Green Light Neem Concentrate, EUA/ Green Light Co. Rose Defense India / k.Sivaram Bros GreenNeem (varios) 2 India / Ayurvedic & Herbal Productos varios 3 Health Medicine India/ Som Phytopharma AgriLife (varios) 4 Neemastra, AZA (1%) India/ Classic Chemical Neemazal, 1, 2 y 5% Alemania / TrifolioM GmbH NeemBa: Oil, Leaves powder, Indonesia/ PT Intaran Indonesia Cake Neem Gel India / Gayatri Herbals Pvt Ltd Neemix 4.5 EUA/ Certis Neem Plus India / Tattvas Herbs Neem Powder India / Pas Kosmosis Agro Pvt Ltd Nimbecidine India/ T. Stanes & Company Ltd Organica K+ Neem EUA/ Organica BioTech Inc. Ornazin 3% EC EUA / AMVAC Chemical Corp. 5 EUA / Ozone Biotech Ozoneem (varios)

Cuadro

Parker Neem cake, Fermi India/ Organicneem Online Neem Safer Bio-Neem EUA/ Safers Bioinsecticida Safer Brand 3 in 1 Canad/ Woodstream Corp Garden Spray, Insecticida Trilogy EUA/ Certis Bioinsecticida 6 India. The Indian Neem Tree Co. Bioinsecticidas, Medicina, Higiene Neem y AZA (varios) Herbal (varios) 7 ndia / A.V.M. Enterprises Bioinsecticidas, Medicina, Higiene 1 Ayucare Neem: Toothpaste - 100 g, Face Wash -50 ml, Soap - 100 g, Shampoo - 150ml, Moisturising Lotion 1. Productos de neem en 50 ml, All Purpose oil -150ml. 150 ml, Moisturising Cream - el mercado internacional 2 GreeNeem: Neem Oil Bio Pesticide (1,500ppm a 2,500ppm); Neem cake (fertilizante orgnico y repelente, AZA (800-900ppm), Coir-Neem Coir (fertilizante orgnico, repelente y nematicida, para invernaderos). 3 Productos: Neem Oil, Limda Neem Soap, Dabur Neem Soap, Margo Neem Soap, Neem Leaf Powder, Ancient CIQA UAAAN Formulae, Neem Herbal Shampoo, Himalaya Neem tablets, Nimba Neem Active Toothpaste (medicina, higiene personal, limpiador y antimicrobiano). 4 Productos: Neem Extract (10% - 15% AZA). Neem Cake, Neem Fruit Powder. 5 Ozoneem: AZA al 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, y 40%, bioinsecticida (contiene Azadiractina A del 22% al 28%, Azadiractina B del 3% al 7% y otros limonoides del 7.5% al 65%); Oil (1,500 ppm y 4,000 ppm); Cakes: nematicida; Coat: encapsulate de urea, fertilizante, para evitar la nitrificacin; Trishul (con AZA): a 300ppm

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El Insecticida Botnico Neem

Ayucare Neem: Toothpaste - 100 g, Face Wash -50 ml, Soap - 100 g, Shampoo - 150ml, Moisturising Lotion - 150 ml, Moisturising Cream - 50 ml, All Purpose oil -150ml.
1

GreeNeem: Neem Oil Bio Pesticide (1,500ppm a 2,500ppm); Neem cake (fertilizante orgnico y repelente, AZA (800-900ppm), Coir-Neem Coir (fertilizante orgnico, repelente y nematicida, para invernaderos).
2

Productos: Neem Oil, Limda Neem Soap, Dabur Neem Soap, Margo Neem Soap, Neem Leaf Powder, Ancient Formulae, Neem Herbal Shampoo, Himalaya Neem tablets, Nimba Neem Active Toothpaste (medicina, higiene personal, limpiador y antimicrobiano).
3

kernels, Neem oils; Bioinsecticidas formulados con AZA: a 300, 1,500, 3,000, 5,000, 10,000, 15,000, 20,000, 30,000, 50,000, y 65,000 ppm Neem Cakes sin aceite: polvo de corteza, de semilla y de hojas); Cakes con aceite (polvo, hojuelas y grnulos; Neem Oils (Natural): AZA a concentraciones de 50, 100-200, 300-400, 600-800, 1,2001,700, y 1,700-2,200 ppm; Neem Oils (se aade AZA): AZA en presentaciones de 300, 1,500, 3,000, 5,000, 10,000, 20,000, 30,000, 50,000, y 65,000 ppm; Neem Products: Neem Leaf Capsules, Neem Antiseptic Cream, Neem Cleanser, Neem Sanitizer, Neem Disinfectant, Neem Flies (repelente), Neem Oil (100 ml). Herbal Skin Care & Beauty Care Products: Aloe Neem - Face Massage Cream, Anit Pimple Cream (acne), Arun Neem Antiseptic Cream (alergias y quemaduras de la piel), Day Glow (protector solar en crema), Glory Neem Scrub, Glow Neem (crema de noche), Neem Mist (locin humectante), Neem O Clin, (leche limpiadora), Neem O Jol (jabn facial), Neem Orange (gel para masaje), Neem Plus (revitalizante cabello), Neem Silver, Neem Tone, Neem Under Eye Care, Oro Neem, Pimple & Acne Pack, y Radiance Face Pack (facial), Shao Neem Shampoo (Anti Dandruff / Conditioning); Herbal Health & Hygiene Care Products: Amrita - Herbal Tea (t antiestres), Arthritis Oil (dolor artritis), Body Massage Oil, Daib Neem (Diabetes y Pncreas), Dento Neem (enjuage bucal), Dento Neem Tooth Paste (pasta de dientes), Eczema & Psoriasis oil, Neem Arjuna (t redactor peso), Neem Detox Tea (t desintoxicante y redactor de peso), Neem - Floral (sauna), Neem Hydrotherapy (limpiador), Neem - Life tonic (tonicador sanguneo), Neem Soap (jabn); Herbal Hygiene Care Products: Neem -0-Lime (spray antimicrobiano), Neem Blitz (limpiador desinfectante), Dish Wash Gel - (limpiador de vajilla); Herbal Pets & Vet Care Products: jabones y shampoo para mascotas
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Productos: Neem Extract (10% - 15% AZA). Neem Cake, Neem Fruit Powder.
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Ozoneem: AZA al 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, y 40%, bioinsecticida (contiene Azadiractina A del 22% al 28%, Azadiractina B del 3% al 7% y otros limonoides del 7.5% al 65%); Oil (1,500 ppm y 4,000 ppm); Cakes: nematicida; Coat: encapsulate de urea, fertilizante, para evitar la nitricacin; Trishul (con AZA): a 300ppm (0.03% EC), a 1,500ppm (0.15% EC), a 3,000ppm (0.30% EC), a 10,000ppm (1.00% EC), a 45000ppm (4.50% EC), a 50,000ppm (5.00% EC), y a 60,000ppm (6.00% EC)
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Productos en crudo sin procesar: hojas, ores, semillas, corteza; Crudo pero procesado, Neem Seed Powder, Neem Leaves Powder, Neem Leaf Granules, Neem Bark Powder; Extractos: Neem Seed Extracts, Neem Leaf Extracts, Neem Bark Extracts; Azaradictina (AZA) grado tcnico: al 10 %, 25 %, 35 %, 42 %, 52 % y 96 %; Productos con AZA: Neem seeds, Neem seed
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con bioinsecticidas y antibiticos; Indoor Pest Control Products: Neem Pest (bioinsdecticida para interiores), Neem Aerosol Spray (bioinsecticida para control de plagas caseras y mosquitos), Mosquito (crema repelente); Herbal Agro Aid Products: Eco Guard Crop Protector 100%, bioinsecticida, Neem Aid (antimicrobiano y fertilizante de plantas), Neem Cake Bio Mix, Organic Liquid (fertilizantes orgnicos). Los pasteles elaborados con los residuos de partes del rbol de neem son ricos en nitrgeno, fsforo, potasio y muchos otros micronutrientes, por lo que se usan como fertilizantes orgnicos para campos agrcolas, jardines, invernaderos, huertos, etc. Adems conservan su actividad insecticidas y son especialmente efectivos contra gusanos de la raz y bacterias, hongos y nemtodos topatgenos (Schmutterer et al., 1995). 102 Despus de la extraccin del aceite, los residuos se pasan a un molino mecnico que puede cortar los residuos a polvos con diferentes tamaos de partcula. En algunas ocasiones, cuando se desea una mayor concentracin de compuestos bioinsecticidas, los frutos secos se muelen directamente (sin la extraccin del aceite), tal y como se indica para la compaa The Indian Neem Tree Co., en el Cuadro 1. Los pasteles que se elaboran con el bagazo del Neem sin aceite son de menor calidad y tienen menor vida de anaquel (Schmutterer et al., 1995). Al igual que los pasteles, el polvo obtenido del fruto del Neem puede prepararse antes o despus de la extraccin del aceite y su empleo es principalmente como fertilizante de suelo. El tamao de partcula del polvo generalmente pasa a travs de un tamiz con abertura de 2mm. Tambin se puede preparar como granilla de 2-3 cm de largo por 0.5 de dimetro (pellets). El problema con la elaboracin
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de granilla es que el proceso implica adicionar agua y calentar, con lo cual se pueden descomponer e inactivar algunos de los metabolitos presentes. Por lo mismo, para su almacenamiento se recomienda empacarlo en bolsas de yute y en la sombra con suciente ventilacin, y su vida de anaquel es de 3-4 meses. Si la humedad es alta, el producto se puede deteriorar rpidamente (Schmutterer et al., 1995). Generalmente se aplican 300 Kg por hectrea en cultivos de arroz y trigo, y se incrementa el requerimiento al doble en otros cultivos, como algodn, caa de azcar, chiles, pimientos y tabaco. Su aplicacin puede ser manual o con mquina, gracias a que el tamao de partcula no es muy no. Se ha recomendado usarlo como encapsulante de la urea, pues permite que se libere de forma ms controlada (Cuadro 1) (Schmutterer et al., 1995). Adems, se ha visto que afecta la poblacin de bacterias que realizan la nitricacin (Gopal et al., 2007) con lo cual el nitrgeno queda disponible para las plantas por mayor tiempo. De cualquier forma, se recomienda aplicarlo antes de la siembra y durante la oracin del cultivo (Conrick, 2001). Constituyentes toqumicos. El Neem posee 40 compuestos activos diferentes conocidos como tetranortriterpernoides, o de forma ms especca, limonoides. Estos compuestos crean un bloqueo hormonal y previenen la muda de la larva. Los ingredientes activos principales son la azadiractina (AZA), el melantriol y la salannina; los cuales pueden mantenerse viables en el campo de 3 das a 2 meses o ms. Ellos pueden controlar efectivamente plagas de insectos pertenecientes a las rdenes Blattodea, Caelifera, Coleoptera, Dermaptera, Diptera, Ensifera, Hetroptera, Homoptera, Hymenoptera, Isoptera, Lepidoptera, Phasmida, Phthiraptera,
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El Insecticida Botnico Neem

Siphonoptera y Thysanoptera, algunas especies de caros y nemtodos, e incluso algunos caracoles y hongos indeseables, incluyendo especies de Aspergillus productoras de aatoxinas (Krishnamurthy y Shashikala, 2006; Zeringue et al., 2001). La AZA es el metabolito secundario ms activo que posee caractersticas pesticidas entre los limonoides presentes en las semillas del rbol del Neem. Es uno de los limonoides altamente oxidados y ms complejos (Weathersbee y Tang, 2002). Posee un marcado efecto antialimentario, repelente y regulador del crecimiento en un amplio grupo de especies de insectos, mostrando tambin accin acaricida, nematicida y fungicida en los preparados oleosos. Otro de los compuestos que contiene el Neem es la salanina, la cual es un repelente de insectos muy ecaz (Jenkins et al., 2003; Shoewler et al., 2004). Propiedades biocidas de los extractos vegetales. Como se mencion antes, los compuestos presentes en el Neem pueden ser empleados en el control biolgico de insectos debido a que poseen propiedades anti-alimentarias, repelentes, inhibidoras del crecimiento e insecticidas. Dichas actividades biolgicas son debido a la AZA. Es por esto que algunos productos se reeren a su concentracin como referencia para la dosis de aplicacin requerida por cultivo y rea a tratar (Schmutterer et al., 1995). Acta por contacto y tiene accin estomacal contra un amplio rango de plagas (Weathersbee y Tang, 2002). Se conocen ms de 400 especies de insectos plaga que pueden ser controlados efectivamente por la AZA (Tang et al., 2005). La AZA acta sobre el sistema hormonal del insecto, especcamente bloquea la expresin de la ecdisona, la cual permite el cambio de un estado larvario a otro, gracias a la muda. Durante el perodo de muda (cuando

la larva se desprende de su piel vieja y emerge con una piel nueva, ms adecuada a su tamao en el nuevo estado larvario), no puede alimentarse. Esperando la muda, la larva muere de hambre. Es por eso que se seala a la AZA con propiedades anti-alimentarias (Musabyimana et al., 2001). Al combinarse esta actividad con todas aquellas producidas por los otros compuestos terpeniodes presentes en la planta del Neem, la posibilidad de desarrollo de resistencia se reduce notablemente (Hardy et al., 1996). En los insectos adultos, adems de inhibir la formacin de quitina, la AZA interere en la comunicacin sexual, el apareamiento y, por consecuencia, en la reproduccin. En la mayora de los compuestos comerciales para su empleo como bioinsecticida, la presentacin es como concentrado en forma de emulsin en aceite. Generalmente se requiere de 5-10 ppm de AZA por litro de agua, y se recomienda aplicar 200 litros por acre. Esta es la dosis recomendada para el control de insectos de cuerpo blando, como dos, mosquita blanca, trips, etc. Incluso a esta dosis se tiene un efecto repelente contra algunas palomillas, las cuales evitan ovopositar en las plantas tratadas. La dosis de 15 ppm o mayor se recomienda para el control de gusanos de lepidpteros, principalmente por el efecto anti-alimentario (Hardy et al., 1996). Para la mayora de las casas comerciales, los productos con este tipo de formulacin, emulsin en aceite concentrado, tienen una vida de anaquel de un ao, a menos que en la etiqueta del producto indique otra cosa. Algunas casas comerciales aseguran que el producto mantiene su efectividad durante todo el periodo, pero en ocasiones se ha comprobado que va disminuyendo con el tiempo. A la lista de actividades biolgicas del Neem, se puede incluir actividad antimicrobiana y antiviral, para el

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control de topatgenos o microorganismos que afectan la salud (Grainge y Ahmed, 1988; Gopal et al., 2007; Jagannath y Radhika, 2006; Melathopoulos et al., 2000; Polaquini et al., 2006; Talwar et al., 1997). Adems se ha comprobado tener actividad citotxica y genotxica, por lo cual se ha comprobado tener un efecto abortivo, para el control de la natalidad e incluso para tratar diabetes y cncer (Koul et al., 2007; Mandal-Ghosh et al., 2007; Rao et al., 2005; Mishra y Singh, 2005; Waheed et al., 2006). Los productos comerciales a base de Neem o AZA se presentan en el Cuadro 1. Actividad in Vitro. Existen numerosos reportes de la actividad insecticida del extracto comercial del Neem Neemix 4.5 (Certis, Colombia, MD). Por ejemplo, se conrm su efectividad contra el adido marrn de la fruta ctrica (BrCA), el Toxoptera citricida (Andel-Shafy y Zayed, 2002). Al evaluar los efectos de formulaciones comerciales a base de Neem en adultos de Ceratitis capitata en laboratorio, se observ una reduccin en el nmero de huevecillos puestos, con lo que se conrm que induca esterilidad en la hembra despus de una exposicin a corto plazo (Di-Ilio et al., 1999). Al evaluar el efecto anti-alimentario y la disminucin de la ovoposicin del caro Anthonomus grandis grandis con tres pesticidas comerciales a base de Neem, Agroneem, Ecozin y Neemix, y una formulacin de extracto de semilla de Neem en condiciones de laboratorio, se observ una reduccin del 46-60% en el efecto anti-alimentario y un 62-82% en la ovoposicin, comparado con los controles (Shoewler et al., 2004). Extractos del Neem afectaron negativamente la alimentacin y el desarrollo de Clavigralla scutellaris (Westwood). Tambin redujo signicativamente la roedura, la penetracin de la pared de la vaina y el dao
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de la semilla de habas por larvas del quinto estado. En semillas de frijol Phaseolus vulgaris, sumergida en extracto acuoso, metanlico o hexnico de semillas de Neem, las larvas del cuarto estado presentaron anormalidades en el desarrollo en todas las concentraciones probadas y la fecundidad disminuy a cero en las concentraciones sobre 0.3125%, con un valor calculado de la concentracin letal media (CL50) de 3.14% a 220 ppm despus de 8 das (Mitchell et al., 2004). Una de las acciones que se le atribuye a la planta del Neem es el efecto ovicidal, es por eso que se estudi el efecto de AZA contra el mosquito Culex tarsalis coquillett y Culex quinquefasciatus. Al evaluar la actividad ovicida de varias formulaciones de AZA y de Neem contra el mosquito Culex tarsalis coquillett y Culex quinquefasciatus, los resultados mostraron ese efecto slo en los huevecillos depositados directamente en la suspensin (0 h despus de la ovoposicin), y no en los huevecillos que tenan de 4-24 h de ovopositados. De cualquier forma, la actividad del AZA, una vez preparada la suspensin, mostr una vida de anaquel muy baja. Las suspensiones de Neem a 1 ppm perdieron totalmente su actividad ovicida despus de 7-20 das de elaboradas. Los huevecillos de Cx. quinquefasciatus fueron ms susceptibles a los productos de Neem que Cx. tarsalis. Los productos formulados del Neem fueron ms persistentes y ecaces que el AZA. Este estudio mostr el potencial de los productos a base de Neem como posibles ovicidas contra mosquitos, y no as las preparaciones de concentrados de AZA (Su y Mulla, 1998). Para el control de adultos del perforador de la raz del pltano, Cosmopolites sordidus (Germar), se colocaron en disco de bulbos de la raz, varios tratamientos que consistan en un extracto acuoso al 5% con polvo de semilla
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de Neem, o en pasta y una emulsin con aceite al 2.5 y 5%. Las hembras depositaron menos del 75% de huevos en los discos tratados. Tambin se observ que entre ms alta es la concentracin de los tratamientos a base de Neem, se tena una reduccin en la ovoposicin ms eciente. El dao presentado por las larvas en los discos tratados era menos perceptible que en los no tratados. Las larvas tardaron en localizar sitios de alimentacin. Pocas larvas sobrevivieron y pesaron dos a cuatro veces menos que las larvas no tratadas. (Musabyimana et al., 2001). Se ha reportado que la exposicin al contacto o a extractos voltiles del Neem, suprimen e inhiben considerablemente la ovoposicin de la hembra Anopheles. La inhibicin completa de la ovoposicin fue observada por la exposicin de los mosquitos al aceite de Neem y a una fraccin que contena compuestos voltiles. Tambin se encontr que el efecto de los compuestos voltiles en la ovoposicin parece ser regulada por la absorcin a travs de la cutcula (Dhar et al., 1996). Propiedades microbicidas in vivo e in planta. Como ya se mencion, dentro de las actividades biolgicas del Neem se encuentra la actividad antimicrobiana. Por ejemplo, el aceite y el extracto de la semilla del Neem inhibieron el crecimiento de Paenibacillus larvae in vitro; y se control este patgeno de la abeja (Apis mellifera L.). Sin embargo, no se present ningn efecto en el crecimiento de Ascophaera apis (Melathopoulos et al., 2000). Cultivos de hongos de Aspergillus sp. aatoxignicos fueron tratados con aceite de Neem claricado (ANC) y compuestos voltiles emitidos del aceite, despus de 5 das de exposicin se redujo el crecimiento radial de un 7-29 % y la produccin de aatoxina a un 0-67%. Los resultados sugirieron que los compuestos voltiles del ANC de 30

carbonos, tuvieron un efecto fungisttico en los cultivos y consecuentemente inhibieron signicativamente mejor la produccin de aatoxina, comparado con el aceite en cultivos lquidos (Zeringue et al., 2001). Se observaron resultados similares al emplear pasteles de Neem (Neem cakes) (Krishnamurthy y Shashikala, 2006). Estudios realizados para evaluar el control del protozoario Plasmodium falciparum, agente causal de la malaria, demostraron que el extracto de hojas del Neem podan controlar la enfermedad, e incluso era efectivo en pacientes que ya no respondan al tratamiento qumico (forma resistente del protozoario) (Udeinya et al., 2006). El mismo estudio revel que era posible adems reducir el nivel de transmisin de la enfermedad (Udeinya et al., 2006). Ejemplos de otros microorganismos cuyo control se ha evaluado con Neem son: - Bacillus cereus (Jagannath y Radhika, 2006) - Candida albicans (Talwar et al., 1997) (reduce la adhesin / formacin de biolms) (Polaquini et al., 2006) - Chlamydia trachomatis (Bagga el al., 2006) - Crinipellis perniciosa (de Rezende-Ramos et al., 2007) - Escherichia coli (Talwar et al., 1997; Jagannath y Radhika, 2006) - Gardnerella vaginalis (Neem y otros) (Pandey, 2000) - Helicobacter pylori (Rao et al., 2005) - Klebsiella pneumoniae (Biswas, 2002) - Neisseria gonorrhoeae (Talwar et al., 1997) - Phytophthora ssp. (de Rezende-Ramos et al., 2007) - Salmonella typhimurium (Jagannath y Radhika, 2006) - Staphylococcus aureus (Jagannath y Radhika, 2006) - Streptococcus pyogenes (Mandal-Ghosh et al., 2007) - Vibrio cholerae (Thakurta et al., 2007) 105

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- Herpes simplex-2 y HIV-1 (Talwar et al., 1997). Pero sin duda, la primera observacin y uso emprico del Neem para tratar una enfermedad viral fue con la varicela. El India, recostaban a los enfermos de varicela sobre una cama de hojas del Neem (Schmutterer et al., 1995). De igual forma, gracias a su accin comprobada contra el acn ya existen diferentes productos en la industria de la cosmetologa para su tratamiento a base del Neem (Cuadro 1). Conclusin El cultivo del rbol del Neem en India es uno de los mejores ejemplos en agricultura sustentable. Adems de en este pas, en muchos otros ha sido una panacea en el tratamiento de enfermedades. En aos recientes, reportes cientcos han apoyado la sabidura herbolaria ancestral, comprobando sus propiedades para tratar diabetes, infecciones microbianas, cncer e incluso enfermedades de la piel. Todas las partes del rbol se emplean para preparar soluciones para diferentes tratamientos en medicina, pero inicialmente su principal uso en la industria de India fue para la elaboracin de jabones. Gracias a su capacidad de crecer en zonas semiridas, estos rboles han ayudado a evitar la deserticacin y se ha comprobado que se pueden emplear como to-remediadores en zonas contaminadas con algunos metales pesados, especialmente en zonas mineras. Los residuos de la planta se pueden usar como fertilizante (abono verde). Pero su principal uso (hablando en trminos de volumen de comercializacin) es como bioinsecticida. Su comercializacin es internacional y el incremento en exportaciones de India a todo el mundo se ha visto en aos recientes, gracias al auge de agricultura orgnica. Por todo esto, el cultivo del Neem esta siendo evaluado y valorado en muchos pases, especialmente en
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vas de desarrollo, para su implementacin dentro de la agricultura regional. Agradecimientos Al Dr. Ricardo A. Gmez Flores y a la M. C. Gabriela Damas, por su apoyo en la revisin del mismo. Al CONACyT, por su apoyo con la beca 204767, al PAICyT, por el proyecto CN1355-06 Literatura citada Andel-Shafy, S., and Zaved, A. A. 2002. In vitro acaricidal effect of plant extract of neem seed oil (Azadirachta indica) on egg, immature, and adult stages of Hyalomma anatolicum excavatum (Ixodidae). Vet. Parasitol. 106: 89-96. Bagga, R., Raghuvanshi P., Gopalan S., Das S. K., Baweja R., Suri S., Malhotra D., Khare S., and Talwar G. P. 2006. A polyherbal vaginal pessary with spermicidal and antimicrobial action: evaluation of its safety. Trans. Royal Soc. Trop. Med. Hygiene. 100: 1164-1167. Biswas, K., Chattopadhyay, I., Banerjee, R. K., and Bandyopadhyay U. 2002. Biological activities and medicinal properties of neem (Azadirachta indica). Cur. Sci. 82: 1336-1345. Bose, A., Haque, E., Baral, R. 2007. Neem leaf preparation induces apoptosis of tumor cells by releasing cytotoxic cytokines from human peripheral blood mononuclear cells. Phytother Res. In press. Conrick, J. 2001. Neem, the ultimate Herb. Lotus Press: United Status. pp.12. Dhar, R., Dawar, H., Garg, S., Basir, S. F., and
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Biocompuestos con Actividad Antimicrobial.
Paradigmas en el Uso de Infoqumicos dentro del Manejo Integrado del Cultivo
Paradigms in the Use of Infochemicals in Integrated Crop Management

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manera comprensible pero lineal, el agricultor solo piensa en atacar la causa visible de los efectos que provocan los insectos perjudiciales, desconociendo o minimizando el potencial que tienen los agentes de control biolgico (predadores, parasitoides, etc.) en el agroecosistema. Bajo lo anterior, vemos la importancia de la disponibilidad de una tecnologa que estimul la presencia de diversidad informacional a travs de los aromas de diversos mensajeros qumicos, sin la necesidad de las especies biolgicas que los emitan; y como consecuencia de este enriquecimiento informacional en los agroecosistemas, logramos generar cambios en la conducta de los insectos, de tal forma que al grupo de insectos perjudiciales les llegan mensajes de repulsin, por otro lado, los insectos bencos detectan seales de atraccin para cumplir sus funciones como predadores o parasitoides, en contra de los insectos perjudiciales o bien para favorecer la funcin de polinizar. Asbtract Our technology (Biocrack) is focused to an Integrated Crop Management systemic comprehension; we work against the dominant paradigm that facing pest insects leads to pesticides use and in many cases to chemical control abuse, without trying another kind of practices with less ecologic impact. We also are against the lack of information about pest biologic cycle and habits
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R. GAMBOA-ALVARADO*, J. BERNI-MEDINA, E. CERNA-CHVEZ, A. ACOSTA-ZAMARRIPA y P. CERDA-GARCA. *BerniLabs S. de R. L. Aguascalientes, Ags., Mxico. Resumen Nuestra tecnologa (Biocrack) esta enfocada hacia una comprensin sistmica del Manejo Integrado de cultivo (MIC), trabajamos en contra del paradigma dominante, que ante la presencia de insectos en los cultivos se decide por el uso de plaguicidas, sin intentar otro tipo de prcticas que sean de menor impacto ecolgico. As mismo vamos en contra de la falta de informacin respecto al ciclo biolgico y hbitos de las plagas, el desconocimiento de las opciones tecnolgicas disponibles, que sean dadas por medio de productos o practicas agrcolas alternativas, dentro del sistema de MIC. Esta situacin ubica a muchos productores agrcolas en un patrn de decisin por reaccin, donde de
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and available technology options, this last given through ICM alternative products or practices. This places farmers in a reaction decision pattern, where in a comprehensive but linear way, just think on attacking the plagues effects visible cause, minimizing or unknowing ecosystems biological control agents (predators, parasitoids, etc.). Under the previous statements, we look the importance and availability of a technology that stimulates the informational diversity presence through different chemical messengers aromas, without having their emitters presence, and as a consequence of this agro-ecosystem informational enrichment we achieve in modify insects behaviour in such a way that pest insects receive repelling messages and in the other side, benecial insects receive attraction signals to accomplish their purpose against pest insects as predators or parasitoids as well as to favour their pollination function. Introduccin El uso de extractos vegetales como elementos de control de insectos en la agricultura hasta antes de la aparicin de los insecticidas comerciales, era una prctica de origen ancestral y ampliamente utilizada en diversas culturas y regiones del planeta (Arnason et al., 1989). El uso de extractos y plantas pulverizadas como insecticida pueden clasicarse en tres etapas: La tradicional, La de bsqueda y La contempornea (Rodrguez, 2000). La etapa tradicional data de la poca del imperio romano hasta el ao 1850, esta se caracterizo por el uso de polvos humos y extractos de especies como Tanacetum cinerariaefolium y Lonchocarpus sp para el control de piojos. El primer reporte de un insecticida natural (propiamente dicho), fue aproximadamente en el sigo XVII cuando se demostr que la nicotina, mataba a escarabajos que atacaban a huertas de ciruelo (Arie, 1931); En la segunda etapa del

uso de extractos vegetales, esta comprendida entre 1850 y 1980. Hacia el siglo XIX aparecieron nuevos insecticidas vegetales como la rotenona, el cual se obtena de las races de la planta Derris elliptica. Posteriormente, se usaron plantas con propiedades irritantes como la rianina, sabadilla y el incienso (Jacobson, 1975). Actualmente con la bsqueda de alternativas ecolgicas, resurgen las plantas como una opcin dentro del manejo de plagas a los diferentes niveles de produccin agrcola, lo que ha obligado a conocer el verdadero potencial de cada especie vegetal. En la actualidad, dado los problemas y restricciones del uso de agroqumicos por los impactos que han presentado en el medio ambiente y en los seres humanos, as como en mercados que cada vez se tornan mas exigentes, debido a que las personas toman mas conciencia de ingerir productos libres de pesticidas (Smith y Barnard, 1992), el uso de estas sustancias estn prcticamente fuera de contexto de la produccin agrcola de vanguardia. Esto conlleva, a una revisin profunda respecto a la manera en como estamos realizando hoy la agricultura y de cmo debemos lograr el sustento en el corto, mediano y largo plazo. Iniciando una nueva etapa, donde el proceso de nuevas tecnologas para el control de plagas, tiene como eje de sus diseos, productos de accin especica y de bajo impacto en el ambiente, el cultivo y en organismos circundantes. Como alternativas al uso de qumicos convencionales para el manejo de problemas tosanitarios, ha surgido el grupo de insumos conocidos como eco-racionales o bio-racionales que lo integran diversas fuentes naturales (microbianos, fermentos, extractos, minerales). Dentro de los extractos se ubican las sustancias de naturaleza vegetal (Infoqumicos) que sintetizan ciertas especies de

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plantas como mecanismo de defensa contra el ataque de diferentes plagas (Llanderal, 1997). Los infoqumicos en general, no son sustancias nutritivas y se clasican segn su funcin y respuesta en el receptor. Existen as las feromonas (que son sustancias de comunicacin nter especica) y los aleloqumicos (que son sustancias de comunicacin entre organismos de especies diferentes). Entre los aleloqumicos estn las alomonas, kairomonas y sinomonas que son emitidos por cualquier organismo (animal, vegetal o microbiano). Las alomonas son sustancias que slo favorecen a quien lo emite y es perjudicial al organismo que lo percibe, provocando as en el insecto receptor un alejamiento de la fuente emisora (repelencia). Las kairomonas son tambin producidas por diversos organismos pero en este caso slo se benecia el receptor y el emisor puede ser perjudicado o delatado, ejerciendo en insectos un efecto de atraccin a la fuente emisora. Las sinomonas, por su parte son sustancias producidas por muchos vegetales (aromas de ores); en este caso se favorecen tanto el organismo que lo emite como el que lo percibe (insectos polinizadores, parasitoides, depredadores). El trmino sinomona aplica a aquellos terpenoides o fenoles inducidos por organismos vegetales bajo la accin de dao por herbvoros (insectos) que son inducidos a liberarse y que sirven de seal a los enemigos de sus enemigos, esto es, seales de aviso para insectos parasitoides y depredadores que ayudarn a la planta a reducir el dao por insectos defoliadores o chupadores, este es el caso de un ejemplo de una sinomona, donde el emisor y el receptor se benecian (Birch y Haynes, 1992). Es importante mencionar que no todas las especies de plantas han logrado desarrollar este tipo de mecanismo de defensa, por lo que, bajo el concepto de ayudar a la planta prestndole este tipo de compuestos provenientes de otras plantas, ha sido el objetivo de estudio de este tipo
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de compuestos para el desarrollo de insumos de proteccin contra los enemigos de las plantas cultivables que se desean proteger. Tambin, obedeciendo a un principio ecolgico que se ha visto como fundamental en el equilibrio ecolgico de especies como sucede en una comunidad vegetal natural (selva, bosque, matorral), el no dispararse poblaciones de insectos perjudiciales de la mayora de los vegetales que la componen, sucede principalmente por la diversidad de mensajeros qumicos que envuelven el ambiente que ellas mismas liberan en forma continua, dicultando as a una o varias especies insectiles a ubicarse en el ecosistema en forma explosiva. Bajo este concepto, a manera de devolver la riqueza de mensajeros qumicos en el agroecosistema (que normalmente es en monocultivo), ha sido la otra razn por la que se han venido usando estas sustancias que forman parte de los diseos de insumos biorracionales que se han venido investigando en BerniLabs, para as, favorecer el reestablecimiento del equilibrio ecolgico, regulando paulatinamente las poblaciones de los insectos perjudiciales. La tecnologa que se ha venido desarrollando en el producto Biocrack esta enfocada hacia una comprensin sistmica del Manejo Integrado del Cultivo, no slo del Manejo Integrado de Plagas (MIP) Biointensivo, para lo cual se ha venido trabajando en forma paralela con herramientas de soporte tcnico que respalden y se haga diferencia en contra del paradigma dominante, que ante la presencia de insectos en los cultivos se decide por el uso de plaguicidas y en muchos casos por el abuso del control qumico, sin intentar otro tipo de prcticas que sean de menor impacto ecolgico (Berni, 1999). As mismo vamos en contra de la falta de informacin respecto al ciclo biolgico y hbitos de las plagas, el desconocimiento de las opciones tecnolgicas disponibles, que sean dadas por medio de productos o practicas agrcolas alternativas, dentro del
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sistema de MIP. Esta situacin ubica a muchos productores agrcolas en un patrn de decisin por reaccin, donde de manera comprensible pero lineal, el agricultor solo piensa en atacar la causa visible de los efectos que provocan los insectos perjudiciales, desconociendo o minimizando el potencial que tienen los agentes de control biolgico (predadores, parasitoides, etc.) en el agroecosistema u otro tipo de herramientas amigables con el ambiente (Dent, 1993). Sabemos que la biodiversidad en los ecosistemas naturales interconstruye su propia red de estabilidad y resiliencia, por medio de la cual se sostiene con mnima energa y de una manera compleja la trama de la vida. Tambin es cierto que es el monocultivo el sistema dominante para la produccin de nuestros alimentos. Sabemos que estos agroecosistemas (monocultivo) no son autosostenibles y que en la actualidad son altamente dependientes de agroqumicos (Plaguicidas y fertilizantes) y de la energa no renovable para producirlos (Berni y Cerna, 2007). Bajo lo anterior y considerando la poca factibilidad prctica del policultivo, vemos la importancia de la disponibilidad de una tecnologa que estimule la presencia de diversidad informacional a travs de los aromas de diversos mensajeros qumicos, sin la necesidad de las especies biolgicas que los emitan; y como consecuencia de este enriquecimiento informacional en los agroecosistemas, logramos generar cambios en la conducta de los insectos, de tal forma que al grupo de insectos perjudiciales les llegan mensajes de repulsin, por otro lado, los insectos bencos detectan seales de atraccin para cumplir sus funciones como predadores o parasitoides, en contra de los insectos perjudiciales o bien para favorecer la funcin de polinizar. Construyendo un sistema mediante la cual se reduce gradualmente la presencia de insectos perjudiciales y se atrae a las poblaciones de insectos bencos de tal

forma que se logra: Una regulacin y armonizacin de los ujos poblacionales entre los insectos herbvoros y los insectos bencos de plantas cultivadas. Una reduccin al mnimo necesario el uso de control qumico (Salvo en algunos casos de elevadas infestaciones de insectos perjudiciales). Una reduccin a la mnima expresin de la posible contaminacin del agua, del aire, del suelo y de todas aquellas personas que da a da tienen contacto con la produccin de alimentos (Cosechadores, jornaleros, tractoristas, fumigadores, etc.). Paradigmas de la agricultura. El concepto de paradigma fue generado por el doctor Thomas Kuhn en el ao de 1962, el cual a ultimas fechas se ha revalorizado para mostrar su potencial de lo que puede ser la apertura hacia la generacin de nuevo conocimiento, de tal forma que permita, establecer una interpretacin y comprensin de los fenmenos biolgicos mas a tono y equilibrada con los retos cientcos y tecnolgicos del tiempo actual. Este tipo de comprensin exige un gran esfuerzo, que consiste en ubicar, un proceso distinto de pensamiento, para lograr enfoques mas creativos y capaces de resolver las problemticas presentes, multidimencionalmente en la naturaleza, en todos los campos del quehacer humano y de manera particular en lo que toca a las interpretaciones de la interaccin entre las plantas y los insectos; el motivo de esto resalta por su obviedad: la alimentacin, salud y supervivencia de las especies (Kuhn, 1993). La denicin de paradigma se reere a los patrones o modelos con los cuales se enfrenta la realidad

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dentro de ciertos lmites, resolvindola de manera exitosa dentro de los mismos. Estos patrones o modelos pueden ser interpretados como estrategias para ir solucionando problemas de cualquier ndole. Estos dogmas fueron establecidos desde el punto de vista material, dejando a un lado los otros dos componentes de la conceptualizacin del universo (energa y el ujo de informacin), por lo que, han surgido pensadores que tratan de ubicar y especular soluciones a los diversos problemas percibida en el dominio de la energa y de la informacin, con lo cual seguramente se pueden lograr nuevas y diferentes interpretaciones (Hull, 1996). El ubicar este tipo de pensamiento requiere de un gran esfuerzo, ya que, por cuestiones de formacin y del paradigma implcito con el cual se ha desarrollado, simplemente se acepta la imposibilidad de realizar un cambio de modelo. Por lo que el nuevo paradigma, indica que las relaciones son de tipo no lineal, que caracteriza a los componentes de ese sistema bajo un criterio neutral, es decir no los calica y donde la conexin de los eventos se articula como una telaraa (Cesarman, 1986). La reingenieracin de esta percepcin puede presentar dos tipos de problemas fundamentales, el primero consiste que al percibir la informacin correspondiente a un nuevo paradigma de manera automtica e inconsistente se ignoran Los datos inesperados y segundo, si no se ignoran dichos datos, entonces mediante la percepcin se tratara de acoplar la informacin a las caractersticas del viejo paradigma, distorsionando as los contenidos de dicha informacin, en vez de aceptar en su pureza las excepciones de la regla (Kuhn, 1993). Los paradigmas ms comunes en agricultura estn relacionados con los modelos de produccin, en donde el paradigma dominante (revolucin verde), propone el uso
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de sustancias de origen sinttico (fertilizantes, herbicidas, fungicidas etc.), variedades mejoradas, uso de energa adicional (electricidad, diesel, etc.), con la nalidad de lograr rendimientos superiores, realizndolo de una manera lineal. De esta manera, se esta integrando un modelo diferente al paradigma dominante de produccin (paradigma agroecolgico), este modelo propone un manejo de tipo no lineal donde la interconexin de los eventos se articulan como una telaraa o red internodal, donde los eventos son mutuamente incluyentes uno de otro. De este modo, el universo se conceptualiza a travs de la manifestacin de la materia, la energa y la informacin, a partir del conocimiento de estas tres realidades se crean las diferentes interpretaciones del mundo y con ello las distinciones de cada rea del conocimiento. La continuidad de la vida en este universo se da por la existencia de ujo de estos tres componentes material, energtica e informacional, permitiendo la co-evolucin de los seres vivos en base a la secuencia: Estimulo-Recepcintransduccin-respuesta (Abrahamson, 1987). Uso de infoqumicos en agricultura. La bsqueda de alternativas de control de plagas ha sido una constante, tanto para la ciencia como para la tecnologa, conforme avanza el conocimiento en las diversas reas (biologa, botnica, entomologa, fsica, bioqumica, toxicologa, etc.), As mismo se ubica tambin, una historia del estado de dichas tecnologas, tanto por sus benecios como por sus desventajas, denindose por si mismas como las diferentes generaciones de agroqumicos que evolucionan para el control de insectos plaga en los cultivos; mediante criterios cada vez mas orientados al orden natural y con efectos dirigidos a insectos especcos y sin efectos sobre los organismos no blanco que circundan el agroecosistema
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o sobre el medio ambiente (Lagunes y Villanueva, 1994).

(Figura 1). Los metabolitos secundarios (en la mayora de los casos) no parecen ser necesarios para la supervivencia Cuando observamos la interaccin que de las plantas, pero pueden suponer una ventaja competitiva existe entre las plantas y los insectos, resulta critica la considerable. Los metabolitos secundarios poseen otras caracterstica de inmovilidad de las plantas, por su parte, caractersticas, como son: No tener funciones metablicas los insectos con una gran ventaja de su amplia capacidad directas aparentes, Ser importantes para la supervivencia e de movilizacin (vuelo, locomocin), buscando completar interaccin con el entorno, Presentar diferente distribucin sus necesidades bsicas de existencia, como es el refugio, en el reino vegetal (Levin, 1976). Podemos encontrar 1. Formas en las que ejercen infoqumicos en insectos fitfagos el alimento y la reproduccin. Esta diferencias entre lasFigurasustancias denominadas las plantas efectoso semioqumicos, plantas y los insectos forzaron a que las primeras actuaran metabolitos secundarios son sustancias no esenciales para los ciclos o procesos Estos que se denen como las feromonas, aleloqumicos u para sobrevivir mediante la creacin de un metabolismo otras sustancias que se dan en la naturaleza como un de las plantas, pero estas los producen para atraer polinizadores, ahuyentar o matar parsitos, y prevenir secundario en el que se elaboran diferentes compuestos enfermedades infecciosas (Figura 1). Los metabolitoslos organismos. mayora sistema de interaccin qumica entre secundarios (en la de areo los casos) no parecen ser necesarios para la supervivencia de las plantas, pero pueden qumicos, persistentes en la planta y en el espacio Estos infoqmicos se dividen en dos grandes grupos de suponer una ventaja competitiva considerable. Los metabolitos secundarios poseen otras circundante; que actan sobre el comportamiento y acuerdo No tener funciones metablicas directas misma especie caractersticas, como son:a los actores involucrados (entre la aparentes, Ser importantes desarrollo de los insectos tfagos (Wittaker, 1970). la supervivencia e interaccin con el entorno, Presentar diferenteinfoqumicos el reino o entre especies diferentes), En el caso de distribucin en para vegetal (Levin, 1976). Podemos receptores sustancias denominadas se le da entre emisores y encontrar de la misma especie infoqumicos o semioqumicos,el nombre de como las feromonas, aleloqumicos u otras sustancias que se que se definen feromona, la cual se dene como sustancias Estos metabolitos secundarios son sustancias no dan en la naturaleza como un sistema de interaccin qumica entre los organismos. Estos esenciales para los ciclos o procesos de las plantas, pero se dividen en dos grandes grupos de acuerdo a los actores animal que (entre la secretadas hacia el exterior por una planta o involucrados infoqmicos 115 99 estas los producen para atraer polinizadores, ahuyentar misma especie provocan una reaccin especica en infoqumicos entre emisores y o entre especies diferentes), En el caso de un receptor de la receptores o matar parsitos, y prevenir enfermedades infecciosas de la misma especie;se le da el nombre de de agregacin, sexual, como misma especie existen feromonas feromona, la cual se define sustancias secretadas hacia el exterior por una planta o animal que provocan una reaccin dispersin, alarma, etc. (Figura 2).
especifica en un receptor de la misma especie; existen feromonas de agregacin, sexual, dispersin, alarma, etc. (Figura 2).

Figura 2. Clasicacin de los mensajeros Figura 1. Formas en las que ejercen las plantas qumicos efectos en insectos son sustancias no esenciales para los ciclos o procesos Estos metabolitos secundariostfagos
de las plantas, pero estas los producen para atraer polinizadores, ahuyentar o matar parsitos, y prevenir enfermedades infecciosas (Figura 1). Los metabolitos secundarios (en la mayora de los casos) no parecen ser necesarios para la supervivencia de las plantas, Y CONTROL BIOLGICO BIOPLAGUICIDAS pero pueden suponer una ventaja competitiva considerable. Los metabolitos secundarios poseen otras caractersticas, como son: No tener funciones metablicas directas aparentes, Ser importantes para la supervivencia e interaccin con el entorno, Presentar diferente distribucin en el reino vegetal (Levin, 1976). Podemos encontrar sustancias denominadas infoqumicos o semioqumicos, que se definen como las feromonas, aleloqumicos u otras sustancias que se dan en la naturaleza como un sistema de interaccin qumica entre los organismos. Estos infoqmicos se dividen en dos grandes grupos de acuerdo a los actores involucrados (entre la misma especie o entre especies diferentes), En el caso de infoqumicos entre emisores y CAP5-10.indd 41 receptores de la misma especie se le da el nombre de feromona, la cual se define como sustancias secretadas hacia el exterior por una planta o animal que provocan una reaccin especifica en un receptor de la misma especie; existen feromonas de agregacin, sexual,

Figura 1. Formas en las que ejercen las plantas efectos en insectos fitfagos

Figura 2. Clasificacin de los mensajeros qumicos

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Por otro lado, encontramos al grupo de los aleloqumicos, donde se pueden denir como productos qumicos relevantes para organismos de especie diferente al emisor, por razones diferentes a las alimenticias (Figura 2), existen aleloqumicos llamados Alomonas (agente qumico emitido y que entra en contacto con otro organismo de diferente especie provocndole un a reaccin negativa - repelencia, disuasin, etc. provocando una respuesta positiva solo para el emisor), Kairomonas (agente qumico cuya respuesta es favorable nicamente para el receptor plaga a cultivo), Sinimona ( Agente qumico cuya respuesta es favorable tanto para el receptor como para el emisor abeja a or) y por ltimo las Apneumonas ( Son sustancias emitidas por material inerte que provocan una reaccin comportamental favorable al receptor, pero antagnica para organismos de otras especies que se pueden encontrar en el material emisor exubias, excretas de larvas) (Eisner y Meinwald, 1995). Tambin, existen cuatro sistemas bsicos de interaccin del insecto con su medio ambiente, la Fotorecepcin (los insectos detectan ondas electromagnticas en la regin ultravioleta y visible), la Mecanorecepcin (Perciben energa mecnica generada por fuerzas fsicas vibracin y presin), la Quimiorecepcin (Perciben energa qumica de diversas molculas) y nalmente Termorecepcin (Detectan ondas electromagnticas de la regin ina-rojo); este es el caso donde se pueden citar a los diferentes infoqumicos destacando entre ellos a las feromonas y todos los diferentes grupos de aleloqumicos y cmo los insectos logran detectarlos (Koemel y Callahan, 1994). Las principales formas en las que se pueden trabajar con los infoqumicos bajo un esquema de Manejo Integrado de Plagas (MIP), es a travs de establecer la
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biodiversidad informacional que alguna vez existi en estos, ya que, al remplazar a las comunidades complejas de un ecosistema se rompe con la estabilidad, por lo que, la baja biodiversidad informacional favorece el desequilibrio del agroecosistema. Por esta razn, es importante mencionar que al generar este desequilibrio se tiene que asimilar la prctica agronmica de asperjar estas molculas protectoras a las plantas o cultivos para reiniciar con la estabilidad y equilibrio informacional, y aprovechar el sistema de interaccin planta insecto como herramienta de regulacin natural. Con base en lo anterior, Biocrack (extracto hecho a base de ajo, ruda, manzanilla, entre otras diversos diversos terpenoides y fenoles de origen vegetal) sin ser un insecticida, acta en la proteccin de los cultivos donde se aplica, mediante los tres efectos bsicos, repelencia, disuasin e hiperexcitacin. Estos tres efectos de mensajeria qumica que circulan a la planta y al cultivo en general, crean una condicin diferente, con el enriquecimiento de la diversidad infoqumica de la interfase gaseosa que favorece la regulacin de los insectos hacia niveles poblacionales que no representan dao econmico. Adems, Biocrack presenta una atraccin hacia los organismos bencos (parsitoides, depredadores, polinizadores, etc.), como resultado de la mezcla de diferentes ores de especies de plantas. As mismo, BerniLabs empresa productora del Biocrack, participa activamente en la induccin, transferencia y asimilacin de nuevas prcticas productivas (agrcolas y acucolas) tendientes a un uso inteligente y sostenible de los agroecosistemas con agricultores pequeos y medianos, mediante la sustitucin de tecnologas con potencial contaminante por aquellas amigables con el medio ambiente. En la bsqueda de una metodologa para evaluar los aspectos ecolgicos positivos de la tecnologa Biocrack
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encontramos las descritas por Kovach (1992), que se realizan a travs de un modelo de impacto ambiental, que esta integrado por tres componentes relacionados con los efectos de los plaguicidas sobre: a) Trabajadores de campo (especialmente en los encargados de aplicar los pesticidas y recolectores), b) Consumidores (por los residuos en los alimentos cosechados y los asociados a la contaminacin de reservas de agua) y c) Aspectos Ecolgicos (efectos en organismos acuticos, abejas, pjaros e insectos bencos). Los resultados obtenidos se presentan en trminos de Cociente de Impacto Ambiental (EIQ), que es la suma de los riesgos evaluados de los tres componentes del modelo. Este modelo permite analizar de manera organizada el impacto ambiental de las molculas que se aplican a los campos de cultivo, como ejemplo mencionaremos que la tecnologa del Biocrack en comparacin a los otros pesticidas, presenta valores que varan de 10 a 24 folds de menor riesgo de impacto ambiental para fauna benca, abejas, aves y peces. El efecto de cuidado y traccin de insectos bencos es una cualidad del propio diseo de la tecnologa de Biocrack. Este clculo basado en EIQ mejora las condiciones ambientales al tener una herramienta que permite valorar los riesgos de los plaguicidas en los sistemas agrcolas incluyendo a los trabajadores de campo, consumidor y fauna benca. La empresa BerniLabs a travs de la tecnologa Biocrack ha contribuido a reducir los impactos negativos de pesticidas convencionales en el medio ambiente, no solo aportando un menor riesgo de impacto ambiental (EIQ = 12.75), si no tambin, un aporte de equilibrio y estabilidad a cada uno de los agroecosistemas en donde Biocrack se ha aplicado. De este modo BerniLabs ha generado una disminucin en la dispersin de molculas residuales y perjudiciales al medio ambiente en una razn de 850,000 lts (Biocrack) en el periodo de 1990 a 2007. El potencial

de utilidad del producto Biocrack se ha medido a travs de estudios de efectividad en 26 pruebas de campo, se ha evaluado en tesis 17 tesis y se ha generado la informacin de su modo de accin en mas de 26 especies de insectos y de 19 especies de cultivos; as mismo se han realizado estudios de atraccin de fauna benca encontrando resultados positivos para mas de 10 especies de insectos bencos, reportndose una atraccin en depredadores, parasitoides y polinizadores. Conclusiones Los infoqumicos en el MIP, son herramientas son herramientas tiles y conocidas, respetan en alto grado la entomofauna benca; reduce las concentraciones de insecticidas por aplicacin y alarga los intervalos entre buna y otra aplicacin, contribuyendo signicativamente al manejo de la resistencia; favorece el ujo de energa para una expresin gentica orientada a los objetivos de produccin (ores, frutos, hojas, tallos, raices, etc. y acta bajo un criterio preventivo y son poderosos auxiliares con herramientas correctivas. Literatura Citada Abrahamson W. G. 1987. Plant animal interactions. Dept. of Biology, Bicknell University. MC Graw Hill Book. Arnason J.T., B. J. Philogene and P. Morand (EDS). 1989. Insecticides of plant origin. American Chemical Society, Washington, DC. USA. 213p. Arie J.1931. O uso da nicotina como insecticida. Archivos do Inst. Biolgico de Defesa Agrcola e Animal. Sao Paulo, Brasil. 4: 121-141.

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Biocontrol de Malezas, Insectos y Hongos
Bioinsecticidas para una Agricultura Sustentable con nfasis en Latinoamrica
Bioinsecticides for a Sustainable Agriculture with Emphasis in Latin America Abstract The role of pathogenic microorganisms (enthomopathogenic) in infecting and killing insects of economic importance in agriculture, food industry and health, has been evaluated in the past centuries. Based upon their efcacy, bacteria, fungi and baculoviruses represent the most commercially relevant group of enthomopathogenic microorganisms. In this chapter, we cover important aspects on their production and commercialization, particularly of those products associated with sustainable agriculture in Latin-American. Introduccin La agricultura convencional implica el uso de tecnologas y compuestos qumicos que comprometen el margen de ganancia de los agricultores. En este sentido, no fue extrao que se estimulara la produccin agrcola empleando sistemas alternos, segn las necesidades de cultivo y regin en particular. Fue como resultado a esto que a partir de los 80s se empez a hablar de agricultura orgnica, biodinmica o ecolgica, entre otros trminos. De ah naci el trmino de agricultura sustentable, el cual agrupa a los anteriores (Gips, 1986). Los factores bsicos de la agricultura sustentable son la armona ecolgica, rentabilidad econmica y que se ajuste a nivel social y cultural de cada regin (Rincn et al., 2006).

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P. TAMEZ-GUERRA1, G. DAMAS1 y V. OBREGNBARBOZA2. 1Fac, Ciencias Biolgicas-UANL. MX. 2 Cinvestav-IPN. San Pedro Zacatenco, Mxico, DF. Resumen Hace siglos que se ha observado y evaluado la capacidad que tienen los microorganismos para infectar y matar insectos plaga de importancia agrcola, alimentara y de salud, llamados entomopatgenos. En base a su ecacia y por lo mismo, su comercializacin, los principales grupos de entomopatgenos lo constituyen las bacterias, hongos y baculovirus. En este captulo se hace una recopilacin de los trabajos de investigacin que han concluido en la produccin y comercializacin de los microorganismos mencionados, haciendo nfasis en los casos en donde se apegan a agricultura sustentable en Latinoamrica, y se enlistan los productos comerciales del mercado actual de bioinsecticidas.

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Considerando lo anterior, la bsqueda de alternativas para encontrar productos insecticidas que sean ambientalmente seguros se ha enfocado en el estudio de insecticidas biolgicos, a base de microorganismos o de sus productos (Menn & Hall, 1999). Actualmente, se conocen alrededor de 1500 microorganismos o productos microbianos en la naturaleza con potencial como bioinsecticidas. Dentro del grupo de bioinsecticidas se incluyen organismos multicelulares (nemtodos), unicelulares (hongos, bacterias y protozoarios), virus, productos de fermentacin microbiana (Ej. Spinosad), o extractos de plantas (azaradictina) (Menn y Hall, 1999). En esta revisin nos enfocaremos en bacterias, hongos y baculovirus, haciendo nfasis en su produccin y comercializacin, especialmente en Latinoamrica. Bacterias Entomopatgenas 120 En la naturaleza se han caracterizado alrededor de 100 diferentes especies de bacterias entomopatgenas (Faust, 1974). Sin embargo, las de mayor importancia se encuentran dentro de la familia Bacillacea y pertenecen al gnero Bacillus. Las ventajas que presenta el uso de bacterias como bioinsecticidas es que el precio del producto nal puede competir con el de los insecticidas qumicos, las formas de aplicacin son muy verstiles (se pueden variar segn cada necesidad), son estables dentro de los rangos de temperatura promedio para el hombre, lo cual le permite tener una vida de anaquel (almacn) aceptable, algunos pueden persistir en el suelo (como es el caso de B. popillae), y su actividad insecticida es rpida comparada con otros agentes microbianos (Miller et al., 1983). Bacillus thuringiensis. El descubrimiento de Bacillus thuringiensis Bt se acredita a Ishiwata, quien en 1901 report una bacteria aislada en Thuringen, Alemania,
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de un gusano de seda enfermo, y le llam Bacillus sotto. La primera descripcin vlida de Bt la realiz Berliner en 1911, quien mencion que al iniciar la esporulacin iba formando una inclusin, a la cual design como Restkorper o cuerpo de desecho, de forma inicialmente esfrica y ms tarde romboidal (Hannay & Fitz-James, 1955). El la identic como una especie nueva y propuso el nombre de Bacillus thuringiensis (Hannay, 1956). A nivel comercial, el hallazgo ms importante lo realiz Dulmage, quien en 1968 recuper un aislado de Bt que era de 20-200 veces ms potente que todas las cepas conocidas hasta entonces, al cual denomin HD-1. Esta cepa fue la primera que se produjo con nes comerciales a nivel internacional (Cern, 2001). Gracias a la posibilidad de producir Bt por medio de fermentacin, con un medio basal que incluye ingredientes de bajo costo, y con la identicacin de cepas ms virulentas y con actividad a diversas plagas de insectos, en la actualidad Bt es el insecticida microbiano ms usado en el mundo. En China, para 1988 este producto era aplicado en 28 provincias y grandes ciudades para el control de insectos plagas de importancia agrcola, forestales y salud pblica (Tianjian et al., 1988). Por su parte, en pases sericultores, particularmente en Japn, se est produciendo una cepa altamente txica a larvas de Pieris rapae crucivora, Hyphantria cunea y Plutella xylostella, pero atxica a Apis mellifera (Aizawa, 1987). Canad es el pas pionero en aplicacin area de Bt en bosques. Por ejemplo, del total de Bt que se aplica a nivel forestal en ese pas se calcula en un 95%. Las compaas americanas productoras de Bt emplean principalmente la cepa HD-1 (Bt serovar. kurstaki) para el control de lepidpteros. Cara el control de mosquitos transmisores de enfermedades, se emplea Bt serovar israelensis (Bti). Otra cepa de importancia industrial para control de
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mosquitos es Bt serovar morrisoni (Padua et al., 1984) y es considerada de gran importancia para el control larvicida de mosquitos en Filipinas, especcamente para Anofelinos, particularmente Anopheles avirostris (vector del paludismo) y Aedes aegypti (vector de la ebre amarilla) (Porter et al., 1993). En la actualidad se cuenta con un gran nmero de productos de Bt, elaborados con aislados naturales o cepas obtenidas por recombinacin o transconjugacin Bacillus sphaericus. Se emplea especcamente para el control de mosquitos de importancia en salud pblica (Baumann et al., 1991), especialmente del gnero Culex, Anopheles y Mansonia, y slo se ha observado actividad insecticida en algunas cepas de las aisladas (Yousten y Beneld, 1990). B. sphaericus es una bacteria cuyo nombre se debe a que la formacin de la espora, induce al bacilo a tomar una gura esfrica. Despus de los 80s, se han reportado aislamientos de B. sphaericus que producen toxinas ms efectivas para el control de muchas especies de larvas de mosquitos y diversos estudios han demostrado que no causa dao a organismos no blancos en ambientes acuticos (Mulla et al., 1984). Es por esto que B. sphaericus se est empleando actualmente para el control de vectores de enfermedades de gran importancia en la medicina, como lo son el dengue, la ebre del Nilo, la malaria y la lariasis, entre otras (Porter et al., 1993), pero no es txica a larvas de mosca negra (Yousten y Beneld, 1990). En un intento para tener un microorganismo con las ventajas de Bti y de B. sphaericus, se insertaron los genes que coneren toxicidad de Bti dentro de la secuencia genmica de B. sphaericus (Bar et al., 1998). El resultado fue una cepa con una toxicidad 10 veces mayor a Aedes aegypti (Bar et al., 1998). Como la produccin

de B. sphaericus es sencilla y econmica, el producto puede competir en precio con el mercado de insecticidas qumicos. Estados Unidos la ha comercializado con el nombre de Spherimos y VectoLex por la compaa Valent Bioscience Corporation (antes Abbott) y tambin es la base del producto Sphaerico, producido por una compaa brasilea (Porter et al., 1993). A la fecha no se tienen datos que conrme su comercializacin. De hecho, la comercializacin de productos de Bt es un claro ejemplo de globalizacin por las compaas Valent Bioscience y Certis. Los productos a base de Bt antes comercializados por Mycogen y Ecogen ya no estn disponibles en el mercado, despus que estas compaas fueron adquiridas por Dow AgroChemical, la cual comercializa Spinosad. De igual forma, American Cyanamid fue adquirida por BASF, quien no comercializa bioinsecticidas (TamezGuerra et al., 2001). La compaa Biobest, N.V. fue adquirida por un consorcio de compaas establecidas en Blgica (Compagnie du Bois Sauvage (40%), Floridienne (via Florinvest 20%) y Domaine dArgenteuil (40%). En Latinoamrica, los ejemplos de productos a base de Bt producidos y comercializados son de parte de Mxico y Colombia (PHC Beretta y Turilav). Dentro de agricultura sustentable, Cuba ha hecho el mayor esfuerzo para producir Bt para cubrir sus necesidades en laboratorios llamados CREE (Centros de Reproduccin de Entomfagos y Entomopatgenos), distribuidos en todo el pas (Fernndez-Larrea y Vega, 1999). Ellos emplean cultivos lquidos suplidos con subproductos agrcolas o industriales, principalmente de la industria azucarera; o cultivos slidos, con subproductos del arroz (similar a la produccin de hongos) mejor adaptados a las posibilidades de la regin donde se ubica el Centro Productor, con un

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costo de US $ 2-3/L con un contenido de esporas-cristales de 108 /ml (Fernndez-Larrea y Vega, 1999). El mtodo industrial se realiza en tres plantas de fermentacin ubicadas en el occidente y centro del pas, y se elaboran cuatro lneas de productos con el nombre genrico de thurisav, para el control de lepidpteros y caros principalmente (Fernndez-Larrea y Vega, 1999). Paenibacillus popilliae. Fue la primera bacteria entomopatgena aislada y registrada en Estados Unidos, como resultado de la investigacin realizada por Samuel Dutky con larvas de gallina ciega (Popillia japonica), en los aos cuarentas. Este insecto, en su estado de larva se alimenta de las races de cultivos, causando prdidas agronmicas de gran importancia. P. popilliae se asla fcilmente de larvas infectadas naturalmente, que presenten la sintomatologa tpica de la enfermedad (cuerpo lechoso). P. popilliae es un patgeno obligado que se desarrolla en la hemolinfa de los insectos, causando la enfermedad conocida como milky disease o enfermedad lechosa. De forma similar a como ocurre con los baculovirus, durante el perodo de infeccin e invasin de los tejidos de la larva, esta sigue activa y alimentndose hasta la muerte (Zhang et al., 1997). La relevancia de esto es que la cantidad de esporas-cristales que se producen por larva (que pueden llegar hasta 109/g) permiten que la enfermedad se disemine de forma eciente. Inicialmente, la produccin se realizaba por medio de recoleccin de larvas infectadas en campo, similar a la produccin in vivo de baculovirus. En base a este mtodo de produccin, se comercializaron dos productos para control de gallina ciega: Doom y Japademic y la presentacin del producto era en granulado, para su aplicacin en suelo (Beegle, 1979). Tiene como ventaja que no se requieren hacer aplicaciones continuas para obtener un control adecuado,
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ya que el complejo esporas-cristales permanece en suelo estable y en cantidades adecuadas. P. popillae ha controlado exitosamente al escarabajo japons del suelo Popillia japonica en EUA (Shannon, 1996). Las esporas persisten en el suelo y pueden reinfectar las larvas de escarabajos por muchos aos. Esta ventaja dentro del control de plagas e interesante dentro de su aplicacin en agricultura sustentable, es una desventaja desde el punto de vista comercial y ecolgico. Algunas preparaciones comerciales no son especcas para larvas de P. japonica y resulta inecacia para el control de las especies de Phyllophaga. Por esto, el asilamiento, seleccin y diseminacin de cepas nativas de B. popilliae, en pequea escala, con larvas infectadas por cepas nativas, es una excelente opcin. Las larvas enfermas producen en promedio 2,5x1010 esporas/larva (en P. menetriesi y P. elenans). Se requieren 16 larvas para cubrir 400m2 con una dosis equivalente a 1x1013 esporas/ha. Estas se homogeneizan en agua y la suspensin se aplica por aspersin (Shannon, 1996). Hongos Entomopatgenos Los hongos entomopatgenos se encuentran dentro de la divisin Eumycota (hongos miceliales) y en las subdivisiones: Zygomycotina, Deuteromycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina y Mastygomycotina (Tanada y Kaya, 1993). Son organismos hetertrofos, y se ha encontrado que infectan a todas las rdenes de insectos, la mayora son Himenoptera, Diptera, Ortoptera, Lepidoptera, Coleoptera y Hemiptera (Ferron et al., 1973; Tanada & Kaya, 1993). Se conocen aproximadamente 700 especies de hongos entomopatgenos, y alrededor de 100 gneros. Dentro de los ms importantes se encuentran: Metarhizium sp., Beauveria sp., Aschersonia sp., Entomopthora sp., Zoophthora sp., Erynia sp., Eryniopsis sp., Akanthomyces spp, Fusarium spp, Hirsutella sp,
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Hymenostilbe sp., Paecelomyces sp. y Verticilliun sp., pertenecientes a la clase Zygomycetes e Hyphomycetes (Lpez-Llorca y Hans-Brje, 2001). Los hongos poseen caractersticas bioinsecticidas por su alto poder patognico y capacidad de producir epizootias; sin embargo, su produccin a escala industrial presenta algunos inconvenientes que han limitado el desarrollo de estos organismos con amplias posibilidades entomopatognicas y antagonistas, pero esto no es un problema para su empleo en agricultura sustentable (Fernndez-Larrea y Vega, 1996). En general, el desarrollo de la infeccin por el hongo presenta las siguientes fases: adhesin y germinacin, penetracin del integumento y desarrollo del patgeno, culminando con la muerte del insecto. Existe una amplia gamma de productos que se comercializan a nivel mundial basados en hongos entomopatgenos, usados para el control de diversas plagas, pero las especies ms empleadas son Beauveria y Metarhizium. Los avances alcanzados con estos bioinsecticidas han sido gracias a las investigaciones, fundamentalmente en el rea de la produccin masiva y formulacin, as como en la estabilidad en almacenamiento (Butt y Copping, 2000). Produccin de hongos entomopatgenos en Latinoamrica. El nfasis en sealar la produccin de hongos entomopatgenos en Latinoamrica es que, dadas las condiciones geogrcas y de clima, la efectividad de este tipo de bio-insecticidas ha tenido una gran aceptacin, especialmente en agricultura orgnica. Entre los pases latinoamericanos que destacan en cuanto a produccin de hongos entomopatgenos como bioinsecticidas son Colombia, Brasil, Mxico, Venezuela y Cuba, siendo los primeros dos pases los que llevan a cabo la mayor produccin (Lecuona, 2002).

En Mxico, la coleccin ms importante de hongos entomopatgenos la conserva el Centro Nacional de Referencia de Control Biolgico (CNRCB) el cual se inici en 1991 y actualmente es el banco de germoplasma de hongos entomopatgenos ms grande de Mxico y su valor cientco es parte del avance que en materia de control microbiano se ha desarrollado en los ltimos aos. Conjuntamente con el CNRCB, el Departamento de Entomopatgenos de la Direccin General de Sanidad Vegetal coordina los programas de control microbiano sobre insectos plaga tales como: langosta (Schistocerca piceifrons), pulgones en ctricos, gallina ciega (Phyllophaga spp.), mosquita blanca en hortalizas (Bemisia spp) y mosca pinta (Aenoloamia spp.) en caa de azcar, desarrollando estudios con los hongos Metarhizium anisopliae var. acridum (avoviride), Verticillium lecanii y Paecilomyces fumosoroseus (SENASICA, 2007). Promueve, adems, el establecimiento de colecciones de referencia y conserva en la actualidad 319 aislamientos de Metarhizium, Beauveria, Paecilomyces, Verticillium, Aschersonia e Hirsutella, obtenidos de diversos huspedes y localidades del pas y del extranjero (SENASICA, 2007). La prctica del control de plagas con hongos entomopatgenos lleva ms de 30 aos en las diferentes localidades de Brasil, donde se produce a mediana y gran escala. Las empresas brasileas tienen un costo nal de produccin entre 6 y 8 dlares/Kg o litro de producto, siendo el 60% del costo empleado en mano de obra y gastos jos y un margen de ganancia del 10% (Leite et al., 2002). En Chile, los hongos que ms se utilizan como control biolgico son del gnero Metarhizium y Beauveria. Estas especies se utilizan con gran xito en el control de numerosas plagas en cultivos como frambuesas y rboles frutales. Actualmente, se cuenta con un programa de prospeccin de hongos entomopatgenos nativos del pas,

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por lo que se cuenta con una coleccin de ms de 800 aislamientos de diferentes especies (Agroecologa, 2006). El laboratorio de Control Biolgico de Uruguay lleva a cabo muestreos permanentes para la obtencin de aislamientos de hongos patgenos de insectos en las principales plagas de la agricultura, a partir de insectos enfermos encontrados en los campos se obtienen las especie de hongos entomopatgenos que se formulan como bioinsecticidas (Agroecologa, 2006). Esto es indicador de que en Uruguay existe una presencia natural de estos organismos, muy variada y que podran ser fuente de una amplia gama de alternativas de control para plagas de importancia. A continuacin se presentarn algunos ejemplos especcos de uso de hongos de mayor importancia. 124 Metarhizium anisopliae. El primer reporte de produccin a escala de un hongo entomopatgeno fue en 1884 en Ucrania, donde Metschnikoff y Krassilstchik desarrollaron la primer Biofbrica de produccin del hongo M. anisopliae, produciendo 55 Kg del hongo para el control de larvas de Cleonus punctiventris, el gorgojo de la remolacha azucarera, obteniendo muy buenos resultados al mostrar hasta un 80% de mortalidad del bioinsecticida sobre el insecto plaga (Lord, 2005). En 1986, Alves report que M. anisopliae ataca naturalmente ms de 300 especies de insectos, de los diferentes rdenes, considerados como plagas importantes (Lecuona, 1996). En Mxico, se produce de forma masiva para el control de la mosca pinta de los pastos. Hasta hoy, se tienen 22 aislamientos conservados en la coleccin y se aplica en caa de azcar en Veracruz, San Lus Potos, Oaxaca y Colima. Se ha logrado el desarrollo de programas de control microbiano en el Ingenio Tres Valles, Veracruz
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y en el Occidente del Pas (SENASICA, 2007). En Venezuela, M. anisopliae se ha usado ecazmente en el control de diversas plagas. En el 2005 se trataron alrededor de 2 mil hectreas de frutales (arndanos, vides y frambuesas, entre otros) con formulados a base de este hongo, adems de lo usado en viveros. Hasta hoy, se cuenta con 14 cepas distintas con un ndice de mortalidad variable del 1 al 80%. Las aplicacin logra 100% de repelencia del chanchito blanco de los frutales (Pseudococcus viburni), 70% de control de la cuncunilla negra de las empastadas y 50-60% de control de plagas subterrneas de difcil accesibilidad, como son los gusanos blancos del genero Scarabeidae y el burrito de la vid (Naupactus xanthographus). Tambin se cuenta con aislamientos para el control del cabrito de la frambuesa (Aegorhinus superciliosus), del capachito de los frutales (Pantomorus cervinus), del gorgojo de los invernaderos (Otiorhynchus sulcatus), las larvas de pololo verde (Hylamorpha elegans), el pololo caf y el dorado (Phytoloema Herman y Phytoloema mutabilis) (Agroecologa, 2006). En Brasil, M. anisopliae se aplica en 200.000 ha/ao en cultivos de caa de azcar y pasturas para el control de Mahanarva mbriolata, M. posticata, Deois spp., y Zulia spp. (Leucona, 2002). En Cuba se aplica con mucho xito para el control del picudito acutico del arroz. Se produce de forma artesanal sobre materiales slidos, principalmente desechos y sub-productos agrcolas, como la cabecilla y paja de arroz. Despus del secado del material slido, se aplica en forma de granulado o se resuspenden los conidios en agua, separndolos del soporte slido. Esta suspensin debe aplicarse en un periodo no mayor de 4 horas para evitar la germinacin de los conidios y la prdida de su efectividad. Se almacena a 20C en seco hasta 3 meses
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(Fernndez-Larrea & Vega, 1996). Beauveria bassiana. En Colombia, la mayor produccin de bioinsecticidas a base de hongos esta dirigida a la formulacin de B. bassiana para el control del barrenador del caf, Hypothenemus hampei, pero tambin se aplica para el control de plagas de otros cultivos, jardines para la produccin de ores, rboles frutales, pasturas, etc. (Lecuona, 2002). Actualmente, existen alrededor de 11 compaas que ofrecen ms de 16 bioinsecticidas a base de B. bassiana, gracias a convenios gubernamentales y empresas privadas cafeteras, desde 1986, se cuenta con un programa de control de calidad, que incluye la capacitacin de los agricultores para el manejo y la produccin local del hongo, as como las distintas estrategias del MIP (Flrez, 2002). En Brasil, B. bassiana se aplica para el control de diversas plagas, entre ellas el barrenador del caf, H. hampei, que ocasiona grandes prdidas en este tipo de cultivo (Lecuona, 2002). En Cuba, los productos de B. bassiana se emplean principalmente en el cultivo del pltano contra el picudo negro, en el boniato para controlar el tetan y en ctricos contra el picudo verde azul. El hongo de B. bassiana se reproduce en los biolaboratorios o CREE, mediante cultivo sobre soporte slido o bien por fermentacin. El cultivo en soporte slido emplea cabecilla de arroz o bagacillo de caa para su produccin, obteniendo productos slidossecos, as como lquidos, los primeros se conservan por tres meses a temperaturas entre 4-10 C, mientras que los productos lquidos, que utilizan sub-productos de la industria azucarera, no pueden almacenarse por ms de quince das y deben mantenerse tambin, en refrigeracin. Estas condiciones de almacenamiento, es una limitante para el agricultor que en muchas ocasiones no cuenta con equipo de refrigeracin adecuado. Por fermentacin, se obtienen

preparados en polvo y en pasta, esta ltima aunque muy ecaz tambin tiene tiempos de almacenamiento limitados (Fernndez-Larrea y Vega, 1996). Verticillium lecanii. Este hongo infecta insectos del orden Coleoptera, Diptera y Hymenoptera. Tambin se ha reportado en caros, dos y escamas en las regiones tropicales y subtropicales. En Cuba, la especie de V. lecanii es utilizada en el control de plagas de hompteros y dpteros en los cultivos de tomate y frjol, ya que tiene la capacidad de producir epizootias si las condiciones de humedad y temperatura le son favorables. De igual manera, se ha aplicado con xito en el control de garrapatas en el ganado y otros animales afectivos. La produccin es mediante mtodos artesanales sobre soporte slido y en medios lquidos, los cuales se preparan a partir de desechos y subproductos de la industria azucarera y agrcola. Los productos slidos se mantienen hasta 3 meses a temperaturas entre 10-20C, mientras que los productos lquidos no pueden almacenarse por ms de 15 das en refrigeracin (Fernndez-Larrea y Vega, 1996). Paecilomyces sp. El gnero de Paecilomyces spp posee diversas especies entomopatognicas, siendo las ms frecuentes P. farinosus, P. tenuipes y P. fumosoroseus. Ha sido observado sobre Lepidpteros, Colepteros y Orthpteros (Fragas, et al, 2005). Paecilomyces lilacinus, es un hongo con efecto nematicida muy efectivo en el control de Meloidogyne en los cultivos de caf, guayaba y pltano entre otros. Se reproduce sobre soporte slido, principalmente cascarilla de arroz, pero se puede producir por fermentacin slida en otros soportes disponibles de la regin donde se ubica el laboratorio. Por cultivo sumergido se obtienen toxinas con muy buen efecto cuando se aplican en bolsas de trasplantes

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y en semilleros. Se ha empleado tambin en el tratamiento de vitroplantas de pltano. Su aplicacin se realiza principalmente en el hoyo de siembra. Los productos slidos se almacenan hasta tres meses a 10-15C, mientras que las formas lquidas pueden ser empleadas por 1 a 2 meses, si se mantienen en refrigeracin entre 4-10C (Fernndez-Larrea y Vega, 1996). Trichoderma spp. Las especies de Trichoderma son antagonistas de otros microorganismos que causan enfermedades en cultivos de importancia econmica. Se emplean principalmente en el control de enfermedades fungosas del suelo. Su aplicacin al suelo de forma preventiva en semilleros y diferentes etapas de los cultivos reduce la aparicin de enfermedades provocadas por hongos en cultivos de tabaco, pimiento y tomate. Se produce en los CREE por mtodos artesanales mediante las tres alternativas: slido, lquido esttico y bifsico. Se emplean sub-productos de la industria azucarera y como soporte slido se usan materiales celulsicos atendiendo a la alta capacidad celullitica de estas especies. La aplicacin en forma lquida se ha empleado con ecacia en hidropnicos y organopnicos para los cultivos de pimiento y tomate. El almacenamiento de los productos slidos despus de secos puede llegar a 4 meses a temperaturas inferiores a 25C. Los lquidos son estables hasta 1 mes en iguales condiciones (Fernndez-Larrea y Vega, 1996). Baculovirus. Son el principal grupo de virus entomopatgenos que se aplican como agentes de control microbiano. Los baculovirus (Bv) han sido aislados exclusivamente de artrpodos. Estos virus infectan principalmente insectos del orden Lepidoptera que incluyen importantes plagas agrcolas, y en menor grado insectos pertenecientes a los ordenes Hymenoptera y Diptera, y crustceos del orden Decapoda (Blissard, et
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al., 2000). Una de las principales caractersticas de los Bv es la formacin de estructuras cristalinas en las clulas infectadas, denominadas cuerpo de oclusin (COs), al nal de su ciclo biolgico (Ibarra y del Rincn, 2001). Los COs son estructuras de naturaleza proteica que contienen a los viriones o unidades infectivas, y son responsables de la sobrevivencia de los virus en el ambiente, as como de la dispersin de la infeccin entre hospederos (Cory y Myers, 2003). Estas estructuras son muy estables y los viriones protegidos pueden permanecer viables en la naturaleza por ms de 20 aos (Szewczyk et al., 2006). Los miembros de la familia Baculoviridae se clasican en dos gneros: el Nucleopolyhedrovirus (NPVs) quienes forman COs polidricos (poliedros) (Rohrmann, 1999) y los Granulovirus (GVs), los cuales tpicamente producen COs ovales (grnulos) (Winstanley y OReilly, 1999). En general, el rango de hospederos de la mayora de los NPVs est restringido a una o pocas especies, dentro de un mismo gnero o familia. Sin embargo, existen algunas excepciones como el NPV mltiple de Autographa californica (AcMNPV), el cual infecta ms de 39 especies pertenecientes a 10 familias del orden Lepidoptera; y el NPV de Anagrapha falcifera (AfNPV) que infecta a ms de 31 especies de lepidpteros de 10 familias; y el NPV mltiple de Mamestra brassicae (MbMNPV), que infecta a 32 especies, dentro de cuatro familias (Grner, 1986; Hostetter y Puttler, 1991). En la naturaleza, los COs son comnmente encontrados en el suelo y en la supercie de las hojas de plantas. Para la transmisin de insecto a insecto, los BVs pueden ser transmitidos verticalmente dentro de los huevecillos (transmisin trans-ovrica), u horizontalmente, va contaminacin del alimento de la supercie de los huevecillos (Blissard et al., 2000). Hacia el nal de la infeccin, las larvas moribundas de muchos lepidpteros exhiben un incremento en su
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actividad locomotora que es activado por la luz (Kamita et al., 2005), por lo que migran hacia las partes altas de la planta hospedera y mueren colgadas cabeza abajo sostenindose solamente con las propatas en una posicin de V invertida, caracterstica de las larvas infectadas por Bv (Figura 1) (Sciocco de Cap, 2001).

comercialmente en los Estados Unidos para su control en algodn bajo el nombre de ElcarTM (Ignoffo, 1973). Para el control efectivo de la plaga se emplean dosis de 10 x 1010 COs/0.4 ha, para infestaciones de bajas a moderadas, y 45 x 1010 COs/0.4 ha para infestaciones fuertes (Ignoffo y Couch, 1981).

Uno de los primeros reportes de la aplicacin de un Nucleopolierovirus de Spodoptera exigua Bv a escala operacional, fue la introduccin de un NPV (SeNPV). El desarrollo de resistencia a la mayora de los para el control de la palomilla monja, Lymantria monacha, insecticidas qumicos, y los elevados costos de los daos que ocasionaba severos daos en un bosque de pinos en ocasionados a los cultivos por S. exigua, impulsaron la Alemania en 1892. Sin embargo, en aquella poca se pens evaluacin del SeNPV como un bioinsecticida. SPOD112 que el agente causal era la bacteria de Hofmann (Huber, X fue desarrollado en los Estados Unidos mediante una 1986). En 1930 en Canad se introdujo accidentalmente colaboracin entre Crop Genetics Internacional (CGI) el NPV de Diprion hercyniae (HtgNPV), para el control y DuPont (Federici, 1998). En 1994, CGI comercializ TM los Estados Unidos de TM en Holanda, para el control de plagas en ores de la mosca aserradora del abeto (Cherry y Williams, SPOD-X Norteamrica el primer insecticida a base de Bv, Elcar , para el control de una plaga del algodn (Ignoffo y Couch, 1981). En la actualidad existen ms de 20 2001). En 1975 se registr en los Estados Unidos de a base de baculovirus, algunos deinvernadero, y en el comercializados y otros y plantas ornamentales de los cuales ya han sido Sureste productos Norteamrica el primer insecticida a base de Bv, ElcarTM, han sido registrados por los pasescultivos producen (Carter, 1984). En Amrica solamente Asitico para el control de que los vegetales. En 1995, 127 para el control de una plaga del algodn (Ignoffo y Latina, los pases que ms utilizan bioinsecticidas comercializ SPOD-XTM y Argentina. Couch, CGI se fusion con Certis y virales son Brasil, Guatemala 1981). En la actualidad existen ms de 20 productos a base de baculovirus, algunos de los cuales ya han sido comercializados y otros solamente han sido registrados por los pases que los producen (Carter, 1984). En Amrica Latina, los pases que ms utilizan bioinsecticidas virales son Brasil, Guatemala y Argentina. Nucleopoliedrovirus de Heliothis zea (HzNPV). Las larvas de los noctudos que pertenecen a los gneros Helicoverpa y Heliothis, son consideradas como, plagas de importancia a nivel mundial, debido a que atacan a ms de 60 cultivos, incluyendo maz, sorgo, soya, garbanzo, algodn, tabaco y tomate. Las especies ms importantes son Heliothis virescens, Helicoverpa zea, Helicoverpa armigera, Helicoverpa punctigera y Helicoverpa assulta Figura 1. Vista Trichoplusia muerta por un TnGV (Moscardi, 1999). Debido a la importancia econmica de Figura 1. Vista de una larva dede una larvanide Trichoplusia ni muerta por un TnGV la plaga, el NPVHz fue el primer baculovirus desarrollado
Nucleopoliedrovirus de Heliothis zea (HzNPV). Las larvas de los noctudos que pertenecen a los gneros Helicoverpa y Heliothis, son consideradas como, plagas de importancia a nivel BIOPLAGUICIDAS Y debido a que atacan a ms de 60 cultivos, incluyendo maz, sorgo, soya, garbanzo, mundial, CONTROL BIOLGICO algodn, tabaco y tomate. Las especies ms importantes son Heliothis virescens, Helicoverpa zea, Helicoverpa armigera, Helicoverpa punctigera y Helicoverpa assulta (Moscardi, 1999). Debido a la importancia econmica de la plaga, el NPVHz fue el primer baculovirus desarrollado comercialmente en los Estados Unidos para su control en algodn bajo el nombre de ElcarTM (Ignoffo, 1973). Para el control efectivo de la plaga se emplean dosis de 10 x 1010 COs/0.4 ha, para infestaciones de bajas a moderadas, y 45 x 1010 COs/0.4 ha para infestaciones fuertes (Ignoffo y Couch, 1981).
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Nucleopolierovirus de Spodoptera exigua (SeNPV). El desarrollo de resistencia a la mayora de los insecticidas qumicos, y los elevados costos de los daos ocasionados a los cultivos por

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en los Estados Unidos. En Guatemala, Agrcola El Sol comercializ el VPN82 a base del NPV de S. sunia, para el control S. sunia y S. exigua en vegetales (Moscardi, 1999). Para un control efectivo en campo en cultivos de lechuga o en crisantemos de invernadero se aplica a tasas de 2 a 4 x 1012 COs/ha (Gelernter 1986). En Brasil se utiliza el SfNPV para el control en maz (Valicente y Cruz, 1991). Se produce en larvas de S. frugiperda en dieta articial, y se aplica a tasa de 2.5 x 1011 COs/ha contra larvas de segundo estadio (Moscardi, 1999). En Mxico se ha evaluado a una tasa de 3 x 1012 COs/ha. En Espaa se realizan dos aplicaciones a intervalos de 7 das, a una tasa de 5 x 108 COs/L en un volumen de 600 L/ha (Lasa et al., 2007). Granulovirus de Cydia pomonella (CpGV). Una de las plagas ms importantes que ataca cultivos de manzana a nivel mundial es la palomilla del manzano, Cydia pomonella. El nico virus desarrollado para el control de esta importante plaga es el granulovirus de C. pomonella (CpGV). Las formulaciones a base del CpGV se comercializan en Francia (Carpovirusine), Suiza (Madex), Alemania (Granusal) y Rusia (VirinCyAp) (Moscardi, 1999, Cuadro 3). Se ha logrado un control efectivo cuando el virus es aplicado a tasas de 1013 grnulos/0.4 ha. En California, el control efectivo requiere de un tratamiento por semana, durante un periodo de 10 semanas. En pases de climas ms fros, usualmente se requieren tres tratamientos por estacin, para lograr un control efectivo de la plaga. (Federico, 1998). En el 2000, Argentina registr Carpovirus. En el 2002 se iniciaron los trmites de registro de una nueva presentacin del producto Carpovirus Plus. La formulacin ha sido evaluada en 300 ha de montes comerciales de peras y manzanas en el Alto Valle de Ro Negro y 50 ha de nogal en zonas productoras de La Rioja y Catamarca, con un
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efectivo control de la plaga (Lecuona, 2002). Nucleopoliedrovirus mltiple de Autographa califronica (AcMNPV). Como ya se mencion, una de las principales ventajas de este NPV es que presenta un rango de hospederos ms amplio, pero restringido a lepidpteros, lo cual lo hace ms atractivo para su comercializacin. AcMNPV es infectivo a importantes plagas a nivel mundial como Heliothis, Sopdoptera y Tricholusia (Cunningham, 1995). En la dcada de los 70 se realizaron varias pruebas de campo con AcMNPV y el NPV de Trichoplusia ni (TnNPV), aplicndolos en mezcla o por separado. Vail y cols. (1971) reportaron una disminucin de las poblaciones del falso medidor, comparables a las obtenidas con insecticidas qumicos; cuando se realizaron aplicaciones a tasas de 8.9 x 1011 COs/ha. El AcMNPV fue registrado en los Estados Unidos por Certis en 1994, con el nombre de Gusano, para el control de T. ni. Existen reportes de aplicaciones de AcMNPV en miles de hectreas de cultivos de repollo y brcoli a nivel experimental y comercial en Amrica Central (Hunter-Fujita et al., 1998). Sin embargo, la nica formulacin en Amrica Latina, es el VPN80, registrado en Guatemala por la Empresa Agrcola El Sol. Nucleopoliedrovirus de Lymantria dispar (LdNPV). La palomilla gitana, Lymantria dispar, es una importante plaga peridica de rboles perennes en el hemisferio norte. Las poblaciones de insectos se presentan de forma cclica, pero las larvas son capaces de defoliar totalmente cientos de kilmetros de bosques en muchas reas de los Estados Unidos, Canad, Europa y Rusia. El Servicio Forestal de los Estados Unidos, desarroll y registr un producto conocido como Gypcheck, el cual contiene como su ingrediente activo al LdMNPV, un virus que es altamente especico para la larva de la palomilla gitana (Federici, 1998). El uso de Gypcheck da niveles
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aceptables de proteccin cuando es asperjado a tasas de 1011 COs/0.4 ha (Lewis, 1981). 3.6 Nucleopoliedrovirus de Neodiprion sertifer (NSeNPV). La mosca aserradora del abeto, Neodiprion sertifer, es la principal plaga de bosques de pino en los Estados Unidos, Canad y Europa. Debido a su importancia, este NPV se ha investigado con ms atencin como agente de biocontrol en sistemas forestales. Este NPV se registr en los Estados Unidos y Canad por las respectivas Agencias de Servicio Forestal. Experimentos de campo con el NSeNPV han demostrado que se puede obtener un muy buen control cuando el virus es aplicado a tasas de 5 a 9 x 109 COs/0.4 ha, en infestaciones moderadas, y a 1010 COs/0.4 ha en infestaciones ms altas (Cunningham y Entwistle, 1981). Nucleopoliedrovirus de Anticarsia gemmatalis (AgNPV). Hace 20 aos se inici en Brasil un programa piloto para la aplicacin del NPV del gusano aterciopelado de la soya, Anticarsia gemmatalis (AgMNPV), para su control en el cultivo de soya. Inicialmente la produccin y formulacin de AgMNPV estuvo a cargo de una unidad de la Empresa Brasilea de Investigacin Agropecuaria (EMBRAPA), localizada en Londrina, Estado de Paran. En la dcada de los 90, la supercie tratada con AgMNPV lleg a 1,000, 000 ha debido al desarrollo de una formulacin en polvo humectable en 1983 y a la transferencia en 1990 de esta tecnologa al sector privado (Moscardi, 1999). Actualmente, se aplican en ms de 2, 000,000 ha (Szewczyk et al., 2006). Esto ha trado como consecuencia benecios a nivel econmico, ecolgico y social. La aplicacin del virus ha evitado que ms de 17 millones de litros de insecticidas qumicos sean aplicados a los cultivos de soya, lo cual ha redituado en considerables benecios ambientales (Moscardi et al., 2002).

Conclusiones La produccin y comercializacin de bioinsecticidas a base de bacterias, hongos y baculovirus entomopatgenos ha venido creciendo en el campo de la agricultura sustentable. Su incremento en Latinoamrica, especialmente en el caso de los hongos, se ha dado gracias a que su produccin se puede realizar por mtodos alternativos fciles de implementar y que implican bajos costos de inversin. Otro factor que ha impactado ha sido el crecimiento de reas de cultivos orgnicos. De cualquier forma, la globalizacin del mercado para el caso de ciertas bacterias se ha venido incrementando de forma gradual (ej. Bt), no as para el caso de hongos y baculovirus, los cuales se pueden producir de forma artesanal. Todo esto permite que se espere un incremento de la produccin y aplicacin de estos bioinsecticidas en agricultura orgnica. Literatura Citada Agroecologa. 2006. Biopesticidas formulados en base a hongos entomopatgenos nativos posibilitan niveles de control de entre 50% y 80%. www.agroecologa.com Aizawa, K. 1987. Strain Improvement of Insect Pathogens In: Biotechnology in Invertebrate Pathology and Cell Culture. (K. Maramorosch, ed.) Academic Press. New York. pp. 3-11. Bar, E., N. Sandler, M. Makayoto, and A. Keynan. 1998. Expression of chromosomally inserted Bacillus thuringiensis israelensis toxin genes in Bacillus sphaericus. J Invertebr Pathol. 72: 206-213. Baumann, P., M. A. Clark, L. Baumann, and A. H. Broadwell. 1991. Bacillus sphaericus as a mosquito 129

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SECCIN II
Biocontrol de Malezas, Insectos y Hongos
El Control Biolgico de Malezas en Latinoamrica: Situacin Actual y Perspectivas Futuras
Biological Control of Weeds in Latin America: Actual Situation and Future Trends

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patgenos, ha sido principalmente utilizado en los pases ms desarrollados incluyendo Australia, Estados Unidos, frica del Sur, Nueva Zelanda, y Canad, especialmente en reas de pastoreo, cuerpos de agua, y en reas de conservacin de la biodiversidad. El control biolgico de malezas ha sido muy poco practicado en Latinoamrica principalmente debido a la falta de recursos humanos entrenados en esta disciplina. Chile puede ser considerado como el pas pionero en la regin donde la practica del control biolgico de malezas fue iniciadas en 1952 contra la maleza no nativa Hypericum perforatum L., con la cual han logrado un excelente control. Otros pases donde se estn llevando a cabo algunas actividades de control biolgico de malezas incluyen Brasil, Argentina, Mxico, Honduras, y Nicaragua recientemente. Los xitos que han sido logrados utilizando el control biolgico de malezas en los pases ms desarrollados arriba mencionados podran ser implementados en la regin latinoamericana. Varias de las malezas ms invasoras en la regin, incluyen Cyperus rotundus L., Amaranthus spinosus L., Rottboellia cochinchinesis (Lour), y Portulaca oleracea L. entre otras. Estas malezas pueden ser blancos adecuados para la utilizacin del control biolgico, ya sea clsico o importacin de agentes de control desde el rea de origen de la maleza problema, debido a que no son nativas de la regin y causan daos considerables a la agricultura lo
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J. MEDAL Y N. BUSTAMANTE. University of Florida, Department of Entomology and Nematology, PO Box 110620. Gainesville, Florida 3266, USA. Resumen Las malezas o plantas invasoras pueden llegar a causar prdidas considerables en los rendimientos de los cultivos agrcolas, en los sistemas silvopastoriles, y una reduccin en la biodiversidad de plantas y animales en las reas de conservacin. Las prdidas en las cosechas para la regin latinoamericana han sido estimadas entre un 20 a 30%, cifras que pueden llegar a ser an ms elevadas en ciertas regiones latinoamericanas. Las prcticas de manejo de malezas ms comnmente utilizadas en los cultivos agrcolas de la regin incluyen la remocin manual, la utilizacin de maquinaria o herramientas mecnicas como el azadn entre otros, y el uso de herbicidas qumicos. El control biolgico de malezas usando insectos y
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Control Biolgico de Malezas

que viene a justicar los costos de investigacin o de su implementacin. Por otro lado, los costos pueden reducirse considerablemente si se utiliza lo que se conoce como la ruta corta o el uso de medidas o agentes de control biolgico que ya ha sido utilizado con xito en otros pases o regiones. En conclusin, el control biolgico de malezas utilizando insectos y/o patgenos puede llegar a ser una alternativa efectiva, segura, y de relativo bajo costo para el control de las malezas ms problemticas de la regin latinoamericana. Abstract Invasive plants or weeds can cause considerable loss of yield to cultivated agriculture, wild pastures, and also lead to a reduction in the biodiversity of plants and animals in conservation areas. The loss in crops in Latin America has been estimated at between 20 to 30% with gures even higher in certain regions. The most common practices for weed control used in agriculture in Latin America include manual removal, the use of machines or tools such as hoes among others, and the use of chemical herbicides. Biological control of weeds using insects and pathogens has been principally used in the more developed countries including Australia, United States, South Africa, New Zealand and Canada, especially in pastures, bodies of water and in biodiversity conservation areas. The biological control of weeds has not been practiced extensively in Latin America principally due to the lack of trained personnel. Chile can be considered a pioneer country in Latin America in the area of biological control of weeds where this practice was initiated in 1952 to control the non-native weed Hypericum perforatum L., with excellent success. Other countries where some activity in biological weed

control has taken place include Brazil, Argentina, Mexico, Honduras, and recently Nicaragua. The successes that have been achieved utilizing biological control of weeds in the developed countries mentioned above could be implemented in Latin America. Many of the more invasive weeds of the region, including incluyen Cyperus rotundus L., Amaranthus spinosus L., Rottboellia cochinchinesis (Lour), y Portulaca oleracea L., among others, could be controlled adequately using biological control. Whether classical control or importation of control agents from the area of the weed problem, due to the absence of native controls in the targeted area, the considerable damage to agriculture could justify the costs of investigation and implementation. On the other hand, the costs could be reduced considerably if previously successful techniques and biological control agents used in other countries and regions were used. In conclusion, the biological control of weeds utilizing insects and pathogens can be an effective and secure alternative at relatively low cost for the control of the most problematic weeds in the Latin American region Introduccin Existen muchas deniciones de maleza, una muy sencilla es una planta creciendo fuera de lugar o en una situacin donde no se quiere que est presente. Es bien conocido que las malezas sino se controlan puede ocasionar prdidas signicativas en la produccin de los cultivos agrcolas y una disminucin de la biodiversidad de plantas y animales. Se ha estimado que las prdidas en las cosechas pueden alcanzar un 20-30% y an ms en la regin latinoamericana. La eliminacin manual y los herbicidas son las prcticas de manejo de malezas ms usadas en los cultivos agrcolas de la regin. El control biolgico de malezas usando insectos y patgenos, ha sido

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principalmente utilizado en los pases ms desarrollados incluyendo Australia, Estados Unidos, frica del Sur, Nueva Zelandia, y Canad, especialmente en reas de pastoreo, cuerpos de agua, y en reas de conservacin de la biodiversidad. DeLoach (1997) dene el control biolgico de malezas como el uso planeado de organismos no domesticados (usualmente insectos o patgenos de plantas) para reducir el vigor, la capacidad reproductiva, o densidad de las malezas. El control biolgico no es una varita mgica o la nica solucin para controlar las malezas, adems de que tiene sus riesgos involucrados. El control biolgico de malezas tiene como nalidad reducir la poblacin de la maleza debajo de un nivel que no cause dao econmico, y no pretende su erradicacin. Entre las ventajas del control biolgico de malezas se pueden mencionar: es altamente especco para el control de una maleza en particular, tiene poco o ningn impacto negativo sobre organismos no blancos, no contamina el ambiente, es relativamente econmico, y provee un control permanente y sustentable cuando funciona. Entre las desventajas del control biolgico de malezas con insectos se pueden mencionar: es difcil de predecir si va a funcionar, y aunque los insectos introducidos logren establecerse en el campo, puede ser que su efecto no sea suciente para lograr el control deseado. Segn DeLoach (1997), existen varios factores que hacen el control biolgico con insectos an ms difcil en cultivos de hileras. Primero, las alteraciones del campo debido a las actividades relacionadas con la siembra, laboreo, y aplicaciones de plaguicidas no contribuyen o favorecen el establecimiento del agente de control. Segundo, la presencia simultnea de varias malezas requiere varios agentes para su control. Finalmente, se requiere un control rpido de las malezas (usualmente dentro de un mes
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despus de la siembra del cultivo) para prevenir el dao al cultivo. Por las razones antes indicadas es difcil que una poblacin de insectos liberados llegue a alcanzar los niveles altos requeridos para poder controlar la maleza durante un ciclo del cultivo. El uso de patgenos formulados como bioherbicidas pueden ser ms apropiados y efectivos para el control de malezas en cultivos de hileras en situaciones altamente alteradas por las actividades de mantenimiento del cultivo durante su ciclo de crecimiento. Charudattan y DeLoach (1988) hacen una revisin de los problemas y oportunidades relacionadas con el control biolgico de malezas usando insectos y patgenos. Las perspectivas y limitaciones para el control biolgico de malezas en Latinoamrica usando insectos ha sido revisado brevemente por Medal (2001), y ms recientemente Medal (2004), Medal y Martnez (2007) hicieron una revisin que no pretendi ser exhaustiva, donde sealaban algunas de las principales limitaciones para el control biolgico de malezas en Latinoamrica. En ste captulo se revisan algunos programas de control biolgico de malezas que se han llevado a cabo y otros que estn actualmente siendo desarrollados. Se discuten la situacin actual y cuales son las perspectivas futuras para la regin en ste campo, haciendo nfasis en la utilizacin de insectos para el control biolgico de malezas no nativas que han sido introducidas de otras regiones del mundo. Importaciones de bioagentes de control realizadas por pases de Latinoamrica. El control biolgico de malezas utilizando insectos ha sido muy poco practicado en nuestros pases latinoamericanos y si lo comparamos con el avance logrado en el control biolgico de artrpodos plagas para la misma regin se puede armar que el control biolgico de malezas en latinoamrica est en su infancia. Puede considerarse a Chile como el pionero
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en Latinoamrica donde actividades en ste campo fueron iniciadas en 1952 contra la maleza no nativa Hypericum perforatum L. (Familia: Clusiaceae). Este proyecto ha tenido un gran xito logrndose un control altamente efectivo (Norambuena y Ormeo, 1991). Proyectos de control biolgico para controlar otras malezas en Chile, como Galega ocinalis L., Ulex europaeus L. (Familia: Fabaceae), Rubus constictus Lepeure y Mueller, y Rubus uifolius Schott (Familia: Rosaceae) fueron iniciados a los comienzos de los 1970s y su control ha sido moderadamente exitoso o inefectivo (Julien y Grifths, 1998). Los esfuerzos de investigacin en Chile evaluando el uso de insectos y patgenos para el control de malezas continan con ms intensidad en la ltima dcada debido a la obtencin de fondos con instituciones patrocinadoras nacionales (Hernn Norambuena, comunicacin personal). En Argentina solo se conoce de un nico caso de control biolgico de malezas, y es la utilizacin del picudo Neochetina bruchi Hustache, (Coleoptera: Curculionidae), el cul fue introducido en la provincia La Rioja localizada en el centro-oeste del pas, desde la provincia de Buenos Aires para el control del lirio acutico conocida en Argentina como Gramalote. Se logr reducir la infestacin de esta maleza del 50% a un 8% (Deloach y Cordo, 1983). Un caso similar de xito relativo de control del lirio acutico ha sido reportado en los ltimos aos con Neochetina bruchi y Neochetina eichhorniae Warner en el estado de Sinaloa, Mxico. En 2001 se estimaban que por lo menos 6,000 hectreas de agua infestadas con sta planta en Sinaloa estaban completamente controladas o en proceso de control (ms del 97% de las plantas en los embalses de agua). Desde entonces se estn llevando los neochetinos a otras regiones tratando de llegar a liberar estos insectos en la mayor parte de las 100,000 hectreas infestadas con lirio acutico en Mxico (Boletn IOBC-

SRN Junio 1999, Alejandro Prez Pandero y Germn Bojrquez, comunicacin personal). En los ltimos aos, el Instituto Mexicano de Tecnologa del Agua (IMTA) de Jiutepec, Morelos ha estado combinando la utilizacin de los Neochetinas con hongos nativos (Cercospora piaropi Tharp, y Acremonium zonatum (Saw) Games), altamente virulentos contra el lirio acutico, con lo cual han logrado un control altamente efectivo en un tiempo relativamente corto de varios meses (Martnes y Gmez, 2007). Las actividades de investigacin en control biolgico (no-clsico) de malezas en Brasil, fueron iniciados en el 2000 en los estados del sur del pas contra Tecoma stans (Bignoniaceae), maleza no nativa y originaria de Mxico y Centroamrica, y contra la maleza nativa de Brasil, Senecio brasilensis (Spreng.) (Familia: Asteraceae). Otro pas que recientemente inici actividades de control biolgico no clsico es Nicaragua, donde se estn llevando a cabo muestreos en sistemas acuticos para determinar los artrpodos asociados con las plantas acuticas invasoras incluyendo Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, y la lechuga de agua Pistia stratiotes L. Tambin se estn estudiando el rango de plantas hospederas y la biologa de un saltamonte Cornops sp. (Famila: Acrididae) para el control del lirio acutico (Mercedes Rueda, comunicacin personal). En Honduras se han llevado a cabo desde los inicios de 1990 en forma muy limitada algunas actividades de control biolgico utilizando los picudos Neochetinas y de remocin manual para el control muy exitoso del lirio acutico en la Universidad Agrcola Panamericana El Zamorano. Las veinte malezas que pueden considerarse ms importantes en la regin latinoamericana (cuadro 1) incluyen Cyperus rotundus L. (Famila: Cyperaceae), conocida como coyolillo en Centroamrica y coquito

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en Colombia; Amaranthus spinosus L. (Familia: Amaranthaceae) nombre comn en Centroamrica bledo; Ambrosia artemisiifolia L. (Familia: Asteraceae), nombre comn Amargosa, tiene una amplia distribucin en Amrica del Norte y Sur; Bidens pilosa L. (Familia: Compositae), nombre comn mozote; Coniza bonariensis (L.) Cronq., nombre comn varilla distribuida en toda la Amrica tropical; Cyperus rotundus L. (Familia: Cyperaceae), conocida como coyolillo en Centroamrica y coquito en Colombia; Desmodium tortosum (Swarts) Dc., (Familia: Fabaceae), bien conocida en Centroamrica por el nombre pega-pega; Echinocloa colona (L.) Link (Familia: Poaceae), conocida como arroz de monte o arrocillo, maleza originaria de Eurasia y muy comn en los arrozales de Latinoamrica; Eichhornia crassipes (Familia: Pontederiaceae), nombre comn, jacinto de agua, lirio de agua, o lirio acutico; Eragrostis plana Nees (Poaceae), nombre comn en Brasil capim Andoni; Pistia stratiotes (Familia: Araceae), conocida como lechuga de agua en Centroamrica y alfaa de agua en Brasil; Portulaca oleraceae L. (Familia: Portulacaceae) conocida como verdolaga en Centroamrica; Richardia scabra L. (Familia: Rubiaceae), nombre comn botoncillo; Ricinus communis L. (Familia: Euphorbiaceae), maleza altamente txica conocida en latinoamrica como castor o higuerilla; Rottboellia cochinchinensis (Lour) Chyton (Familia: Poaceae), conocida en Centroamrica y en el Caribe como la caminadora; Sida acuta Burn. f. (Familia: Malvaceae), conocida como escobilla negra; Solanum torvum Swarts (Familia: Solanaceae), arbusto espinoso muy comn en latinoamrica conocido como lava platos o huevo de gato, nombres que se aplican tambin a varias especies de Solanum; Sorghum halepense (L.) Pers. (Familia: Poaceae), conocida como zacate Johnson; Taraxacum ofcinale Weber (Familia: Asteraceae), originaria de Europa y conocida en Latinoamrica
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como lechuguilla; Tecoma stans (L.) Kunth ex HBK. (Familia: Bignoniaceae), se conoce como guabillo en Centroamrica, y es considerada invasora en el sur de Brasil; y Ulex europaeus L. (Familia: Fabaceae), conocida en suramrica con el nombre comn tojo, (www. Institutohorus.org.br), Kranz, 2004; Medal, 2004; Vitorino et al., 2003; Pitty y Molina, 1998; Salazar y Guerra, 1996, Muoz y Pitty, 1994, Zindahl, 1993, CATIE, 1990). Todas estas malezas indicadas arriba (sean terrestres o acuticas) estn causando considerables daos econmicos en Latinoamrica, lo que justica el costo de la investigacin e implementacin de actividades de control biolgico orientadas a su control. Exportaciones de bioagentes de control efectuadas desde Latinoamrica. Contrario a la limitada o no existente prctica de hacer introducciones de insectos para el control biolgico de malezas en la mayora de los pases de la regin latinoamericana, 127 especies de insectos de Latinoamrica haban sido exportados y utilizados en otras regiones del mundo, principalmente hacia Australia, Canad, Estados Unidos continental y Hawai, Nueva Zelanda, India, y hacia un gran nmero de pases africanos principalmente frica del Sur a nes del siglo pasado (Julien y Grifths 1998). Los tres pases de Latinoamrica de donde ms especies de insectos han sido exportados como agentes de control biolgico de malezas a otras regiones del mundo incluyen Mxico (42 especies o el 33.1% del total exportado), Brasil (30 especies o el 23.6% del total), y Argentina (20 especies o el 15.8%) (Julien y Grifths 1998). Esta tendencia contina en los inicios del siglo actual y es debido principalmente a personal entrenado e instituciones ya establecidas algunas desde los inicios de 1970 por pases extranjeros que estn siendo afectados por malezas originarias de Latinoamrica.

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Principales dicultades para la implementacin del control biolgico de malezas en Latinoamrica. Entre las principales limitaciones para llevar a cabo proyectos de control biolgico para controlar malezas en Latinoamrica se puede sealar el reducido o no existente personal tcnico con entrenamiento en esta rea. Algunos esfuerzos de entrenamiento en este campo fueron iniciados por la Universidad de Florida con la cooperacin de la Universidad Nacional Agraria de Nicaragua (UNA), el Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria (INIACarillanca) de Chile, y el Laboratorio Suramericano de Control Biolgico del USDA-ARS en Hurlingham, Argentina. Tres cursos intensivos de una semana de duracin fueron impartidos en Nicaragua en junio del 2002, 2004, y 2006 con 78, 51, y 46 participantes, respectivamente. Esta clase de entrenamiento se est continuando para poder tener el personal necesario capacitado y poder lograr una participacin ms activa en el control biolgico de malezas en nuestros pases. El 4 curso intensivo se llevar a cabo en Jiutepec, Morelos, Mxico en el 2008 organizado por el Instituto Mexicano de Tecnologa del Agua y la Universidad de la Florida. Otro factor importante que limita la prctica del control biolgico de malezas en Latinoamrica viene a ser el nmero limitado de edicios de cuarentenas que existen en la regin. La mayor parte de los pases latinoamericanos no tienen facilidades cuarentenarias para la introduccin de artrpodos o patgenos para el control biolgico de malezas. Sin embargo, la mayor parte de los pases de la regin poseen edicios de cuarentena para la introduccin de parsitos y predadores para el control biolgico de artrpodos plagas. Estas instalaciones podran ser modicadas y adaptadas para la introduccin de agentes de control biolgico de malezas (Norambuena, 2002). Pases que poseen instalaciones de cuarentena

para el control biolgico de malezas incluyen: Brasil, Argentina y Chile. Un tercer factor limitante a mencionar es la falta de fondos. Los recursos econmicos para cualquier tipo de investigacin agrcola son escasos y altamente competitivos. Los fondos que se requieren para iniciar un nuevo proyecto para el control de una maleza son relativamente elevados. Sin embargo los benecios ecolgicos y/o econmicos que se obtienen, si el agente de control biolgico llega a establecerse y ser exitoso, harn que se recobre con benecios la inversin efectuada. Ahora bien, debido a la experiencia limitada que existe en la regin y a los escasos recursos econmicos disponibles, se recomienda iniciar proyectos, usando la ruta corta o short route como se le conoce en ingls, en vez de iniciar un proyecto de control biolgico partiendo de cero. Conclusiones Para concluir, es evidente que existe un gran potencial para el control biolgico de malezas usando insectos en Latinoamrica. Esta tcnica de control puede llegar a proporcionar una alternativa sustentable, efectiva, que no causa daos a los organismos no blancos, y puede tener un benecio/costo considerable para las malezas ms importantes de la regin. La utilizacin de patgenos es otra alternativa que podra jugar un papel todava ms importante en las ms alteradas y complejas combinaciones de cultivos mltiples practicadas por los agricultores latinoamericanos. El continuo entrenamiento del personal tcnico e investigadores en los conceptos bsicos y metodologas para el control biolgico de malezas viene a constituirse en un aspecto de suma importancia que indudablemente contribuir a la mayor utilizacin de esta tcnica en nuestros pases latinoamericanos. 139

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Literatura Citada Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza (CATIE). 1990 Gua para el manejo integrado de plagas del cultivo de maz. Informe tcnico N 152, CATIE, Turrialba, Costa Rica. Charudattan, R., and C.J. DeLoach. 1988. Management of pathogens and insects for weed control in agroecosystems, pp. 245-264. In: M.A. Altieri and M. Liegman (eds.). Weed management in agroecosystems: ecological approaches. CRC Press. Boca Raton, Florida. DeLoach, C.J. 1997. Biological control of weeds in the United Status and Canada, pp. 172-194. In: J.O. Luken and J.W. Thieret (eds.). Assessment and management of plant invasions. Springer-Verlag. New Cork. 140 DeLoach, C. J. & Cordo, H.A. 1983. Control of waterhyacinth by Neochetina bruchi (Coleoptera: Curculionidae: Bagoini) in Argentina. Enviromental Entomology 12:19-23. Julien, M.H. and Grifths, M W. 1998. Biological Control of Weeds. A World Catalogue of agents and their target weeds. 4 th edicin. CABI Publishing, Wallingford, UK. Kranz, W.M. 2004. Plantas invasoras no Paran, pp. 43-47. En: J.H. Pedrosa-Macedo & E.A. Bredow (eds.). Principios e rudimentos do controle biolgico de plantas: Coletnea. Martnez, M., and Gmez, M. 2007. Integrated control of Eichhornia crassipes by using insects and plant pathogens in Mexico. Crop Protection (In Press).

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SECCIN II
Biocontrol de Malezas, Insectos y Hongos
Biological Control of Saltcedar (Cedro salado) (Tamarix spp.) in the United States, with Implications for Mexico
Control Biolgico del Pinabete (Cedro salado) (Tamarix spp.) en los Estados Unidos, con Implicaciones Para Mxico 142

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invadido cerca de 800,000 ha de muy valiosas tierras desde las Grandes Llanuras centrales hasta el Pacco, y desde Montana hasta el norte de Mxico. Estos bosquecillos han desplazado de su sitio a comunidades de plantas nativas, el hbitat de la fauna se ha degradado (incluyendo muchas especies raro, amenaz y en peligro de extincin), usan grandes cantidades de agua escasa, reducen el ujos de los arroyos, incrementan el peligro de los incendios, alteran los cauces de arroyos y reducen el valores recreativo de la tierra. El control biolgico clsico, es idealmente adecuado para estas condiciones, ha sido muy usado y ha demostrado ser ecaz. Se ha empleado contra ms de 135 malezas a nivel mundial desde 1865 y contra el cerca de 40 malezas exticas de Norte Amrica desde 1945. El USDA-ARS empez el control biolgico del pinabete en Temple, TX en 1986 con los anlisis de riesgo y exploraciones para sus enemigos naturales del extranjero. El primero de stos que se encontr es un escarabajo de la hoja, Diorhabda sp del NW de China y del este de Kazakhstan, los cuales defolian los rboles, tanto la larva como el adulto y producen de 2 a 5 generaciones por ao. Evaluaciones intensivas en Temple, y despus de 1998 tambin en Albany, CA, demostraron que estos escarabajos pudieran alimentar y slo podran completar su ciclo de vida en pinabetes (principalmente Tamarix chinensis y T. ramosissima), y poco o nada en las 4 especies nativas estudiadas de Frankenia spp. Los escarabajos se liberaron en mayo de 2001 en 10 sitios de 6 estados del oeste y se establecieron en 5 de 6 sitios en
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C.J. DeLOACH*, A.E. KNUTSON, P.J. MORAN, G.D.J. MICHELS, D.C. THOMPSON, R.I. CARRUTHERS, F.L. NIBLING and T.G. FAIN. *United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service, Grassland, Soil and Water Research Laboratory, Temple, Texas. USA. Resumen La siempre creciente invasin de organismos exticos de otros continentes es una de las ms grandes amenazas al bienestar de los ecosistemas nativos norteamericanos. Entre el peor de stos se encuentra el pinabete (Tamarix spp.). stos son arbustos o rboles pequeos introducidos de Asia y desde el Mediterrneo al oeste de los Estados Unidos por la dcada de 1820, los cuales se usaron como ornamentales de jardn y para prevenir la erosin del suelo. Sus poblaciones explotaron despus de la dcada de 1920 y actualmente los bosquecillos han
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Nevada, Utah, Wyoming y Colorado (todos al norte del paralelo 38) pero no en los 4 sitios al sur del paralelo 38 en Texas y California. Para el ao 2007, ellos haban defoliado 36,000 ha en Lovelock, NV; 3,200 ha en Lovell, WY; 2,000 ha en Schurz, NV y Delta, UT y 162 ha en Pueblo, CO. Nosotros descubrimos un ecotipo de D. elongate adaptado ms al sur de Grecia, lo probamos extensivamente en cuarentena, y se liber en Big Spring en el NW de Texas en abril de 2004. La proporcin de pinabetes defoliados all est aumentando en casi 10 rdenes de magnitud por ao, y a 10 ha en octubre de 2006. Nosotros hemos redistribuido escarabajos del sitio PrimaBig Spring en cerca de otros 25 sitios en el NW de Texas, 2 cerca de Ft. Stockton, y 4 entre Presidio y Candelaria, TX. Se han liberado escarabajos de Uzbekistan cerca de Seymour, TX y se han establecido en el Lago Meredith, y Fukang; escarabajos de China en Artesia, NM. Escarabajos de Creta (de un cultivo de Albany, CA) se establecieron en Cache Creek, CA. El control biolgico del pinabete parece funcionar bien y en una manera ecaz, segura, permanente, barata y medioambientalmente amigable en los Estados Unidos. Nosotros no anticipamos dao a plantas nativas de Frankenia (tambin en el orden de las Tamaricales) y slo de ligero a moderado, y slo dao transitorio a los rboles beneciosos de athel extico, (T aphylla), y slo si estn localizados adyacentes a los pinabetes defoliados. Abstract The ever increasing invasion by exotic organisms from other continents poses one of the greatest threats to the well-being of North American native ecosystems. Among the worst of these is saltcedar (Tamarix spp.). These are shrubs to small trees introduced from Asia and

the Mediterranean area into the western United States from the 1820s as garden ornamentals and to prevent streambank erosion. Their populations exploded after the late 1920s and today they have invaded ca. 800,000 ha of highly valuable riparian areas, and form dense, monotypic thickets from the central Great Plains to the Pacic and from Montana into northern Mexico. These thickets have displaced native plant communities, degraded wildlife habitat (including that of many rare, threatened and endangered species), use large quantities of scarce groundwater, reduce stream ows, enhance wildres, alter stream channels and reduce recreational values. Classical biological control, is ideally suited to these conditions, and has been much used and proven effective. It has been used against over 135 weeds worldwide since 1865 and against ca. 40 exotic weeds of North America since 1945. USDA-ARS began biological control of saltcedar at Temple, TX in 1986 with risk analyses and explorations for overseas natural enemies. The rst of these, a leaf beetle, Diorhabda sp., from NW China and E Kazakhstan defoliates the trees in both the larval and adult stages and has 2 to 5 generations per year. Intensive testing at Temple, and after 1998 also at Albany, CA, demonstrated that these beetles could feed and complete their life cycle only on saltcedars (mostly Tamarix chinensis and T. ramosissima), much less on athel (T. aphylla) and slightly or none on the 4 native Frankenia spp. tested. They were released at 10 sites in 6 western states in May 2001. They established at 5 of 6 sites in Nevada, Utah, Wyoming and Colorado (all north of the 38th parallel) but not at the 4 sites south of the 38th parallel in Texas and California. By 2007, they had defoliated from 36,000 ha at Lovelock, NV to 3,200 ha at Lovell, WY to 2,000 ha at Schurz, NV and Delta, UT and 162 ha at Pueblo, CO.

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We discovered a more southern adapted ecotype of D. elongate in Greece, tested it extensively in quarantine, and released it at Big Spring in NW Texas in April 2004. The rate of saltcedar defoliated there is increasing ca. 10 fold per year, and to 10 ha in October 2006. We have redistributed beetles from the Big Spring site to ca. 25 other sites in NW Texas, 2 near Ft. Stockton, and 4 between Presidio and Candelaria, TX. Beetles from Uzbekistan have been released near Seymour, TX and are established at Lake Meredith, and Fukang, China beetles at Artesia, NM. Crete beetles (from a culture at Albany, CA) are established at Cache Creek, CA. Biological control seems well on the way to providing efcient, safe, permanent, inexpensive and environmentally friendly control of saltcedar in the United States. We do not anticipate damage to native Frankenia plants (also in the order Tamaricales) and only slight to moderate, and only transitory damage to benecial, exotic athel (T. aphylla) trees, and only if located adjacent to defoliated saltcedars. The Invasive, Exotic Weed Problem The great and continuing invasion of our North American ecosystems by exotic plants, animals (especially insects), and plant and animal pathogens poses one of the greatest dangers to our native ecosystems, agriculture and human health. Throughout our history, this has been an ongoing disaster, caused primarily by the unintended inclusion of these organisms in introduced commercial, horticultural and agricultural products from other countries through trade and by plant/animal venders, tourists, gardeners, pet owners, and occasionally by agriculturalists, mostly unaware that organisms that appear benign in their native country could become highly damaging in the new North American ecosystems. Our history is replete with cases of exotic, invasive ecosystemCIQA

destroying pests, including insects, weeds, mammals, birds, reptiles, invertebrate animals and plant, animal and human pathogens, and invasive, exotic weeds have caused widespread damage to North American rangelands, wetlands, aquatic and riparian areas, forests, other natural areas, croplands and urban and residential areas. Invasions of exotic plants also have had a negative effect on many rare, threatened or endangered (T&E) plant and animal species. In Germany, Sukopp and Trautmann (1981) showed that 89 of 581 rare plants were declining because of herbicidal applications to control weeds, and in Australia Bell (1983) showed that more than 50 plant species were endangered because exotic, invading weeds out-competed them. In the United States, Stein and Flack (1996) estimated that approximately 500 of the 972 federally listed threatened and endangered (T&E) species of plants and animals are at risk primarily because of competition with and predation by non-native species and Wilcove et al. (1998) estimated that 48% of 56 species of birds and 30% of 641 plants are imperiled because of alien species. Our review (DeLoach and Tracy, 1997) showed that 39 T&E species are adversely affected by the saltcedar invasion. Pimentel et al. (2002) estimated the cost of invasive species at ca. $137 billion per year, including $34 billion in losses from invasive plants. Zavaleta (2000) estimated the direct economic losses caused by saltcedar at $133285 million annually, plus other large environmental losses. We urgently need better public education, tighter regulations and controls on introductions, and perhaps also a clear demonstration of need before foreign animals and plants may be imported. Some of these pests are amenable to biological control and in fact have been successfully controlled, and some are not.
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Biological Control of Weeds. Biological control is the use of living organisms (natural enemies) to control another unwanted organism. Three approaches are generally recognized: 1) conservation actions to conserve the existing natural enemies or competitors of the pest, 2) augmentation actions to increase the abundance of either native or introduced natural enemies, usually by mass rearing and release, and 3) introductory, or Classical the introduction of natural enemies not already present. Mexico and Brazil are among the leading countries in the augmentation of insect predators, parasitoids or pathogens to control insect pests of crops. However, mass rearing and release of phytophagous insects to control weeds in rangelands or natural areas usually is prohibitively expensive. Historically, classical biological control has been much the most used and the most successful in controlling weeds. It usually is restricted to the use of undomesticated animals (usually insects and sometimes mites, plant pathogens, sterile sh or other organisms) to control exotic weeds of rangelands, forests, and aquatic and natural areas. The philosophy is well developed and simple, but complex in execution locate the origin of the weed, nd the natural enemies that control it there, test them carefully to insure that they damage only the target weed, obtain the proper regulatory clearances, release them where the weed causes damage, and monitor control and effects in the ecosystem (Huffaker, 1957, Andres et al., 1976, McFadyen, 1998, Spafford Jacob and Briese, 2003, Combs et al., 2004, Olckers and Hill, 1999). Classical biological control of weeds is a much used and frequently proven technology. It began in Sri Lanka (then Ceylon) in 1865 and in Australia and Hawaii in 1902 and 1903. Today, it has been used in 75 countries against 133 species of weeds and using more than 360 species of control organisms, for a total of 1150 projects (Julien

and Grifths, 1998). It was rst used in North America in 1946 and provided spectacular control of European St. Johnswort (Hypericum perforatum) in California (Huffaker and Kennett, 1959). It has been used against ca. 40 species of exotic, invasive weeds in the United States and Canada (control agents actually released) (Nechols et al. 1995, Rees et al. 1996, Julien and Grifths 1998, Coombs et al. 2004) and one (waterhyacinth) also in Mexico (Aguilar et al., 2005). Until 1974, about one-third had been completely or substantially controlled (no further controls needed over large areas), one-third partially controlled (other control methods could be reduced), and one third with little or no control (Sailer, 1975). Since the 1970s, with increased effort and improved methodologies, the success rate has increased to about two thirds. At present, some 13 species have been completely or substantially controlled over large areas in the U.S. and Canada and research is still continuing on several weeds which yet could be successful (Nechols et al., 1995, Rees et al., 1996, Coombs et al. 2004). These are (with dates of rst release): St. Johnswort, Hyperium perforatum (1946); puncturevine, Tribulus terrestris (1961); alligatorweed, Alternanthera philoxeriodes (1964); tansy ragwort, Senecio jacobaea (1969); musk thistle, Carduus nutans (1969); waterhyacinth, Eichhornia crassipes (1972, and later in Sinoloa, Mexico); leafy spurge, Euphorbia esula (1975); hydrilla, Hydrilla verticillata (1987); waterlettuce, Pistia stratiodes (1987); eld bindweed, Convolvulus arvensis (1989), purple loosestrife, Lythrum salicaria (1992); melaleuca, M. quinquenervia (1999); and saltcedar, Tamarix ramosissima/T. chinensis, T. parviora and hybrids (2001). In past projects rated as completely or substantially successful, control has been permanent so that previous conventional control methods (herbicidal, mechanical)

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have not been needed; and the control agents that remain present on the few remaining plants constantly suppress regrowth and reinfestation. The objective of biological control is to maintain low populations of the control agent and low, non-damaging populations of the weed, not eradication of the weed. Biological control has never eradicated a weed, nor has any other method of control except in small areas. Also, no weed is known to have developed resistance to biological control, as is happening more and more frequently with chemical controls. No introduced biological control agent has ever changed its host range to attack additional plant species and no weed has developed resistance to the control agent (Marohasy, 1996, McFadyen, 1998, Briese, 2005). McFadyen (2003) reviewed biocontrol projects from several countries, where successful control of 29 of the 32 weeds had been obtained by only one or two insect species. However, the discovery of which control agent will be most effective still is difcult because of the many interacting factors that affect efcacy in the eld (see the several papers in Julien and White (1997) and Spafford Jacob and Briese (2003). In most cases, if additional control agent species are needed it will be in fringe climatic areas where the control agent(s) are less effective. Historically, biological control has had a remarkable record of safety to non-target plants, both in absolute terms and in comparison with conventional controls (Harris, 1988). As for as is known, no rare or endangered weed has been made more so by biological control (Harris, 1988). Only 9 cases are known of signicant but isolated, transitory damage to closely related plants. This collateral damage occurred only near the release site and only during 1 or 2 years after establishment, when the control insects had increased to high populations, the weed populations had been reduced, the large control insect population was
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left without food, and temporary spillover occurred on non-target but closely related plants (Julien and Grifths, 1998, Briese, 2005, Waterhouse, 1998). Many of the cited cases of damage from introduced exotics, and implicitly also of biological control of weeds, resulted from unregulated releases of vertebrates or insects with broad host ranges that never should be released. Many of the releases were by agricultural or wildlife workers, and before 1960, who had little knowledge of environmental consequences. We must remember that not every exotic plant or insect is damaging many are benecial and we should distinguish between them. Some risk is always present in biological control of weeds (Pemberton, 2000) biological control workers are keenly aware of that and none wish to cause environmental damage. Some weeds and some control agents are too risky and should be dropped from consideration. But, we also must remember that the target weed is a highly damaging exotic and the choice of doing nothing will only increase and prolong that damage (Pimentel, 2000). The strict regulation and oversight now in place should reduce the risk to an acceptable level. The worst-case known of non-target damage occurred in the U.S. in the 1960s when the exotic seedhead weevil (Rhinocyllus conicus) was released to control the exotic European musk thistle (Carduus nutans). Musk thistle was an enormously damaging weed of rangelands and pastures over large areas of the U.S., no satisfactory control was known, and R. conicus provided almost complete control. Unfortunately, it also attacked the native Platte thistle (Cirsium canescens), also then considered as a minor noxious weed, and later substantially reduced its stands in eastern Nebraska but not, or less so, in other areas. The decision to release was an administrative one based on the urgency of the problem, in spite of the fact
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that the pre-release testing clearly showed that Cirsium thistles would be attacked (Gassmann and Lauda, 2001). This was not a case of host range change or of carelessness in the testing program as sometimes reported. Although disturbing, the damage has not been as serious as once predicted. Probably the most important factor that has promoted more caution in biological control is that public attitudes have changed greatly since the 1960s, especially after publication of The Silent Spring (Carson, 1962). Regulations now have been greatly strengthened to prevent non-target attack and environmental damage caused by biological control programs. The Saltcedar (Tamarix spp.) Invasion. One of the most spectacular and damaging plant invasions is that of exotic saltcedars, shrubs to small trees from Asia and the Mediterranean area, into the highly valuable riparian areas of the western USA. Taxonomy, Appearance, and Distribution of Tamarix. The genus Tamarix (family Tamaricaceae, order Tamaricales, subclass Caryophyllidae) is a genus of 54 species of small trees or shrubs (rarely large trees) native only in the Old World (Baum, 1978, Spichiger and Savolainen, 1997). The genus evolved in riparian habitats in arid, saline areas of Central Asia, with a secondary center of speciation in the eastern Mediterranean area (Baum, 1978, Kovalev, 1995). Saltcedars. Saltcedars, also commonly called tamarisks, in the U.S. and cedra salada in Mexico, were rst reported in the United States in a plant nursery in New York in 1823 and soon thereafter in California. They were widely planted in the West as garden ornamentals and to prevent stream bank erosion. They rapidly became naturalized and by the late 1800s they had become pests

in some areas but their populations exploded after the late 1920s (Robinson, 1965, Horton, 1977). Ten species have been introduced and four species and their frequent hybrids (Tamarix hybrids are uncommon or rare within their area of native distribution) have become serious weeds in the West: T. ramosissima and T. chinensis (both widespread in the western United States and northern Mexico), T. canariensis (coastal Gulf of Mexico) (Baum, 1978), and T. parviora (California) (Gaskin and Schaal, 2002, 2003; Gaskin et al., 2004). Saltcedars in North America usually have variably pink owers and with foliage of juniper (cedar) - like bracts. Today, saltcedars occupy over 800,000 ha of the most highly valuable lands along streams and lakeshores from the central Great Plains to the Pacic and from Montana into Northern Mexico (Robinson, 1965). Athel. Athel (Tamarix aphylla (L.) Karst.), also commonly called pinabete, or little pine, in Mexico or athel pine in Australia, is a large, evergreen, coldintolerant tree. Its native distribution is from Pakistan (Baum, 1978) and northwestern India, across the Middle East and North Africa to Morocco between the 25th and 35th parallels, and down East Africa to Tanzania; it does not occur in southern Europe (Fig. 3) (Baum, 1978, Gaskin and Schaal, 2003). The distribution of athel and T. ramosissima are separated by the +8 C January isotherm (Kovalev 1995). We did not nd records of the introduction of athel into North America. Here, it grows southward from ca. 37 N in CA, NV and AZ, from 32 N in NM, and from 30 N in TX and to ca. 25 N in Mexico (Leon Gonzales and Vasquez Aldape, 1991). Athel trees may reach 20m tall with a trunk to 1 m or more in diameter. Foliage consists of small vaginate leaf bracts, closely appressed to the sparcely branched twigs, supercially resembling pine needles or especially Casaurina foliage, in contrast to the more open leaf bracts and much more branched foliage of saltcedars.

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Flowers are white to cream-colored and arranged in a whorl around the rachis. In the U.S., athel is considered to be a somewhat trashy, low-quality, shade tree that in recent years is little planted. In Mexico, athel is used more frequently as shade trees, windbreaks and hedges in both the arid and more humid northern areas. The usage as shade trees may be declining in some areas as neem trees (Azadirachta indica: Meliaceae) from India, Eucalyptus spp., and Australian pine (Casaurina sp.) are replacing it as better quality shade trees. Athel is not a target for biological control at this time. Frankenia spp. The genus Frankenia (family Frankeniaceae, order Tamaricales) consists of ca. 90 species worldwide, mostly in Australia and the Mediterranean area, with 14 species in the Western Hemisphere. Six species occur in North America, F. jamesii from southern Colorado to west Texas, F. johnstonii in south Texas and Coahuila/Neuvo Leon, F. salina from central California to Chile, F. palmeri in Baja California, coastal Sonora and just across the border into southern California, F. gypsophila in southern Nuevo Leon and adjacent San Luis and Zocatecas, and F. margaritae at one location in southern Nuevo Leon. The species grow almost exclusively on saline and gypseous soils in desert areas, although F. salina also grows in salt marshes (Whalen, 1980). Biology and Ecology of Tamarix Saltcedars. Saltcedars are deciduous; cold, re, ood and drought tolerant; insect pollinated and reproduce by huge quantities of short-lived, wind or water dispersed seeds throughout the season as well as vegetatively. They are deep-rooted, facultative phreatophytes and halophytes
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that can utilize both ground water and soil moisture and can utilize saline water by excreting the excess salts through leaf glands. These saline excretions form a layer of salt on the soil surface, to which they are tolerant, but which kill or retard cottonwoods and willows (C/W), the prime wildlife habitat, and most other vegetation in western riparian areas. Thus, saltcedars can occupy areas further from the streambanks and use more water across a oodplain than can the shallow-rooted native C/W that are obligate phreatophytes and grow only in areas of shallow water tables nearer the streams (Smith et al., 1998). Saltcedar thickets burn more frequently than the native riparian vegetation but are tolerant of re (they resprout from underground buds and grow to 2-3 m tall the next year after burning) that kill cottonwoods and other native plants. Saltcedars are relatively unpalatable to livestock whose browsing damages or kills many native riparian plants. Native plants all have guilds of native insects and pathogens that suppress their growth and abundance but saltcedars are seldom attacked; also, saltcedars were introduced without the natural enemies that suppress their populations in the Old World. Saltcedars form dense stands that require control, but recover quickly from the mechanical or herbicidal treatments or re that kill C/ W that grow among mixed stands. Many of the present large saltcedar stands were initiated by oods or res, sometimes aggravated by overgrazing that killed the native plants and allowed saltcedars to establish. Also, natural conditions of high salinity, or stream diversion and groundwater pumping for agricultural or municipal use are more damaging to C/W than to saltcedars (Tomanek and Ziegler, 1962, Everitt, 1980, DAntonio and Dudley, 1997, DeLoach and Tracy, 1997, DiTomaso, 1998, DeLoach et al., 2000). These innate characteristics of saltcedar make it preadapted to the natural and human modied arid, saline western riparian areas, which are similar to that where they
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evolved in Asia, southern Europe and northern Africa, and allowed it to increase unrestricted once introduced outside its native area (DeLoach et al., 2000). Athel. The biology of athel is similar to that of saltcedar in many respects: it is drought, salinity and re tolerant as is saltcedar. However, it is also different in several respects, being a large, evergreen, cold intolerant tree and seems to be less invasive than saltcedar (DeLoach, 2005c). The ecology and salt relationships of athel were studied in Israel by Waisel (1961, 1972). The insect species that attack athel in the Old World are very different from those that attack saltcedar (Kovalev, 1995, Habib and Hassan, 1982). Athel generally is thought to reproduce only rarely by seeds, probably a major factor that prevents it from becoming a major invader. However, one of us (DeLoach) has seen it apparently invading in some areas in southern CA and south Texas and spreading along the highway and into pastures east of Los Mochis, Sinaloa, MX. Grifn et al. (1989) reported that athel (the only Tamarix species in Australia) had become a serious, noxious invader along the Finke River in central Australia following some oods. Athel would appear capable of becoming invasive in the U.S. and Mexico under favorable environmental conditions. The saltcedar X athel hybrid recently found in Nevada also may become invasive (Gaskin and Shafroth, 2005). Synergism between saltcedars and physical and agricultural changes. Many anthropogenic, mostly physical changes have intensied the negative environmental effects of the saltcedar invasion (Horton, 1977, Lovich and DeGouvenain, 1998, Graf et al., 2002). These include the construction of dams and the consequent changes in water levels in the reservoirs and in the hydrologic cycles below the dams; stream

channelization, diversion and pumping of groundwater; phreatophyte control programs; overgrazing/browsing by livestock; increased wildres, and conventional saltcedar control programs (reviewed by DeLoach et al. 2000). These changes plus the inate biological characters of saltcedar enable it to interact synergistically with the natural and changed physical environment to produce an overwhelming competitive advantage over the native riparian plant communities of the western United States (DeLoach and Tracy, 1997, Smith et al., 1998, DeLoach et al., 2000). Effects of Saltcedar in Native North American Ecosystems. Our native ecosystems have huge positive values for production of goods and services including many products of great economic value, for environmental health, for recreation, and for quiet relaxation. The preservation of these values (and especially the restoration of damaged areas) often entails great economic costs, which may be unavailable. The saltcedar invasion has produced profound changes in both natural and agricultural ecosystems in riparian areas of the west, where vast areas of native plant communities have been replaced with near monotypic thickets of saltcedar (Horton, 1977). Inexpensive and safe remedies are in urgent demand but rarely available. Physical changes produced by saltcedar. Extensive saltcedar thickets have lowered water tables, dried up desert springs, reduced stream ow, or converted streams with permanent ow to intermittent ow (Busch and Smith, 1995), lowered water quality, caused severe bank aggredation, blocked channels and increased ooding; changed stream channel and rife structure; increased wildre frequency and intensity; and increased soil surface salinity. Saltcedar thickets typically use 4 to 5 feet of water per unit area per year (Gatewood et al.,

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1950, Weeks et al., 1987) that in the present drought severely reduces water available for agricultural irrigation, municipal and environmental use. The combined water loss to saltcedar, agricultural irrigation and municipal use in this area is sufcient to prevent the Rio Grande from reaching the Gulf of Mexico now for several years, and severely curtails agriculture in the Lower Rio Grande Valley. This contributes to default of water agreements between states and between the U.S. and Mexico and damages parks and natural area reserves bordering the Rio Grande (reviewed by DeLoach, 1991b, DeLoach and Tracy, 1997, DiTomaso, 1998, DeLoach et al., 2000). A recent study attempted to resolve the ongoing debate about whether the saltcedar invasion resulted from previous oodplain changes (produced by humans) (Everitt, 1998, Graf et al., 2002) or if it actively invaded native plant communities (Barrows 1998). Along the Green River, UT Birken and Cooper (2006) found that Tamarix had invaded, ourished and contributed to channel and oodplain changes long before river regulation by Flaming Gorge Dam began in 1938. They recommended that Tamarix removal should be a key restoration goal of oodplain and riparian vegetation managers. They cautioned that the ecology of Tamarix would make it nearly impossible to eradicate but, if left uncontrolled, it will continue to colonize and dominate river oodplains, resulting in the homogenization of riparian vegetation throughout the western U.S. Effects on Native plant communities. The original native riparian vegetation in the Southwest consisted mostly of tall cottonwoods (Populus spp.) and some other species, with an understory of willow (Salix), screwbean mesquite (Prosopis pubescens) and Baccharis near the streams and with honey mesquite (Prosopis glandulosa),
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quailbush (Atriplex lentiformis), and other plants on the higher terraces. These plants coexisted in a state of perpetual succession in which oods maintain a diverse structure, composition and range of age classes (Campbell and Green, 1968, Ohmart et al., 1977, 1988). By the 1950s, saltcedar had replaced at least 50% of the native riparian vegetation along most major streams (Horton and Campbell, 1974). Saltcedar is still spreading rapidly into tributaries, around desert springs, and around reservoirs (Lovich and DeGouevain, 1998, Barrows, 1998, and reviewed by DeLoach and Tracy, 1997 and DeLoach et al., 2000). The largest and most damaging stands of saltcedar in the USA are along the lower Colorado, CA/AZ; the Gila, Salt and Little Colorado of AZ, the Rio Grande and Pecos of TX/NM and the Colorado and Brazos of TX. Leon Gonzalez and Vasquez Aldape (1991) found that saltcedar appeared to have recently invaded in northern Mexico. Effects on Native Animal Communities. The published literature and unpublished reports reveal little to indicate that invasive saltcedar is of greater value to native animal species, including many rare or T&E species, than the native riparian plant communities it has displaced. This is especially true for the more highly specialized species of birds, insects and other animals. Those species of birds that are abundant in saltcedar are the more generalist species that utilize saltcedar for cover and feed in other areas, such as white-winged dove, white-crowned sparrow, grackles, red-winged blackbirds, etc. (Hildebrant and Ohmart, 1982, DeLoach et al., unpublished data). Insects. On the Lower Colorado and its tributaries in Arizona, Blinn and Ruiter (2006), collected fewer aquatic caddisy larvae (Tricoptera) (used as an indicator of water quality of streams) at sites with saltcedar than in sites with native willow, alder, cottonwood or sycamore. Although
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the adults of many pollen or nectar feeding insects are abundant on saltcedar owers, the immatures of all of these species are produced on nearby native vegetation, not on saltcedar (Knutson and Muegge, manuscript in preparation). Birds. On the lower Colorado River, bird populations were only 39% as great in saltcedar as in native vegetation during the winter and 68% as great the rest of the year (Anderson and Ohmart, 1977) and saltcedar was the most negatively correlated variable with bird populations (Anderson and Ohmart, 1984). Frugivores, granivores and cavity dwellers were absent, insectivore populations were reduced (Cohan et al., 1979) and several bird species were in serious decline (Hunter, 1984). Similar effects on birds were found on the Rio Grande of TransPecos, TX (Engle-Wilson and Ohmart, 1978) and the Pecos River, TX and NM (Hildebrandt and Ohmart, 1982) and the Middle Rio Grande (Hink and Ohmart, 1984) but the inclusion of some native trees among the saltcedar enhanced the attractiveness to birds. To improve wildlife usage along the lower Colorado, Anderson and Ohmart (1984b) recommended a management plan that included: 1) above average foliage density and diversity, especially of cottonwoods and willows, 2) increased mistletoe as a food resource for frugivores, and 3) elimination of saltcedar. Threatened and endangered speices. DeLoach and Tracy (1997) and DeLoach et al. (2000) (based mostly on Anonymous, 1995), concluded that biological control would benet 39 T&E species, would have insignicant or benecial effect on 8 species, and no effect on 4 species. Fishes. Many desert sh species are adversely affected by the narrower, deeper and more homogenous stream habitats and by reduction in numbers and types of

food insects caused by the saltcedar invasion (Schoenherr, 1988, Bestgen and Platania, 1991). In a detailed ecological study at Ash Meadows National Wildlife Refuge, NV, Kennedy et al. (2005) found that clearing saltcedar from a desert spring brook increased populations of two endangered sh, the Ash Meadows pupsh (Cyprinodon nevadensis mionectes) and the Ash Meadows speckled dace (Rhinichthys osculus nevadensis), and reduced populations of exotic craysh. The saltcedar had shaded the stream, reducing the algal growth that was an important food for the sh. Clearing saltcedar restored the spring brook to conditions of the native vegetation sites. They concluded that eradicating saltcedar from spring ecosystems clearly should be a management priority. At Big Bend National Park, TX, an Environmental Assessment is in preparation for biological control of saltcedar as the method of choice for restoring the native habitat of the endangered Rio Grande silvery minnow (Hybognathus amarus) (Aimee Roberson and J. Sirotnik, personal commu.). Willow ycatcher. The greatest concern for possible negative effects of the saltcedar biological control program is from the USDI Fish and Wildlife Service (FWS) and other ycatcher biologists regarding the breeding habitat of the endangered southwestern subspecies of the willow ycatcher, Empidonax trailii subsp. extimus Phillips (sw WIFL). It breeds in Arizona, southern California, southern Utah, the southwestern quarter of Colorado and the western half (including the Rio Grande Valley) of New Mexico (Unit, 1987, Sferra et al. 1997, Moore and Ahlers, 2006). Although abundant monotypic saltcedar is present, it has not been recorded on the Pecos River or on the Rio Grande downstream from Radium Springs, NM since the 1970s, or since the early 1900s along the lower Colorado River, CA/AZ south of the Bill Williams River (McKernan and Braden, 2001b). It overwinters in Central America and

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northern South America. The information on the ycatcher has been summarized by DeLoach and Tracy (1997) and by DeLoach et al. (2000), and in reviews edited by Finch and Stoleson (2000) and Sogge et al. (2003). Its recovery plan has been nalized and its critical habitat has been designated (USDI-Fish and Wildlife Service 2002, 2005), with opposing comments by DeLoach (2005). The sw WIFL is a small, neo-tropical summer migrant, riparian-obligate, insectivorous bird. Its breeding habitat is in medium to broad oodplains, with dense vegetation, near or over free water. Its native nest trees are primarily willows but include other trees and shrubs (USDI-Fish and Wildlife Service 1995, 2005). Since the saltcedar invasion, it has begun nesting in dense saltcedar thickets, primarily in mid-elevational areas of Arizona. Major populations nesting in near monotypic saltcedar are at the Salt River inow of Roosevelt Lake, AZ and Topock Marsh in Havasu National Wildlife Refuge on the lower Colorado River, AZ/CA (Sferra et al., 1997, Paradzick et al., 2001, Smith et al. 2004). However, the largest known populations breed mostly or entirely in native trees and shrubs: at Elephant Butte Reservoir on the Rio Grande, NM (Moore, 2005, Moore and Ahlers, 2006), along the Gila River near Cliff, NM (Sferra et al. 1997), and at Pahranagat NWR in southern NV (McKernan and Braden, 2001). In other areas it breeds in mixed native-saltcedar stands often dominated by willows and cottonwoods as at several sites along the lower San Pedro/Gila Rivers of southeastern Arizona (Sferra et al., 1997); the Santa Margarita, Santa Ynez and Kern Rivers in southern California; and in southwestern Colorado. It no longer reproduces in the former breeding area along the lower Colorado River, AZ/ CA from south of the Bill Williams River to the Mexican border (McKernan and Braden, 2001) since saltcedars have replaced the cottonwood/willow forests (Hunter,
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1987). Also, it (or other subspecies?) apparently has never bred in the huge saltcedar infested area of the Pecos River, NM where migrants pass through annually. Along the San Marcial/Elephant Butte reach of the Middle Rio Grande, NM, Moore and Ahlers (2006) reported that numbers of sw willow ycatcher pairs had increased from 0 in 1995, to 20 in 2000, to 50 in 2002, to a maximum of 92 in 2004. In 2005, the population had declined to 77 pairs that produed 127 nests (including 2nd, 3rd and 4th broods) that edged at least 197 chicks (the largest number recorded) due to reduced cowbird nest parasitism and nest abandonment. Within the 165 km sampling area from Velarde to Elephant Butte, NM over the past 7 years, 81.6% of the 597 nests found were in willow-dominated areas, 10.9% in mixed areas, and 7.5% in saltcedar dominated areas, but percent nest success was not different in these vegetative types. Cowbird parasitism over the 7 years at the Sevilleta/La Joya reach (saltcedar dominated) averaged 26.2% but along the San Marcial/ Elephant Butte reach (willow dominated) it was only 14.1% (Moore and Ahlers,2006). In Arizona, it is highly attracted to place its nests in saltcedar trees, even though they may be unvigorous (or even dead) and surrounded by healthy willows as along the lower San Pedro River and at San Marcial on the Middle Rio Grande, NM. The basis of this attraction appears to be the near ideal (for it) branching structure of saltcedar, in which the nests are placed among several upright sprouts arising from larger, somewhat horizontal branches, giving the nests great stability. This appears to be a case of the classical ethological phenomenon known as a supernormal stimulus, in which behavior is determined by one overriding stimulus, even if other factors are detrimental and reduce the reproductive rate (Tinbergen, 1948,
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Staddon, 1975) and as applied to the American robin (Turdus migratorius) by Schmidt and Whelan (1999) and to the willow ycatcher by DeLoach et al. (2000). These mortality factors for the ycatcher that probably are exacerbated by saltcedar include cowbird nest parasitism (Uyehara et al. 2000), high nest-site temperatures (Hunter, 1987), wildres (Paxton et al., 1996), mid-season drying of surface water or moist soil (Johnson et al., 1999), and possibly predation and the lack of immature insects in saltcedar and increased stress on females, although Sogge et al. (2003) could nd no evidence for this (reviewed by DeLoach et al., 2000). The combination of these factors has reduced the reproductive success of the sw WIFL in monotypic saltcedar stands to half of that in willows and other native or mixed native/saltcedar stands, as along the lower Colorado River (McKernan and Braden, 2001; and reviewed by DeLoach, 2005) and at Roosevelt Lake (Sferra et al. 1997, Greenwald, 1998). In some areas (Roosevelt Lake and Elephant Butte), populations have increased dramatically in the last few years since willow stands have increased greatly, caused by water level changes in the reservoirs. Some biologists had expressed concern that in many areas depth to water table has so declined and salinity level so increased as a consequence of the saltcedar invasion that cottonwoods and willows could not reestablish if the saltcedars were removed, thus eliminating sw WIFL breeding habitat. While this may be true in some areas, salinity and water table depth at the major sw WIFL breeding sites is suitable and cottonwoods and willows are in fact growing at these sites; they are not more abundant because of competition from the saltcedar (personal observation, DeLoach).

Athel and wildlife. The literature contains little information on the effects of athel in the environment, probably because it seldom occurs in large or dense stands. However, Hunter (1984) reported that nearly all the summer tanagers observed along the lower Colorado River often abundant on saltcedar, although few other birds occurred there. Even populations of the exotic leafhopper, Opsius stactogalus, are low on athel trees (DeLoach, observations in Trans Pecos, TX, 1988). Although little documented, athel likely uses water and cause streams to dry up as does saltcedar. For example, in Death Valley National Monument, CA, athel trees planted near the headquarters building grew rapidly to a large size, and the springs dried up and the wildlife abandoned the area. When the athel trees were cut down and the stumps killed the springs owed again and the wildlife returned (Rolands, 1989). All ecotypes of the Diorhabda beetles that we tested are absolutely host specic to plants in the order Tamaricales primarily saltcedars, to a lesser degree on athel, and to a much lesser degree on Frankenia. The most inuential life stage in determining host selection, and thus host specicity, is that of the adult females searching for and selecting a host plant on which to lay their eggs, and to a lesser extent, of larval survival and development on the selected plants. Saltcedar Control Conventional Controls. Saltcedars are difcult to control by mechanical methods, re or many herbicides because of their ability to resprout from underground crowns or roots and to reinvade from their windblown or waterborne seeds. The effectiveness and use of herbicides were reviewed by Sisneros (1991) who reported that Arsenal (chemical name: imazapyr) used as an aerial 153

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spray alone or mixed with Rodeo (glyphosate) to reduce costs, and Garlon 4 (triclopyr) as a cut-stump or stemslash treatment; both provide good control. Arsenal is a broad spectrum herbicide (except for legumes) and the label lists 176 species that it controls, including saltgrass which is a valuable pasture grass in saline areas where saltcedar grows, and cottonwoods and willows (BASF 2004). Aerial applications are inappropriate in natural areas of mixed vegetation where the objective is to kill the invading weed and preserve the benecial and native plants. Hand applications may cause little or no damage to non-target plants but are prohibitively expensive for large areas. On the Pecos River near Artesia, NM, ca. 2000 ha of saltcedar was treated from 2001 to 2004, with 85 to 90% kill (Duncan and McDaniel, 1998). Along the Pecos River, TX, from 1999 through 2004, 5,169 ha of saltcedar along 434 km of river and tributaries was treated at a cost of $2.5 million $407 per ha (Hart et al., 2000, Hart, 2005); present cost is now $610/ha. In both areas, regrowth has taken place in much of the area sufcient to need retreatment. Biological Control of Saltcedar Overseas explorations and preliminary testing of control insects. Preparations for a biological control of saltcedar program began in the late 1960s when Dr. Lloyd Andres, USDA-ARS, Albany, CA initiated contracts for overseas explorations for natural enemies. These collaborators found over 300 species of promising saltcedar insects in Israel (Gerling and Kugler, 1973) and Pakistan (Habib and Hassan, 1982), along with scientists from his own laboratory (Pemberton and Hoover, 1980) and independently by Soviet Union and other scientists (Mityaev, 1958), and summarized by Kovalev (1995). The research phase was begun by one of us
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(DeLoach) in 1986 with a detailed review and risk analysis (DeLoach, 1989), at the request of, and with supplementary funding from, the USDI Bureau of Reclamation (BOR). Additional overseas explorations began in 1992 in France, Israel, China, Kazakhstan and China (DeLoach et al., 1996). They selected some 20 insects for preliminary testing overseas and in U.S. quarantine, and then agreed on the leaf beetle, Diorhabda elongata Brull, as the rst insect to be fully tested for release. DeLoach and technicians tested it in quarantine at Temple, TX beginning in 1992. The project was joined in 1998 by the newly organized ARS Exotic and Invasive Weeds Research Unit (EIWRU), Albany, CA, led by one of us (Carruthers), who also tested the insects. Regulatory clearances: APHIS-PPQ (and TAG), FWS, State Departments of Agriculture, NEPA. A petition to begin the research was submitted to the USDA/ APHIS/Plant Protection and Quarantine (PPQ), Technical Advisory Group for Biological Control of Weeds (TAG) (DeLoach, 1989) and was approved in 1991. A second petition requesting release of the beetles was submitted to APHIS-PPQ in March 1994. However, the proposed listing of the southwestern willow ycatcher (sw WIFL) (Empidonax trailii extimus) as federally endangered in March 1993 required the preparation of a Biological Assessment (DeLoach and Tracy, 1997) and consultation with FWS under Section 7 of the Endangered Species Act. DeLoach and Gould (1998) then prepared a Research Proposal to FWS with proposed conditions for release and monitoring at 10 specied sites in TX, CO, WY, UT, NV and CA, all sites at least 360 km from where the sw WIFL nested in saltcedar. Approvals from state Departments of Agriculture in TX, CO, WY, UT, NV, and CA were received during 1998 and 1999. An Environmental Assessment was published by APHIS on 18 March 1999, a Letter of
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Concurrence was issued by FWS on 3 June 1999, a Finding of No Signicant Impact (FONSI) was issued by APHIS on 7 July, and APHIS permits to release in the eld cages were issued during July 1999; all contained the restrictions of the Research Proposal. This satised all requirements of the National Environmental Policy Act (NEPA) as amended in 1982. For the southern adapted Diorhabda beetles, a separate petition for release was sent to TAG on 20 June 2003 and approved on 12 August 2003. A Letter of Concurrence from FWS was issued on 13 June 2003 for 6 sites in Texas and New Mexico. A state-wide Letter of Concurrence to release anywhere in Texas was issued by FWS on 1 September 2003. Saltcedar Biological Control Consortium (SC/ BCC). We organized the SC/BCC in November 1998 to provide coordination between agencies and for input, guidance and oversight in the research program from user and environmental organizations (Stenquist, 2000). In April 2005, we organized the Texas, New Mexico, Mexico section of the SC/BCC to provide guidance and coordination for the special circumstances encountered in this southern area: the need for different ecotypes of the Diorhabda leaf beetle and complete host range and biological testing of them, conicts of interest over non-target damage to athel in Mexico, and obtaining establishment and control in different climatic zones and habitats. Standing committees include Science and Research; Wildlife and Environment; Federal, State, Private Liaison; U.S./Mexico Relations; Native American Relations; and Public Education/ Information.

NORTHERN ADAPTED DIORHABDA BEETLES The biology and preliminary host range testing of the Fukang, China/Chilik, Kazakhstan ecotype of the Diorhabda beetles was conducted by our cooperators in Kazakhstan, China and Turkmenistan and completed in quarantine by ARS at Temple, TX and Albany, CA. Biology. Both adults and larvae of the Fukang/ Chilik Diorhabda ecotype feed on the foliage of saltcedar and the large larvae also de-bark small twigs, causing the distal foliage to die and producing much more damage than simply the amount they consume. The larvae pupate and the adults overwinter under litter beneath the trees. In the laboratory, an average Fukang female oviposited 194 eggs and in eld cages population increases of up to 30-fold per generation were not uncommon (Lewis et al. 2003b). These beetles, from 43-44 N in Asia, are adapted to long summer daylengths. They reproduced well north of the 38th parallel and produced two generations per year (Lewis et al. 2003b, Bean et al., in press a) but did not overwinter south of the 38th parallel in Texas and New Mexico. Chemical pheromones and plant attractants. One of us (Lewis) and our cooperators, Allard Coss, Bob Bartelt and others (USDA-ARS, Peoria, IL) isolated and now have synthesized a Diorhabda aggregation pheromone consisting of two complex alcohols produced by the males, which differ in ratio of the two alcohols in the different beetle ecotypes (Coss et al., 2005). It was used by Earl Andress (USDA-APHIS, Barstow, CA) as an effective aid in monitoring Fukang beetle dispersal at Lovelock, NV and Tom Dudley (University of California, Santa Barbara) used it to retain adults at the release site and improve establishment.

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Host range. The most critical aspect of biological control of weeds is safety; i.e., to insure that the released control agents do not damage non-target plants, or at least that a predicted small amount of damage is acceptable in order to control a much more damaging, invasive weed. To accomplish this, we release only control agents proven to be highly host specic to the target weed. Testing procedures. In testing the host specicity of the Diorhabda beetles, we used the centrifugalphylogenetic method described by Wapshere (1974) in which the plants most closely related to the target weed (same genus) are tested rst, and more and more distantly related plants (same family or order) next, until the limits of the control agents host range is dened. We also included testing of critical plants (Frankenia and athel), testing all active stages of the insect control agent selection of the host plant by the adults, selection of the plant for oviposition, development and survival of larvae, and survival and reproduction through multiple generations on different plants, and testing with and without the target weed present. We also used several methods recently suggested by Breise (2005) such as DNA analysis rather than only traditional plant morphology to determine plant relatedness (our test plant list was approved by TAG), and outdoor caged and uncaged tests. By these methods, failure to identify the potential for non-target damage historically never has occurred. We tested the Diorhabda Fukang/Chilik ecotype extensively at Temple after 1992 and also at Albany after 1998. Its ability to develop, reproduce and complete its entire life cycle was tested on 84 test plant accessions, including 6 species and 26 accessions of Tamarix, 4 species of the somewhat related and native Frankenia, and 71 species of more distantly related plants, habitat associates,
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agricultural crops, and ornamental plants in 24 families in 24+ tests over 14 years (DeLoach et al. 2003, Lewis et al. 2003a, Milbrath and DeLoach 2006a,b). Laboratory tests. Lewis et al. (2003a) compared Fukang larval survival between Tamarix and Frankenia in tests conducted in sleeve bags. These tests demonstrated conclusively that the Fukang/Chilik ecotype can feed as larvae or adults, is attracted to and lays eggs on, and can complete its entire life cycle only on species of two plant genera in the order Tamaricales Tamarix in the family Tamaricaceae and Frankenia in the family Frankeniaceae. They reproduced well and heavily damaged T. ramosissima/ T. chinensis in cages but less well on T. parviora and T. canariensis. However, their response to Frankenia in cages was so low that completion of their life cycle was rare, and they are not expected to sustain a population on these plants in the eld. In the various tests, development and reproduction on athel (T. aphylla), was only 10 to 26% of that on the target saltcedars. The beetle is expected to feed on and colonize athel to a minor extent after release, but not to cause important damage to the trees. However, the Fukang/Chilik ecotype is not adapted to the southern areas and is not expected to come in contact with athel. Open eld tests. Open-eld tests were made throughout most of the growing season from June and including the large population peak during late August and September when the saltcedar stands were under massive attack and defoliation. Fukang beetles, NV and UT. At Lovelock, NV, 12 pots of F. salina and 4 of F. jamesii and at Lovell, WY, 25 pots of F. salina were placed among the saltcedar stands. At Lovelock, NV only 3 adults and no adults or eggs and a maximum of 2-4% (mostly test nibbling by the
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beetles) on the Frankenia all season. During this period, while defoliation of saltcedar increased from 2 to 86% and the density of starving larvae crawling across the ground reached 3400/m2. At Lovell, only 1 adult and no larvae and no evidence of feeding on the Frankenia plants was seen (Dudley and Kazmer, 2005). Releases of Diorhabda beetles into the open eld and control obtained. The Diorhabda beetles (Fukang/ Chilik ecotype) were placed into eld cages at the 10 approved sites in TX, CO, WY, UT, NV and CA by us and our cooperators during the summers of 1999 and 2000 and released into the open eld from May 2001 (most sites) through the summer of 2002. Nine of the 2001-02 releases were of beetles from Fukang and one release (at Delta, UT) with beetles from Chilik (which seem identical to the Fukang beetles). The beetles established (overwintered and increased in numbers during the following year) at ve of the six sites north of the 38th parallel but not at any of the four sites south of there (DeLoach et al. 2004). (The 37th parallel is the northern border of Arizona, New Mexico and Oklahoma). We estimated defoliation of saltcedar over the land area infested (not canopy cover of saltcedar) at the sites from low-level, high-resolution aerial photography or by ground observations. At the best site at Lovelock, NV, after releasing 1,400 adult beetles in May, 2001, we found numerous beetles but no damage to saltcedar during that summer and through early summer of 2002 but the 2nd generation of large larvae in late August 2002 completely defoliated 1 ha of saltcedar. The defoliation increased to 5 ha by late June 2003; to 200 ha by August 2003 and to 2,000 ha by August 2004. By the fall of 2005, nearly every saltcedar tree within a 26,000 ha area (not continuous saltcedar) was 95-100% defoliated and the beetles had dispersed over

260 km along the Humboldt River and Sink (Carruthers et al. 2006). Near Schurz, NV, the beetles had defoliated ca. 1,200 ha along the Walker River and dispersed 110 km downstream by August 2005. Along the Sevier River west of Delta, UT they had defoliated 1,200 ha and dispersed 50 km along the river, and now are being redistributed to other sites in Utah. For example, at Potash on the Colorado River near Moab, UT, three releases of ca. 10,000 beetles each in August 2005 had spread 11 miles along the river and defoliated essentially all of the saltcedar within 1 year, by August 2006. On the Bighorn River near Lovell, WY, 3,200 ha has been defoliated and on the Arkansas River west of Pueblo, CO 120 ha. The opportunity for further spread at Pueblo was restricted because the city controlled the saltcedar in a large area surrounding the site and regularly sprays insecticides on an even larger area for mosquito control, starving or killing any migrating beetles. Since 2001, additional releases have been made of the Fukang ecotype at sites in Montana and Oregon but they have not established at either site. When the Fukang/Chilik ecotype was released south of the 37th parallel they ceased ovipositing after July 10, and none survived the winter. Laboratory experiments revealed that these beetles (from latitudes of 43-45N in Asia) required at least 14 hr 45 min of daylight to remain active. At our sites south of the 37th parallel, daylength is never this long and the beetles began overwintering diapause when daylength began decreasing after June 21. During the 8-9 months until food became available in the spring, the adults starved (Lewis et al. 2003b). However, the Fukang beetles (released by one of us, Thompson) now seem to have adapted, have overwintered and may be established near Artesia, NM.

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SOUTHERN ADAPTED DIORHABDA BEETLES Discovery. Since the Fukang/Chilik beetles did not establish south of the 38th parallel, one of us (Carruthers) searched for and discovered Diorhabda elongata in Crete, Greece in September 2001; our cooperator from Thessaloniki, Greece, and other cooperators found ecotypes from Sfax, Tunisia; Karshi and Buchara, Uzbekistan; and Turpan, Xinjiang Autonomous Region, China in 2002. They were shipped to the U.S. and tested in Quarantine at Temple, Albany, and at New Mexico State University, Las Cruces, NM. Identication. Specimens of the southern adapted ecotypes were identied for us as Diorhabda elongata Brull by the leading world taxonomic specialists in this group (Prof. Igor Lopatin, Belarus State University, Minsk, Belarus and Dr. Alexander Konsantinov, USDAARS Systematic Entomology Laboratory, Beltsville, MD); neither of whom recognized subspecies. However, after beginning research on these beetles, we noticed small differences in their biology and morphology and began detailed morphological comparisons. These studies indicated that the different ecotypes of the Tamarixfeeding Diorhabda beetles could be grouped by area of origin into 4 morphotypes indicating the probablility of 4 separate but closely related sibling species, plus another from Iran not yet introduced into the U.S. These ndings are corroborated by cross-mating experiments by one of us (Thompson at Las Cruces); Bean et al. (2007b) at Albany; DNA analyses of the various ecotypes by David Kazmer (USDA-ARS, Sidney, MT), and differences in aggregation pheromones between these types by Coss et al. (2005). Until the results are published, we refer to those beetles as ecotypes from the various areas of collection.

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Biology. The general biology of the shortdaylength adapted Diorhabda ecotypes is similar to that of the Fukang/Chilik ecotype. In quarantine tests at Albany, CA three of the new ecotypes received (Greek, Tunisian, Uzbek) appear to be adapted to short daylengths south of the 37th parallel (Bean et al., 2007b): the Turpan ecotype was released at Seymour, TX (did not establish) and at John Martin Reservoir, CO (established well but then drowned in a ood). The Turpan beetles oviposit the fewest eggs per mass, the Crete beetles seem to reproduce more rapidly in eld cages, and the Uzbekistan beetles oviposit up to half their eggs on small stems while the other ecotypes oviposit mostly on the foliage. Data from Big Spring, TX in the 2005 open eld studies, indicate that the Crete ecotype has four or ve adult generations per year there. The aggregation pheromone isolated from the Fukang ecotype failed to attract the Crete ecotype in eld tests conducted by two of us, at Big Spring (Knutson) and at Kingsville (Moran). Host Range Testing of Southern Adapted Diorhabda Beetles from Crete, Greece; Sfax, Tunisia; Karshi, Uzbekistan; and Turpan, China. We used the same system of testing for the northern-adapted Fukang/ Chilik ecotype described above. We tested the host range of four ecotypes of Diorhabda beetles at Temple and Albany from 2002 to 2005: from a) Greece, b) Uzbekistan, c) Tunisia, and d) Turpan, China; and the Fukang ecotype was included for comparison. We tested these beetles using ve species and hybrids of Tamarix from 31 locations in TX, NM, CO, WY, NV, and CA; 4 species of Frankenia from 6 locations in TX, CO, CA; and 60 species of more distantly related, agricultural/horticultural, and habitat associates from 24 plant families.

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Larval Host Range. Larval survival was tested at Temple, using 5,210 larvae in no-choice tests in vials (in the laboratory) or sleeve bags (in outdoor cages) from egg hatch to pupation or adult emergence. Closely related plants. In general, the Turpan larvae (Temple tests) had the highest survival rate on all the test plants, averaging 81% on all saltcedars, 67.5% on athel, and 65.3% on the 3 Frankenia species (Table 1). Distantly related plants. In no-choice tests in vials in the laboratory and in sleeve bags in the greenhouse or outdoors, we tested larvae of the Crete, Sfax, Karshi and Turpan beetles on 15 agricultural and 13 other distantly related plants (9 species of subclass Caryophyllidae in 5 orders and 4 more distantly related habitat associates). All larvae died in the rst instar without feeding (Milbrath and DeLoach, 2006a). Similar results were obtained with the Fukang ecotype by DeLoach et al. (2003): all larvae died in the rst instar without feeding. Adult Ovipositional Host Range. We tested adults in no-choice, paired choice (test plant plus a saltcedar) and multiple-choice tests (saltcedars plus other plants); in sleeve bags, in 0.3 or 0.5 m3 cages in the greenhouse or outdoors, and in large 10 X 10 X 6 (h)ft (3.048 X 3.048 X 1.8288 m = 16.9 m3) or 17.0 m3 cages outdoors. Oviposition on saltcedar vs. athel and Frankenia. In no-choice tests in small, outdoor cages with a saltcedar plant and a known non-host plant (willow) we found no signicant differences between the Sfax, Karshi and Turpan beetles on the T. ramosissima X T. chinensis hybrid from Pueblo, CO (Milbrath and DeLoach, 2006a).

In paired-choice tests comparing a T. ramosissima X T. chinensis hybrid from Pueblo, CO with an F. jamesii or F. johnstonii in small (0.3 m3), outdoor screen cages, the Crete, Sfax, Karshi and Turpan Diorhabda ecotypes oviposited almost exclusively on the saltcedar. They laid only 4 eggs on F. jamesii (by a Sfax beetle) compared with 2,040 eggs on saltcedar, and 9 eggs on F. johnstonii (4 by Sfax and 5 by Karshi beetles) compared with 1,682 eggs on saltcedar. Oviposition was not different between the cage walls and Frankenia, indicating a clear lack of preference for the Frankenia (Milbrath and DeLoach, 2006a). In similar greenhouse tests at Albany by one of us (Herr), comparing T. ramosissima and F. salina, females from Sfax laid ca. 16% of their eggs on F. salina, Crete females ca. 11%, Karshi < 1%, and Turpan 4-8%. In a paired-choice, eld test in large outdoor cages at Cache Creek, Yolo County, CA, Crete females placed only ca. 4% of their eggs on F. salina and 94% on T. parviora (J.C. Herr et al., ARS-Albany, and manuscript in preparation). In multiple-choice tests in large (17 m3), outdoor cages (Table 2), which we believe provide the most realistic results among the cage tests, our tests at Temple showed generally similar levels of oviposition by the 4 Diorhabda ecotypes tested on the 4 to 7 accessions of T. ramosissima or T. chinensis and hybrids (the major weedy species). Eggs laid by the females of the three southern ecotypes tested on the different test plants (Milbrath and DeLoach 2006a, b) is given in Table 2. In similar tests in large, outdoor cages, J.C. Herr et al. (manuscript in review) (ARS, Albany, CA) obtained greater differences between test plants, with an average of ca. 49% of the total eggs laid on T. ramosissima, 14% on T. parviora, 23% on athel, 12% on F. salina (inland type), 1% on F. salina (coastal type) and 1% on F. jamesii.

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Reproductive index. We calculated a simplied reproductive index for the four Diorhabda beetle ecotypes (from China, Greece, Tunisia, and Uzbekistan) on three host plant types (saltcedars, athel and Frankenia) by multiplying percent larval survival on each plant type by the percent of eggs laid on each plant type in multiplechoice tests in large outdoor cages. Using the data from our tests at Temple, we calculated this index on saltcedars, athel, and the three Frankenia species. The Tunisian beetles had the lowest index on all three plant types, especially on athel. Tests of Frankenia with and without the Tamarix host plant. We tested the Crete and Fukang beetles (separately) on Frankenia in multiple-choice tests in large outdoor cages, with (Test A3) and without (Test A4) their Tamarix natural host plant (Milbrath and DeLoach 2006a), The percentage of total eggs laid (mean of Crete and Fukang beetles) on Frankenia salina increased only slightly from 0.0% with the Tamarix plant to 4.5% without the Tamarix plant. When a Tamarix plant was present, 26% of the eggs were laid on it and 74% on the cage walls; when a Tamarix plant was not present, 95.5% were laid on the cage wall. The response of the Fukang beetles was similar. No eggs were laid on F. johnstonii or F. jamesii in either test. This test demonstrated that if the beetles reduce the saltcedar stands they are unlikely then to begin searching for and ovipositing on Frankenia. Testing of adaptation to Frankenia. Lewis et al. (2003a) at Temple, TX compared reproduction of adult Fukang beetles on saltcedar vs. Frankenia in the laboratory, using adults obtained from larvae reared on these plants. Survival of the larvae was much lower on the Frankenia (their paragraph 2.4.2, Test LA1) and the adults of the next generation laid much fewer eggs and lived for a shorter
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time. In greenhouse studies at Albany, CA (J.C. Herr et al., manuscript in review) has reared three successive generations (of a planned 10 generations) of Crete beetles on F. salina. Larval survival and adult reproduction remained low, with no indication of the development of a beetle strain better adapted to Frankenia. Comparison of host selection by Crete beetles for saltcedar, athel and Frankenia in small vs. large cages and in no-choice, paired-choice, and multiplechoice tests in outdoor tests at Temple, TX. In general, many fewer adults and eggs were found on athel than on saltcedar in the large than in the small cages and in the multiple-choice than in the no-choice or paired-choice tests. In the multiple-choice tests in large cages, only 11.3% of all adults selected athel for alighting and females laid only 5.86% of all eggs on athel. Females in the large cages laid no eggs on either F. jamesii, F. johnstonii or F. salina. These results probably mean that if the beetles in the open eld are located in or near a stand of saltcedar with some athel they will feed and oviposit on both (but more on saltcedar than on athel) but if these plants are farther from the beetles and in a more diverse plant community they receive less of the plant aroma and nd the plants less frequently, especially for athel. The potential for the Diorhabda beetles to damage Frankenia, or even to maintaining a population on it, seems insignicant. These values should be further reduced by larval survival on athel (75%), giving an estimate of only 4.4% of all eggs laid on athel. In the eld, survival to the adult stage would be further reduced by predation and other mortality factors. Open-Field, Uncaged Tests. This method provides the most natural and most reliable estimate of non-target
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damage by the Diorhabda beetles, provided that locations can be found where suitable comparisons may be made. Two of us conducted open-eld tests, in 2005 and 2006 near Kingsville, TX (Moran) and near Big Spring (DeLoach). At Kingsville, Moran released Crete and Tunisian beetles into a 14 ha tract of saltcedar interplanted with ca. 25 athel trees then of about the same size (3 to 4 m tall), where no Diorhabda beetles were present, and also onto large (1012 m tall) roadside athel trees. The saltcedar trees were a mixture of Tamarix species and hybrids including eight different combinations of four haplotypes T. canariensis, T. gallica, T. chinensis and T. ramosissima. At Big Spring, DeLoach did the opposite he planted 1-m tall test plants of saltcedar and athel, and 20 cm tall Frankenia salina plants among a stand of saltcedar where the Crete beetles were released the previous year and that were defoliating the saltcedar. The saltcedar at Big Spring was a mixture of T. chinensis and hybrids of it and T. ramosissima. Kingsville tests. At Kingsville, the beetles, both Crete and Tunisian, were produced on site in large nursery cages over local saltcedar plants. Both beetle ecotypes fed and oviposited well and produced large populations that defoliated the saltcedars. Moran rst placed larvae of each beetle type in sleeve bags on the local saltcedar and athel in no-choice tests. They laid ca. twice as many eggs on saltcedar as on athel but both ecotypes developed well and the larvae of both defoliated both saltcedar and athel in the bags. He then released the adults produced into the open on both saltcedar and athel trees growing nearby. At 2 weeks after release, he found ca. 2 adults per m green foliage on saltcedar and 3 to 4 per m after 6 weeks; on athel these numbers were near zero at 2 weeks but increased to 70% as many as on saltcedar at 6 weeks. The beetles produced proportional numbers of egg masses on saltcedar but only a few on athel and only at 6 weeks. By 12 weeks, very few

well athel. On the roadside athel trees, the saltcedars. Moran first placed larvae and produced large populations that defoliated both Crete an Tunisian of each beetle type in sleeve bags on the local saltcedar and athel in no-choice tests. They laid adults in eggs on bags fed and oviposited and the larvae ca. twice as manysleeve saltcedar as on athel but both ecotypes developed well and the larvae of both defoliated both saltcedar and werein the bags. thethen released the adults developed but when the bags athel removed He adults ew produced into the open on both saltcedar and athel trees growing nearby. At 2 weeks after away and the population soon fell to zero. release, he found ca. 2 adults per m green foliage on saltcedar and 3 to 4 per m after 6 weeks; on athel these numbers were near zero at 2 weeks but increased to 70% as many as on 145 saltcedar at 6 weeks. The beetles produced proportional numbers of egg masses on saltcedar Bigathel and only at 6 weeks. By one each of the or no adults, eggs or Spring tests. In 2005, 12 weeks, very few saltcedar, but only a few on athel and Frankenia test plants On the roadside athel together larvae remained on either saltcedar or athel. were transplantedtrees, both Crete an well and produced large populations that defoliated thethe larvae developed butplaced the bags Tunisian adults in sleeve bags fed andplots placed saltcedars. Moran first when larvae into ten 1 m diameter oviposited and at random along the of each beetle type in sleeve bags on the localpopulationand athel in no-choice tests. They laid were removed the adults flew away and the saltcedar soon fell to zero. ca. twice as many eggs on saltcedar as on athel but both ecotypes developed well and the edge of the saltcedar stand where the advancing wave of larvae of both defoliated bothone each of theathel in the athel and Frankenia test the adults Big beetles was approaching and saltcedar, onto He then released plants were Spring tests. In 2005, saltcedar and ying bags. the test plants. produced into together into both 1saltcedar and athel trees growing nearby. At the edge after transplanted the open on ten m diameter plots placed at random along 2 weeks of the Total numbers per m green foliage on saltcedar each per after 6 weeks; release, hestand where adultscounted during counts and 3 to 41-3flying onto the test saltcedar found ca. 2 the advancing wave of beetles was approaching and mweeks on athel Total numbers counted during counts each 1-3 weeks duringto 70% as (15 June to 15 plants. these the season (15 June to weeks but increased were: during numbers were near zero at 2 15 September) the season many as on saltcedar at 6were: The beetles produced proportional numbers of egg masses on saltcedar September) weeks. but only a few on athel and only at 6 weeks. By 12 weeks, very few or no adults, eggs or larvae remained on either saltcedar or athel. Numbers roadside athel trees, both Crete an On the and % of total Tunisian adults in sleeve bags fed and oviposited and the larvae developed but when the bags Test plant Adults Egg masses were removed the adults flew away and1218population soon fell to zero. (83.4) the (60.0) Saltcedar 121 Athel 809 (39.8) 24 (16.6) Big Spring tests. In 2005, one each of 4 (0.2) the saltcedar, athel and Frankenia test plants were Frankenia 0 (0.0) transplanted together into ten 1 m 2031 (100.0) placed at random along the edge of the diameter plots Total 145 (100.0) saltcedar stand where the advancing wave of beetles was approaching and flying onto the test 161 plants. Total numbers counted during counts each 1-3 weeks during the season (15 June to 15 In 2006, DeLoach et al. modified the experimental design by placing stations along two In September) were: 2006, DeLoach et al. modied the experimental transects within the saltcedar stand, one parallel and one perpendicular to the creek. Each design by placing plots 7 m along two transects within the station had three 1-m diameter stationsapart, one with one saltcedar plant, one with on athel Numbers and % of total plant, and one with one saltcedar, one athel andon F. salina plant. The greatest number of saltcedar stand, one parallel and one perpendicular to the Test plant individual eggs (not masses) (total of Adults replications of the Egg masses the 3 means of numbers for each Saltcedar 1218 (60.0) plantcreek. the season) were found three plots with saltcedar, 121 (83.4) plots containing during Each station had in the 1-m diameter plots 7the apart, and in m Athel saltcedar, as follows: 809 (39.8) 24 (16.6) bothone and athel with one saltcedar plant, one with on athel plant, and Frankenia 4 (0.2) 0 (0.0) Total Plot arrangement 2031 one athel and on F. salina of total) 145 (100.0) one with one saltcedar, (100.0) Mean number eggs (% plant.

or no adults, eggs or larvae remained on either saltcedar or

Plants together number 98.6 (51.1) The greatest in the same plot experimental Saltcedar placing stations along In 2006, DeLoach et al. modifiedof individual eggs (not masses) (total two the design by Athel 35.0 (18.1) transects the 3 replications of the parallel and one perpendicular each plant Each of within the saltcedar stand, one means of numbers for to the creek. station had three 1-m diameter plots 7 m apart, one with one saltcedar plant, one with on athel Plants separate in different plots Saltcedar 42.5 (22.0) plant,during with one saltcedar, one athel and in F. salina plant. The saltcedar, and one the season) were found on the plots with greatest number of individual eggs the masses) (total of the 3 replications of the means of numbers as each and in (not plots containing both Athel and16.9 (8.8) athel 193.0 (100.0) for saltcedar, Total plant during the season) were found in the plots with saltcedar, and in the plots containing follows: both athel and saltcedar, as follows: In both years, the beetles strongly preferred saltcedar instead of athel for oviposition. Apparently inPlot arrangement amount of added biomass innumber eggs (% ofthree plants was 2006, the small Mean the plots with all total) sufficient to provide greater attraction to the beetles than the single plants. The combined Saltcedar 98.6 (51.1) Plants together in the same plot open-field tests by Moran at Kingsville and by DeLoach at Big35.0 (18.1) Spring demonstrate that the Athel Crete and possibly also the Tunisian beetles will not cause enough damage to athel to make it unsatisfactory as a shade tree or plots Plants separate in different for windbreaks. The tests are not ideal because the controls Saltcedar 42.5 (22.0)
Athel Total 16.9 (8.8) 193.0 (100.0)

In both years, the beetles strongly preferred saltcedar instead of athel for oviposition. Apparently in 2006, the small amount of added biomass in the plots with all three plants was sufficient to provide greater attraction to the beetles than the single plants. The combined BIOPLAGUICIDAS Y open-field tests by Moran at Kingsville and by DeLoach at Big Spring demonstrate that the CONTROL BIOLGICO Crete and possibly also the Tunisian beetles will not cause enough damage to athel to make it unsatisfactory as a shade tree or for windbreaks. The tests are not ideal because the controls

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In both years, the beetles strongly preferred saltcedar instead of athel for oviposition. Apparently in 2006, the small amount of added biomass in the plots with all three plants was sufcient to provide greater attraction to the beetles than the single plants. The combined openeld tests by Moran at Kingsville and by DeLoach at Big Spring demonstrate that the Crete and possibly also the Tunisian beetles will not cause enough damage to athel to make it unsatisfactory as a shade tree or for windbreaks. The tests are not ideal because the controls at Kingsville did not strongly attack the local saltcedar which was the experimental control. Nevertheless, they attacked athel very slightly and the adults did not remain on the athel plants; they apparently ew away in search of more preferred host plants. At Big Spring, the huge population of beetles in late August overwhelmed all the test plants located very near the saltcedar stand, but did not do this with plants only 20 m from the saltcedar stand. Although we did not expect such a strong attack, some of it from larvae falling directly on the test plants or crawling across the ground to them, this would be the expected result. Conclusions 1) All the Diorhabda ecotypes we have studied and tested, from Greece (Crete, Posidi), Tunisia (Sfax), Uzbekistan (Karshi), Fukang, China/Chilik, Kazakhstan), are totally restricted in their ability to complete their life cycle to two genera of the only two families of the small order Tamaricales Tamarix (Tamaricaceae) and Frankenia (Frankinaceae). A few other small genera of both families occur in Eurasia and maybe Africa that we were not able to test; they could be host plants but they do not occur in the Western Hemisphere. We foresee
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essentially zero possibility that the Diorhabda beetles will damage any other plants, except for saltcedar, much less on athel, and only a low possibility of small damage on Frankenia. With all plants outside of the Tamaricales, females laid zero eggs, and larvae placed on the plants all died during the 1st instar without feeding. 2) Ovipositional host selection is the most important life stage that determines host range of these beetles. Larvae appear to have a broader host range (they can develop on athel and Frankenia more readily than the other life stages) but this is unimportant in nature because the females lay few eggs on these plants. 3) Adults are attracted to athel much less than to saltcedar. 4) Adult females are attracted to athel for egg laying less than are adults for alighting/feeding. 5) We found only small differences in behavior, including host range, between the different ecotypes we tested. However, some characteristics were disturbing, for example the very high survival and development of larvae of the Turpan, China ecotype on T. parviora, T. canariensis/T. gallica, athel and Frankenia. Although larval survival may be of little importance, we recommend against releasing the Turpan ecotype until further testing demonstrates that it is safe. 6) The Crete and Tunisian ecotypes appear to be the best adapted to the more southern regions from central Texas southward. The Uzbek ecotype appears to be better adapted farther north such as at Lake Meredith, TX. 7) Within their area of adaptation, the Fukang, Crete
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and maybe Uzbek ecotypes appear capable of providing 95-98% defoliation of saltcedar and increasing numbers of dead trees after 4-5 years of defoliation. 8) The attraction to and ability to develop and increase on Frankenia is so low that we doubt that the beetles can develop a sustainable population on it in nature, and will produce no visible damage. 9) In cages, adult females will oviposit on athel and larvae will develop on it almost as well as on saltcedars. However, in the open eld, the adults are little attracted to athel, especially for oviposition, and when released they appear to simply y away in search of a better host plant. We predict that if athel trees grow within or adjacent to a saltcedar stand being defoliated, that the beetles may oviposit on it to some degree, and the larvae (and adults) may cause some defoliation of athel, but this probably will be transitory and the athel trees will regrow the next year after the beetle population decreases on the saltcedar. 10) Although we have little investigated the natural regrowth of native plants after saltcedar control, we predict that native plant communities will recover rapidly if soil salinity is not too high, the water table is not too low, and seed-producing native plants still occur in the area. At our release sites, substantial saltcedar regrowth occurs each spring for several years. In most areas in Texas that we have seen, numerous willows, and other native trees, shrubs, forbs and grasses are present that can regrow rapidly after the saltcedar canopy is reduced. We predict that wildlife and sh habitat will improve after saltcedar control and that wildlife populations will increase. 11) At all of our release sites, the Diorhabda beetles alone are defoliating the saltcedar no herbicides have

been applied at any of our sites. However, herbicides may be applied if control is needed quickly, and we believe the beetles can provide effective maintenance control following herbicidal or other treatments. Such tests are now in progress. At all of our sites, the beetles have returned after each defoliation to again feed on and control the regrowth and any reinfestation. Literature Cited Aguilar, J.A., O.C. Medrano, R.V. Nevrez, G.B. Bojrquez, F.M. Valle, J.R. Ayala, A.M. Agero and T.M. Agero. 2005. Los insectos [Neochetina bruchi (Hustache) y N. eichhorniae (Warner)] Como agents de control biolgico de lirio acutico (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms.). Una experiencia en el distrito de riego 018, Colonias Yaquis, Sonora, Mxico. Anderson, B.W. and R.D. Ohmart. 1977. Vegetation structure and bird use in the Lower Colorado River Valley, pp. 23-34. In R.R. Johnson and D.A. Jones (Tech. Coord.), Importance, Preservation and Management of Riparian Habitat: A Symposium, 9 July 1977, Tucson, AZ. USDA Forest Service, Rocky Mountain. Forest Range Experiment Station, General Technical Report RM-43. Fort Collins, Colorado. Anderson, B.W. and R.D. Ohmart. 1984a. Vegetation management study for the enhancement of wildlife along the Lower Colorado River. Report for: Bureau of Reclamation, Lower Colorado Region, Boulder City, NV, 529 p. Anderson, B.W. and R.D. Ohmart. 1984b. Avian use of regenerated riparian zones, pp. 626-631. In R. Warner and K. Hendrix (Eds.), California Riparian Systems: 163

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SECCIN II
Biocontrol de Malezas, Insectos y Hongos
Manejo Agroecolgico de Plagas, Una Opcin Necesaria Para la Sostenibilidad de la Agricultura en Mxico
Agroecological Pest Management, a Necessary Option for Sustainable Agriculture in Mxico

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apoyado por conceptos como el Umbral Econmico, que ayudan a la toma de decisiones; sin embargo, ahora se reconoce que en muchos casos con el MIP, solamente se trat de un manejo inteligente o racional de plaguicidas. Recientemente ha surgido un nuevo concepto que se conoce como Manejo Agrocolgico de Plagas; en este nuevo enfoque, se hace mayor nfasis al carcter agroecolgico y sostenible de los agroecosistemas, junto con el inters por la productividad. Se sustenta no slo en las tcnicas alternativas que sustituyen el uso de los insecticidas, sino en el papel central que tiene el Control Biolgico de plagas, con una visin holstica e integradora. En este caso no se busca exterminar insectos sino de regular poblaciones para que stas no causen daos econmicos signicativos. Procura la restauracin de la biodiversidad funcional que reactive el control biolgico, y se complementa con alternativas ecolgicamente compatibles con las poblaciones de enemigos naturales. Abstract In Mexico, crop production has been based on the permanent use of external inputs, and for the insect pest combat the one viable option has been the systematic use of chemical insecticides. Agrochemical applications have generated collateral problems that probably were not taken into account. Since the 70s the concept of Integrated Pest Management (IPM) emerged as an answer to those

F. BAHENA-JUREZ. Campo Experimental de Uruapan. INIFAP, Uruapan, Mich., Mxico. Resumen En Mxico, el manejo de cultivos se ha sustentado en el suministro permanente de insumos externos y para el caso del combate de plagas la nica opcin viable ha sido recurrir al uso sistemtico de los plaguicidas de sntesis qumica. Estas aplicaciones de agroqumicos han generado problemas colaterales que en un principio probablemente no se tenan previstos. Como una respuesta surgi desde los aos 70s el concepto de Manejo Integrado de Plagas, que se encuentra sustentado en un uso de plaguicidas que depende del nivel de poblaciones y dao de las plagas; consiste en la combinacin de mtodos de control, entre los cuales se incluye al control biolgico, la resistencia de las plantas a la plaga, el control cultural y el control qumico

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problems. IPM is sustained by the use of pesticides that depend on the insect population level, and the damage caused by them. IPM consists of the combination of pest control methods among which are biological control, plant resistance to pests, cultural control, and chemical control sustained by concepts such as the Economic Threshold that support decision taking. However, nowadays it is recognized that IPM consisted of nothing more than an intelligent or rational use of pesticides. A new concept known as agroecology has emerged recently, in which emphasis is placed on the sustainability of the agroecosystems, together with the importance of productivity. It is sustained not only by the alternative techniques that substitute the use of insecticides, but also by the central role of the Pest Biological Control, with an integrated and holistic vision. In this case, we try not to kill all insects, but to regulate their populations in order to not cause signicant economic damage. This agroecological concept is aimed at restoring functional biodiversity in order to reactivate the biological control, and it is complemented with ecologically compatible alternatives that depend on natural enemy populations. Introduccin Actualmente se reconocen los daos al ambiente y la creciente degradacin de los recursos naturales, particularmente el del suelo y agua, como consecuencia de la prctica de una agricultura intensiva y moderna que pretende cada vez mayores niveles de produccin por unidad de supercie. Este es el paradigma que se estableci con el auge de la revolucin verde y que ahora es cuestionado, ya que las necesidades de alimentos no deben ser satisfechas a costa del deterioro de los recursos naturales. Ante este panorama se advierte que si no hay cambios en el manejo de los sistemas agrcolas
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de produccin, la degradacin ambiental que estos estn causando ser una amenaza para la productividad agrcola y la seguridad alimentaria de la poblacin mundial que tanto se esta buscando (FAO, 2007). Sin duda, los efectos indeseables son visibles y no se discuten, lo que se debe encontrar ahora es un modelo alternativo de produccin que los evite y para lograrlo se tendr que ir a atender las causas mismas que los estn originando, a n de encontrar sistemas agrcolas de produccin que tengan principios conservacionistas y de respeto al medio ambiente, que estn orientados hacia la sostenibilidad. En Mxico, al igual que en muchos otros pases subdesarrollados, el manejo de cultivos se ha sustentado, desde mediados del siglo pasado, en el suministro permanente de insumos externos y para el caso del combate de plagas la nica opcin viable que se ha venido aplicando desde entonces ha sido la de recurrir al uso sistemtico de los plaguicidas de sntesis qumica (Restrepo, 1988 y Bejarano, 2002). Estas aplicaciones de agroqumicos realizadas en forma sistemtica, mediante calendarios de aplicacin y sin ninguna base tcnica de uso razonable, han generado a travs de los aos problemas colaterales que en un principio probablemente no se tenan previstos (Arauz, 1997). La preocupacin cada vez mayor, que se da en el mundo por los daos al ambiente asociados a la agricultura, y particularmente en lo que se reere al manejo de plagas con agroqumicos y por otra parte, la creciente necesidad de alimentos ms limpios y libres de residuos qumicos, han favorecido el auge de una nueva corriente de opinin que busca otras formas de hacer la agricultura (Kimbrell, 1998; Gmez et al., 2001); en este sentido, el desarrollo del concepto de Agricultura Sostenible ha sido una respuesta relativamente reciente a la preocupacin por la degradacin
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Manejo Agroecolgico de Plagas

de los recursos naturales. La FAO (1991) adopt dicho concepto, deniendo la actividad agrcola sostenible como el manejo y conservacin de los recursos naturales y la orientacin de cambios tecnolgicos e institucionales de manera que aseguren la satisfaccin de las necesidades humanas de forma continuada para el presente y futuras generaciones. En relacin al manejo de plagas, tambin estn ocurriendo cambios que revaloran experiencias ya conocidas desde hace muchos aos y se modican esquemas y paradigmas que eran habituales en medios tcnicos y cientcos. Si en algo se est de acuerdo en los ltimos aos, es en la necesidad de modicar la forma de combatir las plagas, particularmente y con mayor nfasis en lo que se reere a tratamientos sistemticos con plaguicidas, con calendarios de aplicacin, o el uso de productos de amplio espectro de los que matan a todo (El Titi et al., 1995). Desde hace algunos aos, los aportes del Manejo Integrado de Plagas (MIP) estn siendo revisados, dando ahora ms crdito por sus resultados a las experiencias participativas que involucran a las comunidades y a los propios agricultores que viven los problemas (LEISA, 1998). Ahora se reconoce que en muchos casos, con el MIP solamente se trat de un manejo inteligente o racional de plaguicidas que se apoyaba en tcnicas de muestreo y monitoreo para evitar que las poblaciones de plagas llegaran a alcanzar umbrales econmicos preestablecidos o bien para decidir el momento ms oportuno para aplicar un tratamiento qumico (Moore, 1995). En la prctica del MIP, se fueron dejando de lado fundamentos ecolgicos donde la integracin, el control biolgico y las prcticas culturales que estaban involucradas, lejos de ser el eje central de la estrategia de manejo fueron perdiendo relevancia (Prez, 2004).

En el marco de lo que se ha denido como Agricultura Sostenible o Conservacionista, el manejo de plagas se ha venido redeniendo y en este esquema los objetivos que se buscan es reducir gradualmente los problemas asociados al uso de plaguicidas, obteniendo rendimiento y calidad aceptable, y paralelamente minimizar los daos al ambiente y a la salud humana. Es evidente que para lograr lo anterior se requiere, desde nuestro punto de vista, avanzar simultneamente en tres sentidos que son complementarios: 1) promover la biodiversicacin de los agroecosistemas, 2) minimizar la utilizacin de plaguicidas qumicos y adoptar a otros productos alternativos, y 3) implantar un Manejo Agroecolgico de las Plagas (concepto diferente al conocido como Manejo Integrado de Plagas) (Bahena, 2003). El Manejo Agroecolgico de Plagas (MAP) se basa en la ciencia y principios de la agroecologa y es parte de un manejo diferente de los cultivos, tiene una visin integradora y holstica con todo el agroecosistema, no busca exterminar insectos sino que trata de controlar sus poblaciones para que stas no causen daos econmicos signicativos. El MAP se sustenta en una restauracin de la biodiversidad funcional que reactive el control biolgico, el cual se complemente con alternativas ecolgicamente compatibles como pueden ser las asociaciones y rotaciones de cultivo, manejo de arvenses, prcticas culturales, trampas, uso de semioqumicos, uso de extractos de plantas con propiedades adversas a las plagas, insecticidas biolgicos, etc. (Bahena, 2003). Origen y tipos de plagas agrcolas. Por principio se debe entender que las plagas no existen en la naturaleza y su denicin se encuentra relacionada a la interaccin que tienen los insectos u organismos con el hombre y particularmente cuando lo estn perjudicando

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econmicamente. En la naturaleza existen organismos consumidores (tfagos) que viven a expensas de productores (las plantas), sus poblaciones se mantienen en equilibrio y solamente bajo ciertas condiciones ambientales incrementan su poblacin ms all del promedio; y cuando esto ocurre hay una tendencia a volver a su estado normal de equilibrio (Gullan y Cranston, 1994). Se dice que surge un problema por plagas cuando un insecto u organismo compite con el hombre, por esto el termino plaga se puede denir como aquel insecto u organismo que afecta directa o indirectamente a la especie humana, ya sea por que perjudique su salud, su entorno o que afecte su actividad agrcola, pecuaria y/o forestal, de donde el hombre obtiene sus alimentos, forrajes, textiles, maderas, productos, subproductos, materias primas, etc. (Metcalf y Luckmann, 1990; Hill, 1997). Las plagas solamente se van a encontrar en sistemas modicados por el mismo hombre, tales como reas urbanas o agroecosistemas, por citar algunos. La presencia de una plaga en un cultivo agrcola es una evidencia de que existe un desbalance ecolgico y la consecuencia que observamos es un mal funcionamiento del agroecosistema. Es importante tratar de entender y corregir el desbalance que est motivando el incremento de una poblacin insectil, es decir las causas del problema, en lugar de tratar de atacar un sntoma de dao como usualmente se hace. Para esto es fundamental conocer las causas que directa o indirectamente estn inuyendo para que ocurra el surgimiento de una plaga. Varias son las razones por las que un organismo llega a convertirse en plaga; entre stas se tienen: 1) al ser introducida una nueva especie o al invadir sta una rea que previamente no se encontraba colonizada (plagas exticas). La plaga recin introducida generalmente no
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viene acompaada de sus enemigos naturales, 2) cuando se introducen nuevos cultivos en una regin, puede ocurrir que algunos insectos que se alimentan de plantas silvestres preeran ahora a este nuevo cultivo que generalmente va a encontrarse cultivado en grandes extensiones, 3) al existir un recurso alimenticio abundante y permanente. Esta situacin es tpica y caracterstica de los agroecosistemas modernos en donde se pueden observar grandes extensiones ocupadas con un solo cultivo, 4) en los extensos monocultivos es caracterstico la eliminacin de la vegetacin silvestre y con ello una fuente importante de alimento y refugio de enemigos naturales, los que de existir ayudaran a regular las poblaciones de la plaga, 5) la aplicacin sistemtica y desmedida de plaguicidas qumicos ha provocado que plagas secundarias pasen a ser primarias fundamentalmente debido a que con esas aplicaciones tambin se suprimen las poblaciones de enemigos naturales, 6) el excesivo uso de fertilizantes inorgnicos coneren a las plantas mayores concentraciones de azucares solubles, compuestos nitrogenados y aminocidos libres, lo cual las hace ms apetecibles para los tfagos, y 7) por los cambios en los hbitos y gustos alimenticios de la sociedad, cuando se busca y preeren los frutos perfectos, provocando que daos insignicantes sean considerados como importantes (Van Driesche y Bellows, 1996; Hill, 1997; Rodrguez et al., 2000; Prez, 2004). Para el manejo de plagas es importante distinguir varias categoras o tipos de estas, en funcin de su presencia o el dao que estn causando. Al respecto se han establecido principalmente las categoras siguientes (King y Saunders, 1984; Aparicio et al., 1991; Hill, 1997): Plaga clave. (Tambin mencionada como principal, primaria o constante). Son aquellas que se presentan regularmente con una elevada densidad y que
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producen graves daos directos o indirectos. Ocurren permanentemente en el cultivo, son persistentes y requieren de la aplicacin de medidas de combate, de lo contrario provocaran graves prdidas econmicas. Ejemplo: Spodoptera frugiperda en maz y Epilachna varivestis en frjol. Plaga ocasional. (Tambin conocida como secundaria o de irrupcin). Se incluye aquellas plagas que en condiciones normales sus poblaciones estn controladas por sus enemigos naturales, pero si por factores externos (cambios climticos o la intervencin del hombre) el equilibrio en que coexisten las diferentes especies se afecta o interrumpe, puede ocasionar graves daos en el cultivo, hacindose necesario tomar medidas para su combate. Ejemplo: Gusano soldado en gramneas. Plaga potencial. Son aquellas plagas que normalmente no ocasionan daos al cultivo, pero que como consecuencia de las medidas de control que son aplicados para combatir a las plagas clave u ocasionales, estas podran llegar a producir prdidas. Los grandes monocultivos y las exageradas aplicaciones de agroqumicos pueden hacer que estas plagas cambien a una categora donde sus daos ya representen prdidas en el cultivo. Ejemplo: varias especies de caros y pulgones, palomilla blanca en canola, etc. Plagas migrantes. Se trata de plagas que no se encuentran presentes en el cultivo, pero que pueden llegar a ellos por sus hbitos migratorios causando repentinamente daos muy severos. Ejemplo: Las langostas en el sureste de Mxico. El manejo integrado de plagas, una estrategia en revisin. El reconocimiento social creciente de los

impactos negativos por el uso de los agroqumicos y la publicacin de documentos y libros como la Primavera Silenciosa de Rachel Carson (1962), donde se denuncia acerca de los riesgos que este tipo de prcticas implican, han contribuido a promover sobre la bsqueda de nuevas alternativas que puedan ser efectivas para combatir las plagas y que a la vez minimicen o eviten los riesgos por el uso de plaguicidas. Tomando en cuenta algunos de estos antecedentes y tratando de minimizar los riesgos por el uso de plaguicidas, nace desde principios de la dcada de los 60s lo que primero fue conocido como el Control Integrado de Plagas (Stern et al., 1959) y que en los aos 70s evolucion a lo que se conoce hasta ahora como Manejo Integrado de Plagas (MIP) (Metcalf y Luckmann, 1990; Dent, 1991). El MIP puede tener muchas deniciones, pero una de las ms aceptadas en el mbito mundial es la que estableci en 1967 un panel de expertos de la FAO (FAO, 1980), quienes denieron a esta estrategia tosanitaria como un sistema de manejo de plagas que, en el contexto del ambiente asociado y la dinmica poblacional de las especies bajo estudio, utiliza todos los mtodos y la tecnologa adecuada de manera compatible para mantener la densidad poblacional de la plaga a niveles subeconmicos, y a la ves conservando la calidad ambiental. Inicialmente la propuesta del MIP revolucion la estrategia para el manejo de plagas, ya que se encuentra sustentado en un uso de plaguicidas que depende del nivel de poblaciones y dao de las plagas; tcnicamente el MIP consiste en la combinacin de mtodos de control, entre los cuales se incluye al control biolgico, la resistencia de las plantas a la plaga, el control cultural y el control qumico selectivo; adems, en esta combinacin de controles se incluyen conceptos como la Posicin General

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de Equilibrio (PGE), el Nivel de Dao Econmico (NDE) y el Umbral Econmico (UE), que ayudan a la toma de decisiones. La aplicacin en el MIP de criterios como la conservacin de recursos naturales y la incorporacin de las ciencias naturales y sociales, y en el marco de la investigacin participativa, es como han aportado muchas de las mejores experiencias que se tienen en el mundo con el desarrollo del concepto de MIP (Altieri y Nicholls, 1998; LEISA, 1998). A pesar de algunas buenas experiencias, la generalidad no corresponde a la idea principal de racionalizar el uso de insecticidas y en la prctica no se ha observado una adopcin generalizada ni en los mismos Estados Unidos donde naci esta propuesta de manejo. El hecho de que tenga implcito el monitoreo de la plaga y la determinacin de los ndices de infestacin, para decidir la aplicacin de un insecticida, convierte al MIP en una tarea complicada, en una prctica que no siempre pueda ser realizada por el agricultor y depende para ello de los servicios de asistencia tcnica (Troyo-Diequez et al., 2006). Ahora se reconoce que en muchos casos con el MIP, solamente se trat de un manejo inteligente o racional de plaguicidas, que se apoyaba en tcnicas de muestreo y monitoreo para evitar que las poblaciones de plagas llegarn a alcanzar umbrales econmicos preestablecidos o bien para decidir el momento ms oportuno para aplicar un tratamiento qumico (Moore, 1995; Altieri y Nicholls, 1998); y en la prctica del MIP se fueron dejando de lado fundamentos ecolgicos donde la integracin, el control biolgico y las prcticas culturales que estaban involucradas, lejos de ser el eje central de la estrategia de manejo fueron perdiendo relevancia (Prez, 2004).

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A pesar de algunos de estos inconvenientes, el MIP ha tenido una contribucin importante en el transito hacia la sostenibilidad, al lograr que en la lucha contra las plagas se pueda reducir el uso de agroqumicos y se integren tcticas preventivas y curativas, as como la incorporacin en su esquema de manejo, la sustitucin de los insumos qumicos por biolgicos, as como la lucha biolgica y el uso de prcticas agronmicas. Por lo anterior, al MIP se le puede considerar como una etapa transitoria que puede contribuir para avanzar hacia un futuro donde sea posible aplicar el manejo agroecolgico de plagas (Snchez et al., 2005). Por lo anterior y considerando la necesidad actual de suprimir gradualmente en el mundo el uso de los insecticidas qumicos, ha motivado y favorecido que se tenga que hacer una revisin del concepto del MIP, retomando para ello las experiencias participativas donde se han observado buenos resultados, el reto de la conservacin de los recursos naturales y la incorporacin de las ciencias naturales y sociales. El manejo agroecolgico de plagas una respuesta hacia el futuro. Buscando una mayor claridad que no permita la confusin con la denicin del MIP, se ha acuado un nuevo concepto que trata de ser ms acorde con estos principios. En pases de Asia, frica y Amrica se habla ya de Manejo Ecolgico de Plagas, Manejo Holstico de Plagas y Manejo Alternativo de Plagas, pero desde nuestro punto de vista y en donde coincidimos tambin con otras opiniones, el concepto que mejor dene esta nueva estrategia alternativa es el de Manejo Agroecolgico de Plagas (MAP), con un enfoque integrador que no slo se preocupa por la produccin a corto plazo, sino por la sostenibilidad ecolgica del sistema de produccin a largo plazo (Brechelt, 2004; Prez, 2004; Vzquez, 2004).

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El MAP se puede denir como la realizacin de prcticas agronmicas, la utilizacin de la lucha biolgica y el aprovechamiento de la biodiversidad funcional para prevenir o suprimir ataques de plagas a los cultivos; implica aprovechar al mximo las bondades de la naturaleza y las mejores prcticas en el manejo agronmico del cultivo (Vzquez, 2004). En este nuevo enfoque que se propone con el MAP, se hace mayor nfasis al carcter agroecolgico y sostenible de los agroecosistemas, junto con el inters por la productividad. Se sustenta no slo en las tcnicas alternativas que sustituyen el uso de los insecticidas, sino en el papel central que tiene el Control Biolgico de plagas, con una visin holstica e integradora. En este caso no se busca exterminar insectos sino de regular poblaciones para que stas no causen daos econmicos signicativos. Procura la restauracin de la biodiversidad funcional que reactive el control biolgico, y se complementa con alternativas ecolgicamente compatibles con las poblaciones de enemigos naturales. En los sistemas de manejo agroecolgico de plagas que buscan la sostenibilidad, la proteccin de cultivos debe ser fundamentalmente preventiva, inuyendo negativamente contra las condiciones que favorecen el desarrollo de las plagas en su conjunto, pero tambin hacindolo positivamente sobre los organismos bencos; sin embargo, el carcter preventivo que puedan tener muchas de estas acciones, no debe dejar de lado criterios estrictamente econmicos pues cualquier actividad, a pesar de que no deje un impacto adverso al ambiente o los recursos naturales, implica un costo, lo cual si no es considerado le resta posibilidades de sostenibilidad a la estrategia que se propone. El MAP se sustenta en la ciencia de la agroecologa, la cual aporta los principios bsicos que norman la

accin y propician un entendimiento de los ecosistemas agrcolas sobre bases ecolgicas y sociales, considerando al agricultor y la comunidad donde viven los actores principales (Vzquez, 2004). De ah que para asegurar el xito del MAP, se requiere de una capacitacin sobre dichos principios que son elementales; es necesario conocer y comprender sobre los ciclos vitales de la plaga, la etapa del cultivo en que se producen los daos, los distintos enemigos naturales nativos que regulan las poblaciones de las plagas, las etapas de mayor susceptibilidad, y en qu momento o bajo qu condiciones ocurren los mayores ndices de infestacin en el cultivo. El MAP requiere de la combinacin de un conjunto de controles que incluyen al cultural, legal, fsico, biolgico (natural y aplicado), gentico y mecnico; buscando que en principio se acte preventivamente y de este modo se minimice el riesgo de la presencia de la plaga; pero adems, la estrategia del MAP debe ser parte de un manejo diferente del cultivo, haciendo nfasis en la fertilizacin orgnica, el laboreo mnimo o labranza de conservacin y la incorporacin de materia orgnica as como parte de los residuos de cultivo al suelo. Es importante sealar que a diferencia del MIP, en el MAP no se requiere del control qumico, aqu no se debern emplear los insecticidas ya que la gran mayora por su toxicidad, residualidad y modo de accin no son compatibles que las poblaciones de organismos bencos. En stos ltimos organismos es en los que recae ahora una mayor relevancia y dependencia para mantener a las plagas por debajo de los niveles de dao econmico. El papel de la biodiversidad en el MAP. La biodiversidad puede denirse en forma muy simple como el nmero de especies de plantas, animales y microorganismos que se encuentran interactuando en un

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ecosistema; para el caso de los agroecosistemas podra aplicarse la misma denicin pero en contraste a lo que ocurre en los ecosistemas naturales, en los agroecosistemas caractersticos de la agricultura convencional la diversidad de organismos se ha ido conduciendo a una simplicacin extrema (por ejemplo, grandes extensiones de monocultivo) reduciendo en forma considerable el nmero de especies en un sitio y por ende afectando las interacciones que ah ocurren (Altieri, 1992; Vzquez, 1999). La realidad mundial es alarmante, nos preocupa a todos la prdida de grandes especies como el tigre indio o los osos pandas de la China, el deterioro de los bosques tropicales lluviosos o los arrecifes de coral; sin embargo, nos olvidamos de un problema real y silencioso, al no alarmarnos con los niveles de simplicacin que se tienen con la actividad agrcola. En el mundo existen unas 75,000 especies de plantas comestibles, sin embargo el rea cultivada (aproximadamente 1,440 millones de hectreas) se encuentra ocupada por unas 70 especies de plantas, de estas solamente unas 20 son las que nos aportan el 90% de alimentos para toda la poblacin y, lo que es peor, tan solo el maz, trigo y arroz proveen ms de la mitad de este alimento para toda la humanidad (Challenger, 1998). Esto contrasta enormemente con lo que ocurre en un bosque tropical lluvioso donde se tienen tpicamente sobre 100 especies de rboles por cada hectrea (Altieri, 1992; Coronado, 2001; Van Dermeer y Perfecto, 2000). Esta simplicacin de la biodiversidad ocurre en Mxico, al igual como se presenta en el resto del mundo; en nuestro pas 10% del territorio nacional (unas 20 millones de hectreas) es ocupado por cultivos agrcolas, de stos el maz es uno de los predominantes, tan solo la zona templada sub-hmeda se encuentra cubierta en un 15% con dicho cultivo, mientras que en el trpico subCIQA

hmedo el 24% de su cubierta original, actualmente se encuentra cultivada (Challenger, 1998). Es importante destacar que en todo sistema hay una variedad de especies aparentemente irrelevantes para el xito de las cosechas y que sin embargo son claves para mantener la estabilidad del mismo, por lo cual deben mantenerse dejando de lado algunas prcticas agrcolas que les son adversas (TroyoDiguez et al., 2006). De acuerdo con Clades, (1998), los principales factores que han acelerado la prdida de la biodiversidad en los agroecosistemas son los siguientes: 1). Propagacin de variedades modernas que han desplazado a las nativas o criollas. 2). El incremento de la extensin con monocultivo, en detrimento de los cultivos asociados que perduraron por muchos aos. 3). La aplicacin de paquetes tecnolgicos con uso intensivo de fertilizantes y plaguicidas. 4). La tecnologa de cultivo que promueve la supresin total de plagas y malezas. 5). La disminucin de las especies cultivadas debida a la industrializacin de la agricultura, por ejemplo slo 20 especies de plantas aportan el 90% de la alimentacin humana. 6). La sobre explotacin de dos o tres especies dejando de lado aquellas que no tienen un inters comercial. 7). La deforestacin en selvas y bosques, a baja y alta escala.

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8). La modicacin de los patrones de vida y consumo de la sociedad, buscando imitar la llamada cultura occidental e imponindose en el mercado la homogenizacin de los productos. 9). El menosprecio ocial hacia la medicina tradicional En contraparte tenemos que para una agricultura del futuro un elemento clave a reconsiderar es la restauracin de la biodiversidad funcional, en particular por los mltiples servicios que sta presta a los agroecosistemas. Uno de estos servicios es la regulacin de la abundancia de plagas a travs de la depredacin, parasitismo y la competencia (Altieri, 1994). En este sentido, la biodiversidad puede ser utilizada para mejorar el manejo de plagas, pues ha sido demostrado que es posible estabilizar las poblaciones de insectos en los agroecosistemas mediante el diseo y la construccin de asociaciones vegetales que mantengan poblaciones de enemigos naturales o que posean efectos disuasivos directos sobre los herbvoros plaga (Altieri, 1992; LEISA, 1998; Vzquez, 1999; Altieri y Nicholls, 2006; Altieri et al., 2007). En este sentido, tambin es importante destacar que las bondades de un ambiente ms diverso, no se dirigen a tratar de combatir una sola plaga, ya que su efecto regulador se extiende hacia todos los organismos presentes que se encuentran interactuando en el agroecosistema. La mayor diversidad vegetal, tanto de los cultivos como la natural, favorece la abundancia de los enemigos naturales y su efectividad al proveer de huspedes o presas alternativas cuando escasea la plaga principal, al aportar alimentacin (polen y nctar) para los parasitoides y depredadores y al ofrecer refugios para su hibernacin o nidicacin (Bahena, 1999). En la literatura existen

numerosos ejemplos de experimentos que documentan cmo la diversicacin frecuentemente conduce a la reduccin de las poblaciones plaga, sugiriendo que entre ms diverso sea el agroecosistema y mayor duracin tenga inalterada esta diversidad, mayor cantidad de relaciones internas se construyen entre las poblaciones de organismos (Altieri, 1992; Nicholls y Altieri, 1997; Altieri y Nicholls, 1998; Vzquez, 1999; Altieri et al., 2007). En muchas regiones agrcolas de Mxico se ha cultivado tradicionalmente al maz asociado con frjol, haba y calabaza, y se ha demostrado como este tipo de prcticas previenen o reducen en forma natural las poblaciones de plagas como las chicharritas Empoasca sp y Dalbulus sp, el crisomelido Diabrotica balteata, al barrenador del tallo Diatraea lineolata y el gusano cogollero Spodoptera frugiperda (Trujillo-Arriaga y Altieri, 1990; Altieri, 1992; Cortes-Madrigal et al., 1993; Vzquez, 1999). Se sabe que la diversicacin de cultivos y la presencia de cobertura en el suelo inuyen de manera positiva sobre la actividad biolgica, especialmente, sobre la macro fauna de artrpodos, ya que stos contribuyen de diferentes maneras al mejoramiento del suelo, participando de manera activa en el reciclaje de los nutrimentos al mineralizar la materia orgnica, y contribuyen al mejoramiento de la aireacin, inltracin y enraizamiento en el suelo (Barber, 1997). La diversidad ambiental en los agroecosistemas incluye tres componentes que puede ser factible de manejarse en nuestro benecio, siendo estos: temporal, espacial y biolgico (Altieri, 1992). En este sentido, la restauracin de la diversicacin en los agroecosistemas incluye prcticas como la asociacin y rotacin de cultivos, establecimiento de mosaicos, cultivos en franja, la labranza de conservacin incorporando residuos de cosecha, policultivos, manejo de arvenses (malas hierbas) y de

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la vegetacin nativa adyacente, uso de plantas productoras de nctar, cultivos de cobertera, barreras vivas, etc. Transitando hacia el MAP. Para transitar a este nuevo modelo de manejo de plagas llamado MAP, se deben ir creando las condiciones, pues es utpico pensar que esto puede ocurrir de un ao a otro, no es posible dejar bruscamente ms de medio siglo de aplicaciones de insecticidas y cambiar el paradigma de la agricultura convencional o moderna; sin embargo, si necesitamos entrar ya en forma urgente ha este nuevo esquema de la agricultura de conservacin o sostenible avanzando simultneamente en los diferentes aspectos que su prctica demanda, como la recuperacin de los suelos, la adopcin del manejo conservacionista en la tecnologa del cultivo, la mentalidad y cultura de los productores y tcnicos y el manejo de plagas. 182 Vzquez (2004) sugiere algunas recomendaciones que nos van ir conduciendo a este cambio, desde la capacitacin a los agricultores sobre los efectos de los plaguicidas qumicos, el reconocimiento de algunos indicadores de impacto, la capacitacin en la ciencia de la agroecologa, ensear al agricultor la metodologa e importancia de los muestreos para ver la incidencia de plagas, transitar hacia la disminucin gradual del nmero de aplicaciones de agroqumicos, uso de productos ms selectivos y menos dainos de los organismos bencos, usar productos biolgicos cuando sea posible, conocer la importancia de las labores agrcolas de manejo preventivas, la conservacin de entomfagos y recuperar la biodiversidad. En el apartado anterior ya se explic la importancia de la recuperacin de la biodiversidad funcional para la regulacin de las poblaciones de insectos dainos como
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parte fundamental de este nuevo esquema de manejo agroecolgico de plagas. Del mismo modo, otras prcticas y estrategias necesarias para el buen xito del MAP sern las siguientes: a) Prcticas culturales conservacionistas; b) Uso del control fsico y mecnico; c) el control biolgico aplicado en todas sus partes (clsico, por aumento y de conservacin); d) el control gentico en varias de sus modalidades; e) Para la sustitucin de los tratamientos qumicos, el uso de productos alternativos naturales (bioinsecticidas) y algunos sintticos; f) el uso de varios tipos de semioqumicos (fundamentalmente feromonas); y g) evitar el uso de tratamientos qumicos injusticados. En el Cuadro 1, se anota y explican esta serie de prcticas o acciones que de realizarse en forma combinada y complementaria permitirn buenos resultados para un esquema agroecolgico. Durante los ltimos ocho aos por parte del INIFAP se han venido trabajando en el occidente de Mxico algunas de las prcticas antes mencionadas, obteniendo resultados que pueden ser tiles para el MAP. Entre los aspectos que se han estudiado se tiene en relacin al control biolgico, las exploraciones de enemigos naturales, principalmente parasitoides y depredadores, las evaluaciones de campo y laboratorio de varios productos alternativos como los extractos de plantas, los estudios de monitoreo y evaluacin de trampas con feromonas sexuales y atrayentes en base a color, los estudios sobre el comportamiento de las poblaciones insectiles, bencas y dainas, bajo el sistema de labranza de conservacin. En el Cuadro 1, se presentan algunos de estos estudios y resultados que han sido obtenidos. El control biolgico de plagas. Sin duda, el control biolgico ocurre en la naturaleza desde siempre
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al tratarse de una ley natural para la regulacin de las poblaciones de organismos; sin embargo, cuando se hace una aplicacin de los conocimientos bioecolgicos con el propsito de combatir plagas, hablamos del control biolgico aplicado concepto que se ha denido como el estudio y la utilizacin por parte del hombre, de parsitos, depredadores y patgenos, para regular la poblacin de una plaga, manteniendo a sta en niveles ms bajos de lo que se observara en su ausencia (De Bach, 1971; Van Lentern, 1995). Los enemigos naturales de las plagas se han clasicado en tres grandes grupos: 1) parsitos o parasitoides, 2) depredadores, y 3) patgenos (incluyendo principalmente a bacterias, hongos, virus, nemtodos y protozoarios). Los dos primeros grupos son denominados entomfagos y el ltimo se conoce como entomopatgenos. Conocer los parasitoides nativos o introducidos que se encuentran en una regin, es uno de los primeros pasos cuando se pretende implementar un programa de control biolgico contra alguna plaga; dicho conocimiento incluye la exploracin, identicacin, bioecologa y los factores biticos y abiticos del entorno donde interactan con su hospedero. En el valle Morelia-Querendaro, Mxico se han venido haciendo trabajos conducentes a determinar la presencia de parasitoides de plagas de inters agrcola con el propsito de desarrollar estrategias de Manejo Agroecolgico, mediante colecta directa de hospederos en el cultivo o indirectamente mediante el uso de trampas. Entre los aos, de 1998 al 2005 se realizaron 161 muestreos y colecta (incluidos larvas y huevos) del gusano

cogollero Spodoptera frugiperda, en 76 localidades distintas y representativas de Michoacn, Jalisco y Colima. Se han colectado ms de 16,000 larvas de diferentes estadios y se obtuvieron 18 especies de parasitoides y un hiperparsito; entre los cuales Chelonus insularis y Campoletis sonorensis son los de mayor importancia por su parasitismo, frecuencia y distribucin. El parasitismo ha sido variable, dependiendo de la localidad, regin y poca del muestreo, oscilando del 5% hasta el 80%. En el cuadro 2, se presenta un listado de las especies de parasitoides que han sido identicados siendo el 90% de ellas reportes por primera ves para esta zona de Mxico. Por otra parte, tambin se han realizado la bsqueda de parasitoides de ados que son plagas de varios cultivos. En campo se ha visto que los pulgones son parasitados en forma natural por avispas de la familia Aphidiidae y Aphelinidae. Para el estado de Michoacn antes de estos estudios se conocan solo dos especies de parasitoides: Ephedrus lacertosus (Haliday) (Marsh, 1979) y Diaeretiella rapae (MIntosh) (Star_ y Remaudire, 1988); mientras que entre los hiperparsitos slo se conoca la presencia de Pachyneuron sp. (Lomeli-Flores y Pea-Martnez, 1994). Actualmente producto de estos estudios se tienen que de diez especies de dos se detectaron 746 parasitoides siendo Aphidius el ms frecuente (56%) con tres probables especies, seguido por Diaeretiella rapae (41%), Trioxys (2%) y Aphelinus (0.3%). En cuanto a hiperparsitos de 91 colectados el ms comn fue Asaphes con 45 ejemplares (50%), seguido de Alloxysta con 31 (34%) Pachyneuron con 12 (13%) y Syrphophagus con solo dos y Tetrastichus con uno. Excepto D. rapae y Pachyneuron sp. el resto representan nuevos registros para Michoacn. En pulgones

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Cuadro 1. Prcticas factibles para un manejo agroecolgico de plagas.

Herramientas de manejo

Prcticas o acciones a realizar

Prcticas culturales

Rotaciones y asociaciones de cultivo, manejo de densidades y fechas de siembra, manejo de riegos o aspersiones de agua, provisin de refugios y fuentes de alimento para los enemigos naturales y manejo de arvenses que proveen de refugio y alimento alternativo para los entomfagos. Aqu se incluye la labranza de conservacin (siembra directa e incorporacin de residuos).

de canola B. brassicae y L. erysimi se encontraron los parasitoides Diaretiella rapae, Lysiphlebus testaceipes y Aphidius spp as como los hiperparasitos Pachyneuron sp y Asaphes sp. El parasitismo natural observado se comporto en forma gradual, pasando de un 10% en el periodo ms crtico (oracin), hasta llegar a un 85% en las etapas nales, cuando ocurre la maduracin de la vaina. Como podr apreciarse en el Cuadro 2, en estos estudios las colectas sistemtica aportaron un incremento en el conocimiento de las interacciones entre las plantas, las plagas y sus parasitoides en el occidente de Mxico, con lo cual se puede apoyar las estrategias de control biolgico para el desarrollo sostenible. Sin embargo, se recomienda continuar con este tipo de estudios por periodos ms prolongados, no solo en plantas cultivadas, sino tambin en silvestres, cuidando el aspecto de obtener datos cada vez ms precisos sobre estas interacciones.

Control fsico y mecnico Uso de barreras fsicas y naturales, cubiertas de aislamiento y reflejantes, manejo de acolchados, uso de trampas vivas, luminosas y de color, trampas amarillas con agua o con pegamento u otra sustancia pegajosa.
Control biolgico aplicado Estrategias para la conservacin de los enemigos naturales ya sea stos nativos o introducidos. Aumento de enemigos naturales en el cultivo, pudiendo ser de tipo inoculativo o inundativo. Introduccin de enemigos naturales exticos. Uso y liberaciones masivas de entomfagos.

Control gentico

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Seleccin y uso de materiales genticos que presentan ciertos grados de tolerancia o resistencia al ataque de organismos dainos. Aqu se puede incluir la tcnica del insecto estril como otra forma de manipulacin gentica pero en este caso sobre la especie insectil.

Productos alternativos de Uso de extractos de plantas con propiedades repelentes, disuasivas de origen natural y sintticos alimentacin, txicas o bien aquellas que interfieren en los procesos fisiolgicos o de comportamiento en los insectos. Aplicacin de insecticidas biolgicos formulados en base a bacterias, hongos y virus, as como otros llamados biorracionales que tienen efecto sobre algn estado de desarrollo de los insectos como los reguladores de crecimiento de insectos, hormonas juveniles e inhibidores de formacin de cutcula o de la alimentacin.

Uso de semioqumicos

Son de particular importancia las feromonas sexuales. Su utilidad se centra principalmente en las tcnicas siguientes: Monitoreo, confusin de apareamiento y control.

Control no qumico

Suprimir gradualmente el uso de los insecticidas de sntesis qumica. Estos productos solamente podran ser alternativas para usarse contra plagas migrantes u otras que brotan repentinamente o bien como una medida emergente para situaciones por ataque de plagas cuando estas se han salido de control en forma repentina. En ningn caso deben de formar parte de una estrategia integral de manejo y mucho menos ser aplicados por calendario. Es importante en todos los casos respetar las dosis indicadas, la no mezcla de insecticidas y el uso de productos especficos.

Conocer los1. Prcticas nativos o introducidos que se agroecolgico de plagas. uno Cuadro parasitoides factibles para un manejo encuentran en una regin, es de los primeros pasos cuando se pretende implementar un programa de control biolgico contra alguna plaga; dicho conocimiento incluye la exploracin, identificacin, bioecologa y los factores biticos y abiticos del entorno donde interactan con su hospedero.
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Manejo frugiperda, Plagas Cuadro 2. Parasitoides de Spodoptera Agroecolgico dedetectados en el Occidente de Mxico (Michoacn, Jalisco y Colima). 1998 - 2005.

Familia Braconidae

Subfamilia Cheloninae

Especie Chelonus insularis Cresson, 1865 Chelonus sonorensis Cameron Chelonus cautus Cresson, 1872

C* x

M* x x

J* x x x x

x x

x x x

Microgasterinae

Cotesia sp Cameron, 1891 Glyptapanteles sp Ashmead, 1904

Meteorinae Homolobinae Orgilinae Ichneumonidae Campopleginae Tryphoninae Cremastinae

Meteorus laphygmae Viereck Homolobus sp Ferster, 1862 Stantonia sp Ashmead, 1904 Campoletis sonorensis Cameron Netelia sp Gray, 1860 Temelucha sp Ferster, 1868 Pristomerus spinator (Fabricius) Eiphosoma vitticolle Cresson, 1865

x x x

x x x

x x x

x x
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Eulophidae Trichogrammatidae Chalcididae Tachinidae

Elachertinae Trichogrammatinae Chalcidinae Tachininae

Euplectrus sp Trichogramma pretiosum Riley Conura petioliventris Cameron, 1884** Archytas analis Fabricius Archytas marmoratus (Townsend) Lespesia archippivora (Riley)

x x x x x x x

* C: Colima, M: Michoacn y J: Jalisco. ** Hiperparasito de Campoletis sonorensis Labranza de conservacin para recuperar la biodiversidad. La labranza de conservacin

Cuadro 2.una de las opciones de manejo ms viables para lograr revertir el deterioro de los (LC) es Parasitoides de Spodoptera frugiperda, detectados en el Occidente de Mxico (Michoacn, Jalisco y Colima). 1998 -en nuestro pas, puesto que con su prctica, se logra una proteccin del suelo contra la suelos 2005.

erosin hdrica y elica, el mantillo orgnico que queda en la superficie conserva su humedad, se incrementa la biodiversidad a nivel micro y macro y se mantiene constante la temperatura (Figueroa y Morales, 1999; Velsquez et al., 2005). La LC, bsicamente consiste en cualquier sistema de labranza y siembra que mantenga al menos el 30% de la superficie del suelo cubierta por residuos de BIOPLAGUICIDAS Y CONTROL BIOLGICO cosecha despus de la siembra (CTIC, 2006). La baja adopcin de la LC en Mxico ha sido por varias razones, siendo una de ellas el temor por parte de los agricultores de que con esta prctica se induzcan aumentos de plagas y malezas (Fregoso, et al., 2006). Existen varios aspectos controversiales que no han sido estudiados plenamente, ya que mientras algunas especies insectiles pueden incrementar sus poblaciones otras las pueden ir reduciendo, lo que a la ves se encuentra influenciado por el tiempo que lleva de practicarse la LC en forma continua y por la cantidad de residuos o cubierta que se ha dejado sobre el suelo (Roberts y All, 1993; Figueroa y Morales, 1999;

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Labranza de conservacin para recuperar la biodiversidad. La labranza de conservacin (LC) es una de las opciones de manejo ms viables para lograr revertir el deterioro de los suelos en nuestro pas, puesto que con su prctica, se logra una proteccin del suelo contra la erosin hdrica y elica, el mantillo orgnico que queda en la supercie conserva su humedad, se incrementa la biodiversidad a nivel micro y macro y se mantiene constante la temperatura (Figueroa y Morales, 1999; Velsquez et al., 2005). La LC, bsicamente consiste en cualquier sistema de labranza y siembra que mantenga al menos el 30% de la supercie del suelo cubierta por residuos de cosecha despus de la siembra (CTIC, 2006). La baja adopcin de la LC en Mxico ha sido por varias razones, siendo una de ellas el temor por parte de los agricultores de que con esta prctica se induzcan aumentos de plagas y malezas (Fregoso, et al., 2006). Existen varios aspectos controversiales que no han sido estudiados plenamente, ya que mientras algunas especies insectiles pueden incrementar sus poblaciones otras las pueden ir reduciendo, lo que a la ves se encuentra inuenciado por el tiempo que lleva de practicarse la LC en forma continua y por la cantidad de residuos o cubierta que se ha dejado sobre el suelo (Roberts y All, 1993; Figueroa y Morales, 1999; Higgins et al., 1999). Gray y Tollefson (1988), han sealado que la LC ha favorecido el incremento de la actividad por parte de las plagas; pero tambin se reconoce que se favorece un incremento en las poblaciones de insectos bencos como lo seala Kocker (1990). Sin embargo, la LC en combinacin con otras prcticas como las rotaciones ha demostrado reduccin en las poblaciones de diversas plagas (Higgins et al., 1999). De esta forma, la LC al favorecer incrementos en la biodiversidad propicia el establecimiento
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de una comunidad de organismos ms compleja, y en consecuencia, una mayor estabilidad de los sistemas agrcolas. En este sentido, diversos autores sostienen que la siembra directa como parte de la LC, generalmente se asocia con una mayor diversidad y abundancia de agentes de control biolgico, en consecuencia, el incremento inicial de las especies plaga no necesariamente se traduce en mayores prdidas econmicas. (Figueroa y Morales, 1999; Turnock et al., 1993; Valds et al., 1993). En experimentos donde se compar el labrar o no labrar con arado las infestaciones por gusano cogollero en maz, al nal son iguales en los dos sistemas; sin embargo, cuando no se labra y adems se dejan residuos en la supercie del suelo se reduce signicativamente la oviposicin y el dao por parte de esta plaga cuando la planta es pequea (All, 1988). Roberts y All (1993), observaron que en parcelas sin labranza se realiz una aplicacin menos del insecticida qumico para el combate del gusano cogollero, lo cual sealan que puede estar relacionado con la cobertura de residuos del cultivo del ciclo anterior y que se dejaron sobre el suelo. El no laboreo en parcelas donde adems se han dejado los residuos del cultivo anterior puede tener una importancia signicativa en la reduccin del dao de la plaga si tomamos en cuenta que, como el gusano cogollero del maz van a preferir a las plantas pequeas para realizar sus oviposturas (Harrison, 1984). En este mismo sentido, es notable el incremento que ocurre de lombrices y termitas, con el consecuente benecio que esto conlleva para el suelo, cuando se trabaja bajo dicho sistema conservacionista (Barber, 1997). En Mxico y particularmente en la regin conocida como el bajo, se viene practicando la labranza de conservacin, conocida en la zona tambin como siembra directa, desde hace ms de 10 aos y se puede armar que
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hay un desconocimiento por parte de tcnicos y productores a cerca del comportamiento que estn presentando las poblaciones de insectos y otros artrpodos, tanto las que son de hbitos dainos como aquellas especies que son bencas. Esta falta de conocimientos incluye, a los productores que recin inician bajo el sistema de LC, as como los agricultores con las parcelas que han mantenido bajo dicho sistema de cultivo por varios aos, incluso los que se consideran como ms avanzados. Considerando este desconocimiento, la alternativa tecnolgica disponible para el manejo de plagas que es usada por los agricultores en la zona consiste en la aplicacin de plaguicidas de sntesis qumica, prcticamente igual y con el mismo procedimiento y productos a como lo hacen los agricultores comerciales o convencionales. Estas aplicaciones de plaguicidas, con productos de amplio espectro eliminan efectivamente a la plaga; sin embargo, tambin suprimen a las poblaciones de entomfagos. Es importante considerar que si bien con la LC pudieran ocurrir cambios en el comportamiento de las poblaciones de insectos, no se puede depender exclusivamente de este sistema de no laboreo, para esperar reducciones que siempre puedan ser signicativas con relacin al dao de los insectos. La agricultura conservacionista con la LC como base, aplicada en su sentido amplio donde se considera el no laboreo en forma continua y permanente as como la cubierta con residuos de cultivo sobre el suelo; con respecto al manejo de plagas, debe tener un enfoque agroecolgico, donde se involucren otros elementos de manejo en el cultivo que puedan ser desfavorables para el desarrollo de las poblaciones de insectos dainos o favorables para el incremento y conservacin de los enemigos naturales (Bahena, 2003, Prez, 2004 y Snchez et al., 2005).

Por nuestra parte, desde el ciclo agrcola OtooInvierno de 2004-2005 se han venido realizando algunas investigaciones en parcelas que tienen diferente nmero de ciclos agrcolas, practicando la labranza de conservacin mediante la siembra directa y la incorporacin de residuos de cosecha sobre la supercie del suelo, en varios municipios del estado de Guanajuato. Fue consistente en los muestreos que a medida que las parcelas tenan mayor antigedad bajo el sistema de LC, se daba un incremento en las poblaciones de depredadores y parasitoides, llegando a ser hasta del 95% de parasitismo como se observ en la parcela que tena 22 ciclos de la localidad de Corral de Santiago (Cuadro 3). Lo que se observ en esta localidad es un fenmeno poco frecuente, que debe ser destacado y profundizado en su estudio ya que aunado al alto porcentaje de parasitismo antes sealado la presencia de adultos parasitoides era considerablemente abundante. Para todas las localidades muestreadas, el depredador dominante que se observ fue la catarinita Hippodamia convergens en todas sus fases de desarrollo (con el 80% del total de depredadores observados) y con una actividad depredadora muy evidente; sta fue seguida en importancia por varias especies de srdos (se observaron larvas, pupas y adultos) y otras especies de coccinelidos, y en tercer lugar un abundante nmero de araas. En menor medida tambin se observaron otras especies de cleridos, malaquidos y crisopas. Para este grupo de entomfagos, las parcelas que tenan de 4 a 7 ciclos continuos no fueron diferentes entre s estadsticamente, pero s lo fueron con respecto a las que tenan de 10 a 22 ciclos con la SD. Se registro durante las fechas de los muestreos un alto nmero de aplicaciones de insecticidas, particularmente del producto Paration Metlico, lo que sin duda esta afectando a las poblaciones de depredadores, debido al tipo de producto que se aplica. De acuerdo a nuestras observaciones es poco justicable 187

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hacer ese tipo de aplicaciones en parcelas que ya superan los 10 aos bajo el sistema de SD, por lo que es conveniente buscar productos alternativos para aquellos casos en que las poblaciones de ados se salen de control, pero con productos que no impacten tanto a las poblaciones de los bencos.

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En la Figura 1, se puede observar la relacin que existe entre el valor medio total del parasitismo registrado en las distintas localidades muestreadas, con respecto al tiempo mantenido en forma continua con la prctica de la siembra directa o LC. En este caso se puede observar como a partir de los diez ciclos continuos con LC se nota una diferencia signicativa con aquellos lugares donde se171 En todas las parcelas se observ la presencia tiene menos de siete ciclos, ocurriendo un incremento muy de parasitoides; particularmente a varias especies de hacer importantepara cada grupo de ya se tienenrespectode 20 ciclostienen con las regresiones para cuando organismos con ms a el tiempo que bajo la familia Aphidiidae, siendo entre las ms abundantes SD los sitios de estudio, LC. observar sta ms alta cuando se analiz el caso de las el sistema de se puede siendo como con los coeficientes de determinacin en cada caso ocurre una significancia Lysiphlebus testaceipes y Aphidius spp, y en este caso su poblaciones de parasitoides. presencia mostr el mismo comportamiento que con los Conclusionespuede observar la relacin que existe entre el valor medio total del En la Figura 1, se depredadores; sin embargo, en este caso los porcentajes parasitismo registrado en las distintas localidades muestreadas, con respecto al tiempo la directa de parasitismo fueron incrementndose en una forma mantenido en forma continua con los prctica de la siembra con LC o LC. En este caso se sostenible que garantizar la puede observar La a partir de como agriculturadiez ciclos continuos se nota una diferencia significativa con aquellos lugares donde se tiene las generaciones ocurriendo un menos de siete ciclos, futuras ms marcada cuando se comparaba con lo que ocurra produccin de alimentos para incremento muy importante para cuando ya se tienen ms de 20 ciclos bajo el sistema de LC. en las parcelas con mayor antigedad bajo el sistema de incluye necesariamente varios componentes entre los que se 1. Relacin entre la presencia de poblaciones de de plagas. tiempo mantenido SD. En este caso es totalmente injusticado hacer alguna Figuraencuentra el manejo agroecolgicoparasitoides y el Como ya fue en forma continua, en parcelas manejadas bajo el sistema de LC. Guanajuato, ciclo O-I, 2004aplicacin de insecticida en las parcelas desde los 10 ciclos 2005. continuos bajos el sistema de SD, pues es probable que se observ un efecto inverso al que se pretende obtener 100 y = 4.8618x - 22.936 con la aplicacin de dichos agroqumicos. En ningn caso 90 R2 = 0.9503** 80 entre las distintas fechas bajo el sistema de SD, se observ 70 el ataque signicativo de otros insectos sobre el follaje 60 tanto del trigo como la cebada. Con poblaciones por abajo 50 40 del 5% se observaron a diabrticas, larvas defoliadoras, 30 chicharritas, caros (araa roja) y ligaeidos, por lo que 20 el ataque de estos insectos no se considera relevante o 10 que pueda tener un impacto econmico para el cultivo. 0 0 5 10 15 20 25 Al hacer las regresiones para cada grupo de organismos Ciclos bajo LC con respecto a el tiempo que tienen con SD los sitios de estudio, se puede observar como con los coecientes de determinacin en cada caso ocurre una signicancia siendo Conclusiones Figura 1. Relacin entre la presencia de poblaciones sta ms alta cuando se analiz el caso de las poblaciones de parasitoides y el tiempo mantenido en forma continua, las de parasitoides. La agricultura sostenible que garantizar la produccin de alimentos para generaciones futuras incluye necesariamente varios componentes entre los que se encuentra el en parcelas manejadas bajo el sistema de LC. Guanajuato, manejo agroecolgico de plagas. Como ya fue discutido el manejo integrado de plagas fue ciclo que ahora puede ser considerada como una transicin cuyo principal aporte fue una propuesta O-I, 2004-2005.
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la de racionalizar el uso de insecticidas qumicos por medio de umbrales econmicos e incorporar alternativas de manejo como las prcticas de cultivo y el control biolgico de plagas; sin embargo, hoy deben impulsarse otras opciones ms acordes con los objetivos a largo plazoUAAAN se pueden lograr con estrategias que busquen la sostenibilidad de los que solo agroecosistemas.
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discutido el manejo integrado de plagas fue una propuesta que ahora puede ser considerada como una transicin cuyo principal aporte fue la de racionalizar el uso de insecticidas qumicos por medio de umbrales econmicos e incorporar alternativas de manejo como las prcticas de cultivo y el control biolgico de plagas; sin embargo, hoy deben impulsarse otras opciones ms acordes con los objetivos a largo plazo que solo se pueden lograr con estrategias que busquen la sostenibilidad de los agroecosistemas. El Manejo Agroecolgico de Plagas se sustenta en los principios que aporta la ciencia de la agroecologa, promoviendo la restauracin de la biodiversidad funcional y dando un papel central al control biolgico de plagas y el uso de prcticas agrcolas preventivas. En esta estrategia de manejo, los tratamientos con insecticidas qumicos cada vez sern menos necesarios ya que por su modo de accin son incompatibles con la presencia y actividad de los organismos bencos que permiten regular las poblaciones de lo tfagos. En esta estrategia de manejo el productor es un actor principal y la equidad y justicia social no pueden estar al margen. En nuestro pas existen muchas experiencias que pueden ser aplicadas para ir transitando a un Manejo Agroecolgico de Plagas. La presencia e importancia de los organismos bencos en las parcelas de los agricultores y la restauracin de la biodiversidad que puede ser favorecida por la labranza de conservacin han sido dos elementos agroecolgicos que fueron explicados en el presente documento. Literatura Citada All J. N. 1988. Fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) infestations in no-tillage cropping systems. Florida Entomologist, 71 (3): 268 272

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SECCIN II
Biocontrol de Malezas, Insectos y Hongos
Control Biolgico de Organismos Nocivos en la Agricultura Mexicana
Biological Control of Noxious Organisms in Mexican Agriculture Abstract The history of biological control in Mexico as a scientic discipline and control method against noxious organisms is summarized. Studies on biological control in Mexico have increased substantially during the last 15 years, when 73% of all articles have been published. One of the reasons for such tendency is the creation of the Mexican Society of Biological Control in 1989, which promotes the study and technology transfer of the use of natural enemies for pest control. A summary of selected cases of biological control of insect pests, weeds, and plant pathogens is presented. Finally, the challenges and opportunities for biological control in Mxico are discussed. Introduccin El hombre cre el trmino plaga para referirse a cualquier organismo que perjudica su alimento, salud, vivienda y otros bienes. Las plagas slo se encuentran en ambientes modicados por el hombre como reas urbanas y agroecosistemas. En la naturaleza no existen plagas, sino consumidores que viven a expensas de productores primarios (plantas). Las plagas han estado asociadas al hombre desde el inicio de la agricultura, aunque su importancia se ha magnicado durante las ltimas dcadas debido a la globalizacin e intercambio comercial, lo que ha trado como consecuencia el movimiento de plagas
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L.A. RODRGUEZ-DEL-BOSQUE. INIFAP-CERIB. Ro Bravo, Tamps., Mxico Resumen Se presenta una sntesis histrica del control biolgico en Mxico como disciplina cientca y estrategia de combate de organismos dainos. El estudio sobre el control biolgico en nuestro pas se ha incrementado notablemente durante los ltimos 15 aos, al registrarse el 73% del total histrico de los trabajos publicados. Uno de los motivos de la tendencia anterior es la fundacin de la Sociedad Mexicana de Control Biolgico en 1989, la que ha impulsado el estudio y transferencia de tecnologa en el uso de enemigos naturales para el control de plagas. Se presenta una sntesis de algunos casos de control biolgico desarrollados en Mxico sobre insectos plaga (extica y endmica), maleza y topatgenos. Finalmente, se discuten los retos y oportunidades del control biolgico en Mxico.
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exticas a regiones donde antes no existan. Por otro lado, diversos organismos endmicos se han convertido en plagas por las modicaciones que el hombre ha realizado en los ecosistemas naturales o por el uso inadecuado de medidas de control, particularmente los insecticidas (Rodrguezdel-Bosque, 2006). Entre las estrategias de combate de plagas ms amigables con el ambiente y de riesgos mnimos es el control biolgico, el cual se dene como el uso de organismos vivos como agentes para el control de plagas (Greathead y Waage, 1983). Es importante acotar que organismos vivos incluye a los virus, pero se excluyen los genes o fragmentos de stos y los metabolitos obtenidos sin los organismos que los producen (Eilenberg et al., 2001). Los enemigos naturales utilizados en control biolgico regulan las poblaciones de las plagas en forma autosostenible, por lo que otros mtodos de control como los semioqumicos (feromonas, atrayentes, repelentes), insectos estriles, plantas resistentes o transgnicas que no son autosostenibles, no deben ser considerados como mtodos de control biolgico (Garca et al. 1988). Existen tres tipos de enemigos naturales para el control biolgico de insectos plaga: Parasitoides (avispitas, moscas), depredadores (catarinas, crisopas) y entomopatgenos (bacterias, virus, hongos, protozoarios, nemtodos). En el control biolgico de maleza se utilizan insectos tfagos y microorganismos altamente especcos. El control biolgico de topatgenos es factible mediante el uso de microorganismos antagonistas (Greathead y Waage, 1983, Serrano y Galindo, 2006). En general se reconocen tres estrategias de control biolgico: Clsico (introduccin), incremento y conservacin; aunque estas estrategias se han utilizado en diversas situaciones y circunstancias, la primera se dirige principalmente contra

plagas exticas y las otras dos contra plagas endmicas. Cuando se introducen enemigos naturales exticos para el control de plagas nativas se le denomina control biolgico neoclsico o de nueva asociacin (Barrera, 2006). Adems de las ventajas ecolgicas, los benecios econmicos del uso del control biolgico son sobresalientes. Se estima que por cada peso invertido en el control biolgico de una plaga se obtiene una ganancia en promedio de 30 pesos, en contraste con los 5 pesos que se ganan por cada peso invertido en el control qumico. En algunos casos la relacin costo/benecio ha superado los 300 pesos por cada peso invertido en control biolgico (Barrer, 2006). En este captulo se presenta un anlisis histrico y las perspectivas del control biolgico, con especial nfasis a casos desarrollados en Mxico. Historia El primer registro del uso de enemigos naturales por el hombre data desde hace ms de mil aos cuando los chinos utilizaban hormigas depredadoras para el control de un defoliador de los ctricos, actividad que todava se realiza. Sin embargo, el fenmeno de parasitismo no fue tan fcil de comprender por el hombre y se interpret correctamente hasta 1706 al observar la emergencia de Apanteles glomeratus sobre Pieris rapae (Carrillo, 1985). A partir de entonces, una serie de descubrimientos han permitido sugerir el uso de parasitoides, depredadores y patgenos para el control de organismos nocivos. Sin embargo se reconoce que el control biolgico como disciplina cientca y estrategia de control nace en 1888 cuando se introdujo de Australia a California, E.U.A. a la catarina Rodolia cardinalis para el combate de la escama algodonosa de los ctricos Icerya purchasi. El xito espectacular del caso anterior marc la pauta en cientos 195

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de proyectos de control biolgico a nivel mundial en los ltimos 120 aos, cuando se ha logrado algn nivel de xito en ms del 50% de los casos (Barrera, 2006). Sin embargo, es importante considerar algunos riesgos del control biolgico, lo que ha ocasionado un debate durante la ltima dcada sobre la introduccin de enemigos naturales, particularmente en relacin al impacto negativo sobre organismos que no eran el objeto del control (Louda et al., 2003). En Mxico, el estudio y aplicacin del control biolgico tiene un siglo de historia. Diversos autores han tratado de documentar y sintetizar en diversas pocas el desarrollo de las actividades del control biolgico como disciplina cientca y estrategia fundamental en el manejo integrado de plagas (Coronado, 1975, Otero y Muiz, 1981, Carrillo, 1985, Alatorre, 1992, Jimnez, 1999, Badii et al., 2000). Otero y Muz (1981) concluyeron que el control biolgico de insectos en Mxico est an en sus fases iniciales y que, a pesar de la fuerte expansin durante los ltimos 30 aos, el esfuerzo invertido an no tiene resultados plenamente satisfactorios. Por su parte, Carrillo (1985) comenta que se han realizado muchos trabajos y se han obtenido grandes logros en el control biolgico, aun cuando estamos lejos de alcanzar todos sus benecios; indudablemente que todava queda mucho por hacer en este campo. Alatorre (1992) concluye que el control microbiano en Mxico es un rea activa en la investigacin para la industria, el gobierno y la academia; se espera que el desarrollo de bioinsecticidas se incremente en un futuro cercano. El inters por el control biolgico en Mxico data desde principios del siglo XX, aunque las acciones ms decididas se iniciaron en los 1940s con la introduccin del parasitoide Aphelinus mali contra el pulgn langero del
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manzano y de diversos parasitoides contra la mosca prieta de los ctricos (Carrillo, 1985, Barrera, 2006). En las dcadas subsecuentes se han desarrollado diversos programas de control biolgico en nuestro pas con resultados variados (Arredondo, 2006). Durante los 1960s el gobierno federal apoy la creacin de laboratorios principalmente para la cra masiva de Trichogramma spp. Dichos laboratorios fueron transferidos a diversas asociaciones de productores y universidades y actualmente suman 60, incluyendo los de la iniciativa privada, que producen y distribuyen 35 agentes de control biolgico, de los cuales el 49% son parasitoides, 20% depredadores y 31% patgenos. La mitad de estos laboratorios produce Trichogramma pretiosum, especie producida y distribuida durante los ltimos 45 aos en Mxico (Rodrguez-del-Bosque y Arredondo, 1999, Arredondo, 2006). Coronado (1975) coment la necesidad de evaluar la ecacia del uso de Trichogramma en nuestro pas en virtud de los resultados contrastantes en diversos programas, aspecto que sigue pendiente en la actualidad. Existe un renovado inters por el control biolgico en Mxico durante las dos ltimas dcadas, no slo en el sector cientco-acadmico, sino tambin entre los productores y sociedad en general, quienes estn ms informados y concientes sobre los riesgos y desventajas del uso de agroqumicos y exigen alternativas de solucin que no afecten la salud humana ni el ambiente. Lo anterior ha motivado el establecimiento de diversas empresas dedicadas a la produccin y comercializacin de enemigos naturales en el pas (Rodrguez-del-Bosque y Arredondo, 1999, Arredondo, 2006). Tendencias en la investigacin. Recientemente se realiz un anlisis bibliomtrico de 3,150 publicaciones sobre control biolgico en Mxico desde 1791 hasta 2005 (Rodrguez-del-Bosque y Arredondo, 2007). Entre
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los resultados obtenidos, destacan los siguientes. Existen registrados 1,370 colegas como primer autor. El 86% de los autores han publicado entre uno y tres artculos, lo que representa el 49% de todas las citas; el 10% de los autores han publicado entre cuatro y nueve trabajos, lo que equivale al 24% de las citas; por ltimo, el 4% de los autores han publicado ms de 10 artculos, lo que representa el 27% de las citas en la base de datos.

No. Publicaciones

En la Figura. 1 se muestra el desarrollo histrico de las publicaciones sobre control biolgico en Mxico. Se observa que el 73% de las publicaciones ha ocurrido en los ltimos 15 aos. Existen varios motivos que pudieran 179 explicar lo anterior, incluyendo la fundacin de la Sociedad La nacionalidad de los autores es 91% de mexicanos Mexicana de Control Biolgico en 1989; el apoyo y 9% extranjeros. De stos ltimos, EUA es la nacionalidad gubernamental a la investigacin y becas de postgrado ms frecuente, aunque existen de numerosos pases en En la Figura. 1 se muestra el desarrollo histrico de las publicaciones sobre control en esta disciplina; y a la labor de numerosas instituciones todos los continentes. Las instituciones, organismos y biolgico en Mxico. Se observa que el 73% de las publicaciones ha ocurrido en los ltimos yvarios motivos que pudieran explicar lo anterior, incluyendo la fundacin de que representan los autores de los artculos antes organismos como el Centro Nacional de Referencia empresas 15 aos. Existen en Control Control Biolgico en 1989; el apoyo gubernamental 1990 eran 40 mexicanas y 16 extranjeras. En cambio, de a la la Sociedad Mexicana de Biolgico y los centros de investigacin y de enseanza de nuestro pas. actualmente las instituciones son 128 mexicanas y 62 investigacin y becas de postgrado en esta disciplina; y a la labor de numerosas instituciones y organismos como el Centro Nacional de Referencia en Control Biolgico y los centros de extranjeras, lo que demuestra el renovado inters por el investigacin y de enseanza de nuestro pas. control biolgico en nuestro pas. De las instituciones mexicanas, destacan la DGSV, INIFAP, UANL, CP, IPN, 3500 ECOSUR, UAT, UAAAN, U. de Colima, UNAM y U. A. 3000 de Chapingo. Entre las extranjeras, las que cuentan con 2500 el mayor nmero de publicaciones son el USDA y las 2000 Universidades de Texas A&M y California, todas ellas de 1500 EUA.
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La coautora (autores/artculo) en los trabajos ha aumentado gradualmente, desde un promedio de 1.1 antes de los 1950s hasta 3.4 en la actualidad. Lo anterior se explica en virtud de la necesidad de mayor cooperacin interinstitucional para hacer ms ecientes los recursos humanos y materiales, poltica que fomentan organismos que nancian la investigacin, como el CONACYT. La mayor proporcin en relacin al tipo de publicacin se encuentra en las memorias de congresos con un 56%, y disminuye en un 25% en revistas cientcas (journals), 7% en memorias de cursos, 5% en revistas tcnicas, 5% en folletos tcnicos y 2 % en libros.

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promedio de 1.1 antes de los 1950s hasta 3.4 en la actualidad. Lo anterior se explica en virtud de la necesidad de mayor cooperacin interinstitucional para hacer ms eficientes los recursos humanos y materiales, poltica que fomentan organismos que financian la investigacin, como BIOPLAGUICIDAS Y CONTROL BIOLGICO el CONACYT. La mayor proporcin en relacin al tipo de publicacin se encuentra en las memorias de congresos con un 56%, y disminuye en un 25% en revistas cientficas (journals), 7% en memorias de cursos, 5% en revistas tcnicas, 5% en folletos tcnicos y 2 % en libros. La nacionalidad de los autores es 91% de mexicanos y 9% extranjeros. De stos ltimos, EUA es la nacionalidad ms frecuente, aunque existen de numerosos pases en todos los continentes. Las instituciones, organismos y empresas que representan los autores de los artculos antes de 1990 eran 40 mexicanas y 16 extranjeras. En cambio, actualmente las CAP11-13.indd 57 instituciones son 128 mexicanas y 62 extranjeras, lo que demuestra el renovado inters por el control biolgico en nuestro pas. De las instituciones mexicanas, destacan la DGSV, INIFAP, UANL, CP, IPN, ECOSUR, UAT, UAAAN, U. de Colima, UNAM y U. A. de Chapingo.

En relacin al sector que representan las publicaciones, el 89% son de agricultura, el 5% de de <50 s 50 s 60 s 70 s 80 s 90 s 05 s recursos naturales, el 3% del sector pecuario y el 3% Figura 1. Nmero acumulado de publicaciones sobre control del sector salud. En el sector agrcola, los cultivos que biolgico en Mxico a travs del tiempo. sobresalen en los estudios son maz, ctricos, caf, algodn, caa de azcar, frijol, tomate y nogal. En el sector de Figura 1. Nmero acumulado de publicaciones La coautora (autores/artculo) en los trabajos ha aumentado gradualmente, desde un recursos naturales, el 42% se reeren al control biolgico sobre control biolgico en Mxico a travs del tiempo.
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de maleza acutica, el 36% a plagas forestales y el 22% a otro tipo de estudios. En el sector pecuario, el 60% se reeren al control biolgico de organismos dainos en ganado vacuno, el 28% a plagas de los pastos y el 12% a otro tipo de estudios. En el sector salud, dominan los estudios sobre el control biolgico de mosquitos con un 96%. Con respecto al tipo de organismo daino que se desea controlar, destacan los artrpodos con un 90%, seguido por los patgenos con 6%, maleza con 3.7% y vertebrados con 0.3%. Los agentes de control biolgico ms estudiados en Mxico son los parasitoides y entomopatgenos con un 33 y 31% de las publicaciones, respectivamente. Los depredadores, tfagos y vertebrados representan el 13, 2 y 1% de los estudios, respectivamente. Entre las familias de parasitoides destacan Braconidae y Trichogrammatidae y en menor proporcin Encyrtidae, Bethylidae, Pteromalidae, Eulophidae, Ichneumonidae, Aphelinidae, Chalcididae y Tachinidae. Entre los depredadores, destacan las crisopas, caros, coccinlidos, colepteros acuticos, hormigas y araas. Entre los estudios sobre entomopatgenos, destacan los hongos y las bacterias y en menor proporcin los virus y nemtodos. Cabe destacar el gran inters por los entomopatgenos en los ltimos aos, ya que el 87% de los trabajos han sido reportados a partir de 1990. Entre los grupos de plagas que se estudian en Mxico para el control biolgico destacan los nctuidos, moscas de la fruta, mosquitos, moscas blancas, scoltidos, pulgones, crmbidos, caros, curculionidos, escamas y langosta. En relacin al tema o tipo de estudio, destacan los trabajos bsicos y exploratorios con un 83% y en menor proporcin los estudios aplicados o avanzados con un 17%. Entre el primer grupo, destacan en orden
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de importancia los estudios preliminares, pruebas de respuesta biolgica, biologa, revisiones, cra-produccin, taxonoma y gentica-biotecnologa. En el segundo grupo destacan los estudios sobre MIP, control biolgico por aumento, control biolgico clsico, control biolgico por conservacin, transferencia de tecnologa, formulacincomercializacin y normatividad. Casos Selectos. A continuacin se presenta una sntesis de algunos casos de control biolgico desarrollados en Mxico sobre insectos plaga (extica y endmica), maleza y topatgenos. Insectos Plaga Exticos Mosca prieta de los ctricos, Aleurocanthus woglumi. La historia del control biolgico en Mxico le tiene reservado un lugar especial a las acciones desarrolladas contra la mosca prieta de los ctricos, al ser uno de los casos exitosos ms conocidos a nivel mundial (Coronado, 1975, Arredondo, 2006). Esta plaga de origen asitico invadi Mxico en 1935, lo que represent una grave amenaza a la citricultura mexicana. En 1938 se import el parasitoide Eretmocerus serius de Panam, aunque no logr establecerse. En un programa cooperativo con EUA, entre 1949 y 1950 se introdujeron a Mxico cuatro parasitoides desde la India: Encarsia clypealis, E. opulenta, E. smithi y Amitus hesperidium, los cuales lograron una regulacin efectiva de la plaga, que perdura hasta la fecha en todas las regiones citrcolas (Coronado, 1975, Carrillo, 1985, Arredondo, 2006). El mal uso de los insecticidas ha provocado brotes ocasionales de esta plaga en ciertas zonas, al afectar la accin de los parasitoides introducidos. Sin embargo, todos los casos se han controlado mediante la repoblacin con parasitoides de otras regiones (Arredondo, 2006).
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Broca del cafeto, Hypothenemus hampei. Esta plaga originaria de frica invadi Mxico a nes de los 1970s y desde entonces se ha convertido en la plaga ms importante del caf en nuestro pas. A nes de los 1980s se import al parasitoide Cephalonomia stephanoderis de frica. Desde entonces las investigaciones y transferencia de tecnologa de cra y liberacin de este parasitoide han sido intensas, particularmente en Chiapas, donde se han registrado niveles de parasitismo en campo de hasta 56%. Otros parasitoides que se han importado y evaluado su impacto potencial contra la broca del cafeto son Prorops nasuta y Phymasticus coffea. En la ltima dcada se han intensicado los estudios para seleccionar cepas del hongo Beauveria bassiana para el control de adultos (Barrera, 1995, Arredondo, 2006). Cochinilla rosada del hibiscus, Maconellicoccus hirsutus. Esta plaga fue detectada en Mxico por primera vez en Nayarit en 2004 y recientemente en Quintana Roo y Oaxaca. Es una plaga potencial agrcola, forestal y de los invernaderos, al atacar numerosas plantas como hibiscus, ctricos, caa de azcar, caf, anonas, ciruelos, guayaba, mango, mora vid, esprrago, algodn, soya y cacao. Para el control biolgico de esta plaga en nuestro pas, se introdujeron el parasitoide Anagyrus kamali de Belice y al depredador Cryptolaemus montrouzieri de Canada y EUA, los cuales han reducido las poblaciones de la cochinilla rosada hasta en un 96% (Arredondo, 2006). Insectos Plaga Nativos Barrenadores del tallo, Diatraea spp. Aunque algunos intentos aislados de control biolgico contra barrenadores se realizaron a principios del siglo XX, los esfuerzos organizados y decididos se iniciaron en los 1950s, principalmente mediante la introduccin de

taqunidos exticos; se incrementaron durante los 1960s y 1970s con el uso de especies de Trichogramma nativas mediante liberaciones aumentativas; y continan desde los 1980s a la fecha particularmente con la introduccin de bracnidos exticos y el movimiento de parasitoides nativos entre diversas regiones de Mxico (Rodrguez-delBosque y Smith, 1997). A mediados de los 1980s, en un caso de control biolgico neoclsico, el bracnido asitico C. avipes se introdujo exitosamente en Tamaulipas contra las plagas endmicas del maz Diatraea saccharalis y D. lineolata, con niveles de parasitismo hasta del 53% (Rodrguez-del-Bosque et al., 1990). En los ltimos 15 aos en Los Mochis, Sinaloa se han movilizado, estudiado y liberado un total de 13 parasitoides nacionales y extranjeros contra el barrenador de la caa de azcar D. considerata. Se estima que la disminucin en el dao por el barrenador como resultado del control biolgico representa un ahorro de 25 millones de pesos anualmente en la regin (VejarCota et al., 2005). Gusano terciopelo de la soya, Anticarsia gemmatalis. Es el defoliador ms importante de la soya en Mxico, con prdidas en el rendimiento hasta del 40%. Durante la ltima dcada se ha desarrollado en el sur de Tamaulipas un sistema de manejo integrado de A. gemmatalis, en el que el virus AgNPV, importado de Brasil, es el principal componente. El virus es capaz de eliminar hasta el 100% de las larvas de A. gemmatalis en campo, con las ventajas adicionales de no afectar la presencia de insectos depredadores (crisopa, chinches y araas), no inuir en la resurgencia de plagas secundarias y reducir el costo del control en un 50%, en comparacin con el control qumico de esta plaga. Esta tecnologa se ha transferido ampliamente entre los productores de soya en la regin y actualmente se utiliza en 10 mil ha (Avila y Rodrguez-del-Bosque, 2005, Avila et al., 2007).

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Maleza y Fitopatgenos Lirio acutico, Eichhornia crassipes. Esta maleza acutica de origen sudamericano provoca graves problemas de ndole econmica, ecolgica y de salud en Mxico (Gutirrez et al., 1994). Aunque se han importado a Mxico los colepteros Neochetina eichhorniae y N. bruchi como agentes de control biolgico del lirio acutico, la capacidad reproductiva y el rpido crecimiento de esta maleza han impedido que estos tfagos por s solos eliminen el problema. Sin embargo, el uso combinado de estos insectos con los topatgenos Cercospora piaropi y Acremonium zonatum ha ofrecido una alternativa ecaz para controlar completamente la maleza, como se ha comprobado en la presa Cruz Pintada en Tlaquitenango, Morelos (Martnez y Gutirrez, 2001). 200 Fitopatgenos. El control biolgico de topatgenos mediante organismos antagonistas es una de las lneas de investigacin y desarrollo de mayor expansin en Mxico durante los ultimos aos. Por citar algunos ejemplos, actualmente se cuenta con desarrollos tecnolgicos en el pas para el control biolgico de diversas especies de Fusarium en tomate mediante el uso de Trichoderma harzianum y de la antracnosis del mango mediante la accin antagonista de bacterias y levaduras (Serrano y Galindo, 2006). Sin embargo, es importante considerar que la bioseguridad es un tema impostergable en el uso de agentes de control micobiano, particularmente en relacin al efecto sobre organismos no blanco y el destino ambiental (Toriello, 2006). Perspectivas. El control biolgico de organismos nocivos no es la panacea, a pesar de los logros en numerosos casos a nivel mundial y en Mxico. La historia tambin ha mostrado el lado oscuro de la utilizacin de enemigos
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naturales para el control de plagas al afectar otras especies que no eran el objeto del control, aspecto que deben considerar todos los programas de control biolgico antes de liberar cualquier organismo. Para lo anterior debern cumplirse a cabalidad los requisitos y normas que para este propsito establece el gobierno federal. A pesar de sus riesgos y limitaciones, el control biolgico representa la estrategia ms deseable para el control de organismos nocivos en la agricultura y pilar fundamental del manejo integrado de plagas. El uso del control biolgico como estrategia de combate de plagas se ve favorecida actualmente por la mayor concientizacin ecolgica de la sociedad en general y de las polticas federales y locales de apoyo a acciones tendientes hacia la conservacin y uso adecuado de los recursos naturales. Estas oportunidades deben ser canalizadas mediante esfuerzos conjuntos entre las diversas instituciones de investigacin y de enseanza superior en el pas, con la concurrencia de agencias internacionales. Conclusiones Es posible concluir que los retos ms importantes en el estudio y aplicacin del control biolgico en Mxico son: (a) Evitar los efectos colaterales a otras especies mediante la introduccin de agentes exticos; (b) evaluar el impacto de Trichogramma en los programas de control biolgico por aumento; (c) impulsar los estudios sobre control biolgico por conservacin; (d) realizar un anlisis econmico donde se detalle la relacin benecio/costo en cada programa; (e) fomentar un equilibrio entre los estudios bsicos y los aplicados, es decir transitar del laboratorio hacia la validacin y transferencia de tecnologa en el campo con mayor celeridad; y (f) aprovechar la biotecnologa para la produccin de microorganismos como agentes de control biolgico y asegurar su calidad y bioseguridad.
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Biocontrol de Malezas, Insectos y Hongos
Hacia una Nueva Concepcin del Manejo de Plagas: el Enfoque Agroecolgico
Toward a New Concept for Plague Management: the Agroecological Approach Abstract This document presents a series of considerations on agroecological pest management. It begins with a discussion of the importance of biodiversity in agriculture and how this inuences pest establishment and pest management decision making. Next, it makes suggestions about agricultural practices that can contribute to the viability of sustainable agroexosystems. Finally, it emphasizes the importance of the adoption of agroecological management for the livelihood and the well-being of the community including cultural, social and political effects, as well as effects on human capital. Introduccin Los esquemas de produccin agrcola basados en la dependencia tecnolgica de variedades de alto rendimiento y el uso de agroqumicos han ocasionado una serie de desbalances en los agroecosistemas, que han conllevado a una fragilidad del mismo. En ese contexto, estos sistemas se han vuelto susceptibles a la presencia de organismos plaga que han proliferado ante la eliminacin de sus enemigos naturales o la facilitacin de condiciones ptimas para su desarrollo y potencial presencia expresada por daos mecnicos a las planta (tofagia) o elevada incidencia de un organismo plaga. Estas condiciones han favorecido la presin de seleccin ya sea por el

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G.G. RIVAS-PLATERO. CATIE, Turrialba, Cartago. Costa Rica. Resumen Este documento presenta una serie de consideraciones para el enfoque del manejo agroecolgico de plagas. Inicia con un planteamiento de la importancia de la biodiversidad en la agricultura y como sta inuye sobre el establecimiento de la plaga y la toma de decisiones al momento de manejarla. Posteriormente, aporta lineamientos sobre como las prcticas agrcolas pueden contribuir al favorecimiento de un agroecosistemas sostenible. Finalmente, destaca la importancia de la adopcin de sistemas agroecolgicos para el manejo de plagas sobre los medios de vida y los capitales de la comunidad. Se resaltan los diferentes aportes que reciben los capitales humano, cultural, social, poltico, construido y natural.

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monocultivo o por el uso excesivo de plaguicidas; lo cual ha permitido la ruptura de la resistencia al hospedante (en este caso la planta) y/o al plaguicida (la molcula qumica del biocida aplicado). Con base a lo anterior, el desarrollo de la agricultura sostenible en los ltimos aos ha planteado nuevos retos tecnolgicos, enfocados principalmente hacia la reconversin tecnolgica, de una agricultura de alta inyeccin de insumos a una tecnologa ecolgica y sostenible. Este enfoque permite visualizar el manejo agroecolgico como una opcin viable para afrontar la presencia de plagas en un agroecosistema. Este captulo plantea una serie de considerandos agroecolgicos que podran tomarse en cuenta para el manejo de plagas y enfatiza los impactos de la adopcin de prcticas agroecolgicas sobre los capitales de la comunidad. Importancia de la biodiversidad en la agricultura. Durante los ltimos aos, la preocupacin por la conservacin de la biodiversidad se ha convertido en un paradigma de lo que tenemos y estamos perdiendo (Halffter y Ezcurra, 1992). El trmino biodiversidad surge como un elemento de particular concepcin, precisamente cuando existe un momento de profunda preocupacin por la prdida del ambiente natural en instituciones acadmicas y organismos nacionales e internacionales dedicados a la conservacin biolgica (Gaston y Spicer, 1998). No obstante, el panorama actual muestra una creciente degradacin y agotamiento de los sistemas biolgicos y de su diversidad. Los seres humanos han impulsado estrategias acordes con los patrones econmicos imperantes para convertir ecosistemas complejos en ecosistemas simples, poniendo en peligro la estabilidad de los procesos biofsicos de la vida y desencadenando lo que se ha dado en llamar la crisis de la biodiversidad (Toledo, 1994). Estas ideas revisten especial importancia ya que la tecnologa agrcola, mediada por la revolucin verde y el eso de agroqumicos
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combinados con cultivares de alto rendimiento ha mermado considerablemente la biodiversidad de los ecosistemas agrcolas y por consiguiente disminuido su productividad. Biodiversidad y manejo de plagas: el enfoque agroecolgico. Los sistemas de produccin agrcola se vuelven intensivos ante la creciente demanda por alimentos; esto implica usar cultivos con altos rendimientos dependientes del desarrollo de una tecnologa con base en productos qumicos sintticos y cultivares con resistencia gentica fundamentada en genes mayores. Los agroqumicos pueden causar dao a la comunidad y contaminar nuestros recursos bsicos: suelo y agua; los segundos pueden tener una duracin efmera (Bustamante y Rivas, 1999). Los ecosistemas naturales presentan una forma original de vida en diferentes reas climticas del mundo; stos son biomas maduros, diversicados, ricos, complejos y evolucionados. En el mbito tosanitario pueden desempear los siguientes roles: Operar como fuentes de plagas; Proporcionar formas naturales de control biolgico

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Actuar como una rica fuente de germoplasma para el desarrollo de cultivares resistentes a factores tosanitarios adversos. De igual manera, las plantas, al mismo tiempo que constituyen la fuente de suministro de alimentos y bras, son tambin uno de los factores que desequilibran el ecosistema, el cual por la inuencia humana, pasa de complejo y diversicado a uno simple y uniforme. Esto lo convierte en sistemas vulnerables a patgenos, los cuales al no encontrar las barreras naturales propias del sistema natural fcilmente rompen cualquier estructura de resistencia. Por otro lado, esa uniformidad gentica de los
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ecosistemas agrcolas propicia el desarrollo de epitas que rpidamente alcanzan niveles inmanejables. Apple (1977), seala que un cultivo en s es una plaga pues est fuera de balance biolgico. Las especies vegetales en comunidades silvestres disponen de compuestos secundarios que proporcionan la defensa a plagas (Janzen, 1973). El monocultivo y la seleccin de cultivares, erosiona la base gentica y produce que con la seleccin, las plantas pierdan esas sustancias que son antagonistas a plagas, lo que repercute en una predisposicin y susceptibilidad a artrpodos, babosas, bacterias, toplasmas, hongos, malezas, nematodos, plantas parsitas, protozoarios, vertebrados, viroides y virus (Browning, 1998). En este proceso se ha generado una dependencia hacia los plaguicidas, los cuales han trado efectos deletreos al ecosistema (Janzen, 1973). Bustamante et al. (2000) proponen que la agricultura sostenible, se fundamenta en tres principios bsicos, los cuales deben encontrar el equilibrio entre cada uno de ellos, y que se encuentran representados por: sostenibilidad; equidad econmica; y productividad. Los principios expuestos hacen referencia a: la eciencia, variabilidad en el manejo, renovabilidad del recurso y la fragilidad del sistema al referirnos Al concepto de productividad. Y por otra parte, sostener principios bsicos tales como, la sostenibilidad y la equidad econmica, se sugiere la relacin del cultivo y las variables de ingreso, rentabilidad y distribucin de las ganancias a travs de un manejo productivo sostenido en el tiempo (Bustamante et al. 2000). La biodiversidad en el agroecosistema, debemos concebirla como el conjunto de todas las especies de animales, plantas y microorganismos que existen e interactan dentro de este sistema. Estos elementos desempean funciones especcas, p.e. los enemigos naturales, lombrices de tierra y la biota

microbiana del suelo son los componentes claves de la biodiversidad, ya que ellos participan activamente en el control biolgico, en la disponibilidad de nutrimentos y en la descomposicin de la materia orgnica. La potenciacin de esas funciones, puede lograrse a travs del compostaje, cultivos intercalados, agroforestera y rotaciones de cultivos, entre otras (Altieri y Nicholls, 1999). Los agroecosistemas son entes dinmicos y dependen de los diferentes niveles de manejo; as como de los arreglos de cultivos en el tiempo y el espacio. Esta evolucin modica tanto las estructuras biolgicas como las de cultivos, las socioeconmicas y ambientales. Vandermeer y Perfecto (1995) sealan que en los agroecosistemas se pueden detectar dos componentes de la biodiversidad: Biodiversidad planeada, o sea la asociada con los cultivos y la ganadera, sta vara con el manejo y los arreglos espaciales de los cultivos establecidos; y Biodiversidad asociada, la cual incluye la ora y la fauna del suelo, herbvoros, carnvoros, descomponedores de materia orgnica, entre otros, que colonizan el agroecosistema en los ambientes circunvecinos y que pueden prosperar en ste, dependiendo de su manejo y estructura (Figura 1). Ac es importante considerar al manejo integrado de plagas que plantea la consideracin de aspectos econmicos, sociales, de proteccin al ambiente y a la salud y no tiene nicamente la meta de prevenir prdidas en cantidad y calidad. En este enfoque se integran mtodos y disciplinas diversas, los cuales no son nuevos ya que desde tiempos precolombinos ya se disponan de prcticas de sostenibilidad para el manejo de enfermedades (Thurston 1992). Un ecosistema agrcola puede denirse como el complejo total de organismos de un rea de cultivo,

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junto con todas las condiciones del medio modicado por las actividades agrcolas, industriales, sociales y recreacionales del hombre (Smith y Van den Bosh 1967). Con esta consideracin, es importante tener en cuenta que en el desarrollo de una plaga, hay que tener en cuenta los factores que componen al plaga-sistema antes de iniciar el manejo de los agentes causales y sus interacciones (Figura 2).

Manejo del Agroecosistema

Biodiversidad planeada

Funciones del ecosistema:

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Por otro lado, tambin hay que tener presente que el anlisis de diversidad de plantas en un sistema de produccin se puede hacer con relacin a dos grupos: Biodiversidad en ambientes plantas no deseables y plantas tiles, ambos presentes en circunvecinos condiciones de campo y cuyo manejo puede signicar, en el primer caso, un incremento en los costos de produccin. Las primeras sern aquel grupo de plantas denominadas malezas o arvenses, las cuales son motivo de manejo en la Figura 1. Biodiversidad planeada y asociada: rol Figura 1. Biodiversidad planeada y asociada: rol en ladel ecosistema (Vandermeer ecosistema mayora de los cultivos, por su alta competencia por luz, en la promocin de funciones promocin de funciones del 1995).Biodiversidad Figura 1. nutrimentos, agua y espacio. Esto las(Vandermeer plantas convierte en y Perfecto, y Perfecto,Perfecto,planeada y asociada: rol en la promocin de funciones del ecosistema 1995). (Vandermeer y 1995). que necesitan ser disminuidas en su poblacin con el n de conseguir los niveles de produccin adecuados. Estas Cultivos plantas, adems del factor competitivo, tienen tambin Cultivos la posibilidad de albergar muchos de los patgenos, en especial hongos, bacterias, virus, insectos vectores y nematodos, que pueden afectar posteriormente a los Plagas insectiles, cultivos principales, o contribuir a su permanencia en el Ambiente Patgenos, vectores Agroclim tico y suelo (Rivas et al., 1995). Tecnolgico
Biodiversidad planeada
Funciones del ecosistema: Ciclo de nutrientes Control biol gico de plagas Biodiversidad asociada Biodiversidad en ambientes circunvecinos

Agroecosistema Biodiversidad asociada

Manejo del

-Ciclo de nutrientes -Control biol gico de plagas

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Existen casos donde estas malezas pueden llegar a Ambiente multiplicar patgenos de importancia econmica que en Agroclim tico y algunos casos invalidan la importancia de las medidas Tecnolgico de rotacin de cultivos. Este es el caso de la presencia de malezas albergadoras o susceptibles a bacterias como Pseudomonas solanacearum, Agrobacterium tumefaciens, o nematodos del gnero Meloidogyne spp., as como un gran nmero de hongos del suelo (Bustamante et al.,

Plagas insectiles, Patgenos, vectores

Microbiota benfica
Arvenses

Figura 2. Principales factores biolgicos y ambientales de plaga-sistema y sus interacciones. Por otro lado, tambin hay que tener presente que el anlisis de diversidad de plantas Figura 2. Principales factores biolgicos y en un sistema de produccin se puede hacer con relacin a dos grupos: plantas no deseables y plantas tiles, ambos presentes en condiciones de campo y cuyo manejo puede significar, en ambientales de plaga-sistema y sus interacciones. el primer caso, un incremento en los costos de produccin. Las primeras sern aquel grupo de plantas denominadas malezas o arvenses, las cuales son motivo de manejo en la mayora de los cultivos, por su alta competencia por luz, nutrimentos, agua y espacio. Esto las convierte

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Arvenses

Figura 2. Principales factores biolgicos y ambientales de plaga-sistema y sus interacciones. Por otro lado, tambin hay que tener presente que el anlisis de diversidad de plantas en un sistema de produccin se puede hacer con relacin a dos grupos: plantas no deseables y plantas tiles, ambos presentes en condiciones de campo y cuyo manejo puede significar,4:22:54 PM en 10/8/07 el primer caso, un incremento en los costos de produccin. Las primeras sern aquel grupo de plantas denominadas malezas o arvenses, las cuales son motivo de manejo en la mayora de

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1970). En cuanto a patgenos foliares, las malezas pueden ser hospedantes o portadoras de complejos virales que son diseminados por insectos vectores (Rivas Platero et al., 1995). Con base en la situacin anterior, una estrategia fundamental de MIP es evitar la dispersin de plantas indeseables. Esta dispersin puede ocurrir con la introduccin de semillas de cultivos que vienen acompaadas de malezas, muchas de ellas exticas en el pas y las cuales en muchos casos son muy agresivas. Un ejemplo de este tipo de malezas es la Rottboellia cochinchinensis, la cual fue distribuida con semillas de cereales en Amrica. La infestacin de esta planta es ms severa en las zonas tropicales de nuestro continente que en su lugar de origen (Holm et al., 1977). Para disminuir los riesgos de esta diversidad no deseada, es importante considerar medidas de exclusin como cuarentenas o la produccin de semilla certicada, herramientas fundamentales del manejo integrado de patgenos. Es necesario enfatizar que muchas de estas introducciones biolgicas una vez distribuidas en una regin, constituyen un proceso irreversible que a pesar de costosos programas de erradicacin es difcil asegurar su xito. Por otro lado en las plantas tiles, se debe considerar la diversidad del hospedante y la naturaleza de las fuentes de resistencia que constituyen uno de los fundamentos ms importantes del MIP, por lo tanto es necesario estudiar el funcionamiento de los sistemas diversicados y de los ecosistemas naturales en relacin con su impacto sobre el desarrollo de patgenos. De similar inters es el anlisis de la estrategia de mejoramiento en ausencia del patgeno, as como la vulnerabilidad de los cultivares comerciales y las necesidades de disponer de fuentes de resistencia y evitar la prdida de materiales valiosos.

Como la agrobiodiversidad favorece el manejo de enfermedades?. Las plantas cuentan con defensas estructurales y bioqumicas para hacer frente al ataque de patgenos, las primeras se reeren a las barreras fsicas que impiden o limitan la penetracin y propagacin del patgeno, y las segundas hacen referencia al conjunto de reacciones bioqumicas que se suceden en las clulas y tejidos produciendo sustancias que pueden actuar como toxinas para el patgeno o bien inhibir su desarrollo. Las plantas para defenderse del ataque de plagas, utilizan su aparato metablico para producir una serie de defensas, las defensas metablicas o bioqumicas. Estas pueden ser de dos tipos las preexistentes y las inducidas. Las defensas bioqumicas preexistentes corresponde a inhibidores liberados por las plantas en su medio ambiente, defensa debida a la falta de factores esenciales, falta de reconocimiento entre el hospedante y el patgeno, falta de receptores sensibles en el hospedante, falta de nutrientes esenciales para el patgeno, inhibidores presentes en las clulas vegetales antes de la infeccin. Las defensas metablicas o bioqumicas inducidas por el ataque de los patgenos son inhibidores bioqumicos y reaccin de hipersensibilidad (Agrios, 1998). En una misma planta pueden darse de manera simultnea diferentes mecanismos de defensa y por consiguiente variados niveles de respuesta frente al ataque de los patgenos y otras condiciones adversas. Cuando se tienen agroecosistemas diversicados, es decir, mezclas o asociaciones de diferentes especies vegetales, de variedades de una misma especie o variedades cuya composicin gentica es variable, el resultado es la complementariedad de las estrategias de defensa.

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La alta diversidad biolgica mejora la productividad de los agroecosistemas y su capacidad para recuperarse de las perturbaciones, en este sentido se llama la atencin sobre la diversidad funcional, es decir, el papel del organismo dentro del ecosistema. La diversidad funcional se reere a la cantidad de grupos de especies realizando diferentes funciones ecolgicas sin importar la identidad taxonmica, en este sentido puede decirse tambin que la diversidad funcional es el efecto de la biodiversidad sobre los procesos ecosistmicos. El concepto de biodiversidad funcional se basa en el de nicho, entendiendo por tal no slo las respuestas de los organismos al ambiente abitico y bitico, sino tambin sus efectos sobre el mismo, los caracteres funcionales de las plantas tienen la potencialidad de alterar profundamente el funcionamiento de los agroecosistemas de los cuales forman parte. Es de esperar que al asociar plantas resistentes con plantas susceptibles se presente una reduccin por unidad de rea de la cantidad de tejido susceptible, adems se interere sobre la movilidad del inculo de una planta susceptible a otra, una vez que las plantas con algn nivel de resistencia o que no son hospedantes del patgenos actan como una barrera fsica, en este sentido la agrobiodiversidad mejora la eciencia ecolgica, la capacidad de regulacin y la actividad biolgica, las relaciones trcas se potencian promoviendo la estabilidad poblacional de agentes patgenos. Tanto el rizoplano como el loplano son modicados, en el primer caso, al incrementar la agrobiodiversidad se favorece el aporte de materia orgnica al agroecosistemas, la cual es responsable en gran proporcin de la actividad bioqumica y la actividad biolgica en el suelo. De
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acuerdo con Venegas (1996) la materia orgnica favorece la aparicin de fenoles y otros compuestos derivados por el metabolismo de la lignina, que permiten el incremento y estabilizacin de poblaciones de antagonistas, hongos y bacterias del suelo, como tambin modicadores en la capacidad de intercambio y de los niveles de CO2. Al reactivarse la vida del suelo se promueve el efecto de supresividad, el cual consiste en la presencia de organismos antagonistas que colonizan los micronichos y ejercen presin de competitividad causando un ambiente de inanicin y accin de metabolitos txicos sobre los patgenos, llegando a reducir de manera considerable sus poblaciones y por ende su dao sobre las plantas. De igual manera con una mayor diversidad de especies de plantas, se puede manejar la densidad de siembre y la sombra lo cual a nivel de la losfera modica condiciones de microclima, temperatura y humedad relativa, que inciden directamente en la colonizacin de organismos antagonistas. Prcticas agrcolas sustentables. El desarrollo de estrategias de manejo del cultivo conllevan a considerar una serie de elementos que permitan establecer un agroecosistema sostenible, stos podran enfatizar los siguientes aspectos: 1. Acciones agronmicas, tales como un manejo adecuado del cultivo que permita impedir ataques de plagas, diversicacin y rotacin de cultivos, prcticas de manejo de aguas y suelos y uso eciente de mtodos de manejo de plagas. 2. Medidas biolgicas, con miras a optimizar el uso de antagonistas y controladores naturales. 3. Uso de biopreparados, estas sustancias pueden
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contribuir a un manejo menos contaminante de plagas. 4. Potenciacin de sistemas rizosfricos, la utilizacin de simbiosis bencas entre las races de las plantas y organismos bencos puede coadyuvar a establecer mecanismos de defensa y promover interacciones biolgicas positivas en el mbito de la rizosfera. 5. Uso de inductores de resistencia, este tipo de sustancias pueden desencadenar mecanismos de defensa inducida en el hospedante, ante la presencia de organismos plaga. Una de las estrategias preponderantes para el manejo agroecolgico de plagas ser la potenciacin de los sistemas rizosfricos que optimizarn la salud del suelo y por consiguiente el estado sanitario de la planta. Los organismos del suelo desempean una serie de roles en cada agroecosistema, p.e. promueven la productividad de la planta, favorecen relaciones hdricas con el subsistema planta-suelo-simbionte, regulan la mineralizacin de ciertos nutrientes y permiten la descomposicin de la materia orgnica (Neher, 1999). Esto permite establecer que el agroecosistema depende enormemente de las interacciones o sinergias que puedan establecerse entre la biota rizosfrica, las plantas y por ende aquellas prcticas de cultivo (abonos verdes, cultivos de cobertura, rotaciones, control biolgico, etc,) que tiendan a la sostenibilidad del mismo en el tiempo (Altieri y Nicholls, 2006). Actualmente, se sabe que la estabilidad ecolgica inherente a los ecosistemas naturales y su autorregulacin caracterstica, se pierden cuando el hombre modica las comunidades naturales a travs de la ruptura de la frgil red de interacciones en el mbito de comunidades. Sin embargo, esa ruptura puede ser reparada restituyendo

los elementos que han sido perdidos en la comunidad, a travs de la adicin o el incremento de la biodiversidad funcional, lo cual se puede lograr con la introduccin de prcticas agrcolas como el uso de barreras vivas; stas pueden atraer enemigos naturales y/o polinizadores, que en su gran mayora son, a la vez, depredadores y parasitoides de insectos plaga. En la regulacin de la abundancia de organismos indeseables a travs de la depredacin, el parasitismo y la competencia, los depredadores, parsitos y patgenos actan como agentes de control natural, regulando la poblacin de herbvoros o patgenos. Esto puede conllevar a una reduccin del uso de plaguicidas y por consiguiente coadyuvar al establecimiento de sistemas limpios de cultivo. Asimismo, los costos del manejo de plagas pueden ser reducidos de manera sustancial y obviamente los riesgos de contaminantes para humanos, fauna y ambiente se disminuyen. Sistemas agroecolgicos y capitales de la comunidad. La adopcin de sistemas agroecolgicos para el manejo de plagas puede tener una serie de impactos en el mbito de medios de vida y capitales de la comunidad. En el capital humano, la inuencia ms grande ser sobre la salud humana, la adopcin de nuevas prcticas que disminuyan la dependencia los plaguicidas sintticos disminuir el riesgo de contaminaciones y envenenamientos, muy comunes en las sociedades agrcolas regionales. En centroamrica, durante 1998, fueron reportadas a los sistemas de vigilancia epidemiolgica de cinco de los siete pases de Amrica Central casi 6 000 intoxicaciones causadas por plaguicidas (Henao 1999). En el mbito del capital social, los productores tendern a asociarse para conformar grupos de productores agroecolgicos, lo que les permitir accesar nuevos mercados y por ende redituar

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mejores benecios econmicos. En el capital cultural, la aplicacin de los fundamentos ecolgicos para el manejo de plagas permitir adquirir nuevos conocimientos y experiencias; los cuales podrn ser compartidos y de esta manera se rescatarn conocimientos locales que tendern a posicionar los sistemas tradicionales de produccin campesina que incorporan una cantidad variable de innovaciones productivas y tecnolgicas con el objetivo de practicar una agricultura de subsistencia (Altieri, 1999). En este sentido, los agroecosistemas de pequeos productores se caracterizan por ser unidades de produccin de pequea escala, discontinuos geogrcamente, muchos de ellos ubicados en laderas y con caractersticas edafoclimticas diversas, adems de esto, es comn encontrarlos asociados a comunidades de vegetacin natural (Altieri, 1999). 210 Por otra parte, actualmente existe un consenso a nivel internacional de generar y/o perfeccionar prcticas agrcolas, que estn en funcin de asegurar la cantidad, seguridad alimentaria y la sustentabilidad de los recursos naturales no renovables. Segn esto la FAO dene el desarrollo sostenible, como el manejo y conservacin de la base de los recursos naturales, y la orientacin de los cambios tecnolgicos e institucionales, de manera que se garantice la satisfaccin de las necesidades humanas para las generaciones presentes y futuras. Y que adems, lo considera como un proceso de desarrollo que conserva los recursos de la tierra, el agua, plantas y animales, no degrada el medio ambiente, es tcnicamente apropiado, econmicamente viable y socialmente aceptable (Riechman, 2003). En la historia de la agricultura, los campesinos han realizado experimentos que les permiten introducir nuevas
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tcnicas para realizar cambios en los sistemas productivos que ellos manejan, en este sentido, los procesos de experimentacin con novedosas estrategias de manejo y observacin, sumado al anlisis de las interacciones con los diferentes actores, son factores primordiales para la toma de decisiones a nivel de agroecosistema campesino (Wiegel y Guharay, 2001). A travs de estas ideas tambin se nutre el capital construido, ya que los productores construyen y adoptan nuevas tecnologas. En este sentido, el estudio agroecolgico de los agroecosistemas campesinos en el trpico debiese ser el punto de partida para entender las dinmicas ecolgicas presentes en el manejo de los recursos naturales por parte de los habitantes de una regin, ya que estos sistemas han sobrevivido y se han reproducido adaptndose a una gran cantidad de variaciones biofsicas y culturales a travs de la historia, lo cual fundamenta a investigadores a otorgar gran importancia a las practicas tradicionales para el desarrollo de una agricultura mas sostenible (Mndez y Gliessman, 2002). No obstante, los agroecosistemas campesinos se encuentran en una constante dependencia a factores de variabilidad e incertidumbre, en especial a los cambios del clima y de precios del mercado, los cuales, a pesar de ocurrir en grandes escalas, se dejan sentir a nivel local. Los factores de variabilidad, adems de las condiciones del clima o los mercados de productos agrcolas, estos tambin, incluyen factores tales como: el surgimiento de nuevas plagas; cambios tecnolgicos; intensicacin de los cultivos; uso de variedades tolerantes; diversidad de los factores geomorfolgicos y edafoclimticos a escala local, donde cada factor antes mencionado, se traduce en condiciones que favorecen en ocasiones, el ataque y desarrollo de plagas y enfermedades (Staver, 2000)
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Otro de los capitales que adquiere gran importancia es el poltico, ya que mediante los procesos de organizacin de los productores, stos realizan alianzas estratgicas con diversos socios, p.e. servicios de extensin, sector privado, cadenas de mercado, autoridades locales (alcaldes en municipios, etc.). El desarrollo de estas alianzas permite consolidar el desarrollo de nuevos productos que se ponen a la disposicin de los consumidores. Finalmente, el capital natural ser de gran relevancia en este contexto, ya que la adopcin de un enfoque agroecolgico redundar en el mantenimiento y conservacin de la biodiversidad, la proteccin de los recursos suelo, agua y aire; esto permitir mejorar la calidad de vida del productor y su entorno. Literatura Citada Agrios, G. N. 1998. Fitopatologa. Segunda. 2. ed. Mxico. Editorial Limusa. p 106-116. Altieri, M. 1999. Dimensiones multifuncionales de la agricultura ecolgica en Amrica Latina. PEDCLADES/CIED. Lima, PE. 82 p. Altieri, M; Nicholls, C. 1999. Biodiversity, ecosystem function and insect pest management in agricultural systems. In Collins, W.W., Qualset, C.O. Eds. Biodiversity in agroecosystems. Boca Ratn, Florida. CRC Press. p: 69.84. Altieri, M; Nicholls, C. 2004. Una base agroecolgica para el diseo de sistemas diversicados de cultivo en el trpico. Manejo Integrado de Plagas y Agroecologa. 73:8-20.

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SECCIN II
Biocontrol de Malezas, Insectos y Hongos
Presente y Futuro del Uso de Microorganismos y la Biotecnologa en la Agricultura Sustentable
Present and Future of Use Microorganisms and Biotechnology in Sustainable Agriculture

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modicadas genticamente con propiedades promotoras de salud: anticncer, con suplemento de hierro, bajas en caloras y suplementadas con vitamina A, y compaas de biotecnologa que estn involucradas con la modicacin gentica de rboles forestales. Por lo anterior, se discutir: 1).- Cmo apoya la biotecnologa a travs del uso de microorganismos a la agricultura sustentable para generar los anteriores y nuevos productos y servicios. 2).- Cules son las reas de oportunidad que existen en la biotecnologa innovadora y las opciones de su mejoramiento en los procesos industriales sustentables y 3).- Cul es la importancia de las herramientas modernas (tecnologa antisentidos, ADN recombinante, ingeniera de protenas, microarreglos, biosensores, bioprocesamientos, etc.) que se utilizan en la biotecnologa que combinadas con el conocimiento cientco apoya a la agricultura sustentable. Finalmente, el gran apoyo de la biotecnologa y el uso de microorganismos en la agricultura sustentable se traducen en un alto valor por sus actuales y futuros benecios para el hombre y el medio ambiente. Abstract At this moment the agricultural industry occupies rst place in the world with annual sales of 1.3 trillion dollars. The use of microorganisms and biotechnology and their application in sustainable agriculture generate a great quantity of traditional products (beer, distilled spirits

L.J. GALN-WONG, K. ARVALO-NIO, L.A. GALN-FRANCO Y H.A. LUNA-OLVERA. Instituto de Biotecnologa de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la U.A.N.L. Ciudad Universitaria, San Nicols de los Garza, N.L., Mxico. Resumen Actualmente la industria que ocupa el primer lugar a nivel mundial con ventas anuales de 1.3 trillones de dlares es la industria agrcola. El uso de microorganismos y la biotecnologa y su aplicacin en la agricultura sustentable, genera una gran cantidad de productos tradicionales (cerveza, destilados y vinos, licores, yogurt, quesos, biogas, etanol como biocombustible, etc.) y de la biotecnologa moderna (protenas recombinantes, tomate de maduracin lenta, plantas resistentes a la sequa, al ataque de insectos y herbicidas, resistentes a virus, plantas

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and wines, liquors, yogurt, cheeses, biogas, ethanol as a biofuel, etc.) and modern biotechnology has added other products such as recombinant proteins, slow maturation tomatos, plants resistant to drought, plants resistant to the attack of insects and herbicides, plants resistant to viruses, genetically modied plants with properties that promote health such as plants with anticancer properties, plants with iron supplement, plants low in calories and supplemented with vitamin A. Biotechnology companies are also involved with genetic modication of forest trees. For the above-mentioned reasons, we will discuss: 1). How biotechnology supports sustainable agriculture practices through the use of microorganisms to generate existing and new products and services. 2). What are the opportunity areas that exist in innovative biotechnology and the options for their improvement in sustainable industrial processes and 3). The importance of modern tools (antisense technology, recombinant DNA, engineering of proteins, microarrangements, biosensors, bioprocess, etc.) that are used in biotechnology that combined with the scientic knowledge support sustainable agriculture. Finally, how support of biotechnology and the use of microorganisms in sustainable agriculture are translated to high value by their current and future benets for the man and the environment. Introduccin El diccionario de la Cmara de Ciencia y Tecnologa en E.U.A., dene como Biotecnologa al uso de organismos o sus componentes, ya sean silvestres o manipulados genticamente para ser usados por ejemplo, en procesos industriales o agrcolas (Evans y Furlong, 2003). El trmino de Biotecnologa fue originalmente acuado en 1919 por el ingeniero Hngaro Kart Ereky, para describir un proceso integrado en la produccin a gran escala de
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cerdos alimentados con azcares de la remolacha. En el concepto de Ereky, la Biotecnologa se refera a cualquier producto generado a partir de materias primas, mediante la ayuda de agentes biolgicos. Por lo anterior, se discutir en que forma apoya la Biotecnologa a travs del uso de microorganismos a la agricultura sustentable, reas de oportunidad que existen en la Biotecnologa Innovadora y las opciones del mejoramiento de los procesos industriales sustentables y que impactan en la agricultura. As como cul es la importancia de las herramientas modernas que se utilizan en la Biotecnologa que son combinadas con el conocimiento cientco para apoyar a la Agricultura Sustentable y Cules son sus productos y servicios que se han generado? Apoyo de la biotecnologa a travs del uso de microorganismos para la agricultura sustentable. Actualmente un rango amplio de procesos, ha sido descrito como Biotecnologa; aunque es difcil denir la consistencia del trmino, en una aplicacin a alimentos, la Biotecnologa usualmente describira los siguientes procesos: 1.- Modicacin directa del ADN de plantas, animales o microorganismos, que son usados como alimentos conocidos popularmente como organismos modicados genticamente (OMG). 2.- Microorganismos o sus productos usados directamente como alimentos o aditivos de alimentos. 3.- ADN o mtodos basados en protenas para la deteccin o identicacin de microorganismos o sus productos en alimentos (Johnson-Green, 2002). Por su parte, la Biotecnologa moderna o tambin
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denominada molecular, agrupa procesos que utilizan mtodos ms novedosos de ingeniera gentica, biologa molecular o la fusin celular para obtener organismos capaces de fabricar productos que generan ventas que ya rebasan los 25 billones de dlares en el ao 2000, con la aportacin paralela de mltiples benecios para la especie humana, (Glick y Pasternak, 2003), por ejemplo: 1.- Nuevas variedades de plantas resistentes al estrs, calor excesivo, salinidad, sequa, o bien, productos de maduracin lenta resistentes a enfermedades virales o fngicas y al ataque de insectos. 2.- Nuevas razas de animales comestibles que tienen ahora otros atributos genticos. 3.- Nuevos microorganismos con capacidad de producir antibiticos, polmeros, enzimas, aminocidos y diversos aditivos para alimentos. 4.- Nuevas formas de remover contaminantes del medio ambiente o contenidos en materiales de desecho. 5.- Nuevos y revolucionarios sistemas de diagnstico en la prevencin y cura de enfermedades

infecciosas y genticas. Por otra parte, un proceso de Biotecnologa industrial que usa microorganismos para producir productos comerciales, tpicamente se conforma de tres etapas clave: Ver Figura 1. (Bull, 2004). 1.- La preparacin de la materia prima que se utilizar como fuente de alimento por el microorganismo blanco. 2.- La fermentacin y biotransformacin: se reere al crecimiento (fermentacin) del microorganismo en un bioreactor grande (usualmente de ms de 100 litros), con la subsecuente produccin (biotransformacin) del compuesto deseado. Ejemplo: un antibitico, un aminocido o una protena. 3.- La puricacin del compuesto: esto es, la separacin de la molcula deseada del medio donde fue producida o la masa celular que la produjo. Actualmente la investigacin biotecnolgica est enfocada a maximizar y ecientizar estos pasos, sin embargo, no siempre esta dinmica fue as. Durante los 215

Figura 1. Proceso biotecnolgico industrial.

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60s y 70s, se dedic mucho esfuerzo al procesamiento de las materias primas, al diseo de bioreactores y al desarrollo de metodologas de separacin y puricacin. Toda esta generacin de conocimiento rindi sus frutos en el desarrollo de una instrumentacin mejor para el monitoreo y control de las fermentaciones, as como una mejor eciencia en el rendimiento de productos durante la fabricacin a gran escala y descubrimiento de nuevos microorganismos. Sin embargo, el componente de biotransformacin result ser la etapa ms difcil de manipular, debido a que la produccin de las cepas microbianas es mucho menor a gran escala que a los inferiores niveles optimizados. Actualmente la mayor parte de la Biotecnologa usa microorganismos en gran escala. 216 Finalmente, la biotecnologa no hubiera subsistido como una ciencia innovadora, sin la ayuda de las herramientas tecnolgicas que la impulsaron a cubrir nuevas reas de necesidad y oportunidad en la Salud Humana y Animal, Nutricin, Tecnologas Amigables con el Medio Ambiente y Agricultura Sustentable. Ver Figura 2, as como una bsqueda intensiva de microorganismos y/o sus genes o partes para su uso en la industria agropecuaria. Las reas de oportunidad que existen en la biotecnologa innovadora y las opciones del mejoramiento de los procesos industriales sustentables. La biotecnologa innovadora est asociada ntimamente a la nueva biologa y busca explorar; ya sea en trminos de los microorganismos por s mismos; por sus actividades; por sus productos metablicos o por sus genes. Los elementos que la conforman, se encuentran en la Figura 3. Por otra parte, el descubrimiento depende del reconocimiento de nuevos organismos, la denicin de los blancos
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biotecnolgicos, y la invencin y las nuevas estrategias de nanciamiento, asuntos que son puntos focales. Despus de la identicacin de un rea biotecnolgica, la pregunta que surge es Qu microorganismo o qu grupo de microorganismo pudiera ser el ms propenso para enfocar nuestra estrategia de bsqueda? Algunos guas para la seleccin de organismos incluyeron, el desempeo del porcentaje de juego. Por ejemplo: 1) Los actinomicetos como fuente del biofarmacutico, 2) Las bases de datos e interrogantes si existen de qumica taxonmica y propiedades taxonmicas, 3) El enfoque a una taxa nueva o rechazada, 4) El aislamiento recuperado de ecosistemas poco usuales o bajamente explorados y 5) El cotejar los blancos con los miembros de taxas previamente analizados, sin conocer, como por ejemplo, la cianobacteria, produce la protena denominada Cyanovirin N que inactiva el HIV, Virus del Sida. El negocio de las industrias basadas en la Biotecnologa, se fundamenta en la bsqueda de la explotacin de la biologa o en las palabras de la Convencin de la Diversidad Biolgica y Recursos Genticos donde se dene a los recursos genticos como El material gentico de valor real o potencial e inclusive el organismo completo, los componentes celulares y sus extractos y los cidos nucleicos. Una bsqueda tpica y un programa de descubrimiento en Biotecnologa podra incluir: a) La coleccin de recursos genticos apropiados, b) Los ensayos para bsqueda de propiedad de inters, c) El desarrollo de un producto o de un proceso comercial y nalmente d) El inicio y creacin de una CdeB. Con el propsito de maximizar el alcance de las actividades de ensayo, las compaas pueden incluir un rango de recursos genticos en sus bsquedas y programas
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Figura 2. reas y mtodos usados en biotecnologa.

Figura 2. reas y mtodos usados en biotecnologa. Las reas de oportunidad que existen CONTROL BIOLGICO innovadora y las opciones del BIOPLAGUICIDAS Y en la biotecnologa mejoramiento de los procesos industriales sustentables. La biotecnologa innovadora est asociada ntimamente a la nueva biologa y busca explorar; ya sea en trminos de los microorganismos por s mismos; por sus actividades; por sus productos metablicos o por sus genes. Los elementos que la conforman, se encuentran en la Figura 3. Por otra parte, el descubrimiento depende del reconocimiento de nuevos organismos, la definicin de los blancos biotecnolgicos, y la invencin y las nuevas estrategias de financiamiento, asuntos que son puntos focales.

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La importancia de las herramientas modernas que se utilizan en la biotecnologa que son combinadas con el conocimiento cientfico para apoyar a la agricultura sustentable. La biotecnologa ha penetrado en diversos sectores industriales de manufactura y de servicios. El rango de tcnicas definidas por la biotecnologa es extenso, variado y ninguna de ellas es aplicable en todos los sectores mencionados, sin embargo, es tal la versatilidad de la CAPTULO 15 que muchas industrias que no la haban considerado, estn ahora usando Biotecnologa sistemas biolgicos para explorar estas opciones.

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Figura 4. Opciones del mejoramiento del proceso Figura 3. Los elementos de la biotecnologa Figura 4. Opciones del mejoramiento del proceso sustentable. sustentable. innovadora.
Informacin reciente de la OCED (2001) en la Biotecnologa para el desarrollo industrial sustentable demostr que La aplicacin de la Biotecnologa en la un proceso de descubrimiento. La mayor parte de las compaas le dan Informacin reciente de la OCED (2001) consigue ms sustentable, un impacto ecolgico disminuido y en el mayor sentido la reduccin o la prioridad a los microorganismos y plantas, sin embargo, Biotecnologa para el desarrollo industrial sustentable eliminacin del uso de servicios del agua, y produccin de gas o de aguas negras. Se alcanz Laird y Tenkate (1999) revel un mayor movimiento de conclusin al escrutar 21 aplicacin de la Biotecnologa consigue a una amplia demostr que La casos de estudio de compaas que pertenecen esta gama sectores industriales sustentable, un impacto ecolgico la biota hecho por las industrias biotecnolgicas como un deun proceso msy pases que han adoptado a la Biotecnologa, en primer lugar por razones econmicas, sin embargo, tambin por la mejora absoluta de la sustentabilidad todo. disminuido y en el mayor sentido la reduccin o la como se muestra en la Figura 4. eliminacin del uso de servicios del agua, y produccin Las aplicacionesaguas biotecnologa crecen en las reas mdica, medio ambiente y La importancia de las herramientas modernas de gas o de de la negras. Se alcanz esta conclusin al agricultura. Todas21 casos dedel conocimiento cientfico y pertenecen herramientas que se utilizan en la biotecnologa que son combinadas escrutar generadas estudio de compaas que las nuevas biotecnolgicas surgidas en estas ltimas dcadas. Lo anterior sera imposible sin el apoyo con el conocimiento cientco para apoyar a decididoade leyes, la economa de mercado y el financiamiento que han la una amplia gama de sectores industriales y pases para generar empresas agricultura sustentable. La biotecnologa ha penetrado pblicas adoptado a la Biotecnologa, en primer lugar por razones y privadas. en diversos sectores industriales de manufactura y de econmicas, sin embargo, tambin por la mejora absoluta servicios. El rango de tcnicas denidas por la biotecnologa de la sustentabilidad como se muestra en la Figura 4. es extenso, variado y ninguna de ellas es aplicable en todos los sectores mencionados, sin embargo, es tal la Las aplicaciones de la biotecnologa crecen en versatilidad de la Biotecnologa que muchas industrias las reas mdica, medio ambiente y agricultura. Todas que no la haban considerado, estn ahora usando sistemas generadas del conocimiento cientco y las nuevas biolgicos para explorar estas opciones. herramientas biotecnolgicas surgidas en estas ltimas

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dcadas. Lo anterior sera imposible sin el apoyo decidido de leyes, la economa de mercado y el nanciamiento para generar empresas pblicas y privadas. Conocimiento Cientco + Herramientas Biotecnolgicas = Aplicaciones en reas (Mdica, Medio en Conocimiento Cientfico + Herramientas Biotecnolgicas = Aplicaciones (Mdica, Medio Ambiente y Agricultura). VerFigura 5. Ambiente y Agricultura). Ver Figura 5.

A continuacin en el Cuadro 1 se detallan algunas aplicaciones de las herramientas biotecnolgicas mas comnmente empleadas en diversas ciencias aplicadas 201 relacinadas con procesos tan diversos como ingeniera de protenas; tecnologa de biosensores; cultivo de tejidos, crear protenas llamadas anticuerpos reas La Biotecnologa, una de las mayores tecnologas del Siglo XXI, actividad multidisciplinaria que incluye tcnicas de ADN recombinante, clonacin y las aplicaciones de la microbiologa y otras tecnologas de cultivos de clulas para la produccin de una amplia gama de productos y servicios, donde los antibiticos y otros productos enfocados a tratamientos revolucionados de muchas enfermedades, se basan en el uso de tecnologas limpias con el propsito de resolver problemas ambientales. Las principales reas de aplicacin de la biotecnologa (Smith, 2004). Tecnologa de Bioprocesos Tecnologa de Enzimas Tecnologa de Desechos Tecnologa Ambiental Tecnologa de Recursos Renovables Agricultura, Animal y Plantas Salud Humana 219

Tecnologa de bioprocesos.- Histricamente la ms importante rea de la Biotecnologa, cerveza, antibiticos, cultivo de clulas de mamferos ha desarrollado y progresado extensamente en nuevos productos llamados polisacridos, drogas de importancia mdica, solventes, alimentos con alto contenido de protenas, diseo de nuevos Figura. 5. Conocimiento cientco ms Figura. 5. Conocimiento cientfico ms herramientas tecnolgicas y las diversas aplicaciones de Biotecnologa que generan. fermentadores para optimizacin de la productividad. herramientas tecnolgicas y las diversas aplicaciones de Biotecnologa que generan.
A continuacin en el Cuadro 1 se detallan algunas aplicaciones de las herramientas biotecnolgicas mas comnmente empleadas en diversas ciencias aplicadas relacinadas con procesos tan diversos como ingeniera de protenas; tecnologa de biosensores; cultivo de BIOPLAGUICIDAS Y CONTROL BIOLGICO tejidos, crear protenas llamadas anticuerpos

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Cuadro 1. Aplicaciones de las herramientas biotecnolgicas en la agricultura sustentable.
Descripcin de Tecnologas Tecnologa Antisentido (Disminuye la produccin de protenas especficas bloqueando los genes que la codifican).
Tecnologa de Ingeniera de Protenas (Mejora las protenas existentes como las enzimas y los anticuerpos y rea de protenas que no se encuentran en la naturaleza). Tecnologa de Microarreglos (Permite el anlisis de miles de genes de protenas y de otras molculas simultneamente).

Tecnologa DNA Recombinante (Ingeniera Gentica). (El uso de tcnicas moleculares para unir o para recombinar molculas de DNA a partir de diversas fuentes).

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Tecnologa de Biosensores (Consiste en un componente biolgico como una enzima vinculada a un pequeo transductor que produce una seal ptica o elctrica cuando el compuesto biolgico se vincula a otra molcula).

Tecnologa de Cultivos Celulares (Es el crecimiento de clulas en contenedores de laboratorio, con nutrientes apropiados o en bioreactores en instalaciones de manufactura).
Tecnologa de Bioprocesamiento (El uso de clulas vivas como levaduras, bacterias, clulas de mamferos, o sus enzimas para la fabricacin de productos tiles, el rompimiento de molculas o bien para generar energa).

Tecnologas de Anticuerpos: Monoclonales (Usa las clulas del sistema inmunolgico para crear protenas llamadas anticuerpos vinculados a sustancias con una extraordinaria especificidad).

Ejemplos de Aplicaciones Actuales 1.- Disminucin de la maduracin de los alimentos. 2.- El control de las enfermedades virales. 3.- La ingeniera de las rutas metablicas en los cultivos agrcolas. 4.- El tratamiento de enfermedades y ciertos cnceres. 1.- Creacin de enzimas nuevas. 2.- El mejoramiento en la habilidad cataltica de las enzimas. 3.- El desarrollo sostenible de procesos industriales. 4.- El mejoramiento de las protenas responsables en la fabricacin de pan. 1.- La deteccin de mutaciones genticas. 2.- El tratamiento con medicamentos personalizados. 3.- La deteccin de toxicidad potencial en un medicamento. 4.- La identificacin del grado de avance de la enfermedad. 5.- El encontrar microorganismos para la limpieza de contaminantes. 1.- El tratamiento de ciertas enfermedades genticas. 2.- El mejoramiento del calor nutritivo en los alimentos. 3.- El desarrollo de plsticos biodegradables. 4.- El suministro de nuevas y mejores vacunas. 5.- El mejoramiento de agentes de biocontrol en la agricultura. 6.- La disminucin de los alergnicos en ciertos alimentos. 7.- El aumento en la produccin de maz y la disminucin de sus costos de produccin. 1.- La medicin de los niveles de azcar en la sangre. 2.- El monitoreo de procesos industriales en tiempo real. 3.- El proporcionar a los mdicos con resultados de pruebas al instante. 4.- La ubicacin y cuantificacin de contaminantes ambientales. 5.- La medicin de valores nutritivos y la seguridad en los alimentos. 1.- El uso creciente del biocontrol en la agricultura. 2.- El reemplazo de pruebas en animales con pruebas celulares. 3.- El tratamiento de ciertos problemas mdicos, reemplazando clulas daadas o en mal funcionamiento con clulas muertas. 4.- La produccin de plantas teraputicas que ocurran naturalmente. 1.- La limpieza de sitios con desechos txicos. 2.- La produccin de energa a partir de basura agrcola. 3.- La fabricacin de compuestos teraputicos y las vacunas. 4.- La produccin de alimentos fermentados y de complementos nutritivos. 5.- La fabricacin de enzimas industriales y qumicos a partir de feed stock. 1.- Diagnstico de enfermedades infecciosas. 2.- Tratamiento de enfermedades inmunolgicas. 3.- Deteccin de microorganismos dainos en los alimentos. 4.- Ubicacin y cuantificacin de contaminantes ambientales. 5.- Diferenciacin entre clulas cancerosas y clulas normales.

Cuadro 1. Aplicaciones de las herramientas biotecnolgicas en la agricultura sustentable.

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Tecnologa de enzimas.- En reacciones qumicas extremadamente especcas de catlisis, enzimas inmovilizadas, en convertidores moleculares especcos (bioreactores), formacin de productos incluidos Laminocidos, jarabes altamente fructosados, penicilinas semisintticas, hidrlisis de celulosa y almidn, enzimas para bioensayos. Tecnologa de desechos.- Para la conservacin y reciclamiento de fuentes; alimentos y fertilizantes combustibles biolgicos. Tecnologa ambiental.- La aplicacin de conceptos tecnolgicos para resolver problemas ambientales control de la contaminacin, remover desechos txicos, recuperacin de metales de los desechos de las minas. Tecnologa de recursos renovables.- Uso de fuentes de energa renovables en particular lignocelulosa, para generar nuevas fuentes de materiales qumicos y energa (etanol), metano, hidrgeno, utilizacin total de material animal y vegetal, tecnologa limpia, tecnologa sustentable. Agricultura, animales y plantas.- Plantas modicadas genticamente que contengan un mejor valor nutricional, plantas con resistencia a enfermedades y que conserven su calidad, mejoren rendimientos y que toleren el stress. Se incrementa su disponibilidad comercial, productividad improvisada para animales de granja, darles mejor calidad alimenticia, sabor y de seguridad microbiolgica. Salud humana.- Nuevas drogas y mejores tratamientos con medicinas, para enfermedades tradicionales y nuevas, diagnsticos para enfermedades,

entendimiento del genoma humano, protemica y genmica y tecnologa de la bioinformtica. En el 2003 se plantaron en 18 pases, 68 millones de hectreas de cultivos transgnicos (15% de incremento respecto al 2002), que incluan trigo resistente a herbicidas o marchitamiento; papa resistente a insectos; soya, maz, trigo y algodn resistentes a glifosfato; as como maz tolerante a sequa, adems de frjol, maz, canola y pltano ricos en grasas monoinsaturadas tipo Omega-3, o pltano de maduracin lenta. (Stokstad, 2004; Castle, 2004). China acaba de aprobar un extracto (ingrediente activo) de la planta Salvia miltiorrhiza en su forma inyectable, que tiene efecto curativo para enfermedades coronarias y la angina de pecho, sin embargo, se desconocen los mecanismos curativos. (Walsh, 2006). De acuerdo con Kleter et al. (2001) entre las substancias elaboradas en plantas modicadas genticamente con propiedades promotoras de salud, se encuentran aquellas que producen compuestos como antioxidantes, licopenos, suplementos, etc. (Cuadro 2). Al demandar los tratados de Kyoto, Japn, reducciones de gases invernadero y con la prdida de la mancha forestal que rebasa el reemplazo por medios naturales, estaremos a tiempo para iniciar la siembra de reas boscosas manipuladas genticamente; la Biotecnologa podra ser clave para ayudar a los pases que no puedan reforestarse tradicionalmente. Hace mucho tiempo la Biotecnologa no estaba en posicin para llenar esa brecha. Los gobiernos, las compaas y los investigadores no se abalanzaron sobre los campos forestales con Biotecnologa, como lo hicieron en los campos agrcolas. 221

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En el 2003 se plantaron en 18 pases, 68 millones de hectreas de cultivos transgnicos (15% de incremento respecto al 2002), que incluan trigo resistente a herbicidas o marchitamiento; papa resistente a insectos; soya, maz, trigo y algodn resistentes a glifosfato; as como maz tolerante a sequa, adems de frjol, maz, canola y pltano ricos en grasas monoinsaturadas tipo Omega-3, o pltano de maduracin lenta. (Stokstad, 2004; Castle, 2004). China acaba de aprobar un extracto (ingrediente activo) de la planta Salvia miltiorrhiza en su forma inyectable, que tiene efecto curativo para enfermedades coronarias y la angina de pecho, sin embargo, se desconocen los mecanismos curativos. (Walsh, 2006).

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De acuerdo con Kleter et al. (2001) entre las substancias elaboradas en plantas modificadas genticamente con propiedades promotoras de salud, se encuentran aquellas que Cuadro 2. Plantas modicadas genticamente con producen compuestos como antioxidantes, licopenos, suplementos, etc. (Cuadro 2).

propiedades promotoras de salud.

Sustancia
Provitamina A
Vitamina E Flavonoides Fructanos (polisacridos indigeribles) Hierro

Allan T. Bull. 2004. Microbial biodiversity and bioprospecting. ASM Press. Washington, D.C. pp. 1-496. John E. Smith. 2004. Biotechnology, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 16. 1089. E. Stokstad. 2004. Science. Vol. 304, pp: 1088Linda A. Castle. 2004. Discovery and directed

Cuadro 2. Plantas modificadas genticamente con propiedades promotoras de salud. Beneficio

Antioxidante Vitamina A suplementada Antioxidante Antioxidante Bajas caloras
Suplemento hierro

Cultivo
Arroz
Canola Tomate Remolacha Arroz

modernas que estn ligadas fuertemente al conocimiento cientco, han logrado una gran cantidad de productos Gijs A. Kleter, Wim M. van der Krieken, Esther Finalmente, se puede concluir que la biotecnologa apoyada con el uso deJ. Kok, Dirk Bosch, Wilco Jordi y Luud J.W.J. Gilissen. y servicios, tales como los ejemplos que mencionamos 222microorganismos y las herramientas modernas que estn ligadas fuertemente al conocimiento anteriormente, en donde productos servicios, tales como los ejemplos cientfico, han logrado una gran cantidad decada day son ms los benecios que2001. Regulation and exploitation of genetically modied mencionamos se generan en donde cada que lams los beneficios que se generan paracrops. Nature Biotechnology, Vol. 19, No. 12, pp: 1105que anteriormente, para hacer da son Agricultura Sustentable hacer que la Agricultura Sustentable nos brinde un mejor bienestar econmico y calidad de vida nos brinde ambiente. 1110. para el hombre y medioun mejor bienestar econmico y calidad de vida para el hombre y medio ambiente. Herrera, S. 2005. Struggling to see the forest Literatura Citada through the trees. Nature Biotechnology, Vol. 23, No. 2, pp: 165-167. Gareth M. Evans y Judith C. Furlong. 2003. Environmental Biotechnology Theory and Applications. John Wiley and Sons LTD. England, pp. 1-281.
Conclusiones

Al demandar los tratados de Kyoto, Japn, reducciones de gases invernadero y con la evolution of a glyphosate tolerance gene. Science, Vol. prdida de la mancha forestal que rebasa el reemplazo por medios naturales, estaremos a tiempo Conclusiones boscosas manipuladas genticamente; la Biotecnologa podra ser 304, pp: 1151-1154. para iniciar la siembra de reas clave para ayudar a los pases que no puedan reforestarse tradicionalmente. Hace mucho tiempo la Biotecnologa no estaba en posicin para llenar esa brecha. Los gobiernos, las compaas y los Finalmente, se puede concluir que la biotecnologa Gary Walsh. 2006. Biopharmaceutical benchmarks investigadores no se abalanzaron sobre los campos forestales con Biotecnologa, como lo 2006. Nature Biotechnology, Vol. 24, No. 7, pp: 769-776. hicieronapoyada con el uso de microorganismos y las herramientas en los campos agrcolas.

Perry Johnson-Green. 2002. Introduction to Food Biotechnology: CRC Series in Contemporany Food Science. CRC. Press. New York, New York, pp. 1-281. Bernard R. Glick y Jack J. Pasternak. 2003. Molecular biotechnology: principles and applications of recombinant DNA. ASM Press. Washington, D.C. USA.
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SECCIN II
Biocontrol de Malezas, Insectos y Hongos
Importancia de Bacillus thuringiensis (Bt) como Agente de Control Biolgico de Plagas en una Agricultura Sustentable
Importance of Bacillus thuringiensis as a Biological Control Agent of Pests in Sustainable Agriculture K. ARVALO-NIO , L.J. GALN-WONG Y C. SOLSROJAS2. 1Instituto de Biotecnologa, 2Departamento de Zoologa de Invertebrados. Universidad Autnoma de Nuevo Len. Cd. Universitaria, San Nicols de los Garza, N.L., Mxico.
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tripartitas interdependientes para medir la sustentabilidad: ecolgicas, econmicas y sociales. El uso excesivo de herbicidas y plaguicidas qumicos se ha visto reducido por la aparicin de los biopesticidas, los cuales junto con otras prcticas conforman en Manejo Integrado de Plagas (MIP). Compaas productoras de estos productos, conjuntado el conocimiento cientco y el desarrollo tecnolgico, a travs de la Biotecnologa, dieron origen a las plantas transgnicas o cultivos modicados genticamente (CMG). A travs de ambos tipos de productos Bacillus thuringiensis ha jugado un papel muy importante para la agricultura. En el presente capitulo se describen algunos conceptos y datos que permiten resaltar la importancia de este microorganismo en la agricultura sustentable. Abstract Sustainable development, in the broadest sense, means meeting the populations current needs without sacricing the ability of future generations to meet their needs. The concept of sustainable agriculture means different things to different people. Specic details may vary, but all share a common theme: a longer-term view than the one dictated by short-term economic considerations and a tripartite set of interdependent dimensions for measuring sustainability: ecological, economic and social. The excessive use of chemical herbicide and pesticides, has been somewhat reduced with the adoption

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Resumen Un desarrollo sustentable, en un sentido amplio, signica aquella serie de actividades que satisfacen las necesidades de la generacin presente, sin poner en peligro la capacidad de las generaciones futuras para satisfacer sus necesidades propias. El concepto de agricultura sustentable puede tener signicados diferentes para mucha gente. Pero tiene como fundamento, el ser un concepto que tiene consideraciones a largo plazo, ms que consideraciones econmicas de corto plazo, y que involucra dimensiones

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of biopesticides, which together with other practices form Integrated Pest Management (IPM). Many companies that produce these products have colaborated using technology and scientic knowledge and, especially biotechnology, to create transgenic plants or transgenic crops. Bacillus thuringiensis has played an important role in agriculture in both types of products: biopesticides and the insect resistant crops. In this chapter a brief review of some concepts and data are shown to point out the importance of this microorganism to sustainable agriculture. Introduccin Los sectores industriales que participan en la economa de un pas se enfocan hacia la manufactura (elaboracin de productos), o hacia la generacin de servicios. Estos sectores pueden estar dirigidos a diversas reas: Salud, Qumica, Agricultura, entre otras. En esta ultima, especcamente en la elaboracin de productos, se encuentran los alimentos obtenidos directamente del campo (cereales, tubrculos, hortalizas, etc.), y las materias primas que servirn como base para la elaboracin de productos en otros sectores industriales (bebidas, alimentos procesados, minera, qumica, materiales, etc.). No cabe duda que la agricultura es una actividad econmica primaria de vital importancia a nivel mundial que impacta en muchas otras actividades econmicas, por lo que debe de ser considerada para su desarrollo bajo un esquema de sustentabilidad. El signicado del desarrollo sostenible para la agricultura. El criterio de que el crecimiento econmico y la conservacin del medio ambiente pueden y deben ser compatibles, se deni como Desarrollo Sostenible. Esta frase se introdujo en 1980 durante el debate de la Estrategia Mundial para la Conservacin. Esta idea fue posteriormente difundida en 1987 en un informe por la Comisin Mundial
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sobre el Ambiente y el Desarrollo (Comisin Brundtland), segn la cual: Desarrollo Sostenible es el que satisface las necesidades de la generacin presente, sin poner en peligro la capacidad de las generaciones futuras para satisfacer sus necesidades propias (Unasylva, 1992). Sin embargo, en la mayora de las deniciones de desarrollo sostenible se contemplan tres dimensiones: la ecolgica, la econmica y la social. El desarrollo sostenible no pudo excluir el sector agrcola y el trmino Agricultura Sostenible apareci pronto. Hay muchas formas de denir el trmino Agricultura Sostenible en el mundo. La sustentabilidad en la agricultura esencialmente signica el equilibrio armnico entre el desarrollo agrario y los componentes del agro-ecosistema. Este equilibrio se basa en una adecuado uso de los recursos localmente disponibles (tales como: clima, tierra, agua, vegetacin, cultivos locales y animales, habilidades y conocimiento propio de la localidad) para poner adelante una agricultura que sea econmicamente factible, ecolgicamente protegida, culturalmente adaptada y socialmente justa, sin excluir los insumos externos que se pueden usar como un complemento al uso de recursos locales (Figura 1). ste es el concepto que fue denominado LISA en Estados Unidos (Agricultura Sostenible y de Bajos Insumos) o LEISA por otros (Agricultura Sostenible y de Bajos Insumos Externos). Agricultura sustentable. La agricultura sustentable generalmente se reere a un modo de agricultura que intenta proporcionar rendimientos sostenidos a largo plazo, mediante el uso de tecnologas ecolgicas de manejo. Altieri en 1999, ubic el uso contemporneo del trmino agroecologa en los aos 70s. Es la ciencia que provee los principios ecolgicos bsicos para estudiar,
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disear y manejar agroecosistemas que sean productivos y conservadores de los recursos naturales, que tambin sean culturalmente sensibles, socialmente justos y econmicamente viables. Elementos de sustentabilidad. Los dogmas bsicos de un agroecosistema sustentable son la conservacin de los recursos renovables, la adaptacin del cultivo al ambiente y el mantenimiento de un nivel alto, aunque sustentable, de productividad. Para poner nfasis en la sustentabilidad ecolgica a largo plazo, ms que en la productividad a corto plazo, el sistema debe: Reducir el uso de energa y recursos. Emplear mtodos de produccin que restablezcan los mecanismos homeostticos conducentes a la estabilidad de la comunidad, optimizar las tasas de intercambio, el reciclaje de materia y nutrientes, utilizar al mximo la capacidad multiuso del sistema y asegurar un ujo eciente de energa. Fomentar la produccin local de productos alimenticios, adaptados al establecimiento socioeconmico y natural. Reducir los costos y aumentar la eciencia y la viabilidad econmica de los pequeos y medianos agricultores, fomentando as un sistema agrcola potencialmente resilente y diverso (Altieri et al, 1999). La agricultura sustentable se apoya en una serie de herramientas y tecnologas dirigidas a cumplir con los elementos de sustentabilidad, cuidado del medio ambiente y la conservacin de los recursos renovables, entre otros. Las tres dimensiones que se contemplan en la agricultura
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sustentable tienen muchas facetas o niveles de impacto: sustentabilidad ecolgica, esta incluye la cantidad y calidad de los materiales esenciales para la agricultura y la conservacin del medio ambiente dentro de los ecosistemas que interaccionan en esta actividad; la sustentabilidad econmica, esta relacionada primero con la productividad agrcola, y se mide primeramente como el rendimiento por hectrea y el valor econmico de los gastos de inversin y de ventas. Otros factores de sustentabilidad econmica son los precios del alimento a los consumidores, la vitalidad econmica de los negocios agrcolas en las comunidades rurales, e incluso variables como los subsidios de gobierno y mercados internacionales: la sustentabilidad social, comprende aquellas variables que afectan la calidad de vida en comunidades rurales, as como el numero de familias agrcolas, migracin de las reas rurales a las urbanas, variables demogrcas, como la distribucin de edad y nivel educacional. Variables de segundo orden se extienden a la sociedad como un todo, donde incluyen componentes como alimentos de alta calidad con el mnimo de riesgo para la salud humana y animal. Como 208 es cierto para todos los sistemas con muchas variables

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Socialmente justa

Ecolgicamente protegida

AGRICULTURA SUSTENTABLE
Culturalmente adaptada

Econmicamente factible

Recursos locales

Recursos externos

Figura 1. Atributos de la Agricultura Sustentable.

Elementos de sustentabilidad. Los dogmas bsicos de un agroecosistema sustentable son la conservacin de los recursos renovables, la adaptacin del cultivo al ambiente y el mantenimiento de un nivel alto, aunque sustentable, de productividad. Para poner nfasis en la sustentabilidad ecolgica a largo plazo, ms que en la productividad a corto plazo, el sistema debe: Reducir el uso CONTROL BIOLGICO de energa y recursos. restablezcan los mecanismos homeostticos Emplear mtodos de produccin que conducentes a la estabilidad de la comunidad, optimizar las tasas de intercambio, el reciclaje de materia y nutrientes, utilizar al mximo la capacidad multiuso del sistema y asegurar un flujo eficiente de energa. Fomentar la produccin local de productos alimenticios, adaptados al establecimiento socioeconmico y natural. Reducir los costos y aumentar la eficiencia y la viabilidad econmica de los pequeos y medianos agricultores, fomentando as un sistema agrcola potencialmente resilente y diverso (Altieri et al, 1999). La agricultura sustentable se apoya en una serie de herramientas y tecnologas dirigidas a cumplir con los elementos de sustentabilidad, cuidado del medio ambiente y la conservacin de los recursos renovables, entre otros. Las tres dimensiones que se contemplan en la agricultura sustentable tienen muchas facetas o niveles de impacto: sustentabilidad ecolgica, esta incluye la cantidad y calidad de los materiales esenciales para la agricultura y la conservacin del medio ambiente dentro de los ecosistemas que interaccionan en esta actividad; la sustentabilidad econmica, esta relacionada primero con la productividad

Figura 1. Atributos de la Agricultura Sustentable.

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interactuando e interdependientes, la meta de la agricultura sustentable es reconocer la dinmica que existe entre las tres dimensiones (Kreuzer and Massey, 2005). Manejo integrado de plagas (MIP). El uso indiscriminado de productos para controlar las plagas en los diferentes cultivos (agrcolas, forestales, ornamentales, etc.) ha trado resultados adversos a los principios de un desarrollo sustentable. En los aos sesenta surge una nueva metodologa para el combate de plagas denominada manejo integrado o combate integral (Leslie et al, 1993). El Manejo Integrado de Plagas (MIP, por sus siglas en ingls), en sus inicios se considero una alternativa multifuncional a problemas principalmente de tipo ecolgico, ocasionados por el uso masivo de los productos qumicos, principalmente la creacin de resistencia por parte de las plagas y la contaminacin ambiental. Sin embargo, aun una alternativa como esta con todos los benecios que presenta, debe ser planeada bajo un esquema de sustentabilidad y adecuada a los factores socioculturales de cada pas. Existe suciente evidencia sobre los problemas de generacin de resistencia en las plagas hacia los productos qumicos, as como los perjuicios provocados por la fabricacin y uso de los plaguicidas, tanto por la contaminacin en el ambiente como por los riesgos para la salud humana; por ejemplo, un milln de personas se intoxican anualmente por el uso de los mismos (PNUMA, 1990). Es por esto que da a da se estn tratando de desarrollar nuevas y menos contaminantes estrategias de control, para lo cual son necesarios importantes esfuerzos de I&D, transferencia y extensin rural.

Como se menciono anteriormente, una de las estrategias a emplear dentro del MIP es el Control Biolgico, dentro del cual se encuentra el Control Microbiano, que se basa en el uso de microorganismos o sus productos, es decir bacterias, hongos, virus, protozoarios y nemtodos, para reducir y estabilizar las poblaciones de insectos plaga (Lecuona, 1996). Los productos que se han generado a base de microorganismos para su uso en el control de insectos plaga, se denominan bioinsecticidas, y su objetivo dentro de la agricultura sustentable, es disminuir el uso de productos qumicos, que son nocivos al medio ambiente o que por su uso excesivo incrementan los costos de produccin agrcola. Bacillus thuringiensis en el MIP. Bacillus thuringiensis (Bt), es una bacteria que se caracteriza por la produccin de un cristal intracelular proteico (_ endotoxina), el cual es toxico a un amplio rango de insectos hospederos, dependiendo de los genes que posea la bacteria y que codican para las diferentes protenas toxicas (Cry), agrupadas actualmente en mas de 49 clases (Watrud, et al, 1996; Alcamo, 2003). El primer producto a base de este microorganismo se comercializa en 1938, a partir de esa fecha una innidad de productos a base de esta bacteria se han desarrollado. Ecolgicamente esta bacteria se considera autctona de muchos ambientes y hbitats, incluyendo suelo, insectos, productos almacenados, hojas, etc. Se considera que existe simbiticamente con invertebrados, as como con plantas y actualmente solo se puede especular sobre su valor ecolgico. Dentro de sus actividades toxicas, adems de actuar contra insectos (lepidpteros, dpteros, colepteros, himenpteros, Ortpteros), tambin han demostrado actividad contra arcnidos (caros), nematelmintos, platelmintos y contra ciertas lneas celulares cancerosas
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(Galan-Wong et al., 2006; Schnepf et al., 1998). En el ao 2000, se estimaba la existencia de185 bioplaguicidas comercialmente, a nivel mundial, de los cuales 72 se elaboraban a base de bacterias (Harris y Dent, 2000). La aplicacin de la actividad bioinsecticida descubierta en Bacillus thuringiensis, ha contribuido a la Agricultura con dos tipos de productos, los cuales han sido obtenidos por la combinacin del conocimiento cientco y el avance de las herramientas tecnolgicas aplicadas por la Biotecnologa y otras reas de las ciencias. Estos productos son: los bioinsecticidas para ser aplicados de forma similar a los productos qumicos, y las plantas transgnicas (cultivos modicados genticamente, CMG), obtenidos por la incorporacin de la informacin gentica de esta bacteria en cultivos para conferirles actividad insecticida. En el primer caso, existen en el mercado un gran nmero de productos a nivel mundial, dirigidos a una diversidad de insectos plaga que afectan diferentes cultivos de importancia agrcola y forestal. Es evidente que los insecticidas bacterianos son los ms numerosos y con los cuales se han desarrollado los primeros mtodos microbiolgicos para combatir a las plagas (Leucona, 2002). Las industrias fabricantes de estos productos han experimentado cambios como fusiones y adquisiciones, han crecido, se han creado nuevas empresas, etc., pero la produccin en general se ha incrementado, desde el primer producto comercializado en 1938. En general la venta de bioplaguicidas a nivel mundial se ha incrementado considerablemente. As, se pas de 20-25 millones de US$ en 1960 a una estimacin de 120-130 millones de US$ para el 2000, siendo Bacillus thuringiensis el principal producto (Cherry y Williams, 2001).

La aceptacin de este tipo de productos por los agricultores se ha debido al benecio que el uso de estos ha representado desde el punto de vista econmico y ambiental. Los benecios del uso de este tipo de productos en la agricultura, y el incremento de su aplicacin en los programas de manejo integrado de plagas, han sido reportados en diversos medios, tanto por pases desarrollados, como en desarrollo (Cuba, Costa Rica, entre otros). Cuba, en particular, presenta un reporte sobre los benecios de su aplicacin en cultivos de importancia econmica en este pas. Donde mencionan que en ese pas, existe una poltica de manejo de plagas en la cual consideran los aspectos ecolgicos, econmicos y sociales. Precisamente el modelo de conversin cubano se ha caracterizado por una etapa de sustitucin de insumos qumicos por biolgicos, en el marco de programas de manejo integrado de plagas (MIP), en los que de forma armnica se incrementa el uso de bioplaguicidas y entomfagos y se hace un uso racional de los plaguicidas sintticos. En estos programas la lucha togentica, las prcticas agronmicas, el manejo del hbitat y una fuerte capacitacin de los productores, han permitido abrir cada da mayor espacio al manejo agroecolgico. En la experiencia de este pas se observa que el control biolgico es la piedra angular de las medidas a implementar en sus programas de manejo. En la literatura cientca aparecen numerosos ejemplos de cmo con la implementacin de las rotaciones, policultivos y el uso de la materia orgnica, los principales mecanismos de regulacin natural que se ponen en juego son mecanismos de control biolgico. Justamente han

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sido a las estrategias del control biolgico a las que se le ha dado prioridad en el sistema de proteccin de plantas cubano. El mayor xito se ha alcanzado en la cra masiva y liberacin de enemigos naturales y en el desarrollo, produccin masiva y aplicacin de patgenos de insectos. Cuba se encuentra actualmente entre los pases que son lderes en el mundo la produccin de medios biolgicos para el manejo de plagas y enfermedades. Los mtodos convencionales de mejoramiento de plantas han sido los cruzamientos y la seleccin complementados en ocasiones con tcnicas citogenticas y de mutagnesis articial. Sin embargo, mediada la dcada de los ochenta se inici la aplicacin de la ingeniera gentica molecular en la Mejora mediante la utilizacin de plantas transgnicas, que se hicieron una realidad a escala comercial a partir de la mitad de la dcada de los noventa y hay quienes la denen como Agricultura transgnica (Prez y Vzquez, 2005). Como se mencion anteriormente, han sido el avance en el conocimiento cientco y el uso de herramientas tecnolgicas como la ingeniera gentica, que permitieron que algunas de las compaas dedicadas a la produccin de bioinseticidas a base de Bt, crearan como un producto mas los cultivos transgnicos, a base de la integracin de la informacin gentica que codica para la toxina en diferentes cultivos de importancia principalmente agrcola. As en 1996, se comercializa la primera planta transgnica a base de Bacillus thuringiensis. Los cultivos transgnicos o cultivos genticamente modicados (CGM), uno de los productos principales de la biotecnologa agrcola, se estn convirtiendo ms y ms en un elemento dominante de las reas agrcolas de los Estados Unidos y de otros pases. James (2000), realiz un anlisis sobre la aceptacin
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global de la comercializacin de los cultivos modicados genticamente, durante el periodo 1996-1999 (tres aos desde el inicio de su comercializacin), en doce pases, ocho industrializados y cuatro en vas de desarrollo, encontr un aumento global a partir de 1996 al 1999 de mas de 20 veces, esto reeja las altas tasas de aceptacin por parte de los agricultores considerando que los bencos reejados van desde un manejo mas conveniente y exible de los cultivos, hasta una productividad mas alta, con un medio ambiente mas seguro, al reducir el uso de los plaguicidas convencionales, que en total contribuyen a una agricultura mas sustentable. Para 1999, eran siete los cultivos modicados genticamente CMG, y en tres de los 12 pases analizados (Portugal, Rumania, y Ucrania), los cultivaban por primera vez. En un anlisis mas detallado de 1998 a 1999, en el caso de los pases en desarrollo presentaron un crecimiento del 18%, con la mayor aportacin hecha por Argentina, seguido de China, Sudfrica y Mxico. Cabe mencionar que en ese periodo, China presento un incremento de tres veces en su rea global de CMG. La soya y el maz, se mantuvieron en primer y segundo lugar, respectivamente. En cuanto al tipo de cultivo (rasgo modicado), tambin continuaron en primer lugar los cultivos con tolerancia a herbicidas, seguidos por aquellos con resistencia a insectos (Bt). Segn el ltimo Informe Global del Servicio Internacional para las adquisiciones agrobiotecnolgicas (ISAAA), en 2005, el rea global de cultivos genticamente mejorados ha sido de 90 millones de hectreas, y representa un incremento del 11% comparado con el ao 2004. El nmero de pases que han adoptado la biotecnologa se ha triplicado durante los ltimos nueve aos (increment de seis que haba en 1999 a nueve en 1998, y de doce pases en 1999 a veintiuno en 2005). En
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2005, 21 pases sembraron 50.000 hectreas o ms de cultivos genticamente mejorados. La evolucin de la biotecnologa agrcola ha sido notoria tanto en los pases industrializados como en vas de desarrollo. Entre los 21 pases que han adoptado la tecnologa en mayor escala, se encuentran Estados Unidos, Argentina, Brasil, Canad, China, Paraguay, India, Sudfrica, Uruguay, Australia, Mxico, Rumania, Filipinas, Espaa, Colombia, Irn, Honduras, Portugal, Alemania, Francia y Repblica Checa (Informe Global ISAAA, 2005). Los cultivos transgnicos dominantes para 1999, se incrementaron debido a la combinacin de los rasgos modicados. Sin embargo, es evidente que los dos rasgos mencionados se han mantenido como dominantes, segn los reportes de ISAAA. En cuanto al anlisis econmico, se han reportado un incremento promedio en los rendimientos de 7% en 19996 y del 9% en 1997, considerando que el rdito neto promedio por hectrea, ha estado dentro del orden de 133 a 175 Dls/ha, en el caso de algodn para EUA y de 145 a 182 para China (considerando el rdito se debe al incremento en rendimiento y por ahorro en el uso de insecticidas). Los primeros intentos para obtener plantas transgnicas que expresan la a-endotoxina, involucraron la fusin de la endotoxina de Bt a un gen de resistencia a kanamicina para facilitar la seleccin de las plantas modicadas y fueron conducidos por una compaa biotecnolgica Belga, Plant Genetic Systems, en 1987. Posteriormente investigadores de la compaa Monsanto expresaron un gen truncado de Bt en tomate usando un promotor CaMV 35S, otra compaa, Agracetus, sigui con la expresin con el mismo promotor pero ahora en tabaco. A partir de estos intentos iniciales, diferentes protocolos se han seguido para incrementar la expresin de la toxina

en cientos de veces, en plantas transgnicas. Tambin se ha modicado la secuencia original de Bt, para lograr ecacia insecticida. Algunas compaas han licenciado sus invenciones sobre maz Bt a otras compaas, para el desarrollo de diversos productos de Bt. (Acquaa, 2004.) A diferencia de los rasgos introducidos por la primera generacin de CMG, la segunda generacin, presenta rasgos tiles mas directamente hacia el consumidor, rasgos que van principalmente a la nutricin y la salud, pero tambin algunos hacia la economa familiar, con productos que son menos perecederos (tomate de maduracin lenta, con alto contenido de licopenos, etc.). Existe una amplia informacin sobre este tipo de productos y el papel que juegan como resultado de la biotecnologa de alimentos (Barnum, 2005; Moses y Moses, 1995). En el caso de los cultivos tolerantes a herbicida como soya, canola, algodn y maz, los benecios que brindan al agricultor son prioridad para el, de ah que sean los ms solicitados. Estos bencos son: un sistema mas simple, conveniente y exible para el control de las malas hierbas, facilitan el cultivo. La conservacin y el mejoramiento de los suelos, controlar la erosin y conservar la humedad, una contribucin importante en la sustentabilidad de la actividad agrcola. La biotecnologa tiene sus limitaciones como cualquier otra tecnologa, y debe ser manejada responsablemente y utilizada conjuntamente con otras tecnologas. Ningn enfoque que dependa de una sola contribucin tendr xito para generar la cantidad de alimento que ser requerido para aos futuros. Se estima que la poblacin mundial para el ao 2025 alcanzar a los 8000 millones, estabilizndose en 10,000 para nes del siglo XXI y que en los prximos 50 aos, la humanidad 229

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consumir el doble de los alimentos que ha consumido desde los inicios de la agricultura propiamente dicha hace 10 mil aos. Conclusiones Es evidente la participacin de Bacillus thuringiensis en la agricultura sustentable, sin embargo, tambin es evidente que el xito de cualquier programa sobre el uso de los bioinsecticidas o de cualquier producto que este involucrado con la produccin de alimentos sin afectar el medio ambiente, deber contar con la participacin de diversos sectores, como el privado, el gubernamental, los agricultores (productores), as como los organismos de investigacin, y muy especialmente los consumidores, grupo al cual pertenecemos todos, incluyendo a todos los grupos mencionados, y hacia quienes deben ir dirigidos todos los esfuerzos para lograr un equilibrio entre las fuentes de recursos que el mundo nos brinda, los productos que generamos y consumimos, y los desechos que producimos y acumulamos. Finalmente, en el afn por desarrollar sistemas agrcolas sustentables y proteger el medio ambiente de la contaminacin, no olvidemos que el mayor contaminante en el mundo de hoy es la pobreza, que afecta a ms de doscientos millones de personas. La globalizacin ha trado a la humanidad benecios, pero tambin consecuencias y responsabilidades, las cuales de forma similar deben manejarse de manera global e integrada, siempre enfocndose a un desarrollo sustentable para el benecio de generaciones futuras. Literatura Citada Acquaa, G. 2004. Chapter 16. In: Understanding Biotechnology, an Integrated and Cyber-Based Approach. Perason, Prentice, Hall, New Jersey, USA. 219-223.
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