ZINGIBERALES

Las Zingiberale son una orden de las monocotiledneas (Liliopsida). Su propagacin es mayoritariamente tropical. Existen diversas especies, las cuales son utilizadas como plantas ornamentales. Las plantas comestibles principales de esta orden son los pltanos. Esta orden abarca diversas especias y plantas curativas. La orden de las zingiberales est compuesta principalmente por herbceas perennes con rizomas. Algunas especies (como los pltanos por ejemplo) forman pseudotroncos que se asemejan a los troncos de las palmeras, pero a diferencia de stos, los pseudotroncos no se lignifican. La mayora de las hojas grandes presentan contornos lisos, estn clasificadas segn el limbo y el tallo, una caracterstica que no es tan comn entre las monocotiledneas. A diferencia de la mayora de las monocotiledneas los nervios no aparecen situados de forma paralela sino que son ramificaciones del nervio principal de la hoja. El gran tamao del limbo se atribuye al hecho de que la planta se ha adaptado a la humedad y la baja intensidad de luz de los bosques tropicales. Las flores son zygomrfas y cuentan con tres hojas. Generalmente una parte de los estambres se regenera o transforma de tal forma que slo se encuentran disponibles cinco o seis estambres frtiles. Tres carpelos crecen convirtindose en ovarios inferiores. Fuente: wikipedia

Clasificacin cientfica
La orden de las zingiberales est compuesta por ocho familias pertenecientes a 92 gneros y a aproximadamente 2111 especies. La siguiente clasificacin es vlida para las zingiberales.

Superorden

Clados superiores Spermatophyta

Samenpflanzen

Divisin

Magnoliophyta

Bedecktsamer

Clase

Liliopsida

Einkeimblttrige

Subclase

Commelinidae Commelinahnliche

Orden

Zingibereales

Ingwerartig

Cannaceae Costaceae Lowiaceae Maranthaceae Musaceae Strelitziaceae Zingiberaceae

Blumenrohrgewchse Pfeilwurzgewchse Bananengewchse Strelitziengewchse Ingwergewchse

Heliconiaceae Helikoniengewchse Familias

Gnero

Especie

Resumen de la familia de las zingiberales

Costaceae: con cuatro gneros y 110 especies, distribucin en los trpicos: Costus: con 90 especies Dimerocostus Monocostus Tapeinochilos Cannaceae: con un solo gnero y aprx. 19 especies, slo en el neotrpico Heliconiaceae: con tan slo un gnero y entre 100 y 200 especies

Hanging Heliconias

Medium Heliconias

Large Heliconias

XL Heliconias

Lowiaceae: con slo un gnero y 15 especies, distribucin desde el sur de China hasta Borneo: Orchidantha (Sin.: Lowia Scort., Protamomum Ridl., Wolfia Post & Kuntze) Maranthaceae: con 31 gneros y 550 especies, en los trpicos, especialmente en el neotrpico, no en Australia (seleccin): Calathea: con 300 especies Musceas (Musaceae): con dos gneros y 35 especies: Pltano (Musa) Ensete Streliziceas (Strelitziaceae): con tres gneros y siete especies: Strelitzia rbol del viajero (Ravenala) Phenakospermum Zingiberceas (Zingiberaceae): se dividen en cuatro subfamilias que cuentan con entre 46 hasta 52 gneros y con entre 1075 hasta 1300 especies: Alpinioideae Enlace Siphonochiloideae W.J.Kress: con tan slo un gnero y 15 especies en frica y Madagascar: + Siphonochilus Tamijioideae W.J.Kress: con una sola especie: + Tamijia flagellaris: en Borneo. Zingiberoideae Hasskarl

Sistemtica orden de las plantas en general

La orden es una jerarqua taxonmica de la sistemtica botnica. Se encuentra ubicada entre la clase y la familia y entre superorden (superordo) y la suborden (subordo); bajo estas jerarquas se encuentran ms jerarquas como la infraorden (infraordo). Dentro de la botnica los nombres de las rdenes cambian la terminacin a

ales al expresarse en latn. La sistemtica en la biologa (taxonoma) se remonta en gran parte a los trabajos de Carlos Linno (Systema Naturae, 1735). Su clasificacin histrica de organismos es la ms significativa y se encuentra representada en la nomenclatura de la sistemtica clsica (biologa). Desde 1753 para la botnica (Linno, Species Plantarum) y a partir de 1758 para la zoologa (Linno, 10. Edicin de Systema Naturae) se utilizan nombres dobles de especies, una nomenclatura que desde entonces es vlida para todos los organismos.

Zingiberales es el nombre de un taxn de plantas perteneciente a la categora taxonmica de orden, utilizado por sistemas de clasificacin modernos como el sistema de clasificacin APG II del 20031 y el APWeb (2001 en adelante2 ), en los que pertenece a las monocotiledneas comelnidas, y es comprendido a su vez por 8 familias. Entre sus miembros se encuentran el jengibre, la flor mariposa, el ave del paraso, elrbol del viajero, la achira y el banano. Zingiberales es un grupo monofiltico bien definido, con muchas apomorfas. Son hierbas de tamao grande, sin tallo areo salvo el que da las flores, con hojas claramente diferenciadas en pecolo y lmina, muchas veces rotas entre las venas secundarias, las flores bilaterales (pero en clados ms especializados sin plano de simetra), y las semillas con arilo. Las familias de este orden son bien conocidas por las modificaciones de su androceo, de forma que lo que parece ser el perianto son muchas veces estambres petaloideos. Los miembros de este orden estn principalmente restringidos a los trpicos.
Contenido
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1 Caracteres 2 Ecologa 3 Diversidad o 3.1 Musceas

3.2 Heliconiceas o 3.3 Strelitziceas o 3.4 Lowiceas o 3.5 Jengibre, Flor Mariposa y afines o 3.6 Achira y afines 4 Filogenia 5 Taxonoma 6 Evolucin 7 Vase tambin 8 Bibliografa o 8.1 Referencias citadas 9 Enlaces externos
o

[editar]Caracteres Son hierbas bastante grandes, a veces de tamao monstruoso (como Musa, Ravenala o Strelitzia). Falta el tallo areo salvo el que da las flores. Las hojas estn bien diferenciadas en pecolo y lmina, poseen vena media, venas laterales con forma de S y venacin fina transversal, venacin pinada (ms especficamente peni-paralela), estn muchas veces rotas entre las venas secundarias, la postura de las hojas inmaduras en la yema (ptyxis) es supervoluta (en la que las dos mitades de la lmina estn enrolladas en un tubo a lo largo del eje longitudinal, una mitad enrollada completamente dentro de la otra), el pecolo con canales de aire alargados. Inflorescencia con brcteas grandes y persistentes. Flores grandes y de simetra bilateral (pero en clados ms especializados sin plano de simetra), el perianto igualmente coloreado y el cliz rodeando a la corola, 5 estambres con el miembro adaxial del verticilo interno no desarrollado, las anteras largas, el polen inaperturado, usualmente sin exina o con exina delgada y espinulosa (el polen no es resistente a la acetolisis), un ovario nfero, el tegumento externo del vulo de ms de 3 clulas de espesor, la micropila biestomal, las clulas parietales de 1 (a veces 2) clulas de espesor, la presencia de "nucellar pad" (clulas

epidrmicas del nucelo radialmente elongadas), el estilo largo, el estigma grande y hmedo. Fruto capsular, semillas ariladas con perisperma, operculadas (el oprculo testal), presencia de collar micropilar (que se desarrolla desde el tegumento externo y forma una estructura anular en el perisperma que rodea al oprculo), la endotesta esclerotizada y silicifiada, el endosperma nuclear, la presencia de perisperma en sentido amplio, con almidn, el embrin como un "plug", el cotiledn no fotosinttico, ligulado. Presencia de "collar roots". Con respecto a la anatoma, las cmaras de aire son diafragmadas en hojas y tallos, los haces vasculares del pecolo estn en arcos, los plstidos del tubo criboso tambin con granos de almidn, las ceras cuticulares en agregados tubulares, los vasos ms o menos limitados a las races, y el pecolo (y la vena media) con canales de aire alargados. Delecin de 6 nucletidos en el gen atpA . Tambin poseen clulas de slice en el haz de la vaina, aunque no es una apomorfa de este orden solamente. Las familias de este orden son bien conocidas por las modificaciones de su androceo, de forma que lo que parece ser el perianto son muchas veces estambres petaloideos, por lo que las flores suelen ser difciles de interpretar y las piezas no siempre son lo que parecen ser. Se puede ver una lista completa de caracteres del orden en la pgina del APWeb.2 [editar]Ecologa Zingiberales son hierbas gigantes con flores de simetra bilateral bastante complejas, y estn principalmente restringidas a los trpicos. Givnish et al. (2005,3 20064 ) notan que la adquisicin de venacin reticulada, los propgulos dispersados por animales y la tolerancia a los hbitats sombreados estn vinculados en este grupo. McKenna y Farrell (2005,5 20066 ) discuten la diversificacin de los escarabajos crisomlidos Cephaloleia en Zingiberales (tambin

estn presentes en otras comelnidas, y enCyclanthaceae: ver tambin Staines 20047 ). Tanto la alimentacin sobre los Zingiberales como la especializacin de las larvas y particularmente adultos en las hojas jvenes y enrolladas pueden haber aparecido una nica vez, la asociacin entre los escarabajos y Zingiberales pueden datar del Cretcico muy tardo (Wilf et al. 2000,8 McKenna y Farrell 20066). Abejas euglosinas son polinizadores importantes de los Zingiberales neotropicales (Zucchi et al. 1969, Williams 19829 ). [editar]Diversidad La diversidad taxonmica de las monocotiledneas est presentada en detalle por Kubitzki (1998,10 200611 ). A continuacin se provee una lista de la diversidad de Zingiberales. Las descripciones son deliberadamente incompletas. Para ms informacin siga los enlaces.

Hbito e inflorescencia de Musella lasiocarpa.

Frutos del banano Musa.

[editar]Musceas Artculo principal: Musaceae Las musceas estn distribuidas en frica, pasando por los Himalayas hasta el sur de Asia, lasFilipinas y el norte de Australia. Son hierbas de tamao considerable, las vainas de las hojas endurecidas pueden formar un pseudotallo. Las hojas son de disposicin espiralada con pecolo corto, en ellas las venas secundarias estn ms o menos perpendiculares a la vena media. Las brcteas de la inflorescencia son usualmente deciduas y la inflorescencia es un fascculo o una flor sin brctea. Las flores tienen simetra bilateral, con 5 tpalos connados en la parte abaxial, y un nico tpalo libre en la parte adaxial, profundamente cncavo. Las inusuales flores son polinizadas por murcilagos o pjaros. El fruto es una baya (la banana). A pesar de su distribucin restringida, las especies explotadas comercialmente para cultivar bananas fueron llevadas a todo el mundo, y se naturalizaron en Centroamrica. El nmero de estambres de las musceas es 6, el mayor nmero entre los Zingiberales, y es la razn por la que suelen ser vistas como una familia primitiva.

Heliconia. Cada inflorescencia posee una brctea conspicua y coloreada (en este caso colorada con el pice amarillo), que rodea fascculos de flores de 5 estambres.

[editar]Heliconiceas Artculo principal: Heliconiaceae Las heliconiceas, con su nico gnero Heliconia, son hierbas grandes distribuidas mayormente en Amrica tropical, pero tambin presentes en Clebes a islas del Pacfico. En su aspecto son similares a Musaceae, pero con las hojas dsticas, y como Musaceae, poseen grandes brcteas por debajo de fascculos de flores tepaloideas, pero en Heliconiaceae las brcteas persisten y son fuertemente coloreadas. Adems los pedicelos de las flores son elongados y poseen una nica "hard stone" por lculo, el fruto es una drupa. Las flores de las heliconiceas tienen 5 estambres.

Inflorescencia (brctea con flores) deStrelitzia. Las flores poseen 3 tpalos externos

libres (aqu naranjas) y 3 internos soldados (azules, slo se ven los 2 laterales).

Hbito del rbol del viajero.

[editar]Strelitziceas Artculo principal: Strelitziaceae Las hierbas de esta familia se pueden reconocer por sus hojas de disposicin dstica y largo pecolo, y sus inflorescencias rodeadas de una brctea grande, verde, resistente, de forma de bote. Las flores tambin son distintivas, los ptalos laterales abaxiales son ms o menos connados. El fruto es una cpsula leosa. Las semillas poseen arilos "fimbriados" de colores brillantes. En el rbol del viajero puede ocurrir, al igual que en los bananos, que las vainas de las hojas endurecidas formen un pseudotallo. Los gneros de esta familia se distribuyen en la zona tropical de Sudamrica (el platanillo), en el sur de frica (el ave del paraso), y en Madagascar (el rbol del viajero). Son plantados en todo el mundo como ornamentales.

Ilustracin de Orchidantha, el nico gnero de las lowiceas.

[editar]Lowiceas Artculo principal: Lowiaceae Esta familia posee un nico gnero, Orchidanta (el nombre de la familia no proviene del nombre del gnero, es una excepcin), natural del sur de China y Borneo. Orchidantha significa "flor-orqudea", debido a su parecido con estas ltimas: las flores poseen el ptalo medio desarrollada en un labelo abaxial bien desarrollado, y los dos ptalos laterales son pequeos. El spalo medio es adaxial. Las hojas poseen venas longitudinales ascendentes y en apariencia bastante distantes, siendo algunas de ellas mucho ms prominentes que las otras; y venas transversales muy desarrolladas que se observan con ms facilidad en la cara abaxial de la hoja.

La flor mariposa es muy utilizada como ornamental. Ntese la simetra fuertemente bilateral y el nico estambre aferrado al estilo.

[editar]Jengibre, Flor Mariposa Artculo principal: Zingiberaceae

y afines

Las zingiberceas son hierbas aromticas picantes con aceites esenciales, las hojas se disponen de forma dstica y se encuentran a lo largo de todo el tallo, las flores poseen simetra marcadamente bilateral y poseen cliz, corola, 1 solo estambre aferrado al estilo, y usualmente varios estaminodios. Varias especias pertenecen a la familia de las zingiberceas, como el jengibre, la crcuma y el cardamomo, y tambin plantas de valor ornamental como la flor mariposa, que es la flor nacional de Cuba. Son plantas tropicales, con la mayor diversidad en el sudeste asitico.

Flor de Canna. Notar los estaminodios que parecen ptalos.

[editar]Achira y afines Artculo principal: Cannaceae La achira y otras especies emparentadas (gnero Canna, nico de la familia de las canceas) son originarias de las regiones tropicales y subtropicales de Amrica. La flor posee cliz, corola, 1 solo estambre con 1 antera unilocular (es decir

es una media antera), y lo que parecen ser ptalos son en realidad 3 o 4 estaminodios petaloideos. El estambre tambin es petaloideo y parecido a los estaminodios, y el estilo es aplanado y colorido. Las canceas son conocidas tanto como ornamentales como por su valor alimenticio. [editar]Filogenia La monofilia de este orden es sostenida por morfologa (Dahlgren y Rasmussen 1983,12 Kress 1990,13 1995,14 Stevenson y Loconte 1995,15 Stevenson et al. 2000,16 Tomlinson 196217), por anlisis moleculares de ADN hechos sobre un solo gen (Chase et al. 1993,18 1995b,19 Smith et al. 1993,20 Kllersj et al. 1998,21 Soltis et al. 1997,22 Davis et al. 2004,23 Duvallet al. 199324 ), y sobre varios genes (Chase et al. 2000,25 Soltis et al. 200026 ). Zingiberales es hermano de Commelinales, ver una discusin del clado Zingiberales+Commelinales en Commelinidae. Una filogenia de las principales familias de Zingiberales sera as (Judd et al. 2007, modificado de Kress 1990,13 1995,14 Kress et al. 2001,27 cet al. 2000,26 2005,28 Chase et al.200025 ): Zingiberales Musaceae Strelitziaceae Heliconiaceae Ncleo de los Zingiberales Zingiberaceae Costaceae Cannaceae Marantaceae Las relaciones filogenticas dentro del ncleo de las Zingiberales estn muy bien comprendidas debido a cuidadosos estudios morfolgicos y de ADN copy (Dahlgren y Rasmussen 1983,12 Kress 1990,13 1995,14 Kress et al. 2001,27 Tomlinson 1962,17 1969a29 ). Cannaceae, Marantaceae, Zingiberaceae,

y Costaceae forman un clado basado en la reduccin del androceo a un solo estambre funcional, la presencia de estaminodios vistosos, las semillas con ms perisperma que endosperma, la falta de cristales de rafidio en los tejidos vegetativos, y las hojas que no se rompen fcilmente. Dentro del ncleo, Marantaceae y Cannaceae se hipotetiza que son clados hermanos, como se evidencia por sus flores que no poseen plano de simetra, y su androceo con slo la mitad de un estambre frtil, la otra mitad de este estambre siendo expandida y estaminodial. Zingiberaceae y Costaceae constituyen un clado que est sostenido por la inusual caracterstica de poseer un solo estambre funcional ms o menos agarrado al estilo, una lgula en el pice de la vaina, los spalos connados, los estaminodios fusionados, y la reduccin de dos de los tres estigmas. Heliconiaceae, Strelitziaceae y Musaceae constituyen un complejo parafiltico, y las relaciones entre estas tres familias an no est clara. Heliconiaceae se hipotetiza que son el clado hermano del ncleo, como lo sostienen posibles sinapomorfas como un estambre medio externo estril, ptalos connados, y detalles de la anatoma de la raz. Strelitziaceae puede ser hermano de las familias ya mencionadas, todas poseen hojas dsticas. Musaceae, la familia del banano, probablemente representa el clado hermano de un clado que contiene a todo el resto de las familias del orden, esta familia ha retenido la condicin plesiomrfica (ancestral) de hojas de disposicin espiralada. [editar]Taxonoma Introduccin terica en Taxonoma 8 familias, unas 1980 especies. Las familias ms representadas son Cannaceae, Marantaceae y Zingiberaceae. Segn el APWeb,2 sin cambios desde el APG II (20031 ), las familias son:

Cannaceae familia de la achira

Costaceae Heliconiaceae Lowiaceae Marantaceae Musaceae familia del banano Strelitziaceae familia del ave del paraso y el rbol del viajero Zingiberaceae familia del jengibre y la flor mariposa.

Algunos autores (como Soltis et al. 2005) sostienen que las familias ms pequeas todava se reconocen por razones histricas, y deberan ser integradas a sus familias ms emparentadas. [editar]Evolucin El grupo troncal Zingiberales data de unos 114 millones de aos, la divergencia dentro del grupo de cerca de 88 millones de aos (Janssen y Bremer 200430 ), segn Bremer (200031 ) las fechas son de 84 y 62 millones de aos, y segn Wikstrm et al. (200132 ) son de 81-73 y 62-38 millones de aos. Sin embargo, Kress y Specht (200533 ) encuentran la fecha del grupo troncal en unos 158 millones de aos hasta el presente (127-121 millones de aos en Kress y Specht 200634 ), la divergencia del grupo corona habra empezado hace 95 millones de aos (144-106 segn Kress y Specht 200634 ). Todas las familias salvo Cannaceae y Marantaceae habran divergido hace unos 60 millones de aos (todas hace 86-74 millones de aos segn Kress y Specht 200634 ). Janssen y Bremer (200430 ) encontraron las fechas de divergencia dentro de Zingiberales muy amplias (las estimadas con la optimizacin DELTRAN fueron notablemente ms jvenes que las estimadas de las otras dos formas). El fsil conocido es Spirematospermum, sin ubicar en familia, del Cretcico tardo. [editar]Vase

tambin

Clasificacin de los organismos vegetales

[editar]Bibliografa

Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). Zingiberales. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 301-302. ISBN 978-087893-407-2. Simpson, Michael G. (2005). Zingiberales. Plant Systematics.. Elsevier Inc.. pp. 192. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5. Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005). Zingiberales. Phylogeny and evolution of angiosperms.. Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 112113. Stevens, P. F. (2001 en adelante). Zingiberales (en ingls). Angiosperm Phylogeny Website (Versin 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces). Consultado el 30 de enero del 2009.

PLANTAS existentes SEED / Spermatophyta Plantas leosas, de hoja perenne, cido nicotnico se metaboliza de trigonelina, (a travs de la va cyanogenesis tirosina), las paredes de clulas primarias ricas en xiloglucanos y / o glucomannans, 25-30% de pectina [Tipo de paredes I]; ligninas derivadas de (algunos) y, en particular sinapyl coniferil alcoholes, por lo que contienen p hidroxifenil guayacil y unidades de la lignina, (ligninas derivadas de p -cumaril alcohol, es decir, S [syringyl] unidades de lignina); verdaderas races presentes, multicelulares pice, exarca del xilema, y la ramificacin endgeno; micorrizas arbusculares +; disparar apical meristemo pluricelular, interfaz de red especfica plasmodesmatal; madre con ectophloic eustele, endodermis 0, endarch xilema, la ramificacin exgenos; tejido vascular en discontinuo por regiones interfascicular ts; cambium vascular + [xilema ("madera") que diferencian internamente, externamente floema]; madera homoxylous , traqueidas y rayos solos, traqueidas / traqueidas pozos circulares, que limita; madura tamiz del tubo / clula sin ncleo funcionamiento, plstidos con granos de almidn,

fibras de floema +; cambium madre corcho superficial, cambium de corcho races profundas, deja rastro de Sympodium [ "nodos 1:1"]; estomas;? garanta de la hoja de los haces vasculares, las hojas determinancy megaphyllous [evolucionaron primero, y luego ad / simetra abaxial], en espiral, la densidad de simple, la vena de hasta 5 mm / mm 2 [media de todas las angiospermas no 1,8], las yemas axilares asociados con la mayora en algunas hojas; profilos [incluyendo bractolas] dos, lateral, central heterosporous, esporangios eusporangiate, en esporofilos, esporofilos agregados en los conos de indeterminado / estrbilos; polen de verdad [microsporas, es decir, sin poros distal para la liberacin de gametos] +, granos mono [ana] surcado, exina y intine homognea; unitegmic vulos, crasinucelado, megaspora ttrada tetradrico, slo un megaspora desarrolla, indehiscente megasporangium, el desarrollo gametofito masculino primera endo-entonces exosporic, tubo de desarrollo desde el extremo distal del grano, a unos 2 mm de la superficie receptora de huevo, dos gametos, el desarrollo despus de la polinizacin, con paredes celulares, con muchos flagelos; endosporic gametofito femenino, inicialmente sincicial, las paredes se rodean los ncleos individuales, las semillas "grandes", la pared celular de cigoto primera transversal, embrin recto, endoscpica [suspensor +], corto minuto, con la latencia morfolgica, blanco, cotiledones 2, la transmisin de plastidios materna, dos copias de la HOJA VERDE gen, PHY duplicacin de genes [ N / O / / A / C y P / / B E lneas], mitocondrial nad un intrn 2 y coxIIi3 intrn y trans empalmados intrones presentes. Magnoliophyta Plantas leosas, de hoja perenne; lignanos, O-metil flavonoles, dihydroflavonols, oleanana triterpenoides, no hidrolizable taninos, la quercetina y / o kaempferol +, apigenina y / o luteolina dispersos, [? Cyanogenesis en ANITA grado], S [syringyl] lignina unidades reaccin comn, positivo Maule [syringyl: relacin guayacil ms 2-2.5:1], y la hemicelulosa como xiloglucanos; meristemo radicular intermedio abierto; oligarca raz tejido vascular [di a pentarch], surgen las races laterales opuestos o inmediatamente a la lado de [cuando diarch] polos del xilema, y el origen de la epidermis con un patrn claro [probablemente a partir de la capa interna de la tapa de la raz], trichoblasts [raz del cabello diferenciadas las clulas que forman] 0; pice del brote con dos capas de la tnica-corpus construccin de madera de reaccin; ?, con fibras gelatinosas; granos de almidn simple pared de la clula primaria de la mayora de los polisacridos pcticas, pobres en mananos; traqueidas: traqueidas [pared final] con placas escalariformes picaduras, madera parnquima +; tamiz tubos de enucleacin , la placa de tamiz con poros (0,1) 0.5-10 <micras de dimetro, citoplasma con P-protenas, el citoplasma no ocluir los poros de la placa de tamiz, las clulas

compaero de celda de la misma madre que dio origen al tubo de malla , los ganglios unilacunar [1:]; estomas con fines de proteccin de nivel las clulas con poro, paracticos cornisas, exterior estomas produciendo vestbulo, las hojas con pecolo y lmina [esta ltima forma de la hoja de primordial vrtice], el desarrollo de la nervadura acropetal, venas reticulares 2ndary pinnadas, nervadura fina, venas (1,7) 4,1 (-5,7) mm / mm 2 , terminaciones libres, la mayora de los / las hojas con las yemas axilares, flores perfectas , las partes polysymmetric, espiral [esp. el] A, libre, nmeros inestables de desarrollo, en general centrpeta; P no bien diferenciados , con un solo rastro, los miembros externos no adjuntando el resto de la yema, a menudo ms pequeas que los miembros de interior, un filamento de muchos, no se distingue claramente de las anteras, robusto, amplio, con un solo rastro, las anteras introrse, tetrasporangiada, esporangios en dos grupos de dos [dithecal] , incrustado en el filamento, con un mnimo de clulas externas parietal secundaria divisin, cada teca dehiscencia longitudinal por la accin de la hipodrmica endotecio, endothecial clulas alargadas en ngulo recto al eje longitudinal de las anteras; tapetum glandular binucleadas,, las clulas madre de microsporas en un bloque, microsporognesis sucesivos, las paredes en desarrollo centrpeta surcos; polen subesfricos, Tectum continua o microperforate, columelar ektexine, delgada endexine, compacto, slo laminada en las regiones apertural ; nectario 0; G libre, varios , ascidiate, con oclusin postgenital por secrecin, stylulus corto, cavidad hueca, no revestido por distintas capa epidrmica estigma decurrente , seco [no secretor]; vulos pocos [? 1] / carpelo, marginal, antropos, bitegumentado , [tegumento exterior, a menudo en gran medida subdrmicos en origen, tegumento cutneo interno], envoltura externa con 2-3 clulas de ancho, tegumento interno con 2-3 clulas de ancho, micrpilo endostomal, crasinucelado, las clulas parietales del tejido 01.03 de ancho, tapa de nucelares;? solo megasporocyte, hipodrmica, megaspora ttrada lineal, funcional chalazal megaspora, sin sporopollenin y la cutcula; gametofito femenino de cuatro celdas [un mdulo, el ncleo de la hermana de vulos a uno de los ncleos polares], de hoja caduca P en la fruta ; exotestal semilla; binucleadas polen en la dispersin, trinucleate finalmente, que germinan en menos de 3 horas, siphonogamous polinizacin, tubo alargado, que crece a 80-600 micras / hora, con la pared exterior pcticas, la pared interior y callosa tapones callosa, cada vez mayor entre las clulas, la penetracin de los vulos a travs de micrpilo [porogamous] ca en 18 horas a distancia, al primer vulo 1.1.-2.1 mm, el tubo se desplaza entre las clulas nucelares; + doble fertilizacin, diploide endospermo, celular [dominios micropilar y chalazal desarrollar diffently, la divisin oblicua en primer lugar, micropilar final inicialmente con una sola clula grande, las

divisiones celulares uniseriados, chalazal ms pequeos, las divisiones en varios planos], copiosas, grasas y / o proteicos, el embrin celular ab initio, minuto; hipogea la germinacin, las plntulas / plantas jvenes sympodial; Arabidopsis tipo telmeros [ (TTTAGGG) n ]; toda duplicacin del genoma , nico ejemplar de FRONDOSO y RPB 2 genes, Knox genes ampliamente duplicado [A1-A4], AP1/FUL gen, paleo AP3 y PI genes [paralogous genes de la clase B-] +, con " DEAER "motivo , septiembre 3 / LOFSEP y PhyA + C / E + PHYB pares de genes . Evolucin. apomorfas posibles para las plantas con flores estn en negrita. Tenga en cuenta que el nivel real de que muchas de estas caractersticas, sobre todo las ms crpticas, se debe asignar no est claro. Esto se debe a algunos taxones basales a la [magnoliid + + monocotiledneas eudicot] grupo han sido muy poco estudiado, no hay homoplasia considerable, as como la variacin dentro y entre las familias, en particular para varios de estos personajes, y tambin porque los detalles de las relaciones entre las gimnospermas afectar el nivel en el que algunos de estos personajes estn vinculados. Por ejemplo, si reticulado-perforar el polen est optimizado para el siguiente nodo en el rbol (ver Friis et al. 2009 para una discusin), en la prctica hace que la morfologa del polen del antepasado comn de todas las angiospermas ambigua ... Para otras funciones tales como el tejido parietal / a nucela slo uno (Nymphaeales) a tres clulas de espesor por encima del saco embrionario y un canal estilar que carecen de una capa de la epidermis, aunque plesiomorphous de angiospermas basales grado (Williams 2009), no estoy seguro de que en el rbol una nucela ms gruesa y una capa epidrmica estilar se adquieren. Nymphaeales [AUSTROBAILEYALES [[+ CHLORANTHALES MAGNOLIIDS] [monocotiledneas [+ CERATOPHYLLALES eudicots]]]] : + vasos, elementos alargados con placas de perforacin escalariformes, fibras de madera +; difusa del parnquima axial o difusos agregados-en-; Tectum reticuladoperforar [aqu ?];? la duplicacin del genoma, "DEAER" motivo deAP3 y PI genes perdidos, vacos en estos genes. [AUSTROBAILEYALES [[+ CHLORANTHALES MAGNOLIIDS] [monocotiledneas [+ CERATOPHYLLALES eudicots]]]] : aceites esenciales en idioblastos esfricos [lmina y P pelcidapunteada]; madera de tensin 0; Tectum reticulado-perforar [aqu], cap nucelares + [personaje perdido que en eudicots?]; 12BP [4 aminocidos] supresin en P1 gen. [[+ CHLORANTHALES MAGNOLIIDS] [monocotiledneas [+ CERATOPHYLLALES eudicots]]] / MESANGIOSPERMAE : benzilisoquinolina alcaloides +; fibrillas de celulosa en las paredes

externas de la epidermis zona de la raz de elongacin transversal orientado a raz del eje; P ms o menos verticiladas, 3-rosos [posible posicin]; carpelos complicar; saco embrionario bipolar, 8 nuclear, las clulas antpodas persistente, endospermo triploide;? germinacin. [Monocotiledneas [+ CERATOPHYLLALES eudicots]] : (venas de la lmina a menudo 7-17mm/mm dos o ms [media de 8,0 eudicots]); (estambres opuestos [dos verticilos de] P); (rpido crecimiento del tubo de polen). Monocotiledneas / Monocotyledoneae = lilianae Takhtajan Herbceas, rizomatosas, planta simpodial , no hidrolizable taninos [( ENT -) epicatequina-4] +, elagitaninos, neolignans, benzilisoquinolina alcaloides 0 , hemicelulosas como xilanos;? meristemo radicular; epidermis raz desarrollado a partir de la capa externa de la corteza, en trichoblast atrichoblast [ms clulas] / trichoblast par celular ms lejos de meristemo apical, en los archivos verticales, o clulas hipodrmica dimorfas, las clulas del endodermo, con engrosamientos en forma de U; cambio del corcho en la raz de [raro] superficial, tejido vascular raz oligo-a polyarch, medulado, races laterales presentan polos opuestos del floema; madre con una capa tnica-corpus de la construccin ; meristema engrosamiento primario + ; los haces vasculares del tallo en dispersos, (amphivasal), cerrado [no cambium interfascicular en desarrollo] , elementos de vasos en la raz con escalariformes y / o simple perforaciones; traqueidas slo en tallos y hojas ; plstidos tamiz del tubo con cristales de protenas cuneada solo ; estomas paralelo al eje longitudinal de la hoja, en las lneas, brachyparacytic, no deja diferenciadas en pecolo ms lmina, en paralelo nervadura principal, las venas de unirse sucesivamente a partir del fuera en el pice, el desarrollo de ambos acropetally y basipetally de la base y convergentes hacia el pice, intermedio [y otros] venas basipetal desde el pice, las terminaciones no es gratis, (mrgenes con dientes espinosos), Vorluferspitze +, base de revestimiento , cubierta abierta, colteres [intravaginal squamules] +; profilo sola, adaxial , las inflorescencias racemosa, flores 3rosos [6-rosos para el polinizador?], polysymmetric, pentacclico ; T en dos verticilos, cada miembro con tres huellas, miembro de la mediana de abaxial crculo exterior, estivacin abierta , los miembros de los verticilos alternos, de forma similar, [pseudomonocyclic, cada una con un sector para el tubo en T cuando estn presentes]; estambres = y frente a cada miembro de la T [primordios asocia a menudo, y / o un vascularizado de rastro tpalo], las anteras y filamentos ms o menos distingue claramente, las anteras subbasifixed; G [3] , con la fusin intercarpellary congnitas, frente a tpalos externos [por lo tanto miembro de la

mediana abaxial], placentacin axilar, vulos con envoltura exterior, a menudo en gran parte por va cutnea en origen, las clulas antpodas persistente, la proliferacin, una fruta cpsula loculicida; Testal semillas, embriones de largo, cilndricos, cotiledones 1, terminal, plmula lateral , la raz principal no ramificado, no muy bien desarrollados, "adventicia" numerosas races , hipocotilo corto, (rizoides collar +), los cotiledones con una vaina cerrada, unifacial [hyperphyllar], tanto en la asimilacin y haustorial ; duplicacin de la produccin monocotiledneas LOFSEP y FUL3 genes , [la duplicacin de esta ltima AP1 / FUL gen], Phye gen perdido. Algunas de las caractersticas que es probable que se sinapomorfas - casi todo lo que el taxn hermano inmediata a las monocotiledneas puede ser - estn en negrita. [ALISMATALES [PETROSAVIALES [[+ Dioscoreales PANDANALES] [Liliales [+ Asparagales COMMELINIDS ]]]]] : aceites esenciales 0; rafidios + (drusas 0); hoja variantes ptyxis de supervolute curvado; endotecio desarrolla directamente a partir de las clulas externas indivisa parietal secundaria , el polen en forma de barco, reticuladas Tectum con la escultura ms fina en los extremos del grano, endexine 0, (comunicacin interventricular [epiteliales] nectarios + [la fusin intercarpellary postgenital]). [PETROSAVIALES [[+ Dioscoreales PANDANALES] [Liliales [+ Asparagales COMMELINIDS ]]]]] : los glucsidos raro, los granos de almidn simples, amylophobic; epidermis con bulliform cellls [nivel]; estomas anomocticos; colteres 0?. [[+ Dioscoreales PANDANALES] [Liliales [+ Asparagales COMMELINIDS]]] : cap nucelares 0; endospermo nuclear [pero la variacin en la mayora de los pedidos]. [Liliales [+ Asparagales COMMELINIDS]] : Tipo de inflorescencia? [+ Asparagales COMMELINIDS] : estilo largo. COMMELINIDS : paredes de las clulas no lignificado con UV fluorescente cidos ferlico y cumrico, de SiO 2 cuerpos en las hojas, los estomas para o tetracytic, (ceras cuticulares como barritas cilndricas agregados [el aspecto de una concha de peregrino de mantequilla]); bracteadas inflorescencia; (P totalmente bicclico [ = K + C, estambres adnatos corola / interior P]), almidn de polen; embrin corto y ancho.

. Filogenia Las relaciones de los principales grupos dentro de commelinids no estn claras, para obtener ms informacin, vase la discusin anterior Dasypogonaceae , tambinCommelinales y Poales . [Poales [+ COMMELINALES Zingiberales]] : de la pared celular primaria en su mayora con glucurono-arabinoxilanos; estomas clulas vecinas con divisiones celulares paralelas, almidn del endospermo. [+ COMMELINALES Zingiberales] : inflorescencias indeterminadas, pero con muchas flores cincinnal [helicoidal cima] ramas; tapete invasor o plasmodios. Zingiberales Grisebach principal del rbol , sinapomorfas .

No tallo areo, excepto cuando la floracin, de SiO 2 en la vaina del haz; plstidos tamiz del tubo tambin con granos de almidn, paquetes de pecolo en arcos; clulas de guarda simetra, ceras cuticulares como barritas cilndricas agregados, las hojas con pecolo distinto, nervio central, en forma de S nervios laterales y una multa venacin cruzada; inflorescencia brcteas grandes y persistentes, flores grandes, monosymmetric, T de colores brillantes, A 5, inmediatamente adyacente a los miembros de T, miembro adaxial del verticilo interno no se desarrolla, las anteras de largo; inaperturate polen, exina delgada y espinuloso a 0 polen [no resistente a acetlisis]; (nectarios septales laberinto); G inferior de estilo, de largo, estigma grande, hmedo, vulo con envoltura exterior de 3 <a travs de las clulas, micrpilo bistomal, las clulas parietales 1 (2) capa gruesa almohadilla, nucelares + [radialmente alargadas epidrmica las clulas de la nucela]; capsular fruta; ariladas semillas, operculados, oprculo Testal, cuello micropilar + [desarrolla a partir de tegumento externo y formas inpushing anular en oprculo perisperma rodea], endotesta esclerotizadas y silicificada; endospermo nuclear, perisperma sl +, almidn, embrin enchufe como, cotiledn no fotosinttico, las races liguladas, collar +, seis eliminacin de nucletidos en el ATP A. - 8 familias, 92 gneros, 2.111 especies. Actualizado el: 14/09/2011 17:35:17

Zingiberales son generalmente hierbas gigantes con hojas pecioladas y flores monosymmetric a menudo bastante complejo, que se limita en gran medida a los trpicos.

. Evolucin del grupo madre-Zingiberales datan de ca 114 millones aos antes del presente, crwon grupo de divergencia en torno al 88 de millones de aos antes presente (Janssen y Bremer 2004), las cifras comparables son 84 y 62 millones de aos antes del

presente en Bremer (2000b) y 81-73 y 62-38 million aos antes del presente en Wikstrm et al. (2001); estas ltimas fechas son compatibles con la idea de que no haba radiacin rpida de Zingiberales en el Terciario temprano a unos 65 millones de aos (vase tambin Christelova et al 2011).. Sin embargo, Kress y Specht (2005) encuentran el grupo madre fechas posiblemente tan pronto como 158 millones aos antes del presente (127-121 million aos antes del presente en Kress y Specht 2006), la corona divergencia grupo comenz aproximadamente 95 millones aos antes del presente (144 a 106 millones de aos antes del presente: ver Kress y Specht 2005, 2006 para una amplia si los datos un tanto diferentes de las fechas de divergencia en Zingiberales, otras familias que Cannaceae y Marantaceae haba desviado en todos los ca 60 millones aos antes del presente [todas las familias se haban separado por 86-74 million aos antes del presente - Kress y Specht 2006]). Janssen y Bremer (2004) encontraron fechas de divergencia dentro de Zingiberales para mostrar un margen igualmente amplio (edades estimadas en la optimizacin DELTRAN fueron notablemente menores que las estimadas en los dos regmenes otros utilizados). Magalln y Castillo (2009) estiman aproximadamente 110 y 99 y 87 y 79,5 millones de aos para dataciones probabilidad relajada y restringida sancionado por tallo y Zingiberales corona del grupo, respectivamente. Es difcil pensar en la evolucin del clado con una extensin de clculos! Las semillas distintivo de la sin colocar (que no sean a la orden) Spirematospermum se conocen desde el Cretcico superior (vase tambin Collinson y van Bergen 2004 en busca de fsiles). Givnish et al. (2005, 2006b) sealan que la adquisicin de venacin red y de los animales y dispersin de propgulos y la tolerancia de los hbitats de sombra estn vinculadas en este grupo. Polinizacin animal prevalece el orden, y la polinizacin de las aves, en particular, es quizs sobre todo comn (Cronk y Ojeda 2008). McKenna y Farrell (2005, 2006) analizan la diversificacin de la crisomlido escarabajo Cephaloleia en Zingiberales (que tambin se producen en commelinids otros, tambin en Cyclanthaceae: vase tambin Staines, 2004). Ambos se alimentan de Zingiberales y la especializacin de las larvas y los adultos sobre todo en las hojas jvenes, puede rodar cada vez que se han desarrollado, la asociacin entre los escarabajos y Zingiberales puede datar desde el Cretcico tardo (Wilf et al 2000;. McKenna & Farrell 2006) . Comprensin de la evolucin floral en Zingiberales es difcil, y no slo debido a la incertidumbre acerca de la filogenia. Cuando el perianto se diferencia en dos verticilos, ambos son petalline ms o menos, aunque el interior es ms grande, y los estambres estn

dentro de esta espiral interno, sin embargo, los estambres son opuestos miembros perianto de dos verticilos de Strelitzia , Lowia , Heliconias y musceas (vase tambin Payer 1857). Bractolas son ms o menos lateral de Canna , Costus , Heliconia , etc, y las flores de los primeros parece que tienen una orientacin invertida (vase tambin la Heliconia ms abajo). Las flores de Marantaceae puede tener un plano oblicuo de la simetra (pero por supuesto que tambin estn fuertemente enantiomorfas), mientras que tambin hay una variacin en la etapa en que monosymmetry es evidente en la flor (ver tambin Kunze 1985; Kirchoff 2003; Kunze et al . 2005c). Estaminodios corto, ancho cncavo ( Heliconia e interior adaxial tpalo / ptalo ( Musa , Strelitzia ) puede parecer bastante similares. No ha sido la triplicacin delCYC gen-al igual que en el clado (Bartlett y Specht 2009, 2011), as como la duplicacin de globosa -como los genes (Bartlett y Specht 2010), que son, quizs, que participan en la diversificacin de flores y la evolucin de la monosymmetry. Endress (2011A) cree que el ovario inferior en todos los taxones de este clado puede ser una clave de la innovacin. Las abejas son importantes polinizadores euglosinas de Zingiberales neotropical (Zucchi et al 1969;. Williams 1982), y comenz a diversificar un 42-27 million aos (Ramrez et al 2010).. Mahanty (1970) y Song et al. (2004) sugieren que el nmero de cromosomas de base para el orden (x) = 11. Qumica, morfologa, etc El fenol zingerona (C 11 H 14 O 3 ) aparentemente ha sido aislado a partir de fsiles del Eoceno de la sin colocar (que no sean a la orden)Spirematospermum , es su presencia en una sinapomorfa de la orden (van Bergen y Collinson 1999) ? Las races tienden a tener forma de V agregaciones de xilema, con un elemento metaxilema especialmente grande en el ngulo (von Guttenberg, 1968). Arber (1925) sugiere que los haces vasculares caulinares no amphivasal, pero no lo he comprobado esto en contra de la literatura anatmica reciente. Zingiberales parece muy comnmente a los buques de la falta de la madre y, sobre todo las hojas. Koen (2006) seal que Musa y ornata Calathea eran inusuales en que en todos los individuos de estas dos especies que examin la espiral gentica procedi en la misma direccin, aunque en otras plantas en espiral hacia la derecha y hacia la izquierda se produjo en la misma frecuencia. En las plantas de musceas, Heliconias y Strelitziaceae, al menos, cada vez en condiciones ms o menos abierto, las hojas de corte a lo largo de las venas produce una especie de hoja compuesta (cf. Arecaceae). Parece que hay varios haces vasculares en los estambres masiva de Musceas y Zingiberaceae, por lo menos. Aunque los granos de polen de la orden,

aparentemente inaperturate, hay una variacin en si son o no son funcionalmente monoaperturate o omniaperturate (Kress, 1986; Furness & Rudall 2000b). Para una discusin general de principios pero todava interesante sobre la morfologa de la evolucin de la orden, ver Tomlinson (1962), para obtener informacin sobre la anatoma, ver Tomlinson (1969), en la citologa, ver Mahanty (1970), sobre la morfologa de las semillas, ver Grootjen y Bouman ( 1981), Manchester y Kress (1993), y Liao et al. (2004), en la morfologa del conducto y nectario nectario y la posicin, ver Kirchoff (1992), de inclusiones tubo de malla, etc, consulte Behnke (1994b: Zingiberaceae-Tamijioideae y - Siphonochiloideae), para los nctares laberntico, ver Stauffer et al. (2009 y referencias), en la morfologa floral en general, vase Endress (1994b: es posible que el desarrollo masivo de endothecial / y / o tejidos lignificados en el lado conectivo de la antera), en el tapete, ver Furness y Rudall (2001), en el atp una eliminacin, vase Davis et al. (2004), por phenylphenalenones, ver Otalvaro et al. (2002), el nmero de cromosomas, consulte Song et al. (2004), de fitolitos, ver Piperno (2006), por barco y micromorfologa traqueidas, ver Carlquist y Schneider (2010). . Filogenia Las relaciones filogenticas en el orden han sido muy estudiados, pero muchos an no estn claros - vase especialmente Kress (1990b, 1995) y Kress et al. (2001: el rbol de aqu [conservadores] se basa en sus dos genes + anlisis de la morfologa de las aproximaciones sucesivas), tambin Wikstrm et al. (2001: tres genes, Musaceae [Heliconiacaeae [[+ Lowiaceae Strelitziaceae] [el resto ]]]), Andersson y Chase (2001: Costaceae y Zingiberaceae no son, evidentemente, los taxones hermana) y Janssen y Bremer (2004). Musceas estn poco (apenas ms del 50%) el apoyo a la hermana con el resto de la orden en Kress et al. (2001), y un poco mejor, pero todava no es tan as (78%) admite como miembro de un clado [[+ Lowiaceae Strelitziaceae], Heliconias, Musceas] en Givnish et al. (2006b: un gen). Incluso las relaciones [[+ Costaceae Zingiberaceae] [+ Marantaceae Cannaceae]] no se encuentran en algunos anlisis (por ejemplo, Davis et al 2004, pero el apoyo general de los valores muy bajos,.. Soltis et al, 2007a). Johansen (2005), mirando a las seis regiones de ADN (plastidios, nuclear), sugiri recientemente que Lowiaceae y Strelitziaceae fueron sucesivamente hermana Zingiberales restantes, lo que hara la reconstruccin de la evolucin de los personajes de las flores, en particular, ambigua, sin embargo, el apoyo no era fuerte y de muestreo, salvo en Orchidanthera , el enfoque del artculo, era pobre. De ah que la resolucin conservadora y un mnimo en lugar de las relaciones en el rbol de aqu.

Taxonoma. para una clasificacin detallada de la orden, ver Kress et al. (2001), en espera de la estabilizacin de la filogenia, he sido conservador.