ESTRUCTURA CELULAR La clula es la unidad anatmica, funcional y gentica de los seres vivos.

La clula es una estructura constituida por tres elementos bsicos: membrana plasmtica, citoplasma y material gentico (ADN).

Posee la capacidad de realizar tres funciones vitales: nutricin, relacin y reproduccin Clulas Eucariotas y Procariotas Se llama eucariotas a las clulas que tienen la informacin gentica Un envuelta dentro formado de por una membrana que forman se el llamado ncleo.

organismo

clulas

eucariotas

denomina

eucarionte.

Muchos seres unicelulares tienen la informacin gentica dispersa por su citoplasma, no tienen ncleo. A ese tipo de clulas se les da el nombre de procariotas.

Esquema de una membrana celular

ESQUEMA DE UNA CLULA VEGETAL

ESQUEMA DE UNA CLULA ANIMAL

1 ENVOLTURA CELULAR

Glucocliz, Membrana citoplasmtica y Ectoplasma Se definen a la membrana citoplasmtica como un mosaico fluido El glucocliz envuelve externamente a la clula, con un espesor de 10 nm. Est en ntimo contacto con el medio externo. Constituido por molculas de glucoproteinas, cidos silico, hialurnico y glucornico, glucolpidos, glucosamino-glucanos y agua. Es

detectable con las tcnicas del PAS y del azul de alcin. Esquema de la membranacelular en mosaico fluido(PG) protenasglobulares Membrana citoplasmtica no Solo asla a la clula del medio ambiente, sino que establece relaciones con ste, adems que se convierte en un sello de identidad de cada clula, puesto que en ella se ubican protenas especficas de estirpe celular y de individuo. A travs de ella se establecen vas de comunicacin entre el medio extracelular y el intracelular.

Imagen de microscopa electrnica de la membrana citoplasmtica de dos clulas 1.1 PARED CELULAR No debe confundirse con Membrana plasmtica. La pared celular es una capa rgida que se localiza en el exterior de la membrana plasmtica en las clulas de bacterias, hongos, algas y plantas. La pared celular protege los contenidos de la clula, da rigidez a la estructura celular, funciona como mediadora en todas las relaciones de la clula con el entorno y acta como compartimiento celular. Adems, en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos y muchas mas partes de la clula. La pared celular se construye de diversos materiales dependiendo de la clase de organismo. En las plantas, la pared celular se compone sobre todo de

un polmero decarbohidrato denominado celulosa, un polisacrido, y puede actuar tambin como almacn de carbohidratos para la clula. En las bacterias, la pared celular se compone

depeptidoglicano. composiciones

Entre

las archaea se

presentan

paredes

celulares

con

distintas

qumicas,

incluyendo capas

S de glicoprotenas, pseudopeptidoglicano opolisacridos. Los hongos presentan paredes celulares de quitina, y las algas tienen tpicamente paredes construidas de glicoprotenas y polisacridos. No obstante, algunas especies de algas pueden presentar una pared celular compuesta por dixido de silicio. A menudo se presentan otras molculas accesorias integradas en la pared celular.. Esquema de la pared celular vegetal. La pared celular vegetal es una estructura compleja que, aparte de dar soporte a los tejidos vegetales, tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las clulas. Estructura La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales: Pared primaria. Est presente en todas las clulas vegetales, usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacin de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25% de celulosa. La pared primaria se crea en las clulas una vez que est terminando su divisin, generndose el fragmoplasto, una pared celular que dividir a las dos clulas hijas. La pared primaria est adaptada al crecimiento celular, las microfibrillas se deslizan entre ellas producindose una separacin longitudinal mientras el protoplasto hace presin sobre ellas. Pared secundaria. Cuando existe, es la capa ms adyacente a la membrana plasmtica, se forma en algunas clulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacin de cada tipo celular. A diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporcin de celulosa, lignina y/o suberina. Laminilla media. Es el lugar que une las paredes primarias de dos celulas contiguas; es de naturaleza principalmente pctica, pero a menudo, en las clulas mas viejas se lignifica. Composicin La composicin de la pared celular vegetal vara en los diferentes tipos celulares y en los diferentes grupos taxonmicos. En trminos generales la pared celular vegetal est compuesta por una red de carbohidratos, fosfolpidos y protenas estructurales embebidos en una matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y protenas. Carbohidratos
1

El principal componente de la pared celular vegetal es la celulosa. La celulosa es un polisacrido fibrilar que se organiza en microfibrillas y representa entre el 15% y el 30% del peso seco de las paredes celulares vegetales. Las microfibrillas de celulosa se encuentran atadas por carbohidratos no fibrilares a los que se denomina genricamente hemicelulosa. Los componentes mayoritarios de la hemicelulosa son xiloglicanos (XiGs) glucuronarabinoxilanos (GAXs). La pectina es otro componente importante de las paredes celulares . Es un polisacrido no fibrilar, rico en cido D-galacturnico, heterogneamente ramificado y muy hidratado. Los componentes mayoritarios de la pectina son: los homogalacturonanos (HGA)

y ramnogalacturonanos I (RG I). La matriz de pectina determina la porosidad de la pared y proporciona cargas que modulan el pH de la pared. Lignina y suberina son polmeros complejos compuestos por fenilpropanoides y alcoholes

aromticos. Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos excepcionales, en paredes primarias. La lignina, la suberina y ceras como la cutina, le confieren impermeabilidad al agua a los tejidos en los que se depositan. Protenas La pared celular vegetal tambin est compuesta por protenas estructurales. Estas protenas son ricas en uno o dos aminocidos, tienen dominios con secuencias repetidas y estn glicosiladas en mayor o menor grado. Para la mayora de las protenas estrucurales de la pared vegetal, se ha propuesto que tienen estructura fibrilar y que se inmovilzan mediante enlace covalente entre ellas o con carbohidrtos. Se sabe que estas protenas se acumulan en la pared en diferentes etapas del desarrollo y en respuesta a diferentes condiciones de estrs. Se consideran protenas estructurales de la pared celular vegetal: extensinas o protenas ricas en hidroxiprolina (HRGPs), protenas ricas en prolina (PRPs), protenas ricas englicina (GRPs) y arabinogalactanas (AGPs). Incluidas en la red de polisacridos y protenas, se encuentran diversas protenas solubles, algunas de ellas son enzimas relacionadas con la produccin de nutrientes como

laglucosidasa, enzimas relacionadas con el metabolismo de la pared como las xiloglucanotransferasas, peroxidasas y lacasas, protenas relacionadas con la defensa, protenas de transporte.

Biognesis de la pared celular vegetal La pared celular vegetal se constituye durante la divisin celular, a partir de vesculas que provienen del aparato de Golgi. Estas vesculas, llenas de los componentes de la pared celular, se localizan en el fragmoplasto, que es un arreglo del citoesqueleto propio de las clulas en

divisin. En el fragmoplasto se fusionan las vesculas del aparato de Golgi y constituyen el plato celular el cual crece desde el interior de la clula en divisin, hasta ponerse en contacto con las paredes laterales. Una vez formada, la pared celular crece por deposicin de capas sucesivas de celulosa. En cada capa, la orientacin de las microfibrillas de celulosa est guiada por elcitoesqueleto, ms exactamente por los microtbulos corticales, los cuales alinean al complejo responsable de la sntesis de celulosa, que es la celulosa sintasa. La elongacin celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa de pared que se est depositando, de ah que la sntesis de la pared y la orientacin de las microfibillas de celulosa est en directa relacin con el tamao celular. Interacciones de la pared celular vegetal La pared celular es el orgnulo ms externo de la clula y de ella dependen las interacciones entre clulas y entre tejidos. Al igual que de la matriz extracelular de animales, de la pared celular de plantas depende la adhesin al substrato, la cual es determinate en el caso de algunas rganos vegetales que son mviles como el polen. De otro lado, la pared se mantiene en constante comunicacin con el interior celular, esta interaccin entre la pared y protoplasto es dinmica y transmite seales hacia el interior de la clula, que dan cuenta de las condiciones del ambiente extra-citoplasmtico. En el otro sentido, de adentro hacia afuera, el protoplasto regula el estado de la pared en cada momento, dependiendo del desarrollo del tejido y las condiciones ambientales. Durante el fenmeno conocido como plasmlisis, que es la separacin del protoplasto vivo de la pared celular por un efecto hiperosmtico, la interaccin fsica entre la pared celular y el protoplasto se hace evidente; cuando esta interaccin fsica se pierde la clula se vuelve incapaz de responder al ataque de patgenos y pierde su diferenciacin celular. Pared celular de las algas Al igual que las paredes celulares de las plantas superiores, la pared celular de las algas est compuesta por carbohidratos como la celulosa y glicoprotenas. La presencia de algunos polisacaridos en las paredes de las algas, es usada como carcter diagnstico en la taxonoma de las algas. Polisacridos sulfonados como la agarosa, se presentan en las paredes de algas rojas. Manosyl: Forma microfiblillas en la pared celular de algunas algas verdes de los gneros Codium, Dasycladus, y Acetabularia entre otros. Tambin est presente en la pared de algas rojas de los gneros Porphyra y Bangia entre otros. cido alginlico: es un polisacrido comn en la pared celular de las algas pardas.
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El grupo de algas diatomeas sintetiza sus paredes celulares (tambin conocidas como frstulas o valvas) usando cido silcico (especficamente cido ortosilcico, H 4SiO4). El cido se polimeriza intracelularmente, y despus la pared sale al exterior para proteger a la clula. Interesantemente, comparadas con las membranas celulares orgnicas producidas por otros grupos, requieren menos energa (aproximadamente el 8%) para su sntesis, lo que constituye un ahorro para la clula, y posiblemente explique las tasas de crecimiento ms altas en las diatomeas.
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Paredes celulares bacterianas. Arriba:Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmtica, 2pared celular, 3-espacio periplsmico. Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana

citoplasmtica, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplsmico. Esquema de la pared celular deMycobacterium (del filo Actinobacteria), una bacteria Grampositiva: la gruesa pared celular (8) rodea a la membrana citoplasmtica (5). Artculo principal: Envoltura celular bacteriana. La pared celular bacteriana est hecha de peptina zacarosa (tambin denominado murena), que est formado por cadenas de polisacrido entrecruzadas por pptidos inusuales que contienen aminocidos D. Las paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes de plantas y hongos que estn hechas de celulosa y quitina, respectivamente. Tambin son diferentes de las paredes de Archaea, que no contienen peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias y el antibitico penicilina puede matar a las bacterias inhibiendo un paso en la sntesis del peptidoglicano. En las bacterias Gram-positivas la pared
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celular teicoicos,

contiene que

una son

capa

gruesa

de peptidoglicano adems

de cidos

polmeros

de glicerol o ribitol fosfato. Los cidos teicoicos se unen al peptidoglicano o a la membrana citoplasmtica. En las bacterias Gram-negativas la capa de peptidoglicano es relativamente fina y se encuentra rodeada por a una segunda membrana lpida exterior que contiene lipopolisacridos y lipoprotenas. La capa de peptidoglicano se une a la membrana externa por medio delipoprotenas. La mayora de las bacterias tienen una pared celular Gram-negativa y

solamente Firmicutes y Actinobacteria (conocidas previamente como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente) tienen paredes Gram-positivas. Estas diferencias en estructura pueden producir diferencias en la susceptibilidad antibitica, por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patgenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae oPseudomonas aeruginosa. Pared celular de los hongos
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No todas las especies de hongos tienen paredes celulares, pero en el caso que las tengan, se componen de glucosamina y quitina, el mismo glcido que da dureza a los exoesqueletos de los insectos. Tienen el mismo propsito que las paredes celulares de las plantas, dar rigidez a las clulas para mantener su forma y prevenir la lisis osmtica. Tambin limita la entrada de molculas que pueden ser txicas para hongo, tales como fungicidas sintticos o producidos por plantas. La composicin, las caractersticas y la forma de la pared celular de los hongos vara durante su ciclo vital y tambin depende de las condiciones de crecimiento. Oomycetes es un grupo de patgenos saprotrficos de las plantas que tienen paredes celulares anmalas de celulosa. Hasta hace poco tiempo se crea que eran hongos, pero datos estructurales y moleculares
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han llevado a su reclasificacin como Heterokontophyta. Este es

un grupo de protistas que incluye a auttrofos tales como algas pardas y diatomeas.

1.2 GLUCOCALIX Glicoclix, glucocliz, glucoclix o glicocliz es un trmino genrico que se refiere al

material polimrico extracelular producido por algunas bacterias u otras clulas, tales como las epiteliales. La capa mucilaginosa usualmente compuesta de glicoprotenas y proteoglicanos que est presente sobre la superficie exterior de los peces tambin se considera un glicoclix. El trmino fue aplicado inicialmente a la matriz de polisacrido secretada por las clulas epiteliales y que forman una capa superficial. Los glucoclix son compuestos, casi siempre con cadenas de carbohidratos, que recubren la superficie celular. TIpos de glicoclix Su presencia sobre materiales inertes (tales como metales implantados en fracturas) hace difcil evitar las infecciones profundas debidas a las bacterias que se adhieren mediante el glicoclix al material. A menudo es necesario extraer totalmente el dispositivo para suprimir completamente la infeccin. El glicoclix se puede encontrar justo fuera de la pared celular de la bacteria. Es un material extracelular que se deforma con facilidad, que no tiene lmites definidos y que se une de forma laxa a la bacteria. En cambio, una estructura organizada, con lmites definidos y unida firmemente a la bacteria se denomina cpsula. El glicoclix puede ayudar a proteger a las bacterias contra los fagocitos. Tambin ayuda a la formacin de biopelculas, como por ejemplo, las capas que se forman sobre superficies inertes tales como dientes o rocas. Adems, el glicoclix tiene la propiedad de fijar agua, evitando que la clula se reseque.

En plaquetas y clulas de vasos sanguneos Glicoclix es tambin el nombre dado a una estructura especfica de una plaqueta madura, nica entre los componentes celulares de la sangre. Es similar al glicoclix bacteriano en que est compuesto de glicoprotenas y permite que la plaqueta se adhiera a las superficies tales como el colgeno de los vasos daados. El glicoclix aparece como una capa unida a la membrana externa de las plaquetas y contiene muchas de las protenas receptoras que permiten la adherencia de la clula. El glicoclix tambin aparece en las clulas que forman los vasos sanguneos (endotelio). Entre sus funciones estn la de reducir la friccin del flujo sanguneo y servir como barrera para evitar la prdida de lquido a travs de la pared del vaso. En caso de inflamacin, el glicoclix de las clulas endoteliales se rompe para permitir el acceso de los leucocitosy de agua desde los capilares. El glicoclix es qumicamente nico para cada individuo, excepto en los gemelos idnticos. Por tanto, acta como una etiqueta de identificacin que permite al cuerpo distinguir sus propias clulas sanas de tejidos trasplantados, de organismos invasores y de clulas enfermas. Los tipos de sangre y la compatibilidad humana en las transfusiones estn determinados por glicoprotenas. En clulas epiteliales del tracto digestivo Un glicoclix se puede tambin encontrar en la porcin apical de las microvellosidades del tracto digestivo, especialmente en el intestino delgado. Consiste en las glicoprotenas que proyectan la membrana citoplasmtica apical de las clulas absorbentes epiteliales. Proporciona una superficie adicional para la absorcin e incluyeenzimas secretadas por las clulas absorbentes que son esenciales para los pasos finales de la digestin de protenas y azcares. Funciones del glucoclix

Proteccin: amortigua la membrana citoplasmtica y la protege contra lesiones fsicas y qumicas.

Inmunidad a la infeccin: permite al sistema inmunitario reconocer y atacar selectivamente a organismos extraos.

Defensa contra el cncer: los cambios en el glucoclix de las clulas cancerosas permiten al sistema inmunitario reconocerlas y destruirlas.

Compatibilidad de los trasplantes: forma la base para la compatibilidad de las transfusiones de sangre, del tejido injertado y de los trasplantes de rganos, ya que es el que responde y hace posible el reconocimiento de las celulas compatibles para adicionar un tejido, organo,etc a el cuerpo de algun ser vivo.

Adherencia celular: fija a las clulas que forman parte de los tejidos. Fertilizacin: permite al esperma reconocer y unirse a los vulos.

Desarrollo embrionario: gua las clulas embrionarias a sus destinos en el cuerpo.

2. MENBRANA CELULAR La membrana celular, plasmtica o citoplasmtica es una estructura laminar formada

principalmente por lpidos y protenas que recubre a las clulas y define sus lmites. La estructura de la membrana depende la pelcula bimolecular que forman los lpidos y que acta como una barrera para las substancias hidrosolubles.

Las

protenas,

por

su

parte,

se

encuentran

suspendidas individual o grupalmente dentro de la estructura lipdica y se encargan de formar canales que permiten el ingreso de ciertas sustancias de manera selectiva. En este sentido, la membrana celular posibilita el intercambio de agua, gases y nutrientes entre la clula y el medio que la rodea. Por lo tanto, la membrana controla el contenido qumico de la clula.

2.1 CARACTERISTICAS La membrana celular es la parte externa de la clula que envuelve el citoplasma. Tiene

un

grosor

de

unos

75

(ngstrom).

Es una membrana semipermeable, esto indica que slo pasan algunas sustancias (molculas) a travs de ella. Por ejemplo: desechos hacia el exterior, y material plstico y energtico hacia la clula. Este pase se realiza de dos formas: perdiendo energa (con un trabajo para la clula) o sin ella.

Es una estructura dinmica, o sea tiene la capacidad de modificarse formando poros y canales. Es una estructura trilaminar (dos lneas densas y delgadas que son la capa interna y capa externa y una zona ms clara entre ellas). Esto se conoce por el modelo del mosaico fluido. No se ve con el microscopio ptico pero s con el microscopio electrnico.

 Representa el lmite entre el medio extracelular y el intracelular ( gracias a su estructura trilaminar). En las clulas vegetales se sita bajo otra capa, llamada pared celular.

Espero te sirva, suerte!!!

2.2 MEMBRANAS CELULARES: COMPOSICIN, ESTRUCTURA Y FUNCIONES. Describir, localizar e identificar los componentes de la clula eucaritica en relacin con su estructura y funcin. Se sugiere la mencin de, al menos, los siguientes componentes de la clula procaritica: apndices (flagelo o fimbrias), cpsula, pared celular, membrana plasmtica, citoplasma, cromosoma bacteriano, plsmidos, ribosomas, mesosomas y grnulos (o inclusiones). La membrana plasmtica, citoplsmica o plasmalema, es el lmite entre el medio externo extracelular y el intracelular. Tiene un grosor aproximado de 75 ; no se puede observar con microscopio ptico pero si se puede con microscopios electrnicos. Composicin qumica: Del anlisis de membranas aisladas se ha comprobado que estn formadas por lpidos, protenas y en menor proporcin por glcidos. LIPIDOS. Las membranas plasmticas de todas las clulas eucariticas estn formadas por tres tipos de lpidos: fosfolpidos, glucolpidos y esteroles (como el colesterol). Todos tienen naturaleza anfiptica y, por tanto en un medio acuoso se orientan espacialmente formando miscelas esfricas o bicapas lipdicas. Su distribucin en la clula es irregular y asimtrica, pudiendo existir zonas de naturaleza fluida (modelo del mosaico fluido); se ha observado que sus componentes se pueden mover lo que le da la fluidez antes comentada. Los movimientos que se han descrito son los siguientes:De rotacin: supone el giro de la molcula lipdica en torno a su eje mayor. Es muy frecuente y el responsable, en gran medida, de otros movimientos. De difusin later al o flexin: Las molculas lipdicas pueden difundirse libremente de manera lateral dentro de la bicapa. Flip-flop: Es el movimiento de un lpido de una monocapa a su paralela graciasa unos enzimas denominados flipasas La fluidez de las molculas que componen las membranas depende de la temperatura, naturaleza de los lpidos y de la presencia de colesterol. Cuando aumenta la temperatura aumenta la fluidez; de la misma forma si los lpidos son insaturados y de cadena corta la membrana es ms fluida. La presencia de colesterol aumenta la rigidez de la membrana.De la fluidez de las membranas dependen importantes funciones, como el transporte, la adhesin celular, reconocimiento de antgenos. Debido a esto, las membranas tienen mecanismos de adaptacin homeoviscosa responsable de mantener la fluidez adecuada en cada momento.

POTENAS Las protenas (Prt) les confieren a la membrana sus funciones especficas y son caractersticas de cada especie. Pueden tener un movimiento de difusin lateral, contribuyendo a su fluidez. La mayora de ellas tienen estructura globular y se pueden clasificar segn el lugar que ocupen en la membrana: PROTEINAS TRANSMEMBRANAS O INTRNSECAS y PROTENAS PERIFRICAS O EXTRNSECAS. Las protenas intrnsecas o integrales representan entre el 50-70% de todas las Prt de

membrana. Se encuentran incrustadas en la bicapas lipdicas pueden atravesar la membrana y se pueden observar a ambos lados de la membrana. Las Protena extrnsecas o perifricas no atraviesan la biacapa y se sitan tanto en el exterior como en el interior de la membrana. Se unen a los lpidos de la bicapa mediante enlaces covalentes; se han descrito uniones de estas protenas a las Prt intrnsecas mediante enlaces por puente de hidrgeno. GLCIDOS Los ms abundantes son los oligosacridos unidos mediantes enlaces de tipo covalentes a los dominios extracelulares de las protenas y de los lpidos, formando glucoprotenas y glucolpidos. Su distribucin es asimtrica y solo se localizan en el exterior de la clulas eucariticas. Constituyen la cubierta celular o propiedades: Protege mecnicamente a las clulas. Se relaciona con las molculas de la matriz extracelular. Les da a algunas clulas la capacidad de poder deslizarse y moverse. Les confiere a las clulas una capacidad antignica (grupos sanguneos) Interviene en fenmenos de reconocimiento celular constituyendo una huella dactilar propia; es imprescindible este reconocimiento en fenmenos de desarrollo embrionario. Contribuye al reconocimiento y fijacin de molculas que posteriormente entraran por pinocitosis o fagocitosis en el interior celular. Estructura de la membrana celular: Modelo del mosaico fluido. Mediante anlisis bioqumicos y observacin por microscopa electrnica, se han elaborado diversos modelos de membranas biolgicas. Actualmente se sigue el modelo de SINGER & NICHOLSON (1972), denominado modelo del mosaico fluido. Este modelo tiene las siguientes caractersticas: Considera a la membrana como un mosaico fluido en el que la bicapa lipdica es el cementante y las protenas estn embebidas en ella, interaccionado unas con otras y con los lpidos, presentando un movimiento lateral. Este movimiento presenta ciertas limitaciones. Las protenas integrales estn dispuestas en mosaico. Las membranas son estructuras asimtricas en cuanto a la distribucin de todos sus componentes qumicos (lpidos, protenas, glcidos) FISIOLOGA DE LA MEMBRANA glucoclix, que muestra las siguientes

Citoplasma

Dibujo

esquemtico

de

una clula con

sus

respectivosorgnulos. (1) Nuclolo (2) Ncleo celular (3) Ribosoma (4) Vesculas secrecin (5) Retculo rugoso (6) Aparato de Golgi (7) Citoesqueleto (8) Retculo de endoplasmtico endoplasmtico

liso (9)Mitocondria (10) Vacuola (11) Citoplasma (12) Lisosoma (13)Centrolo El citoplasma es la parte del protoplasma que, en una clula eucariota, se encuentra entre el ncleo celular y la membrana plasmtica.
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Consiste en una emulsin coloidal muy fina de

aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de orgnulos celulares que desempean diferentes funciones. Su funcin es albergar los orgnulos celulares y contribuir al movimiento de estos. El citosol es la sede de muchos de los procesos metablicos que se dan en las clulas. El citoplasma se divide en ocasiones en una regin externa gelatinosa, cercana a la membrana, e implicada en el movimiento celular, que se denomina ectoplasma; y una parte interna ms fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayora de los orgnulos. El citoplasma se encuentra en las clulas procariotas as como en las eucariotas y en l se encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la membrana plasmtica, llegando de esta forma a los orgnulos de la clula. El citoplasma de las clulas eucariotas est subdividido por una red de membranas (retculo endoplasmtico liso y retculo endoplasmtico rugoso) que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades bioqumicas. El retculo endoplasmtico rugoso est presente en todas las clulas eucariotas (inexistente en las procariotas) y predomina en aquellas que fabrican grandes cantidades de protenas para exportar. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, que tambin tiene ribosomas adheridos. 3.1 Matriz Citoplasmtica
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Matriz 1. Cual es

citoplasmtica la composicin

qumica del

citoesqueleto. citoplasma?

La matriz citoplasmtica contiene agua, iones, metabolitos de bajo peso molecular y macromolculas. Del 20 al 25 % total de protenas pertenece a la matriz citoplasmtica entre ellas se encuentran enzimas de mltiples reacciones metablicas como glucolisis, sntesis y

degradacin del glucgeno, toda la maquinaria para la sntesis de protenas (ARN m, ARN solubles 2. y los Que factores son y enzimas las relacionados con este proceso). Tipos.

inclusiones?

Son estructuras inconstantes inmersas en el citosol, ellas representan acumulos de nutrientes o subproductos relativamente inertes del metabolismo celular. Salvo contadas excepciones, no se encuentran rodeados por membrana. Su presencia no es esencial para el metabolismo celular, y su existencia as como su abundancia varan grandemente segn el tipo de clula o el grado de actividad de esta.

* El glucgeno: es la forma intracelular de almacenamiento de glucosa en las clulas animales. Se halla como grandes polmeros ramificados dentro del citosol llamados glucosomas.

* Las inclusiones lipidicas: los acumulos lipidicos ms comunes son las gotitas de triglicridos de tamaos muy variables especialmente grandes en adipositos y pequeas en clulas musculares. Ciertas glndulas acumulan tg como material de secrecin.

* Inclusiones cristalinas: los cristales son estructuras constituyentes normales de algunos tipos celulares, como las clulas de Sertoli y de leydig del testculo humano, se hallan tambin en el ncleo celular, las cisternas del retculo granular, los peroxisomas o las mitocondrias. La mayor parte de las inclusiones estn formadas por protenas de naturaleza y funcin desconocidas, en algunos casos la composicin es no proteica. En otros casos la protena de los cristales es bien conocida, como el complejo de apoferritina y hierro (ferritina), forma intracitosolica de hierro. 3.2Citoesqueleto. En el citoplasma existe una red de filamentos proteicos, que le confieren forma y organizacin interna a la clula y permiten su movimiento. A estos filamentos se le denominacitoesqueleto. Existen varios tipos de filamentos: Microfilamento o filamentos de actina, tpicos de las clulas musculares. Microtbulo, que aparecen dispersos en el hialoplasma o forman estructuras ms complejas, como el huso acromtico. Filamentos intermedios como los filamentos de queratina tpicos de las clulas epidrmicas. A su vez, estas estructuras mantienen una relacin con las protenas, y originan otras estructuras ms complejas y estables. Asimismo, son responsables del movimiento citolgico.
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3.3 Orgnelos El citoplasma se compone de orgnulos (u organelos) con distintas funciones. Entre los orgnulos ms importantes se encuentran los ribosomas, las vacuolas y mitocondrias. Cada orgnulo tiene una funcin especfica en la clula y en el citoplasma. El citoplasma posee una parte del genoma del organismo. A pesar de que la mayor parte se encuentre en el ncleo, algunos orgnulos, entre ellos las mitocondrias o los cloroplastos, poseen una cierta cantidad de ADN.
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Ribosomas Estructura de un ribosoma. Las subunidades mayor (1) y menor (2) estn unidas. Los ribosomas son grnulos citoplasmticos encontrados en todas las clulas, y miden alrededor de 20 nm. Son portadores, adems, de ARN ribosmico. La sntesis de protenas tiene lugar en los ribosomas del citoplasma. Los ARN
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mensajeros (ARNm) y los ARN de transferencia (ARNt) se sintetizan en el ncleo, y luego se transmiten al citoplasma como molculas independientes. El ARN ribosmico (ARNr) entra en el citoplasma en forma de una subunidad ribosomal. Dado que existen dos tipos de subunidades, en el citoplasma se unen las dos subunidades con molculas ARNm para formar ribosomas completos activos.
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Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al retculo endoplsmico rugoso. Los ribosomas suspendidos en el citoplasma tienen la funcin principal de sintetizar las siguientes protenas: 1. Protenas que formarn parte del citosol. 2. Protenas que construirn los elementos estructurales. 3. Protenas que componen elementos mviles en el citoplasma. El ribosoma consta de dos partes, una subunidad mayor y otra menor; estas salen del ncleo celular por separado.
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Por experimentacin se puede inducir que se mantienen unidas por

cargas, ya que al bajarse la concentracin de Mg+2, las subunidades tienden a separarse. Lisosomas Los lisosomas son vesculas esfricas,
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de entre 0,1 y 1 m de dimetro. Contienen alrededor

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de 50 enzimas, generalmente hidrolticas, en solucin cida; las enzimas necesitan esta solucin cida para un funcionamiento ptimo. Los lisosomas mantienen separadas a estas

enzimas del resto de la clula, y as previenen que reaccionen qumicamentecon elementos y orgnulos de la clula . Los lisosomas
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utilizan

sus

enzimas

para reciclar

los

diferentes

orgnulos

de la

clula,

englobndolas, digirindolas y liberando sus componentes en el citosol. Este proceso

se denomina autofagia, y la clula digiere estructuras propias que no son necesarias. El material queda englobado por vesculas que provienen del retculo endoplsmico y delaparato de Golgi formando un autofagosoma. Al unirse al lisosoma primario forma un autofagolisosoma y sigue el mismo proceso que en el anterior caso. En la endocitosis los materiales son recogidos del exterior celular y englobados

mediante endocitosis por la membrana plasmtica, lo que forma un fagosoma. El lisosoma se une al fagosoma formando un fagolisosoma y vierte su contenido en este, degradando las sustancias del fagosoma. Una vez hidrolizadas las molculas utilizables pasan al interior de la clula para entrar en rutas metablicas y lo que no es necesario para la clula se desecha fuera de esta por exocitosis. Los lisosomas tambin vierten sus enzimas hacia afuera de la clula (exocitosis) para degradar, adems, otros materiales. En vista de sus funciones, su presencia es elevada englbulos blancos, debido a que estos tienen la funcin de degradar cuerpos invasores. Vacuolas Artculo principal: Vacuola. La vacuola es un saco de fluidos rodeado de una membrana. En la clula vegetal, la vacuola es una sola y de tamao mayor; en cambio, en la clula animal, son varias y de tamao reducido. La membrana que la rodea se denomina tonoplasto. La vacuola de la clula vegetal tiene una solucin de sales

minerales, azcares, aminocidos y a veces pigmentos como la antocianina. La vacuola vegetal tiene diversas funciones: Los azcares y aminocidos pueden actuar como un depsito temporal de alimento. Las antocianinas tienen pigmentacin que da color a los ptalos. Generalmente poseen enzimas y pueden tomar la funcin de los lisosomas.

La funcin de las vacuolas en la clula animal es actuar como un lugar donde se almacenan protenas;
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estas protenas son guardadas para su uso posterior, o ms bien para su

exportacin fuera de la clula mediante el proceso de exocitosis. En este proceso, las vacuolas se funden con la membrana y su contenido es trasladado hacia afuera de la clula. La vacuola,

adems, puede ser usada para el proceso de endocitosis; este proceso consiste en transportar materiales externos de la clula, que no son capaces de pasar por la membrana, dentro de la clula.
15

Retculo endoplasmtico liso, AP2 y Retculo endoplasmtico rugoso. El retculo endoplasmtico es un complejo sistema y conjunto de membranas conectadas entre s, que forma un esqueleto citoplsmico. Forman un extenso sistema de canales y mantienen unidos a los ribosomas. Su forma puede variar, ya que su naturaleza depende del arreglo de clulas, que pueden estar comprimidas u organizadas de forma suelta. Imagen de un ncleo, Poro el retculo (3) Retculo endoplasmtico endoplasmtico y elaparato rugoso (RER) de Golgi..
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(1) Ncleo (2)

nuclear

(4) Retculo

endoplasmtico liso (REL) (5) Ribosoma en el RER (6) Protenas siendo transportadas (7) Vescula(transporte) (8) Aparato de Golgi (9) Lado cis del aparato de Golgi (10)

Lado trans del aparato de Golgi (11) Cisternas del aparato de Golgi Es un conjunto de cavidades cerradas de forma muy variable: lminas aplanadas, vesculas globulares o tubos de aspecto sinuoso. Estos se comunican entre s y forman una red continua separada del hialoplasma por la membrana del retculo endoplasmtico. En consecuencia, el contenido del lquido del citoplasma queda dividido en dos partes: el espacio luminar o cisternal contenido en el interior del retculo endoplasmtico y el espacio citoslico que comprende el exterior del retculo endoplasmtico. Sus principales funciones incluyen: Circulacin de sustancias que no se liberan al citoplasma. Servir como rea para reacciones qumicas. Sntesis y transporte de protenas producidas por los ribosomas adosados a sus membranas (RER nicamente). Glicosilacin de protenas (RER nicamente). Produccin de lpidos y esteroides (REL nicamente). Proveer como un esqueleto estructural para mantener la forma celular.
5

Retculo endoplasmtico rugoso. Cuando la membrana est rodeada de ribosomas, se le denomina retculo endoplasmtico rugoso (RER).
18 17

El RER tiene como funcin principal la sntesis de protenas, y es

precisamente por esa razn que se da ms en clulas en crecimiento o que segregan enzimas. Del mismo modo, un dao a la clula puede hacer que haya un incremento en la

sntesis de protenas, y que el RER tenga formacin, previsto que se necesitan protenas para reparar el dao. Las protenas se transforman y desplazan a una regin del RER, el aparato de Golgi. En estos cuerpos se sintetizan, adems, macromolculas que no incluyen protenas. Retculo endoplasmtico liso. En la ausencia de ribosomas, se le denomina retculo endoplasmtico liso (REL). Su funcin principal es la de producir los lpidos de la clula, concretamente fosfolpidos y colesterol, que luego pasan a formar parte de las membranas celulares.
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El resto de lpidos celulares (cidos

grasos y triglicridos) se sintetizan en el seno del citosol; es por esa misma razn que es ms abundante en clulas que tengan secreciones relacionadas, como, por ejemplo, una glndula sebcea. Es escaso, sin embargo, en la mayora de las clulas. : Aparato de Golgi. El aparato de Golgi, nombrado por quien lo descubri, Camillo Golgi, tienen una estructura similar al retculo endoplasmtico; pero es ms compacto. Est compuesto de sacos de membrana de forma discoidal y est localizado cerca del ncleo celular.
5 5

Un dictiosoma es el nombre al que se le da a cada pila de sacos. Miden alrededor de 1 m de dimetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su nmero puede llegar a 30. En las clulas eucariticas, el aparato de Golgi se encuentra ms o menos desarrollado, segn la funcin que desempeen. En cada caso el nmero de dictiosomas vara desde unos pocos hasta numerosos. Diagrama del sistema endomembranoso de una clula eucariota. El aparato de Golgi est formado por una o ms series de cisternas ligeramente curvas y aplanadas limitadas por membranas, y a este conjunto se conoce como apilamiento de Golgi o dictiosoma.
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Los extremos de
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cada cisterna estn dilatados y rodeados de vesculas que o se fusionan con este comportamiento, o se separan del mismo mediante gemacin.

El aparato de Golgi est estructuralmente y bioqumicamente polarizado. Tiene dos caras distintas: la cara cis, o de formacin, y la cara trans, o de maduracin.
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La cara cis se localiza

cerca de las membranas del RE. Sus membranas son finas y su composicin es similar a la de las membranas del retculo. Alrededor de ella se sitan las vesculas de Golgi, denominadas tambin vesculas de transicin, que derivan del RE. La cara trans suele estar cerca de la membrana plasmtica. Sus membranas son ms gruesas y se asemejan a la membrana plasmtica. En esta cara se localizan unas vesculas ms grandes, las vesculas secretoras.
5

Sus funciones son variadas: Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER:

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en el aparato de Golgi se

transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas acinosas del pncreas se sintetiza laproinsulina que debido a las

transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromolculas

mediante glicosilacin (adicin de carbohidratos) yfosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde el citoplasma. Las protenas tambin son marcadas con secuencias seal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se aade a las protenas destinadas a los lisosomas. Producir glicoprotenas requeridas en la secrecin al aadir un carbohidrato a la protena. Producir enzimas secretoras, como enzimas digestivas del pncreas: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando la membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por medio de la sulfatacin de una sulfotransferasa, que gana una molcula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este nivel de sulfatacin es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano. Segregar carbohidratos como los usados para restaurar la pared celular. Transportar y almacenar lpidos. Formar lisosomas primarios. Esquema de una mitocondria. (1) membrana interna (2) membrana externa (3) espacio entre membranas (4) matriz Mitocondria.

La mitocondria es un orgnulo que puede ser hallado en todas las clulas eucariotas, aunque en clulas muy especializadas pueden estar ausentes. El nmero de mitocondrias varia segn el tipo celular,
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y su tamao es generalmente de entre 5 m de largo y 0,2 m de ancho.

23

Estn rodeadas de una membrana doble.

La ms externa es la que controla la entrada y

salida de sustancias dentro y fuera de la clula y separa el orgnulo del hialoplasma. La membrana externa contiene protenas de transporte especializadas que permiten el paso de molculas desde el citosol hacia el interior del espacio intermembranoso.
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Las membranas de la mitocondria se constituyen de fosfolpidos y protenas.

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Ambos

materiales se unen formando un retculo lpido proteico. Las mitocondrias tienen distintas funciones: Oxidacin del piruvato a CO2m acoplada a la reduccin de los portadores electrnicos nad+ y fad (a nadh y fadh2) Transferencia de electrones desde el nadh y fadh2 al o2, acoplada a la generacin de fuerza protn-motriz Utilizacin de la energa almacenada en el gradiente electroqumico de protones para la sntesis de ATP por el complejo f1 f0. La membrana interna est plegada hacia el centro, dando lugar a extensiones denominadas cristas, algunas de las cuales se extienden a todo lo largo del orgnulos.
24

Su funcin principal

es ser principalmente el rea donde los procesos respiratorios tienen lugar. La superficie de esas cristas tienen grnulos en su longitud. El espacio entre ambas membranas es el espacio intermembranoso. El resto de la mitocondria es la matriz. ]Matriz La matriz consta de una composicin de material semifluido. Tiene una consistencia de gel debido a la presencia de una elevada concentracin de protenas hidrosolubles, y se conforma de un 50% de agua e incluye: Molculas de ADN (el ADN mitocondrial), doble y circular, que contiene informacin para sintetizar un buen nmero de protenas mitocondriales. Molculas de ARN mitocondrial formando los mitorribosomas, distintos del resto de los ribosomas celulares. Ribosomas (los mitorribosomas), que se localizan tanto libres como adosados a la membrana mitocondrial interna. Son semejantes a los ribosomas bacterianos. Iones, calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima-A y gran cantidad de enzimas.
5 25

Es un material semi-rgido que contiene protenas, lpidos y escasoADN.

Membrana interna Esta membrana de la mitocondria tiene una superficie mayor debido a las crestas mitocondriales. Tiene una mayor riqueza de protenas que otras membranas celulares. Entre sus lpido no hay colesterol, y es rica en un fosfolpido poco frecuente, la cardiolipina. Sus protenas son variadas, pero se distinguen: Las protenas que forman la cadena que transporta los electrones hasta
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el oxgeno molecular (cadena respiratoria) Un complejo enzimtico, la ATP-sintasa, que cataliza la sntesis de ATP y est formada por tres partes: Una esfera de unos 9 nm de dimetro. Es la parte cataltica del complejo y se denomina factor F. Las protenas transportadoras, que permiten el paso de los iones y molculas a travs de la membrana mitocondrial interna, bastante impermeable al paso de los iones. Membrana externa La membrana externa de la mitocondria tiene parecido a otras membranas celulares, en especial a la del retculo endoplasmtico. Entre sus componentes sobresaltan:
5

Protenas, que forman grandes "canales acuosos o porinas", lo que la hace muy permeable, al contrario de lo que ocurre con la membrana mitocondrial interna.

Enzimas, como las que activan los cidos grasos para que sean oxidados en la matriz.

Espacio intermembranoso Su composicin es parecida a la del hialoplasma. Entre sus funciones existen: Oxidaciones respiratorias. Sntesis de protenas mitocondriales. Esta funcin se realiza del mismo modo que la sntesis de protenas en el hialoplasma. Peroxisomas Estructura bsica de un peroxisoma. Artculo principal: Peroxisoma. Los peroxisomas (o microcuerpos) son cuerpos con membrana, esfricos, con un dimetro de entre 0,5 y 1,5 m. Se forman por gemacin a partir del retculo endoplasmtico liso. Adems de ser granulares, no tienen estructura interna. Tienen un nmero de enzimasmetablicamente importante, en particular la enzima catalasa, que cataboliza la degradacin de perxido de
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hidrgeno. Debido a esto se les da el nombre de peroxisomas. La degradacin de perxido de hidrgeno es representada en una ecuacin.

Llevan a cabo reacciones de oxidacin que no producen directamente energa utilizable por el resto de la clula (no generan ATP).
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En los peroxisomas tambin se degradan purinas, y en

las plantas, intervienen en la fotorrespiracin. Tambin se sintetiza agua oxigenada (H2O2), y es metabolizada dentro del peroxisoma. 3.4 Inclusiones Citoplasmaticas Son aglomerados moleculares de reserva que presentan forma muy variada y se encuentran suspendidos en el coloide celular y en el interior de las organelas.

En las clulas vegetales la principal sustancia de reserva es el almidn, adems se presentan cmulos de sustancias, como el oxalato de calcio y algunas protenas originan cuerpos amorfos. En las clulas animales, las inclusiones pueden ser grnulos de glucgeno u lpidos triglicridos. Almidn: Es un polisacrido de reserva alimenticia predominante en las plantas, y proporciona el 70-80% de las caloras consumidas por los humanos de todo el mundo. Tanto el almidn como los productos de la hidrlisis del almidn constituyen la mayor parte de los carbohidratos digestibles de la dieta habitual. Del mismo modo, la cantidad de almidn utilizado en la preparacin de productos alimenticios, sin contar el que se encuentra presente en las harinas usadas para hacer pan y otros productos de panadera.

Los almidones comerciales se obtienen de las semillas de cereales, particularmente de maz (Zea mays), trigo (Triticum spp.), varios tipos de arroz (Oryza sativa), y de algunas races y tubrculos, particularmente de patata (Solanum tuberosum), batata (Ipomoea batatas) y mandioca (Manihot esculenta). Tanto los almidones como los almidones modificados tienen un nmero enorme de posibles aplicaciones en los alimentos, que incluyen las siguientes: adhesivo, ligante, enturbiante, formador de pelculas, estabilizante de espumas, agente antienvejecimiento de pan, gelificante, glaseante, humectante, estabilizante, texturizante y espesante. El almidn se diferencia de todos los dems carbohidratos en que, en la naturaleza se presenta como complejas partculas discretas (grnulos). Los grnulos de almidn son relativamente densos, insolubles y se hidratan muy mal en agua fra. Pueden ser dispersados en agua, dando lugar a la formacin de suspensiones de baja viscosidad que pueden ser fcilmente mezcladas y bombeadas,... 4 Ncleo

Clulas HeLa teidas mediantes la tincin de Hoechst, que marca en azul el ADN. La clula central y la ltima de la derecha se encuentran en interfase, por lo que su ncleo se ha teido completamente. En la izquierda se encuentra una clula enmitosis, por lo que su ADN se encuentra condensado y listo para la divisin . Figura del ncleo nuclear. y el retculo endoplsmico: (3) Poros

(1) Envoltura

(2) Ribosomas.

Nucleares. (4) Nuclolo. (5) Cromatina. (6) Ncleo. (7) Retculo endoplasmtico. (8)Nucleoplasma. En biologa el ncleo un orgnulo membranoso las clulas eucariotas. que se la celular es encuentra mayor en parte

Contiene

del material gentico celular, organizado en mltiples molculas lineales de ADN de gran longitud formando complejos con una gran variedad de protenas como las histonas para formar los cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La funcin del ncleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresin gnica. Por ello se dice que el ncleo es el centro de control de la clula. Las principales estructuras que constituyen el ncleo son la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgnulo y separa ese contenido del citoplasma, adems de contar con poros nucleares que permiten el paso a travs de la membrana para la expresin gentica y el mantenimiento cromosmico. Aunque el interior del ncleo no contiene ningn subcompartimento membranoso, su contenido no es uniforme, existiendo una cierta cantidad de cuerpos subnucleares compuestos por tipos exclusivos de protenas, molculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas. El mejor conocido de todos ellos es el nuclolo, que principalmente est implicado en la sntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el nuclolo, stos se exportan al citoplasma, donde traducen el ADN. 4.2 caracteristica del nucleo celular Elegida por la comunidad el nucleo celular es el centro de la celula y contiene la informacion celular Wikipedia, a la enciclopedia navegacin, libre bsqueda

Ncleo De Saltar

Figura del ncleo y el retculo endoplsmico: (1) Envoltura nuclear. (2) Ribosomas. (3) Poros Nucleares . (4) Nuclolo. (5) Cromatina. (6) Ncleo. (7) Retculo endoplasmtico. (8) Nucleoplasma.El ncleo celular es una estructura caracterstica de las clulas eucariotas. Contiene la mayor parte del material gentico celular, organizado en cromosomas, basados cada uno en una hebra de ADN con acompaamiento de una gran variedad de protenas, como las histonas. Los genes que se localizan en estos cromosomas constituyen el genoma nuclear de la clula eucaritica, donde se encuentran otros genomas, propio de algunos orgnulos de origen endosimbitico. La funcin del ncleo es mantener la integridad de estos genes y controlar las actividades celulares a travs de la expresin gnica.

Los principales elementos estructurales son la envoltura nuclear, que corresponde a una doble membrana que lo encierra y separa del citoplasma celular, y la lmina nuclear, que es una red de filamentos intermedios que se encuentra por el interior de la envoltura nuclear la cual da soporte mecnico al igual que lo hace el citoesqueleto en toda la clula. Ya que la membrana nuclear es impermeable a la mayora de las molculas, son necesarios poros nucleares para permitir el movimiento de molculas a travs de la envoltura. Estos poros cruzan ambas membranas de la envoltura nuclear, proporcionando un canal que permite el movimiento libre de pequeas molculas e iones, mediante difusin simple. El movimiento de las molculas ms grandes como las protenas es controlado cuidadosamente, y requiere transporte activo facilitado por protenas transportadoras. El transporte nuclear es de fundamental importancia para la funcin celular, ya que el movimiento a travs de los poros es necesario tanto para la expresin gentica como el mantenimiento cromosomal.

Aunque el interior del ncleo no contiene lmites delimitados por membranas, sus contenidos no son uniformes, y existe un nmero de cuerpos subnucleares, constitudos por protenas, molculas de ARN y conglomerados de ADN nicos. El mejor conocido de estos es el nuclolo, el cual est principalmente relacionado en el ensamblaje de ribosomas. Luego de ser producidos en el nuclolo, los ribosomas son exportados al citoplasma en donde traducen ARNm.

El ncleo es una estructura dinmica, que en los organismos con mitosis abierta, se deshace durante el reparto cromosmico. Se llama ncleo interfsico al que se observa antes de la mitosis y despus de sta, ya duplicado; es decir, durante los momentos del ciclo celular que no corresponden a la mitosis. Cuando no se especifique otra cosa, las explicaciones siguientes se refieren al ncleo interfsico 4.3 ESTRUCTURAS El ncleo es el orgnulo de mayor tamao en las clulas animales. En las clulas de mamfero, el dimetro promedio del ncleo es de aproximadamente 6 micrmetros (m), lo
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cual ocupa aproximadamente el 10% del total del volumen celular. En los vegetales, el ncleo generalmente presenta entre 5 a 25 m y es visible con microscopio ptico. En loshongos se han observado casos de especies con ncleos muy pequeos, de alrededor de 0,5 m, los cuales son visibles solamente con microscopio electrnico. En las osferas deCycas y de conferas alcanza un tamao de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.
7

El lquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composicin es similar a la que se encuentra en el citosol del exterior del ncleo. A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgnulo denso y esfrico. Envoltura y poros nuclearesLa envoltura nuclear, tambin conocida como membrana nuclear se compone de
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dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo la

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una

sobre

la

otra.

Evita

que

las macromolculas difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma. La membrana nuclear externa es continua con la membrana delretculo endoplsmico rugoso (RER), y est igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio perinuclear y es continuo con la luz del RER. Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos que atraviesan la envoltura, estn compuestos por mltiples protenas que colectivamente se conocen comonucleoporinas. Los poros tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 protenas (envertebrados). Los poros tienen un dimetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las molculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulacin en el centro del poro. Este tamao permite el libre paso de pequeas molculas hidrosolubles mientras que evita que molculas de mayor tamao entren o salgan de manera inadecuada, como cidos nucleicos y protenas grandes. Estas molculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al ncleo de forma activa. El ncleo tpico de una clula de mamfero dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura,
10 5

cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetra octal en la
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posicin en la que las membranas, interna y externa, se fusionan.

Anclada al anillo se

encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras medan la unin a protenas de transporte nucleares.
5

La mayora de las protenas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a travs de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. Entre stas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en direccin al ncleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas. La mayora de las carioferinas interactan directamente con su carga, aunque algunas utilizan protenas adaptadoras.
12

Lashormonas

esteroideas como el cortisol y la aldosterona, as como otras molculas pequeas hidrosolubles implicadas en la sealizacin celular pueden difundir a travs de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a protenas que actan como receptores nucleares que son conducidas al ncleo. Sirven como factores de transcripcincuando se unen a su ligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresin gnica. Lmina nuclear. En las clulas animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecnico al ncleo: la lmina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios tambin sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares.
6 5

La

lmina

nuclear

est

compuesta

por

protenas

que

se

denominan protenas laminares. Como todas las protenas, stas son sintetizadas en el citoplasma y ms tarde se transportan al interior del ncleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente.
13 14

Las lminas tambin se encuentran en el interior del forman

15

nucleoplasma

donde

otra

estructura

regular

conocida
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como velo nucleoplsmico,

que es visible usando interfase. Las

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estructuras de las lminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupcin de su estructura inhiben la transcripcin de genes que codifican para protenas.

Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monmeros de lmina contienen un dominio alfa hlice utilizada por dos monmeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dmero con un motivo en hlice arrollada. Dos de esas estructuras dimtricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrmero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen

lateralmente para formar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinmico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competicin de adicin y desplazamiento.
6

Las mutaciones en los genes de las lminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas como laminopatas. De stas, la ms destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la
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apariencia

de

un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioqumicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide. Cromosoma.

Un ncleo celular de fibroblasto de ratnen el que el ADN est teido de azul. Los diferentes territorios del cromosoma 2(rojo) y cromosoma 9 (verde) estn teidos mediante hibridacin fluorescente in situ. El ncleo celular contiene la mayor parte del material gentico celular en forma de mltiples molculas lineales de ADN conocidas comocromatina, y durante la divisin celular sta aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequea fraccin de los genes se sita en otros orgnulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las clulas vegetales. Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente expresados por la clula.
19

El otro tipo, conocido

como heterocromatina, es la forma ms compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que consiste en genes que estn organizados como heterocromatina slo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes estructurales del cromosoma como los telmeros y los centrmeros. Durante la interfase la cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los territorios cromosmicos.
23 21 22 20

Los

genes activos, que se encuentran generalmente en la regin eucromtica del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosmicos.

Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organizacin cromatnica, en particular los nucleosomas con
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varias enfermedades

autoinmunescomo

el lupus

eritematoso

sistmico. Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y tambin se han observado en concierto con la esclerosis mltiple en el contexto de una disfuncin inmune generalizada.
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Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempean los

anticuerpos en la induccin de los sntomas de la enfermedad autoinmune no est todava aclarado. Nuclolo. micrografa electrnica de un ncleo celular, mostrando

su nuclolo teido en un tono ms oscuro (electrn-denso). El nuclolo es una estructura discreta que se tie densamente y se encuentra en el ncleo. No est rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgnulo. Se forma alrededor de repeticiones en tndem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosmico (ARNr). Estas regiones se

llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nuclolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesin estructural del nuclolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosmico en el nuclolo resulta en una asociacin transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo

est apoyado por la observacin de que la inactivacin del ARNr da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares.
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El primer paso del ensamblaje ribosmico es la transcripcin del ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor. ste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S ARNr.
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La transcripcin, procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar

en el nuclolo, ayudado por molculas de ARN pequeo nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de ARN mensajerorelacionados con la funcin ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras ms grandes que pasan a travs de los poros nucleares.
5

Observado con microscopio de luz se destaca la estructura fibrilar o nucleolonema sobre un fondo proteico homogenea la "pars amorfa" Cuando se observa bajo el microscopio electrnico, se puede ver que el nuclolo se compone de tres regiones distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez est bordeado por el componente granular (GC). La transcripcin del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona de transicin FC-DFC, y por ello cuando la transcripcin del ADNr aumenta, se observan ms FC's. La mayor parte de la escisin y modificacin de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los ltimos pasos que implican el ensamblaje de protenas en las subunidades ribosmicas tienen lugar en el GC. Otros cuerpos subnucleares Adems del nuclolo, el ncleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Entre stos se encuentran loscuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los llamados "Gminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of coiled bodies, en ingls), la denominada Asociacin Cariosmica Polimrfica Interfsica (PIKA, por sus siglas en ingls de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promieloctica (PMLs, por sus siglas en ingls de promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de empalme" ("splicing speckles" en ingls). Aunque se sabe poco sobre el nmero de estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que ms bien contiene subdominios funcionales organizados.
30 27

Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patolgicos. Por ejemplo, se ha visto la presencia de pequeos bastones intranucleares en algunos casos de miopata nemalnica. Esta enfermedad se produce tpicamente por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en s mismos estn constituidos por la actina producida a partir de tales genes mutantes, as como otras protenas del citoesqueleto. Cuerpos de Cajal y GEMs
32

El ncleo tpico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas en ingls de Coiled Bodies), cuyo dimetro mide entre 0,2 m y 2,0 m dependiendo del tipo celular y especie.
33 28

Cuando se observan bajo

29

el microscopio electrnico, se asemejan a ovillos de hilos enmaraados, de distribucin de la protena coilina.

y son focos densos

Los CBs estn implicados en varios tipos distintos de

funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, especficamente en la maduracin del ARN nucleolar pequeo (snoRNA) y el ARN nuclear pequeo (snRNA), y modificacin del ARNm de histonas.
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Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Geminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas en ingls de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelacin de Gminis por su relacin casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamao a stos ltimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio. protena
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A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus
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que

siglas

en ingls de survivor of motor neurons), cuya funcin se relaciona con la biognesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la biognesis del snRNP, aunque tambin se ha sugerido a partir de evidencias de microscopa que los CBs y los GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura. Dominios PIKA y PTF Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosmicas Polimrficas de Interfase, fueron descritos por primera vez en estudios de microscopa en 1991. Su funcin era y permanece poco clara, aunque no se piensa que estn asociados con la replicacin activa de ADN, transcripcin o procesamiento de ARN.
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Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos

definidos por localizaciones densas del factor de transcripcin PTF, que promueve la transcripcin del ARNnp. Cuerpos PML Los cuerpos PML o de la protena de la leucemia promieloctica (PML, por sus siglas en ingls de Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esfricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de 0,21,0 m. Se conocen por otros nombres, como dominio nuclear 10 (ND10), cuerpos de Kremer, y dominios oncognicos PML. A menudo se ven en el ncleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que desempean un papel en la regulacin de la transcripcin. Paraspeckles Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatnico del ncleo.
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Fueron documentados por primera vez en clulas HeLa, donde

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por lo general se encuentran entre 1030 por ncleo,

actualmente se sabe que los

paraspeckles tambin existen en todas las clulas primarias humanas, los linajes de clulas transformadas y las secciones de tejidos.
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Su nombre se deriva de su distribucin en el

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ncleo. El prefijo "para" es una apcope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en ingls) se refiere a su proximidad a los "splicing speckles" o motas de ayuste.

Los paraspeckles son estructuras dinmicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular metablica. Son dependientes de la transcripcin,
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y en ausencia de

transcripcin de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las protenas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapn perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nuclolo. Este fenmeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que estn presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dos ncleos hijos se forman, no hay transcripcin por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman en su lugar un tapn perinucleolar. Speckles En ocasiones denominados agrupaciones de grnulos intercromatnicos o compartimentos de factores de ayuste, los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras protenas del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del preARNm. Debido a los requerimientos variables de la clula, la composicin y localizacin de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripcin de ARNm y a la regulacin va fosforilacin de protenas especficas. Cuerpos de escisin Llamados Cleavage bodies, en ingls, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un dimetro de 0,2 a 1,0 m y en nmero de 1-10 por ncleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en ingls de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilacin), y se pueden observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de poliadenilacin CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Estn asociados con el clster de genes de la histona. [editar]Cuerpos DDX1 Los cuerpos DDX1 son agregados de la protena DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un nmero que vara de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido dao en el ADN que est hibridando con ADN, parece que estos cuerpos desempean un papel en la reparacin de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la reparacin guiada por patrn de regiones del genoma transcripcionalmente activas.
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4.4 FUNCIN La principal funcin del ncleo celular es controlar la expresin gentica y mediar en la replicacin del ADN durante el ciclo celular. El ncleo proporciona un emplazamiento para la transcripcin en el citoplasma, permitiendo niveles de regulacin que no estn disponibles en procariotas. Tienen diferentes funciones que son: En el ncleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina (durante la interfase)Organiza los genes en cromosomas lo que permite la divisin celular Transporta los factores de regulacin y los genes a travs de los poros nucleares Produce mensajes (ARNm) que codifica protenas. Produce ribosomas en el nucleolo Compartimentalizacin celular La envoltura nuclear permite al ncleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma cuando sea necesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la membrana nuclear. En algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmtico, un participante clave se retira al ncleo, donde interacta con factores de transcripcin para reprimir la produccin de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismo regulador tiene lugar en el caso de la gluclisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energa. La hexoquinasa es la enzima responsable del primer paso de la gluclisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir de la glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molcula que se forma posteriormente a partir de la glucosa-6fosfato, una protena reguladora retira la hexoquinasa al ncleo,
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donde forma un complejo

con otras protenas nucleares que reprime la transcripcin de los genes implicados en la glucolisis.

Para controlar qu genes se deben transcribir, la clula impide el acceso fsico de algunos factores de transcripcin responsables de regular la expresin gnica hasta que son activados por otras rutas de sealizacin. Esto impide que se den incluso pequeos niveles de expresin gnica inadecuada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados porNF-B, que estn implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripcin se induce en respuesta a una cascada de sealizacin celular como la que se inicia con la molcula sealizadora TNF- unindose a un receptor de la membrana celular, lo que produce el reclutamiento de protenas sealizadoras y finalmente la activacin del factor de transcripcin NF-B. Una seal de localizacin nuclear que posee la protena NF-B le permite ser transportada a travs del poro nuclear al ncleo, donde estimula la transcripcin de los genes diana.
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La compartimentalizacin permite a la clula impedir la traduccin de ARNm no ayustado.

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El

ARNm contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir protenas funcionales. El ayuste se efecta en el interior del ncleo antes de que el ARNm pueda acceder

a los ribosomas para su traduccin. Sin el ncleo los ribosomas traduciran ARNm recin transcrito y sin procesar, lo que producira protenas mal plegadas y deformadas. Micrografa de una transcripcin gentica en curso de cido ribonucleico ribosomal que ilustra el crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde comienza la sntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5', donde los transcritos primarios estn prcticamente completos. La expresin gnica implica en primer lugar la transcripcin, en la que el ADN se utiliza como molde para producir ARN. En el caso de los genes que codifican protenas, el ARN generado por este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducidopor los ribosomas para formar una protena. Puesto que los ribosomas se localizan fuera del ncleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado.
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Puesto que el ncleo es el lugar donde se da la transcripcin, est dotado de un conjunto de protenas que, o bien estn implicadas directamente en este proceso, o en su regulacin. Entre stas encontramos las helicasas, que desenrollan la molcula de ADN de doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de sntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del molde de ADN, latopoisomerasa, que vara la cantidad de superenrollamiento del ADN, as como una amplia variedad de factores de transcripcin que regulan la expresin gnica. Procesamiento del pre-ARNm Las molculas de ARNm recin sintetizadas se conocen como transcritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente se deben someter amodificacin post-transcripcional en el ncleo antes de ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el ncleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse para la traduccin en los ribosomas. Las tres modificaciones principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilacin del extremo 3' y el ayuste de ARN. Mientras permanece en el ncleo, el pre-ARNm se asocia con varias protenas en complejos conocidos como ribonucleoprotenas heterogneas nucleares o hnRNPs. La adicin de las modificaciones del extremo 5' tiene lugar en el momento de la transcripcin y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales. La cola de poliadenina 3' solo se aade una vez que la transcripcin est completa. El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado espliceosoma es el proceso por el que losintrones se retiran del pre-ARNm, permaneciendo nicamente los exones conectados para formar una sola molcula continua. Este proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar antes de que la sntesis est completa en transcritos con muchos exones. Muchos pre-ARNm's, incluyendo los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de mltiples formas para producir
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diferentes ARNm maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de protenas. Este proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite la produccin de una gran variedad de protenas a partir de una cantidad limitada de ADN. Dinmica y regulacin Las macromoleculas, como el ARN y lasprotenas son transportadas activamente a travs de la membrana nuclear en un proceso conocido como "ciclo de transporte nuclear Ran-GTP. La entrada y salida de grandes molculas del ncleo est estrictamente controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeas molculas pueden entrar en el ncleo sin regulacin,
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las macromolculas como el ARN y las protenas requieren asociarse

acarioferinas llamadas importinas para entrar en el ncleo, y exportinas para salir. Las protenas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al ncleo contienen cortas secuencias de aminocidos conocidas como seales de localizacin nuclear que estn unidas a las importinas, mientras que las transportadas desde el ncleo al citoplasma poseen seales de exportacin nuclear unidas a las exportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas para transportar su carga est regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizan GTPliberando energa. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si est localizada en el ncleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas dependen de Ran-GTP para disociarse de su carga, las exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga.
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La importacin nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo trasporte a travs del poro nuclear al ncleo. Dentro del ncleo, la Ran-GTP acta separando la carga de la importina, permitiendo a sta salir del ncleo y ser reutilizada. La exportacin nuclear es similar, puesto que la exportina se une a la carga dentro del ncleo en un proceso facilitado por RanGTP, y sale a travs del poro nuclear, separndose de su carga en el citoplasma. Las protenas especializadas de exportacin sirven para la traslocacin de ARNm maduro y ARNt al citoplasma despus de que la modificacin postranscripcional se completa. Este

mecanismo de control de calidad es importante debido al papel central de esas molculas en la traduccin de protenas. La expresin inadecuada de una protena debido a una escisin de exones incompleta o la incorporacin impropia de aminocidos podra tener consecuencias negativas para la clula. Por ello, el ARN no modificado por completo que alcanza el citoplasma es degradado en lugar de ser utilizado en la traduccin. Ensamblaje y desensamblaje
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Imagen de un neumocito de tritn teido con colorantes fluorescentes durante la metafase. Elhuso mittico puede verse teido en azul claro. Todos los cromosomas excepto uno se encuentran en la placa metafsica. Durante su periodo de vida un ncleo puede desensamblarse, o bien en el transcurso de la divisin celular, o como consecuencia de laapoptosis, una forma regulada de muerte celular. Durante estos acontecimientos, los componentes estructurales del ncleo la envoltura y la lmina son sistemticamente degradados. Durante el ciclo celular la clula se divide para formar dos clulas. Para que ste proceso sea posible, cada una de las nuevas clulas hija debe adquirir un juego completo de genes, un proceso que requiere la replicacin de los cromosomas, as como la segregacin en juegos separados. Esto se produce cuando los cromosomas ya replicados, las cromtides hijas, se unen a los microtbulos, los cuales a su vez se unen a diferentes centrosomas. Las cromtides hija pueden ser fraccionadas hacia localizaciones separadas en la clula. No obstante, en muchas clulas el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera del ncleo, por lo que los microtbulos seran incapaces de unirse a las cromtides en presencia de la envoltura nuclear.
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Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzando en profase y
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hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear.

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De forma similar, durante el

mismo periodo se desensambla la lmina nuclear, un proceso que est regulado por la fosforilacin de las lminas.
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Hacia el final del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y

en torno al mismo tiempo, la lmina nuclear se reensambla desfosforilando las protenas laminares.

La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la clula son destruidos, lo que produce la muerte de la clula. Los cambios asociados con la apptosis afectan directamente al ncleo y a sus contenidos, por ejemplo en la condensacin de la cromatina y la desintegracin de la envoltura nuclear y la lmina. La destruccin de las redes de lmina est controlada por proteasasapoptticas especializadas denominadas caspasas, que desintegran la lmina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del ncleo. La desintegracin de la lmina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la caspasa en ensayos de actividad apopttica temprana.
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Las

clulas que expresan lminas resistentes a las caspasas son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las lminas desempean un papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradacin apopttica del ncleo. La inhibicin del propio ensamblaje de la lmina nuclear es por s misma un inductor de la apoptosis.
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La envoltura nuclear acta como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el ncleo. Algunos virus precisan acceder a protenas dentro del ncleo para replicarse o ensamblarse. Los virus de ADN, como el herpesvirus se replican

y ensamblan en el ncleo celular, y salen brotando a travs de la membrana nuclear interna. Este proceso se acompaa del desensamblaje de la lmina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna.
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Clulas anucleadas y polinucleadas Los eritrocitos humanos, al igual que los de otrosmamferos, carecen de ncleo. Esto tiene lugar como una parte normal del desarrollo de este tipo de clula. Aunque la mayor parte de las clulas tienen un nico ncleo, algunos tipos celulares carecen de l, en tanto que otros poseen mltiples ncleos. Esto puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduracin de los eritrocitos, o bien el resultado de una divisin celular defectuosa. Las clulas anucleadas carecen de ncleo, y por lo mismo son incapaces de dividirse para producir clulas hijas. El caso mejor conocido de clula anucleada es el eritrocito de mamfero, que tambin carece de otros orgnulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehculos de transporte de oxgeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos maduran gracias a la eritropoyesis en la mdula sea, donde pierden su ncleo, orgnulos y ribosomas. El ncleo es expulsado durante el proceso de diferenciacin de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediato del eritrocito maduro.
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mutgenos puede inducir la liberacin de

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algunos eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguneo.

Tambin pueden

aparecer clulas anucleadas a partir de una divisin celular defectuosa en la que una clula hija carece de ncleo, mientras que la otra posee dos. Las clulas polinucleadas contienen mltiples ncleos. La mayor parte de los protozoos de la clase Acantharea,
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y algunos hongos que formanmicorrizas,

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tienen clulas polinucleadas de

forma natural. Otros ejemplos seran los parsitos intestinales del gnero Giardia, que posee dos ncleos en cada clula. En los seres humanos, el msculo esqueltico posee clulas,

llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La disposicin resultante de los ncleos en la regin perifrica de la clula permite un espacio intracelular mximo para las miofibrillas. Las clulas multinucleadas tambin pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que surgen de la fusin de monocitos y macrfagos, conocidas como clulas multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en ocasiones acompaando a la inflamacin, Evolucin Al ser la mejor caracterstica que define la clula eucariota, el origen evolutivo del ncleo ha sido objeto de mucha especulacin. Entre las teoras propuestas, se pueden considerar cuatro como las principales, aunque ninguna de ellas ha encontrado un amplio apoyo. La teora conocida como "modelo sintrfico" propone
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y tambin estn implicadas en la formacin de tumores.

que

una

relacin simbitica entre arqueas y bacterias cre la primera clula eucariota nucleada. Se

establece la hiptesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antigua similar a los actuales metangenos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las

actuales myxobacteria, formando eventualmente el ncleo primitivo. Esta teora es anloga a teora aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa que se han desarrollado por una relacin endosimbionte similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias.
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El origen arqueano del ncleo est apoyado por la circunstancia de que

tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas protenas, incluyendo las histonas. Al observar que las myxobacterias son mviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen protenas G similares a las de eucariotas, tambin se puede aceptar un origen bacteriano de la clula eucariota.
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Un segundo modelo propone que las clulas protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se diera un estadio simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna perteneciente al filo de las planctomycetes que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras compartimentalizadas por membrana.
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Una

propuesta similar establece que una clula similar a la eucariota, el cronocito, apareci en primer lugar, y posteriormente fagocit arqueas y bacterias para dar lugar al ncleo y a la clula eucariota.
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El modelo ms controvertido, conocido como eucariognesis viral afirma que muchos rasgos de la clula eucariota como la presencia de un ncleo que se contina con la membrana surgieron por la infeccin de un antepasado procariota por un virus. Esto est sugerido en base a similitudes entre eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento "caping" del extremo 5' del ARNm y la fuerte unin a protenas del ADN (haciendo a las histonas anlogas de la envoltura vrica). Una versin de esta propuesta sugiere que el ncleo evolucion concertadamente con la fagocitosis para dar lugar a un depredador celular primitivo.
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Otra variante propone que los eucariotas se originaron de arqueas primitivas

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infectadas por poxvirus, basndose en la similitud de las modernas ADN polimerasas entre stos y los eucariotas. Se ha sugerido que la cuestin no resuelta de la evolucin de la
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sexualidad pudo estar relacionada con la hiptesis de la eucariognesis viral.

Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de la teora endosimbionte son insuficientes para explicar el origen del ncleo eucariota. Este modelo, denominado la hiptesis de la exomembrana, sugiere que el ncleo se origin en lugar de ello a partir de una clula ancestral original que desarroll una segunda membrana celular exterior. La membrana interior que encerraba la clula original se convirti entonces en la membrana nuclear evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada vez ms elaboradas para el paso de componentes
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celulares

sintetizados

internamente,

como

las

subunidades

ribosmicas.