CITOPLASMA Y ORGANELOS CELULARES

MATRIZ CITOPLASMTICA

Las clulas superiores poseen componentes que sugirieron por el proceso evolutivo representados principalmente por los elementos citoesqueleticos y por las membranas intracelulares.

En la clula eucaritica aparecen diversos comportamientos y sub. compartimientos.

Se pueden reconocer en el citoplasma dos territorios principales: por un lado el interior del sistema de organoides y estructuras membranosas, y por el otro exterior de este, representando por la matriz citoplasmtica o citosol verdadero medio interno de la clula que rellena todos los espacios.

En el citosol se produce la mayor parte de las funciones citoplasmticas. En el se encuentran numerosas macromoleculares, enzimas, ribosomas, la trama del citoesqueleto y un numero variable de cuerpos de inclusin o inclusiones citoplasmticas que son estructuras inconstantes (deposito de glucgeno, gticas lipdicas o cristales) no rodeadas por membranas.

Por lo general del 20 al 25% de las protenas totales de la clula pertenece a la matriz citoplomastica. Entre ellas se encuentra las enzimas de mltiples reacciones metablicas como las de las gluclisis anaerobica, las de las sntesis de protenas que incluye la totalidad del ARN mensajero, los ARN solubles y los factores y enzimas relacionados con este proceso.

CITOESQUELETO

Los elementos que constituyen el citoesqueleto funcionan en algunas actividades interrelacionadas: Como bastidor que suministra apoyo estructural que ayuda a mantener la forma de las clulas. Como armazn interno encargada de mantener la posicin de diferentes organelos. Como parte de un mecanismo necesario para el movimiento los materiales y organelos dentro de las clulas. Como elementos generadores de fuerzas encargados del movimiento de clulas de un sitio a otro. Como sitios para fijar ARN mensajeros y facilitar su traduccin a polipptidos. Como traductor de seales.

Estructura y composicin

MICROTUBULOS

El ensamble de los microtubulos ocurre por incorporacin de bloques de construccin dimericos cada uno de estos bloques es una unidad que consta de dos molculas ensambladas de tubulina, una -tubulina y una - tubulina. La polaridad estructural de microtubulos es un factor importante en el ensamblado de estos y de su capacidad para participar en actividades mecnicas dirigidas.

Protenas relacionadas con microtubulos

Los microtubulos pueden formarse in Vitro a partir de preparaciones purificadas de tubulina pero los microtubulos obtenidos de clulas ordinarias contiene protenas adicionales denominadas protenas relacionadas con microtubulos (PRM). La actividad de las diferentes PRM es controlada por adicin y eliminacin de grupos fosfato por proteinsinasas en un residuo particular de aminocidos.

Funcin

Los microtubulos desempean diferentes tareas: 1. Sirve como esqueleto o armazn que proporciona apoyo estructural y ayuda a mantener la posicin de los organelos citoplasmticos. 2. Forman parte del mecanismo que desplaza materiales y organelos de una parte a otra de la clula. 3. Son elementos mviles de cilios y flagelos. 4. Son componentes primarios de los mecanismos encargados de la mitosis y la miosis.

Microtubulos como agentes de motilidad intracelular

Cinesinas

Dineinas citoplasmticas

Centrosomas

Centros organizadores de microtubulos

En clulas animales, los microtubulos del citoesqueleto de ordinario se forman junto con el centrosoma estructura compleja que contiene dos centrolos en forma de barril rodeado por un material peristrional electrnicamente denso y amorfo.

Los centrolos contiene 9 fibrillas regularmente espaciadas, en seccin transversal cada una aparece como una banda de tres mitrotubulos designados tubulos A, B y C conectados al centro del organelo mediante un rayo radial.

Los centrolos casi siempre se encuentran en pares, con los miembros de la pareja situados en ngulo recto entre si. Tpicamente el centrosoma se sita cerca del centro de la clula justo por fuera del ncleo. El examen cuidadoso de cortes efectuados a travs de la regin de centrosoma muestra que es sitio donde convergen numerosos microtubulos.

Corpsculos basales y otros centros organizadores de microtubulos

Los corpsculos bsales tienen estructura idntica a la de un centrolo y de hecho los corpsculos bsales los centrolos pueden originarse entre si.

Propiedades dinmicas de los microtubulos

Aunque los microtubulos morfolgicamente parecen muy similares, cualquiera que sea su localizacin dentro de la clula, hay diferencias notables e inestabilidad de estos polmeros. Los microtubulos de uso mittico o del citoesqueleto son sumamente labiles, sea, subseptibles de destruccin. Los microtubulos de neuronas maduras son mucho menos labiles, en tanto que los de cilios y flagelos son muy estables.

Las clulas vivientes pueden someterse a gran variedad de tratamientos que provocan desensamblado de los microtubulos citoesqueleticos. Estos tratamientos incluyen temperaturas fras; presin hidrulica; concentracin elevada de Ca2 y ejemplo de varias sustancias qumicas, incluyendo colquicina, vinblastina, vincristina, nocodasol y podofilotoxina. El frmaco taxol interrumpe las actividades dinmicas de los microtubulos por un mecanismo muy diferente; se enlaza al polmero del microtubulo y evita su desensamblado.

Factores que influyen en le ensamblado y desensamblado

El ensamblado de los dimeros de tubulina requiere la unin de una molcula de GTP a la subunidad - tubulina. El GTP se hidroliza a GDP poco despus que el dmero se incorpora al microtubulo y entonces el GDP permanece enlazado al polmero ensamblado. Cuando un dmero de un microtubulo se libera durante el desensamblado y entra a la reserva soluble, el GDP intercambiable es sustituido por un GTP, este intercambio de nucletidos recarga el dmero y le permite servir una y otra vez como bloque de construccin para n microtubulos.

Cilios y flagelos: estructura funcin

Cilios y flagelos son dos versiones de la misma estructura que pueden distinguirse mejor por su patrn de movimiento.

Estructura de cilios y flagelos

Toda la extensin del cilio o del flagelo esta cubierta por una membrana que se contina con la membrana plasmtica de la clula. El centro del cilio denominado axonema consta de 9 microtubulos perifricos doble.

Filamentos intermedios

Los FI son un grupo de estructuras qumicas heterogneas codificadas en el ser humano cuando menos por 60 genes diferentes. Con base en su distribucin en los tejidos, tambin segn criterios bioqumicos, geneticos e inmunolgicos.

Ensamblado y desensamblado de filamentos intermedios

Los filamentos intermedios al parecer pueden formarse en varias vas encargadas de sintetizar filamentos de espesor y numero de subunidades variables. Se cree que la unidad bsica de ensamblado es un tetrmero formado por los dimeros que permanecen alienados lado a lado en disposicin escalonada con sus extremos N y C terminales apuntando en direccin opuesta

Tipos y funciones de los filamentos intermedios

Los filamentos intermedios observados en clulas epiteliales (incluyendo clulas epidrmicas, hepatocitos, y clulas acinares pancreaticas), se componen de 2 tipos de queratina. Tipo 1 acida y tipo 2 neutra y bsica. Se han identificado unos 15 miembros de cada tipo de queratina. Los FI proporcionan estabilidad mecnica a las clulas y realizan funciones especiales en tejidos especficos.

Microfilamentos
ACTINA

En presencia de ATP, estas subunidades de actina o actina G se polimerizan siguiendo un patrn de cabeza y cola para formar un filamento flexible compuesto de 2 cadenas de molculas de actina entrelazadas en una doble hlice. Los trminos filamentos de actina , microfilamento y actina F son todos sinnimos para este tipo de filamento de doble cadena.

Ensamblado y desensamblado de microfilamentos

El papel de ATP en el ensamblado de la actina es similar al del GTP en el ensamblado de microtubulos.

Miosina: molcula motora de los filamentos de actina

Hasta ahora todos los motores conocidos que operan junto con los filamentos de actina son miembros de la superfamilia miosina. Inversamente, la nica funcin conocida de la miosina es actuar como sistema generador de fuerza en presencia de actina. Todas las miosinas estudiadas se mueven hacia el extremo ms de los microfilamentos.

Miosinas II

Las protenas de tipo miosina II generan fuerzas en diferentes tipos de tejido muscular y tambin en varias actividades no musculares incluyendo divisin de una clula en dos mediante citocinesis. Cada molcula de miosina II consta de seis cadenas de polipptido (un par de cadenas pesadas y dos pares de cadenas ligeras) organizadas para producir una protena altamente asimtrica.

Miosina I

A diferencia de las miosinas convencionales esta miosina ms pequea slo tiene una cabeza y es incapaz de formar filamentos por polimerizacin in vitro. Las protenas de la miosina I consta de una sola cadena pesada y una o ms cadenas ligeras. Igual que las miosinas II la miosina I puede generar in vitro un movimiento dependiente de ATP a lo largo de filamentos de actina.

Los anticuerpos fluorescentes contra miosina I tienden a localizarse cerca de la membrana plasmtica, lo que apoya la hiptesis de que estas molculas de miosina de una sola cabeza generan fuerzas a nivel de la superficie de la clula. La miosina I tambin se encuentra asociada a organelos membranosos y se cree que es la protena motora que desplaza vesculas citoplsmicas a lo largo de vas constituidas por microfilamentos.