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REPUBLIQUE TUNISIENNE

Ministre de lAgriculture,
et de lenvironnement



Ministre de lEnseignement
Suprieur et de la Recherche
Scientifique
IRESA Universit de Sousse


Institut Suprieur Agronomique
de Chott-Mariem

Ecole Doctorale Agronomie et Environnement

Thse de Doctorat en Sciences Agronomiques
Spcialit : Agriculture Durable



Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type kabuli
vis--vis du stress hydrique et identification de gnotypes tolrant la
scheresse



Prsente par : Kamel Ben Mbarek

devant le jury compos de :


Mr. Mhouachi Tijani Prsident
Mr. Ben Jeddi Faal Rapporteur
Mr. Tarchoun Nji Rapporteur
Mr. Boubaker Mohsen Directeur de thse
Mr. Boujelben Abdelhamid Examinateur

janvier 2011

I S A
c h o t t M r i e m
REPUBLIQUE TUNISIENNE



Ministre de lAgriculture,
et de lenvironnement



Ministre de lEnseignement
Suprieur et de la Recherche
Scientifique

IRESA

Universit de Sousse


Institut Suprieur Agronomique
de Chott-Mariem

Ecole Doctorale Agronomie et Environnement

Thse de Doctorat en Sciences Agronomiques
Spcialit : Agriculture Durable



Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type kabuli
vis--vis du stress hydrique et identification de gnotypes tolrant la
scheresse



Prsente par : Kamel Ben Mbarek

devant le jury compos de :


Mr. Mhouachi Tijani Prsident
Mr. Ben Jeddi Faal Rapporteur
Mr. Tarchoun Nji Rapporteur
Mr. Boubaker Mohsen Directeur de thse
Mr. Boujelben Abdelhamid Examinateur

janvier 2011


I S A
c h o t t M r i e m
















Avant-propos

Le prsent travail est rendu possible grce Monsieur le Professeur Mohsen
Boubaker, qui a accept, sans aucune hsitation, de mencadrer. Il ma apport, sans rserve,
toute laide scientifique, morale et matrielle, ncessaire pour mener bien et terme ce
travail. Quil trouve ici lexpression de toute ma reconnaissance.
Ce travail est facilit par la contribution matrielle et administrative de lInstitut
Suprieur Agronomique (ISA) de Chott Mariem. Il est de mon devoir de remercier Monsieur
Le Professeur Tijani Mehouachi, Directeur Gnral de cet tablissement, qui a toujours aplani
toutes les difficults rencontres. D'ailleurs, il ma fait lhonneur daccepter la prsidence du
Jury de cette Thse.
Jexprime toute ma gratitude et ma reconnaissance Mr Abdelhamid Boujelben, qui
ma reu avec cur ouvert dans son Laboratoire. Cest grce lui que je me suis intress au
facteur eau et au stress hydrique. Il ma toujours prodigu ses prcieux conseils. Il na jamais
cess de me donner de son savoir et de son savoir faire et de me soutenir moralement. Je
noublie pas de le remercier, galement, pour avoir accept de faire partie du Jury de ce
travail.
Je tiens remercier Messieurs. Nji Tarchoun et Faial Ben Jeddy Matres de
Confrences respectivement lISA Chott Mariem et lInstitut National Agronomique de
Tunisie, pour avoir accept dexaminer ce travail et de faire partie du Jury.
Je remercie infiniment Mr. Mohamed El Kharrat, Directeur du Laboratoire des
Lgumineuses Graines de lInstitut National de la Recherche Agronomique de Tunisie qui
ma aimablement fourni le matriel gntique.
Dans le cadre de son Programme Adaptation trials, International Elite Nurseries,
Segregating Populations, and Stress-Tolerance Nurseries Rubrique: stress hydrique le
Centre International de la Recherche Agricole dans les Zones Arides (ICARDA), nous a
aimablement fourni le matriel vgtal de pois chiche. Je ne manque pas de le remercier.
Les analyses biochimiques ont t ralises lInstitut de lOlivier de Sfax au
laboratoire de Mr. Kamel Gargouri. Quil trouve, ici, ainsi que son quipe, lexpression de ma
profonde reconnaissance.
Il est de mon devoir dexprimer ma reconnaissance particulire Mr. Messaoud Mars,
Maitre de Confrences lISA de Chott Mariem, pour ses interventions scientifiques, ses
conseils et ses critiques qui ont permis ce travail dtre concluant.
Je voudrais exprimer ma sympathie et ma gratitude mes amis enseignants,
particulirement, Taoufik Bettaieb, Taoufik Bourourou, Sayed Chehaibi, Rajouen Majdoub,
Chrif Hannachi, Mohamed Gouiaa, qui nont jamais cess de mencourager.
Enfin, ma reconnaissance est adresse mes collgues techniciens Habib Lahmar,
Taoufik Bouaouina, Rachid El Fradi, Mohamed Ben Youssef, Abdelhamid Bel Aid et tout le
personnel administratif et ouvrier de lISA de Chott Mariem.

I
Sommaire I
Rsum V
Abstract VIII
XI
Liste des tableaux XIV
Liste des figures XVII

Introduction Gnrale 1

Revue bibliographique 3
1. Importance de la culture du pois chiche 3
1.1 - Importance conomique 3
1.2 - Importance alimentaire 5
1.3 - Importance agronomique 6
2 - Phnologie du pois chiche 6
2.1 Origine 6
2.2 Systmatique 6
2.3 Cytologie 7
2.4 Taxonomie 8
2.5 - Types de pois chiche 8
A - Type kabuli 8
B - Type desi 9
3 - Morphologie du pois chiche 9
3.1 Systme racinaire 9
3.2 - Feuilles et tiges 10
3.3 - Fleurs et fruits 11
3.4 - Importance de la date de floraison du pois chiche 12
4 - Varits de pois chiche cultives en Tunisie 14
5 - Exigences daphoclimatiques de la culture du pois chiche 14
5.1 - Exigences daphiques 14
5.2 - Exigences climatiques 15
A - Temprature 15
B - Notion du temps thermique cumul ou dure thermique 15
C Eau 15
6 - Types de culture de pois chiche 17
A - Pois chiche de printemps 17
B - Pois chiche dhiver 18
7 - Rles de leau dans la plante 21
7.1 - Rle de leau dans la structure de la plante 21
7.2 - Rle de leau dans la translocation 21
7.3 - Rle de leau dans la synthse et la dgradation 21
8 - Transpiration chez la plante 22
9 - Evapotranspiration 22
10 - Facteurs qui influencent lvapotranspiration 22
10.1 - Effets des facteurs internes de la plante 23
10.2 - Effets des facteurs externes de la plante 23
11 Photosynthse 23
11.1 - Chlorophylles et pigments chlorophylliens 23
11.2 - Processus de la photosynthse 24
II
A - Ractions lumineuses 24
B - Ractions obscures 25
11.3 - Fluorescence chlorophyllienne 25
12 - Indice foliaire 25
13 - Rendement en graines du pois chiche 26
14 - Composantes du rendement en graines du pois chiche 27
15 - Efficience d'utilisation de l'eau (EUE) 29
15.1 - Sources de variabilit de l'efficience dutilisation de l'eau 31
15.2 - Techniques damlioration de lefficience dutilisation deau 32
15.3 - Impacts de lirrigation complmentaire sur la culture du pois chiche 34
16 - Stress biotiques et abiotiques 34
17 Scheresse 35
18 Stress thermiques 37
18.1 - Hautes tempratures 37
18.2 Froid 39
19 - Stress hydrique 40
19.1 - Effets du stress hydrique sur les phases phnologiques de la plante 42
19.2 - Effets du stress hydrique sur les organes de la plante 42
A - Sur les feuilles et les tiges 42
B Sur les racines 43
C Sur les gousses et les graines 44
D Sur les stomates 44
19.3 - Effets du stress hydrique sur la structure cellulaire 45
A Sur les soluts cellulaires 45
B Sur le contenu relatif en eau CRE 46
C Sur les chlorophylles et les pigments chlorophylliens 47
D Sur le photosystme II PSII 47
E Sur la fluorescence chlorophyllienne 48
20 - Stress hydrique osmotique 49
21 Effet secondaire du stress hydrique osmotique 50
22 - Mcanismes de la rsistance au stress hydrique 51
22.1 - Mcanisme de rsistance par chappement 52
20.2 - Mcanisme de rsistance par vitement ou esquive 55
A - Aptitude des racines exploiter les rserves en eau dans le sol 57
B - Rgulation stomatique 58
C - Ajustement osmotique 58
23 - Mcanisme de tolrance au stress hydrique 59
23.1 - Maintien dun potentiel hydrique lev 60
A - Augmentation de la vitesse dabsorption de leau 60
B - Diminution de la transpiration 61
23.2 - Tolrance la dshydratation avec un faible potentiel hydrique 62
A - Stabilit des membranes cellulaires 63
B Potentiel hydrique ltal 63
24 - Bases de la slection empirique pour la rsistance au stress hydrique 64
24.1 - Indice de sensibilit la scheresse (S) 65
24.2 - lindice de tolrance au stress hydrique (ITSH) 65
24.3 - lindice de stabilit du rendement en graines (YSI) 65
24.4 - lindice de sensibilit au stress hydrique (I) 66
III
25 - Paramtres de slection et de criblage pour la tolrance au stress hydrique 67
26 - Caractristiques du climat tunisien 67

Chapitre I : Dfinition des critres de slection pour
lamlioration du rendement en graines du pois chiche (Cicer
arietinum L.) dans une zone du semi-aride Tunisien
1 Introduction 69
2 - Matriel et mthodes 69
2.1 - Site exprimental 69
2.2 - Matriel gntique et Conduite culturale 71
2.3 - Paramtres agronomiques 72
3 - Rsultats et discussion 73
3.1 - Etude des paramtres agronomiques 73
3.2 - Etude des corrlations binaires et des coefficients de piste 78
3.3 - Etude des rgressions multiples pas pas 81
4 Conclusion 82

Chapitre II: Etude du comportement morpho - phnologique et
agronomique des gnotypes de pois chiche en cultures dhiver et de
printemps dans le semi-aride tunisien
1 Introduction 83
2 - Matriel et mthodes 84
2.1 - Matriel gntique et site exprimental 84
2.2 - Semis et dispositif exprimental 84
3 - Rsultats et discussion 85
3.1 - Impact des facteurs eau et tempratures sur la culture du pois chiche 85
3.2 -Etude des paramtres agronomiques du pois chiche 86
3.3 - Etude des corrlations entre les paramtres agronomiques du pois
chiche 96
3.4 Analyse des paramtres agronomiques du pois chiche par la mthode
des coefficients de piste 100
3.5 Indice dadaptation pour le semis de printemps IASP 101
4 Conclusion 104

Chapitre III : Slection in vitro de gnotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) tolrants au stress hydrique osmotique
1 Introduction 105
2 - Matriel et mthodes 106
2.1 - Matriel vgtal 106
2.2 - Mise en culture 107
2.3 Paramtres tudis 108
3 - Rsultats et discussion 110
3.1 - Etude des paramtres de la germination 110
3.2 - Etude des paramtres de dveloppement vgtatif 121
3.3 - Evaluation des teneurs en sucres solubles et en proline 133
3.4 - Corrlations binaires entre les paramtres tudis 138
3.5 - Indice de tolrance au stress hydrique osmotique 142
IV
4 Conclusion 144

Chapitre IV: Criblage de gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum
L.) tolrants au stress hydrique sous les conditions du semi-aride
tunisien
1 Introduction 145
2 - Matriel et mthodes 146
2.1 - Conditions climatiques du site exprimental 146
2.2 Conduite de la culture 146
2.3 - Matriel vgtal 148
2.4 - Irrigation 149
2.5 - Paramtres tudis 149
3 - Rsultats et discussion 152
3.1 - Evaluation des conditions climatiques du milieu de culture 152
3.2 - Analyse individuelle des paramtres phnologiques 154
3.3 - Analyse individuelle des paramtres agronomiques lis au
dveloppement vgtatif 172
3.4 - Analyse individuelle des paramtres agronomiques lis la production 186
3.5 - Etude des corrlations entre les paramtres tudis 201
3.6 - Analyse en composantes principales (ACP) 230
3.7 - Indice de tolrance au stress hydrique (ITSH) 241
3.8 - Indice de sensibilit la scheresse (S) 242
3.9 - Lindice de stabilit du rendement (YSI) 242
3.10 - Indice de sensibilit au stress hydrique (I) 242
4 Conclusion 244

Conclusion gnrale et perspectives 246
Rfrences Bibliographiques 251
Annexes 281







V
Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type kabuli
vis--vis du stress hydrique et identification de gnotypes tolrant la
scheresse

Rsum
Le pois chiche (Cicer arietinum L.), du type kabuli est, couramment, conduit en
culture de printemps dans les zones humides et subhumides du territoire Tunisien. La culture
subit des stress biotiques et abiotiques et le rendement en graines est trs limit. La production
ne couvre pas les besoins du march interne du pays. Pour combler le dficit enregistr cette
denre alimentaire de base, lEtat fait recours des importations massives, de lordre de
141 000 t.an
-1
. Pour augmenter la production nationale et satisfaire les besoins du march
interne, deux alternatives peuvent faire lobjet dtude et sont savoir :
- lintroduction de la culture du pois chiche dhiver, dans la rotation des cultures,
surtout dans les zones du semi aride Tunisien par le biais du semis dautomne;
- lextension de la culture du pois chiche de printemps aux zones favorables du semi-
aride Tunisien aprs avoir dtermin les besoins hydriques du cette espce et slectionn des
gnotypes tolrants au stress hydrique.
Nos rsultats exprimentaux ont montr quen avanant la date du semis du pois
chiche du type kabuli, du printemps vers lautomne, le rendement en graines a enregistr une
augmentation de 219% ; alors que les composantes du rendement, notamment, le nombre de
gousses par plante, le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et la hauteur du
plante ont exprim des augmentations respectives de 225%, 6,5% ; 7,7% et 94%. Avec le
semis dautomne, la hauteur de la plante est suffisamment dveloppe pour assurer la
mcanisation de la rcolte. Nanmoins, il serait intressant de slectionner des gnotypes
rsistants ou tolrants lanthracnose qui demeure jusqu lors un dfi surmonter surtout
sous des conditions pluvieuses.
Ltude dune collection de vingt quatre gnotypes de pois chiche du type kabuli,
conduite, in situ, dans le semi-aride Tunisien, a montr que certains gnotypes paraissent
caractriss par un indice dadaptation au semis de printemps lev (IASP 1). Ils sont
favorables pour la conduite en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien. Dautres
gnotypes ont enregistr des indices dadaptation moins levs (1 IASP 0,7). Ils
paraissent moyennement tolrants la scheresse terminale. La conduite de ces gnotypes en
culture de printemps risque dengendrer des rductions du rendement en graines, surtout en
cas dune scheresse intermittente. Pour sauvegarder la rcolte, le recours des irrigations
VI
complmentaires serait ncessaire. Un troisime groupe de gnotypes ont prsent de faibles
indices dadaptation au semis de printemps (IASP 0.7). En culture de printemps, ils ont
prsent des rendements en graines nettement rduits. Nanmoins, ils ont rpondu
positivement avec le semis dautomne. Il serait utile de les conduire en culture dhiver dans
les zones humides, subhumides et mme semi-arides.
Dans lobjectif de slectionner des gnotypes de pois chiche du type kabuli tolrants
au stress hydrique, une collection de huit gnotypes, dont six sont des obtentions
Tunisiennes, notamment, Amdoun1, Bja1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 ou Chtoui et
deux lignes amliores: FLIP96-142C et FLIP88-42C, a t soumise, en culture in vitro, au
stade germination un stress hydrique osmotique induit par du polythylne glycol (PEG
8000
),
et en culture in situ dans des pots sous des conditions contrles un stress hydrique.
En culture in vitro, le stress hydrique osmotique, induit par le PEG
8000
sur du papier
filtre et sur Agar agar, a ngativement affect les paramtres de la germination des semences
et les paramtres de dveloppement vgtatif des nouvelles pousses. Lidentification des
gnotypes de pois chiche a montr que FLIP96-114C est le plus tolrant au stress hydrique
osmotique; alors que ILC3279 en est le plus sensible. Les cultivars Kasseb, Bochra et Bja1
sont moyennement tolrants et FLIP88-42C, Nayer et Amdoun1 sont moyennement sensibles
ce stress abiotique.
La conduite de la mme collection de pois chiche, in situ, dans le semi aride Tunisien,
en culture de printemps avec un semis retard de quatre semaines par rapport la date
normale, a montr que le cycle cultural a dur 104j, la culture na pas subi de stress thermique
et que ses besoins hydriques slvent environ 392 mm. Avec des apports deau dirrigation
estims 100% de la RFU, soit 400 mm, le rendement en graines et lefficience dutilisation
de leau du pois chiche sont valus respectivement 550 kg.ha
-1
et 1,4 kg.mm
-1
. Avec une
dose dirrigation limite 75% de la RFU, la culture a subi un stress hydrique durant la moiti
de la phase de grossissement et durant la phase de maturit. Avec une dose de 50% de la
RFU, elle a ressenti le stress hydrique ds la fin de la phase de dveloppement vgtatif ; alors
quavec une dose de 25 % de la RFU, le stress hydrique a affect la culture durant toutes les
phases de son dveloppement vgtatif et reproducteur.
Sous des conditions hydriques favorables, au cours des quelles, les doses dirrigations
sont suprieures ou gales 400 mm, les gnotypes Kasseb, Amdoun1, Bja1, Nayer,
FLIP96-114C et FLIP88-42C ont prsent une floraison prcoce, une courte dure de
maturit, un port semi rig qui facilite la rcolte mcanise, des gousses pleines, des graines
de gros calibre et des indices de rcolte levs. Ils ont donn des rendements en graines
VII
variant de 920 535 kg.ha
-1
et des efficiences dutilisation de leau variant de 2,3 1,3
kg.mm
-1
. Ces gnotypes paraissent adapts pour la conduite en culture de printemps dans le
semi-aride Tunisien. Par contre, les gnotypes ILC3279 et Bochra, conduits sous les mmes
conditions, ont prsent une floraison tardive, une longue dure de la phase de maturit, une
hauteur leve, des gousses vides, des graines de petit calibre, des rendements en graines, des
indices de rcolte et des efficiences dutilisation de leau faibles.
Avec des apports deau dirrigation de lordre de 300 mm, quivalents 75% de la
RFU, les gnotypes Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP 88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C et Bja1
ont prsent un dveloppement vgtatif vigoureux. Ils paraissent productifs avec des
rendements en graines variant de 570 358 kg.ha
-1
et des efficiences dutilisation de leau
variant de 1,44 0,90 kg.mm
-1
. Ils peuvent tre conduits en culture de printemps dans le semi-
aride Tunisien avec des irrigations complmentaires durant les phases de dveloppement
phnologique sensibles au manque deau, notamment la floraison, le remplissage des gousses
et le grossissement des graines, qui concident avec lavnement de la scheresse printanire.
En revanche, ILC3279 a donn un rendement en graines et une efficience dutilisation de
leau mdiocres. Il ne convient pas pour une culture de printemps dans le semi aride Tunisien.
Avec des doses dirrigation leves le gnotype Bochra a rpondu ngativement par
comparaison son comportement avec des doses rduites. Il nest pas adapt aux zones de
culture humides et subhumides.
Avec des apports deau dirrigation infrieurs ou gaux 50% de la RFU, soit 200
mm, la conduite de cette collection de gnotypes de pois chiche en culture de printemps nest
pas rentable dans le semi-aride Tunisien. Le rendement en graines et lefficience dutilisation
de leau nont pas dpass respectivement 190 kg.ha
-1
et 0,48 kg.mm
-1
. Nanmoins, les
gnotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 et Kasseb ont produit des rendements en
graines suprieurs 150 kg.ha
-1
. Ils ont prsent les plus faibles indices de sensibilit la
scheresse. Probablement, ils prsentent des sources de tolrance au stress hydrique. Ils
pourront tre utiliss dans un programme de slection pour la tolrance scheresse.
Le semi aride Tunisien est caractris par la scheresse terminale qui occasionne le
stress hydrique chez le pois chiche de printemps. La conduite de ce dernier type de culture
dans ces zones est tributaire de la slection de gnotypes de pois chiche du type kabuli
prcoces, rsistants ou tolrants la scheresse et lanthracnose, de hauteur moyenne, et
caractriss par des graines de gros calibres.

VIII
Kabuli chickpea (Cicer arietinum L.) behavior toward drought stress
and identification of drought tolerant genotypes
Abstract
In Tunisia, kabuli chickpea genotypes (Cicer arietinum L.) are, usually, conducted as a
spring culture in the humid and subhumides zones. The culture submits to biotic and abiotic
stresses and seed yield are very limited. Production does not meet the needs for the internal
country market. To make up the deficit recorded in this basic foodstuff, the State makes
recourse to massive imports, about 141.000 tons.year
-1
. To increase the national production
and satisfy the intern market needs on this product, two alternatives can be the subject of
study and are namely:
- the introduction of the winter chickpea culture in the crop rotation, especially into the
semi arid Tunisian zones by the autumn sowing;
- the extension of the spring chickpea culture to the favorable Tunisian semi-arid zones
following determination of the chickpea culture water needs and selection of drought stress
tolerant genotypes.
Our experiment results showed that advancing kabuli chickpea sowing date from
spring to autumn seed yield recorded an increase of 219%; whereas grain yield components,
particularly, pod number per plant, 100 seeds weight, seeds number per pod and plant height
expressed respective increases of 225%, 6,5%; 7,7% and 94,4%. With autumn sowing, plant
height is sufficiently developed to ensure the harvest mechanization. Nevertheless, it would
be interesting to select resistant or tolerant genotypes to blight which remains until this time a
challenge being surmounted especially under rainy conditions.
The study of a collection of twenty four kabuli chickpea genotypes, conducted, in situ,
in Tunisian semi-arid zone, showed that certain genotypes appear characterized by a high
adaptation index to spring sowing (IASP 1). They are favorable for spring culture in the
Tunisian semi-arid. Other genotypes recorded less high adaptation index (1 IASP 0,7).
They appear fairly tolerant with the final drought. Its probable that spring culture of these
genotypes generate reductions in seed yield, especially in the event of an intermittent drought.
To safeguard harvest, the recourse to complementary irrigations would be necessary. A third
group of genotypes presented weak indices of adaptation to spring sowing (IASP 0.7). In
spring culture, they presented definitely reduced seed yields. Nevertheless, they answered
positively with the autumn sowing. It would be useful to conduct them in winter culture in the
humid, subhumide and even semi-arid zones.
IX
In the objective to select drought stress tolerant kabuli chickpea genotypes, a
collection of eight genotypes, of which six are Tunisian obtaining, in particular, Amdoun1,
Bja1, Nayer, Kasseb, Bochra and ILC3279 or Chtoui and two improved lines: FLIP96-
142C and FLIP88-42C, was submitted, in vitro culture, at the germination stage to induced
osmotic drought stress by polyethylene glycol (PEG
8000
), and in situ culture in pots under
controlled conditions to drought stress. The chickpea genotypes tested showed genotypic
variability in vitro and in situ cultures.
In vitro culture, osmotic drought stress, induced by the PEG
8000
on filter paper and
Agar agar, has negatively affected seed germination parameters and the vegetative
development parameters of the new chickpea shoots. Identification of the chickpea genotypes
showed that FLIP96-114C is the most drought stress osmotic tolerant; whereas ILC3279 is
the most sensitive. The cultivars Kasseb, Bochra and Bja1 are fairly tolerant and FLIP88-
42C, Nayer and Amdoun1 are fairly sensitive to this abiotic stress.
Conduction of the same collection chickpea genotypes, in situ, in a Tunisian semi arid
zone, in spring culture with four weeks delayed sowing date by comparison to the normal
sowing date, showed that the farming cycle lasted 104 days, the culture did not undergo
thermal stress and that its water needs rise with approximately 392 mm. With 100% of the
easily usable reserve water (RFU) amount irrigation, equivalent to 400 mm, seed yield and
water use efficiency are evaluated at 550 kg.ha
-1
and 1,4 kg.mm
-1
respectively. With an
amount irrigation limited to 75% of the RFU, the culture underwent a drought stress during
filling seed and maturity phases. With an amount irrigation of 50% of the RFU, culture felt
the drought stress since the end of the vegetative development phase; whereas with an amount
of 25% of the RFU, drought stress has affected the culture during all the phases of its
vegetative and reproductive development.
Under favorable water conditions, during which, amounts irrigation are higher or
equal to 400 mm, the kabuli chickpea genotypes Kasseb, Amdoun1, Bja1, Nayer, FLIP96-
114C and FLIP88-42C shown early flowering date, short maturity duration, semi erect habit
which facilitates harvest mechanization, full pods, large seeds and high harvest indices. They
gave seed yields varying from 920 to 535 kg.ha
-1
and water use efficiencies varying from 2,3
to 1,3 kg.mm
-1
. These genotypes appear adapted for spring culture in the Tunisian semi-arid
zone. On the other hand, genotypes ILC3279 and Bochra, conducted under the same
conditions, presented a late flowering date, long maturity duration, raised height, empty pods,
small seeds and weak seed yields, harvest indices and water use efficiency.
X
With amount irrigation of about 300 mm, equivalent to 75% of the RFU, genotypes
Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C and Bja1 presented a
vigorous vegetative development. They appear productive with seed yields varying from 570
to 358 kg.ha
-1
and water use efficiencies varying of 1,44 to 0,90 kg.mm
-1
. They can be
cultivated in spring in the Tunisian semi-arid zones with complementary irrigations during the
drought sensitive phenologic development stage, in particular the flowering, the filling pods
and seeds enlargement phases, which coincide with spring drought advent. On the other hand,
ILC3279 gave poor seed yield and water use efficiency. It is not appropriate for spring culture
in the Tunisian semi arid zones. With high amounts irrigation the genotype Bochra answered
negatively by comparison to its behavior with reduced amount irrigation. It is not adapted to
humid and subsumed zones.
With amount irrigation less than or equal to 50% of the RFU, equivalent to 200 mm,
conduction of this collection chickpea genotypes in spring culture is not profitable in the
Tunisian semi-arid zone. Seed yield and water use efficiency did not exceed 190 kg.ha
-1
and
0,48 kg.mm
-1
respectively. Nevertheless, FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 and Kasseb
genotypes produced seed yields higher than 150 kg.ha
-1
. They presented the weakest drought
sensitive indices. Probably, they present sources of drought stress tolerance. They could be
used in a drought stress tolerance selection program.
Tunisian semi arid zones are characterized by the final dryness which causes drought
stress at spring chickpea culture. Culture of this crop in these areas is dependent on the
selection of early kabuli chickpea genotypes, drought and anthracnose resistant or tolerant,
middle height, and characterized by large seeds.



XI
(Cicer arietinum L.)


(Cicer arietinum L.)
.
. .
141000
.
:
-

-
.


225% 219% 6,5% 7,7% 94% .
.
(lanthracnose)
.

.
.
.
.
.
. .
XII
.
.

:
1 1 ILC3279
FLIP96-142C FLIP88-42C .
. (corrlations binaires)
.
osmotique) (stress hydrique
(Polythylne glycol
8000
) (milieu
glos base dAgar Agar) .
FLIP96-142C ILC3279
. .

104 392 .
550 /
(Efficience dutilisation de leau) 1,4 / . 75 %
(Rserve facilement utilisable) 300
.
50 % 200
.
25 % 100 .
400 1
1 FLIP96-142C FLIP88-42C
920 535 / 2,3 1,3 / .

. ILC3279

.
XIII
75 % 300
. 1 1 FLIP96-142C
FLIP88-42C 570 358 / 1,44 0,90 / .


. ILC3279
. .
100 %
75 % .
.

50 % 200 .
190 / 0,48 ./
FLIP96-114C FLIP88-42C 1 .
.
.

.
.


XIV
Liste des tableaux

N Page
1 Composition chimique et minrale du pois chiche (ICRISAT, 2008) 5
2 Dures des stades de dveloppement phnologique et coefficients culturaux
(Kc) respectifs dune culture de pois chiche de printemps (Allen et al., 1998) 16
3 Priodes des stades de dveloppement phnologique dune culture de pois
chiche dhiver (Berger et al., 2003) 16
4 Les cultures de pois chiche du type Kabuli en Tunisie et les dures des stades
phnologiques (Slama, 1998) 17
5 Caractristiques climatiques de la zone de Chott Mariem (moyennes de la
priode: 1982 - 91) (Station Mtorologique ISA Chott Mariem) 70
6 Rpartition des prcipitations et tempratures enregistres du mois doctobre
au mois de juin dans la zone de Chott Mariem 71
7 Liste des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) utiliss 72
8 Carrs moyens et test F relatifs aux paramtres agronomiques tudis du pois
chiche (Cicer arietinum L.) 73
9 Comparaison des valeurs moyennes des diffrents paramtres agronomiques
du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Fisher P 0.05) 74
10 Matrice des corrlations binaires entre les paramtres agronomiques tudis 78
11 Effets directs et indirects des composantes du rendement sur le rendement en
graines 78
12 Carrs moyens et test F relatifs aux caractres tudis chez les gnotypes de
pois chiche (Cicer arietinum L.) 87
13 Comparaison des moyennes des paramtres tudis des gnotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des dates de semis 88
14 Comparaison des moyennes des paramtres tudis des gnotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) 89
15 Comparaison des moyennes des paramtres tudis des gnotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) en fonction de linteraction (Date de semis x
Gnotype) 90
16 Corrlations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramtres
agronomiques tudis du semis dautomne 96
17 Corrlations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramtres
agronomiques tudis du semis de printemps 96
18 Effets directs et indirects des paramtres agronomiques tudis sur le
rendement en graines du semis dautomne 100
19 Effets directs et indirects des paramtres agronomiques tudis sur le
rendement en graines du semis de printemps 101
20 Carrs moyens et test F relatifs aux indices dadaptation au semis de
printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de
100 graines (IASP (P100)), le nombre de graines/gousse (IASP (Gr/Go)) et le
rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des gnotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) 102
21 Comparaison des indices dadaptation au semis de printemps pour le nombre
de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines, le nombre de
graines par gousse et le rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des gnotypes
de pois chiche (Cicer arietinum L.) 102
XV
22 Gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) du type kabuli 106
23 Carrs moyens et test F du temps moyen de germination (TMG), du taux de
germination (TG) et de lnergie germinative (EG) des gnotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) 110
24 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) du taux de
germination (TG), du temps moyen de germination (TMG) et de lnergie
germinative (EG) des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en
culture in vitro 111
25 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramtres de
la germination en fonction des pressions osmotiques 111
26 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramtres de
la germination en fonction des gnotypes de pois chiche 113
27 Carrs moyens et test F des paramtres du dveloppement vgtatif et des
taux de matire sche et des teneurs relatives en eau dans les picotyles et les
racines des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 122
28 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramtres du
dveloppement vgtatif et des taux de matire sche et des teneurs relatives
en eau dans les picotyles et les racines des gnotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques 123
29 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramtres du
dveloppement vgtatif et des taux de matire sche et des teneurs relatives
en eau dans les picotyles et les racines des gnotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) en fonction des gnotypes 128
30 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramtres du
dveloppement vgtatif et des taux de matire sche et des teneurs relatives en eau
dans les picotyle et les racines des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en
fonction des interactions (Gnotype x Pression hydrique osmotique) 132
31 Carrs moyens et test F des teneurs en sucres solubles et en proline accumuls
par les gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 134
32 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en
sucres solubles et en proline accumuls par les gnotypes de pois chiche
(Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques 134
33 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en
sucres solubles et en proline accumuls par les gnotypes de pois chiche
(Cicer arietinum L.) en fonction des gnotypes 136
34 Corrlations binaires, de Pearson, entre les paramtres de la germination, les
paramtres de dveloppement vgtatif et les teneurs en sucres solubles et en
proline des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions
non stresses 139
35 Corrlations binaires, de Pearson, entre les paramtres de la germination, les
paramtres de dveloppement vgtatif et les teneurs en sucres solubles et en
proline des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions
stresses 140
36 Indices de tolrance au stress hydrique (ITS) relatifs aux gnotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) 143
37 Analyse granulomtrique et chimique du sol et de leau dirrigation 147
38 Proprits hydriques du sol 147
39 Carrs moyens et test F des paramtres phnologiques des gnotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) 155
40 Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres phnologiques du pois
chiche en fonction des doses dirrigation 157
XVI
41 Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres phnologiques du pois
chiche en fonction des gnotypes 157
42 Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres phnologiques des
gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous linteraction (Doses
dirrigation x Gnotype) 158
43 Carrs moyens et test F des paramtres agronomiques lis au dveloppement
vgtatif des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 173
44 Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres agronomiques lis au
dveloppement vgtatif du pois chiche en fonction des doses dirrigation 174
45 Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres agronomiques lis au
dveloppement vgtatif du pois chiche en fonction des gnotypes 177
46 Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres agronomiques lis au
dveloppement vgtatif des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,)
sous linteraction (Doses dirrigation x Gnotype) 179
47 Carrs moyens et test F des paramtres agronomique lis la production des
gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) 188
48 Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres agronomiques lis la
production du pois chiche (Cicer arietinum L,) en fonction des doses dirrigation 188
49 Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres agronomiques lis au
dveloppement vgtatif du pois chiche en fonction des gnotypes 189
50 Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres agronomiques lis la
production des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous linteraction
(Doses dirrigation x Gnotype) 190
51 Pourcentages de contribution des variables dans l'dification des axes 1, 2 et 3
de l'Analyse en Composantes Principales (ACP) relative la culture du pois
chiche avec les doses dirrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU 231
52 Valeurs propres et variabilit des facteurs principaux relatifs la culture du
pois chiche avec les doses dirrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU 232
53 Indice de tolrance au stress hydrique (ITSH) relatifs aux gnotypes de pois
chiche 243
54 Indices de sensibilit la scheresse (S), de stabilit du rendement (YSI) et de
sensibilit au stress hydrique (I) des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 243

XVII
Liste des Figures

N Page
1 Superficies emblaves dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer
arietinum L.) (AAC, 2006) 3
2 Importance des superficies emblaves et de la production du pois chiche (Cicer
arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006) 4
3 Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dsi
(http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visit le 03/03/2008) 8
4 Les diffrents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi
(Saccardo et Calcagno, 1990) 9
5 Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli (Personnelle
non publie) 10
6 Fleurs et gousses de pois chiche (Cicer arietinum L.) (Turcotte, 2005 et Simon,
2005) 11
7 Formes et aspects des graines de pois chiche (Cicer arietinum L.) 12
8 Importance (en %) des facteurs qui affectent les cultures de pois chiche (Cicer
arietinum L.) (Singh et al., 1994) 35
9 Tempratures (minimales et maximales), pluviomtrie cumule et cycles
culturaux des pois chiches dhiver (PC H) et de printemps (PC Pr) avec a : phase
de dveloppement vgtatif et b : phase de dveloppement reproducteur 86
10 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : sur
milieu glos (Agar-agar) dans des bocaux et b : sur du papier filtre Watman
n2 dans des boites de ptri 108
11 Comparaison des interactions moyennes (Milieu de culture x Pression
osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de
germination, b : temps moyen de germination, c : nergie germinative (test
Student-Newman et Keuls, P 5%) 114
12 Comparaison des interactions moyennes (Gnotype x Milieu de culture) sur la
culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b :
temps moyen de germination, c : nergie germinative (test Student-Newman et
Keuls, P 5%) 116
13 Comparaison des interactions moyennes (Gnotype x Pression osmotique) sur la
culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b :
temps moyen de germination, c : nergie germinative (test Student-Newman et
Keuls, P 5%) 118
14 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : culture
ge de 15 j sur milieu glos (Agar-agar) dans des bocaux et b : culture ge de
6 j sur du papier filtre Watman n2 dans des boites de ptri 119
15 Comparaison des interactions moyennes (Gnotype x Milieu de culture x
Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a :
taux de germination, b : temps moyen de germination, c : nergie germinative
(test Student-Newman et Keuls, P 5%) 120
16 Comparaison des interactions moyennes (Gnotype x Pression osmotique) sur la
culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : accumulation de sucres
solubles, b : accumulation de proline (test Student-Newman et Keuls, P 5%) 137
17 Temprature moyenne et hygromtrie relative enregistres durant le cycle de la
culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) conduite in situ 146
18 Conduite in situ de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans des pots
sous un lment de serre hmisphrique 146
XVIII
19 Dispositif exprimental de lessai pois chiche (Cicer arietinum L.) conduit in situ
sous des conditions contrles 148
20 Coefficient cultural (Kc) et vapotranspiration culturale (ETc) en fonction des
phases de dveloppement phnologique de la culture du pois chiche 153
21 Variations de lvapotranspiration culturale (ETc) et les apports cumuls deau
dirrigation en fonction des phases de dveloppement phnologique de la culture
du pois chiche (Cicer arietinum L.) 154
22 Comparaison de la date de floraison prcoce, de la date de floraison et des dures
des phases de floraison en fonction des doses dirrigation de la culture du pois
chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P5%) 170
23 Comparaison de la date de maturit prcoce, de la date de maturit et des dures
des phases de maturit en fonction des doses dirrigation de la culture du pois
chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P5%) 172
24 Croissance de la tige et du systme racinaire des gnotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) sous les diffrentes doses dirrigation avec : a : 100%RFU, b :
75% RFU, c : 50% RFU et d : 25% RFU 175
25 Croissance de la tige des plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : selon
les doses dirrigation b : selon les gnotypes (Barre derreur = Erreur type) 183
26 Vitesse moyenne de croissance en hauteur (VMCH) des gnotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des doses dirrigation (Barre derreur =
Erreur type) 185
27 Production de gousses par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon
linteraction (Gnotype X Dose dirrigation) 192
28 Production en graines par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon
linteraction (Gnotype X Dose dirrigation) 195
29 Projection des caractres sur le plan engendr par les axes 1 et 2 de lACP
relative la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose dirrigation
100% de la RFU 233
30 Dispersion des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan
engendr par les axes 1 et 2 de lACP relative la culture avec la dose
dirrigation 100% de la RFU 234
31 Projection des caractres sur le plan engendr par les axes 1 et 2 de lACP
relative la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose dirrigation
75% de la RFU 236
32 Dispersion des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan
engendr par les axes 1 et 2 de lACP relative la culture avec la dose
dirrigation 75% de la RFU 237
33 Projection des caractres sur le plan engendr par les axes 1 et 2 de lACP
relative la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose dirrigation
50% de la RFU 238
34 Dispersion des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan
engendr par les axes 1 et 2 de lACP relative la culture avec la dose
dirrigation 50% de la RFU 239
35 Projection des caractres sur le plan engendr par les axes 1 et 2 de lACP
relative la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose dirrigation
25% de la RFU 240
36 Dispersion des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan
engendr par les axes 1 et 2 de lACP relative la culture avec la dose
dirrigation 25% de la RFU 241

1
Introduction Gnrale
Les lgumineuses alimentaires, notamment, la fve, la fverole, le petit pois, la
lentille, le haricot vert et le pois chiche, constituent une trs importante source de protines
vgtales qui peut corriger le dficit en protines animales. En plus de leur importance dans le
rgime alimentaire des tres humains, elles ont un intrt particulier dans le concept de
lagriculture durable dans la mesure o leur introduction dans lassolement instaure la rotation
des cultures, la diversification des productions et la protection de lenvironnement contre la
pollution par les engrais azots, les pesticides et les dsherbants chimiques. Lintroduction de
ces espces dans un systme de culture est, imprativement, tributaire de lamlioration de
leurs performances agronomiques.
En Tunisie, les superficies occupes par les lgumineuses graines restent
insignifiantes. Elles sont de lordre de 77 865 ha et reprsentent 0,002% de la superficie
agricole totale et 4,23 % des superficies emblaves en grandes cultures, notamment, en
crales, fourrages et lgumineuses. La production annuelle moyenne des lgumineuses
graines, entre 1986 et 2008, a atteint 56 387 t (DGPA, 2008).
Le pois chiche (Cicer arietinum L.), lune des plus importantes lgumineuses graines
en Tunisie, occupe la seconde position aprs la fve. La majeure partie des superficies
cultives en cette espce est concentre au nord du pays, particulirement, dans les rgions de
Bja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractrises par un climat humide
subhumide (DGPA, 2006). Il est cultiv sur une superficie annuelle moyenne de 19 636 ha
qui reprsentent 25,2% de la superficie des lgumineuses graines et 1,07% des superficies
emblaves en grandes cultures. La production, caractrise par des fluctuations inter
annuelles, est de lordre de 13 517,7 t avec un rendement moyen de 670 kg.ha
-1
(DGPA,
2008). Pour combler le dficit de la production en pois chiche et satisfaire les besoins de la
nation, le gouvernement Tunisien fait recours des importations massives, de lordre de
19 000 t.an
-1
(AAC, 2006), qui sont nettement suprieures la production nationale et
reprsentent 141% de cette dernire.
Seules les varits du type Kabuli sont conduites en Tunisie en culture pluviale de
printemps (Wery, 1990). Malheureusement, ce type de culture est assujetti au dficit hydrique
conjugu, gnralement, leffet des hautes tempratures. Ces stress abiotiques expliquent en
partie lirrgularit et linstabilit de la production et la faiblesse des rendements du pois
chiche dans nos contres.
2
Le pois chiche dhiver a un rendement potentiel nettement plus lev et plus stable que
celui du pois chiche de printemps (Ben Mbarek et al., 2002). Nanmoins, lanthracnose, un
problme minent du pois chiche, est une grave maladie particulirement dangereuse sur le
pois chiche dhiver (Wery, 1990.). En Tunisie, elle svit sur ce type de culture et engendre des
pertes allant jusqu 40% de la rcolte (Jerbi et al., 1978). Ce stress biotique, limite la
popularit de la culture du pois chiche dhiver en Tunisie.
Dans les rgions mditerranennes, et particulirement, en Tunisie, deux types de
scheresse affectent, galement, les cultures de pois chiche dhiver et de printemps. La
premire, printanire, est dite intermittente et engendre par la rupture des prcipitations. La
seconde est terminale et survient, la fin du cycle de croissance de la culture, suite un
manque des prcipitations et un tarissement des rserves en eau dans le sol (Wery et al.,
1994). Gnralement, un stress thermique est conjugu la scheresse terminale (Berger,
2007).
Dans lobjectif dattnuer limpact de la scheresse sur la culture du pois chiche, dune
part, et dtendre laire de culture de cette espce aux zones semi-arides, dautre part, on a
intrt chercher des gnotypes tolrants au stress hydrique. La ralisation de ces objectifs
nous a incits raliser les tapes suivantes :
1 - tude bibliographique traitant: limportance agro-conomique du pois chiche, sa
biologie, ses besoins en eau, lefficience de son utilisation de l'eau (EUE), les stress biotiques
et abiotiques qui affectent la culture du pois chiche, les effets du stress hydrique sur la culture
et les mcanismes de sa rsistance la scheresse;
2 - dfinition des critres de slection pour lamlioration du rendement en graines du
pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone du semi-aride;
3 - tude du comportement morpho - phnologique et agronomique des gnotypes de
pois chiche en cultures dhiver et de printemps dans le semi-aride Tunisien;
4 - slection in vitro de gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolrants au
stress hydrique osmotique;
5 - criblage, in situ, de gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolrants au
stress hydrique sous les conditions du semi-aride Tunisien.





3
Revue bibliographique
A travers le monde, diffrentes nomenclatures ont t attribues au pois chiche (Cicer
arietinum L.): gram, chickpea, hommos, chana, chieting vetch, nakhut, nukhud, kicher,
garbanzo (Malik, 1994).
1. Importance de la culture du pois chiche
Comme toutes les autres lgumineuses graines, le pois chiche occupe une importante
place conomique, agronomique et alimentaire (Kamel, 1990).
1.1 - Importance conomique
A travers le monde, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est lune des plus importantes
lgumineuses graines et.en occupe la troisime position (FAO 2007). Gaur et al., (2008) ont
rapport quil en occupe la seconde place avec une superficie de 11,2 millions dhectares et
une production annuelle estime 9,2 millions de tonnes et un rendement moyen de 820
kg.ha
-1
. Entre les annes 1998 et 2006 les superficies emblaves et la production du pois
chiche ont vari respectivement de 9,8 11,9 millions dhectares et de 6,3 9,5 millions de
tonnes (Fig. 1) (AAC, 2006). Nanmoins, entre 2000 et 2003, sous leffet des contraintes
biotiques et abiotiques, les superficies emblaves ainsi que la production du pois chiche ont
connu une nette rgression (Fig. 1).











Singh (1987) a signal que, sous des conditions dapho-climatiques favorables, le pois
chiche a enregistr un rendement potentiel de 6 t.ha
-1
. En revanche, le rendement rel est
largement infrieur ce dernier et reste constamment faible. Saxena, (1989) a signal que
depuis les annes 1930, le rendement en graines du pois chiche na pas excd 500 700
9 500
10 000
10 500
11 000
11 500
12 000
12 500
9
8
-
9
9
9
9
-
0
0
0
0
-
0
1
0
1
-
0
2
0
2
-
0
3
0
3
-
0
4
0
4
-
0
5
0
5
-
0
6
0
6
-
0
7
Annes
S
u
p
e
r
f
i
c
i
e
s

(
1
0
0
0

h
a
)
6 000
6 500
7 000
7 500
8 000
8 500
9 000
9 500
10 000
P
r
o
d
u
c
t
i
o
n
s

(
1
0
0
0

t
)
Superficies emblaves (1000 ha) Productions totales (1000 t)
Fig. 1. Superficies emblaves dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer
arietinum L.) (AAC, 2006).
4
kg.ha
-1
. Daprs lAAC (2006), entre 1998 et 2006, le rendement moyen en graines du pois
chiche est de 800 kg.ha
-1
. Le continent Asiatique est le plus important producteur de pois
chiche avec un taux de 91% (Upadhyaya et al., 2001). Par ailleurs, les plus grands pays
producteurs de cette espce sont: lInde, la Turquie, le Pakistan, lAustralie, le Canada, le
Mexique, lIran et lEthiopie (AAC, 2006).
Les plus grands pays exportateurs du pois chiche sont, notamment, lAustralie, le
Mexique, la Turquie, le Canada, les Etats-Unis et lIran; alors que les plus importants pays
importateurs sont, lInde, le Pakistan, lEspagne, lAlgrie, le Bangladesh, lItalie, lArabie
saoudite, la Jordanie, la Tunisie et le Royaume-Uni (AAC, 2006).
Dans le bassin mditerranen, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est conduit en
culture pluviale. Il est, gnralement, du type kabuli (Saxena, 1985), et cultiv dans les
rgions o les prcipitations sont assez frquentes dans le temps et dans lespace avec une
moyenne annuelle suprieure 400mm (Saxena, 1987). AAC, (2006) a remarqu qu travers
le monde, le pois chiche du type dsi est plus cultiv que celui du type kabuli. Cest ainsi que
la production mondiale est compose de 75% du type desi et 25 % du type kabuli. Les pays
du sous-continent Indien, ainsi que lAustralie, produisent surtout le type desi; alors que le
reste des pays produisent le type kabuli. Les rendements en graines du type desi et du petit
kabuli sont suprieurs de prs de 20 % que ceux du gros kabuli (AAC, 2006).
En Tunisie, la culture de pois chiche, limite au type kabuli avec un semis de
printemps (Wery, 1990), occupe la premire place avec la fve (Vicia fabae L.) (Gharsalli et
al., 2001). La culture du pois chiche est localise, surtout, dans les rgions du Nord savoir
Bja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractrises par un climat humide ou
subhumide (Fig. 2) (DGPA, 2006).











0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Superficies (%) Production (%)
P
o
u
r
c
e
n
t
a
g
e
Sud
Centre
Nord
Fig. 2. Importance des superficies emblaves et de la production du pois chiche (Cicer
arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006).
5

La production nationale, de lordre de 13 518 t (DGPA, 2008), ne parvient pas
couvrir les besoins internes du pays. Une telle situation a incit lEtat faire recours des
importations, de lordre de 19 000 t.an
-1
, qui dpassent de loin la production nationale et
correspondent environ 141% de cette dernire.
Le rendement en graines, estim 670 kg.ha
-1
, est faible et varie selon les zones de
cultures (DGPA, 2008). Gnralement, les sols Tunisiens, riches en calcaire actif,
occasionnent une carence en fer chez le pois chiche (Gharsalli et al., 2001). Il est probable
que les contraintes biotiques et abiotiques, conjugues un matriel gntique non adapt,
sont lorigine des faibles rendements en graines du pois chiche. Toutefois, Sifi et al., (2006)
ont indiqu quen Tunisie, un rendement moyen de 1,5 3 t..ha
-1
est facilement ralisable
condition dappliquer les techniques culturales prconises et de respecter la rotation des
cultures dans les systmes de production. Nanmoins, Slama (1998) a signal quavec une
densit de 25 35 plantes/m
2
, le rendement moyen escompt est de 4 t.ha
-1
.
1.2 - Importance alimentaire
A travers le monde, le pois chiche est un aliment de base (Berger et al., 2003). Les
cultivars du type gros kabuli sont les plus apprcis par le consommateur Tunisien (Slim
et al., 2006). En raison de la trs importante valeur alimentaire de ses graines (Pacucci et al.,
2006), le pois chiche est destin, en sa majeure partie, pour la consommation humaine et le
reste est utilis pour le btail comme fourrage (Upadhyaya et al., 2001). Il est dpourvu de
tout facteur anti-nutritionnel et a une composition alimentaire trs riche en protines
digestibles (Slim et al., 2006) et contient une fraction lipidique qui renferme des acides non
saturs tels que les acides linoliques et oliques. (Tableau 1). Dautant plus, il est rput
comme plante mdicinale pour ses vertus cosmtiques et dittiques.
Tableau 1. Composition chimique et minrale du pois chiche (ICRISAT, 2008).
Composition organique (en %) Composition minrale (en mg/100g)
protines 23 phosphore 340
carbohydrates totaux 64 calcium 190
amidon 47 magnsium 140
lipides 5 fer 7
fibres grossires 6 zinc 3
sucres solubles 6
matire minrale 3
6
1.3 - Importance agronomique
Dans les rgions semi-arides du bassin mditerranen o les ressources en eau sont en
constante rgression, les agriculteurs se rendent compte, de plus en plus, du rle apprciable
que jouent les lgumineuses graines dans la fertilisation organique du sol, surtout, dans le
systme de lagriculture durable (Pacucci et al., 2006). En fait, le pois chiche (Cicer arietinum
L.) est cultiv sur une large gamme de zones bioclimatiques qui stendent du subtropical,
l'Inde et le Nord-Est de lAustralie, aux zones arides et semi-arides des rgions du Bassin
mditerranen et de lAustralie Mridionale (Pacucci et al., 2006).
Le pois chiche peut fixer, par voie symbiotique, plus de 140 kg.ha
-1
dazote
atmosphrique et satisfaire plus de 80% de ses besoins en azote (Gaur et al., 2008). En raison
des importantes quantits dazote, incorpores dans le sol et dlaisses dans les rsidus, la
culture du pois chiche maintient, pour une longue dure, la fertilit du sol et entre dans le
systme dagriculture durable (ICRISAT, 2008).
2 - Phnologie du pois chiche
2.1 - Origine
Le pois chiche est probablement originaire des rgions de l'Est de la Mditerrane,
notamment, la Palestine actuelle et la Syrie. Les donnes archologiques rapportent que des
graines cultives de cette espce ont t trouves Ramad, prs de Damas, et Jricho,
respectivement depuis les annes 9 200 et 8 500 ans A.J.C. L'expansion de cette culture a t
rapide dans les rgions mditerranennes (Ladizinsky, l987).
Davis (1969) et Ladizinsky (1975) ont dcouvert deux espces sauvages au Sud Est de
la Turquie et les ont dnommes respectivement Cicer echinospernum Davis et Cicer
reticulatum Ladiz. Ces deux espces ne diffrent pas beaucoup de lespce cultive Cicer
arietinum L. et ont, en communs avec elle, des caractres morphologiques. Ladizinsky,
(l989), a indiqu que Cicer reticulatum Ladiz., 2n chromosomes =16, est identifi par des
analyses des protines et des enzymes, comme tant l'anctre spontan du pois chiche.
2.2 - Systmatique
Le genre Cicer comprend un grand nombre despces. A fin de trouver des liens
parentaux entre les espces annuelles sauvages et cultives du genre Cicer, Ladizinsky et
Alder (1975), ont effectu des croisements interspcifiques entre les trois espces sauvages C.
judacum Boiss., C. pinnatificum Jaub et Spach et C. bijucum Rech. et lespce cultive C.
arietinum L. Les hybrides ainsi obtenus ne sont pas viables.
7
Vander-Maessen (1979) a dcrit les espces du genre Cicer et les a rparties en trois
groupes:
- espces annuelles sauvages : C. reticulatum, C. echinospernum, C. bijucum, C.
judacum, C. pinnatifidum, C. cuneatum, C. yamashitae, C. chorassanicum;
- espces prennes sauvages : C. montbretii, C. microphyllum, C. rechingeri, C.
anotolicum, C. floribundum, C. pengens, C. graecum;
- espce annuelle cultive : C. arietinum L.
Dalhoumi et al., (1999) ont nonc que ltude de la parent gntique des huit
espces annuelles sauvages du genre Cicer et de lespce annuelle cultive Cicer
arietinum L., a permis de dtecter la prsence dune variabilit interspcifique remarquable et
dtablir des relations phylogntiques entre ces espces.
Lanalyse biochimique de lADN de huit espces de pois chiche annuel a montr
quils peuvent tre rpartis en deux groupes (ICARDA, 1991):
- Groupe I: C. arietinum, C. reticulatum, C. echinospermum;
- Groupe II: C. judaicum, C. cuneatum, C. bijugum, C. pinnatifidum, C. yamashitae;
Sur la base de la distance gntique de lanctre Cicer arietinum L., Berger et al.,
(2003) ont indiqu que le genre Cicer comprend neuf espces annuelles rparties en deux
groupes:
- Groupe I: C. echinospernum L. C. reticulatum L. et lespce sauvage prenne C.
anatolicum L.
- Groupe II: C. bijugum, C. judaicum et C. pinnatifidum. Les genres annuels sauvages
les plus loigns de Cicer arietinum L. sont C. yamashitae, C. chorassanicum et C. cuneatum.
2.3 - Cytologie
Lespce cultive Cicer arietinum L. a un nombre chromosomique 2n = 16 (Ahmed,
1952). Pour les espces sauvages du genre Cicer, certains auteurs annoncent que le nombre
chromosomique est 2n = 14; alors que dautres annoncent que 2n = 16. A partir de 1960, il a
t tabli que chez les espces du genre Cicer, le nombre de chromosomes est n = 8 (2n = 16)
(Sharma et Gupta, 1982).
Les travaux raliss sur la taille et la forme des chromosomes sont limits. Chez les
espces du genre Cicer, Iyengar (1939) a remarqu lexistence de diffrence de taille des
chromosomes. Ahmed et Godward (1980) ont annonc quil ny a pas de diffrences
morphologiques nettes entre les chromosomes des diffrentes varits de lespce cultive.

8
2.4 - Taxonomie
Selon Guignard (1980), le pois chiche, Cicer arietinum L. appartient la tribu des
vicias de la famille des papillonnaces qui reprsente la plus grande partie de la superfamille
des Leguminosae. Les taxonomistes se sont accords diviser le pois chiche cultiv en
plusieurs types dont les principaux sont desi et kabuli.
2.5 - Types de pois chiche
A - Type kabuli
Il est appel aussi garbanzo, est caractris par un feuillage dont la couleur varie du
vert claire au vert fonc et une floraison blanchtre (Fig. 3). Il a un port rig ou semi rig
qui permet la mcanisation de la rcolte (Fig. 4). Gnralement, la hauteur de la plante varie
de 30 90 cm. En cas dun sol fertile et profond et dune alimentation hydrique suffisante,
elle peut dpasser 1 m.
















Les graines sont de couleur crme, couvertes d'un tgument mince (Fig. 3). Le type
kabuli se subdivise en deux sous groupes; le gros kabuli dont les graines ont un diamtre de 8
9 mm et un poids de mille graines variant de 410 490 g et le petit kabuli dont les graines
sont caractrises par une forme plus rgulire, un diamtre de lordre de 7 mm et un poids de
mille graines de 265 g environ (AAC, 2004).
Type kabuli Type dsi

Fig. 3. Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dsi
(http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visit le 03/03/2008).
9
B - Type desi
Il est caractris par un feuillage dont la couleur tend du vert violac au glauque et une
floraison violace (Fig. 3). Il a un port retombant et un aspect touffu (Fig. 4). Les graines sont
de plus petite taille, de forme irrgulire et surface ride couverte d'un tgument pais de
couleur fonce qui varie du marron au noir (Fiure 3). Le poids de 1000 graines varie de 100
130 g (AAC, 2004).


















3 - Morphologie du pois chiche
Le pois chiche (Cicer arietinum L.) est une espce herbace, annuelle diplode.
3.1 - Systme racinaire
Le systme racinaire mixte, dont la croissance sarrte au dmarrage de la floraison,
permet la plante dexplorer un grand volume de sol et lui confre une tolrance la
scheresse (Slama, 1998). Il est compos dune racine principale pivotante qui peut atteindre
1 m de profondeur et des racines secondaires traantes (Fig. 5). La profondeur de
lenracinement dpend des techniques culturales, de ltat et de la nature du sol. En effet, la
semelle du labour peut entraver llongation de la racine principale.
Fig. 4. Les diffrents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi
(Saccardo et Calcagno, 1990).
10
Dans les zones humides, les sols salins, lourds, stagnants et rchauffement lent au
printemps, les racines ont un dveloppement limit et la fixation symbiotique de lazote
atmosphrique est rduite (Jaiswal et Singh, 2001).
Les nodules, dvelopps sur les racines, permettent la fixation symbiotique de lazote
atmosphrique pour satisfaire 80 % des besoins de la plante en azote assimilable. Cette
fixation symbiotique est son optimum la floraison et chute trs rapidement par la suite
(Slama, 1998).























3.2 - Feuilles et tiges
Les feuilles ont la forme imparipenne (Poitier, 1981) et sont composes de 7 15
folioles ovales et denteles, sans vrilles, en position alterne sur un rachis (Fig. 5). Les faces
Type dsi
Type kabuli
Feuilles imparipennes
Tiges
Semences
Systme racinaire pivotant
Fig. 5. Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli
(Personnelle non publie).
11
infrieures des feuilles sont couvertes par un duvet form de poils uni et pluricellulaires. Ces
poils renferment des glandes qui synthtisent des acides organiques tels que lacide oxalique
(Slama, 1998).
Aprs mergence, la tige du pois chiche est herbace et devient lignifie avec lge
(Fig. 5). Comme pour les feuilles, la tige est couverte par des poils uni et pluricellulaires.
Selon les gnotypes de pois chiche, une certaine hauteur, la tige se ramifie en deux ou trois
branches pour donner des ramifications secondaires et par la suite des ramifications tertiaires.
3.3 - Fleurs et fruits
Les fleurs sont zygomorphes, articules, solitaires ou en grappes de deux fleurs
insres sur des pdoncules axillaires laisselle des feuilles et au niveau des bifurcations
(Fig. 6). Le pois chiche est une espce autogame (Ladizinsky, l987) caractrise par une
floraison massive. Seulement son taux de nouaison est faible et varie de 28 37 %
respectivement chez les types kabuli et desi (Khanna-Chopra et Sinha, 1987). Lapparition
des premires fleurs dpend de plusieurs facteurs tels que la prcocit de la varit, la date et
la densit du semis et des techniques culturales. La floraison, rapide durant les jours longs et
lente durant les jours courts, dure, selon les gnotypes de 30 45 jours. Toutefois, comme le
pois chiche est une espce croissance indtermine, sous des conditions hydriques
favorables et des tempratures clmentes, les branches continuent se dvelopper, fleurir et
produire des gousses et des graines (Fig. 6) (Leport et al., 2006).













Fig. 6. Fleurs et gousses de pois chiche (Cicer arietinum L.)
(Turcotte, 2005 ; Simon, 2005)
Branches en fleurs
avec des gousses vertes
Gousses mres
Pistil
Etamines
Fleur zygomorphe
12
Les premires fleurs, dites pseudo-fleurs ou fausses fleurs, sont imparfaites et ne
donnent pas de gousses (Roberts et al., 1980). Lapparition des fleurs imparfaites est lie aux
variations des conditions climatiques. Leur nombre augmente, surtout, sous les conditions
dhumidit leve et de tempratures basses, infrieures ou gales 15C (Slama, 1998). En
cas de prcipitations faibles ou rares et de tempratures leves, suprieure 15 C, avec un
optimum entre 20 et 24 C, toutes les fleurs sont fertiles et les fausses fleurs sont presque
inexistantes (Khanna-Chopra, et Sinha, 1987).
Le fruit est une gousse de forme globuleuse, renfle, ovale, velue, pendante et portant
un bec (Fig. 6) (Ladizinsky, l987). Elle peut comporter de 1 3 graines qui peuvent tre lisses
ou rides, arrondies ou irrgulires (Fig. 7).















La longueur du cycle du pois chiche, des types kabuli et dsi, dpend de la chaleur et
de l'humidit disponible dans le sol. La rcolte peut avoir lieu si lhumidit des graines est de
lordre de 18% (Jaiswal et Singh, 2001).
3.4 - Importance de la date de floraison du pois chiche
Chez le pois chiche, qui est une espce croissance indtermine, la date et le taux de
floraison sont dtermins par la rponse du gnotype la longueur du jour, llvation de la
temprature, ou gnralement, aux effets additifs de ces deux facteurs climatiques (Berger et
al., 2006). Daprs Summerfield et al., (1996), la dure entre le semis et la floraison a une
forme ronde forme ronde angulaire forme angulaire
(UPOV, 2005)
Fig. 7. Formes et aspects des graines de pois chiche (Cicer arietinum L.).
13
grande importance. Une floraison prcoce permet dtendre la dure de la phase reproductive
(Subbarao et al., 1995) et de dfinir le rendement en graines (Bonfil et Pinthus, 1995).
Des tudes physiologiques ont confirm limportance de la date de floraison pour le
criblage de gnotypes tolrants le stress hydrique (Tollenaar 1989). La date de floraison est
particulirement sensible la scheresse. Elle a un effet direct sur la date de maturit et sur le
rendement final de lespce (Summerfield et al., 1996). A travres les phases phnologiques
des plantes, ladaptation de la date de floraison la quantit deau disponible dans le sol na
pas de rpercussions ngatives sur le rendement. Elle est autant plus efficace que la floraison
est prcoce (Wery et al., 1993).
Subbarao et al., (1995) ont indiqu que la date de floraison est la plus importante
composante d'adaptation de la culture de pois chiche aux stress abiotiques tels que le dficit
hydrique et les hautes tempratures. Sous des conditions de scheresse, la date de floraison, a
t employe comme caractre morpho-physiologique pour la slection de gnotypes tolrants
le stress hydrique (Richards, 1996). Chez certaines espces, la date de floraison dtermine le
dveloppement de nouveaux organes vgtatifs, llaboration du rendement en graines et la
dlimitation de la date de maturit (Ali et al., 1994). Huyghe (1998) a signal que la date de
floraison pourrait affecter la surface foliaire et la biomasse totale des espces capables de
produire de nouvelles branches aprs la floraison.
Durant les saisons sches, la date de floraison contribue avec un taux de 37 69 % la
variation gnotypique du rendement en graines du pois chiche (Silim et Saxena 1993b). Alors
quen culture irrigue, le rendement potentiel et la date de floraison contribuent avec un taux
de 70 88% cette variabilit (Wery et al., 1993).
Ellis et al., (1994) ont prconis, que chez certains gnotypes de pois chiche, la date
de floraison est influence par la temprature et la photopriode; alors que chez dautres
gnotypes, elle est exclusivement influence par la photopriode. Soltani et al., (2004) ont
indiqu que la floraison du pois chiche ne peut se produire que si la photopriode est
suprieure une valeur critique. Daprs Wery et al., (1993) la fleur est lorgane du pois
chiche le plus sensible aux hautes tempratures. Roberts et al., (1980) ont remarqu une
augmentation linaire du taux de floraison du pois chiche une temprature variant de 11 29
C et une photopriode variant de 11 15,6 h/j. La photopriode critique minimale du pois
chiche est limite 15 h/j (Roberts et al., 1980). Summerfiel et al., (1984) ont constat que
durant la floraison, lexposition des plantes de pois chiche des tempratures suprieures 30
C, durant 3 4 jours de suite, occasionne de lourdes pertes du rendement en graines. Sous de
telles conditions thermiques, 50% des fleurs sont presque striles (Singh et al., 1994). Slama
14
(1998) a indiqu que les cultivars dont les gousses ont mri pendant des jours chauds ont subi
des rductions du rendement en graines.
Selon Summerfield et Roberts (1988), la date de floraison du pois chiche dpend de la
date du semis, de la saison de culture, de laltitude et de la latitude de la zone de culture. Or et
al., (1999) ont indiqu quelle est dtermine exclusivement par voie gntique, qui elle-
mme, est contrle par le photopriodisme et le thermopriodisme. Gumber et Sarvjeet
(1996), cits par Anbesse et al., (2006) ont montr que la date de floraison du pois chiche est
contrle par deux gnes majeurs. Par contre, Kumar et Van Rheenen (2000) ont mis en
vidence un gne majeur (Efl-1/efl-1) et un polygne qui contrlent ce paramtre.
Slama (1998) a signal que la floraison du pois chiche du type kabuli est inhibe par
les tempratures infrieures 15 C. A des tempratures moyennes infrieures 16 C, une
succession de cycles rpts, de floraison et d'avortement, est enregistre et la formation des
gousses accuse un retard qui peut atteindre 70 jours (Berger et al., 2005).
Chez le pois chiche, la nouaison des fleurs et la formation des gousses et des graines
imposent la satisfaction des besoins thermiques dsigns par le Temps Thermique Cumul
(Rao et al., 1992 cit par Upaghyaya, 2005) ou Dures Thermiques (Berger et al., 2006).
4 Varits de pois chiche cultive en Tunisie
Les varits de pois chiche cultives en Tunisie sont du type kabuli et dpendent du
type de culture, notamment dhiver ou de printemps. Les varits les plus utilises sont :
* en culture dhiver: Chtoui (ILC3279), Kasseb (FLIP 83-46C), Bochra
(INRAT 87), Bja1 (INRAT 93-1), Nayer (INRAT 88);
* en culture de printemps: Amdoun1, Amdoun, Marrouki.
Les gnotypes Chtoui (ILC3279), Amdoun1 et Kasseb, sont caractriss par un port
rig; alors que Bja1 (INRAT 93-1), Nayer (INRAT 88) et Bochra (INRAT 87) se
distinguent par un port prostr (Slim et al., 2006). Daprs lICARDA (1999), les gnotypes
de pois chiche les plus adapts en Tunisie sont: Chtoui, Kasseb, Amdoun1, Bochra et Nayer.
5 - Exigences daphi-climatiques de la culture
5.1 - Exigences daphiques
Le pois chiche est peu exigeant en qualit du sol. A lorigine, les premiers cotypes
ont t collects partir des sols marginaux, rocheux, texture grossire et des sols profonds
texture fine dont le pH est neutre ou alcalin, variant de 7,3 8,2 (Berger et al., 2003).
Nanmoins, il est adapt aux sols bruns et bruns foncs (Jaiswal et Singh, 2001.).
15
5.2 - Exigences climatiques
A - Temprature
Une temprature ambiante, variant de 20 30 C le jour et de lordre de 20 C la nuit,
assure un bon dveloppement vgtatif du pois chiche. Le pois chiche du type kabuli craint
les gels et il est facilement infect par les champignons telluriques. Au moment du semis, la
temprature du sol doit tre suprieure 10 C. En fait, un sol relativement chaud permet une
rduction de lexposition des semences aux maladies, une germination des graines et une
mergence des plants rapides (Jaiswal et Singh, 2001).
B - Notion du temps thermique cumul ou dure thermique
La dure thermique (DT) ou temps thermique cumul (TTC) est la somme des
quantits de degrs jours (C.j
-1
) ncessaire pour quun plant passe dune phase de
dveloppement physiologique une autre (Belhassen et al., 1995). Le TTC dpend de la
temprature moyenne journalire, la dure dexposition de la plante cette temprature depuis
la date du semis et de la temprature de base (Berger et al., 2006). Il est calcul selon la
relation:
base
r
s
T
T T
TTCouDT |
.
|

\
| +
=

2
min max
(1)
Avec: s: Date du semis; r: Date de la fin du cycle; T
max
et T
min
: Tempratures minimales et
maximales; T
base
: Temprature de base, qui correspond au niveau de la temprature partir
duquel la vitesse de croissance, durant cette phase, est proportionnelle la temprature.
Pour une culture de pois chiche, diffrentes valeurs de la temprature de base ont t
adoptes notamment 0C (Soltani et al., 2006), 4C (Verghis et al., 1999) et 8 C (Singh,
1991). Miller et al., (2002) ont rapport que le pois chiche du type dsi a une dure thermique
de maturit de 1120 C/j avec 0C comme temprature de base.
C - Eau
Par comparaison aux autres espces de la tribu des Vicies, grce son systme
racinaire profond, le pois chiche est dot dune certaine rusticit et dune tolrance la
scheresse (Verghis et al., 1999). Daprs Wery, (1990), une consommation en eau de 100
150 mm confirme que le pois chiche est dot de bonnes capacits pour extraire l'eau stocke
dans le sol. Nanmoins, quelque soit le type de culture, de printemps ou dhiver, et le type de
pois chiche, dsi ou kabuli, la phase critique pour les besoins en eau est entre les phases
phnologiques fin floraison et stade laiteux (Verghis et al., 1999). Slama (1998) a nonc que
16
le pois chiche craint le stress hydrique durant les stades de floraison et de remplissage des
graines. Allen et al., (1998) ont dlimit le cycle cultural du pois chiche de printemps 95j et
lont rparti en quatre phases phnologiques (Tableau 2).
Tableau 2. Dures des stades de dveloppement phnologique et coefficients culturaux (Kc)
respectifs dune culture de pois chiche de printemps (Allen et al., 1998)
Phases Stades phnologiques Dures (j) Kc
I Initial 20 0,25
II Dveloppement 25 0,614
III Croissance 35 0,95
IV Maturit 25 0,15

Toutefois, Berger et al., (2003), ont subdivis le cycle cultural du pois chiche dhiver
en trois phases de dveloppement phnologiques (Tableau 3)
Tableau 3. Priodes des stades de dveloppement phnologique dune culture de pois chiche
dhiver (Berger et al., 2003)
Phase Stades phnologiques Priode
I Germination octobre novembre
II Floraison fvrier mars
III Remplissage des graines avril - aot

Les besoins en eau du pois chiche correspondent l'vapotranspiration maximale de la
culture (ETc) qui dpend du pouvoir d'vaporation de l'air ou demande climatique (ET0) et du
coefficient cultural (Kc) (Allen et al., 1998). Le coefficient cultural est une caractristique du
type de culture et dpend, notamment, des stades de dveloppement phnologique de la
culture et du degr de couverture du sol (Bamouh 1998) (Tableau 2).
Saxena, (1990) a rapport que dans les rgions du bassin mditerranen, o la
pluviomtrie moyenne varie de 273 736 mm/an, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est
conduit en culture pluviale. Daprs Saxena (1985), les gnotypes de pois chiche, du type
kabuli, sont, gnralement, cultivs dans les rgions o les prcipitations moyennes sont
suprieures 400 mm/an. Saxena (1987) a remarqu que le pois chiche peut tre conduit sous
des conditions pluviales caractrises par de grandes variations dans le temps, inter et intra
annuelles, et dans lespace, en quantits, en frquence et en dure. Pacucci et al., (2006) ont
indiqu que suite la pnurie d'eau dans les zones de faibles prcipitations, il est possible
17
dobtenir de bons rendements en graines de pois chiche tout en choisissant les cultivars les
plus adapts la scheresse.
Saxena (1987) a remarqu que la consommation en eau du pois chiche dpend de
lhumidit dans le sol. Il a rapport quil y a une corrlation positive et hautement
significative entre la dose deau dirrigation administre et le rendement en graines escompt.
En fait, avec une dose dirrigation qui varie de 110 240 mm, le rendement en graines varie
de 0,9 et 3 t.ha
-1
. Pour une culture de pois chiche de printemps, les besoins hydriques sont de
297 mm dans les zones arides et de 413 mm dans les zones humides ; alors que.pour une
culture de pois chiche dhiver, les besoins hydriques dans les zones arides et dans les zones
humides sont respectivement de 311 et 432 mm (Saxena, 1987).
6 - Types de culture de pois chiche
Le pois chiche est une espce de jours longs. Les photopriodes prolonges et les
tempratures leves acclrent les phases de dveloppement vgtatif et reproducteur
(Summerfield et al., 1984). Singh (1991) a rapport que bien qu'il y ait des diffrences
gnotypiques dans la sensibilit du pois chiche la photopriode et la temprature, les
dures des phases vgtatives et reproductives diminuent linairement avec l'augmentation de
la photopriode et de la temprature.
Wery (1990) a utilis lindice de rsistance au gel et a class les gnotypes de pois
chiche en trois catgories: le pois chiche dautomne, le pois chiche dhiver et le pois chiche de
printemps qui sont respectivement rsistant, tolrant et sensible au gel.
En Tunisie, on distingue deux types de cultures: le pois chiche dhiver et le pois chiche
de printemps. Les dates de semis du pois chiche varient selon le type de culture et les rgions
bioclimatiques (Tableau 4) (Slama, 1998).
Tableau 4. Les cultures de pois chiche du type Kabuli en Tunisie et les dures des stades
phnologiques (Slama, 1998)
Type de culture Semis Leve Floraison Maturit
dhiver novembre- dcembre 2-3 semaines fin mars-dbut avril dbut juin
de printemps fvrier - dbut mars 3 - 10 jours avril fin juin-dbut juillet
A - Pois chiche de printemps
Dans les zones bioclimatiques subtropicales, arides et semi-arides des rgions
mditerranennes, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est sem en automne ou au printemps
(Loomis et Connor, 1992). Dans le bassin mditerranen, il est lunique lgumineuse
graines conduite en culture pluviale de printemps (Bamouh et al., 2002). Il est soumis des
18
contraintes climatiques telles que la scheresse et la gele printanires (ICARDA, 1992). En
Asie Occidentale et en Afrique du Nord, notamment, en Tunisie le type Kabuli, moins
exigeant en eau que le pois et la fve (Slama, 1998), est pratiqu en culture pluviale de
printemps dans les rgions de culture du bl o les prcipitations annuelles varient de 350
600 mm (Singh, 1995).
Le semis du pois chiche de printemps est effectu en fin fvrier dbut mars et la
rcolte peut avoir lieu en fin juin - dbut juillet (Slama, 1998). La russite de ce type de
culture dpend essentiellement de l'humidit rsiduelle dans le sol (Silim et Saxena, 1993a).
La culture se dveloppe, surtout, sur les rserves en eau dans le sol qui sont progressivement
puises. Elle est expose la scheresse durant les phases de formation des gousses et de
remplissage des graines. En fait, ds la fin de la phase de dveloppement vgtatif, la culture
subit un stress hydrique, gnralement, associ un stress thermique, qui se prolongent
jusquau stade de maturit. L'intensit de ces stress abiotiques est variable selon les annes de
culture (Saccardo et Calcagno, 1990). D'aprs Silim et Saxena (1993a) les dures des phases
de dveloppement vgtatif, du semis la floraison, et du semis la maturit dune culture de
pois chiche de printemps varient selon les conditions climatiques. Elles sont respectivement
de 53 84 j et de 87 101 j sous de basses tempratures, de 45 59 j et de 75 96 j dans les
rgions humides, et de 44 62 j et de 67 85 j dans les rgions de faibles prcipitations et de
tempratures leves. Les hautes tempratures et le manque deau limitent la croissance des
plantes et rduisent le cycle biologique de la culture trois ou quatre mois (Bamouh et al.,
2002). Le rendement en graines serait limit en quantit et en qualit (Loomis et Connor,
1992). Bouslama et al., (1990) ont remarqu que la date du semis du pois chiche du type
kabuli affecte la stabilit du rendement en graines.
B - Pois chiche dhiver
Suite la slection des varits rsistantes au froid et lanthracnose, les premiers
essais de culture du pois chiche dhiver ont t effectus vers 1978 par lICARDA (Saccardo
et Calcagno, 1990). Les rsultats de ces essais ont t exploits par lINRA partir de 1979
(Kamel, 1983). Les dates de semis et de maturit ont t avances respectivement vers les
mois de novembre - dcembre et juin (Bamouh et al., 2002). Le pois chiche dhiver remplace
la jachre, profite des prcipitations hivernales et chappe des geles printanires (ICARDA,
1992).
La date du semis du pois chiche dhiver du type kabuli affecte significativement le
cycle biologique de la culture, la production de la matire sche et le rendement en graines.
19
Le semis prcoce, ou semis dautomne, prolonge les phases de dveloppement phnologique,
notamment, la germination et les stades de dveloppement vgtatif et reproducteur de la
plante (Gan et al., 2002) et augmente la production en matire sche et le rendement en
graines (Bamouh et al., 2002).
Le prolongement du stade de dveloppement vgtatif rsulte une augmentation du
nombre de tiges, de la biomasse arienne et de lindice foliaire (Slama, 1998). Ces derniers
contribuent particulirement ldification dun rendement en graines lev (Singh et al.,
1995). Dautres auteurs ont signal que laugmentation du rendement en graines est
particulirement due une plus longue priode reproductive qui permet la ramification des
branches et la formation dun plus grand nombre de graines par plante. En outre, les
conditions propices pour la croissance et la migration des assimilas photosynthtiques des
organes vgtatifs vers les graines favorisent le remplissage des gousses et laugmentation du
rendement en graines (Gan et al., 2001). La fixation symbiotique de lazote atmosphrique est
plus leve chez le pois chiche dhiver que chez le pois chiche de printemps (Singh et al.,
1995).
L'expression du potentiel gntique du rendement en graines du pois chiche dhiver,
gnralement, plus lev que celui du pois chiche du printemps (Singh, 1990) dpend des
conditions climatiques (Singh et al., 1995). Avec une pluviomtrie bien distribue de 550
mm, le rendement potentiel du pois chiche dhiver est de 2,2 t.ha
-1
et ne diffre de celui dune
culture du printemps que de 17%. Par contre avec une pluviomtrie de 370 mm, le rendement
potentiel dune culture de pois chiche dhiver nest que de 1,5 t.ha
-1
avec une augmentation
relative de 197% par comparaison celui du pois chiche de printemps (Kamel, 1990). Wery et
al., (1988) ont indiqu quun semis prcoce est associ une meilleure disponibilit en
eau dans le sol, une phase reproductive plus longue, une meilleure mobilisation des assimilas
au niveau des organes vgtatifs de la plante et une importante nutrition azote. Le nombre de
gousses fertiles par plante et le rendement en graines peuvent tre augments respectivement
de 17 % et de 13 30 % (Gan et al., 2002). Sheldrake et al., (1978) ont remarqu que la
formation de deux gousses par noeud est spcifique aux gnotypes prcoces et augmente le
rendement en graines de 6 11%. Des travaux conduits, dans le bassin mditerranen, par
lICARDA ont montr que le semis dhiver a enregisr une augmentation du rendement en
graines de 61% par comparaison au semis de printemps. Dautres travaux conduits au Nord de
la Tunisie, ont rvl une augmentation du rendement en graines de 160 243% (ICARDA,
1992). Le rendement potentiel du pois chiche dhiver est stable, lev et varie de 4 5 t.ha
-1

20
(Plancquaert et al., 1990) ; alors que celui du pois chiche de printemps est faible, de lordre de
600 kg.ha
-1
(Soltani et al., 1999).
En culture dhiver, le rendement potentiel du pois chiche est son optimum et chute
rgulirement au fur et mesure que le semis est retard. La date optimale du semis est vers le
10 dcembre. Au de l de cette date, tout retard engendre une perte du rendement en graines
de lordre de 6 kg.ha
-1
.j
-1
. Suite l'avancement de la date du semis, l'amlioration du
rendement en graines du pois chiche pourrait tre due, principalement, au dcalage du cycle
cultural vers la saison pluvieuse dune part et l'allongement de la dure des phases du cycle
cultural dautre part (Saxena et al., 1990).
Carter et Boerma (1979) ont signal que lorsque le semis est tardif avec un faible
cartement et une forte densit de semis, il y a des corrlations positives et significatives entre
la date de floraison et le rendement en graines dune part et la date de floraison et la hauteur
de la plante dautre part. Laugmentation de la densit du semis peut galement occasionner
laugmentation du rendement en graines dune manire significative, particulirement en cas
du semis dautomne (Singh, 1994). Plancquaert et al., (1990) ont annonc quun semis
prcoce entrane une production plus leve quun semis tardif. Selon ces auteurs,
laugmentation de la densit de semis ne pourrait pas compenser les rductions du rendement
dues au semis tardif. En fait, un peuplement trop lev engendre une comptition excessive
entre les plantes et rsulte une haute sensibilit aux conditions climatiques dfavorables qui
se traduit par une rduction du rendement.
Singh (1995) a signal quavec l'introduction du pois chiche d'hiver, et suite une
augmentation de la densit de semis, laire de culture du pois chiche pourrait tre tendue aux
rgions de faibles pluviomtries (300 mm). La rcolte pourrait tre mcanise et le rendement
en graines pourrait tre augment. Par ailleurs, Aouani et al., (2001) ont envisag que, pour
augmenter la production du pois chiche en Tunisie, il serait utile dtendre les superficies
emblaves, qui sont localises actuellement au Nord du pays, par lintroduction du pois chiche
dhiver dans les zones du Centre et Sud, dont la pluviomtrie est suprieure 400 mm.
Soltani et al., (1999) ont signal que le pois chiche dhiver est caractris par un cycle
biologique long, un rendement potentiel et une efficience dutilisation de leau levs, une
maturit prcoce, un port rig et une taille haute permettant la mcanisation de la rcolte et la
comptition contre les mauvaises herbes, une facilit de travail du sol raliser suite la
rcolte et avant le desschement, une possibilit dextension de la culture du pois chiche aux
zones semi-arides et mmes arides. En revanche, lanthracnose, une maladie endmique sur le
pois chiche de printemps, est particulirement plus dangereuse sur le pois chiche dhiver
21
cause des conditions climatiques hivernales favorables et lexposition assez longue de la
culture cette maladie (Kassem et al., 2006). Il serait donc utile que les varits du pois
chiche d'hiver doivent avoir une rsistance non spcifique ou stable lanthracnose.
Nanmoins, dans la pratique et en raison de certaines barrires gntiques, ce type de
rsistance n'est pas facilement ralisable (Kamel, 1990).
7 - Rles de leau dans la plante
7.1 - Rle de leau dans la structure de la plante
Leau constitue le milieu intrieur de la plante et reprsente une vritable matrice
vitale de son fonctionnement. A lexception des graines mres, les diffrents organes de la
plante renferment entre 80 et 90% de leur poids en eau. Cette eau est dnomme eau
dimbibition (Gate, 1995) ou de vgtation (Soltner, 1981). Elle reprsente 4 15 fois leau
ncessaire pour lalimentation de la plante (Gillet, 1980). Elle maintient la turbidit des
cellules et garde les tiges riges, les feuilles tendues et les stomates ouvertes pour un
change rapide des gaz, notamment, CO
2
, O
2
, et H
2
O (Ben Mechlia, 1998). Leau vapore
par la transpiration doit tre, contamment, remplace par leau absorbe par les racines
partir du sol.
Suite son hydrolyse, leau constitue une source alimentaire directe de la plante. En
fait, lhydrogne et loxygne, ainsi librs, reprsentent les plus importants constituants de la
matire sche qui assure la structure des cellules vgtales. Dautant plus, leau contribue la
synthse des protines qui sont responsables de la formation de nouvelles cellules et de la
croissance de la plante (Soltner, 1981).
7.2 - Rle de leau dans la translocation
En plus de ces fonctions de structure et dalimentation, leau est le principal solvant
lintrieur de la plante. Elle dissout les gaz adsorbs lors de la transpiration, les sels minraux
absorbs par le systme racinaire et les produits de synthse tels que les hydrates de carbone
et permet de les vhiculer travers la plante. Le courant deau ascendant fournit aux
diffrents organes de la plante les lments minraux, ltat dissout, indispensables pour la
croissance (Heller et al., 1996).
7.3 - Rle de leau dans la synthse et la dgradation
Leau intervient comme un ractif dans diffrentes ractions vitales qui se produisent
lintrieur de la plante. Elle forme des enzymes qui catalysent les ractions biochimiques
telles que la photosynthse et lhydrolyse (Heller et al., 1996).
22
8 - Transpiration chez la plante
Les organes de la plante, ventuellement, les feuilles et les tiges et parfois mme les
pices florales (Heller et al., 1996), exposes lair libre, absorbent lnergie solaire. Leau
contenue dans le protoplasme cellulaire se rchauffe et svapore. La vapeur deau qui en
rsulte schappe dans les espaces intercellulaires du msophile de la feuille. Une
concentration accrue de la vapeur deau dans ces espaces intercellulaires provoque, aux
voisinages de la feuille, un gradient de vapeur deau entre la feuille et latmosphre (Ben
Mechlia, 1998). La vapeur deau se diffuse lextrieur, dans latmosphre, travers les
stomates. Lensemble du processus est dit transpiration.
9 - Evapotranspiration
Lvapotranspiration (ET) dune culture est la quantit totale deau perdue vers
latmosphre. Elle englobe la quantit deau vapore la surface du sol (E) et celle perdue
par la plante sous leffet de la transpiration (T). Les proportions de E et de T sont variables et
dpendent de ltat de la surface du sol savoir nu ou couvert par un vgtal. Au semis, 100%
de lvapotranspiration provient de lvaporation, tandis quau moment o le sol est
totalement couvert par la culture, plus de 90% de lvapotranspiration provient de la
transpiration (Ben Mechlia, 1998).
Choisnel, (1984) a dtermin lvapotranspiration (ETR), dans un intervalle de temps
sparant deux irrigations successives, suivant lquation simplifie du bilan hydrique du sol:
ETR = P + I - D - S (2)
Avec ETR: Evapotranspiration relle de la culture; P: Prcipitations; I: Irrigation; D: Drainage
et S: variations du stock deau dans le sol.
Ben Mechlia (1998) a rapport que lvapotranspiration dune culture (ETc) est
dtermine en fonction de levapotranspiration de rfrence (ET
0
) qui est calcule partir de
la formule de Blanney-Criddel et du coefficient cultural (Kc) selon la relation:
ETc = ET
0
* Kc (3)
10 - Facteurs influenant lvapotranspiration
Lvapotranspiration dune culture est influence par des facteurs internes et externes
de la plante.

23
10.1 - Effets des facteurs internes de la plante
Lintensit de la transpiration est proportionnelle la surface foliaire. Sous leffet de la
contrainte hydrique, cette dernire est rduite et le taux de la radiation intercepte est limit.
La photosynthse est ainsi fortement attnue et entrane une baisse de la transpiration et de
lassimilation du CO2. (Shah et Paulsen, 2003). La quantit deau transpire est fonction de
lindice foliaire (Gate, 1995). Heller et al., (1996) ont indiqu que la structure des tissus
foliaires joue un rle important dans la transpiration. Dans les rgions sches la respiration est
attnue grce aux tissus foliaires plus compacts, la cuticule plus paisse et la prsence de
poils de tailles plus petites que dans les rgions humides. De mme, ils ont signal que la
densit et la taille des stomates sont en corrlation positive avec lintensit de la transpiration.
La transpiration est ngativement affecte par la glauquescence (Blum, 1982) et
lenroulement des feuilles (Hsiao et Bradford, 1984) qui peuvent tre intressants pour la
rduction des pertes en eau par la cuticule.
10.2 - Effets des facteurs externes de la plante
Wang et al., (2006) a indiqu quen Asie Occidentale et en Afrique du Nord o les
prcipitations sont hivernales et les tempratures sont relativement basses (Kassam, 198l), les
vents printaniers font constamment renouveler lair en contact avec les tissus de la plante et la
surface du sol et augmenter lvapotranspiration. A partir du mois de mars, les tempratures
connaissent une lvation rapide pour atteindre des niveaux optimum suprieurs 32C en
Mai-juin et lvapotranspiration est fortement active (Cooper et al., 1987).
11 - Photosynthse
11.1 - Chlorophylles et pigments chlorophylliens
Les pigments chlorophylliens, ou chromoprotines (Heller et al., 1996), font partie
dun groupe de pigments ttrapyrroliques avec des fonctions et des lments structuraux
communs. Ils sont caractriss par un isocycle cinq membres et par la prsence dun atome
de magnsium. Ernez et Lennoye (1991) ont rapport que les feuilles vgtales contiennent
divers pigments, tels que les chlorophylles et les carotnodes, qui ont la proprit dabsorber
lnergie lumineuse. Folly (2000) a dnombr plus de 50 chlorophylles diffrentes dont les
plus rpandues et les plus tudies sont les chlorophylles (a) et (b). Ces dernires sont des
pigments verts contenus dans les tissus des organismes photosynthtiques tels que les plantes
suprieures et les algues vertes (Villarepos, 2000). Elles absorbent la lumire des longueurs
donde diffrentes et jouent des rles biologiques, complmentaires, dterminants dans
lactivit photosynthtique.
24
Durant la photosynthse, lnergie lumineuse du soleil est capte et transforme, en
grande partie, en nergie chimique utilisable par la plante. La chlorophylle (a), la plus
rpandue dans les tissus verts de la plante, reprsente les 2/3 des chlorophylles totales. Elle est
implique dans les centres ractionnels des organismes capables deffectuer la photosynthse
arobique. La chlorophylle (b), en moindres quantits, environ le 1/3 des chlorophylles
totales, se diffrencie de la chlorophylle (a) par la prsence dun groupe formyle (-CHO) la
place dun groupe mthyle (-CH
3
). Elle est absente dans le centre ractionnel. Elle joue le
rle dantennes dans les complexes qui captent lnergie lumineuse. Elle permet aux
organismes qui la possdent dutiliser plus efficacement lnergie lumineuse du soleil
(Villarepos, 2000).
Lassimilation chlorophyllienne ne se produit que dans les cellules chlorophylliennes.
Au niveau des feuilles vertes, il y a une corrlation troite entre la teneur en chlorophylles et
lintensit photosynthtique. Dans les tissus, la teneur en chlorophylles, qui est toujours en
tat exdentaire, ne devient critique que sous des conditions de dveloppement vgtatif
limitantes telles que le cas des feuilles jaunes par nature ou par tiolement (Heller et al.,
1996).
11.2 - Processus de la photosynthse
La photosynthse, ou assimilation chlorophyllienne, est un processus complexe qui
implique de nombreuses tapes photochimiques et biochimiques qui permettent de convertir
lnergie lumineuse en nergie chimique. Lnergie lumineuse, ou photons, absorbe par les
pigments photosynthtiques, notamment les chlorophylles, est regroupe au sein des
photosystmes (PS) et transforme, par la suite, en nergis chimique directement utilisable par
la plante. Durant le droulement de ce mcanisme et sous laction de lnergie solaire, la
synthse de la biomasse partir du CO
2
et de H
2
O est accompagne dune libration
doxygne. En outre, le CO
2
atmosphrique, introduit dans les tissus vgtaux travers les
stomates, est fix sous forme de glucides. La capacit photosynthtique dune plante est en
corrlation positive avec son contenu relatif en chlorophylles (Guo et Li, 1996).
En ralit, la photosynthse est un phnomne trs complexe qui peut tre simplifi en
deux processus; des ractions lumineuses et des ractions obscures ou cycle de Calvin.
A - Ractions lumineuses
La production doxygne (O
2
) par la photosynthse ncessite deux photosystmes
successifs. Le photosystme I (PSI) assure la formation dun puissant rducteur capable de
rduire NADP
+
, et dune faon simultane, celle dun oxydant faible. Le photosystme II
25
(PSII) garantit la formation dun oxydant puissant, apte oxyder le H
2
O, dun rducteur
faible. Ce dernier rduit loxydant faible, si bien que PSI et PSII constituent un stimulateur
dlectrons deux tapes. Il faut donc que les deux systmes fonctionnent pour que la
photosynthse soit assure (Folly, 2000).
B - Ractions obscures
Les ractions obscures peuvent se drouler en ebsence de la lumire. Leur rle
principal est dassimiler le CO
2
en le transformant en glucides. Cette voie, appele cycle de
Calvin, exige une source dlectrons, partir du NADPH, et de lnergie chimique obtenue
suite la transformation de lATP en ADP et en phosphate.
Le NADPH et lATP sont rgnrs par les ractions lumineuses. Lors de la
photosynthse, lnergie lumineuse est convertie suite une srie de ractions en nergie
chimique instable stocke dans les cellules. Le NADPH et lATP ainsi forms rduisent alors
le CO
2
et le transforment en hydrates de carbone.
11.3 - Fluorescence chlorophyllienne
Daprs Rong-hual et al., (2006), la fluorescence chlorophyllienne permet d'tudier,
indirectement, les diffrents niveaux fonctionnels de la photosynthse et entre autres le niveau
de pigmentation, les ractions lumineuses primaires, les ractions de transport d'lectrons des
thylakodes, les ractions enzymatiques obscures du stroma et les processus de rgulation
ralentie. Havaux (1992b) a rapport que du fait quelle est affecte par toutes les contraintes
environnementales, la fluorescence chlorophyllienne permet de dtecter les effets des stress
abiotiques sur les plantes. Elle est trs souvent utilise comme outil de slection pour la
tolrance au stress hydrique (Flagella et al., 1995). Ancha et al., (1996) ont indiqu que la
fluorescence chlorophyllienne est une technique non destructive, rapide, facile excuter,
sensible, relativement peu coteuse et capable de dtecter les dgts avant lapparition des
symptmes.
Lanalyse du contenu chlorophyllien et des paramtres de la fluorescence
chlorophyllienne est considre comme une importante approche pour valuer ltat de sant
et/ou l'intgrit des tissus de la feuille durant le processus photosynthtique (Krause et Weiss,
1991). Elle fournit une technique rapide et prcise pour dtecter et mesurer la tolrance des
plantes la scheresse (Percival et shrifs, 2002).
12 - Indice foliaire
Lindice foliaire est une variable adimensionnelle, souvent, dfinie comme tant le
rapport de la surface unilatrale totale des tissus photosynthtiques par unit de surface du sol
26
occupe par les plantes considres (Watson, 1947). La dtermination de lindice foliaire est
ncessaire dans de nombreux domaines de la recherche agronomique et surtout dans la
quantification des besoins en eau des cultures (Hadria et al., 2005).
Lindice foliaire est influenc par le matriel vgtal (Sheldrake et Saxena, 1979), le
stade de dveloppement vgtatif de la culture (Slama, 1998) et les conditions climatiques,
particulirement, les prcipitations (Nogueira et al., 1994).
Brougham (1958) a fix comme limite critique de lindice foliaire celle qui permet
linterception de 95% de la lumire solaire incidente. Pour une culture de pois chiche,
Nogueira et al., (1994) ont trouv que la valeur maximale cinq de lindice foliaire semble
excessive pour un rendement en graines lev. Ils ont mentionn que les meilleures conditions
hydriques ont permis une plus importante production par ldification dune bonne
architecture des branches qui fournit de l'ombre et rduit le nombre de feuilles.
13 - Rendement en graines du pois chiche
Selon Clavel et al., (2005), le rendement en graines peut tre subdivis en
composantes physiologiques thoriquement indpendantes. Il est dfini par un modle global:
IR TDM R
dt
* = (4)
Avec TDM: le taux de la matire sche totale dans les feuilles, les tiges et les graines. Les
racines sont rarement mesures. IR: lindice de rcolte.
Daprs Ludlow et Muchow (1988), le rendement en graines est tributaire de la
quantit deau transpire par la plante, de lefficience dutilisation de leau et de lindice de
rcolte. En fait, Blum (1987) a considr quil peut tre dtermin par la relation:
IR EUE ETP R
cum
dt
* * = (5)
Avec R
dt
: rendement en graines; ETP
Cum.
: vapotranspiration cumule ou la quantit deau
transpire par la plante; EUE: l'efficience dutilisation de l'eau pour produire la quantit totale
de matire sche; IR: indice de rcolte.
Sous des conditions de stress hydrique, le rendement en graines peut tre analys sur
la base dun aspect physiologique. Dans la mesure o leau est le principal facteur limitant de
la culture et en considrant que la matire sche est nettemment conditionne par leau
transpire plutot que par leau vapore par le sol, Passioura (1977) a propos de dcomposer
le rendement en graines en 3 composantes combines dans la formule suivante:
27
IR ET T R
dt
* * = (6)
Avec R
d
: Rendement en graines, T: Transpiration totale (mm), ET: efficience de la
transpiration (g/mm) qui traduit le rapport de la quantit de graines produites par la
transpiration totale; IR: lindice de rcolte.
La transpiration (T) peut tre, galement, dcompose en:
( ) ( ) T Es Es T T + + = 1 (7)
Avec Es = lvaporation du sol.
Il en rsulte que lamlioration du rendement en graines est obtenue grce
laugmentation de la quantit totale deau disponible pour la culture (T + Es), lefficience de
la transpiration (ET) et lindice de rcolte (IR) dune part et la rduction de la contribution de
lvaporation du sol (Es) et du rapport (Es/T) (Passioura 1977).
Des tudes ont indiqu que, pour de nombreuses espces herbaces, la rsistance la
scheresse des plantes, en culture en pots sous abri-serre, a t value par la mesure de la
diffrence de croissance, entre larrt complet de lirrigation et son rtablissement. La
classification de ces espces, pour leur rsistance la scheresse, en culture en pots, tait
identique celle observe in situ aprs une priode de scheresse naturellement prolonge
(Norris et Thomas, 1982).
14 - Composantes du rendement en graines du pois chiche
Le rendement en graines est un caractre complexe qui rsulte de linteraction dune
multitude de facteurs hautement sensibles aux fluctuations environnementales. Il pourrait tre
estim sur la base de la performance dun certain nombre de ses composantes telles que la
hauteur de la plante, le nombre de branches et de gousses par plante et le poids de 1000
graines (Yousaf et Tahir 1999).
Cifti et al., (2004) ont signal des relations hautement significatives, positives entre
le rendement en graines et la biomasse arienne, le nombre de gousses par plante, lindice de
rcolte, et ngatives entre le rendement en graines et le poids de 1000 graines. La corrlation
leve entre le rendement en graines et la biomasse de la plante met en vidence limportance
des rserves vgtatives pour le remplissage des graines et laugmentation du rendement en
graines (Malhotra 1996). Mishra et al., (1988) ont conclu que le rendement en graines du pois
chiche est en corrlations positives avec la densit de plantation, le nombre de branches
primaires et secondaires par plante, le nombre de gousses par plante, la biomasse arienne et
28
lindice de rcolte. Singh (1977) a rapport quil est positivement corrl avec le nombre de
branches primaires, le nombre de gousses par plante et le nombre de graines par gousse et
ngativement corrl avec la date de floraison et la hauteur de la plante.
Erman et al., (1997) ont indiqu que la biomasse arienne, le nombre de gousses par
plante et lindice de rcolte ont les effets directs et indirects les plus levs sur le rendement
en graines. Ben Mbarek et al., (1999) ont trouv que le nombre de gousses et le nombre de
graines par plante, et le poids de 100 graines ont des effets directs et positifs sur le rendement
en graines. De mmes rsultats sont obtenus par zveren et al., (2006). Eser et al., (1991) ont
remarqu que le poids de 1000 graines, le nombre de gousses par plante, le nombre de
branches primaires et secondaires peuvent tre recommands comme critres de slection du
pois chiche.
Scharma et al., (1987) ont indiqu que lindice de rcolte est influenc par des facteurs
gntiques et par les conditions du milieu de culture. Khanna-Chopra et Sinha (1987) ont
remarqu quune variabilit gnotypique pour ce paramtre semble exister chez le pois chiche
et semble ngativement corrle avec la rponse l'irrigation. Selon l'approche dveloppe
par Blum (1987), l'amlioration de l'indice de rcolte pourrait tre obtenue en recherchant des
gnotypes capables de mobiliser plus de carbone et dazote partir des tiges, des folioles et
des tguments des gousses (Khanna-Chopra et Sinha, 1987). Berger et al., (2006) ont signal
quun indice de rcolte lev a une grande importance dans la slection de gnotypes tolrants
le stress hydrique. Rosielle et Frey (1975) ont recommand quil puisse tre considr comme
tant un critre potentiel pour la slection indirecte des gnotypes haut rendement.
La glauquescence est considr augmenter le rendement en graines du bl en
augmentant l'efficience d'utilisation de l'eau (EUE) ou l'efficacit de la transpiration (Richards
et al., 1986). Qariani et al., (2000) ont nonc que, sous stress hydrique, lindice de rcolte
des gnotypes glauques est plus lev que celui des gnotypes non glauques et que la
glauquescence est un caractre dadaptation la scheresse.
Singh et al., (1991) ont conclu que, sous des conditions de stress hydrique, 75% des
variations du rendement en graines sont attribus aux dates de floraison et de maturit et au
poids de 100 graines. zveren et al., (2006) ont remarqu que la date de floraison, la hauteur
de la plante et lindice de rcolte sont trs influencs par l'environnement.
Belhassen et al., (1995) ont soulign que les processus impliqus dans llaboration du
rendement en graines dune culture sont influencs par deux types de facteurs; les facteurs
gntiques, qui sont intrinsques la plante, et les facteurs environnementaux. Ces derniers
peuvent occasionner des pertes de rendement considrables. Malhotra et Johansen (1996) ont
29
signal que dans le bassin mditerranen, la scheresse rduit la biomasse du pois chiche et
occasionne de graves pertes de rendement. En cas de scheresse, les pertes de rendement
peuvent atteindre 75%. Parfois mme, la totalit de la production pourrait tre anantie
(Malhotra et Saxena, 2002).
Sous des conditions de stress hydrique, le rendement en graines dpend de
linteraction de plusieurs facteurs qui paraissent domines par la sensibilit de la plante au
manque deau, de son potentiel de production et du mcanisme dvitement ou desquive
(Fischer et Maurer, 1978). Le choix de gnotypes rsistants aux hautes tempratures et au
stress hydrique ou bien de la date du semis peut attnuer les pertes du rendement occasionnes
par le stress hydrique (Malhotra et Saxena 2002). De nombreux travaux ont montr
lexistence dune relation positive troite entre la longueur du cycle biologique et le
rendement potentiel qui pourrait tre sacrifi par laugmentation de la prcocit (Belhassen et
al., 1995). Summerfield et al., (1996) ont prconis que la plante atteint son rendement
potentiel si elle est seme la date et la densit prconises. La floraison prcoce entrane
une longue priode de remplissage des graines et un rendement potentiel lev. Par contre,
une floraison tardive induit une courte priode reproductive et un faible rendement en graines
(Abernethy, 1987).
Sous des conditions de scheresse, la vigueur prcoce et la production leve de la
matire sche peuvent tre parmi les principales caractristiques pour lamlioration et la
maintenance du rendement en graines (Pacucci et al., 2006). D'aprs Ali et al., (1994), trois
grandes possibilits peuvent induire laugmentation du rendement en graines. La premire
consiste laugmentation de la biomasse totale sans modifier le ratio de la partie reproductive
par la partie vgtative. La seconde est de faire varier ce rapport avec une biomasse constante.
La dernire est de faire varier la partie reproductive, la rduction de la proportion des gousses
vides et laugmentation de lindice de rcolte.
Dirik (2000) a signal que le stress hydrique affecte moins le systme racinaire que la
partie arienne et entrane une augmentation de lindice de rcolte. Cependant, Lecoeur et al.,
(1992) ont remarqu que lapparition du stress hydrique, aprs la phase de croissance
vgtative du pois chiche, rduit lindice de rcolte et le rendement potentiel. Ces rsultats
sont similaires ceux obtenus par Khaldoun et al., (1990).
15 - Efficience d'utilisation de l'eau (EUE)
Pour les physiologistes, l'efficience d'utilisation de 1eau (EUE) reprsente le rapport
du gain de carbone et la perte en eau (Bamouh, 1998). Elle traduit l'efficience des feuilles
30
changer l'eau contre le gaz carbonique, ou en d'autres termes le rapport de la photosynthse
et la transpiration (Gregory, 1988). Cest ainsi que le gain de carbone peut tre le C0
2
assimil
et la perte en eau est traduite par la transpiration lchelle du couvert vgtal (Bamouh,
1998).
Pour les agronomes, lEUE ou efficacit dutilisation de leau ou encore productivit
de leau, est un important facteur pour la dtermination de la rsistance au dficit hydrique
(Bingru Huang et Hongwen Goo, 2000). Elle est dfinie comme tant le ratio entre la
production ou rendement rcoltable (graines, biomasse totale, etc) par unit de surface et par
la quantit d'eau consomme pour obtenir cette production (Bamouh, 1998). Elle est exprime
en kg.mm
-1
ou en kg.m
-3
.ha
-1
deau consomme par la culture. Siddique et al., (2001) ont
stipul que l'EUE pourrait tre dtermine en fonction du rendement en matire sche
(EUE
MS
) selon la formule:
EUE
ms
= Matire sche (MS)/ETR (8)
Daprs Bamouh, (1998), lEUEms est probablement la plus appropri pour les zones
arides et semi-arides du fait que, dans ces rgions, le rendement en paille est aussi important
que celui en graines. Dun autre cot, et par dfinition, l'ETR est la somme de la transpiration
(T) et l'vaporation du sol (Es) et se traduit par la formule:
Es T ETR + = (9)
En dautres termes, la matire sche (graines + paille) produite par une culture peut
tre exprime par lquation:
|
.
|

\
|
=
T
MS
T MS * (10)
Ceci fait, donc, que lEUEms peut tre traduite par lquation:

+
=
T
Es
T
MS
ms
EUE
1
(11)
Le rapport MS/T, dit aussi "efficience de transpiration", traduit la quantit de matire sche
produite par unit de transpiration.
L'EUE peut, aussi, tre dtermine en fonction du rendement biologique (EUEbio)
(Oweis et al., 2004) ou bien en fonction du rendement en graines (EUE
Gr
) selon la formule:
EUE
gr
= Rendement en graines/ETR (12)
31
15.1 - Sources de variabilit de l'efficience dutilisation de l'eau
Lefficience dutilisation de leau (EUE) dpend de la longueur, de la masse, de
lactivit et de la distribution spatiale du systme racinaire. Durant les priodes de scheresse,
au niveau des couches superficielles du sol, la masse et la longueur des racines sont rduites.
Par contre, dans les sols profonds, le dveloppement important des racines est un meilleur
indicateur de lEUE par la plante (Bingru Huang et Hongwen Goo, 2000). Daprs Or et al.,
(1999), dans les rgions semi-arides, lEUE dune culture de pois chiche dpend de la date la
floraison.
Pour un climat donn, lEUE peut tre trs diffrente selon les espces avec une
importante variabilit gntipique l'intrieur de chaque espce. Elle est maximale, de lordre
de 13 16 kg.mm
-1
, chez les espces qui disposent d'un mtabolisme en C
4
tels que le mas et
le sorgho et plus faible chez les espces en C
3
, notamment les lgumineuses telles que le pois
chiche, le soja et le haricot et les olagineuses telles que le tournesol, avec des efficiences qui
varient de 4,2 5,5 kg.mm
-1
(Debaeke et al., 2007). Ces faibles valeurs sont particulirement
lies au cot nergtique de la fixation symbiotique de l'azote pour les lgumineuses et une
forte teneur en huile pour les olagineuses (Amigues et al., 2006).
Siddique et al., (2001) ont rapport que les lgumineuses graines ont une EUE
ms

moyenne de 17,7 kg.mm
-1
et une EUE
gr
moyennes de 6,3 kg.mm
-1
. Alors que le pois chiche a
une EUE
ms
moyenne de 16 kg.mm
-1
et une EUE
gr
qui varie de 3,9 8,5 kg.ha
-1
avec une

moyenne de 5,7 kg.mm
-1
. Grce son systme racinaire profond, le pois chiche a une grande
habilit dextraire leau dans les couches profondes du sol. Mme dans les sols argileux,
lEUE du pois chiche est leve (Gan, et al., 2006).
Indpendamment des techniques culturales, lefficience dutilisation de leau de la
mme espce varie selon les rgions et les saisons de culture (Amigues et al., 2006). Les
diffrences sont dues aux conditions climatiques ambiantes, notamment, la temprature et
lhumidit relative de lair. En fait, lorsque la demande climatique est importante et lhumidit
relative de laire est faible, tel que le cas du vent, la transpiration de la plante est plus
acclre et les pertes en eau par assimilation du CO
2
sont plus leves que dans un
environnement humide (Studer et Zollikofen, 2003). Les espces dveloppement estival sont
moins efficientes en eau que celles croissance printanire (Amigues et al., 2006). Cest pour
cette raison que le pois chiche dhiver a t trouv plus efficient en eau que le pois chiche de
printemps (Soltani et al., 1999).

32
15.2 - Techniques damlioration de lefficience dutilisation deau
Dans les zones arides et semi-arides, o l'eau est un facteur limitant, Kamel, (1990) a
suggr d'explorer les techniques culturales qui permettent de maximiser lEUE, de rduire au
minimum les pertes en eau induites par lvaporation et amliorer le stock d'eau dans le sol
moyennant de l'tablissement rapide de la culture et la couverture du sol. Hawtin, (1975) a
indiqu que la meilleure stratgie pour amliorer lEUE est de cultiver en hiver durant les
priodes de faible vapotranspiration. Chez le pois chiche dhiver, lEUE leve et stable, de
lordre de11,3 kg.mm
-1
.ha
-1
et conjugu un semis prcoce, est, probablement, lorigine de
laugmentation du rendement en graines (Wery, 1990).
Selon Wery, (1990), lamlioration de lEUE pourrait tre obtenue par la recherche de
gnotypes qui peuvent fonctionner avec plus d'efficacit sous des conditions sches et
chaudes. En outre, lEUE peut tre amliore par laugmentation du rapport:
Transpiration/Evapotranspiration (T/E) qui a un effet semblable celui cr par le semis
prcoce. Pour atteindre cet objectif, les slectionneurs cherchent augmenter rapidement
l'indice foliaire du pois chiche de printemps.
Bamouh (1998) a indiqu que, dans les zones arides et semi-arides, lamlioration de
l'EUE peut tre ralise en augmentant l'efficience de transpiration (MS/T) et en rduisant le
rapport de lvaporation du sol par la transpiration (Es/T). Pour la slection de gnotypes
dots dune meilleure EUE, Amigues et al., (2006) ont propos de retenir les gnotypes ayant
des conductances stomatiques faibles fin daboutir une photosynthse rduite. Cette
stratgie est qualifie de "conservatrice".
Selon Bamouh, (1998), la stratgie damlioration de l'efficience dutilisation de l'eau
pourrait tre accomplie en quatre groupes dactions qui sont notamment:
- le choix des cultures et des gnotypes adapts la scheresse et la rgion
considre reprsente lune des plus importantes alternatives. L'exploitation de la variabilit
gntique et l'ajustement de la dure du cycle de la plante la saison pluvieuse sont assez
recherchs. Cest ainsi que, la superposition de la saison de croissance la saison pluvieuse
permet la culture de profiter au maximum des disponibilits en eau pour la transpiration et
dchapper de la scheresse terminale. Dans le semi-aride mditerranen, la dure de la saison
des pluies, gnralement, limite 4 ou 5 mois est d'autant plus courte que le climat est aride.
Dans ces rgions, la slection de varits plus au moins prcoces, a permis daugmenter et de
stabiliser des rendements. Les caractres de rsistance la scheresse, tels que la sensibilit
la photopriode, la plasticit dans le dveloppement vgtatif et reproducteur, le systme
33
racinaire dense et profond, l'ajustement osmotique, la maintenance du couvert vgtal et
lindice de rcolte assez lev, peuvent aussi contribuer l'augmentation de l'EUE.
- la rduction de la part de l'vaporation du sol dans l'ETR se traduit par la rduction
du rapport Es/T. Dans les zones arides et semi-arides, la part de l'vaporation du sol, souvent
suprieure 50% de l'ETR, est une perte du fait qu'elle n'intervient pas dans la production
agricole. En raison que cette denire est engendre, seulement, par la quantit d'eau
transpire, il est, donc, impratif de canaliser toute l'eau disponible vers la transpiration. La
majeure partie de lvaporation du sol est accomplie durant le dbut du cycle de la culture o
le sol est, gnralement, humide la surface et faiblement couvert par la culture. En revanche,
les techniques culturales envisageables pour la rduction de l'vaporation du sol sont le
mulching , la densit optimale du peuplement qui permet de couvrir rapidement le sol et
l'utilisation de gnotypes caractriss par une vigueur prcoce importante propice pour
maximiser l'interception de la radiation par le feuillage.
- l'augmentation de l'efficience de la transpiration, qui est un paramtre relativement
stable pour une culture conduite dans un milieu donn, pourrait tre obtenue par lapplication
des techniques culturales, notamment, l'avancement dela date de semis vers l'hiver (Amigues
et al., 2006).
- l'ajustement des besoins en eau des cultures l'offre climatique repose sur le bilan
hydrique des cultures, laugmentation de la mobilisation de l'eau et la rduction des besoins
des cultures en eau un niveau comparable celui des disponibilits. Gnralement, dans les
rgions arides et semi-arides, les disponibilits en eau sont insuffisantes pour combler,
totalement, les besoins hydriques des cultures. La mobilisation des ressources hydriques peut
servir pour lirrigation d'appoint des cultures aux stades les plus sensibles et durant les annes
de scheresse. En gnral, l'augmentation de l'infiltration et la rduction du ruissellement sont
utilises pour mobiliser l'eau au niveau de la parcelle. La jachre travaille, la bonne
prparation du sol, le contrle des mauvaises herbes, la rduction de la densit de semis,
l'utilisation de larges interlignes de semis, la rduction du peuplement en priode de
scheresse et l'utilisation dantis transpirants peuvent jouer un rle, de grande envergure, dans
laugmentation des disponibilits en eau pour la culture.
15.3 - Impacts de lirrigation complmentaire sur la culture du pois chiche
Saxena (1980) a rapport que, durant les phases critiques de croissance, notamment, la
floraison tardive et le remplissage des graines (Palled et Ponnia, 1985), lirrigation
complmentaire prserve la culture du pois chiche du stress hydrique et augmente,
34
normment, le rendement en graines. Ces rsultats sont confirms par ceux de Zamen et
Malik (1988) qui ont nonc que les valeurs maximales du rendement en graines, du taux de
matire sche, du nombre de gousses par plante, du nombre de graines par gousse et du poids
de 1000 graines sont obtenues partir des cultures ayant reu au moins deux irrigations. Les
cultures de pois chiche conduites en irrigu ont donn les rendements en graines et les taux de
protines dans les graines les plus levs; alors que les cultures conduites en sec ont donn de
plus faibles valeurs (Pawar et al., 1992). Ullah et al., (2002) ont remarqu quune irrigation
complmentaire, effectue 40 JAS, a engendr des augmentations de la date de floraison, la
date de maturit, le nombre de gousses par plante, la biomasse arienne et le rendement en
graines avec des taux respectifs de 136%, 107%, 112%, 118% et.117%. Toutefois, Rahmen et
al., (1993) ont signal que, durant le stade floraison, lirrigation des cultures du pois chiche
semble provoquer lavortement et la coulure des fleurs. Et, par consquent, le rendement en
graines parat attnu.
16 - Stress biotiques et abiotiques
Le pois chiche, cultiv dans des environnements assez diversifis, est soumis des
rgimes variables de photopriode, de temprature et dhumidit, qui peuvent avoir une
influence colossale sur la phnologie et la croissance de la plante et sur le rendement en
graines (Saxena 1984).
Daprs Belhassen et al., (1995), les processus impliqus dans llaboration du
rendement en graines dune culture sont influencs par deux types de facteurs: des facteurs
gntiques, intrinsques la plante, et des facteurs environnementaux. La photosynthse est
rduite chez les plantes prouvant des conditions dfavorables, telles que le dficit hydrique,
les tempratures trs basses ou trs leves, linsuffisance nutritive, les agents de pollution et
les attaques par des agents pathognes (Araus et al., 1998).
Les principales contraintes de la production du pois chiche qui contribuent aux
fluctuations du rendement en graines sont les stress biotiques et abiotiques (Fig. 8). Les
minents stress biotiques sont lanthracnose (Ascochyta rabiei), le fltrissent (Fusarium
oxysporum fsp cicer), la foreuse des gousses, les nmatodes, les virus Les stress abiotiques
impliquent la scheresse, la salinit, le froid et les hautes tempratures (Fig. 8) (Upadhyaya et
al., 2006). En revanche, Ryan, (1997) a indiqu que les pertes du rendement en graines dues
aux stress abiotiques, values 6 400 000 t, sont sensiblement plus leves que celles
engendres par les stress biotiques qui sont de lordre de 4 800 000 t (Ryan, 1997).

35












17 - Scheresse
En Afrique du nord et en Asie Occidentale, la scheresse est la principale contrainte
abiotique pour les lgumineuses graines, lexception de la fve. Ces espces sont
gnralement, conduites en sec sur des sols marginaux (Wery et al., 1994).
Wery, (1987) a indiqu que la scheresse induit les stress hydrique et thermique qui
interviennent sparment ou conjointement, dune faon prcoce ou tardive dans la saison.
Elle dfinit l'tat de pnurie deau dont souffre le vgtal et englobe un aspect climatique plus
que physiologique. Par contre, Malhotra et Saxena, (2002) lont dfinie comme tant
lavnement de conditions climatiques anormales qui induisent le stress hydrique.
La scheresse est imprvue et dpend de plusieurs facteurs entre autres les
prcipitations et leur distribution dans la saison, la demande vaporative de latmosphre et la
capacit de rtention de leau dans le sol (Belhassen et al., 1995). Elle est caractrise par
trois paramtres, notamment, la priode de son avnement, sa dure et son intensit. La
svrit de la scheresse est souvent aggrave par lirrgularit des prcipitations, les hautes
tempratures, lintensit des radiations solaires et la pauvret des sols (Malhotra et Saxena,
2002).
Pour dterminer les annes de scheresse, les agroclimatologues ont utilis lindice de
dficit pluviomtrique (Some 1989). Une saison est dficitaire en pluies si son cumul est
infrieur lindice de dficit pluviomtrique. Cest ainsi que dans les zones arides o la
pluviomtrie est moins de 300 mm.an
-1
, toute campagne qui enregistre une pluviomtrie
infrieure la moyenne annuelle est dite une anne de scheresse. Par contre, dans les zones
Fig. 8. Importance (en %) des facteurs qui affectent les cultures de pois chiche (Cicer
arietinum L.) (Singh et al., 1994).
45%
30%
6,5%
6,5%
6%
6%
Maladies
Scheresse
Chaleur
Froid
Insectes
Autres
36
humides, c'est surtout la rpartition saisonnire des pluies qui est dterminante (Sanou et
Dabire, 2004).
Wery et al., (1994) ont numr deux types de scheresse. La premire, dite
intermittente, est imprvue et engendre par la rupture des prcipitations. Elle dpend de la
distribution saisonnire de la pluie. La seconde, dite terminale, survient la fin du cycle de
croissance des cultures suite un tarissement des rserves en eau dans le sol. Toutes les
cultures, et particulirement celles cycle long, sont soumises la scheresse terminale. Pour
le pois chiche, particulirement celui du printemps, la scheresse terminale est la plus
redoutable et frquemment associe aux hautes tempratures, (Wery et al., 1993). Serraj et al.,
(2003) ont rapport que le stress hydrique engendr par la scheresse terminale est un
syndrome complexe qui comprend de nombreux facteurs climatiques, daphiques et
agronomiques. Nageswara Rao et al., (1985) ont indiqu que certaines espces, telles que
larachide et le pois chiche sont particulirement affects par la scheresse terminale qui
concide avec la phase de remplissage des gousses et occasionne dimportantes rductions du
rendement en graines. En outre, un stress hydrique, intervenant ce stade prcis du cycle de la
plante, affecte particulirement certains processus physiologiques et biochimiques qui
conditionnent la qualit des graines (Clavel et al., 2005).
Le pois chiche est cultiv dans environ 50 pays des rgions arides et semis arides o
svit la scheresse terminale qui limite la production et la stabilit du rendement (Kashiwagi
et al., 2008). Elle occasionne, elle seule, une rduction de 40 50% du rendement global
(Ahmad et al., 2005). Les phases de croissance et de maturit de 80 90% des superficies
cultives en sec, se droulent durant la priode dpuisement progressif de lhumidit dans le
sol (Krishnamurthy et al., 1999). Wery et al., (1994) ont indiqu que, dans les rgions
mditerranennes et en Australie, les cultures de pois chiche sont touches par la scheresse
terminale aux stades floraison et maturit. Du fait quelle occasionne de graves pertes du
rendement en graines, la scheresse printanire est lune des plus importantes contraintes
pour la production du pois chiche (Turner, 2003). Leport et al., (1999) ont soulign quen
l'absence de maladies, la scheresse printanire engendre des diminutions de 30 44 % du
nombre de gousses, de 35 46 % du nombre de graines et de 42 53% du rendement en
graines dune culture en sec de pois chiche par comparaison une culture conduite en irrigu.
37
18 Stress thermiques
Belhassen et al., (1995) ont signal que chaque espce vgtale est caractrise par
une temprature optimale de croissance. Leffet des hautes ou des basses tempratures est
troitement li la dure dexposition des plantes telle ou telle temprature.
18.1 - Hautes tempratures
Lair chaud et sec exerce une norme pression de succion sur leau contenue dans les
tissus de la plante et dans le sol. Lvapotranspiration augmente et un dficit hydrique est
tablit. De mme, le rayonnement solaire agit directement sur lvapotranspiration. Il
occasionne louverture des stomates pour les changes gazeux et la vaporisation de leau
transpire par la plante (Wang et al., 2006).
Les plantes ragissent diffremment vis--vis du stress thermique qui peut occasionner
un arrt du flux cytoplasmique (Alexandrov, 1964), une dnaturation des protines (Bernstam,
1978), des changements dans la composition des lipides (Suss et Yordanov, 1986), une
rduction de la stabilit membranaire (Shen et Li, 1982) et de lefficience de la photosynthse
(Bar-Tsur et al., 1985).
Les tempratures critiques semblent plus leves pour le pois chiche que pour la
lentille, le pois et la fve. Nanmoins, le pois chiche craint les hautes tempratures,
particulirement durant le stade pleine floraison (Slama, 1998), qui reprsentent le troisime
type de stress abiotique (Wery et al., 1994) et provoquent la strilit des fleurs (Singh et al.,
1994). Ellis et al., (1994) ont signal que les tempratures journalires maximales suprieures
38C retardent considrablement la floraison. Au moment de lanthse, lexposition dune
culture de pois chiche des tempratures suprieures 30C durant 3 4 jours, occasionne la
strilit de 50% des fleurs et une rduction progressive du rendement en graines (Summerfield
et al., 1984). Singh et al., (1994) ont rapport que le stress thermique dclench pendant la
phase reproductive du pois chiche, surtout au cours du remplissage des graines et de la
maturit, affecte ngativement la fertilit des gousses, le nombre de graines et engendre des
pertes de rendement. Durant la formation des gousses, il a diminu

le nombre de graines et le
rendement en graines respectivement de 33 et 53% pour

le type dsi et de 39 et 59% pour le
type kabuli. Le type desi a produit 26% de plus en rendement en graines que le type kabuli.
En consquence, le type desi est plus tolerant au stress thermique que le type kabuli (Wang et
al., 2006).
Gate (1995) a soulign que les tempratures leves peuvent se manifester diffrents
moments du cycle de la plante et selon deux modalits savoir : un excs thermique de
38
courtes dures, survenant un moment sensible du cycle de la plante, engendre des troubles et
des accidents physiologiques et un excs thermique de longue dure, en dehors des stades de
sensibilit. Ces deux modes de stress se traduisent par des arrts de croissance et de
dveloppement de certains organes. En fait, un stress thermique, mme de courte dure, a un
effet dterminant sur le rendement en graines. Il a un effet direct sur le dveloppement des
fleurs travers la rduction du nombre de gousses, sur la fertilit des fleurs et la pollinisation
par la rduction du nombre de graines par gousse, et des effet indirects travers lassimilation
chlorophyllienne traduite par une faible biomasse arienne (Gan et al., 2004).
Le taux de croissance du pois chiche est une fonction linaire de la temprature
moyenne et de la photopriode. Les photopriodes prolonges et les tempratures leves
acclrent les phases de dveloppement vgtatif et reproducteur du pois chiche (Summerfield
et al., 1984). Les dures des phases du cycle de dveloppement, particulirement, la floraison,
dpendent troitement de la rponse des gnotypes aux tempratures leves et de la
photopriode ou gnralement, de la combinaison de leurs effets additifs (Roberts et al.,
1985).
Un stress thermique occasionn pendant

la phase de floraison naffecte pas le nombre
de graines par gousse; alors quil rduit le rendement en graines de 44%. Cependant, un stress
thermique provoqu pendant la phase de dveloppement des graines, rduit le nombre de
graines par gousse de 26% et le rendement en graines de 50% (Gan et al., 2004). Dans les
rgions mditerranennes, durant la phase de remplissage des graines, les hautes
tempratures, les radiations leves et la scheresse acclrent la snescence des feuilles. Le
mouvement compensatoire des rserves vgtatives pour le remplissage des graines serait
limit, le poids des graines ainsi que le rendement en graines seront finalement, rduits
(Garciadel et al., 1992.). Pour augmenter la fertilit des gousses, le nombre de graines et le
rendement en graines, il serait utile de limiter, au minimum, la dure d'exposition de la culture
au stress thermique durant la phase de remplissage des graines et de maturit, (Wang et al.,
2006).
Le pois chiche de printemps est assujetti aux effets climatiques nfastes. La
temprature slve, les pluies deviennent de plus en plus rares et les rserves en eau dans le
sol commencent tarir. Le cycle de la plante serait limit trois ou quatre mois et le
rendement en graines serait rduit (Kamel, 1990). Chez le pois chiche du type kabuli, si les
besoins en eau de la plante sont satisfaits, le stress thermique engendre lui seul des pertes de
rendement de 8%. Dautres travaux ont montr quun stress thermique induit par des
tempratures leves (35/17C jour/nuit),

rduit le rendement en graines de 48%; alors quun
39
fort stress hydrique nengendre que 15% de pertes (Gan et al., 2004). Wang et al., (2006) ont
soulign que le stress thermique a diminu

le nombre de gousses par plante de 22 et 34%
respectivement pour des gnotypes des types desi et kabuli. De mme, il a agit sur le nombre
et le calibre des graines, de sorte que le type desi a produit 40 graines de petites tailles par
plante; alors que le type kabuli na produit que 15 graines par

plante mais de plus grande
taille
18.2 - Froid
Le pois chiche est plus sensible au froid que le pois, la fve et la lentille. Pour une
mme date de semis, ces espces fleurissent et se mettent en gousses bien avant le pois
chiche. Ceci pourrait tre un inconvnient pour le pois chiche surtout durant les saisons sches
et les printemps de faibles prcipitations (Melhotra et Ocompo, 1996). La tolrance du pois
chiche au froid tend diminuer la dure entre la germination et la floraison (Wery, 1990).
Singh et al., (1994) ont nonc que la sensibilit du pois chiche au froid est
inversement proportionnelle lge de la plante. Au stade 10 11 feuilles, les gnotypes de
pois chiche du type kabuli semblent rsister aux basses tempratures (T -8C) la surface
du sol. Nanmoins, indpendamment de leurs stades de dveloppement phnologique, les
gnotypes du type kabuli dprissent sous laction des faibles tempratures (T -10C)
(Wery, 1990). Singh et al., (1990) ont signal que les hivers froids, (T

2 4C), tendent
dtriorer les plantes de pois chiche (Cicer arietinum L.) plus que les espces annuelles
spontanes. Ils provoquent la chute des feuilles et le desschement des branches.
Sous laction des basses tempratures, les dates de floraison et de maturit du pois
chiche sont prolonges (Silim et Saxena. 1993a). Les tempratures infrieures 17 C
retardent la floraison (Berger et al., 2004) jusqu'aux tempratures, suffisamment leves pour
maximiser l'accumulation de la biomasse et viter l'avortement (Berger et al., 2006). La
formation des gousses peut accuser un retard de 70 jours suite des cycles rpts de
floraison et d'avortement (Berger et al., 2005). Les faibles taux de germination du pollen et
l'allongement ralenti du tube pollinique, induits par les tempratures infrieures 20 C, sont
parmi les facteurs limitants du remplissage des gousses du pois chiche (Savithri et al., 1980).
De leur cot, Berger et al., (2004) ont mentionn quau stade floraison, lorsque la temprature
moyenne chute entre 14 et 17 C, le pois chiche retarde la formation des gousses et continue
son cycle avec des pisodes cycliques de floraison et davortement jusqu laugmentation des
tempratures. Ce retard expose le pois chiche la scheresse terminale durant le stade critique
de remplissage des graines (Berger; 2007).
40
Le pois chiche (Cicer arietinum L.) est indiffrent aux tempratures de vernalisation
(T 5C durant 30 jours). Tandis que les espces annuelles spontanes autres que C.
yamashitae rpondent par lavancement des dates de floraison, de formation des gousses et de
maturit (Berger et al., 2005).
19 - Stress hydrique
Le stress hydrique est la condition pour la quelle la quantit deau disponible est
insuffisante pour une croissance et un dveloppement non perturbs dune culture et rsulte
des pertes du rendement (Sanou et Dabire, 2004). Selon Singh et al., (1994), le stress
hydrique, dans le sol et/ou dans latmosphre, est le second plus important stress abiotique de
la culture du pois chiche. Daprs Belhassen et al., (1995), le stress hydrique dans le sol peut
tre d soit un dficit hydrique suite une surexploitation des rserves en eau dans le sol,
soit un excs deau qui entrane une asphyxie. Cette dernire apparat dans les zones
climatiques o les prcipitations sont importantes et assez frquentes et/ou sur des sols non
filtrants cause de la prsence dune couche dargile. Dans latmosphre, le stress hydrique
est dfini comme tant la rduction de lhumidit relative de lair. Un tel phnomne entrane
des modifications du pouvoir vaporant, de la transpiration foliaire et de la diminution des
rserves utiles en eau dans le sol.
Bamouh (1998) a signal que l'eau est le principal facteur qui limite la productivit des
cultures dans les zones arides et semi-arides. Saxena et al., (1993) ont signal que le stress
hydrique indique que la quantit deau utilisable par la plante est insuffisante pour sa
croissance et son dveloppement et rsulte une rduction du rendement en graines et une
acclration de la maturit et de la snescence de la plante.
Sous les conditions climatiques mditerranennes, le stress hydrique est,
habituellement, assez frquents la fin du cycle des cultures et conjugu aux hautes
tempratures et aux irradiations leves (Pereira et Chaves, 1993). La demande climatique est
plus leve que l'approvisionnement en eau de la plante. Etant donn que le pois chiche est
une culture de jours longs, il est assujetti au stress hydrique. Par consquent, son rendement
en graines serait limit (Kamel, 1990).
Le pois chiche de printemps se dveloppe, principalement, sur le stock deau dans le
sol. Ce dernier est progressivement puis avec le dveloppement de la culture. Ds la fin de
la phase de dveloppement vgtatif jusqu' la maturit, la culture a subi un stress hydrique.
L'intensit de ce stress abiotique varie d'une anne une autre, selon limportance des
41
prcipitations et leur distribution dans le temps et dans lespace et les tempratures
printanires (Silim et Saxena 1993a).
Durant la priode hivernale, la diminution de lhumidit et de la temprature dans le
sol, infrieures 15C, est associe une rduction de labsorption de leau par le systme
racinaire. La pression de succion au niveau des feuilles augmente. Les stomates se ferment et
un dficit hydrique est cr dans la plante. De mme, la richesse du sol en collodes, tels que
les chlorures de sodium et de magnsium, augmente la pression osmotique dans le sol et
entrave labsorption de leau (Wang et al., 2006).
Selon Gate, (1995), le dficit hydrique sinstalle dans la plante, lorsque labsorption de
leau ne peut pas satisfaire la demande de la transpiration. La plante perd une partie de son
eau dimbibition et la majeure partie des processus physiologiques commence tre
ngativement affecte. La quantit deau, ainsi, transpire varie selon lindice foliaire qui
son tour dpend du stade de dveloppement de la plante et de son tat de croissance. Le stress
hydrique est un srieux problme partir du moment o les besoins en eau de la plante sont
suprieurs aux quantits disponibles dans le sol. Il affecte, simultanment, de nombreux
paramtres par des modifications morphologiques, physiologiques, et mtaboliques qui se
produisent dans tous les organes de la plante et aboutissent finalement une diminution du
rendement en graines (Cochard et al., 2002).
Sanou et Dabire, (2004) ont remarqu que, pour caractriser le dficit hydrique,
lapproche agronomique repose sur la quantification de ses effets finaux sur le vgtal. Cette
approche consiste mesurer des paramtres de croissance et de productivit dun groupe de
gnotypes en prenant comme rfrence une situation favorable non limitative. Les effets du
stress hydrique diffrent selon les espces vgtales et le stade de dveloppement de la plante
(germination, croissance et reproduction) (Benjamin et Nielsen, 2006). Belhassen et al.,
(1995) ont remarqu que les effets du stress hydrique sur la physiologie de la plante se
traduisent dune manire gnrale, par des ralentissements de la dynamique cellulaire
(division, allongement, translocation), par des altrations de la mcanique nergtique (baisse
de la photosynthse, modification de la respiration) et par des dsquilibres hormonaux (acide
abscissique, cytokinines...).
Les stress environnementaux, notamment le stress hydrique, limitent srieusement la
croissance et la production des plantes (Wang et al., 2003). De plus en plus son intensit
saccentue, le stress hydrique entrane une nette chute du pourcentage deau dans les tissus
des racines et des parties ariennes de la plante (Zerrad et al., 2006). De mmes rsultats ont
t obtenus par dautres chercheurs tels que Samir (1993) et Casals (1996) qui ont montr que
42
leffet dpressif du manque deau sur ltat hydrique de la plante peut tre irrversible si la
priode du stress hydrique est prolonge. Malhotra et Saxena, (2002) ont indiqu que, durant
la priode de floraison du pois chiche de printemps, les tempratures occasionnelles leves
conjugues un manque de pluie peuvent induire une dshydratation des plantes et engendrer
des pertes du rendement.
19.1 - Effets du stress hydrique sur les phases phnologiques de la plante
Le stress hydrique peut retarder ou stimuler le dveloppement de la culture (Singh,
1991). De nombreux travaux ont indiqu quun stress hydrique modr a un effet indirect sur
le dveloppement de la culture (Robertson et al., 2002) et pourrait entraner une acclration
de la croissance; alors quun stress hydrique svre aurait comme consquence un
ralentissement et mme un arrt de la croissance (Gate, 1995).
Done et al., (1984) ont constat que, lorsque le stress hydrique est impos suite une
augmentation des intervalles d'irrigation, les dures de diffrentes phases de croissance de
cinq cultivars de sorgho sont diminues. Angus et Moncur (1977) ont rapport que l'anthse
du bl est acclre sous leffet dun faible stress hydrique et quelle est retarde sous un
stress hydrique accentu. Le mcanisme dacclration des phases de croissance est li
l'augmentation de la temprature des feuilles qui accompagne le stress hydrique (Sandhu et
Horton, 1978).
Chez une culture de pois chiche, la scheresse printanire rduit la taille finale de la
plante, la dure du remplissage des graines (Davies et al., 1999) et acclre la maturit
(Khanna-Chopra et Sinha, 1987).
19.2 - Effets du stress hydrique sur les organes de la plante
A - Sur les feuilles et les tiges
Ben Naceur et al., (2002) ont signal que le stress hydrique inhibe, diffremment,
selon les gnotypes, la croissance des tiges et des feuilles. Suite une baisse du potentiel de
turgescence cellulaire, la croissance des tissus de la plante est limite conformment
lintensit du stress hydrique (Slim et al., 2006).
Chez les gnotypes sensibles, la perte de turgescence fait que lallongement foliaire et
la division cellulaire sont ngativement affects. La surface foliaire sera rduite au mme titre
que lindice foliaire. Avec laugmentation de la contrainte hydrique, les feuilles les plus ges
jaunissent et entrent en phase de snescence. Lefficience dutilisation de leau est ainsi
rduite (Gate, 1995.). Mais, selon Bidinger et Witcombe (1989), cette rduction pourrait
43
provoquer, en contre partie, une rduction du rendement cause de la rduction de la capacit
photosynthtique de la plante.
Singh (1991) a indiqu quavant la phase dinitiation des gousses, le stress hydrique
na pas dinfluence sur la rpartition relative des assimilas entre les feuilles et les tiges. Les
plantes soumises un stress hydrique ont subi un dprissement progressif puis rapide. Leurs
poids frais et sec et leur composition minrale sont rduits (Tazi et al., 2003). Toutefois, un
stress hydrique excessif et inattendu rduit la croissance des plantes et le rendement en
graines plus que les autres types de stress (Boubaker et Yamada, 1995).
Nanmoins, comme le pois chiche est une espce croissance indtermine, tant que
l'eau est disponible dans le sol et les tempratures ne sont ni trop basses (Croser et al., 2003)
ni trop leves (Leport et al., 2006) les branches continuent se dvelopper, les plantes
fleurissent et forment des gousses et des graines.
B Sur les racines
La plus grande masse racinaire du pois chiche est situe dans les couches les plus
profondes du sol. Elle pourrait amliorer l'utilisation de l'eau stocke en profondeur
(Benjamin et Nielsen, 2006). Dans des conditions hydriques limites, la plante dveloppe un
systme racinaire largement vigoureux pour pouvoir exploiter un plus grand volume du sol et
continuer labsorption de leau (Ludlow et Muchow, 1990).
Slim et al., (2006) ont observ, chez des gnotypes de pois chiche, une augmentation
de la longueur et de la biomasse des racines, inversement proportionnelle lintensit du
stress hydrique. D'aprs ces auteurs, il parait que, selon la svrit du stress, chaque varit
sest adapte linsuffisance hydrique en variant son systme racinaire (morphologie,
ramification, longation). Daaloul et al., (2007) ont montr que chez les espces cralires,
les paramtres de lenracinement (nombre, volume et masse des racines) sont ngativement
affects par le stress hydrique.
Au niveau des couches superficielles du sol, lirrigation augmente la surface des
racines du pois chiche et amplifie le rapport (surface/poids) des racines. Les racines les plus
fines pourraient, alors, amliorer l'exploration du sol et l'extraction de l'eau. (Benjamin et
Nielsen, 2006).
Le dficit hydrique affecte ngativement la fixation symbiotique de l'azote
atmosphrique chez le pois chiche (Labidi et al., 2007). Il rduit considrablement le nombre,
la masse et la taille des nodules ainsi que l'activit de nodulation de la plupart des
lgumineuses graines (Serraj et al., 1999) telles que le haricot vert, (Phaseolus vulgaris L.)
44
(Muhammad et Iram, 2005), la fve (Vicia faba L.,), le pois (Pisum sativum L.), le pois chiche
(Cicer arietinum L.) et autres (Sangakkara et al., 1996).
C Sur les gousses et les graines
Leport et al., (2006) ont soulign que, chez le pois chiche, leffet de la scheresse
printanire sur la production de la biomasse arienne et des graines est plus svre que celui
de la scheresse terminale. En revanche Ma et al., (2001) ont indiqu que la fixation du
carbone dans les gousses est trs importante durant la scheresse printanire.
Mohouche et al., (1998) ont signal que le nombre de gousses par plante est la
composante du rendement en graines la plus affecte par la scheresse. Dautres auteurs ont
remarqu quun dficit hydrique, survenant au dbut de la phase de formation des gousses,
engendre lavortement des fleurs, la rduction du nombre de gousses par plante (Mefti et al.,
2001) et du nombre de graines par gousse (Behboudian et al., 2001). Il peut induire un
remplissage court et rapide des graines (Davies et al., 1999), rduire le nombre et la taille de
gousses et de graines. Le rendement en graines est, ainsi, rduit (Leport et al., 1999). Selon
Emery et al., (1998), il semble que de tels phnomnes sont dus un signal mis par le
systme racinaire.
Suite une scheresse printanire, le rendement en graines et le nombre de gousse par
plante du pois chiche du type kabuli sont fortement rduits par comparaison ceux du type
dsi (Siddique et al., 1999). Il n'est pas clair que si la rduction de ces paramtres est associe,
chez le type kabuli, une floraison et une formation des gousses assez tardives, au gros
calibre des graines, au cycle cultural plus tal dans la saison et lexposition plus longue au
stress hydrique terminal, ou bien d'autres facteurs gntiques qui diffrent les deux types
dsi et kabuli (Leport et al., 2006).
D Sur les stomates
Selon Heller et al., (1996), la structure des tissus foliaires a une importance sur la
transpiration. Dans les rgions sches, les tissus foliaires sont plus compacts que ceux des
rgions humides et la cuticule est plus paisse. De mme, la densit et la taille des stomates
sont en corrlation hautement significative et positive avec lintensit de la transpiration. La
densit stomatique, qui contribue la structure anatomique des feuilles, intervient dune
manire directe sur la diffusion du gaz carbonique et par consquent sur la photosynthse
active.
Malhotra et Saxena (2002) ont indiqu que, suite un stress hydrique, certains
caractres, tels que le nombre et la taille des stomates, lenroulement et le mouvement des
45
feuilles, et le niveau lev de la rflectance, rapports en tant que bons indicateurs de la
dshydratation des tissus de certaines espces, peuvent galement tre explors chez le pois
chiche. Le stress hydrique induit une diminution de la densit stomatique (Erchidi et al.,
2000). Mais cette diminution ne se traduit pas toujours par une rduction des pertes en eau par
la plante et ce cause dun phnomne de compensation qui entrane laugmentation de la
taille des stomates (Wang et Clarke, 1993). La densit et la taille des stomates varient selon
les gnotypes (Erchidi et al., 2000). Erchidi et al., (2000) ont trouv que la densit stomatique
est, singulirement, affecte par le traitement hydrique, le gnotype et leurs interactions.
19.3 - Effets du stress hydrique sur la structure cellulaire
A Sur les soluts cellulaires
Sous des conditions de stress hydrique, la teneur de nombreux soluts, entre autres, les
ions inorganiques tels que le potassium (Gaudillire et Barcelo, 1990) et le nitrate (Jones et
al., 1980), les sucres solubles (Johnson et al., 1984), les acides amins tels que la proline et
lacide abscissique et les acides organiques tels que lacide malique (Clark, 1969) augmentent
significativement dans les tissus de la plante.
Laccumulation de la proline, lune des plus remarquables manifestations de la plante
vis--vis du stress hydrique (Tazi et al., 2003), est troitement lie lintensit de ce stress
abiotique (Shields et Burnett, 1960). La proline est largement distribue travers les organes
de la plante et s'y accumule en plus grandes quantits que d'autres aminoacides (Ashraf,
2004).
Muhammad et Iram, (2005) ont observ une nette augmentation de la concentration de
proline dans les racines de Sesbania aculeata et dans les feuilles de Phasiolus vulgaris.
Hooda et al., (1999) ont remarqu que la concentration en proline augmente dans les nodules
plus que dans les feuilles de Vigna radiata. Singh, (1991) a remarqu quaprs la floraison
des cultures de pois chiche, conduites en culture pluviale ou bien soumises une contrainte
hydrique, la plus grande proportion dassimilas est accumule dans les gousses et les graines.
Savitskaya, (1976) a remarqu, quen cas de scheresse, la synthse de proline est
associe l'hydrolyse de protines induites par le dficit hydrique. Aspinall et Paleg, (1981)
ont rapport que l'accumulation de la proline est le meilleur indicateur de la tolrance la
scheresse et que cet aminoacide joue des rles physiologiques multiples, entre autres,
l'osmoregulation pour viter les pertes d'nergie et d'azote et en tant que signal de snescence.
Dautres travaux indiquent que cette accumulation de proline joue un rle dosmoticum au
46
niveau du cytosol et de la vacuole, un rle de protection des membranes et des systmes
enzymatiques et un rle de rgulation du pH (Venekamp et al., 1989).
Suite un stress hydrique, Hooda et al., (1999) ont constat que la concentration
cellulaire en sucres solubles augmente dans les nodules de Vigna radiata. Laouar et al.,
(2001) ont enregistr une accumulation de sucres solubles dans les feuilles de Medicago
intertexta L. Cette accumulation est proportionnelle lintensit du stress hydrique (Laouar et
al., 2001) et lajustement osmotique (Ingram et Bartels, 1996). Elle reprsente un paramtre
dadaptation aux conditions de stress hydrique (Kameli et Losel 1995) qui garantit le maintien
dune intgrit cellulaire leve (Ben Salem 1993).
La rduction de la surface foliaire chez les plantes stresses entrane une baisse de la
transpiration (Shah et Paulsen 2003). Lassimilation du CO
2
se trouve ainsi limite, la
synthse de ladnosine triphosphate et laccumulation de certains mtabolites secondaires,
particulirement, les aminoacides tel que la proline; (Simon-Sarkadi et al., 2005) et les
hormones tel que lacide abscissique sont inhibes (Zhang et al., 2001).
B Sur le contenu relatif en eau (CRE)
En labsence de dficit hydrique, la teneur en eau, reste presque stable dans les
biomasses arienne et souterraine. Par contre, sous des conditions de scheresse, le contenu
relatif en eau (CRE) des tissus est fortement attnu sous laction du dficit hydrique (Dirik,
2000) et l'ge de la plante (Moinuddin et Khanna-Chopra, 2004). Ce paramtre est souvent
considr le meilleur indicateur de ltat hydrique de la plante. Il est troitement li au volume
des cellules et peut reflter la balance entre lapprovisionnement des feuilles en eau et le taux
de transpiration (Mefti et al., 2001).
Au stade formation des gousses, Basu et al., (2004) ont remarqu des baisses de 15
25% du CRE des plantes de pois chiche non irrigus par comparaison aux plantes irrigues.
En revanche, Ignacio et Lovatt, (1999) ont signal que, sous des conditions de dficit
hydrique, le CRE des gnotypes dharicot vert (Phasiolus vulgaris L.) a t fortement rduit
par comparaison avec celui des gnotypes de Phasiolus acutifolius L.
La rduction de la surface foliaire, induite par le stress hydrique, tend minimiser les
pertes en eau (Arrandeau, 1989). Nanmoins, Sarda et al., (1992) ont indiqu que la capacit
photosynthtique dune feuille intacte ou excise diminue rapidement lorsque le CRE de cet
organe sabaisse au del de 75%. Cette diminution du CRE entraine une accumulation des
sucres solubles, sous forme de saccharose, dans les organes de la plante. En revanche Flower
47
et Ludlow (1987) ont pu sauvegarder la longvit des feuilles de Cajanus cajan L en
maintenant le CRE des plantes de cette espce au-dessous d'une limite critique estime 32%.
C Sur les chlorophylles et les pigments chlorophylliens
Le stress hydrique affecte ngativement la teneur en chlorophylles (Rong-hual et al.,
2006). Garg et al., (1998) ont signal quil a un effet ngatif significatif sur le contenu des
plantes en chlorophylles a et b et sur lefficacit photosynthtique. Par contre, en cas dun
stress hydrique prolong, la plupart des vgtaux sadaptent en rduisant leur surface foliaire
tout en maintenant des concentrations en chlorophylles un niveau similaire celui sous des
conditions idales de croissance (Kotchi 2004).
Sous stress hydrique, un contenu chlorophyllien assez lev, traduit par un aspect
verdtre de la plante, contribue llaboration du rendement en graines (Blum 1988).
Farquhar et al., (1989) ont considr quune teneur leve en chlorophylles durant le
remplissage des graines et sous des conditions de scheresse indique que linhibition de
lappareil photosynthtique est limite et que les pertes des carbohydrates favorables pour le
grossissement des graines sont trs rduites.
D Sur le photosystme II (PSII)
Les systmes photosynthtiques des plantes suprieures sont les plus sensibles au
stress hydrique (Falk et al., 1996). Garca et Becerril, (2000) ont nonc que pour la plupart
des plantes, le stress hydrique, l'un des plus importants facteurs limitant de la photosynthse,
rduit l'efficacit photosynthtique du PSII. He et al., (1995) ont vrifi la dgradation des
protines des plantes soumises au stress hydrique, et ont prouv les dommages du PSII. En
revanche, Havaux (1992a) a conclu que le stress hydrique a un faible effet sur le
fonctionnement du PSII.
Selon Sanchez-Rodriguez, (1997), la rduction de la photosynthse est produite,
notamment, cause de la fermeture des stomates et non pas cause de latteinte du PSII.
Malgr la rduction de la photosynthse chez des plantes de caf ayant subi un stress
hydrique, une maintenance partielle du rendement quantique du PSII a t observe. De
mme, la chute du taux d'assimilation nette du carbone, provoque par la scheresse, n'a pas
t accompagne dune diminution de lefficience quantique du PSII. Ces rsultats prouvent
que le PSII est rsistant la scheresse, comme il a t dmontr sur des plantes de coton
(Genty et al., 1987), de cafier (Da Matta et al., 1997) et de Casuarina equisetifolia L.
(Sanchez-Rodriguez, 1997).

48
E Sur la fluorescence chlorophyllienne
Sous une contrainte hydrique, lanalyse de la fluorescence chlorophyllienne et de ses
composantes, notamment, le rendement quantique et lefficience photochimique maximale,
montre une perturbation au niveau des ractions photochimiques de la photosynthse (ONeil
et al., 2006). Malgr la grande rsistance du PSII la contrainte hydrique, la mesure de
lefficience chlorophyllienne (Fv/Mm) peut tre utilise pour le criblage des plantes
rsistantes au stress hydrique (Dekkaki et al., 2000). Plusieurs tudes ont montr que les
paramtres de la fluorescence chlorophyllienne sont hautement corrls avec le desschement
entier des plantes en rponse aux stress abiotiques (Valladares et al., 2005) et sont des
indicateurs fiables des stress biotiques et abiotiques (Baker et Rosenqvist 2004).
Les paramtres de la fluorescence chlorophyllienne sont affects par les stress
abiotiques. En labsence de stress hydrique (Smille et Hetheringthon, 1983), thermique
(Havaux, 1992b) et osmotique (Bounaqba 1998), la fluorescence initiale (F0) est faible et elle
augmente en cas de stress. Inversement, la fluorescence maximale (Fm) et le rendement
quantique (Fv/Fm) sont levs en labsence de stress et rgressent en cas de stress. Il parait
que le jaunissement des feuilles, engendr par les stress abiotiques chez les plantes sensibles,
traduit un blocage de plus en plus intense du transfert des lectrons, une altration de la
structure et une diminution des centres ractionnels actifs primaires du PSII (Bounaqba 1998).
Dekkaki et al., (2000) ont signal quen cas de stress, la chute de F0 peut tre
explique par la snescence du matriel vgtal et la faible teneur en chlorophylles a et b.
Lefficacit photochimique du PSII (Fv/F0) est leve chez les gnotypes tolrants le stress
hydrique et faible chez les gnotypes sensibles. Au niveau de ces derniers, suite un stress
hydrique, une perturbation du processus de transfert dlectrons est probable et lefficacit
photochimique du PSII (Fv/F0) varie de 3,8 4,3 (Flexas et al., (2002).
Les variations de la fluorescence variable (Fv) et du rendement quantique (Fv/Fm)
sont plus corrles Fm qu F0. Ceci indique la possibilit de lexistence dun mcanisme
photoprotecteur chez les gnotypes qui sont plus productifs sous des conditions de stress
hydrique. La corrlation significative entre le rendement en graines et les paramtres (Fm),
(Fv) et (Fm/Fv) suggre que ces derniers peuvent tre utiliss comme tests rapides et prcoces
pour lvaluation des performances du rendement en graines des gnotypes de bl sous les
conditions mditerranennes (Havaux 1992b).
En cas de stress environnemental, le rendement quantique (Fv/Fm) diminue. Cette
rduction est due essentiellement une rduction du fonctionnement des ractions
photochimiques primaires impliques dans linhibition du PSII localis dans le systme
49
membranaire des tyllacodes (Berry et Bjorkman, 1980). Elle montre que les plantes sont
sensibles au stress et quil y a une altration de leurs processus photosynthtiques (Bounaqba,
1998). Inversement, Flexas et al., (2002) ont indiqu que, bien que la photosynthse soit
altre par le stress hydrique, les valeurs de (Fv/Fm) et (Fv/F0) ont montr que l'appareil
photosynthtique n'est pas endommag. Havaux (1992b) a montr que le rendement quantique
na t ngativement affect qu de faibles contenus relatifs en eau (CRE < 45%). Il y a une
corrlation inversement proportionnelle entre le CRE et lefficience chlorophyllienne
(Fv/Mm). Une dshydratation foliaire trs prononce peut entraner une diminution
significative de lefficience chlorophyllienne (Havaux, 1992b). Les plantes dveloppes sous
des conditions optimales de stress environnementaux paraissent tolrantes au stress et ont
maintenu un rendement quantique (Fv/Fm) proche de 0,8 (Bounaqba, 1998).
20 - Stress hydrique osmotique
Le stress hydrique osmotique est induit par des soluts tels que les chlorures de
sodium de magnsium et le polythylne glycol (PEG). Le PEG est un polymre
hydrosoluble non ionique dont le poids molculaire varie en fonction du nombre de
groupements doxyde dthylne (n) dans la molcule. Du fait quil nentre pas rapidement
dans les tissus de la plante, il est largement utilis pour provoquer le stress hydrique
osmotique chez les plantes (San et al., 2005).
Le PEG a un effet dpressif sur la germination. La concentration du milieu de culture
en PEG est inversement proportionnelle au pouvoir germinatif des semences. Avec les fortes
concentrations en PEG, le temps de latence de la germination est allonge et lmergence de
la tige est totalement inhibe (Tazi et al., 2003).
Le stress hydrique osmotique, induit par le PEG, inhibe la croissance de lpicotyle
des plantes de pois chiche (Muoz et al., 1993). Il a un effet ngatif trs remarquable sur la
croissance de la tige et des racines. Il a provoqu une rduction, du poids frais des plantes,
proportionnelle sa concentration dans le milieu de culture. A de faibles concentrations, le
PEG naffecte pas le systme racinaire des plantes (Bajji et al., 2000). Par contre, des
concentrations leves, il entrane une diminution du poids sec des biomasses arienne et des
souterraine. Nanmoins, la biomasse arienne est plus affecte que la biomasse souterraine
(Tazi et al., 2003). Ce dsquilibre de biomasses a engendr une augmentation du rapport:
Biomasse racinaire/ Biomasse arienne. Cette augmentation est plus importante chez les
cultivars rsistants que chez les cultivars sensibles la scheresse (Bajji et al., 2000). La
diminution de la croissance de lappareil vgtatif, observe chez les gnotypes sensibles,
50
peut tre explique par le fait que le PEG agit par laugmentation de la pression osmotique du
milieu de culture. Il se peut que labsorption, limite, de leau par le systme racinaire
entrane une diminution de la croissance de lappareil vgtatif arien. Suite un stress
hydrique, des rsultats similaires ont t observs sur des cultures de plein champ (Tazi et al.,
2003).
Des travaux de recherche ont montr quen culture in vitro, un stress hydrique
osmotique a t induit par diffrentes concentrations de PEG. San et al., (2005) ont remarqu
que, sur une culture in vitro de deux gnotypes de palmier dattiers, dont le milieu contient du
PEG, le gnotype le plus tolrant a dvelopp un plus long picotyle, une plus importante
masse arienne, un nombre de racines latrales plus lev et une plus longue racine principale.
En fait, une importante masse racinaire fait augmenter labsorption de leau et maintenir une
concentration en proline plus leve. Elle permet le maintien dune pression osmotique
convenable dans les cellules de la plante. Lutilisation du PEG, en culture in vitro, permet
lidentification facile et rapide des gnotypes tolrants le stress hydrique.
La turgescence en eau des organes de la plante, traduite par un contenu relatif en eau
lev, est ngativement affecte par les fortes concentrations du PEG. La rduction du CRE
est dautant plus importante que la concentration du PEG dans le milieu de culture est leve
(Bajji et al., 2000). Suite une baisse du potentiel osmotique dans les feuilles, Tazi et al.,
(2003) ont observ des symptmes de desschement.
Pour la slection de gnotypes tolrants au stress hydrique, certains auteurs ont expos
le systme racinaire de plusieurs espces un stress hydrique osmotique induit par diffrentes
concentrations dune solution nutritive (Morgan, 1988). Des rsultats similaires sont obtenus
avec ces mmes espces conduites en culture en plein champ sous les conditions de la
scheresse de leurs rgions d'origine (Thomas et al., 1996).
21 Effet secondaire du stress hydrique osmotique
Losmoregulation est un effet secondaire du stress hydrique osmotique, induit par une
solution sale ou de PEG, sur la germination des semences. Elle permet damliorer le taux de
germination et de rduire le temps dmergence des plantes (Khouja et al., 2002). Elle
pourrait tre dtermine partir des mesures du potentiel osmotique et du CRE des feuilles
(Lecoeur et al., 1992).
Des variabilits gnotypiques et environnementales de losmoregulation ont t mises
en vidence sur du pois chiche en culture de plein champ (Morgan et al., 1991). Wery et al.,
(1994) ont signal que des augmentations du rendement potentiel du pois chiche, attribuables
51
l'osmoregulation, variant de zro 20%, ont t enregistres respectivement dans des zones
de faible dficit hydrique o le rendement moyen est de lordre de 3,5 t.ha
-1
et dans des zones
de dficit hydrique intense o le rendement moyen est de lordre de 1,3 t.ha
-1
.
Morgan et al., (1991) ont nonc que, chez les jeunes plantes de pois chiche,
l'osmoregulation pourrait tre un outil notable pour le criblage des premires gnrations pour
l'ajustement osmotique et la multiplication des cultivars hauts rendements dans les rgions
arides.
Le stress hydrique, parvenant durant les phases tardives du cycle de la plante, pourrait
rduire la biomasse arienne, l'indice de rcolte et le rendement potentiel de la culture du pois
chiche. Nanmoins, cette notion pourrait tre partiellement contredites par leffet de
l'osmoregulation qui pourrait tre dtermin par la mesure du potentiel osmotique et du CRE.
La rgulation partielle ou totale de la pression de turgescence et d'hydratation cellulaire est
ralise par laugmentation des quantits des corps intracellulaires dissous (Wery et al.,
1994). Ce mcanisme peut avoir lieu, au champ, sur une culture du pois chiche qui a subi la
scheresse terminale durant sa phase reproductive (Lecoeur et al., 1992).
22 - Mcanismes de la rsistance au stress hydrique
Le pois chiche est considr comme une des lgumineuses graines les plus tolrantes
au stress hydrique. Nanmoins les bases de cette tolrance sont inconnues (Singh, 1993).
Daaloul et al., (2007) ont remarqu que les mcanismes de la rsistance la scheresse sont
des phnomnes trs complexes et peuvent impliquer des facteurs morphologiques,
physiologiques et biochimiques diffrents niveaux de lorganisation de la plante. Bruker et
Frohberg, (1987) ont suggr que lamlioration gntique des espces cultives pour la
tolrance au stress hydrique impose lidentification des mcanismes physiologiques de la
tolrance comme critres de slection. Mougou et al., (1986) ont adopt des paramtres
morphologiques et cophysiologiques tels que la rduction de la surface foliaire, la
snescence de la plante et laugmentation de la densit stomatique pour valuer la rsistance
la scheresse chez certaines espces marachres.
Clavel et al., (2005) ont rapport que de lefficacit de la slection pour ladaptation
la scheresse pourrait tre ralise suivant deux approches. La premire, appele Yield
Component Framework, qui stipule que la slection efficace doit tre base sur des caractres
dont la valeur de contribution dans llaboration du rendement en graines est relativement
forte par comparaison dautres caractres de rsistance (Blum, 1996). Lindice de rcolte et
les caractres affectant lefficience lutilisation de leau par la plante ont t identifis comme
52
des facteurs principaux dun modle dlaboration du rendement en condition de dficit
hydrique (Turner, 2000). La deuxime approche, dnomme Drought Resistance Framework,
dcrite par Turner (2000), spcifie trois grands types de mcanismes de rsistance dont
chacun dentre eux est sous la dpendance dun certain nombre de caractres plus ou moins
complexes et plus ou moins faciles identifier. Ces mcanismes sont: lesquive ou
chappement, lvitement et la tolrance la dshydratation. Ils peuvent induire, chez la
plante, la rsistance la scheresse (Ludlow et Muchow, 1990). Gate, (1995) a numr
lvitement et la tolrance comme mcanismes dadaptation la scheresse. Toutefois ni lun
ni lautre ne pourrait tre utilis lui seule dans la slection pour la rsistance au
stress hydrique. Mais, plutt leur combinaison semble confrer la plante une aptitude
tolrer la scheresse (Tazi et al., 2003).
Amigues et al., (2006) ont nonc que ladaptation des plantes au manque d'eau, et
lamlioration gntique de la tolrance la scheresse, peuvent tre classes en quatre
stratgies : lesquive, lvitement, l'efficience dutilisation de l'eau et la tolrance. Dautres
auteurs ont remarqu que la rsistance la scheresse pourrait tre obtenue par
lchappement, lvitement ou lesquive la dshydratation ou bien la tolrance la
dshydratation (Malhotra et Saxena, 2002).
22.1 Mcanisme de rsistance par chappement
Belhassen et al., (1995) ont dfini lchappement la scheresse comme tant la
ralisation du cycle de la plante durant une priode favorable qui lui permet de rduire ou
dannuler les effets du stress hydrique dclench durant les phases sensibles ou critiques de
son cycle de dveloppement. Selon Saxena et al., (1993), la rsistance par chappement est la
capacit de la plante deffectuer son cycle de dveloppement pendant des priodes pluvieuses
et/ou de le terminer avant lpuisement des rserves en eau dans le sol. Ce mcanisme est
largement utilis par les slectionneurs particulirement pour la slection de gnotypes
floraison prcoce.
Selon Amigues et al., (2006), ont signal que le mcanisme dchappement ou
desquive (drought escape) repose sur deux alternatives. La premire consiste au dcalage du
cycle cultural, depuis les priodes de forte demande climatique vers des priodes de faibles
risques. Elle reprsente la stratgie des cultures d'hiver qui tolrent le froid. Ces cultures
ralisent leur cycle sur une priode plus longue et de faibles risques de dficit hydrique. Le
dcalage du cycle cultural est envisageable pour les cultures de printemps dont la date du
semis pourrait tre avance de plusieurs mois. La seconde alternative consiste un
53
raccourcissement du cycle cultural qui permet la plante de rduire la consommation totale
en eau, de raliser les derniers stades du cycle avant lpuisement des rserves en eau dans le
sol et davoir un rendement en graines lev. Ce mcanisme permet la plante de rduire ou
dannuler les effets de la contrainte hydrique par une bonne adquation du cycle de la plante
le long de la saison pluviale. Il est particulirement efficace dans les zones arides (Clavel et
al., 2005). Dautant plus, il a lavantage daugmenter la stabilit du rendement et dobtenir
des varits maturit prcoce, telle que le gnotype de pois chiche ICCV
2
(Kumar et Abbo,
2001).
La variabilit gntique pour lchappement est gnralement importante chez les
vgtaux et plus particulirement chez les espces floraison indtermine comme larachide
(Clavel et al., 2005) et le pois chiche (Subbarao et al., 1995). Le rendement en graines de
nombreuses varits, pratiquement, de toutes les espces annuelles cultives (Turner et al.,
2001) et notamment les lgumineuses graines (Subbarao et al., 1995), a t amlior grce
au raccourcissement de la longueur du cycle et la prcocit.
Daprs Silim, et Saxena, (1993b), le rendement potentiel et la rsistance par
chappement reprsentent les deux principales composantes de la slection pour la tolrance
au stress hydrique de la lentille et du pois chiche. Pour le pois chiche, le rendement potentiel
et la floraison prcoce sont les deux principaux mcanismes de rsistance la scheresse. En
fait, durant les saisons sches, la date de floraison contribue avec un taux de 37 69 % de
diffrence de rendement entre les gnotypes (Wery et al., 1994). En culture irrigue, le
rendement potentiel et la date de floraison contribuent avec 70 88 % la variabilit
gnotypique (Wery et al., 1993).
Malhotra et Saxena, (2002) ont remarqu que le semis dautomne permet la culture
du pois chiche d'chapper la scheresse terminale printanire. Certains travaux ont montr
que, durant les phases de floraison et de maturit prcoce, le semis dautomne permet la
plante une meilleure utilisation de l'humidit dans le sol, dchapper aux stress thermiques et
hydriques, de doubler le rendement en graines et, grce la hauteur de la plante assez
dveloppe, la rcolte serait mcanise. Seulement, lutilisation de la prcocit est limite par
la sensibilit des gnotypes, au stade floraison, au froid et aux maladies, dune part, et la
corrlation ngative entre la floraison prcoce et le rendement potentiel dautre part. Durant
les annes pluvieuses et par comparaison aux cultivars de pois chiche maturit
moyennement prcoce, les cultivars cycle biologique court dlaissent une importante
quantit deau, potentiellement utilisable, dans le sol et subissent une rduction du rendement
en graines (Wery et al., 1994).
54
Belhassen et al., (1995) ont nonc que la prcocit et la brivet du cycle des cultures
sont des mcanismes dchappement largement exploits par les agriculteurs et les
slectionneurs. Nanmoins, le rendement potentiel est sacrifi par laugmentation de la
prcocit. De nombreux travaux ont montr lexistence dune relation positive entre la
longueur du cycle et le rendement potentiel. La stabilit du rendement, qui rsulte des
variations du rendement potentiel et du rendement des gnotypes travers les variations des
conditions du milieu, pourrait rsulter de lhtrognit gnotypique, de la compensation des
composantes du rendement, de la tolrance au stress hydrique ou bien de la combinaison de
tous ces facteurs. Sous une contrainte hydrique, les cultivars caractriss par un rendement
stable manifestent des mcanismes dchappement au stress hydrique tout en vitant les
rductions excessives du rendement. Les meilleurs cultivars sont ceux qui ont un rendement
lev sous des conditions de stress et sous des conditions favorables (Bruker, et Frohberg,
1987). Vu que la rsistance totale des plantes au stress hydrique nest pas bien dfinie sur le
plan physiologique (Blum et al., 1981) et que les simples tests de rsistance pour ce type de
stress font dfaut (Fischer et Maurer. 1978), le rendement en graines et sa stabilit restent les
meilleurs critres de slection sous des conditions de contrainte hydrique, (Gate, 1995).
Sarrafi et al., (1987) ont signal que la rsistance par chappement dun gnotype la
scheresse pourrait tre value par sa capacit de maintenir un rendement acceptable en
conditions de dficit hydrique. Cependant, il est difficile de slectionner directement pour la
rsistance la scheresse car le contrle gntique de ce caractre quantitatif est trs
complexe. Lapproche actuelle consiste slectionner pour plusieurs paramtres lis la
rsistance au stress hydrique tels que la fluorescence chlorophyllienne dont la variabilit
gntique et lhritabilit ont t dmontres pour certaines espces.
Kumar et al., (1996) ont indiqu que, sous des conditions de scheresse, les varits de
pois chiche, caractrises par des cycles biologiques courts et une maturit prcoce, survenant
avant lavnement de la scheresse terminale, ont prouv une augmentation du rendement en
graines. Kumar et Van Rheenen, (2000) ont signal que des varits de pois chiche,
amliores, conduites en culture dhiver et caractrises par un cycle biologique extracourt et
une maturit prcoce (70 90 jours aprs le semis) ont permis dintroduire le pois chiche
comme culture dominante dans de nombreux systmes de production agricole.
La slection par chappement de gnotypes de pois chiche tolrants la scheresse
terminale est la principale stratgie adopte. Nanmoins, Khalfaoui, (1985) a nonc quen
cas de dficit hydrique, la slection de varits cycles courts ne permet pas toujours
damliorer le rendement en graines. Wery et al., (1994) ont recommand quau champ, le
55
screening pour la plasticit phnologique implique le dveloppement de lensemble des
gnotypes en culture pluviale avec des irrigations complmentaires et sous des conditions de
scheresse terminale. Par ailleurs, la rduction de la variabilit, entranant une rduction de la
plasticit phnologique, est considre comme une stratgie risque dans le cas des
lgumineuses floraison prcoce et croissance dtermine (Turner et al., 2001). Kashiwagi
et al., (2008) ont signal que, gnralement, du fait quelles ont une courte dure
photosynthtique, les varits caractrises par un cycle biologique rduit et une maturit
prcoce produisent des biomasses et des rendements en graines relativement faibles.
Daprs Saxena, (1987), toute rduction de la dure du cycle biologique de la culture
au-dessous de son optimum, qui dpend de la disponibilit de leau dans le sol, pnalise le
rendement en graines. En outre, il a suggr que la slection des varits de pois chiche doit
tre base sur une longueur maximale de la priode de croissance du fait que sous des
conditions climatiques favorables, le rendement en graines est positivement corrl la
longueur du cycle biologique de la culture.
22.2 - Mcanisme de rsistance par vitement ou esquive
L'vitement ou esquive de la dshydratation dit encore avoidance ou
deshydratation post-ponement (Clavel et al., 2005), est un mcanisme qui permet la
plante de maintenir une teneur leve en eau dans ses tissus durant la priode du stress
hydrique (Malhotra et Saxena, 2002). Belhassen et al., (1995) ont indiqu que le maintien du
potentiel hydrique foliaire est galement li une optimisation de ladsorption de leau par les
racines. Cette dernire est tributaire dun ensemble des caractres morphologiques complexes
des racines tels que la profondeur, la masse, le volume et la ramification. Limportance
relative de chacun de ces caractres conditionne larchitecture des racines du vgtal.
Chez le pois chiche, des corrlations significatives entre le rendement en graines, la
date de floraison et lindice de tolrance la scheresse prouvent que ces derniers sont
associs au phnomne dvitement ou de tolrance la scheresse. De mme, un systme
racinaire profond, un potentiel hydrique foliaire, un indice de rcolte, un nombre de gousses
par unit de surface et un poids des graines levs sont associs la tolrance la scheresse
(Wery et al., 1994). En consquence, de leur cot, Kashiwagi et al., (2008) ont suggr,
comme stratgie long terme, le dveloppement de gnotypes capables doptimiser
lefficience dexploitation des conditions favorables de la saison pour amliorer le rendement
en graines et le stabiliser avant lavnement de la scheresse terminale.
56
Malhotra et Saxena, (2002) ont signal que les corrlations positives, entre les
caractres du systme racinaire, la biomasse arienne et quelques paramtres morpho-
physiologiques de la plante responsables des rendements levs, ont prouv que la floraison
prcoce, l'indice de rcolte lev et l'enracinement profond pourront tre employs comme
critres de slection pour l'amlioration de lvitement de la dshydratation. Acevedo et
Ceccarelli (1987) ont signal que les plantes tolrantes la contrainte hydrique sont
caractrises par des paramtres morpho-physiologiques levs tels que le rendement en
graines, lindice de rcolte, le poids de 1000 graines et lindice de rsistance la scheresse...
La slection de gnotypes caractriss par une bonne leve, un dveloppement
vgtatif important, une floraison et une maturit prcoces contribuent lvitement de la
dshydratation et assurent une tolrance durable au stress hydrique. La floraison prcoce est la
principale composante d'vitement du stress hydrique chez le pois chiche. Elle est
positivement carrele lindice de rcolte, au nombre de gousses par m
2
et au rendement en
graines (Malhotra et Saxena, 2002). Nanmoins, la capacit dun gnotype de pois chiche
dviter la scheresse terminale travers la prcocit est parfois compromise par un manque
de sa tolrance au froid (Berger et al., 2004).
Daprs Saxena (1984), dans les zones arides, lindice de rcolte, la floraison prcoce,
la formation des gousses et la maturit prcoce sont les plus importants indices phnologiques
du pois chiche pour lvitement de la scheresse.
Certains mcanismes phnologiques, rapports par Wery et al., (1994), pourront
accder l'vitement de la scheresse tels que:
- dans les rgions semi-arides, la vitesse dmergence de la plante du sol sec peut
acclrer et synchroniser les phases du cycle de croissance de la plante (Saxena et al., 1993).
- ladaptation de la dure de floraison la quantit deau disponible dans le sol par
lacclration des phases phnologiques de la plante (Wery et al., 1993) est plus efficace que
la floraison prcoce et na pas de rpercussions ngatives sur le rendement en graines.
- la rapidit de remplissage des graines de pois chiche pour les gnotypes graines de
gros calibre ou doubles gousses (Saxena et Johansen, 1991).
Turner et al., (2001) ont signal que trois grands types de rponses de la plante lui
permettent dviter ou, plus exactement, de retarder la dshydratation de ses tissus. Le
premier type, le plus efficace, exprime laptitude des racines exploiter les rserves en eau
dans le sol pour la production de graines sous stress hydrique (Passioura, 1977). Le deuxime
est dit rgulation stomatique. Il indique la rgulation de louverture et la fermeture des
stomates et conditionne les changes gazeux entre le CO
2
et le H
2
O et par consquent la
57
croissance et la productivit des cultures (Ludlow et Muchow, 1990). En fin, le troisime type
correspond lajustement osmotique que les plantes ralisent en rponse au dficit hydrique
(Turner, 1986). Lorsque le potentiel hydrique foliaire dcrot, le potentiel de turgescence et la
conductance stomatique sont maintenus grce une accumulation intracellulaire de soluts
(Clavel et al., 2005).
A - Aptitude des racines exploiter les rserves en eau dans le sol
Laptitude du systme racinaire dextraire leau dans le sol est un caractre qui traduit
la rsistance la scheresse. Khalfaoui, (1990) a nonc que ce caractre revt une
importance particulire sur les cultures qui ont subi rgulirement des dficits hydriques la
fin de leur cycle. Son impact sur le rendement en graines est particulirement lev car, sous
des conditions de stress hydrique, elle contribue directement lefficience dutilisation de
leau. La majorit des rsultats reports montre une corrlation positive entre la profondeur
denracinement et le rendement en graines (Ketring, 1984).
La capacit des racines de pntrer profondment dans le sol pourrait tre due des
changements des proprits mcaniques des membranes cellulaires qui tendent faire
augmenter leur pression de croissance (Whalley et al., 1998). Chez le pois chiche, le
dveloppement important de la longueur et de la biomasse des racines, dj identifies comme
promoteurs de la tolrance la scheresse terminale, permet une meilleure extraction de leau
dans le sol. Quoique, des faibles potentiels hydriques, le taux de croissance des pousses
diminue sans pour autant affecter les racines. Il en rsulte une augmentation du rapport:
racines/biomasse arienne (Sharp et al., 1994).
Les variations notables de la priode du semis et de ltat structural du sol jouent un
rle dterminant dans ltablissement et le fonctionnement du systme racinaire des plantes
(Chopart, 1994). Mc Michael et Quisenberry (1993) ont suggr que la vitesse de croissance
et limportance de la biomasse racinaire, qui sont contrles par voie gntique, peuvent tre
modifies par des facteurs du milieu tels que la temprature, la densit du semis, lhumidit et
la composition du sol. In situ, ltude du systme racinaire parait difficile, particulirement,
pour des raisons techniques cause de la grande variabilit spatiale du milieu de culture
(McMichael et Quisenberry, 1993). Bengough et Mullins (1990) ont rapport que la rsistance
mcanique du sol la croissance des racines est un des plus importants facteurs qui font varier
llongation et la prolifration des racines en profondeur. Daprs Tardieu et Manichon
(1987), la vitesse denracinement des plantes est rduite par le tassement du sol. Ces rsultats
58
sont confirms par ceux de Vocanson (2006) qui a nonc quau champ, les systmes
racinaires de nombreuses espces sont moins denses en sols tasss quen sols non tasss.
Turner et al., (2001) ont signal que deux types de contraintes limitent lutilisation des
critres denracinement pour le criblage dun systme racinaire permettant une meilleure
efficience dutilisation de leau. La premire contrainte est linefficacit de criblage par ce
caractre in situ et grande chelle. La seconde est la difficult de corrler les observations au
champ celles faites en pots dune part, et le manque de comprhension du rle exact des
racines sous des conditions de ressources hydriques limites dautre part. Gaur et al., (2008)
ont remarqu que la slection des gnotypes de pois chiche pour lamlioration des caractres
du systme racinaire est nglige du fait quelle est destructive.
B - Rgulation stomatique
Les stomates jouent un rle fondamental dans la rgulation des pertes en eau partir
de lappareil foliaire. La rgulation de louverture et de la fermeture des stomates dpend du
potentiel hydrique foliaire et de lhumidit de lair au champ (Turner, 1997). En conditions de
dficit hydrique, une faible conductance stomatique conduit une fermeture rapide des
stomates. Les gnotypes faible conductance stomatique sont plus sensibles au dficit en eau
et la baisse du potentiel hydrique foliaire que les gnotypes forte conductance. Il en rsulte
que la faible conductance est gnralement propose comme un caractre favorable pour
ladaptation la scheresse (Ludlow et Muchow, 1990). Nanmoins, Ludlow et Muchow,
(1990) ont remarqu que la fermeture des stomates rduit lassimilation du CO
2
et induit,
certainement, une rduction de lactivit photosynthtique. Par consquent, lintrt dune
rponse stomatique plus ou moins rapide au dficit hydrique rsulte dun compromis entre la
rduction de lassimilation du CO
2
et la ncessit dviter la dshydratation.
C - Ajustement osmotique
Lajustement osmotique apparait comme tant un important mcanisme de tolrance
la dshydratation et d'adaptation physiologique pour la protection des membranes et des
systmes enzymatiques et pour le maintien de la turgescence cellulaire, de la conductance
stomatique et de nombreuses fonctions physiologiques telles que la photosynthse, la
transpiration et la croissance. En outre, il rduit, au minimum, les effets nocifs du dficit
hydrique (Hare et al., 1998). En rponse une baisse du potentiel hydrique dans le sol ou
dans le milieu de culture (Ranney et al., 1991), lajustement osmotique des racines, combin
avec celui des feuilles, fait augmenter la quantit deau absorbable par la plante (Turner,
1986). Il intervient en retardant la snescence foliaire travers lamlioration de lextraction
59
de leau par les racines (Turner et Jones, 1980), la stimulation de leur croissance (Leport et
al., 1999) et lexploration dun plus grand volume de sol en profondeur (Turner, 1986).. Il
facilite la translocation des rserves dhydrates de carbone, accumuls, aprs lanthse,
pendant la priode de remplissage des graines (Subbarao et al., 2000b).
Daprs Subbarao et al., (1995), lajustement osmotique ralis par les lgumineuses
est plus faible que celui des crales. En revanche, Leport et al., (1999) ont constat que le
pois chiche est dot dune capacit dajustement osmotique plus leve que plusieurs autres
lgumineuses graines. Sous des conditions de stress hydrique, les gnotypes qui
maintiennent une vigueur leve sont probablement caractriss par un ajustement osmotique
adquat et ont une faible pression osmotique favorable pour la production de la matire sche
et un rendement en graines lev (Blum et Ebercon 1981).
Sous des conditions de stress hydrique, l'ajustement osmotique, associ la rgulation
de la pression de turgescence cellulaire, a engendr une augmentation du rendement potentiel
du pois chiche (Morgan et al., 1991). Dans les zones arides et semi-arides, une corrlation
positive et significative entre l'ajustement osmotique et le rendement en graines a t montre
chez le pois (Pisum sativum L.) (Rodriguez-Maribona et al., 1992), le pois chiche (Cicer
arietinum L.) (Morgan et al., 1991), et le pois de pigeon (Cajanus cajan L.) (Subbarao et al.,
2000a). Basu et al., (2004) ont signal que le rendement en graines ainsi que dautres
composantes du rendement telles que la biomasse, le poids des graines, le nombre de
graines/m
2
et l'indice de rcolte, sont sensiblement affects par l'ajustement osmotique. Par
contre, certains auteurs ont indiqu quin situ, sous stress hydrique, il y a une corrlation
ngative entre l'ajustement osmotique et le rendement en graines (Subbarao et al., 2000a).
D'autres auteurs n'ont indiqu aucune corrlation entre ces deux paramtres (Tangpremsri et
al., 1995).
23 - Mcanisme de tolrance au stress hydrique
Sous des conditions de dficit hydrique, la tolrance au stress hydrique consiste
maintenir la croissance, la transpiration, la photosynthse et le dveloppement des organes de
la plante dans un tat de fonction normal. Lorsque les conditions du milieu sont modrment
sches, ce mcanisme permet le maintien dun rendement maximum; alors quen cas de
dficit hydrique svre, il a tendance augmenter les risques de la perte totale du rendement
en graines (Amigues et al., 2006). Gate (1995) a dfini la tolrance comme tant la capacit
du gnotype de lutter contre la scheresse par la conservation de son eau dimbibition en
quilibrant labsorption et la transpiration. Pour cela, la plante peut mettre en uvre trois
60
types de mcanismes biologiques: le maintien dun potentiel hydrique lev, le maintien dun
faible potentiel hydrique et la tolrance la dshydratation.
23.1 - Maintien dun potentiel hydrique lev
Chez le pois chiche, la tolrance au stress hydrique pourrait tre due laugmentation
du potentiel hydrique des feuilles. Ce mcanisme pourrait tre exprim par la variabilit
gnotypique de cette espce au niveau de la profondeur, de la densit et de la rpartition du
systme racinaire, du nombre et du diamtre des vaisseaux du xylme (Silim et Saxena,
1993b). En cas dun dficit hydrique, la plante peut maintenir labsorption de leau dans le sol
en dveloppant un systme racinaire plus profond et/ou plus dense. Cette augmentation du
systme racinaire est un indicateur morphologique de ladaptation aux conditions du milieu et
de la tolrance au dficit hydrique (Monneveux et Belhassen, 1996). Otoole et Chang (1979),
ont indiqu que la finesse racinaire joue un rle dterminant dans la tolrance la scheresse.
Gate (1995) a signal que le maintien dun potentiel hydrique lev correspondant un retard
de la dshydratation et peut rsulter de deux phnomnes; laugmentation de la vitesse
dabsorption de leau ou la diminution de la transpiration.
A - Augmentation de la vitesse dabsorption de leau
Elle fait appel au dveloppement du systme racinaire et de son fonctionnement.
Ludlow et Muchow, (1990) considrent que la croissance racinaire est le plus important
caractre dans la tolrance la scheresse. En effet, une croissance racinaire favorise par des
conditions daphiques adquates augmente le volume deau disponible dans la plante et
amliore par consquent la tolrance la scheresse. Slim et al., (2006) ont indiqu que, selon
la svrit du stress, chaque varit sadapte linsuffisance hydrique en variant la
morphologie, la ramification et lallongement de son systme racinaire. Wery et al., (1994)
ont signal que la profondeur du systme racinaire est le plus important caractre et indique
que ce dernier est moins influenc par les conditions du sol. Les gnotypes caractriss par un
important systme racinaire profond et fascicul se sont montrs tolrants la scheresse et
ont produit le rendement en graines le plus lev sous des conditions d'humidit limites dans
le sol.
Le maintien de la croissance foliaire et/ou le retard de la snescence foliaire, stay
green , qui tendent maintenir plus longtemps la surface foliaire verte, augmentent la
photosynthse cumule et la transpiration au niveau de la plante. Toutefois, ces deux
phnomnes rduisent l'vaporation travers le taux de couverture du sol et la biomasse
arienne levs. Ils ont des effets positifs sur le rendement en graines et sont retenus comme
61
caractres favorables pour la tolrance au dficit hydrique. Le maintien de la croissance
reproductive, qui tend garder un rendement en graines lev, comporte un risque de non-
viabilit des graines (Amigues et al., 2006).
La profondeur de l'enracinement, peut rduire la quantit deau dlaisse par la plante
en profondeur (Wery et al., 1993). Saxena et al., 1993 ont rapport que, sous des conditions
hydriques limites, les gnotypes qui ont le systme racinaire le plus longs et le plus ramifi
sont tolrants au stress hydrique et ont produit les rendements les plus levs. Wery et al.,
(1994) ont suggr que pour la tolrance au stress hydrique, il est possible de slectionner
indirectement pour un potentiel hydrique lev durant la phase reproductive.
Dans le bassin mditerranen, la vigueur de la plante des espces semis dautomne
est un important caractre dadaptation la scheresse terminale (Wery et al., 1994). Suite
une rduction significative de l'vaporation de l'eau dans le sol, un dveloppement vgtatif
prcoce et vigoureux des plantes de pois chiche permet de prserver l'eau dans le sol pour la
transpiration durant le stade post floraison (Saxena et Johansen, 1991).
B - Diminution de la transpiration
Ds lapparition du dficit hydrique, la principale raction dune plante soumise un
manque d'eau est de rduire dune manire significative sa transpiration, par la fermeture de
ses stomates, et par une rduction de sa surface foliaire traduite par la rduction de la vitesse
de croissance de la surface et/ou du nombre des feuilles et par la snescence acclre des
feuilles ges (Amigues et al., 2006).
La surface foliaire est une composante trs importante dans les processus
physiologiques de la synthse des photoassimilas ncessaires pour la production des gousses
et des graines (Westermann et Crothers, 1977). Cependant, ceci n'implique pas forcment que
le nombre et la taille des feuilles sont les seules origines de variation des composantes du
rendement en graines. De nombreux auteurs ont montr que la surface foliaire est un
indicateur de la tolrance des espces ou des varits vis--vis du stress hydrique. Chez le
piment, la surface foliaire diminue au fur et mesure que lintensit du dficit hydrique
augmente (Mougou et al., 1986). Les varits sensibles la scheresse rduisent leurs
surfaces foliaires et acclrent la snescence de leurs feuilles, surtout celles qui sont ges. Un
tel processus permet la translocation des rserves carbones et azotes depuis les feuilles vers
les graines, au dtriment du maintien de la photosynthse. Ces deux derniers phnomnes
reprsentent une forme de tolrance, court terme, au manque deau. Mais lorsque la dure de
62
la scheresse se prolonge, la plante se trouve sous des conditions hydrique et thermiques
difficiles aboutissant sa disparition totale. (Rezgui, 1995).
Chez le pois chiche, la surface foliaire rduite et la prsence des folioles reprsentent
un important mcanisme dadaptation au stress hydrique et une stratgie primordiale dans le
cas o leau devient rare (Saxena, et Johansen, 1991). La rduction de la surface foliaire
matrialise par le dveloppement de folioles chez certaines lignes de pois chiche et des
vrilles chez des gnotypes leafless et semi-leafless de pois, est un important mcanisme
dadaptation pour la tolrance au stress hydrique (Wery et al., 1994). Les varits feuilles
rduites ou partiellement dpourvues de feuilles ont une meilleure capacit dimplantation,
une maturit plus uniforme et une tolrance aux stress abiotiques. Seulement, ces varits sont
rarement utilises en raison de leur faible rendement. Certains caractres, tels que le nombre
et la taille des stomates (Malhotra et Saxena, 2002), lenroulement des feuilles (El Jaafari et
al., 1993) et le mouvement des feuilles et le niveau lev de leur rflectance (Ludlow et
Muchow, 1990) sont des mcanismes de rduction des pertes d'eau de la plante. Ils sont de
bons indicateurs de la tolrance la dshydratation et peuvent tre tudis chez le pois chiche.
Par contre, Ludlow et Muchow, (1990) ont indiqu que des variations gnotypiques
significatives de la taille et de la frquence de stomates ont t enregistres chez certaines
espces, mais leur importance dans la tolrance la scheresse n'a pas t entirement
lucide. La diminution de la transpiration par rgulation stomatique se caractrise,
gnralement, par une rduction de lefficacit de la photosynthse. Nanmoins, il existe des
gnotypes capables de fermer partiellement leurs stomates sans pour autant diminuer
significativement leur activit photosynthtique. La prsence de cire est un caractre
gntique qui sextriorise sous des conditions de stress hydrique et permet la diminution de
la transpiration. Les feuilles deviennent dune couleur vert-bleu ou glauque (Gate, 1995).
Sous stress hydrique, les plantes sont, gnralement, exposes une abondante
radiation solaire. La temprature des organes exposs au soleil s'lve, particulirement, en
labsence de la transpiration. Une rduction de la quantit du rayonnement reu permet de
rduire le besoin de la transpiration et de maintenir la fracheur de la plante (Wery et al.,
1994). Cest ainsi que, le pois chiche, feuilles imparipennes, a un niveau de rflectance
plus lev et rduit la quantit d'nergie stocke par les feuilles (Saxena et Johansen, 1991).
23.2 - Tolrance la dshydratation avec un faible potentiel hydrique
La tolrance la dshydratation peut tre due un ensemble daptitudes de la plante
rsister aux effets du faible potentiel hydrique tels que la tolrance mcanique, la tolrance
63
aux dgradations membranaires... (Belhassen et al., 1995). Elle est exprime par la capacit
des cellules de continuer leur mtabolisme durant les priodes de faible humidit (Malhotra et
Saxena, 2002) tout en conservant lintgrit de leurs structures membranaires et de leur
activit photosynthtique (Gate, 1995). Par contre, Belhassen et al., (1995) ont nonc que la
tolrance la dshydratation est lie une rduction de lactivit chimique de leau et de
lhydratation des macromolcules et une altration des membranes cellulaires.
Suite un stress hydrique, laccumulation de soluts organiques tels que les sucres
solubles, la proline et autres...reprsente une forme dajustement du potentiel osmotique et
nest autre quun phnomne de tolrance la scheresse permettant la plante de maintenir
sa turgescence par la diminution de son potentiel hydrique (Kameli et Losel 1995). Comme
consquence la scheresse, ce phnomne permet la plante dassurer normalement ses
besoins physiologiques malgr la dgradation de son tat hydrique interne (De Raissac 1992)
et garantit le maintien dune intgrit cellulaire leve (Ben Salem 1993).
Chez le pois chiche la tolrance au stress hydrique pourrait tre traduite par lun des
deux mcanismes, savoir : la stabilit des membranes cellulaires et le potentiel hydrique
ltal.
A - Stabilit des membranes cellulaires
Le mcanisme de tolrance des membranes au dficit hydrique, le plus connu, est la
tolrance membranaire ou tolrance protoplasmique (Clavel et al., 2005). Il sexprime, un
niveau particulirement important, chez les plantes qui peuvent reconstituer leurs membranes
cellulaires aprs des priodes de plusieurs semaines de dshydratation (Gaff, 1980). Face la
contrainte hydrique, la tolrance des membranes cellulaires est lun des plus efficaces
mcanismes de tolrance la scheresse chez les plantes. Il a t mis en relation avec la
performance au champ des gnotypes de diffrentes espces vgtales notamment sur des
lgumineuses (Vasquez-Tello et al., 1990). Une variabilit gntique importante de ce
caractre existe chez les lgumineuses graines, particulirement, chez le pois chiche, le soja
et larachide (Srinivasan et al., 1996).
B Potentiel hydrique ltal
Selon Sinclair et Ludlow (1985), la valeur du potentiel hydrique que peut atteindre la
dernire feuille viable est variable selon les espces et reprsente une mesure clef de la
capacit de tolrance dune plante la scheresse.

64
24 - Bases de la slection empirique pour la rsistance au stress hydrique
Comme le stress hydrique est imprvisible, le choix rgulier de cultivars adapts un
emplacement particulier est extrmement difficile (Malhotra et Saxena, 2002). De leur cot,
Bruker et Frohberg (1987) ont signal quen labsence de gnotypes qui montrent clairement,
un stade de croissance bien dtermin et un niveau de stress bien dfini, des diffrences de
rponses la scheresse, la slection pour la tolrance au stress hydrique est entrave par le
manque dune stratgie approprie et des techniques de screenings.
Udupa et al., (1993) ont nonc que le pois chiche est dot dune importante
variabilit morphologique et dune faible variabilit gnotypique. Cest pour cette raison que
les slectionneurs ont prouv des difficults pour produire des cultivars pourvus dune
rsistance durable vis--vis des principaux stress biotiques et abiotiques (Mantri et al., 2007).
La slection et lvaluation des lignes performantes sont conduites sous des
conditions de stress hydrique et en irrigu. Lvaluation primaire est base sur une chelle qui
varie de 1 9, avec 1 indique labsence de symptmes de dommages visibles causs par la
scheresse et 9 dsigne que toutes les plantes sont dessches et nont pas produit de graines
(Singh 1997).
Malhotra et Saxena, (2002) ont rapport qu lICARDA, les chercheurs ont tabli
diverses stratgies de slection pour la tolrance la scheresse chez le pois chiche et ont
dmontr que, sous des conditions de scheresse, la productivit pourrait tre amliore en
deux tapes. La premire consiste au rejet des lignes de faible productivit sous des
conditions de stress hydrique. La seconde est base sur le principe d'valuation et de slection,
sous des conditions environnementales marginales, des lignes performantes pourvues dune
productivit leve tels que les gnotypes FLIP 87-8C (Gokce) et ICC-4958 (Singh, 1997).
Trois approches ont t numres pour la slection empirique des gnotypes de pois
chiche rsistants la scheresse. La premire est base sur lutilisation de lirrigation
complmentaire, qui a pour avantage de dterminer le rendement potentiel des gnotypes. La
seconde rside dans le dveloppement de la biomasse racinaire. La troisime approche,
labore par lICARDA, est fonde sur la technique du semis de printemps retard de 20 30
jours aprs la date normale du semis (Singh et al., 1994). Le semis retard sest montr
efficace pour diffrencier les lignes rsistantes la scheresse des lignes sensibles. En fait,
les lignes rsistantes sont indiffrentes la date du semis et ont donn une production leve
avec un semis normale ou retarde. Par contre, les gnotypes sensibles ont engendr une
production rduite ou pratiquement nulle avec un semis retard (Malhotra et Johansen, 1996).
Singh et al., (1994) ont indiqu quavec ou sans irrigation complmentaire, le semis retard
65
permet de dterminer le rendement potentiel du matriel gntique rsistant au stress
hydrique.
Toutefois, il est difficile de slectionner directement pour la rsistance la scheresse
vu que le contrle gntique de ce caractre quantitatif est trs complexe. En revanche,
lapproche actuelle consiste slectionner pour plusieurs paramtres lis la rsistance au
stress hydrique (Sarrafi et al., 1992). Acevedo, (1987), rapport par Belhassen et al., (1995), a
indiqu que le choix des critres de slection pour la rsistance au stress hydrique est
important et peut tre effectu en recherchant, dans le cadre des essais raliss dans
diffrentes conditions environnementales, les relations entre le rendement en graines, les
indices de tolrance des gnotypes la scheresse et lexpression de certains caractres
morpho-physiologiques ou phnologiques. De nombreux indices ont t formuls pour
valuer le niveau de tolrance ou de sensibilit la scheresse, dont les principaux sont :
24.1 - Indice de sensibilit la scheresse (S)
Il est dfini par Fisher et Maurer, (1978), est calcul selon la relation:
| |
p p d
DR R R S / ) ( * 100 = (15) et ( )
p d
X X D =1 (13)
Avec: R
d
: le rendement du gnotype sous la contrainte hydrique. R
p
: le rendement du
gnotype en labsence de la contrainte hydrique; D: intensit du stress hydrique ou de la
scheresse; X
d
: la moyenne du rendement en graines de tous les gnotypes sous la contrainte
hydrique; X
p:
la moyenne du rendement en graines de tous les gnotypes en labsence de la
contrainte hydrique.
24.2 - Indice de tolrance au stress hydrique (ITSH)
Il est dfini par Fischer et al., (1983) comme tant le rapport du paramtre
agronomique sous des conditions stressantes par celui sous des conditions tmoin non
stressantes. Il est calcul selon la relation:
stresses non tmoins conditions sous Paramtre
stress de conditions sous Paramtre
ITSH
.. ..

=
(14)
24.3 - Indice de stabilit du rendement en graines (YSI)
Sous des conditions environnementales dfavorables, la slection pour le rendement
en graines et ses composantes est peu efficace car, la variabilit gnotypique et lhritabilit
de ce caractre, sont peu leves (Frey, 1964). Par contre, Bruker et Frohberg (1987), ont
signal que, sous des conditions de dficit hydrique, le rendement en graines et sa stabilit
66
restent les meilleurs critres de slection pour la tolrance au stress hydrique. Or, la stabilit
du rendement est mesure par la variation du rendement potentiel et du rendement rel du
gnotype travers les variations des conditions du milieu et pourrait rsulter de lhomognit
gnotypique, de la compensation des composantes du rendement, de la tolrance aux stress et
de la combinaison de tous ces facteurs (Heinrich et al., 1983). Thomas et al., (1996) ont
tablit lindice de stabilit du rendement dune population (YSI) selon la formule:
( ) ( ) W D Wi Di YSI / / / = (15)
Avec Wi et Di sont les rendements de la population i respectivement sous les traitements
irrigu et stress; W et D sont, respectivement, les rendements moyens de lensemble des
populations sous les traitements irrigu et stress.
24.4 - Indice de sensibilit au stress hydrique (I)
Il est dfinit par Bergareche et al., (1992) selon la formule suivante:
Irrigu
d
IStress
d
Irrigu
d
R
R R
I

= (16)
Avec R
d
Irrigu: rendement potentiel du gnotype en irrigu et R
d
stress: le rendement sous
des conditions de stress.
Malhotra et Saxena, (2002) ont soulign que, bien quelles n'aient pas t tablies avec
prcision, les bases gntiques et physiologiques des mcanismes de la rsistance au stress
hydrique ont t indirectement exploites par les slectionneurs de pois chiche en dveloppant
des cultivars tolrants. Parmi les espces annuelles spontanes du genre Cicer, il a t montr
que C. reticulatum; C. judaicum; et C. bijugum taient les plus tolrants au stress hydrique
et que lespce annuelle sauvage C. reticulatum est facilement croise avec lespce cultive
C. arietinum L.
Nanmoins, Belhassen et al., (1995) ont mis des reproches la slection empirique
pour la rsistance ou tolrance au stress hydrique. Parmi lesquelles ils ont numr:
- seuls les caractres facilement mesurables au champ, caractres morphologiques et
phnologiques, composantes de rendement...., peuvent tre pris en compte dans lanalyse pour
la rsistance la scheresse;
- faire intgrer linteraction (gnotype x environnement) tout en considrant la
variabilit de lenvironnement dans le temps et dans lespace. Ce qui impose la ralisation de
dispositifs exprimentaux relativement lourds.
67
- lindice de tolrance ou de sensibilit la scheresse, dtermin sur la base
du rendement potentiel du gnotype sous des conditions pluviales et en culture irrigue, utilis
pour la slection de gnotypes de pois chiche tolrant la scheresse (Wery et al., 1994)
pnalise trs fortement les gnotypes haut rendement potentiel. Toutefois, des valeurs trs
leves caractrisent plutt les gnotypes rustiques faible productivit que les gnotypes
rendement stable et lev.
25 - Paramtres de slection et de criblage pour la tolrance au stress hydrique
Daprs Serraj et al., (2003), tous les paramtres spcifiques adopts pour le criblage
de gnotypes tolrants la scheresse doivent tre caractriss par une forte corrlation avec
un rendement en graines stable et lev sous des conditions de stress hydrique, un niveau
dhritabilit lev et une expression de la tolrance facilement mesurable et rptitive. Sous
des conditions de scheresse, la slection empirique est base sur le rendement en graines et
ses composantes. Lindice de sensibilit la scheresse tabli par Fisher et Maurer, (1978) a
t modifi par Bidinger et al., (1987) pour inclure les cas o, sous des conditions de stress
hydrique, le rendement en graines est li au phnomne d'chappement de la scheresse et au
rendement potentiel.
Serraj et al., (2003), ont propos quatre approches de perfectionnement gntique pour
lamlioration de l'adaptation des cultures la scheresse et sont comme suit:
- le dveloppement de gnotypes caractriss par de courts cycles biologiques et
capables dchapper de la scheresse terminale;
- la slection de gnotypes ayant des rendements trs performants sous des conditions
de scheresse;
- la slection de gnotypes rsistants la scheresse suivant une approche de slection
physiologique;
- lidentification des QTL (Quantitative Trait Loci) pour la tolrance la scheresse et
leur utilisation dans la slection assiste par les marqueurs molculaires (MAS).
26 - Caractristiques du climat Tunisien
La Tunisie, localise entre les longitudes 7 et 12 Est et les latitudes 32 et 38 Nord,
assure la jonction de la mditerrane occidentale et orientale (MEAT, 2001). Par sa position
gographique et l'orientation gnrale de son relief, elle prsente le double aspect d'un climat
mditerranen et saharien, avec des contrastes rgionaux assez marqus. Elle est influence au
Nord et lEst par la mer mditerrane, au sud par le sahara et au centre par les effets
conjugus de ces deux facteurs (MEAT, 2001).
68
La Tunisie, classe dans la zone subtropicale mditerranenne, est caractrise par un
climat dfini par une alternance rgulire de deux saisons fortement contrastes, savoir, un
t chaud et sec et un hiver doux et humide qui reprsente la vritable saison des pluies
dfinies par une irrgularit excessive. Les intersaisons, notamment, lautomne et le
printemps, sont des priodes transitoires (MEAT, 2001).
Le climat Tunisien est largement affect par l'aridit. En fait, 94% des superficies
agricoles Tunisiennes qui couvrent 16,4 millions dhectares, sont directement menacs par la
dsertification. Le rgime pluviomtrique est caractris par des apports relativement
modestes, ingalement rpartis dans lespace et trs irrgulirement distribus dans le temps.
Pour cette raison, le territoire Tunisien pourrait tre rparti en trois grandes rgions
bioclimatiques:
- Le nord de la dorsale Tunisienne, qui reprsente 6,6 % du territoire, soit peine un
million dhectares, couvre ltage humide et subhumide et bnficie dun climat
mditerranen. Il est caractris par un t chaud et sec et un hiver doux et relativement
pluvieux. La temprature annuelle moyenne est de 17C. Le cumul pluviomtrique se situe
entre 600 et 1200 mm.an
-1
. Nanmoins, parfois, ce cumul dpasse cette fourchette pour
atteindre 1500 mm.an
-1
sur les rgions montagneuses du Nord-Ouest.
- Les zones montagneuses du tell de la dorsale et du Nord-Est occupe 16,4 % du pays
et connait un climat semi-aride. Elles sont caractrises par des tempratures relativement
leves, entre 18,5 et 19,5C, et des prcipitations modestes, entres 400 et 600 mm.an
-1
avec
de fortes variations interannuelles.
- Le reste du pays, soit 77 % du territoire Tunisien, englobant la Tunisie Centrale et
Mridionale, fait partie du climat aride et dsertique (Antipolis, 2000). Il est caractris par
des tempratures leves, pouvant atteindre une moyenne annuelle de 21,5 C, avec de fortes
amplitudes et des prcipitations disparates dpassant rarement les 100 mm.an
-1
. Par ailleurs,
les prcipitations se concentrent essentiellement entre les mois de septembre et mai et restent
quasiment absentes durant les mois dt. Plus des deux tiers du pays reoivent, en moyenne,
moins de 50 jours de pluie par an (MEAT, 2001).

69
Chapitre I : Dfinition des critres de slection pour lamlioration
du rendement en graines du pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone
du semi-aride Tunisen
1 - Introduction
En Tunisie, la culture du pois chiche nest pas rmunratrice. Son rendement en
graines est faible et varie selon les conditions culturales, le potentiel gntique, la maturit et
la sensibilit varitale vis--vis aux stress biotiques, en loccurrence, les maladies et les
parasites (Bouslama, 1979).
Bouslama et al., (1990a) ont signal que lamlioration du potentiel gntique du pois
chiche pourrait tre base sur la dtermination des corrlations entre le rendement en graines
et les caractristiques morphologiques de la plante. Pandya et Pundey (1980) ont rapport
quavant de mener un programme de slection, il serait utile de dterminer les composantes
du rendement et leurs interrelations.
Lanalyse par le coefficient de piste a permis de partager les corrlations
gnotypiques, destimer les effets directs et indirects (Dewery et Lu, 1959) et de mesurer
limportance relative des facteurs tudis. De nombreux chercheurs ont utilis cette mthode
pour estimer limportance des composantes du rendement (Pathirana, 1993). Bouslama et al.,
(1990b) ont rapport que cet outil danalyse statistique pourrait tre une technique efficace
pour la dtermination des effets directs et des effets indirects des composantes du rendement
en graines sur ce dernier.
Nous nous proposons dtudier certains paramtres agronomiques du pois chiche de
printemps et leurs relations avec le rendement en graines en vue de dterminer ceux qui
pourront tre employs dans un programme de slection dans la zone du semi-aride Tunisien.
2 - Matriel et mthodes
2.1 - Site exprimental
Lessai a t conduit en culture pluviale de printemps dans la station exprimentale de
lINRGREF (Institut National de Recherche du Gnie Rural de lEau et de la Foret) sise au
Centre Est de la Tunisie qui fait partie de ltage bioclimatique semi-aride une altitude de
6m au dessus de la mer, une latitude de 3552 Nord et une longitude de 1038 Est. Cette
zone est caractrise par une pluviomtrie et une vaporation moyennes annuelles respectives
de 370 et 1243 mm/an (Tableau 5).
70






Tableau 5. Caractristiques climatiques de la zone de Chott Mariem (moyennes de la priode: 1982 - 91) (Station Mtorologique ISA Chott
Mariem)
janvier fvrier mars avril mai juin juillet aot septembre octobre novembre dcembre
Total/an
Ecartype
Moyenne/moi
s Ecartype
(%)
Pluie (mm) 33,3 24,6 36,9 29,5 18,8 6,2 1,3 4,8 31,9 62,5 61,3 58,7 370 27 -
Evaporation (mm) 50,4 59,3 85,3 108,8 141,5 161,9 195,6 174,4 139,1 89,8 64,7 49,5
1243
235
-
T, max (C) 16,2 17,3 18,4 20,4 23,2 26,5 30,9 31,5 29,6 25,8 21 17 - 23,1 5,6
T, min (C) 7,8 8,2 9,4 11,2 14,3 18,1 21,3 22,4 20,3 17,5 12,7 8,9 - 14,3 5,3
T, moyenne (C) 10,8 12,4 13,9 15,8 18,7 22,3 25,2 24,2 25,0 21,7 16,9 13,0 - 18,3 5,5
Vitesse du vent (m/s) 2,4 2,4 2,5 2,6 2,4 2,4 2,1 2,1 2,2 2,0 2,2 2,5 - 2,3 0,4
HR (%) 72 70 72 70 71 69 67 70 68 72 71 73 - 70 6
71
Les tempratures minimales et maximales ont les valeurs moyennes respectives de 14,3 et
23 C. Lhygromtrie relative et la vitesse du vent sont respectivement de 70 % et 2,3 m/s.
Cette zone est caractrise par une scheresse qui stale sur une priode de cinq mois sur
douze (mai - septembre). Elle est dfinie par des prcipitations rduites et rares, une
vaporation et des tempratures maximales leves.
Au cours de lessai, les prcipitations enregistres du mois dOctobre au mois de juin
taient de 425 mm. Les tempratures moyennes maximales et minimales durant la mme
priode taient respectivement de 21 et 11C (Tableau 6).
Tableau 6. Rpartition des prcipitations et tempratures enregistres du mois doctobre au
mois de juin dans la zone de Chott Mariem
Mois octobre novembre dcembre janvier fvrier mars avril mai juin Moy.
Pl. (mm) 10,4 99,2 152,2 24,8 33,4 44,1 1,8 59,4 0 -
Pl. Cum. (mm) 10,4 109,6 261,8 286,6 320 364,1 365,9 425,3 425,3 -
T min. (C) 15,93 12,05 7,61 6,4 7,07 7,3 9,9 13,5 17,9 10,9
T. max. (C) 27,7 22,7 17,9 16,2 15,4 17,5 21,1 22,7 27,1 20,9
T. moyen. (C) 21,8 17,4 12,7 11,3 11,2 12,4 15,5 18, 22,5 15,9
Pl. : Pluviomtrie ; Pl. Cum. : Pluviomtrie cumule ; T. : Temprature
2.2 - Matriel gntique et Conduite culturale
Le matriel vgtal est compos de vingt quatre gnotypes de pois chiche du type
kabuli, dont vingt trois nous sont, aimablement, fournis par lICARDA (Centre International
de Recherche Agronomique dans les Zones Arides; Alep, Syrie) et le vingt quatrime est
dorigine locale (Tunisie), (Tableau 7).
Le semis a t effectu le 4 mars la densit de 14,3 plantes/m
2
avec des cartements
de 0,35 m entre les lignes et 0,2 m sur la ligne. Chaque parcelle lmentaire tait compose de
quatre lignes de quatre mtres de long. Le dispositif exprimental adopt tait en blocs
randomiss avec trois rptitions. Le sol tait du type sablo-argileux. Le prcdent cultural
tait une jachre travaille. Le semis a atteint la maturit commerciale la fin du mois juin et
la rcolte a eu lieu le 28 du mois.


72
Tableau 7. Liste des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) utiliss.
N Nom Pdigre Origine
1 FLIP 87 - 58C X 85 TH 264/ ILC 3777 X FLIP 83 - 46 C ICARDA/ICRISAT
2 FLIP88 - 7 C X 84 TH 26/ FLIP 82 - 225 CX ILC 3651 ICARDA/ICRISAT
3 FLIP88 - 11 C X 85 TH 51/(FLIP 81 - 293 C X ILC 165) X ILC 482 ICARDA/ICRISAT
4 FLIP88 - 24 C X85 TH 214/ILC 2375 X FLIP 83 - 13 C ICARDA/ICRISAT
5 FLIP88 - 68 C X85 TH 262/ILC 3777 X FLIP 83 - 13 C ICARDA/ICRISAT
6 FLIP88 - 70 C X85 TH 262/ILC 3777 X FLIP 83 - 13 C ICARDA/ICRISAT
7 FLIP 89 - 24 C X87 TH 271/ILC 136 X FLIP 84 - 18 C ICARDA/ICRISAT
8 FLIP 89 - 67 C X86 TH 78/ILC 493 X FLIP 81 - 65 C ICARDA/ICRISAT
9 FLIP 89 - 85 C X87 TH 186/ICC 4198 X FLIP 82 - 150 C ICARDA/ICRISAT
10 FLIP 89 - 118 C X85 TH 262/ILC 3777 X FLIP 83 - 13 C ICARDA/ICRISAT
11 FLIP 89 - 127 C X87 TH 4/ILC 482 X FLIP 84 - 79 C ICARDA/ICRISAT
12 FLIP 90 - 5 C X 87 TH 32/ FLIP 83 - 7 CX FLIP 84 - 109C ICARDA/ICRISAT
13 FLIP 90 - 10 C X 85 TH 67/ FLIP 82 - 65 CX FLIP 81 - 3C ICARDA/ICRISAT
14 FLIP 90 - 37 C X 86 TH 131/ FLIP 84 - 48 CX ILC 493 ICARDA/ICRISAT
15 FLIP 90 - 59 C X 87 TH 344/ (FLIP 84 - 48 CX ILC 3856) X FLIP84 - 48C ICARDA/ICRISAT
16 FLIP 90 - 64 C X86 TH 34/ILC 1919 X FLIP 82 - 150 C ICARDA/ICRISAT
17 FLIP 90 - 79 C X86 TH 33/ILC 1919 X FLIP 81 - 65 C ICARDA/ICRISAT
18 FLIP 90 - 97 C X87 TH 31/FLIP 83 - 7C X FLIP 84 - 92 C ICARDA/ICRISAT
19 FLIP 90 - 98 C X87 TH 31/FLIP 83 - 7C X FLIP 84 - 92 C ICARDA/ICRISAT
20 FLIP 90 - 136 C X87 TH 67/FLIP 82 - 87C X FLIP 85 - 46 C ICARDA/ICRISAT
21 FLIP 90 - 137 C X87 TH 216/ILC 429X FLIP 84 - 93 C ICARDA/ICRISAT
22 FLIP 82 - 150 C X79 TH 201/ILC 523X ILC 183 ICARDA/ICRISAT
23 ILC 482 TURKYE
24 Amdoun Local TUNISIE

2.3 - Paramtres agronomiques
Les deux lignes du milieu de chaque parcelle lmentaire ont fait l'objet de mesures et
de comptages. Les paramtres tudis sont:
a - la date de floraison (DFl), (en jours aprs semis : JAS) : indique le nombre de jours
de la date du semis celle de lpanouissement de 50% des fleurs par parcelle lmentaire;
b - la date de maturit (DMt),( en JAS), indique le nombre de jours de la date du semis
celle de jaunissement de 50% des gousses par parcelle lmentaire;
c - la hauteur des plantes (H) (en cm): la fin du cycle cultural, la croissance en hauteur
des plantes est mesure laide dun maitre ruban;
d - le nombre de gousses par plante (Gous,/pl) : la maturit les gousses des plantes de
chaque parcelle lmentaite sont rcoltes et dnombres. Le nombre de gousses rcoltes a
t divis par le nombre de plantes;
73
e - le nombre de graines par plante (Gr/pl) : les gousses rcoltes par parcelle
lmentaire sont cosses. Le nombre de graines total obtenu est divis par le nombre de
plantes par parcelle lmentaire;
f - le poids de 100 graines (P100) (en g) : des peses de 100 graines, rcoles de chaque
parcelle lmentaire, ont t effectues laide dune balance de precision de laboratoire
(Sartorius) qui pse de 0.01 2 kg ;
g - le nombre de graines par gousse (Gr/Gous) : le nombre de graines est divis par le
nombre de gousses rcoltes par parcelle lmentaire ;
h - le rendement en graines (R
d
Gr) en g/m
2
: les graines rcoltes par parcelle
lmentaire ont t peses. Le poids enregistr est divis par la surface de la parcelle (en m
2
);
Les donnes obtenues ont fait lobjet danalyses statistiques. Des analyses de variance
et des corrlations simples deux deux ont t effectues. Dans le but destimer les effets
directs et indirects des paramtres agronomiques mesurs sur le rendement en graines, nous
avons procd lanalyse par le coefficient de piste comme prsente par Wright (1921) et Li
(1955). Des quations de rgressions multiples pas pas ont t calcules pour dterminer
parmi les caractres agronomiques ceux qui contribuent le plus ldification du rendement
en graines du pois chiche en culture pluviale de printemps dans les conditions du semi-aride
Tunisien. Seule lquation ayant le coefficient de dtermination multiple le plus lev a t
retenue.
3 - Rsultats et discussion
3.1 - Etude des paramtres agronomiques
Lanalyse de la variance a montr un effet gnotypique trs hautement significatif pour
la date de floraison, la date de maturit, le nombre de graines par plante, le poids de 100
graines, la hauteur moyenne des plantes, le nombre de gousses par plante et le rendement en
graines et un effet non significatif pour le nombre de graines par gousse. Les coefficients de
variation sont relativement faibles et varient de 1,8% pour le rendement en graines 11,5 %
pour le nombre de graines par plante (Tableau 8).
Tableau 8. Carrs moyens et test F relatifs aux paramtres agronomiques tudis du pois
chiche (Cicer arietinum L.)
Source ddl DF (JAS) DM (JAS) H (cm) Go/Pl. Gr/Pl Gr/Go P100 (gr) Rd.(g/m2)
Gnotypes 23 46,98*** 15,734*** 59,713*** 268,04*** 156,52*** 0,014ns 83,65*** 544156,63***
Bloc 2 10,39ns 4,625ns 12,843ns 7,234ns 3,375ns 0,079*** 6,255ns 353,76ns
Erreur 46 17,37 5,364 11,067 4,964 5,071 0,009 5,346 148,390
CV 6,0 2,1 8,9 10,0 11,5 10,3 6,9 1,8
ns: non significatif; *: significatif au seuil de 5%; **: significatif au seuil de 1%; ***: significatif au seuil de 1
74
La date de floraison varie de 64 76 JAS avec une moyenne de 70 JAS. Les
gnotypes floraison prcoces, 64 67 JAS, sont: 4; 5; 20; 24; 1; 10; 21; 11 et 12. Ceux
floraison tardive, 75 76 JAS, sont: 13; 2; 6 et 18. La date de maturit varie de 105 114 JAS
avec une moyenne de 110 JAS. Les gnotypes: 6; 16; 1; 5; 9; 12; 22 et 24 ont prsent une
maturit prcoce de 105 108 JAS; alors que les gnotypes 10; 13; 18 ont montr une
maturit tardive variant de113 114 JAS (Tableau 9).
Tableau 9. Comparaison des valeurs moyennes des diffrents paramtres agronomiques du
pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Fisher ; P 0.05)
Gnotypes DF (JAS) DM (JAS) H (cm) Go/Pl. Gr/Pl Gr/Go P100 (gr) Rd.(g/m2)
1 66 def 108 cde 29 i 13jkl 13 jkl 1,01 ab 33 defgh 358 n
2 76 a 112 ab 49 a 22 ef 21 def 0,98 ab 23 424 m
3 74 abc 111 abc 39 cde 42 a 29 b 0,69 d 41 b 1008 c
4 66 f 110 bcd 33 fghi 31 c 25 c 0,81 cd 38 bcd 810 f
5 65 f 108 cde 38 cdef 18 fgh 16 hij 0,9 abc 38 bcd 523k
6 76 a 105 e 38 cdefg 37 b 23 cde 0,89 abc 33 defgh 924 d
7 72 abcde 110 bcd 37 cdefg 34 bc 31 ab 0,92 abc 28jk 758 g
8 72 abcde 110 bcd 34efgh 18 fgh 17 ghi 0,92 abc 32 ghi 406 m
9 68 bcdef 108 cde 33 fghi 17 ghi 15 ijk 0,87 bc 25kl 321 o
10 67cdef 113 ab 36 cdefg 19 efg 17 ghi 0,92 abc 37 bcd 549 j
11 67cdef 110 bcd 30 hi 16 ghij 15 ijk 0,95 abc 31 hij 404 m
12 67cdef 108 cde 37 cdefg 27 d 24 cd 0,88 bc 39 bcd 828 f
13 75 ab 115 a 41 bc 20 efg 20 efg 1,04 a 36 defg 615 h
14 71 abcde 112 ab 45 ab 11 kl 10 lm 0,95 abc 31 hij 260 p
15 73 abc 112 ab 41 bc 38 b 34 a 0,91 abc 36 cdef 1051 b
16 71 abcdef 107 cde 37 cdefg 13 ijk 12 klm 0,91 abc 26kl 272 p
17 70 abcdef 110 bcd 35 defgh 10l 9 m 0,89 abc 30hij 2264 a
18 76 a 114 a 41 bcd 23 e 19 fgh 0,86 bc 32 fghi 534 jk
19 75 abcd 112 ab 39 cde 20 efg 19 fgh 0,97 ab 36 defg 585 i
20 64 f 112 ab 38 cdef 14 ijk 13 jkl 0,92 abc 45 a 494 l
21 67cdef 110 bcd 37 cdefg 33 c 31 ab 0,95 abc 40 bc 1046b
22 69 abcdef 108 cde 39 cde 32 c 29 b 0,94 abc 36 cde 867 e
23 70 abcdef 111 abc 33 fghi 14 ijk 13 jkl 0,96 abc 28jk 316 o
24 65 ef 108 cde 35 defgh 15hij 14 ijk 0,91 abc 29 ijk 334 o
Moyenne
Ecart-type
69,9 5,2 110,1 3
37,34
5,18
22,2
9,5
19,5
7,4
0,92
0,11
33,42
5,5
665 420
Ppds (P0,05) 5,05 3,13 8,73 5,76 4,92 0,13 3,90 429
- les valeurs en gras sont les valeurs extrmes.
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement
diffrentes au seuil de 5% ;

Summerfield et Roberts, (1988) ont indiqu que la date de floraison et la date de
maturit du petit pois (Pisum sativum L.), de la lentille (Lens culinaris L.), de la fve (Vicia
faba L.) et du pois chiche (Cicer arietinum L.) varient selon les gnotypes, les dates de semis,
les saisons et les sites de culture.
Les gnotypes 1; 5; 12 et 24 sont caractriss par une floraison et une maturit
prcoces. Par contre, les gnotypes : 13 et 18 ont prsent une floraison et une maturit
75
tardives (Tableau 9). Ces rsultats indiquent que les gnotypes floraison prcoce sont
maturit prcoce et ceux floraison tardive ont de mme une maturit tardive. Il parait que la
date de maturit est fortement dtermine par la prcocit de la floraison. Les gnotypes 6; 2
et 16 ont accompli leurs phases de grossissement et de maturit sur de trs courtes dure
respectives de 29; 36 et 36 j; alors que les gnotypes 4; 10 et 20 ont pris beaucoup plus de
temps, respectivement, 46; 46 et 48j pour raliser ces deux phases. Il parait que les gnotypes
5; 6; 16 et 24 ont chapp de la scheresse printanire. Daprs Ladizinsky, (1989), dans les
zones semi-arides, la date de floraison a une grande valeur adaptative pour les espces
cultives et les espces spontanes. La floraison optimale de ces espces devrait assurer la
maturit des graines avant le dbut de la scheresse estivale. Plancquaert, et al., (1990) ont
rapport que les phases de dveloppement sont modifies par la date du semis. Le cycle de
croissance des lgumineuses spontanes, telles que le pois chiche et la lentille, se termine,
souvent, avec la maturit dun nombre de graines restreint (Ladizinsky, 1993). Un tel
phnomne reprsente un inconvnient lencontre de maximiser le rendement en graines.
Par ailleurs, dans les zones sches, lchappement au stress hydrique pourrait se manifester
travers la floraison prcoce, la formation des gousses et la maturit prcoce (Berger et al.,
2006). Siddique et Khan (1996) ont nonc que la slection de gnotypes de pois chiche
floraison prcoce n'augmente pas obligatoirement la production. Nanmoins, linteraction
entre la floraison prcoce et les allles damlioration du rendement pourrait atteindre cet
objectif chez des gnotypes de pois chiche du type desi.
La hauteur moyenne des plantes varie de 29 49 cm avec une moyenne de 37 cm. Les
gnotypes 2 et 14 ont enregistr les hauteurs moyennes les plus leves respectives de 49 et
45 cm. Alors que les gnotypes 1; 11; 23; 4 et 9 ont prsent les plus courtes hauteurs qui
varient de 29 33 cm (Tableau 9). Le port des gnotypes de pois chiche du type kabuli, rig
ou semi rig, permet la mcanisation de la rcolte (AAC, 2004). Nanmoins, Slama, (1998) a
rapport que la hauteur des plantes de pois chiche du type kabuli dpend des conditions
culturales et des gnotypes. Gnralement, la hauteur du pois chiche du type kabuli varie, de
30 90 cm. Mais, en cas dun sol fertile et profond et dune alimentation hydrique suffisante,
elle peut dpasser 1 m (AAC, 2004). Pfeiffer et Pilcher (1987) ont indiqu quun semis tardif
rduit la hauteur des plantes, la biomasse arienne et le rendement en graines. Selon les
gnotypes, la hauteur de la tige est ngativement affecte par le stress hydrique. Elle est
significativement rduite par rapport au tmoin non stress (Ben Naceur et al., 2002). La
mme remarque a t signale par Aspinal, (1986) qui a indiqu que le dficit hydrique se
traduit par une rduction de la hauteur et du diamtre de la tige, un raccourcissement des
76
entres nuds et une diminution du nombre de feuilles et de la surface foliaire. D'aprs Ben
Naceur et al., (2002), la hauteur de la tige pourrait tre utilise comme critre didentification
des gnotypes les plus sensibles au stress hydrique.
Le nombre de gousses par plante varie de 10 42 avec une moyenne de 22 gousses. Il
est le plus faible pour les gnotypes 17 et 14, et le plus lev pour les gnotypes 3; 15 et 6. Le
nombre de graines par plante varie de 9 34 avec une moyenne de 20 Gr/pl. Les gnotypes
15; 7 et 21 ont produit le nombre de graines le plus lev; alors que les gnotypes 17 et 14 ont
produit les nombres les plus faibles (Tableau 9). La gousse est un organe photosynthtique
notable pour la fixation du carbone au niveau du pricarpe sous forme dhydrocarbures qui
seront transfrs, par la suite, la graine (Ma et al., 2001; Furbank et al., 2004). Le nombre de
gousses par plante dpend principalement de la varit et de la conduite culturale qui se
traduit par la date et la densit du semis. Aux faibles densits de semis, le nombre de gousses
par plante est lev (Wery, 1986). Il est la composante du rendement la plus ngativement
affecte par la scheresse (Mohouche et al., 1998).
Les agriculteurs tentent davoir le nombre de graines/m
2
le plus lev. Chez les
protagineux, le nombre de graines/m
2
est la composante la plus explicative des variations de
rendement en graines. Il dpend du nombre de plante/m
2
, du nombre de gousses par plante et
du nombre de graines par gousse (Turc, 1994). Wery (1986) a indiqu quil dpend de la
qualit des semences et de la conduite culturale. Amigues et al., (2006) ont nonc que le
nombre de graines par plante est rduit par la scheresse. En fait, le stress hydrique a
provoqu, chez le Medicago truncatula L. une rgression du nombre de gousses par plante
(Mefti et al., 2001).
Leport et al., (1999) ont remarqu que, la scheresse printanire a engendr chez le
pois chiche une diminution du nombre de gousses de 30 44 % et du nombre de graines de 35
46%. De leur cot, Pacucci et al., (2006) ont indiqu que, chez certains gnotypes, qui
vitent la scheresse par le dveloppement prcoce des gousses, l'irrigation complmentaire
augmente le nombre de gousses de 15 32% et le nombre de graines de 14 27%.
Le nombre de graines par gousse varie de 0,69 1,04 avec une moyenne de 0,92. Le
gnotype 3 a le plus faible nombre de graines par gousse (0,69); alors que le gnotype 13 a le
nombre de graines par gousse les plus leves (1,04) (Tableau 9). Wery (1986) a indiqu que
la plus part des gnotypes de pois chiche du type kabuli ont une seule graine par gousse et
que ce paramtre varie selon les gnotypes; mais il est indpendant de la date et de la densit
du semis. Gan et al., (2004) ont rapport que 9 14% des gousses du type dsi contiennent
deux graines avec une moyenne de 1,3 graines/gousse; alors que le type kabuli nen produit
77
que 0,71 graines/gousse. Ils ont attribu cette diffrence au nombre de gousses vides, assez
lev, chez le type kabuli. Ces rsultats indiquent que le type dsi a une capacit leve pour
remplir les gousses formes. En revanche, le type kabuli produit plus de gousses quil ne peut
accumuler de carbohydrates indispensables pour le remplissage des graines. Une seconde
alternative stipule que, chez le type kabuli, la scheresse printanire pourrait tre lorigine
de lavortement dun taux lev de fleurs, le dveloppement du pricarpe et la formation de
gousses vides.
Le poids de 100 graines varie de 23 45 g avec une moyenne de 33g. Les graines des
gnotypes 2, 9 et 16 ont les plus petits calibres ; alors que les gnotypes 21, 3 et 20 ont les
calibres les plus levs (Tableau 9). Miller et al., (2002) ont signal que le pois chiche du type
desi a un poids de 100 graines de 28 g; alors que celui du type kabuli varie de 28 56 g.
Daprs lAAC, (2004), le poids de 100 graines du pois chiche du type dsi varie de 10 13g.
En revanche, le pois chiche du type kabuli se subdivise en deux sous groupes: le petit kabuli
et le gros Kabuli caractriss par des poids de 100 graines respectifs de 27g pour le premier et
de 41 49g pour le second. Nanmoins, Chwdhury et Wardlaw, (1978) ont indiqu que le
poids des graines est la composante du rendement la plus affecte par la scheresse et les
hautes tempratures durant la phase de remplissage des graines.
Le rendement en graines varie de 268 2264 g/m
2
avec une moyenne de 665 g/m
2
.
Les gnotypes 17; 15 et 21 ont produit les rendements en graines les plus levs; alors que les
gnotypes 14 et 16 ont produit les plus faibles rendements (Tableau 9). Ces rsultats
paraissent assez levs par comparaison ceux noncs par Aouani et al., (2001) et Gharsalli
et al., (2001) qui stipulent quen Tunisie, le rendement en graines du pois chiche est de lordre
de 700 kg.ha
-1
. Ces diffrences de rendement peuvent tre attribues aux conditions
empiriques trs favorables pour cette culture de pois chiche. Dautre part, les rendements
dclars reprsentent une moyenne nationale pour laquelle les conditions dapho-climatiques
sont, gnralement, marginales. Saccardo et Calcagno, (1990) ont remarqu que chez les
lgumineuses graines, la comptition inter et intra plantes engendre de faibles rendements
en graines. Dans les rgions mditerranennes, arides et semi-arides, le pois chiche de
printemps est expos la scheresse printanire qui concide avec la phase de formation des
gousses et de remplissage des graines (Ludlow et Muchow, 1990). Saxena et al., (1990) ont
signal que l'amlioration du rendement en graines du pois chiche, obtenue avec l'avancement
de la date du semis du printemps vers lautomne, est principalement due au dplacement du
cycle de la culture vers la saison pluvieuse et l'allongement de la dure des phases de
dveloppement phnologiques de la plante.
78
3.2 - Etude des corrlations binaires et des coefficients de piste
La date de floraison est en corrlation positive non significative avec le rendement en
graines (Tableau 10). Elle a un effet direct positif lev (1,19**) sur le rendement en graines
conjugu un effet indirect positif travers le nombre de graines par gousse. Seulement, cet
effet direct est attnu par des effets indirects ngatifs travers la date de maturit, le poids de
100 graines et la hauteur moyenne des plantes (Tableau 11).
Tableau 10. Matrice des corrlations binaires entre les paramtres agronomiques tudis
DFl (JAS) DMt (JAS) H (cm) Gous/pl Gr/pl Gr/Go P
100
(g) R
d
Gr (g/m
2
)
DFl (JAS) 1 0.301 0.578** 0.369 0.24 0.3 -0.332 0.166
DMt (JAS) 1 0.418* -0.003 0.03 0.235 0.176 -0.032
H (cm) 1 0.244 0.242 -0.008 -0.027 0.169
Gous/pl 1 0.916** -0.088 0.338 0.913**
Gr/pl 1 -0.006 0.341 0.929**
Gr/Go 1 -0.256 -0.085
P100 (g) 1 0.587**
Rd Gr (g/m2) 1
*: significatif au seuil de 5%; **: significatif au seuil de 1%; ***: Trs hautement significatif.
Tableau 11. Effets directs et indirects des composantes du rendement sur le rendement en
graines.
Relations du
R
d
Gr avec
Effets
directs
Effets indirects
r
DFl (JAS) DMt (JAS) H (cm) Gous/pl Gr/pl Gr/Go P100 (g)
DFl (JAS) 1,19** - 0,36 0,69 0,44 0,29 0,36 -0,40 0,166
DMt (JAS) -1,97*** -0,59 - -0,82 0,01 -0,06 -0,46 -0,35 -0,032
H (cm) -0,20ns -0,11 -0,08 - -0,05 -0,05 0,00 0,01 0,169
Gous/pl 0,17ns 0,06 -0,001 0,04 - 0,16 -0,02 0,06 0,913**
Gr/pl 0,74*** 0,18 0,02 0,18 0,68 - -0,004 0,25 0,929**
Gr/Go 0,03ns 0,01 0,01 -0,0002 -0,003 -0,0002 - -0,007 -0,085
P100 (g) 1,02*** -0,34 0,18 -0,03 0,35 0,349 -0,262 - 0,587**
*: significatif au seuil de 5%; **: significatif au seuil de 1%; ***: Trs hautement significatif.
Daprs Roberts et al., (1985), les dures des phases du cycle dune plante de pois
chiche et principalement, la date de floraison dpendent troitement du gnotype, de la
temprature et de la photopriode. Pour certaines espces, la date de floraison dlimite la
phase de croissance reproductive, la date de rcolte et la rgnration de nouveaux organes
vgtatifs (Ali et al., 1994). Une floraison prcoce entrane une longue priode de remplissage
des graines et un rendement potentiel lev. Par contre une floraison tardive engendre une
courte priode reproductive et un faible rendement en graines (Bruker et Frohberg 1987).
79
Board et Hall (1984) ont indiqu quen cas dun semis tardif, une floraison prcoce, induite
par une courte photopriode, est lun des facteurs qui contribuent la rduction de la hauteur
de la plante et du rendement en graines.
La date de maturit est en corrlation ngative non significative avec le rendement en
graines (Tableau 10). Elle a un effet direct ngatif lev (-1,97**) sur le rendement en
graines. Il semble quil serait utile de slectionner les gnotypes maturit prcoce qui
chappent plus facilement aux priodes de scheresse. Summerfield et al., (1984) ont indiqu
que le pois chiche est sensible aux hautes tempratures durant la phase reproductive et
particulirement les phases de remplissage des graines et de maturit. La date de maturit a
des effets indirects positifs travers la date de floraison et le poids de 100 graines (Tableau
11). Summerfield et Roberts, (1988) ont nonc que la date de maturit du petit pois (Pisum
sativum L.), de la lentille (Lens culinaris L.), de la fve (Vicia faba L.) et du pois chiche
(Cicer arietinum L.) est fortement dtermine par la prcocit de la floraison. Selon Ali et al.,
(1994), elle est tributaire de la longueur de la phase vgtative. Summerfield et al., (1996) ont
rapport que les priodes phnologiques de la majorit des espces annuelles, telles que les
crales et les lgumineuses graines, sont contrles par leur sensibilit au photo et
thermopriodisme. Ces espces chappent des conditions climatiques critiques par la clture
de leurs cycles biologiques durant les priodes de conditions dfavorables. La floraison, qui
est sensible surtout la scheresse, a un effet direct sur la date de maturit et sur le rendement
final de lespce. Malhotra et Saxena, (2002.) ont indiqu que la slection de gnotypes,
caractriss par une bonne leve, un dveloppement vgtatif important, une floraison et une
maturit prcoces, contribue lvitement de la dshydratation et assure une tolrance durable
au stress hydrique.
Le nombre de gousses par plante est en corrlation, positive avec le nombre de graines
par plante (r = 0,916**) et le rendement en graines (r = 0,913**) et non significative, positive
avec le poids de 100 graines, la date de floraison et la hauteur moyenne des plantes et
ngative avec le nombre de graines par gousse (Tableau 10). Il a un effet direct non
significatif sur le rendement en graines (0,17). Par contre, il a des effets indirects positifs
levs travers le nombre de graines par plante (0,68), la date de floraison (0,44) et le poids
de 100 graines (0,35) (Tableau 11). Il parait que les cultivars de pois chiche, ayant un nombre
de gousses par plante lev et des graines de gros calibre ont les meilleurs rendements. Des
rsultats similaires sont confirms par ceux de Pandya et Pandey (1980) qui ont rapport que
le nombre de gousses par plante et le poids de 100 graines ont un rle dterminant dans
ldification du rendement en graines.
80
Le nombre de graines par plante est en corrlation positive avec le rendement en
graines (r = 0,929**). Il a un effet direct positif sur le rendement en graines (0,74**). Les plus
importants effets indirects de ce paramtre sur le rendement en graines sont travers le poids
de 100 graines, la date de floraison et le nombre de gousses par plante (Tableau 11). Ces
rsultats indiquent que les gnotypes de pois chiche du type gros kabuli, floraison tardive et
qui produisent plus de gousses, ont un nombre de graines assez lev et un rendement en
graines plus important. Gan et al., (2001) ont remarqu que laugmentation du rendement en
graines pourrait tre particulirement due une plus longue priode reproductive qui permet
la formation dun nombre de graines plus important et la mobilisation des produits
photosynthtiques des organes vgtatifs vers les graines. En revanche, Leport et al., (1999)
ont remarqu que, lorsque le remplissage des gousses est tardif, la diminution du poids sec
des graines, du nombre de graines par gousse et de la taille des graines est plus importante que
lorsque le remplissage est prcoce.
La hauteur moyenne des plantes est en corrlations positives avec la date de floraison
(r = 0.578**) et la date de maturit (r = 0.418*). Elle est en corrlations non significatives,
positives avec le rendement en graines et ngatives avec le poids de 100 graines (Tableau 10).
Elle a un effet direct ngatif et non significatif sur le rendement en graines et des effets
indirects levs, positifs travers la date de floraison et le nombre de graines par plante et
ngatif travers la date de maturit (Tableau 11). Il parait que la hauteur moyenne des plantes
contribue dune faon positive et indirecte ldification dun rendement en graines lev
chez le pois chiche. Carter et Boerma (1979) ont rapport quen cas dun semis tardif, il y a
des corrlations positives significatives entre le rendement en graines et la date de floraison et
entre la date de floraison et la hauteur de la plante. Saccardo et Calcagno, (1990) ont trouv
une corrlation positive entre la hauteur de la plante et la production en graines. Omar et
Singh, (1994) ont constat que les gnotypes de pois chiche de hauteur leve ont donn un
rendement biologique et un indice de rcolte plus importants que les gnotypes de tailles
courtes. Il semble que les gnotypes de pois chiche vigoureux et de tailles hautes ont un cycle
biologique plus long et exigent une plus longue priode pour la floraison, le remplissage des
graines et la maturit. Par ailleurs, Omar et Singh (1994) ont suggr que lamlioration du
rendement en graines est tributaire de lamlioration de la biomasse et de lindice de rcolte.
Singh (1995) a trouv que, chez le pois chiche, le rendement en graines est en corrlation
positive avec la biomasse arienne. Par contre, Bouslama et al., (1990b) ont remarqu que la
hauteur est inversement proportionnelle au rendement en graines. Il est probable que des
81
interactions entre la biomasse arienne et le rendement en graines ont du se manifester
diffremment selon les gnotypes et les environnements
Le nombre de graines par gousse est en corrlation non significative avec le rendement
en graines (Tableau 10). Il a un effet direct ngligeable sur ce dernier. En contrepartie, il a des
effets indirects positifs travers la date de floraison et ngatifs travers la date de maturit et
le poids de 100 graines (Tableau 11). Graf et Raowland, (1987) ont signal que le nombre de
graines par gousse est lune des plus importantes composantes du rendement en graines chez
les lgumineuses graines.
Le poids de 100 graines est en corrlations positive avec le rendement en graines (r =
0,587**) et non significatives, positive avec la date de maturit et ngatives avec la date de
floraison, la hauteur moyenne des plantes et le nombre de graines par gousse (Tableau 10). Il
a un effet direct positif (1,02**) sur le rendement en graines. De mme, il a des effets
indirects positifs travers le nombre de graines par plante et ngatifs travers la date de
floraison et la date de maturit (Tableau 11). Daprs Wery, (1986), comme avec d'autres
lgumineuses graines, le rendement en graines du pois chiche dpend de deux facteurs
savoir, le nombre de plantes/m
2
la rcolte et le poids des graines. Il est difficile de prvoir le
poids des graines car il varie normment avec les conditions climatiques, telles que le dficit
hydrique et les hautes tempratures, durant la phase de remplissage des graines.
Le rendement en graines est en corrlations positives avec le nombre de gousses par
plante (r = 0,91**), le nombre de graines par plante (r = 0,93**) et le poids de 100 graines
(0,59**) (Tableau 10). Pacucci et al., (2006) ont remarqu que le rendement en graines est en
corrlations, positives avec le nombre de gousses, le nombre de graines et le taux de matire
sche, et ngative avec le poids des graines.
Le nombre de graines par plante, le poids de 100 graines et la date de floraison ont
des effets directs positifs sur le rendement en graines. Par contre, la date de maturit a un effet
direct ngatif sur ce dernier. Le nombre de gousses par plante, la hauteur moyenne des
plantes et le nombre de graines par gousse ont des effets directs ngligeables. Nanmoins, ils
ont des effets indirects levs sur le rendement en graines, positifs travers la date de
floraison et le poids de 100 graines et ngatifs travers la date de maturit (Tableau 11).
3.3 - Etude des rgressions multiples pas pas
Lanalyse par la mthode de rgressions multiples pas pas a permis de rvler
que le rendement en graines pourrait tre exprim en fonction des nombres de graines et de
82
gousses par plante, du poids de 100 graines et des dates de floraison et de maturit selon
lquation:
DMt pl Gous DFl P pl Gr Gr R
d
54 , 18 / 5 , 4 03 , 9 1 , 19 / 47 , 22 63 , 816
100
+ + + + = 982 , 0
2
= R (17)
Il parait que le rendement en graines du pois chiche est proportionnel, selon un ordre
dcroissant, au nombre de graines par plante (Gr/pl), au poids de 100 graines (P100), la
date de floraison (DFl) et au nombre de gousses par plante (Gous/pl). Il est inversement
proportionnel la date de maturit (DMt). Il en rsulte que ces paramtres pourront tre
retenus comme composantes du rendement en graines du pois chiche dans le semi-aride
Tunisien.
4 - Conclusion
Le nombre de graines par plante, le poids de 100 graines, la date de floraison et la date
de maturit contribuent directement ldification du rendement en graines du pois chiche de
type kabuli. Ces paramtres pourront tre retenus comme composantes principales du
rendement en graines dans le semi aride Tunisien.
Le nombre de gousses par plante, la hauteur moyenne des plantes et le nombre de
graines par gousse paraissent avoir des effets directs ngligeables sur le rendement en graines.
Nanmoins, le nombre de gousses par plante a des effets indirects levs sur ce dernier
travers la date de floraison, la date de maturit et le poids de 100 graines. Ce paramtre pourra
tre choisi comme critre secondaire pour la slection de gnotypes de pois chiche de type
kabuli haut rendement en graines.
Il parait que le nombre de graines par gousse est indpendant du rendement en graines
et des autres composantes. Probablement, il sagit dun caractre gntique du pois chiche.
Bien que, les gnotypes de pois chiche de haute taille se prtent parfaitement la
mcanisation de la rcolte, ils paraissent caractriss par une phase de dveloppement
vgtatif assez longue et une maturit retarde. Ce caractre agronomique pourrait les exposer
la scheresse terminale et notamment aux stress hydrique et thermique. Sous de telles
conditions, le rendement en graines serait inversement proportionnel la hauteur de la plante.
Dans le semi-aride Tunisien, il serait utile de slectionner des gnotypes de pois chiche de
type kabuli prcoces, de courtes tailles et caractriss par des graines de gros calibres.
83
Chapitre II: Etude du comportement morpho - phnologique et
agronomique des gnotypes de pois chiche en cultures dhiver et de printemps
dans le semi-aride Tunisien
1 - Introduction
En Afrique du Nord et en Tunisie, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est sem au
printemps lorsque les tempratures sont clmentes et les prcipitations deviennent de plus en
plus rares. Sous de telles conditions la culture souffre des stress thermique et hydrique durant
les phases de remplissage des graines et de la maturit (Singh et al., 1995). Le rendement en
graines de cette lgumineuse reste, ainsi, limit et la culture nest pas toujours rmunratrice
(Slama, 1998).
En Asie Occidentale et en Afrique du Nord, le rendement en graines du pois chiche
pourrait tre notablement augment en avanant la date du semis vers lautomne. Sur une
priode de 11 ans, la comparaison entre le semis de printemps et le semis d'automne a rvl
que ce dernier a permis une augmentation du rendement en graines de 67% (Singh et
Mmbaga, 1994). Des analyses conomiques indiquent que le pois chiche dhiver offre un
revenu suprieur de 60 70 % par rapport celui du pois chiche de printemps (Singh. 1990).
En plus, la technique du semis dautomne pourrait largir laire de production du pois chiche
vers les zones du semi-arides. Les phases de dveloppement de la culture sont modifies selon
les dates de semis. La temprature et lclairage dterminent la longueur de ces phases. En
fait, la floraison et la maturit sont plus prcoces en semis dautomne quen semis de
printemps (Plancquaert et al., 1990).
En revanche, durant les annes trs froides et de faibles prcipitations, le rendement en
graines du semis dautomne est infrieur celui du semis de printemps (Singh, 1994). En
outre, Reddy et al., (1990), ont signal quune anne pluvieuse favorable la production du
pois chiche, dhiver ou de printemps, favorise galement une forte attaque par lanthracnose.
Or, en Tunisie, cette maladie est considre parmi les plus redoutables. Elle provoque des
pertes de rendement pouvant atteindre 40% (Jerbi et al., 1987). Vu les avantages du pois
chiche dhiver, Kamel, (1990) sest demand si le pois chiche de printemps devrait tre
dlaiss? Cette stratgie semble tre une erreur et la situation pourrait tre remdie par la
slection de cultivars de pois chiche "double saison ", adapts l'hiver et au printemps. Ce
matriel gntique fournirait aux agriculteurs une plus grande flexibilit de l'ajustement de la
84
culture aux variations climatiques. La stabilit du rendement en graines de ce genre de
matriel gntique serait de grande importance dans les zones arides et semi-arides.
L'exploitation de lespce spontane cicer pour le transfert des gnes de rsistance reprsente
lune des premires priorits de la recherche. En fait, des efforts ont t dploys pour
stabiliser le rendement en graines du pois chiche par le dveloppement des cultivars rsistants
aux divers stress biotiques et abiotiques, manifests principalement par le froids ou les hautes
tempratures conjugues au dficit hydrique (Singh, 1994).
Pour augmenter la production de pois chiche, Aouani et al., (2001) ont propos
denvisager lextension de superficies emblaves, actuellement localises au Nord de la
Tunisie, par lintroduction du pois chiche dhiver dans les zones du Centre et du Sud o la
pluviomtrie est de lordre de 400 mm et mme aux rgions de prcipitations limites 300
mm (Singh, 1994).
Le prsent travail se propose dtudier certains aspects du comportement de vingt
quatre gnotypes de pois chiche en fonction des dates de semis fin denvisager la possibilit
dextension de la culture aux zones du semi-aride Tunsien.
2 - Matriel et mthodes
2.1 - Matriel gntique et site exprimental
Le matriel gntique est compos de vingt quatre gnotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) du type kabuli (Tableau 7). Lessai a t conduit sous des conditions pluviales
la Station de Recherche de lInstitut National de Gnie Rural des Eaux et des Forets
(INRGREF) de Chott Marien (voir Chapitre I).
2.2 - Semis et dispositif exprimental
Deux dates de semis ont t effectues: le semis dautomne ralis le 14 novembre et
le semis de printemps ralis le 4 mars avec trois rptitions dans un dispositif exprimental
en split bloc (Little et Hills, 1978). La densit de semis tait de 14,3 plantes/m
2
avec des
cartements de 0,2 m sur la ligne et 0,35 m entre les lignes. Chaque parcelle lmentaire tait
forme de quatre lignes de quatre mtres de long. Les prcipitations et les tempratures
enregistres ont couvert la priode du dbut doctobre la fin du mois de juin (Tableau 6).
Les deux semis ont atteint la maturit commerciale la fin du mois juin et la rcolte a
eu lieu le 28 du mois. Les deux lignes du milieu de chaque parcelle lmentaire ont fait l'objet
de mesures et de comptages. Les paramtres tudis sont:
a - la date de floraison (DFl : en JAS);
b - la date de maturit (DMt ; en JAS);
85
c - la hauteur des plantes (H ; en cm) ;
d - le nombre de gousses par plante (Gous,/pl);
e - le poids de 100 graines (P100 ; en g);
f - le nombre de graines par gousse (Gr/Gous);
g - le rendement en graines (R
d
Gr ; en g/m
2
);
h - le taux (k) reprsente le rapport de la dure de la phase reproductive par la dure de
la phase vgtative. Il est exprim selon la formule :
|
.
|

\
|
=
DFl
DFl DMt
k * 100 (18)
i - lindice dadaptation du gnotype au semis de printemps (IASP) : Dans une tude
relative leffet de la scheresse sur le rendement en graines du bl, Boubaker (1997) a utilis
lindice de scheresse tel que dvelopp par Fisher et al., (1983) sur le mas. Dans le cas de
notre tude, pour faire apparatre leffet de la date du semis sur le nombre de gousses par
plante, le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et le rendement en graines du
pois chiche nous proposons dadopter un indice similaire que nous avons dnomm indice
dadaptation au semis de printemps (IASP). Il est exprim comme suit:

=
=

=
24
1
1
n
i
n
i
CA
CP
CA
CP
IASP (19)
Avec: CP: Valeur du caractre obtenue du semis du printemps; CA: Valeur du caractre
obtenue du semis dautomne.
3 - Rsultats et discussion
3.1 - Impact des facteurs eau et tempratures sur la culture du pois chiche
Le cycle cultural du pois chiche du semis dautomne a dur 187 jours. La phase
vgtative, du semis la floraison de 50% des plantes par parcelle lmentaire et par
gnotype, sest tale du 14 novembre au 9 fvrier soit 87 jours. La phase reproductive, de la
floraison de 50% des plantes par parcelle lmentaire la maturit physiologique, a dur 100
jours, soit du 10 fvrier au 20 mai. Durant la phase vgtative, les tempratures, minimale et
maximale, moyennes enregistres taient respectivement de 8,3 et 18 C. Alors que, durant la
phase reproductive, les tempratures, minimale et maximale, moyennes taient
respectivement de 9,5 et 19,2 C (Fig. 9).


86














Le cycle cultural du pois chiche de printemps, dune dure de 110 jours seulement, est
compos dune phase vgtative de 70 jours, soit du 4 mars au 13 mai et dune phase
reproductive de 40 jours, du 14 mai au 22 juin. Ces deux phases de dveloppement sont
caractrises par des tempratures moyennes, minimales et maximales, respectives de 10,2 et
20, 5 C pour la premire phase et 15,7 et 24,9 C pour la seconde phase (Fig. 9). Il parait
que les conditions thermiques pour les deux dates de semis taient clmentes et favorables
pour la culture du pois chiche (McVicar et al., 2007).
Les prcipitations cumules reues par la culture du semis dautomne sont de lordre
de 369 mm. Pour le semis de printemps les prcipitations cumules sont limites 100 mm,
soit 27% de celles reues par la culture du semis dautomne (Tableau 6). Dans cette zone du
semi-aride, les conditions climatiques paraissent favorables pour la culture du pois chiche
dhiver (Aouani et al., 2001). Bien que la pluviomtrie reue pour la culture du pois chiche de
printemps soit limite, de lordre de 100 mm, les rserves en eau dans le sol enregistres
durant lhiver pourraient tre exploites par le systme racinaire pivotant qui lui permet de
prlever l'eau de la profondeur et remdier la situation du dficit hydrique (McVicar et al.,
2007).
3.2 -Etude des paramtres agronomiques du pois chiche
Lanalyse de la variance a montr que la date du semis a un effet trs hautement
significatif sur la date de floraison, la date de maturit, la hauteur des plantes, le nombre de
gousses par plante, le nombre de graines par gousse, le rendement en graines et le taux (k).
Fig. 9. Tempratures (minimales et maximales), pluviomtrie cumule et cycles culturaux des
pois chiches dhiver (PC H) et de printemps (PC Pr) avec a : phase de dveloppement
vgtatif et b : phase de dveloppement reproducteur.
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
octobre novembre dcembre janvier fvrier mars avril mai juin
mois
T
e
m
p

r
a
t
u
r
e
s

(

C
)
0
25
50
75
100
125
150
175
200
225
250
275
300
325
350
375
400
425
450
P
l
u
v
i
o
m

t
r
i
e

(
m
m
)
Temp. min. (C)
Temp. max. (C)
Plu. Cumule (mm)
a
a
b
b
PC H
PC Pr
87
Une variabilit gnotypique a t dtecte, trs hautement significative pour la date de
floraison, la hauteur des plantes, le nombre de gousses par plante, le nombre de graines par
gousse et le rendement en graines, hautement significative pour la date de maturit, et non
significative pour le taux (k). Leffet bloc est significatif au seuil de 5% pour le nombre de
graines par gousse et non significatif pour le reste des paramtres. Linteraction (Date de
semis x Gnotype) est non significative pour le taux (k) et trs hautement significative pour le
reste des paramtres. Le coefficient de variation varie de 1,5 pour la date de maturit 10,7%
pour le taux (k) (Tableau 12).
Tableau 12. Carrs moyens et test F relatifs aux caractres tudis chez les gnotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.).
Source de
variation
ddl
DF
(JAS)
DM
(JAS)
H
(cm)
Go/Pl.
P100
(gr)
Gr/Go
K
(%)
Rd.
(g/m2)
Date de semis
(DS)
1
10297
***
213906
***
44511
***
90015
***
171*** 0,15***
118873
***
76161464
***
Gnotype (G) 23 26,37*** 9,35**
88,62
***
550,6
***
61,9***
0,015
***
138,9ns
1203974
***
Bloc 2 0,68ns 13 ns 10,02ns 4,24ns 9,64ns 0,004* 45,6ns 12986ns
DS x G 23 26,9*** 9,5*** 62,9***
735,3
***
44,3*** 0,01***
126,2
ns
437820
***
Erreur 94 12,26 4,68 8,77 7,980 6,01 0,0012 86,7 7653
Cv (%) 4,47 1,5 5,4 6 7,10 3,7 10,7 6,3
ns: non significatif; *: significatif au seuil de 5%; ***: significatif au seuil de 1% ; ***: significatif au seuil de
1

Les dates de floraison et de maturit du semis dautomne sont plus prcoces que celles
du semis de printemps (Fig. 9). Ces rsultats, confirms par ceux de Plancquaert et al.,
(1990), qui prouvent que ladaptation des lgumineuses graines aux zones de faibles et
moyennes prcipitations est due, principalement, un phnomne dchappement la
scheresse qui se traduit par la rduction des dures des phases phnologiques de la plante
(Siddique et al., 1999).
Pour le semis de printemps, la date de floraison est courte (69,8 JAS) par comparaison
celle du semis dautomne (86,8 JAS) qui a enregistr une augmentation de 24% (Tableau
13). Khanna-Chopra et Sinha, (1987) ont rapport que la date de floraison du pois chiche, qui
est une espce de jours longs, dpend de la temprature et de la lumire. Elle est inversement
proportionnelle la longueur du jour. Les jours courts de lhiver, retardent la floraison et
favorisent le dveloppement vgtatif, notamment, les biomasses arienne et racinaire. Alors
que les jours longs du printemps acclrent cette phase physiologique. Malhotra et Johansen
(1996) ont signal que la floraison du pois chiche est trs sensible aux basses tempratures par
comparaison celle de la fve, la lentille et le petit pois. En fait, une mme date de semis,
88
ces dernires espces fleurissent et forment des gousses avant le pois chiche. Ce mcanisme
reprsente un inconvnient pour la culture du pois chiche, surtout, durant les printemps
chauds et non pluvieux. A fortiori, il serait utile de slectionner des gnotypes de pois chiche
floraison prcoce.
Tableau 13. Comparaison des moyennes des paramtres tudis des gnotypes de pois chiche
(Cicer arietinum L.) en fonction des dates de semis.
Date de semis DF (JAS) DM (JAS) K H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go R
d
Gr (g/m2)
Automne 86,8 a 187,2 a 116 a 72,5 a 72,2 a 35,6 a 0,98 a 2119 a
Printemps 69,8 b 110,1 b 58,53 b 37,3 b 22,2 b 33,43 b 0,91 b 665 b
Taux d'augmen-
tation (%)
24,4 70,0 98,2 94,4 225,2 6,5 7,7 218,6
- Les valeurs de la mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement
diffrentes (Test Fisher ; ppds au seuil de 5%).
- Taux daugmentation : Pourcentage daugmentation du rsultat du semis dautomne par rapport
celui du printemps

La date de maturit du pois chiche dhiver (187jours) a enregistr une augmentation de
70% par rapport celle du pois chiche du printemps (110j) (Tableau 13). Des rsultats
similaires sont obtenus par Singh et al., (1995). Les conditions climatiques taient,
probablement, plus favorables lexpression du potentiel gntique du matriel vgtal avec
un semis dautomne quavec un semis de printemps. Le prolongement du cycle cultural du
pois chiche dhiver a engendr le dveloppement en hauteur des plantes, la production dune
plus importante biomasse arienne qui a contribu directement ldification dun nombre de
gousses par plante et dun rendement en graines plus levs. Il semble que le pois chiche de
printemps a subi un stress hydrique qui sest traduit, daprs, Aspinal (1986), par une
rduction de la hauteur des plantes et du diamtre de la tige, un raccourcissement des entres
nuds et une diminution du nombre de feuilles et de la surface foliaire.
La date de floraison des gnotypes de pois chiche varie de 75 82 JAS avec une
moyenne de 78 JAS. Les gnotypes 1 ; 4 ; 5 ; 9 ; 10 ; 20 ; 21 et 24 ont une floraison prcoce ;
tandis que les gnotypes 2 ; 6 ; 8 ; 13 ; 18 et 19 ont une floraison tardive (Tableau 14). La date
de maturit des gnotypes de pois chiche varie de 146 151 JAS avec une moyenne de 149
JAS. Les gnotypes 1 ; 5 ; 6 ; 9 ; 12 ; 16 ; 22 et 24 ont une maturit prcoce. Par contre les
gnotypes 4 ; 10; 13 et 18 ont une maturit tardive (Tableau 14).




89
Tableau 14. Comparaison des moyennes des paramtres tudis des gnotypes de pois chiche
(Cicer arietinum L.)
Gnotypes DF (JAS) DM (JAS) K (%) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go R
d
Gr.(g/m2)
1 76,5cdefg 147,5 cde 90,5 abcde 46,4j 40,9 j 32,66 ghi 0,99 cd 1106 k
2 81 ab 149,5 abc 83,1 def 60,2 abc 34,8 kl 31,48 hijk 0,93 ghi 912mn
3 79,7 abcde 149 abcd 84,6 cdef 56,5 def 54,7 c 40,53 a 0,84 j 1653 de
4 76efg 151 a 95,5 ab 52,5 gh 49,4 efg 36,49 cde 0,9 i 1378 hi
5 75 fg 147,5 cde 93,3 abcd 62,2 a 52,5 cde 38,58 abc 1,02 abc 1864 c
6 80,5 abc 146 e 79,5 f 53,4 efgh 48,4 fg 34,46 defg 0,92 ghi 1335 ij
7 79,5 abcde 148,5bcd 84 cdef 52,2 gh 45,1 hi 29,84 jk 0,94 fgh 1110 k
8 80,5 abc 148,5bcd 81,7 ef 53,2 fgh 53,2 cd 33,83 efgh 0,98 de 1557 ef
9 77bcdefg 147,5 cde 88,3 abcdef 48,7ij 30m 29,2 k 0,91 ghi 742 o
10 76,4defg 150 ab 93,7 abc 55,5 defg 42 ij 36,15 cdef 0,95 efg 1264 j
11 77,9 abcdefg 148,5bcd 87,6 abcdef 53,7 efgh 41,5 j 32,75 gh 0,92 ghi 1068 kl
12 77,7bcdefg 147,5 cde 86,7 bcdef 56,2 def 51,3 def 37,35 bc 0,94 fgh 1524 fg
13 80,4 abc 150,5 ab 85 bcdef 61 ab 54,3 cd 37,31 bc 1,05 1696 d
14 78,7 abcdef 149,5 abc 87,5 abcdef 60,7 ab 48,4 fg 31,13 hijk 0,98 de 1292 ij
15 80,2 abcd 149,5 abc 84 cdef 52,2 gh 51,4 def 36,99 cd 0,92 ghi 1503 fg
16 78,4 abcdefg 147 de 84,5 cdef 52,4 gh 32,2 lm 31,4 hijk 0,95 efg 922 mn
17 78 abcdefg 148,5bcd 87,5 abcdef 56,7 de 62,5 a 33,58 fgh 0,93 ghi 2829 a
18 81 ab 150,5 ab 83,9 cdef 58,4 bcd 55,3 c 35,89 cdef 0,9 i 1311 ij
19 81,9 a 149,5 abc 80 ef 52,5 gh 58,8 b 33,75 efgh 1 bcd 1661 d
20 74,5 g 149,5 abc 98 a 57,2 cd 49,5 efg 39,95 ab 0,91 hi 1444 gh
21 76,9cdefg 148,5bcd 90,2 abce 55,5 defg 63,8 a 37,11 cd 1,03 ab 2056 b
22 77,7bcdefg 147,5 cde 86,8 bcdef 56 def 47,3 gh 35,91 cdef 0,93 ghi 1296 ij
23 79 abcdef 149 abcd 85,6 bcdef 51,9hi 30,8 m 29,9 ijk 1,02 abc 890n
24 75,2 fg 147,5 cde 93 abcd 53,7 efgh 35,5 k 32,15 ghij 0,95 efg 999 lm
Moyenne 78,3 149 87 55 47,2 34,52 0,96 1392
- Les valeurs de la mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement
diffrentes (Test Fisher ; ppds au seuil de 5%).
- Les valeurs en gras sont des valeurs extrmes.

Les gnotypes 1; 5; 9 et 24 ont une floraison et une maturit prcoces. Ils sont
sensibles la scheresse terminale et ont manifest un mcanisme desquive. En revanche, les
gnotypes 13 et 18 ayant une floraison et une maturit tardives, paraissent tolrants la
scheresse.
Linteraction (Date de semis x Gnotype) a montr que les dates de floraison et de
maturit varient, respectivement, de 64 91 JAS et de 105 192 JAS avec des moyennes
respectives de 78,3 et 148,7 JAS (Tableau 15). La floraison la plus prcoce est obtenue avec
un semis de printemps par les gnotypes 4; 5 et 20; alors que la plus tardive est obtenue avec
un semis dautomne par le gnotype 19. La maturit la plus prcoce est enregistre par le
gnotype 6 avec un semis de printemps ; alors que la plus tardive est enregistre par le
gnotype 4 avec un semis dautomne.
90
Tableau 15. Comparaison des moyennes des paramtres tudis des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction de linteraction
(Date de semis x Gnotype)
Date de semis Gnotypes DF (JAS) DM (JAS) K (%) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go R
d
Gr.(g/m2)
Automne























1 87 ab 187 b 115,1 a 64 kl 69 e 32,5 jklmnop 0,96 hijklm 1854 hi
2 86 ab 187 b 117,5 a 71 fghi 48 i 39,5 bcd 0,87 qr 1400 m
3 86 ab 187 b 117,7 a 74 cdef 67 ef 40,5 b 0,99efghij 2297 de
4 88 ab 192 a 118,4 a 72 efgh 68 e 35fghijklm 0,98 fghijk 1946 h
5 86 ab 187 b 117,5 a 86 a 87 c 39,5 bcd 1,14 a 3206 b
6 85 b 187 b 120,1 a 69 ghij 60 gh 36 cdefghijk 0,94 jklmno 1746 ij
7 87 ab 187 b 115 a 67 ijkl 56 h 31,5mnopqr 0,96 hijklm 1463 lm
8 89 ab 187 b 110,3 a 72 efgh 88 c 35,5efghijkl 1,03 cdef 2709 c
9 86 ab 187 b 117,5 a 64 kl 43 j 33 hijklmno 0,95 ijklmn 1163 n
10 86 ab 187 b 117,6 a 75 cdef 65 ef 35,5efghijkl 0,97ghijkl 1980 gh
11 89 ab 187 b 110,2 a 77 bcd 67 ef 34,5ghijklmn 0,88 pqr 1731 ij
12 88 ab 187 b 112,6 a 75 cdef 76 d 36 cdefghijk 1 defghi 2220 ef
13 86 ab 187 b 117,5 a 81 b 89 c 39 bcde 1,05 bcd 2777 c
14 86 ab 187 b 117,7 a 76 cde 86 c 31,5mnopqr 1,01 defgh 2317 de
15 87 ab 187 b 115,1 a 63 l 65 ef 38 bcdefg 0,93 klmnop 1954 gh
16 86 ab 187 b 117,5 a 68 hijk 51 i 36,5cdefghi 0,98 fghijk 1571 kl
17 86 ab 187 b 117,6 a 78 bc 115 a 37 bcdefg 0,96 hijklm 3394 a
18 86 ab 187 b 117,6 a 76 cde 88 c 39,5 bcd 0,93 klmnop 2089 fg
19 91 a 187 b 105,6 a 66 jkl 98 b 32 lmnopqr 1,02 defg 2737 c
20 85 b 187 b 120,2 a 76 cde 85 c 35fghijklm 0,89 opqr 2394 d
21 87 ab 187 b 115 a 74 cdef 95 b 34,5ghijklmn 1,1 ab 3066 b
22 86 ab 187 b 117,6 a 73 defg 63 fg 35,5efghijkl 0,91 mnopqr 1726 ij
23 88 ab 187 b 112,5 a 71 fghi 48 i 31,5mnopqr 1,08 bc 1463 lm
24 85 b 187 b 120,3 a 72 efgh 56 h 35,5efghijkl 0,98 fghijk 1663 jk

91
Tableau 15 (Suite). Comparaison des moyennes des paramtres tudis des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction de
linteraction (Date de semis x Gnotype)
Date de semis Gnotypes DF (JAS) DM (JAS) K (%) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go R
d
Gr.(g/m2)
Printemps























1 66hij 108 efg 65,9 bcdef 29 u 12,7 uvw 32,81ijklmnop 1,01 defgh 358 vwx
2 76 c 112 cd 48,6hi 49,3 m 21,6 p 23,45 u 0,98 fghijk 424 tuvw
3 73,3 cde 111 cde 51,6 fghi 39 opq 42,3 j 40,56 b 0,69 t 1008 op
4 64 j 110 def 72,6 bc 33 rstu 30,8 mn 37,97 bcdefg 0,81 s 810 qr
5 64 j 108 efg 69,2 bcde 38,3 opq 18 pqrst 37,66 bcdefg 0,9 nopqr 523 stu
6 76 c 105 g 38,9 i 37,7 opqr 36,8 kl 32,92 hijklmno 0,89 opqr 924 opq
7 72 cdefg 110 def 53 fghi 37,3 opqrs 34,1 klm 28,17 rst 0,92 lmnopq 758 r
8 72 cdefg 110 def 53 fghi 34,3 qrst 18,4 pqrs 32,15 klmnopq 0,92 lmnopq 406 uvwx
9 68 efghij 108 efg 59 cdefgh 33,3 rstu 16,9 qrstu 25,4 tu 0,87 qr 321wx
10 66,7ghij 113 cd 69,8 bcd 36 pqrs 18,9 pqr 36,8 bcdefgh 0,92 lmnopq 549 st
11 66,7ghij 110 def 65 bcdefg 30,3 tu 16 qrstu 31nopqr 0,95 ijklmn 404 uvwx
12 67,3 fghij 108 efg 60,8 bcdefgh 37,3 opqrs 26,6 no 38,7 bcdef 0,88 pqr 828 qr
13 74,8 cd 114C 52,4 fghi 41 no 19,5 pqr 35,61defghijkl 1,04 cde 615 s
14 71,3 cdefgh 112 cd 57,4 defgh 45,3 mn 10,7 vw 30,75nopqr 0,95 ijklmn 268 x
15 73,3 cde 112 cd 52,9 fghi 41,3 no 37,7 k 35,98 cdefghijk 0,91 mnopqr 1051no
16 70,7 cdefghi 107 fg 51,4 fghi 36,7 opqrs 13,3 uvw 26,3 stu 0,91 mnopqr 272 x
17 70 defghi 110 def 57,3 defgh 35,3 qrs 9,9 w 30,16 opqrs 0,89 opqr 2264 de
18 76 c 114C 50,1ghi 40,7 nop 22,5 op 32,28 klmnop 0,86 rs 534 stu
19 72,7 cdef 112 cd 54,4 efgh 39 opq 19,6 pq 35,5efghijkl 0,97ghijkl 585 s
20 64 j 112 cd 75,7b 38,3 opq 14 stuvw 44,9 a 0,92 lmnopq 494 stuv
21 66,7ghij 110 def 65,4 bcdef 37 opqrs 32,5 lm 39,72 bc 0,95 ijklmn 1046 no
22 69,3 defghij 108 efg 55,9 defgh 39 opq 31,5 m 36,32 cdefghij 0,94 jklmno 867pqr
23 70 defghi 111 cde 58,7 cdefgh 32,7 stu 13,6 tuvw 28,29 qrst 0,96 hijklm 316 wx
24 65,3 ij 108 efg 65,7 bcdef 35,3 qrs 15 rstuv 28,8 pqrft 0,91 mnopqr 334 wx
Moyenne
Ecart-type
- 78,3 9,4
148,67
38,75
87,27 30,52 54,9 18,5 47,2 29 34,52 4,73 0,95 0,08 1392 895
ppds (P 0,05 - 5,7 3,5 15,1 4,8 4,6 4,0 0,1 142,1
- Les valeurs de la mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement diffrentes (Test Fisher ; ppds au seuil de 5%).
- Les valeurs en gras sont des valeurs extrmes.
92
Lensemble des gnotypes de pois chiche ont prsent une floraison et une maturit
prcoces avec un semis de printemps et une floraison et une maturit tardives avec un semis
dautomne (Tableau 15). Ces rsultats indiquent que les dates de floraison et de maturit des
gnotypes de pois chiche sont troitement lies aux dates de semis. Il parait que, pour le semis
dautomne, les conditions climatiques, hydriques et thermiques, sont favorables pour le
dveloppement vgtatif et reproducteur des plantes de pois chiche. La floraison et la maturit
sont, ainsi retardes. Par contre, pour le semis de printemps, lpuisement de la rserve en eau
dans le sol et la raret des prcipitations conjugues laugmentation des tempratures ont
ht la floraison et la maturit.
Avec un semis de printemps le taux (k) (58,5%) est plus faible que celui avec un semis
dautomne (116%). Ce dernier a enregistr une augmentation de 98% (Tableau 13). Ces
rsultats indiquent que pour le semis dautomne, la phase reproductive est plus longue que la
phase vgtative; alors que pour le semis de printemps, cest le cas inverse. Il parait que, pour
le semis dautomne, la culture na pas subi de stress abiotique; alors que, pour le semis de
printemps, la maturit a t hte suite un stress hydrique. Dailleurs, les prcipitations sont
de plus en plus rares, les rserves en eau disponibles dans le sol commencent spuiser et les
tempratures paraissent en augmentation.
Le taux (k) des gnotypes de pois chiche varie de 79,5 98% avec une moyenne de
87,3% (Tableau 14). Le taux le plus lev est enregistr par le gnotype 20 ; alors que le plus
faible est enregistr par le gnotype 6. Pour lensemble des gnotypes la dure de la phase
reproductive est plus faible que celle de la phase vgtative. Seulement, les gnotypes 4; 5;
10; 20 et 24 ont une dure de la phase reproductive trs proche de celle de la phase vgtative.
Ces gnotypes paraissent non affects par la scheresse terminale. Inversement, les gnotypes
6; 8 et 19 ont chapp du stress hydrique par la rduction de la dure de leur phase
reproductive.
Le taux (k) varie simultanment selon les dates du semis et les gnotypes de pois
chiche de 39 120% avec une moyenne de 87% (Tableau 15). Avec le semis dautomne, tous
les gnotypes de pois chiche ont une dure de la phase reproductive nettement suprieure
celle de la phase vgtative avec un taux (k) qui varie de 106 120%. En revanche, avec un
semis de printemps, la dure de la phase reproductive de lensemble des gnotypes de pois
chiche est infrieure celle de la phase vgtative avec un taux (k) qui varie de 39 76%.
Avec un semis de printemps, la dure de la phase reproductive des gnotypes 2 ; 6 et 18 est
rduite moins de 50% de celle de la phase vgtative. Dans les conditions du semis aride
Tunisien, ces gnotypes paraissent caractriss par des phases reproductives de courtes
93
dures. Ils peuvent se prter pour un semis de printemps. Alors que pour les gnotypes 4; 10
et 20 le taux (k) est entre 70 et 76%. Ils semblent plus adapts pour un semis dautomne que
pour un semis de printemps. Avec un semis dautomne, les gnotypes de pois chiche
accomplissent les phases de dveloppement vgtatif et reproducteur avant lavnement de la
scheresse terminale. Par contre, avec un semis de printemps, les gnotypes de pois chiche ont
chapp du stress hydrique par la rduction des dures de leurs phases de dveloppent
vgtatif et particulirement reproducteur.
Les plantes de pois chiche ont un dveloppement en hauteur plus important en semis
dautomne (72,5 cm) quen semis de printemps (37,3 cm) avec un taux daugmentation de
94% (Tableau 13). Il parait que, les conditions hydriques favorables du semis dautomne ont
permis le dveloppement vgtatif, notamment en hauteur, des plantes de pois chiche. En
revanche, le stress hydrique tabli lors du semis de printemps a raccourci le cycle de la culture
de pois chiche et a limit son dveloppement en hauteur.
La hauteur des gnotypes de pois chiche varie de 46,4 62,2 cm avec une moyenne de
55 cm (Tableau 14). Le gnotype 1 est le plus court; alors que le gnotype 5 est le plus haut.
Les gnotypes 2; 5 ; 13 et 14 paraissent caractriss par une hauteur assez leve. Ils se
prtent trs facilement la mcanisation de la rcolte.
La hauteur des gnotypes de pois chiche varie simultanment selon les dates de semis
et les gnotypes de pois chiche de 29 86 cm avec une moyenne de 55 cm (Tableau 15).
Avec un semis dautomne, les gnotypes de pois chiche ont dvelopp une hauteur qui varie
de 63 86 cm. Par contre avec un semis de printemps les mmes gnotypes ont dvelopp
une hauteur variant de 29 49 cm. Il est remarquer, quavec un semis dautomne la rcolte
de lensemble des gnotypes de pois chiche pourrait tre mcanise. Tandis quavec un semis
de printemps, seuls les gnotypes 2 ; 13 ; 14 ; 15 et 18 peuvent tre rcolts la machine.
Pour le reste des gnotypes, la rcolte manuelle reprsente une difficult dexcution dune
part et une charge financire, assez lourde, dautre part.
Le nombre de gousses par plante varie de 72 avec le semis dautomne 22 avec le
semis de printemps. Il a enregistr une augmentation de 225% au niveau du semis dautomne
par rapport au semis de printemps (Tableau 13).
Le nombre de gousses par plante varie selon les gnotypes de pois chiche de 30 63,8
avec une moyenne de 47,2. Les gnotypes 9 ; 16 et 23 ont enregistr les nombres de gousses
par plante les plus faibles ; alors que les gnotypes 21 et 17 ont enregistr les nombres les plus
levs (Tableau 14).
94
Le nombre de gousses par plante varie, simultanment, selon les dates de semis et les
gnotypes de 10 115 avec une moyenne de 47,2 (Tableau 15). Le gnotype 17 a enregistr le
nombre de gousses par plante le plus faible avec un semis de printemps et le plus lev avec
un semis dautomne. Lensemble des gnotypes de pois chiche ont produit le nombre de
gousses par plante le plus lev, de 43 115, avec un semis dautomne et le plus faible, de 10
42, avec un semis de printemps. Les gnotypes 12; 18 et 21 ont produit des nombres de
gousses pas plante levs avec les deux dates de semis. En revanche, les gnotypes 5; 8; 14 et
17 ont produit des nombres de gousses par plante levs avec un semis dautomne et faibles
avec un semis de printemps. Ces derniers peuvent tre dits plastiques du fait quils ont
rpondu positivement sous des conditions hydriques favorables et ngativement sous des
conditions dfavorables.
Le poids de 100 graines varie de 35,6 g avec un semis dautomne 33,4 g avec un
semis de printemps. Il a enregistr une augmentation de 6% avec le semis dautomne par
rapport au semis de printemps (Tableau 13).
Au niveau des gnotypes de pois chiche, le poids de 100 graines varie de 29,2 40,5 g
avec une moyenne de 34,5 g. Les graines de plus gros calibres sont produites par le
gnotype 3 ; alors que les plus petits sont produits par le gnotype 9 (Tableau 14). Miller et
al., (2002) ont signal que le pois chiche du type desi a un poids moyen de 100 graines de
28 g; alors que celui du type kabuli varie de 28 56 g. Nanmoins, daprs lAAC (2004), le
poids de 100 graines du pois chiche du type dsi varie de 10 13g ; alors que le pois chiche
du type kabuli se subdivise en deux sous groupes: le petit kabuli et le gros Kabuli caractriss
par des poids de 100 graines respectifs de 27g pour le premier et de 41 49g pour le second.
Les gnotypes 3 ; 5 et 20, ayant un poids de 100 graines de lordre de 40 g, peuvent tre dit
gros kabuli. Par contre, les gnotypes 7 ; 9 et 23 ont un poids de 100 graines faible, de lordre
de 30 g, Ils peuvent tre classs dans le groupe du petit kabuli.
Le poids de 100 graines varie, conjointement, selon les dates de semis et les gnotypes
de pois chiche de 23,5 44,9 g avec une moyenne de 34,5g (Tableau 15). Les poids de 100
graines extrmes, le plus faible et le plus lev, sont enregistrs avec le semis de printemps.
Le plus lev est produit par le gnotype 20 ; alors que le plus faible est produit par le
gnotype 2. Avec les deux dates de semis, les gnotypes 7 ; 9 et 23 ont produit les graines de
plus faibles calibres ; alors que les gnotypes 3 ; 5 ; 12 ; 13 et 15 ont produit les graines de
plus gros calibres. Les premiers peuvent reprsenter le petit kabuli ; alors que les derniers
peuvent reprsenter le gros kabuli. Les gnotypes 2 ; 16 et 17 ont rpondu positivement avec
95
le semis dautomne o les conditions hydriques sont favorables, et ngativement avec le semis
de printemps qui est menac par la scheresse terminale. Ils peuvent tre dits plastiques.
Le nombre de graines par gousse varie selon les dates de semis de 0,91 0,98. Il est
plus lev avec un semis dautomne quavec un semis de printemps avec une augmentation de
7,7% (Tableau 13). Wery, (1986) a soulign que la plus part des gnotypes de pois chiche du
type kabuli produisent une seule graine par gousse. Alors que, Plancquaert et al., (1990) ont
indiqu que le nombre de graines par gousse varie selon les gnotypes et quil nest pas
affect par la date et la densit de semis.
Le nombre de graines/ gousse des gnotypes de pois chiche varie de 0,84 1,05 avec
une moyenne de 0,95 graines/gousse (Tableau 14). Le nombre de graines/ gousse le plus lev
est produit par le gnotype 13 et le plus faible est produit par le gnotype 3. Les gousses
produites par les gnotypes 5 ; 13 ; 19 ; 21 et 23 contiennent au moins une graine/gousse. Ces
gnotypes ont une forte capacit pour accumuler les rserves et produire plus quune graine
par gousse. Pour le reste des gnotypes, le nombre de gousses vides varie de 1% 16%. Ils
sont incapables daccumuler assez de rserves pour remplir lensemble de gousses formes.
Le nombre de graines par gousse varie selon les dates de semis et les gnotypes de
0,69 1,14 avec une moyenne de 0,95 (Tableau 15). Il est le plus lev pour le gnotype 5
avec un semis dautomne et le plus faible pour le gnotype 3 avec un semis de printemps. Ces
rsultats sont confirms par ceux de Bouslama et al., (1988) qui ont trouv que le nombre de
graines par gousse pourrait tre affect par les conditions dapho-climatiques de la culture et
le prcdent cultural. Leport et al., (2006) ont signal que lorsque le remplissage des gousses
est tardif, le poids sec des graines, le nombre de graines par gousse et la taille des graines
prouvent une rduction plus importante que lorsque le remplissage prcoce.
Avec les deux dates de semis les gnotypes 13 ; 14 ; 19 et 23 ont produit un nombre de
graines par gousse lev, alors les gnotypes 6 ; 9 ; 15 ; 17 et 18 ont produit de faibles
nombres de graines par gousse. Les gnotypes 3 ; 5 et 12 ont produit un nombre de graines
par gousse lev avec un semis dautomne et un faible nombre avec un semis de printemps.
Le rendement en graines varie selon les dates de semis de 665 2119 g/m
2
. Il est le
plus faible avec un semis de printemps et le plus lev avec un semis dautomne pour lequel il
a enregistr une augmentation de 219% (Tableau 13). De tels rendements en graines sont trop
levs par comparaison au rendement national. Cette diffrence pourrait tre attribue aux
conditions empiriques dans les quelles ces rendements sont obtenus. Dun autre cot, le
rendement national reprsente la moyene des rendements relatifs aux cultures affectes par
des stress biotiques et abiotiques.
96
Au niveau des gnotypes de pois chiche, le rendement en graines varie de 742 2829
g/m
2
. Il est le plus lev pour le gnotype 17 et le plus faible pour le gnotype 9 (Tableau 14).
On note une large variabilit gnotypique pour le rendement en graines.
Le rendement en graines varie simultanment selon les dates de semis et les gnotypes
de 268 3394 g/m
2
avec une moyenne de 1392 g/m
2
(Tableau 15). Le rendement le plus lev
est enregistr par le gnotype 17 avec un semis dautomne et le plus faible est enregistr par le
gnotype 14 avec un semis de printemps. Avec les deux dates de semis, les gnotypes 3 ; 17
et 21 ont produit des rendements en graines levs ; alors que les gnotypes 1 ; 2 ; 9 ; 11 ; 16 ;
23 et 24 ont produit des rendements en graines faibles. Les gnotypes 5 ; 8 ; 14 et 20 ont
produit de hauts rendements en graines avec un semis dautomne et de faibles rendements
avec un semis de printemps. Ils sont dits des gnotypes plastiques.
3.3 - Etude des corrlations entre les paramtres agronomiques du pois chiche
Au niveau du semis dautomne, le rendement en graines est en corrlations positives et
hautement significatives avec la hauteur des plantes (r = 0,596**), le nombre de gousses/
plante (r = 0,931**) et le nombre de graines/gousse (r = 0,534**) (Tableau 16). Alors quau
niveau du semis de printemps, il est en corrlation positive et hautement significative avec le
nombre de gousses par plant (r = 0,913) et le poids de 100 graines (r= 0,587**) (Tableau 17).
Tableau 16. Corrlations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramtres
agronomiques tudis du semis dautomne

R
d
Gr
(g/m
2
)
DFl
(JAS)
DMt (JAS) H (cm) Gous/pl P100 (gr) Gr/Gous k
Rd Gr (g/m2) 1 0,131 -0,061 0,596** 0,931** 0,268 0,534** -0,146
DFl (JAS) 1 0,183 -0,222 0,2 -0,392 0,203 -0,945**
DMt (JAS) 1 -0,019 -0,049 -0,047 0,001 0,145
H (cm) 1 0,510* 0,443* 0,336 0,216
Gous/pl 1 0,134 0,327 -0,208
P100 (gr) 1 -0,068 0,378
Gr/Gous 1 -0,211
k 1
*: significatif au seuil de 5%; **: significatif au seuil de 1%; ***: Trs hautement significatif.
Tableau 17. Corrlations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramtres
agronomiques tudis du semis de printemps
R
d
(g/m
2
) DF (JAS) DM (JAS) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go K
R
d
(g/m
2
) 1 0,166 -0,032 0,169 0,913** 0,587** -0,349 -0,185
DF (JAS) 1 0,301 0,578** 0,369 -0,332 0,054 -0,937**
DM (JAS) 1 0,418* -0,003 0,176 0,146 0,048
H (cm) 1 0,244 -0,027 0,065 -0,444*
Go/Pl. 1 0,338 -,495* -0,383
P100 (gr) 1 -0,253 0,418*
Gr/Go 1 -0,007
K 1
* Corrlation significative au seuil de 5%; **: Corrlation significative au seuil de 1%;
97
Arshad et al., (2004) ont trouv que le rendement en graines est en corrlation positive
et hautement significative avec la hauteur des plantes, le nombre de gousses par plante et le
poids de 100 graines et en corrlation ngative avec la date de floraison. Singh, (1995) et
Malhotra (1996) ont trouv que le rendement en graines du pois chiche du type kabuli est
positivement corrl avec la biomasse arienne. Ils ont indiqu quune biomasse arienne
leve est un important indicateur dun rendement en graines lev. Les gnotypes rigs ont
une biomasse arienne plus importante que les gnotypes courts et touffus.
Talebi et al,. (2007) ont trouv que le nombre de gousses par plante et le rendement
en graines sont en corrlation positive et trs hautement significative. Ofori (1996), a signal
que chez larachide (Arachis hypogaea L.) le rendement en graines est en corrlations
positives, significative avec le nombre de gousses par plante et hautement significative avec le
nombre de graines par plante. En revanche, Muehlbauer et Singh (1987) ont nonc quil y a
une relation positive mais non significative entre ces deux composantes.
Le nombre de gousses par plante reprsente la corrlation la plus leve avec le
rendement en graines au niveau des deux dates de semis. Ceci pourrait indiquer que les
gnotypes de pois chiche ayant le plus grand nombre de gousses par plante ont le meilleur
rendement en graines. Des rsultats similaires ont t rapports par Bouslama et al., (1990b).
De mme, Saxena (1981) a signal que lvaluation des diffrentes composantes du
rendement en graines, a permis de constater que laugmentation de ce dernier est
essentiellement due laugmentation du nombre de gousses par plante.
Pour le semis de printemps, le rendement en graines est en relation positive et
haurement significative avec le poids de 100 graines ; alors que pour le semis dautomne cette
relation est positive mais non significative. Les rsultats de Muehlbauer et Singh (1987) ont
confirms cette dernire relation non significative. Nanmoins, Talebi et al,. (2007) ont trouv
une corrlation ngative et significative entre ces deux paramtres. Raowland, (1987) et
Bouslama et al., (1990b) ont indiqu que le poids de 100 graines est un des facteurs
dterminant du rendement en graines.
Au niveau du semis dautomne, le rendement en graines est en corrlation positive et
hautement significative avec le nombre de graines par gousse; alors quau niveau du semis de
printemps, la relation entre ces deux paramtres est ngative et non significative. Wery,
(1986) a nonc que le nombre de graines par gousse est un caractre gntique indpendant
de la date et de la densit du semis. Muehlbauer et Singh (1987) ont signal que le nombre de
graines par gousse est positivement corrl avec le rendement en graines. Daprs Raowland,
(1987), le nombre de graines par gousse est lune des plus importantes composantes du
98
rendement des lgumineuses graines. En revanche, Bouslama et al., (1990b) ont trouv quil
y a une relation positive mais non significative entre ces deux paramtres.
Dans le cas des deux dates de semis, le nombre de gousses par plante est en relation
positive mais non significative avec le poids de 100 graines. Ces rsultats sont contradictoires
avec ceux dOfori (1996) qui a nonc que le nombre de gousses par plante est en corrlation
ngative et hautement significative avec le poids de 100 graines.
Au niveau des deux dates de semis, le rendement en graines est en relation positive
mais non significative avec la date de floraison. Par contre, Wery et al., (1994) ont trouv,
chez le pois chiche, une corrlation significative entre ces deux paramtres. Ils ont attribu
cette relation aux mcanismes dchappement ou de tolrance la scheresse.
Pour les deux dates de semis, il y a une relation positive mais non significative entre la
date de floraison et le nombre de gousses par plante. De mmes rsultats ont t trouvs par
Or et al., (1999) qui ont indiqu que, chez le pois chiche, le nombre de gousses par plante est
indiffrent la prcocit de la floraison.
On note galement quau niveau du semis dautomne, la hauteur des plantes est en
corrlations positives et significatives (P 5%) avec le nombre de gousses par plante (r =
0,510*) et le poids de 100 graines (r = 0,443*). Alors quau niveau du semis de printemps il y
a de simples relations non significatives entre la hauteur des plantes et ces paramtres. Arshad
et al., (2004) ont remarqu que la hauteur des plantes est en corrlation positive et
significative avec le nombre de gousses par plante. Il semble que pour le pois chiche dhiver,
les gnotypes les plus hauts sont caractriss par un plus grand nombre de gousses par plante.
Il est probable que, chez ce type de culture, le dveloppement de la biomasse arienne
engendre une assez importante accumulation de rserves qui serait lorigine de la formation
dun plus grand nombre de gousses par plante et la formation de graines de gros calibre.
Au niveau du semis de printemps, la hauteur des plantes est en corrlation positive,
hautement significative avec la date de floraison (r = 0,578**) et significative (P 5%) avec la
date de maturit (r = 0,418*) (Tableau17). Carter et Boerma (1979) ont signal que lorsque le
semis est tardif avec un faible cartement et une forte densit de semis, il y a des corrlations
positives et significatives de la date de floraison avec la hauteur des plantes. Du fait que le
pois chiche est une espce de jours longs, il parait que la lumire et les tempratures leves
ont tendance acclrer la floraison et la maturit des gousses et entraver le dveloppement
vgtatif travers la biomasse arienne et la hauteur des plantes. Pour le cas du semis
dautomne, la hauteur des plantes est en relations ngatives et non significatives avec ces
mmes paramtres (Tableau 16). Les basses tempratures de lhiver ont tendance favoriser
99
le dveloppement vgtatif et la hauteur des plantes et faire retarder les dates de floraison et
de maturit. Selon Summerfield et Roberts (1988), la date de floraison du pois chiche dpend
de la date du semis, de la saison et du site de culture. Dautres auteurs ont indiqu quelle est
dtermine exclusivement par voie gntique, qui, elle-mme, est contrle par le
photopriodisme et le thermopriodisme (Or et al., 1999).
Dans le cas du semis de printemps, le nombre de gousses par plante est en corrlation
ngative et significative avec le nombre de graines par gousse (r = -0,495*). Par contre, dans
le cas du semis dautomne, la relation entre ces deux paramtres est positive mais non
significative. Il semble que, pour le pois chiche de printemps, suite lpuisement des
rserves en eau dans le sol et la raret des prcipitations, laccumulation des rserves est
limite. Le nombre de gousses par plante est inversement proportionnel au nombre de graines
par gousse.
Dans le cas des deux dates de semis, la date de floraison est en corrlation ngative
mais non significative avec le poids de 100 graines. Or et al., (1999) ont trouv une
corrlation ngative entre la date de floraison et le remplissage des gousses. Ces rsultats
pourront indiquer que la dure entre le semis et la floraison est inversement proportionnelle au
poids de 100 graines et que tout retard de la floraison engendre une rduction de la phase de
remplissage des graines, au profit de la phase de dveloppement vgtatif, qui se traduit par
une rduction du poids des graines.
Au niveau des deux dates de semis, on consigne une relation ngative et non
significative entre le poids de 100 graines et le nombre de graines par gousse (Tableaux 16 et
17). Ces rsultats sont confirms en partie par ceux de Cubero (1987) qui a signal que ces
deux caractres sont ngativement corrls. Ils indiquent que ces deux paramtres sont
inversement proportionnels.
Au niveau des deux dates de semis le ratio (k) et la date de floraison sont en
corrlations ngatives et trs hautement significatives avec des coefficients respectifs de (r = -
0,945**) pour le semis dautomne et (r = -0,937**) pour le semis de printemps. Il parait que
les deux phases, vgtative et reproductive, du cycle de la culture du pois chiche sont
inversement proportionnelles et tributaires de la date du semis.
On note galement, dans le cas du semis de printemps, que le taux (k) est en
corrlations, ngative avec la hauteur des plantes (r = -0,444*) et positive avec le poids de
100 graines (r = 0,418*). Dans le cas du semis dautomne, le taux (k) a de simples relations
positives et non significatives avec ces deux paramtres. Il parait que, dans le cas du semis de
printemps, lallongement de la phase reproductive serait ralis au dtriment de la phase
100
vgtative. La croissance des plantes en hauteur serait entrave. La phase de remplissage des
graines serait plus longue et les graines seront de plus gros calibres. Inversement, Dans le cas
du semis dautomne, lallongement de la phase vgtative entraine le dveloppement des
plantes en hauteur et en biomasse arienne. Les gnotypes de pois chiche de haute taille sont
caractriss par une biomasse importante (Omar et al., 1994).
3.4 Analyse des paramtres agronomiques du pois chiche par la mthode des
coefficients de piste
Lanalyse par le coefficient de piste a montr que, pour le semis dautomne, le nombre
de gousses par plante, le nombre de graines par gousse et le poids de 100 graines ont des
effets directs positifs significatifs sur le rendement en graines. Les effets directs de la date de
floraison, de la date de maturit, de la hauteur des plantes et du taux (k) sont non significatifs
(Tableau 18).
Tableau 18. Effets directs et indirects des paramtres agronomiques tudis sur le rendement
en graines du semis dautomne
Relation du
rendement en
graines avec
Effets
directs
Effets indirects
r DF
(JAS)
DM
(JAS)
H
(cm)
Go/Pl.
P100
(gr)
Gr/Go k
DF (JAS) 0,53ns - 0,097 -0,118 0,106 -0,208 0,108 -0,501 0,131
DM (JAS) -0,191ns -0,035 - 0,004 0,009 0,009 0,000 -0,028 -0,061
H (cm) 0,01ns -0,002 0,000 - 0,005 0,004 0,003 0,002 0,596**
Go/Pl. 0,808*** 0,162 -0,040 0,412 - 0,108 0,264 -0,168 0,931**
P100 (gr) 0,167* -0,065 -0,008 0,074 0,022 - -0,011 0,063 0,268
Gr/Go 0,285*** 0,058 0,000 0,096 0,093 -0,019 - -0,060 0,534**
k 0,546ns -0,516 0,079 0,118 -0,114 0,206 -0,115 - -0,146
Total - -0,399 0,129 0,586 0,122 0,101 0,248 -0,691 -

Pour le semis de printemps, la date de maturit, le nombre de gousses par plante, le
poids de 100 graines et le nombre de graines par gousse ont des effets directs positifs
significatifs sur le rendement en graines; alors que la date de floraison et le ratio k ont des
effets directs ngatifs significatifs plus levs sur le rendement en graines (Tableau 19).
Dasgupta et al., (1993) ont trouv que le nombre de gousses par plante, le nombre de graines
par plante, le poids de 100 graines et le nombre de graines par gousse ont des effets directs
positifs levs sur le rendement en graines. Talebi et al., (2007) ont trouv que la hauteur des
plantes et le nombre de gousses par plante ont des effets directs positifs levs sur le
rendement en graines. De leur cot, Saleem et al., (1999) ont rapport que le nombre de
gousses par plante, suivi, par la hauteur des plantes ont les effets directs positifs les plus
levs sur le rendement en graines.
101
Tableau 19. Effets directs et indirects des paramtres agronomiques tudis sur le rendement
en graines du semis de printemps
Relation du
rendement en
graines avec
Effets
directs
Effets indirects
r
DF (JAS) DM (JAS) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go K
DF (JAS) -2,301** - 0,693 1,330 0,849 -0,764 0,124 -2,156 0,166
DM (JAS) 0,658* 0,198 - 0,275 -0,002 0,116 0,096 0,032 -0,032
H (cm) 0,043ns -0,025 -0,018 - -0,010 0,001 -0,003 0,019 0,169
Go/Pl. 0,916*** 0,338 -0,003 0,224 - 0,310 -0,453 -0,351 ,913**
P100 (gr) 0,347*** -0,115 0,061 -0,009 0,117 - -0,088 0,145 ,587**
Gr/Go 0,202*** -0,011 -0,029 -0,013 0,100 0,051 - 0,001 -0,349
K -2,146** 2,011 -0,103 0,953 0,822 -0,897 0,015 - -0,185
Total - 2,396 1,258 2,759 1,876 -1,183 -0,309 -2,310

Avec les deux dates de semis, la hauteur de la plante, le nombre de gousses par plante
et la date de maturit ont des effets indirects positifs sur le rendement en graines,
principalement, travers, la date floraison et le ratio k. De mme, le ratio k a des effets
indirects ngatifs significatifs, notamment, travers la date de floraison et le nombre de
gousses par plante. Talebi et al,. (2007) ont trouv que la hauteur des plantes a des effets
indirects ngatifs sur le rendement en graines travers le nombre de gousses par plante et le
poids de 100 graines.
La date de floraison a des effets indirects significatifs sur le rendement en graines,
positifs avec le semis de printemps, travers la date de maturit, le nombre de gousses par
plante, le ratio k et le poids de 100 graines et ngatifs avec le semis dautomne, travers le
taux (k) et le nombre de gousses par plante. Saleem et al., (2004) ont trouv que la date de
floraison a des effets indirects positifs travers la hauteur des plantes, le nombre de gousses
par plante, le nombre de graines par gousse et le poids de 100 graines. Le nombre de graines
par gousse a des effets indirects significatifs sur le rendement en graines, positifs avec le
semis dautomne et ngatifs avec le semis de printemps, principalement, travers la date de
floraison et le nombre de gousses par plante. Le poids de 100 graines a des effets indirects
significatifs sur le rendement en graines, positifs avec le semis dautomne et ngatifs avec le
semis de printemps, particulirement, travers la date de floraison, le nombre de gousses par
plante et le ration k (Tableau 19).
3.5 Indice dadaptation pour le semis de printemps (IASP)
Lanalyse de la variance a montr quil y a une variabilit gnotypique trs hautement
significative de lindice dadaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par
plante, le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et le rendement en graines.
102
Le coefficient de variation varie de 5,4% pour le nombre de graines par gousse 11,8% pour
le nombre de gousses par plante (Tableau 20).
Tableau 20. Carrs moyens et test F relatifs aux indices dadaptation au semis de printemps
pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines (IASP(P100 )),
le nombre de graines/gousse (IASP(Gr/Go)) et le rendement en graines. (IASP (Rd.)) des
gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
Source de variation ddl IASP(Go/pl) IASP(P100 ) IASP(Gr/Go) IASP (R
d
Gr)
Gnotype 23 0,729*** 0,074*** 0,029*** 0,689***
Bloc 2 0,005ns 0,018ns 0,001ns 0,003ns
Erreur 46 0,014 0,011 0,003 0,005
CV (%) 11,8 10,7 5,4 7
ns: non significatif; ***: significatif au seuil de 1
Lindice dadaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante des
gnotypes de pois chiche varie de 0,26 1,91. Lindice le plus lev est enregistr par le
gnotype 3; alors que le plus faible est enregistr par le gnotype 17 (Tableau 21).
Tableau 21. Comparaison des indices dadaptation au semis de printemps pour le nombre de
gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse
et le rendement en graines (IASP (Rd.Gr.)) des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
Gnotype IASP(Go/pl) IASP(P100 ) IASP(Gr/Go) IASP (R
d
Gr)
1 0,56 jkl 1,074 bcde 1,123 abc 0,62 ijk
2 1,37 bc 0,631i 1,201 a 0,96 e
3 1,91 a 1,059 bcde 0,744 k 1,40 c
4 1,37 bc 1,146 bcd 0,881 ij 1,33 c
5 0,63 hijk 1,011 cdef 0,843 j 0,52 kl
6 1,86 a 0,974 defg 1,011 efg 1,70 b
7 1,84 a 0,947 efg 1,023 defg 1,65 b
8 0,63 hijk 0,958 efg 0,955 fghi 0,48 lm
9 1,19 cd 0,816 gh 0,977 efgh 0,88 ef
10 0,88 efg 1,104 bcde 1,011 efg 0,88 ef
11 0,72 ghij 0,959 efg 1,151 ab 0,74 gh
12 1,06 de 1,145 bcd 0,938 ghi 1,19 d
13 0,66 hijk 0,970 defg 1,056 cde 0,71 ghi
14 0,38 lm 1,046 cde 1,003 efgh 0,37 m
15 1,76 a 1,002 cdef 1,043 cdef 1,71 b
16 0,79 ghi 0,762 hi 0,990 efgh 0,55 jkl
17 0,26 m 0,867 fgh 0,988 efgh 2,13 a
18 0,78 ghi 0,865 fgh 0,986 efgh 0,82 fg
19 0,61 ijk 1,176 bc 1,014 defg 0,68 hi
20 0,50 kl 1,358 a 1,103 bcd 0,66 hij
21 1,04 def 1,223 ab 0,921 hij 1,09 d
22 1,51 b 1,084 bcde 1,101 bcd 1,60 b
23 0,86 fg 0,962 efg 0,947ghi 0,69 hi
24 0,82 gh 0,862 fgh 0,990 efgh 0,64 hij
Moyenne Ecart-type 1 0,495 1 0,179 1 0,107 1 0,475
ppds(P 0,05) 0,194 0,176 0,089 0,114
- Les valeurs de la mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement
diffrentes (Test Fisher ; ppds au seuil de 5%).
- Les valeurs en gras sont des valeurs extrmes.
103
Les gnotypes 2; 3; 4; 6; 7; 9; 12; 15; 21 et 22 ont prsent des IASP (Go/pl) suprieurs
1. Les gnotypes : 10; 11; 16; 18; 23 et 24 ont prsent des IASP (Go/pl) compris entre 0,7
et 1. Les gnotypes: 1; 5; 8; 13; 14; 17; 19 et 20. Il parait que le nombre de gousses par
plantes du premier groupe de gnotypes nest pas ngativement affect par le semis de
printemps. Pour le second groupe, ce paramtre est faiblement rduit ; alors que pour le
dernier groupe, il est fortement attnu.
Lindice dadaptation au semis de printemps pour le poids de 100 graines varie de 0,63
1,36. Lindice le plus lev est enregistr par le gnotype 20 ; alors que le plus faible est
enregistr par le gnotype 2 (Tableau 21). Les gnotypes 1 ; 3 ; 4 ; 5 ; 10 ; 12 ; 14 ; 15 ; 19 ;
20 ; 21 et 22 ont prsent des indices suprieurs 1. Il parait que le calibre des graines de ce
groupe de gnotype nest pas affect par le semis de printemps. Les gnotypes 6 ; 7 ; 8 ; 9 ;
11 ; 13 ; 16 ; 17 ; 18 ; 23 et 24 ont prsent de faibles indices variant de 0,7 1. Avec le semis
de printemps, le calibre des graines est faiblement rduit. Pour le mme paramtre, le
gnotype 2 a montr le plus faible indice infrieur 0,7.
Lindice dadaptation au semis de printemps pour le nombre de graines par gousse
varie de 0,74 pour le gnotype 3 1,20 pour le gnotype 2 (Tableau 21). Les gnotypes 1 ; 2 ;
6 ; 7 ; 10 ; 11 ; 13 ; 14 ; 15 ; 19 ; 20 et 22 ont des indices suprieurs 1 ; tandis que les
gnotypes 3 ; 4 ; 5 ; 8 ; 9 ; 12 ; 16 ; 17 ; 18 ; 21 ; 23 et 24 ont des indices compris entre 0,7 et
1. Le semis de printemps na pas attnu le nombre de graines par gousse du premier groupe
de gnotypes ; alors quil a faiblement rduit le nombre de graines par gousse du second
groupe.
Lindice dadaptation au semis de printemps pour le rendement en graines varie de
2,13 0,37. Lindice le plus lev est prsent par le gnotype 17; alors que le plus faible est
prsent par le gnotype 14 (Tableau 21). Le semis de printemps a subi un stress hydrique de
lordre de 73% par comparaison au semis dautomne. Les gnotypes 3; 4; 6; 7; 12; 15; 17; 21
et 22 ont prsent des indices dadaptation au semis de printemps pour le rendement en
graines suprieurs 1. Ils paraissent tolrants au stress hydrique. Ils peuvent tre conduits en
culture pluviale de printemps dans le semi-aride Tunisien. Les gnotypes 2 ; 9 ; 10 ; 11 ; 13 et
18 ont enregistr des indices dadaptation au semis de printemps pour le mme paramtre
compris entre 1 et 0,7. Ils sont moyennement tolrants au stress hydrique. En cas de
scheresse printanire, ils peuvent tre conduits en culture pluviale de printemps avec des
irrigations complmentaires. Les gnotypes 1 ; 5 ; 8 ; 14 ; 16 ; 19 ; 20 ; 23 ; 24 ont de faibles
indices dadaptation au semis de printemps pour le rendement en graines. Ils ont prsent des
IASP infrieurs 0.7. Avec un semis de printemps, leurs rendements en graines sont
104
nettement rduits. Nanmoins, ils ont rpondu positivement avec un semis dautomne. Ces
gnotypes paraissent mieux adapts pour un semis dautomne dans les zones humides et du
semis aride Tunisien.
4 - Conclusion
Le pois chiche de printemps, habituellement, pratiqu dans le semi-aride Tunisien a
subi un stress hydrique de lordre de 73% par comparaison au semis dautomne. Il a prsent
un rendement en graines relativement faible. En avanant la date du semis du printemps vers
lautomne, le rendement en graines a connu une nette augmentation travers le nombre de
gousses par plante, le nombre de graines par gousse et le poids de 100 graines.
La date du semis du pois chiche a une grande influence sur la production en graines du
pois chiche. Elle reflte les effets des conditions climatiques, notamment, lhumidit et la
temprature, sous lesquelles les diffrents stades de dveloppement phnologique de la plante
se sont drouls. Avec le semis dautomne le cycle de la culture du pois chiche a t prolong
au mme titre que les phases de dveloppement vgtatif et reproducteur. Le pois chiche
dhiver est caractris par une hauteur trs bien dveloppe permettant la mcanisation de la
rcolte. Un tel avantage valorise mieux la culture de cette espce.
Dans le semi-aride Tunisien, les gnotypes 3; 4; 6; 7; 12; 15; 17; 21 et 22 ont prsent
des indices dadaptation au semis de printemps pour le redement en graines levs (IASP
1). Ils sont tolrants aux stress hydrique. Ils pourront tre conduits en culture de printemps.
Les gnotypes 2 ; 9 ; 10 ; 11 ; 13 et 18 ont enregistr des indices dadaptation au semis
de printemps pour le rendement en graines compris entre 1 et 0,7. Ils sont moyennement
tolrants au stress hydrique. Ils peuvent tre conduits en culture pluviale de printemps avec
des irrigations complmentaires dans le cas o le printemps serait non pluvieux.
Les gnotypes1 ; 5 ; 8 ; 14 ; 16 ; 19 ; 20 ; 23 ; 24 ont de faibles indices dadaptation au
semis de printemps pour le rendement en graines (IASP 0,7). Ils sont non adapts pour un
semis de printemps dans le semi-aride Tunisien du fait quils ont montr des rendements en
graines nettement rduits. Nanmoins, ils ont rpondu positivement avec semis dautomne. Il
serait utile de les conduire en culture dhiver dans les zones humides, subhumides et semi-
arides.
La culture du pois chiche dhiver reste possible, particulirement, dans les zones du
semi-aride, avec le dveloppement de gnotypes rsistants ou tolrants lanthracnose qui
demeure jusqu lors le dfi surmonter surtout sous des conditions pluvieuses.
105
Chapitre III : Slection in vitro de gnotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.) tolrants au stress hydrique osmotique
1 - Introduction
A travers le monde, la scheresse et la salinit sont parmi les plus importantes
contraintes abiotiques du milieu qui affectent les cultures et limitent la production. Elles
touchent les rgions arides et semi-arides qui reprsentent environ 60% des terres agricoles
(San et al., 2005). En Afrique du Nord, le dficit hydrique est considr comme la plus
importante contrainte abiotique. En effet, plus de 75% de la production est tributaire,
particulirement, des prcipitations qui sont, souvent, faibles et irrgulires (Bajji et al.,
1997).
Le pois chiche (C. arietinum L.) est considre comme la lgumineuse graines la
plus tolrante au stress hydrique (Siddique et al., 1999). Cependant, en Asie, dans le sous-
continent Indien et en Afrique du Nord, la scheresse est la plus importante contrainte de la
production de cette espce (Toker, 2005a). Par ailleurs, dans le bassin mditerranen, le pois
chiche est, couramment, sem au printemps. La culture souffre, surtout en cas dun semis
tardif, de la scheresse printanire qui engendre un stress hydrique et un stress thermique
(Toker, 2005b).
Dirik, (2000) la dfinie comme tant lapparition puis le dveloppement de la
radicule. Elle reprsente une importante phase physiologique du cycle de la plante vu quelle
conditionne linstallation des futurs plantes et permet de prdire leur russite (Khouja et al.,
2002). Sous des conditions de dficit hydrique, la germination des semences, la croissance et
la bonne vigueur des plantes ont t, couramment, adoptes comme moyens rapides et fiables
pour identifier les caractres physiologiques utilisables dans les programmes de slection et
de criblage des gnotypes tolrants le stress hydrique (San et al., 2005). En outre, Boubaker
et Yamada (1995) ont remarqu que, dans un sol sec, la germination des semences engendre
des plantes de faible vigueur. Ceci fait que, sous des conditions de dficit hydrique, la
capacit des semences de produire des plantes vigoureuses prouve que le matriel vgtal
dispose dun potentiel gntique de tolrance cette contrainte abiotique.
La scheresse occasionne une perturbation des processus de croissance et de
dveloppement de la plante (Turner, 1986). Elle a une action dordre physiologique qui se
traduit par la cration dun stress hydrique osmotique au niveau des tissus (San et al., 2005).
106
San et al., (2005) ont remarqu que lutilisation du polythylne glycol (PEG), qui induire
un stress hydrique osmotique, en culture in vitro, permet lidentification facile et rapide des
gnotypes tolrants le stress hydrique. Dirik, (2000) a indiqu que cette technique est
couramment utilise pour valuer le niveau de tolrance des cultivars de bl la scheresse.
De leur cot, Erskine et al., (1994) ont valu, in situ, la tolrance la scheresse des
gnotypes de bl par la dtermination de la croissance diffrentielle sous stress hydrique
osmotique induit par du PEG.
Dans lobjectif dvaluer la tolrance de huit gnotypes de pois chiche au stress
hydrique osmotique, une culture in vitro est conduite avec lutilisation du polythylne glycol
(PEG
8000
) comme osmoticum. Des paramtres de la germination et des paramtres de
dveloppement vgtatif sont mesurs. De mme, nous avons cherch caractriser ces
gnotypes de pois chiche par leur capacit daccumuler de la proline et des sucres solubles
sous la contrainte hydrique osmotique.
Les rsultats obtenus sont traits par des analyses statistiques. Des calculs de
lANOVA, des tests de comparaison de moyennes au seuil de 5% par le biaiais du test de
Student-Newman-Keuls (SNK), des corrlations binaires (de Pearson) entre les paramtres
tudis sont effectus. Des indices de tolrances au stress hydrique sont dtermins.
2 - Matriel et mthodes
2.1 - Matriel vgtal
Huit gnotypes de pois chiche du type kabuli dont six sont des obtentions Tunisiennes:
Bja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 (Chtoui). Les deux autres gnotypes:
FLIP88-42C, FLIP96-114C nous ont t aimablement fournis par lICARDA (International
Center of Agricultural Research Dry Areas Alep ; Syrie) (Tableau 22).
Tableau 22. Gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) du type kabuli
Gnotype Nom Pdigr Origine
V1 Bja1 INRAT 93 -1 Tunisienne
V2 Amdoun1 Be-sel-81- 48 Tunisienne
V3 Nayer FLIP 84 - 92 C Tunisienne
V4 Kasseb FLIP 84 - 460 C Tunisienne
V5 Bochra INRAT 87 ou FLIP 84 - 79 C Tunisienne
V6 FLIP96-114C X93 TH 74/FLIP87-51CXFLIP91-125C ICARDA/ICRISAT
V7 FLIP88-42C X85 TH 230/ILC 3395 x FLIP 83-13C ICARDA/ICRISAT
V8 Chetoui ILC3279 Tunisienne


107
2.2 - Mise en culture
Les semences de pois chiche ont t strilises leau de javel 6% pendant 5 mn et
lthanol 75% pendant 3 mn. Par la suite, elles ont subi 3 rinages leau distille et un
essuyage avec du papier filtre pralablement strilis.
Deux types de milieu de culture ont t utiliss;
- Milieu glos: un milieu glos, base dAgar agar (Difco Agar) la dose de 7 g.l
-1

deau distille (San et al., 2005), est prpar dans un Erlenmeyer. Des pressions hydriques
osmotiques de 0,33 bars, -4 bars et -8 bars ont t induites, dans le milieu glos, par les
concentrations de PEG
8000
respectives: 0; 16,75 et 23 g/100ml deau distille. Le mlange,
ainsi obtenu, est dvers dans des bocaux dune capacit de 500 ml raison de 50 ml/bocal.
Par la suite, les bocaux contenant le milieu de culture ont t striliss dans une autoclave,
type POOL BIOANALYSIS ITALIANA App n 04379 , une temprature de 120 C
pendant 30 mm. Aprs refroidissement et solidification du milieu de culture, les semences
prcdemment strilises ont t mises en germination raison de 5 graines par gnotype et
par bocal (Fig. 10a).
- Papier filtre Watman n2 : au fond des boites de ptri de 10 cm de diamtre,
deux couches de papier filtre Watman n2 ont t dposes (Dirik, 2000). Diffrentes
concentrations de PEG
8000
: 0 ; 16,75 ; 19,5 et 23 g/100ml deau distilles ont t prpares
pour induire un stress hydrique de pressions osmotiques respectives de 0,33 bars, -4 bars, -6 et
-8 bars. Chaque boite de ptri des diffrents traitements a reu 20 ml de la solution de PEG
8000

envisage. Pour le traitement tmoin non stress, on a dvers 20 ml deau distille. Les
boites de ptri, ainsi prpares, ont t autoclavs une temprature de 120 C pendant 30
mm. Aprs refroidissement, les boites de ptri ont t ensemences raison de 10 graines de
pois chiche, pralablement strilises, par boite (Fig. 10b).
Les bocaux et les boites de ptri, ainsi ensemencs, sont placs dans une chambre de
culture dans un dispositif en blocs randomiss avec trois rptitions. La germination est
ralise sous une temprature de 22 2 C, une hygromtrie relative de lair sature variant
de 70 80%, une intensit lumineuse de 2500 Lux (lampes Philips 40 W distantes de 0,5 m
du matriel vgtal) et une photopriode journalire de 14h jour/10h nuit (Dirik, 2000). Une
semence est considre germe lorsque la radicule perce les tguments de la graine et parait
visiblement allonge (Cme, 1970). Le nombre de graines germes, par traitement et par
rptition, est compt diffrentes dates. Lorsquil devient constant, on arrte la mise en
germination.

108









2.3 Paramtres tudis
Les paramtres de la germination qui intressent les graines germes sur les deux
milieux de culture, notamment : lAgar agar et le Papier filtre, sont:
- le taux moyen de germination (TG ; en %:) (Dirik, 2000) : Au terme de la mise en
germination, on totalise le nombre de graines germes. On tablit le rapport du nombre de
graines germes par celui des graines mises en germination;
- le temps moyen de germination, ou vitesse de germination (TMG ; en j), indique la
dure en jours de la germination dune graine. Il est dfini par Dirik, (2000) selon la formule:
N t n TMG
i i
/ ) ( = (20)
Avec: n
i
: nombre de graines germes en t
i
; t
i
= nombre de jours aprs le semis ou la mise en
germination ; N: nombre total de graines germes.
- lnergie germinative ou valeur germinative (EG) (Djavanshir et Pourbeik, 1976) est
linverse du temps moyen de germination et indique le nombre de graines germes par jour.
Suite larret de la mise en germination, les plants dvelopps sur Agar agar sont
extraits du milieu glos, rins leau distille et essors entre des feuilles de papier filtre.
Les paramtres de dveloppement vgtatif ont touch uniquement les plants
dvelopps sur Agar agar et sont:
a - le nombre moyen de radicelles dveloppes par plant (NbR) : les radicelles
dveloppes par plant sont mesures laide dune rgle plante. Seules les radicelles qui ont
une longueur suprieure 2 mm sont dnombres;
Fig. 10. Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli avec a: sur milieu
glos base dAgar-agar dans des bocaux et b: sur du papier filtre Watman n2 dans des
boites de ptri
a
b
109
b - la longueur moyenne de la racine principale (LMR ; en mm) est mesure, laide
dune rgle plate, partir du point dinsertion de la graine (la semence) jusqu lextrmit
infrieure de la racine principale;
c - la longueur moyenne de lpicotyle (LMEp ; en mm) est mesure laide dune
rgle plate, partir du point dinsertion de la graine jusqu lextrmit suprieure de
lpicotyle ;
d - le rapport de la longueur de la racine principale par celui de lpicotyle (LMR/
LMEp);
e - la vitesse dlongation de lpicotyle (VEEp ; en mm/j) est dtermine par le rapport
de la longueur de lpicotyle par la dure de la mise en germination;
f - le poids frais par plant (PFP en g) : les plants sont pess laide dune balance de
precision de laboratoire de porte 0,01 2 000 g 0,01g ;
g - les teneurs en eau dans les racines (TER ; en %) et dans lpicotyle (TEEp)
sont exprimes comme dfinies par Heller et al., (1996) selon la formule:
PS PS PH TE / ) ( * 100 =
(21)
Avec TE: teneur en eau ; PH: poids humide des racines ou de lpicotyle ; PS: poids sec
des racines ou de lpicotyle aprs schage dans une tuve ventile type Gravity Convection
Oven, 0,7 cu. Fr. 115 VAC sous une pression rduite pendant 48 heures et une
temprature de 80 C.
h - les taux moyens de la matire sche dans les racines (TMSR ; en %) et dans
lpicotyle (TMSEp ; en %) exprims selon la formule:
PH PS TMS / * 100 = (22)
Avec PS: Poids sec aprs schage de lpicotyle ou des racines dans une tuve ventile
sous une pression rduite pendant 48 heures et une temprature de 80 C; PH: Poids
humide.
i - le rapport du taux de matire sche dans les racines par celui dans lpicotyle
(TMSR/ TMSEp);
j - la finesse racinaire (FR), en cm/g de matire sche, exprime le rapport de la
longueur moyenne de la racine principale par le poids sec des racines (Wilhelm et al., 1982).
Elle est dfinie selon la formule :
Finesse racinaire = LMR/PSR (23)
Avec LMR: longueur moyenne de la racine principale et PSR: poids sec moyen des
racines (g).
110
k - lindice de tolrance au stress hydrique osmotique (ITSH) comme dfini par Fischer
et al., (1983).
l - Le dosage des soluts, savoir, la proline (Pr) (en mol/g de matire frache)
(Annexe 1) et les sucres solubles(SS) (en mg/g de matire frache) (Annexe 2), est effectu
sur les plants dvelopps sur du papier filtre.
3 - Rsultats et discussion
3.1 - Etude des paramtres de la germination
Lanalyse de la variance a montr des diffrences trs hautement significatives
(P<1%) entre les milieux de culture, notamment, le papier filtre et lAgar agar, les pressions
hydriques osmotiques, les gnotypiques de pois chiche et linteraction (Gnotype x Pression
osmotique) pour le taux de germination, le temps moyen de germination et lnergie
germinative. Au niveau des interactions (Milieu de culture x Pression osmotique), (Gnotype
x Milieu de culture) et (Gnotype x Milieu de culture x Pression osmotique) les diffrences se
sont montres hautement significatives (P<1%) pour le taux de germination et de lnergie
germinative et non significative pour le temps moyen de germination. Le coefficient de
variation varie de 16 28,6% (Tableau 23). Ces rsultats indiquent quil y a une variabilit
gnotypique trs leve et le milieu de culture a affect les paramtres de la germination.
Feutry et Bertrand (2003) ont remarqu que le taux de germination et le temps moyen de
germination sont des critres importants qui expliquent la vitesse et lhomognit de la
germination des semences.
Tableau 23. Carrs moyens et test F du temps moyen de germination (TMG), du taux de
germination (TG) et de lnergie germinative (EG) des gnotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.)
Source de variation ddl TG TMG EG
Milieu de culture (MC) 1 20638** 11.85** 67.98**
Pression hydrique osmotique (PHO) 4 6131** 55.34** 4.08**
Gnotype (GEN) 7 2660** 7.55** 1.01**
Bloc (B) 2 738ns 1.61ns 0.04ns
MC x PHO 2 2485** 1.22ns 7.79**
MC x GEN 7 1932** 0.53ns 0.60**
PHO x GEN 28 508** 5.11** 0.22**
MC x PHO x GEN 12 583** 1.06ns 0.29**
Erreur 115 243 1.92 0.07
Cv (%) - 19.8 28.6 16
ns: non significatif; *: significatif au seuil de 5%;**: significatif au seuil de1%;
***: significatif au seuil de1.
111
Le taux de germination, la vitesse de germination et lnergie germinative varient
selon le milieu de culture. Ils ont des valeurs moyennes respectives de 93,5%; 4,2 j; 2,37pl/j
sur papier filtre et de 62,8%; 5,5 j; 0,86 pl/j sur Agar agar. Sur papier filtre, la germination des
gnotypes de pois chiche est plus acclre avec un taux de germination et une nergie
germinative plus levs que sur Agar agar (Tableau 24).
Tableau 24. Comparaison des moyennes (test SNK; P 5%) du taux de germination (TG), du
temps moyen de germination (TMG) et de lnergie germinative (EG) des gnotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.) en culture in vitro.
Milieux de culture TG (%) TMG (j) EG (plant/j)
Agar agar 62,8b 5,5a 0,86b
Papier filtre 93,5a 4,2b 2,37a
Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement
diffrentes au seuil de 5%.

Bewley et Black, (1985) ont indiqu que la germination est un phnomne complexe
qui implique de nombreux changements physiologiques et biochimiques et entrane
lactivation de lembryon. Il parait que le milieu de culture base dAgar agar a un potentiel
hydrique osmotique plus faible que celui du papier filtre. Il a inhib limbibition des semences
de pois chiche et le dclanchement des processus de la germination. En fait, il a occasionn un
retard de germination et une rduction du taux de germination et de lnergie germinative.
Le taux de germination varie selon les pressions hydriques osmotiques de 91,5
42,5%. La comparaison des moyennes a montr quil y a quatre groupes homognes. Le taux,
le plus lev, est enregistr en labsence du PEG
8000
(0,33 bars) ; alors que le plus faible est
obtenu sous la pression hydrique osmotique -8 bars (Tableau 25).
Tableau 25. Comparaison des moyennes (test SNK; P 5%) des paramtres de la germination
en fonction des pressions osmotiques
Pression osmotique (bars) TG (%) TMG (j) EG (plant/j)
0,33 91,5c 4,1b 1,79b
-4 83,5bc 4,9c 1,79b
-6 90c 5,4c 1,83b
-8 42,5a 8,4d 0,36a
-8 0,33 78,1b 3,3a 2,22c
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement
diffrentes au seuil de 5%.
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.

Dirik (2000) a remarqu que le taux de germination chez des provenances de Cdre de
Liban (Cedrus libani A. Rich) diminue considrablement avec laugmentation du stress
112
hydrique osmotique du substrat. En outre, les semences de pois chiche, non germes sous la
pression hydrique osmotique -8 bars ont t rinces leau distilles et transfres un milieu
dpourvu de PEG
8000
. La remise en germination de ces semences a montr que le taux de
germination est similaire celui obtenu sous la pression -4 bars (Tableau 25). Abernethy
(1987) a indiqu que la technique dosmorgulation ou priming qui consiste limbibition
des semences de nombreuses espces vgtales dans une solution sale ou de polythylne
glycol a amlior le taux de germination et lmergence des plants au champ.
Le temps moyen de germination des semences de pois chiche est proportionnel
lintensit du stress hydrique et varie de 3,3 8,4 j. La comparaison des moyennes a montr
quil y a quatre groupes homognes (Tableau 25). La germination la plus lente est obtenue
sous la pression hydrique osmotique -8 bars ; alors que la plus acclre est obtenue au niveau
des semences transfres de -8 0,33 bars et suivie par celle du milieu dpourvu du PEG
8000
.
Les pressions hydriques osmotiques -4 et -6 bars ont engendr des temps moyens de
germination mdians et quivalents (Tableau 25). En revanche, Dirik (2000) a trouv que le
temps moyen de germination est lgrement plus lev chez les traitements stresss que chez
les traitements non stresss.
Lnergie germinative varie selon les pressions hydriques osmotiques de 2,22 0,36
plants/j. La comparaison des moyennes a montr quil y a trois groupes homognes. Les
semences transfres de -8 0,33 bars ont donn lnergie germinative la plus leve: alors
que sous la pression -8 bars lnergie germinative est la plus faible. Les pressions hydriques
osmotiques 0,33, -4 et -6 bars ont gnr des nergies germinatives semblables (Tableau 25).
Turner (1986) a indiqu que le pouvoir germinatif est inversement proportionnel la
concentration du milieu de culture en PEG
8000
.
Les paramtres de la germination des gnotypes de pois chiche paraissent inversement
proportionnels la pression hydrique osmotique du milieu de culture. La pression hydrique
osmotique -8 bars parait leve. En fait, elle a tendance prolonger le temps moyen de
germination et attnuer le taux de germination et lnergie germinative. Le transfert des
semences non germes sous la forte pression hydrique osmotique (-8 bars) un milieu
dpourvu de PEG
8000
est considr comme prgermination ou priming. Cette technique est
couramment applique pour amliorer la qualit germinative des semences (Ozbingol et al.,
1999), raccourcir le temps moyen de germination (Guy, 1978) et stimuler et homogniser la
germination.
Le taux de germination verie selon les gnotypes de pois chiche de 94,3 64,6%. La
comparaison des moyennes a rvl quatre groupes homognes. Le premier groupe, compos
113
des gnotypes: Nayer, Kasseb, Bochra et FLIP88-42C est caractris par des taux de
germination levs. Le quatrime groupe, distingu par de plus faibles taux de germination,
est compos des gnotypes: Amdoun1, FLIP96-114C et ILC3279, (Tableau 26).
Tableau 26. Comparaison des moyennes (test SNK; P 5%) des paramtres de la germination
en fonction des gnotypes de pois chiche
Gnotypes TG (%) TMG (j) EG (pl/j)
Bja1 80,4bc 5,47 b 1,55 a
Amdoun1 71,5ab 4,47ab 1,53 a
Nayer 94,3d 4,55ab 1,91 b
Kasseb 82,4bcd 4,85ab 1,78 b
Bochra 87,8cd 4,11 a 1,99 b
FLIP96-114C 70.2ab 4,82ab 1,55 a
FLIP88-42C 88,2cd 4,90ab 1,80 b
ILC3279 64,6a 5,46 b 1,38 a
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement
diffrentes au seuil de 5%.
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.

Le temps moyen de germination ou vitesse de germination verie selon les gnotypes
de pois chiche de 5,47 4,11 j. Deux groupes homognes sont dtermins. La vitesse de
germination de Bochra est la plus acclre ; alors que celle de Bja1 est la plus ralentie
(Tableau 26).
Lnergie germinative verie selon les gnotypes de pois chiche de 1,99 1,38 pl./j.
Deux groupes homognes sont dfinis: Le premier, regroupe les gnotypes: Bochra ; Nayer ;
Kasseb ; FLIP88-42C, est caractris par une nergie germinative lev. Le second est
caractris par une nergie germinative relativement faible et comprend: Bja1; Amdoun1;
FLIP96-114C; ILC3279 (Tableau 26).
Les gnotypes: Bochra; Nayer; Kasseb et FLIP88-42C paraissent dots des paramtres
de germination les plus performants. Boubaker et Yamada (1995) ont rapport que les
diffrences dans la rponse des cultivars au stress hydrique osmotique peuvent tre attribues
aux diffrences des caractres physiologiques ou structuraux tels que la capacit
dosmorgulation et lintgrit des membranes cellulaires qui permettent de maintenir un
potentiel hydrique relativement lev.
La pression hydrique osmotique -6 bars est ralise sur papier filtre et non pas sur
Agar agar. En outre, sous la pression hydrique osmotique -8 bars, les semences de pois chiche
ont germ sur Agar agar et non pas sur du papier filtre. Nanmoins, la germination obtenue,
sur Agar agar, est trs lente avec un taux de germination et une nergie germinative trs
rduits (Fig. 11 a, b, c).
114
Les taux de germination sont levs et similaires en labsence du PEG
8000
sur les deux
milieux de culture et sous les pressions hydriques osmotiques -4 bars, -6 bars et de -8 0,33
bars sur du papier filtre. Sur Agar agar, les pressions hydriques osmotiques -4 bars et -8 0,33
bars ont engendr des taux de germination moins levs et similaires; alors que la pression -8
bars a donn le plus faible taux de germination (Fig. 11 a).




























0
1
1
2
2
3
3
4
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
Pression Osmotique (bar)
E
G

(
p
l
.
/
j
)
Agar agar Papier filtre
f
b
e
c
d
g
f
a
c
0
2
4
6
8
10
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
Pression Osmotique (bar)
T
M
G

(
j
)
Agar agar Papier filtre
bc
c
bc
bc
b
a
bc
d
b
0
20
40
60
80
100
120
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
Pression Osmotique (bar)
T
G

(
%
)
Agar agar Papier filtre
ab
a
c
ab ab
d
c
ab
a
Fig. 11. Comparaison des interactions moyennes (Milieu de culture x Pression osmotique) sur
la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination ; b : temps moyen
de germination ; c : nergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P? 5%).
115
La germination la plus lente est obtenue sur Aga agar sous la pression - 8 bars ; alors
que la plus acclre est obtenue sur du papier filtre par les semences non germes sur - 8 bars
et transfres 0,33 bars. Sur Agar agar, sous les pressions hydriques osmotiques 0,33; -4 et
de -8 0,33 bars, les temps moyens de germination paraissent similaires (Fig. 11 b).
Lnergie germinative, nettement plus leve sur papier filtre que sur Agar agar, parait
inversement proportionnelle la pression hydrique osmotique. La comparaison des moyennes
a rvl sept groupes homognes distincts. Lnergie germinative la plus leve est engendre
par les semences non germes sur du papier filtre et transfres un milieu dpourvu de
PEG
8000
; alors que la plus faible est produite sur Agar agar sous la pression - 8 bars (Fig. 11
c). Ces rsultats indiquent que lAgar agar a un potentiel hydrique osmotique plus faible que
celui du papier filtre et a agit ngativement sur le taux, la vitesse et lnergie de germination
des gnotypes de pois chiche.
Le taux de germination varie simultanment selon les gnotypes et les milieux de
culture de 100 32,5%. La comparaison des moyennes a rvl quatre groupes homognes.
Le premier groupe, reprsentant les taux de germination les plus levs, est compos de
lensemble des gnotypes germs sur du papier filtre et de Bja1, Nayer, Bochra et FLIP88-
42C germs sur Agar agar et sur du papier filtre. Le dernier groupe, avec le plus faible taux de
germination, est form dILC3279 germ sur Agar agar (Fig. 12a).
Le temps moyen de germination des gnotypes de pois chiche varie de 6,6 3,85 j. La
comparaison des moyennes a montr un seul groupe homogne. Toutefois, les gnotypes:
Bja1, Kasseb et ILC3279 semblent germer plus rapidement sur du papier filtre que sur milieu
glos base dAgar agar (Fig. 12b).
Lnergie germinative des gnotypes de pois chiche varie de 2,67 0,36 pl/j. La
comparaison des moyennes a rvl trois groupes homognes distincts. Les nergies
germinatives les plus leves, formant le premier groupe, sont enregistres par lensemble des
gnotypes sur papier filtre. Tandis que, le dernier groupe est compos dILC3279 germ sur
Agar agar (Fig. 12c).







116






























Le taux de germination varie simultanment selon les gnotypes de pois chiche et les
pressions hydriques osmotiques de 100 6,7%. La comparaison des moyennes a montr quil
y a trois groupes homognes qui sinterfrent. Les diffrentes pressions hydriques osmotiques
appliques lensemble des gnotypes ont engendr des taux de germination similaires
a
0
20
40
60
80
100
120
Bja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-
114C
FLIP 88 -
42C
ILC 3279
Gnotype
T
G

(
%
)
Agar agar Papier filtre
ab
ab
bc
ab
ab
a
bc
a
ab
a
cd
a
ab
a
a
c
b
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
Bja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-
114C
FLIP 88 -
42C
ILC 3279
Gnotype
T
M
G

(
j
)
Agar agar Papier filtre
a
a
a a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
c
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
Bja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-
114C
FLIP 88 -
42C
ILC 3279
Gnotype
E
G

(
p
l
/
j
)
Agar agar Papier filtre
a
a
a
a
a
a a
a
b
b
b bc b
c
bc
bc
Fig. 12. Comparaison des interactions moyennes (Gnotype x Milieu de culture) sur la culture
du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination ; b : temps moyen de
germination ; c : nergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P? 5%).
117
lexception de Amdoun1, FLIP96-114C et ILC3279 qui ont une germination fortement
rduite sous la pression - 8 bars (Fig. 13a).
Le temps moyen de germination varie selon les gnotypes de pois chiche et les
pressions hydriques osmotiques de 11,83 3,5 j. La comparaison des moyennes a montr
deux groupes homognes diffrents. La germination la plus lente est prsente par les
gnotypes Bja1, Kasseb, et ILC3279 sous la pression - 8 bars. Sous les autres pressions,
lensemble des gnotypes ont mis des temps de germination similaires (Fig. 13b).
Lnergie germinative varie selon les gnotypes de pois chiche et les pressions
hydriques osmotiques de 2,38 0,04 pl/j. La comparaison des moyennes a montr deux
groupes homognes qui se chevauchent. Les gnotypes Amdoun1 et FLIP96-114C ont
prsent les nergies germinatives les plus attnues sous la pression - 8 bars. Par contre, sous
les autres pressions, tous les gnotypes ont prsent des nergies germinatives relativement
plus leves et similaires (Fig. 13c).
Aprs rinage et transfert des semences de pois chiche non germes sous la pression -8
bars un milieu dpourvu de PEG
8000
, les paramtres de la germination sont amliors. Ces
rsultats indiquent que le traitement avec du PEG a stimul la germination des semences de
pois chiche. Zhang et al., (1999) ont remarqu que suite au rinage et transfert des cals et des
plants de bl dun milieu stressant base de PEG un milieu non stressant, le contenu relatifs
en eau et le poids frais des cals et des plants ont repris des valeurs comparables celles des
tmoins non stresss.


118






















a
0
20
40
60
80
100
120
Bja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP88 - 42C ILC3279
Gnotype
T
G

(
%
)
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab ab
c
a
a
a
ab
ab ab
ab
a
ab
ab
a a
a
abc
ab
ab
ab
ab
c
ab
ab
a a
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
b
0
2
4
6
8
10
12
14
Bja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP88 - 42C ILC3279
Gnotype
T
M
G

(
j
)
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
b
b
b
a
b
b
b
b
b
b b b
b
b
b
b b
b
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
b
c
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
Bja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP88 - 42C ILC3279
Gnotype
E
G

(
p
l
.
/
j
)
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
b
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
a
ab
ab
ab
ab
ab ab
b
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
Fig. 13. Comparaison des interactions moyennes (Gnotype x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a :
taux de germination ; b : temps moyen de germination ; c : nergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P? 5%).
119
Le taux de germination des gnotypes de pois chiche varie, simultanment, selon le
milieu de culture et la pression hydrique osmotique, de 6,67 100% (Fig. 14).



















Sous les faibles pressions hydriques osmotiques (0,33 et -4 bars), les taux de
germination sont levs et similaires sur les deux milieux de culture pour les gnotypes Bja1,
Amdoun1, Kasseb, Nayer, Bochra et FLIP88-42C; alors que pour les gnotypes FLIP96-114C
et ILC3279, ils sont plus levs sur du papier filtre que sur Agar agar. Il est noter que, sous
les pressions hydriques osmotiques -6 bars et de -8 0,33 bars, les taux de germination
obtenus sur du papier filtre sont similaires pour tous les gnotypes (Fig. 15a).
Le temps moyen de germination varie conjointement selon le milieu de culture et la
pression hydrique osmotique de 3 11,83 j. Bien que les diffrences entre ces temps moyens
de germination ne soient pas significatives, les gnotypes Bja1, Kasseb, FLIP96-114C et
ILC3279 paraissent avoir mis plus de temps pour germer sur Agar agar sous la pression
hydrique osmotique -8 bars (Fig. 15b).


a
b
Fig. 14. Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : culture ge
de 15 j sur milieu glos (Agar-agar) dans des bocaux et b : culture ge de 6 j sur du papier
filtre Watman n2 dans des boites de ptrie.
120
a
0
20
40
60
80
100
120
A
g
a
r
a
g
a
r
P
a
p
i
e
r
A
g
a
r
a
g
a
r
P
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p
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A
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r
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r
P
a
p
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p
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r
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r
P
a
p
i
e
r
A
g
a
r
a
g
a
r
P
a
p
i
e
r
Bja1 Amdoun1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP88-42C ILC3279
T
G

(
%
)
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
b
0
2
4
6
8
10
12
14
A
g
a
r
a
g
a
r
P
a
p
i
e
r
A
g
a
r
a
g
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p
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p
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r
P
a
p
i
e
r
A
g
a
r
a
g
a
r
P
a
p
i
e
r
Bja1 Amdoun1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP88 - 42C ILC3279
T
M
G

(
j)
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
c
0
1
2
3
4
A
g
a
r
a
g
a
r
P
a
p
i
e
r
A
g
a
r
a
g
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P
a
p
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r
A
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a
g
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r
P
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p
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r
A
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r
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P
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p
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P
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p
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A
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g
a
r
P
a
p
i
e
r
A
g
a
r
a
g
a
r
P
a
p
i
e
r
Bja1 Amdoun1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP88 - 42C ILC3279
E
G

p
l/
j)
0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33
Fig. 15. Comparaison des interactions moyennes (Gnotype x Milieu de culture x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer
arietinum L.) avec a : taux de germination ; b : temps moyen de germination ; c : nergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P? 5%).
121
Lnergie germinative des gnotypes de pois chiche varie, simultanment, selon les
milieux de culture et les pressions hydriques osmotiques de 0,04 3 ,33 pl/j. Les nergies
germinatives les plus leves sont enregistres, sur du papier filtre, par les gnotypes Nayer,
Kasseb, Bochra et ILC3279 qui ont t transfrs de - 8 bars 0,33 bars. Par contre, les
nergies germinatives les plus faibles sont exprimes, sur Agar agar, sous la pression - 8 bars,
par les gnotypes Amdoun1, FLIP96-114C et ILC3279. Les nergies germinatives sont
leves et similaires pour lensemble des gnotypes de pois chiche mis en germination sur du
papier filtre dpourvu de PEG
8000
et ceux transfrs de - 8 0,33 bars (Fig. 15c). Ces rsultats
indiquent que les paramtres de la germination, notamment, le taux de germination, le temps
moyen de germination et lnergie germinative pourront tre utiliss, comme propos par
Boubaker et Yamada (1995), dans un programme de slection pour la tolrance au stress
hydrique.
3.2 - Etude des paramtres de dveloppement vgtatif
Lanalyse de la variance a montr des diffrences significatives au seuil de 5% entre
les pressions hydriques osmotiques au niveau de la longueur moyenne des racines et trs
hautement significatives (P 1) au niveau du nombre moyen de radicelles par plant, de la
longueur moyenne et de la vitesse dlongation de lpicotyle, du poids frais par plant, de la
teneur en en eau et du taux de matire sche dans les racines et dans lpicotyle et de la
finesse racinaire. Les diffrences au niveau des rapports LRM/LMEp et TMSR/TMSEp sont
non significatives (Tableau 27). Une variabilit gnotypique, trs hautement significative
(P1), est observe au niveau de la longueur moyenne de la racine principale, du nombre
des radicelles par plant, de la longueur moyenne et de la vitesse dlongation de lpicotyle,
du taux de matire sche dans lpicotyle. Elle est significative au seuil de 5% (P5%) au
niveau du poids frais par plant et de la teneur en eau dans lpicotyle et non significative au
niveau de LMR/LMEp, TER, TMSR, TMSR/TMSEp (Tableau 27). Linteraction (Pression
osmotique x Gnotype) est trs hautement significative (P1) pour le rapport LMR/LMEp
et le poids frais par plant, significative au seuil de 5% (P0,05) pour LMEp, TEEp et TMSEp
et non significative pour le reste des paramtres. Le coefficient de variation varie de 11,9
95%. Il est le plus faible pour le taux de matire sche dans lpicotyle et le plus lev pour le
nombre de radicelles par plant (Tableau 27).


122







Tableau 27. Carrs moyens et test F des paramtres du dveloppement vgtatif et des taux de matire sche et des teneurs relatives en eau dans
les picotyles et les racines des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
Source de
variation
ddl Nb R
LMR
(mm)
LMEp
(mm)
VEEp
(mm/j)
LMR/LMEp
PFP
(g)
TER
(%)
TEEp
(%)
TMSR
(%)
TMSEp
(%)
TMSR/TMSEp
FR
(cm/g)
Pression hydrique
osmotique (PO)
2 30,5*** 2550* 1781,3*** 6,96*** 0,77ns 2,74*** 1952220*** 1636537*** 227,8*** 254,2*** 0,02ns 50906**
Gnotypes (GEN) 7 18,6*** 3099*** 468,1*** 0,87*** 1,87ns 0,848* 18369ns 30228* 4,97ns 5,32** 0,06ns 8509ns
Bloc 2 5,1ns 1047ns 30,1ns 0,009ns 2,65ns 0,021ns 12702ns 17532ns 0,46ns 2,92ns 0,006ns 9240ns
PO*GEN 14 3,3ns 852ns 209,1* 0,28ns 3,54*** 0,973*** 18805ns 24939* 3,14ns 4,26* 0,04ns 15489ns
Rsidus 46 3,2 702 100,3 0,23 1,06 0,321 18502 12606 2,37 1,84 0,04 10278
CV 95 86 59,5 56,3 56,4 58 15,6 12,7 13,5 11,9 23,2 93
ns: non significatif ; *: significatif au seuil de 5% ;**: significatif au seuil de1% ; ***: significatif au seuil de1.




123
Le nombre moyen de racines par plant de pois chiche varie selon les pressions
hydriques osmotiques de 0,79 3,04. La comparaison des moyennes a montr quil y a trois
groupes homognes distincts qui reprsentent les trois pressions hydriques osmotiques (0,33 ;
-4 et -8 bars). Le nombre de radicelles dveloppes est inversement proportionnel la
pression hydrique osmotique. Il est le plus lev en labsence du PEG
8000
et le plus faible sous
la pression -8 bars (Tableau 28). Shields et Burnett, (1960) ont remarqu que les paramtres
de lenracinement, notamment, le nombre, le volume et la masse des racines, des espces
cralires sont ngativement affects par le stress hydrique. Ces rsultats concordent avec
ceux obtenus par Mar et al., (1993) et Daaloul et al., (2007) sur des cultures de bl. En
revanche, Riou et al., (1997) ont rapport quun dficit hydrique limit dans le temps, peut
maintenir ou mme augmenter momentanment la vitesse dallongement des racines et
induire lapparition de nouvelles racines latrales courtes.
Tableau 28. Comparaison des moyennes (test SNK; P 5%) des paramtres du
dveloppement vgtatif et des taux de matire sche et des teneurs relatives en eau dans les
picotyles et les racines des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des
pressions hydriques osmotiques
Pressions
hydriques
osmotiques
(bars)
Nb
R
LMR
(mm)
LMEp
(mm)
VEEp
(mm/j)
LMR/
LMEp
PFP
(g)
TER
(%)
TEEp
(%)
TMSR
(%)
TMSEp
(%)
TMSR/
TMSEp
FR
(cm/g)
0,33 3,04a 39,9a 20,3a 1,39a 1,97a 1,28a 1195a 1172a 7,9b 7,9c 0,94a 77b
-4 1,84b 33,4ab 23,1a 0,85b 1,62a 1,02a 661c 666c 13,5a 14,32a 0,89a 88b
-8 0,79c 19,7b 7,01b 0,31c 1,88a 0,61b 755b 808b 12,9a 12,04b 0,89a 161a
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement diffrentes au
seuil de 5%.
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.

La longueur moyenne de la racine principale varie selon les pressions hydriques
osmotiques de 19,7 39,9 mm. Deux groupes homognes qui se chevauchent ont t
dtermins. Le premier reprsente les faibles pressions hydriques osmotiques (0,33 et -4 bars)
pour les quelles la racine principale est relativement longue. Le second groupe reprsente la
pression hydrique osmotique -8 bars qui a engendr un dveloppement limit de la racine
principale (Tableau 28). Sous des conditions de dficit hydrique, un plus long systme
racinaire, capable de pomper leau en profondeur, est un caractre trs recherch. Slim et al.,
(2006) ont remarqu une augmentation de la longueur et de la biomasse des racines, des
gnotypes de pois chiche, inversement proportionnelle lintensit du stress hydrique. Turner
(1979) a soulign que laugmentation du poids des racines indique leur densit leve ou bien
leur longueur assez importante. Ces deux derniers paramtres sont de bons indicateurs
124
morphologiques de ladaptation au dficit hydrique. Toutefois, Daaloul et al., (2007) ont
indiqu que les caractristiques du systme racinaire ne jouent leur rle dans la rsistance la
scheresse que si les racines sont bien dveloppes avant linstallation du dficit hydrique et
quelles ne sont pas affectes par le manque deau. En fait, un stress hydrique intense et
prolong, induit une rduction de la photosynthse et de la disponibilit des assimilas dans la
plante et occasionne une croissance limite du systme racinaire (Slim et al., 2006).
La longueur moyenne de lpicotyle dvelopp par les gnotypes de pois chiche varie
selon les pressions hydriques osmotiques de 7 23,1 mm. Sous les faibles pressions hydriques
osmotiques, 0,33 et -4 bars, les picotyles ont des longueurs moyennes similaires et leves
respectivement de 20,3 et 23,1 mm; alors que sous la pression -8 bars les picotyles sont
rabougris (7 mm) (Tableau 28). Ces rsultats indiquent que, face au stress hydrique induit par
le PEG
8000
, les gnotypes de pois chiche ont rpondu par une inhibition de la croissance de
l'picotyle (Muhammad et Iram, 2005). Turner (1986) a remarqu que les fortes
concentrations du milieu de culture en PEG ont svrement affect la germination. Elles ont,
mme, entrav la leve et lmergence de lpicotyle des gnotypes sensibles au stress
hydrique. Ingram, et Bartels, (1996) et Tazi et al., (2003), ont indiqu que les mcanismes de
rsistance la scheresse sont trs complexes et peuvent impliquer des facteurs
morphologiques, physiologiques et biochimiques aux diffrentes phases de la germination et
de la croissance des plants.
Il est remarquer que lpicotyle et la racine principale ont connu des rductions de
croissance proportionnelles la pression osmotique. Eventuellement, laugmentation de la
pression osmotique, induite par le PEG
8000
, a entrav labsorption de leau par le systme
racinaire et a entran une diminution de la croissance de lappareil vgtatif du plant.
La vitesse dlongation de lpicotyle est inversement proportionnelle la pression
hydrique osmotique et varie de 0,31 1,39 mm/j. Trois groupes homognes distincts ont t
dlimits. Le premier groupe reprsente la croissance de lpicotyle la plus acclre (1,39
mm/j) qui est enregistre en labsence de PEG
8000
. Le second groupe indique une vitesse
dlongation de lpicotyle, moins importante (0,85 mm/j), note sous la pression -4 bars. Le
dernier groupe reprsente une longation de lpicotyle fortement attnu (0,31 mm/j) sous la
pression -8 bars (Tableau 28). Boubaker et Yamada (1995) ont signal que le taux de
croissance des plants, inversement proportionnel lintensit du stress hydrique, est un
paramtre fondamental dans la croissance prcoce et le dveloppement des plants. Sharp et
al., (1994) ont signal qu de faibles potentiels hydriques, le taux de croissance des plants
125
diminue mais cette inhibition naffecte pas les radicules et rsulte une augmentation des
rapports de racines/picotyle .
Le rapport LMR/LMEp varie selon les pressions osmotiques de 1,62 1,97 (Tableau
28). La comparaison des moyennes a rvl quelles peuvent tre classes dans un mme
groupe. Ce qui indique que le rapport LMR/LMEp nest pas affect par les pressions
osmotiques. En revanche, Turner (1986) a trouv quen culture in vitro et en culture de plein
champ ce rapport augmente avec les concentrations leves de PEG. Dautant plus, sous les
diffrentes pressions osmotiques, la racine principale a accus un allongement plus important
que celui de lpicotyle. Turner (1986) a fait la mme remarque et a conclu que la partie
arienne de la plante parait plus sensible leffet stressant induit par le PEG que la partie
racinaire.
Le poids frais par plant varie selon les pressions hydriques osmotiques de 0,61
1,28 g. La comparaison des moyennes a rvl deux groupes homognes distincts. Le premier
reprsente les faibles pressions hydriques osmotiques 0,33 et -4 bars qui ont des effets
similaires sur le dveloppement des plants. Le second groupe dsigne la pression osmotique
-8 bars qui parat entraver le dveloppement des plants (Tableau 28). Ces rsultats concordent
avec ceux de Mar et al., (1993) qui stipulent que le stress hydrique rduit le poids frais des
racines et de la biomasse arienne. Par contre, Sharp et al., (1994) ont signal que le faible
potentiel hydrique du milieu de culture a engendr une diminution de la biomasse arienne
sans inhiber la croissance de la masse racinaire de la plante et a occasionn une augmentation
du rapport des masses; racine/biomasse arienne. Zhang et al., (1999) ont remarqu que le
PEG a induit une rduction remarquable et significative du poids frais des cals et des plants
entires du bl dur respectivement en cultures in vitro et de plein champ. Cette rduction est
dautant plus importante que la concentration en PEG augmente dans le milieu de culture.
Boubaker et Yamada (1995) ont indiqu que, sous des conditions dun stress hydrique non
svre, la perturbation ne touche que quelques processus primaires du systme
photosynthtique de la plante. Avec laugmentation graduelle de la svrit du stress
hydrique, les processus les plus sensibles sont altrs tout en induisant dautres changements
morpho-physiologiques au niveau de la plante. Ils ont ajout que, sous des conditions de
stress hydrique, la capacit des semences de produire des plants vigoureux indique quelles
disposent dun potentiel gntique de tolrance. Ils ont conclu que la bonne vigueur des plants
pourrait tre utilise comme critre de slection des gnotypes tolrants le stress hydrique.
Les teneurs en eau dans les racines et lpicotyle varient selon les pressions hydriques
osmotiques, respectivement, de 661 1195% et de 666 1172%. La comparaison des
126
moyennes a montr quil y a trois groupes homognes distincts (Tableau 28). Les plants
dvelopps sur le milieu de culture dpourvu du PEG
8000
paraissent les plus turgescentes.
Sous la pression -8 bars, les plants paraissent plus turgescents que sous la pression -4 bars.
Toutefois, Turner (1986) qui a soulign que la turgescence en eau des organes de la plante est
ngativement affecte par les concentrations leves du PEG.
Les taux de matire sche dans les racines et lpicotyle varient selon les pressions
hydriques osmotique, srespectivement, de 7,9 13,5% et de 7,9 14,32%.. La comparaison
des moyennes des taux de matire sche dans les racines a rvl deux groupes homognes.
Le premier groupe, relatif au milieu de culture dpourvu de PEG
8000
, reprsente une faible
accumulation de matire sche dans les racines. Le second groupe, relatif aux pressions
osmotiques -4 et -8 bars, reprsente des accumulations de matires sches leves et
similaires. La comparaison des moyennes des taux de matire sche dans lpicotyles a
montr trois groupes homognes distincts. Le premier est relatif au milieu de culture
dpourvu de PEG
8000
qui a engendr une faible accumulation de la matire sche ; alors que le
dernier groupe reprsente la pression osmotique -4 bars qui a occasionn laccumulation de la
matire sche la plus leve. La pression -8 bars a provoqu une accumulation de matire
sche de valeur intermdiaire (Tableau 28). Au niveau du plant, les taux de matire sche
dans les racines et lpicotyle sont similaires et proportionnels la pression hydrique
osmotique. Turner (1986) a trouv que le taux de matire sche dans les parties ariennes et
souterraines diminue avec laugmentation de la concentration du milieu de culture en PEG et
que la partie arienne est plus touche par leffet dpressif du PEG que la partie racinaire. Les
plants soumis un stress hydrique ont subi un dprissement progressif puis rapide. Leurs
poids frais et poids secs ainsi que leur composition minrale sont rduits.
Le rapport TMSR/TMSEp varie selon les pressions hydriques osmotiques de 0,89
0,94% (Tableau 28). Il nest pas affect par le stress hydrique osmotique engendr par le
PEG
8000
. Il parait que le faible potentiel hydrique dans le milieu de culture na pas influenc la
rpartition de la matire sche entre les deux organes des plants. Ces rsultats sont confirms
par ceux de Daaloul et al., (2007) qui ont signal que la rpartition des assimilas et la
distribution de la matire sche entre les racines et la partie arienne sont sous le contrle
gntique. Nanmoins, Kramer (1983) ont indiqu que le rapport de matire sche entre les
racines et la partie arienne, retenu parfois comme indicateur de la rsistance la scheresse,
est affect par le dficit hydrique. La rponse dune plante soumise un desschement du sol
se traduit par une allocation prfrentielle de biomasse vers les racines exprime par une
127
augmentation du rapport en matire sche entre la partie souterraine et la partie arienne
(Albouchi et al., 2003).
La finesse racinaire varie selon les pressions hydriques osmotiques de 77 161 cm/g
de matire sche. Elle est inversement proportionnelle la pression hydrique osmotique. La
comparaison des moyennes a rvl deux groupes homognes diffrents. Sous les faibles
pressions hydriques osmotiques (0,33 et -4 bars), la finesse racinaire a eu des valeurs faibles
et similaires ; alors que sous la pression -8 bars elle est nettement plus leve. Ces rsultats
prouvent quen prsence dun dficit hydrique, les racines ont tendance sallonger davantage
pour approvisionner la plante en eau dune faon continue (Daaloul et al., 2007). Otoole et
Chang (1979) ont indiqu que la finesse racinaire joue un rle dterminant dans la rsistance
la scheresse. Par contre, Dib et al., (1992) ont montr que les caractristiques de
lenracinement ainsi que la finesse racinaire semblent gntiquement contrles.
Le nombre de radicelles par plant varie selon les gnotypes de 0,3 4,5. Les gnotypes
de pois chiche se rpartissent en deux groupes homognes. Les gnotypes: Bja1, Nayer,
Amdoun1, Kasseb, FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279 sont caractriss par un nombre
limit de radicelles ; alors que Bochra, Nayer et FLIP88-42C, ont dvelopp un nombre lev
de radicelles (Tableau 29). Ces derniers paraissent tolrants au stress hydrique osmotique.
Sanou, et Dabire, (2004) ont indiqu que le nombre de radicelles est un caractre
morphologique prendre en considration dans la slection de gnotypes rsistants au stress
hydrique.
La longueur moyenne de la racine principale varie selon les gnotypes de 4,8 54,5
mm. Trois groupes homognes qui sinterfrent sont mis en vidence. Le premier est form
des gnotypes Bja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra et FLIP88-42C qui sont caractriss
par des racines longues. Le second est compos de Bja1, Amdoun1, Kasseb, FLIP96-114C et
FLIP88-42C dont la racine principale est moyennement longue. Le dernier est compos de
Bja1, Amdoun1, FLIP96-114C, FLIP88-42C, ILC3279 qui ont prsent des racines
principales courtes (Tableau 29). Daaloul et al., (2007) ont montr que les caractristiques de
lenracinement sont contrles gntiquement. Turner (1979) qui a soulign que
laugmentation du poids des racines indique une plus grande densit ou bien une longueur
plus importante des racines. Daprs lui, la densit et la longueur, leves des racines sont de
bons indicateurs morphologiques de ladaptation au dficit hydrique. Slim et al., (2006) a
remarqu que, selon la svrit du stress hydrique, ladaptation varitale, chez le pois chiche,
est traduite par des variations morphologiques, notamment, la ramification et lallongement
du systme racinaire.
128






Tableau 29. Comparaison des moyennes (test SNK; P 5%) des paramtres du dveloppement vgtatif et des taux de matire sche et des
teneurs relatives en eau dans les picotyles et les racines des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des gnotypes
Gnotypes Nb R
LMR
(mm)
LMEp
(mm)
VEEp
(mm/j)
LMR/LMEp
PFP
(g)
TER
(%)
TEEp
(%)
TMSR
(%)
TMSEp
(%)
TMSR/TMSEp
FR
(cm/g)
Bja1 1,7b 29,9abc 10,3b 0,51c 2,34a 0,80a 901a 953a 10,9a 10,52b 0,92a 128a
Amdoun1 0,7b 19,2abc 9,6b 0,57bc 1,83a 0,61a 857a 863ab 11,7a 12,08ab 0,96a 88a
Nayer 2,6ab 52a 20,2ab 0,92abc 2,03a 1,13a 852a 832ab 12,a 12,03ab 0,98a 106a
Kasseb 2,1b 44,8ab 22,8ab 1,21ab 2,15a 1,32a 793a 783b 12,6a 12,54a 1,00a 150a
Bochra 4,5a 54,5a 27,8a 1,28a 2,23a 1,29a 877a 867ab 11,1a 11,43ab 0,80a 152a
FLIP96-114C 0,4b 11,1bc 13b 0,65abc 1,10a 0,63a 840a 900ab 11,7a 11,43ab 0,80a 87a
FLIP88-42C 2,8ab 31,4abc 21,9ab 1,07abc 1,67a 1,26a 940a 915ab 10,3a 10,85ab 0,81a 81a
ILC3279 0,3b 4,8c 9,1b 0,56bc 1,25a 0,74a 903a 945ab 10,8a 10,45b 0,95a 77a
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement diffrentes au seuil de 5%.
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.


129
Daprs Maynard et David (1987), la quantit deau absorbe par la plante dpend des
caractristiques du systme racinaire telles que le nombre, la taille et la longueur des racines,
du modle de diffrenciation des tissus vasculaires, de lge des racines et du taux de
nouvelles racines produites. Entre autre, Fisher et al., (1981) ont remarqu que, sous des
conditions de stress hydrique, la slection pour une importante masse racinaire des gnotypes
de mas aboutit une augmentation du rendement graines; alors que, dans le cas dun stress
svre, il serait plus intressant de slectionner pour l'augmentation de la longueur des
racines. En revanche, des rsultats opposs ont t trouvs par Boubaker et Yamada (1995)
qui relatent que, sous un stress hydrique induit par du PEG, la variabilit gnotypique pour la
longueur des racines du bl est non significative.
La longueur moyenne de lpicotyle varie selon les gnotypes de 9,1 27,8 mm. Les
gnotypes de pois chiche peuvent tre rpartis en deux groupes homognes qui sinterfrent.
Le premier groupe, compos des gnotypes: Nayer, Kasseb, Bochra et FLIP88-42C, est
caractris par des picotyles relativement longs par comparaison au second groupe qui est
compos des gnotypes: Bja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, FLIP96-114C, FLIP88-42C et
ILC3279 (Tableau 29). San et al, (2005) ont rapport que le stress hydrique, induit par le
PEG sur une culture in vitro de deux gnotypes de palmier dattiers, rduit la longueur de
lpicotyle et que le gnotype le plus tolrant a dvelopp le plus long picotyle. Wery (1987)
a not que la rsistance au dficit hydrique peut tre dfinie par laptitude d'une plante
pousser correctement sous des conditions de dficit hydrique.
La vitesse dlongation de lpicotyle varie selon les gnotypes de 0,51 1,28 mm/j.
La comparaison des moyennes a montr que les gnotypes peuvent tre rpartis en trois
groupes homognes qui sinterfrent. Les gnotypes: Nayer, Kasseb, Bochra, FLIP96-114C,
et FLIP88-42C sont vigoureux et se distinguent par une croissance acclre de lpicotyle.
Le second groupe est compos par les gnotypes: Amdoun1, Nayer, Kasseb, FLIP96-114C,
FLIP88-42C et ILC3279 dont la croissance de lpicotyle est moins acclre. Le dernier
groupe est form par les gnotypes: Bja1, Amdoun1, Nayer, FLIP96-114C, FLIP88-42C et
ILC3279 qui sont rabougris et ont une croissance de lpicotyle ralentie (Tableau 29). Sous
des conditions de stress hydrique, la capacit des semences de produire des plantes
vigoureuses indique quelles disposent dun potentiel gntique de tolrance au stress
hydrique. La bonne vigueur des plantes pourrait tre retenue comme critre de slection des
gnotypes tolrants le stress hydrique (Boubaker et Yamada 1995).
Le rapport LMR/LMEp varie selon les gnotypes de 1,1 2,34. Le manque de
variabilit gnotypique pour ce paramtre a fait que les gnotypes de pois chiche forment un
130
seul groupe homogne (Tableau 29). Pour lensemble des gnotypes, la racine principale a
accus un dveloppement en longueur plus important que celui de lpicotyle. Monneveux et
Belhassen, (1996) ont soulign que, sous un stress hydrique de faible intensit, le systme
racinaire est moins affect que la partie arienne. Il en rsulte, chez les cultivars rsistants,
une remarquable augmentation du rapport Systme racinaire/Partie arienne. Selon certains
auteurs, sous des conditions de stress hydrique intense, une croissance soutenue du systme
racinaire est considre comme un facteur de rsistance.
Le poids frais par plant, qui traduit la vigueur des gnotypes de pois chiche, varie de
0,61 1,32 g. La comparaison des moyennes a montr que les gnotypes de pois chiche ont
prsent des poids frais similaires (Tableau 29). Muhammad et Iram (2005) ont constat que,
chez le haricot vert (Phasiolus vulgaris), le dficit hydrique a un effet inhibiteur significatif
sur les poids frais et secs des racines, de la biomasse arienne et des nodules. En outre, selon
Wery et al., (1994) la bonne vigueur de la plante est significativement associe la tolrance
au manque deau. Boubaker et Yamada (1995) ont soulign que, sous des conditions de stress
hydrique svre, les diffrences de vigueur entre les gnotypes sont importantes; alors quun
stress hydrique limit naffecte pas significativement la vigueur des plants. Blum et al.,
(1980) ont remarqu, que sous stress hydrique, les gnotypes qui maintiennent une vigueur
leve sont, probablement, caractriss par un ajustement osmotique adquat et une faible
pression hydrique osmotique favorables pour llaboration dun rendement en graines et de la
production de matire sche levs. Toker (2005c) a indiqu que la prcocit et la vigueur des
plants sont les plus importants paramtres de tolrance la scheresse chez le pois chiche.
Daprs Pacucci et al., (2006), sous des conditions de scheresse, la vigueur des plants et la
production leve de la matire sche peuvent tre choisies parmi les caritres valables pour
lentretien et lamlioration du rendement en graines du pois chiche.
La teneur en eau et le taux de matire sche dans lpicotyle des gnotypes de pois
chiche sont inversement proportionnels. Ils varient respectivement de 783 953% et de 10,45
12,54% (Tableau 29). La comparaison des moyennes a permis de classer les gnotypes de
pois chiche en deux groupes homognes qui se chevauchent. Les gnotypes dont lpicotyle
est turgescent en eau, renferment moins de matire sche. Inversement, ceux qui sont riches
en matire sche sont moins turgescents en eau. Lpicotyle de Kasseb est le plus riche en
matire sche et le moins turgescent en eau. En revanche, lpicotyle de Bja1 est le plus
turgescent en eau et celui dILC3279 a accumul le moins de matire sche.
La teneur en eau et le taux de matire sche dans les racines varient respectivement
selon les gnotypes de 793 940% et de 10,3 12,6%. Le manque de variabilit gnotypique
131
pour ces deux paramtres a fait que les gnotypes de pois chiche sont classs dans un seul
groupe homogne (Tableau 29). Nanmoins, Daaloul et al., (2007) ont trouv une variabilit
gnotypique au niveau du taux de la matire sche dans les racines dune collection de bl
dur. Ils ont indiqu que ce paramtre est sous le contrle gntique.
Le rapport TMSR/TMSEp, qui dsigne la rpartition des assimilas entre les deux
parties de la plante (Kramer, 1983), varie selon les gnotypes de 0,8 1,00. Le manque de
variabilit gnotypique a fait que la comparaison des moyennes a montr un seul groupe
homogne (Tableau 29). Ces rsultats concordent avec ceux obtenus par Daaloul et al.,
(2007). Cependant, Kramer (1983) a rapport que ce rapport est affect par le stress hydrique
et quil pourrait tre retenu comme indicateur de la rsistance la scheresse. Les gnotypes
caractriss par des rapports levs sont tolrants la scheresse (Herbert et al., 2001).
La finesse racinaire varie selon les gnotypes de 77 151 cm/g de matire sche. La
comparaison des moyennes a montr que les gnotypes de pois chiche ont prsent des
finesses racinaires similaires et sont classs dans un seul groupe homogne (Tableau 29).
Toutefois des auteurs ont montr que les caractristiques de lenracinement (Dib et al., 1992)
et la finesse racinaire (Daaloul et al., 2007) sont gntiquement contrles. Par ailleurs,
Otoole et Chang (1979) ont indiqu que la finesse racinaire joue un rle dterminant dans la
rsistance la scheresse.
Le rapport LMR/LMEp varie simultanment selon les gnotypes et les pressions
osmotiques de 0,2 3,77. Trois groupes homognes, fortement chevauchs, sont mis en
vidence. Ils intressent lensemble des gnotypes de pois chiche sous les diffrentes
pressions hydriques osmotiques (Tableau 30). Ces rsultats indiquent que le dficit hydrique
ninfluence pas, formellement, les rapports LMR/LMEp des gnotypes de pois chiche. En
revanche, Turner, (1979) a remarqu que durant la priode de scheresse, la rpartition des
assimilas est dsquilibre en faveur des racines. Ces dernires se trouvent plus dveloppes
que la partie arienne de la plante et le rapport LMR/LMEp est ainsi augment.
Le poids frais par plant varie simultanment selon les gnotypes et les pressions
osmotiques de 0,13 2,31 g. La comparaison des moyennes a montr deux groupes
homognes qui se chevauchent (Tableau 30). Le poids frais par plant des gnotypes Nayer,
Kasseb, Bochra et FLIP88-42C est lev sous la pression osmotique (0,33 bars) et trs rduit
sous la pression -8 bars. Turner, (1986) a rapport que le stress hydrique rduit les poids frais
et la composition minrale des plants. Par ailleurs, Zhang et al., (1999) ont remarqu que le
stress hydrique osmotique, induit par le PEG, a significativement rduits le poids frais et le
poids sec des cals et des plants de trois cultivars de bl dur.
132
Tableau 30. Comparaison des moyennes (test SNK; P 5%) des paramtres du dveloppement vgtatif et des taux de matire sche et des teneurs relatives
en eau dans les picotyle et les racines des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des interactions (Gnotype x Pression hydrique
osmotique).
Pressions hydriques
osmotiques (bars)
Gnotypes Nb R
LMR
(mm)
LMEp
(mm)
VEEp
(mm/j)
LMR/LMEp
PFP
(g)
TER
(%)
TEEp
(%)
TMSR (%)
TMSEp
(%)
TMSR/TMSEp
FR
(cm/g)
0,33
Bja1 4,1ab 65,1a 19,bc 1,18ab 3,48ab 1,31ab 1221a 1190a 7,58de 7,76e 0,98a 91a
Amdoun1 1,1b 12,5a 18,8bc 1,27ab 0,67abc 0,56b 1163ab 1226a 7,96de 7,54e 1,05a 40a
Nayer 3,06ab 49a 22,3abc 1,35ab 2,23abc 1,66ab 1228a 1168a 7,63de 8,01de 0,95a 68a
Kasseb 3,8ab 49,a 28,4abc 1,73a 1,78abc 2,31a 1083ab 1134ab 8,51cde 8,14de 1,04a 51a
Bochra 6,5a 67a 24,4abc 1,62a 2,80abc 1,75ab 1237a 1121ab 7,54de 8,20de 0,92a 103a
FLIP96-114C 0,3b 14,5a 13,4bc 1,08ab 0,35bc 0,38b 1107ab 1197a 8,88bcde 7,73e 0,66a 78a
FLIP88-42C 4,7ab 47a 15,8bc 1,26ab 3,77a 1,74ab 1302a 1212a 7,26e 7,63e 0,95a 93a
ILC3279 0,8b 14,4a 20,6bc 1,61a 0,70abc 0,56b 1221a 1132ab 7,59de 8,15de 0,93a 87a
- 4
Bja1 1b 24,5a 11,7bc 0,35ab 1,71abc 0,13b 612c 788cd 13,76a 12,37c 0,89a 185a
Amdoun1 1b 45a 10bc 0,45ab 2,98abc 0,28b 538c 479e 15,75a 17,28a 0,91a 115a
Nayer 2,2ab 43,7a 27,1abc 0,94ab 1,69abc 1,20ab 701c 633cde 13,67a 14,77abc 0,90a 64a
Kasseb 1,2b 32a 26,7abc 1,13ab 1,41abc 1,19ab 673c 526de 14,44a 15,99ab 0,90a 68a
Bochra 4,9ab 59,9a 47,4a 1,76a 1,21abc 1,72ab 625c 639cde 13,12a 14,60abc 0,88a 58a
FLIP96-114C 0,8b 18,7a 25,6abc 0,88ab 1,14abc 0,84ab 665c 621cde 13,12a 15,13abc 0,85a 74a
FLIP88 -42C 3,5ab 43a 36,7ab 1,26ab 1,04abc 1,81ab 756c 763cde 11,70abcd 12,96bc 0,86a 33a
ILC3279 0b 0a 0c 0b 1,82abc 0,97ab 717c 882bc 12,31abc 11,42cd 0,90a 109a
- 8
Bja1 0b 0a 0c 0b 1,82abc 0,97ab 870bc 882bc 11,41abcde 11,42cd 0,90a 1089a
Amdoun1 0b 0a 0c 0b 1,82abc 0,97ab 870bc 882bc 11,41abcde 11,42cd 0,90a 109a
Nayer 2,7ab 63,3a 11,1bc 0,48ab 2,17abc 0,53b 627c 695cde 14,81a 13,32bc 1,07a 188a
Kasseb 1,3b 53,3a 13,3bc 0,76ab 3,27abc 0,45b 623c 688cde 14,91a 13,47bc 1,07a 331a
Bochra 2ab 36,7a 11,7bc 0,46ab 2,67abc 0,40b 769c 840c 12,60ab 11,50cd 0,60a 295a
FLIP96-114C 0b 0a 0c 0b 1,82abc 0,67ab 747c 882bc 13,16a 11,42cd 0,90a 109a
FLIP88-42C 0,3b 4a 13,3bc 0,70ab 0,2c 0,22b 762c 772cde 12,06abc 11,97c 0,63a 116a
ILC3279 0b 0a 6,7bc 0,08b 1,22abc 0,69ab 769c 821cd 12,60ab 11,78c 1,00a 36a
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement diffrentes au seuil de 5%.
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.

133
La longueur moyenne de lpicotyle (LMEp) varie simultanment selon les gnotypes
et les pressions osmotiques de 0 47,7 mm. La comparaison des moyennes a montr quil y a
trois groupes homognes qui sinterfrent. Le premier reprsente les gnotypes: Nayer,
Kasseb, Bochra, FLIP96-114C et FLIP88 -42C qui ont dvelopp les plus longs picotyles
sous les faibles pressions hydriques osmotiques 0,33 et -4 bars ; alors que le troisime groupe
reprsente les plus cours picotyles dveloppes par lensemble des gnotypes lexception
de Bochra et FLIP88 -42C sous les diffrentes pressions hydriques osmotiques (Tableau 30).
La teneur en eau et le taux de matire sche dans lpicotyle sont inversement
proportionnels et varient simultanment selon les gnotypes et les pressions osmotiques
respectivement de 479 1226% et de 7,54 17,28% (Tableau 30). La comparaison des
moyennes a permis de mettre en vidence cinq groupes homognes qui se chevauchent. Les
huit gnotypes ont des teneurs en eau leves en labsence du PEG
8000
et de faibles teneurs
sous la pression -4 bars. Inversement, les taux de matire sche les plus levs sont
synthtiss sous la pression -4 bars et les plus faibles taux sont accumuls par lensemble des
gnotypes en labsence du PEG
8000
. Turner (1986) a indiqu que la turgescence en eau des
organes de la plante est ngativement affecte par les fortes concentrations du PEG. Le dficit
hydrique entrane souvent une baisse de turgescence cellulaire qui limite la croissance des
tissus (Blum, 1989). Sous la forte pression hydrique osmotique (-8 bars), les gnotypes Bja1,
Amdoun1, Bochra, FLIP96-114C et ILC3279 ont gard une turgescence leve de leurs
tissus. La performance dun plant, soumis une contrainte hydrique, dpend de la capacit de
la turgescence en eau de ses tissus (Grieu, 2008). Suite un dficit hydrique, le maintien de la
turgescence des tissus contribue limiter les effets ngatifs du manque deau sur la
conductance stomatique et la photosynthse (Maury et al., 2000), lexpansion cellulaire
(Cosgrove, 1986) et la croissance de la plante (Barlow, 1986). Cette aptitude confre au plant
une meilleure tolrance au dficit hydrique interne (Ludlow et al., 1983).
3.3 - Evaluation des teneurs en sucres solubles et en proline
Lanalyse de la variance a mis en vidence des diffrences de pressions hydriques
osmotiques trs hautement significatives pour laccumulation des sucres solubles et de la
proline. La variabilit gnotypique est trs hautement significative (P1) pour
laccumulation des sucres solubles et significative au seuil de 5% pour laccumulation de la
proline. Les diffrences entre les interactions (Pression osmotique x Gnotype) sont trs
hautement significatives (P1%) pour laccumulation des sucres solubles et non significatives
134
pour laccumulation de la proline. Le coefficient de variation est de 29,5 pour laccumulation
des sucres solubles et de 48,2 pour laccumulation de la proline (Tableau 31).
Tableau 31. Carrs moyens et test F des teneurs en sucres solubles et en proline accumuls
par les gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
Source ddl Sucres solubles (mg/g de MF) Proline (mol/g de MF)
Pression hydrique osmotique (PO) 3 135,6*** 154037,9***
Gnotype (G) 7 1,47*** 3499,5*
Bloc 2 1,06ns 6291,5*
PO*G 21 1,68*** 1595,3ns
Rsidus 62 0,43 1572,9
CV (%) - 29,5 48,2

La teneur en sucres solubles varie selon les pressions hydriques osmotiques de 0,153
5,005 mg.g
-1
de matire frache (MF). La comparaison des moyennes a montr quil y a trois
groupes homognes. La teneur en sucres solubles la plus leve est accumule sous la
pression -4 bars ; alors que la teneur la plus faible est enregistre au niveau des plants
dvelopps en labsence du PEG
8000
et des plants dvelopps par les graines non germes -8
bars et transfres 0,33 bars (Tableau 32).
Tableau 32. Comparaison des moyennes (test SNK; P 5%) des teneurs en sucres solubles et
en proline accumuls par les gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des
pressions hydriques osmotiques.
Pression hydrique osmotique (bar) Sucres solubles (mg/g de MF) Proline (mol/g de MF)
0,33 0,341c 58,92b
-4 5,005a 193,74a
-6 3,399b 72,85b
-8 - 0,33 0,153c 3,57c
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement
diffrentes au seuil de 5%.
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.
Suite un stress hydrique, la concentration cellulaire en sucres solubles est augmente
dans les nodules de Vigna radiata (Hooda et al., 1999) et dans les feuilles de Medicago
truncatula L. (Mefti et al., 2001). Cette accumulation parait proportionnelle lajustement
osmotique (Crowe et al., 1992). Daprs Sharp et al., (1990), une accumulation leve en
carbohydrates solubles est bnfique pour le maintien de la turgescence cellulaire et la
pntration plus profonde des racines dans le sol. Morgan, (1984) a soulign que l'ajustement
osmotique, qui tend rduire les effets nocifs du dficit hydrique, est associ une
accumulation active des corps solubles dans le plant en rponse une baisse du potentiel
hydrique dans le sol.
135
La teneur en proline varie selon les pressions hydriques osmotiques de 3,57 193,74
mol.g
-1
de MF. La comparaison des moyennes a montr quil y a trois groupes homognes.
Le premier groupe reprsente la pression -4 bars sous laquelle est accumule la teneur en
proline la plus leve. Le second est compos des pressions osmotiques 0,33 et -6 bars sous
lesquelles laccumulation en proline est moins importante. Le dernier groupe est relatif la
plus faible teneur en proline enregistre au niveau des plants dvelopps par les graines non
germes -8 bars et transfres 0,33 bars (Tableau 32). Hooda et al., (1999) ont constat
que, suite un stress hydrique, la concentration cellulaire en proline est augmente dans les
nodules de Vigna radiata. Dautres remarques stipulent que laccumulation de la proline dans
les organes de la plante est troitement lie lintensit du stress hydrique (Tahri et al., 1998).
Cet aminoacide agit dans l'osmoregulation, en tant que signal de snescence, pour vier les
pertes de l'nergie et de l'azote (Aspinall et Paleg, 1981) et surmonter les effets dpressifs de
la scheresse (Snchez et al., 1998). Venekamp et al., (1989) ont prcis que laccumulation
de la proline, induite par le dficit hydrique, joue des rles physiologiques multiples,
notamment, dosmoticum au niveau du cytosol et de la vacuole, de protection des membranes
et des systmes enzymatiques et de rgulation du pH. Dautres chercheurs ont constat que
laugmentation des quantits de proline dans les tissus est associe une hydrolyse des
protines (Savitskaya, 1976), une importante dshydratation des tissus et des mcanismes
plus efficaces pour viter la scheresse (Karamanos et al., 1983).
La teneur des gnotypes de pois chiche en sucres solubles varie de 1,472 2,57 mg/g
de MF (Tableau 33). La comparaison des moyennes a rvl deux groupes homognes qui se
chevauchent. Le premier groupe reprsente les teneurs en sucres solubles les plus leves qui
sont accumules dans les gnotypes: Bja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra, FLIP96-114C
et FLIP88-42C. Le second groupe est reprsent par les gnotypes Amdoun1, Nayer, Kasseb,
Bochra et ILC3279 qui renferment de plus faibles teneurs en sucres solubles. Laouar et al.,
(2001) ont remarqu que des populations de Medicago intertexta L., soumises un stress
hydrique intense, ont prsent dimportantes teneurs en sucres solubles. Selon Kameli et
Losel (1995), laugmentation de la concentration des sucres solubles est en ralit un
paramtre dadaptation aux conditions de stress hydrique qui permet de constituer une
garantie pour le maintien dune intgrit cellulaire leve (Ben Salem 1993).




136
Tableau 33. Comparaison des moyennes (test SNK; P 5%) des teneurs en sucres solubles et
en proline accumuls par les gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des
gnotypes
Gnotypes Sucres solubles (mg/g de MF) Proline (mol/g de MF)
Bja1 2,494a 88,258ab
Amdoun1 2,204ab 71,031ab
Nayer 2,197ab 89,910ab
Kasseb 2,14ab 88,732ab
Bochra 2,190ab 49,552b
FLIP96-114C 2,523a 108,81a
FLIP88-42C 2,570a 81,445ab
ILC3279 1,472b 80,411ab
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement
diffrentes au seuil de 5% ;
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.

La concentration de la proline dans les gnotypes de pois chiche, varie de 49,552
108,81 mol/g de MF (Tableau 33). Deux groupes homognes, qui se chevauchent, ont t
mis en vidence. Le premier regroupe les gnotypes: Bja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb,
FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279 qui sont les plus riches en proline. Le second
comprend les gnotypes: Bja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra, FLIP88-42C et ILC3279
qui ont des teneurs en proline moins leves. Muhammad et Iram (2005) ont indiqu que
laccumulation de la proline, induite par les stress abiotiques, est un meilleur indicateur de la
tolrance la scheresse. Son rle dosmoticum a t rapport par de nombreux auteurs
(Kauss, 1977). Singh et al., (1973) ont propos de lutiliser comme critre de slection pour la
tolrance la scheresse. Bellinger et al., (1989) ont utilis la capacit daccumulation de la
proline pour le criblage de gnotypes rsistants au dficit hydrique respectivement sur le bl
dur et le mas.
Les teneurs en sucres solubles accumules dans les tissus varient simultanment selon
les gnotypes de pois chiche et les pressions hydriques osmotiques de 0,050 6,408 mg/g de
MF. La comparaison des moyennes a rvl sept groupes homognes qui sinterfrent. Le
premier groupe est compos par les gnotypes Bja1, Amdoun1, Bochra, FLIP96-114C et
FLIP88-42C qui ont synthtis les teneurs les plus leves en sucres solubles sous la pression
hydrique osmotique -4 bars. Le denier groupe est form par lensemble des gnotypes de pois
chiche qui ont synthtis les plus faibles teneurs en sucres solubles au niveau des pousses
dveloppes sur un milieu de culture dpourvu de PEG
8000
et sur les graines non germes sous
une pression de -8 puis transfres 0,33 bars (Fig. 16 a).


137























Les gnotypes de pois chiche ont prsent des teneurs en proline variant selon les
pressions hydriques osmotiques de 0,128 242,268 mol/g de MF. Malgr que la difrence
entre les teneurs en prolines ne sont pas significatives, la comparaison des moyennes (Test
SNK; P 5%) a montr quil y a sept groupes homognes fortement chevauchs (Fig. 16b).
Les teneurs en proline les plus leves sont enregistres sous la pression osmotique -4 bars
par lensemble des gnotypes lexception de Bochra. Par contre, les plus faibles teneurs sont
synthtises par les germes dvelopps par les graines transfres de -8 0,33 bars Bellinger
et al., (1991) ont signal que le rle physiologique de laccumulation de la proline est mal
compris et que cette dernire nindique ni la sensibilit ni la rsistance. Zhang et Archbold,
(1993) ont remarqu que, chez certaines espces vgtales, laccumulation de la proline na
pas t dtecte en rponse au stress hydrique. En revanche, de nombreux gnes impliqus
a
0
1
2
3
4
5
6
7
Bja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-
114C
FLIP 88 -
42C
ILC 3279
Gnotypes
S
u
c
r
e
s

s
o
l
u
b
l
e
s
(
m
g
/
g

d
e

M
F
)
0,33 -4 -6 -8 - 0.33
fg
fg
fg
fg
fg
fg
fg fg
ab
abc
bcd
cd
abc
a
ab
ef
d
de
de de de
de de de
g g
fg
fg
g
g g fg
b
0
50
100
150
200
250
300
Bja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-
114C
FLIP 88 -
42C
ILC 3279
Gnotypes
P
r
o
l
i
n
e

(

m
o
l
/
g

d
e

M
F
)
0,33 -4 -6 -8 - 0.33
def g defg
defg
defg
f g
def g
defg
f g
a
abcde
ab
abcd
bcdef
a
ab
abc
defg defg defg
cdefg
fg
cdefg
def g
ef g
g
g g
f g
g g
g g
Fig. 16. Comparaison des interactions moyennes (Gnotype x Pression hydrique osmotique)
sur la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : accumulation des sucres solubles ;
b : accumulation de proline (test Student-Newman et Keuls ; P 5%).
138
dans la tolrance au stress hydrique ainsi que des paramtres physiologiques autres que
l'accumulation de la proline sont recommands. A la limite, ladoption du test daccumulation
de la proline reste empirique pour la slection pour la tolrance au stress hydrique (Bellinger
et al., 1991).
3.4 - Corrlations binaires entre les paramtres tudis
Deux matrices de corrlation ont t tablies. Lune intresse le traitement non stress,
la pression hydrique osmotique 0,33 bars (Tableau 34). La seconde concerne le traitement
stress et relatif aux pressions hydriques osmotiques -6 -8 bars (Tableau 35).
Au niveau du traitement non stress, le taux de germination est en corrlation positive
avec lnergie germinative (r = 0,86**), le nombre de radicelles par plant (r = 0,76*), la
longueur moyenne de la racine principale (r = 0,69*), le poids frais par plant (r = 0,73*), le
rapport LMR / LMEp (r = 0,73*) et en corrlation ngative avec le taux de matire sche dans
les racines (r = -0,7*). Quant au niveau du traitement stress, le taux de germination est en
corrlation positive avec lnergie germinative (r = 0,94**), la vitesse dlongation de
lpicotyle (r = 0,7*) et en corrlation ngative avec la teneur en eau dans lpicotyle (r = -
0,71*). Ces rsultats indiquent que, quelque soient les conditions de la germination, le taux de
germination est proportionnel lnergie germinative. Sous des conditions hydriques
favorables, un taux de germination lev est associ la production de plants vigoureux assez
turgescents en eau et caractriss par une faible accumulation de matire sche dans les
racines. Par contre, sous stress hydrique, le taux de germination est proportionnel la vitesse
dlongation de lpicotyle et inversement proportionnel la turgescence de lpicotyle.
En labsence de stress hydrique, lnergie germinative est corrle positivement au
rapport TMSR / TMSEp (r = 0,79*). Par contre, au niveau du traitement stress, elle est
corrle positivement avec la longueur moyenne de lpicotyle (r = 0,76*) et la vitesse
dlongation de lpicotyle (r = 0,8*) et en corrlation ngative avec la teneur en eau dans
lpicotyle (r = -0,73*). Il parait que, sous stress hydrique, une nergie germinative leve des
semences est associe une croissance rapide de la longueur de lpicotyle et inversement
proportionnelle la turgescence des tissus en eau.
139
Tableau 34. Corrlations binaires, de Pearson, entre les paramtres de la germination, les paramtres de dveloppement vgtatif et les teneurs
en sucres solubles et en proline des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions non stresses
Non stress TG TMG EG NbR LMEp VEEp LMR PFP TER TEEp TMSR TMSEp
LMR /
LMEp
TMSR /
TMSEp
SS Pr FR
TG 1 0,19 0,86** 0,76* 0,47 0,28 0,69* 0,73* 0,57 -0,087 -0,7* 0,12 0,73* 0,69 0,49 -0,14 0,06
TMG 1 -0,32 0,35 -0,13 0,18 0,15 0,31 0,54 -0,191 -0,36 0,19 0,37 -0,24 0,26 -0,19 0,56
EG 1 0,49 0,50 0,17 0,54 0,51 0,30 0,016 -0,51 0,03 0,47 0,79* 0,44 0,01 -0,26
NbR 1 0,46 0,34 0,93** 0,82** 0,46 -0,35 -0,51 0,32 0,86** 0,33 -0,04 -0,41 0,48
LMEp 1 0,87** 0,46 0,68 -0,21 -0,751* -0,04 0,77* 0,12 0,59 -0,24 -0,43 -0,22
VEEp 1 0,22 0,50 -0,10 -0,857** -0,10 0,85** -0,03 0,44 -0,25 -0,67 -0,03
LMR 1 0,81** 0,37 -0,34 -0,43 0,33 0,87** 0,29 -0,05 -0,24 0,45
PFP 1 0,14 -0,40 -0,24 0,42 0,69 0,46 -0,02 -0,10 0,08
TER 1 0,08 -0,94** -0,08 0,67 0,18 0,68 -0,27 0,64
TEEp 1 0,041 -0,99** 0,00 -0,06 0,37 0,68 -0,30
TMSR 1 -0,03 -0,66 -0,46 -0,66 0,40 -0,50
TMSEp 1 -0,02 0,06 -0,30 -0,59 0,24
LMR/LMEp 1 0,31 0,26 -0,12 0,53
TMS R/TMSEp 1 0,29 -0,22 -0,39
SS 1,0 0,30 -0,02
Pr 1,0 -0,48
* Corrlation significative au seuil de 5% ; ** Corrlation significative au seuil de 1%.
140
Tableau 35. Corrlations binaires, de Pearson, entre les paramtres de la germination, les paramtres de dveloppement vgtatif et les teneurs
en sucres solubles et en proline des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions stresses
Stress TG TMG EG NbR LMEp VEEp LMR PFP TER TEEp TMSR TMSEp
LMR /
LMEp
TMSR /
TMSEp
SS Pr FR
TG 1 0,24 0,94** 0,54 0,66 0,7* 0,57 -0,49 -0,47 -0,71* 0,38 0,63 0,03 0,03 0,27 -0,40 0,38
TMG 1 -0,08 -0,24 -0,07 -0,12 -0,04 0,28 -0,09 -0,16 0,14 0,24 0,13 0,59 0,54 0,41 -0,14
EG 1 0,67 0,76* 0,8* 0,64 -0,64 -0,51 -0,73* 0,40 0,62 0,01 -0,15 0,04 -0,52 0,46
NbR 1 0,67 0,61 0,94** -0,50 -0,70 -0,67 0,69 0,66 0,54 0,07 -0,52 -0,31 0,72*
LMEp 1 0,94** 0,68 -0,89** -0,7* -0,82** 0,56 0,66 0,11 -0,18 -0,32 -0,28 0,60
VEEp 1 0,68 -0,87** -0,70 -0,83** 0,57 0,71* 0,17 -0,16 -0,32 -0,24 0,69
LMR 1 -0,46 -0,82** -0,81** 0,84** 0,84** 0,67 0,30 -0,53 -0,09 0,79*
PFP 1 0,63 0,62 -0,46 -0,43 0,08 0,40 0,26 0,18 -0,47
TER 1 0,89** -0,97** -0,89** -0,41 -0,41 0,36 -0,34 -0,56
TEEp 1 -0,83** -0,96** -0,26 -0,37 0,25 -0,05 -0,53
TMSR 1 0,89** 0,56 0,55 -0,40 0,42 0,58
TMSEp 1 0,42 0,56 -0,27 0,19 0,55
LMR/LMEp 1 0,38 -0,58 0,20 0,79*
TMS R/TMSEp 1 0,03 0,64 -0,05
SS 1 0,03 -0,64
Pr 1 -0,14
* Corrlation significative au seuil de 5% ; ** Corrlation significative au seuil de 1%.

141
Au niveau du traitement non stress, le nombre de radicelles par plant est corrl
positivement la longueur moyenne de la racine principale (r = 0,93**), au poids frais par
plant (r = 0,82**) et au rapport LMR / LMEp (r = 0,86**). Au niveau du traitement stress, il
est en corrlation positive avec la longueur moyenne de la racine principale (r = 0,94**) et la
finesse racinaire (r = 0,72*). Ceci indique que, sous des conditions hydriques favorables ou
non, le nombre de radicelles est proportionnel la longueur moyenne de la racine principale.
La longueur moyenne de lpicotyle des plants non stresss est en corrlation positive
avec la vitesse dlongation de lpicotyle (r = 0,87**) et le taux de matire sche dans
lpicotyle (r = 0,77*) et en corrlation ngative avec la teneur en eau de lpicotyle (r = -
0,75*). En revanche, au niveau des plants stresss, il est en corrlation positive avec la vitesse
dlongation de lpicotyle (r = 0,94**) et en corrlations ngatives avec le poids frais par
plant (r = -0,89**), la teneur en eau dans les racines (r = -0,7*) et lpicotyle (r = -0,82**). Au
niveau des deux traitements, stress et non stress, la longueur moyenne de lpicotyle est
proportionnelle la vitesse dlongation et inversement proportionnelle sa teneur en eau.
Sous des conditions de stress hydrique, la longueur moyenne de lpicotyle est inversement
proportionnelle au poids frais des plants et la teneur en eau dans les racines.
La vitesse dlongation de lpicotyle des plants non stresss est corrles
positivement au taux de matire sche dans lpicotyle (r = 0,85**) et corrl ngativement
la teneur en eau de lpicotyle (r = -0,857**). Celle des plants stresss est en corrlation
positive avec le taux de matire sche dans lpicotyle (r = 0,71*) et en corrlation ngative
avec le poids frais par plant (r = -0,87**) et la teneur en eau de lpicotyle (r = -0,83**).
Indpendamment des conditions hydriques du milieu de culture, la vitesse dlongation de
lpicotyle est proportionnelle au taux de matire sche accumule dans lpicotyle et
inversement proportionnelle sa teneur en eau.
La longueur moyenne de la racine principale des plants non stresss est en corrlation
positive avec le poids frais par plant (r = 0,81**) et le rapport LMR / LMEp (r = 0,87**). Par
contre, celle des plants stresss est en corrlation positive avec le taux de matire sche dans
les racines (r = 0,84**) et lpicotyle (r = 0,84**) et la finesse racinaire (r = 0,79*) et en
corrlation ngative avec la teneur en eau dans les racines (r = -0,82**) et dans lpicotyle (r
= -0,81**). Sous des conditions hydriques favorables, le dveloppement de racines principales
longues se traduit par une augmentation du poids frais par pousse et du rapport LMR / LMEp.
Par contre, sous stress hydrique, toute augmentation de la longueur de la racine principale est
associe une finesse racinaire et une accumulation de la matire sche leves et une
rduction de la turgescence dans les plants. Benlaribi et al., (1990) ont not quen culture de
142
plein champ, les corrlations positives de la finesse racinaire avec la hauteur de la plante, le
nombre et la longueur des racines peuvent indiquer une meilleure extension du systme
racinaire. Ils ont prtendu quune telle caractristique a une grande importance dans la mesure
o elle permet une meilleure adaptation de la plante aux conditions hydriques du milieu.
La teneur en eau dans les racines des plants non stresss est ngativement corrle
avec le taux de matire sche dans les racines (r = -0,94**). Celle dans les plants stresss est
corrle positivement avec la teneur en eau dans les racines (r = 0,89**) et ngativement
corrle avec le taux de matire sche dans les rcines (r = 0,89**) et dans lpicotyle (r = -
0,97**). La teneur en eau dans lpicotyle est ngativement corrle avec le taux de matire
sche dans lpicotyle des plants non stresss (r = -0,99**) et des plants stresss (r = -0,96**)
et le taux de matire sche dans les racines des plants stresss (r =-0,83**). Il parait que la
teneur en eau dans lpicotyle et les racines des plants est inversement proportionnelle aux
taux de matire sche accumule. Sous des conditions de stress hydrique la teneur en eau dans
lpicotyle est proportionnelle celle dans les racines.
Au niveau du traitement stress, le taux de matire sche dans les racines est corrl
positivement avec le taux de matire sche dans lpicotyle (r = 0,89**). Le rapport
LMR/LMEp est en corrlation positive avec la finesse racinaire (r =0,79*). Ceci indique que
la croissance de la racine principale en longueur est associe une accumulation de la matire
sche dans lpicotyle et la radicule.
3.5 - Indice de tolrance au stress hydrique osmotique
Lidentification des gnotypes de pois chiche tolrants au stress hydrique osmotique
moyennant des paramtres de la germination, de la vigueur des plants et de laccumulation
des sucres solubles et de la proline parait confuse et non satisfaisante. En fait, face au stress
hydrique osmotique induit par le PEG
8000
, les gnotypes de pois chiche ont prsent des
rponses et des interactions (Gnotype x pression osmotique) variables travers les diffrents
paramtres.
Pour rsoudre ce problme, il serait donc utile de faire recours aux indices de tolrance
au stress hydrique osmotique de chaque gnotype, comme dfinis par Fischer et al., (1983).
Ces indices sont trs utiles du fait qu'ils permettent de comparer directement les rponses
gnotypiques au stress hydrique. Daprs Fischer et al., (1983), les faibles indices indiquent la
sensibilit; alors que, les indices levs indiquent la tolrance.
L'indice de tolrance au stress hydrique osmotique de chaque gnotype est la moyenne
des indices de tolrance des paramtres pour lesquels les gnotypes ont prsent une
143
variabilit gnotypique, en loccurrence, la germination, la croissance et la vigueur des plants
et daccumulation dosmoticum (sucres solubles et proline). Le tmoin non stress est le
traitement sous la pression 0,33 bars; alors que, les traitements stresss sont respectivement -8
bars pour les paramtres de la germination, de la croissance et de la vigueur des plants et -4
bars pour laccumulation des sucres solubles et de la proline.
Le gnotype FLIP96-114C dispose de lindice de tolrance au stress hydrique le plus
lev (3,14) ; alors que le gnotype ILC3279 dispose du plus faible indice (1,38). Le reste des
gnotypes ont des indices de tolrance de valeurs intermdiaires. Il parait que FLIP96-114C
est le plus tolrant au stress hydrique osmotique; alors quILC3279 en est le plus sensible. Les
cultivars Kasseb, Bochra et Bja1 sont moyennement tolrants et FLIP88-42C, Nayer et
Amdoun1 sont moyennement sensibles (Tableau 36). Ces rsultats indiquent une large
variabilit gnotypique de ces cultivars de pois chiche vis--vis du stress hydrique osmotique.
Toker, (2005c) a remarqu que le gnotype ILC3279 est sensible au stress hydrique.
Toutefois, Slim et al., (2006) ont indiqu que les varits de pois chiche Bouchra et Chetoui
se sont avres les plus tolrantes au stress hydrique. Par contre, les varits Kasseb et Nayer
se sont montres les plus sensibles au manque deau.
Tableau 36. Indices de tolrance au stress hydrique (ITS) relatifs aux gnotypes de pois
chiche (Cicer arietinum L.)
Gnotypes TG TMG EG NbR LMEp VEEp LMR PF TEEp TMSEp SS Pr ITS
Bja1 0,71 3,38 0,31 0,00 0,00 0,00 0,00 0,74 0,74 1,47 19,35 3,95 2,55
Amdoun1 0,08 1,56 0,06 0,00 0,00 0,00 0,00 1,73 0,72 1,51 13,25 2,47 1,78
Nayer 0,73 1,64 0,50 0,87 0,50 0,36 1,29 0,32 0,59 1,66 9,27 2,95 1,72
Kasseb 0,71 2,65 0,42 0,35 0,47 0,44 1,09 0,19 0,61 1,65 21,62 2,81 2,75
Bochra 0,41 1,05 0,36 0,31 0,48 0,29 0,55 0,23 0,75 1,40 21,01 3,67 2,54
FLIP96-114C 0,14 1,52 0,07 0,00 0,00 0,00 0,00 1,76 0,74 1,48 28,74 3,29 3,14
FLIP88-42C 0,69 1,02 0,63 0,07 0,84 0,55 0,08 0,13 0,64 1,57 13,25 3,37 1,90
ILC3279 0,40 2,58 0,14 0,00 0,32 0,05 0,00 1,23 0,73 1,44 5,26 4,46 1,38

La slection, en culture in vitro, de gnotypes de pois chiche tolrants au stress
hydrique, base sur lindice de tolrance au stress hydrique et les paramtres de la
germination et du dveloppement vgtatif des nouveaux plants nest pas exhaustive.
Seulement, elle pourrait tre une tape prliminaire dun criblage rationnel consolid par des
travaux de recherche in situ. En revanche, Sammons et al., (1978) et Sammons (1979),
rapports par Boubker et Yamade (1995), ont remarqu que la rponse des jeunes plants aux
stress abiotiques est en corrlation significative avec celle des plantes au stade de maturit.
144
4 - Conclusion
En culture in vitro, le stress hydrique osmotique, induit par le PEG
8000
, a ngativement
affect les paramtres de la germination des semences et les paramtres de dveloppement
vgtatif des nouveaux plants de pois chiche.
La germination des semences de pois chiche sest montre plus acclre, sur du
papier filtre que sur Agar agar, avec un taux de germination et une nergie germinative plus
levs et un dveloppement de plants vigoureux. Seulement, sur du papier filtre, la pression
hydrique osmotique -8 bars sest avre leve. Elle a inhib la germination des
semences. Sur Agar agar, cette pression hydrique osmotique a engendr des taux de
germination trs faibles et des plants rabougris et mal forms. Aprs rinage leau distille
et essuyage entre papier filtre, le transfert des semences non germes sous la pression -8 bars
un milieu dpourvu de PEG
8000
a entran le dveloppement de plants vigoureux avec des
taux de germination et des nergies germinatives levs et similaires ceux obtenus sur le
milieu tmoin non trait.
Laccumulation des osmoticums, notamment, la proline et les sucres solubles, est plus
importante sous la pression hydrique osmotique -4 bars que sous les pressions 0,33 et -6 bars.
Avec les traitements stresss et non stresss, on a not des relations non significatives des
teneurs en sucres solubles et en proline, principalement, avec le taux de germination, le temps
moyen de la germination, lnergie germinative, le nombre de radicelles par plant et le taux de
matire sche dans les racines.
Une large variabilit gnotypique des cultivars de pois chiche tests au stress hydrique
osmotique a t rvle travers les paramtres de la germination et la vigueur des plants.
La slection, en culture in vitro, de gnotypes de pois chiche tolrants au stress
hydrique osmotique induit par du PEG
8000
moyennant des paramtres de la germination, de la
vigueur des plants et de laccumulation des sucres solubles et de la proline est confuse et non
satisfaisante. Nanmoins, la dtermination de lindice de tolrance au stress hydrique
osmotique a montr que FLIP96-114C est le plus tolrant au stress hydrique osmotique ; alors
quILC3279 en est le plus sensible. Les cultivars Kasseb, Bochra et Bja1 sont moyennement
tolrants et FLIP88-42C, Nayer et Amdoun1 sont moyennement sensibles ce type de stress.
La slection, en culture in vitro, de gnotypes de pois chiche tolrants au stress
hydrique, base sur les paramtres de la germination et du dveloppement vgtatif des
nouveaux plants, avec du PEG comme osmoticum, nest pas exhaustive. Nanmoins, elle
pourrait tre adopte comme une tape prliminaire dun criblage rationnel consolid par des
travaux de recherche in situ.
145
Chapitre IV: Criblage de gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)
tolrants au stress hydrique sous les conditions du semi-aride Tunisien

1 - Introduction
La scheresse, assez souvent, associe un stress thermique (Blum, 1989), est la plus
importante contrainte qui limite la production du pois chiche conduit en culture pluviale. En
Tunisie, le pois chiche de printemps est expos deux types de scheresse. Lune est
intermittente, cause par la rupture des prcipitations, et lautre est terminale et se produit
pendant la phase de floraison et de remplissage des graines. Selon la frquence et de la
rpartition des prcipitations, lintensit de lvapotranspiration et limportance du stock d'eau
dans le sol (Belhassen et al., 1995), le rendement en graines pourrait chuter de 40 100%
(Slama, 1998). Le dficit hydrique survenant au dbut de la phase de formation des gousses
peut induire un remplissage court et rapide des graines (Davies et al., 1999), rduire les
nombres de gousses et de graines, le rendement en graines et la taille des graines (Leport et
al., 1999). Toutefois, Soltani et al.,, (2001) ont rapport quau cours des annes de trs faibles
prcipitations, une irrigation complmentaire administre durant la phase reproductive, entre
la floraison et le remplissage des graines, pourrait augmenter le rendement en graines.
Pour remdier cette contrainte abiotique, l'amlioration de la tolrance des
gnotypes de pois chiche la scheresse et de l'efficience d'utilisation de l'eau pourront tre
des alternatives de choix (Boubaker, 1997). Dans le cadre dun programme d'amlioration des
lgumineuses graines, le dveloppement de gnotypes de pois chiche tolrants au stress
hydrique et adapts une large gamme d'humidit, variable dans le temps et dans lespace, est
un objectif de premier ordre.
Le prsent travail est ralis dans lobjectif de slectionner, partir dune collection de
huit gnotypes de pois chiche, ceux qui sont les plus performants pour une culture de
printemps dans les zones du semi-aride Tunisien qui couvrent les deux tiers du territoire
(MAET, 2001). Ce criblage est bas sur la dtermination du bilan hydrique de cette culture, la
dlimitation des stades phnologiques et leur concidence avec lavnement des stress
hydrique et, ventuellement, thermique et lvaluation de limpact de ces stress sur le
rendement en graines et ses composantes.

146
2 - Matriel et mthodes
2.1 - Conditions climatiques du site exprimental
Lessai a t conduit sur une parcelle du domaine exprimental de lInstitut Suprieur
Agronomique (ISA) de Chott Mariem sise au Centre Est de la Tunisie qui fait partie de ltage
bioclimatique semi-aride (voir Chapitre I). Au cours de lessai, les variations de la
temprature et de lhygromtrie relative sont suivies laide dun thermohygrographe
pralablement talonn (Fig. 17).







2.2 Conduite culturale
La culture de pois chiche est ralise, in situ, sous des conditions contrles,
dans des pots (24 cm de diamtre et 24 cm de hauteur) arrangs sous un lment de serre
tunnel, couvert avec du polythylne de 180 dpaisseur, et ar des deux pignons (Fig. 18).








0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 5 10 15 20 25 30 35 40 45 5055 60 65 70 75 80 85 90 95100104
JAS
T
e
m
p

r
a
t
u
r
e

(

C
)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
H
y
g
r
o
m

t
r
i
e

(
%
)
Temp. Moy. Hygro.moy.
Initiale
Dveloppement
Grossissement
Maturit
Fig. 17. Temprature moyenne et hygromtrie relative enregistres durant le cycle de la
culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) conduite in situ.
Plants en pots
Blocs : 1, 2, 3
Thermohygrographe
Fig. 18. Conduite in situ de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans des pots sous
un lment de serre hmisphrique.
147
Les pots sont remplis de terre arable, du type limono-argilo-sableux (USDA, 1951),
alcalin, relativement pauvre en matire organique et de faible salinit (Tableau 37).
Tableau 37. Analyse granulomtrique et chimique du sol et de leau dirrigation
Analyse granulomtrique Analyses chimiques
Elments
Proportions
(%)
Paramtre Sol
Eau
dirrigation
argile 21 Conductivit lectrique (C,E, 25 C) 0,27 ms/cm 1,09 ms/cm
limon 13,1 Rsidus secs (sels totaux) 1 g/kg 0,70 g/l
sable total 65,9
pH 7,8 -
Matire organique : (Sol pauvre en
matire organique)
3,5% -
Chlorure de sodium (NaCl) - 0,25 g/l

Le sol est caractris par une porosit totale de 52,45%, une capacit au champ de
20,5% et un point de fltrissement de 8,2% (Tableau 38).
Tableau 38. Proprits hydriques du sol
Paramtre Valeur
Capacit au champ (Cc) (HEq 0,5) 20,47 %
Point de fltrissement permanant (HEq 15 bars) 8,19 %
Dose d'irrigation ou rserve facilement utilisable (RFU) 464,184ml
Dose maximale d'arrosage 653,032ml
Porosit totale: 100*(1-1,26/2,65) 52,45%
Humidit pondrale (Hpr) 14,22%
Masse volumique 126,57 g/100cc

Le semis est effectu le 25 avril, soit avec un retard de quatre semaines par rapport la
date normale dun semis de printemps (Malhotra et Johansen, 1996). La densit adopte est de
22,12 plants/m
2
, soit un plant par pot. Trois graines de pois chiche sont semes par pot. Dans
le cas de germination multiple, un seul semis est laiss, les autres sont lmins. La rcolte a
eu lieu au dbut du mois daout de la mme anne.
Le dispositif exprimental est en blocs randomiss avec trois rptitions, quatre
traitements hydriques et huit gnotypes. Deux sries de pots par bloc, par traitement hydrique
et par gnotype ont t installes. Lune est conduite en continu (Continu) pour laquelle les plants
ont termin leur cycle biologique jusqu la rcolte. La seconde est sacrifie (Sacrifi) la fin de la
phase de dveloppement vgtatif, soit 45 JAS, fin de raliser les diffrentes mesures et analyses.
(Fig. 19)
148




















2.3 - Matriel vgtal
Le matriel vgtal est compos de huit gnotypes de pois chiche du type kabuli
(Tableau 22). Slim et al., (2006) ont indiqu que parmi les gnotypes de pois chiche, cultivs
en Tunisie, Bochra et Chtoui sont les plus tolrants au manque deau; alors que Nayer et
Kasseb sont les plus sensibles. Labidi et al., (2007) ont signal que Kasseb, Bja1 et Chtoui
Orientation: Nord - Sud
Continu Sacrifi Continu Sacrifi Continu Sacrifi
T1 T2 T3
V1 V1 V1 V1 V1 V1
V2 V2 V2 V2 V2 V2
V3 V3 V3 V3 V3 V3
V4 V4 V4 V4 V4 V4
V5 V5 V5 V5 V5 V5
V6 V6 V6 V6 V6 V6
V7 V7 V7 V7 V7 V7
V8 V8 V8 V8 V8 V8
T4 T1 T2
V1 V1 V1 V1 V1 V1
V2 V2 V2 V2 V2 V2
V3 V3 V3 V3 V3 V3
V4 V4 V4 V4 V4 V4
V5 V5 V5 V5 V5 V5
V6 V6 V6 V6 V6 V6
V7 V7 V7 V7 V7 V7
V8 V8 V8 V8 V8 V8
T3 T4 T1
V1 V1 V1 V1 V1 V1
V2 V2 V2 V2 V2 V2
V3 V3 V3 V3 V3 V3
V4 V4 V4 V4 V4 V4
V5 V5 V5 V5 V5 V5
V6 V6 V6 V6 V6 V6
V7 V7 V7 V7 V7 V7
V8 V8 V8 V8 V8 V8
T2 T3 T4
V1 V1 V1 V1 V1 V1
V2 V2 V2 V2 V2 V2
V3 V3 V3 V3 V3 V3
V4 V4 V4 V4 V4 V4
V5 V5 V5 V5 V5 V5
V6 V6 V6 V6 V6 V6
V7 V7 V7 V7 V7 V7
V8 V8 V8 V8 V8 V8

Fig. 19. Dispositif exprimental de lessai pois chiche (Cicer arietinum L.) conduit in situ
sous des conditions contrles.
149
sont modrment sensibles au stress hydrique; par contre, Amdoun1 et Nayer sont
extrmement sensibles. Suite une culture pluviale de pois chiche de printemps, Malhotra, et
Johanson, (1999) ont rapport que ILC3279 sest montr sensible au stress hydrique; alors
que FLIP88-42C sest montr tolrant. Ils ont conclu que ce dernier reprsente une source de
tolrance au stress hydrique.
2.4 - Irrigation
Leau dirrigation, provenant du rseau de Nebhana, est caractrise par une
conductivit lectrique, mesure 25 C, value 1,09 ms/cm. Elle contient un rsidu sec de
0,70 g/l dont 0.25 g/l sont des chlorures de sodium (Tableau 37).
La rserve facilement utilisable (RFU), value 464ml, est calcule selon la formule
cite par Soltner, (1981)
) ( | | V D pF Cc RFU
ap
* * 100 / 2 / 1 = (24)
Avec Cc : Capacit au champ; pF : Point de fltrissement permanent; DAp: Densit
apparente; V : Volume de terre dans le pot.
Le facteur tudi est le rgime hydrique avec quatre traitements ou doses dirrigation
savoire: 100% de la RFU (T1), 75% de la RFU (T2), 50% de la RFU (T3) et 25% de la RFU
(T4) (Fig. 19).
Les apports deau dirrigation sont effectus sur la base de lvapotranspiration
potentielle de la culture (ETc) (Ben Mechlia, 1998). Lvapotranspiration de rfrence (ET
0
) a
t calcule partir de la formule de Blanney-Criddel (Doorenbos et Pruitt, 1977). Le
coefficient cultural (Kc) et les dures des phases physiologiques du pois chiche adopts sont
ceux utiliss par la FAO (Allen et al., 1998).
2.5 - Paramtres tudis
Ltude a port sur des paramtres phnologiques, des paramtres agronomiques lis
au dveloppement vgtatif et des paramtres agronomiques lis la production.
Les paramtres phnologiques sont :
a - le contenu relatif en eau (CRE ; en %) est dtermin par la mthode de Barrs, et
Weatherley, (1962) (annexe 3) selon la formule:
PS PT
PS PF
CRE

= 100
(25)
Avec Pf: poids frais des feuilles; Ps: poids sec des feuilles, Pt: poids des feuilles la
turgescence
150
b - lindice foliaire (IF ; en %) est dtermin partir des plants sacrifis, comme dfini
par Nogueira et al., (1994) et Heller et al., (1996) (annexe 4) selon la formule:
Indice foliaire = Surface foliaire/ Surface du sol couvert par la plante (26)
c - la densit stomatique (DSt): cest le nombre de stomates par unit de surface (mm
2
)
(annexe 5);
d - les pigments chlorophylliens, notamment Chla, Chlb, Chla+Chlb, en mg/g de
matire frache, sont doss selon le principe utilis par Arnon (1949) (annexe 6) :
e - le rapport Chla/Chlb;
f - les paramtres de la fluorescence chlorophyllienne mesurs sont la fluorescence
initiale, la fluorescence maximale, la fluorescence variable, le rendement quantique maximum
du PSII ou rendement de la fluorescence variable et lefficacit photochimique du PSII. Ils
sont dtermins laide dun fluorimtre ou spectromtre de fluorescence portatif model
(Fluorescence induction monitor FM 1500, Analytical Development Company Limited, ADC)
qui relate automatiquement les valeurs (Annexe 7).
g - la date de la floraison prcoce (DFlPr ; en JAS) indique la dure entre la date du
semis et celle de lpanouissement des premires fleurs par gnotype;
h - la date de floraison (DFl ; en JAS) indique la dure entre la date du semis et celle de
lpanouissement de 50% des fleurs par gnotype;
i - la dure de la phase de floraison (DrFl; en j) est la dure entre le dbut et la fin de la
phase de floraison;
j - la date de maturit prcoce des gousses (DrMPr; en JAS), indique la dure entre la
date du semis et celle du jaunissement complet des premires gousses;
k - la date de maturit (DM; en JAS), indique la dure entre la date du semis et celle du
jaunissement de 50% des gousses;
l - la dure de la phase de maturit des gousses (DrM; en j), est la dure entre le dbut et
la fin de la phase de maturit;
Les paramtres agronomiques lis au dveloppement vgtatif sont:
a - la longueur du systme racinaire (LR ; en cm): le systme racinaire des plants
sacrifis a t soigneusement rinc leau claire et essor avec du papier filtre. LR a t
mesure laide dune rgle plate; partir du collet jusqu lextrmit infrieure de la racine
principale;
b - la longueur de la tige (LT ; en cm): Elle est mesure laide dune rgle plate,
partir du collet jusqu lextrmit suprieure des plants sacrifis;
151
c - le rapport LR/LT (en %);
d - le taux de matire sche dans les racines (TMSR ; en %): la masse racinaire des
plants sacrifis, soigneusement rince leau claire et essore avec du papier filtre, a t
pese, laide dune balance de precision de laboratoire (Sartorius), ltat frais et ltat sec
aprs schage dans une tuve ventile type Gravity Convection Oven, 0,7 cu. Fr. 115 VAC
80 C pendant 48 heures. Le TMSR reprsente le rapport du poids sec par le poids frais;
e - le taux de matire sche dans la biomasse arienne (TMSBA ; en %) : la biomasse
arienne des plants sacrifis a t pese ltat frais et aprs schage dans une tuve ventile
80 C pendant 48 heures. Le TMSBA reprsente le rapport du poids sec par le poids frais;
f - le rapport : TMSR/TMSBA (en %);
g - la finesse racinaire (FR ; en cm/g): le rapport de la longueur du systme racinaire
par le poids de la matire sche des racines des plants sacrifis (Wilhelm et al., 1982),
h - la hauteur des plantes (H ; en cm): la croissance en hauteur des plantes conduites en
continu a t mesure laide dun mtre ruban diffrentes dates;
i - la vitesse de croissance de la tige (VCT ; en mm/j) : reprsente le rapport des
diffrentes mesures de la hauteur des plants par les dures entre la date du semis et les
diffrentes dates de mesures. Elle indique la cintique dlongation de la tige;
j - le nombre de branches primaires par plante (Br/pl) a t dnombr la rcolte;
k - la biomasse arienne (BA ; en kg.m
-2
): cest le produit de la msse de la partie
arienne par plante, pese la rcolte, par la densit du semis ;
Les paramtres agronomiques lis la production :
a - le nombre de fleurs par plante (Fl/pl) : cest le nombre cumul de toutes les fleurs
panuies de chaque plante
b - le nombre de gousses par plante (Gous,/pl) : la rcolte les gousses de chaque
plante ont t prleves et dnombres;
c - le taux de nouaison (TN ; en %) indique le rapport du nombre de gousses par celui
des fleurs formes par plante;
d - le nombre de graines par m
2
(Gr/m
2
) : cest le produit du nombre de graines rcoltes
par plante par la densit du semis;
e - le nombre de graines par gousse (Gr/Gous) : le rapport du nombre de graines par
plante par celui des gousses rcoltes;
f - le poids des gousses (Pds.Gous ; en g/m
2
) : cest le produit du poids des gousses
rcoltes par plante par la densit du semis;
152
g - le rendement en graines (R
d
Gr ; en kg.ha
-1
): le poids des graines rcoltes par plante
est extrapol lhectare;
h - le poids relatif des graines (P
ds
RGr; en %): cest le rapport du poids des graines par
celui des gousses rcoltes par plante;
i - le poids de 100 graines (P100 ; en g) : des peses de 100 graines, rcoltes par
traitement/gnotype/ rptition, sont effectues;
j - Indice de rcolte (IR; en %) : cest le rapport du poids des graines rcoltes par celui
de la biomasse arienne par plante. Il est calcul selon la formule de Yoshida (1981) comme
suit :
IR = Rendement en graines/Biomasse arienne (27)
k - lefficience dutilisation de leau ou efficacit dutilisation de leau (EUE: en
kg. mm
-1
): Cest le rapport du rendement en graines par la quantit deau consomme durant
le cycle entier de la plante (Mechergui et al., 1994).
l - lindice de sensibilit la scheresse (S ; en %): dfini par Fisher et Maurer, (1978) ;
m - lindice de tolrance au stress hydrique (ITSH; en %) par Fischer et al., (1983);
n - lindice de stabilit du rendement en graines dune population (YSI: en %) (Thomas
et al., 1996);
o - lindice de sensibilit au stress hydrique (I: en %) par Bergareche et al., (1992);
Les logiciels XLSTAT et SPSS (version 10) ont t adopts pour effectuer les
analyses statistiques. Les donnes obtenues ont subi des analyses de variance (ANOVA) et
des comparaisons multiples des moyennes par le biais du test de Student-Newman-Keuls
(SNK) au seuil de 5% qui a lavantage dassurer le meilleur quilibre entre les risques
derreur de premire et de deuxime espce (Dagnelie, 1969 cit par Philippeau, 1977). Des
matrices de corrlations binaires, coefficient de Pearson, et des analyses en composantes
principales (Frontier, 1981) ont t tablies.
3 - Rsultats et discussion
3.1 - Evaluation des conditions climatiques du milieu de culture
Le cycle de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L) a dur 104j. Lhygromtrie
relative a vari de 47,5 73%. Elle a chut moins de 50% au dbut et la fin de la phase de
maturit. La temprature moyenne a vari de 22,5 33,8 C. Les tempratures moyennes
enregistres durant les phases de croissance: initiale, dveloppement, grossissement et
maturit sont respectivement de 24C, 26C, 30C et 33C. La temprature 30C, seuil
153
critique pour la floraison, la nouaison et le remplissage des graines de pois chiche (Wery et
al., 1994), a t dpasse durant la phase de maturit (Fig. 17). Ces rsultats indiquent que
cette culture de pois chiche na pas subi un stress thermique.
Daprs Allen et al., (1998), le coefficient cultural (Kc) varie selon les phases de
croissance de la culture de pois chiche (Fig. 20).













Lvapotranspiration culturale (ETc) est relativement faible durant les phases initiales
et de maturit, alors quelle est maximale durant les phases de remplissage des gousses et de
grossissement des graines (Fig. 20). Slama, (1998) a indiqu que le pois chiche craint le stress
hydrique et que les besoins en eau de la culture sont levs durant la phase de croissance
reproductive, notamment, les stades de floraison et de remplissage des graines.
Le suivi de lETc a montr que les besoins hydriques de la culture de pois chiche
slvent 392mm. Ils sont rpartis en 33 mm durant la phase initiale, 96 mm durant le
dveloppement, 242 mm durant le remplissage et le grossissement des graines et 21 mm
durant la maturit. Les apports cumuls deau dirrigation au niveau du tmoin non stress,
la dose 100% de la RFU, paraissent sensiblement plus levs que les besoins hydriques de la
culture (Fig. 21). Il en dcoule quavec cette dose dirrigation, la culture de pois chiche na
pas subi de stress hydrique. Ces rsultats sont conformes avec ceux indiqus par Slama,
(1998) qui a nonc que les besoins en eau dune culture de pois chiche varient, selon les
gnotypes, de 300 400 mm. Avec les doses dirrigation 75 et 50 % de la RFU la culture de
pois chiche a subi un stress hydrique durant les phases de grossissement et de maturit. Avec
la dose 25 % de la RFU, un stress hydrique a affect les plantes de pois chiche durant toutes
Fig.20. Coefficient cultural (Kc) et vapotranspiration culturale (ETc) en fonction des phases
de dveloppement phnologique de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.).
154
les phases de dveloppement vgtatif et reproducteur de la culture (Fig. 21). Saxena, (1987)
a remarqu quin situ, la consommation en eau du pois chiche dpend de lhumidit dans le
sol et du rendement escompt. Elle varie de 110 240 mm pour un rendement en graines qui
varie de 0,9 3 t.ha
-1
.










3.2 - Analyse individuelle des paramtres phnologiques
Lanalyse de la variance a montr quil y a une diffrence entre les doses dirrigations,
trs hautement significative pour le CRE, lindice foliaire, la densit stomatique, les teneurs
en chlorophylles, le rapport Chla/Chlb, les paramtres de la fluorescence chlorophyllienne, les
dates de floraison, la date de maturit prcoce et les dures des phases de floraison et de
maturit, et significative au seuil de 5% pour la date de maturit. La variabilit gnotypique
est trs hautement significative pour le CRE, la densit stomatique, les teneurs en
chlorophylles, le rapport Chla/Chlb, les paramtres de la fluorescence chlorophyllienne, les
dates de floraison et de maturit, significative (P<5%) pour la dure de la phase de floraison
et non significative pour la dure de la phase de maturit. Des diffrences entre les
interactions (Dose dirrigation x Gnotype) sont hautement significatives (P<1%) pour le
contenu relatif en eau, la densit stomatique, les teneurs en chlorophylles, le rapport
Chla/Chlb, les paramtres de la fluorescence chlorophyllienne, la dure de la phase de
floraison, la date de maturit prcoce, significatives (P<5%) pour les dates de floraison et de
maturit et non significatives pour lindice foliaire, la date de floraison prcoce et la dure de
la phase de maturit. Le coefficient de variation varie de 1,1% pour la teneur en chla 51,3%
pour lindice foliaire (Tableau 39).
0
30
60
90
120
150
180
210
240
270
300
330
360
390
420
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105
JAS
m
m
ETc 100% RFU 75% RFU
50% RFU 25% RFU
Dveloppement
Grossissement Maturit
Initiale
Fig.21. Variations de lvapotranspiration culturale (ETc) et les apports cumuls deau
dirrigation en fonction des phases de dveloppement phnologique de la culture du pois
chiche (Cicer arietinum L.).
155






Tableau 39. Carrs moyens et test F des paramtres phnologiques des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.).
Source
de
variation
dd
l
CRE
(%)
IF
(%)
D,Sto
m,
(Sto/
mm
2
)
Teneurs en chlorophylles
(mg/gMF) Rapport
Chl
a/Chl b
Paramtres de la fluorescence
chlorophyllienne
Floraison Maturit
Chl a
+Chl b
Chl a Chl b F0 Fv Fm
Fv/F
m
Fv/F0
DFlPr
(JAS)
DF
(JAS)

DrF
(j)
DMt.Pr
(JAS)
DMt
(JAS)

DrM
t(j)
DI 3
758,9
***
16,8
***
474,7
***
51,18
***
23,3
***
5,52
***
0,93
***
78717
***
1217256
***
189686
1
***
0,038
***
2,282
***
261
***
104
***
121,2
***
111,4*
**
59,5
*
139,
6
***
G 7
160,4
***
1,03 ns
4020
***
11,72
***
3,9
***
3,08
***
0,21
***
19050
***
1269037
***
140896
4
***
0,127
***
7,376
***
205
***
109
***
43,6
*
56,6**
*
87,5
***
21,6
ns
Bloc 2
64,2
***
2,33*
17,3
ns
0,00003
ns
0,007
*
0,006
ns
0,007
ns
791
ns
3581
***
1163
ns
0,001
***
0,167
**
104
ns
76,6
*
17,4
ns
39,2ns
42,3
ns
21,3
ns
GxDI 21
73,4
***
1,05 ns
2679
***
1,99***
0,9**
*
1,17
***
0,26**
*
29542
***
452949
***
577075
***
0,036
***
2,144
***
57,8ns
36,2
*
52,6
***
33,9**
44,9
*
11
ns
Erreur 62 9,1 0,70 23,8 0,004 0,002 0,005 0,002 293 681 486
0,000
2
0,036 37,7 20,3 20,5 16,3 22,2 11,5
CV (%) 4,3 51,3 2,2 1,1 1,4 2,8 3,9 4 2 1,2 1,96 5,7 11,2 7,1 24,0 4,8 5,6 41,1
DI : Dose dirrigation; G : Gnotype; GxDI : Interaction (Gnotype x Dose dirrigation; CV : Coefficient de variation;
ns : non significatif; * : Significatif au seuil de5%; ** : Significatif au seuil de 1%; *** : Significatif au seuil de 1.
156
Le contenu relatif en eau, proportionnel aux doses dirrigation, varie de 62,4 74,3%.
La comparaison des moyennes du CRE en fonction des doses dirrigation a indiqu quil y a
trois groupes homognes qui traduisent un gradient dcroissant de ce paramtre. Avec les
doses 100 et 75% de la RFU, les CRE sont les plus levs et similaires; alors quavec la dose
25% de la RFU, il est le plus faible (Tableau 40). Le stress hydrique a provoqu une
importante rduction du CRE dans les tissus des plantes. Des rsultats similaires ont t
obtenus par Moinuddin et Khanna-Chopra (2004) qui ont signal que le stress hydrique a
provoqu une importante rduction du CRE. Basu et al., (2004) ont remarqu, quau stade de
formation des gousses, le CRE dune culture pluviale de pois chiche a enregistr une
rduction variant de 15 25% par comparaison celui dune culture conduite en irrigu.
Le CRE des gnotypes de pois chiche varie de 64,3 74,9%. La comparaison des
moyennes a montr deux groupes homognes. Le premier renferme les gnotypes caractriss
par des CRE levs et sont: FLIP88-42C, Bja1, FLIP96-114C, Amdoun1 et Kasseb. Le
second groupe renferme les gnotypes Nayer, Bochra et ILC3279 qui ont de faibles CRE
(Tableau 41).
Le CRE varie simultanment selon les gnotypes de pois chiche et les doses
dirrigation de 50 81,1%. La comparaison des moyennes a montr quil y a neuf groupes
homognes qui sinterfrent. Le premier groupe, caractris par un CRE lev, est compos
des gnotypes Bja1, Amdoun1, Kasseb, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose 100% de la
RFU, de Bja1, Kasseb, Bochra, et ILC3279 avec la dose 75% de la RFU et de Bja1,
Amdoun1, Nayer et FLIP88-42C, avec la dose 50 % de la RFU. Le dernier groupe, caractris
par un faible CRE, est compos dILC3279 avec la dose 50% de la RFU et de Nayer avec la
dose 25% de la RFU. Avec la dose dirrigation 25% de la RFU, tous les gnotypes de pois
chiche ont connu une rduction de leurs CRE (Tableau 42). Moinuddin et Khanna-Chopra
(2004) ont indiqu que sous des conditions de stress hydrique, le CRE des feuilles est souvent
considr comme tant un excellent indicateur de ltat hydrique des plantes. Il est
troitement li au volume des cellules et peut reflter le bilan entre lapprovisionnement en
eau et le taux de transpiration des feuilles. Borgi et Ben El Hadj, (2002) ont remarqu que
sous des conditions hydriques limites, un CRE lev reprsente un mcanisme dadaptation
la scheresse.
157
Tableau 40. Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres phnologiques du pois chiche en fonction des doses dirrigation.
Doses
dirrigation
CRE
(%)
IF
(%)
D,Stom,
(Sto/mm
2
)
Teneurs en chlorophylles
(mg/gMF) Rapport Chla
/Chlb
Paramtres de la fluorescence
chlorophyllienne
Floraison Maturit
Chl a
+Chl b
Chl
a)
Chl b F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0
DFlPr
(JAS)
DF
(JAS)
DrF
(j)
DMt.Pr
(JAS)
DMt
(JAS)
DrMt
(j)
100% RFU 74.3a 2,73a 221a 7.67a 4.47a 3.21a 1.50a 502a 165a 2154a 0.765a 3.38b 54.9a 62.6b 20.2a 83.5a 84.2a 9.5a
75% RFU 74.4a 1,81b 223a 5.66b 3.11b 2.56b 1.24b 474b 1567b 2042b 0.765a 3.35b 50.5b 61.7b 21.6a 80.7b 82.6a 10.9a
50% RFU 69.9b 1,14c 216b 4.89c 2.51c 2.38c 1.06d 425c 1462c 1887c 0.735b 3.55a 56.3a 64.1ab 16.9b 84.8a 85.5a 5.5b
25% RFU 62.4c 0.84c 213c 4.34d 2.27d 2.07d 1.11c 372d 1138d 1510d 0.681c 2.84c 58.2a 66.5a 17.3b 85.7a 86.2a 7.1b
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement diffrentes au seuil de 5% (test SNK)
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.
Tableau 41. Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres phnologiques du pois chiche en fonction des gnotypes
Doses
dirrigation
CRE
(%)
IF
(%)
D,Stom,
(Sto/mm
2
)
Teneurs en hlorophylles
(mg/gMF)
Rapport :
Chl a
/Chl b
Paramtres de la fluorescence
chlorophyllienne
Floraison Maturit
Chl a
+Chl b
Chl a Chl b F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0
DFlPr
(JAS)
DF
(JAS)
DrF
(j)
DMt.Pr
(JAS)
DMt
(JAS)
DrMt
(j)
Bja1 72,6a 1,2a 239b 5,95d 3,46c 2,49d 1,40a 489a 1652b 2141a 0,767c 3,50b 58,5a 64,5abc 16,5b 84,9ab 85,6abc 7,1a
Amdoun1 71a 1,47a 236b 6,09c 3,54b 2,55c 1,35b 415d 1602d 2017d 0,794a 3,90a 52,9ab 62,6bc 22,3a 85,3ab 87,ab 8,5a
Nayer 67,1b 1,52a 244a 5,57e 3,1d 2,47d 1,26c 437c 1718a 2155a 0,797a 3,94a 58,7a 67,8a 18,1ab 87,1a 87,7a 7,8a
Kasseb 71,8a 2,04a 208c 4,51g 2,36g 2,15f 1,12e 491a 1472e 1963e 0,734e 3,01c 48,5b 59,5c 20,4ab 81,1b 81,6bc 7,6a
Bochra 66,9b 1,66a 211c 6,52b 3,77a 2,75b 1,34b 449bc 1624c 2073c 0,783ab 3,67b 59,3a 67,6a 19,3ab 84,1ab 87,4a 11,4a
FLIP96-114C 72,5a 1,35a 200d 4,54g 2,44f 2,1f 1,17d 436c 775g 1211g 0,487f 1,54d 50,5b 61bc 20,2ab 82b 83abc 7,4a
FLIP88-42C 74,9a 1,91a 198d 4,74f 2,50e 2,24e 1,14de 369e 1159f 1529f 0,750d 3,06c 53,8ab 62bc 17,7ab 80,9b 80,7c 8,5a
ILC3279 64,3b 1,88a 211c 7,21a 3,52b 3,68a 1,03f 461b 1634bc 2096b 0,779b 3,63b 57,5a 64,9ab 17,6ab 84,1ab 83,9abc 7,7a
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement diffrentes au seuil de 5% (test SNK)
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.
158
Tableau 42. Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres phnologiques des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous
linteraction (Doses dirrigation x Gnotype)
DI Gnotypes CRE (%) IF (%)
Chl a +
Chl b
(mg/gMF)
D,Stom,
(Sto/m
m
2
)
Paramtres de la fluorescence chlorophyllienne Floraison Maturit
F0 Fm Fv Fv/Fm Fv/F0
DFlPr
(JAS)
DF
(JAS)
DrF
(j)
DMt.Pr
(JAS)
DMt
(JAS)
DrMt
(j)
100%
RFU
Bja1 77,6ab 1,88abcd 7,03e 269b 411ijk 2354a 1943a 0,825a 4,74a 54,7abc 61,3abc 14,3bc 81ab 82,4ab 7ab
Amdoun1 77,3abc 2,11abcd 9,56b 205kl 423ghijk 2270b 1846b 0,813abc 4,36ab 52,3abc 62,1abc 24,7ab 88,7ab 88,6ab 7,7ab
Nayer 70,6bcde 2,64abcd 8,42d 244de 446efghi 2112f 1666fgh 0,789abcdef 3,74cdefg 57,7abc 67,6abc 19,3abc 90,7a 91,2ab 8,7ab
Kasseb 75,37abcd 3,53abc 5,24lm 249cd 540abc 2179de 1638ghi 0,752fghi 3,03hi 49,7abc 58,6bc 23,3abc 81ab 79,6ab 8ab
Bochra 70,5bcde 2,72abcd 9,34c 172n 506cd 2132ef 1626ghi 0,763efgh 3,22gh 64,7ab 64,7abc 21abc 85,9ab 89,8ab 12,4ab
FLIP96-114C 72,bcde 1,26bcd 6,39g 207jkl 574a 2136ef 1562jk 0,731hi 2,72i 49,6abc 61,8abc 22,7abc 81,1ab 82,4ab 9,2ab
FLIP88-42C 77,3abc 4,08a 5,20m 198l 567a 2051gh 1484mn 0,723i 2,62i 52abc 60,9abc 18,7abc 80,2ab 80,9ab 11,1ab
ILC3279 73,5abcd 3,64ab 10,20a 224gh 550ab 1999h 1449no 0,725i 2,64i 58,7ab 63,9abc 17,3abc 79,3ab 78,3ab 12,3ab
75%
RFU
Bja1 75,4abcd 1,52bcd 6,71f 220hi 577a 1807j 1230q 0,680j 2,13j 52,7abc 60,9abc 20,3abc 77,7b 77b 9,3ab
Amdoun1 69,3bcdef 1,36bcd 5,79j 243def 448efghi 2034gh 1586jk 0,780bcdef 3,54efg 49,7abc 59,3abc 23,3abc 77,7b 81,1ab 10,3ab
Nayer 71,9bcde 2,23abcd 5,49k 210ijkl 433fghij 2224bc 1791cd 0,805abcd 4,14bcd 60,3ab 66,9abc 15bc 87ab 89ab 9ab
Kasseb 73,98abcd 2,45abcd 4,69p 209ijkl 485de 2195cd 1709ef 0,779bcdef 3,52efg 39c 59,7abc 30a 77,7b 82,1ab 13ab
Bochra 76,2abc 2,31abcd 6,67f 212hijk 478def 2021h 1543kl 0,764efgh 3,23gh 46,7bc 62,6abc 24,7ab 81ab 84,2ab 16,7a
FLIP96-114C 81,1a 1,28bcd 4,55q 235ef 463efgh 1748k 1285p 0,735ghi 2,78i 49,6abc 61,8abc 25ab 82,8ab 85,4ab 9,5ab
FLIP88-42C 77,3abc 1,61bcd 4,95n 232fg 443efghi 2072g 1628ghi 0,786abcdef 3,68defg 51,3abc 60,4abc 18,7abc 79,3ab 79,6ab 11,7ab
ILC3279 70bcdef 1,69bcd 6,46g 220hi 467defg 2233bc 1766cde 0,791abcdef 3,79cdef 54,3abc 62,3abc 16,7abc 82,8ab 82,8ab 7,5ab
50%
RFU
Bja1 75,2abcd 0,87d 5,33l 234efg 437efghi 2052gh 1615hij 0,787abcdef 3,69defg 57,7abc 63abc 21,7abc 91,7a 92,8a 4,3b
Amdoun1 74,7abcd 1,62bcd 4,82o 236ef 344l 1850j 1506lm 0,814abc 4,38ab 54,3abc 63,7abc 22abc 85,8ab 88,1ab 8,2ab
Nayer 75,9abc 1cd 4,52q 240def 453efghi 2132ef 1679fg 0,788abcdef 3,72cdefg 62ab 73,1ab 19abc 86,9ab 86ab 5,4b
Kasseb 72,63 abcde 1,38bcd 4,29r 218hij 457efghi 2238bc 1780cd 0,795abcde 3,91cde 55,7abc 60abc 11bc 83ab 82,2ab 4b
Bochra 62,2fg 0,74d 5,14m 205kl 393jk 2125ef 1731de 0,815abc 4,40ab 64ab 73,7a 17abc 85,9ab 90,9ab 8,1ab
FLIP96-114C 68,5bcdef 1,29bcd 4,20r 204kl 505cd 711m 206s 0,289l 0,41l 47,3bc 54,9c 12bc 80,2ab 79,7ab 2,8b
FLIP88-42C 75,9abc 1,22bcd 4,54q 180n 423ghijk 1836j 1413o 0,770def 3,34fgh 52,3abc 59bc 15,3bc 79,3ab 78,2ab 5,7b
ILC3279 54,2hi 0,99cd 6,25h 214hijk 386k 2149def 1763cde 0,820ab 4,57ab 57,3abc 65,5abc 17,3abc 85,8ab 85,9ab 5,5b
25%
RFU
Bja1 62,2fg 0,55d 4,73op 234efg 529bc 2349a 1820bc 0,775cdef 3,45efgh 69a 72,9ab 9,7c 89,1ab 90,2ab 7,8ab
Amdoun1 66,7def 0,81d 4,21r 258c 445efghi 1914i 1469mn 0,767defg 3,31fgh 55,3abc 65,2abc 19,3abc 89,1ab 90,2ab 7,8ab
Nayer 50i 0,23d 3,85s 281a 416hijk 2153def 1737de 0,807abcd 4,18bc 55abc 63,7abc 19abc 83,ab 84,6ab 8,3ab
Kasseb 65,02efg 0,81d 3,79s 157o 482de 1241l 759r 0,612k 1,58k 49,6abc 59,5abc 17,3abc 82,8ab 82,6ab 5,5b
Bochra 58,9gh 0,86d 4,92n 254c 419ghijk 2015h 1596jk 0,792abcdef 3,81cdef 62ab 69,5ab 14,3bc 83,ab 84,6ab 8,3ab
FLIP96-114C 68,2cdef 1,57bcd 3,02t 153o 200m 248n 48u 0,194m 0,24l 55,3abc 65,5abc 21abc 83,ab 84,6ab 8,3ab
FLIP88-42C 68,8bcdef 0,72d 4,27r 182m 43n 155o 112t 0,719i 2,60i 59,6ab 67,8abc 19abc 84,8ab 84,2ab 5,5b
ILC3279 59,4gh 1,18bcd 5,91i 185m 443efghi 2002h 1559jk 0,779bcdef 3,54efg 59,6ab 67,8abc 19abc 88,5ab 88,6ab 5,5b
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement diffrentes au seuil de 5% (test SNK)
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.


159
Lindice foliaire varie, selon les doses dirrigation, de 0,84 2,73. La comparaison des
moyennes a montr que lindice foliaire le plus lev est enregistr avec la dose 100% de la
RFU; alors que le plus faible indice est enregistr au niveau des doses 25 et 50% de la RFU
avec des valeurs similaires (Tableau 40). Sheldrake et Saxena (1979) ont indiqu que lindice
foliaire est influenc par les facteurs climatiques. Singh et al., (1987) ont constat qu 128
JAS, l'indice foliaire est estim 0,6 dans les traitements non irrigus et irrigus tardivement,
1,1 dans le traitement irrigu tt dans la saison et 2,8 dans le traitement entirement irrigu.
De mme, Sheldrake et Saxena (1979) ont trouv une diffrence entre les indices foliaires
dune varit de pois chiche cultive dans diffrentes zones et ont attribu cette diffrence aux
conditions climatiques et particulirement aux prcipitations.
Lindice foliaire des gnotypes de pois chiche varie 1,35 2,04 (Tableau 41). Les
valeurs similaires, indiquent quil ny a pas de variabilit gnotypique pour ce paramtre.
Au niveau de linteraction (gnotype x dose dirrigation), lindice foliaire varie de 0,23
4,08. Il est le plus lev chez FLIP88-42C avec la dose dirrigation 100% de la RFU et le
plus faible chez Nayer avec la dose 25 % de la RFU. La comparaison des moyennes des
indices foliaires des gnotypes de pois chiche sous les diffrentes doses dirrigation a rvl
quatre groupes homognes qui sinterfrent. Le premier, caractris par des IF levs, est
compos de Bja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose
dirrigation 100% de la RFU et de Nayer, Kasseb, Bochra avec la dose 75% de la RFU. Le
dernier groupe, caractris par les plus faibles IF, est compos de lensemble des gnotypes
sous les diffrentes doses dirrigation except FLIP88-42C, Kasseb et ILC3279 avec la dose
100% de la RFU (Tableau 42). Soltani et al., (1999) ont trouv que lindice foliaire du pois
chiche varie de 0.5 3.5. Hunt (1978), cit par Nogueira et al., (1994), a indiqu que lindice
foliaire est influenc par des facteurs climatiques. De son cot, Gate (1995) a signal que la
quantit deau transpire par la plante est fonction de lindice foliaire qui dpend du stade de
dveloppement de la plante et de son tat de croissance. Durant la priode vgtative, il serait
utile de diminuer la demande en eau afin de conserver une partie de la rserve utile dans le sol
pour les phases ultrieures de forts besoins savoir la floraison et le remplissage des graines.
Amigues et al., (2006) ont recommand un rationnement du dveloppement vgtatif de la
culture, qui consiste limiter le dveloppement de la surface foliaire et donc la transpiration.
En revanche cette stratgie est en concurrence avec une autre, qui consiste chercher un
dveloppement rapide du couvert vgtal pour rduire lvaporation du sol et contrler les
adventices, et donc favoriser une croissance prcoce avec un indice foliaire lev. Les
gnotypes floraison et/ou maturit trs prcoces, gnralement, moins exigeants en eau et
160
dots de courts cycles biologiques, peuvent viter la scheresse terminale en assurant une
couverture rapide du sol et en prsentant un plus faible indice foliaire (Amigues et al., 2006).
Avec laugmentation de la contrainte hydrique, les feuilles les plus ges jaunissent et entrent
en phase de snescence. Lindice foliaire ainsi que lefficience de lutilisation de leau seront
rduits (Gate, 1995).
Le nombre de stomate est proportionnel aux doses dirrigation et varie, selon le rgime
hydrique de 213 223 stomates/mm
2
. Il a des valeurs leves et similaires avec les doses
dirrigation 100 et 75 % de la RFU, moins leves avec la dose 50 % de la RFU et faibles
avec la dose 25% de la RFU (Tableau 40). Erchidi et al., (2000) ont montr que le bl rpond
au stress hydrique par une rduction de sa densit stomatique. En revanche, Mougou et al.,
(1986) ont remarqu que, chez le piment, au fur et mesure que lintensit du dficit hydrique
augmente, la surface foliaire diminue et la densit stomatique augmente.
La densit stomatique varie selon les gnotypes de 198 244 stomates/mm
2
. La
comparaison des moyennes a montr quil y a quatre groupes homognes. Le premier groupe
est compos du gnotype Nayer qui est caractris par la densit stomatique la plus leve;
alors que le dernier groupe est compos de FLIP96-114C et FLIP88-42C qui ont les plus
faibles densits (Tableau 41). Heickel, (1971) et Miskin et al., (1972) ont trouv des
diffrences de densits stomatiques des gnotypes de mas et dorge. Dautres travaux ont
montr que la densit et la taille des stomates ont largement vari entre les gnotypes (Wang
et Clarke 1993). Ludlow, et Muchow, (1990) ont remarqu, chez certaines espces, des
variations gnotypiques significatives de la taille et de la frquence des stomates. Nanmoins,
limpact de ces variations dans la tolrance la scheresse n'est pas encore lucid.
Le nombre de stomates varie simultanment selon les doses dirrigation et les
gnotypes de pois chiche de 153 281stomate/mm
2
. La comparaison des moyennes a rvl
quinze groupes homognes (Tableau 42). Les deux densits stomatiques extrmes sont
enregistres avec la dose dirrigation 25% de la RFU. Le premier groupe comprend le
gnotype Nayer qui a la densit la plus leve; alors que le dernier groupe est compos de
Kasseb et FLIP96-114C qui ont les plus faibles densits. Erchidi et al., (2000) ont rapport
que la densit stomatique est significativement affecte par le cultivar, les traitements
hydriques et par leurs interactions. Toutefois, toute rduction de la densit stomatique induite
par un stress hydrique ne se traduit pas, forcment, par une rduction des pertes en eau par la
plante et ce cause des phnomnes de compensation lis laugmentation de la taille des
stomates (Wang et Clarke, 1993).
161
Les teneurs moyennes en chlorophylles totales, Chla, Chlb et lefficacit
photosynthtique sont proportionnelles aux doses dirrigation (Tableau 40). Le dficit
hydrique a un effet ngatif significatif sur le contenu des plantes en chlorophylles Chla, Chlb
et sur lefficacit photosynthtique (Garg et al., 1998). Heller et al., (1996) ont rapport quil
y a des corrlations troites entre la teneur en chlorophylles et lintensit de lactivit
photosynthtique. La comparaison des moyennes des teneurs en chlorophylles a montr quil
y a quatre groupes homognes. Les teneurs les plus leves sont enregistres au niveau du
tmoin non stress; alors que les plus faibles teneurs sont enregistres au niveau de la dose
25% de la RFU (Tableau 40). Ces rsultats indiquent que les doses dirrigation infrieures aux
besoins hydriques de la culture ont agit ngativement sur la concentration des gnotypes de
pois chiche en chlorophylles. Belabed et al., (1997) ont signal quune diminution de la
teneur en chlorophylles a t observe chez des plantes de bl dur ayant subi un stress
hydrique. Daprs Impens (1989) cit par Bettaieb et al., (2008), sous des conditions de
croissance favorables, au sein dune cellule chlorophyllienne saine et au fur et mesure que
de nouvelles molcules de chlorophylles sont synthtises, dautres molcules se dgnrent.
Alors que, sous des conditions de stress, cet quilibre est drgl et les chlorophylles sont
dtruites plus rapidement quelles ne sont synthtises. La synthse des pigments
chlorophylliens est ainsi rduite. Nanmoins, dautres travaux de recherche ont montr que la
concentration en chlorophylles augmente en rponse un dficit hydrique (Poorter et Evans,
1998). Quoique la photosynthse soit rduite simultanment avec la rduction des doses
dirrigation, la concentration en chlorophylles dans les feuilles est nettement augmente. Avec
les faibles doses d'irrigation, la concentration en chlorophylles dans les feuilles est
sensiblement plus leve quavec des doses suprieures 100% de lETc (Bhattarai, 2005).
Avec les diffrentes doses dirrigation, la teneur en Chla est plus leve que celle en
Chlb (Tableau 40). Ces rsultats sont confirms par ceux de Villarepos, (2000) qui a remarqu
que chez les espces vgtales, la concentration moyenne en Chla est plus leve que celle en
Chlb. Gnralement, chez les prochlorophytes, notamment, les algues et les plantes vertes, le
contenu des tissus en Chlb reprsente le tiers de celui en Chla (Folly, 2000).
Les gnotypes ILC3279, Bochra et Amdoun1 sont les plus riches en Chla, Chlb et en
chlorophylles totales. Par contre FLIP88-42C, FLIP96-114C et Kasseb sont les plus pauvres
en ces chlorophylles (Tableau 41).
Lefficacit du systme photosynthtique (Chla/Chlb) des gnotypes de pois chiche
varie de 1,03 1,4. Elle est la plus leve chez Bja1, Amdoun1 et Bochra et la plus faible
chez FLIP88-42C, Kasseb et ILC3279 (Tableau 41).
162
La teneur moyenne en chlorophylles totales varie conjointement selon les doses
dirrigation et les gnotypes de pois chiche de 3,02 10,2 mg.g
-1
de MF. La comparaison des
moyennes a rvl vingt groupes homognes. Le premier groupe, compos du gnotype
ILC3279, reprsente la teneur en chlorophylles totales la plus leve avec la dose 100% de la
RFU. Le dernier groupe est compos du gnotype FLIP96-114C qui contient la plus faible
teneur en chlorophylles totales avec la dose 25% de la RFU. Sous le traitement stress, 25%
de la RFU, les gnotypes : ILC3279, Bochra et Bja1 ont gard les concentrations les plus
leves en chlorophylles totales (Tableau 42). Farquhar et al., (1989), ont remarqu que suite
un stress abiotique, une teneur leve en chlorophylles indique une faible inhibition de
lappareil photosynthtique et une rduction des pertes des carbohydrates favorables pour le
grossissement des graines.
Avec toutes les doses dirrigation, les gnotypes ILC3279, Bochra et Bja1 renferment
les teneurs les plus leves en chlorophylles totales. Par contre, Kasseb, FLIP96-114C et
FLIP88-42C renferment les plus faibles teneurs (Tableau 42). Il semble que la teneur en
chlorophylles est un caractre gntiquement contrl faisant apparatre des gnotypes riches
en chlorophylles et dautres pauvres en chlorophylles. Dans un tissu vgtal, la quantit de
chlorophylles est trs largement excdentaire et une diminution significative de la teneur en
cette substance napparat quaprs un stress hydrique svre. En cas dun stress hydrique
prolong, la plupart des vgtaux sadaptent aux conditions du milieu par la rduction de leurs
surfaces foliaires tout en gardant des concentrations en chlorophylles leves (Kotchi, 2004).
La fluorescence initiale (F0) varie de 372 502. Elle est proportionnelle aux doses
dirrigation (Tableau 40). La comparaison des moyennes de F0 a montr quil y a quatre
groupes homognes distincts relatifs aux quatre doses dirrigation. Des rsultats similaires
sont obtenus par Dekkaki et al., (2000) sur la varit de bl dur Karim qui ont remarqu
que F0 a chut sous laction du stress hydrique. Ils ont attribu cette chute la snescence du
matriel vgtal et la faible teneur en chlorophylles (a et b). Dautres explications stipulent
que la diminution de F0 pourrait reflter des dommages des processus externes de rgulation
du centre ractionnel du PSII et l'affaiblissement des processus photoprotecteurs qui facilitent
la dissipation de l'nergie excessive au niveau des feuilles (Hong et Xu, 1999). En revanche,
Havaux (1992b) a constat que les feuilles des plantes irrigues de pomme de terre, de tomate,
de bl dur, dorge et de triticale ont prsent une F0 plus faible que celles des plantes
stresses. Il a attribu ce phnomne laction du stress hydrique qui a provoqu une
altration de la structure des centres de raction primaire du PSII et a engendr une
augmentation de F0. Armond et al., (1980) ont remarqu que, sous des conditions de stress
163
abiotique, laugmentation de F0, observe chez plusieurs espces vgtales, pourrait tre le
rsultat d'une dissociation physique du noyau du complexe lumineux du PSII. Havaux (1993)
a interprt laugmentation de F0 comme tant une rduction de la constante du taux de
pigeage de l'nergie par les centres ractionnels du PSII. Flagella et al., (1995) ont signal
que laugmentation de F0 chez les plantes stresses traduit la rduction de la facult de
capture des lectrons et de transfert dnergie aux centres ractionnels et un dbut de
dnaturation des accepteurs primaires de la photosynthse. Dautres rsultats, comparables,
obtenus par Percival et Sheriffs (2002), indiquent quaux faibles doses dirrigation, les plantes
ont subi un stress hydrique qui a engendr une chute de la teneur en chlorophylles dans les
tissus des plantes et une augmentation F0. Percival, et Sheriffs (2002) ont conclu que
laugmentation ou la diminution de F0 indique que l'appareil photosynthtique est
endommag.
Les paramtres Fm et Fv varient respectivement de 2154 1510 et de 1652 1138. Ils
sont proportionnels aux doses dirrigation (Tableau 40). Des rsultats similaires ont t
obtenus par Dekkaki et al., (2000). La comparaison des moyennes de Fm et Fv a montr quil
y a quatre groupes homognes distincts relatifs aux quatre doses dirrigation. Bounaqba,
(1998) a observ une stabilit de Fm chez les feuilles vertes du bl et du triticale qui sont en
activit photosynthtique. La perte des chlorophylles et le jaunissement des feuilles se
traduisent par une diminution de Fm.
Le rendement quantique (Fv/Fm) est proportionnel aux doses dirrigation et varie de
0,681 0,765 (Tableau 40). Govindjee et al., (1981) ont soulign que le rendement quantique
est, gnralement, utilis pour apprcier lefficacit dutilisation de la lumire par le PSII pour
la conversion photochimique. Berry et Bjorkman (1980) ont remarqu, quen cas de stress
hydrique, le rendement quantique diminue. Ils ont attribu cette rduction un ralentissement
des ractions photochimiques primaires localises dans le systme membranaire des
tyllacodes et impliques dans linhibition du PSII. Selon Bounaqba, (1998), la perte des
chlorophylles dans les feuilles qui prsentent un dbut de jaunissement se traduit dans la
cintique de la fluorescence chlorophyllienne par une diminution du rendement quantique du
PSII. Eyletters et Bourri (1986) ont nonc que Fv/Fm est de lordre de 0,8 pour les plantes
saines et diminue en cas de stress. Havaux (1992b), a montr que le stress hydrique a peu
deffet sur lactivit photosynthtique du PSII et que le rendement quantique nest
ngativement affect que si la dshydratation des tissus est leve et le CRE est infrieure
45%. Daprs Bounaqba (1998), les plantes dveloppes sous des conditions climatiques
svres paraissent tolrantes au stress hydrique et ont maintenu un rendement quantique
164
proche de 0,8. Flexas et al., (2002) ont indiqu que, sous des conditions de stress hydrique, le
rendement quantique des plantes de vigne est de lordre de 0.8. Zanella et al., (2004) ont
trouv que Fv/Fm dune culture de haricot nest pas affect par le stress hydrique et varie 0,78
0,81.
Lefficacit photochimique du PSII (Fv/F0), considre comme un bon indicateur de
lactivit du PSII (Govindjee et al., 1981), varie de 2,84 3,55. Elle est la plus leve avec la
dose 50% de la RFU et la plus faible avec la dose 25% de la RFU. Avec les doses dirrigation
100% et 75% de la RFU, elle a des valeurs intermdiaires et similaires par rapport aux deux
autres doses dirrigation (Tableau 40). Havaux (1992b) a signal que toutes les contraintes de
lenvironnement affectent ngativement Fv/F0. D'autre part, Zanella et al., (2004) ont trouv
que lefficience photochimique varie de 3,8 4,3 et nest pas affecte par le stress hydrique.
Ils ont indiqu que, bien que la photosynthse soit altre par le stress hydrique, les valeurs de
Fv/F0 ont montr que l'appareil photosynthtique n'est pas endommag. Dautres tudes ont
dmontr la rsistance du PSII au dficit hydrique dans les tissus foliaires (Cornic et
Fresneau, 2002). Suite une tude de la tolrance de gnotypes de triticale dhiver au stress
hydrique, Hura et al., (2007) nont pas trouv de diffrences significatives entre les efficacits
photochimiques du PSII des gnotypes stresss et non stresss. Selon les mmes auteurs, en
cas de scheresse, les mesures de lefficacit photochimique ne fournissent pas assez
d'informations sur le PSII du fait qu'une diminution de l'activit du PSII pourrait tre le
rsultat de linhibition de la photosynthse. Par ailleurs, Zlatev et Yordanov (2004) ont
remarqu que cette inhibition nest pas due uniquement la dtrioration de la membrane
thylacodienne, qui est responsable du transport des lectrons et des ractions du cycle de
Kelvin, mais galement dautres facteurs.
Linstallation dun stress abiotique chez les gnotypes sensibles saccompagne dune
perte de chlorophylles dans les feuilles qui prsentent un dbut de jaunissement. Au niveau de
la cintique de la fluorescence chlorophyllienne, une diminution de F0, Fm, Fv et Fv/Fm est
enregistre. La diminution de Fv se traduit par une diminution du nombre de centres
ractionnels actifs et le transfert dlectrons est de plus en plus ploqu (Bettaieb et al., 2008).
F0 varie selon les gnotypes de 491 369. La comparaison des moyennes a montr
cinq groupes homognes. Le premier groupe est compos de Bja1 et Kasseb qui ont des F0
leves et similaires. Le dernier groupe est compos de FLIP88-42C qui a la F0 la plus faible
(Tableau 41).
Fv varie selon les gnotypes de pois chiche de 1718 775. La comparaison des
moyennes a montr sept groupes homognes qui sinterfrent. Le premier groupe, compos de
165
Nayer, est relatif la Fv la plus leve. Par contre, le dernier groupe est form de FLIP96-
114C qui a une Fv la plus faible (Tableau 41).
Fm varie selon les gnotypes de 2155 1211. La comparaison des moyennes a montr
sept groupes homognes. Le premier groupe est form de Bja1 et Nayer qui ont des Fm
leves et similaires. Le dernier groupe est compos de FLIP96-114C avec une Fv la plus
faible.
Fv/Fm varie selon les gnotypes de pois chiche de 0,797 0,487. La comparaison des
moyennes a rvl six groupes homognes. Le premier groupe est compos de Amdoun1,
Nayer, et Bochra qui ont des rendements quantiques levs et similaires. Le dernier groupe est
compos de FLIP96-114C qui a une Fv la plus faible (Tableau 41).
Fv/F0 varie selon les gnotypes de pois chiche de 3,94 1,54. La comparaison des
moyennes a rvl quatre groupes homognes. Le premier groupe est compos de Amdoun1
et Nayer qui ont des Fv/F0 levs et similaires. Le dernier groupe est compos de FLIP96-
114C avec une Lefficience chlorophyllienne la plus faible (Tableau 41).
Les paramtres de la fluorescence chlorophyllienne Fv; Fm; Fv/Fm; Fv/F0 paraissent
les plus levs chez le gnotype Nayer et les plus faibles chez FLIP96-114C.
F0 varie, simultanment, selon les gnotypes de pois chiche et les doses dirrigation de
43 577 (Tableau 42). La comparaison des moyennes a montr quil y a quatorze groupes
homognes qui se chevauchent. Le premier groupe caractris, par F0 la plus leve, est
form des gnotypes Kasseb, FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose
dirrigation 100 % de la RFU et de Bja1 la dose 75% de la RFU; alors que, le dernier
groupe, caractris par la plus faible F0, est compos du gnotype FLIP88-42C avec la dose
dirrigation 25 % de la RFU.
La comparaison des moyennes de Fm, qui varie simultanment, selon les gnotypes de
pois chiche et les doses dirrigation de 155 2354 (Tableau 42), a montr quil y a quinze
groupes homognes. Avec les doses dirrigation 100 % et 25 % de la RFU, le gnotype Bja1,
caractris par Fm la plus leve, reprsente le premier groupe. Le dernier groupe, pourvu de
Fm la plus faible, est reprsent par le gnotype FLIP88-42C avec la dose dirrigation 25% de
la RFU.
Fv varie, conjointement, selon les gnotypes de pois chiche et les doses dirrigation de
48 1943 (Tableau 42). La comparaison des moyennes a montr quil y a vingt et un groupes
homognes dont le premier, dot de Fv la plus leve, est reprsent par Bja1 avec la dose
dirrigation 100% de la RFU; alors que le dernier groupe, caractris par la plus faible Fv, est
compos de FLIP96-114C avec la dose 25 % de la RFU. Linstallation du stress hydrique
166
chez les gnotypes sensibles sest accompagne dune diminution de Fv qui se traduit par une
diminution du nombre de centres ractionnels actifs et le transfert dlectrons est de plus en
plus ploqu.
Le rendement quantique varie, simultanment, en fonction les gnotypes de pois
chiche et les doses dirrigation de 0,194 0,825 (Tableau 42), La comparaison des moyennes
a montr quil y a treize groupes homognes. Le premier groupe, caractris par le rendement
quantique plus lev, est reprsent par les gnotypes : Bja1, Amdoun1 et Nayer avec la dose
100 % de la RFU, Nayer, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose 75 % de la RFU, Bja1,
Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 avec la dose 50 % de la RFU, et de Nayer et
Bochra avec la dose 25 % de la RFU. Alors que le dernier groupe, caractris par le plus
faible Fv/Fm, est reprsent par le gnotype FLIP96-114C avec la dose 25 % de la RFU.
Lefficacit photochimique du PSII (Fv/F0) evarie simultanment, selon les gnotypes
de pois chiche et les doses dirrigation de 0,24 4,7 (Tableau 42). La comparaison des
moyennes a montr quil y a douze groupes homognes. Le premier groupe, avec Fv/F0 la
plus leve; est reprsent par Bja1 et Amdoun1 avec la dose dirrigation 100% de la RFU et
par Amdoun1, Bochra et ILC3279 avec la dose 50% de la RFU. Le dernier groupe est
reprsent par FLIP96-114C avec la dose dirrigation 25 % de la RFU.
Avec la dose dirrigation 25% de la RFU, les gnotypes Nayer et Bochra ont montr
des rendements quantiques et des efficacits photochimiques du PSII les plus levs; alors
que le gnotype FLIP96-114C a enregistr des Fv/Fm et Fv/F0 les plus faibles (Tableau 42).
Dekkaki et al., (2000) ont indiqu que le rendement quantique et lefficacit photochimique
du PSII sont levs chez les gnotypes tolrants le stress hydrique et faibles chez les
gnotypes sensibles. Probablement, le gnotype FLIP96-114C a subi un stress hydrique qui a
engendr une altration de ses processus photosynthtiques (Bounaqba, 1998) et une
perturbation de son appareil de transfert des lectrons (Flexas et al., 2002).
Avec la dose dirrigation 25% de la RFU, les gnotypes Nayer, Bochra et
ILC3279 ont enregistr des rendements quantiques et des efficacits photochimiques du PSII
suprieures ceux obtenus avec la dose 100% de la RFU. Par contre, FLIP96-114C a
enregistr de trs importantes rductions de ces deux paramtres avec la dose 25% de la RFU
(Tableau 42). Meinander et al., (1996) ont signal que, sous des conditions de stress hydrique,
Fv/Fm et Fv/F0 ont suivi des rductions similaires, engendres par la dshydratation et que
ces paramtres peuvent tre utiliss comme critres de slection pour la tolrance la
scheresse.
167
Les dates de la floraison prcoce et de floraison sont inversement proportionnelles aux
doses dirrigation et ont vari, respectivement, de 51 58 JAS pour la premire et de 62 66
JAS pour la seconde. Les plantes irrigues avec les doses 100% et 75% de la RFU ont
prsent une floraison prcoce; alors que celles ayant reu les doses 50% et 25% de la RFU
ont manifest une floraison tardive (Tableau 40). Silim, et Saxena, (1993a) ont remarqu que
les stress abiotiques, notamment, hydriques et thermiques, retardent la floraison du pois
chiche de printemps. Hughes et al., (1987) ont signal que lexposition de la culture la
scheresse terminale raccourcit son cycle cultural et retarde sa floraison. Ellis et al., (1994)
ont indiqu que les tempratures leves, suprieures 38C, retardent considrablement la
floraison du pois chiche. Or les tempratures journalires enregistres au cours de la priode
de floraison nont pas dpass 30 C (Fig. 16). Il en ressort que la culture de pois chiche na
pas subi de stress thermique. En revanche, le retard accus dans la date de floraison au niveau
des traitements irrigus aux faibles doses, 50 % et 25 % de la RFU, est attribu un stress
hydrique.
La date dapparition des premires fleurs varie de 49 59 JAS; alors que la date de
floraison varie de 59 68 JAS (Tableau 41). Durant cette priode, les gnotypes de pois
chiche, cultivs avec les doses 75%, 50% et 25% de la RFU, ont subi un stress hydrique qui
sest prolong jusqu la fin de la culture (Fig. 18). Les gnotypes Kasseb et FLIP96-114C
paraissent caractriss par une floraison prcoce; alors que Bochra, Nayer, Bja1 et ILC3279
ont une floraison tardive. Les gnotypes Amdoun1 et FLIP88-42C ont une floraison
intermdiaire (Tableau 41). Morizet et al., (1984) ont montr que la variabilit gnotypique
pour la tolrance la scheresse ne se manifeste que si le stress hydrique s'est droul durant
la phase de floraison. Un stress prcoce ninduit pas, forcment, une distinction entre les
gnotypes tolrants et les gnotypes sensibles la scheresse. Dautres travaux de Ouattar et
al., (1987a) ont conclu que la priode de criblage pour la tolrance au stress hydrique pourrait
s'tendre jusqu la phase de dveloppement de la graine.
La date dapparition des premires fleurs varie, simultanment, selon les gnotypes de
pois chiche et les doses dirrigation de 39 69 JAS. La comparaison des moyennes a montr
quil y a trois groupes homognes qui sinterfrent. Le gnotype Kasseb a prsent la
floraison la plus prcoce, 39 JAS, avec la dose dirrigation 75% de la RFU. Par contre Bja1 a
form ses premires fleurs 69 JAS, avec la dose dirrigation 25% de la RFU, (Tableau 42).
Daprs Jaiswal, et Singh, (2001), lapparition des premires fleurs dpend de plusieurs
facteurs tels que la prcocit de la varit, la date du semis, la densit du semis et les
techniques culturales. Sur une collection, compose de 4165 gnotypes de pois chiche,
168
value sous des conditions de dficit hydrique, Singh et al., (1995), nont pu slectionner que
19 accessions tolrantes au stress hydrique et caractrises par une floraison prcoce.
La date de floraison varie selon les doses dirrigation et les gnotypes de pois chiche
de 55 74 JAS. La comparaison des moyennes a montr quil y a trois groupes homognes
qui sinterfrent. La floraison la plus prcoce est effectue, 55 JAS, par FLIP96-114C avec la
dose dirrigation 50% de la RFU; tandis que la floraison la plus tardive est produite, 74 JAS,
par Bochra sous la mme dose dirrigation (Tableau 42). Singh et al., (1995) ont trouv que la
date de floraison dune collection de six gnotypes de pois chiche, du type kabuli, conduite en
culture pluviale, a vari de 48 54 JAS. Berger et al., (2006) ont nonc que la date de
floraison des gnotypes de pois chiche prcoces varie de 51 69 JAS; alors que celle des
gnotypes tardifs varie de 60 93 JAS. Des tudes physiologiques du pois chiche ont permis
de confirmer l'importance de la priode de floraison pour le criblage de gnotypes tolrants
la scheresse (Tollenaar 1989). Dautres tudes phnologiques ont indiqu que les dures du
cycle cultural et de floraison du pois chiche sont dtermines par la rponse du gnotype la
longueur du jour, llvation de la temprature et la photopriode. Subbarao et al., (1995)
ont signal que, chez le pois chiche, la date de floraison est la plus importante composante
d'adaptation aux stress abiotiques tels que le dficit hydrique et les hautes tempratures. Dans
les zones semi-arides, la date de floraison des lgumineuses graines a une grande valeur
adaptative la scheresse. Elle dtermine lefficience d'utilisation de l'eau du sol pour le
remplissage des graines (Or et al., 1999). Saxena et al., (1993) ont conclu que la rsistance
la scheresse par chappement ou esquive est la capacit de la plante de terminer son cycle de
dveloppement avant lpuisement des rserves en eau dans le sol. Daprs Malhotra et
Saxena, (2002), la floraison prcoce reste la principale composante d'vitement du stress
hydrique chez le pois chiche. Ce mcanisme a t largement utilis, surtout travers la
slection de gnotypes pour une floraison prcoce. En outre, les gnotypes floraison prcoce
sont caractriss par un haut rendement (Berger et al., 2004); alors que les gnotypes
floraison tardive, ayant subi les effets de la scheresse terminale, sont caractriss par un
faible rendement (Thomas et al., 1996). En ralit, le retard de la floraison du pois chiche,
induit par le stress hydrique, augmente le potentiel d'vitement la scheresse et engendre
une rduction de la dure entre la floraison et la formation des gousses (Berger et al., 2006).
En revanche, Siddique et Khan, (1996) ont conclu que la slection de gnotypes de pois
chiche floraison prcoce nentrane pas ncessairement une augmentation de la production.
Toutefois, la combinaison dune floraison prcoce et des allles damlioration du rendement
a t prouve chez le pois chiche du type desi.
169
Rajin et al., (2003) ont remarqu que les phases phnologiques du pois chiche
dpendent du temps thermique accumul. Pour fleurir, les gnotypes de pois chiche ont besoin
de dures thermiques qui varient de 623 808 C/j. Le gnotype Kasseb a la dure thermique
la plus faible; alors que les gnotypes Nayer et Bochra ont les dures thermiques les plus
leves.
La dure de la phase de floraison a vari selon les doses dirrigation de 16,9 21,6 j.
Avec les doses dirrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, les dures de la phase de
floraison sont similaires deux deux. Elles sont longues avec les doses 100%, 75% de la RFU
avec des valeurs respectives 20,2j et 21,6 j et plus courtes avec les doses 50% et 25% de la
RFU avec des valeurs respectives16,9 et 17,3 j (Tableau 40).
Chez les gnotypes de pois chiche, la phase de floraison a dur de 16,5 22,3 j. La
phase de floraison de Bja1 est la plus courte; alors que celle de Amdoun1 est la plus longue.
Les autres gnotypes ont des floraisons de dures intermdiaires (Tableau 41). Daprs
Jaiswal, et Singh, (2001), la dure de la phase de floraison varie, selon les gnotypes, de 30
45 jours. Les cultivars prcoces talent la dure de leur phase de floraison et retardent la
formation de leurs gousses (Abdelguerfi-Laouar et al., 2001).
Linteraction (Gnotype x Dose dirrigation) a montr que la floraison des gnotypes
de pois chiche a dur de 9,7 30j. La comparaison des moyennes a rvl trois groupes
homognes qui sinterfrent. La plus longue dure de la phase de floraison est de 30j et
accomplie avec la dose dirrigation 75% de la RFU par le gnotype Kasseb; alors que, la plus
courte dure est de 9,7j et enregistre avec la dose 25% de la RFU par Bja1 (Tableau 42).
Bonfil et Pinthus, (1995) ont indiqu que, chez le pois chiche, la dure de la phase de
floraison est un facteur dterminant du rendement en graines. Or et al., (1999) ont not que la
longue priode de floraison, contrle par des allles de floraison prcoce, peut augmenter le
rendement en graines. En fait, les cultivars floraison prcoce entrent en fructification htive
et accomplissent le remplissage de leurs gousses avant lavnement de la scheresse terminal
(Abdelguerfi-Laouar et al., 2001).
La date de floraison prcoce et la date de floraison sont inversement proportionnelles
la dure de la phase de floraison. Les doses dirrigation leves, 100% et 75% de la RFU,
provoquent une floraison prcoce sur une longue dure. Inversement, les doses dirrigation
limites, 50% et 25% de la RFU, retardent la phase de floraison et raccourcissent sa dure
(Fig. 22). Les conditions hydriques favorables ont incit la plante augmenter sa capacit de
fleurir assez tt dans la saison. Par contre, sous des conditions de stress hydrique intense la
plante trouve des difficults produire des fleurs mme en nombre limit.
170














La date de maturit prcoce et la date de maturit dpendent du rgime hydrique et
varient respectivement de 80,7 85,7 et de 82,6 86,2 JAS (Tableau 40). La comparaison des
dates de maturit prcoce des gousses a rvl deux groupes homognes. Le premier groupe
est compos des doses dirrigations 100%, 50% et 25% de la RFU qui ont engendr des
maturits des gousses similaires et tardives. Le second groupe est compos de la dose 75% de
la RFU qui a engendr une maturit prcoce des gousses. La comparaison des dates de
maturit a montr un seul groupe homogne qui montre que toutes les doses dirrigation ont
des effets similaires sur la maturit des gousses. Khanna-Chopra et Sinha, (1987) et Silim, et
Saxena, (1993a) qui ont remarqu que la date de maturit est prolonge par l'irrigation
complmentaire et rduite par la scheresse.
La date de maturit prcoce des gnotypes de pois chiche varie de 81 87 JAS. La
comparaison des moyennes a rvl deux groupes homognes qui sinterfrent. Le premier
groupe est form des gnotypes Bja1, Amdoun1, Kasseb, Bochra, FLIP96-114C, FLIP88-
42C et ILC3279. Le second groupe est form de Bja1, Amdoun1, Nayer, Bochra et ILC3279
(Tableau 41).
La date de maturit des gnotypes de pois chiche varie de 81 88 JAS. La
comparaison des moyennes a montr trois groupes homognes. Le premier groupe est
compos de Bja1, Amdoun1, Nayer, Bochra, FLIP96-114C et ILC3279. Par contre, le denier
groupe est form par les gnotypes Bja1, Kasseb, FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279
(Tableau 41).
40
45
50
55
60
65
70
100%RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFU DI
D
a
t
e

d
e

f
l
o
r
a
i
s
o
n

(
J
A
S
)
15
16
17
18
19
20
21
22
D
u
r

e

d
e

l
a

f
l
o
r
a
i
s
o
n

(
J
)
DFl Pr DFl DrFl
b
b
ab
a
a
b
a
a
b b
a
a
Fig. 22. Comparaison de la date de floraison prcoce, de la date de floraison et des dures des
phases de floraison en fonction des doses dirrigation de la culture du pois chiche (Cicer
arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls ; P?5%).
171
La maturit des accessions de pois chiche dpend conjointement du matriel vgtal et
du rgime hydrique. Elle varie de 77 93 JAS. La comparaison des moyennes a montr deux
groupes homognes qui sinterfrent (Tableau 42). Silim, et Saxena, (1993a) ont rapport que,
dans le bassin mditerranen, la date de maturit du pois chiche de printemps varie de 85
101 JAS. Toutefois, cette culture souffre des stress thermique et hydrique durant les phases de
la floraison, de remplissage des graines et de la maturit (Singh et al., 1995). Daprs Singh et
al., (1994), la maturit prcoce, est significativement associ la tolrance la scheresse.
Dautres auteurs ont prtendu que, dans les zones sches, lchappement au stress hydrique
pourrait se manifester travers la floraison et la maturit prcoces des gousses (Berger et al.,
2006). Gentinetta et al., (1986) ont remarqu la possibilit de criblage pour la tolrance au
stress hydrique durant la phase de maturit physiologique des graines.
La dure de la phase de maturit des gnotypes de pois chiche est proportionnelle aux
doses dirrigation et varie de 5,5 10,9 j. Avec les doses dirrigation 100 et 75 % de la RFU,
les dures de la phase de maturit sont tales avec des valeurs similaires respectives de 9,5 et
10, 9j. Par contre, avec les doses 50 et 25% de la FRU, elles sont raccourcies avec des valeurs
similaires respectives de 5,5 et 7,1j (Tableau 40).
La dure de la phase de maturit des gnotypes de pois chiche varie de 7,1 11,4 j. La
comparaison des moyennes a montr que les gnotypes de pois chiche ont des dures de la
phase de maturit similaires (Tableau 41).
La date de maturit des gousses de pois chiche est inversement proportionnelle la
dure de la phase de maturit. Avec les doses dirrigation non stressantes, 100% et 75% de la
RFU, la maturit est hte et la dure de cette phase est tale. En revanche, les doses
dirrigation limites, 50% et 25% de la RFU, retardent la maturit physiologique et rduisent
sa dure (Fig. 23). Il parait que, sous des conditions hydriques non limites, la plante a
tendance prlever facilement ses besoins en eau. Les phases de dveloppement vgtatif et
de remplissage des gousses sont raccourcies au profit de la phase de maturit qui est tale. Il
se peut que les gousses soient suffisamment gorges deau et il leur faudrait assez de temps
pour la librer. Inversement, sous des conditions de stress hydrique, les phases de
dveloppement vgtatif et de remplissage des gousses sont plus allonges au dtriment de la
phase de maturit qui est raccourcie. Avec la raret de leau, la plante va mettre plus de temps
pour pouvoir accomplir ses phases de dveloppement vgtatif et de remplissage des gousses.
Comme les gousses sont moins gorges en eau, elles vont se desscher plus rapidement.


172













3.3 - Analyse individuelle des paramtres agronomiques lis au dveloppement
vgtatif
Le rgime hydrique a un effet trs hautement significatif (P 1 ) sur la longueur de
la tige et du systme racinaire, les taux de matires sches dans les racines et dans la biomasse
arienne, le rapport TMSR/TMSBA, la finesse racinaire, la hauteur de la plante, le nombre de
branches primaires par plante et la biomasse arienne. Le rapport de LR/LT nest pas affect
par le rgime hydrique de la culture. Une variabilit gnotypique est trs hautement
significative (P 1 ) pour LR/LT, la hauteur de la plante, le nombre de branches primaires
par plante et hautement significative (P 1 %) pour la longueur de la tige, le taux de matire
sche dans la biomasse arienne. Elle est significative (P 5%) au niveau de la longueur de la
racine, le taux de matire sche dans les racines et non significative pour le rapport
TMSR/TMSBA, la finesse racinaire et la biomasse arienne. Linteraction (Gnotype x Dose
dirrigation) est hautement significative (P 1%) pour la biomasse arienne et non
significative pour le reste des paramtres. Le coefficient de variation varie de 16,4 73%
(Tableau 43).
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
100%RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFU DI
D
a
t
e

(
J
A
S
)
4
6
8
10
12
J
o
u
r
s
DMt.Pr DMt DrMt
a
a
a
a
a
b
a
a
b
b
a
a
Fig. 23. Comparaison de la date de maturit prcoce, de la date de maturit et des dures des
phases de maturit en fonction des doses dirrigation de la culture du pois chiche (Cicer
arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls ; P?5%).
173







Tableau 43. Carrs moyens et test F des paramtres agronomiques lis au dveloppement vgtatif des gnotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L.)
Source de variation ddl LR (cm) LT (cm) LR/LT TMSBA (%) TMSR (%) TMSR/TMSBA FR (cm/g) H (cm) Nb Br/pl BA (kg/m
2
)
Doses d'irrigation (DI) 3 1043*** 787,1*** 0,31ns 698*** 573*** 0,6145*** 43676*** 1712*** 8,49*** 0,141***
Gnotypes (G) 7 123* 100,3** 0,99*** 170** 115* 0,169ns 2402ns 142*** 2,06*** 0,002ns
Bloc 2 144ns 348,7*** 0,36ns 330*** 161* 0,066ns 5563ns 29,6ns 0,51ns 0,0005ns
DI*G 21 41ns 24,4ns 0,25ns 10ns 61,4ns 0,186ns 2738ns 35,2ns 0,49ns 0,002**
Erreur 62 52 35,7 0,26 62,6 48,8 0,143 2562 26,2 0,38 0,001
CV (%) 22,2 22,4 38 43 34 40 73 16,4 30 30
CV : Coefficient de variation; ns : non significatif; * : Significatif au seuil de5%; ** : Significatif au seuil de 1%; *** : Significatif au seuil de 1.



174
La longueur du systme racinaire est proportionnelle aux doses dirrigation et varie de
24,8 38,4 cm (Tableau 44). La comparaison des moyennes a montr quil y a trois groupes
homognes. Le premier reprsente les doses dirrigation leves, 100% et 75% de la RFU, qui
ont produit les plus longues racines. Alors que le dernier reprsente la dose dirrigation
stressante, 25% de la RFU, qui a produit les racines les plus courtes (Fig. 24).
Tableau 44. Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres agronomiques lis au
dveloppement vgtatif du pois chiche en fonction des doses dirrigation
Doses
d'irrigation
LR
(cm)
LT
(cm)
LR/L
T
TMSBA
(%)
TMSR
(%)
TMSR/TMS
BA
FR
(cm/g)
H
(cm)
Nb
Br/pl
BA
(kg/m
2
)
100% RFU 38.4a 33.9a 1.18a 14.9c 18.7b 0.768b 39.5b 40.6a 2.59a 0.201a
75% RFU 37.7a 28.3b 1.39a 13.8c 16.1b 0.84b 40.1b 34.8b 2.46a 0.135b
50% RFU 29.5b 24.1c 1.44a 19.6b 19.2b 1.02ab 66b 28.2c 1.88b 0.062c
25% RFU 24.bc 20.6d 1.33a 25.6a 27.4a 1.11a 130.2a 21d 1.29c 0.030d
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement diffrentes (test SNK;
P5%))
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.

Daprs Maynard et David, (1987), la quantit deau absorbe par la plante dpend des
caractristiques du systme racinaire telles que le nombre de racines, la taille et la longueur du
systme racinaire, le modle de diffrenciation des tissus vasculaires des racines, de la
distance que leau doit parcourir, lintrieur des racines, partir du site dabsorption
jusquau site de son utilisation, de lge des racines et du nombre de nouvelles racines
produites. Par ailleurs, Daaloul et al., (2007) ont rapport que ces caractristiques ne peuvent
jouer leur rle dans la rsistance la scheresse que si les racines sont bien dveloppes avant
linstallation du dficit hydrique et ne sont pas affectes par le manque deau. En fait, le choix
dun enracinement profond a t prconis pour augmenter la productivit des lgumineuses
graines sous des conditions d'humidit limite (Erskine et al., 1994). Shields et Burnett,
(1960), ont indiqu que les paramtres denracinement des espces cralires sont
ngativement affects par le stress hydrique. Dib et Monneveux (1992) ont remarqu que,
suite laugmentation du niveau du stress hydrique, la croissance des racines du bl et la
longueur de leurs cellules sont rduites. Ils ont conclu que la rduction de la taille des cellules
est une forme dadaptation permettant la maintenance dune grande turgescence. Daprs
Riou et al., (1997), un dficit hydrique limit dans le temps, pourrait maintenir, voire mme
augmenter, momentanment, la vitesse dallongement des racines et provoquer lapparition de
nouvelles racines latrales courtes. Toutefois, si le dficit hydrique se prolonge, la croissance
racinaire est rduite cause de linhibition de la photosynthse et de la disponibilit limite
des assimilas (Slim et al., 2006).
175
Bja1 Amdoun1
Nayer
Kasseb
Bochra FLIP96-114C
FLIP88-42C
ILC3279
d
a
b
c
d
a
b
c
d
d
c
b
a
a
b
c
a
b
c
d
a
b
c
d
a
b
c
d
a
b
c
d
Fig. 24. Croissance de la tige et du systme racinaire des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous les diffrentes doses dirrigation ;
avec : a : 100%RFU ; b : 75% RFU ; c : 50% RFU et d : 25% RFU.
176
Durant les priodes de scheresse, la masse et la longueur du systme racinaire sont rduites
au niveau des couches superficielles du sol (Bingru Huang et Hongwen Goo 2000). Dans les
sols profonds, limportance de dveloppement des racines est considre comme un important
mcanisme dadaptation pour lamlioration de lefficience dutilisation de leau par la plante
(Gallardo et al., 1996). En revanche, Ludlow et Muchow, (1990) ont constat que, sous des
conditions hydriques limites, la plante dveloppe un systme racinaire largement vigoureux
pour pouvoir exploiter un grand volume du sol et continuer labsorption de leau. Dailleurs,
la longueur du systme racinaire indique un enracinement profond permettant de pomper
leau en profondeur (Brown et al., 1987), mme si cette profondeur nest atteinte que par une
seule racine principale (Dib et al., 1992). Slim et al., (2006) ont remarqu que laugmentation
de la longueur et de la masse des racines des gnotypes de pois chiche est inversement
proportionnelle lintensit du stress hydrique. Ils ont attribu ce phnomne ladaptation
varitale, enregistre suite linsuffisance hydrique et exprime par les variations
morphologiques du systme racinaire en fonction de la svrit du stress.
La longueur du systme racinaire varie, galement, selon les gnotypes de pois
chiche de 28 37,7 cm. La comparaison des moyennes a rvl quil y a deux groupes
homognes qui sinterfrent. Bja1 est caractris par le plus long systme racinaire; alors que
FLIP88-42C est caractris par le systme racinaire le plus court (Tableau 45). Ces rsultats
sont confirms par ceux de Dib et al., (1992) qui ont montr que les caractristiques de
lenracinement semblent gntiquement contrles. Saxena et al., (1993) ont soulign des
diffrences gnotypiques chez des accessions de pois chiche pour la densit racinaire, la
profondeur de l'enracinement, le nombre et de diamtre du xylme des vaisseaux. Wery et al.,
(1994) ont signal que chez le pois chiche, les gnotypes qui ont un systme racinaire profond
ont un potentiel hydrique foliaire lev. Ils ont suggr quil est possible de slectionner
indirectement pour la tolrance au stress hydrique en slectionnant, durant la phase
reproductive, pour un potentiel hydrique lev. Cependant, Boubaker et Yamada (1995) nont
pas trouv de diffrence gnotypique significative pour la longueur du systme racinaire du
bl en culture in vitro. Ils ont attribu les diffrences dans la rponse des cultivars au stress
hydrique aux diffrences des caractres physiologiques ou structuraux qui permettent de
maintenir un potentiel hydrique relativement lev tel que la capacit dosmorgulation et
lintgrit membranaire des cellules.

177





Tableau 45. Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres agronomiques lis au dveloppement vgtatif du pois chiche en fonction des gnotypes
Gnotypes (G) LR (cm) LT (cm) LR/LT (%) TMSBA (%) TMSR (%) TMSR/TMSBA FR (cm/g) H (cm) Nb Br/pl BA (kg/m
2
)
Bja1 37.7a 21.8b 1.78a 14.4b 16.5b 0.88a 53.8a 26.8c 2.5a 0.098a
Amdoun1 33.2ab 25ab 1.67ab 18.1ab 19.6ab 1.06a 85.9a 31.3bc 1.33c 0.098a
Nayer 35.7ab 25.4ab 1.51abc 15.6b 17.9ab 0.85a 73.5a 33.3b 2.25ab 0.126a
Kasseb 33.8ab 29.3a 1.18bc 19.7ab 22.2ab 0.88a 54.3a 31.5bc 2.33a 0.123a
Bochra 32.3ab 26ab 1.31abc 19.1ab 18.1ab 1.07a 50.8a 31.1bc 2.42a 0.116a
FLIP96-114C 29.3ab 27.9ab 1.14bc 25.2a 26.3a 0.98a 79.7a 30.8bc 1.59bc 0.1a
FLIP88-42C 28b 27ab 1.10bc 21.6ab 20.7ab 1.03a 83.2a 27c 1.92abc 0.090a
ILC3279 30.7ab 32.2a 0.99c 14.2b 21.5ab 0.74a 70.6a 37.6a 2.08ab 0.104a
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement diffrentes au seuil de 5% (test SNK)
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.
178
Bien que linteraction (Gnotype x Dose dirrigation) nait pas deffet significatif sur
la longueur du systme racinaire, la comparaison des moyennes a montr quil y a deux
groupes homognes qui sinterfrent. Le plus long systme racinaire est produit par le
gnotype Nayer avec la dose dirrigation 75% de la RFU; alors que le plus court systme est
produit par FLIP88-42C avec la dose dirrigation 25% de la RFU (Tableau 46) (Fig. 24).
La longueur de la tige est proportionnelle aux doses dirrigation et varie de 20,6 33,9
cm. La comparaison des moyennes a montr quil y a quatre groupes homognes distincts qui
reprsentent les quatre doses dirrigation. La tige la plus longue est obtenue avec la dose 100
% de la RFU; alors que la plus courte est produite avec la dose 25% de la RFU (Tableau 44).
Levitt (1980) a soulign que lexcs deau pourrait dfavoriser la croissance de la biomasse
arienne du pois chiche. Toutefois, une exposition des plantes au stress hydrique inhibe la
croissance des tiges et des feuilles. Le dficit hydrique entrane souvent une baisse de la
turgescence cellulaire qui, son tour, limite la croissance des tissus (Blum, 1989). Le dficit
en eau se traduit par une rduction de la hauteur et du diamtre de la tige, un raccourcissement
des entres noeuds et une diminution du nombre de feuilles et de la surface foliaire (Aspinal,
1986). Albouchi et al., (2003) ont nonc que le dficit hydrique engendre une diminution du
contenu relatif en eau et une rduction significative de la production de la biomasse totale
synchronise une rduction de la croissance en diamtre et en hauteur de la tige. Ben Naceur
et al., (2002) ont remarqu que la hauteur de la tige et la surface foliaire du bl dur ont t
ngativement affectes par le dficit hydrique. En consquence, il est possible dutiliser lun
de ces paramtres comme critre didentification de la varit la plus sensible au stress
hydrique.
La longueur de la tige des gnotypes de pois chiche varie de 21,8 32,2 cm. La
comparaison des moyennes a montr quil y a deux groupes homognes qui sinterfrent
(Tableau 45). Bja1 est caractris par la plus courte tige; alors quILC3279 et Kasseb sont
caractriss par les plus longues tiges. Les autres gnotypes ont des tiges de longueurs
intermdiaires. Slim et al., (2006) ont remarqu que les variations de la longueur de la tige du
pois chiche sont dordre varital. Toutefois, sous des conditions hydriques favorables, ils ont
pu classer les gnotypes en deux groupes, notamment, ceux de haute taille tels que Chetoui,
Kasseb et Amdoun1 et ceux de courtes taille tels que Nayer, Bochra et Bja1 (INRAT 93-1).
La comparaison des interactions (Gnotype x Dose dirrigation) a montr quil y a
deux groupes homognes qui sinterfrent et que la plus longue tige (39 cm) est produite par
ILC3279 sous les conditions hydriques non limites; alors que la plus courte tige (17 cm) est
produite par Bja1 avec la dose dirrigation 25% de la RFU (Tableau 46) (Fig. 24).
179
Tableau 46. Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres agronomiques lis au dveloppement vgtatif des gnotypes de pois chiche
(Cicer arietinum L,) sous linteraction (Doses dirrigation x Gnotype)
Dose d'irrigation Gnotypes LR (cm) LT (cm) LR/LT TMSBA (%) TMSR (%) TMSR/TMSBA FR (cm/g) H (cm) Nb Br/pl BA (kg/m
2
)
100% cc
Bja1 42,7ab 30ab 1,43ab 10,5bc 14,4bc 0,74ab 41b 35,7bcdef 2,67abc 0,207abc
Amdoun1 34,3ab 35,7ab 1b 12abc 15,3bc 0,79ab 30b 40abcde 2,33abc 0,198abc
Nayer 41ab 32,3ab 1,33ab 7,6c 16,5bc 0,47b 57ab 46,3ab 3ab 0,249a
Kasseb 41ab 36ab 1,15ab 13,2abc 18,1abc 0,72ab 27b 41,3abcd 2,33abc 0,217ab
Bochra 39,5ab 33,2ab 1,23ab 16,2abc 21abc 0,78ab 38b 42,3abc 2,67abc 0,208abc
FLIP96-114C 34ab 29,5ab 1,24ab 27,1abc 26,5abc 1ab 58ab 35,8bcdef 2,35abc 0,148bcdefg
FLIP88-42C 37ab 35,3ab 1,05b 21,5abc 21,2abc 0,99ab 39b 33,7bcdefg 2,67abc 0,149bcdefg
ILC3279 37,3ab 39a 0,99b 10,9bc 16,8bc 0,65b 27b 49,7a 2,67abc 0,233ab
75% cc
Bja1 41,3ab 21,3ab 1,93ab 9,5bc 14,6bc 0,66b 29b 29,7cdefgh 3,33a 0,117defghi
Amdoun1 35,7ab 25,3ab 1,47ab 11,4abc 12,8c 0,89ab 55ab 33bcdefg 1c 0,101efghij
Nayer 46,7a 26,7ab 1,78ab 10,6bc 14,6bc 0,73ab 37b 38,3abcde 2,67abc 0,174abcde
Kasseb 40,7ab 32ab 1,27ab 13abc 14,9bc 0,86ab 21b 37,7abcde 2,67abc 0,187abcd
Bochra 35,3ab 30,3ab 1,19ab 11,7abc 15,4bc 0,77ab 25b 33,3bcdefg 3ab 0,158bcdef
FLIP96-114C 30,1ab 27,5ab 1,18ab 25,6abc 22,7abc 1,11ab 78ab 33,8bcdefg 2,02abc 0,113defghij
FLIP88-42C 32,2ab 27,9ab 1,19ab 17,2abc 18,5abc 0,95ab 48ab 31,7bcdefgh 2,67abc 0,130cdefgh
ILC3279 39,7ab 35ab 1,12ab 11abc 15,2bc 0,73ab 28b 41abcd 2,33abc 0,100efghij
50% cc
Bja1 37,7ab 18,7b 2,06ab 12,7abc 15,8bc 0,81ab 64ab 25efgh 2abc 0,050hij
Amdoun1 32,3ab 18,7b 2,66a 26,5abc 19,1abc 1,42ab 129ab 26,4defgh 1c 0,06ghij
Nayer 33,7ab 22,7ab 1,53ab 14,4abc 15,2bc 0,95ab 49ab 30,7cdefgh 2abc 0,063ghij
Kasseb 30,7ab 29,3ab 1,14ab 16,4abc 17,6abc 0,94ab 35b 26,7defgh 2,67abc 0,061ghij
Bochra 25ab 20,3b 1,24ab 14,4abc 17,1bc 0,84ab 55ab 28,7cdefgh 2,67abc 0,074fghij
FLIP96-114C 28,2ab 27,6ab 1,12ab 29,2abc 27,6abc 1,03ab 95ab 25,4efgh 1c 0,061ghij
FLIP88-42C 23a 25,7ab 0,92b 25,8abc 23,3abc 1,17ab 72ab 24,7efgh 1,33bc 0,060ghij
ILC3279 25,3ab 29,7ab 0,86b 17,6abc 17,6abc 1,01ab 28b 38,3abcde 2,33abc 0,059ghij
25% cc
Bja1 29ab 17b 1,7ab 24,9abc 21,1abc 1,30ab 81ab 16,7h 2abc 0,021j
Amdoun1 30,3ab 20,3b 1,55ab 22,4abc 31,1abc 1,16ab 130ab 26defgh 1c 0,031ij
Nayer 21,3a 20b 1,4ab 29,6abc 25,4abc 1,24ab 151ab 17,7h 1,33bc 0,018j
Kasseb 22,7a 20b 1,16ab 36a 38,3a 0,99ab 134ab 20,3gh 1,67abc 0,025ij
Bochra 29,2ab 19,9b 1,57ab 33,9ab 18,7abc 1,87a 85ab 20gh 1,33bc 0,024ij
FLIP96-114C 25,1ab 27,1ab 1,01b 18,8abc 28,5abc 0,77ab 88ab 28,1cdefgh 1c 0,078fghij
FLIP88-42C 20a 19b 1,26ab 21,8abc 19,6abc 1,02ab 173ab 18h 1c 0,020j
ILC3279 20,5a 21,2ab 0,98b 17,4abc 36,4ab 0,57b 200a 21,3fgh 1c 0,023ij
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement diffrentes au seuil de 5% (test SNK)
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.
180
Le rapport LR/LT nest pas affect par les stress hydrique (Tableau 43). Ces rsultats
sont en contradiction avec ceux obtenus par Albouchi et al., (2003) qui ont observ, sur des
plantes de Casuarina (Casuarina glauca Sieb.) conduites en culture de plein champ, une
augmentation du rapport LR/LT est proportionnelle lintensit du stress hydrique. Un tel
rsultat montre que la partie arienne est plus sensible au manque deau que la partie
souterraine (Monneveux et Belhassen, 1996). Cette diminution de croissance de lappareil
vgtatif arien peut tre explique par une augmentation de la pression osmotique dans le sol
qui a fait que labsorption de leau par le systme racinaire est rduite. De mme, Zhang et al.,
(1999), ont remarqu que, sous un stress hydrique de faible intensit, la croissance du systme
racinaire du pois chiche nest pas affecte et une augmentation du rapport LR/LT est plus
importante chez les cultivars rsistants la scheresse que chez les cultivars sensibles. Selon
certains auteurs, sous des conditions de stress hydrique, une croissance soutenue du systme
racinaire serait un facteur de rsistance. En revanche, dautres travaux conduits par Benlaribi
et al., (1990), ont montr que le dficit hydrique inhibe la croissance du systme racinaire
plus que celle des organes ariens de la plante.
Nanmoins, il est remarquer que bien que les longueurs de la racine et de la tige
soient proportionnelles aux doses dirrigation, la longueur du systme racinaire est plus leve
que celle de la tige (Tableau 44). La longueur de ces deux organes des plantes de pois chiche
est stimule par les conditions hydriques favorables et entrave en cas dun dficit hydrique.
Turner, (1979) a remarqu que durant la priode de scheresse, suite une rpartition
dsquilibre des assimilas, entranant une meilleure disponibilit de leau en faveur des
racines, ces dernires se trouvent plus dveloppes que la partie arienne de la plante. La
surface foliaire est ainsi rduite.
Le rapport LR/LT est tributaire du gnotype et varie de 0,99 1,78. La comparaison
des moyennes, a rvl trois groupes homognes qui se chevauchent. Le rapport le plus lev
est produit par Bja1; alors que le plus faible est produit par ILC3279 (Tableau 45). Herbert et
al., (2001) ont indiqu que le rapport LR/LT lev est un facteur de rsistance la scheresse
et dpend des gnotypes.
Le taux de matire sche dans les racines (TMSR) varie de 14,9 25,6% ; alors que
celui dans la biomasse arienne (TMSBA) varie de 18,7 27,4%. Il est inversement
proportionnel la dose dirrigation (Tableau 44). La comparaison des moyennes a rvl quil
y a trois groupes homognes pour le TMSR et deux groupes seulement pour le TMSBA. Le
TMSR est le plus faible avec des valeurs similaires avec les doses dirrigation 100% et 75%
de la RFU; alors quil est le plus lev avec la dose 25% de la RFU. Le TMSBA est le plus
181
lev avec la dose 25% de la RFU et le plus faible avec des valeurs similaires avec les autres
doses dirrigation (Tableau 44). Ces rsultats sont en opposition avec ceux de Albouchi et al.,
(2003) qui stipulent que, suite un stress hydrique, la production de matire sche est dautant
plus faible que le dficit hydrique est accentu. Hughes et al., (1987) ont nonc que
lexposition de la culture la scheresse terminale raccourcit le cycle de la culture, retarde la
floraison et rduit la production de la matire sche. Gan et al., (2001) ont remarqu que, chez
le pois chiche du type Kabuli, la production de matire sche est ngativement affecte par le
stress hydrique.
Le TMSR varie selon les gnotypes de pois chiche de 14,2 25,2%. La comparaison
des moyennes a rvl deux groupes homognes qui sinterfrent (Tableau 45). Le systme
racinaire du gnotype FLIP96-114C est le plus riche en matire sche. Inversement, les
systmes racinaires des gnotypes Bja1, Nayer et ILC3279 en sont les plus pauvres. Les
gnotypes Amdoun1, Kasseb, Bochra et FLIP88-42C ont des taux de matire sche dans les
racines avec des valeurs intermdiaires.
Le TMSBA varie selon les gnotypes de pois chiche de 16,5 26,3%. La comparaison
des moyennes a rvl deux groupes homognes qui sinterfrent. La biomasse arienne de
Bja1 est la plus pauvre en matire sche; alors que celle de FLIP96-114C en est l plus riche.
Le reste des gnotypes ont des biomasses ariennes moyennement riches en matire sche
(Tableau 45). Pacucci et al., (2006) ont remarqu que lirrigation complmentaire a permis
daugmenter le taux de matire sche de 17 24% chez les gnotypes de pois chiche qui
vitent la scheresse par le dveloppement prcoce des gousses.
Le TMSR est le plus faible chez le gnotype Nayer avec la dose dirrigation 100% de
la RFU et le plus lev chez le gnotype Kasseb avec la dose 25% de la RFU. Au niveau de la
biomasse arienne, le taux de matire sche le plus faible est enregistr par Amdoun1 avec la
dose 25% de la RFU et le plus lev est produit par Kasseb avec la dose 25% de la RFU
(Tableau 46).
Le rapport TMSR/TMSBA est significativement affect par le stress hydrique. Il est
inversement proportionnel aux doses dirrigation et varie de 0,77 1,11. La comparaison des
moyennes a montr quil y a deux groupes homognes qui sinterfrent. Le rapport le plus
faible est enregistr avec les doses dirrigation 100% et 75% de la RFU; alors que le rapport le
plus lev est enregistr avec la dose 25% de la RFU (Tableau 44). Kramer (1983) a indiqu
que le rapport de matire sche dans les racines par celui dans la partie arienne est affect par
le dficit hydrique. Il est, parfois mme, retenu comme indicateur de la rsistance la
scheresse. Albouchi et al., (2003), ont indiqu que, sous des conditions de stress hydrique, la
182
croissance des parties ariennes des plantes stresses est plus affecte que celle des racines.
Sous de telles conditions, la rponse dune plante se traduit par une allocation prfrentielle
de la biomasse vers les racines. Cette dernire est exprime par une augmentation
significative du rapport de matire sche entre la partie souterraine et la partie arienne. Cette
augmentation est dautant plus leve que lintensit du stress hydrique est plus forte. Le
manque deau module la biomasse racinaire afin de maintenir un taux de croissance arienne
un niveau maximum. Ce phnomne est considr par plusieurs auteurs comme critre de
rsistance la scheresse. Il permet une meilleure utilisation de leau disponible qui devient
de plus en plus inaccessible.
Les gnotypes de pois chiche ont des rapports TMSR/TMSBA similaires avec des
valeurs qui varient de 0,74 chez ILC3279 1,07 chez Bochra (Tableau 45). Bien que ce
paramtre soit, parfois, retenu comme indicateur de la rsistance la scheresse, ces rsultats
ne permettent pas de diffrencier entre les gnotypes tests. De mmes rsultats sont obtenus
par Heitholt (1989) et Daaloul et al., (2007) qui ont suggr que ce paramtre est sous le
contrle dune balance de rpartition des assimilas entre les deux parties de la plante. En
revanche, Kramer (1983) a remarqu que la rpartition des assimilas entre la biomasse
arienne et les racines est estime par le rapport de la matire sche entre les deux parties de
la plante. Les espces ayant un rapport lev sont rsistantes la scheresse.
La comparaison des interactions (Gnotype x Dose dirrigation) relatives au rapport
TMSR/TMSBA a montr quil y a deux groupes homognes qui sinterfrent. Le rapport le
plus faible est enregistr chez Nayer avec la dose 100% de la RFU; alors que le plus lev est
enregistr par Bochra avec la dose 25% de la RFU (Tableau 46).
La finesse racinaire ou longueur spcifique des racines est inversement
proportionnelle aux doses dirrigation et varie de 39,5 130,2 cm.g
-1
. La comparaison des
moyennes a rvl quil y a deux groupes homognes. Avec la dose dirrigation 25% de la
RFU, la finesse racinaire est son maximum. Avec les autres doses, savoir 100%, 75% et
50% de la RFU, elle est plus faible avec des valeurs similaires (Tableau 44). La finesse
racinaire joue un rle dterminant dans la rsistance la scheresse (Miglietta et al., 1987).
La souplesse du systme racinaire est traduite par laccumulation de peu de matire sche au
niveau des racines sous des conditions favorables et lamlioration de la croissance de son
systme racinaire sous des conditions de dficit hydrique par laffectation de plus de matire
sche (Daaloul et al., 2007).
Tous les gnotypes ont prsent une finesse racinaire similaire qui varie de 50,8cm.g
-1

chez Bochra 85,9 cm.g
-1
chez Amdoun1 (Tableau 45). Ces rsultats indiquent que la finesse
183
racinaire est indpendante du facteur gntique. En revanche, des travaux de recherche ont
montr la prdominance du contrle gntique sur la finesse racinaire (Daaloul et al., 2007).
La comparaison des moyennes des interactions (Gnotype x Dose dirrigation) pour la
finesse racinaire a montr quil y a deux groupes homognes qui sinterfrent. (Tableau 46).
La plus faible finesse, 21 cm.g
-1
, est produite par Kasseb avec la dose 75% de la RFU; alors
que la plus leve, 200 cm.g
-1
, est produite par ILC3279 avec la dose 25% de la RFU.
Au champ, le dveloppement en hauteur des plants de pois chiche, proportionnel aux
doses dirrigation, varie de 21 40,6 cm. La comparaison des moyennes a permis de mettre en
vidence quatre groupes homognes qui correspondent aux quatre doses dirrigation (Tableau
44). Avec les doses 100% et 75% de la RFU, les plants de pois chiche ont enregistr des
croissances en hauteur similaires sur une priode de 48 JAS. Au-del de cette date, les plantes
irrigues la dose 75% de la RFU ont prouv le stress hydrique. Avec les doses 25% et 50%
de la RFU, les plants de pois chiche ont prsent des croissances en hauteur diffrentes et
nettement faibles. Ils ont subi laction du stress hydrique ds leurs jeunes ges (Fig. 25).













Avec un semis tardif, lexposition de la culture la scheresse terminale occasionne la
rduction de la hauteur des plants de pois chiche (Singh et al., 1997). Aspinal, (1986) a
signal que le manque deau induit une rduction du diamtre de la tige, du nombre et de la
surface des feuilles et un raccourcissement des entres nuds, aussi importants que le stress
hydrique est plus svre. Albouchi et al., (2003) ont constat que le dficit hydrique se traduit
par une rduction de la hauteur des jeunes plantes de Casuarina (Casuarina glauca Sieb.).
12
16
20
24
28
32
36
40
44
48
39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69 71 73 75
JAS
H
a
u
t
e
u
r

(
c
m
)
100%CC 75%CC
50%CC 25%CC
Fig. 25. Croissance de la tige des plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : selon les
doses dirrigation ; b : selon les gnotypes (Barre derreur = Erreur type).
184
La hauteur des gnotypes de pois chiche varie de 26,8 37,6 cm. La comparaison des
moyennes a montr quil y a trois groupes homognes qui sinterfrent. Les gnotypes Bja1
et FLIP88-42C sont les plus courts; alors que ILC3279 est le plus haut. Les autres gnotypes
sont moyennement hauts (Tableau 45). Saccardo, et Calcagno, (1990) ont indiqu que le
gnotype ILC3279 est caractris par un port rig et une hauteur moyenne de 64,2 cm. Slim
et al., (2006) ont signal que les variations de la hauteur sont dordre varital. Ils ont trouv
que les gnotypes Amdoun1, Chetoui et Kasseb, qui sont caractrises par un port rig,
prsentent une croissance en hauteur suprieure celle des gnotypes Bja1, Nayer et
Bouchra qui se distinguent par un port prostr.
Bien que linteraction (Gnotype x Dose dirrigation) ne soit pas significative
(Tableau 43), la hauteur des plants de pois chiche varie de 16,7 49,7 cm. La comparaison
des moyennes a rvl quil y a huit groupes homognes qui sinterfrent. Le premier groupe
est compos des gnotypes : Kasseb; Nayer; Bochra; Amdoun1 avec les doses 100%, 75% et
50% de la RFU. Le dernier groupe est compos de Bja1; Nayer; Bochra; Kasseb; FLIP96-
114C; Amdoun1 et ILC3279 avec les doses 50% et 25% de la RFU (Tableau 46). Slama,
(1998) a indiqu que la hauteur moyenne des plantes de pois chiche, tributaire du gnotype et
des conditions de la culture, varie de 30 90 cm. Ben Naceur et al., (2002) ont remarqu que
sous des conditions de dficit hydrique, la hauteur des plantes de bl dur est diffremment
affecte selon les varits et elle est significativement rduite par rapport au tmoin non
stress. Slim et al., (2006) ont signal que la hauteur des plantes diminue progressivement
avec lacuit du stress hydrique chez tous les gnotypes de pois chiche.
La vitesse de croissance en hauteur des gnotypes de pois chiche est proportionnelle
la dose dirrigation. Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, les gnotypes FLIP96-142C
et ILC3279 ont enregistr des vitesses de croissance en hauteur similaires et les plus leves;
alors Bja1, Kasseb et FLIP88-42C ont prsent des vitesses de croissance comparables et
relativement plus ralenties. Avec la dose stressante, 25% de la RFU, Bochra et ILC3279 ont
montr des vitesses des croissances comparables et les plus acclres par comparaison au
reste des gnotypes (Fig. 26). Amigues et al., (2006) ont remarqu que la principale raction
dune plante sensible au manque d'eau est dattnuer de manire active et significative sa
vitesse de sa croissance et sa transpiration par la fermeture de ses stomates.




185













Le nombre de branches primaires par plante est proportionnel aux doses dirrigation
et varie de 1,29 2,59. La comparaison des moyennes a rvl trois groupes homognes. Le
nombre de branches primaires est lev et similaire avec les doses dirrigation 100% et 75%
de la RFU, moyennement lev avec la dose 50% de la RFU et faible avec la dose 25% de la
RFU (Tableau 44). Muchlbauer, et Singh, (1987) ont nonc que le nombre de branches par
plante est influenc par les conditions environnementales.
Le nombre de branches primaires des gnotypes de pois chiche varie de 1,33 2,5. La
comparaison des moyennes a permis de mettre en vidence trois groupes homognes qui
sinterfrent. Les gnotypes Bja1, Kasseb et Bochra ont des nombres de branches primaires
les plus levs et similaires; alors que Amdoun1 en a le nombre le plus faible (Tableau 45).
Lecoeur et al., (1992) ont remarqu quil y a une variation gnotypique du nombre de
branches par plante du pois chiche et quil est un caractre hrdit simple et favorable la
slection. En outre, ils ont prconis que les gnotypes ayant un nombre de branches limit
ont, gnralement, une productivit limite et devraient tre rservs aux environnements de
prcipitations uniformment faibles.
La comparaison des moyennes de linteraction (Gnotype x Doses dirrigation) pour le
nombre de branches par plante a rvl trois groupes homognes qui sinterfrent. Le nombre
de branches le plus lev est produit par Bja1 avec la dose dirrigation 75% de la RFU; alors
que le nombre le plus faible est produit par Amdoun1 avec les doses 75%, 50% et 25% de la
RFU, FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose 25% de la RFU (Tableau 46).
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
Bja I Amdoun I Nayer Kasseb Bochra FLIP 96-
114 C
FLIP 88-
42 C
ILC 3279
Gnotypes
V
M
C
H
(
m
m
/
j
)
100% RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFU
Fig. 26. Vitesse moyenne de croissance en hauteur (VMCH) des gnotypes de pois chiche
(Cicer arietinum L.) en fonction des doses dirrigation (Barre derreur = Erreur type).
186
La biomasse arienne est ngativement affecte par le manque deau. Elle est
proportionnelle aux doses dirrigation et varie de 0,030 0,201 kg.m
-2
. La comparaison des
moyennes a rvl quatre groupes homognes distincts relatifs aux doses dirrigation (Tableau
44). Khanna-Chopra, et Sinha, (1987) ont rapport que les plantes dveloppes, durant les
jours courts et sous des conditions climatiques favorables, ont produit une importante
biomasse arienne. Par contre, avec un semis tardif et un stress hydrique impos tt dans la
saison, la biomasse arienne des plantes de pois chiche est svrement diminue (Leport et
al., 2006).
La biomasse arienne produite par les gnotypes de pois chiche varie de 0,09 1,26
kg.m
-2
. Elle est similaire pour lensemble des gnotypes de pois chiche (Tableau 45). Omar, et
Singh, (1994) ont trouv que la biomasse arienne maximale du pois chiche du type Kabuli
varie de 0,7 0,9 kg.m
-2
. De mmes rsultats, obtenus par Leport et al.,, (1999), ne permettent
pas de discriminer entre les gnotypes tests.
La biomasse arienne varie, simultanment, selon les gnotypes de pois chiche et les
doses dirrigation de 0,018 0,249 kg.m
-2
. La comparaison des moyennes a permis de mettre
en vidence dix groupes homognes qui se chevauchent. Le premier groupe, caractris par
une production en biomasse arienne la plus leve, est compos des gnotypes Bja1,
Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 conduits avec la dose dirrigation 100% de la
RFU. Le dernier groupe, compos de lensemble des gnotypes conduits avec les doses
stressantes, 50% et 25% de la RFU, reprsente la plus faible production en biomasse arienne
(Tableau 46). Ces rsultats indiquent que le dveloppement de la biomasse arienne des
gnotypes de pois chiche est tributaire des conditions du milieu et surtout de la disponibilit
de leau dans le sol.
3.4 - Analyse individuelle des paramtres agronomiques lis la production
Lanalyse de la variance a montr une diffrence trs hautement significative (P 1)
des doses dirrigation, pour le nombre de fleurs, le nombre de gousses par plante, le taux de
nouaison, le nombre de graines par m
2
, le nombre de graines par gousse, le poids des gousses
par m
2
, le rendement en graines, le poids relatif des graines, le poids de 100 graines, lindice
de rcolte et lefficience dutilisation de leau. La variabilit gnotypique est trs hautement
significative (P 1) pour le poids relatif des graines, le poids de 100 graines et lindice de
rcolte et hautement significative (P1%) pour le rendement en graines et lefficience
dutilisation de leau. Elle est significative (P5%) pour le nombre de graines par gousse, le
poids des gousses et le rendement en graines et non significative pour le nombre de fleurs par
187
plante, le nombre de gousses par plante, le nombre de graines par m
2
et le taux de nouaison.
Linteraction (Gnotype x Dose dirrigation) est significative au seuil de 5% pour le nombre
de fleurs par plante et non significative pour le reste des paramtres. Le coefficient de
variation varie de 51 77% (Tableau 47).
Le nombre de fleurs par plante, proportionnel aux doses dirrigations, varie de 33,4
4,8. La comparaison des moyennes a montr quil y a trois groupes homognes. Le premier
reprsente la dose dirrigation tmoin non stress, 100% de la RFU, qui a permis de produire
le nombre de fleurs par plante le plus lev. Le second reprsente la dose dirrigation 75% de
la RFU avec un nombre de fleurs moins lev. Le dernier groupe est compos des doses
dirrigation 50% et 25% de la RFU au niveau des quelles les nombres de fleurs sont les plus
faibles et similaires (Tableau 48). Khanna-Chopra et Sinha, (1987) ont signal que le pois
chiche est caractris par une croissance indtermine et une floraison abondante. Sous des
conditions climatiques favorables, les branches du pois chiche continuent se dvelopper et
produire des fleurs ; alors que sous des conditions de stress hydrique le nombre de fleurs est
rduit (Leport et al., 2006).
Les gnotypes de pois chiche ont prsent des nombres de fleurs par plante similaires
et varient de 25,3 chez Kasseb 15,1 chez ILC3279. (Tableau 49).
Le nombre de fleurs par plante varie, simultanment, selon les gnotypes et les doses
dirrigation de 0 54,7. La comparaison des moyennes a montr quil y a cinq groupes
homognes qui sinterfrent. La collection de pois chiche a produit le nombre de fleurs le plus
lev sous la dose dirrigation 100% de la RFU et le nombre le plus faible sous la dose
stressante, 25% de la RFU (Tableau 50). Ces rsultats ne permettent pas de distinguer les
gnotypes tolrants au manque deau des gnotypes sensibles. Comme toutes les autres
lgumineuses graines, le pois chiche est caractris par une floraison abondante.
Nanmoins, les premires fleurs, dites pseudo-fleurs ou fausses fleurs, sont imparfaites et ne
donnent pas de gousses (Roberts et al., 1980). En revanche lapparition des fleurs parfaites est
conditionne par la rponse des gnotypes aux variations des conditions climatiques (Roberts
et al., 1985). Le nombre de fausses fleurs ou fleurs imparfaites augmente avec lirrigation et
les tempratures infrieures ou gales 15 C. Lorsque les prcipitations sont rares et les
tempratures sont clmentes, entre 20 et 24 C, toutes les fleurs sont parfaites et le nombre de
fausses fleurs est insignifiant (Khanna-Chopra, et Sinha, 1987).
188
Tableau 47. Carrs moyens et test F des paramtres agronomique lis la production des gnotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,).
Source de Variation df Fl/pl, Gous,/pl TN (%) Gr/m
2
Gr/Gous Pds.Gous (g/ m
2
) R
d
Gr (kg.ha
-1
) P
ds
RGr (%) P100 (g) IR (%) EUE (kg.mm
-1
)
Dose d'irrigation (DI) 3 3814,3*** 644*** 6299*** 295169*** 2.19*** 32800*** 1452214*** 10153*** 1481*** 2737*** 9.219***
Gnotype (G) 7 141,3ns 14.5ns 469ns 9905ns 0.32* 1818* 115904** 1901*** 592*** 803*** 0.736**
Bloc 2 127ns 2.2ns 267ns 1601ns 0.02ns 76ns 4173ns 306ns 144ns 60ns 0.026ns
DI * G 21 271,2* 14.3ns 378ns 6448ns 0.15ns 891ns 54036ns 684ns 97ns 141ns 0.343ns
Erreur 62 142,5 11 263 5465 0.13 699 40107 621 115 157 0.255
CV (%) 65,7 60 66 63 57 65 71 54 62 63 71
CV : Coefficient de variation; ns : non significatif; * : Significatif au seuil de5%; ** : Significatif au seuil de 1%; *** : Significatif au seuil de 1.


Tableau 48. Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres agronomiques lis la production du pois chiche (Cicer arietinum L,) en
fonction des doses dirrigation
Doses
d'irrigation
Fl/pl, Gous,/pl TN (%) Gr/m
2
Gr/Gous Pds.Gous (g/ m
2
) R
d
Gr (kg.ha
-1
) P
ds
RGr (%) P100 (g) IR (%) EUE (kg.mm
-1
)
100%RFU 33,4a 11.7a 42a 254a 0.9a 84a 555.2a 58a 20a 27a 1.40a
75% RFU 22,8b 8b 33.3a 159b 0.8ab 59b 417.5b 62a 24a 29a 1.05b
50% RFU 11,6c 1.9c 16.8b 41c 0.6b 16c 113c 47a 19a 17b 0.28c
25% RFU 4,8c 0.7c 6c 14c 0.2c 5c 37.1c 17b 6a 6c 0.09c
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement diffrentes au seuil de 5% (test SNK).
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.





189





Tableau 49. Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres agronomiques lis au dveloppement vgtatif du pois chiche en fonction des
gnotypes
Gnotypes Fl/pl, Gous,/pl TN (%) Gr/m
2
Gr/Gous Pds.Gous (g/ m
2
) R
d
Gr (kg.ha
-1
) P
ds
RGr (%) P100 (g) IR (%) EUE (kg.mm
-1
)
Bja1 20,8a 4.9a 18.4a 107ab 0.65ab 40ab 269.6ab 45ab 17abc 18abc 0.68ab
Amdoun1 17,2a 4.5a 22.5a 106ab 0.75ab 46ab 347.2ab 54a 26a 27ab 0.87ab
Nayer 18,8a 6.3a 21.6a 140ab 0.58ab 42ab 274.8ab 37ab 12bc 15abc 0.69ab
Kasseb 25,3a 7.8a 29.5a 170a 0.82a 60a 413.2a 58a 22ab 26ab 1.04a
Bochra 15,3a 5.6a 30.2a 112ab 0.53ab 31ab 188.9ab 36ab 11bc 13bc 0.48ab
FLIP96-114C 15,9a 5.7a 32.6a 120ab 0.66ab 46ab 324.5ab 51ab 22ab 26ab 0.82ab
FLIP88-42C 17a 5.4a 26.5a 113ab 0.80a 44ab 328ab 60a 23ab 29a 0.83ab
ILC3279 15,1a 4.3a 14.7a 70b 0.32b 18b 99.3b 24b 6c 6c 0.25b
- Les valeurs dune mme colonne accompagnes de la mme lettre ne sont pas significativement diffrentes au seuil de 5% (test SNK).
- Les valeurs en gras de la mme colonne sont des valeurs extrmes.
190
Tableau 50. Comparaisons des valeurs moyennes des paramtres agronomiques lis la production des gnotypes de pois chiche (Cicer
arietinum L,) sous linteraction (Doses dirrigation x Gnotype)
Doses d'irrigation Gnotypes Fl/pl, Gous,/pl TN (%) Gr/m
2
Gr/Gous Pds.Gous (g/ m
2
) R
d
Gr (kg.ha
-1
) P
ds
RGr (%) P100 (g) IR (%) EUE (kg.mm
-1
)
100%RFU

Bja1 46ab 12,3abc 27,5ab 280abc 1,03ab 100ab 659,8abc 66a 24a 32ab 1,66abc
Amdoun1 28abcde 9abcdef 35,9ab 236abcd 1,20a 100ab 763,7ab 75a 32a 38ab 1,92ab
Nayer 38,3abcd 12,3abc 34ab 317ab 1,11ab 86abc 527,8abcd 61a 17a 21ab 1,33abcd
Kasseb 54,7a 17,3a 37ab 383a 0,99ab 132a 914,9a 69a 24a 41a 2,31a
Bochra 17bcde 9,3abcdef 70a 184abcde 0,65ab 36bcd 143cd 29a 7a 7ab 0,36cd
FLIP96-114C 20,4bcde 9,4abcdef 39ab 196abcde 0,74ab 77abcd 535,1abcd 54a 21a 28ab 1,35abcd
FLIP88-42C 20,4bcde 10,2abcde 47,4ab 223abcde 0,87ab 86abc 623,6abcd 63a 24a 37ab 1,57abcd
ILC3279 42,7abc 13,3ab 45,3ab 214abcde 0,72ab 54bcd 273,5bcd 51a 13a 12ab 0,69bcd
75% RFU

Bja1 16bcde 6,3bcdef 39,3ab 125bcde 0,91ab 51bcd 357,5abcd 69a 27a 30ab 0,90abcd
Amdoun1 14bcde 5,7bcdef 38,6ab 118bcde 0,92ab 54bcd 393,7abcd 73a 34a 40ab 0,99abcd
Nayer 25,3abcde 11abcd 43ab 214abcde 0,89ab 72abcd 491abcd 63a 22a 26ab 1,24abcd
Kasseb 33abcde 11abcd 36,7ab 236abcd 0,94ab 84abc 569,9abcd 65a 24a 29ab 1,44abcd
Bochra 32,7abcde 11,3abcd 39,6ab 229abcde 0,81ab 78abcd 547,7abcd 70a 24a 35ab 1,38abcd
FLIP96-114C 18,4bcde 6,4bcdef 30,4ab 137bcde 0,76ab 54bcd 385,4abcd 55a 23a 29ab 0,97abcd
FLIP88-42C 30,3abcde 8,7abcdef 29,4ab 155bcde 0,85ab 65abcd 479,9abcd 73a 30a 36ab 1,21abcd
ILC3279 13bcde 3,7cdef 9,6b 59de 0,24ab 15cd 115cd 25a 7a 10ab 0,29cd
50% RFU

Bja1 14bcde 1ef 7b 22de 0,67ab 9cd 61,2cd 46a 18a 11ab 0,15cd
Amdoun1 17,1bcde 2,5def 10,2b 54de 0,55ab 23bcd 167,3cd 42a 22a 18ab 0,42cd
Nayer 11,3bcde 1,7def 9,4b 29de 0,33ab 11cd 80,4cd 26a 9a 13ab 0,20cd
Kasseb 12,7bcde 2,3def 27,6ab 52de 1ab 21bcd 153,3cd 73a 33a 24ab 0,39cd
Bochra 11,3bcde 1,7def 11,4b 37de 0,67ab 10cd 64,9cd 43a 12a 8ab 0,16cd
FLIP96-114C 9,4bcde 3,5cdef 44,7ab 69cde 0,71ab 26bcd 190,1bcd 65a 31a 32ab 0,48bcd
FLIP88-42C 15,3bcde 2,3def 23,7ab 66cde 1,17a 24bcd 186,5bcd 77a 28a 32ab 0,47bcd
ILC3279 1,7de 0f 0b 0e 0b 0d 0d 0a 0a 0b 0d
25% RFU
Bja1 7,3cde 0f 0b 0e 0b 0d 0d 0a 0a 0b 0d
Amdoun1 9,7bcde 0,7ef 5,6b 15de 0,33ab 8cd 64,1cd 27a 15a 14ab 0,16cd
Nayer 0e 0f 0b 0e 0b 0d 0d 0a 0a 0b 0d
Kasseb 0,7de 0,3ef 16,7b 7e 0,33ab 2d 14,7d 26a 7a 9ab 0,04d
Bochra 0,3e 0f 0b 0e 0b 0d 0d 0a 0a 0b 0d
FLIP96-114C 15,4bcde 3,7cdef 16,3b 78cde 0,43ab 27bcd 187,1bcd 31a 11a 13ab 0,47bcd
FLIP88-42C 2de 0,3ef 5,6b 7e 0,33ab 3d 22,1d 28a 10a 9ab 0,06d
ILC3279 3de 0,3ef 3,7b 7e 0,33ab 1d 8,8d 21a 4a 3ab 0,02d
- Les chiffres de la mme colonne suivis des mmes lettres ne sont pas significativement diffrents au seuil de 5% (test de SNK),
- Les chiffres en gras indiquent les valeurs extrmes de chaque paramtre
191
Le nombre de gousses par plante, proportionnel aux doses dirrigations, varie de 0,7
17,7. La comparaison des moyennes a rvl trois groupes homognes. Ils sont composs,
respectivement, des doses dirrigation 100% de la RFU pour le premier, 75% de la RFU pour
le second et de 50% et 25% de la RFU pour le dernier groupe (Tableau 48). Mefti et al.,
(2001) ont remarqu que le stress hydrique a provoqu une rduction du nombre de gousses
de Medicago truncatula L.. Mohouche et al., (1998) ont signal que le nombre de gousses de
pois chiche est la composante du rendement la plus affecte par la scheresse. Cubero (1987)
a indiqu que cette composante dpend troitement des conditions environnementales. Sous
des conditions de stress hydrique, le nombre de gousses est rduit de 30 44 % (Leport et al.,
1999). Nanmoins, le stress hydrique prcoce est plus grave et rduit le nombre de gousses
par plante de 66 75 % (Leport et al., 2006). Leffet de la scheresse terminale est plus
svre sur la production de gousses de pois chiche chez le type kabuli que sur le type dsi
(Siddique et al., 1999).
Les gnotypes de pois chiche ont produit des nombres de gousses par plante similaires
variants de 4,3 7,8 (Tableau 49). Un tel rsultat ne permet pas de discriminer les gnotypes.
En revanche, Plancquaert et al, (1990) ont considr que, chez le pois chiche, le nombre de
gousses par plante est un caractre gntique.
Le nombre de gousses par plante varie, conjointement selon les doses dirrigation et
les gnotypes, de 0 17,3 (Tableau 50). Bien que cette variation ne soit pas significative, la
comparaison des moyennes a permis de mettre en vidence six groupes homognes qui
sinterfrent. Le nombre de gousses le plus lev est produit sous la dose dirrigation 100% de
la RFU par lensemble des gnotypes lexception dAmdoun1. Sous les doses dirrigation
50% et 25% de la RFU, lensemble des gnotypes de pois chiche ont produit le plus faible
nombre de gousses. Sous le traitement tmoin non stress, Kasseb a produit le nombre de
gousses par plante le plus lev. Par contre ILC3279, sous la dose 50% de la RFU et Beja 1,
Nayer et Bochra, la dose 25% de la RFU nont pas produit de gousses (Tableau 50) (Fig. 27).
Cependant, Plancquaert et al, (1990) ont trouv que le nombre de gousses par plante a subi,
la fois, laction du gnotype, de lenvironnement et des techniques culturales, notamment, la
date et la densit du semis.





192





























Le taux de nouaison est proportionnel aux doses dirrigations et varie de 6 42%. La
comparaison des moyennes a montr trois groupes homognes. Le premier groupe est form
des doses dirrigation 100% et 75% de la RFU, pour les quels, les plantes de pois chiche ont
des taux de nouaison levs et similaires. Le dernier groupe qui reprsente le plus faible taux
de nouaison est form de la dose 25% de la RFU (Tableau 48). Comme la floraison du pois
100% RFU 75% RFU
50% RFU 25% RFU
Fig. 27. Production de gousses par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon
linteraction (Gnotype X Dose dirrigation)
193
chiche est sensible aux faibles tempratures, infrieures 16C, la formation des gousses
accuse un retard, qui peut atteindre 70 jours, exprim par des cycles rpts de floraison et
d'avortement jusqu laugmentation des tempratures (Berger et al., 2006). En revanche,
durant le cycle cultural du pois chiche, la temprature a dpass 22C (Fig. 17). Des travaux
de recherche ont montr que le stress hydrique terminal affecte le taux de nouaison
(Behboudian et al, 2001) et augmente lavortement des fleurs chez les cultivars du type kabuli
de 75% (Leport et al., 2006).
Le taux de nouaison des gnotypes de pois chiche varie de 14,7 32,6%. Il parait que
ILC3279 a prsent le taux de nouaison le plus faible estim 14,7%; alors que FLIP96-114C
a prsent le taux le plus lev, valu 32,6%. La comparaison des moyennes a montr que
les gnotypes de pois chiche ont des taux de nouaison similaires (Tableau 49). Quoique,
comme toutes les lgumineuses graines, le pois chiche soit caractris par une production
massive de fleurs, le taux de nouaison du pois chiche du type kabuli est faible, de lordre de
28%, par comparaison celui du type dsi estim 37% (Khanna-Chopra, et Sinha, 1987).
Le taux de nouaison des gnotypes de pois chiche varie selon les doses dirrigation de
0 70%. Bien que linteraction (Gnotype x Dose dirrigation) ne soit pas significative, la
comparaison des moyennes a rvl deux groupes homognes qui sinterfrent. Le taux le
plus lev, 70%, est produit par Bochra avec la dose 100% de la RFU. Par contre, les
gnotypes ILC3279, avec la dose 50% de la RFU et Beja 1, Nayer et Bochra, avec la dose
25% de la RFU ont un taux de nouaison nul (Tableau 50). Sous le traitement tmoin non
stress, malgr le nombre lev de fleur, le taux de nouaison reste faible. En ralit, les
premires fleurs du pois chiche, dites pseudo-fleurs ou fleurs fausses (Khanna-Chopra, et
Sinha, 1987), sont imparfaites et ne donnent pas de gousses (Roberts et al., 1980). Leur
apparition est conditionne par les variations des conditions climatiques, notamment la
temprature et lhumidit. Leur nombre augmente sous des conditions humides, savoir avec
les irrigations ou les prcipitations assez frquentes. Lorsque les prcipitations sont rares et
les tempratures sont leves, le nombre de fleurs imparfaites est insignifiant (Khanna-
Chopra, et Sinha, 1987). En revanche, sous les conditions de notre essai, le nombre de fleurs
parfaites est limit et mme ananti surtout dans le cas du stress hydrique svre, en
loccurrence, avec la dose dirrigation 25% de la RFU.
Le nombre de graines par m
2
est proportionnel aux doses dirrigation et varie de 14
254 Gr/m
2
. La comparaison des moyennes a rvl trois groupes homognes. Le premier
groupe est relatif la dose dirrigation 100% de la RFU qui a permis de produire le nombre de
graines, le plus lev. Le second correspond la dose 75% de la RFU qui a rsult un
194
nombre de graines moins important. Le dernier groupe est relatif aux doses 50% et 25% de la
RFU qui ont engendr des nombres de graines, les plus faibles et similaires (Tableau 48).
Leport et al., (2006) ont remarqu quen culture pluviale, la scheresse terminale rduit le
nombre de graines des gnotypes de pois chiche de 35 46%. En revanche, l'irrigation
complmentaire du pois chiche, applique aux stades de floraison et de remplissage des
gousses a permis daugmenter le nombre de graines de 14 27% (Pacucci et al., 2006).
Le nombre de graines par m
2
produit par les gnotypes de pois chiche varie de 70
170. La comparaison des moyennes a permis de dceler deux groupes homognes qui
sinterfrent. Kasseb a produit le nombre de graines le plus lev; alors quILC3279 a produit
le nombre le plus faible (Tableau 49).
Avec les diffrentes doses dirrigation, les gnotypes de pois chiche ont produit des
nombres de graines par m
2
variants de 0 383. La comparaison des moyennes a permis de
mettre en vidence cinq groupes homognes qui sinterfrent (Tableau 50) (Fig. 28). Avec la
dose 100% de la RFU Kasseb a produit le nombre de graines le plus lev. Par contre
ILC3279, avec la dose 50% de la RFU, Bja1, Nayer et Bochra, avec la dose 25% de la RFU
nont pas produit de graines. Selon Ouattar et al., (1987b), le nombre de graines est le
meilleur critre d'apprciation de l'adaptation au dficit hydrique. La tolrance au stress
hydrique s'exprime chez un gnotype par un nombre de graines lev par comparaison aux
gnotypes sensibles.
Le nombre de graines par gousse est proportionnel aux doses dirrigation et varie de
0,2 0,9. La comparaison des moyennes a rvl trois groupes homognes. Le premier est
form par les doses 100% et 75% de la RFU pour les quelles le nombre de graines par gousse
est lev sans pour autant atteindre une graine par gousse. Le second groupe est form par les
doses 75% et 50% de la RFU. Le dernier groupe est form par la dose 25% de la RFU pour
laquelle le nombre de graines par gousse est le plus faible (Tableau 48). Gan et al., (2004) ont
trouv quen moyenne, le pois chiche du type Kabuli produit 0,71 graines par gousse; alors
que le pois chiche du type dsi en produit 1,3. Leport et al., (2006) ont indiqu que le stress
hydrique a significativement attnu le nombre de graines par gousse des gnotypes de type
kabuli et non pas celui des gnotypes du type dsi. Toutefois, la rduction de ce paramtre de
production est au tant plus importante que lorsque le remplissage des gousses est assez tardif.
(Leport et al., 2006).



195

































Fig. 28. Production en graines par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon linteraction
(Gnotype X Dose dirrigation)
50% RFU 25% RFU
100% RFU 75% RFU
196
Le nombre de graines par gousse varie selon les gnotypes de pois chiche de 0,32
0,82. Ces rsultats indiquent que les gnotypes de pois chiche ont produit des gousses vides
avec un taux variant de 18 et 68%. La comparaison des moyennes a montr quil y a deux
groupes homognes qui sinterfrent. Kasseb a produit le nombre de graines par gousse le
plus lev; alors quILC3279 en a produit le nombre le plus faible. Les gnotypes Bja1,
Amdoun1, Nayer, Bochra, FLIP96-114C et FLIP88-42C ont produit des nombres de graines
par gousse similaires et intermdiaires (Tableau 49). Wery, (1986) a indiqu que la plus part
des gnotypes de pois chiche du type kabuli ont une seule graine par gousse. Cependant,
Leport et al., (2006) ont remarqu que sous des conditions hydriques non limites, les
cultivars de pois chiche ont, en moyenne, plus d'une graine par gousse. Chez les gnotypes de
type dsi 37% des gousses comprennent plus quune graine; alors que chez les gnotypes de
type kabuli, 21% des gousses, seulement, renferment plus quune graine.
Sous les diffrents rgimes hydriques, les gnotypes de pois chiche ont produit des
nombres de graines par gousse qui varient entre 0 et 1,2. Avec le traitement tmoins non
stress, les gnotypes Bja1, Amdoun1, Nayer et Kasseb ont produit un nombre de graines
par gousse suprieur ou gal un. Par contre, les gnotypes ILC3279 avec la dose 50% de la
RFU et Bja1, Nayer et Bochra avec la dose 25% de la RFU nont pas produit de graines
(Tableau 50).
Le poids des gousses est proportionnel aux doses dirrigation et varie de 5 84 g/m
2
.
La comparaison des moyennes a montr trois groupes homognes. Le premier et le second
sont forms respectivement des doses dirrigation 100% et 75% de la RFU. Ils ont produit des
gousses de poids respectifs de 84 et 59g/m
2
. Le dernier est form par les doses 50% et 25% de
la RFU qui ont engendr des poids de gousses faibles et similaires (Tableau 48).
Le poids des gousses produites par les gnotypes de pois chiche varie de 18 60 g/m
2
.
La comparaison des moyennes a rvl deux groupes homognes qui sinterfrent. Kasseb a
produit les gousses par m
2
les plus pesantes; alors quILC3279 a produit les gousses les plus
lgres. Les autres gnotypes ont produit des gousses par m
2
de poids similaires (Tableau 49).
Le poids des gousses de pois chiche varie simultanment selon les gnotypes et les
doses dirrigation de 0 132g/m
2
. Avec la dose 100% de la RFU Kasseb a produit le pois des
gousses le plus lev. Par contre ILC3279, avec la dose 50% de la RFU, Bja1, Nayer et
Bochra, avec la dose 25% de la RFU nont pas produit de gousses (Tableau 50).
Le rendement en graines est proportionnel aux doses dirrigation. Il varie de 37 555
kg.ha
-1
. La comparaison des moyennes a rvl trois groupes homognes. La dose dirrigation
100% de la RFU, reprsente le premier groupe et a permis davoir le rendement en graines le
197
plus lev. La dose 75% de la RFU a permis davoir un rendement moins lev et reprsente le
second groupe. Les doses dirrigation 50% et 25% de la RFU ont permis de produire des
rendements en graines faibles et similaires (Tableau 48). Saxena et al., (1990) ont trouv que
le rendement moyen dune culture de pois chiche de printemps, conduite avec des irrigations
dappoint, est de lordre de 1, 520 t.ha
-1
. En outre, Kamel, (1990) a nonc que l'expression du
potentiel gntique du rendement en graines dpend des conditions climatiques. Il a soulign
que les stress thermique et hydrique, assez frquents la fin du cycle cultural, limitent le
rendement de 42 75%. Dautres auteurs ont remarqu que ces stress abiotiques, induits par la
scheresse terminale, peuvent, parfois, anantir la production en graines (Malhotra, et Saxena,
2002). Dautre part, Saxena et al., (1990) ont conclu que lirrigation complmentaire ne peut,
en aucun cas, combler les pertes du rendement en graines dues au retard de semis. Singh et al.,
(1994) ont remarqu quun semis retard, dune culture de pois chiche (C. arietinum L.),
conduite en sec ou en irrigu, permet de dterminer son rendement potentiel. Avec un semis
retard, les gnotypes tolrants le stress hydrique produisent 40 50% de leurs rendements
potentiels; alors que les gnotypes sensibles nen produisent que 10%. Cest ainsi que les
faibles rendements en graines obtenus peuvent tre dus aux effets du retard de la date du
semis.
Le rendement en graines des gnotypes varie de 413,2 99,3 kg.ha
-1
. Le plus lev est
produit par Kasseb ; alors que le plus faible est produit par ILC3279. Les autres gnotypes ont
donn des rendements intermdiaires et similaires (Tableau 49). Durant une annes normales,
le rendement potentiel du pois chiche de printemps est de lordre de 600 kg.ha
-1
(Soltani et al.,
1999). Gate, (1995) a remarqu quun haut rendement en graines pourrait tre d un
rendement potentiel lev ou bien des mcanismes de tolrance. Dans les zones, de faibles
prcipitations, du semi-aride du bassin mditerranen, le choix des techniques culturales et
des gnotypes de pois chiche, amliors et adapts aux conditions de stress hydrique, permet
de mettre en vidence leurs rendements potentiels et dobtenir des rendements en graines
levs (Pacucci et al., 2006). Singh et al., (1994) ont remarqu que quelque soit la date du
semis du pois chiche de printemps, normale ou retarde, les lignes tolrantes la scheresse
donnent une bonne production. Par contre, avec un semis tardif, les gnotypes sensibles ont
une production pratiquement nulle.
Sous leffet de linteraction (Gnotype x Dose dirrigation), le rendement en graines
des gnotype de pois chiche varie de 914,9 kg.ha
-1
produit par Kasseb avec la dose
dirrigation 100% de la RFU, une production en graines nulle, engendre par ILC3279 avec
la dose 50% de la RFU et Bja1, Nayer et Bochra avec la dose 25% de la RFU (Tableau 50).
198
Belhassen et al., (1995) ont constat que les processus impliqus dans llaboration du
rendement en graines dune culture sont influencs par deux types de facteurs : des facteurs
gntiques, intrinsques la plante, et des facteurs environnementaux. Les stress
environnementaux, abiotiques, qui affectent une culture peuvent occasionner des pertes de
rendement considrables. Kamel, (1990) a soulign que l'expression gntique du rendement
potentiel dpend des conditions climatiques. Avec une pluviomtrie de 550 mm, bien
distribue, le rendement potentiel dune culture de pois chiche de printemps est 1 800 kg.ha
-1
.
Par contre, avec des prcipitations rduites, de 370 mm, le rendement en graines nest que de
760 kg.ha
-1
.
Le poids relatif des graines varie de 17 62%. Quoique la comparaison des moyennes
a montr quil est similaire pour toutes les doses dirrigation, il parait lev avec la dose 75%
de la RFU et faible avec la dose 25% de la RFU (Tableau 48). Ces rsultats indiquent que la
dose dirrigation 25% de la RFU a engendr un stress hydrique intense qui a fortement rduit
le remplissage des gousses et a occasionn la formation de gousses vides et des graines
chtives. Gan et al., (2004) ont remarqu que le pois chiche du type kabuli produit un nombre
lev de gousses vides. En dautres termes, il produit plus de gousses quil ne peut accumuler
de carbohydrates ncessaires pour leur remplissage. Au dbut de la formation des gousses, le
stress hydrique augment le taux davortement et rduit la production des gousses de pois
chiche (Behboudian et al, 2001). Le remplissage des gousses de pois chiche dpend fortement
des conditions climatiques et varie de 9 57% (Pundir et al., 1992). Leport et al., (2006) ont
rapport que la scheresse terminale rduit la dure de remplissage des gousses et le calibre
des graines. Daprs Saxena et Johansen (1991), un remplissage prcoce des gousses pourrait
aboutir la formation des graines de gros calibre et des gousses graines doubles. Alors
quun remplissage tardif engendre une importante diminution du poids sec des graines, du
nombre de graines par gousse et de la taille des graines. En revanche, un stress hydrique
prcoce a plus deffets ngatifs sur la taille des graines et le rendement en graines quun stress
tardif. Il rduit le rendement en graines avec un taux lev (90%) et la taille des graines avec
un taux plus faible (28%) (Leport et al., 2006).
Le poids relatifs des graines des gnotypes de pois chiche varie de 24 60%. La
comparaison des moyennes a rvl deux groupes homognes qui se chevauchent. Amdoun1,
Kasseb et FLIP88-42C sont caractriss par des poids relatifs des graines levs et similaires.
Ils ont la capacit de remplissage des gousses la plus leve. Bja1, Nayer, Bochra et FLIP96-
114C ont des poids relatifs mois importants. ILC3279 a le poids relatif des graines le plus
faible (Tableau 49).
199
Sous les diffrents rgimes hydriques, le poids relatif des graines varie de 0 77%. La
comparaison des moyennes a rvl un seul groupe homogne. Le poids relatif des graines le
plus lev est engendr par FLIP88-42C avec la dose 50% de la RFU. Par contre, ILC3279,
avec la dose 50% de la RFU et Bja1, Nayer et Bochra, avec la dose 25% de la RFU ont des
poids relatifs des graines nuls (Tableau 50).
Le poids de 100 graines du pois chiche est proportionnel aux doses dirrigation et varie
de 6 24 g. Daprs Miller et al., (2002), le poids de 100 graines de pois chiche du type
Kabuli de plein champ est trs variable et varie de 28 70g. Avec les diffrentes doses
dirrigations les poids de 100 graines sont similaires. Nanmoins, il parait le plus lev avec
la dose dirrigation 75% de la RFU et le plus faible avec la dose 25% de la RFU (Tableau 48).
Moinuddin et Khanna-Chopra, (2004) ont remarqu que le poids de 100 graines est
sensiblement affect par le stress hydrique. Chwdhury et Wardlaw, (1978) ont signal que,
chez les crales, le poids des graines est la composante du rendement la plus affecte par la
scheresse.
Les gnotypes de pois chiche ont des poids de 100 graines qui varient de 6 26 g. La
comparaison des moyennes a montr quil y a trois groupes homognes qui sinterfrent.
Amdoun1 est caractris par des graines de gros calibre; alors quILC3279 a les plus petites
graines. Les graines des autres gnotypes sont des tailles moyennes (Tableau 49). Cubero
(1987) a nonc que la taille des graines est un caractre gntique. Saccardo et Calcagno
(1990) ont trouv quILC3279 a un poids de 100 graines de lordre de 27,24 g. Singh et al.,
(1994) ont remarqu que le poids des graines est sensiblement associ la tolrance la
scheresse. Un poids des graines lev est associ lchappement la scheresse (Wery et
al., 1994).
Avec les diffrentes doses dirrigation, le poids de 100 graines des gnotypes de pois
chiche varie de 0 34 g. La comparaison des moyennes a montr quil y a un seul groupe
homogne (Tableau 50). Toutefois, il semble que le poids le plus lev est enregistr par
Amdoun1 avec la dose 75% de la RFU. Les gnotypes ILC3279, avec la dose 50% de la RFU
et Bja1, Nayer et Bochra, avec la dose 25% de la RFU nont pas produit de graines. Cubero
(1987) a signal que la taille des graines a subi, la fois, linteraction du gnotype et de
lenvironnement. Durant la phase de remplissage des graines, le poids des graines varie
normment avec les conditions climatiques, notamment, le manque deau et les tempratures
leves (Plancquaert et al., 1990). Abdelguerfi-Laouar et al., (2001), ont rapport que, sous
des mauvaises conditions, les varits de pois chiche grosses graines accusent plus
200
facilement des chutes de calibre. Daprs Acevedo et Ceccarelli (1987), sous une contrainte
hydrique, les gnotypes tolrants sont caractriss par un poids de 100 graines lev.
Lindice de rcolte est proportionnel aux doses dirrigation et varie de 6 29%. Les
doses dirrigation 100% et 75% de la RFU ont donn des indices de rcolte les plus levs et
similaires. Par contre, la dose 25% de la RFU a engendr le plus faible indice (Tableau 48).
Ramakrishna et al., (2005) ont remarqu quen culture de plein champ, lindice de rcolte du
pois chiche varie selon la conduite culturale de 49 55%. Scharma et al., (1987) ont indiqu
que ce paramtre est influenc par les conditions du milieu de culture. En fait, lapparition du
stress hydrique aprs la phase de croissance vgtative rduit lindice de rcolte (Saxena et
al., 1993). En outre, en labsence de dficit hydrique, les plantes de pois chiche ont tendance
avoir une capacit daccumulation des carbohydrates, leve, permettant le remplissage des
graines. Tandis que, sous stress hydrique laccumulation des rserves au niveau des graines
est trs limite. Saxena et al., (1993) ont rapport quun haut indice de rcolte est associ
lchappement la scheresse.
Lindice de rcolte varie selon les gnotypes de pois chiche de 6 29%. La
comparaison des moyennes a montr trois groupes homognes qui sinterfrent. FLIP88-42C
a produit lindice le plus lev; alors quILC3279 a produit le plus faible indice. Amdoun1,
Kasseb et FLIP96-142C ont produit des indices de rcolte similaires et relativement levs
(Tableau 49). Ces rsultats indiquent que les gnotypes FLIP88-42C, Amdoun1, Kasseb et
FLIP96-142C ont une capacit daccumulation des rserves leve et sont dots dun appareil
reproducteur plus performant que celui de Bja1, Nayer, Bochra et ILC3279. Berger et al.,
(2006) ont considr que l'indice de rcolte lev a une grande importance dans la slection
des gnotypes tolrants le stress hydrique.
Quoique linteraction (Gnotype x Dose dirrigation) ne soit par significative, lindice
de rcolte varie de 0 41%. La comparaison des moyennes a rvl deux groupes homognes
qui se chevauchent. Pour lensemble des gnotypes, les plus faibles indices de rcolte sont
obtenus avec la dose dirrigation stressante, 25% de la RFU. Sous cette dose, les gnotypes
Kasseb, FLIP96-114C et FLIP88-42C ont produit les plus importants indices (Tableau 50).
Daprs Acevedo et Ceccarelli (1987), sous une contrainte hydrique les gnotypes tolrants
sont caractriss par un indice de rcolte lev.
Lefficience dutilisation de leau varie selon les doses dirrigation de 0,09 1,40
kg.mm
-1
. La comparaison des moyennes a rvl trois groupes homognes. Lefficience la
plus leve est obtenue avec la dose 100% de la RFU. Alors quavec les doses 50% et 25%
de la RFU, elle est la plus faible avec des valeurs similaires (Tableau 48). Il est remarquer
201
que, pour cette culture de printemps et mme au niveau du tmoin non stress, lefficience
dutilisation de leau reste relativement trs faible par comparaison celle obtenue par Wery,
(1990) sur une culture de pois chiche dhiver qui est value 11,3 kg.mm
-1
d'eau utilise.
Keatinge et Cooper (1983) ont trouv des valeurs comparables ces dernires. Par contre,
Gan et al., (2006) ont indiqu que lefficience dutilisation de leau du pois chiche du type
Kabuli est de 6,6 kg.ha
-1
mm
-1
. Toutefois, lexposition dune culture de pois chiche la
scheresse terminale raccourcit son cycle cultural et rduit son efficience d'utilisation de l'eau
(Brown et al., 1989). Gate (1995) a indiqu quavec laugmentation de la contrainte hydrique,
les feuilles les plus ges jaunissent et entrent en phase de snescence. Lefficience
dutilisation de leau est ainsi rduite.
Lefficience dutilisation de leau des gnotypes de pois chiche varie de 0,25 1,04
kg.mm
-1
. La comparaison des moyennes a dcel deux groupes homognes qui se
chevauchent. Il parait que le gnotype Kasseb a lefficience d'utilisation de l'eau la plus
leve; alors quILC3279 a la plus faible efficience (Tableau 49). Bingru Huang et Hongwen
Goo (2000) ont nonc que lefficience dutilisation de leau est un important facteur pour la
dtermination de la rsistance au stress hydrique.
Linteraction (Gnotype x Dose dirrigation) est non significative. Seulement, la
comparaison des moyennes a montr quatre groupes homognes qui sinteragissent. Le
gnotype Kasseb parait le plus efficient en eau avec la dose 100% de la RFU. Par contre,
ILC3279, avec la dose 50% de la RFU et Bja1, Nayer et Bochra, avec la dose 25% de la
RFU ont une efficience nulle. Avec la dose stressante, 25% de la RFU, les gnotypes Kasseb,
FLIP96-114C et FLIP88-42C sont les plus efficients en eau (Tableau 50).
3.5 - Etude des corrlations entre les paramtres tudis
Des matrices de corrlations binaires, coefficient de Pearson, relatives aux traitements
hydriques 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU ont t tablies et prsentes dans les tableaux
en annexe respectifs 8.1, 8.2, 8.3 et 8.4.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, le rendement en graines est positivement
corrl avec le contenu relatif en eau (r = 0,660*), le nombre de graines/m
2
(r = 0,694*), le
nombre de graines par gousse (r = 0,736*), le poids des gousses (r = 0,982**), le poids relatif
des graines (r = 0,908**), le poids de 100 graines (r = 0,886**), lindice de rcolte (r =
0,961**) et lefficience dutilisation de leau (r = 1**). Il est en corrlation ngative avec la
teneur en chlorophylles totales (r = -0,609*), la date de floraison (r = -0,655*), le taux de
202
nouaison (r = -0,724*), la date de floraison prcoce (r = -0.848**) et la dure de la phase de
maturit (r = -0,816**).
Avec la dose 75% de la RFU, le rendement en graines est corrl positivement avec la
dure de la phase de maturit (r = 0,74*), le nombre de fleurs par plante (r = 0,732*), lindice
de rcolte (r = 0.7*), la biomasse arienne (r = 0,781**), le taux de nouaison (r = 0,796**), le
nombre de graines/m
2
(r = 0,93**), le nombre de graines/gousses (r = 0,831**), le poids des
gousses/m
2
(r = 0,996**), le poids relatif des graines (r = 0,805**), le poids de 100 graines (r
= 0,622*), lindice de rcolte (r = 0,7*) et lefficience dutilisation de leau (r = 1**).
Avec la dose 50% de la RFU, le rendement en graines est corrl positivement avec le
contenu relatif en eau (r = 0,608*), TMSR (r = 0,765**), TMSBA (r = 0,706*), la finesse
racinaire (r = 0,633*), le nombre de graines/gousse (r = 0,742*), le taux de nouaison (r =
0,795**), le nombre de graines/m
2
(r = 0,975**), le poids des gousses/m
2
(r = 0,998**), le
poids relatif des graines (r = 0,84**), le poids de 100 graines (r = 0,905**), lindice de rcolte
(r = 0,953**) et lEUE (r = 1**). Il est galement corrl, ngativement, avec la teneur en Chl
a (r = -0,772**), en Chl b (r = -0,66*) et en chlorophylles totales (r = -0,849**), la date de la
floraison prcoce (r = -0,713*), la date de floraison (r = -0,655*), la date de la maturit
prcoce (r = -0,701*), la date de maturit (r = -0,656*) et la hauteur de la plante (r = -
0,765**).
Avec la dose 25% de la RFU, le rendement en graines est corrl positivement avec le
taux de nouaison (r = 0,654*), le nombre de graines par gousse (r = 0,624*), le poids de 100
graines (r = 0,628*), lindice de rcolte (r = 0,712*), la longueur de la tige (r = 0,892**), la
hauteur de la plane (r = 0,861**), la biomasse arienne (r = 0,977**), le nombre de graines/m
2

(r = 0,986**), le poids des gousses/m
2
(r = 0,999**) et lefficience dutilisation de leau (r =
1**). Il est corrl ngativement avec la teneur en Chla (r = -0,65*) et en chlorophylles totales
(r = -0,642*), Fv (r = -0,633*), Fm (r = -0,614*), le rendement quantique (r = -0,915**) et
lefficacit photochimique du PSII (r = -0,797**).
Le rendement en graines est inversement proportionnel aux dates de floraison et de
maturit. Avec un semis tardif, Carter et Boerma (1979) ont trouv une corrlation positive et
significative entre le rendement en graines et la date de floraison. De leur cot, Malhotra et
Saxena (2002) ont trouv une corrlation positive entre le rendement en graines et la floraison
prcoce du pois chiche. Ils ont signal que la floraison prcoce reste la principale composante
d'vitement au stress hydrique. Silim et Saxena (1993a) ont nonc que, durant les annes de
scheresse, la date de floraison contribue avec 37 69 % la variation gnotypique du
rendement en graines du pois chiche. Wery et al., (1994) ont remarqu que les corrlations
203
significatives entre le rendement en graines, la date de floraison et lindice de tolrance la
scheresse prouvent que ces paramtres sont associs au phnomne dvitement ou de
tolrance la scheresse. Lexposition dune culture de cette espce la scheresse terminale
raccourcit le cycle cultural, retarde la floraison et rduit le rendement en graines (Singh et al.,
1997). Daprs Pfeiffer et Pilcher (1987), une floraison tardive induit une courte priode
reproductive et un faible rendement en graines; alors quune floraison prcoce entrane une
longue priode de remplissage des graines et un rendement potentiel lev. En revanche,
Wery et al., (1994) ont remarqu que, durant le stade floraison, lutilisation de la prcocit est
limite par la sensibilit des gnotypes au froid qui engendre une corrlation ngative entre la
floraison prcoce et le rendement potentiel. Durant les annes pluvieuses, les cultivars court
cycle biologique dlaissent une importante quantit deau dans le sol potentiellement
transpirable et ont subi une rduction du rendement en graines.
Avec les doses dirrigation 75%, 50%% et 25% de la RFU, le rendement en graines est
proportionnel au taux de nouaison. Par contre, avec la dose 100% de la RFU, ces deux
paramtres sont inversement proportionnels. Le rendement en graines est proportionnel au
nombre de fleurs parfaites. Probablement, lorsque les besoins hydriques de la culture de pois
chiche sont largement satisfaits, les plantes dveloppent plus de fleurs imparfaites que de
fleurs parfaites susceptibles de nouer et de donner des gousses et des graines (Khanna-Chopra
et Sinha, 1987). Singh et al., (1994) ont remarqu que le rendement en graines du pois chiche
est positivement corrl avec le taux de nouaison prcoce.
Avec la dose dirrigation 25% de la RFU, le rendement en graines est proportionnel
la biomasse arienne et la hauteur de la plante. Le rendement en graines du pois chiche est
positivement corrl avec la hauteur de la plante (Omar et Singh, 1994) et la biomasse
arienne (Garciadel et Ramos, 1992). Ces derniers ont indiqu que la corrlation leve entre
le rendement en graines et la biomasse arienne met en vidence la grande importance des
rserves accumules durant la phase de dveloppement vgtatif. Ils ont expliqu la relation
entre le rendement en graines et la biomasse arienne par des mouvements de compensation
pour le remplissage des graines par des rserves vgtatives. Un tel phnomne engendre une
relation troite entre le poids des graines et le rendement en graines.
Indpendamment de la dose dirrigation, le rendement en graines est proportionnel au
nombre de graines/m
2
, au nombre de graines par gousse, au poids des gousses et des graines,
lindice de rcolte et lefficience dutilisation de leau. Des travaux de recherche ont montr
que le rendement en graines du pois chiche est en corrlation positive et significative avec le
nombre de gousses par plante (Talebi et al., 2007), le nombre de graines par plante (Pacucci et
204
al., 2006), le nombre de branches primaires et secondaires (zveren Ycel et al., 2006), la
biomasse arienne et lindice de rcolte (Talebi et al., 2007). Ofori (1996) a signal que le
rendement en graines de larachide (Arachis hypogaea L.) est en corrlation positive et
significative avec le nombre de gousses par plante et hautement significative avec le nombre
de graines par plante.
Omar, et Singh, (1994) ont indiqu que laugmentation du rendement en graines exige
une augmentation de la biomasse arienne et de lindice de rcolte. Berger et al., (2006) ont
class ces derniers paramtres parmi les critres dterminants du rendement en graines. Singh
et al., (1990) ont rapport que lanalyse par la corrlation binaire et le coefficient de piste a
montr que la biomasse arienne et lindice de rcolte sont les principales composantes dans
ldification du rendement en graines. Leport et al., (1999) ont signal que, sous leffet de la
scheresse terminale, la capacit de survie des gousses et des graines est ncessaire pour
lamlioration du rendement en graines.
Avec la dose 50% de la RFU, le rendement en graines est proportionnel au taux de
matire sche dans les racines et la tige. Des rsultats similaires ont t trouvs par Pacucci et
al., (2006).
Les travaux de Ben Mbarek et al., (1999) ont indiqu que le nombre de graines par
gousse est en corrlation positive mais non significative avec le rendement en graines.
Dautres travaux, mens par Talebi et al., (2007) ont montr que ces deux paramtres sont en
corrlation positive et significative. Graf et Raowland, (1987) ont signal que le nombre de
gousse par plante et le nombre de graines par gousse sont les plus importantes composantes
du rendement en graines des lgumineuses alimentaires
. Le rendement en graines est en corrlations positives et hautement significatives
(P1%) avec le poids de 100 graines (zveren Ycel et al., 2006). Par contre, Pacucci et al.,
(2006) ont trouv que cette corrlation est significative mais ngative. Bouslama et al.,
(1990b) ont remarqu que le poids de 100 graines est un des facteurs dterminant du
rendement en graines. Acevedo et Ceccarelli (1987) ont remarqu que les gnotypes tolrants
la contrainte hydrique sont caractriss par des paramtres morpho-physiologiques levs
tels que le rendement en graines, lindice de rcolte et le poids de 100 graines.
Avec la dose dirrigation stressante, 25% de la RFU, le rendement en graines est
inversement proportionnel aux paramtres de la fluorescence chlorophyllienne : Fv, Fm,
Fv/Fm et Fv/F0. Les contraintes de lenvironnement, y compris le stress hydrique, affectent
ngativement les paramtres Fm et Fv (Dekkaki et al., 2000), le rendement quantique
(Percival, et Sheriffs, 2002) et lefficacit photochimique (Doudech et al., 2008). Royo et al.,
205
(2000) ont trouv des corrlations significatives entre le rendement en graines des gnotypes
de bl dur et les paramtres de la fluorescence chlorophyllienne Fm, Fv et Fm/Fv. Ils
suggrent que, sous les conditions mditerranennes, ces paramtres peuvent tre utiliss
comme des tests rapides et prcoces pour lvaluation des performances du rendement en
graines des gnotypes de bl dur.
Avec les diffrentes doses dirrigation, le rendement en graines est inversement
proportionnel la teneur en chlorophylles totales. Avec les doses 50% et 25% de la RFU, il
est inversement proportionnel la teneur en Chla. Avec la dose 50% de la RFU, il est
inversement proportionnel la teneur en Chlb. Belabed et al., (1997) ont observ une
diminution de la teneur en chlorophylles chez des gnotypes de bl dur ayant subi un stress
hydrique. Toutefois, il est approuv que le dficit hydrique a un effet ngatif significatif sur le
contenu des plantes en chlorophylles a et b et sur lefficacit photosynthtique (Garg et al.,
1998). Kotchi (2004) a indiqu que la diminution significative de la concentration en
chlorophylles napparat quaprs un stress hydrique svre. Nanmoins, en cas dun stress
hydrique prolong, la plupart des vgtaux sadaptent en rduisant leurs surfaces foliaires tout
en maintenant des concentrations leves en chlorophylles quivalentes celles sous des
conditions idales de croissance. En fait, sous stress hydrique, un contenu chlorophyllien
assez lev contribue llaboration du rendement en graines (Blum, 1988). Farquhar et al.,
(1989) ont remarqu que, suite un stress hydrique survenu durant la phase de remplissage
des graines, une teneur leve en chlorophylles est recherche chez les gnotypes tolrants.
Elle indique une faible inhibition de lappareil photosynthtique et une rduction des pertes
des carbohydrates ncessaires pour le grossissement des graines.
Pour la slection de gnotypes de pois chiche du type kabuli haut rendement, de
nombreuses suggestions ont t avances. Youssef et. Tahir, (1999) ont propos que la
slection devrait tre base sur un compromis entre la hauteur de la plante, le nombre de
branches par plante, le nombre de gousses par plante et le poids de 100 graines qui paraissent
contribuer largement ldification du rendement en graines. Daprs, zveren Ycel et al.,
(2006), la slection devrait tre base sur le nombre de gousses par plante, la biomasse
arienne et lindice de rcolte; alors que Talebi et al., (2007), ont accord beaucoup plus
dimportance la biomasse arienne et lindice de rcolte. Ludlow et Muchow (1988) ont
remarqu que le rendement en graines est tributaire de la quantit deau transpire par la
plante, de lefficience de lutilisation de leau et de lindice de rcolte. En revanche, dautres
travaux, ont montr que la relation entre ces deux paramtres est non significative
(Muehlbauer et Singh 1987). Sous des conditions hydriques limites, le rendement en graines
206
pourrait tre dtermin par des facteurs gntiques qui contrlent le rendement potentiel, et/ou
la rsistance la scheresse, et/ou lefficience de lutilisation de leau (Blum, 2005). Ofori,
(1996) a soulign que le rendement en graines le plus lev est prvisible dans le cas o toutes
les composantes du rendement sont leurs niveaux optimums. Nanmoins, des phnomnes
de compensation, engendrs par des corrlations ngatives entre certaines composantes du
rendement, entravent les normes variations du rendement en graines.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, le contenu relatif en eau est positivement
corrl avec le poids relatif des graines (r = 0,724*), lEUE (r = 0,658*), le poids de 100
graines (r = 0,788**) et lindice de rcolte (r = 0,762**) et ngativement corrl avec la date
de floraison (r = -0,707*). Avec la dose dirrigation 75% de la RFU, il est en corrlation
positive avec le taux de matire sche dans les racines (r = 0,772**) et dans la biomasse
arienne (r =0,855**) et en corrlation ngative avec la teneur en Chla (r = -0,701*), Fv (r = -
0,637*), Fm (r = -0.686*) et lefficience chlorophyllienne (r = -0,834**). Avec la dose
dirrigation 50% de la RFU, le CRE est en corrlation positive avec le nombre de fleurs par
plante (r = 0,744*) et ngative avec la teneur en Chlb (r = -0,701*), la teneur en chlorophylles
totales (r = -0,7*), la hauteur de la plante (r = -0,771**) et le nombre de gousses par plante (r
= -0,679*). Avec la dose dirrigation 25% de la RFU, le CRE est en corrlation positive avec
le taux de nouaison (r = 0,617*), le nombre de graines par gousses (r = 0,729*), le poids
relatif des graines (r = 0,779*), le poids de 100 graines (r = 0,782**) et lindice de rcolte (r =
0,796**). Il est ngativement corrl avec la densit stomatique (r = -0,646*), lefficience
chlorophyllienne (r = -0,696*), Fv (r = -0,718*), Fm (r = -0,693*) et lefficacit
photochimique (r = -0,693*).
Outre les doses dirrigation, le contenu relatif en eau est proportionnel au poids relatif
des graines, au poids de 100 graines et lindice de rcolte. Avec un contenu relatif en eau
lev, la plante produit des graines de gros calibre et un indice de rcolte lev.
Avec la dose dirrigation 25% de la RFU, la relation inversement proportionnelle entre
le contenu relatif en eau et la densit stomatique, lefficience chlorophyllienne, Fv, Fm et
Fv/F0 indique que cette dose est stressante. Le dficit hydrique a un effet ngatif significatif
sur la densit stomatique (Erchidi et al., 2000), lefficience chlorophyllienne qui traduit
l'efficacit photosynthtique de la plante (Kathiresan et Kannan, 1985) et sur lefficacit
photochimique (Havaux 1992b). Pour garder un contenu relatif en eau lev sous une
contrainte hydrique, la plante a la facult de rduire sa transpiration travers la rduction de
sa densit stomatique. Qariani et al., (2000) a nonc que, sous des conditions de stress
hydrique, le contenu relatif en eau est le meilleur indicateur de ltat de la plante. Il reflte la
207
balance entre lapprovisionnement des feuilles en eau et le taux de transpiration. Gate, (1995)
a indiqu quavec laugmentation de la contrainte hydrique chez les gnotypes sensibles au
stress hydrique, la perte de la turgescence des feuilles est lorigine de la rduction de
lindice foliaire et de lefficience dutilisation de leau. Seulement, avec la dose dirrigation
25% de la RFU, la relation entre le contenu relatif en eau et ces deux derniers paramtres
nest pas significative. Ces diffrences de rsultats pourront tre attribues aux diffrences
entre les conditions culturales et de lenvironnement.
Suite une rduction du contenu relatif en eau, induite par la contrainte hydrique,
l'efficacit photosynthtique de la plante est altre (Garg et al., 1998) et des phnomnes de
compensation traduisent laugmentation du taux de nouaison, travers la formation de fleurs
parfaites, et le transfert des carbohydrates vers les graines et les gousses. Gate (1995) a
nonc que, sous des conditions hydriques limites, le contenu relatif en eau incite les
gnotypes tolrants au stress hydrique allonger leurs systmes racinaires et activer,
simultanment, les processus de la photosynthse et daccumulation des rserves en
carbohydrates dans les gousses et les graines.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, lindice foliaire est en corrlation positive
avec la longueur de la tige (r = 0,782**) et ngative avec lefficience chlorophyllienne (r = -
0,652*). Avec la dose dirrigation 75% de la RFU, il est en corrlation positive avec Fm (r =
0.666*), la biomasse arienne (r = 0,877**), le nombre de fleurs par plante (r = 0,833**), le
nombre de gousses par plante (r = 0,826**), le nombre de graines/m
2
(r = 0,757**) et en
corrlation ngative avec la densit stomatique (r = -0,876**) et la finesse racinaire (r = -
0,796**). Avec la dose dirrigation 50% de la RFU, il est en corrlation positive avec Fm (r =
0,608*) et ngative avec la finesse racinaire (r = -0,676*). Avec la dose dirrigation 25% de
la RFU, lindice foliaire est en corrlation positive avec la hauteur de la plante (r = 0,645*) et
le nombre de graines par gousse (r = 0,681*) et en corrlation ngative avec la densit
stomatique (r = -0,654*).
Avec la plus faible dose dirrigation, lindice foliaire est proportionnel la hauteur de
la plante. Ben Naceur et al., (2002), ont trouv que, sous stress hydrique, la hauteur des
gnotypes de bl dur et la surface foliaire sont ngativement affectes par le dficit hydrique.
Ils ont suggr quil serait possible dutiliser lun de ces deux paramtres comme critre
didentification des gnotypes sensibles au stress hydrique.
Avec les doses dirrigation 75% et 25% de la RFU, lindice foliaire est inversement
proportionnel la densit stomatique. Ludlow et Muchow, (1990) ont not des variations
gnotypiques significatives de la taille et de la frquence des stomates pour un certain nombre
208
despces et que leur importance dans la tolrance la scheresse n'est pas encore lucide.
Amigues et al., (2006) ont remarqu que, ds lapparition du dficit hydrique, la principale
raction de la plante est de rduire de manire significative sa transpiration, suite la
fermeture de ses stomates et par une rduction de sa surface foliaire qui est traduite par une
rduction de la vitesse de croissance des feuilles, de leur nombre ou par leur snescence
acclre. Une rduction de la surface foliaire du mdicago, induite par le stress hydrique,
tend minimiser les pertes en eau (Arrandeau, 1989). En revanche, une rduction de la
surface foliaire pourrait provoquer une rduction du rendement en graines cause de la
rduction de la capacit photosynthtique de la plante (Bidinger et Witcombe 1989). De
nombreux travaux ont indiqu que les stress environnementaux modrs, notamment le stress
hydrique, pourront entraner une acclration du dveloppement vgtatif; alors quun stress
hydrique svre aurait comme effet un ralentissement et voir mme un arrt de la croissance
et de la production (Wang et al., 2003).
Avec la dose dirrigation 75% de la RFU, lindice foliaire est proportionnel la
biomasse arienne, au nombre de fleurs par plante, au nombre de gousses par plante et au
nombre de graines/m
2
. Sa relation avec le rendement en graines est positive mais non
significative. Ces rsultats indiquent que, sous des conditions hydriques modres, le
dveloppement vgtatif des plantes de pois chiche a engendr une augmentation de la surface
foliaire. Suite linterception lumineuse cette dernire est responsable dune assimilation
chlorophyllienne leve et dune activit photosynthtique intense. Laccumulation des
rserves est traduite par le remplissage des gousses et des graines.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, la densit stomatique est corrle
positivement avec la longueur du systme racinaire (r = 0,621*), le nombre de fleurs par
plante (r = 0,812**), le nombre de gousses par plante (r = 0,691*), le nombre de graines/m
2
(r
= 0,758**), le poids des gousses/m
2
(r = 0,646*) et ngativement avec la dure de la phase de
maturit (r = -0,679*) et le taux de nouaison (r = -0,827**). Avec la dose 75% de la RFU, elle
est en corrlation positive avec le rapport TMSR/TMSBA (r = 0,617*), la finesse racinaire (r
= 0,8**) et ngative avec la longueur du systme racinaire (r = -0,687*), le nombre de
branches par plante (r = -0,736*), la biomasse arienne (r = -0,773**) et le nombre de gousses
par plante (r = -0,785**). Avec la dose 50% de la RFU, la densit stomatique est en
corrlation positive avec la date de maturit prcoce (r = 0,766**), la date de maturit (r =
0,629*), la longueur du systme racinaire (r = 0,865**), le rapport LR/LT (r = 0,714*) et en
corrlation ngative avec le taux de matire sche dans la biomasse arienne (r = -0,643*).
Avec la dose dirrigation 25% de la RFU, elle est en corrlation positive avec lefficacit
209
photosynthtique (r = 0,623*), Fv (r = 0,773**), Fm (r = 0,727*), Fv/Fm (r = 0,672*), Fv/F0
(r = 0,826**), la dure de la phase de maturit (r = 0,611*), LR/LT (r = 0,781**),
TMSR/TMST (r = 0,674*). Elle est en corrlation ngative avec le taux de nouaison (r = -
0,807**), le nombre de graines par gousse (r = -0,764**) et le poids relatif des graines (r = -
0,729*).
Ces rsultats indiquent quil y a une relation troite entre la densit stomatique et le
dveloppement du systme racinaire. Daunay et al., (1986), ont remarqu que la densit
stomatique dpend de la croissance foliaire et quil y a une relation positive entre la densit
stomatique et la croissance en hauteur et surtout du systme racinaire des plantes daubergine.
Grce la synchronisation de la croissance des parties ariennes et souterraines, la densit
stomatique peut sajuster ltat final du dveloppement racinaire. Sous leffet du stress
hydrique, manifest par une diminution de la densit stomatique (Erchidi et al., 2000), et une
augmentation des paramtres de la fluorescente chlorophyllienne, les plantes ont tendance
accumuler plus de rserves surtout dans les racines. Daunay et al., (1986) ont propos que la
densit stomatique pourrait tre utilise comme critre de slection pour un bon
dveloppement racinaire et par consquent pour la rsistance la scheresse.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, la teneur en Chla est positivement corrle
avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,776**), la date de la maturit prcoce (r =
0,682*), la date de maturit (r = 0,775**) et en corrlation ngative avec le nombre de
gousses par plante (r= -0,743*). Avec la dose dirrigation 75% de la RFU, elle est
positivement corrle avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,894**), lefficacit
photosynthtique (r = 0,675*). Elle est en corrlation ngative avec TMSR (r = -0,897**),
TMSBA (r = -0,861**), TMSR/TMSBA (r = -0,816**) et la finesse racinaire (r = -0,622*).
Avec la dose dirrigation 50% de la RFU, la teneur en Chla est en corrlation positive avec la
teneur en chlorophylles totales (r = 0,904**), lefficacit photosynthtique (r = 0,674*), le
nombre de gousses par plante (r = 0,645*). Elle est en corrlation ngative avec le taux de
nouaison (r = -0,717*), le nombre de graines/m
2
(r = -0,762**), le nombre de graines par
gousse (r = -0,621*), le poids des gousses (r = -0,788**), le poids relatif des graines (r = -
0,725*), le poids de 100 graines (r = -0,8**), lindice de rcolte (r = -0,725*) et lefficience
dutilisation de leau (r = -0,775**). Avec la dose dirrigation 25% de la RFU, la teneur en
Chla est en corrlation positive avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,906**),
lefficacit photosynthtique (r = 0,641*), F0 (r = 0,641*), Fv (r = 0,823**), Fm (r =
0,811**), Fv/Fm (r = 0,68*), Fv/F0 (r = 0,735**), la date de floraison prcoce (r = 0,614*).
Elle est en corrlation ngative avec le taux de nouaison (r = -0,706*), le nombre de
210
graines/m
2
(r = -0,613*), le poids des gousses (r = -0,65*), le poids relatif des graines (r = -
0,614*), le poids de 100 graines (r = -0,652*), lindice de rcolte (r = -0,739*) et lefficience
dutilisation de leau (r = -0,658*).
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, la teneur en Chlb est en corrlation positive
avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,844**), la biomasse arienne (r = 0,626*), la
hauteur de la plante (r = 0,859**) et en corrlation ngative avec Chla/Chlb (r = -0,771**) et
lindice de rcolte (r = -0,636*). Avec la dose dirrigation 75% de la RFU, elle est en
corrlation positive avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,712*). Avec la dose
dirrigation 50% de la RFU, elle est en corrlation positive avec la teneur en chlorophylles
totales (r = 0,789**), Fv/F0 (r = 0,662*), la hauteur de la plante (r = 0,705*), le nombre de
gousses par plante (r = 0,61*) et ngative avec le nombre de graines/m
2
(r = -0,7*), le poids
des gousses/m
2
(r = -0,657*), lindice de rcolte (r = -0,735*) et lefficience dutilisation de
leau (r = -0,654*). Avec la dose dirrigation 25% de la RFU, elle est en corrlation positive
avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,83**), la finesse racinaire (r = 0,663*) et en
corrlation ngative avec la dure de la phase de maturit (r = -0.666*) et le nombre de
gousses par plante (r = -0,646*).
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, la teneur en chlorophylles totales est en
corrlation positive avec la date de floraison (r = 0,669*), la hauteur de la plante (r = 0,701*)
et en corrlation ngative avec lindice de rcolte (r = -0.68*) et lefficience dutilisation de
leau (r = -0,611*). Avec la dose dirrigation 75% de la RFU, elle est en corrlation ngative
avec TMSR (r = -0,709*) et le rapport TMSR/TMSBA (r = -0,795**). Avec la dose
dirrigation 50% de la RFU, elle est en corrlation positive avec la hauteur de la plante (r =
0,73*) le nombre de gousses par plante (r = 0,737*). Elle est en corrlation ngative avec le
taux de nouaison (r = -0,784**), le nombre de graines/m
2
(r = -0,861**), le nombre de graines
par gousse (r = -0,682*), le poids des gousses/m
2
(r = -0,858**), le poids relatif des graines (r
= -0,79**), le poids de 100 graines (r = -0,808**), lindice de rcolte (r = -0,854**) et
lefficience dutilisation de leau (r = -0,848**). Avec la dose dirrigation 25% de la RFU, la
teneur en chlorophylles totales est en corrlation positive avec Fv/Fm (r = 0,688*) et Fv/F0 (r
= 0,664*). Elle est en corrlation ngative avec le taux de nouaison (r = -0,618*), le nombre
de graines/m
2
(r = -0,615*), le poids des gousses/m
2
(r = -0,648*) et lefficience dutilisation
de leau (r = -0,648*).
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, lefficacit photosynthtique (Chla/Chlb)
est en corrlation ngative avec la longueur de la tige (r = -0,734*) et la hauteur de la plante (r
= -0,765**). Avec la dose dirrigation 75% de la RFU, elle est en corrlation ngative avec
211
TMSR (r = -0,736*) et TMSBA (r = -0,898**). Avec la dose dirrigation 25% de la RFU, elle
est en corrlation positive avec F0 (r = 0,776**), Fv (r = 0,838**), Fm (r = 0,849**), le
nombre de branches par plante (r = 0,661*) et le nombre de gousses par plante (r = 0,67*). Il
est en corrlation ngative avec la dure de la phase de floraison (r = -0,685*), le nombre de
graines par gousse (r = -0,825**), le poids relatif des graines (r = -0,873**), le poids de 100
graines (r = -0,771**) et lindice de rcolte (r = -0,749*).
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, la date de maturit est proportionnelle la
teneur en Chla, la hauteur de la plante est proportionnelle la teneur en Chlb et en
chlorophylles totales et inversement proportionnelle lefficacit photosynthtique. Avec la
dose 75% de la RFU, les teneurs en Chla et en chlorophylles totales et lefficacit
photosynthtique sont inversement proportionnelles la finesse racinaire, au TMSR, au
TMSBA et au rapport TMSR/TMSBA. Avec les doses 50% de la RFU, la hauteur de la plante
est proportionnelle la teneur en Chlb et en chlorophylles totales. Avec la dose 25% de la
RFU, lefficacit photosynthtique est inversement proportionnelle au nombre de graines par
gousse, au poids relatif des graines, au poids de 100 graines et lindice de rcolte. Ces
rsultats indiquent que, sous des conditions hydriques limites, la teneur en chla joue un rle
dterminant dans les processus de la photosynthse travers la teneur en chlorophylles totales
et lefficacit photosynthtique. La teneur en chlorophylle b joue un rle de moindre
importance dans lactivit photosynthtique. En effet, lassimilation photosynthtique nest
excute que par les cellules chlorophylliennes. La chlorophylle a, l'une des principales
composantes des chloroplastes et la plus rpandue, est implique dans les centres ractionnels
des organismes capables deffectuer la photosynthse arobique (Heller et al., 1996). Par
contre, la chlorophylle b, en moindre quantit, joue le rle dantennes dans les complexes qui
captent lnergie lumineuse et permet aux organismes qui la possdent dutiliser plus
efficacement lnergie lumineuse du soleil (Villarepos, 2000). Le dficit hydrique a un effet
ngatif significatif sur le contenu des plantes en chlorophylles a et b et sur lefficacit
photosynthtique (Garg et al., 1998). Nanmoins, Heller et al., (1996) ont remarqu quen
raison de labondance des chlorophylles dans un tissu vgtal, il ny a pas de corrlations
troites entre la teneur en chlorophylles dans les feuilles vertes et lintensit photosynthtique.
Leffet de la teneur en chlorophylles sur la photosynthse ne devient sensible que sous des
conditions environnementales limites. Par contre, Guo et Li (1996) ont indiqu que le contenu
en chlorophylles totales est en corrlation positive avec la capacit photosynthtique.
Avec les doses dirrigation 50% et 25% de la RFU, les teneurs en Chla, en Chlb et en
chlorophylles totales sont inversement proportionnelles au taux de nouaison, au nombre de
212
graines/m
2
, au poids des gousses/m
2
, au nombre de graines par gousse, au poids relatif des
graines, au poids de 100 graines, lindice de rcolte et lefficience dutilisation de leau.
Ces rsultats sont en contradiction avec ceux de Blum (1988) et Farquhar et al., (1989) qui
stipulent que, durant la phase de remplissage des graines, suite un stress hydrique, une
teneur leve en chlorophylles est recherche dans les gnotypes tolrants. Elle indique une
faible inhibition de lappareil photosynthtique et une rduction des pertes des carbohydrates
favorables pour le grossissement des graines.
Avec la dose dirrigation stressante, 25% de la RFU, la teneur en Chla, est
proportionnelle aux pramtres de la fluorescence chlorophyllienne et la date de la floraison
prcoce. La teneur en chlorophylles totales est proportionnelle Fv/Fm et Fv/F0. Lefficacit
photosynthtique est proportionnelle F0, Fv et Fm. Krause et Weiss (1991) ont indiqu que
lanalyse du contenu chlorophyllien et des paramtres de la fluorescence chlorophyllienne,
tels que F0, Fv/F0, et Fv/Fm, est considr comme une importante approche pour valuer
ltat de sant et/ou de l'intgrit des tissus de la feuille durant le processus photosynthtique.
Elle fournit une technique rapide et prcise pour dtecter et mesurer la tolrance des plantes
la scheresse (Percival et shrifs 2002). Daprs Rong-hual et al., (2006), en labsence de
stress hydrique, les corrlations entre le contenu chlorophyllien, F0, Fv/F0 et Fv/Fm sont
ngatives mais non significatives; alors que sous stress hydrique, ces corrlations sont
positives et hautement significatives.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, F0 est en corrlation positive avec TMSR
(r = 0,696*), TMSR (r = 0,757**), et en corrlation ngative avec Fv (r = -0,894**), Fm (r = -
0,746*), Fv/Fm (r = -0,98**), Fv/F0 (r = -0,971**), la date de la maturit prcoce (r = -
0,626*) et le nombre de graines par gousse (r = -0,722*). Avec la dose dirrigation 75% de la
RFU, elle est en corrlation ngative avec Fv (r = -0,651*), Fv/Fm (r = -0,88**), Fv/F0 (r = -
0,842**) et la date de maturit (r = -0,638*). Avec la dose dirrigation 50% de la RFU, elle
est en corrlation positive avec le taux de nouaison (r = 0,716*) et en corrlation ngative
avec Fv/Fm (r = -0,696*), Fv/F0 (r = -0,785**), la dure de la phase de floraison (r = -0,63*)
et la dure de la phase de maturit (r = -0,882**). Avec la dose dirrigation 25% de la RFU,
F0 est en corrlation positive avec Fv (r = 0,827**) et Fm (r = 0,882**).
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, Fv est en corrlation positive avec Fm (r =
0,965**), Fv/Fm (r = 0,962**), Fv/F0 (r = 0,970**) et le nombre de graines par gousse (r =
0,677*) et en corrlation ngative avec la dure de la phase de maturit (r = -0,779**). Avec
la dose dirrigation 75% de la RFU, elle est en corrlation positive avec Fm (r = 0,982**),
Fv/Fm (r = 0,931**), Fv/F0 (r = 0,953**), la longueur de la tige (r = 0,641*) et la hauteur de
213
la plante (r = 0,760**). Avec la dose dirrigation 50% de la RFU, Fv est en corrlation
positive avec Fm (r = 0,997**), Fv/Fm (r = 0,977**), Fv/F0 (r = 0,959**), la date de la
floraison prcoce (r = 0,776**), la date de floraison (r = 0,633*), le nombre de branches par
plante (r = 0,688*). Fv est en corrlation ngative avec TMSR (r = -0,727*), TMSBA (r = -
0,887**), le taux de nouaison (r = -0,794**) et lindice de rcolte (r = -0,634*). Avec la dose
dirrigation 25% de la RFU, elle est en corrlation positive avec Fm (r = 0,994**), Fv/Fm (r =
0,741*), Fv/F0 (r = 0,843**). Fv est en corrlation ngative avec le taux de nouaison (r = -
0,75*), le nombre de graines/m
2
(r = -0,649*), le nombre de graines par gousse (r = -0,728*),
le poids des gousses/m
2
(r = -0,642*) le poids relatif des graines (r = -0,763**) le poids de
100 graines (r = -0,618*), lindice de rcolte (r = -0,689*) et lefficience dutilisation de leau
(r = -0,642*).
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, Fm est en corrlation positive avec Fv/Fm
(r = 0,858**), Fv/F0 (r = 0,875**) et la dure de la hase de maturit (r = -0,811**). Avec la
dose dirrigation 75% de la RFU, elle est en corrlation positive avec Fv/Fm (r = 0,848**),
Fv/F0 (r = 0,881**), la longueur de la tige (r = 0,629*) et la hauteur de la plante (r =
0,759**). Avec la dose dirrigation 50% de la RFU, Fm est en corrlation positive avec
Fv/Fm (r = 0,961**), Fv/F0 (r = 0,933**), la date de la floraison prcoce (r = 0,782**), la
date de floraison (r = 0,626*), le nombre de branches par plante (r = 0,721*). Fm est en
corrlation ngative avec TMSR (r = -0,762**), TMSBA (r = -0,895**), le taux de nouaison
(r = -0,766**) et lindice de rcolte (r = -0,616*). Avec la dose dirrigation 25% de la RFU,
Fm est en corrlation positive avec Fv/Fm (r = 0,703*), Fv/F0 (r = 0,79**). Fv est en
corrlation ngative avec le taux de nouaison (r = -0,68*), le nombre de graines/m
2
(r = -
0,628*), le nombre de graines par gousse (r = -0,698*), le poids des gousses/m
2
(r = -0,622*)
le poids relatif des graines (r = -0,735*), lindice de rcolte (r = -0,66*) et lefficience
dutilisation de leau (r = -0,623*).
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, Fv/Fm est corrl positivement avec Fv/F0
(r = 0,992**), le nombre de graines par gousse (r = 0,725*) et en corrlation ngative avec la
dure de la phase de maturit (r = -0,695*) et TMSBA (r = -0,686*). Avec la dose dirrigation
75% de la RFU, Fv/Fm est corrl positivement avec Fv/F0 (r = 0,988**), la longueur de la
tige (r = 0,614*) et la hauteur de la plante (r = 0,669*). Avec la dose dirrigation 50% de la
RFU, Fv/Fm est corrl positivement avec Fv/F0 (r = 0,974**), la date de la floraison prcoce
(r = 0,71*), la dure de la maturit (r = 0,615*) et en corrlation ngative avec TMSBA (r = -
0,824**) et le taux de nouaison (r = -0,814**). Avec la dose dirrigation 25% de la RFU,
Fv/Fm et en corrlation positive avec Fv/F0 (r = 0,937**) et en corrlation ngative avec la
214
longueur de la tige (r = -0,867**), la hauteur de la plante (r = -0,682*), la biomasse arienne
(r = -0,947**), le taux de nouaison (r = -0,804**), le nombre de graines/m
2
(r = -0,955**), le
poids des gousses/m
2
(r = -0,929**) et lefficience dutilisation de leau (r = -0,918**).
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, Fv/F0 est corrl positivement avec le
nombre de graines par gousse (r = 0,717*) et corrl ngativement avec la dure de la
maturit (r = -0,704*). Avec la dose 75% de la RFU, Fv/F0 est corrl positivement avec la
hauteur de la plante (r = 0,686*). Avec la dose 50% de la RFU, Fv/F0 est corrl
positivement avec la date de la floraison prcoce (r = 0,725*), la date de floraison (r = 0,634*)
et la dure de la maturit (r = 0,686*). Elle est en corrlation ngative avec TMSBA (r = -
0,822**), le taux de nouaison (r = -0,854**) et lindice de rcolte (r = -0,683*). Avec la dose
25% de la RFU, Fv/F0 est corrl ngativement avec la longueur de la tige (r = -0,711*), la
biomasse arienne (r = -0,808**), le taux de nouaison (r = -0,931**), le nombre de graines/m
2

(r = -0,828**), le nombre de graines par gousse (r = -0,718*), le poids des gousses/m
2
(r = -
0,807**), le poids relatif des graines (r = -0,712*), lindice de rcolte (r = -0,7*) et
lefficience dutilisation de leau (r = -0,803**).
Avec les diffrentes doses dirrigation, il y a une relation positive entre le rendement
quantique, Fv, Fm et lefficacit photochimique du PSII. Sur une culture de bl dur, Rong-
hual et al., (2006) ont trouv une corrlation positive et hautement significative (r = 0,99**)
entre Fv/Fm et Fv/F0. Sous des conditions hydriques non stressantes, F0 est proportionnelle
aux taux de matire sche dans les racines et la biomasse arienne et inversement
proportionnelle date de maturit et au nombre de graines par gousse. Avec la dose
dirrigation 50% de la RFU, la date de floraison est proportionnelle Fv; Fm; Fv/Fm et
Fv/F0; alors quavec les autres doses ces corrlations sont non significatives. Sous des
conditions hydriques favorables, la dure de la phase de maturit est inversement
proportionnelle Fv; Fm; Fv/Fm et Fv/F0. Par contre avec la dose dirrigation limite, 50%
de la RFU, la dure de la phase de maturit est proportionnelle Fv/Fm et Fv/F0. Avec la
dose dirrigation 75% de la RFU, la longueur de la tige et la hauteur de la plante sont
proportionnelles Fv; Fm; Fv/Fm et Fv/F0; alors quavec la dose 25% de la RFU, elles sont
inversement proportionnelles ces paramtres.
Il parait que le stress hydrique intense, a engendr une relation troite et ngative entre
les paramtres de la fluorescence chlorophyllienne et le taux de nouaison, le nombre de
graines/m
2
, le poids des gousses/m
2
, le nombre de graines par gousse, le poids relatif des
graines, le poids de 100 graines, lindice de rcolte et lefficience dutilisation de leau.
Plusieurs tudes ont montr quen rponse aux stress abiotiques, les paramtres de la
215
fluorescence chlorophyllienne sont hautement corrls avec la mortalit des plantes
(Valladares et al., 2005) et sont des indicateurs fiables des stress (Baker et Rosenqvist 2004).
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, la date de la floraison prcoce est en
corrlation positive avec la date de floraison (r = 0,713*), le nombre de branches par plante (r
= 0,619*), le taux de nouaison (r = 0,659*). Elle est en corrlation ngative avec le poids des
gousses (r = -0,786**), le poids relatif des graines (r = -0,773**), le poids de 100 graines (r =
-0, 825**), lindice de rcolte (r = -0,891**) et lefficience dutilisation de leau (r = -
0,848**). Avec la dose dirrigation 75% de la RFU, elle est en corrlation positive avec la
date de floraison (r = 0,697*), la date de la maturit prcoce (r = 0,67*) et en corrlation
ngative avec la dure de la phase de floraison (r = -0,929**) et la dure de la phase de
maturit (r = -0,633*). Avec la dose 50% de la RFU elle est en corrlation positive avec la
date de floraison (r = 0,948**), la date de maturit prcoce (r = 0,637*), la date de maturit (r
= 0,695*), le nombre de branches par plante (r = 0,735*). Elle est en corrlation ngative
avec TMSR (r = -0,851**), TMSBA (r = -0,872**), le taux de nouaison (r = -0,725*), le
nombre de graines/m
2
(r = -0,63*), le poids des gousses/m
2
(r = -0,697*), le poids de 100
graines (r = -0,675*), lindice de rcolte (r = -0,75*) et lefficience dutilisation de leau (r = -
0,717*). Avec la dose dirrigation 25% de la RFU, elle est en corrlation positive avec la date
de floraison (r = 0,98**) et en corrlation ngative avec la dure de la phase de floraison (r = -
0,747*), TMSBA (r = -0,657*) et le taux de nouaison (r = -0,687*).
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, la date de floraison est en corrlation
positive avec la date de maturit prcoce (r = 0,647*), la date de maturit (r = 0,678*), le
nombre de branches par plante (r = 0,764**). Elle est en corrlation ngative avec le poids des
gousses/m
2
(r = -0,616*), lindice de rcolte (r = -0,736*) et lefficience dutilisation de leau
(r = -0,656*). Avec la dose 75% de la RFU, elle est en corrlation positive avec la date de
maturit prcoce (r = 0,929**), la date de maturit (r = 0,78**). Avec la dose 50% de la RFU,
elle est en corrlation positive avec la date de maturit (r = 0,637*), la dure de la phase de
maturit (r = 0,622*). Elle est en corrlation ngative avec TMSR (r = -0,674*), TMSBA (r =
-0,752*), le taux de nouaison (r = -0,7*), le poids des gousses/m
2
(r = -0,639*), le poids de
100 graines (r = -0,744*), lindice de rcolte (r = -0,724*) et lefficience dutilisation de leau
(r = -0,659*). Avec la dose 25% de la RFU, elle est en corrlation ngative avec la dure de la
phase de floraison (r = -0,627*), TMSBA (r = -0,67*) et le taux de nouaison (r = -0,658*).
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, la dure de la phase de floraison est en
corrlation ngative avec le nombre de branches par plante (r = -0,654*). Avec la dose 50%
de la RFU, elle est en corrlation positive avec la date de maturit prcoce (r = 0,757**), la
216
date de maturit (r = 0,747*), le rapport LR/LT (r = 0,752*) et en corrlation ngative avec la
longueur de la tige (r = -0,804**) et le taux de nouaison (r = -0,772**). Avec la dose 25% de
la RFU, elle est en corrlation positive avec la longueur de la tige (r = 0,675*), le nombre de
graines par gousse (r = 0,708*), le poids relatif des graines (r = 0,694*), le poids de 100
graines (r = 0,631*) et lindice de rcolte (r = 0,627*). Elle est en corrlation ngative avec
LR/LT (r = -0,709*) et le nombre de branches par plante (r = -0,843**).
La date de floraison prcoce est proportionnelle la date de floraison et inversement
proportionnelle la dure des phases de floraison et de maturit. Toutefois, avec des doses
dirrigation limites, 50% et 25% de la RFU, la date de floraison est proportionnelle la dure
de la phase de maturit et inversement proportionnelle la dure de la phase de floraison. La
date de floraison prcoce, la date de floraison et la dure de la phase de floraison sont
proportionnelles aux dates de maturit prcoce et de maturit de 50% des gousses.
Abdelguerfi-Laouar et al., (2001) ont remarqu que la date de floraison est proportionnelle
la date de maturit et inversement proportionnelle la dure de la phase de floraison. Ces
rsultats indiquent que la date de floraison joue un rle dterminant sur la longueur du cycle
de la culture du pois chiche surtout sous des conditions de disponibilits hydriques limites.
Chez le pois chiche, une floraison prcoce est associe une longue dure de la phase de
floraison et une maturit acclre. Par contre, une floraison tardive est relie une phase de
floraison courte et un retard de la maturit des gousses et des graines.
Avec des doses dirrigation limites, 50% et 25% de la RFU, les dates de floraison
prcoce et de formation de 50% des fleurs sont inversement proportionnelles aux taux de
matire sche dans les racines et la biomasse arienne. Il parait que sous de telles conditions,
la plante a tendance orienter les carbohydrates synthtiss vers la production de fleurs au
dtriment de laccumulation des rserves au niveau des racines et de la biomasse arienne.
Le nombre de branches par plante est proportionnel aux dates de floraison prcoce
et de formation de 50% des fleurs et inversement proportionnel la dure de la phase de
floraison. Dautres travaux sont en dsaccord avec ces rsultats. Comme le pois chiche est une
espce croissance indtermine, tant que l'eau est disponible et les tempratures sont
clmentes, la plante continue dvelopper des branches, fleurir et produire des gousses et
des graines (Leport et al., 2006) et la maturit pourrait tre retarde (Miller et al., 2002).
Les dates de floraison prcoce et de formation de 50% des fleurs sont indpendantes
de la longueur de la tige et des racines. Carter et Boerma (1979) ont rapport que lors dun
semis tardif, il y a une corrlation positive significative entre la date de floraison et la hauteur
217
de la plante. Par contre, zveren Ycel et al., (2006) ont trouv une relation ngative et
significative entre ces deux paramtres.
Sous des conditions de stress hydrique modr, 50% de la RFU, la dure de la phase
de floraison est proportionnelle au rapport LR/LT et inversement proportionnelle la
longueur de la tige. Bien que la relation entre la longueur du systme racinaire et la dure de
la phase de floraison soit positive mais non significative, la croissance rduite de la tige est
lorigine de la relation positive entre ces deux paramtres. Inversement, sous un stress
hydrique intense, 25% de la RFU, la dure de la phase de floraison est proportionnelle la
longueur de la tige et inversement proportionnelle au rapport LR/LT. Suite au manque deau,
la plante dveloppe davantage son appareil vgtatif et limite sa floraison.
Sous des conditions hydriques non limites, le taux de nouaison est proportionnel la
date de floraison prcoce. Par contre, avec des doses dirrigation rduites, il est inversement
proportionnel aux dates de floraison prcoce et de formation de 50% des fleurs et la dure
de la phase de floraison. De mme, sous des conditions hydriques limites, la date de
floraison prcoce est inversement proportionnelle au nombre de graines/m
2
. Or et al., (1999)
ont trouv quen cas de dficit hydrique, la date de floraison est en corrlation ngative et
significative avec le nombre de graines.
Sous la contrainte hydrique intense, 25% de la RFU, la dure de la phase de floraison
est proportionnelle au nombre de graines par gousse, au poids relatif des graines, au poids de
100 graines et lindice de rcolte. Or, il est rappeler que, sous de telles conditions, le
rendement en graines et certaines de ses composantes sont svrement rduits et mme
anantis chez certains gnotypes.
Les dates de floraison prcoce et de formation de 50% des fleurs sont inversement
proportionnelles au poids des gousses/m
2
, au poids relatif des graines, au poids de 100
graines, lindice de rcolte et lefficience dutilisation de leau. zveren Ycel et al.,
(2006) ont trouv des relations ngatives et significatives entre la date de floraison et le
nombre de gousses pleines et le poids de 100 graines. Or et al., (1999), ont remarqu quen
cas de dficit hydrique, dans les rgions semi-arides, la date de floraison dune culture de pois
chiche est en corrlation ngative et significative avec le poids des gousses et que lefficience
d'utilisation de l'eau dpend de la date la floraison. Paradoxalement Malhotra et Saxena
(2002) ont signal que la floraison prcoce est la principale composante d'vitement du stress
hydrique chez le pois chiche. Elle est positivement carrele lindice de rcolte, au nombre de
gousses par plante, et au rendement en graines. Siddique et Khan, (1996) ont conclu que la
slection de gnotypes floraison prcoce n'augmente pas obligatoirement la production. Par
218
contre, la combinaison dune floraison prcoce et des allles damlioration du rendement a
t prouve chez des gnotypes de pois chiche du type desi.
Avec les doses dirrigation 100% et 75%, de la RFU, la date de maturit prcoce est en
corrlation positive avec la date de maturit avec des coefficients respectifs de (r =0,946**) et
(r = 0,867**). Avec la dose 50% de la RFU, elle est en corrlation positive avec la date de
maturit (r = 0,928**), la longueur du systme racinaire (r = 0,709*). Elle est en corrlation
ngative avec la longueur de la tige (r = -0,615*), TMSR (r = -0,733*), TMSBA (r = -
0,805**), le taux de nouaison (r = -0,748*), le nombre de graines/m
2
(r = -0,725*), le poids
des gousses/m
2
(r = -0,674*), lindice de rcolte (r = -0,754**) et lefficience dutilisation de
leau (r = -0,706*). Avec la dose 25%, de la RFU, elle est en corrlation positive avec la date
de maturit (r = 0,977**) et le nombre de fleurs par plante (r 0,836**).
Avec la dose dirrigation 50% de la RFU, la date de maturit est en corrlation
ngative avec la longueur de la tige (r = -0,73*), TMSR (r = -0,657*), TMSBA (r = -0,736*),
le taux de nouaison (r = -0,722*), le nombre de graines/m
2
(r = -0,62*), le poids des
gousses/m
2
(r = -0,617*), lindice de rcolte (r = -0,766**) et lefficience dutilisation de
leau (r = -0,663*). Avec la dose 25% de la RFU, elle est en corrlation positive avec le
nombre de fleurs par plante (r = 0,862**).
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, la dure de la phase de maturit est en
corrlation positive avec le taux de nouaison (r = 0,843**). Elle est en corrlation ngative
avec le nombre de graines/m
2
(r = -0,619*), le nombre de graines par gousse (r = -0,814*), le
poids des gousses/m
2
(r = -0,827**), le poids relatif des graines (r = -0,782**), le poids de
100 graines (r = -0,755**), lindice de rcolte (r = -0,715*) et lefficience dutilisation de
leau (r = -0,815**). Avec la dose 75% de la RFU, elle est en corrlation positive avec le
nombre de fleurs par plante (r = 0,731*), le nombre de graines/m
2
(r = 0,720*), le poids des
gousses/m
2
(r = 0,723*) et lefficience dutilisation de leau (r = 0,739*). Avec la dose 50%
de la RFU, elle est en corrlation positive avec la biomasse arienne (r = 0,624*). Avec la
dose 25% de la RFU, elle est en corrlation positive avec la longueur du systme racinaire (r
= 0,648*), le nombre de gousses par plante (r = 0,868**) et en corrlation ngative avec la
finesse racinaire (r = -0,721*)
Les dates de maturit prcoce et de maturit de 50% des gousses sont positivement et
troitement lies. Sous un stress hydrique modr, 50% de la RFU, ces deux paramtres sont
inversement proportionnels la longueur de la tige, au taux de matire sche dans les racines
et la biomasse arienne, au taux de nouaison, au nombre de graines/m
2
, au poids des gousses,
lindice de rcolte et lefficience dutilisation de leau. De mme, sous un stress hydrique
219
modr, la date de maturit prcoce est proportionnelle la longueur du systme racinaire;
alors que sous une contrainte hydrique svre, 25% de la RFU, elle est proportionnel au
nombre de fleurs par plante. Pour chapper la scheresse terminale, les plantes ont tendance
raccourcir leur cycle travers la maturit prcoce. Elles cherchent prolonger leurs
systmes racinaires dans les couches profondes la prospection de leau, augmenter leurs
biomasses ariennes et activer leur photosynthse. Les composantes du rendement,
notamment, le nombre de graines/m
2
, le nombre de graines par gousse, le poids des
gousses/m
2
, le poids relatif des graines, le poids de 100 graines, lindice de rcolte et
lefficience dutilisation de leau sont augments. En fait, daprs Berger et al., (2006), dans
les zones sches, lchappement au stress hydrique pourrait se manifester travers la floraison
et la maturit prcoces et la formation des gousses.
Sous des conditions hydriques non stressantes, 100% de la RFU, la dure de la phase
de maturit est proportionnelle au taux de nouaison et inversement proportionnelle au nombre
de graines/m
2
, au nombre de graines par gousse, au poids des gousses/m
2
, au poids relatif des
graines, au poids de 100 graines, lindice de rcolte et lefficience dutilisation de leau.
Par contre, sous un stress hydrique limit, elle est proportionnelle au nombre de fleurs par
plante, au nombre de graines/m
2
, au poids de gousses/m
2
et lefficience dutilisation de
leau. Les irrigations suprieures ou gales lvapotranspiration culturale (ETc) prolongent
la dure de la phase de maturit et paraissent dfavorables la production de gousses pleines
et dun nombre lev de graines de gros calibres. Lefficience dutilisation de leau est faible.
Toutefois, avec des irrigations moins importantes, lallongement de la dure de la phase de
maturit est associ un nombre de fleurs lev, la production dun nombre lev de
gousses pleines et une meilleure efficience dutilisation de leau.
Sous un stress hydrique intense, la dure de la phase de maturit est proportionnelle
la longueur du systme racinaire et au nombre de gousses par plante et inversement
proportionnelle la finesse racinaire. Il parait que sous une contrainte hydrique svre
conjugue une dshydratation acclre, les plantes cherchent allonger la dure de leurs
phases de maturit, prolonger leurs systmes racinaires, accrotre leurs biomasses ariennes et
activer leur photosynthse pour produire un nombre lev de gousses.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, la longueur du systme racinaire est
corrle positivement avec le rapport LR/LT (r = 0,649*), le nombre de fleurs par plante (r =
0,665*) et le nombre de graines/m
2
(0,62*). Avec la dose 75% de la RFU, elle est en
corrlation ngative avec TMSR (r = -0,749*), TMSBA (r = -0,676*), le rapport TMSR/
TMSBA (r = -0,793**) et la finesse racinaire (r = -0,651*). Avec la dose 50% de la RFU, elle
220
est corrle positivement avec LR/LT (r = 0,715*). Avec la dose dirrigation 25% de la RFU,
la longueur du systme racinaire est en corrlation positive avec LR/LT (r = 0,712*) et le
nombre de fleurs par plante (r = 0,612*) et en corrlation ngative avec la finesse racinaire (r
= -0,776**).
Indpendamment des conditions hydriques, la longueur du systme racinaire est
proportionnelle au rapport LR/LT et au nombre de fleurs par plante et inversement
proportionnelle la finesse racinaire. Sous des conditions hydriques favorables, elle est
proportionnelle au nombre de graines/m
2
et inversement proportionnelle au taux de matire
sche dans les racines et la biomasse arienne et au rapport des taux de matire sche.
Chez le pois chiche, lassociation dun enracinement profond et bien dvelopp avec
la tolrance la scheresse a t confirme (Jones et al., 1981). Les plantes de pois chiche ont
tendance prolonger, davantage, leurs systmes racinaires la recherche de leau dans les
couches profondes du sol. Dans les sols profonds, limportance de dveloppement des racines
est considre comme un mcanisme dadaptation pour lamlioration de lefficience
dutilisation de leau (Sharp et Davies, 1985). Bingru Huang et Hongwen Goo (2000) ont
remarqu que lefficience dutilisation de leau, qui est un facteur important pour la
dtermination de la rsistance au stress hydrique, dpend de limportance de la longueur et de
la masse du systme racinaire, de son activit et de sa distribution spatiale. Daprs Sharp et
Davies (1985), laugmentation du poids des racines indique une densit leve ou bien une
plus importante longueur du systme racinaire. La densit et la longueur du systme racinaire
sont de bons indicateurs morphologiques de ladaptation au dficit hydrique. Fisher et al.,
(1981) ont soulign que, sous des conditions de stress hydrique limit, la slection pour une
masse racinaire importante aboutit une augmentation du rendement graines; alors que, dans
le cas dun stress hydrique svre, la slection pour l'augmentation de la longueur du systme
racinaire serait plus intressante. Sous de telles conditions, le nombre de fleurs est augment
et le taux en matire sche dans la biomasse arienne et dans les racines est rduit.
La longueur de la tige et la biomasse arienne paraissent indiffrentes du
dveloppement du systme racinaire. Par contre, Bingru Huang et Hongwen Goo (2000), ont
trouv que, durant les priodes de scheresse, un bon dveloppement du systme racinaire est
en corrlation positive avec le dveloppement de la biomasse arienne. Les corrlations
significatives entre les caractres du systme racinaire, la biomasse arienne et quelques
paramtres morpho-physiologiques de la plante tels que la densit stomatique (Daunay et al.,
1986), ont prouv que la floraison prcoce, l'indice de rcolte lev et l'enracinement profond
221
pourront tre utiliss comme critres de slection pour l'amlioration contre la dshydratation
des tissus et laugmentation du rendement en graines (Malhotra et Saxena, 2002).
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, la longueur de la tige est en corrlation
ngative avec le rapport LR/LT (r = -0,847**) et la finesse racinaire (r = -0,798**). Avec la
dose 75% de la RFU, elle est en corrlation positive avec la hauteur de la plante (r = 0,775**)
et en corrlation ngative avec le rapport LR/LT (r = -0,779**), le taux de nouaison (r = -
0,647*), le nombre de graines par gousse (r = -0,661*), le poids relatif des graines (r = -
0,646*) et le poids de 100 graines (r = -0,7*). Avec la dose dirrigation 50% de la RFU, elle
est en corrlation ngative avec le rapport LR/LT (r = -0,801**). Avec la dose dirrigation
25% de la RFU, elle est en corrlation positive avec la hauteur de la plante (r = 0,824**), la
biomasse arienne (r = 0,824**), le taux de nouaison (r = - 0,634*), le nombre de graines/m
2

(r = 0,925**), le poids des gousses/m
2
(r = 0,899**) et lefficience dutilisation de leau (r =
0,891**). Elle est en corrlation ngative avec le rapport LR/LT (r = -0,672*).
Sous des conditions hydriques favorables, la longueur de la tige est proportionnelle
la hauteur de la plante et inversement proportionnelle au rapport LR/LT, la finesse racinaire,
au taux de nouaison, au nombre de graines par gousse et au poids relatif des graines. Sous une
contrainte hydrique, elle est proportionnelle la hauteur de la plante, la biomasse arienne,
au taux de nouaison, au nombre de graines/m
2
, au poids des gousses/m
2
et lefficience
dutilisation de leau et inversement proportionnelle au rapport LR/LT.
Chez le pois chiche la longueur de la tige reflte ltat de vigueur de la plante.
Gnralement, les gnotypes du type kabuli, caractriss par des ports rigs et semi rigs,
sont vigoureux. En fait, une tige longue permet une meilleure exploitation de lnergie solaire
et une efficience dutilisation de leau leve (Saccardo, et Calcagno, 1990). Les conditions
hydriques favorables paraissent propices au dveloppement de la vgtation travers la
hauteur de la plante et dfavorables pour la production de gousses pleines et des graines de
gros calibre. Sous des conditions de stress hydrique, il serait utile de choisir les gnotypes de
hautes tailles et vigoureux qui paraissent susceptibles daccumuler le maximum de rserves
favorables pour la production de hauts rendements en graines avec une efficience dutilisation
de leau leve. En outre, les gnotypes de hautes tiges sont favorables la mcanisation de la
rcolte.
Avec les doses dirrigation 100% et 50% de la RFU, le rapport LR/LT est corrl
positivement avec la finesse racinaire avec des coefficients similaires respectifs de (r =
0,626*) et (r = 0,66*). Avec la dose 25% de la RFU, il est corrl positivement avec
222
TMSR/TMSBA (r = 0,814**) et ngativement avec le taux de nouaison (r = -0,65*) et le
poids relatif des graines (r = -0,664*).
Kramer (1983) et Allan, (1993) ont nonc que les gnotypes caractriss par un
rapport de la partie souterraine par la partie arienne lev sont rsistants la scheresse. Sous
stress hydrique, une croissance soutenue du systme racinaire est un facteur de rsistance au
manque deau (Monneveux, et Belhassen, 1996).
Sous stress hydrique le rapport LR/LT est inversement proportionnel au taux de
nouaison et au poids relatif des graines. Bajji et al., (2000) ont indiqu que le stress hydrique
affecte moins le systme racinaire que la partie arienne et entrane une augmentation du
rapport LR/LT. Cette relation a fait que toute augmentation du rapport LR/LT, induite par un
important dveloppement du systme racinaire, engendre une accumulation de la matire
sche dans les racines plus leve que celle dans la biomasse arienne. Cette diffrence entre
les rsultats peut tre attribue aux conditions exprimentales. Nanmoins, la recherche de
gnotypes caractriss par une importante biomasse arienne pourrait augmenter le rendement
en graines et lefficience dutilisation de leau.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, le TMSR est positivement corrl avec le
TMSBA (r = 0,93**), le rapport TMSR/TMSBA (r = 0,904**) et ngativement corrl avec
la hauteur de la plante (r = -0,629*), la biomasse arienne (r = -0,915**) et le nombre de
fleurs par plante (r = -0, 791**). Avec la dose 75% de la RFU, il est positivement corrl
avec TMSBA (r = 0,953**), le rapport TMSR/TMSBA (r = 0,920**) et la finesse racinaire (r
= 0,805**). Avec la dose 50% de la RFU, il est positivement corrl avec TMSBA (r =
0,883**), le rapport TMSR/TMSBA (r = 0,764*), la finesse racinaire (r = 0,723*), le taux de
nouaison (r = 0,61*), le nombre de graines/m
2
(r = 0,723*), le poids des gousses/m
2
(r =
0,75*), lindice de rcolte (r = 0,7*) et lefficience dutilisation de leau (r = 0,765**). Il est
ngativement corrl avec le nombre de branches par plante (r = -0,86**). Avec la dose 25%
de la RFU, le TMSR est positivement corrl avec TMSR/TMSBA (r = 0,659*).
Indpendamment de ltat hydrique du sol, le TMSR est proportionnel au TMSBA, au
rapport TMSR/TMSBA et la finesse racinaire. En ralit, un systme racinaire robuste
capable dextraire leau dans les couches profondes dol est associ uneimportante biomasse
arienne pourvue de tissus turjescents et fermes.
Sous des conditions hydriques favorables le TMSR est inversement proportionnel la
hauteur de la plante, la biomasse arienne et au nombre de fleurs par plante. En cas dune
alimentation hydrique est non limite, la plante a tendance dvelopper davantage sa
biomasse arienne et souterraine dans lobjectif dactiver la photosynthse et de produire le
223
maximum de fleurs au dtriment de laccumulation de la matire sche dans les racines. Ces
rsultats sont confirms par ceux de Daaloul et al., (2007) qui ont indiqu que, sous des
conditions hydriques favorables, la souplesse du systme racinaire du bl dur est traduite par
laccumulation de peu de matire sche dans les racines. Miglietta et al., (1987) ont stipul
que la souplesse du systme racinaire est un caractre recherch pour la tolrance la
scheresse.
Sous des conditions hydriques modrment limites, 50% de la RFU, le TMSR est
proportionnel au taux de nouaison, au nombre de graines/m
2
, au poids des gousses/m
2
,
lindice de rcolte et lefficience dutilisation de leau. Il parait que la majorit des fleurs
produites sont parfaites. Un taux de nouaison lev a permis dengendrer des gousses pleines
et de mieux valoriser leau dirrigation. Daaloul et al., (2007) ont conclu que sous des
conditions de dficit hydrique, la promotion de la croissance en longueur du systme racinaire
est ralise par laffectation de plus de matire sche vers les racines.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, le TMSBA est en corrlation positive avec
TMSR/TMSBA (r = 0,693*) et en corrlation ngative avec la biomasse arienne (r = -
0,711*), le nombre de fleurs par plante (r = -0,763**) et le nombre de graines par gousse (r =
-0,656*). Avec la dose 75% de la RFU, il est en corrlation positive avec TMSR/TMSBA (r =
0,769**) et la finesse racinaire (r = 0,683*). Avec la dose 50% de la RFU, il est positivement
corrl avec le taux de nouaison (r = 0,818**), le nombre de graines/m
2
(r = 0,725*), le poids
des gousses/m
2
(r = 0,694*), lindice de rcolte (r = 0,764**) et lefficience dutilisation de
leau (r = 0,707*). Il est ngativement corrl avec le nombre de branches par plante (r = -
0,692*). Avec la dose 25% de la RFU, il est en corrlation ngative avec TMSR/TMSBA (r =
-0,67*).
Sous des conditions hydriques favorables, le taux de matire sche dans la biomasse
arienne est proportionnel la finesse racinaire et au rapport TMSR/TMSBA. Il est
inversement proportionnel la biomasse arienne, au nombre de fleurs par plante et au
nombre de graines par gousse. Un dveloppement intensif de la vgtation est accompagn
par une faible accumulation de matire sche dans la vgtation, un nombre lev de fleurs et
de graines par gousse. Sous les conditions de stress hydrique limit, le TMSBA est
inversement proportionnel au nombre de branches par plante et proportionnel au taux de
nouaison, au nombre de graines/m
2
, au poids des gousses/m
2
, lindice de rcolte et
lefficience dutilisation de leau. Laccumulation de rserves au niveau de la biomasse
arienne a t consacre ldification dun rendement en graines lev travers
224
lamlioration de ses composantes et la meilleure valorisation de leau dirrigation et ce au
dtriment de la formation dun nombre lev de branches.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, le rapport TMSR/TMSBA est en
corrlation ngative avec la hauteur de la plante (r = -0,793**), la biomasse arienne (r = -
0,976**) et le nombre de fleurs par plante (r = -0,704*). Avec la dose 75% de la RFU, il est
en corrlation positive avec la finesse racinaire (r = 0,823**). Avec la dose 50% de la RFU, il
est en corrlation positive avec la finesse racinaire (r = 0,721*) et en corrlation ngative avec
le nombre de branches par plante (r = -0,724*). Avec la dose 25% de la RFU, il est en
corrlation ngative avec le nombre de graines par gousse (r = -0,768**) et le poids relatif des
graines (r = -0,701*).
Sous des conditions hydriques favorables, le rapport TMSR/TMSBA est proportionnel
la finesse racinaire et inversement proportionnel la hauteur de la plante, la biomasse
arienne et au nombre de fleurs par plante. Lallocation prfrentielle de transfert de la
matire sche vers les racines inhibe le dveloppement de la biomasse arienne, la croissance
en hauteur et la capacit de production des fleurs. Sous un stress hydrique modr, 50% de la
RFU, le dsquilibre de transfert de la matire sche au profit des racines a affect
ngativement le dveloppement des branches. Par contre sous un stress hydrique intense ce
dsquilibre pourrait tre lorigine de la production de gousses vides et dun nombre de
graines faible.
Avec la dose dirrigation 75% de la RFU, la finesse racinaire est ngativement
corrle au nombre de fleurs par plante (r =-0,618*). Avec la dose 50% de la RFU, elle est en
corrlation ngative avec le nombre de branches par plante (r = -0,856**) et en corrlation
positive avec le poids des gousses (r = 0,65*) et lefficience dutilisation de leau (r = 0,626*).
Avec la dose 25% de la RFU, elle est en corrlation ngative avec le nombre de gousses par
plante (r = -0,731*).
Sous un stress hydrique limit, la finesse racinaire ou longueur spcifique des racines
des plantes a favoris la production de gousses pleine et a permis de mieux valoriser leau
dirrigation aux dpens du nombre de branches. La finesse racinaire est indpendante de la
hauteur de la plante. En revanche, Daaloul et al., (2007) ont trouv une corrlation positive et
significative entre la finesse racinaire et la longueur de la paille des plantes bl dur irrigues et
non irrigues.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, la hauteur de la plante est corrle
positivement la biomasse arienne (r = 0,837**) et ngativement lindice de rcolte (r = -
0,617*). Avec la dose 75% de la RFU, elle est corrle ngativement au poids relatif des
225
graines (r = -0,734*), au poids de 100 graines (r = -0,775*) et lindice de rcolte (r = -
0,762**). Avec la dose 50% de la RFU, elle est corrle positivement au nombre de gousses
par plante (r = 0,775**). Elle est ngativement corrle au nombre de fleurs par plante (r = -
0,629*), au nombre de graines/m
2
(r = -0,788**), au nombre de graines par gousse (r = -
0,841**), au poids des gousses/m
2
(r = -0,783**), au poids relatif des graines (r = -0,874**),
au poids de 100 graines (r = -0,838**), lindice de rcolte (r = -0,751*) et lefficience
dutilisation de leau (r = -0,759**). Avec la dose 25% de la RFU, elle est corrle
positivement avec la biomasse arienne (r = 0,821**), le nombre de graines/m
2
(r = 0,808**),
le nombre de graines par gousse (r = 0,68*), le poids des gousses/m
2
(r = 0,843**), le poids
relatif des graines (r = 0,645*), le poids de 100 graines (r = 0,645*), lindice de rcolte (r =
0,764**) et lefficience dutilisation de leau (r = 0,857**).
Des travaux de recherche ont montr que la hauteur de la plante est en corrlation
positive et significative avec le nombre de branches par plante (Talebi et al., 2007), la
biomasse arienne, (fti et al., 2004), le nombre de gousses par plante (fti et al., 2004), le
nombre de graines par gousse, le poids de 100 graines et lindice de rcolte (Talebi et al.,
2007). Dautres travaux ont montr quelle est en corrlation ngative et significative avec la
date de floraison, le nombre de branches primaires (Talebi et al., 2007) et le nombre de
gousses par plante (Noor et al., 2003).
Sous des conditions hydriques favorables et faiblement limites, suite lassimilation
chlorophyllienne, les carbohydrates synthtiss ont permis un dveloppement massif de la
hauteur et de la biomasse arienne de la plante au dtriment de la production en graines.
Nanmoins, sous des conditions de stress hydrique intense, la hauteur de la plante est
proportionnelle la biomasse arienne et la production en graines.
Avec la dose dirrigation 50% de la RFU, le nombre de branches par plante est en
corrlation ngative avec le poids des gousses (r = -0,643*) et lefficience dutilisation de
leau (r = -0,652*).
Des travaux de recherche ont montr que le nombre de branches par plante est en
corrlation significative et positive avec la date de floraison, la date de maturit (Talebi et al.,
2007), le nombre de branches primaires, le nombre de graines par plante (zveren Ycel, et
al, 2006), la biomasse arienne, le rendement en graines (fti et al., 2004), le nombre de
fleurs par plante (Muchlbauer, et Singh, 1987), le nombre de gousses par plante (Talebi et al.,
2007), le nombre de graines par plante (zveren Ycel, et al, 2006), le poids de 100 graines
(Ali, et Tahir, 1999) et lindice de rcolte (zveren Ycel, et al, 2006). Talebi et al., (2007)
226
ont trouv que le nombre de branches par plante est en corrlation significative ngative avec
le nombre de graines par gousse.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, la biomasse arienne est corrle
positivement avec le nombre de fleurs par plante (r = 0,745*). Avec la dose 75% de la RFU,
elle est corrle positivement avec le nombre de fleurs par plante (r = 0,802**), le nombre de
gousses par plante (r = 0,776**), le nombre de graines/m
2
(r = 0,935**), le poids des
gousses/m
2
(r = 0,822**) et lefficience dutilisation de leau (r = 0,784*). Avec la dose 25%
de la RFU, elle est corrle positivement avec le taux de nouaison (r = 0,651*), le nombre de
graines/m
2
(r = 0,991**), le poids des gousses/m
2
(r = 0,983**) et lefficience dutilisation de
leau (r = 0,976**).
La biomasse arienne est en corrlation positive et significative avec le poids de 100
graines (Lai et al., 2003) et lindice de rcolte (fti et al., 2004) et en corrlation ngative
avec la hauteur de la plante (Muchlbauer, et Singh, 1987). Noor et al., (2003) ont indiqu
quelle est en corrlation ngative et significative avec lindice de rcolte; alors que Lai et al.,
(2003) ont trouv que cette relation est non significative.
Sous des conditions hydriques favorables, 100% de la RFU, la biomasse arienne est
fortement lie au nombre de fleurs et na pas de relation significative avec le reste des
composantes du rendement. Avec des doses dirrigation rduites, 75% de la RFU, la biomasse
arienne est proportionnelle au nombre de fleurs par plante, au nombre de gousses par plante,
au nombre de graines/m
2
, au poids des gousses/m
2
et lefficience dutilisation de leau.
Khanna-Chopra, et Sinha, (1987) ont indiqu que, sous des conditions humides, le nombre de
fausses fleurs ou fleurs imparfaites augmente avec lirrigation. Alors que, lorsque les
prcipitations sont rares et les tempratures sont leves, les fleurs imparfaites sont
inexistantes.
Sous un stress hydrique svre, 25% de la RFU, la biomasse arienne est
proportionnelle au taux de nouaison, au nombre de graines/m
2
, au poids des gousses/m
2
et
lefficience dutilisation de leau. Comme le pois chiche est une espce croissance
indtermine, la migration de la matire sche, vers les organes vgtatifs, continue mme
pendant la phase reproductive (Singh, 1991). Ce processus a engendr une concurrence, pour
laccumulation des rserves, entre les organes vgtatifs et les organes reproducteurs.
Nanmoins, Singh, (1991) a not quen culture pluviale, lorsque le stress hydrique survient
aprs la floraison, le transfert dassimilas synthtiss est acclr vers les gousses et les
graines durant les phases de remplissage et la maturit des gousses et des graines. Gan et al.,
(2004) ont suggr que le pois chiche du type kabuli a une forte capacit de redistribution des
227
carbohydrates produits avant le stade floraison au profit des gousses produites ultrieurement.
Pendant la phase de dveloppement des gousses, la migration d'assimilas vers les organes
vgtatifs diminue et une partie des assimilas synthtiss durant la phase vgtative migre
vers les organes reproducteurs pour le remplissage des gousses et des graines. Daprs ces
rsultats, la biomasse arienne est une des plus importantes composantes du rendement en
graines surtout sous des conditions de stress hydrique. Singh, (1995) a indiqu quune
biomasse arienne leve est un important indicateur dun rendement lev et que
lamlioration du rendement en graines impose la slection de gnotypes de pois chiche
caractriss par une biomasse arienne leve.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, le nombre de fleurs par plante est
positivement corrl avec le nombre de gousses par plante (r = 0,757**) et le nombre de
graines/m
2
(r = 0,788**). Avec la dose 75% de la RFU, il est positivement corrl avec le
nombre de gousses par plante (r = 0,666**) et le nombre de graines/m
2
(r = 0,786**), le
poids des gousses/m
2
(r = 0,733*) et lefficience dutilisation de leau (r = 0,734*). Avec la
dose 50% de la RFU, il est positivement corrl avec le nombre de gousses par plante (r = -
0,728*) et le nombre de graines par gousse (r = 0,66*).
Sous des conditions hydriques non stressantes, le nombre de fleurs est proportionnel
au nombre de gousses pleines et lefficience dutilisation de leau. Il parait que, les
conditions hydriques favorables sont lorigine de la production dun nombre lev de fleurs
parfaites et de fleurs imparfaites, qui ont donn naissance, aprs la nouaison, un nombre de
gousses pleines et une efficience dutilisation de leau levs. Par contre, sous une contrainte
hydrique, mme limite, le nombre de fleurs est proportionnel au nombre de graines par
gousse et inversement proportionnel au nombre de gousses par plante. Sous laction des
conditions hydriques limites, les fleurs panouies sont parfaites (Khanna-Chopra, et Sinha,
1987) et les gousses formes se sont avortes. Probablement, un phnomne de compensation
du nombre de gousse est traduit par une augmentation du nombre de graines par gousse.
Avec les doses dirrigation 100% et 75% de la RFU, le nombre de gousses par plante
est en corrlation positive avec le nombre de graines/m
2
avec des coefficients respectifs de (r
= 0,785**) et (r = 0,729*). Avec la dose 50% de la RFU, il est en corrlation ngative avec le
nombre de graines par gousse (r = -0,886**), le poids relatif des graines (r = -0,862**), le
poids de 100 graines et lindice de rcolte (r = -0,657*). Avec la dose 25% de la RFU, il est
en corrlation ngative avec le nombre de graines par gousse (r = -0,643*) et le poids relatif
des graines (r = -0,67*).
228
Le nombre de gousses par plante est en corrlation significative et positive avec le
nombre de graines par plante (zveren Ycel, et al, 2006), le poids de 100 graines (Ali, et
Tahir, 1999) et lindice de rcolte (Talebi et al., 2007). Dautres travaux ont montr quil est
en corrlation significative ngative avec le poids de 100 graines (Talebi et al., 2007) et
lindice de rcolte (fti et al., 2004).
Il parait que la satisfaction des besoins hydriques dune culture de pois chiche est
lorigine de la production dun nombre lev de gousses et de graines. En revanche, sous
stress hydrique la production dun nombre lev de gousse a engendr la formation de
gousses vides, des graines chtives et dun indice de rcolte limit. Ofori, (1996), a suggr
que les mthodes de slection bases sur le nombre de gousses par plante pourraient rsulter
un rendement en graines assez lev. Cependant, la slection pour un rendement en graines
lev travers la slection directe du rendement en graines serait inefficace cause de la
grave restriction impose indirectement par le nombre de gousses par plante.
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, le taux de nouaison est en corrlation
ngative avec le nombre de graines par gousse (r = -0,726*), le poids des gousses (r = -
0,749*), le poids relatif des graines (r = -0,852**), le poids de 100 graines (r = -0,708**),
lindice de rcolte (r = -0,634*) et lefficience dutilisation de leau (r = -0,724*). Avec les
doses 75%, 50% et 25% de la RFU, il est en corrlation positive et significative, avec des
coefficients respectifs, avec le nombre de graines/m
2
(0,702*; 0,83**; 0,673*), le nombre de
graines par gousse (0,926**; 0,618*; 0,781**), le poids des gousses (0,804**; 0,802**;
0,657*), le poids relatif des graines (0,861*; 0,775**; 0,779**), le poids de 100 graines
(0,735*; 0,83**; 0,605), lindice de rcolte (0,733*; 0,877**; 0,746*) et lefficience
dutilisation de leau (0,795**; 0,798**; 0,66*).
Sous des conditions humides, chez le pois chiche, la nouaison dun nombre lev de
fleurs engendre une concurrence pour la rpartition des carbohydrates entre les gousses. Un
taux de nouaison lev rsulte la formation de gousses vides, des graines chtives et une
faible efficience dutilisation de leau. Gan et al., (2004) ont signal que sous des conditions
hydriques non limites, les gnotypes de pois chiche du type kabuli ont une faible capacit
pour remplir les gousses formes car ils produisent plus de gousses quils ne peuvent
accumuler de carbohydrates. Par contre, avec des doses dirrigation rduites ou bien sous
stress hydrique, la nouaison des fleurs parfaites est proportionnelle au nombre de gousses
pleines, au nombre de graines de gros calibres et une efficience dutilisation de leau leve.
Avec les doses dirrigation 100% et 75% de la RFU, le nombre de graines/m
2
est en
corrlation positive, avec des coefficients respectifs, avec le nombre de graines par gousse (r
229
= 0,607*) et (r = 0,642*), le poids des gousses (r = 0,808**) et (r = 0,952**) et lefficience
dutilisation de leau (r = 0,696*) et (r = 0,931**). Avec la dose 50% de la RFU, il est en
corrlation positive avec le nombre de graines par gousse (r = 0,784**), le poids des gousses
(r = 0,979**), le poids relatif des graines (r = 0,872**), le poids de 100 graines (r = 0,887**),
lindice de rcolte (r = 0,939**) et lefficience dutilisation de leau (r = 0,974**). Avec la
dose 25% de la RFU, il est en corrlation positive avec le poids des gousses (r = 0,992**),
lindice de rcolte (r = 0,628*) et lefficience dutilisation de leau (r = 0,986**).
zveren Ycel, et al, (2006) ont trouv que le nombre de graines est en corrlation
significative positive avec lindice de rcolte. Sous des conditions hydriques non limites, le
nombre de graines/m
2
est proportionnel au nombre de graines par gousse, au poids des
gousses et lefficience dutilisation de leau avec des coefficients de corrlation plus faibles
que ceux dans le cas des doses dirrigation rduites, 75% de la RFU. Il parait que, sous des
conditions hydriques non limites, les gnotypes de pois chiche du type kabuli ont une faible
capacit pour remplir les gousses formes. Ils produisent plus de gousses quils ne peuvent
accumuler de carbohydrates. Par contre, en cas dun manque deau, le nombre de graines/m
2

est fortement li la proportion de gousses pleines, au poids de 100 graines et lefficience
dutilisation de leau (Gan et al., 2004).
Avec les doses dirrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, le nombre de graines
par gousse est en corrlations positives, avec des coefficients respectifs, avec le nombre de
graines par gousse (0,731*; 0,823**; 0,739*; 0,61*), le poids relatif des graines (0,842**;
0,941**; 0,97**; 0,988**), le poids de 100 graines (0,744*; 0,877**; 0,858**; 0,847**),
lindice de rcolte (0,638*; 0,837**; 0,789**; 0,865**) et lefficience dutilisation de leau
(0,735*; 0,83**; 0,741*; 0,628*). Talebi et al., (2007) ont trouv que le nombre de graines
par gousse est en corrlation ngative significative avec lindice de rcolte.
Avec les doses dirrigation 100%, 75% et 50% de la RFU, le poids des gousses/m
2
est
en corrlations positives et significatives, avec des coefficients respectifs, avec le poids relatif
des graines (0,879**; 0,773**; 0,843**), le poids de 100 graines (0,8**; 0,578; 0,912**),
lindice de rcolte (0,903**; 0,651*; 0,941**) et lefficience dutilisation deau (0,983**;
0,996**; 0,997**). Avec la dose 25% de la RFU, il est en corrlation positive et significative
avec lindice de rcolte (r = 0,689*) et lefficience dutilisation deau (r = 0,999**).
Avec les doses dirrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, le poids relatif des
graines est en corrlations positives et significatives, avec des coefficients respectifs, avec le
poids de 100 graines (0,925**; 0,939**; 0,947**; 0,897**), lindice de rcolte (0,876**;
230
0,942**; 0,886**; 0,909**) et lefficience dutilisation deau (0,907**; 0,803**; 0,84**;
0,604*).
Avec les doses dirrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, le poids de 100
graines est en corrlations positives et significatives, avec des coefficients respectifs, avec
lindice de rcolte (0,929**; 0,963**; 0,91**; 0,978**) et lefficience dutilisation deau
(0,885**; 0,619*; 0,907**; 0,631*). Les travaux de recherche dzveren Ycel et al., (2006)
ont montr que ces corrlations sont ngatives et hautement significatives. En revanche, ceux
de Srek, et Befier (2003) sur une culture de riz et Talebi et al., (2007) sur une culture de pois
chiche ont montr quelles sont non significatives. Les diffrences entre ces rsultats peuvent
tre attribues la diversit entre les matriels gntiques utiliss, aux diffrences entre les
conditions exprimentales, notamment, les variations des conditions dapho-climatiques et les
sites exprimentaux (Youssef et. Tahir, 1999).
Avec les doses dirrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, lindice de rcolte est
en corrlations positives et significatives avec lefficience dutilisation deau, avec des
coefficients respectifs de (0,96**; 0,697*; 0,953**; 0,716*).
3.6 - Analyse en composantes principales (ACP)
Avec la dose dirrigation 100% de la RFU, lanalyse en composantes principale (ACP)
a montr que laxe 1 est compos, principalement, de lefficience dutilisation de leau, du
rendement en graines, de lindice de rcolte, du poids relatif des graines, du poids de 100
graines, de la date de floraison prcoce, de la dure de la phase de maturit et du taux de
nouaison avec des valeurs respectives: 9,18; 9,18; 8,57; 8,31; 7,47; 6,98; 6,62 et 6,38%. Par
contre, la biomasse arienne, le taux de matire sche dans les racines et dans la biomasse
arienne, le nombre de fleurs par plante, la longueur du systme racinaire et la hauteur de la
plante ont les contributions les plus leves dans ldification du deuxime axe avec des
coefficients respectifs de 13,74; 13,53; 9,33; 8,67; 7,41; 6,85. Laxe 3 est surtout compos de
la date de maturit, la date de maturit prcoce, le nombre de gousses par plante et du nombre
de graines par gousse avec les pourcentages respectifs de 18,45; 17,37; 14,36; 12,97 et 7,09%
(Tableau 51).





231
Tableau 51. Pourcentages de contribution des variables dans l'dification des axes 1, 2 et 3 de
l'Analyse en Composantes Principales (ACP) relative la culture du pois chiche avec les
doses dirrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU.
Doses dirrigation 100% RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFU
Axes F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3
R
d
Gr (kg.ha
-1
) 9,18 0,01 0,24 10,73 0,03 0,69 6,97 0,23 0,47 6,673 2,855 1,783
CRE (%) 5,22 0,58 0,11 0,72 2,36 10,38 2,11 12,22 0,39 4,560 1,383 2,594
IF (%) 0,01 0,22 12,97 3,95 8,00 0,07 0,01 0,45 15,91 2,682 0,354 5,661
D,Stom (Sto/mm
2
) 4,08 5,21 1,15 1,61 10,44 0,00 2,02 6,37 7,13 4,241 1,928 2,607
Chla+Chlb (mg/gMF) 3,51 2,70 2,23 0,49 1,12 9,57 5,08 2,11 0,17 3,796 0,026 11,394
DFl Pr (JAS) 6,98 2,80 0,00 2,21 1,31 1,06 4,58 2,35 5,51 3,596 6,346 0,425
DF (JAS) 4,53 3,85 3,88 0,00 7,95 0,67 4,38 0,95 2,13 2,533 8,183 0,565
DMtPr (JAS) 0,30 3,21 17,37 0,63 5,90 4,04 4,50 6,14 1,70 0,728 8,423 10,836
DMt (JAS) 1,21 1,67 18,45 0,03 4,78 6,48 4,30 4,61 1,10 0,844 11,268 6,037
DrMt (J) 6,62 0,76 4,98 6,74 0,03 0,82 1,14 0,30 0,05 0,161 7,312 13,929
LR (cm) 0,12 7,41 2,79 0,09 8,46 6,74 0,30 12,17 6,49 0,138 11,088 1,568
LR/LT 0,02 1,66 1,33 0,35 0,19 11,85 0,12 9,19 12,86 3,545 4,463 2,176
TMSR (%) 0,09 13,53 0,01 0,14 3,67 16,52 3,99 3,69 6,07 0,941 5,026 6,822
TMBA (%) 0,94 9,33 0,07 0,27 1,96 17,03 4,85 5,49 1,69 1,636 2,528 4,889
H (cm) 1,85 6,85 1,43 1,40 8,38 1,37 4,37 6,64 0,13 5,930 2,766 0,000
Nb Br/pl 1,79 5,18 0,00 1,24 2,61 0,01 2,59 0,18 14,91 2,346 0,041 1,719
BA (kg/m
2
) 0,19 13,74 0,34 6,80 4,42 0,83 0,01 0,93 3,87 5,777 2,208 2,386
Nb Fl,/pl 2,00 8,67 4,71 6,81 1,77 0,01 0,39 13,75 4,49 0,072 13,130 3,391
Nb Gous,/pl 2,23 1,79 14,36 2,40 7,87 3,95 3,06 6,02 7,64 0,709 2,928 16,668
TN (%) 6,38 1,13 0,82 7,70 0,14 1,71 6,04 0,69 0,01 7,284 1,478 0,019
Gr/m2 4,40 4,70 1,30 9,52 1,36 1,20 6,89 0,13 0,01 6,370 1,786 2,460
Gr/Gous 4,80 3,01 7,09 7,86 1,75 0,91 5,00 2,32 4,79 7,794 0,000 0,001
Pds RGr (%) 8,31 0,13 1,00 7,56 3,03 1,45 6,22 1,53 1,98 7,298 0,002 0,053
P100 (g) 7,47 0,84 2,85 4,42 6,72 1,67 6,55 1,25 0,03 6,299 1,093 0,211
IR (%) 8,57 0,99 0,28 5,62 5,73 0,28 7,55 0,03 0,00 7,373 0,530 0,024
EUE (kg.mm
-1
) 9,18 0,01 0,24 10,73 0,03 0,69 6,97 0,23 0,47 6,673 2,855 1,783
Les valeurs en gras indiquent les contributions les plus leves dans ldification des axes de lACP.

Les trois premiers axes (1, 2 et 3) ont les valeurs propres les plus leves. Ile totalisent
eux seuls 78.69% de la variabilit totale (Tableau 52).
Le premier axe reprsente 39 ,69% de la variabilit observe. Cest un axe de
production, defficience dutilisation de leau et de prcocit. Il est positivement corrl avec
le rendement en graines, le poids relatif des graines, le poids de 100 graines et lefficience
dutilisation de leau. Il est ngativement corrl avec la date de floraison prcoce, la dure de
la phase de maturit et le taux de nouaison. Il spare les gnotypes selon la productivit, la
valorisation de leau dirrigation, la prcocit de la floraison et de la maturit. Le second axe
absorbe 25,6% de la variabilit observe. Cest un axe de dveloppement vgtatif et
daccumulation de matire sche dans la biomasse arienne et les racines. Il est positivement
corrl avec la longueur du systme racinaire, la hauteur de la plante, la biomasse arienne et

232






Tableau 52. Valeurs propres et variabilit des facteurs principaux relatifs la culture du pois chiche avec les doses dirrigation 100%, 75%, 50%
et 25% de la RFU.
Axe

100% RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFU
Valeur
propre
variabilit
(%)
Pourcentage
cumul
Valeur
propre
variabilit
(%)
Pourcentage
cumul
Valeur
propre
variabilit
(%)
Pourcentage
cumul
Valeur
propre
variabilit
(%)
Pourcentage
cumul
F1 10,32 39,69 39,69 8,90 34,25 34,25 13,11 50,41 50,41 10,94 42,08 42,08
F2 6,66 25,60 65,29 6,82 26,25 60,49 4,80 18,45 68,86 5,05 19,43 61,51
F3 3,49 13,41 78,69 4,13 15,88 76,38 3,30 12,69 81,55 3,84 14,77 76,28
F4 2,36 9,06 87,75 2,83 10,88 87,26 2,46 9,45 91,00 2,44 9,40 85,68
F5 1,22 4,69 92,45 1,77 6,82 94,08 1,04 4,01 95,01 1,60 6,15 91,83
F6 1,17 4,51 96,96 1,08 4,17 98,24 0,87 3,36 98,38 1,30 5,01 96,84
F7 0,79 3,04 100,00 0,46 1,76 100,00 0,42 1,62 100,00 0,82 3,16 100,00
Au niveau de chaque dose d'irrigation 19 valeurs propres triviales sont supprimes,
233
le nombre de fleurs par plante. Il est ngativement corrl avec le taux de matire sche dans
la biomasse arienne et les racines. Il spare les gnotypes selon limportance de leurs
biomasses ariennes et souterraines, de leur capacit daccumulation des rserves et,
moindre importance, selon le nombre de fleurs (Fig. 29).




















Le troisime axe absorbe 13,41% de la variabilit observe. Cest un axe de prcocit
de la maturit, du dveloppement vgtatif et de la production de gousses pleines. Il est en
corrlation positive avec la date maturit prcoce, la date de maturit et le nombre de graines
par gousse. Il est en corrlation ngative avec lindice foliaire et le nombre de graines/m
2
. Il
rpartit les gnotypes de pois chiche, principalement, selon la longueur de leur cycle
biologique et la production de gousses pleines.
En considrant laxe 1, on remarque que les gnotypes Kasseb, Amdoun1 et Bja1 ont
prsent une floraison prcoce et une courte dure de maturit. En revanche ils ont un faible
taux de nouaison, des graines de gros calibre, un rendement en graines, un poids relatif des
graines, un indice de rcolte et une efficience dutilisation de leau levs. Les gnotypes
Variables (axes F1 et F2 : 65.29 %)
Rd.Gr(kg/ha)
CRE(%)
IF
D.Stom. (nb)
Chla+Chlb(mg/gM
F)
Db.Fl (jas)
50% Fl (jas)
Db.Mat (jas)
Mat.50%Gous.(jas
)
Dure Mat.(j)
LR (cm)
LR/LT
TMSR (%)
TMSBA (%)
H (cm)
Nb bran.
BA(kg/m2)
Nb Fl/pl
Nb.Gous/m2
TN (%)
Nb.Gr/m2
Nb Gr/Gous
Pds Relatif Gr(%)
P100 (g)
IR (%)
EUE(kg//ha/mm)
-1
-0.5
0
0.5
1
-1 -0.5 0 0.5 1
-- axe F1 (39.69 %) -- >
Fig. 29. Projection des caractres sur le plan engendr par les axes 1 et 2 de lACP relative
la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose dirrigation 100% de la RFU.
234
FLIP88-42C et FLIP96-114C sont caractriss par une floraison prcoce, une dure de
maturit moyenne, des graines de gros calibre, une efficience dutilisation de leau et un
rendement en graines moyens. Par contre, les gnotypes Nayer, ILC3279 et Bochra sont
caractriss par une floraison tardive et une longue dure de maturit des graines. Ils ont des
graines de petit calibre, un rendement en graines, un poids relatif des graines, un indice de
rcolte et une efficience dutilisation de leau faibles. Pour laxe 2, les gnotypes Kasseb,
Bja1, ILC3279 et Nayer produisent un nombre de fleurs par plante lev; alors quAmdoun1,
Bochra, FLIP88-42C et FLIP96-114C sont moins fleuris. Les gnotypes Nayer, ILC3279,
Kasseb et Bochra paraissent caractriss par une importante biomasse arienne et un port
rig, alors quAmdoun1, FLIP96-114C, Bja1 et FLIP88-42C ont une biomasse arienne
rduite et un port semi rig. Les gnotypes Bja1, Nayer, Kasseb et Bochra sont dots dun
systme racinaire plus dvelopp que celui dILC3279, FLIP88-