EL SISTEMA ESQUELTICO: TEJIDO SEO

Pese a su aspecto sencillo, el esqueleto es una estructura viva, activa y compleja, que se encuentra en proceso continuo de ,remodelacin dinmica (forma tejido seo nuevo y elimina el antiguo). Los huesos estn constituidos por diversos tejidos que funcionan de manera concertada: seo, cartilaginoso, conectivo denso, epitelial, y otros que generan la sangre, as como tejidos adiposo y nervioso. Por ello, se puede considerar que cada hueso es un rgano. El conjunto estructural integrado por huesos y cartlagos se denomina sistema esqueltico. En este captulo se analizan los diversos componentes de los huesos, con el fin de que el estudiante comprenda CmO se forman, de qu modo envejecen y qu efectos tiene el ejercicio fsico en su densidad y resistencia. Tanto el estudio de la estructura sea como el tratamiento de las enfermedades de los huesos se llama osteologa.

FUNCIONES DEL SISTEMA ESQUELTICO

OBJETIVO -Analizar las funciones del sistema esqueltico. El tejido seo y el esqueleto desempean varias funciones bsicas: 1. Sostn. Los huesos constituyen el marco estructural del cuerpo, ya que brindan soporte a los tejidos suaves y aportan los puntos de insercin para los tendones de la mayora de los msculos esquelticos. 2. Proteccin. Los huesos protegen muchos rganos internos contra posibles lesiones. Por ejemplo, los huesos del crneo. neo protegen el encfalo; las vrtebras, la medula espinal, y la caja torcica, el corazn y los pulmones. 3. Movimientos. Cuando los msculos se contraen, tiran de los huesos con ello producen movimientos. 4. Homeostasis de minerales. El tejido seo almacena varios minerales, en especial calcio y fsforo, lo cual contribuye a la resistencia de los huesos, que a su vez pueden liberar estos elementos en el torrente sanguneo con el fin de mantener el equilibrio decisivo de minerales y distribuir los a otros rganos. 5. Produccin de clulas sanguneas. En ciertas partes de algunos huesos, el tejido conectivo llamado mdula sea roja lleva a cabo un proceso denominado hemopoyesis para producir eritrocitos, leucocitos y plaquetas. La mdula sea roja, que es uno de los dos tipos de mdula sea, consta de clulas sanguneas en desarrollo dentro de una red de fibras reticulares. Tambin contiene adipocitos, macrfagos y fibroblastos. 6. Almacenamiento de triglicridos. En los neonatos, toda la mdula sea es roja y participa en 12 hemopoyesis. Sin embargo, la produccin de clulas sanguneas disminuye con el paso de los aos y la mayor parte de la mdula sea roja se vuelve amarilla. La mdula sea amarilla consiste principalmente en adipocitos y unas cuantas clulas sanguneas dispersas. 1. Qu tipos de tejidos forman el sistema esqueltico? 2, Cules son las diferencias de composicin, localizacin y funcin de las mdulas seas roja y amarilla?

ESTRUCTURA DE LOS HUESOS

OBJETIVO Describir 105 componentes de un hueso largo. Es posible analizar la estructura de los huesos mediante el estudio de las partes de un hueso largo, como el hmero (del brazo) o el fmur (del muslo) (fig. 06.1}. Un hueso largo es el que tiene mayor longitud que anchura. Sus partes caractersticas son las siguientes: FUNCIONES DEL TEJIDO SEO 1. Sirve de sostn a los tejidos suaves y como sitio de fijacin de los msculos. 2. Protege los rganos internos. 3. Participa en los movimientos junto con los msculos. 4. Almacena y libera minerales. 5. Contiene la mdula sea roja, que produce clulas sanguneas. 6. Contiene la mdula sea amarilla que almacena grasas. En qu radica la importancia fisiolgica del periostio? 1. La difisis es el cuerpo o porcin cilndrica principal del hueso. 2. Las epfisis son los extremos proximal y distal del hueso. 3. Las metfisis son las regiones de los huesos maduros donde las difisis se unen con las epfisis. Durante el crecimiento de los huesos. las metfisis comprenden la placa epifisaria, el sitio donde el cartlago es reemplazado por tejido seo. Dicha placa se forma de cartlago hialino, el cual permite que la difisis aumente en longitud, pero no en anchura. 4. El cartlago articular constituye una capa delgada de cartlago hialino que cubre la parte de la epfisis donde un hueso se articula con otro. Este cartlago reduce la friccin y absorbe impactos que sufren las articulaciones de movimientos libres. 5. El periostio es una vaina resistente de tejido conectivo denso e irregular; rodea la superficie sea que no est cubierta por el cartlago articular. Esta capa contiene las clulas formadoras de tejido seo, gracias a las cuales el hueso aumenta su dimetro o grosor, pero no su longitud. Adems, protege el hueso, participa en la reparacin de fracturas, la nutricin sea y sirve como punto de insercin para tendones y ligamentos. 6, La cavidad medular corresponde al espacio interno de la difisis que contiene la mdula sea amarilla grasa. 7. El endostio es una membrana que contiene clulas formadoras de hueso y recubre la cavidad medular.

HISTOLOGA DEL TEJIDO SEO

OBJETIVO Describir las caractersticas histolgicas del tejido seo.

Al igual que otros tejidos conectivos, el tejido seo o hueso contiene una abundante matriz de materiales intercelulares que rodean clulas muy separadas entre s. En el hueso, la matriz se compone de 25% de agua, 25% de fibras protenicas y 50% de sales minerales cristalizadas, Hay cuatro tipos de clulas en el tejido seo: ostegenas, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos (fig. 06.2). 1. Las clulas ostegenas son clulas madre no especializadas que se derivan del mesnquima, o sea, el sitio donde se forman todos los tejidos de tipo conectivo. Son las nicas clulas seas con capacidad de divisin; las clulas hijas resultantes se transforman en osteoblastos. Las ostegenas se localizan en la porcin interna del periostio, en el endostio y en los conductos internos de los huesos que contienen vasos sanguneos. 2. Los osteoblastos son las clulas que construyen el hueso. Sintetizan y secretan fibras de colgena y otros componentes orgnicos necesarios para formar la matriz del tejido seo, adems de iniciar el proceso de calcificacin, que se describe ms adelante. (Nota: las clulas cuyo nombre incluye el sufijo -blasto secretan matriz en el tejido seo y en cualquier otro tejido conectivo.) 3. Los osteocitos son clulas seas maduras que constituyen el tipo celular principal del tejido seo. Se derivan de los osteoblastos que quedan atrapados en las secreciones de la matriz. Sin embargo, va no secretan materiales de sta. En vez de ello, mantienen las actividades celulares diarias del tejido seo, como el intercambio de nutrientes y desechos con la sangre. (Nota: las clulas cuyo nombre incluye el sufijo -cito constituyen los tejidos, tanto el seo como cualquier otro.) 4. Los osteoclastos son clulas muy grandes, derivadas de la fusin de hasta 50 monocitos (un tipo de glbulo blanco) y se concentran en el endostio. En el lado de estas clulas que da hacia la superficie del hueso, la membrana plasmtica del osteoclasto tiene pliegues profundos, que se de nominan bordes arrugados. En ellos, la clula libera tanto enzimas lisosmicas potentes como cidos que digieren los componentes protenicos y los minerales del hueso subyacente. Esta destruccin de la matriz sea es parte del desarrollo, crecimiento, mantenimiento y reparacin normales del hueso. A diferencia de otros tejidos conectivos, la matriz sea contiene abundantes sales minerales inorgnicas, principal mente hidroxiapatita (fosfato de calcio) y algo de carbonato de calcio, adems de pequeas cantidades de hidrxido de magnesio, fluoruro y sulfato. Cuando estas sales son depositadas en la estructura que forman las fibras de colgena de la matriz, se cristalizan y el tejido se endurece; los osteoblastos inician este proceso de calcificacin o mineralizacin. La dureza de un hueso depende de las sales minerales in orgnicas cristalizadas que contiene; su flexibilidad, de las fibras de colgena. Al igual que las varillas metlicas empleadas para reforzar el concreto, las fibras de colgena y otras molculas orgnicas confieren resistencia a la tensin, que es la oposicin al estiramiento y a la ruptura. Si las sales minerales de los tejidos seos se disuelven al sumergirlas, por ejemplo, en vinagre, el hueso adquiere una consistencia ahulada y flexible. En otros tiempos se pensaba que la calcificacin ocurra simplemente cuando haba sales minerales suficientes para que se formaran cristales. Sin embargo, hoy se sabe que el proceso tiene lugar slo en presencia de fibras de colgena. Las sales minerales

empiezan a cristalizarse en los espacios microscpicos que hay entre dichas fibras. Una vez que llenan esos espacios, se acumulan alrededor de las fibras de colgena. La combinacin de ambos le confiere a los huesos su dureza caracterstica. Los huesos no son completamente slidos, ya que tienen muchos espacios diminutos entre sus componentes duros. Algunos de estos espacios son conductos para vasos Sanguneos que aportan nutrientes a las clulas seas. Otros son reas de almacenamiento para la mdula sea roja. De conformidad con el tamao y la distribucin de los espacios, las regiones de un hueso se clasifican en compactas y esponjosas (fig. 06.1). En general, el hueso compacto constituye 80% del esqueleto, y el esponjoso, el 20% restante.

Tejido seo compacto

Es el que posee contados espacios entre sus componentes duros. Forma la capa externa de todos los huesos y gran parte de la difisis de los huesos largos. Brinda proteccin y sostn, adems de resistir los esfuerzos que se producen con el apoyo de peso y los movimientos. El hueso compacto est dispuesto en unidades llamadas osteonas o sistemas de Havers (vase la figura 06.3). Los vasos sanguneos y linfticos, as como los nervios, provenientes del periostio penetran el hueso compacto por los conductos perforantes (deVolkmann). Los vasos y nervios de estos conductos se conectan con los de la cavidad medular, el periostio y los conductos centrales (de Havers), que tienen un trayecto longitudinal en los huesos y se hallan rodeados por laminillas concntricas (de Havers), las cuales son anillos de matriz calcificada dura. Entre stas, hay pequeos espacios llamados lagunas que contienen osteocitos. Desde las lagunas, se irradian en todas direcciones diminutos canalculos, llenos de lquido extracelular. En el interior de estos ltimos, se encuentran las delgadas prolongaciones digitiformes de los osteocitos (vase el recuadro en el extremo superior izquierdo de la fig. 06.3a). Los canalculos comunican las lagunas entre s y con los conductos centrales. Este intrincado sistema de ramificacin permite contar con muchas rutas para que el oxgeno y los nutrientes de la sangre se difundan a travs del lquido extracelular hacia los osteocitos y para que los desechos sean expulsados por los vasos sanguneos. Las osteonas del tejido seo compacto se alinean en la misma direccin que las lneas de esfuerzo. Por ejemplo, en la difisis son paralelas al eje longitudinal del hueso. Es por ello que la difisis de huesos largos resiste la flexin o las fracturas, incluso cuando se aplica fuerza considerable des de uno u otro extremo. El tejido seo compacto tiende a ser ms grueso en las partes de los huesos donde se aplican los esfuerzos en pocas direcciones. Las lneas de esfuerzo en los huesos no son estticas. Cambian en el momento de aprender a caminar y en respuesta a la repeticin de actividades fsicas intensas, como cuando un sujeto se entrena para el levantamiento de pesas. Adems, pueden variar como resultado de fracturas o deformidades fsicas. De este modo, la organizacin de las osteonas sufre modificaciones con el paso del tiempo en respuesta a las exigencias fsicas a que se ve sometido el esqueleto. Las reas que hay entre las osteonas contienen laminillas intersticiales, las cuales tambin incluyen osteocitos y canalculos. Dichas laminillas son fragmentos de osteonas antiguas que sufrieron destruccin parcial durante el crecimiento o remodelacin seos. Las que rodean el hueso justo debajo del periostio se denominan laminillas

circunferenciales externas, y las que envuelven la cavidad medular, laminillas circunferenciales internas.

Tejido seo esponjoso

A diferencia del hueso compacto, el tejido seo esponjoso no contiene osteonas verdaderas (fig. 06.3b, c), sino que consta de laminillas dispuestas en una red irregular de columnas delgadas de hueso, llamadas trabculas. Los espacios macroscpicos que existen entre las pertenecientes a algunos huesos estn llenos de mdula sea roja, que es la en cargada de producir clulas sanguneas. Dentro de cada trabcula hay osteocitos situados en lagunas a partir de las cuales se irradian los canalculos. Los osteocitos trabeculares reciben directamente nutrimentos de la sangre que circula por las cavidades medulares. El tejido seo esponjoso constituye la mayora de los huesos (tanto los cortos, como los planos y los de forma irregular), casi todas las epfisis de huesos largos y una (franja angosta alrededor de la cavidad medular de la difisis de huesos largos. A primera vista, la estructura de las osteonas del tejido seo compacto parece muy organizada, mientras que las trabculas del hueso esponjoso dan la impresin de tener una organizacin menor. Sin embargo, estas ltimas se orientan de manera precisa a lo largo de las lneas de esfuerzo, una caracterstica que permite a los huesos resistir esfuerzos y transferir fuerzas sin romperse. El tejido esponjoso se localiza principalmente en los sitios donde los huesos no estn sometidos a esfuerzo muy intenso o donde ste se aplica desde muchos puntos situados en distintas direcciones. El tejido o esponjoso difiere del compacto en dos as- pecios: en primer trmino, es ligero, lo cual reduce el peso global de los huesos, que pueden moverse ms fcilmente cuando un msculo ejerce traccin sobre ellos. En segundo lugar, las trabculas sir en de receptculo y proteccin a la medula sea roja. En adultos, e] tejido seo esponjoso de los huesos de la cadera, las costillas, el esternn, la columna vertebral y los extremos de los huesos largos, es el nico lugar donde hay mdula sea roja y por tanto hemopoyesis.

APLICACIN CLINICA
Gammagrama seo El gammagrama seo es un estudio diagnstico en el cual se aprovecha que el hueso es un tejido vivo. Para realizarlo se inyecta por va intravenosa una pequea dosis de un compuesto radiactivo que tos huesos absorben fcil mente. La cantidad asimilada de este compuesto (que se rastrea) tiene relacin con el volumen de flujo sanguneo en el hueso respectivo. Un dispositivo mide la radiacin emitida por los huesos y la informacin se convierte en una imagen que puede interpretarse de manera muy semejante a las radiografas. El tejido seo normal se identifica por una tonalidad gris homognea, dada su captacin uniforme del compuesto radiactivo. No obstante, las reas ms oscuras o claras pueden indicar anormalidades seas. En las primeras, llamadas puntos calientes, hay aumento del metabolismo y mayor absorcin de la sustancia radiactiva; adems, son indicativas de cncer seo, curacin anormal de fracturas o anomalas del crecimiento seo. Las regiones ms claras o puntos fros indican disminucin del metabolismo y menor absorcin del compuesto radiactivo. Los puntos fros reflejan problemas como osteopata degenerativa, descalcificacin sea,

fracturas, infecciones seas, enfermedad de Paget o artritis reumatoide. El gammagrama seo no slo permite detectar anormalidades hasta tres a seis meses antes que las radiografas, sino que tambin implica que la exposicin del paciente a las radiaciones sea menor. 1. Por qu se considera que el hueso es un tejido conectivo? 2. Describa los cuatro tipos de clulas del tejido seo. 3. Cmo se compone la matriz del tejido seo? 4. Establezca las diferencias entre el tejido seo compacto y el esponjoso en lo que atae a su aspecto microscpico, localizacin y funciones.

VASOS SANGUNEOS Y NERVIOS DE LOS HUESOS

OBJETIVIVO Describir los vasos sanguneos y la inervacin de los husos. Los huesos reciben mucha sangre. Los vasos sanguneos, especialmente abundantes en las porciones seas que con tienen mdula sea roja, entran a la estructura sea por el periostio. En esta seccin se analizan los vasos sanguneos de un hueso largo; para ello se toma como ejemplo la tibia madura que se muestra en la figura 06.4. Las arterias peristicas, junto con los nervios, penetran la difisis por numerosos conductos perforantes (de Volkmann) y distribuyen sangre en el periostio y la parte externa del hueso compacto (fig. 06.3a). Cerca del centro de la difisis, una arteria nutricia de gran calibre sigue un trayecto oblicuo a travs del hueso compacto, para luego salir por un orificio llamado agujero nutricio (fig. 06.la). Al entrar en la cavidad medular, dicha arteria se divide en sus ramas proximal y distal, las cuales suministran sangre tanto a la parte interna del tejido seo compacto de la difisis como a la mdula sea roja en las placas (o lneas) epifisarias en el tejido esponjoso. Algunos huesos, como la tibia, poseen una sola arteria nutricia, mientras que otros, como el fmur, tienen varias. Los extremos de los huesos largos reciben sangre de las arterias metafisarias y epifisarias, que nacen en los vasos que irrigan la articulacin correspondiente. Las arterias metafisarias penetran la metfisis de huesos largos y, junto con la arteria nutricia, distribuyen sangre en la mdula sea roja y el tejido seo de las metfisis, Las arterias epifisarias entran en las epfisis de los huesos largos e irrigan la mdula sea roja, adems del tejido seo epifisario. Las venas que extraen la sangre de los huesos largos son evidentes en tres sitios: 1) una o dos venas nutricias acompaan la arteria del mismo nombre en la difisis: 2) numerosas venas epifisarias y metafisarias siguen la misma trayectoria que las arterias respectivas en las epfisis, y 3) muchas venas peristicas de pequeo calibre salen del periostio con las arterias correspondientes. Los vasos sanguneos seos son acompaados por fibras neurales. El periostio posee abundantes nervios sensoriales; algunos de ellos captan las sensaciones de dolor y son especial mente sensibles a los desgarros y las fuerzas de tensin, a lo cual se debe el intenso dolor que ocasionan las fracturas s los tu mores seos. 1. Explique la localizacin y las funciones de las arterias nutricias, el agujero nutricio, las arterias epifisarias y las peristicas.

FORMACIN DEL TEJIDO SEO

OBJETIVO Describir los pasos de la osificacin intramembranosa y la endocondral. El proceso de formacin de hueso se denomina osificacin u osteognesis. El esqueleto del embrin humano est constituido por membranas de tejido conectivo fibroso que se forman con la condensacin de tejido conectivo embrionario (mesnquima) o partes de cartlago hialino que tienen forma parecida a la de los huesos. Estos tejidos embrionarios sirven como plantillas para la osificacin subsiguiente, que se inicia durante la sexta o la sptima semana de vida posnatal y sigue uno de dos patrones. Estos dos tipos de osificacin no producen diferencias en la estructura de los huesos maduros, sino que slo se trata de distintos procesos de formacin sea. Osificacin intramembranosa; se da este nombre a la formacin directa del hueso sobre las membranas de tejido conectivo fibroso que constituyen las clulas mesenquimatosas condensadas o dentro de dichas membranas. En este caso, el hueso se forma directamente a partir del mesnquima. sin pasar primero por una etapa cartilaginosa. Osificacin endocondral es la formacin de hueso dentro del cartlago hialino. En este proceso de osificacin, las clulas mesenquimatosas se transforman en condroblastos, que producen inicialmente un modelo de hueso en cartlago hialino. Posteriormente, los osteoblastos reemplazan poco a poco el cartlago con tejido seo.

Osificacin intramembranosa
De los dos procesos de osteognesis antes descritos, la osificacin intramembranosa conlleva menos pasos. Los huesos planos del crneo y el maxilar inferior se forman de esta manera. El proceso ocurre como se expone a continuacin (fig. 06.5): 1.-Las clulas mesenquimatosas de las membranas de tejido conectivo fibroso se condensan (agrupan) en el sitio donde se desarrollar el hueso y all se diferencian, primero en clulas ostegenas y luego en osteoblastos. El lugar donde se lleva a cabo tal condensacin se llama centro de osificacin. Los osteoblastos secretan la matriz orgnica del hueso hasta quedar completamente en vueltos por sta. 2.-Luego se interrumpe la secrecin de la matriz y los osteoblastos se convierten en osteocitos, que se localizan en las lagunas y extienden sus delgadas prolongaciones citoplsmicas por canalculos que se irradian en todas direcciones. Al cabo de unos cuantos das, se depositan sales de calcio y otros minerales; la matriz se endurece o calcifica, es decir, la calcificacin es tan slo una parte del proceso de osificacin. 3.-La matriz sea se transforma en trabculas, que se fusionan para crear el hueso esponjoso. En los espacios que hay entre stas y el mesnquima crecen vasos sanguneos, a lo largo de la superficie del hueso recin formado. El tejido conectivo relacionado con los vasos sanguneos trabeculares se diferencia en mdula sea roja. 4.- En el exterior del hueso el mesnquima se condensa y transforma en periostio. Tarde o temprano, las capas superficiales esponjosas se convierten en hueso compacto, pero se

conserva el tejido esponjoso en el centro. Gran parte del hueso recin formado se remodela (o sea, se destruye y forma de nuevo), proceso que lo transforma lentamente hasta que adquiere su forma y tamao adultos.

Osificacin endocondral
La sustitucin de cartlago por hueso se denomina osificacin endocondral. Aunque la mayora de los huesos del cuerpo se forman de esta manera, este proceso se puede apreciar mejor en los ms largos, lo que se lleva a cabo de la manera siguiente (vase fig. 06.6): 1.-Desarrollo del modelo cartilaginoso. En el sitio donde se formar el hueso, las clulas mesenquimatosas se agrupan segn la forma que tendr el futuro hueso. Dichas clulas se diferencian en condroblastos, que producen una matriz cartilaginosa, de tal suerte que el modelo se compone de cartlago hialino. Adems, se desarrolla una membrana llamada pericondrio alrededor del modelo cartilaginoso. 2.-Crecimiento del modelo cartilaginoso. Cuando los condroblastos quedan ubicados en las capas profundas de la matriz cartilaginosa, se les llama condrocitos. El modelo cartilaginoso crece en sentido longitudinal por divisin celular continua de los condrocitos, acompaada de la secrecin adicional de matriz cartilaginosa. Este proceso genera un aumento de longitud que se llama crecimiento intersticial (o sea, desde dentro). En contraste, el incremento en vi grosor del cartlago se debe principalmente a la adicin de matriz en la periferia del modelo por nuevos condrblastos, los cuales evolucionan a partir del pericondrio. A este tipo de desarrollo por depsito de matriz sobre la superficie cartilaginosa se le conoce como crecimiento por aposicin. Al continuar el crecimiento del modelo cartilaginoso, se hipertrofian (aumentan de tamao) los condrocitos de su regin central, probablemente en virtud de que acumulan glucgeno para la produccin de adenosintrifosfato (ATP) y de que sintetizan las enzimas que catalizarn reacciones qumicas. Algunas de las clulas hipertrficas explotan y liberan su contenido, lo que modifica el pH de la matriz; este cambio activa la calcificacin. Otros condrocitos del cartlago en calcificacin mueren porque la matriz ya no difunde los nutrientes con rapidez suficiente. Al ocurrir esto, se forman lagunas que tarde o temprano se fusionan para formar cavidades pequeas. 3.-Desarrollo del centro de osificacin primario. Una arteria nutricia penetra en el pericondrio y en el modelo cartilaginoso en calcificacin a travs de un agujero nutricio en la regin central del modelo cartilaginoso, lo cual estimula que las clulas ostegenas del pericondrio se diferencien en osteoblastos. Estas clulas secretan, bajo el pericondrio, una lmina delgada de hueso compacto, llamada collar de matriz sea. Cuando el pericondrio empieza a formar tejido seo, se le conoce como periostio. Cerca del centro del modelo crecen capilares peristicos en el cartlago calcificado en desintegracin. El conjunto de estos vasos y sus correspondientes osteoblastos, osteoclastos y clulas de la mdula sea roja recibe el nombre de yema peristica. Al crecer en el modelo cartilaginoso, los capilares inducen el desarrollo de un centro de osificacin primario, regin en que el tejido seo sustituye la mayor parte del cartlago. Luego los osteoblastos empiezan a depositar matriz sea sobre los residuos del cartlago calcificado, con lo que se forman las trabculas del hueso esponjoso. A medida que el centro de osificacin se alarga hacia los extremos del hueso, los osteoclastos destruyen

las trabculas recin formadas. De este modo se forma la cavidad medular, en el centro del modelo, la cual se llena despus con mdula sea roja. La osificacin primaria principia en la superficie exterior del hueso y avanza hacia el interior. 4.-Desarrollo de los centros de osificacin secundarios. La difisis, que al principio era una masa slida de cartlago hialino, es reemplazada por hueso compacto, cuyo centro contiene la cavidad llena de mdula sea roja. Cuando los vasos sanguneos penetran las epfisis, se forman los centros de osificacin secundarios, por lo regular hacia el momento del nacimiento. La forma de hueso es similar a la que tiene lugar en los centros de osificacin primarios; sin embargo, se diferencia en que el tejido esponjoso persiste en el interior de las epfisis (no se forma la cavidad medular). La osificacin secundaria se inicia en el centro de las epfisis y prosigue hacia el exterior, en direccin a la superficie externa del hueso. 5.-Formacin del cartlago articular y placa epifisaria. El cartlago hialino que cubre las epfisis se convierte en cartlago articular. Durante la niez y la adolescencia, se conserva cartlago hialino entre la difisis y las epfisis, el cual se conoce como placa epifisaria y es la que permite el crecimiento longitudinal de los huesos largos. 1. Describa brevemente los principales fenmenos de la osificacin intramembranosa y la endocondral; explique las diferencias ms importantes entre estos dos procesos.

CRECIMIENTO SEO
OBJETIVO Describir la forma como los huesos aumentan de longitud y grosor y cmo regulan el crecimiento seo los nutrientes y las hormonas. Durante la niez, el grosor de lOS huesos de todo c cuerpo aumenta gracias al crecimiento por aposicin, y la longitud de los huesos largos, por la acumulacin de material seo sobre la cara diafisaria de la placa epifisaria. El crecimiento longitudinal de los huesos se interrumpe hacia los 25 aos, si bien contina su engrosamiento.

Crecimiento longitudinal
Con el fin de entender cmo se lleva a cabo el crecimiento longitudinal de los huesos, el lector deber conocer algunos detalles de la estructura de la placa epifisaria (vase la fig. 06.7). esta es una capa de cartlago hialino en la metfisis de los huesos en crecimiento y consta de cuatro zonas (vase la fig. 06.7b). 1. Zona de cartlago en reposo. Esta capa es la ms cercana a la epfisis y est formada por condrocitos pequeos y dispersos. Sus clulas no participan en el crecimiento seo (de lo cual se deriva el calificativo en reposo). En vez de ello, fijan la placa epifisaria al tejido seo de la epfisis. 2. Zona de proliferacin del cartlago. En esta zona hay condrocitos un poco ms grandes. dispuestos como pilas de monedas, los cuales se dividen para reemplazar a los que mueren en el lado diafisario de la placa epifisaria. 3. Zona de cartlago en maduracin (hipertrfico). En esta capa, los condrocitos son incluso mayores y permanecen dispuestos en columnas. El alargamiento de la difisis es

resultado de la divisin celular en la zona del cartlago en proliferacin y de la maduracin de las clulas en la zona de cartlago hipertrfico. 5. Zona de calcificacin del cartlago. La ltima zona de la placa epifisaria tiene apenas el grosor de unas cuantas clulas y consiste principalmente en condrocitos muertos, lo cual se debe a que la matriz que los rodea est calcificada. El cartlago calcificado se disuelve por accin de los osteoclastos, con invasin del rea por osteoblastos y capilares de la difisis. Los osteoblastos depositan matriz sea, que sustituye el cartlago calcificado. En consecuencia, el borde diafisario de la placa epifisaria est unido firmemente al hueso de la difisis. La actividad de la placa epifisaria constituye la nica manera en que puede aumentar la longitud de la difisis. Al crecer el hueso, los condrocitos proliferan en el lado epifisario de la placa. Nuevos condrocitos cubren los antiguos, que luego se destruyen por el proceso de calcificacin. Por tanto, hay sustitucin del cartlago por hueso en el lado diafisario de la placa. De esta forma, el grosor de la propia placa permanece relativamente constante, si bien aumenta la longitud del hueso en el lado diafisario. Las placas epifisarias se cierran entre los 18 y 25 aos de edad; es decir, dejan de dividirse las clulas del cartlago epifisario, al que sustituye hueso. La placa epifisaria se desvanece, si bien persiste una caracterstica sea llamada ltica epifisaria. La aparicin de esta ltima indica que se ha interrumpido el crecimiento longitudinal del hueso. La clavcula es el ltimo hueso en que ocurre este fenmeno. Si una fractura afecta la placa epifisaria, cuando la persona alcance la estatura adulta, el hueso fracturado puede quedar ms corto de lo normal. Ello se debe a que el dao al cartlago, que es avascular, acelera el cierre de la placa epifisaria e inhibe el crecimiento longitudinal del hueso.

Aumento de grosor
A diferencia del cartlago, que puede aumentar de grosor mediante el crecimiento por aposicin e intersticial, el dimetro o grosor de los huesos slo se incrementa con el crecimiento por aposicin (fig. 06.8): 1.- En la superficie ose las clulas peristicas se diferencian en osteoblastos, los cuales secretan fibras de colgena y otras molculas orgnicas para formar la matriz sea. Los osteoblastos quedan rodeados por la matriz s se transforman en osteocitos. Este proceso forma rebordes seos en ambos lados del vaso sanguneo peristico. Tales rebordes se agrandan con lentitud y forman un surco para el vaso sanguneo peristico. 2.- Finalmente, los rebordes se juntan y fusionan, con lo que el surco se convierte en un conducto que envuelve el vaso sanguneo. Lo que era periostio ahora se transforma en endostio, que reviste el tnel. 3.- El hueso que depositan los osteoblastos desde el endostio forma nuevas laminillas concntricas. Tal formacin avanza de dentro hacia fuera, en direccin al vaso sanguneo peristico. De esta manera, se llena el tnel y se crea una nueva osteona. 4.- Durante la formacin de la osteona, los osteoblastos que estn bajo el periostio depositan nuevas laminillas circunferenciales, con lo que aumenta el grosor del hueso. El proceso de crecimiento contina hasta que 1 vasos peristicos quedan envueltos por completo, como se describi en el paso 1.

Sin duda, el lector recuerda que mientras se deposita tejido seo en la superficie externa del hueso, los osteoclastos del endostio destruyen el tejido seo que recubre la cavidad medular; as, sta se agranda conforme aumenta el dimetro del hueso.

Factores que afectan el crecimiento seo

El desarrollo y mantenimiento de los huesos depende de la ingesta (dieta) adecuada de vitaminas y minerales, as como de la concentracin satisfactoria de ciertas hormonas. Durante el crecimiento seo se necesitan cantidades importantes de calcio y fsforo, as como cantidades menores de fluoruro, magnesio, hierro y manganeso. Se requiere vitamina C para la sntesis de la principal protena sea, la colgena, as como para la diferenciacin de los osteoblastos en osteocitos. Tambin se precisan las vitaminas K y B para la sntesis protenica, mientras que la vitamina A estimula la actividad de los osteoblastos. Durante la niez, las hormonas ms importantes que estimulan el crecimiento seo son los factores insulinoides de proliferacin, producidos por el tejido seo y el hgado. Estos factores (FIP) provocan la divisin celular en la placa epifisaria y el periostio, adems de mejorar la sntesis de las protenas necesarias para formar el nuevo hueso. A su vez, la produccin de los factores insulinoides depende de la estimulacin que ejerce la hormona del crecimiento (HC), la cual es secretada por el lbulo anterior de la hipfisis. Asimismo, para el desarrollo seo normal se requieren las hormonas (T y T que produce la glndula tiroides, as corno la insulina que se creta el pncreas. Al llegar la pubertad, los osarios en las mujeres y los testculos en los varones empiezan a secretar sus propias hormonas, llamadas esteroides sexuales: estrgenos en mujeres y andrgenos en varones. Las mujeres tienen concentraciones mucho ms altas de estrgenos y los varones, niveles mucho mayores de andrgenos, pero ellas tambin tienen concentraciones bajas de andrgenos, y ellos, de estrgenos. Lo anterior se debe a que las glndulas suprarrenales de personas de uno y otro gneros producen andrgenos, adems de que otros tejidos, como el adiposo, pueden convertir los andrgenos en estrgenos. En la fase inicial, los esteroides sexuales dan origen al crecimiento repentino o acelerado durante la adolescencia. Por aadidura, los estrgenos fomentan los cambios en el esqueleto que son caractersticos de las mujeres, por ejemplo, el ensanchamiento de la pelvis. A fin de cuentas, los esteroides sexuales, en particular los estrgenos en ambos gneros, interrumpen el crecimiento en las placas epifisarias. En dicho punto, cesa el alargamiento de los huesos. Por lo regular, el crecimiento seo longitudinal se completa en las mujeres antes que en los varones, debido a que su concentracin de estrgenos es ms alta.

APLICACIN CLINICA
Anormalidades hormonales que afectan la estatura d Anormalidades hormonales que afectan la estatura La secrecin excesiva o deficiente de las hormonas que regulan el crecimiento seo normal ocasiona que un individuo alcance una estatura anormalmente baja o alta. Durante la niez, la secrecin excesiva de HC provoca gigantismo, un trastorno en el que la persona alcanza estatura y peso corporal mucho mayores que lo normal, mientras que la secrecin deficiente de estas hormonas o la de las tiroideas es causa de estatura baja. Los estrgenos interrumpen el crecimiento en las placas epifisarias, de modo que

los sujetos de ambos gneros que carecen de ellos o de receptores celulares de esta hormona crecen ms de lo normal. 1. 2. 3. 4. Describa las zonas de la placa epifisaria y sus funciones. Explique de qu manera aumenta el grosor o dimetro de los huesos. En qu radica la importancia de la lnea epifisaria? Por qu son importantes los nutrientes y las hormonas para el crecimiento seo?

HUESOS Y HOMEOSTASIS
OBJETIVOS Describir los procesos que participan en la remodelacin sea. Describir la secuencia de fenmenos en la reparacin de una fractura. La renovacin de los huesos persiste incluso despus de que alcanzan el tamao y la forma correspondientes al adulto. La remodelacin sea es un proceso continuo en que los osteoclastos excavan pequeos tneles en el tejido seo antiguo y luego los osteoblastos reconstruyen el tejido destruid El ciclo completo de remodelacin sea puede requerir nica mente dos o tres meses o durar mucho ms, lo cual depende de la parle del esqueleto en que ocurra. Por ejemplo, en la porcin distal del hueso del muslo (fmur), la remodelacin completa tiene lugar cada cuatro meses. En condiciones normales, la remodelacin sin e para dos propsitos: renovar el tejido seo antes de que se deteriore y redistribuir la matriz sea a lo largo de las lneas de esfuerzo mecnico. Asimismo, es el pro ceso por el que sanan los huesos lesionados. La destruccin de la matriz por los osteoclastos se denomina resorcin sea. En este proceso, los osteoclastos se adhieren firmemente a la superficie sea en el endostio o el periostio y forman un sello impermeable en los lmites de su borde arrugado (fig. 06.2). Despus, liberan enzimas lisosmicas, que digieren protenas y varios cidos en la bolsa sellada. Las enzimas digieren las fibras de colgena y otras sustancias orgnicas, mientras que los cidos disuelven los minerales seos. Varios osteoclastos, que trabajan en forma con junta, excavan un pequeo tnel en el hueso antiguo. Las protenas y minerales degradados de la matriz, principalmente calcio y fsforo, entran en los osteoclastos por endocitosis, cruzan la clula en vesculas y salen por exocitosis en el extremo opuesto hacia el borde arrugado. os productos de a resorcin sea, que ahora estn en el liquido intersticial, se difunden a los capilares sanguneos cercanos, Una vez que se ha efectuado la resorcin de una pequea rea de hueso, los osteoclastos la dejan los osteoblastos entran en escena para reconstruir el tejido seo en esa rea. A fin de lograr la homeostasis en los huesos, la actividad de resorcin sea de los osteoclastos debe estar en equilibrio con la formacin de hueso por los osteoblastos. Si estos ltimos forman demasiado tejido seo, los huesos se vuelven anormalmente pesados y gruesos. Adems, su calcificacin excesiva hace que se formen protuberancias gruesas, llamadas espolones, que interfieren los movimientos articulares. A la inversa, una prdida muy grande de calcio o una formacin inadecuada de tejido nuevo debilita el tejido seo. El control de crecimiento y de remodelacin sea son fenmenos complejos que no han sido comprendidos por completo. En ambos participan algunas hormonas que Se

encuentran en la circulacin, a como las sustancias producidas localmente. Los esteroides sexuales retrasan la resorcin de hueso antiguo y estimulan la formacin de hueso nuevo. Un medio por el que los estrgenos de la resorcin por estimulacin de la apoptosis de los osteoclastos. La hormona paratiroidea es una de las que regulan la remodelacin y lo mismo hace la vitamina D activada; adems, influyen en la concentracin sangunea de calcio (fig. 06.11).

Fracturas y reparacin de huesos.

Se denomina fractura a toda rotura de un hueso. A distintos tipos de fracturas se les dan denominaciones que reflejan su gravedad, la forma o la posicin de la lnea donde se rompi el hueso e incluso el nombre del mdico que las describi originalmente. Entre los tipos ms comunes estn los siguientes (fig. 06.9): Fractura abierta (compuesta): los extremos fracturados sobresalen por la piel (fig. 06.9a). A la inversa, una fractura cerrada (sencilla) no perfora el tegumento. Fractura conminuta: el hueso se astilla en el sitio del impacto y quedan pequeos fragmentos seos entre los dos principales (fig. 06.9b). Fractura en tallo verde: lesin parcial en la que un lado del hueso se rompe y el otro slo se dobla; ocurre nica mente en nios, cuyos huesos no estn osificados por completo (fig. 06.9c). Fractura impactada: es cuando un extremo de hueso fracturado se desplaza con fuerza en el interior del otro (fig. 06.9d). Fractura de Pott: lesin del extremo dista! del hueso ex terno de la pierna (peron), en la cual ocurre lesin grave de la articulacin tibioastragalina (fig.06.9e). Fractura de Colles: lesin del extremo distal del hueso externo del antebrazo (radio) con desplazamiento posterior del fragmento distal (fig. 06.9f).

En algunos casos, un hueso se fractura sin romperse de manera visible. Por ejemplo, una fractura por esfuerzo es un conjunto de fisuras microscpicas en el hueso, que se forman sin que haya signos de lesin a otros tejidos. En adultos saludables, estas roturas se deben a actividades extenuantes repetidas, como correr, saltar o realizar ejercicios aerbicos. Tambin ocurren a raz de enfermedades que alteran la mineralizacin sea normal, como la osteoporosis (que se tratar ms adelante). Alrededor de 25% de las fracturas por es fuerzo se producen en la tibia. La reparacin de las fracturas seas se realiza en los pasos siguientes (fig. 06.10). 1.-Formacin de hematoma por fractura. Como resultado de la lesin, se rompen los vasos sanguneos que cruzan la lnea de fractura, incluso los del periostio, las osteonas (sistemas de Havers), la cavidad medular y los conductos perforantes (de Volkmann). Al salir la sangre de los vasos sanguneos rotos, se forma un cogulo en trono del sitio de la lesin, al cual se le llama hematoma por fractura; por lo comn se forma en lapso de seis a ocho horas despus de ocurrido el trastorno. Al formarse el hematoma se interrumpe la circulacin de sangre hacia el rea, de modo que las clulas seas del sitio de fractura mueren. El hematoma sirve como punto central para el arribo de otras clulas. La necrosis de clulas seas, que liberan desechos adicionales, provoca una respuesta: la zona se inflama e hincha. En el cogulo crecen capilares sanguneos, mientras que los fogocitos (neutrfilos y macrfagos) y osteoclastos empiezan a

eliminar el tejido muerto o daado en el hematoma por fractura y rea circundante. Esta etapa puede durar varias semanas. 2.-Formacin del callo fibrocartilaginoso. La infiltracin de nuevos capilares en el hematoma de la fractura ayuda a que se organice el tejido de granulacin (vase el captulo 4), al que se conoce como procallo. Luego, los fibroblastos capilares en el hematoma de la fractura ayuda a blastos y clulas ostegenas del periostio, el endostio y la mdula sea roja invaden el procallo. Los fibroblastos producen fibras de colgena, que ayudan a conectar los extremos rotos del hueso, Los fagocitos continan su tarea de eliminacin de desechos celulares. En las reas de tejido seo avascular saludable, las clulas ostegenas se convierten en condroblastos y empie7an a formar fibrocartlago. Por ltimo, el procallo se transforma en callo fibrocartilaginoso, que es una masa de tejido de reparacin y une los extremos rotos de los huesos. Esta etapa dura unas tres semanas. 3.-Formacin dci callo seo. En las reas ms cercanas al tejido seo sano y bien vascularizado, las clulas ostegenas se transforman en osteoblastos, que inician la formacin de trabculas de hueso esponjoso; stas unen las porciones viva y muerta de los fragmentos seos de la fractura. Con el paso del tiempo, el fibrocartlago se convierte en tejido esponjoso y constituye lo que se conoce como callo seo. Esta etapa tarda de tres a cuatro meses. 4.-Remodelacin del hueso. La fase final de la reparacin de fracturas es la remodelacin sea del callo. Los osteoclastos resorben gradualmente las porciones necrosadas de los fragmentos originales de la fractura y el hueso esponjoso es reemplazado por tejido seo compacto en la periferia de la fractura. A veces, el proceso de reparacin es tan completo que la lnea de rotura resulta indetectable, incluso en radiografas. Sin embargo, puede persistir un rea engrosada en la superficie del hueso, como signo de una fractura que ha sanado. Aunque los huesos tienen riego sanguneo abundante, el proceso curativo de fracturas puede tardar meses. El calcio y el fsforo necesarios para fortalecer y endurecer el nuevo tejido seo se depositan de manera gradual, adems de que las clulas seas por lo general crecen y se reproducen con lentitud. Por aadidura, el flujo sanguneo sufre alteracin temporal en los huesos lesionados, lo cual es una de las principales causas de la dificultad para que sanen huesos que han sufrido fracturas graves.

APLICACIN CLNICA
Tratamiento de fracturas El tratamiento de estas lesiones vara segn la edad de la persona, el tipo de fractura y el hueso afecta do. Sus objetivos finales consisten en efectuar la realineacin anatmica de los fragmentos seos, inmovilizarlos para mantener dicha realineacin y restaurar tas funciones. Para que se unan los fragmentos de fractura, deben quedar alineados, proceso que se denomina reduccin, adems de quedar inmovilizados durante el tiempo necesario para que se complete la curacin. En la reduccin cerrada, los extremos fracturados del hueso se alinean por manipulacin externa, sin penetrar la piel. En la reduccin abierta, dichos extremos se alinean por un procedimiento quirrgico en que

se colocan dispositivos de fijacin interna, como tornillos, placas, clavos, varillas y alambres. Despus de este procedimiento, el hueso fracturado puede mantenerse inmovilizado mediante un vendaje enyesado o elstico, un cabestrillo, una frula, un dispositivo de fijacin externa o una combinacin de estos dispositivos.

Funcin de los huesos en la homeostasis del calcio

OBJETIVO Describir la funcin de los huesos en la homeostasis del calcio. Los huesos constituyen el principal reservorio de calcio en el cuerpo humano, ya que almacenan 9900 del total de este elemento en el cuerpo humano. El control de la concentracin de calcio en la sangre se logra al regular la velocidad de resorcin de este elemento de los huesos hacia la sangre y la transferencia de calcio sanguneo a los huesos. La mayora de las funciones de las clulas nerviosas depende de las con concentraciones adecuadas de iones calcio (Ca2+). Adems, numerosas enzimas utilizan estos iones como cofactor (una sustancia necesaria para que ocurra una reaccin enzimtica) y tambin se precisan para la coagulacin sangunea. Por tales razones, la concentracin plasmtica de los iones calcio es, bajo control estricto, de 9 a 11 mg/lOOml. Es posible que incluso cambios mnimos en la concentracin de iones calcio fuera de tales lmites resulten mortales: si el nivel srico de este elemento es muy alto, el corazn puede dejar de latir (paro cardiaco); en cambio, si disminuye en forma excesiva es probable que se detenga la respiracin (paro respiratorio). La funcin de los huesos en la homeostasis del calcio consiste en amortiguar sus cambios de concentracin en el plasma sanguneo al liberar iones calcio hacia la sangre cuando disminuyen tales valores y absorberlos si aumentan. Estas variaciones se realizan bajo control hormonal. El factor ms importante en la regulacin del intercambio de iones calcio entre la sangre y los huesos es la hormona paratiroidea (HPT), que secretan las glndulas paratiroides (vase la Fig. 018.13). La secrecin de HPT de pende de varios sistemas de retroalimentacin negativa que ajustan la concentracin sangunea de los iones calcio; as, cuando algn estmulo la hace disminuir, las clulas (receptores) de las paratiroides detectan el cambio (Fig. 06.11). El centro de regulacin es el gen de la HPT que se localiza en el ncleo de las clulas paratiroideas. El aumento cclico de los niveles de AMF (adenosinmonofosfato o monofosfato de adenosina) en el citosol constituye una seal de entrada a dicho centro de control. El AMF cclico acelera las reacciones que activan el gen de la HPT, aumenta la velocidad de sntesis de esta hormona y como resultado se libera ms HPT a la sangre (seal de salida); esta hormona incrementa el nmero y la actividad de los osteoclastos (efectores), lo que a su vez acelera el ritmo de la resorcin sea. Con la consecuente liberacin de iones calcio (y fosfato) de los huesos al plasma sanguneo aumenta la concentracin plasmtica de este elemento e la normaliza. Otra hormona brinda cierta contribucin a la homeostasis del calcio en la sangre, gracias a su efecto en los huesos. Cuando la concentracin de calcio en la sangre es mayor de lo normal, las clulas parafoliculares de la glndula tiroides secretan calcitonina (CT), hormona que inhibe la actividad de los osteoclastos, acelera la captacin de los iones calcio sanguneos en los huesos y apresura el depsito de este elemento en los propios huesos. El resultado final es que la CT promueve la formacin (le hueso y disminuye

los niveles de calcio en la sangre. No obstante tales efectos, an no se sabe a ciencia cierta cul es la funcin de la calcitonina en la homeostasis normal del cal cio, dado que su concentracin puede reducirse a cero o alcanzar niveles excesivos sin que aparezcan sntomas clnicos. 1. Defina remodelacin sea y describa las funciones de los osteoblastos y osteoclastos en dicho proceso. 2. Defina el concepto de fractura y describa brevemente los cuatro pasos de la reparacin de fracturas. 3.De que manera las hormonas regulan la homeostasis del calcio?

EJERCICIO Y TEJIDO SEO

OBJETIVO Describir los efectos del ejercicio fsico y los es fuerzas mecnicos en el tejido seo. Dentro de ciertos lmites, los huesos pueden modificar su resistencia en respuesta a cambios en los esfuerzos mecnicos. Cuando el tejido seo es sometido a stos, inicia un proceso de adaptacin para adquirir ms resistencia mediante mayor depsito de sales minerales y produccin de fibras de colgena. Los esfuerzos mecnicos producen otro efecto que consiste en aumentar la produccin de calcitonina, hormona que inhibe la resorcin sea. Cuando no hay tales esfuerzos, los huesos no se remodelan de manera norma] porque la resorcin supera la formacin sea. La falta de esfuerzos mecnicos debilita los huesos por efecto de la desmineralizacin (prdida de minerales seos) y la reduccin del nmero de fibras de colgena. Los principales esfuerzos mecnicos que actan sobre los huesos son producto de la contraccin de los msculos y de la fuerza de gravedad. Cuando una persona queda recluida al lecho o tiene un vendaje envesado para proteger un hueso fracturado, disminuye la resistencia de sus huesos no sometidos a esfuerzo. Los astronautas tambin pierden masa sea en virtud de la microgravedad que hay en las naves espaciales. En ambos casos, la prdida de tejido seo puede ser impresionante (hasta de l % semanal). Por el contrario, los huesos de deportistas, sometidos a esfuerzos muy intensos y repetitivos, son mucho ms robustos que los dc personas que no ejercitan su cuerpo. Las actividades que conllevan apoyo de peso, como la caminata o el levantamiento de pesas modera do, ayudan a conservar y aumentar la masa sea. En aos recientes se ha comprobado que los adolescentes y adultos jvenes deben realizar un programa regular de ejercicios de apoyo de peso antes del cierre de las placas epifisarias. Esto sirve para conservar la masa sea total antes de su reduccin Inevitable con el envejecimiento. Incluso los ancianos pueden fortalecer los huesos al practicar ejercido con frecuencia.

1. Diga qu tipos de esfuerzo mecnico son tiles para fortalecer el tejido seo.

ANATOMA D E L DESARROLLO DEL SISTEMA ESQUELTICO

OBJETIVO Describir el desarrollo dc sistema esqueltico y de las extremidades. Como antes de expuso, tanto la osificacin intramembranosa como la endocondral se inician cuando las clulas mesenquimatosas, que son clulas de tejido conectivo derivadas del mesodermo, migran al rea donde ocurrir la formacin de un hueso. En algunas estructuras esquelticas, las clulas mesenquimatosas se transforman en condroblastos, que forman el cartlago. En otras, se convierten en osteoblastos, los cuales dan origen al tejido seo por osificacin intra membranosa o endocondral. El anlisis del desarrollo del esqueleto brinda una oportunidad excelente para comentar el de las extremidades. stas aparecen hacia la quinta semana como una pequea protuberancia a los lados del tronco, llamadas primordios de las extremidades (fig.06.12a). Consisten en masas de mesodermo genrico cubiertas con ectodermo. En este punto, las futuras extremidades tienen un esqueleto mesenquimatoso y parte de la masa del mesodermo que envuelve los huesos en desarrollo se transformar en los msculos esquelticos de las propias extremidades. Hacia la sexta semana, los primordios de las extremidades presentan un rea ms angosta en su porcin media. Dicha constriccin delimita segmentos distales de los primordios: la placa de la mano en los primordios de las extremidades superiores y la placa del pie en los de las extremidades inferiores (fig. 06.12b). Dichas placas constituyen la forma inicial de las manos y los pies, respectivamente. En esta etapa de desarrollo de las extremidades, el esqueleto es cartilaginoso. Hacia la sptima semana (fig. 06.12c), los brazos, los antebrazos y las manos son distinguibles en los primordios de las extremidades superiores y los muslos, las pantorrillas y los pies son apreciables en los de las extremidades inferiores. Se ha iniciado la osificacin endocondral. Al llegar la octava semana (Fig. 06.12d) ya se notan los hombros, los codos y las muecas, por lo que ya resulta adecuado llamar extremidades superiores a estos primordios extremidades inferiores a los que se encuentran en la parte caudal. EJ notocordio es un cilindro flexible de mesodermo que define la lnea media del embrin y tambin le confiere parte de su rigidez. Su posicin corresponde al rea donde se desarrollar la columna vertebral. Al formarse las vrtebras, el notocordio queda rodeado por los cuerpos vertebrales en desarrollo. pero al final desaparece, excepto ciertos residuos que persisten, como el ncleo pulposo de los discos intervertebrales (vase la fig. 07.16). 1. Describa cundo y cmo se desarrollan las extremidades.

ENVEJECIMIENTO Y TEJIDO SEO

OBJETIVO Describir los efectos del envejecimiento en el tejido seo.

Del nacimiento a la adolescencia, el cuerpo produce ms tejido seo que el que pierde con la remodelacin. En adul tos jvenes, la formacin y resorcin seas tienen ritmo casi idntico. Al disminuir la concentracin de esteroides sexuales durante la edad madura, sobre todo en mujeres post menopusicas, se reduce la masa sea porque la resorcin es mayor que la formacin de hueso. En la edad avanzada, la prdida de hueso por resorcin ocurre con mayor rapidez que la formacin de tejido seo. Generalmente, los huesos son ms pequeos y tienen menor masa en las mujeres que en los varones, de modo que el desgaste de masa sea por lo regular tiene mayores efectos adversos en ellas. El envejecimiento causa dos efectos principales en el tejido seo: reduce su masa y los hace ms frgiles. La disminucin del volumen se debe a que la matriz sea pierde calcio y otros minerales (desmineralizacin). Dicha merma generalmente principia a los 30 aos en las mujeres, se acelera I1SUC11O 1IOCIU lOS 45 aos, conforme disminuye la concentracin de estrgenos, y contina hasta que la prdida de calcio en los huesos es de casi 30% a los 70 aos. Al iniciarse este proceso, las mujeres tendrn 8% de disminucin de su masa sea cada 10 aos. En los varones es comn que la merma de calcio se inicie hasta despus de los 60 aos y que pierdan 3% de la masa sea por cada dcada que pasa. La prdida de calcio de los huesos es uno de los problemas en la osteoporosis (un trastorno que se describir ms adelante). El segundo efecto principal del envejecimiento en el sistema esqueltico (la fragilidad) se debe a la disminucin de la sntesis de protenas, que reduce la porcin orgnica de la matriz sea, en particular las fibras de colgena, que confieren a los huesos la resistencia a la tensin. En consecuencia, los minerales inorgnicos constituyen un porcentaje cada vez mayor de la matriz sea. La prdida de resistencia a la tensin hace que los huesos se vuelvan muy frgiles y propensos a fracturas. En algunos ancianos, se desacelera la sntesis de fibras colgenas, en parte a causa de la menor produccin de hormona del crecimiento. Adems de la mayor susceptibilidad a las fracturas, la prdida de masa sea provoca deformidades, dolor, rigidez, disminucin de estatura y cada de los dientes. 1. Qu es la desmineralizacin y cules son sus efectos en el funcionamiento de los huesos? 2. Qu cambios ocurren en la porcin orgnica de la matriz sea con el envejecimiento?

TRANSTORNOS: DESEQUILIBRIOS HOMEOSTSICOS

OSTEOPOSOSIS El termino osteoporosis significa literalmente enfermedad de huesos porosos (vase la figura 06.13). El problema bsico en este trastorno Consiste en que la resorcin sea se realiza a ritmo ms acelerado que la formacin de hueso. En gran parte, ello se debe a la reduccin del calcio corporal; es decir, el organismo absorbe de los alimentos cantidades menores de este elemento que las que elimina en la orina, la materia fecal y el sudor. La masa sea disminuye a tal punto que los huesos se fracturan, en muchos casos de manera espontnea, al realizar cualquier esfuerzo mecnico cotidiano. Por ejemplo, el simple hecho de sentarse con demasiada rapidez puede ocasionar una fractura de cadera. En Estados Unidos de Amrica, la osteoporosis causa ms de un

milln de fracturas anuales, principalmente en caderas, muecas y vrtebras. Esta enfermedad afecta todo el sistema esqueltico. Adems de las fracturas, ocasiona disminucin del tamao de las vrtebras y de la estatura, encorvamiento y dolor seo. En Estados Unidos de Amrica, ms de 30 millones de personas sufren este trastorno, el cual afecta sobre todo a sujetos de edad madura y ancianos, que son mujeres en 80% de los casos. Ellas lo padecen ms que los varones por dos razones: sus huesos tienen menor masa que los del hombre y la produccin femenina de estrgenos disminuye considerablemente con la menopausia, mientras que en los varones la secrecin de testosterona, el principal andrgeno, se reduce en forma gradual y leve. Adems del gnero, otros factores de riesgo son los antecedentes familiares de la enfermedad, ser descendiente de europeos o asiticos, tener complexin corporal delgada o pequea, modo de vida sedentario, tabaquismo, dieta baja en calcio o vitamina D, tomar mas de medio litro de bebidas alcohlicas al da, as como el consumo de ciertos medicamentos. En mujeres postmenopusicas, e tratamiento de la osteoporosis puede consistir en la administracin de estrgenos en dosis bajas o la reposicin hormonal (con una combinacin de estrgenos y progesterona, que es otro esteroide sexual). Dicha teraputica ayuda a combatir la osteoporosis, pero tambin aumenta el riesgo de cncer mamario en las mujeres. Afortunadamente se cuenta con el raloxifeno, un frmaco que produce en los huesos los mismos efectos benficos que los estrgenos, pero no incrementa el riesgo de cncer mamario. El alendronato es otro frmaco no hormonal que bloquea la resorcin sea por los osteoclastos y tambin se usa para tratar la osteoporosis. Quizs el aspecto ms importante sea la prevencin. El consumo adecuado de calcio y el ejercicio con apoyo del peso corporal antes de la vejez resultan ms benficos para las mujeres que los medicamentos y complementos de calcio cuando se llega a dicha edad.

RAQUITISMO Y OSTEOMALACIA
El raquitismo y la osteomalacia son padecimientos en los cuales no hay calcificacin de los huesos. Aunque se produce la matriz sea, no se depositan sales de calcio; como resultado, los huesos adquieren consistencia suave o ahulada y se deforman con facilidad. El raquitismo afecta los huesos en crecimiento de los nios. Con este trastorno no se osifica el tejido seo recin formado en las placas epifisarias, por lo que es comn que las piernas se comben y se produzcan otras deformidades en el crneo, la caja torcica y la pelvis. En el caso de la osteomalacia, tambin llamada raquitismo del adulto, no se calcifica el hueso recin formado durante la remodelacin. Este padecimiento ocasiona dolor y sensibilidad seos de grado variable, sobre todo en la cadera y las piernas. Tambin pueden ocurrir fracturas seas con traumatismos leves.

TERMINOLOGA MDICA
Osteoartritis. Degeneracin del cartlago articular, a tal grado que los extremos de los huesos se tocan; la friccin resultante entre los huesos agrava el padecimiento. Por lo regular ocurre en edad avanzada.

Osteomielitis. Infeccin sea caracterizada por fiebre alta, sudacin, escalofros, dolor, nusea, formacin de pus. edema y calor sobre el hueso afectado, as como rigidez (le los msculos que recubren los huesos. A menudo es ocasionada por bacterias, en particular Staphylococcus aureus. Los microbios suelen llegar a los huesos desde el exterior del cuerpo (a travs de fracturas abiertas, heridas penetrantes o procedimientos quirrgi cos ortopdicos) desde otros sitios de infeccin en el cuerpo (abscesos dentales o infecciones por quemaduras, de las vas urinarias o respiratorias superiores) por la sangre e infecciones de tejidos suaves adyacentes (como ocurre en personas con diabetes mellitus). Osteopenia. Disminucin de la masa sea debido a que la velocidad de formacin del hueso se reduce hasta niveles insuficientes para compensar la resorcin sea normal; la osteoporosis constituye un ejemplo de este tipo de trastorno. Sarcoma ostegeno. Cncer de los huesos que afecta principalmente los osteoblastos y se desarrolla generalmente en adolescentes, durante la fase de crecimiento acelerado. Los sitios ms comunes son las metfisis de huesos del muslo (fmur), la pantorrilla (tibia) y el brazo (hmero). Las metstasis ms frecuentes ocurren en los pulmones; el tratamiento consiste en administrar quimioterapia con varios frmacos y extirpar el tumor maligno o en amputar la extremidad.

GUA DE ESTUDIO
INTRODUCCIN (p. 164) 1. Los huesos estn formados por varios tejidos: tejido seo o hueso, cartlago, tejidos conectivos densos, epitelio, diversos tejidos generadores de clulas sanguneas, as corno tejidos adiposo s nervioso. 2. El conjunto de huesos y cartlagos del cuerpo constituye el esqueleto o sistema esqueltico. FUNCIONES DEL SISTEMA ESQUELTICO (p. 164) 1. Sus funciones consisten en brindarle sostn al cuerpo, proteger los rganos internos, realizar movimientos, almacenar y liberar minerales, producir las clulas sanguneas y almacenar triglicridos.

ESTRUCTURA DE LOS HUESOS (p. 165) 1. Las partes de un hueso largo caracterstico son difisis, epfisis proximal y distal, metfisis, cartlago articular, periostio, cavidad medular mdula sea) y endostio. HISTOLOGA DEL TEJIDO SEO (p. 166) 1. El tejido seo consta de clulas muy separadas y rodeadas por grandes cantidades de matriz. 2. Los cuatro tipos principales de clulas en el tejido seo son las ostegenas, los osteoblastos, los osteocitos y los osteoclastos. 3. La matriz sea contiene sales minerales en abundancia (especialmente, hidroxiapatita, as como fibras de colgena. 4. El tejido seo compacto consiste en osteonas (sistemas de Havers) con poco espacio entre ellas.

5. El tejido seo compacto se encuentra sobre el tejido seo esponjoso en las epfisis compone la mayor parte de la difisis. Desde el punto de vista fisiolgico, brinda proteccin, sostn e resistencia a los huesos. 6. El humo esponjoso no contiene osteonas, sino que est formado por trabculas que rodean numerosos espacios llenos de medula sea reja. 7. El hueso esponjoso constituye la mayor parte de la estructura de huesos cortos, planos e irregulares. as como las epfisis de lo huesos largos. Desde el punto de vista fisiolgico, las trabculas del tejido seo esponjoso proporcionan resistencia a lo largo de las lneas de esfuerzo, contienen protegen la medula sea roja, adems de brindar mayor ligereza a 1o huesos para facilitar los movimientos. VASOS SANGUNEOS Y NERVIOS DE LOS HUESOS (p. 169) 1. Los huesos largos reciben sangre a trasvs de arterias peristicas. nutrientes y epifisarias; adems, tienen senas que completan la circulacin. 2. En los huesos, los nervios siguen el mismo trayecto que los vasos sanguneos. El periostio tiene abunda fibras sensoriales. FORMACIN DEL TEJIDO SEO (p. 170) 1. Los huesos se forman mediante un proceso llamado osificacin (u osteognesis), que se inicia cuando las clulas mesenquimatosas se transforman en clulas ostegenas. Estas ultimas se dividen y dan origen a clulas que se diferencian en osteoblastos y osteoclastos. 2. Durante la sexta o sptima semanas de vida embrionaria principia la osificacin que comprende dos fases: la intramembranosa a la endocondral: stas sustituyen el tejido conjunto o preexistente por hueso. 3. La osificacin intramembranosa tiene lugar en membranas de tejido conjuntivo o fibroso. 4. La osificacin endocondral ocurre en un modelo (o plantilla) de cartlago hialino. El centro de osificacin primario de un hueso largo est en la difisis. El cartlago degenera y deja espacios que se fusionar para formar la cavidad medular. Los osteoblastos secretan matriz sea. A continuacin, tiene lugar la osificacin en las epfisis, donde el tejido seo sustituye al cartlago, excepto en la placa epifisaria. CRECIMIENTO SEO (p 173) 1. La placa epifisaria consta de cuatro zonas: dc esposo, da proliferacin, de maduracin y de calcificacin. 2. La longitud de la difisis aumenta gracias a la actividad de la placa epifisaria. 3. El grosor o dimetro de los huesos se incrementa porque los osteoblastos aaden tejido seo nuevo alrededor de la superficie externa del hueso (crecimiento por aposicin). 4. Los minerales (en especial el calcio y el fsforo), junto con las vitaminas (C, K y B son necesarios para el desarrollo y mantenimiento de los huesos. Los factores de proliferacin insulinoides, la hormona del crecimiento, las hormonas tiroideas, la insulina, los estrgenos y los andrgenos estimulan dicho pro ceso. En contraste, los esteroides sexuales, sobre todo los estrgenos, lo interrumpen en las placas epifisarias. HUESOS Y HOMEOSTASIS (p. 176) 1. La remodelacin constituye un proceso continuo en el que los osteoclastos excavan pequeos tneles en el tejido seo antiguo y despus los osteoblastos lo reconstruyen.

2. En la resorcin sea, los osteoclastos liberan enzimas y cidos que degradan las fibras de colgena y disuelven las sales minerales. 3. Los esferoides sexuales desaceleran la resorcin del tejido seo antiguo y promueven la formacin de nuevo. Dicho efecto desacelerado ocurre porque los estrgenos estimulan la apoptosis de los osteoclastos. 4. Una fractura es cualquier rotura de un hueso. 5. La reparacin de fracturas conlleva la formacin del hematoma de fractura, del callo fibrocartilaginoso y del callo seo, as como la remodelacin sea. 6. Los tipos de fracturas son: cerradas (simples), abiertas (compuestas), conminutas, en tallo verde, impactadas, de esfuerzo, de Pott y de Colles. 7. Los huesos constituyen el principal reservorio de calcio en el cuerpo. 8. La hormona paratiroidea (HPT), que secretan las glndulas paratiroides, aumenta la concentracin de Ca2+ en la sangre, mientras que la calcitonina (CT) de la glndula tiroides puede disminuir tales niveles. EJERCICIO Y TEJIDO SEO (p. 180) 1. Los esfuerzos mecnicos mejoran la resistencia de los huesos al incrementar la formacin de depsitos de sales minerales y la produccin de fibras de colgena. 2. Cuando una persona no realiza esfuerzos mecnicos sus huesos se debilitan como resultado de la desmineralizacin y la disminucin de las fibras de colgena. ANATOMA DEL DESARROLLO DEL SISTEMA ESQUELTICO (p. 181) 1. Los huesos se forman a partir del mesodermo por osificacin intramembranosa o endocondral. 2. Los miembros se desarrollan a partir de los primordios de las extremidades, que constan de mesodermo y ectodermo. ENVEJECIMIENTO Y TEJIDO SEO (p. 181) 1. El principal efecto del envejecimiento consiste n la prdida del calcio de los huesos, lo cual puede causar osteoporosis. 2. Otro efecto es la menor produccin de protenas en la matriz sea (en su mayor parte, fibras de colgena), lo cual hace que los huesos se vuelvan ms frgiles y, con ello, ms propensos a las fracturas.

Complete las siguientes afirmaciones: 1. de los huesos depende de las sales minerales cristalizadas, mientras que las fibras de colgena y otras molculas orgnicas proporcionan a los huesos. 2. El tejido seo compacto se compone de , mientras que el tejido seo esponjoso consiste en: 3. La osificacin endocondral es la formacin de hueso en , al tiempo que la osificacin intramembranosa consiste en su formacin directamente a partir de 4. La hormona que desempea la funcin ms importante en el intercambio de iones calcio entre la sangre y los huesos es la:

5. Relacione las columnas: (a) espacio dentro de la difisis de los huesos que contiene mdula sea roja o amarilla, segn la edad del individuo ____(b) tejido de almacenamiento de triglicridos ____(c) tejido hemopoytico ____(d) capa delgada de cartlago hialino que cubre los extremos de los huesos don de stos forman una articulacin ____(e) extremos distal y proximal de los huesos ____(f) porcin principal de los huesos, cilndrica y alargada ____(g) en los huesos en desarrollo, regin donde se halla la placa de crecimiento ____(h) membrana resistente que rodea la superficie sea donde no hay cartlago ____( i )revestimiento del interior de un hueso ____( j ) residuo de la placa epifisaria activa; signo que indica la interrupcin del crecimiento longitudinal de un hueso seo

(1) cartlago articular (2) endostio (3) cavidad medular (4) difisis (5) epfisis (6) metfisis (7) periostio (8) mdula sea roja (9) mdula sea amarilla (10) lnea epifisaria

Falso o verdadero: 6. La actividad de la placa epifisaria es el nico mecanismo por el que puede aumentar la longitud de la difisis. 7. Dentro de ciertos lmites, los huesos tienen la capacidad de modificar su resistencia en respuesta a los esfuerzos mecnicos, de tal suerte que al ser sometidos a ellos se vuelven ms fuertes porque reducen la formacin de depsitos de sales minerales y la produccin de fibras de colgena. 8. Relacione las dos columnas: (a) pequeos espacios entre las laminillas que contienen osteocitos (h) conductos perforantes que penetran en el hueso compacto, con tienen vasos sanguneos, linfticos y los nervios del periostio (c) reas entre las osteonas (d) unidad microscpica de tejido seo compacto (e) conductos diminutos y llenos de lquido extracelular, que comunican las lagunas entre s y con los conductos de Havers (f) conductos de trayecto longitudinal en los huesos, que comunican los vasos sanguneos y nervios con los osteocitos (g) red irregular de columnas delgadas de hueso, que hay en el tejido seo esponjoso (h) anillos de matriz calcificada y endurecida alrededor de los conductos de Havers (i) abertura de la difisis de los huesos por la cual penetran arterias al interior de los propios huesos (j) capa de cartlago hialino en el rea que est entre la difisis y el extremo de un hueso en crecimiento (1) lagunas (2) conductos de Volkmann

(3) conductos de Havers (4) laminillas concntricas (5) placa epifisaria (6) trabculas (7) laminillas intersticiales (8) canalculos (9) agujero nutricio (10) osteona Escoja la respuesta adecuada para las siguientes preguntas: 9. ;Cuales de las siguientes son funciones del tejido seo y del sistema esqueltico? 1)sostn; 2) excrecin; 3) participacin en los movimientos; 4) homeostasis mineral, y 5)produccin de clulas sanguneas. (a) 1,2 y 3; (b) 2,3 y 4; (e) 3,4 y 5; (d) 1,3,4 y 5; (e) 2,3, 4y 5 10. Cules de las afirmaciones siguientes son verdaderas? 1) Las clulas ostegenas se transforman directamente en osteoclastos, 2) las clulas ostegenas son clulas madre no especializadas. 3) los osteoblastos forman hueso. 4) los osteocitos son las principales clulas del tejido seo. 5) los osteoclastos se encargan de la resorcin sea. 6) Los osteoblastos mantienen las actividades celulares cotidianas del tejido seo. (a) 1,2,4,5 y 6; (b) 2,3,4 y 5; (c) 1,3,5 y 6; (d) 2,4 y 6; (e) 1,2,4,5 y 6. 11. Cul de las afirmaciones siguientes e verdadera? (a) La matriz sea consta de sales minerales inorgnicas, principalmente hidroxiapatita. (b) El tejido seo esponjoso constituye la mayor parte del tejido seo de los huesos largos de las extremidades. (c) la mdula sea amarilla solo se halla en los huesos embrionarios. (d) Una vez formado un hueso, es un tejido muerto que permanece durante el resto de la vida del individuo. (e) la medula sea roja solo se encuentra en el tejido seo compacto. 12. Cules de los enunciados siguientes son verdaderos? 1) Las clulas ostegenas estn en el periostio. 2) La placa epifisaria conforma las superficies articulares. 3) los huesos pueden aumentar de grosor o dimetro slo mediante crecimiento por aposicin. 4) Las hormonas no desempean funciones en el crecimiento seo, sino nicamente en el mantenimiento de los huesos adultos. 5) La lnea epifisaria se forma antes que la placa epifisaria. (a) 1, 3 y 5; (b) 2,4 y 5; (c) 1, 2 y 3; (d) 2,4 y 5, o (e) 1, 2, 3 y 5 13. Cules de las afirmaciones siguientes son verdaderas? 1) Las actividades de sostn de peso ayudan a formar y conservar la masa sea. 2) Si no se realizan esfuerzos mecnicos se debilitan los huesos .3) Cuando no se efectan esfuerzos mecnicos, la resorcin sea es mayor que la formacin de hueso. 4) Los esfuerzos mecnicos disminuyen la produccin de calcitonina, hormona que inhibe la resorcin sea. 5) Los esfuerzos mecnicos principales a que estn sometidos los huesos son el resultado de la contraccin de los msculos y de la fuerza de gravedad. (a) 1,2,3 y 5; (b) 2,3, 4 y 5 (e) 1,3 y5; (d) 2,4 y 5; o (e) 2,3 y 4. 14. Indique qu elementos de la siguiente lista no son necesarios para el crecimiento normal de los huesos, la remodelacin sea en el adulto y la reparacin de fracturas seas.

(a) factores de crecimiento insulinoide, (b) queratina, (e) vitamina C, (d) hormona paratiroidea, (e) ejercicios de sostn de peso. 15. Relaciona las dos columnas: ___(a) cncer seo que afecta principalmente los osteoblastos en los huesos de adolescentes ___(b)padecimiento de huesos porosos que se caracteriza por disminucin de la masa sea y mayor susceptibilidad a las fracturas ___(c)hueso astillado, con fragmentos pequeos entre las partes principales ___(d)hueso roto que no perfora la piel ___(e) rotura parcial de hueso en la que un lado se rompe y el otro se dobla ___(f) hueso roto que sobresale a travs de la piel ___(g) rotura microscpica de un hueso debida a su incapacidad para so portar los impactos repetidos ___(h) degeneracin del cartlago articular que permite el contacto de los extremos de un hueso y se agrava por la friccin entre ellos ___(i) padecimiento de los adultos que se caracteriza por la falta de cal calcificacin del tejido seo recin formado por remodelacin ___(j)infeccin de huesos (1)fractura cerrada (simple) (2) fractura abierta compuesta (3) fractura en tallo verde (4) fracturo por esfuerzo (5) fractura conminuta (6) osteoporosis (7) osteomalacia (8) osteomielitis (9) osteoartritis (10) sarcoma ostegeno