Ballesteros et al, 2009

SUPERPHILLUM ASQUELMINTHA (PSEUDOCELOMADOS). REVISIN DEL GRUPO.

Ballesteros G.K., Guevara Y.J.
Invertebrados Acuticos, Resumen de seminario, Universidad de Crdoba, Facultad de Ciencias Bsicas e Ingenieras, Departamento de Biologa, VIII semestre.

CARACTERSTICAS GENERALES Los pseudocelomados, seudocelomados (Pseudocoelomata), asquelmintos (Aschelminthes) o blastocelomados (Blastoceolomata) son una agrupacin de filos cuya cavidad general no es de origen mesodrmico y recibe el nombre pseudoceloma (o pseudocele) o blastoceloma (Brusca & Brusca, 2005). Antiguamente formaron un filo nico, los Asquelmintos (del griego askos, ampolla o saco y helmins gusanos, gusanos que tienen un tubo, el digestivo, dentro de otro, la pared corporal), pero las diversas clases que lo componan son hoy consideradas como filos independientes. Se conocen vulgarmente como gusanos cilndricos1. Entre sus caractersticas, destaca el poseer un nmero de clulas fijo, las cuales aumentan en tamao segn crece el animal. Se desplazan reptando como las serpientes (contrayendo el cuerpo). Poseen un tubo digestivo completo pero muy simple, con la boca en un extremo y el ano en el extremo opuesto. Carecen de sistema circulatorio. Todos tienen una sola cavidad en donde estn situados los rganos de su cuerpo, sin segmentos ni anillos, aunque algunos
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exteriormente parece que estn anillados. En la reproduccin intervienen individuos de diferentes sexos; las hembras son de tamao mayor que los machos (Pnte, 2007). La mayora de los animales bilaterales poseen una cavidad corporal denominada celoma que se forma como una oquedad en el mesodermo embrionario, el cual proporciona un revestimiento celular, denominado peritoneo, a dicha cavidad; los rganos internos se localizan entre el peritoneo y la pared del cuerpo o el intestino. Por el contrario, el pseudoceloma es una cavidad sin revestimiento celular, llena de lquido, que ocupa el espacio entre la pared del cuerpo y el intestino. Las estructuras de origen mesodrmico de los pseudocelomados se localizan principalmente en el lado externo de la cavidad, bajo la epidermis (por ejemplo, las capas musculares) y los rganos internos son realmente libres en el interior del pseudoceloma y por tanto no estn envueltos por peritoneo2. Casi todos los miembros del grupo son alargados y con frecuencia ms o menos cilndricos. La cabeza no est diferenciada, pero la parte anterior del
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http://www.natureduca.com/zoo_inverteb_asqu elmintos.php

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cuerpo presenta mayor o menor grado de cefalizain, con boca y rganos de los sentidos. El cuerpo est recubierto por una cutcula quitinosa bien definida que en algunos grupos debe mudarse con regularidad. No existen superficies ciliadas (o estn muy reducidas). El tubo digestivo est formado, en general, por un tubo completo, con boca y ano y casi siempre existe una faringe especializada. No poseen aparato circulatorio ni respiratorio, seguramente porque la mayora son animales acuticos muy pequeos. Una caracterstica peculiar de la mayora de los pseudocelomados es la presencia de un nmero constante de clulas, fenmeno conocido como eutelia. Cada especie posee un nmero caracterstico de clulas, distinto de otras especies. En general, las mitosis cesan tras el desarrollo embrionario, y el crecimiento contina por el aumento del tamao de las clulas (Brusca & Brusca, 2005). Casi todos son dioicos (hay sexos separados) y su segmentacin est fuertemente determinada. El desarrollo es directo, sin larva primaria y solo en los parsitos o en las especies de vida ssil aparecen larvas secundarias. Hay cpula y fecundacin interna y no se reproducen nunca de modo asexual (Brusca & Brusca, 2005).

ii.

iii.

iv.

persistente durante la gastrulacin. El pseudoceloma aparece como un esquizocele secundario formado a partir de huecos entre las clulas y rganos del animal. El pseudoceloma es realmente un celoma que se ha reducido y perdido secundariamente el recubrimiento del epitelio mesodrmico. El pseudoceloma tiene distintos orgenes en los diferentes grupos respondiendo a necesidades de tipo hidrosttico.

An no se ha demostrado que el origen de las distintas cavidades pseudocelomticas sean homlogas o anlogas 3.

FILOGENIA El pseudoceloma no es una etapa en la evolucin del celoma verdadero, sino una consecucin evolutiva independiente, en consecuencia, desde el punto de vista filogentico los pseudocelomados representan un grupo terminal de filos (Rieger et al, 1995). En realidad, los pseudocelomados no comparten ninguna apomorfa que los rena, con lo que seguramente no forman un grupo natural. Las relaciones filogenticas de los diferentes filos pseudocelomados son oscuras. Segn la interpretacin de Zrzav et al (1998) en su anlisis conjunto de datos morfolgicos y moleculares, se trata de una agrupacin parafiltica, como queda reflejado en le cladograma siguiente (Figura 1).

TEORAS DEL ORIGEN PSEUDOCELOMA

DEL

El origen del pseudoceloma es motivo de discusin de un gran nmero de zologos. Existen cuatro interpretaciones al respecto:
i.

El pseudoceloma aparece como un resto del blastocele

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Figura 1. Filogenia del superphyllum Asquelmintha Propuesta por Zrzav et al (1998). Tomado de: http://es.wikipedia.org/wiki/Aschelminthes

Esta hiptesis filogentica es, no obstante, congruente con la existencia del clado Ecdisozoos. El clado Neotricozoos recibe este nombre porque, segn dichos autores, han adquirido de modo secundario epitelios ciliados. El pseudocele tendra poco valor filogentico y los pseudocelomados seran probablemente parafilticos o polifilticos. Rieger & Tyler (1995) postulan que las mandbulas de Gnatostomlidos y Syndermata son de estructura homloga, con lo que ambos guardaran relaciones de grupos hermanos. Schmidt-Rhaesa (1998) tambin reconoce el clado Priaplidos + Loricferos + Quinorrincos (al que denomina Escalidforos) y el clado Nematodos + Nematomorfos (al que llama Nematoideos). Adrianov & Malakhov (1995) incluyen los Nematomorfos entre los Cefalorrincos, clado al que otorgan categora de filo. Nebelsick (1993) reconoce tambin la monofilia del clado Priaplidos + Loricferos + Quinorrincos, pero sostiene que forman un clado de rango superior con

Nematodos y Gastrotricos. Como puede comprobarse, son diversas las hiptesis sobre las relaciones filogenticas de los filos pseudocelomados.

TAXONOMA Los pseudocelomados son superphylum representado por siguientes phylums: i. ii. iii. iv. v. vi. vii. viii. ix. Phylum Rotifera Phylum Gastrotricha Phylum Entoprocta Phylum Kinorhyncha Phylum Priapulida Phylum Nematoda Phylum Nematophorma Phylum Acanthocephala Phylum Loricifera un los

Los asquelmintos, son un grupo heterogneo de animales con forma de gusano. Gracias a su caracterstica como animales pseudocelomados; es decir, presentan una cavidad llena de lquido que hace las veces de esqueleto (pseudoceloma), el carecer del revestimiento epitelial que presenta el

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celoma de animales ms avanzados y el estar recubiertos de una cutcula y carecer de sistema circulatorio, son rasgos distintivos del grupo que son clave para su identificacin. Estas caractersticas comunes a los rotferos, nematodos (gusanos cilndricos), nematomorfos (gusanos crin de caballo), gastrotricos y kinorrincos llevaron a que algunos autores englobaran estos grupos en un filo denominado Asquelmintos. Sin embargo, en la actualidad se considera que cada uno de estos grupos presenta una serie de caractersticas propias que hacen necesario considerar a cada uno como un filo independiente, aunque muchos autores aceptan que se pueden incluir en un superfilo denominado Asquelmintos4. A continuacin se describen algunas caractersticas de cada uno de los filos que conforman el grupo de los asquelmintos.

La boca est situada en la zona ventral de la regin ceflica, y puede estar rodeada por bandas ciliadas del aparato rotador que crean pequeas corrientes que atraen las partculas de alimento del entorno. A continuacin encontramos la faringe, muy muscularizada, a la que se accede directamente a travs de la boca o mediante un delgado tubo ciliado (como ocurre en algunas especies suspensvoras) situado entre ambas estructuras. La faringe presenta siete piezas duras y articuladas conocidas como trophi (que actan a modo de dientes), y forman en conjunto el mstax (que acta como el aparato masticador) (figura 2). Los trophi (y mstax) son muy variables, y dependen principalmente del rgimen alimentario de cada especie, por lo que es un buen identificador taxonmico. Situado en la parte posterior de la faringe encontramos glndulas salivares que vierten al mstax diversas enzimas digestivas. Por detrs de la faringe se encuentra un esfago que desemboca a un amplio estmago, situndose entre ambos un par de glndulas gstricas. Despus del estmago aparece un intestino que desemboca en una cloaca a la que tambin vierten el sistema excretor y reproductor (Hickman et al, 2006).

PHYLUM ROTIFERA

Los Rotferos (Rotifera, del latn rota, "rueda" y fera, "los que llevan") constituyen un filo de animales pseudocelomados microscpicos (entre 0,1 y 0,5 mm) con unas 1.800 especies5. Habitan en aguas dulces, tierra hmeda, musgos, lquenes, hongos, e incluso agua salada. Fueron descubiertos por primera vez por John Harris en 1696 de quien se conservan dibujos fechados en 1703, a pesar de que el hallazgo suele atribuirse equivocadamente a Leeuwenhoek (Hudson y Gosse, 1886).
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Clasificacin Cientfica Reino: Animalia Subreino: Eumetazoa Superfilo: Platyoa Filo: Rotifera (Cuvier, 1798) Clases: Seisonoidea Bdelloidea Monogononta

http://es.encarta.msn.com/text_761576092__1/ Asquelmintos.html 5 http://es.wikipedia.org/wiki/Rotifera

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Figura 2. Vista dorsal y lateral de un rotfero. Tomado de Livingstone, BIODIDAC

Filogenia Sobre la base de ciertas similitudes morfolgicas, rotferos y acathocephala (los gusanos parsitos que constituyen el filo Acanthocephala) han sido considerados parientes cercanos. Recientemente una comparacin de las secuencias de genes 18S rRNA proporcion una prueba ms de la estrecha relacin que existe entre estos dos grupos. Rotferos y acanthocephalos tradicionalmente han sido clasificados como pseudocelomados, junto con una variedad de otros pequeos animales (rstan, 1999). Algunos pseudocelomados como nematodos, parecen estar ms estrechamente relacionados con los artrpodos, en un grupo denominado Ecdysozoa. Otros animales con una pseudocoelos, tales como rotferos y acanthocephalans, parecen estar ms estrechamente relacionados con Lophotrochozoa, una gran alianza de protostomados que incluye moluscos, anlidos, braquipodos, etc

El Phylum Rotifera se divide en tres clases: Monogononta, Bdelloidea, y Seisonidea. El grupo ms numeroso es el Monogononta, con cerca de 1.500 especies, seguidos por el Bdelloidea, con cerca de 350 especies. Slo hay dos especies conocidas de Seisonidea, que es generalmente considerado como el ms "primitivos", y en el anlisis morfolgico se trata de una posicin basal (figura 3).

Figura 3. Hiptesis filogentica del pilo Rotifera (rstan, 1999). Tomado de: http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/rotifer a/rotifera.html

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Ecologa Existen rotferos con una cutcula relativamente gruesa y rgida que dan al animal una apariencia capsular; otros son flexibles y de aspecto y movimiento vermiforme. Aunque la gran mayora de rotferos son nadadores, algunos son ssiles y viven en el interior de tubos o cpsulas gelatinosas. Alrededor de 25 especies son coloniales (como Sinantherina semibullata). En la mayora de especies los machos son escasos, de forma que la reproduccin por partenognesis es bastante comn. Adems existe un marcado dimorfismo sexual ya que los machos existentes suelen tener el aparato digestivo atrofiado, y su existencia se reduce a la produccin de esperma. La vida de una hembra suele ser de una o dos semanas. Algunas especies son xerobiontes, es decir, sus huevos fertilizados se enquistan y crean formas de resistencia capaces de sobrevivir a los perodos de sequa y desecacin en los que el hbitat acutico desaparece por motivos estacionales. Al ser rehidratados emergen rpidamente (en menos de dos horas) como organismos con capacidad natatoria. Algunas especies producen un derivado del azcar trehalosa con el que crean una sustancia gelatinosa que ayuda a resistir a la falta de agua ambiental (figura 4).

PHYLUM GASTROTRICHA Los gastrotricos (Gastrotrichia, del griego gaster, "viente" y thrix, "pelo") son un filo de animales pseudocelomados, de pequeas dimensiones (los mayores a penas alcanzan los 4 mm) que viven en ambientes acuticos intersticiales. Se alimentan de materia orgnica, sobre todo de bacterias, hongos y protozoos y son pasto de anlidos, nemtodos y artrpodos. Se conocen cerca de 450 especies de un tamao de como mximo 4 mm (Chapman, 2007). Se consideran pseudocelomados, aunque su pseudoceloma se encuentre reducido o ausente. Su morfologa se asemeja a la de los rotferos, pero se diferencian de stos por la ausencia de corona ciliada y la presencia de pas y espinas (figura 5). Tienen el cuerpo deprimido y recubierto de una cutcula que secreta la epidermis. En la zona ventral las clulas epidrmicas presentan numerosos cilios con funcin locomotora. En la zona posterior presentan una glndula que secreta una sustancia para adherirse al sustrato. Tienen un aparato protonefrilial para la excrecin. El sistema nervioso tiene dos ganglios en la parte posterior de la faringe de los que salen dos cordones nerviosos a todo el cuerpo. Presentan cmaras de aire para mejorar su respiracin a travs de la pared del cuerpo. El sistema digestivo es recto y completo, y est dividido en tres zonas (anterior, media y posterior), en las que la primera y ltima estn revestidas por cutcula y forman, respectivamente, un estomodeo y un proctodeo. Despus de la boca encontramos la faringe, muy musculosa, con una seccin triangular y con un nmero variable de esfnteres.

Figura 4. Rotfero. Philodina roseola; tomado de: Departamento de Biologa Celular y Molecular de Harvard.

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Figura 5. Diferentes vistas de un Gastrotricho. Tomado de Livingstone, BIODIDAC

Pueden existir poros farngeos por los que se elimina el exceso de agua ingerida (principalmente en los Macrodasyda) o haber una cpsula bucal con funcin masticadora entre sta y la boca (principalmente en Chaetonotida). Despus de la faringe se accede a un intestino tubular, que segn las especies puede tener en su parte anterior un estmago, que conduce al recto y ano, ambas estructuras en la lnea media del cuerpo6. La mayor parte de las especies son hermafroditas, a veces aparecen slo hembras de reproduccin por partenognesis. El aparato reproductor masculino, cuando existe, est formado por 1 2 testculos unidos por un espermiducto al gonoporo, en la regin postero-ventral. Algunas especies presentan un rgano peniforme. El aparato reproductor femenino tiene 1 2 ovarios unidos a
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un tero que se contina en un oviducto hasta llegar a la vagina. El poro genital est cerca del ano (figura 6). Del huevo sale un individuo que enseguida deviene en adulto, presentando un desarrollo directo.

Figura 6. Phylum Gastrotricha

http://es.wikipedia.org/wiki/Gastrotricha

Clasificacin cientfica Reino: Animalia

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Subreino: Eumetazoa Filo: Gastrotricha

(Metschnikoff, 1964)

Ordenes: Macrodasyda Chaetonotida

PHYLUM ENTOPROCTA Los entoproctos (Entoprocta, del griego entos, "interior" y proktos, "ano"; Endoprocta o Kamptozoa) son un filo de animales acuticos de 0,5 mm a 5,0 mm. Presentan un lofforo y se distinguen de otros lofoforados por la posicin del ano que se queda incluido en la corona tentacular. Se han descrito unas 150 especie (Chapman, 2007). Un individuo se compone de un cliz semiesfrico delimitado por una corona de tentculos (lofforo) que encierra la boca y el ano y un pednculo contrctil que lo fija al substrato. En las especies coloniales hay tambin un estoln que une a toda la colonia. No hay aparato respiratorio ni circulatorio. El aparato excretor est formado por protonefridios Anatoma y fisiologa El sistema digestivo, ciliado, tiene forma de U. Despus de la boca hay un esfago que conduce el alimento hacia un amplio estmago. Despus pasa al intestino donde se produce la absorcin. De ah al recto, situado en el medio del cono anal, y al ano. La alimentacin se produce por filtracin y es de tipo mucociliar. Secretan un moco (mucus) que va captando partculas, principalmente fitoplancton, que llegan a la boca gracias a los cilios de los tentculos que le rodean. En cada tentculo hay tres bandas de cilios: una central y dos laterales. Filogenia y sistemtica

El parentesco de los entoproctos con los briozoos, tambin llamados ectoproctos, para contraponerlos a ellos, y su pertenencia a los lofoforados son cuestiones polmicas entre los zologos, aun no resueltas. Algunos dan ms importancia a las similitides entre ambos grupos y forman el filo Bryozoa (Entoprocta + Ectoprocta); bajo este punto de vista, los entoproctos son autnticos lofoforados. Segn otros autores, son solo aparentemente similares a los entoproctos, ya que su sistema de filtracin es justamente opuesto (de abajo a arriba), no poseen cavidad celomtica entre la pared del cuerpo y el intestino, sino una masa gelatinosa de mesoglea y la segmentacin es espiral (radial en los briozoos). Segn esta perspectiva, entoproctos y ectoproctos no estn directamente emparentados y sus similitudes son debidas a convergencia evolutiva. Este es el punto de vista ms aceptado en la actualidad. Segn los entoproctos Hickman et al. pertenecen a los Lophotrochozoa. El filo incluye 150 especies, casi todas marinas;Urnatella gracilis, nica especie de agua dulce, est ampliamente distribuida. Clasificacin cientfica Reino: Animalia Subreino: Eumetazoa Filo: Entoprocta (Nitsche, 1869) Familia Barentsiidae Gnero Barentsia Gnero Urnatella Familia Loxokalypodidae Gnero Loxokalypus Familia Loxosomatidae Gnero Loxosoma Gnero Loxosomella Familia Pedicellinidae Gnero Pedicellina Ecologa

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Los entoproctos son filtradores y Casi todos son ssiles y algunos coloniales. Las colonias crecen asexualmente a partir de yemas. Se reproducen tambin sexualmente; son hermafroditas). Liberan los espermatozoides al agua, que son captados por otro individuo; de modo que la fecundacin es cruzada e interna. En la mayor parte de los casos, los embriones son incubados en la cavidad atrial, situada en el centro del cliz. Del huevo surge una larva trocfora que, en la mayora de las especies, tiene una vida libre de solo unas horas. Las larvas tienen fototropismo negativo, de modo que buscan lugares oscuros para fijarse y transformarse en adulto. Los entoproctos viven en el litoral marino donde se instalan con frecuencia sobre otros organismos marinos como algas, fanergamas u otros 7 invertebrados bentnicos .

distribuyen a lo largo del cuerpo y se apian en la boca y en crculos alrededor de la cabeza formando una estructura para el movimiento. Su cabeza es completamente retrctil. Los quinorrincos se nutren de diatomeas y otros organismos del lodo marino. Se cree que se distinguen dos sexos y se conoce una larva de vida libre. El sistema digestivo est dividido en tres zonas (anterior, media y posterior), en las que la primera y ltima estn revestidas por cutcula y forman, respectivamente, un estomodeo y un proctodeo. La boca, rodeada de estiletes en el cono bucal, se comunica con la cavidad bucal. De aqu pasa el alimento por una faringe muscularizada hacia un esfago corto que en determinadas especies puede presentar glndulas esofgicas. El intestino ocupa la mayor parte del tronco de los kinorrincos, y desemboca al exterior a travs del recto y ano situados en el ltimo segmento8. Taxonomia

PHYLUM KINORHYNCHA Los quinorrincos (Kinorhyncha, del griego kinema, "movimiento" y rhynchos, "trompa") son un filo de animales pseudocelomados marinos de pequeo tamao (1 mm o menos). Se han descrito 150 especies (Chapman, 2007). Junto con Loricifera y Priapulida constituyen el clado Scalidophora o Cephalorhyncha (Vease figura 1). Los quinorrincos estn segmentados, tienen un cuerpo dividido en cabeza, cuello y un tronco de 11 segmentos. No poseen cilios externos sino unas espculas que seran parte de la cutcula secretada por la epidermis y que se
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Los quinorrincos se subdividen en dos rdenes y diversas familias: Orden Cyclorhagida Suborden Cyclorhagae Familia Echinoderidae Familia Zelinkaderidae Familia Centroderidae Familia Dracoderidae Suborden Conchorhagae Familia Semnoderidae Suborden Cryptorhagae Familia Cateriidae Orden Homalorhagida Suborden Homalorhagae Familia Pycnophyidae Familia Neocentrophyidae PHYLUM PRIAPULIDA

http://es.wikipedia.org/wiki/Entoprocta#cite_note-

http://www.tolweb.org/Kinorhyncha/2474

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Filo menor de gusanos marinos, del que se conocen slo nueve especies habitantes de los fondos arenosos infralitorales de mares fros. Tienen forma de pepino, color pardo o amarillo y miden de 1 a 20 cm de longitud. En su cuerpo se distinguen bien dos partes, la regin anterior, con una probscide o trompa retrctil, armada de espinas y series longitudinales de papilas, y la regin posterior, formada por un tronco anillado (sin segmentacin interna) y con una prolongacin caudal cubierta de vellosidades blandas y huecas a modo de racimo, cuya funcin fisiolgica no ha sido an demostrada, si bien se sospecha su naturaleza respiratoria y quimiorreceptora. Excavan galeras por contracciones corporales, ayudados de la probscide. Aunque hay alguna forma detritvora, en su mayora son carnvoros, depredando organismos blandos y de movimientos lentos, como gusanos poliquetos y otros priaplidos. Su sistema nervioso consta de un anillo periesofgico del que parte un nico cordn ganglionar, carecen de sistema circulatorio y el sistema excretor se compone de dos protonefridios que comunican con los conductos sexuales9. Los sexos estn separados y la fecundacin es externa; las larvas crecen mediante mudas de la cutcula. Hasta hace poco considerados asquelmintos (seudocelomados), hoy se sabe que poseen un celoma (muy reducido) de origen incierto pero no se ha establecido an relacin alguna con ningn otro grupo de celomados. La especie ms comn en el Atlntico es Priapulus caudatus, de 8 cm de longitud (figura 7).

Figura 7. Priapulus caudatus.Tomado de: http://www.flickr.com/photos/atlapix/50335 5143/

Anatoma y fisiologa Los priaplidos poseen una cutcula quitinosa que mudan peridicamente. A partir de ella se desarrollan las esclidas, espinas y dientes del introverto y la faringe, as como las ornamentaciones del tronco. La epidermis es uniestratificada y tiene muchas clulas glandulares. Bajo ella hay dos capas musculares, una circular externa y otra longitudinal interna. La cavidad general del cuerpo fue tomada por algunos zologos como un autntico celoma al estar tapizada por endotelio, que recubre las vsceras, que fue tomado por peritoneo; pero, al parecer, se trata de un pseudoceloma, entre otras cosas porque dicho endotelio no es ciliado (contrariamente al de los celomados); est llena de lquido que contiene amebocitos y en algunas especies corpsculos con hemeritrina. No tienen aparato circulatorio. El sistema nervioso consta de un collar perifarngeo, con rudimentarios ganglios cerebroides dorsales, y un nico cordn longitudinal medioventral con signos de metamerizacin, que termina en un ganglio caudal. Del cordn nervioso ventral salen una serie de nervios anulares que rodean el

http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Cock pit/5591/priapulidos.htm

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intestino medio. Tambin hay un plexo intraepidrmico dorsal. Los rganos sensoriales estn poco desarrollados, limitndose a papilas epidrmicas. Los aparatos excretor y genital estn fusionados formando un par de rganos dispuesto a ambos lados del intestino, lo cual es caracterstico de los priaplidos. Dichos rganos urogenitales constan de una parte excretora con protonefridios verdaderos (clulas excretoras de tipo solenocito) y una parte genital; se abren al recto o directamente al exterior a travs de un conducto evacuador o uroducto que acta como nefroducto y gonoducto. El sistema digestivo es completo, rectilneo y est dividido en tres zonas (anterior, media y posterior), en las que la primera y ltima estn revestidas por cutcula y forman, respectivamente, un estomodeo y un proctodeo. La boca se comunica con un tubo bucal que va hacia la faringe (que es evaginable y posee dientes cuticulares). Despus encontramos el esfago que contiene una serie de vlvulas de naturaleza muscular. El alimento sigue el recorrido por el intestino, con muchas microvellosidades para aumentar la superficie de absorcin, llegando al recto y desembocando por el ano. Sistemtica y filogenia Como se ha indicado, la cavidad general del cuerpo fue tomada por algunos zologos como un autntico celoma por lo que los priaplidos fueron colocados en la vecindad de pogonforos, sipunclidos y equiridos. La tendencia actual es a relacionarlos con los filos pseudocelomados, concretamente con los quinorrincos y loricferos, con los que formara el clado Cephalorhyncha o Scalidophora

(Vase filogenia pseudocelomados). Ecologa

de

los

Los sexos estn separados y la fecundacin es externa. La segmentacin es total, y no espiral, sino bilateral, lo que separa netamente a los priaplidos de los sipunclidos. La segmentacin origina una celoblstula; la gastrulacin se realiza por invaginacin. Finalmente se forma una larva muy especializada, con placas cuticulares, un pie posterior y tubos adhesivos, que recuerda vagamente a un rotfero. Los priaplidos viven preferentemente en aguas fras, tanto rticas como antrticas, aunque algunas especies viven en mares templados. Son depredadores y usan la trompa para inspeccionar sus alrededores y capturar pequeos invertebrados.

PHYLUM NEMATODA

Los nematodos (o nemtodos o nematodes; antiguamente nematelmintos) (Nematoda, del griego nema, "hilo", eids u oidos, "con aspecto de") son un filo de vermes pseudocelomados con ms de 25.000 especies registradas y un nmero estimado mucho mayor, el cuarto del reino animal por lo que se refiere al nmero de especies ( Brusca, R. C. & Brusca, 2005) Se conocen como gusanos redondos, debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal. Son organismos esencialmente acuticos, aunque proliferan tambin en ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados, a

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diferencia de los anlidos que son celomados al igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parsitas de plantas y animales, incluyendo el hombre, al que provocan enfermedades como la triquinosis, filariasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el nmero de especies que parasitan directamente al hombre y las que parasitan plantas (nemtodos fitoparsitos) son un grupo muy pequeo en comparacin al nmero de especies del filo Nematoda. Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos), que son metablicamente independientes, como parsitos, que tienen dependencia metablica de un hospedador a fin de continuar su ciclo de vida. Son dioicos, es decir, los dos sexos en organismos separados. Existe una gran diversidad de especies. Miden desde menos de 1 mm a 50 cm de largo e incluso ms, por ejemplo, Placentonema gigantisima que mide 8 metros y parasita al cachalote. Morfologa y fisiologa Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilndrico y no segmentado con simetra bilateral (figura 8). Con frecuencia, el macho tiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espculas copulatorias y, en algunas especies, una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales, dientes, o placas en la cpsula bucal, que sirven para la unin a tejidos, y pequeas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios, fasmidios o deiridios segn la porcin del cuerpo donde se localicen.

Figura 8. Nematodo, Caenorhabditis elegans. Tomado de: http://cerebrodarwin.blogspot.com/2007_09 _01_archive.html

La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutcula, de composicin escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutcula se encuentran varias capas musculares y un espacio compuesta de lquido que funciona como un esqueleto hidrosttico llamado pseudocele el cual favorece la distribucin de nutrientes y la recoleccin de productos de excrecin y en el cual tambin se encuentran las gnadas. Todos los rganos flotan dentro de este lquido. Los sistemas de rganos internos consisten en un complejo cordn nervioso (ganglios conectados alrededor del esfago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cpsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), esfago, intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el lquido interno deben mover el cuerpo para hacer presin hidrosttica. Las diferentes especies varan de tamao desde unos cuantos milmetros (como el Strongyloides stercoralis hasta ms de

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un metro de longitud (Dracunculus medinensis por ejemplo), e incluso ms. Su metabolismo es fundamentalmente anaerbico. La curva de su crecimiento es logartmica. Su longevidad es variable, desde 1 mes hasta ms de 10 aos. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibicin larvaria conocida como hipobiosis. La anhidrobiosis, por ejemplo en Ditylenchus dipsaci (nematodo del ajo y de los tallos), le permite sobrevivir durante aos en una condicin de sequedad. La reproduccin es variable. Se reproducen tanto por partenognesis como por reproduccin sexual. Los sexos estn separados; en general los machos son ms pequeos que las hembras. Los rganos reproductores son en proporcin muy grandes y complejos. En el macho estn formados por testculos, vasos deferentes, vescula seminal y conducto eyaculatorio. Presentan unas espculas como rganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la copulacin adems de rganos accesorios como el gobernculo. Los rganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto, receptculo seminal, tero y vagina. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parsito. Clasificacin Debido a su gran variedad de formas de vida, los Nematodos se han estudiado por investigadores de distintas disciplinas interesados en grupos particulares. Por ello, se han investigado independientemente los de vida libre,

los zooparsitos y los fitoparsitos, habindose propuesto diferentes formas de clasificacin. Su ordenacin en gneros, familias y superfamilias es satisfactoria, pero la ordenacin en grupos superiores es controvertible. La clasificacin ms aceptada de los Nematodos es la propuesta por B. G. Chitwood y M. B. Chitwood (1950), segn la cual forman un filo dividido en dos clases, Phasmidia y Aphasmidia. La clase Phasmidia (Fasmidios o Fsmidos) o Secernentea (Secerntidos) incluye a los Nematodos provistos de fasmidios, rganos sensoriales pares en forma de pequeas bolsas que se ubican en la zona caudal. Estructuras pares similares (anfidios) del extremo anterior, estn escasamente desarrolladas. Sistema excretor presente, con uno o dos canales laterales, con o sin clulas glandulares asociadas. Los Fsmidos comprenden parte de las especies que habitan en el suelo, la mayora de los parsitos animales y casi todos los parsitos de los vegetales. Entre los fsmidos se encuentran los estrongilinos, los ascaridinos (grupo al que pertenecen los Ascaris y los oxiuros) y los espirulinos (al que pertenecen las filarias, como Wuchereria). 8 rdenes. La clase Aphasmidia (Afasmidios o Afsmidos) o Adenophorea (Adenofridos) incluye a los que carecen de glndulas fasmidiales y poseen anfidios de formas variables, generalmente bien desarrollados, detrs de los labios. Sistema excretor con una o ms clulas excretoras (renetas). Comnmente con glndulas hipodrmicas y caudales. La mayora son de vida libre. Comprenden a casi todas las especies acuticas, tanto dulceacucolas como ocenicas, parte de

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las especies del suelo, parte de los parsitos animales (como las triquinas Trichinella y tricoffalosTrichuris) y algunos parsitos de los vegetales. 12 rdenes. Filogenia Antiguamente se consider a los Nematodos como un grupo aislado evolutivamente. Hoy no cabe duda que estn emparentados con los Gastrotricos, cuyos representantes marinos presentan claras afinidades con los Nematodos, especialmente por sus faringes y cutculas. Posiblemente tambin tengan afinidades con los Nematomorfos. Segn algunos zologos, los Gastrotricos, Nematodos y Nematomorfos derivan de un nico grupo de platelmintos turbelarios aclicos. En general, se considera que los Gastrotricos son ms primitivos. Las relaciones evolutivas con otros grupos de pseudocelomados son menos claras y muchos de sus caracteres comunes podran deberse a fenmenos de convergencia evolutiva. Dentro del grupo Nematodos es difcil determinar lneas filogenticas, an se discute acerca de cules deben considerarse ms primitivos. Importancia Son pocos los animales o plantas que carecen de Nematodos parsitos. Inciden en el ser humano, como parsitos propios, de sus animales domsticos y de sus cultivos. Existen numerosos Nematodos parsitos del ser humano que causan enfermedades que no han podido ser controladas por la medicina, y los que parasitan a los animales domsticos causan prdidas por valores de miles de millones de dlares. Se consideran que unas 15 especies de Nematodos parasitan

habitualmente al ser humano, pero otras 15 adicionales que se encuentran habitualmente en otros animales, pueden parasitarlo ocasionalmente (zoonosis). Existen varios Nematodos pequeos (1-2 mm de largo) que producen lesiones en vegetales tiles, como herbceas, flores, frutos y rboles. Se calcula que consumen aproximadamente un 10% de los cultivos. Perjudican a su husped por su accin corrosiva, porque agotan la savia de la planta, lesionan los puntos de crecimiento, y por la transmisin de virus o al abrir caminos de entrada a bacterias u hongos. Los principales medios de control son la rotacin de cultivos, la esterilizacin de la tierra y el desarrollo de variedades de plantas resistentes. Entre los aspectos positivos que tienen los Nematodos para el ser humano, debe considerarse que son parcialmente responsables de la destruccin de multitud de cadveres, atacan a muchos animales y vegetales perjudiciales para el ser humano y que las actividades de los Nematodos del suelo facilitan la aireacin del suelo y la circulacin de componentes minerales y orgnicos. Como una alternativa al uso de insecticidas qumicos se ha propuesto el control biolgico con Nematodos parsitos. Se basa en la aplicacin de un biolarvicida a base de Nematodos parsitos Romanomermis culicivorax y Romanomermis iyengari. Estos biolarvicidas, se caracterizan por ser especficos para larvas de mosquitos. Y no afectan ni a la flora, ni a la fauna, incluyendo al hombre mismo. Otra caracterstica de estos biolarvicidas es que se pueden obtener o producir a bajo costo, con materias primas locales. Adems, se pueden establecer en los criaderos tratados debido a que reciclan, manteniendo un control biolgico a mediano plazo. Desde el punto de vista cientfico, debe destacarse que el

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Nematodo Caenorhabditis elegans es uno de los animales ms estudiados. De l se conoce el destino de cada una de sus clulas durante el curso del desarrollo y su genoma es uno de los mejores conocidos10.

sanguijuelas. Se han descrito unas trescientas veinte especies. Los nematomorfos presentan cutcula sin cilios e internamente poseen un nico msculo longitudinal, carecen de sistemas excretor, respiratorio o circulatorio; incluso en el adulto de vida libre los sistemas aparecen mermados, lo que evidencia la importancia de la parasitacin larvaria en las funciones de todo el ciclo biolgico. Son dioicos y presentan un tipo de fecundacin interna de huevos que se hallan en moco. El extremo anterior del cuerpo presenta una banda pigmentada, por delante de la cual queda la zona apical llamada calota. En ciertos gneros se observa dimorfismo sexual en el extremo posterior del cuerpo. En Gordius, el macho presenta el extremo posterior bilobulado, mientras que las hembras tienen un solo lbulo caudal. La hembra de Paragordius tiene el extremo posterior dividido en tres lbulos. Durante la corta vida del adulto, machos y hembras se buscan hasta que, al encontrarse, se retuercen unos sobre otros, formando una maraa durante la cpula, que recuerda al nudo gordiano (de ah el nombre del gnero Gordius). Su presencia en determinados ambientes puede ser sntoma de contaminacin

PHYLUM NEMATOPHORMA

Los nematomorfos son una clase de asquelmintos muy semejantes a los nematodos, de cuerpo filamentoso y no segmentado. No poseen aparato circulatorio, respiratorio, ni excretores diferenciados. Se reproducen sexualmente. Las larvas suelen ser parsitos de artrpodos, como los crustceos, y vivir libremente en las aguas cuando son adultos. A esta clase pertenece el gnero Gordius. Los nematomorfos o gordiceos son iliformes y dulceacucolas. En estado larvario o juvenil parasitan insectos, y de adultos hacen vida libre. Con tubo digestivo en la fase larvaria, durante la cual son parsitos, y sin l en el adulto, que pasan libres en el mar o en las aguas dulces. Se suelen reunir en grupos de 10 a 20 individuos, apelotonados y enredados a modo de nudos. En su ciclo vital pasan por dos huspedes durante la etapa de la larva. Solamente hay un orden importante, el de los llamados gordiceos. El tamao vara entre 5 cm y 1 m de longitud, con 1 a 3 mm de dimetro. Suelen aparecer en medios hmedos como arroyos o estanques. El adulto es un individuo de vida libre, pero la larva es siempre parsita de artrpodos o
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Taxonomia Se suelen clasificar en dos clases, aunque su clasificacin es harto compleja y no est bien definida: i. Clase Nectonematoida. Marinos y planctnicos, con dos filas de sedas laterales natatorias. Con amplio pseudocele. Tienen un cordn nervioso dorsal adems

http://www.monografias.com/trabajos5/nemat o/nemato.shtml

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ii.

del ventral. Sus larvas son parsitas de crustceos decpodos. Nectonema Clase Gordioidea. De agua dulce o semiterrestres. Sin sedas laterales. Tan solo tienen cordn nervioso ventral. Larvas parsitas de ortpteros. Gordius, Chordotes, Paragordius

PHYLUM ACANTHOCEPHALA

Figura 9. Morfologa Acanthocephala

del

filo

Los acantocfalos (Acanthocephala, del griego acanthus, "espina" y kephale, "cabeza") forman un filo de gusanos parsitos caracterizados por la presencia de una probscide invaginable erizada de espinas. Posee ciclos biolgicos muy complejos, que implican a varios hospedadores intermedios, incluidos invertebrados, peces, anfibios, aves y mamferos. Existen cerca de 1.150 especies descritas. Morfologa y fisiologa La caracterstica que dota de nombre al grupo es la presencia de una probscide o trompa invaginable en el extremo anterior del cuerpo que est armada con ganchos o espinas que le permite fijarse firmemente a la mucosa del hospedador. La probscide se puede invaginar gracias a un msculo (msculo retractor de la probscide) en un saco muscular denominado receptculo de la probscide. Este saco comienza en la capa muscular que se encuentra en la unin del cuello con la probscide. El nmero de ganchos y espinas con que est armada la probscide es variable segn la especie y se emplea en taxonoma (figura 9). Los acantocfalos carecen de boca para ingerir alimento, caracterstica

compartida con cestodos como las tenias. Por ello absorben los nutrientes ya digeridos por el hospedador a travs el tegumento corporal, muy fino, lo cual les simplifica enormemente el aparato digestivo. Poseen un ganglio central tras la probscide, a la cual inerva. Adems, existe un ganglio genital en la zona ms distal. Existen papilas en su superficie que se postulan sensibles a diversos estmulos. Los acantocfalos son dioicos. Los machos poseen dos testculos, dos conductos deferentes y dos vesculas seminales, dos glndulas para completar el fluido seminal y un pene en la zona posterior del cuerpo. Las hembras poseen dos ovarios y fecundacin interna, por lo que los embriones se almacenan en el tero, del cual se expulsan por el oviducto. Los embriones, al ser expulsados, pasarn al medio por el canal digestivo hasta ser expulsados por el organismo parasitado mediante las heces. Los acantocfalos poseen ciclos vitales complejos, con un gran nmero de hospedadores intermedios; de hecho, slo se ha logrado su completa caracterizacin en 25 especies. Una vez expelidos por la hembra, los embriones se eliminan por las heces de

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hospedador. Despus, deben ser ingeridos por un invertebrado, generalmente un crustceo, o bien un molusco. En l, el acantocfalo se aloja en la cavidad del cuerpo, donde se enquista y se desarrolla hasta un adulto incapaz de reproducirse. Una vez el crustceo es ingerido por otro animal, ste puede convertirse en el hospedador final o bien tratarse de un hospedador intermedio; de tratarse del final, en l el

quiste se reactiva y se transforma en una fase infectiva; de no ser as, an sigue enquistado. Una vez situado en el hospedador final, el acantocfalo evagina su probscide y se ancla al hospedador, tras lo cual desarrolla su aparato reproductor. Tras la fecundacin, los embriones son liberados del tero de la hembra y el ciclo se repite (figura 10).

Figura 10. Ciclo de vida de un acantocfalo. Tomado de: Livingstone, BIODIDAC, 1994.

Filogenia Mediante anlisis del ARN ribosomal se suele asociar a los acantocfalos, segn la sistemtica tradicional, con filos pseudocelomados como los rotferos, o con los Platyzoa segn las tendencias filogenticas actuales. Segn la interpretacin de Zrzav et al en su anlisis conjunto de datos morfolgicos y moleculares, los acantocfalos y los rotferos son grupos hermanos, como queda reflejado en le cladograma siguiente (figura 11).

Figura 11. Filogenia del filo Acanthocephala. (Zrzav et al, 1998)11

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http://es.wikipedia.org/wiki/Acanthocephala

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PHYLUM LORICIFERA Los loricferos (Loricifera, gr., "que llevan cota") es un filo de animales marinos que comprende solo 10 especies. Fueron descubiertos en 1983 por Reinhardt Kristensen. Estos animales poseen cabeza, boca y tracto digestivo, as como de un esqueleto externo en forma de armadura denominado loriga. Carecen de sistema endocrino y circulatorio. La cavidad corporal

comprende un pseudocoeloma con boca y ano. Son hermafroditas y probablemente ovparos. No existe registro fsiles. Los animales tienen una cabeza, boca y aparato digestivo, as como una Lorica. La Lorica (armadura) consta de un depsito externo de proteccin o caso de cerco plicae. No hay ningn sistema circulatorio y sistema endocrino (figura 12).

Figura 12. Phylum loricifera. Tomado de: Livingstone, BIODIDAC, 1994.

Muchas de las larvas son acelomadas, con algunos adultos que son pseudocelomados, y algunos de los acelomados. El desarrollo es general, directo, aunque hay los llamados higgins-larvas, que difieren de los adultos en varios aspectos. Los animales tienen dos sexos como adultos. Su ciclo de vida es muy plastico y complejo, incluye diferentes etapas con diferentes formas de partenognesis. No son conocidos por estar presentes en el registro fsil.

Clasificacin cientfica Reino: Animalia Superfilo: Pseudocelomata Filo: Loricifera (Kirstensen, 1983) Genero: Nanaloricus Armorloricus Phoeniciloricus Pliciloricus Rugiloricus Titaniloricus

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Filogenia Genticamente estaran prximos a Kinorhyncha y Priapulida con los que constituiran el clado de los Scalidophora (Vease filogenia de pseudocelomata).

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