COMPORTAMENTO DURANTE O ESTRO DE VACAS DE GENTIPO TAURINO E ZEBUNO EM CONDIES TROPICAIS Os principais tipos de bovinos criados em todo o mundo

so os zebunos (Bos primigenius indicus) e os taurinos (Bos primigenius taurus; International Commission on Zoological Nomenclature, 2003), os primeiros de origem indiana e os outros procedentes da Europa, e, devido a sua completa interfertilidade, devem ser considerados como variaes geogrficas de mesma espcie (Loftus et al., 1994). Segundo a Associao Nacional de Criadores de Zebunos, a raa Nelore apresenta o maior nmero de criadores e animais registrados nesta entidade, enquanto que a Associao Nacional de Criadores Herd Book Collares- indica a raa Aberdeen Angus como a lder em registros, nas de origem Europia. A domesticao a deliberada interferncia pelo homem na vida dos bovinos que foram originalmente herdados como fonte de alimento e mais tarde sujeitos ao controle por acasalamentos. H vrias teorias sobre a origem dos bovinos Bos taurus indicus (Zebu), mas a mais aceita de que so descendentes dos Bos nomadicus, que eram bovinos descobertos na ndia do Perodo Pleistoceno. A diferena marcante em registros arqueolgicos e caractersticas genticas entre bovinos Bos taurus taurus e Bos taurus indicus confirmam a origem independente. H tambm vrias diferenas fisiolgicas e comportamentais originadas pela por presses naturais e da seleo humana resultando numa forte interao gentipo-ambiente (Buntjer et al., 2002). Comparados aos rebanhos Bos taurus taurus, rebanhos Bos taurus indicus apresentam alto grau de estrutura social e variabilidade gentica devido criao extensiva a ao menor grau de interferncia humana e ao atraso na seleo gentica (Nogueira, 2004). A reproduo identificada como um dos mais importantes fatores associado rentabilidade da pecuria bovina, afetando diretamente o nvel de produtividade de um rebanho, sendo dependente diretamente de fatores nutricionais, sanitrios, genticos e de manejo adequado. A fisiologia reprodutiva de vacas zebunas diferente de vacas taurinas. As diferenas so relatadas em caractersticas como rea de tecido luteal, baixa capacidade de secretar hormnio luteinizante (LH), alteraes de comportamento na deteco de estro, dimetro do folculo dominante (Barros et al., 1995; Figueiredo et al., 1997), durao do estro (Medrano et al., 1996) e dimetro folicular no momento da divergncia e na ovulao (Pinheiro et al., 1998). Quanto a maior produo de ocitos nas fmeas Bos taurus indicus, h trs hipteses:

1) Maior nmero de ocitos obtidos in vivo de fmeas Bos taurus indicus advir

de uma maior populao de folculos pr-antrais, em comparao com fmeas Bos taurus taurus.
2) Maior nmero de ocitos obtidos in vivo de fmeas Bos taurus indicus advir

da renovao folicular ps-natal a partir de clulas germinativas presentes nos ovrios.

3) O perodo da multiplicao de clulas germinativas ocorrendo de forma

diferenciada para fmeas Bos taurus taurus e Bos taurus indicus, ou seja, o trmino da multiplicao de clulas germinativas ocorrendo posteriormente em fmeas Bos taurus indicus, explicando o maior nmero de ocitos e folculos obtidos nesses animais (Rubin, 2006). A fmea bovina polistrica anual (Mies Filho, 1977). A durao do ciclo estral de aproximadamente 21 dias, variando entre 18 e 24 dias. A durao do estro varia de 12 a 24 horas (Moraes et al., 2001) e a ovulao ocorre em torno de 24 a 30 horas aps o incio do estro (Drost, 1995) ou de 8 a 15 horas aps o trmino do estro (Mies Filho, 1977). A dinmica folicular ou o processo contnuo de crescimento e regresso folicular em bovinos tem sido bastante estudado com o desenvolvimento da tcnica de ultrassonografia e pela associao s dosagens hormonais. O conhecimento da dinmica folicular em bovinos proporciona subsdios que permitem o controle racional da reproduo, possibilitando manipular o ciclo estral com a utilizao de frmacos e utilizar outras biotecnologias reprodutivas com maior eficcia, como programas de inseminao artificial, de induo e sincronizao do estro ou ovulao, superovulao ovariana ou de transferncia de embries (McMillan e Thatcher, 1991; Figueiredo et al., 1996; Neves et al., 1999). Quase a totalidade dos folculos ovarianos das fmeas sofrem atresia, sendo necessrios em torno de 60 dias para que um folculo primordial ativado atinja o tamanho ovulatrio (Lussier et al., 1987; Wiltbank, 1998; Vasconcelos, 2000). Neste perodo, seguindo um padro de ondas foliculares (Wiltbank et al., 1961; Ireland et al., 2000; Lucy, 2000), ocorrem vrias fases de crescimento e atresia folicular, com subsequente maturao ou degenerao oocitria. Na puberdade grande nmero de folculos primordiais so recrutados da populao de reserva e desenvolvem-se at folculo de Graff, que vo liberar os ocitos para serem fertilizados (Swenson, 1988). Krarup et al. (1969) observaram pela primeira
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vez que o nmero de folculos primordiais presentes em ovrios, tem correlao positiva com o nmero futuro dos que tornar-se-o maturos. A maturao folicular associada funo hipotalmica so as determinantes principais da ocorrncia do ciclo estral que se inicia na puberdade. O periodismo cclico, regulado em grande parte pela formao e lise do corpo lteo, tem durao de 18 a 21 dias nas vacas, segundo Hansen (1959). O crescimento folicular um fenmeno cclico e depende da fase do ciclo estral (Pierson & Ginther, 1989). De acordo com Figueiredo et al. (1996), Gambini et al. (1998), B et al. (2000) ocorrem variaes no nmero de ondas foliculares entre animais de uma mesma raa e em um mesmo animal, podendo ocorrer uma, duas, trs ou em menor frequncia, quatro ondas foliculares. Portanto, tais variaes podem ocorrer em funo de vrios fatores, como raa (Figueiredo et al., 1997), estgio reprodutivo (Roche & Boland, 1991), estao (Badinga et al., 1994; Zeitoun et al., 1996), aspectos nutricionais (Murphy et al., 1991; Rhodes et al., 1995a), clima (Wilson et al., 1998; Viana et al., 2000), condio corporal (Burke et al., 1998), manejo, produo de leite, perodo de lactao, e ps-parto imediato (Ginther et al., 1996). O crescimento folicular ocorre de forma contnua variando de intensidade em funo do estgio de desenvolvimento do folculo e do ciclo estral, pois o aumento na taxa de mitose das clulas do epitlio folicular, assim como o desenvolvimento do antro, so mais acelerados no final do ciclo estral (Lussier et al., 1987). Em vacas Bos taurus indicus (raa Nelore) j foi estudado que para volume (5,50 a 7,64 mL) e espessura (0,94 a 1,07 cm), no houve diferena significativa entre os lados, nem entre a condio fisiolgica de gestante ou no gestante das vacas. A maioria dos corpos lteos foi do tipo incluso (52,3%). Para o tamanho dos folculos no houve diferena entre os grupos no-gestante (10,34 a 10,43) e gestante (9,08 a 9,25). O tamanho e a largura do ovrio e a incidncia de corpo lteo incluso devem ser considerados fatores importantes quando da utilizao de exame ginecolgico por palpao retal (Ramos et al., 2008). Borges et al. (2004b) estudaram a dinmica folicular ps-parto em vacas da raa Gir. Logo aps o parto, e durante os primeiros 50 dias, as vacas da raa Gir apresentaram padro regular de crescimento e regresso folicular, cujos dimetros detectados no quarto dia estava entre 4 e 9 mm, indicando que, possivelmente, as ondas foliculares pudessem ter tido incio antes ou aps o parto, visto que havia folculos em crescimento e outros em regresso. O nmero de ondas foliculares entre 4 e 50 dias ps3

parto variou entre os animais, sendo verificada mdia de 5,21,2 (mnimo de quatro e mximo de oito). O dimetro mximo dos folculos dominantes para as diversas ondas foi, em mdia, de 8,90,6 mm, com valor mnimo de 6,6 e mximo de 12,2 mm e, para os subordinados, a mdia foi de 6,30,7 mm. Os dominantes foram menores que os normalmente encontrados em vacas da raa Gir, com atividade ovariana luteal cclica regular (10 a 13 mm; Silva et al., 2001). Os folculos dominantes cresceram a taxa de 1,40,6 mm/dia at atingir o dimetro mximo e, posteriormente, regrediram em 1,00,5 mm/dia. O comprimento das ondas ou a durao dos folculos dominantes foi, em mdia, de 9,43,5 dias. Nenhum animal apresentou estro, ovulao ou luteinizao folicular at os 50 dias, diferindo dos relatos de que vacas de corte amamentando e vacas da raa Holandesa ovulam pela primeira vez entre 35 e 45 dias (Murphy et al., 1990) e 14 e 21 dias aps o parto (Kamimura et al., 1993). Ruiz-Crtes & Oliveira-Angel (1999) verificaram que ondas foliculares em vacas zebunas iniciaram-se entre 26 e 78 dias ps-parto e tambm ausncia de estros e ovulaes nos primeiros 78 dias, sendo a primeira ovulao aos 210 dias, em mdia. Vacas zebus apresentam, durante os primeiros seis meses ps-parto, frequncia varivel de ondas foliculares (duas a 21), com mdia de 12,35,2 e durao de dois a oito dias, sendo o dimetro mximo dos folculos dominantes de 81 mm, enquanto para os subordinados de 4,91 mm. A taxa de crescimento folicular nos animais em anestro ps-parto foi de 1,10,5 mm/dia. O intervalo de dois folculos dominantes foi de at 60 dias, com mdia de 17,8 17, e que, durante o perodo de dominncia, um grupo cresceu at o dimetro mximo de 6 mm, seguido de atresia. Aleixo et al. (2005) estudaram a dinmica folicular de vacas da raa Holands Preto e Branco e relataram que as fmeas controle apresentaram duas ondas de crescimento com 20,7 dias no ciclo estral completo, sendo que as tratadas com somatotropina recombinante bovina (bST) no 60 dia ps-parto apresentaram trs ondas com mdia de 19,8 dias no ciclo. Os dimetros dos ovrios esquerdos e direitos foram 27,7 e 37,7 mm para os animais controle e 26,2 e 36,8 mm para os tratados com bST. Quanto ao nmero mdio de folculos recrutados observou-se que no grupo controle na primeira onda aps o cio base houve 3,2 folculos recrutados e no grupo tratado 2,8 e na segunda onda 3,3 e 4,5; respectivamente; geralmente no se constatando diferena estatstica. A durao de cada onda folicular ovariana no apresentou diferena. Na primeira onda observou-se valor mdio do dimetro do folculo dominante de 13,8 e 14,6 mm para os grupos controle (8,3 dias) e tratado (7,8 dias), respectivamente. Na
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segunda onda os valores foram de 17,2 e 13,0 mm para os grupos controle (9,8 dias) e tratado (6,8 dias), respectivamente. Houve indicativo de que a ao da somatotropina recombinante bovina tenha estimulado, o aparecimento de uma terceira onda com dimetro do folculo dominante de 20,0 mm e durao mdia de 8,6 dias. O dimetro mximo do maior folculo subordinado da 1 onda folicular no grupo tratado (8,3 mm) foi maior do que no grupo controle (7,3 mm), no seguindo essa sequncia nos dimetros foliculares da 2 onda folicular (6,1 e 7,7 mm; respectivamente). Portanto, a somatotropina recombinante bovina administrada no 60 dia ps-parto, no exerceu influncia sobre a atividade ovariana dos animais. Um ponto a se observar que no se sabe ao certo se as diferenas entre raas esto influenciadas em maior intensidade pelo clima, pois a maioria dos estudos com raas taurinas (principalmente Holands) foi realizada em climas temperados e com raas zebunas em clima tropical, sendo que o manejo nutricional tambm difere (Holands so mantidas, normalmente, em regime de confinamento ou semiconfinamento e zebunas, como a raa Nelore, em regime de pasto; Viana et al., 2000). Carvalho et al. (2007) relataram que fmeas Bos taurus indicus recrutam maior nmero de folculos por onda de crescimento folicular que fmeas Bos taurus taurus (33,4 3,2 versus 25,4 2,5;). Fator que influencia diretamente na eficincia da tcnica de transferncia de embries e de aspirao folicular de ocitos (AF) e produ in vitro de embries (PIVE), indicando vantagem de fmeas zebunas sobre taurinas, sobretudo considerando as observaes de Boni et al. (1997) de que h alta repetibilidade durante a vida reprodutiva das fmeas Bos taurus indicus, apesar de apresentar diferenas entre indivduos. Esse aumento do nmero de folculos presentes nos ovrios pode estar relacionado ao sistema IGF. Estudos realizados com vacas Brahman foram sugestivos de que esses animais apresentam maiores concentraes de fator de crescimento semelhante a insulina I (IGF-I) plasmtica menores concentraes de FSH quando comparadas com vacas Angus (Simpson et al., 1994; Alvarez et al., 2000). Alguns autores levantaram a hiptese de que o maior nmero de folculos presentes no ovrio de Bos taurus indicus pode ser devido elevada concentrao de IGF-I, mesmo na presena de baixos nveis de FSH (B et al., 2003). Essa diferena nas concentraes de FSH e de IGF-I pode explicar a maior sensibilidade ao tratamento superovulatrio em doadoras Bos taurus indicus (Barros & Nogueira, 2001). Existem relatos que confirmam que possvel reduzir consideravelmente a dose de FSH para superovular fmeas

Nelore (Baruselli et al., 2003), empregando doses inferiores s usualmente utilizadas para Bos taurus taurus. A Tabela 3 apresenta alguns dados de ocorrncia, em clima tropical, de 2, 3 e 4 ondas, durao do ciclo estral e tamanho do folculo pr-ovulatrio em diferentes raas de diferentes categorias presentes na literatura. Com base nestes dados, pode-se observar que h maior ocorrncia de vacas com duas ondas, seguindo de trs ondas. Ainda pode acontecer a ocorrncia de uma onda (Figueiredo et al., 1997; Borges et al., 2001), quatro ondas (Figueiredo et al., 1997; Viana et al., 2000; Borges et al., 2001) e cinco ondas (Viana et al., 2000), porm so raramente observadas (Murphy et al., 1991; Sirois et al., 1988 citado por Figueiredo et al., 1997; Borges et al., 2001). A dinmica folicular em animais zebunos tem-se mostrado diferente da de bovinos de raas europias, de modo que o dimetro dos folculos dominantes (Tabela 4; Figueiredo et al., 1995) e a rea do corpo lteo (Pathiraja et al., 1986) so menores nas fmeas zebunas. Viana et al. (2000) observaram que o nmero de ondas foliculares associado baixa persistncia do folculo dominante da sondas intermedirias.

Tabela 3. Dados de diferentes autores sobre a avaliao de dinmica folicular em zebunos e taurinos Ondas (%) Tipo e raa da fmea Novilhas Holands Vacas Holands em lactao Vacas e Novilhas Nelore Vacas Gir Vacas Gir Vacas Gir Novilhas Holands Vacas Holands Novilhas Holands Vacas Holands Vacas Holands Novilhas Nelore Novilhas Gir Referncias Ginhter et al. (1989) Taylor e Rajamahedran (1991) Figueiredo et al. (1997) Santos et al. (1998) Viana et al. (1999a) Viana et al. (2000) Sartori et al. (2001) Alves et al. (2002) Sartori et al. (2004) Sartori et al. (2004) Aleixo et al. (2005) Gimenes et al. (2005a) Reis e Silva (2005) 63,3 24,5 6,67 60,00 60,00 100 33,30 14,30 50,00 26,67 26,67 2 83,30 81,30 3 16,70 18,70 4 0,00 0,00 Durao do ciclo estral (dias) 2 ondas: 20,4 3 ondas: 22,8 2 ondas: 20,8 3 ondas: 29,7 2 ondas: 20,65 3 ondas: 22,00 20,4 3 ondas: 21,11 4 ondas: 22,25 3 ondas: 21,11 4 ondas: 22,25 23,0 22,0 22,9 2 ondas: 21,8 3 ondas: 25,3 Tamanho do folculo provulatrio (mm) 2 ondas: 16,5 3 ondas: 13,9 >10 2 ondas: 12,05 3 ondas: 11,61 2 ondas: 11,9 3 ondas: 12,1 3 ondas: 12,44 4 ondas: 13,25 10,0 18,2 15,0 17,2 2 ondas: 17,2 3 ondas: 20,0 7,0 a 8,5 mm 2 ondas: 10,4 3 ondas: 11,6

55,60 78,60 50,00

11,10 7,10

O nmero de ondas por ciclo parece estar associado com a durao do ciclo estral e com a durao da fase lutenica (Ginther et al., 1989; Fortune, 1993 citado por Borges et al., 2001). As ondas de crescimento folicular podem ser detectadas nos dias 0 e 9 ou 0, 9 e 16 para os ciclos com duas ou trs ondas, respectivamente (Kastelic, 1994). A durao do ciclo estral em animais de trs ondas geralmente maior do que em animais quando o padro de duas ondas (Sartori et al., 2004). Ginther et al. (1989) observaram que o folculo ovulatrio em trs ondas diferiu do folculo do ciclo de duas ondas: foi mais tardio no dia da emergncia e apresentou intervalo entre a emergncia e a ovulao e o dimetro pr-ovulatrio menores. O tamanho do folculo dominante da segunda onda menor do que o da primeira e terceira ondas no padro de trs ondas foliculares (Ginther et al., 1989; Borges et al., 2004a; Sartori et al., 2004). De acordo com Borges et al. (2004a), uma possvel explicao para a diferena nos dimetros foliculares a concentrao plasmtica de progesterona. Esses autores explicam que a primeira onda folicular coincide com a baixa concentrao de progesterona devido ao corpo lteo (CL) este em formao, no tendo efeito feedback negativo satisfatrio. J a segunda onda inicia-se na presena de um CL totalmente formado e que secreta elevada concentrao de progesterona, suficiente para inibir a liberao de LH, enquanto a terceira onda coincide com a reduo da liberao de progesterona pelo CL pela a sua regresso. O menor dimetro do folculo da segunda onda tambm pode ser devido menor durao de crescimento desses, quando comparados com folculos da primeira e terceira ondas. O intervalo entre ondas pode ser diferente quando se compara duas e trs ondas, como demonstrado por Sirois & Fortune (1988) citados por Ginther et al. (1989), os quais relataram intervalos de 9 dias em ciclos com 2 ondas e de aproximadamente 7 dias nos ciclos de 3 ondas. Ginther et al. (1989) descreveram a ocorrncia de intervalo menor entre a emergncia do folculo ovulatrio e a regresso do CL nos ciclos de trs ondas, sendo de sete dias para duas ondas e de trs dias para trs ondas, relacionando o menor intervalo no ciclo de trs ondas com a presena de folculos menores no momento da lutelise. Os dados sobre dinmica folicular em bovinos so conflitantes devido a poucos estudos para se estabelecer um padro para as diferentes raas em diferentes locais geogrficos e diferentes manejos. Com o auxlio da ultrassonografia os estudos esto sendo esclarecedores a respeito da funo ovariana, melhorando os programas de manejo reprodutivo do rebanho.
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Alves et al. (2002) observaram em vacas da raa Holands que os valores de progesterona no primeiro ciclo e segundo ciclo apresentaram comportamento quadrtico da concentrao de progesterona em funo dos dias de coleta (Primeiro ciclo= -1,5280 + 0,3711X 0,0141X2, R2= 0,22; segundo ciclo= -1,1829 + 1,4166X 0,0580X2, R2= 0,22). Os valores mdios da rea do corpo lteo e concentrao plasmtica de progesterona nos ciclos acompanhados foram, respectivamente: primeiro ciclo= 32,04 mm2 e 4,925,06 ng/mL; segundo ciclo= 34,14 mm2 e 3,09 ng/mL. Os bovinos Bos tarus indicus apresentam durao do ciclo estral similar das raas Bos taurus taurus, enquanto que a durao do estro significativamente mais curta nos zebunos (Galina & Arthur, 1990). Mas algumas particularidades de animais Bos taurus indicus na manifestao do comportamento estral como a pouca atividade de monta (Galina et al., 1996), a manifestao de comportamento imitativo do estro (Fuentes et al., 1998) e a manifestao de estros intermitentes (Galina et al., 1982) podem conduzir falhas na deteco dos cios. A tolerncia ao calor observada nos zebunos importante, pois o estresse trmico traz como consequncia reduo na eficincia reprodutiva. Nas zonas tropicais e subtropicais existem poucas informaes sobre o efeito da estao do ano sobre as caractersticas do estro. Ao contrrio do que ocorre com os bovinos de raas europias (Rodtian et al., 1996), nos zebunos, o cio mais facilmente identificado no vero (Zakari et al., 1981). Segundo Galina et al. (1995), condies de inverno poderiam ter efeito negativo sobre sua manifestao. Pires et al. (2003) no observaram ao limitante do inverno sobre a manifestao de estro em vacas da raa Gir (Bos taurus indicus), cuja durao e intensidade foram suficientes para permitirem a deteco. A durao do ciclo estral aps a sincronizao do estro no foi influenciada pela estao ou ano experimental, apresentando valores mnimos e mximos de 19,53 e 21,59 dias, respectivamente. A durao do estro no diferiu entre as estaes de inverno (12,33 horas) e vero (11,82 horas), sugerindo que o estresse ocasionado por alteraes climticas no tenha sido suficiente para interferir. No entanto, a durao do estro induzido (13,24 horas) foi maior do que a do estro natural (10,91 horas). Observaram tambm, maior nmero de montas durante o estro induzido (29,97 montas), quando comparado ao natural (21,17 montas), sendo provvel que o maior nmero de vacas em estro simultaneamente estimule o comportamento sexual, tornando a atividade de monta mais intensa. O nmero de montas recebidas durante o estro no diferiu entre as estaes de inverno
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(28,16 montas) e vero (22,98 montas). A atividade sexual foi maior no vero do segundo ano em comparao do vero do primeiro ano e do inverno do segundo ano experimental. A durao da atividade sexual no diferiu entre os dois invernos estudados. No entanto, os autores no puderam explicar que a diferena entre o vero do primeiro e segundo anos experimentais pudesse ser baseada nos dados meteorolgicos, visto que as condies ambientais durante o vero foram prximas nos dois anos. Sartori et al. (2001) verificaram que a capacidade ovulatria em vacas Holandesas ocorre somente aps os folculos alcanarem 10 mm de dimetro. Gimenes et al. (2005a) estudaram fmeas tratadas com 25 mg de LH quando o folculo dominante atingiu os seguintes dimetros: 7,0 a 8,4 mm; 8,5 a 10,0 mm e >10,0 mm e contataram que que 33% das fmeas Bos taurus indicus ovularam com dimetros entre 7,0 e 8,4 mm, e que essa responsividade ao LH aumentou quando os folculos alcanaram dimetros entre 8,5 e 10,0 mm (80%) e superiores a 10,0 mm (90%). Esses dados so sugestivos de que a capacidade ovulatria em Bos taurus indicus adquirida com dimetros inferiores aos observados em Bos taurus taurus. O dimetro do folculo ovulatrio no momento do desvio e seleo do folculo dominante tem sido registrado de 6,0 mm (Sartorelli et al., 2005) ou 6,3 mm (Gimenes et al., 1995b) em vacas Nelore e de 8,5 mm (Gynther et al., 1996) em vacas da raa Holands. Gimenes et al. (2005a) verificaram que a capacidade ovulatria do folculo dominante est entre 7,0 e 8,4 mm (30%, 3/9), e houve aumento linear em resposta de 8,5 a 10 mm 980,0%, 8/10). As novilhas com folculos acima de 10 mm, 90% ovularam em resposta ao tratamento com LH. Estes resultados diferem dos registrados para vacas da raa Holands, as quais a capacidade ovulatria comea com 10 mm (Sartori et al., 2001). Coutinho et al. (2007) avaliaram a dinmica folicular em vacas da raa Guzer, observando maior incidncia (50%) de ciclos com trs ondas de crescimento folicular (Figura 1). A onda ovulatria em ciclos de trs ondas inicia-se aproximadamente aos 16 dias. O comprimento mdio do ciclo estral foi de 19,82,4 dias para ciclos com trs ondas de crescimento folicular. Observou-se diferena entre o dimetro mximo do folculo dominante da onda ovulatria de ciclos de trs ondas e o de ciclos de duas ondas de crescimento folicular. O primeiro valor foi 11,880,13 mm; o segundo, 12,670,17 mm. A mdia do dimetro dos folculos ovulatrios em ciclos com 2, 3 e 4 ondas foi de 12,310,53 mm. A raa Guzer apresenta caractersticas da dinmica folicular semelhantes quelas observadas em outras raas zebunas, como a tendncia ao
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maior nmero de ondas de crescimento folicular, associadas menor taxa de crescimento, dimetro mximo e persistncia dos folculos dominantes das ondas intermedirias. Em vacas da raa Holands, isoladamente a administrao de somatotropina bovina (bST) no 3 dia ps estro, no exerceu influncia no tocante ao recrutamento folicular, exceo da durao da fase luteal (animais tratados com bST= 18,0 1,4 dias; animais no tratados com bST= 12,3 0,4 dias), a qual alongou-se. A administrao do BST expressou uma tendncia em maior nmero de folculos recrutados.

Figura 1. Valores mdios de dimetro do folculo dominante de ciclos com trs ondas de crescimento folicular em bovinos da raa Guzer. Fonte: Coutinho et al. (2007).

Ramos et al. (2007) avaliaram o efeito da pr-estimulao ovariana com somatotropina bovina recombinante (rbST), associada ou no ao FSH, sobre a populao folicular, a recuperao de ocitos e a produo in vitro de embries em vacas Gir. As vacas receberam continuamente implantes auriculares de norgestomet, renovados a cada 14 dias, e, posteriormente, foram submetidas aos tratamentos: T1 ou controle puno sem tratamento pr-estimulatrio; T2 - aplicao nica de 160 mg de rbST antes de cada puno; e T3 - puno aps o tratamento com 160 mg de rbST em aplicao nica, seguida de administrao de 250 UI de FSH em doses decrescentes. Os tratamentos no foram diferentes quanto populao folicular presente no ovrio (11,88 15,83 folculos). Entretanto, com a administrao de 250 UI de FSH (T3), verificou-se
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aumento no dimetro do maior folculo (T1= 9,88; T2= 12,75 e T3= 14,78 mm) e no nmero de folculos grandes (T1= 0,79; T2= 1,25 e T3= 6,00 folculos) e mdios (T1= 3,46; T2= 2,54 e T3= 7,35 folculos) e diminuio no nmero de folculos pequenos (T1= 7,58; T2= 10,38 e T3= 2,39 folculos). A taxa de recuperao no diferiu entre o tratamento controle (62,81) e T3 (com administrao de FSH, 56,87), mas foi menor no T2 (aplicao, em dose nica, de 150 mg de rbST antes de cada puno, 49,40). O nmero de ocitos de grau 1 foi maior e o de degenerados menor no T3 (grau 1= 32,37%; degenerados= 4,83) em relao ao T1 (grau 1= 20,67%; degenerados= 6,15) e ao T2 (grau 1= 22,16%; degenerados= 5,39). O rbST (T2) aumentou a taxa de clivagem (60,47%) e a produo de blastocistos (19,38%) e, quando associado ao FSH, melhorou a qualidade dos ocitos nos animais Gir (Taxa de clivagem= 50,34%; taxa de produo de blastocistos= 14,29%). Reis & Silva (2005) relataram que o padro da dinmica folicular, no perodo imediatamente anterior puberdade, na raa Gir similar ao encontrado em outras raas zebunas e taurinas, sendo importante para o estudo da foliculognese aps o estabelecimento da ciclicidade estral. Em termos gerais, o crescimento dos folculos ovarianos e a dominncia similar nos bovinos Bos taurus indicus versus Bos taurus taurus. Entretanto, o dimetro mximo do folculo dominante (10 a 12 mm) e do CL (17 a 21 mm) parece ser menor nos bovinos Bos taurus indicus que nos bovinos Bos taurus taurus (14 a 20 mm e 20 a 30 mm, respectivamente; B et al., 2003). Em outro estudo (Sartorelli et al., 2005) foi demonstrado que a emergncia da 1 onda comea ao redor de um dia mais tarde e o dimetro do futuro folculo dominante no incio da divergncia foi aproximadamente 2 mm menor em gado Nelore comparado com gado Holands. J havia sido previamente reportado que as concentraes plasmticas de progesterona eram inferiores em vacas Bos taurus indicus comparados com Bos taurus taurus (Segerson et al., 1984). O contedo de progesterona no CL foi inferior em Bos taurus indicus versus Bos taurus taurus, talvez devido baixa resposta ao estrognio, menor pico de LH pr-ovulatrio e outras diferenas endcrinas (Randel, 1984). No experimento de B et al., (2003) comparando Bos taurus indicus e Bos taurus taurus foi observado que a mdia de dimetro mximo do folculo dominante da 3 onda e o CL formado so significativamente inferiores em vacas Bos taurus indicus versus Bos taurus taurus. Alm disso, existiram mais intervalos interovulatrios com quatro ondas em vacas Bos taurus indicus versus Bos taurus taurus (4/25, 16% versus
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0/17). Embora, intervalo de ovulaes com quatro ondas foram reportados em vacas Brahman e Gir, sua existncia rara em vacas Nelore (B et al., 2003). O tamanho mdio do intervalo entre ovulaes foi correlacionado positivamente com o nmero de ondas foliculares. Alm disso, o dia da emergncia da segunda onda folicular tende a diminuir medida que o nmero de ondas por ciclo aumenta (Rhodes et al., 1995; B et al., 2003) e a terceira onda folicular tende a emergir mais cedo em vacas Bos taurus indicus que em vacas Bos taurus taurus (B et al, 2003). Foi observada interao significativa entre a estao do ano e as subespcies sobre a taxa de crescimento do folculo dominante da terceira onda. A taxa de crescimento do folculo dominante nas vacas Bos taurus indicus foi mais lenta na estao das chuvas que na primavera (1,1 versus 1,5 mm/dia, respectivamente), enquanto que nas vacas Bos taurus taurus o folculo dominante tende a crescer mais rpido durante a estao das chuvas que na primavera (1,6 versus 1,4 mm/dia). Embora os bovinos Bos taurus indicus sejam aparentemente mais influenciados pelo fotoperodo que os bovinos Bos taurus taurus, o confundimento com os efeitos da nutrio tambm deve ser considerado. Em um estudo recente, amostras do crtex ovariano de vacas zebunas foram preparadas para a microscopia tica e eletrnica de transmisso (Kacinskis et al., 2005). Em geral, a ultra-estrutura dos folculos pr-antrais nestes bovinos foram similares aos bovinos de raas europias (Bos taurus taurus). Entretanto, a diferena mais aparente foi observada nas mitocndrias. Em todos os estgios de desenvolvimento folicular foram observadas mitocndrias arredondadas. Nos bovinos de raa de europias as mitocondrias arredondadas so comuns nos folculos primordiais e primrios enquanto que nos folculos secundrios usualmente contm mitocndrias alongadas (Fair et al., 1997). Tambm foi observado que existem mais folculos <5 mm de dimetro em novilhas Bos taurus indicus versus Bos taurus taurus (Segerson et al, 1984), assim como diferenas quanto a insulina ovariana e fator de crescimento semelhante a insulina (IGF). Em um experimento com novilhas da raa Nelore (Buratini et al., 2000), foi detectado que embora o tratamento com bST aumentasse a concentrao plasmtica de IGF-1 e o nmero dos folculos pequenos (<5 mm), a taxa de aumento do nmero de folculos foi menor que aqueles observados nas novilhas Bos taurus taurus. Vacas da raa Brahman possuem concentrao plasmtica de IGF-I mais elevada (Simpson et al., 1994, Alvarez et al., 2000), mas possuem concentraes de FSH menores que as vacas da raa Angus (Alvarez et al., 2000). Talvez estas diferenas observadas contribuam
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para as diferenas no nmero de folculos e/ou maior sensibilidade dos bovinos Bos taurus indicus ao tratamento de FSH usado nos tratamentos de superovulao (Barros & Nogueira, 2001). H trs hipteses principais propostas para o fato desta maior produo de ocitos nas fmeas Nelore. A primeira seria o maior nmero de ocitos obtidos in vivo de fmeas da raa Nelore advir de maior populao de folculos pr-antrais, em comparao com fmeas Bos taurus taurus. A segunda seria o maior nmero de ocitos obtidos in vivo de fmeas da raa Nelore advir da renovao folicular ps-natal a partir de clulas germinativas presentes nos ovrios. E a terceira seria o perodo da multiplicao de clulas germinativas ocorrendo de forma diferenciada para fmeas Bos taurus taurus e Nelore, ou seja, o trmino da multiplicao de clulas germinativas ocorrendo posteriormente em fmeas Nelore, explicando o maior nmero de ocitos e folculos obtidos nesses animais (Rubin, 2006).

10. Consideraes finais Uma explicao para a diferena na fisiologia reprodutiva entre fmeas Bos taurus indicus e Bos taurus taurus referente a populao de folculos pr-antrais, os quais constituem a reserva de gametas femininos a ser utilizada ao longo da vida reprodutiva, pois fmeas Bos taurus indicus apresentam maior quantidade. As diferenas de manejo e adaptao dos bovinos causam confundimento em relao s diferenas das caractersticas reprodutivas, pois so observadas variaes de eficincia reprodutiva de acordo com as tcnicas adotadas. Variaes fisiolgicas das fmeas em respostas a tratamentos de IATF e superovulao evidenciam a necessidade de ajustes de intervalos da administrao de hormnios e da dosagem em busca de incremento na produo.

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Anexo 1. Esquema da evoluo dos bovinos.

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