La reproduccin es el proceso mediante el cual se generan uno o ms individuos, con caractersticas propias de la especie a la cual pertenecen el o los progenitores;

gracias a la reproduccin se asegura que las diferentes especies permanezcan o perduren a travs del tiempo. La reproduccin puede ser ASEXUAL o SEXUAL. REPRODUCCIN ASEXUAL En este tipo de reproduccin, cualquier parte del organismo puede dar lugar a un nuevo individuo, sin la intervencin de clulas reproductoras especializadas o de rganos sexuales. En este tipo de reproduccin, no interviene el sexo, ni es necesaria una pareja. Todos los descendientes que se producen por reproduccin asexual a partir de un individuo, tienen el mismo genotipo, y por lo tanto se los denomina clones. Este tipo de reproduccin asegura un aumento rpido del nmero de individuos. La reproduccin asexual es rara entre los philos de animales invertebrados ms evolucionados y est totalmente ausente en los vertebrados. Los principales tipos de reproduccin asexual son: BIPARTICIN ESCISIN MLTIPLE FRAGMENTACIN GEMACIN BIPARTICIN Este tipo de reproduccin asexual consiste simplemente en una divisin mittica; esto es, en la divisin de una clula madre en dos clulas hijas. Estas clulas contiene los mismos genes que la clula madre, contenidos en el mismo conjunto de cromosomas. El potencial estructural y funcional de las clulas hijas es el mismo que el de la clula madre originaria. En protozoos unicelulares la biparticin equivale a la reproduccin del individuo entero. Las clulas hijas normalmente se separan luego de formase, pero a veces permanecen unidas unas con otras y forman una colonia. En organismos pluricelulares la biparticin o constituye a la sustitucin de las clulas muertas, particularmente en las cicatrizaciones y regeneraciones o bien, contribuye al aumento del nmero de clulas, siendo el resultado el crecimiento de los tejidos y rganos.

ESCISIN O DIVISIN MLTIPLE Es otro tipo de divisin celular. En un proceso preliminar el ncleo se divide por mitosis varias veces, mientras que el citoplasma no se divide; a continuacin el citoplasma se divide simultneamente en varias clulas ms pequeas y cada una de ellas se apropia al menos de un ncleo. De esta manera, de una clula madre se forman al mismo tiempo numerosas clulas hijas. Este tipo de reproduccin asexual tiene ligar principalmente en varios grupos de protozoos, tambin en bacterias. Tanto en la biparticin como en la escisin mltiple, la unidad reproductora la constituye el individuo progenitor completo.

FRAGMENTACIN En este tipo de reproduccin asexual, el animal progenitor se escinde espontneamente en dos o ms fragmentos de pequeo tamao, que se separan de l y luego regeneran las partes que faltan en su organismo. Por ejemplo: ciertas anemonas de mar, y gusanos planos pueden dividirse espontneamente en dos unidades. Otros gusanos y ciertos anlidos y equinodermos desprenden pequeos fragmentos de su cuerpo y luego cada uno forma un animal completo; hay muchos animales que pueden cortarse en varios trozos, cada uno de los cuales regenera ms tarde un animal completo. Unos pocos segmentos de una lombriz de tierra, el brazo de una estrella de mar o una pequea porcin de tejido de una hidra o esponja puede regenerar el animal entero. El animal del que se han separado dichos fragmentos, regeneran tambin las partes perdidas.

GEMACIN Implica la formacin de pequeas unidades reproductoras llamadas yemas (externas o internas), estas se forman en una regin del cuerpo que difiere en los distintos animales.

La gemacin es una divisin desigual del organismo. El nuevo individuo surge como una saliente (yema externa) en el progenitor, desarrolla rganos semejantes a los del organismo parental, y luego generalmente se separa de l; si permanece unido al progenitor pueden formarse grandes colonias. La gemacin esta particularmente extendida en animales de vida fija; por ejemplo esponjas, celentreos, etc.

REPRODUCCIN SEXUAL La reproduccin sexual, se inicia con la formacin de clulas sexualmente diferenciadas, llamadas gametas, que se desarrollan en rganos, las gnadas. La principal caracterstica de la reproduccin sexual es la produccin de descendientes, formados por la unin de gametos procedentes de dos progenitores genticamente distintos. Los progenitores que participan son de distinto sexo; macho y hembra. Su distincin se basa en el tamao y movilidad de las gametas que producen. El vulo es producido por la hembra, los huevos son grandes (por que almacena sustancias alimenticias para aportarlas al principio del desarrollo) son inmviles y se producen poco. El espermatozoide, es producido por el macho, es una clula de pequeo tamao, mvil, y se forman en grandes cantidades. Hay un acontecimiento fundamental que distingue a la reproduccin asexual de la reproduccin sexual: la meiosis, una forma especial de divisin nuclear para formar gametos. En una divisin doble, los cromosomas se dividen una vez, mientras que la clula se divide dos veces, produciendo cuatro clulas, cada una de las cuales lleva la mitad del nmero de los cromosomas originales (nmero haploide). La unin del ovulo con el espermatozoide (fecundacin) origina una nica clula llamada CIGOTA. La fecundacin puede ser externa o interna. Fecundacin externa: Ocurre cuando el macho y la hembra se aproximan uno al otro en una masa de agua y realizan simultneamente el desove, es decir, librean los espermatozoides y vulos directamente en el agua. Esto ocurre en la mayora de los animales acuticos (fijos o mviles) y 3

tambin en algunos animales terrestres: insectos y anfibios; que emigran hacia masas permanentes de agua para la reproduccin. Fecundacin interna: los individuos que se aparean entran en contacto fsico, realizan la copula, es decir, mediante la adaptacin de ciertos rganos, el macho trasfiere los espermatozoides directamente al sistema reproductor de la hembra. Pero pueden o no existir rganos copuladores; por ejemplo: la mayora de las aves, no poseen rganos copuladores (salvo ciertas especies) pero no obstante su fecundacin es interna, en este caso, la cpula se efecta mediante el contacto directo de los bordes de la cloaca del macho con los de la cloaca de la hembra. La fecundacin interna es caracterstica de la mayora de los animales terrestres pero tambin se presenta en vertebrados acuticos, como en el caso de muchos peces. Se conocen diversas formas de fecundacin interna. Por ejemplo: en muchos grupos de animales, los machos no producen espermatozoides libres en el lquido seminal, sino acumulaciones compactas de espermatozoides, que reciben el nombre de espermatforos. Estos, se introducen en los gonoductos de la hembra de distintos modos. Por ejemplo: los pulpos y calamares utilizan sus tentculos para introducir en la hembra los espermatforos. En ciertas salamandras los machos depositan los espermatforos en el suelo y la hembra los recoge con los labios de la cloaca. ANIMALES OVPAROS Cuando la fecundacin es externa, el desarrollo de los cigotos y su transformacin en adultos tiene lugar tambin externamente, en masas de agua naturales. En muchos casos de fecundacin interna, los cigotos recin fecundados son expulsados por la hembra al exterior y su desarrollo tambin transcurre en el medio externo. En estos casos, es decir, cuando las hembras expulsan al exterior los vulos, fecundados o no, se dice que las especies en cuestin son OVIPARAS. Por ejemplo: la mayora de los peces son ovparos y poseen fecundacin externa, mientras que todas las aves son tambin ovparas pero con fecundacin interna. En los casos de oviparismo, el desarrollo de los huevos, se hace a expensas de ellos mismos, es decir, a base de las sustancias de reserva que forman el vitelo del huevo. Cuando los huevos se rompen, en la eclosin, los embriones salen al exterior convertidos ya en pequeas larvas o bien en cras con la misma forma y aspecto que el adulto pero de pequeo tamao. Cuando el desarrollo de los animales ovparos tiene lugar en el agua, los cigotos suelen tener una cubierta gelatinosa (huevos de rana) pero apenas tiene otra proteccin. Estas cubiertas gelatinosas son secretadas por los oviductos antes de la puesta de los huevos. En cambio los 4

animales que ponen sus huevos en tierra firme, necesitan una proteccin ms eficaz, sobre todo contra la evaporacin. Por ejemplo: las lombrices de tierra, araas y diversos insectos secretan una ooteca, especie de cubierta formada por sustancias diversas que rodea al conjunto de huevos. Los restantes insectos terrestres, as como los reptiles y aves, producen una cscara individual alrededor de cada huevo, cscara secretada tambin por los oviductos poco antes de la puesta. ANIMALES OVOVIVPAROS Algunos animales son ovovivparos. En este caso la fecundacin es siempre interna y el cigoto se desarrolla en el interior del oviducto, especficamente en un ensanchamiento de este conducto que desempea el papel de tero. Por lo tanto, el desarrollo tiene lugar en el interior de la hembra; sin embargo, aparte de la eficaz proteccin que proporciona al embrin, el cuerpo de la hembra no interviene en su desarrollo, sino que este se realiza gracias a las reservas de vitelo almacenadas en el huevo, de manera semejante a los ovparos. Finalmente nacen las cras, las hembras dan a luz animales completamente formados en lugar de poner huevos. Por ejemplo: peces, reptiles y anfibios. ANIMALES VIVPAROS Los restantes animales pertenecen a la categora de los vivparos. En ellos la fecundacin tambin es interna y los cigotos se desarrollan en el tero de la madre, y salen al exterior completamente formados. Pero se diferencian de los animales ovovivparos en que el cuerpo de la madre no slo proporciona proteccin al embrin sino que tambin contribuye directamente a u desarrollo; suministra alimentos al embrin y de hecho mantiene en condiciones adecuadas todo su metabolismo. El desarrollo del embrin en el interior de las hembras vivparas se denomina gestacin. Entre los animales vivparos se encuentran: algunos peces, algunas serpientes y la mayora de los mamferos.

PORFEROS Las esponjas se reproducen tanto por va asexual como sexualmente. La reproduccin asexual se presenta con la formacin de yemas (internas o externas)y por fragmentacin seguida de regeneracin. Las yemas externas, luego de haber alcanzado un cierto tamao pueden destacarse del cuerpo del animal nodriza o progenitor y, flotando, separarse hasta formar una nueva esponja, o pueden permanecer unidas y formar colonias. 6

Las yemas internas o tambin llamadas gmulas se forman generalmente en otoo en esponjas de agua dulce y algunas marinas. En ellas los arqueocitos se renen en masas de mesoglea y quedan rodeadas por una cubierta silcea o por haces de espculas. Cuando el animal nodriza muere (en invierno) las gmulas sobreviven al frio y desecacin y permanecen en estado de vida latente, conservndose la especie durante perodos de heladas o desecacin. Posteriormente las clulas que estn en las gmulas salen a travs de orificios llamados micrpilos y desarrollan una nueva esponja. La gemacin en especies de agua dulce es una adaptacin a cambios estacionales; tambin son un medio de colonizacin de nuevos hbitats ya que pueden ser difundidas por corrientes o ser transportadas por otros animales. Las esponjas adems pueden ser fragmentadas en muchos fragmentos y cada uno de ellos reconstituye generalmente un individuo completo.

En cuanto a la reproduccin sexual, muchas esponjas son monoicas (se denomina a aquellos animales que tiene rganos masculinos y femeninos en un mismo individuo) pero otras son dioicas (son aquellos animales que presentan sus rganos reproductores en distintos individuos, presentan sexos separados). Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos que se transforman; en algunas esponjas (calcreas y algunas Demoesponjas) los oocitos tambin se desarrollan a partir de coanocitos. Muchas esponjas son vivparas, es decir, despus de la fecundacin retiene el cigoto en su interior, lo alimentan y liberan una larva ciliada. En estas esponjas, un individuo suelta los espermatozoides en el agua y son recogidos por el sistema de canales de otra esponja: los espermatozoides son fagocitados por coanocitos, estos reabsorben su flagelo y su collar y se transforman en clulas trasportadoras para llevar a los espermatozoides a travs de la mesoglea hasta los oocitos, se produce la fecundacin, retienen el cigoto en su interior, lo alimentan y liberan una larva ciliada.

Otras esponjas son ovparas, y liberan en el agua tanto vulos como espermatozoides. La larva de vida libre y nadadora de muchas esponjas es una parenqumula; con un cuerpo slido. Las clulas flageladas dirigidas hacia el exterior migran hacia el interior, luego de que la larva se fija al sustrato, para dar origen a los coanocitos de las cmaras flageladas (Demoesponjas).

En calcreas y algunas demoesponjas, luego de la fecundacin y divisin del cigoto se desarrolla una blstula hueca, llamada anfiblastula con clulas flageladas que estn dirigidas hacia el 8

exterior. Despus, la blstula se vuelve hacia afuera (inversin) quedando entonces el extremo flagelado de las clulas hacia el exterior. Las clulas flageladas (micrmeros) estn en uno de los extremos y en el otro extremo ms ancho hay clulas no flageladas (macrmeros). Los micrmeros se invaginan en el interior o son recubiertos por los macrmeros. De los micrmeros flagelados deviene los coanocitos, arqueocitos y colenocitos de la nueva esponja y las clulas no flageladas dan lugar al pinacodermo y los escleroblastos.

Demosponja en desarrollo

Desarrollo en esponjas calcreas y en algunas demosponjas CNIDARIOS La mayora de los cnidarios poseen sexos separados: dioicos. Casi todos los representantes de la clase Hidrozoos son marinos y coloniales y su ciclo de vida incluye un estado plipo asexual y un estado medusa sexual. Pero, algunos hidrozoos, como la hidra de agua dulce no presentan estado medusa. La hidra de agua dulce es un plipo solitario y uno de los pocos cnidarios encontrados de agua dulce. Se reproduce asexualmente y sexualmente. En la reproduccin asexual, las yemas aparecen como evaginaciones de la pared del cuerpo y desarrollan hidras jvenes que se separan del individuo que las origin. Dichas evaginaciones o protuberancias se alarga y en su extremo anterior se forman la boca y los tentculos.

En cuanto a la reproduccin sexual, muchas especies son dioicas. Las gnadas temporales (ovarios y testculos) aparecen por lo general en otoo, estimuladas por las bajas temperaturas y tambin quizs por la aireacin reducida de las aguas estancadas. Los huevos maduran en el ovario de uno en uno y son fecundados por el esperma derramado en el agua. Tanto las gnadas masculinas como las femeninas se forman de clulas intersticiales de la epidermis. Los testculos son evaginaciones cnicas que contiene cierto nmero de quistes alargados. La clula intersticial (espermatogonio) de la base se divide repetidas veces para producir numerosos espermatocitos. Estos emigran hacia el exterior y los quistes adquieren forma redondeada. A medida que cada clula experimenta dos divisiones de maduracin, se forman cuatro ncleos, pero el citoplasma no se separa hasta ms tarde. Las espermtidas se transforman en espermatozoides que se dirigen en gran cantidad hacia el extremo distal del quiste y emergen por un poro del testculo para nadar en el agua, all conservan la actividad durante un da o ms.

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El futuro huevo se forma a partir de una clula intersticial de debajo de la epidermis, aumenta de tamao y se le renen otras clulas intersticiales que formarn la yema. Siguen dos divisiones de maduracin, con produccin de dos corpsculos polares y reduccin de los cromosomas de 12 a 6. El vulo maduro pasa por una pequea abertura de la epidermis que cubre el ovario y quedo sobre la superficie de ste. Entonces se produce la fecundacin por la entrada de una cabeza de espermatozoide que contiene 6 cromosomas. El huevo empieza a dividirse pronto; la segmentacin es total e igual. La blstula es una esfera formada por una sola capa de clulas, que encierran una pequea cavidad. Estas clulas pronto secretan una concha o quiste alrededor de la blstula se convierten en ectodermo, destinado a formar la epidermis, y sus polos internos se dividen para formar el endodermo, que producir la gastrodermis; el endodermo es macizo al principio, pero luego se vaca para formar el nteron. La mesoglea se formar ms adelante entre las dos capas de clulas. El quiste que contiene el embrin pronto se endurece y cae al agua. Despus de algn tiempo (10 a 70 das) el quiste se ablanda y la joven hidra, con cortos tentculos, sale del huevo. No existe fase larvaria.

Obelia en cambio, es un hidroideo colonial, marino, que presenta un estado plipo asexual y un estado medusa sexual en su ciclo vital. Esta colonia presenta una base (tallo) y uno o ms zooides terminales (plipos). 11

La colonia est fija al sustrato por medio de un estoln con forma de raz, o hidrorriza, del que parten uno o ms tallos llamados hidrocaules. La parte celular viva del hidrocaule es el cenosarco tubular, compuesto por las tres capas tpicas de los cnidarios rodeando a la cavidad gastrovascular. La cubierta protectora del hidrocaule es una funda quitinosa inerte o perisarco. Los individuos plipos o zooides estn sujetos al hidrocaule. Muchos zooides son plipos especializados en proveer de alimento a la colonia y se los conoce con el nombre de hidrantes o gastrozoides; estos pueden ser tubulares, con forma de botella, o de vaso, pero todos tienen una boca terminal y un crculo de tentculos. En algunas formas como en Obelia, el perisarco continua alrededor del plipo como una copa protectora dentro de la cual ste puede retraerse para protegerse, es por ello que esta colonia es un hidroide llamado Caliptoblstido ( sus plipos y tallos estn protegidos por prolongaciones del perisarco). Los hidrantes o zooides que son como miniaturas de hidras, capturan e ingieren presas como pequeos crustceos, gusanos y larvas y as proveen de alimento a toda la colina. Despus de la digestin parcial en el hidrante, el caldo digestivo para a la cavidad gastrovascular comn, donde se produce la digestin intracelular. Al igual que la hidra, que se reproduce por gemacin asexual; la colonia de hidroideos produce por gemacin nuevos individuos, incrementando el tamao de la colonia. Por gemacin, se forman nuevos plipos gastrozoides y tambin surgen en la colonia yemas medusoides. En Obelia, estas medusas se producen a partir de plipos reproductores denominados gonangios. Las jvenes medusas abandonan la colonia como individuos de vida libre que maduran y producen gametos (vulos y espermatozoides). Se produce la fecundacin, y se forma un cigoto de cuya embriognesis resulta una larva plnula ciliada que nada durante algn tiempo, luego se fija al sustrato y se desarrolla un pequeo plipo que produce por gemacin asexual, la colonia de hidroideos completndose as su ciclo vital.

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Formacin de plipo alimentario y reproductor PLATELMINTOS Los platelmintos se reproducen asexual y sexualmente. La reproduccin asexual en algunos turbelarios se realiza por medio de una fisin transversa, en algunos casos los individuos permanecen unidos constituyendo cadenas. Los ejemplares incluidos en las cadenas reciben el nombre de zooides. Cuando uno de estos zooides alcanza suficiente grado de desarrollo se desprende de la cadena como un individuo independiente. Esta forma de reproduccin se llama paratoma.

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Algunas planarias de agua dulce se reproducen tambin por fisin transversa, pero no se forman cadenas de zooides, producindose regeneracin despus de la separacin. El plano de fisin suele formarse por detrs de la faringe, y la separacin parece depender de la locomocin. La parte posterior del verme, se adhiere al sustrato, mientras la mitad anterior continua movindose hacia adelante hasta que el gusano se divide en dos. Despus, de cada mitad se regeneran las partes faltantes para formar otros dos nuevos pequeos vermes. Unas pocas especies de planarias de agua dulce, fragmentan simultneamente su cuerpo en varias piezas. Esta forma de fisin se denomina arquitoma.

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Las planarias dulceacucolas por ejemplo, en su mayora habitan regiones templadas, se reproducen asexualmente por fisin durante el verano y sexualmente durante el otoo bajo estmulos como: acortamiento del da y las temperaturas ms bajas. La mayora de los turbelarios son hermafroditas, se reproducen por copulacin, la fecundacin es cruzada e interna. Durante la poca de reproduccin, cada individuo desarrolla los rganos masculinos y femeninos que en general se abren en un poro genital comn. Tanto el sistema masculino como el femenino se desarrollan en cada individuo en pocas distintas.

El sistema reproductor masculino contiene tpicamente numerosos testculos dispuestos por pares anteroposteriores. De los testculos parten tbulos que desembocan en un par espermiductos comunes. Estos terminan en un tubo situado en el centro de la regin ventral y est dotado de paredes musculares: es el rgano copulador; a menudo dicho rgano est provisto de ganchos y termina siempre en una cmara genital, que a su vez, comunica con el exterior con un gonporo situado detrs de la boca. En muchos gusanos el gonporo se abre dentro de la propia faringe. El sistema reproductor femenino consta de uno o muchos pares de ovarios conectados con un par de oviductos por cortos conductos. Es muy frecuente que existan glndulas vitelgenas junto a los oviductos, en los cuales vierten su secrecin. En otros casos, estas glndulas forman parte de los ovarios. Los oviductos se renen y forman un solo conducto, que desemboca, como el aparto reproductor masculino, en la cmara genital. Tambin puede que los oviductos desemboquen en una cmara genital propia que se abre al exterior por un gonporo separado. Un saco copulador sobresale en la cmara genital comn o en las cmaras independientes del sistema femenino. Este recibe el rgano copulador del otro individuo.

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Los huevos de casi todos los turbelarios (salvo acelos y policlados) se caracterizan por ser ectoleciticos, es decir, que en ellos el vitelo est fuera del huevo propiamente dicho, dentro de unas clulas vitelinas que lo rodean.

Muchas planarias se autofecundan, pero en la mayora de los casos se efecta una fecundacin cruzada mutua. En algunos gusanos la fecundacin es hipodrmica, proceso en el que el rgano copulatorio provisto de ganchos de un gusano se clava en cualquier punto de la epidermis del otro y le inyecta los espermatozoides en el parnquima, que emigran hacia los vulos dentro de los oviductos. En los acelos y policlados, los vulos fecundados (con vitelo dentro de los cigotos) son liberados en el agua de mar, donde se desarrollan y se convierten en larvas nadadoras. En las formas de agua dulce o terrestre, el oviducto segrega una pared entorno al cigoto y a las clulas vitelinas que lo circundan. Los huevos enquistados (capullo) de este modo son liberados por los gusanos, siendo el desarrollo directo. No se forman larvas y al final los adultos salen de los quistes. Los capullos se fijan por pequeos pednculos a la cara interna de piedras o plantas. La larva de los policlados se llama larva de Mller, forma nadadora, ciliada exteriormente y est provista de ocho lbulos ectodrmicos. La larva ejerce cierta actividad natatoria durante algunos das y despus se posa en el fondo en forma de verme joven.

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NEMERTINOS Se reproducen asexual o sexualmente Los nemertinos presentan un gran poder de regeneracin. En ciertas estaciones, algunos se fragmentan y a partir de cada fragmento, se desarrolla un nuevo individuo. A veces la probscide es largada con tanta fuerza que se desgarra del cuerpo del animal, pero cuando esto ocurre se desarrolla una nueva probscide en poco tiempo. En cuanto a la reproduccin sexual, la gran mayora de los nemertinos son dioicos. Las gnadas en ambos sexos se localizan entre los ciegos intestinales. Despus de que maduran las gametas en las gnadas, sale de cada una de ellas un corto conducto (gonporo) hacia la superficie dorsolateral del cuerpo, permitiendo la salida de los mismos. La mayora de las especies tiene fecundacin externa, los huevos y el esperma se descargan en el agua, donde ocurre la fecundacin. La produccin de huevos en las hembras se acompaa generalmente de la degradacin de otros rganos viscerales. La segmentacin del cigoto dar ligar a una larva llamada pilidio, que tiene forma de casco y lleva una punta dorsal de cilios fusionados y presenta boca y tubo digestivo, pero carece de ano. En algunos nemertinos, el cigoto se desarrolla directamente sin sufrir metamorfosis. Algunas especies son hermafroditas.

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ROTFEROS Los rotferos se reproducen slo sexualmente, y poseen los sexos separados (dioicos) En la mayora de ellos existe un pronunciado diformismo sexual; los machos son generalmente ms pequeos que las hembras. El aparato reproductor masculino presenta un solo testculo y un conducto espermtico especializado que continua hasta el poro genital (en general, los machos carecen de cloaca). El final del conducto est especializado como rgano copulador. La cpula generalmente es hipodrmica, es decir, el pene puede penetrar por cualquier parte de la pared del cuerpo de la hembra e inyecta directamente el esperma en el seudocele hasta llegar a los ovarios.

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El aparato reproductor de la hembra consta en la mayora de las especies de un solo ovarios combinado con glndulas de vitelo y oviductos que abren en la cloaca. El vitelo es suministrado al ovulo en desarrollo por medio de un flujo a travs de puentes citoplasmticos, en lugar de por clulas de vitelo independientes como en muchos platelmintos. Los huevos pasan a travs de un oviducto a la cloaca.

En la clase Bdeloideos, donde se encuentra la clase philodina; un gnero comn de agua dulce, los machos faltan por completo y las hembras se reproducen exclusivamente por partenognesis. Los huevos diploides no fecundados son puestos individualmente y se convierten en nuevas hembras (diploides), estas alcanzan la madurez en pocos das. En las formas bisexuales, en la que hay machos pero slo durante unas pocas semanas al ao; como ocurre en la clase Monogonontos, las hembras van a producir dos tipos de huevos: amcticos y mcticos. Los huevos amcticos: presentan cascara delgada y no pueden ser fecundados, se desarrollan por partenognesis. En las hembras amcticas no tiene lugar la meiosis tpica en la maduracin y los huevos son diploides. Los huevos mcticos: presentan cscara delgada, pero son haploides, se forman por meiosis y pueden o no ser fecundados. Durante la mayor parte del ao las hembras amcticas diploides producen huevos amcticos diploides con una cascara delgada. Estos darn partenogenticamente hembras amcticas diploides.

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Si las condiciones ambientales son estables y favorables, como suele ocurrir en una charca durante los meses de primavera y verano, las hembras producen nicamente huevos amcticos. La poblacin de hembras crece de este modo. Cualquiera de os factores ambientales, por ejemplo: hacinamiento, dieta o fotoperiodo puede inducir que los huevos amcticos desarrollen hembras micticas que producirn huevos mcticos haploides con una cascara delgada. Si estos huevos no son fecundados se desarrollarn partenogenticamente dando machos haploides. Pero si son fecundados por algunos machos que aparecen en la poblacin, producirn una cscara espesa y resistente y entran en un periodo latente; sobreviven al invierno, o hasta que las condiciones ambientales son apropiadas de nuevo, y entonces eclosionan dando hembras diploides.

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MOLUSCOS La mayor parte de los moluscos son dioicos, aunque algunos son hermafroditas (como en la clase gasterpodos: los pulmonados terrestres) Todos los pulmonados y en particular los caracoles comunes poseen aparatos reproductores muy complicados. Estos animales son hermafroditas (gnero Hlix y Criptomphalon), Hlix posee una sola gnada, llamada ovotestis que produce espermatozoides y vulos. Los espermatozoides se forman primero y son almacenados en el saco espermtico, el receptculo seminal almacena el esperma recibido del otro caracol durante la cpula. Los espermatozoides son amontonados en una masa compacta, el espermatforo antes de pasar a otro caracol durante la copula. Luego se desarrollan los vulos, que son fecundados por los espermatozoides de otro caracol. El espermiducto desemboca en el exterior a travs de un pene, mientras que el oviducto lo hace a travs de la vagina. Los gonporos se encuentran en la parte anterior del animal detrs de la cabeza. La cpula est precedida por un proceso preparatorio notable. Dos caracoles se aproximan y del gonporo femenino de cada uno de ellos se expulsa un dardo calcreo que se clava en el cuerpo del otro caracol, para aumentar su excitacin antes de la cpula. El pene de cada caracol es insertado en la vagina del otro y de sta manera se realiza la transmisin de los espermatforos. Luego de efectuarse la cpula, cada pareja deposita sus huevos en galeras superficiales en la tierra.

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Caracol terrestre (gnero Hlix) La mayor parte de los gasterpodos primitivos descargan sus vulos y espermatozoides en el agua de mar donde ocurre la fecundacin, y el embrin sale del cascaron en forma de larva trocfora; forma libre y nadadora de los moluscos primitivos.

En moluscos ms primitivos la larva trocfora se transforma directamente en un juvenil diminuto, pero en las formas ms avanzadas aparece otro estado larvario nadador, la velgera. La veliger o velgera tiene un esbozo de pie, de concha y de manto. En muchos moluscos evolucionados el estado de trocfora se desarrolla dentro del huevo, del que ya sale una velgera, que es por tanto el nico estado libre nadador.

ANLIDOS Clase oligoquetos 23

Las lombrices de tierra son hermafroditas. En lumbricus los rganos reproductores se sitan en los metmeros 9 al 15. Los segmentos reproductores se hallan en la mitad anterior del verme. El sistema reproductor masculino est constituido por dos pares de pequeos testculos (segmento 10 y 11), dos pares de embudos espermticos, rodeados por tres pares de vesculas seminales muy grandes. En algunas especies terrestres, entre ellas lumbricus, el segmento masculino est dividido de manera que los testculos, los embudos espermticos, y la abertura de las vesculas seminales se encuentran encerradas en un compartimiento ventral especial llamado cpsula seminal. El esperma inmaduro de los testculos, madura en las vesculas seminales; luego pasa a los embudos espermticos y por los conductos espermticos, a los poros genitales masculinos, situados en el metmero 15 donde sern expulsados durante la cpula. Las espermatecas situadas en los segmentos 9 y 10 recogen y almacenan los espermatozoides recibidos de otro gusano durante la cpula. El sistema reproductor femenino est constituido por un par de ovarios, situados en el segmento 13, y un par de oviductos que contiene ovisacos y que van del segmento 13 al 14, en el que se hallan los gonporos femeninos. Un par de pequeos ovarios descargan sus huevos en la cavidad celmica donde maduran en bolsas especiales llamadas ovisacos. Luego los huevos son recogidos por los embudos ciliados que los llevan por los oviductos al exterior a travs de los poros genitales femeninos situados en el metmero 14.

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En la reproduccin desempea un papel importante el clitelo; una banda glandular engrosada alrededor de la epidermis, en la que la metamerizacin no aparece al exterior. Las glndulas del clitelo producen moco para la copulacin, y secretan la pared del capullo, adems de albumina en la cual son depositados los huevos dentro de aquel. En muchos oligoquetos el clitelo se forma nicamente en la poca reproductora, pero en la lombriz de tierra existe de manera permanente, ocupando una posicin determinada en el cuerpo del animal. Durante la cpula dos individuos ponen en contacto sus superficies ventrales anteriores, con las cabezas dirigidas en sentido opuesto; ambas superficies se mantiene juntan gracias al moco segregado por el clitelo y mediante las sedas ventrales especiales que penetran en cada una de las lombrices emparejadas en las regiones que estn en contacto. Entonces ambos gusanos expulsan los espermatozoides, los que viajan a travs de un par de surcos mucosos formados en la cara ventral; y se dirigen desde el metmero 15 de un gusano hasta los segmento 9 y 10 del otro. All son recibidos y almacenados en las espermatecas, despus de lo cual los gusanos se separan. Luego de la cpula el clitelo de cada gusano, segrega una vaina de mucus, albumina y un material quitinoide duro formando un capullo para el depsito de las clulas sexuales. Cuando el capullo est completamente formado, se desliza hacia adelante sobre el extremo anterior, mientras el gusano tira hacia atrs. Cuando el capullo desde el clitelo pasa sobre los gonporos femeninos, se descargan los vulos en su interior, y los espermatozoides se depositan 25

en l cuando pasa por sobre la espermateca. Dentro del capullo tiene lugar una fecundacin externa. Cuando el capullo se desliza sobre la cabeza del gusano y se libera del cuerpo, el tubo mucoso se desintegra rpidamente y los extremos del capullo se constrien y sellan. Cuando el capullo es abandonado por el gusano, se unen sus extremos y adquiere la forma de un limn. Los embriones se desarrollan dentro del capullo, de manera tal que a partir de los huevos incubados sale un gusano joven semejante al adulto. Los jvenes no desarrollan el clitelo hasta que son sexualmente maduros. Lumbricus terrestres se aparea en forma continua durante la primavera y el otoo, formndose capullos cada 3 o 4 das. Tanto en los grupos acuticos como en los terrestres, el desarrollo es directo, sin etapas larvarias, producindose totalmente en el interior del capillo. Las cras salen por los extremos del capullo despus de su maduracin.

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Clase Poliquetos La mayora de los representantes de esta clase se reproducen sexualmente y son dioicos. Las gnadas no son rganos definidos, sino masas de gametos en desarrollo que evolucionan en forma de prolongaciones o expansiones del peritoneo en diferentes partes de los segmentos. Algunos poliquetos son hermafroditas. En la mayora de los poliquetos no hay gonoductos. Los gametos salen del animal a travs de los conductos metanefridiales. Estos animales poseen una elevada capacidad de regeneracin, reemplazando rpidamente las partes perdidas 8tentaculos, palpos, etc.) Su desarrollo es indirecto, por lo que experimentan una metamorfosis que comprende una larva trocfora. Un rasgo caracterstico de la larva trocfora es la presencia de un cinturn de clulas ciliadas llamada prototroca que circunda la larva inmediatamente por encima del ecuador. Despus de la formacin de la prototroca y de la diferenciacin ulterior del extremo bucal del embrin suelen aparecer dos cinturones adicionales de cilios, el primero de los cuales llamado telotroca circunda la embrin por encima del ano, el segundo aparece ms tarde y recibe el nombre de metatroca y se forma debajo de la boca y muy cerca de la misma.

ARTRPODOS La mayora de los artrpodos tiene sexos separados; pero tambin puede darse el hermafroditismo. Muchos utilizan apndices modificados durante la copulacin. La fecundacin es interna en las formas terrestres pero puede ser externa en especies acuticas. 28

La mayora de los crustceos tiene sexos separados y hay una amplia variedad de especializaciones para la copula entre los diferentes grupos. La mayor parte de los crustceos incuban sus huevos de alguna manera; los percebes y braquipodos tiene cmaras incubadoras especiales, los coppodos tienen sacos ovigeros a los lados del abdomen y los malacostrceos llevan, normalmente, huevos y jvenes unidos a sus apndices. Del huevo de un cangrejo de ro sale un diminuto joven con la misma forma que el adulto y un equipo completo de apndices y segmentos. Pero en la mayora de los crustceos, del huevo sale una larva completamente distinta al adulto, tanto en aspecto como en estatura y el desarrollo se dice que es indirecto. A la transformacin de la larva en adulto se denomina metamorfosis. La larva primitiva y ms ampliamente difundida entre los crustceos es el nauplio. Esta solo lleva tres pares de apndices: primeras antenas unirrmeas, segundas antenas birrmeas y mandbulas birrmeas, todos funcionan como apndices nadadores. El desarrollo posterior puede implicar: un cambio gradual hacia la forma del cuerpo del adulto en el que a travs de una serie de mudas se aaden apndices y segmentos. En algunos crustceos la fecundacin y el desarrollo son externos, pero por lo general la fecundacin es interna y con frecuencia se realiza por medio de espermatforos. Los huevos se desarrollan sobre o dentro de las hembras.

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En los insectos los sexos estn separados y la fecundacin es generalmente interna; los medios para atraer a su pareja son variados; por ejemplo, la hembra de un lepidptero segrega una potente feromona que puede ser detectada a gran distancia por el macho. Las lucirnagas utilizan destellos luminosos, algunos insectos utilizan sonidos, seales en color o distintos tipos de comportamientos de cortejo. En el macho cada uno de los dos testculos comprende una serie de conductillos alargados, o folculos, situados sobre el intestino, que estn unidos a un vaso deferente longitudinal. Los dos vasos se unen en un conducto eyaculador medio en el que desembocan glndulas accesorias y que se abre en el extremo de un gran rgano copulador masculino ventral (pene). En la hembra cada ovario est compuesto por varios tubos cnicos u ovarolos en los que se forman los huevos y que desembocan en un oviducto. Los dos oviductos se unen en una vagina media que conduce posteriormente a un pequeo receptculo seminal (espermatecas) donde se almacenan los espermatozoides recibidos en la copulacin. El conducto femenino se abre junto al surco ovgero ventral.

LOS CONDUCTOS REPRODUCTORES EN LOS VERTEBRADOS En los vertebrados ms primitivos como en las lampreas, los gametos de ambos sexos son descargados de las gnadas directamente en el celoma. Los puntos de salida al exterior de dichos gametos son unos pequeos poros situados en el extremo terminal del conducto de Wolff. En todos los dems vertebrados se han desarrollado diferentes salidas para los gametos. Durante las fases larvarias todos estos vertebrados desarrollan dos conductos paralelos a los conductos de Wolff: los conductos de Mller. Dichos conductos se abren por su extremo anterior en el celoma, a 30

travs de los gonostomas, y por su extremo posterior descargan en el seno urogenital junto con los conductos de Wolff. El seno urogenital descarga, a su vez, en la cloaca. Es posible que en los vertebrados primitivos los conductos de Mller sern utilizados como conductos de salida para los gametos de ambos sexos, pero en la actualidad, los machos los han perdido por atrofia y son las hembras las nicas que usan dichos conductos como va de salida de los gametos. Las hembras de peces y de los vertebrados terrestres (hombre incluido) expulsan los vulos en el celoma y de all son trasportados al exterior por los conductos de Mller (son estos homlogos de los oviductos de los invertebrados). En los peces y anfibios las hembras poseen adems los conductos de Wolff y los utilizan como conductos excretores. Pero las hembras de los vertebrados terrestres desarrollan un metanefros y urteres independientes y los conductos de Wolff degeneran junto con el mesonefros. En los reptiles y aves hembras los urteres y los conductos de Mller desembocan tambin reunidos en el seno urogenital, que se abre a su vez en la cloaca. Pero en los mamferos ambos conductos (urteres y conductos de Mller) desembocan en el exterior en puntos separados, es decir, por medio de poros urinarios y reproductores propios de los respectivos conductos. En la mayora de las aves solo persiste el ovario y el oviducto izquierdo, el lado derecho del sistema reproductor degenera en el embrin, adaptacin relacionada con el gran tamao de los huevos que producen. El modelo evolutivo es diferente en los machos de vertebrados. Los conductos de Mller degeneran ya en el embrin, por lo tanto los espermatozoides son siempre conducidos al exterior por los conductos de Wolff. En embriones de peces y anfibios se mantiene una cierta conexin entre los testculos en formacin y el tejido urinario del mesonefros. Despus esta conexin se convierte en una red de conductos que van desde los testculos a los tbulos excretores del mesonefros entonces tanto la orina como el esperma son transportados por los conductos de Wolff. Sin embrago, los peces seos y los anfibios modernos desarrollan una serie adicional de tubos excretores que desembocan en el seno urogenital, por lo cual en estos animales, las conduccin de los gametos al exterior se efecta principalmente por medio de los conductos de Wolff. Los machos de los vertebrados terrestres no poseen mesonefros pero conservan los conductos de Wolff que funcionan exclusivamente como conductores del esperma. En los rptiles y aves los conductos se abren tambin en el seno urogenital, que desemboca a su vez en la cloaca, junto con los urteres, pero en la mayora de los mamferos el seno es una uretra que se abre 31

independientemente del tubo digestivo. En los mamferos existe un solo orificio urogenital para los espermatozoides y la orina.

PECES CICLOSTOMOS: Son agnatos (peces sin mandbulas) Incluyen a Mixines y Lampreas. La gnada inmadura es hermafrodita, es decir, que hay un estado transitorio de intersexualidad (la parte ceflica se diferencia en ovario y la caudal en testculo). Luego en la madurez se convierte en ovario o testculo, atrofindose la restante.

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No presentan conductos para el trasporte de las clulas reproductoras. Estas se desprenden en la cavidad celmica, donde pasan directamente al exterior o a travs de un poro o corto conducto. La fecundacin es externa. Todas las lampreas remontan ros o corrientes de agua dulce para reproducirse. Los machos comienzan la construccin del nido, y son ayudados posteriormente por las hembras. Utilizando sus discos orales para trasportar piedras y guijarros, as como poderosas contracciones del cuerpo para apartar desperdicios, forman una depresin oval. En el momento del desove, con la hembra sujeta a una roca para mantenerse en posicin sobre el nido, el macho se adhiere a la cabeza de la hembra dorsalmente. A medida que los huevos son depositados en el nido, van siendo fecundados por el macho. Los pegajosos huevos estn adheridos a los guijarros en el nido, y rpidamente quedan cubiertos por arena. Los adultos mueren poso despus de la puesta. Los huevos eclosionan dos semanas ms tarde, saliendo una pequea larva llamada ammocete. La larva presenta las caractersticas bsicas de cordados de una manera tan simplificada y tan fcilmente visible, que es considerada un arquetipo cordado. Despus de reabsorber los restos de vitelo nutritivo, el joven ammocete, ahora de unos 7 mm de longitud, abandona el nido y se deja llevar corriente abajo para instalarse en una zona arenosa apropiada de aguas lentas. Aqu permanece un tiempo extraordinariamente largo, de tres a siete aos, y entonces, con rapidez se trasforma en adulto. Este cambio comprende el desarrollo de grandes ojos, sustitucin del capuchn oral por un disco de dientes, desplazamiento de los orificios nasales al dorso de la cabeza y desarrollo de un cuerpo cilndrico pero ms corto. Las lampreas parasitas, ya migren al mar, si son marinas, o permanezcan en el agua dulce, se adhieren a los peces por su boca a modo de ventosa, y, con sus afilados dientes crneos, rasgan la carne y chupan la sangre. Las hembras de mixines producen un pequeo nmero de huevos sorprendentemente grandes, con mucho vitelo y hasta 3 cm de dimetro. No existen estados larvarios y el desarrollo es directo. CONDRICTIOS: Peces cartilaginosos. Encontramos aqu a los Elasmobranquios (tiburones y rayas). Presentan sexos separados. En los machos de elasmobranquios la parte anterior del mesonefros pasa al servicio del testculo. Los canales urinferos se fusionan formando las vas espermticas que sirven para la ecuacin del esperma. El canal de Wolff se desdobla longitudinalmente. 33

En las hembras, los ovarios permanecen independientes de los riones. Se forma paralelamente al canal de Wolff el canal de Mller que desemboca en la cloaca. Los conductos de las gnadas abren en la cloaca. Todos los peces cartilaginosos tienen fecundacin interna. Muchos elasmobranquios ponen grandes huevos, cargados de vitelo, inmediatamente despus de la fecundacin: son los ovparos (forma de reproduccin por la cual la hembra libera los huevos; el desarrollo de la descendencia tiene lugar fuera del cuerpo de la madre). Algunos tiburones y rayas ovparos depositan sus huevos en una capsula crnea, llamada vulgarmente monedero de sirena, a menudo provistas de zarcillos que se enrollan sobre el primer objeto firme que tocan, de forma parecida a como lo hace la parra. El embrin se nutre de vitelo durante un periodo prolongado (de 6 a 8 meses en algunos, hasta 2 aos en otros) antes de nacer como una miniatura del adulto. Sin embargo, muchos tiburones retiene a los embriones en el tracto genital de la madre durante mucho tiempo. Algunos son ovovivparos, retienen al embrin en desarrollo en el oviducto mientras se nutre de su saco vitelino hasta que nace (no tiene nutricin adicional por parte de la madre). Incluso hay otras especies autnticamente vivparas, en las que se desarrollan una placenta a travs de la cual el embrin recibe nutrientes de la corriente sangunea materna. La evolucin de esta retencin prolongada de los embriones de muchos elasmobranquios fue una innovacin importante que contribuye al xito evolutivo de los peces. Sin embargo, e independientemente de la relacin con la madre, una vez que se ha puesto el huevo o a nacido la cra, termina todo cuidado parental. OSTECTIOS: Peces seos. En los telesteos (peces modernos) un canal deferente sale directamente de cada testculo y va a parar a la cloaca. En las hembras, el ovario desemboca por un oviducto, formando un repliegue del celoma. No tiene nada que ver con el canal de Mller. La gran mayora de estos peces son dioicos, con fecundacin externa y desarrollo externo de los huevos y del embrin (ovparos). En el caso de las especies ovparas, la mayora desova en determinados momentos y estaciones dentro de estrechos lmites de temperatura, que es crtica tanto para el xito de la puesta como para la supervivencia de los sensibles huevos y estados juveniles. Muchas, quiz la mayora de los

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peces, desova en la primavera o a principios de verano, cuando la temperatura del agua est aumentando. Otros, como el bacalao, muchos peces planos, el salmn y ciertas especies de trucha, desove en otoo o invierno, a menudo cuando las temperaturas del agua son ms bajas. Poco despus de que los huevos de las especies ovparas sean fecundados y depositados, absorben agua y se endurecen. Sigue la segmentacin y se forma el blastodermo, acompaado de una masa relativamente grande de vitelo nutritivo. Pronto esta masa de vitelo queda incluida dentro del blastodermo en desarrollo, que entonces, empieza a adquirir un aspecto pisciforme. El pez sale como una larva que puede ser muy diferente en apariencia del adulto. Hasta que el vitelo es totalmente reabsorbido y la boca y el tracto digestivo estn formados, la larva no empieza a buscar sus propios alimentos. En los pulmonados (dipnoos) cuyo representante en Sudamrica es el gnero lepidosirena, el conducto de Wolff evacua el esperma y la orina. El oviducto, bien desarrollado, desemboca en la cloaca.

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ANFIBIOS Presentan sexos separados. La fecundacin es interna en Salamandras y en las cecilias (apodas) y fundamentalmente externa en sapos y ranas. Predominantemente ovparas, algunos ovovivparos y vivparos. Normalmente presentan metamorfosis. Dentro de los anfibios se encuentran: 1. 2. 3. Orden Gimnofiones Orden Caudados Orden Anuros Cecilias (Apodos) Salamandras (Urodelos) Sapos y ranas

1) Las cecilias presentan aspecto vermiforme y viven enterradas. Se encuentran en las selvas tropicales de Sudamrica, frica y sudeste Asitico. Se caracterizan por su cuerpo alargado y delgado, con escamas en la piel, carecen de extremidades y tienen ano terminal (parecida a las serpientes). La fecundacin es interna y el macho est provisto de un rgano copulador proyectable. Los huevos normalmente se depositan en la tierra hmeda cerca del agua. Las larvas pueden ser acuticas, o la totalidad del desarrollo larvario puede ocurrir dentro del huevo. En algunas especies, los huevos son guardados cuidadosamente en pliegues del cuerpo durante su desarrollo. La viviparidad es tambin corriente entre las cecilias ms evolucionadas, cuyos embriones obtiene su nutricin al devorar las paredes del oviducto materno. 2) Urodelos (salamandras): Algunas salamandras son totalmente acuticas a lo largo de su ciclo vital, pero la mayor parte son metamrficas con larvas acuticas y adultos terrestres, que viven en lugares hmedos, bajo piedras o troncos en putrefaccin. Los huevos de la mayora de las salamandras son fecundadas internamente, por lo general despus que las 36

hembras recoja un paquete de esperma (espermatforo) que ha sido previamente depositado por el macho en una hoja o en una ramita. Las especies acuticas ponen los huevos en acmulos o en masas acordonadas dentro del agua. De los huevos salen larvas acuticas con branquias externas y una cola con aspecto de aleta. Las especies terrestres depositan los huevos en pequeos racimos, bajo troncos o pequeos tneles excavados en la tierra blanda, y muchas especies se estacionan para proteger a sus huevos. Estas especies tiene desarrollo directo, y sus larvas salen de los huevos con un aspecto parecido al de sus padres. Las salamandras americanas tiene a menudo un estado terrestre intercalado entre la larva acutica y los adultos reproductores, acuticas. Sin embargo muchas veces prescinden del estado terrestre rojo y permanecen completamente acuticos.

3) Anuros (sapos y ranas): debido a que las ranas y los sapos son ectotrmicos, se reproducen, alimentan y crecen solo durante las pocas ms clidas del ao. En la primavera los machos croan para llamar a las hembras. Cuando sus huevos han madurado las hembras entran en el agua y son agarradas por os machos en un proceso que se denomina amplexo.

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A medida que la hembra va poniendo los huevos, el macho descarga el fluido seminal que contiene espermatozoides sobre los huevos y de esta forma, los fecunda. Tras la fecundacin las capas gelatinosas absorben agua y se hinchan. Los huevos son puestos en grandes masas, muchas veces pegadas a la vegetacin. El desarrollo del huevo fecundado (cigoto) comienza casi inmediatamente. Por una serie de divisiones repetidas (segmentacin), el huevo se convierte en una masa hueca de clulas (blstula) esta continua su diferenciacin y forma un embrin con un esbozo caudal. Entre 6 y 8 das dependiendo de la temperatura, un renacuajo emerge de las paredes gelatinosas protectoras que rodeaban al huevo fecundado original. En el momento de la eclosin, el renacuajo tiene una cabeza y un cuerpo diferenciado y una cola comprimida. La boca se localiza en la porcin ventral de la cabeza y est provista de mandbulas crneas para mordisquear la vegetacin que le sirve de alimento. Por detrs de la boca existe un disco adhesivo ventral que le permite sujetarse sobre objetos. Por delante de la boca tiene dos aberturas profundas, que posteriormente se convertirn en las narinas. Aparecen engrosamientos a ambos lados de la cabeza y estos acabaran convirtindose en las branquias externas. Terminara habiendo tres pares de branquias externas que posteriormente sern reemplazadas. En la zona izquierda de la regin del cuello aparece una abertura, el espirculo, a travs del cual el agua fluye despus de haber entrado por la boca y pasado por las branquias internas. Las patas posteriores aparecen primero, mientras que las anteriores durante un tiempo, estn enmascaradas por los pliegues del oprculo. Durante la metamorfosis, la cola es reabsorbida, el intestino se acorta y la boca sufre una transformacin hasta su estructura adulta, se desarrollan los pulmones y se reabsorben las branquias. La rana leopardo normalmente completa su metamorfosis en un perodo de tres meses.

Macho abrazando a la hembra (amplexo)

Huevos de rana

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REPTILES 39

Presentan sexos separados y fecundacin interna. Los reptiles tienen algn tipo de rgano copulador que permite la fecundacin interna, que es un requisito obvio para un huevo con cscara, ya que el esperma debe alcanzar al huevo antes de que ste sea protegido. El esperma de los testculos pares es trasportado por los vasos deferentes hasta el rgano copulador, que es una evaginacin de la pared de la cloaca. El sistema femenino consta de un par de ovarios y unos oviductos. Las paredes glandulares de los oviductos segregan la albmina 8fuente de aminocidos, minerales y agua para el embrin) y la cscara para los grandes huevos. El huevo con cscara (amnitico) de los reptiles contiene alimento y membranas protectoras que permiten el desarrollo embrionario en tierra seca. Los reptiles ponen sus huevos sobre la tierra, en lugares protegidos. Los jvenes nacen como juveniles pulmonados ms que como larvas acuticas. El aspecto del huevo con cscara marca una gran separacin entre los anfibios y los reptiles y, probablemente, ms que ninguna otra adaptacin, contribuy al declinar de los anfibios y al ascenso de los reptiles.

ORDEN QUELONIOS Las tortugas son ovparas, con fecundacin interna, e incluso las formas marinas entierran sus huevos amniticos en la tierra. Normalmente se molestan bastante en la construccin de los nidos, pero, una vez que los huevos han sido depositados y cubiertos, las hembras los abandona. Una caracterstica curiosa de la reproduccin de las tortugas es que en ciertas familias, como en todos los cocodrilos y algunos lagartos, la temperatura del nido determina el sexo de las cras. En 40

las tortugas, las bajas temperaturas durante la incubacin producen machos, mientras que, con ms calor, nacen las hembras.

ORDEN ESCAMOSOS Suborden Serpientes La mayor parte de las serpientes son ovparas y ponen sus huevos elpticos y coriceos bajo troncos en putrefaccin, bajo rocas o en agujeros excavados en la tierra. La mayor parte de las restantes, son ovovivparas, dan a luz cras bien formadas. Muy pocas serpientes son vivparas; se forma entonces una placenta primitiva que permite el intercambio de materiales entre las corrientes sanguneas embrionaria y materna. Las serpientes son capaces de almacenar esperma, y pueden poner varias series de huevos frtiles a diferentes intervalos, mucho despus de haber realizado la cpula. ORDEN CROCODILIOS Los aligtores y los cocodrilos son ovparos. Generalmente ponen de 20 a 50 huevos en una masa de vegetacin, custodiados por la hembra que, cuando oye las voces de los jvenes en el momento de la eclosin, responde abriendo el nido para permitirles escapar. Como en muchas tortugas y algunos lagartos, la temperatura de incubacin de los huevos determina la proporcin de los sexos de la prole. Sin embargo, y a diferencia de las tortugas, las temperaturas bajas de los nidos producen solo hembras, mientras que las altas producen solo machos, lo que da como resultado proporciones de sexos muy descompensadas en algunas reas.

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AVES En los machos, los testculos pares y los conductos accesorios son similares a los que aparecen en muchos otros vertebrados. Desde los testculos, los vasos deferentes conducen a la cloaca. Antes de la descarga, el esperma se almacena en la vescula seminal, que es un extremo dilatado distal del vaso deferente. Esta vescula seminal puede hacerse tan grande durante la estacin de cra con esperma almacenado que causa una protuberancia local. Las altas temperaturas corporales que tienden a inhibir la espermatognesis en los testculos son compensadas por el efecto de enfriamiento de los sacos areos abdominales. Los testculos de las aves sufren tan gran desarrollo en la estacin de cra, que pueden aumentar su tamao hasta 300 veces. Algunas aves, incluyendo los patos y los gansos, tiene un rgano copulador grande y bien desarrollado (pene) provisto de un canal en su porcin dorsal para la transferencia de esperma. Sin embargo, en las aves mas evolucionadas, la cpula es una cuestin de aposicin de cloacas, mientras el macho yace sobre el dorso de la hembra. Algunos vencejos copulan en vuelo.

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En las hembras de la mayora de las aves se desarrolla el ovario izquierdo y su oviducto, los derechos desaparecen o se convierten en estructuras vestigiales. Los huevos expulsados del ovario son recogidos por el extremo expandido del oviducto, llamado infundbulo. El oviducto conduce posteriormente hacia la cloaca. A medida que los huevos descienden por el oviducto, se les va aadiendo la albmina o clara de huevo, procedente de glndulas especiales; mas abajo, en el oviducto, tambin se segrega la membrana calcgena, la cscara y los pigmentos de esta alrededor del huevo. La fecundacin tiene lugar en la porcin superior del oviducto pocas horas antes de que se aadan las capas de albmina, membrana calcgena y cscara. El esperma permanece vivo en el oviducto de la hembra durante muchos das despus de un solo acoplamiento. Los huevos de las gallinas muestran buena fertilidad durante 5 o 6 das despus de la cpula, pero tras esto, la fertilidad cae en picada. Ocasionalmente, un hubo de gallina puede continuar frtil 30 das despus del apareamiento.

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