Ecol. apl.

ISSN 1726-2216

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA

FACULTAD DE CIENCIAS LIMA, PER

ea
Maestra

Ecologa Aplicada

ECOLOGA APLICADA
Revista del Departamento Acadmico de Biologa Volumen 5, Nos 1 y 2 / Diciembre 2006

ECOLOGA APLICADA
Revista del Departamento Acadmico de Biologa UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA Av. La Molina s/n La Molina. LIMA, PER http://www.lamolina.edu.pe/ecolapl/ Correo electrnico: ecolapl@lamolina.edu.pe Germn Arellano Cruz, Blgo., Mg. Sc. EDITOR Viviana Castro Cepero, Blga. Mg. Sc. Editora Asistente Universidad Nacional Agraria La Molina CONSEJO EDITOR / EDITORIAL BOARD Ph.D. Consuelo Arellano Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Dr. Antonio Brack Miembro de la Academia Nacional de Ciencia y Tecnologa (Per) Mg. Sc. Aldo Ceroni Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Mg. Sc. Mercedes Flores Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Dra. Maura Kufner Universidad Nacional de Crdoba (Argentina) Dr. Jaime Mendo Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Dra. Pia Parolin Max-Planck-Institute for Limnology (Alemania) Ph.D. Csar Rodrguez Rutgers, The State University of New Jersey (USA) Dr. Jorge Tam Instituto del Mar del Per (IMARPE) Dra. Ins Redolfi Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Dr. Edgar Snchez Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Dr. Dimitri Gutirrez Instituto del Mar del Per (IMARPE) Mg. Sc. Juan Torres Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Dra. Graciela Vilcapoma Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Mg. Sc. Zulema Quinteros Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Mg. Sc. Martha Williams Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Dra. Doris Ziga Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Dr. Percy Zevallos Universidad Nacional Agraria La Molina (Per)

La Revista Ecologa Aplicada, es un medio de expresin genuino de la ciencia de la Ecologa para investigadores peruanos y extranjeros, el concepto de esta revista rene todas las caractersticas principales para cumplir la funcin de la comunicacin cientfica: la calidad, el registro para la proteccin de los derechos de autor, al conocimiento revelado con los resultados de la investigacin y la funcin de archivo relacionada con el almacenamiento, accesibilidad que aseguran la estabilidad de la informacin. Constituye un espacio para la discusin y la publicacin de los avances de los trabajos cientficos o tcnicos en Ecologa y la problemtica ambiental que pueden ser divulgados como artculos originales, notas cientficas y artculos de revisin, que son sometidos al arbitraje y revisin por pares. Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en: ISSN 1726-2216 -Peridica (ndice de Revistas Latinoamericanas en Ttulo clave: Ecologa aplicada Ciencias). Ttulo clave abreviado: Ecol. apl. -Base de Datos Acadmica EBSCO En Espaol. Hecho el depsito legal 2002-5474 -Zoological Record. Revisin del texto en Ingls: Martha Williams. -Red de Revistas Cientficas de Amrica Latina y el Caribe, Revisin de la unificacin: Ins Redolfi. Espaa y Portugal (RED ALYC). Diagramacin: Germn Arellano. -Informe acadmico Thomson Gale. Portada: Paisaje de algarrobos (Prosopis spp.) y chacras en -SCIELO Per. Chulucanas, Departamento de Piura, Per. Ecorregin del Financiamiento Vol. 5: Bosque Seco Ecuatorial. -Rectorado. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima, Fotografa: Germn Arellano Per. Copyright 2005 Departamento Acadmico de Biologa. -Maestra Ecologa Aplicada Universidad Nacional Agraria Universidad Nacional Agraria La Molina. La Molina. Lima, Per. Prohibida la reproduccin total o parcial. Informacin para la preparacin de manuscritos y El contenido de cada artculo es responsabilidad exclusiva suscripciones: del autor o autores. Departamento Acadmico de Biologa. Telf. 3495647 3495669, Anexos 271 273. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina Apartado Postal 12-056. Lima 12 Per. s/n, Lima 12 Per. Frecuencia de la publicacin: 1 Volumen anual. Correspondencia: Catlogo y Directorio: LATINDEX. Apartado Postal 12-056. Lima 12 Per. Arbitraje: Revisin por pares annimos. Correo electrnico: ecolapl@lamolina.edu.pe

ECOLOGA APLICADA
Revista del Departamento Acadmico de Biologa de la Universidad Nacional Agraria La Molina
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Volumen 5, nmeros 1 y 2
Contenido / Contents

Diciembre 2006

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Artculos originales Jos Lus Marcelo Pea, Isidoro Snchez Vega y Jos F. Milln Tapia. ESTADO ACTUAL DE LA DIVERSIDAD FLORSTICA DEL PRAMO SECTORES: EL ESPINO Y PALAMBE, SALLIQUE, JAN. CAJAMARCA. PER. ACTUAL STATUS OF THE FLORISTIC DIVERSITY OF THE PARAMO: EL ESPINO AND PALAMBE SECTORS: SALLIQUE, JAN, CAJAMARCA. PER. Caissa Revilla Minaya y Abelardo Caldern Rodrguez. ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LIANAS Y HEMIEPFITAS DE LA SELVA BAJA DE LA PROVINCIA DE OXAPAMPA - PASCO, PER. STRUCTURE AND DIVERSITY OF THE LIANA AND HEMIEPIPHYTE COMMUNITY IN THE LOWLAND FOREST AT OXAPAMPA, PASCO PER. Vanessa Teixeira Roth y Edgar Schez Infantas. PATRONES POBLACIONALES DE LAS PRINCIPALES ESPECIES HERBCEAS EN LA RESERVA NACIONAL DE LACHAY. POPULATION PATTERNS OF THE MAIN HERBACEOUS SPECIES AT LACHAY NATIONAL RESERVE. Mara Arteta, Massiel Corrales, Carla Dvalos, Amalia Delgado, Felipe Sinca, Lizbeth Hernani y Javier Bojrquez. PLANTAS VASCULARES DE LA BAHA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNOPER. VASCULAR PLANTS FROM THE BAY OF JULI, TITICACA LAKE, PUNOPER. Michael S. Vega, Aldo Ceroni y Carlos Reynel. OBSERVACIONES ECOLGICAS Y TAXONOMA DEL GNERO Codonanthe (Mart.) Hanst. (GESNERIACEAE) EN LA CUENCA DEL RO LOS AMIGOS, MADRE DE DIOS PER. ECOLOGICAL OBSERVATIONS AND TAXONOMY OF THE GENUS Codonanthe (Mart.) Hanst. (GESNERIACEAE) AT THE LOS AMIGOS RIVER BASIN (MADRE DE DIOS - PERU). Antonio Lpez, Enrique Bicerra y Edgar Daz. PERFIL ECOLGICO DE CUATRO RODALES DE CAMU CAMU RBOL Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg. EN UCAYALI. ECOLOGICAL PROFILE OF FOUR RODALS OF ARBOREAL CAMU CAMU Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg IN UCAYALI. Manuel Sosa, Jos Luis Galarza, Toutcha Lebgue, Ricardo Soto y Soraya Puga. CLASIFICACIN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES EN LA REGIN RIDA DEL ESTADO DE CHIHUAHUA, MEXICO. CLASSIFICATION OF PLANT COMMUNITIES OF THE ARID REGION OF CHIHUAHUA, MEXICO.

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Pg. 37-43

Pg. 45-52

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Viviana Castro Cepero, Ral Eyzaguirre Prez y Aldo Ceroni Stuva. SUPERVIVENCIA DE PLNTULAS DE Melocactus peruvianus Vaupel y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza, EN CONDICIONES EXPERIMENTALES. CERRO UMARCATA, VALLE DEL RO CHILLN, LIMA. SURVIVAL OF Melocactus peruvianus Vaupel and Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza. PLANTS AT UMARCATA HILL, CHILLON RIVER VALLEY, LIMA

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Pg. 67-74 Gilberto Domnguez Torrejn y Mara Luz Donayre Gmez. ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO. ACLIMATIZATION OF Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCED IN VITRO. Roberto C. Mansilla S., Csar Lpez B., Ral Blas S., Julio Chia W. y J. Pg. 75-80 Baudoin. ANLISIS DE LA VARIABILIDAD MOLECULAR DE UNA COLECCIN PERUANA DE Smallanthus sonchifolius (Poepp & Endl) H. Robinson YACN. MOLECULAR VARIABILITY ANALYSIS OF A PERUVIAN Smallanthus sonchifolius (Poepp & Endl) H. Robinson YACON COLLECTION. Julio Chia W., Cesar Lpez B., Ral Blas S., J. Seminario, R. Mansilla y J.P. Pg. 81-86 Baudoin. DIVERSIDAD GENTICA MOLECULAR DE Mirabilis expansa MEDIANTE RAPD. MOLECULAR GENETIC DIVERSITY OF Mirabilis expansa USING RAPD. Nery Santillana Villanueva. Pg. 87-91 PRODUCCIN DE BIOFERTILIZANTES UTILIZANDO Pseudomonas sp. BIOFERTILIZERS PRODUCTION USING Pseudomonas sp. Romn Felipe Serpa Ibez y Abelardo Caldern Rodrguez. Pg. 93-99 EFECTO DE DIFERENTES FUENTES DE NITRGENO EN EL CONTENIDO DE CAROTENOIDES Y CLOROFILA DE CUATRO CEPAS PERUANAS DE Dunaliella salina TEOD. EFFECT OF DIFFERENT NITROGEN SOURCES ON THE CAROTENOID AND CHLOROPHYLL CONTENT OF FOUR PERUVIAN STRAINS OF Dunaliella salina TEOD. Pg. 101-110 Enrique Richard, Francisco Fontrbel Rada y Gonzalo Garca Crispieri. EVALUACIN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIN DE REAS PROTEGIDAS A PARTIR DEL ANLISIS DEL REA DE CAMPEO Y POBLACIN MNIMA VIABLE DE ESPECIES DE FLIDOS Y CNIDOS. EL PARQUE NACIONAL TOROTORO (POTOS, BOLIVIA) COMO EJEMPLO. CONSERVATION OBJECTIVES OF PROTECTED AREA'S EVALUATION FROM THE ANALYSIS OF HOME RANGE AND MINIMUM VIABLE POPULATIONS OF FELIDAE AND CANIDAE SPECIES. TOROTORO NATIONAL PARK (POTOSI, BOLIVIA), AN EXAMPLE. Enrique Richard y Francisco Fontrbel Rada. Pg. 111-117 ANLISIS DE LAS RELACIONES DE PREFERENCIA ENTRE FRUTOS COMPONENTES DE LA DIETA DE LA CORZUELA PARDA Mazama gouazoubira Fischer (MAMMALIA, CERVIDAE), EN UN AMBIENTE SECUNDARIO DE YUNGAS (TUCUMN - ARGENTINA). FRUIT PREFERENCE ANALYSIS IN THE DIET OF THE BROWN BROCKET DEER Mazama gouazoubira Fischer (MAMMALIA, CERVIDAE), IN A SECONDARY YUNGAS ENVIRONMENT (TUCUMN - ARGENTINA). Miriam Torres, Zulema Quinteros y Fernando Takano. Pg. 119-125 VARIACIN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE AVES LIMCOLAS EN EL REFUGIO DE VIDA SILVESTRE PANTANOS DE VILLA,

LIMA PER. TEMPORAL VARIATION IN THE ABUNDANCE AND DIVERSITY OF SHOREBIRDS AT THE PANTANOS DE VILLA WILDLIFE REFUGE, LIMA PERU. 17 Liliana Giraudo, Maura Kufner, Ricardo Torres, Daniela Tamburini, Vernica Pg. 127-136 Briguera y Gregorio Gavier. AVIFAUNA DEL BOSQUE CHAQUEO ORIENTAL DE LA PROVINCIA DE CRDOBA, ARGENTINA. BIRD FAUNA OF THE ORIENTAL CHACO FOREST OF CRDOBA PROVINCE, ARGENTINA. Pg. 137-140 Aimy Cceres y Martha Williams de Castro. PORCENTAJE DE HEMBRAS DEL GUACAMAYO CABECIAZUL Primolius couloni (Sclater, 1876) MANTENIDOS EN CAUTIVERIO EN CUATRO CENTROS DE MANEJO DE FAUNA SILVESTRE EN EL PER. FEMALES' PERCENTAGE OF THE BLUEHEADED MACAW Primolius couloni (Sclater, 1876) KEPT IN CAPTIVITY IN FOUR WILDLIFE MANAGEMENT CENTRES IN PERU. Claudia Gmez Alfaro, ngel Perea de la Matta, Martha Williams de Castro. ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL PEJERREY Odontesthes regia regia (Humboldt, 1821) EN LA ZONA DE PISCO DURANTE EL PERIODO 1996-97 Y MAYO-JULIO DEL 2002, RELACIONADOS CON SU CONSERVACIN. REPRODUCTIVE ASPECTS IN THE SILVERSIDE Odontesthes regia regia (Humboldt, 1821) FROM PISCO, PERU, DURING 1996-1997 AND MAY JULY, 2002, RELATED TO ITS CONSERVATION. Pg. 141-147

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Soraya Puga, Manuel Sosa, Toutcha Lebgue, Cesar Quintana y Alfredo Campos. Pg. 149-155 CONTAMINACIN POR METALES PESADOS EN SUELO PROVOCADA POR LA INDUSTRIA MINERA. HEAVY METALS POLLUTION IN SOILS DAMAGED BY MINING INDUSTRY. Artculo de opinin Marc Jean Dourojeanni. ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O TRANSNACIONALES? "INTERNATIONAL NON-GOVERMENTAL ORGANIZATIONS OR MULTINATIONAL NON GOVERNMENTAL ORGANIZATIONS?" Notas cientficas Pg. 157-166

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Pg. 167-170 Pedro P. lvarez F. y Carlos A. Santiago Ch. AUSENCIA DE BIOTOXINA ACIDO DOMOICO EN LOS PANTANOS DE VILLA CHORRILLOS, PER. ABSENCE OF DOMOIC ACID BIOTOXIN AT VILLA WETLANDS, CHORRILLOS, PERU. Pg. 171-174 Jos Iannacone y Lorena Alvario. DIVERSIDAD DE LA ARTROPOFAUNA TERRESTRE EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNN, PER. DIVERSITY OF TERRESTIAL ARTHROPOFAUNA FROM THE JUNIN NATURAL RESERVE, PERU. Jos Iannacone y Lorena Alvario. DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNN, PER. ZOOPLANKTON DIVERSITY FROM THE JUNIN NATURAL RESERVE, PERU. Pg. 175-181

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E. Daniel Cossos Meza y Javier Icochea. Pg. 182-184 NUEVOS REGISTROS PARA EL GECKO DE LIMA, Phyllodactylus sentosus (Reptilia, Geckonidae). NEW RECORDS OF THE LIMA GECKO, Phyllodactylus sentosus (Reptilia, Geckonidae).

Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 06/04/2006 Aceptado: 22/12/2006

ESTADO ACTUAL DE LA DIVERSIDAD FLORSTICA DEL PRAMO SECTORES: EL ESPINO Y PALAMBE, SALLIQUE, JAN. CAJAMARCA. PER ACTUAL STATUS OF THE FLORISTIC DIVERSITY OF THE PARAMO: EL ESPINO AND PALAMBE SECTORS, SALLIQUE, JAN. CAJAMARCA. PER
Jos Lus Marcelo Pea1, Isidoro Snchez Vega2 y Jos F. Milln Tapia3 Resumen Se presentan los resultados de un estudio realizado al Norte de la Depresin Huancabamba, en los pramos de El Espino y Palambe, Jan, Cajamarca - Per. Se reportan un total de 252 especies de 130 gneros pertenecientes a 58 familias. Se encontraron tres nuevos gneros y 40 especies para el pramo del Neotrpico. La diversidad florstica es rica en la zona, con respecto a otros pramos del Per y Sur del Ecuador, que por sus niveles de endemismos califica como prioritaria para conservacin. Palabras claves: Pramos, Cajamarca, Jan, diversidad florstica, especies endmicas, flora, conservacin Abstract The present work shows the results from a study performed north of the Huancabamba Depression, at El Espino and Palambe Paramos, located in Jaen, Cajamarca Peru. A total of 252 species from 130 genera belonging to 58 families are reported in this work. 3 new genera and 40 species for the Neotropical paramo have been found. This zone is rich in floristic diversity, compared to other paramos in Peru and southern Ecuador, and due to its endemism levels it qualifies as a priority area for conservation purposes. Key words: Pramos, Cajamarca, Jan, diversidad florstica, especies endmicas, flora, conservacin

Introduccin En el Per el concepto de pramos del Norte o jalca ha sido utilizado por Weberbauer (1945), para describir la regin de pajonal graminoso carente de rboles que se extiende entre 8 30 - 6 30 Latitud Sur, al oeste del ro Maran; sin embargo, Luteyn (1999) indica que el pramo es un ecosistema Neotropical ubicado entre el lmite del bosque cerrado y las nieves perpetuas, se localiza a lo largo de las cordilleras o en picos aislados a altitudes que oscilan entre los 3000 - 5000 m aproximadamente; se concentra en la parte noroeste de Sudamrica, principalmente en Venezuela, Colombia Ecuador, con algunos relictos en Costa Rica, Panam y el Norte de Per, entre los 11 N - 8 S de L.S. El pramo del Per, es un ecosistema que se caracteriza por presentar un paisaje dominado por gramneas macollantes cespitosas de hojas convolutas, plantas en rosetas con escapos emergentes, rosetas acaules, arbustos siempre verdes de hojas coriceas o pubescentes y plantas almohadilladas; es muy hmedo, presenta 85 - 95% de cobertura vegetal y una alta diversidad florstica. Este tipo de vegetacin se encuentra dispersa a lo largo de las cadenas de montaas altas desde los 3000 a 3700 m al Norte de la Depresin de Huancabamba (Marcelo & Milln, 2004) El pramo en realidad posee una gran variedad vegetal mucho mayor de lo que se define como lugar

yermo desprovisto de rboles (Luteyn, 1999). El mismo autor indica que el pramo en toda su extensin en el Neotrpico cubre alrededor del 2% de la superficie de los pases; sin embargo, presenta cerca de 3400 especies de plantas vasculares de 500 gneros pertenecientes a 125 familias. La desaparicin de los pramos est asociada a la minera, la deforestacin de los bosques naturales, la quema y otras prcticas inapropiadas que provocan su destruccin y en consecuencia la erosin de suelos (Rodrguez, 1996). Marcelo & Milln (2004) indican que la actividad pecuaria genera severos impactos sobre la vegetacin, ya que cada dos o tres aos se queman los pajonales para obtener retoos frescos y asegurar la alimentacin del ganado vacuno; as tambin, la extraccin de plantas medicinales est reduciendo significativamente las poblaciones de las siguientes especies vegetales: cndor blanco Huperzia macbride, cndor amarillo H. weberbaueri, cndor verde H. brevifolia y cndor H. capellae (Lycopodiaceae); valeriana Phyllactis rigida (Valerianiacea), trencilla verde Lycopodium jussiaei, L. thyoides, L. vestibum (Lycopodiaceae), trencilla negra Jamesonia alstonii, J. goudotiii (Pteridaceae), calaguala Blechnum loxense, B. auratum (Blechnaceae), rabo de zorro Alchemilla verticilada (Rosaceae), carqueja Baccharis genistelloides (Asteraceae), poniendo en peligro su

ESTADO ACTUAL DE LA VEGETACIN DEL PRAMO DE SALLIQUE Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

Figura 1. Localizacin de la zona de estudio capacidad de regeneracin, procesos que estn acelerando la prdida de la biodiversidad de nuestro patrimonio natural (Marcelo & Milln, 2004). En este contexto, los estudios que proporcionan informacin para mejorar el conocimiento de este ecosistema son muy escasos; por lo tanto, comprendiendo la urgente necesidad de estudiar y conocer el patrimonio vegetal de nuestro pas, este trabajo contribuir al conocimiento de la diversidad florstica de una parte de los pramos del Norte del Per. Materiales y mtodos Ubicacin El rea de estudio se encuentra geogrficamente al Norte de la depresin Huancabamba, y al Este del ro del mismo nombre, en los pramos del sector El Espino y Palambe, Jan, Cajamarca - Per entre las coordenadas 05 3505 41 L.S. y 79 1579 16 L.O. a altitudes entre 3000-3560 m (Figura 1). 2 Caracterizacin ecolgica Segn INRENA (1994), el rea de estudio presenta dos zonas de vida: bosque hmedo Montano Bajo Tropical (bh-MBT) y bosque muy hmedo - Montano Tropical (bmh-MT). El primero entre los 2800 y 3200 msnm y la segunda entre los 3200 y los 3500 m. El clima es fro y hmedo, con temperaturas promedio es de 6-12 C, con una humedad relativa promedio de 87 %. Los suelos son negros, hmedos, cidos y con altos contenidos de materia orgnica, variando segn la gradiente altitudinal: subpramo con pH entre 3.814.33 y materia orgnica entre 8.6-12.4% y pramo propiamente dicho con pH entre 4.45-4.83 y materia orgnica entre 20.5-26.8% (Marcelo & Milln, 2004). Metodologa La evaluacin se hizo a travs de sondeos botnicos rpidos, por su velocidad y eficiencia en escalas amplias de diversos paisajes; sin embargo, se sacrifica informacin detallada en la estructura de la vegetacin, pero no la de composicin florstica de

JOS LUS MARCELO PEA, ISIDORO SNCHEZ VEGA Y JOS F. MILLN TAPIA Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 1-8 __________________________________________________________________________________________ especies, pues se elimina la interferencia inherente, al ignorar especies vistas en el ecosistema no presentes en una parcela (Vanclay, 1998). Se realizaron cinco evaluaciones en diferentes pocas y aos: Julio y Septiembre de 2002, Febrero y Octubre de 2003 y Julio de 2004, con la finalidad de colectar un mayor nmero de muestras botnicas frtiles. Las colectas se hicieron en caminos o trochas ya establecidas, tratando de abarcar todos los hbitats de la zona de estudio. De cada especie se colect tres o cinco ejemplares duplicados. Las colecciones botnicas fueron realizadas siguiendo los criterios descritas por Rodrguez & Rojas (2002). La determinacin se realiz en el Herbario CPUN (Universidad Nacional de Cajamarca), utilizando claves taxonmicas, comparando con especimenes existentes y revisando el material bibliogrfico. Todo el material botnico fue depositado en los herbarios CPUN y MOL (Universidad Nacional Agraria La Molina). Finalmente se hizo una lista de las especies encontradas ordenndolas segn gnero y familia, siguiendo el orden alfabtico y luego se compar con la informacin de Tyron & Stolze (1989) y Brako & Zarucchi (1993). Resultados y discusin Se logr colectar 584 muestras botnicas que representan 252 taxa de plantas vasculares, identificndose a nivel de especie 151 plantas (60%), 101 (40%) a nivel de gnero y/o familia (Anexo 1). Diversidad Se reportan un total de 252 especies en 133 gneros pertenecientes a 58 familias. El 11.5% (29 especies) corresponde a Pteridophyta, el 18.7% (47 especies) a monocotiledneas y el 69.8% (176 especies) a dicotiledneas. Tres son citas nuevas de gneros para el pramo del Neotrpico: Cacosmia, Paranephelius y Lomatia, as mismo, 40 especies son citas nuevas para la lista de plantas vasculares propuesta por Luteyn (1999). Anthericum, Palicuorea y Aphelandra, fueron registrados a 2900 msnm, mezclada con vegetacin del bosque montano y el subpramo; nuevos estudios podran confirmar nuevos gneros en la zona. En Pteridophyta se encontraron 29 especies de 14 gneros correspondientes a 8 familias, donde Polypodiaceae es la ms diversa con 6 especies de 4 gneros, seguido de Pteridaceae con 6 especies de 3 gneros; Lycopodiaceae presenta 9 especies en 2 gneros (mayor diversidad de especies que las antes mencionadas); las dems familias estn representadas con una sola especie. En Angiospermas, Clase Monocotiledonae, se registraron 47 especies de 30 gneros correspondientes a 8 familias, siendo Orchidaceae la ms diversa seguida de Poaceae y Liliaceae. La Clase Dicotiledonae est representada por 176 especies de 3 90 gneros correspondientes a 42 familias siendo la ms diversa Asteraceae seguida de Ericaceae, Melastomataceae, Scrophulariaceae, Campanulaceae y Rosaceae. Los gneros ms diversos son: Senecio (8 especies), Miconia y Valeriana (7 especies cada uno), Calceolaria (6 especies), Arcytophyllum, Baccharis, y Huperzia (5 especies cada uno), Carex, Bomarea, Brachyotum, Lycopodium, Pleurothallis, Weinmmania y Monnina (4 especies cada uno). El pramo en estudio presenta afinidades florsticas con los pramos de la Cordillera Oriental de Colombia, donde las familias ms diversas son Asteraceae, Poaceae, Orchidaceae, Polypodiaceae, Scrophulariaceae, Cyperaceae, Ericaceae, Umbeliferae, Melastomataceae y Rosaceae (Cleff, 1981). Sin embargo para el pramo peruano, Liliaceae y Campanulaceae son ms diversas que Cyperaceae, Umbeliferae y Rosaceae. Cleff (1981) indica tambin que en dicho pramo existen unos 260 gneros, de los cuales 20 gneros son de pteridophytas (9 familias), 62 de monocotiledneas (12 familias) y 178 de dicotiledneas (52 familias). En la Cordillera Occidental es difcil tener una cifra global, pero en Tatam se encontraron unos 115 gneros y en el pramo de Frontino 170 gneros con unas 215 especies (Snchez, 1998). En el diagnstico de la vegetacin de los pramos del Parque Nacional Podocarpus del Ecuador, se registraron 221 especies, 93 gneros y 61 familias (Cabrera, 2001). Los resultados obtenidos en la Evaluacin Biolgica: Santuario Nacional Tabaconas-Namballe, realizado en los bosques montanos y el pramo, se reportan 238 especies de fanergamas, con 91 especies de pramo (Balden, 2002). Segn nuestros resultados el pramo en estudio presenta mayor diversidad que el pramo de las Lagunas Arreviatadas del Santuario Nacional Tabaconas-Namballe, que los pramos de Cajanuma del Parque Nacional Podocarpus del Ecuador, que el Pramo de Tatam y el Frontino de la Cordillera Occidental de Colombia. Sagstegui et al. (1999), indican que la diversidad de especies de plantas del Norte del Per es muy alta debido al enorme rango de topografa y clima, para el departamento de Cajamarca: reporta 2699 especies, Amazonas 3474 especies y San Martn 3827 especies. En la lista de plantas vasculares publicada por Luteyn (1999), en el pramo del Norte Per, se reportan 912 especies. Aunque nuestro estudio no representan un inventario de todo el pramo del Norte del Per, sin embargo, las 252 especies estudiadas representan el 9.3% del total de las especies reportadas para el departamento de Cajamarca y el 27.6% del total de especies reportadas para los pramos del Per. Esto nos revela que la zona de estudio es altamente diversa. Cabe mencionar que el nmero de especies hasta hoy registrados es preliminar, estimamos que en los aos venideros se harn revisiones crticas de los gneros

ESTADO ACTUAL DE LA VEGETACIN DEL PRAMO DE SALLIQUE Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Senecio, Miconia, Valeriana, Calceolaria, entre otros, que seguramente alterarn las cifras aqu presentadas. Los pramos del Neotrpico presentan 22 gneros endmicos (propios del ecosistema). Las especies endmicas ecuatorianas que estn en el pramo son alrededor de 270; Gentianella (Gentianaceae), Epidendrum (Orchidaceae), Lysipomia (Campanulaceae), Draba (Brassicaceae) y Lepanthes (Orchidaceae), son los cinco gneros ms ricos en especies endmicas ecuatorianas (Len- Yaez, 2000). Haciendo una revisin de Brako & Zarucchi (1993), Molau (1988) y bases de datos en lnea como W3TROPICOS, se citan 28 especies endmicas, siendo la familia Asteraceae y Scrophulariaceae (la primera con 6 especies y la segunda con 4 especies) las que presentan mayores endemismos. Sin embargo, este nmero sin duda se incrementar cuando se culmine la determinacin del material botnico. El pramo del Per es una de las reas biogeogrficas que est pobremente documentada y an falta mucho por explorar, especialmente en los distritos de Chontal, Colasay, Sallique (Jan), Tabaconas y Namballe (San Ignacio) y en los pramos de Huancabamba (Piura), por lo tanto, se debe acelerar la ejecucin de trabajos de investigacin sobre aspectos botnicos, ornitolgicos, herpetolgicos, ecolgicos, etnobotnicos, etc., que contribuyan al pleno conocimiento del ecosistema. Conclusiones 1. Las 252 especies registradas representan el 9.3% del total de las especies reportadas para el departamento de Cajamarca, y el 27.6% del total de especies reportadas para los pramos del Per. 2. El Pramo de la provincia de Jan presenta alta diversidad y endemismos, sin embargo, se encuentra seriamente amenazado por las quemas frecuentes, la ganadera extensiva y la extraccin de elementos de la biodiversidad, por lo tanto, consideramos que toda la regin del pramo de la provincia de Jan y provincias aledaas que an no se encuentran en un rea Natural Protegida debe de considerarse como rea prioritaria de conservacin. Agradecimientos Expresamos nuestro agradecimiento a los doctores James Luteyn y Benjamn llgaard por la determinacin de especies de plantas. Al Ing. Segundo Vaca M. por el apoyo con parte de la logstica; a los Sres. Abraham Cueva Ramos y Domingo Bermeo Tarrillo, quienes estuvieron siempre disponibles para colaborar en el trabajo de campo y a todos lo que hicieron posible el desarrollo del presente trabajo.
Literatura citada Balden S. 2003. Evaluacin de la Diversidad Biolgica de plantas del Santuario Nacional Tabaconas-Namballe. Edit, por Amanzo, J. Informe WWF- OPP: QM-91. Pg. 32:40 Brako L. & Zarucchi J.L. 1993. Catalogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Per. Monographs in Sistematic Botany. Missouri Botanical Garden. Pg. 1286 Cabrera C. 2001. Categoras de amenaza de las plantas endmicas de los pramos del Parque Nacional Podocarpus. Fundacin Ecuatoriana para la Investigacin y Desarrollo de la Botnica (FUNBOTNICA). Boletn 9. Loja. Ecuador. Cleff, A. M. 1981. The vegetation of the pramos of the Colombia Cordillera Oriental. Diss. Bot. 61:1-320 J. Cramer, Vaduz INRENA. 1994. Evaluacin de Recursos Naturales y Plan de Proteccin Medio ambiental. Proyecto Especial Jan, San Ignacio, Bagua. Vol. I-II. Len-Ynez S. 2000. La flora de los pramos ecuatorianos. En: La biodiversidad de los pramos. Serie Pramo 7: 5-21. GTP/AbyaYala. Quito. Luteyn J.L. 1999. Pramos, a checklist of plant diversity geographical distribution and botanical literature. Memoirs of the The New York Botanical Garden vol. 84, The New York Botanical Garden Press, New York. Marcelo J.L. & Milln J.F. 2004. Estudio de la diversidad florstica del pramo, sectores: El Espino y Palambe. Distrito de Sallique. Provincia de Jan. Tesis para optar el ttulo de Ingeniero Forestal. Universidad Nacional de Cajamarca - Seccin Jan. Molau U. 1988. Scrophulariaceae-Part I. Calceolarieae. Flora Neotropica Monographs 35:1-290. Rodrguez R. E. & Rojas G. R. 2002. El Herbario. Administracin y manejo de colecciones botnicas. Editado por R. Vsquez M. Jardn Botnico de Missouri PER. Rodrguez L. 1996. Diversidad Biolgica del Per. Zonas Prioritarias para la Conservacin. PROYECTO FANPE GTZ-INRENA. Lima - Per. Sagstegui A. Dillon M. Snchez I. Gonzles S. & Asencio P. 1999. Diversidad Florstica del Norte del Per. Tomo I. WWF & Universidad Privada Antenor Orrego, Trujillo. Per Snchez D. 1998. Estudio Florstico del Pramo de Frontino (Urrao-Antioquia). Revista Facultad de Agronoma. Medelln. Vol 51 (2). Pg:99-156 Tryon R. & Stolze R. 1989a. Pteridophyta of Per. Part I. Fieldeana Botany N. S. 20 __________. 1989b. Pteridophyta of Per. Part II. Fieldeana Botany N. S. 22 __________. 1991. Pteridophyta of Per. Part IV. Fieldeana Botany N. S. 27 __________. 1992. Pteridophyta of Per. Part III. Fieldeana Botany N. S. 29 __________. 1993. Pteridophyta of Per. Part V. Fieldeana Botany N. S. 32 Vanclay J.K. 1998. Towars more rigorous assennment of biodiversity. In: Bachmann, P., Kohl, M., Paivinen, R. (Eds.) Assessment of Biodiversity for Improved Forest Planing. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. pp: 211-232. Weberbauer A. 1945 El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos. Ministerio de Agricultura. Lima.

JOS LUS MARCELO PEA, ISIDORO SNCHEZ VEGA Y JOS F. MILLN TAPIA Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 1-8 __________________________________________________________________________________________ DIVISIN ANGYOSPERMAE CLASE MONOCOTILEDONEAE 1. BROMELIACEAE Pitcairnia pungens H.B.K. Puya fastuosa Mez. * Puya sp. Taxn desconocido 1651 Taxn desconocido 1652 Taxn desconocido 1658 CYPERACEAE Bulbostylis juncoides (M. Vahl) Kuekenthal var. juncoides** Bulbustylis sp. Carex sp. 1 Carex sp. 2 Carex sp. 3 Carex pichinchensi Kunth IRIDACEAE Sisyrinchum trinerve Baker LILIACEAE Anthericum glaucum R&P Bomarea dulcis (Hooker) Beauverd Bomarea edulis (Hooker) Beauverd ** Bomarea purpurea (R. &P.) Herbert Bomarea rosea (R. & P.) Herbert ** Excremis coarctata (R. & P.) Baker Isidrogalvia falcata R. & P. ORCHIDACEAE Altensteina sp. Buchtienia boliviensis Schlechter Elleanthus aurantiacus (Lindley) Reichenbach Encyclia vespa (Vell. Conc.) Dressler Epidendrum rhombochilum L.O. Wil Epidendrum funkii Reichenbach f. ** Epidendrum secundum Jacquin** Odontoglossum sp. Oncidium excavatum Lindley Pachyphillum pasti Rchb. f. Pleurothallis sp. 1 Pleurothallis sp. 2 Pleurothallis sp. 3 Pleurothallis sp. 4 Stelis sp. Taxn desconocido 11673 POACEAE Agrostis tolucensis H.B.K. Calamagrostis sp. Chusquea sp. Cortaderia sp. Neurolepis aristata (Munro) A. Hitch. Paspalum bompladianum Fluegge**

Apndice 1
___________________________________________ LISTA PRELIMINAR DE LA DIVERSIDAD FLORSTICA DEL PRAMO EN ESTUDIO ___________________________________________ DIVISIN PTERIDOPHYTA 1. BLECHNACEAE Blechnum auratum (Fe) R. M. Tryon & Stol. Blechnum loxense H.B.K. DENNSTAEDTIACEAE Pteridium aquilinum (L.) Kunth var. arachnoideum (Kaulf.) Brade DRYOPTERIDACEAE Elaphoglossum engelii (Karst.) Christ. Elaphoglossum huacsaro (Ruiz) Christ. 3. 4. GLEICHENIACEAE Gleichenia revoluta H.B.K. Gleichenia simplex (Desv.) Hook 5. LOPHOSORIACEAE Lophosoria cuadripinnata (Gmelin) C. 6.

2.

2.

3.

4.

Chr.

LYCOPODIACEAE Huperzia capellatae (Herter) Holub Huperzia cf. macbridei (Herter) B. Olla. Huperzia weberbaueri (Nessel) Holub Huperzia brevifolia (Hook. &&Grez.) Holub Huperzia sp. 1 Lycopodium clavatum L. subsp clavatum Lycopodium jussiaei Desv. Ex Poiret Lycopodium thyoides (H.&B. ex Willd.) Rothm. Lycopodium vestivum Desv. ex Poiret POLYPODIACEAE Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fee Grammitis sp. Grammitis flaveliformis (Poiret) Morton** Grammitis moniliformi (Lag.Ex Sw.) Proc.** Niphidium crassifolium (L.) Lell. Pleopeltis macrocarpa (L.) Willd PTERIDACEAE Adiantum poiretti Wikstr Eriosorus cheilanthoides (Sw.) A. F. Tryon Eriosorus elongatus (Hook. & Grev.) Capel Jamesonia sp. (1679) Jamesonia alstonii A. F. Tryon Jamesonia goudotii (Hieron) C. Chr.

5.

7.

8.

6.

ESTADO ACTUAL DE LA VEGETACIN DEL PRAMO DE SALLIQUE Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Poa sp. Poichium sp. 7. SMILACEAE Smilax sp. XIRIDACEAE Xiris subulata R. & P. Hierasium sp. 2 Hierasium peruanum Fries * (**) Hypochaeris sp. Jungia sp. Loricaria leptothamna (Matt.) Cuat.* Oritrophium peruvianum (Lam.) Cuat. Oritrophium repens (H.B.K.) Cuat. Paranephelius jelskii (Hieron) H.Rob.& Brettel* Paranephelius sp.2*** Pentacalia sp.1 Pentacalia andicola (Turcz.) Cuatr. Pentacalia peruviana (Person) Cuat. Senecio sp. 1 Senecio sp.2 Senecio sp. 3 Senecio sp. 4 Senecio sp. 5 Senecio sp. 6 Senecio laricifolius H.B.K. Senecio usgurensis Cuatrecasas* Stevia cf. andina B.L. Rob. ** Werneria nuvigena H.B.K. Taxn desconocido 11634 Taxn desconocido 11659 7. BEBERIDACEAE Berberis lobbiana (C.K. Schneid.) C. K. Schneid.** BETULACEAE Alnus acuminata H.B.K. BORAGINACEAE Moritzia lindenii (A.DC.) Benth. ex Gurke

8.

CLASE DICOTILEDONEAE 1. ACANTHACEAE Aphelandra wurdackii Wasshausen ACTINIDACEAE Saurauia sp. AMARYLLIDACEAE Stenomesson miniatum (Herb.) Rav.* APIACEAE Eryngium humile Cavanilles Taxn desconocido ARALIACEAE Schefflera sp. 1 Schefflera sp. 2 Oreopanax sp. ASTERACEAE Achyrocline sp. 1 Achyrocline sp. 2 Achyrocline alata (H.B.K.) DC. Ageratina azangaroensis (Schultz-Bip. Ex weddell) King & H. Rob. Ageratina exsertovenosa (Klatt) King & H. Robinson Baccharis sp. 1 Baccharis sp. 2 Baccharis genistelloides (Lam.) Person Baccharis obtusifolia H.B.K. Baccharis sinuata H.B.K. Bidens andicola Kunth Cacosmia rugosa H.B.K. *** Chrysactinium sp. Chrysactinium acaule (H.B.K.) Weddell Chrysactinium hieracioides (H.B.K.) H. Robinson & Brettell Coreopsis oblanceolata S.F. Blake* Coreopsis piurana Sherff * Diplostephium sp. Dorobaea pimpinelifolia (Kunth) B, Nordenstan Dorobaea laciniata B. Nord.&Pruski** Gynoxis sp.1 Gynoxis sp.2 Gynoxis calyculisolvens Cuatrecasas* Hierasium sp. 1 6

2.

3.

4.

5.

8. 6.

9.

10. CAMPANULACEAE Centropogon macbridei Gleason* Lobelia tenera H.B.K. Siphocampylus jelskii A. Zahlbr. Lysipomia sp.1 Lysipomia sp.2 11. CAPRIFOLIACEAE Viburnum incarum Graebner** 12. CHLORANTACEAE Hedyosmum racemosum (R.& P.) G. Don. ** 13. CLETHRACEAE Clethra fimbriata H.B.K. 14. CLUSIACEAE Clusia sp.1 Clusia sp.2 Clusia sp.3 Hypericum aciculare Kunth Hypericum laricifolium Jussieu Hypericum recurvum N. Robson*

JOS LUS MARCELO PEA, ISIDORO SNCHEZ VEGA Y JOS F. MILLN TAPIA Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 1-8 __________________________________________________________________________________________ 15. COLUMELLIACEAE Columellia lucida Danguy & Cherm.. 16. CORIARIACEA Coriaria ruscifolia L. 17. CUNONIACEAE Weinmannia sp. Weinmannia chryseis Diels* (**) Weinmannia elliptica Kunth Weinmannia laurina H.B.K. aff. ** 18. ERICACEAE Bejaria aestuans L. Bejaria resinosa Mutis ex L.f. Cavendishia bracteata (R.&P. ex A. St. Hilaire) Hoerold Disterigma sp. Disterigma empetrifolium (H.B.K.) Drude Gaultheria erecta Ventenat Gaultheria reticulata H.B.K. Gaultheria vaccinioides Weddell Macleania rupestris (H.B.K.) A.C. Smith Pernettya prostrata (Cav.) Sleumer Vaccinium sp. Vaccinium crenatum (G. Don) Sleu. Vaccinium floribundum H.B.K. 19. ERIOCAULACEAE Paepalanthus sp. 20. FABACEAE Lupinus sp.1 Lupinus sp. 2 Lupinus sp. 3 21. GENTIANACEAE Gentiana postrata Haenke ** Gentianella sp. Gentianella sp. Halenia bella Gilg * (**) Halenia brevicornis (H.B.K.) G. Don** 22. GERANIACEAE Geranium humboldtii Willd ex Spreng Geranium piurensis Kunth* (**) 23. LAMIACEAE Satureja guamaniensis Mansfeld* Satureja pulchella (Kunth) Briquet 24. LENTIBULARIACEAE Pinguicola involuta R. & P 25. LORANTHACEAE Aetanthus macranthus (Hooker) Kuijt** Tristerix (1005, 1266) 26. LYTRACEAE Cuphea ciliata R. & P. 27. MELASTOMATACEAE Axinaea sp.1 Axinaea nitida Cogniaux** Brachyotum sp. 1 Brachyotum sp. 2 Brachyotum sp. 3 Brachyotum naudinii Triana Meriana sp. 1 Meriana sp. 2 Miconia sp. 1 Miconia sp. 2 Miconia sp. 3 Miconia sp. 4 Miconia centrophora Naudin aff.** Miconia lutescens (Bonpland) DC* (**) Miconia vacciniodes (Bonp.) Naud.* Tibouchina laxa (Desrous.) Cogniaux** 28. MYRICACEAE Myrica pubescens H. & B. ex Wild. 29. MYRSINACEAE Geissanthus sp. Cybianthus sp. (**) 30. MYRTACEAE Myrcianthes fimbriata (H.B.K.) Mc Vaugh* (**) 31. OXALIDACEAE Oxalis sp. 32. PASSIFLORACEAE Pasiflora sp. 1 Pasiflora sp. 2 33. PLANTAGINACEAE Plantago australis Lamarck 34. PIPERACEAE Peperomia galioides Kunth Peperomia sp. Piper sp.

35. POLYGALACEAE Monnina sp. Monnina conferta R. & P.* Monnina ligustrifolia (Bonpl.) Eriksen* (**) Monnina salicifolia R. & P. 36. PROTEACEAE Lomatia hirsuta (Lam.) Diles ex Macb.*** Oreocallis grandiflora (Lamarck) R. Brown 37. ROSACEAE Alchemilla verticilada Field. & Gard.** 7

ESTADO ACTUAL DE LA VEGETACIN DEL PRAMO DE SALLIQUE Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Hesperomeles sp. Hesperomeles heterophylla (R.&P.) Hook** Rubus acanthophyllos Focke* Rubus weberbaueri Focke* Rubus sp. 38. RUBIACEAE Arcytophyllum sp. Arcytophyllum ciliolatum Standl. Arcytophyllum ericoides (Willd. ex Roemer & Schultes) Standley Arcytophyllum filiforme (R.&P.) Stand. Arcytophyllum setosum (R.&P.) Stand. Palicourea sp. 39. SCROPHULARIACEAE Alonsoa sp. Bartsia sp. Bartsia crisafulli N. Holmgren subsp crisafulli Bartsia mutica (Kunth) Bentham Calceolaria sp. 1 Calceolaria sp. 2 Calceolaria gaultherioides Molau* Calceolaria rhododendroides Kraenzlin* Calceolaria tomentosa R. & P.* (**) Calceolaria trilobata Hemsley subsp. Aequilateralis (Edwin) Molau*
1

Castilleja fissifolia L. Taxn desconocido 1068, 1299 40. SOLANACEAE Solanum sp. 41. VALERIANACEAE Phyllactis rigida R. & P. Valeriana sp. 1 Valeriana sp. 2 Valeriana sp. 3 Valeriana sp. 4 Valeriana sp. 5 Valeriana sp. 6 Valeriana punctata F. Meyer 42. VIOLACEAE Viola dombeyana DC** ___________________________________________ * Especies endmicas. **Nueva cita de especie para la lista de plantas vasculares del Neotrpico ***Nuevo cita de gnero para la lista de plantas vasculares del Neotrpico * (**) Especie endmica y nueva cita de especie para la lista de plantas vasculares del Neotrpico

_____________________________ Universidad Nacional Agraria La Molina. Herbario MOL. Facultad de Ciencias Forestales, Departamento Acadmico de Manejo Forestal, Lima Per. E-mail: jolmarp2@yahoo.es. 2 Universidad Nacional de Cajamarca, Herbario CPUN, Departamento de Biologa. Apartado 55. Cajamarca Per. E-mail: svisidoro@yahoo.com 3 Universidad Nacional de Cajamarca, Departamento de Ciencias agrcolas y Forestales, Seccin- Jan. E-mail: josemt_777@hotmail.com

Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 21/10/2006 Aceptado: 28/12/2006

ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LIANAS Y HEMIEPFITAS DE LA SELVA BAJA DE LA PROVINCIA DE OXAPAMPA - PASCO, PER STRUCTURE AND DIVERSITY OF THE LIANA AND HEMIEPIPHYTE COMMUNITY IN THE LOWLAND FOREST AT OXAPAMPA, PASCO PER
Caissa Revilla Minaya 1 y Abelardo Caldern Rodrguez2 Resumen Se estimaron la estructura y diversidad de la comunidad de lianas y hemiepfitas de los bosques de selva baja de la Estacin Biolgica Paujil, en el Parque Nacional YanachagaChemilln, y de la Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires, situadas en la provincia de Oxapampa - departamento de Pasco, Per. Se evaluaron las lianas y hemiepfitas con DAP 0.5 cm que estuvieron enraizadas en 3 transectos de 2 x 500m, establecidos al azar en cada sitio de estudio. La hemiepfita Philodendron sp.1 fue la ms importante estructuralmente en la E.B. Paujil, debido a que obtuvo los mayores valores de densidad, frecuencia y longitud relativas; Philodendron ernestii Engl. fue su contraparte en la C.N. Buenos Aires, siendo la mas densa y frecuente en esta localidad. Bignoniaceae, Fabaceae y Menispermaceae fueron las familias predominantes en ambos sitios, lo cual concuerda con lo esperado para este tipo de bosque; Araceae fue igualmente una familia importante, sobretodo en la E.B. Paujil. Se obtuvieron valores elevados del ndice de diversidad Shannon para los dos lugares; el ndice de Fisher revel que existe una mayor diversidad en los lugares estudiados en comparacin con otras localidades en diferentes lugares del Neotrpico pertenecientes al mismo tipo de bosque. Esto puede estar relacionado con una mayor precipitacin anual en la zona de estudio, lo cual indica la gran influencia de los factores ambientales en la comunidad de plantas trepadoras. Palabras Clave: Lianas, hemiepfitas, estructura, densidad, dominancia, diversidad, Parque Nacional Yanachaga-Chemilln, Comunidades Nativas Yanesha, selva baja Abstract The structure and diversity of the liana and hemiepiphyte community were examined in the lowland forest of the Estacin Biolgica Paujil at the Parque Nacional Yanachaga-Chemilln and the Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires in the Oxapampa province of Pasco Per. Lianas and hemiepiphytes with DBH 0.5 cm were sampled in three 2 x 500m plots, placed randomly in both sites. The hemiepiphyte Philodendron sp.1 was the most structurally important climber at E.B. Paujil, due to its high density, frequency and length values. Philodendron ernestii Engl. played a similar role in Buenos Aires, having the highest density and frequency. Bignoniaceae, Fabaceae and Menispermaceae were the predominant families at both sites, which is expected for this forest type. Araceae was also an important family, above all at the E.B. Paujil. The value of the Fisher Index revealed a higher diversity at both of the present study sites in comparison to that observed at other Neotropical sites of the same forest type. This result may be due to the elevated annual rainfall at the study sites, which may demonstrate the important contribution made by environmental factors on the climbing plant community. Key Words: Lianas, hemiepiphytes, structure, density, dominance, diversity, Parque Nacional Yanachaga-Chemilln, Yanesha Native Communities, lowland forest

Introduccin Las lianas y hemiepfitas son muy importantes en la diversidad, dinmica y regeneracin de bosques tropicales. Pueden llegar a representar ms del 20% de las plantas de crecimiento libre menores de 2 metros de alto en el sotobosque (Gentry, 1983; Putz, 1984b) y la cantidad de rboles infestados por ellas puede variar entre el 30 a 50% (Putz, 1983, 1984b). La abundancia y diversidad de plantas trepadoras se incrementa conforme disminuyen la altitud y latitud (Putz & Chai 1987; Hegarty & Caball, 1991). As, existe una

diferencia considerable de diversidad entre el bosque tropical en Panam (DeWalt et al., 2000) y los alrededores de Manaos, Brasil (Laurance et al., 2001), teniendo 7.9 y 21.3 respectivamente, de acuerdo al ndice de diversidad de Fisher. Las lianas generalmente utilizan ms de un soporte, esto influencia el crecimiento y mortalidad de los rboles hospederos (Clark & Clark, 1990; Bongers et al., 2002), condicionando tambin el tamao de los claros cuando alguno de sus soportes cae (Putz, 1984 a b). Por ser tambin una de las

ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS TREPADORAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ primeras formas de vida colonizadoras de claros, resultan importantes en la dinmica de los bosques, ya que la gran abundancia de lianas puede llegar a bloquear la luz necesaria para plntulas de rboles, impidiendo su regeneracin (Bongers et al., 2002). Por otro lado, las plantas trepadoras son utilizadas por los animales como alimento y tambin para desplazarse entre las copas de los rboles (Gentry, 1991; Emmons & Gentry, 1983). Las investigaciones existentes aseguran que el rol de estas plantas es fundamental para establecer el estado de conservacin de los bosques, determinando si stos han sufrido una alteracin (natural o antropognica) de acuerdo a los cambios en la estructura y composicin de sus comunidades (DeWalt et al., 2000; Laurance et al., 2001). Pero se afirma tambin, que an faltan realizar ms estudios sobre ecologa de plantas trepadoras (Prez-Salicrup & Sork, 2001; Burnham, 2002), incluso en el Per, donde la informacin publicada sobre estas plantas es prcticamente nula. Resulta importante entonces realizar investigaciones que describan y expliquen los patrones encontrados en las comunidades de plantas trepadoras, y, si es posible, plantear los procesos que las rigen. En este contexto, con este estudio se pretende describir la estructura y diversidad de lianas y hemiepfitas de los bosques de selva baja pertenecientes al Parque Nacional YanachagaChemilln y a las cercanas de la Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires en la provincia de Oxapampa en el departamento de Pasco, Per. Metodologa rea de estudio Este estudio fue realizado en dos localidades. La primera es la Estacin Biolgica Paujil, situada a aproximadamente 350 msnm, en el extremo oriental del Parque Nacional Yanachaga-Chemilln (1035 1010S y 7510 7545O), en el departamento de Pasco, Per (Figura 1). Esta rea natural protegida abarca una extensin de 122 000 ha, y un rango altitudinal de 300 a 4000 msnm., comprendiendo las ecorregiones Puna, Selva Alta o Yungas y Selva Baja o Bosque Tropical Amaznico (Brack, 1984), en la cual est ubicada la Estacin Biolgica Paujil. Por lo conversado con los guardaparques de la Estacin, se puede decir que esta ecorregin se encuentra relativamente conservada, ya que si bien existen eventuales cazadores furtivos por el lmite del Parque, no se ha realizado actividad extractiva de mayor escala y es de difcil acceso para las poblaciones cercanas. Segn la clasificacin de la ONERN (1995), la Selva Baja es llamada Bosque Hmedo Tropical (bh-T), se caracteriza por tener una temperatura promedio anual de 24C y una humedad relativa superior al 70%, la poca de lluvias es de Diciembre a Marzo y presenta una precipitacin promedio anual de 10 3419.5 mm (dato registrado en Puerto Bermdez [ONERN, 1995]). Se encuentra en la regin edfica Ferralslica, la cual posee suelos de tipo rojo muy pobres, menos a lo largo de los ros, donde los suelos son aluviales. Por no existir datos climticos especficos de los lugares de estudio, asumiremos que la informacin mencionada para la ecorregin de Bosque Hmedo Tropical se aplica para ambas localidades. Sin embargo, consideraremos el dato de precipitacin media anual de 4000 mm (Phillips & Millar, 2002), registrado por Gentry (1991) para uno de sus transectos instalado aproximadamente entre Paujil y Buenos Aires.

Figura 1. Ubicacin de las dos reas de estudio: la Estacin Biolgica Paujil, dentro del Parque Nacional Yanachaga-Chemilln, y la Comunidad Nativa Buenos Aires. La otra parte del estudio se realiz en el bosque aledao a la Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires, ubicada en el valle del ro Palcazu, departamento de Pasco, Per (Figura 1), aproximadamente a 20 km de la E.B. Paujil, por lo que se encuentra en el mismo tipo de bosque que la E.B. Paujil. Esta comunidad fue titulada en 1976, tiene una extensin de 3 258 ha (IBC, 2006) y est conformada por aproximadamente 450 personas pertenecientes a la etnia Yanesha. El bosque que les pertenece tiene una extensin de aproximadamente 100 ha y se encuentra en la ecorregin de Selva Baja, al igual que la E.B. Paujil, a una altitud aproximada de 340 msnm. Fue declarado como reserva de la comunidad hace cerca de 20 aos para protegerlo de la deforestacin que en esos momentos comenzaba a ser efectuada en toda la zona. Recoleccin de Datos Se empleo como unidad muestreal el transecto Gentry (1991) de 2 X 500 m siendo el tamao de muestra de 3 transectos por cada localidad instalados al azar, estando constituido cada uno de estos por 10 subunidades de 2 X 50m. El transecto Gentry es

CAISSA REVILLA MINAYA Y ABELARDO CALDERN RODRGUEZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 9-21 __________________________________________________________________________________________ propuesto para abarcar un rea suficientemente grande con el fin de evitar los parches de lianas de una sola especie derivados generalmente de una reproduccin vegetativa (Gentry, 1991). En cada transecto se colectaron muestras botnicas de todos los individuos vivos de las especies de lianas y hemiepfitas con DAP 0.5 cm que estuvieran enraizados dentro del suelo. Las hemiepfitas fueron colectadas nicamente cuando sus races llegaban al suelo; no se consideraron aquellas que parecan haber tenido contacto con este, pero que lo haban perdido. Se registr el DAP a 130 cm desde el punto de enraizamiento siguiendo la contorsin del tallo de cada planta trepadora. En aquellas que se ramifican debajo de los 130 cm del punto de enraizamiento, se midi el DAP 20 cm debajo del punto de ramificacin, mientras que las lianas con races adventicias que sobrepasaban los 80 cm desde el punto de enraizamiento fueron medidas 50 cm despus de la ltima raz. Para ms detalle revisar los protocolos propuestos por Honorio et al. (2003) y Gerwing et al. (2006). Adems del DAP se anot tambin la longitud estimada. Anlisis de los datos Con los datos obtenidos se estimaron valores absolutos y relativos de densidad, frecuencia, dominancia y longitud, para hallar ndices de estructura como son el ndice de Valor de Importancia de cada especie de liana/hemiepfita (IVIL) y el Valor de Importancia de las Familias (VIFL) de las trepadoras encontradas en ambos bosques (Paz y Mio, 1990 citado por Romero-Saltos, 1999). Tambin se calcularon los ndices de diversidad Shannon y de Fisher; el primero suele usarse en investigaciones de ecologa en general; el ltimo ha sido ampliamente usado en estudios anteriores realizados con lianas y no est afectado por el tamao de muestra (Berry, 2002; Magurran, 1988). Las frmulas de los ndices utilizados se encuentran en la Tabla 1. Resultados y discusin Estructura de las comunidades de plantas trepadoras En la Tabla 2, se muestran los ndices de valor de importancia de las plantas trepadoras de las localidades de la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires respectivamente. Los resultados se analizan a continuacin de acuerdo a las diferentes variables que conforman este ndice. Densidad La E.B. Paujil present una densidad promedio de 142.3 ind/0.1 ha, mientras que en la C.N. Buenos Aires se encontr un promedio de 109 ind/0.1 ha. Comparamos estos resultados con los determinados por Gentry (1985, 1991) para sus transectos en bosques bajos tropicales. El encontr un promedio de 69 individuos. La diferencia se debe a que Gentry utiliz un dimetro mnimo de 2.5 cm. Tomando en 11 cuenta nicamente las plantas trepadoras con DAP 2.5 cm, como lo hizo Gentry en sus estudios, se obtuvo un promedio de 30 ind/0.1 ha para Paujil y 27 ind/0.1 ha para Buenos Aires, por lo que la densidad en nuestros lugares de estudio es ms bien menor. Estos resultados tambin ponen en evidencia la gran abundancia de individuos con dimetros entre 0.5 y 2.5 cm (112 y 72/0.1ha). Tabla 1. Frmulas del ndice de Valor de Importancia de Lianas/Hemiepfitas (IVIL), ndice de Valor de Importancia de Familias de Lianas/Hemiepfitas (IVIFL), ndice de Diversidad de Shannon (H) e ndice de Diversidad de Fisher (S).
NDICE ndice de Valor de Importancia de Lianas/Hemiepfitas (IVIL) Valor de Importancia de las Familias de Lianas/Hemiepfitas (IVIFL) ndice de Diversidad de Fisher (S) FRMULA = Densidad relativa + Dominancia relativa + Frecuencia relativa + Longitud relativa (Romero-Saltos, 1999) = Densidad relativa + Dominancia relativa + Diversidad relativa + Longitud relativa (Romero-Saltos, 1999) S = ln (N / ) donde S es el nmero de especies, N el nmero de individuos, y es el ndice de diversidad mismo (Berry, 2002) H = - Pi ln Pi donde Pi es la proporcin con que cada especie aporta al total de individuos (Magurran, 1988)

ndice de Diversidad de Shannon (H)

Respecto a las especies que ms contribuyen con las densidades mencionadas al principio, las hemiepfitas Philodendron sp.1 y Asplundia sp. 1 se encuentran en primer lugar en la E.B. Paujil, y Philodendron ernestii Engl. y Philodendron wittianum Engl. en la C.N. Buenos Aires (Tabla 2). Las especies que siguen en abundancia son lianas leosas: Abuta sp.1, Abuta sp.2 y Croton sampatik Mll. Arg. en la E.B. Paujil, y Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. en la C.N. Buenos Aires; stas seran entonces las ms abundantes si es que el lmite mnimo de DAP registrado sera de 2.5 cm, pues sus tallos suelen ser superiores a esta medida. A nivel de familias, el 46% de los individuos muestreados en Paujil pertenecen nicamente a 4 familias: Araceae, Bignoniaceae, Menispermaceae y Fabaceae, (Tabla 3a). Del mismo modo, en Buenos Aires estas 4 familias son las ms representativas, abarcando el 55% de los individuos registrados, aunque en orden diferente (Tabla 3 b). Treinta y dos familias completan el 54% de individuos restantes en Paujil, y 37 representan el 45% de los individuos encontrados en Buenos Aires. As, se puede ratificar la afirmacin de Gentry (1991) para el Neotrpico en general: a pesar de que el hbito escandente evolucion en varios taxones por igual, la gran

ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS TREPADORAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ mayora de trepadoras pertenecen a pocas familias. Es importante aclarar que este autor no incluy dentro de las familias predominantes a las Arceas, lo cual est relacionado con lo que se menciona ms arriba respecto al mayor lmite de DAP usado por l, ya que las especies hemiepfitas sealadas antes con mayor densidad y menor dimetro pertenecen a esta familia. Tabla 2. ndice de Valor de Importancia de Lianas y Hemiepfitas de las 10 especies que registraron los mayores valores en (a) E.B. Paujil, y (b) C.N. Buenos Aires. 2(a)
ESPECIE Philodendron sp.1 Croton sampatik Mll. Arg. Abuta sp.2 Abuta sp.1 Ficus sp. 1 Marcgravia sp.2 Asplundia sp.2 Clusia hammeliana Pipoly Distictella sp.1 Machaerium multifoliolatum Ducke DENS. REL. (%) 17.470 3.100 3.031 2.935 0.242 3.027 3.480 2.401 2.170 0.959 FREC. REL. (%) 5.271 2.947 3.258 2.267 0.340 2.947 2.381 2.324 1.984 1.332 DOM. REL. (%) 4.779 11.016 7.524 4.937 8.578 0.430 0.475 0.527 1.202 3.716 LONG. REL. (%) 10.122 5.459 3.689 3.836 0.551 2.758 2.196 2.809 2.696 1.317 IVIL 37.642 22.522 17.502 13.975 9.710 9.162 8.533
ESPECIES (%)

Frecuencia La mayora de las especies de ambas localidades parecen estar espacialmente restringidas o agregadas, pues registraron una elevada frecuencia en slo una de las subunidades de los transectos que se evaluaron (Figura 2). Se ha comprobado que las lianas, debido a su reproduccin vegetativa, presentan un patrn de crecimiento agregado (Putz, 1984b; Putz & Chai, 1987; Gentry, 1985, 1991; Ibarra-Manrquez & Martnez-Ramos, 2002), lo cual es ratificado por los resultados obtenidos. De acuerdo a esta afirmacin, se podra esperar que las especies con bajas frecuencias tengan una gran densidad, sin embargo, en ambos lugares se obtuvo un patrn ms bien inverso (Figura 3), teniendo la mayora de estas menos de 5 ind/0.1ha. Esto se debe, como se mencion en la metodologa, a que los transectos utilizados evitan justamente la sobre valoracin de la densidad de las lianas (Gentry, 1985, 1991).
90 80 70 60 50 40 30 20
20.00 13.73 5.37 4.412.93 0.98 0.49 1.470.49 0.49 79.41 70.24

8.061 8.053 7.324

E.B. Paujil C.N. Buenos Aires

2 (b)
ESPECIE Philodendron ernestii Engl. Deguelia scandens Aubl. Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. Clusia hammeliana Pipoly Maripa sp.1 Gnetum nodiflorum Brongn. Acacia kuhlmannii Ducke Xylophragma sp.1 Philodendron wittianum Engl. Deguelia sp.1 DENS. REL. (%) 5.723 1.650 3.443 2.821 0.733 0.271 1.099 1.992 4.353 1.760 FREC. REL. (%) 3.816 1.714 1.789 3.078 0.402 0.327 0.803 1.382 1.546 1.611 DOM. REL. (%) 1.210 7.434 4.103 1.477 6.799 8.101 5.777 2.807 0.528 1.945 LONG. REL. (%) 2.619 2.268 3.561 2.920 1.764 0.659 1.113 2.393 1.888 2.667 IVIL 13.367 13.066 12.896 10.296 9.697 9.358 8.792 8.573 8.315 7.984

10 0

10

FRECUENCIA (N Subunidades)

Figura 2. Distribucin de la frecuencia de especies (en porcentaje) encontradas en los sitios de estudio, determinada como el nmero de subunidades (2 x 50 m) en las que se registraron. Las barras negras representan a la E.B. Paujil y las barras grises a la C.N. Buenos Aires. Por otro lado, el hecho de que Philodendron sp. 1 registre una frecuencia elevada, anmala en comparacin a la de las dems especies (Figura 3 a), puede deberse a que los grupos de individuos se establecen con mayor frecuencia en cualquier tipo de sustrato, sin preferir ninguno en particular, ya que su mecanismo de crecimiento por medio de races adventicias se lo permite; esto suele ocurrir con otro tipo de hemiepfitas (Putz & Chai, 1987; Hegarty & Caball, 1991), y podra explicar tambin la elevada abundancia de las hemiepfitas en general.

El hecho de que las hemiepfitas sean las especies ms abundantes y se encuentren dentro de las familias predominantes en ambas localidades puede estar relacionado con variables ambientales como la humedad (Gentry, 1991), la cual resulta su principal fuente de agua ya que en un comienzo no pueden obtenerla del suelo como el resto de plantas, pues inician su ciclo vital como epfitas (Putz & Holbrook, 1986). 12

CAISSA REVILLA MINAYA Y ABELARDO CALDERN RODRGUEZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 9-21 __________________________________________________________________________________________ Dominancia El total de rea basal por 0.1 ha para Paujil fue de 764.61 cm2 ( 215.12), mientras que en Buenos Aires fue de 590.97 cm2 ( 249.04). La Figura 4a muestra la distribucin de las especies por clase de tamao para la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires. En ambos casos la comunidad de lianas est conformada mayormente por lianas con dimetros menores a 2 cm. Al analizar cunto aportan estos individuos al rea basal total de cada sitio (Figura 4 b) se puede ver que representan menos del 15%, mientras que los individuos con DAP 10 cm contribuyen con ms del 25% al total del rea basal de ambos lugares. As, las especies ms abundantes de cada sitio no son las ms dominantes, ya que por ser hemiepfitas, el DAP es medido en las races areas que suelen ser menores a 1 cm. Del mismo modo, especies de lianas y hemiepfitas leosas como Gnetum nodiflorum Brongn. y Maripa sp. 2 en Buenos Aires, y Ficus sp.1 y Strychnos sp.1 en Paujil, que registraron dimetros cercanos a 10 cm, se encuentran entre las especies ms dominantes de sus respectivas localidades, habiendo sido representadas slo por 1 o 2 individuos. Por lo tanto, es lgico afirmar que muchos individuos pequeos aporten menos al rea basal total que pocos individuos con dimetros mayores (Romero-Saltos, 1999). Tabla 3. ndice de Valor de Importancia de las 5 familias de plantas trepadoras con mayores valores en (a) E.B. Paujil, y (b) C.N. Buenos Aires.
FAMILIA
-

80 70 60 FRECUENCIA (%) 50 40 30 20 10 0 0 5 10 15 DENSIDAD (ind/0.1 ha) 20 25 30

Philodendron sp.1

Figura 3. Distribucin espacial de la abundancia de lianas y hemiepfitas en E.B. Paujil (crculos) y la C.N. Buenos Aires (tringulos). La lnea de tendencia intermitente pertenece a la E.B. Paujil (y = 2.5571x + 4.3108, R2 = 0.6829, P = 6.63E-24), mientras que la continua pertenece a la C.N. Buenos Aires (y = 5.1531x + 2.052, R2 = 0.7883, P = 1.82E-16). Los valores de frecuencia estn basados en el porcentaje de subunidades (2 x 50 m) en los que la especie fue registrada. Se indica la posicin de la hemiepfita Philodendron sp.1 perteneciente a la E.B. Paujil.
50 45 40 FRECUEN CIA (%) 35 30 25 20 15 10 5 0
) ) ) ) ) ) ) ) ) (4 (6 (2 (8 (3 (7 (5 (1 (9 (1 0 )

DENS. REL.(%) 23.94 8.62 7.19 5.83 4.77 DENS. REL. (%) 19.038 12.343 18.633 4.232 2.350

3(a) DOM. REL.(%) 5.65 7.32 12.81 6.53 12.27 3 (b) DOM. REL.(%) 19.087 24.086 3.855 3.450 8.178

DIV. REL.(%) 8.96 10.94 3.88 9.07 3.88 DIV. REL.(%) 17.641 12.272 7.986 5.950 2.631

LONG. REL.(%) 13.38 11.96 7.79 6.62 6.98 LONG. REL. (%) 22.492 15.085 9.663 4.147 3.790

IVIFL 51.9 38.8 31.7 28.0 27.9

Araceae Bignoniaceae

0.

CLASES DIAMETRICAS (cm)

Menispermaceae Fabaceae Euphorbiaceae

35 30 REA BASAL (%) 25 20 15 10 5 0

(2 ) (3 ) (4 ) (5 ) (6 ) (7 ) (8 ) (9 ) ) (1 (1 0)

FAMILIA Bignoniaceae Fabaceae Araceae Menispermaceae Convolvulaceae

1 2 3 4 5 6 7 8 9 -

IVIFL 78.258 63.785 40.137 17.779 16.950

0.

b Figura 4. Distribucin segn clases diamtricas de (a) la frecuencia, y (b) el rea basal de las lianas y hemiepfitas de la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires, representadas por crculos y tringulos respectivamente.

CLASES DIAMTRICAS (cm)

A nivel de familias, Menispermaceae y Fabaceae son las que presentan mayor rea basal en Paujil y Buenos Aires, respectivamente (Tabla 3), ya que las dos familias poseen especies que se encuentran entre las ms dominantes en sus respectivas localidades, como Abuta sp.1 y Abuta sp. 2 en Paujil, y Deguelia scandens Aubl. y Acacia kuhlmannii Ducke en Buenos Aires (Tabla 3). En general, las 10 familias con mayor dominancia representan el 82% del rea 13

ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS TREPADORAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ basal de Paujil y el 81% de Buenos Aires, muy similares al resultado encontrado por Paz y Mio (1990, citado por Romero-Saltos, 1999) para un bosque bajo ecuatoriano: 83%. Longitud No existen muchos estudios que hayan registrado la longitud de lianas o hemiepfitas, debido a la dificultad de medir esta cararactersitica. Los trabajos que s la han tomado en cuenta son aquellos que han descrito la estructura de la comunidad de trepadoras a travs del ndice de Valor de Importancia de Lianas. En la localidad de Paujil las especies que ms contribuyeron con la longitud alcanzada fueron Philodendron sp.1, Croton sampatik Mll. Arg., Abuta sp.1 y sp. 2 (Tabla 2 a). La primera especie, por ser una hemiepfita, no suele llegar al estrato ms elevado del bosque pues necesita humedad para desarrollarse (Gentry, 1991), encontrndose sta en mayor cantidad al interior de la cpula del bosque; por lo tanto, su longitud promedio es de 6.5 m. Su gran densidad hace que posea la mayor longitud acumulada. En cambio, para las otras 3 especies, por su condicin de lianas leosas, el recurso ms importante es la luz (Putz, 1984 b); por eso, suelen crecer ms rpido en longitud que en rea basal (Putz, 1984 b; Phillips, 1991), llegando a tener extensiones elevadas con el propsito de alcanzar el dosel. Por lo tanto, a pesar de no haber sido tan abundantes, sus promedios de longitud son mayores (10.2, 8.9 y 7.1 m, respectivamente). En el caso de Buenos Aires, sucede del mismo modo para las 4 especies con mayores longitudes, teniendo las lianas Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. y Deguelia sp. 1, y la hemiepfita leosa Clusia hammeliana Pipoly ms longitud que la hemiepfita herbcea Philodendron ernestii Engl., siendo sus promedios 13 7.5 m, 19 8.6 m, 15 7.5 m y 63.2 m, respectivamente. En este caso, si bien P. ernestii Engl.es la ms abundante, no lo es lo suficiente como para superar a las lianas nombradas. Consecuentemente, de acuerdo a las especies mencionadas, las familias que registraron mayor longitud en Paujil fueron Araceae, Menispermaceae y Euphorbiaceae, y Bignoniaceae, Fabaceae, Araceae y Clusiaceae en Buenos Aires (Tabla 3). Algunas de las familias ms dominantes coincidieron en ser las que abarcan la mayor longitud (Bignoniaceae, Menispermaceae y Euphorbiaceae en Paujil, y Fabaceae y Bignoniaceae en Buenos Aires), es decir, las que presentan mayor tamao, lo cual es lgico ya que son familias donde predominan las formas de vida leosas. Riqueza Se compar el promedio de especies que registr cada familia por transecto (0.1 ha) de las localidades estudiadas con los resultados obtenidos por Gentry (1985, 1991) para lianas y hemiepfitas en los 14 transectos que l instal en 21 sitios de la Llanura Amaznica (Figura 5). Cuando se consideran todas las especies colectadas, Bignoniaceae y Fabaceae son las familias con ms especies en ambos sitios, dominancia confirmada por Gentry (1985, 1991) y por otros estudios realizados hasta la fecha para muchos bosques bajos de la Amazona, independientemente del tipo de suelo en el que se encuentren (Dewalt et al., 2000; Ibarra-Manrquez & Martnez-Ramos, 2002; Nabe-Nielsen, 2002; Paz & Mio, 1990 citado por Romero-Santos, 1999). La familia Araceae, no fue considerada por Gentry como predominante ya que solo se encontr en gran medida en una de las localidades evaluadas, justamente en la ms hmeda. Esta variable ambiental podra explicar la alta presencia de especies de esta familia en los lugares evaluados.
80 70 60 N ESPECIES 50 40 30 20 10 0
MNS, 2.7 CEL, 3 CLU, 3.3 SAP, 3.7 APO, 4.3 ARA, 6 FAB, 6.3 BIG, 7.3 BIG, 12.3 MLP, 3 MNS, 4 ARA, 5 FAB, 8.3 23 Familias, 12.3 FAB, 1.7 MOR, 2 BIG, 3.7 22 Familias, 9 MNS, 1 FAB, 4 BIG, 5.3 43 Familias MLP, 2 SAP, 2 CEL, 2 MNS, 2 ARA*, 4 FAB, 6 BIG, 7

28 Familias, 31.7

41 Familias, 35.3

E.B. Paujil

C.N. Buenos Aires

E.B. Paujil

C.N. Buenos Aires

DAP 2.5cm

Llanura Amaznica

DAP 0.5cm

Figura 5. Promedio de riqueza de especies por familias en 0.1 ha en los sitios de estudio, primero incluyendo a todas las especies registradas (DAP 0.5 cm), luego incluyendo nicamente a las especies con DAP 2.5 cm. Se comparan ambos resultados con el promedio obtenido por Gentry (1991) en 21 sitios de la Llanura Amaznica. BIG = Bignonaceae, FAB = Fabaceae, ARA =Araceae, APO = Apocynaceae, SAP = Sapindaceae, CLU = Clusiaceae, CEL = Celastraceae, MNS = Menispermaceae, MLP = Malpighiaceae, MOR = Moraceae. * Araceae slo fue una familia importante en uno de los 21 sitios evaluados por Gentry (1991). Por otro lado, cuando slo se incluyen las especies con DAP 2.5 cm, a pesar de que el nmero de especies se reduce a menos de un tercio, como se menciona ms arriba, la dominancia de Bignoniaceae continua en ambos sitios, mientras que Araceae deja de tener importancia.

CAISSA REVILLA MINAYA Y ABELARDO CALDERN RODRGUEZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 9-21 __________________________________________________________________________________________ Araceae, principalmente por su elevado valor de ndice de Valor de Importancia de Lianas y densidad, debido posiblemente a Philodendron Hemiepfitas La morfoespecie Philodendron sp. 1 fue la de ernestii Engl. En resumen, se puede decir, que estos valores mayor estructura en Paujil, teniendo los mayores valores para densidad, frecuencia y longitud (Tabla 2 representan los de las especies ms importantes para la a). Su dominancia no fue la ms alta debido a que el estructura de ambos bosques. Por otro lado, el hecho DAP es medido en las races areas que presenta, las de que Bignoniaceae y Fabaceae se encuentren entre cuales suelen ser menores a 1 cm. Como se coment las familias ms importantes para las localidades anteriormente, por ser sta especie una Arcea, la estudiadas, coincide con el predominio de ambas humedad es un factor que puede haber sido familias en los bosques bajos amaznicos estudiados determinante para su gran importancia en Paujil. Las anteriormente (Gentry, 1985, 1991, 1993; Paz & siguientes especies con mayor importancia son las Mio, 1990 citado por Romero-Saltos, 1999; Dewalt lianas Croton sampatik Mll. Arg., Abuta sp.1 y sp. 2, et al., 2000; Nabe-Nielsen, 2002). que tuvieron sobretodo valores sobresalientes de Diversidad Los valores calculados del ndice Shannon para la dominancia y longitud, siendo las lianas y en general E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires fueron 3.69 0.28 trepadoras, de mayores dimensiones en este bosque. En el caso de Buenos Aires, la Arcea y 3.98 0.20, respectivamente. Magurran (1988) Philodendron ernestii Engl. fue la que obtuvo un afirma que el rango en el que suele obtenerse este mayor valor de importancia (Tabla 2 b), teniendo, al ndice es 1 4, por lo que podra decirse que ambos igual que Philodendron sp.1, los valores ms altos en lugares poseen diversidades elevadas. Probablemente cuanto a densidad y frecuencia. Las especies que el menor valor de diversidad para Paujil puede deberse siguieron en importancia fueron Deguelia scandens a la presencia de la hemiepfita Philodendron sp.1 que Aubl., Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. result ser dominante debido a su elevada densidad. Schum. y Clusia hammeliana Pipoly; las dos primeras Del mismo modo, la C.N. Buenos Aires puede tener son lianas que tuvieron los mayores valores en cuanto una mayor diversidad debido a que no parece haber a dominancia y longitud, es decir que fueron las dominancia de alguna de las especies registradas, y especies ms grandes; en cambio la ltima, es una ms bien, existe una mayor equidad entre todas ellas. hemiepfita que predomin ms a nivel de frecuencia, es decir, que tuvo una mayor distribucin Tabla 4. Diversidad de Fisher en los sitios de estudio en en los transectos. comparacin con las localidades de Cuyabeno en Ecuador (Paz y ndice de Valor de Importancia de Mio, 1990 citado por Romero-Saltos, 1999), Isla Barro Colorado Familias en Panam (DeWalt et al., 2000) y en las cercanas de Manaos, La familia que result ser ms Brasil (Laurance et al., 2001). importante en Paujil fue Araceae (Tabla C.N. E.B. BARRO 3 a), debido probablemente a la CARACTERSTICAS PAUJIL BUENOS CUYABENO COLORADO MANAOS AIRES abundancia elevada de Philodendron 0.1 0.1 1 0.04 0.04 2.88 sp.1. Las familias siguientes en Tamao de UM (ha) importancia fueron Bignoniaceae y DAP (cm) 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 2 Menispermaceae, tambin con una alta Hemiepfitas S S S No No No densidad, pero sobre todo con gran incluidas dominancia y longitud, por lo que parece Especies (N) 68 68 98 31 23 83 que las lianas que pertenecen a estas 142 109 2160 265 139 1023 familias suelen ser las de mayores Individuos (S) dimensiones en el bosque. Bignoniaceae, Precipitacin (prom 4000 4000 3500 2600 2700 en mm) por su parte, result ser la familia ms anual Diversidad Fisher diversa en cuanto a nmero de especies (DAP 0.5cm, con 52 82.48 (Figura 5, Tabla 3 a), seguida por hemiepfitas) Fabaceae, por lo que tambin son Diversidad Fisher (DAP 0.5cm, sin consideradas familias estructuralmente hemiepfitas 49.45 78.50 21.14 importantes. herbceas) Para la localidad de Buenos Aires, Diversidad Fisher 49.31 93.53 9.87 7.99 Bignoniaceae y Fabaceae fueron las (DAP 0.5cm, sin hemiepfitas) familias que ocuparon los primeros Diversidad Fisher lugares en la mayora de las variables (DAP 2cm, sin 32.58 37.97 21.33 evaluadas (Tabla 3 b), siendo no slo las hemiepfitas) familias ms abundantes y con mayor distribucin espacial, sino tambin las que poseen las Para poder comparar la diversidad encontrada en lianas ms grandes. La familia que le sigue es este estudio con otros, se determin el ndice de 15

ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS TREPADORAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ diversidad de Fisher para ambas localidades (Tabla 4). Dado que este ndice no est influenciado por el tamao de unidad muestral (Magurran, 1988), y por lo tanto, permite hacer comparaciones entre parcelas de diferente rea y nmero de individuos (Berry, 2002), los valores obtenidos fueron contrastados con los calculados en diferentes investigaciones realizadas en bosques neotropicales. Por un lado, la Reserva Cuyabeno en Ecuador (Paz & Mio, 1990 citados por Romero-Santos, 1999), en donde, al igual que en nuestro estudio, se incluyeron los individuos de por lo menos 0.5 cm y hemiepfitas leosas, present un valor bastante bajo de diversidad (Tabla 4) en comparacin con nuestros lugares de estudio. Al parecer, el haber excluido a las hemiepfitas herbceas en Cuyabeno (a excepcin de 2 especies) ha influido considerablemente en este resultado, pues como se ha dicho antes, este tipo de trepadoras fue abundante y de gran diversidad tanto en Paujil como en Buenos Aires. Para realizar una mejor comparacin excluimos esas especies en los clculos de diversidad de nuestras localidades, con lo cual se obtuvieron valores un poco ms bajos, pero an mucho mayores que el registrado para Cuyabeno (Tabla 4). Por su parte, en el estudio realizado en el Monumento Nacional de Barro Colorado en Panam (DeWalt et al., 2000) tambin se consider el mismo dimetro, pero no fueron tomadas en cuenta las hemiepfitas. Eliminando en este caso este tipo de planta trepadora de nuestro anlisis, se obtiene que los valores de diversidad siguen siendo superiores a la diversidad de Barro Colorado (Tabla 4). En el caso de Manaos, Brasil (Laurance et al., 2001) (Tabla 4) adems de excluir las hemiepfitas slo se tomaron en cuenta las plantas trepadoras con un dimetro igual o superior a 2 cm, restriccin que elimina a un gran nmero de lianas, ya que tanto en Paujil como en Buenos Aires existe una cantidad importante de trepadoras que se encuentran en la clase diamtrica 0.5 2.5 cm. En este caso la diversidad de nuestras localidades tambin fue superior, incluso cuando se hizo el clculo sin tomar en cuenta hemiepfitas, ni lianas con un DAP menor a 2 cm (Tabla 4). En resumen, a pesar de que sometamos nuestros datos a las mismas restricciones utilizadas en los trabajos mencionados, las diversidades de nuestros lugares de estudio siempre resultaron ser superiores (Tabla 4). Se puede decir entonces que la metodologa no es un factor que haya influido en las diferencias, por lo tanto es muy posible que sean variables ambientales propias de cada sitio las que estn interviniendo en estos resultados. Al respecto, Gentry (1988) y Clinebell et al. (1995) demostraron que existe una correlacin positiva entre la diversidad de plantas y la precipitacin, en localidades del Neotrpico. De esta manera, la elevada precipitacin existente en Paujil y Buenos Aires a comparacin del 16 resto de lugares de estudio (Tabla 4) mencionados podra estar determinando su mayor diversidad. Por otro lado, los trabajos con los que se compar este estudio no especifican el tipo de suelo ni la humedad de dichas localidades, por lo que no se puede suponer si existe alguna relacin de estas variables con la diversidad encontrada. Sin embargo, como Clinebell et al. (1995) afirmaron que es posible que la fertilidad del suelo no tenga un efecto directo en la riqueza de especies de varios localidades neotropicales, se podra decir que la mayor diversidad encontrada en nuestros lugares de estudio se debe principalmente a la precipitacin. Conclusiones En relacin a la estructura de las comunidades de trepadoras, la predominancia de hemiepfitas herbceas Philodendron sp.1 y Philodendron ernestii Engl. puede deberse a adaptaciones altamente efectivas en su medio, como lo son sus races adventicias que les facilitan comenzar su desarrollo en cualquier tipo de sustrato, y tambin a variables ambientales, como la humedad relativa o la precipitacin. Las familias Bignoniaceae y Fabaceae fueron las ms importantes a nivel estructural en ambas localidades debido a la mayor riqueza de especies que las conforman, lo que concuerda con lo establecido para bosques tropicales de bajo. Es posible que condiciones de mayor humedad en la E.B. Paujil hayan determinado la predominancia de la familia Araceae, debido a la gran abundancia de sus especies. Finalmente, es posible que los altos valores de diversidad encontrados tanto en la E.B. Paujil como en la C.N. Buenos Aires, estn relacionados con variables ambientales, particularmente con la elevada precipitacin registrada en estos lugares. De esta manera, se podra afirmar que los factores ambientales juegan un papel importante en la estructura y diversidad de comunidades de lianas, por lo que sera necesario realizar futuras investigaciones que tomen en cuenta estas relaciones. Agradecimientos Agradecemos al Fondo Christensen y al Jardn Botnico de Missouri Per por proporcionar la beca con la cual se pudo realizar esta investigacin. Rodolfo Vsquez, Roco Rojas y Abel Monteagudo aportaron la ayuda necesaria en la logstica y determinacin de los especimenes colectados. Apreciamos la colaboracin de Juan Mateo, Agustn Quicha, Aurora Muellen, Adilio Fernndez y las autoridades de la Comunidad Nativa Buenos Aires que nos permitieron realizar esta investigacin en su comunidad. Saara DeWalt nos facilit informacin no publicada para la evaluacin de lianas. Jos Luis Mateo, Abad Utani y Tomas Ciriaco nos proporcionaron valiosa ayuda en campo. Edgardo

CAISSA REVILLA MINAYA Y ABELARDO CALDERN RODRGUEZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 9-21 __________________________________________________________________________________________ Ortiz, Jorge Lingn y Franco Mellado colaboraron en la determinacin de las especies de plantas trepadoras de las familias Ericaceae, Araceae y divisin Pteridophyta, respectivamente. Finalmente agradecemos a Mara de los ngeles La TorreCuadros quien nos proporcion valiosas sugerencias durante todas las etapas de esta investigacin, y a John Bunce por la revisin del manuscrito.
Literatura citada Berry P. 2002. Diversidad y endemismo en los bosques tropicales de bajura. En: Guariguata, M.R. & Kattan, H, (Eds.). Ecologa y conservacin de bosques tropicales. Editorial Libro Universitario Regional, Costa Rica. Bongers F., Schnitzer S.A. & Traore D. 2002. The importance of lianas and consequences for forest management in West Africa. Bioterre, Rev. Inter. Sci. de la Vie et de la Terre, N special. Brack A. 1984. Plan Maestro del Parque Nacional Yanachaga Chemilln. INADE, USAID / PEPP, PDR Palcazu. Iscazacin - Oxapampa, Per. Burnham R.J. 2002. Dominance, diversity and distribution of lianas in Yasun, Ecuador: who is on top? Journal of Tropical Ecology . 18: 845864. Clark D.B. & Clark D.A. 1990. Distribution and Effects on Tree Growth of Lianas and Woody Hemiepiphytes in a Costa Rican Tropical Wet Forest. Journal of Tropical Ecology. 6: 321-331. Clinebell R.R., Phillips O.L., Gentry A.H., Stark N. & Zuuring H. 1995. Prediction of neotropical tree and liana species richness from soil and climatic data. Biodiversity and Consevation. 4: 56-90. DeWalt S.J..Schnitzer S.A & Denslow J.S. 2000. Density and diversity of lianas along a chronosequence in a central Panamanian lowland forest. Journal of Tropical Ecology. 16:1-19. Emmons L.H. & Gentry A.H. 1983. Tropical forest structure and the distribution of gliding and prehensile-tailed vertebrates. American Naturalist. 121: 513-524. Gentry A.H. 1983. Lianas and the paradox of contrasting latitudinal gradients in wood and litter production. Tropical Ecology. 24: 6367. . 1985. An ecotaxonomic survey of Panamanian lianas. En: W. DArcy & M. Correa, eds. The botany and natural history of Panama: La botnica e historia natural de Panam. Pp. 29-42. Monographs in Systematic Botany 10, Missouri Botanical Garden, USA. . 1991. The distribution and evolution of climbing plants. En: En: F.E. Putz & H.A. Mooney, eds.The Biology of Vines. Pp. 3-52. Cambridge University Press, Cambridge, England. . 1993. A field guide to the families and genera of Woody Plants of Northwest South Amrica (Colombia, Ecuador, Per). The University of Chicago Press. Chicago and London. Gerwing J.J., Schnitzer S.A., Burnham R.J., Bongers F., Chave J., DeWalt S.J., Ewango C.E.N., Foster, Kenfack D., Martnez-Ramos M., Parren M., Parthasarathy N., Prez-Salicrup D.R., Putz F.E. & Thomas D.W. 2006. A Standard Protocol for Liana Censuses. Biotropica. 38 (2): 256-261. Hegarty E.E. & Caball G. 1991. Distribution and abundance of vines in forest communities. En: En: F.E. Putz & H.A. Mooney, eds.The Biology of Vines. Pp. 313-335. Cambridge University Press, Cambridge, England. Honorio E., Phillips O. & Cazorla M.Y. 2003. Manual de Campo para la evaluacin de la infeccin de Lianas en un Parcela Permanente. Rainfor. Ibarra-Manrquez G. & Martnez-Ramos M. 2002. Landscape variation of liana communities in a Neotropical rain forest. Plant Ecology. 160: 91-112. Instituto del Bien Comn. 2006. Atlas de Comunidades Nativas de la Selva Central. Lima,. Delamnica P.M. Fearnside, S. DAngelo, A. Jerozolinski, L. Pohl & T.E. Lovejoy. 2001. Rain forest fragmentation and the structure of amazonianan liana communities. Ecology, 82 (1). pp: 105 116. Magurran, A.E. 1988. Diversidad Ecolgica y su Medicin. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Nabe-Nielsen J. 2000. Liana Community and Population Ecology in a Neotropical Rain Forest. Ph.D. dissertation submitted to the faculty of Natural Sciences, Aarhus University, Denmark. ONERN. 1995. Mapa Ecolgico del Per. Ministerio de Agricultura. Lima, Per. Prez-Salicrup D. & Sork V. 2001. Lianas and Trees in a Liana Forest of Amazonian Bolivia. Biotropica. 33(1): 34-47. Phillips O.L. & Miller J.S., eds. 2002. Global patterns of plant diversity: Alwyn H. Gentry's forest transect data set. Missouri Botanical Garden Press. Putz F.E. 1983. Liana Biomass and Leaf Area of a Terra Firme Forest in the Rio Negro Basin, Venezuela. Biotropica. 15(3): 185-189. .1984 a. How Trees Avoid and Shed Lianas. Biotropica .16(1): 19-23. . 1984 b. The Natural History of Lianas on Barro Colorado Island, Panama. Ecology 65(6): 1713-1724. Putz F.E. & P. Chai. 1987. Ecological Studies of Lianas in Lambir National Park, Sarawak, Malaysia. Journal of Ecology. 75: 523-531. Putz F.E. & Holbrook N. 1986. Notes on the Natural History of Hemiepiphytes. Selbyana.9: 61-69. Romero-Saltos H.G. 1999. Diversidad, anlisis estructural y aspectos florsticos relevantes de las lianas en una parcela de bosque muy hmedo premontano, Amazona Ecuatoriana. Tesis de Licenciatura en Ciencias Biolgicas, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador. Quito, Ecuador.

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ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS TREPADORAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Apndices Apndice I. Lista de especies y morfoespecies de plantas trepadoras determinadas para la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires, con la forma de vida y el nmero total de individuos de cada especie por localidad. * l = liana, e = enredadera, h = hemiepfita.
Familia Acanthaceae Especie Mendoncia pedunculata Leonard Mendoncia sp. 1 Mendoncia sp. 2 Mendoncia sp. 3 Annona scandens Diels Apocynaceae sp. 1 Forsteronia sp. 1 Forsteronia sp. 2 Odontadenia puncticulosa (Rich.) Pulle Odontadenia sp. 1 Odontadenia sp. 2 Odontadenia sp. 3 Odontadenia sp. 4 Odontadenia sp. 5 Prestonia sp. 1 Anthurium eminens Schott Heteropsis oblongifolia Kunth Philodendron acreanum K. Krause Philodendron alatum Poepp. Philodendron asplundi Croat & M.L.C. Soares Philodendron ernestii Engl. Philodendron solimoesense A.C. Sm. Philodendron sp. 1 Philodendron sp. 3 Philodendron sp. 4 Philodendron wittianum Engl. Rhodospatha latifolia Poepp. Schefflera sp. 1 Schefflera sprucei (Seem.) Harms Schefflera ulei Harms Aristolochia sp. 1 Asteraceae sp. 1 Mikania sp. 1 Mikania sp. 2 Mikania sp. 3 Piptocarpha sp. 1 Wulffia sp. 1 Adenocalymma impressum (Rusby) Sandwith Adenocalymma purpurascens Rusby Adenocalymma sp. 1 Adenocalymma sp. 2 Arrabidaea florida A. DC. Arrabidaea sp. 1 Arrabidaea sp. 2 Arrabidaea sp. 3 Bignonaceae sp. 1 Bignonaceae sp. 2 Bignonaceae sp. 3 Callichlamys sp. 1 Clytostoma sciuripabulum Bureau & K. Schum. Clytostoma sp. 1 Cydista sp. 1 Cydista sp. 2 Distictella sp. 1 Distictis sp. 1 Distictis sp. 2 Distictis sp. 3 Martinella sp. 1 Memora flaviflora (Miq.) Pulle Mussatia hyacinthina (Standl.) Sandwith Forma de Vida * l l l l l l l l l l l l l l l h h h h h h h h h h h h h h h e e e l e l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l N Individuos E.B. Paujil 1 2 2 2 0 1 1 1 5 1 1 0 2 2 4 0 0 5 2 0 9 5 77 2 1 3 1 1 7 0 1 1 1 2 2 0 0 1 0 0 0 1 3 1 1 1 4 1 0 0 0 0 1 9 1 0 0 2 0 1 C.N. Buenos Aires 0 0 1 3 1 0 0 2 1 0 0 2 1 1 0 1 6 3 4 1 19 5 7 0 0 15 0 0 1 1 1 0 0 3 0 1 1 2 2 2 1 2 2 1 0 0 0 0 1 3 2 1 0 1 4 2 1 1 5 1

Annonaceae Apocynaceae

Araceae

Araliaceae Aristolochiaceae Asteraceae

Bignoniaceae

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CAISSA REVILLA MINAYA Y ABELARDO CALDERN RODRGUEZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 9-21 __________________________________________________________________________________________
Paragonia pyramidata (Rich.) Bureau Pithecoctenium sp. 1 Pleonotoma melioides (S. Moore) A.H. Gentry Spathicalyx duckei (A. Samp.) A.H. Gentry Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. Tabebuia serratifolia (Vahl) G. Nicholson Tanaecium nocturnum (Barb. Rodr.) Bureau & K. Schum. Tynanthus panurensis (Bureau) Sandwith Tynanthus sp. 1 Xylophragma sp. 1 Xylophragma sp. 2 Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J. Sm. Boraginaceae sp. 1 Tournefortia sp. 1 Centropogon granulosus C. Presl Celastraceae sp. 1 Celastraceae sp. 2 Cheiloclinium sp. 1 Cheiloclinium sp. 3 Hippocratea sp. 1 Hippocratea volubilis L. Salacia impressifolia (Miers) A.C. Sm. Salacia sp. 2 Salacia sp. 4 Salacia sp. 5 Tontelea sp. 2 Tontelea sp. 3 Clusia hammeliana Pipoly Clusia sp. 1 Clusia sp. 2 Clusia sp. 3 Clusia sp. 4 Clusiella axillaris (Engl.) Cuatrec. Havetiopsis flexilis Spruce ex Planch. & Triana Havetiopsis sp. 1 Combretum laxum Jacq. Combretum sp. 1 Combretum sp. 2 Combretum sp. 3 Dichorisandra ulei J.F. Macbr. Connarus sp. 1 Connarus sp. 2 Pseudoconnarus sp. 1 Rourea sp. 1 Convolvulaceae sp. 1 Convolvulaceae sp. 2 Dicranostyles holostyla Ducke Ipomoea philomega (Vell.) House Maripa axilliflora Mart. ex Meisn. Maripa sp. 1 Cayaponia ophthalmica R.E. Schult. Gurania rhizantha (Poepp. & Endl.) C. Jeffrey Gurania sp. 1 Siolmatra sp. 1 Asplundia sp. 1 Asplundia sp. 2 Doliocarpus sp. 1 Lam. Doliocarpus sp. 2 Doliocarpus sp. 3 Doliocarpus sp. 4 Doliocarpus sp. 5 Pinzona sp. 1 Tetracera sp. 1 Lomariopsis nigropaleata Holttum Polybotrya caudata Kunze l l l l l l l l l l l h l l l l l l l l l l l l l l l h h h h h h h h l l l l e l l l l l l l l l l l l l l h h l l l l l l l h h 0 0 0 5 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 2 0 1 0 1 1 0 1 1 10 1 2 1 0 1 1 1 3 0 2 2 1 2 0 0 1 0 2 0 0 1 0 1 1 1 0 14 3 0 0 2 1 0 0 2 5 2 1 2 2 3 12 1 1 0 1 0 7 6 1 1 1 0 0 1 1 2 1 1 0 0 1 0 0 9 0 0 1 1 0 2 0 4 2 1 0 0 0 1 3 1 1 0 1 2 1 2 0 1 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 8 1

Blechnaceae Boraginaceae Campanulaceae Celastraceae

Clusiaceae

Combretaceae

Commelinaceae Connaraceae

Convolvulaceae

Cucurbitaceae

Cyclanthaceae Dilleniaceae

Dryopteridaceae

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ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS TREPADORAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

Polybotrya crassirhizoma Lellinger Polybotrya osmundacea Humb. & Bonpl. ex Willd. Polybotrya pubens Mart. Cavendishia tarapotana var. tarapotana (Meisn.) Benth. & Hook.f. Psammisia coarctata (Ruiz & Pav. ex D. Don) A. C. Sm. Satyria panurensis (Benth. es Meisn.) Benth. & Hook.f. ex Nied. Croton sampatik Mll. Arg. Mabea pulcherrima Mll. Arg. Mabea sp. 2 Manihot brachyloba Mll. Arg. Plukenetia polyadenia Mll. Arg. Acacia kuhlmannii Ducke Acacia loretensis J.F. Macbr. Bauhinia guianensis Aubl. Bauhinia sp. 1 Bauhinia sp. 3 Dalbergia sp. 3 Dalbergia sp. 5 Deguelia scandens Aubl. Deguelia sp. 1 Deguelia sp. 2 Deguelia sp. 3 Deguelia sp. 4 Deguelia sp. 5 Derris utilis (A.C. Sm.) Ducke Dioclea sp. 1 Machaerium cuspidatum Kuhlm. & Hoehne Machaerium floribundum Benth. Machaerium multifoliolatum Ducke Machaerium sp. 1 Machaerium sp. 2 Machaerium sp. 3 Machaerium sp. 4 Machaerium sp. 5 Macrolobium sp. 2 Mimosa guilandinae (DC.) Barneby Mimosa myriadenia (Benth.) Benth. Mimosa rufescens Benth. Piptadenia sp. 1 Piptadenia sp. 2 Gnetum nodiflorum Brongn. Leretia cordata Vell. Pleurisanthes sp. 1 Pleurisanthes sp. 2 Aegiphila sp. 2 Aegiphila sp. 3 Lamiaceae sp. 1 Strychnos guianensis (Aubl.) Mart. Strychnos peckii B.L. Rob. Strychnos sp. 1 Banisteriopsis sp. 1 Mascagnia sp. 1 Mascagnia sp. 2 Mezia sp. 1 Mezia sp. 2 Malpighiaceae sp. 2 Stigmaphyllon sp. 1 Stigmaphyllon sp. 2 Byttneria sp. 1 Ischnosiphon obliquus (Rudge) Krn. Marcgravia sp. 1 Marcgravia sp. 2 Marcgravia sp. 3 Marcgravia sp. 5 Marcgravia strenua J.F. Macbr. Adelobotrys macrantha Gleason Blakea sp. 1 Ossaea sp. 1 h h h h h h l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l e h h h h h l l l 1 6 1 1 5 5 13 5 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 5 1 1 1 1 1 0 0 1 1 4 1 3 0 0 3 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 2 0 2 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 1 13 1 1 3 0 7 1 0 1 2 0 0 0 2 1 0 0 1 3 1 2 1 0 2 1 6 5 2 0 0 0 1 3 2 0 0 0 1 4 1 0 1 1 1 1 1 0 1 4 0 1 1 0 0 0 1 0 1 2 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 5 1 2 0

Ericaceae

Euphorbiaceae

Fabaceae

Gnetaceae Icacinaceae Lamiaceae Loganiaceae Malpighiaceae

Malvaceae Marantaceae Marcgraviaceae

Melastomataceae

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CAISSA REVILLA MINAYA Y ABELARDO CALDERN RODRGUEZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 9-21 __________________________________________________________________________________________
Topobea sp. 1 Topobea sp. 3 Abuta rufescens Aubl. Abuta sp. 1 Abuta sp. 2 Anomospermum sp. 1 Cissampelos sp. 1 Cissampelos tropaeolifolia DC. Curarea toxicofera (Wedd.) Barneby & Krukoff Disciphania sp. 1 Orthomene sp. 1 Sciadotenia sp. 1 Sciadotenia toxifera Krukoff & A.C. Sm. Telitoxicum sp. 1 Ficus americana Aubl. Ficus paraensis (Miq.) Miq. Ficus pertusa L. f. Ficus sp. 1 Ficus sp. 2 Ficus sp. 4 Ficus sp. 5 Ficus trigonata L. Dilkea sp. 1 Passiflora sp. 2 Seguieria americana L. Piper sp. 2 Piper sp. 3 Piper xanthostachyum C. DC. Moutabea aculeata (Ruiz & Pav.) Poepp. & Endl. Coccoloba mollis Casar. Coccoloba sp. 1 Coccoloba sp. 2 Coccoloba sp. 3 Coccoloba sp. 4 Sabicea villosa Willd. ex Roem. & Schult. Paullinia alata G. Don Paullinia cuneata Radlk. Paullinia rhizantha Poepp. & Endl. Paullinia sp. 1 Paullinia sp. 2 Paullinia sp. 3 Paullinia sp. 4 Paullinia sp. 5 Serjania sp. 1 Smilax febrifuga Kunth Juanulloa sp. 1 Lycianthes amatitlanensis (J.M. Coult. & Donn. Sm.) Bitter Coussapoa sp. 1 Coussapoa sp. 2 Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd. Cissus flavifolia Lombardi Cissus sp. 1 Cissus sp. 2 Cissus sp. 3 l l l l l l e e l e l l l l h h h h h h h h l l l l l e l l l l l l l l l l l l l l l l e h e h h e l l l l 1 0 1 13 13 0 0 3 0 1 0 0 0 0 2 2 0 1 1 1 1 0 0 0 4 0 0 0 0 2 1 1 1 0 1 4 1 5 2 2 2 0 0 2 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 1 3 0 1 1 0 1 1 2 2 1 2 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 4 1 0 1 3 1 1 1

Menispermaceae

Moraceae

Passifloraceae Phytolaccaceae Piperaceae

Polygalaceae Polygonaceae

Rubiaceae Sapindaceae

Smilacaceae Solanaceae Urticaceae

Vitaceae

________________________________ 1 Biloga Universidad Nacional Agraria La Molina. caissarevillaminaya@yahoo.com 2 Bilogo, M.Sc.ProfesorPrincipal de FisiologaVegetal.UNALM. acalderon@lamolina.edu.pe

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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 23/12/2004 Aceptado: 30/10/2005

PATRONES POBLACIONALES DE LAS PRINCIPALES ESPECIES HERBCEAS EN LA RESERVA NACIONAL DE LACHAY POPULATION PATTERNS OF THE MAIN HERBACEOUS SPECIES AT LACHAY NATIONAL RESERVE
Vanessa Teixeira Roth1 y Edgar Snchez Infantas2 Resumen La Ley de potencia de Taylor tiene como base la relacin entre la densidad media de una poblacin y su variabilidad espacial y temporal, en otras palabras es una relacin emprica entre la varianza y la media de estimaciones de abundancia, descrita mediante la ecuacin potencial S = a mb, donde S y m representan la varianza y la media, respectivamente, mientras que a y b son parmetros a estimar estadsticamente. La Ley de Taylor permite cuantificar el grado de agregacin mediante la pendiente del modelo indicando si las poblaciones cumplen con patrones uniforme, aleatorio y agregado. Redfern & Pimm (1988) reemplazaron la varianza por el coeficiente de variabilidad y McArdle (1990) lo utiliz para generar una nueva ecuacin de la ley de Taylor. El presente estudio se realiz en la Reserva Nacional de Lachay entre Febrero de 1998 y Julio de 1999 durante el cual se realiz un monitoreo constante de las variaciones espaciotemporales de los patrones poblacionales de la comunidad herbcea de este ecosistema. Basndonos en la Ley de Taylor se determinaron los principales patrones poblacionales de las especies determinantes de la comunidad herbcea de las lomas de Lachay, as como su variacin espacio-temporal ante eventos perturbadores como El Nio (1997-1998). Como resultado se determin el patrn poblacional de 16 especies vegetales de la comunidad florstica de Lachay, encontrndose 5 especies con patrn hotspots moviles o fijos, 3 especies con patrn refugios y 3 especies con patrn hotspots. Estos patrones estn influenciados por las condiciones meteorolgicas y fsicas del ambiente, como la humedad, precipitacin y radiacin solar. Palabras claves: Evento El Nio, variacin espacio-temporal, Ley de Taylor y Hotspots Abstract Taylors power has its bases in the relationship between the average density of a population and its space-temporary variation. In other words it is an empirical relationship between the variance and average of abundance estimations. This is described by the potential ecuation S = a mb, where S and m represent the variance and the average, respectively, whereas a and b are parameters to be estimated statistically. The Law of Taylor allows to quantify the degree of aggregation by means of the slope of the model indicating if population patterns are uniform, random or aggregate. Readfern and Pimm (1988) replaced the variance by the variability coefficient, and McArdle (1990) used it to generate a new equation of the Taylors Law. The present study was conducted at Lachay National Reserve from February 1998 to July 1999 during which a constant evaluation of the space-temporary variations of the population patterns of the herbaceous community of this ecosystem was made. With this research we determined the main population patterns of the determining species of the herbaceous community of Lachay, as well as their space-temporary variations in a disturbing event such as El Nio (1997-1998). As a result we appreciated the population pattern of 16 plant species of the herbaceous community of Lachay: 5 species had a fixed or moving hotspots pattern, 5 species had a refuge pattern and 3 species had a hotspots pattern. These patterns are influenced by meteorological and physical conditions of the atmosphere, such as moisture, precipitation and solar radiation. Key words: El Nio event, space-temporary variation, Taylor Power Lay and hotsposts

Introduccin Taylor document la existencia de una relacin positiva entre la media y la varianza en las medidas de densidad de varias poblaciones naturales (BenedettiCecchi, 2003). La Ley de potencia de Taylor trata de predecir el grado de correlacin entre los individuos y la pendiente de la varianza, por lo tanto refleja el

grado de correlacin entre individuos de una poblacin (Kerkhoff & Ballantyne, 2003). Como se mencion anteriormente la ley de Taylor es una ley emprica basada en la relacin entre la varianza muestral espacial o temporal (S2) y la media muestral (m) de las densidades muestrales y fue propuesta por Taylor (1961). Despus debido a

PATRONES POBLACIONALES EN HERBCEAS EN LACHAY Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ diferentes estudios como el de Redfern & Pimm (1988) propusieron reemplazar a la varianza por el coeficiente de variabilidad, como medida de variabilidad poblacional, ya que este no se ve afectado por los ceros y admite la comparacin entre especies (Giraldo et al., 2002). Esta ley permite entender los patrones de distribucin espacio-temporal de las poblaciones sugiriendo adems los procesos que pueden generar estos patrones. Para describir la variabilidad poblacionales espacial o temporal se utiliza el coeficiente de variabilidad (CV); la comparacin de la variabilidad de una poblacin con su densidad media permite identificar procesos como la existencia de refugios en la poblacin o hotspots (puntos de crecimiento poblacional sbito) en alguna parte del rea de distribucin de las poblaciones en estudio (McArdle et al., 1990). Mc Ardle et al. (1990) utilizaron esta variacin de la ley de Taylor para describir variaciones espaciales o temporales, donde se tiene un espacial (s) cuando se mide la varianza en parcelas determinadas en diferentes tiempos y un temporal (t) que es la variacin de las especies en el tiempo. Para determinar los patrones poblacionales con la Ley de Taylor, como indica Mc Ardle et al. (1990) basndose en interpretaciones previas de Sobern & Loevinsohn (1987) se tiene que tomar en cuenta que: Si s<2, t>2: La poblacin en las parcelas de mejor calidad es ms variables en el tiempo que en las parcelas de baja calidad. Pero en aos buenos hay menor variabilidad. Este tipo de patrn necesita un mayor anlisis emprico y terico, por lo tanto todava no se entiende bien. Si s>2, t<2: La poblacin en parcelas de buena calidad es menos variable en el tiempo. En aos estables hay ms variabilidad en el espacio. Las parcelas de buena calidad actan como hotspost mviles o fijos. Si s>2, t>2: La poblacin en las parcelas de mejor calidad es ms variable que en las de baja calidad. En aos estables hay ms variabilidad. Las parcelas de buena calidad se incrementan y actan como hotspost. Si s<2, t<2: La poblacin en las parcelas de buena calidad es menos variables en el tiempo, y en los aos menos estables hay mayor variabilidad espacial, actuando en forma de refugio; en los aos inestables los sitios de mejor calidad se mantienen. Por lo tanto, para caracterizar el patrn espacial de una poblacin mediante la ley de Taylor, es necesario contar con un conjunto de muestreos, cada uno de los cuales haya arrojado una estimacin de la media y la varianza de la densidad poblacional. En estudios de poblacin, la identificacin de patrones poblacionales ayuda a descubrir mecanismos biolgicos que contribuyen al ordenamiento espacial de los individuos (Matteuci, 1982). La variabilidad de 24 cada poblacin se basa en diferentes componentes que afectan a la especie en el espacio y en el tiempo, adems las poblaciones biolgicas tienen un amplio margen de comportamiento. Es por eso que la habilidad para comparar poblaciones con parmetros ecolgicos sirve para entender por qu diferentes especies pueden tener dinmicas poblacionales similares (McArdle et al., 1990). Las poblaciones vegetales de las cuales se obtuvieron los datos se encuentran en la Reserva Nacional de Lachay a 105 km al norte de Lima, entre las ciudades de Chancay y Huacho. La formacin vegetal denominada lomas se caracteriza por ser de porte bajo, conformadas por vegetacin herbcea, arbustiva y arbrea, de expansin limitada y fuerte periodicidad, ubicadas en forma dispersa a lo largo de la Costa (Torres, 1984). Estos ecosistemas se ven influenciados por perturbaciones naturales como el evento El Nio que es un fenmeno complejo, meteorolgico, oceanogrfico y cclico que se inicia a fin de ao cuando ocurre un debilitamiento anmalo de los vientos alisios ligados al anticicln superficial del hemisferio sur y tiene manifestaciones patentes en el Per (Vegas, 1996). Una perturbacin es todo aquello que afecta la organizacin de un ecosistema, por lo tanto el evento El Nio como cualquier otra perturbacin natural o artificial desorganiza la estructura y funcionalidad del sistema. Sin embargo, estos cambios configuran el futuro desarrollo del ecosistema (Walter, 2000). El objetivo de este estudio es determinar los patrones poblaciones de las principales especies herbceas, basndonos en la Ley de Potencia de Taylor, tomando en cuenta la repercusin del evento El Nio (1997-1998) y la variacin de estos patrones en el espacio y el tiempo. Materiales y Mtodos rea de Estudio La Reserva Nacional de Lachay se encuentra ubicada entre los 1121- 112158 L.S y 772128 772225 L.O (Ferreira, 1985); y comprende los distritos de Sayn, Chancay, Huacho y Huaral de la Provincias de Chancay y Huaral. Para determinar las variaciones espacio-temporales de las poblaciones en la R.N. de Lachay se utiliz el muestreo aleatorio sistemtico (Ramrez, 1999). Primero se dividi el rea de estudio en tres grandes zonas de tamao uniforme, tomando de base tanto la forma del relieve como la cantidad de visitantes que las frecuentaban. Dentro de estas tres zonas se ubicaron 31 unidades muestrales de 1 m cuadrado, repartidas en 12, 11 y 8 unidades mustrales en cada una de las tres zonas. En cada parcela se tomaron datos de cobertura, nmero de especies, altura y caractersticas fsicas como pendiente y exposicin. Se utiliz un marco de madera de 1 m2 para delimitar la unidad muestral; el tamao de la unidad muestral se determin en base a curvas de

VANESSA TEIXEIRA ROTH Y EDGAR SNCHEZ INFANTAS Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 23-27 __________________________________________________________________________________________ especies-reas. Cada registro demor 3 das y se realizaron en los meses de Febrero, Mayo, Agosto y Diciembre de 1998 y Febrero y Julio de 1999. Se eligieron estos meses ya que representan las variaciones estaciones a lo largo del ao, observando el efecto del evento de El Nio durante 1998. Se obtuvieron datos meteorolgicos mensuales de temperatura media mensual, humedad relativa media mensual y precipitacin mensual para los aos 1997, 1998 y 1999 de la estacin meteorolgica de la R.N. de Lachay. ndice de Valor de Importancia El ndice de valor de importancia (IVI), se utiliza para el anlisis de los parmetros ecolgicos ya que es un buen descriptor de la importancia de la especie en el lugar. El IVI es un parmetro adimensional (Matteuci, 1982). La formula que se utiliz fue: IVI = Densidad (d) + Cobertura (cm2) Donde: d = individuos/metro cuadrado Patrn Poblacional Con una matriz de doble entrada de parcelas versus tiempo se encontr la densidad media (N) y el coeficiente de variabilidad (CV) espacial y temporal de las especies ms importantes. Teniendo estos datos se grfic el Log(N) vs Log (CV) y por medio de una regresin lineal se obtiene los valores de , que es un parmetro utilizado para medir la variabilidad de la poblacin en funcin de la densidad media (N). Cuando es igual a 2 la variabilidad de la poblacin no depende de N (Mc Ardle et al., 1990). CV = 0.5 N (0.5-1) , linealizando Log CV = 0.5log + (0.5-1)logN b= 0.5 -1 donde: b: pendiente Resultados y discusin En la Tabla 1, se observan los valores de IVI totales para las 16 principales especies herbceas de Lachay; aqu se indica cuales fueron las especies dominantes durante el periodo de investigacin. En la Tabla 2 se observa la aplicacin de la Ley de Taylor en las poblaciones de plantas de la Reserva Nacional de Lachay. Del anlisis efectuado se puede concluir que de las 16 especies herbceas ms importantes en Lachay, cinco de ellas, Solanum phyllantum, Urocarpidium peruvianum, Lycopersicon peruvianum, Poa sp. y Nicotiana paniculata actan como hotspots moviles o fijos, donde s>2 y t<2; esto indica que durante los periodos ambientales estables, cuando la densidad media (N) aumenta, algunas parcelas registran un crecimiento poblacional y esto incrementa la variabilidad espacial. La mayora de la especies hotspots mviles o fijos como N. paniculata y U. peruvianum tienen un alto ndice de valor deiImportancia (IVI) totales. Estas especies se 25 caracterizan por ser menos variables antes perturbaciones naturales como el evento El Nio, comportndose como ncleos de densidad dinmicos cumpliendo una funcin esencial en el mantenimiento de las poblaciones de las especies. Especies como Vasquezia oppositifolia, Sicyos baderoa, Lycopersicon peruvianus y Loasa urens actan dentro del patrn hotspost, esto quiere decir que debido a las buenas condiciones climticas que trajo el evento El Nio estas especies tuvieron un crecimiento explosivo, ubicndose espacialmente en todo el rea y temporalmente tuvieron un gran crecimiento estacional, pero luego decrecieron. Algunas de estas especies se mantuvieron fijas espacial y temporalmente como Lycopersicon peruvianus y Loasa ureas, demostrando valores relativamente altos de IVI, sin embargo las otras especies como Vasquezia oppositifolia y Sicyos baderoa desaparecen virtualmente despus de su hotspost y lo que es demostrado por sus pequeos valores totales de IVI. El patrn de estallido u explosin, s>2 y t>2, es el que comnmente tienen las plantas plagas, las malezas y en los sitios no perturbados las poblaciones aumentan. Estas especies se caracterizan por su marcada estacionalidad. Las especies hotspots mviles o fijos y hotspots se reemplazan en el tiempo, como se puede apreciar en la Figura 1a, originando una dinmica sucesional interesante de investigar, ya que las especies con patrones hotspots pueden ser mviles o fijos, regulando de esta forma las densidades medias de las especies. Tabla 1. Valores de IVI totales de las principales especies herbceas de la Reserva Nacional de Lachay en orden descendente. Especies Vegetales Nicotiana Paniculata Chenopodium petiolare Nolana humifusa Urocarpidium peruvianum Loasa urens Hyptis sidifolia Lycopersicon peruvianum Alternanthera halimifolia Croton ruizianus Trixis cacalioides Ophryosporus peruvianus Vasquezia oppositifolia Poaceae sp Solanum phyllantum Sicyos baderoa Stenomesson coccineum IVI totales 30326.929 14069.2 9457.8381 7196.64 6568.5913 3771.82 3588.79 3175.2706 2950.8713 2663.8374 2562.0452 1423.84 1270.3671 592.22 272.08 196.18032

PATRONES POBLACIONALES EN HERBCEAS EN LACHAY Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Tabla 2. Valores de B espacial (Bs) y temporal (Bt) de la Ley de Taylor para las especies representativas de la Reserva Nacional de Lachay. Especies
Nicotiana paniculata

Bs

Bt

Patrn

Chenopodium petiolare Nolana humifusa Urocarpidium peruvianum

Loasa urens Hyptis sidaefolia Lycopersicon peruvianum

Althernanthera halimifolia Croton ruizianus Trixis cacalioides Ophryosporus peruvianus Vasquezia oppositifolia Poaceae sp

Solanum phyllantum

Sicyos baderoa Stenomesson coccineum

2.0322 1.8118 Hotspost mviles o fijos 1.8262 2.007 *** 1.9952 2.0516 *** 2.1988 1.992 Hotspost mviles o fijos 2.2004 2.0298 Hotspost 1.4578 2.0502 *** 2.1418 1.927 Hotspost mviles o fijos 1.8654 1.8006 Refugio 0.9726 2.0998 *** 1.6456 2.0936 *** 1.6112 1.986 Refugio 2.1454 2.078 Hotspost 2.1322 1.9999 Hotspost mviles o fijos 2.1328 1.9594 Hotspost mviles o fijos 2.0412 2.1068 Hotspost 1.9618 1.9356 refugio

Tambin se observa que Chenopodium petiolare, Croton ruizianus, Nolana humifusa, Trixis cacaloides e Hyptis sidaefolia tienen un patrn poblacional difcil de entender biolgicamente el cual necesita de un mayor acercamiento de la ley emprica con la realidad ecolgica. La variabilidad espacial de estas especies aumenta con una perturbacin, sin embargo su densidad aumenta, al contrario de disminuir. Estas especies tienen un que no es significativamente diferente a 2 por lo que no estn muy influenciadas por su densidad. Tambin se distribuyen de manera irregular en la Tabla 1, teniendo valores de IVI muy altos, as como medio bajos., es decir no se encuentran espacialmente distribuidas en toda el rea de Lachay. Sin embargo este grupo de especies cumplen tambin con el proceso de sucesin, como se aprecia en la Figura1a. Cuando las especies en un ao perturbado tienen gran variabilidad espacial, pero se mantienen estables con poca variabilidad temporal, como Stenomesson coccineum, Althernanthera halinmifolia y Ophyosporus peruvianus, se dice que tienen un patrn de refugio, s<2 y t<2; estas especies se encuentran normalmente en las zonas bajas de Lachay; adems se caracterizan por tener un valor de IVI bajo-medio pero constante en el tiempo (Tabla 1 y Figura 1b).

Los patrones poblaciones de una especie estn determinados tanto por variables biticas (propias de cada especie) como ambientales, en este caso el evento de El Nio (Ramrez, 1999). Los patrones poblaciones que acabamos de ver nos sirven para entender la variabilidad espacio-temporal de la comunidad vegetal, as como las distintas respuestas ambientales que tienen las diferentes especies ante una perturbacin natural cclica que tiene un impacto en el ecosistema. El proceso de sucesin que ocurre especialmente entre especies del mismo patrn, es una respuesta clara ante esta perturbacin de la cual las especies ya tienen una memoria evolutiva y de la que escapan fcilmente. Esta sucesin que se observa claramente, es el resultado de las repuestas de las especies a esta inestabilidad ambiental puntual, como El Nio. Esta sucesin ocupa ambientes nuevos, desprovistos temporalmente de vida, que por los procesos de organizacin interna y debido a una perturbacin como El Nio, se logra suceder de forma fenomenolgica. Las perturbaciones eliminan o modifican algunos de los componentes del ecosistema, en este caso las poblaciones vegetales herbceas. Cada perturbacin va a actuar de diferentes maneras sobre cada una de estas especies. Sin embargo, el ecosistema que emerge de la perturbacin va a tratar en algunos casos de replicar la organizacin previa a la perturbacin y en otros va a conformar toda una nueva organizacin (Walter, 2000). En este caso como se observa en la Fig. 1 las especies, especialmente las que comparten un mismo patrn, adaptan comportamientos separados para poder lidiar con el evento El Nio y poder sobrevivir. Cada una de ellas se reorganiza y regula para entrar dentro de la dinmica temporal de la perturbacin. El anlisis de la Ley de Taylor sugiere que las lomas , ante la presencia del evento El Nio, actan incorporando esta variabilidad como normal, es decir pareciera que debido a la presencia constante del Nio en la historia evolutiva de las lomas, estas han logrado retener informacin importante para hacer frente a esta perturbacin y las poblaciones vegetales tienen patrones de respuesta que les permite responder reorganizando su espacio a la manera ms adecuada posible segn la informacin y variedad de respuesta que posean (Margalef, 1991). Conclusiones Las asociaciones entre las diferentes especies herbceas de la Reserva Nacional de Lachay, tienen en la mayora una estacionalidad muy marcada, siendo muchas de ellas inestables en el tiempo. Las Lomas de Lachay, sufren un marcado proceso sucesional que se expresa fundamentalmente en el cambio de abundancias de las especies presentes, sin embargo debido a la presencia de El Nio no se registra un cambio estacional significativo 26

VANESSA TEIXEIRA ROTH Y EDGAR SNCHEZ INFANTAS Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 23-27 __________________________________________________________________________________________ de la composicin florstica, mas si un cambio en su distribucin espacial. Existen diferentes patrones poblacionales: 5 especies hotspots mviles o fijos y 3 refugio, que son variables en el espacio y en tiempo respectivamente, adems de 5 especies, las cuales sus poblaciones no estn muy influenciadas por la densidad y 3 especies con patrn hotspost, que explican la dinmica poblacional de la comunidad y los procesos internos que sufre la comunidad herbcea de Lachay ante una perturbacin como el evento de El Nio. Las especies herbceas de las lomas de Lachay, responden eficientemente ante el evento de El Nio, respondiendo a la variabilidad de su entorno a travs de variaciones estacionales o espaciales y de dinmicas de crecimiento interno a las que cada una de ellas se somete para lograr la funcionabilidad del ecosistema. Agradecimientos A la oficina de Investigacin de la UNALM, por el apoyo financiero para la realizacin de las salidas de campo. Al personal de la Reserva Nacional de Lachay por las facilidades brindadas en cada uno de los muestreos.

Literatura citada Benedetti-Cecchi L. 2003. The importance of the variance around the mean effect size of ecological processes. Ecology. 84:23352346. Ferreyra R. 1985. Las Lomas de Lachay. Saint Paulis. Volumen 4. Agosto 1985. Pag 7-9. Lima-Per. Giraldo A., Vliz C.; Arellano G. & Snchez E. 2002. El uso de la ley de Taylor en el establecimiento de patrones de varacin espacio-temporal en poblaciones animales: dos ejemplos de aplicacin. Ecologa Aplicada. 1(1): 71-74. Kerkhoff A.J. & Ballantyne F. 2003. The scaling of reproductive variability in trees. Ecology Letters. 6: 850856. Margalef R. 1991. Teora de los sistemas ecologicos. Universitat de Barcelona. Espaa. Evolucion temporal de las especies herbceas con mayor IVI de las lomas de Matteuci S. 1982. Metodologa para el Lachay (IVI%) estudio de la vegetacin. Universidad. 70 Nacional. Francisco de Miranda. Estado de 60 Falcon, Caracas. Nolana McArdle B.H., Gaston K. & Lawton J. 50 Lycopersicon 1990. Variation in the size of animal Nicotiana 40 Urocarpidium population: Patterns, problems and Hyptis 30 Loasa artefacts. Journal of Animal Ecology. 59: Althernanthera Chenopodium 439-454 20 Ramrez A. 1999. Ecologa Aplicada. 10 Fundacin Universidad de Bogota Jorge 0 Tadeo Lozano. Bogota- Colombia. Febrero Mayo Agosto Diciembre febrero 99 juliio 99 Redfern A. & Pimm S. 1988. Population m eses variability and polyphagy in herbivorous Figura 1a. Evolucin Temporal de las principales insect communities. Ecological Monographs. 58(1): 39especies herbceas con mayor IVI en la Reserva 55. Nacional de Lachay (De Febrero 1998 a Julio 1999) Sobern J. & Loevinsohn M. 1987. Patterns of variation in the numbers of animal populations and the biological (primeras 8 especies con mayor IVI). foundations of Taylors law of the mean. Okos. 48: 249252. Evolucion temporal de las especies herbceas con menor IVI de las lomas de Taylor L.R. 1961. Aggregation, variante Lachay (IVI%) and the mean. Nature. 189: 732-735. 25 Torres J. 1984. Anomalas observadas en la vegetacin y sus factores fsicos 20 Sicyos determinantes en las lomas de la costa Ophryosporus Poacea central, durante el verano (Enero-Abril) de 15 Vasquezia 1983. Crot on Solanum 10 Vegas M. 1996. Ecologa y Mar Peruano. St enomesson Trixis CONCYTEC. Per. 5 Walter B. 2000. Analysing Integrated Social- Ecological Systems. Wallenberg 0 Workshop. Sotckholm. Febrero Mayo Agosto Diciembre febrero 99 juliio 99
IVI (%)

IVI (%)

m eses

Figura 1b. Evolucin Temporal de las especies herbceas con menor IVI en la Reserva Nacional de Lachay (De Febrero 1998 a Julio 1999) (8 especies). _______________________________ 1 Pontificia Universidad Catolica del Per. Av. Universitaria s/n. Lima. Apartado 1761. Lima 100. E-mail: vteixeira@pucp.edu.pe 2 Laboratorio de Ecologa de Procesos, Dpto. de Biologa. Universidad Nacional Agrara La Molina Lima. Email: esi@lamolina.edu.pe 27

Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 01/08/2006 Aceptado: 19/09/2006

PLANTAS VASCULARES DE LA BAHA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNO-PER VASCULAR PLANTS FROM THE BAY OF JULI, TITICACA LAKE, PUNO-PER
Mara Arteta1, Massiel Corrales2, Carla Dvalos3, Amalia Delgado4, Felipe Sinca5, Lizbeth Hernani6 y Javier Bojrquez7 Resumen Se presenta la riqueza especfica de las plantas vasculares de la Baha de Juli en el sector de Huaquina y comunidades de Olla y CajeHuaylluni, a orillas del Lago Titicaca, desde los 3 830 hasta los 4 200 m de altitud, de Marzo a Mayo del 2006. La herborizacin y determinacin de las muestras colectadas se realiz en el Herbarium Arequipense (HUSA) de la Universidad Nacional de San Agustn de Arequipa. Se hallaron 185 especies correspondientes a las divisiones Pteridophyta, Pinophyta y Magnoliophyta, agrupadas en 58 familias y 137 gneros; dentro de las Magnoliophyta las familias Asteraceae y Poaceae son las mejor representadas, las Pteridaceae y las Dryopteridaceae tienen mayores porcentajes dentro de Pteridophyta. Pinophyta solo report 3 especies. El sector Huaquina present la mayor riqueza, pudindose encontrar 136 de estas especies. Cabe resaltar que 47 (25.4 %) de estas especies son nuevos registros para el departamento de Puno. Palabras clave: Riqueza, plantas vasculares, Juli, Lago Titicaca Abstract The vascular plant species richness is presented for the bay of Juli, specifically the Huaquina sector and the communities of Olla and Caje-Huaylluni, on the Titicaca Lake shore. This area was studied from March to May 2006, covering altitudinal ranges of 3830 up to 4200 masl. Drying, mounting and determination of the collected samples were performed at the Herbarium Arequipense (HUSA) of the Universidad Nacional de San Agustn de Arequipa. A total of 185 species were found, belonging to the divisions: Pteridophyta, Pinophyta and Magnoliophyta and can be grouped into 58 families and 137 genera; Asteraceae and Poaceae families had most of the species among Magnoliophyta; within Petridophyta, Pteridaceae and Dryopteridaceae presented the highest percentages. Only 3 species were found in Pinophyta. The richest sector was Huaquina, where 136 species could be found. A very striking fact is that 25.4 % (47 spp.) of the species were new records for the Puno department. Key words: Richness, vascular plants, Juli, Titicaca Lake

Introduccin Pese a que se han realizado algunas investigaciones en el departamento de Puno, no se tienen registros de flora en la provincia de Chucuito y ms especficamente en el distrito de Juli, lugar que posee una gran riqueza cultural, histrica y tambin biolgica donde se encuentran especies vegetales bajo alguna categorizacin de amenaza como Polylepis incana Kunth y Budlleja incana Ruiz & Pav. Que se encuentran actualmente en peligro crtico (INRENA, 2006). La flora presente en las comunidades de estudio, es de vital importancia debido a que los pobladores la usan con fines alimenticios, medicinales, energticos, etc. Actualmente, uno de los principales problemas, es la prdida de biodiversidad, ocasionada por la reforestacin con especies exticas como Eucalyptus globulus Lab. y Cupressuss sempervirens L., donde la primera es bien conocida por degradar y desecar los suelos (Odum, 1972).

Debido a que Juli se encuentra cercana a la Reserva Nacional del Titicaca y a la Zona Reservada Aymara Lupaca, compartiendo ecosistemas y recursos similares y teniendo potencial para ser incluida dentro del Sistema Nacional de reas Naturales Protegidas por el Estado (SINANPE), es que el objetivo del presente trabajo es dar a conocer la diversidad de plantas vasculares de la Baha de Juli, como primer paso a posteriores estudios y a su posible conservacin. Material y mtodos rea de estudio Para el desarrollo de la presente investigacin, se tom como referencia el circuito turstico Huaquina Olla Huaylluni, donde se ubicaron tres zonas principales de muestreo (Figura 1): Zona 1: Sector de Huaquina (Isla del Pato), localizada a los 161204,2 Latitud Sur y 692813,3 Longitud Oeste, con altitudes entre 3834 y 4200 m.

PLANTAS VASCULARES DE LA BAHA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNO PER Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Zona 2: Comunidad de Olla (laguna de oxidacin), localizada a los 161223 LS y 692636 LO, con altitudes entre 3 861 y 4 008 m. Zona 3: Comunidad de Caje sector Huaylluni, localizada a los 16118,9 LS hasta 692459.5 LO, altitudes entre 3 830 m y 3 900 m. Figura 1. Mapa de ubicacin de las zonas de muestreo en la Baha de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y Caje Huaylluni Provincia de Chucuito, Puno - Per. Zonas de muestreo, C0 Cerros las bajas temperaturas, permiten llevar a cabo una agricultura de secano. En este sentido, constituyen una zona de vida donde se fija el centro de la agricultura de secano del pas, donde se cultiva plantas autctonas de gran valor alimenticio (Holdridge, 1978). Vegetacin: La vegetacin natural ha sido modificada por el hombre observndose rboles esparcidos de Escallonia sp. chachacomo y Polylepis sp. queual. Es muy frecuente Lupinus mutabilis Sweet tarwi cerca de los caminos (Valdivia, 2005). Se observa grandes extensiones de pastos naturales altoandinos, constituidos principalmente por especies de la familia Poaceae como Eragrostis, Stipa, Calamagrostis, Festuca y Poa, entre las ms importantes (Holdridge, 1978). Metodologa Se realizaron excursiones al sector de Huaquina, comunidad de Olla y Caje - Huaylluni, con la finalidad de colectar la mayor cantidad de especies presentes en la zona. El material botnico se colect segn el mtodo clsico u ortodoxo (Schjellerup et al., 2005). Se tomaron datos in situ de la ubicacin geogrfica, altitud y estado en el que se encontraron los diferentes especimenes. La determinacin de las especies se realiz en el Herbarium Arequipense (HUSA) de la Universidad Nacional de San Agustn de Arequipa, con ayuda de especialistas, literatura especializada, y por comparacin con muestras presentes en el Herbario. Para el procesamiento de los datos, las especies fueron ordenadas alfabticamente por familias dentro de los grupos taxonmicos de mayor jerarqua (divisiones Magnoliophyta, Pinophyta y Pteridophyta); el sistema de clasificacin empleado para Magnolipohyta fue el de Cronquist (1981), Pteridophyta el de Tryon (1989) y Pinophyta el de Brako & Zarucchi (1993). Resultados y discusin Flora vascular: Se registraron un total de 185 taxa agrupados en 3 divisiones, 58 familias y 137 gneros. Los resultados muestran la gran diversidad florstica que existe en esta zona, principalmente en el anillo circunlacustre (Tabla 1). La divisin Magnoliophyta es la mejor representada con el 84.5% (170 spp.), le sigue Pteridophyta con el 10.3% (12 spp.) y por ltimo Pinophyta con 5.2% (3 spp.). Cabe resaltar que dentro de Magnoliophyta, la clase Magnoliopsida fue la ms abundante con 138 especies (Figura 2). Se reportaron 47 nuevos registros de especies para el departamento de Puno, ampliando su rango de distribucin (Brako & Zarucchi, 1993).

Descripcin de la zona de estudio Clima: El distrito de Juli, se caracteriza por presentar un clima seco y fro, con temperaturas que oscilan entre los 0 oC y 15 oC .y una estacin lluviosa que se inicia en septiembre, extendindose hasta los meses de marzo-abril (Valdivia, 2005). Fisiografa: La zona de estudio est conformada por dos unidades fisiogrficas; la circunlacustre, comprendida por reas ubicadas entre los 3 812 y 3880 msnm; presenta suelos con relieves planos, medianamente accidentados y accidentados y la intermedia, que ocupa reas entre los 3 881 y 4 600 msnm; con relieves bastante accidentados, propensos a erosin pluvial y elica, siendo la circunlacustre la predominante, la misma que es vulnerable a los efectos de las precipitaciones pluviales que saturan el suelo y producen deslizamientos de los taludes que tienen pendientes considerables (Valdivia, 2005). Geologa: La zona de estudio posee suelos de baja permeabilidad, formados por depsitos de arcilla plstica, limos y material orgnico de origen pluvioglaciar. Tambin se puede notar la presencia de material conglomerado, formado por la mezcla de materiales granulares y finos de origen pluvial. Asimismo, es frecuente notar la presencia de afloramientos de rocas sedimentarias, especialmente de rocas calizas que se encuentran fracturadas, trituradas y alteradas (Valdivia, 2005). Ecologa: Juli se encuentra en la zona de vida Bosque Hmedo Montano Subtropical (bhMs), que a pesar de tener una precipitacin no mayor de 800 mm anuales y una reducida evapotranspiracin debido a 30

M. ARTETA, M. CORRALES, C. DVALOS, A. DELGADO, F. SINCA, L. HERNANI, Y J. BOJRQUEZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 29-36 __________________________________________________________________________________________ se encontraron especies xerofticas en zonas llanas (Argyrochosma, Pellaea, Polystichum y Cheylanthes) y una sola especie acutica Azolla filiculoides Lam.
35.0 30.0 25.0

Tabla 1. Flora vascular registrada en el rea de la Baha de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y CajeHuaylluni, en el Lago Titicaca, Departamento de Puno, 2006
DIVISIONES Magnoliophyta Pinophyta Pteridophyta TOTAL FAMILIA N % 49 84.5 3 5.2 6 10.3 58 GENERO N % 123 89.8 3 2.2 11 8.0 137 ESPECIE N % 170 91.9 3 1.6 12 6.5 185
37.6

33.3

33.3

% ESPECIES

20.0 15.0 10.0 5.0 0.0

8.3

8.3

8.3

8.3

id ac e

% ESPECIES

30.0 25.0 20.0 15.0 10.0 5.0 0.0

23.5

ry op ter

Pt er

sp len ia

40.0 35.0

10.6 4.7 4.1 3.5 3.5 2.9 2.9 2.4 2.4 1.8

ste ra c Po eae ac Fa ea Br bac e as ea s ic e Lo ace as ae a Ca Sola ce a ry na e op ce hy ae lla A cea pi e La ace m ae i Sc R ace ro os ae ph ac ul ea ar e ia ce a O e tro s

Figura 3. Familias de Pteridophyta con mayor nmero de Especies en Baha de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y Caje Huaylluni, 2006. Len (1996) report 213 especies de Pteridofitos para el departamento de Puno, considerndolo como uno de los departamentos con mayor diversidad en el Per. Asimismo, menciona que en la vertiente occidental las familias ms diversas en especies son Pteridaceae, Polypodiaceae y Dryopteridaceae. Len & Young, (1996) sealan la existencia de 29 especies de Pteridofitos en la cuenca del Titicaca. La divisin Pinophyta present 3 especies, de las cuales Pinus radiata L. y Cupressus sempervirens L., son especies introducidas que han venido siendo utilizadas con fines de reforestacin. El 73.5% de las plantas vasculares registradas, se encontraron en el sector de Huaquina, seguidas por la comunidad de Caje Huaylluni con 59.5% y la comunidad de Olla con 54.6%. La mayoria de las especies registradas se repiten en las zonas de muestreo (Figura 4). El 4.3% del total registrado correponde a las especies acuticas y semiacuaticas; sin embargo el INRENA (2002) report 17 especies de plantas acuticas y semiacuaticas, en un inventario para toda la Reserva Nacional del Titicaca. Especies como Azolla filiculoides Lam. y Lemna minuta Kunth slo se registraron en la Comunidad de Olla y al estar presentes cerca de la laguna de Oxidacin, indicaran la ocurrencia de procesos de eutroficacin. Conclusiones En la Baha de Juli, Sector de Huaquina y Comunidades de Olla y C`aje-Huaylluni, se registraron 185 taxa agrupados en 3 divisiones, 58 familias y 137 gneros. Las familias con mayor riqueza de gneros y especies fueron Asteraceae (27 gneros y 40 especies) y Poaceae (12 gneros y 18 especies). Las divisin Pteridophyta estuvo representada por 6 familias: Adiantaceae, Aspleniaceae, 31

FAMILIAS

Figura 2. Familias de Magnoliophyta con mayor nmero de especies en la Baha de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y Caje Huaylluni, 2006. Las familias con mayor riqueza de gneros y especies fueron: Asteraceae con Pseudognaphalium (4 spp.), Hypochaeris (3 spp.), Tagetes, Sonchus, Gamochaeta, Galinsoga, Cotula, Conyza y Bidens (2 spp. cada uno), adems de otros 18 gneros con una sola especie; as mismo las Poaceae estuvieron representadas por Eragrostis (3 spp.), Bromus, Hordeum, Poa y Stipa (2 spp. cada uno) y otros 7 gneros con una sola especie (Anexo 1). La familia Asteraceae posee una gran diversidad de especies y gneros en todo el mundo, debido a su gran plasticidad gentica, logrando adaptarse a la mayora de los ambientes y a su fcil dispersin; este comportamiento es compartido con las Poaceae (Schjellerup et al., 2005). Esto concuerda con lo reportado por Brako & Zarucchi (1993), que indican que en zonas altoandinas ambas familias son las que registran mayor diversidad. La divisin Pteridophyta estuvo representada por 6 familias (Anexo 2), siendo las Pteridaceae, las que presentaron la mayor cantidad de gneros: Pellaea, Argyrochosma, Cheylanthes y Eriosorus, seguidas por las Dryopteridaceae: Cystopteris, Polystichum y Woodsia, ambas representan el 66.6 % del total de pteridofitas (Figura 3). La mayora de las especies se encontraron en lugares hmedos y en grietas de rocas que brindan condiciones favorables para el desarrollo de los diferentes gneros encontrados (Cystopteris, Asplenium, Adiantum, Equisetum y Woodsia); tambin

ce ae Eq ui se tac ea e A di an ta ce ae Sa lv in iac ea e
FAMILIAS

id ac ea e

ae

PLANTAS VASCULARES DE LA BAHA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNO PER Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Dryopteridaceae, Equisetaceae, Pteridaceae y Salviniaceae. La divisin Pinophyta, solo registro tres especies: Pinus radiata L., Cupresus sempervirens L. y Ephedra americana Humb. & Bonpl. ex Willd. Se reportan 47 nuevos registros para el departamento de Puno, ampliando su rango de distribucin. El sector de Huaquina fue el que present mayor diversidad de especies (136).
140

125 92 100

Numero de Especies

120 100 80 60 40 20 0 3 8 1 8 2 8

Huaquina

Olla

C`aje Huaylluni

lago

Zonas de Muestreo Magnoliophyta Pinophyta Pteridophyta

flowering plants. Columbia University Press. USA. Holdridge L.P. 1978. Ecologa basada en las zonas de vida. IICA, San Jos, Costa Rica. INRENA. 1977. Listado de flora amenazada del Per. D.S. 01710-77-AG. Lima Per. INRENA. 2002. Plan Maestro de la Reserva Nacional del Titicaca. Puno Per. Len B. 1996. Propuesta de reas importantes para la conservacin de la diversidad de Pteridofitos en el Per. En: Diversidad Biolgica del Per. Zonas prioritarias para su conservacin. Pp. 44-47. INRENA Per. Len B. & Young K. 1996. Distribution of Pteridophyte diversity and endemism in Per. En: Pteridology in perspective. Pp. 77-91. USA. Odum E. 1972. Ecologa. 3 Edicin. Ed. Interamericana Mc Graw-Hill. Mexico, D. F. Schjellerup I., Quipuscoa V., Espinoza C., Pea V. &. Sorensen M.K 2005. Redescubriendo el valle de los Chilchos. Condiciones de vida en la Ceja de Selva, Per. Ethnographic Monographs, No. 2. Trujillo Per. Tryon R. & Stolze R. 1989. Fieldiana Pterydophyta of Peru. Field Museum of Natural History. USA. Valdivia J. 2005. Diagnstico Situacional de la Contaminacin en las Ciudades de Juli, Pomata y Yunguyo. Gobierno Regional Puno, Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestin del Medio Ambiente. Puno Per.

Figura 4. Plantas vasculares con mayor nmero de especies por zona de muestreo en Baha de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y Caje Huaylluni, 2006.

Agradecimientos Este trabajo fue posible gracias al financiamiento del Ing. Pedro Grandarillas; asmismo agradececemos el apoyo en la revisin del manuscrito al Ms. Cs. Victor Quipuscoa, Bach. Edgardo Ortiz y Bach. Yeselia Cano por su apoyo en la determinacin y sistematizacin de las Pteridophyta. Agradecemos tambin al Blgo. Gilberto Carrasco, Sra. Carmen Beltrn, Sra. Sonia Gandarillas, Dr. Luis Arteta, Sr. Christian Arteta, Sr. Ray Calisaya por su apoyo logstico, a la Dra. Clara Figueroa, Decana de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Agraria La Molina, por su apoyo moral e impulsarnos a la realizacin del presente artculo, y a todas las personas que de una u otra manera hicieron posible la realizacin del presente estudio.
Literatura Citada Brako L. & Zarucchi J. 1993. Catlogo de Angiospermas y Gimnospermas del Per. Missouri Botanical Garden. USA. Cronquist A. 1981. An integrated system of classification of

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M. ARTETA, M. CORRALES, C. DVALOS, A. DELGADO, F. SINCA, L. HERNANI, Y J. BOJRQUEZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 29-36 __________________________________________________________________________________________ ANEXO 1
Lista de especies de Magnoliophyta en la Baha de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y Caje Huaylluni.
CAJE HUAYLLUNI NUEVOS REGISTROS HUAQUINA ESTRATO COMUNIDAD DE OLLA LAGO

FAMILIA Alstroemeriaceae Amaranthaceae Apiaceae

ESPECIE Bomarea sp. Gomphrena meyeniana (Rusby) Ssseng. Gomphrena sp. Bowlesia sodiroana Wolf, H. Bowlesia tropaeolifolia Gillies & Hook. Ciclospermum laciniatum (DC.) Constante Daucus montanus Humb. & Bonpl. ex Sprengel Hydrocotile sp. Acanthoxanthium spinosum (L.) Fourr. Achyroclyne alata (Kunth) DC. Ageratina sternbergiana (DC.) King & Robinson, H. Ambrosia arborescens Miller Baccharis tricuneata (L.f.) Persoon Bidens pilosa L. Bidens andicola Kunth Chersodoma jodopappa (Schultz-Bip.) Cabrera Conyza artemisiifolia Meyen & Walp. Conyza sp. Cosmos peucedanifolius Wedd. Cotula australis (Sieber ex Sprengel) Hook.f. Cotula coronopifolia L. Galinsoga parviflora Cav. Galinsoga sp. Gamochaeta americana (Millar) Wedd. Gamochaeta sp. Grindelia sp. Hieracium sp. Hypochaeris meyeniana (Walp.) Grises. Hypochaeris sp.1 Hypochaeris sp.2 Mutisia cochabambensis Hieron. Ophryosporus heptanthus (Schultz-Bip. ex Wedd.) King & Robinson, H. Perezia multiflora (Humb. & Bonpl.) Less. Pseudognaphalium lacteum Meyen &Walpers Pseudognaphalium sp.1 Pseudognaphalium sp.2 Pseudognaphalium sp.3 Senecio vulgaris L. Silybum marianum (L.) Gaertner Sonchus asper (L.) Hill Sonchus oleraceus L. Stevia sp. Tanacetum parthenium (L.) Schultz-Bip. Tagetes filifolia Lagasca Tagetes multiflora Kunth Taraxacum officinale Wigg. Viguiera lanceolata Britton Viguiera sp. Heliotropium sp. Brassica rapa subsp. campestris (L.) Clapham Capsella bursa-pastoris (L.) Medicus Descurainia myriophylla (Willd. ex DC.) Fries, R.(E.) Lepidium bipinnatifidum Desv. Lepidium sp. Sisymbrium gracile Wedd. Sysimbrium sp. Tyllandsia capillaris R.&P.

Asteraceae

H H H H H H H H AT AT AT AT AT H H H H H H H H H H H H AT H H H H SV AT H H H H H AT H H H H AT H H H SF SF H H H H H H H H H

x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

x x X x x x x x x x x x x x x x X x x x x x x x x x x

x x x x x x x x

x x x

x x

x x x x x x x

x x x x x x x

Boraginaceae Brassicaceae

x x

x x x x

Bromeliacae

33

PLANTAS VASCULARES DE LA BAHA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNO PER Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
Lobivia sp. Opuntia sp. Calceolaria sp.1 Calceolaria sp. 2 Centropogon sp. Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl Cardionema ramosissima (Weinmann) Nelson & Macbr ., J.F. Cerastium arvense L. Drymaria sp. Paronychia sp. Spergularia sp. Chenopodium ambrosioides L. Dichondra microcalyx (Hallier f.) Fabris Crassula connata (R.&P.) Berger Sicyos sp. Eleocharis sp. Scirpus californicus Meyer, C. Scirpus sp.1 Scirpus sp. 2 Scirpus sp. 3 Chamaecyse hypericifolia (L.) Millsp. Astragalus garbancillo Cav. Astragalus sp. Lupinus sp. 1 Lupinus sp. 2 Medicago polymorpha L. Senna sp. Tifolium sp. 1 Tifolium sp. 2 Gentiana caspaltensis (J. Ball) J. Pringle Erodium cicutarium (L.) L`Her. ex Aiton Erodium sp. Geranium patagonicum Hook.f. Geranium sp. Ribes macrobotrys R.&P. Escallonia sp. Miriophylum sp. Elodea potamogeton (Bertero) Espinosa Phacellia secunda Gmelin, J. Sisyrinchium sp. Juncus sp. Lepechinia meyenii (Walp.) Epling Mentha x piperita L. Origanum sp. Satureja boliviana (Benth.) Briquet Lemna minuta Kunth Stenomesson sp. Linum prostratum Dombey ex Lam. Caiophora pentlandii (Paxon) Don f., G. ex London Caiophora sp. 1 Caiophora sp. 2 Buddleja incana R.&P. Fuertisimalva peruviana (L.) Frixell Tarasa sp. Tarasa tenuis Krapov. Eucaliptus globulus Lab. Mollugo verticillata L. Oenothera nanna Grisebach Oenothera sp. Oxalis corniculata L. Oxalis megalorrhiza Jacq. Oxalis sp. Plantago australis Lam. Plantago linearis Kunth Plantago major L. Avena sativa L. Bromus catharticus M. Vahl Bromus segetum Kunth H H SF H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H SF H H AT H H H H H H H AT AL H H H H H H H H AT H H H H H H AL H SF SF AL H H H H H H H H H H H H x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

Cactaceae Calceolariaceae Campanulaceae Caryophyllacae

x x x x x x x x x x x x x

Chenopodiaceae Convolvulaceae Crassullacae Cucurbitaceae Cyperaceae

x x

Euphorbiaceae Fabaceae

Gentianaceae Geraniaceae

x x

Grossulariaceae Haloragaceae Hydrocharitaceae Hydrophyllaceae Iridaceae Juncaceae Lamiaceae

Lemnaceae Liliaceae Linaceae Loasaceae

Loganiaceae Malvaceae

Myrtaceae Molluginaceae Onagraceae Oxalidaceae

x x x x

x x

x x x x x x x x x

x x

Plantaginaceae

Poaceae

x x

x x

34

M. ARTETA, M. CORRALES, C. DVALOS, A. DELGADO, F. SINCA, L. HERNANI, Y J. BOJRQUEZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 29-36 __________________________________________________________________________________________
Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilger Chondrosum simplex (Lagasca) Kunth Cortaderia jubata (Lemaire) Stanpfinhook f.. Eragrostis nigricans (Kunth) Steudel Eragrostis soratensis Jedwadnik Eragrostis sp. Festuca ortophylla Pilger Hordeum muticum Presl., J. Hordeum vulgare L. Paspalidium sp. Poa annua L. Poa sp. Polypogon interruptus Kunth Stipa ichu (R. & P.) Kunth Stipa sp. Gilia laciniata R.&P. Phlox gracilis (Douglas ex Hook.) Greene, E. Phlox sp. Muehlenbeckia volcanica (Benth.) Ende. Rumex crispus L. Rumex obtusifolius L. Portulaca sp. Portulaca oleracea subsp. tuberculata Danin & H. G. Baker Colletia spinosissima J. Gmelin Alchemilla sp. Polylepis incana Kunth Rosa sp. Tetraglochin cristatum (Britt.) Rothm. Galium sp. Bartsia diffusa Benth. Castilleja sp. Mimulus glabratus Kunth Nicotiana paniculata L. Nicotiana sp. Salpichroa sp. Solanum nitidum R.&P. Solanum sp.1 Solanum sp.2 Urtica leptophylla Kunth Glandularia sp. Verbena hispida R. & P. Viola sp. Zannichellia sp. H H H H H H H H H H H H H H H H H H SF H H H H H H AL AT AT H H H H SF SF SF AT H H H H H H H x x x x x x

x x x x x x x

x x

x x

x x x x x x x x x x x x x x x x x

x x x x x x

Polemoniaceae

x x x x x x x x x

Polygonaceae

x x x

Portulacaceae

Rhamnaceae Rosaceae

x x x x x x x

x x x x x x x x x x x x x x x x x x x

Rubiaceae Scrophulariaceae

Solanaceae

x x x x x x x x x x x x x x x x x x

Urticaceae Verbenaceae Violaceae Zannichelliaceae

AT= Arbusto, AL= rbol, H= Hierba, SF= Sufrtice, SV= Sufrtice Voluble

ANEXO 2 Listado de especies de Pteridophyta presentes en el Sector de Huaquina, Comunidades de Olla y Caje Huaylluni, en la Baha de Juli, Lago Titicaca, Departamento de Puno, 2006. H= Hierba
COMUNIDAD DE OLLA CAJE HUAYLLUNI NUEVOS REGISTROS x HUAQUINA ESTRATO LAGO x x x x x x x x x x x x

FAMILIA

ESPECIE

Adiantaceae Aspleniaceae Dryopteridaceae Equisetaceae Pteridaceae Salviniaceae

Adianthum sp. Asplenium sp. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. Cystopteris sp. Polystichum sp. Woodsia sp. Equisetum bogotense Kunth. Pellaea ternifolia (Cav.) Link Argyrochosma nivea (Poiret) Windham Cheylanthes pruinata Kaulf. Eriosorus sp. Azolla filiculoides Lam.

H H H H H H H H H H H H x x x x x x

x x x x

x x

35

PLANTAS VASCULARES DE LA BAHA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNO PER Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ ANEXO 3 Listado de especies de Pinophyta presentes en el Sector de Huaquina, Comunidades de Olla y Caje Huaylluni, en la Baha de Juli, Lago Titicaca, Departamento de Puno, 2006 COMUNIDAD DE OLLA CAJE HUAYLLUNI NUEVOS REGISTROS HUAQUINA ESTRATO

FAMILIA

ESPECIE

Pinaceae Cupressaceae

Pinus radiata L. Cupresus sempervirens L.

AL AL SF

x x x

x x x

x x

Ephedra americana Humb.& Ephedraceae Bonpl. ex Willd. AL= rbol, SF= Sufrtice.

_____________________________ 1 Herbarium Areqvipense (HUSA) Universidad Nacional de San Agustn de Arequipa. Av. Alcides Carrin s/n. Arequipa; 2 Herbarium Areqvipense (HUSA) Universidad Nacional de San Agustn de Arequipa. Av. Alcides Carrin s/n. Arequipa; massiel_cm@hotmail.com 3 Herbarium Areqvipense (HUSA) Universidad Nacional de San Agustn de Arequipa. Av. Alcides Carrin s/n. Arequipa; c.davalos.m@gmail.com 4 Herbarium Areqvipense (HUSA) Universidad Nacional de San Agustn de Arequipa. Av. Alcides Carrin s/n. Arequipa; amy_cdr@hotmail.com 5 Herbarium Areqvipense (HUSA) Universidad Nacional de San Agustn de Arequipa. Av. Alcides Carrin s/n. Arequipa; fsincac@gmail.com 6 Herbarium Areqvipense (HUSA) Universidad Nacional de San Agustn de Arequipa. Av. Alcides Carrin s/n. Arequipa; liz_ha1@hotmail.com 7 Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Agraria La Molina; bojorquez.javier@gmail.com

36

LAGO

Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 02/08/2006 Aceptado: 17/12/2006

OBSERVACIONES ECOLGICAS Y TAXONOMA DEL GNERO Codonanthe (Mart.) Hanst. (GESNERIACEAE) EN LA CUENCA DEL RO LOS AMIGOS, MADRE DE DIOS PER ECOLOGICAL OBSERVATIONS AND TAXONOMY OF THE GENUS Codonanthe (Mart.) Hanst. (GESNERIACEAE) AT THE LOS AMIGOS RIVER BASIN (MADRE DE DIOS - PERU)
Michael S. Vega1, Aldo Ceroni1 y Carlos Reynel2 Resumen Se realizaron colectas de especimenes del gnero Codonanthe (Mart.) Hanst. en los tres principales tipos de bosques de la cuenca del ro Los Amigos: aguajal, bosque de llanura baja o bajo y bosque de terraza alta. Se encontraron dos especies: C. crassifolia y C. uleana; ambas de hbito epfito, y de las cuales C. uleana fue encontrada usualmente asociadas a hormigas (jardines de hormigas) de las especies Azteca sp., Camponotus femoratus y Crematogaster cf limata parabiotica. De acuerdo al tipo de hbitat y a la cantidad de luz que reciban las plantas se observaron variaciones en la abundancia y morfologa de estas especies de epfitas. La especie C. crassifolia es un nuevo reporte para la flora de Madre de Dios. Palabras Claves: Codonanthe, epfitas, jardines de hormigas, interacciones parabiticas, epifitismo Abstract We present observations and collections of specimens of the genus Codonanthe (Mart.) Hanst. from the three main types of forests at Los Amigos River: aguajal, plain low forest or bajo and high terrace forest. We found two species: C. uleana and C. crassifolia; both of epiphytic habit; C. uleana was usually found associated with ants (ant gardens): Azteca sp., Camponotus femoratus and Crematogaster cf limata parabiotica. According to the type of habitat and to the amount of light received, we observed variations in the abundance and morphology of these epiphytic species. C. crassifolia is a new report to the flora of Madre de Dios. Key Words: Codonanthe, epiphyts, ant gardens, parabiotic interactions, epiphytism

Introduccin La familia Gesneriaceae es componente importante de los bosques tropicales con mucho potencial ornamental, pero con serios problemas de conservacin debido a la destruccin de su hbitat (Wiehler, 1983; Kvist et al., 2004; Hernani, 2006). En el Per esta familia cuenta con aproximadamente 137 especies y 30 gneros (Brako & Zarucchi, 1993; Ulloa et al., 2004), de las cuales 60 especies son endmicas. Aunque existen muchas especies de hierbas y algunas arbustivas dentro de esta familia las Gesnericeas estn consideradas dentro de las 10 familias con ms especies epfitas entre las dicotiledneas, con aproximadamente un 20% de epifitismo dentro del total de las especies (Wiehler, 1983; Hernani, 2006). El gnero Codonanthe est formado por plantas de hbito principalmente epfito, desarrollando adaptaciones de reserva, de all que las hojas son suculentas. El gnero es completamente Neotropical y cuenta con cerca de 15 especies distribuidas desde Mxico hasta Brasil y Bolivia, tambin en las Antillas Menores. En el Per se reportan 3 especies: C.

corniculata Wiehler, reportada en Loreto y San Martn hasta los 1000 msnm ; C. uleana Fritsch, en Amazonas, Huanuco, Loreto, Madre de Dios, San Martn y Ucayali hasta los 1000 msnm ; y C. crassifolia (Focke) C.V. Morton, en Huanuco, Loreto y San Martn hasta los 2000 msnm (Brako & Zarucchi, 1993; Ulloa et al., 2004). Estas plantas se caracterizan por tener nectarios extraflorares, por lo que es comn encontrar hormigas pecoreando sobre stos; y tambin es posible encontrar individuos epfitos creciendo sobre los nidos colgantes de algunas especies de estos insectos, recibiendo el nombre de jardines de hormigas (Davison, 1989; Montero et al., 2003; Soley et al., 2004). Publicaciones sobre Gesneriaceae en el Per podemos empezar citando a Skog (1982) sobre las especies de esta familia para Per y Ecuador; adems tenemos a Vsquez (1997) que en las reservas naturales de Iquitos-Loreto registr 73 especies de las cuales 3 fueron del gnero Codonanthe (C. crassifolia, C. uleana y C. sp.). Tambin el trabajo de Hernani (2006) en el Parque Nacional Yanachaga Chemilln-

OBSERVACIONES ECOLGICAS Y TAXONOMA DEL GNERO Codonanthe Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Pasco donde se reportaron 63 especies, 36 de las cuales son nuevos registros para Pasco. Finalmente podemos citar un trabajo reciente de Clark et al. (2005) en el que se describe una nueva especie para Per: Alloplectus carpishensis J.L. Clark & I. Salinas. De estos ltimos trabajos se puede deducir que las gesnericeas no han sido suficientemente colectadas. En la zona del ro Los Amigos, se colectaron 17 morfoespecies de la misma familia de las cuales 3 son de Codonanthe, pero ninguna aparece determinada (BRIT, 2005). Segn Brack (1999) estas especies son utilizadas como plantas medicinales por indgenas y colonos de la amazona peruana. Por ejemplo C. crassifolia shanen bana es utilizada para tratar los dolores de cabeza con la decoccin de las hojas. C. uleana kanatpa es usada por los Ticuna para tratar heridas e infecciones recalcitrantes, en base a sus hojas machacadas; sin embargo los colonos la llaman picsho y la usan adems, para edemas. Ecolgicamente se sabe que estas plantas coexisten con hormigas. Davinson (1989), en Cocha Cashu (Parque Nacional del Manu-Madre de Dios) quien report a C. uleana creciendo sobre jardines de hormigas de las especies Azteca cf. traili, Camponotus femoratus, Crematogaster cf. limata parabiotica, Solenopsis sp., Pheidole sp1., Pheidole sp. 2 y Odontomachus haematodus; acompaadas adems por otras epfitas como Anthurium gracile, Philodendron megalophyllum, Neoregelia sp., Streptocalyx longifolius, Epidendrum phyllanthus, Ficus paraensis, Peperomia macrostachya y Markea ulei. En el ro Los Amigos tambin existen trabajos similares a este realizados por Montero et al. (2003) y otros por Soley et al. (2004), ambos orientados a intentar explicar la riqueza de epfitas en estos jardines, en los cuales se reporta a Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica en asociacin con estas epfitas. Adems, se menciona la interaccin parabitica entre las hormigas Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica, quienes coexisten en el mismo nido, esto para ambas localidades (Cocha Cashu y Los Amigos) y siempre en interaccin con C. uleana. En nuestro pas son escasos los estudios sobre plantas epfitas en general, pese a que se estima que un 11% de nuestras plantas vasculares son epfitas (Nieder et al., 2001) y que en el resto del mundo el 10% de todas estas (como unas 25000 especies) tambin son epfitas (Nieder et al., 1997, 2001; Catchpole, 2004). Por lo tanto, debido a los vacos de informacin en este aspecto el presente trabajo tiene el objetivo de contribuir al conocimiento ecolgico y taxonmico de las plantas epfitas en el Per. Materiales y mtodos rea de Estudio Las observaciones se realizaron en la cuenca del ro Los Amigos, el cual es el lmite poltico entre las 38 provincias de Manu y Tambopata en el departamento de Madre de Dios (Figura 1). El centro de operaciones fue la estacin biolgica CICRA (ubicada 1234'06.9 " LS; 7005'56.5" LW) al encontrarse esta en un sitio estratgico de la cuenca y por sus comodidades de alojamiento. Segn el Mapa Ecolgico del Per (INRENA, 1995), la zona de vida corresponde a un bosque hmedo tropical de transicin a subtropical (bhT/S). Basndonos en el sistema de clasificacin propuesto por Encarnacin (1993) para los tipos de bosques y otras formaciones vegetales de la Llanura Amaznica peruana, podemos diferenciar con facilidad tres formaciones boscosas muy bien delimitadas para esta zona: El Aguajal: con dominancia de palmeras de aguaje (Mauritia flexuosa), se encuentran en depresiones de otros bosques de terrenos bajos, generalmente lejos de las masas de agua blanca y casi siempre inundadas por aguas negras o de mezcla debido al drenaje casi nulo de sus suelos; adems hay escasa diversidad de rboles, de los cuales ninguno es emergente. Bosque de Llanura Baja: conocido como Bajo, est conformado por bosques inundables de mayor extensin en la llanura amaznica; se caracterizan por inundarse con facilidad ante cualquier lluvia fuerte; tienen niveles freticos bastante altos, suelos con niveles variables de drenaje, y altos niveles de descomposicin de materia orgnica; adems hay rboles emergentes y una alta diversidad de epfitos. Bosque de Terraza Alta: se establecen sobre terrenos planos alejados de los ros; suelos arcillosos o arenosos con drenaje mediano a bueno por lo que nunca se inundan a causa de las lluvias, adems hay rboles emergentes, pero una pobre diversidad de epfitas. Procedimientos El trabajo de campo estuvo basado en colecciones botnicas a lo largo del sistema de trochas de la estacin biolgica CICRA y fuera de ste; haciendo siempre anotaciones sobre el tipo de hbitat circundante y el modo de crecimiento de los especimenes. Como las plantas del gnero Codonanthe normalmente estn asociadas con hormigas se dio especial nfasis a localizarlas en estos nidos que son tambin llamados jardines de hormigas. El proceso de herborizacin del material botnico colectado se realiz por los mtodos convencionales. Adems se colectaron especimenes vivos para adaptarlos al cultivo y de esa forma poder contar con material fresco para su revisin posterior. Estos se encuentran albergados en el vivero del Programa de Horticultura EL HUERTO de la Universidad Nacional Agraria La Molina. El sustrato utilizado para ello estuvo conformado por musgo fino y compost; protegiendo adems a las plantas del fro con un tnel de plstico que se les instalaba por las noches.

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Figura 1: Mapa de ubicacin de la zona de estudio, mostrando las principales formaciones vegetales y el actual sistema de trochas de la estacin experimental CICRA (cortesa de la WWF). Para las determinaciones taxonmicas, se recurri al uso de claves como las publicadas por Skog & Kvist (1997) y Vsquez (1997). As mismo, se compararon las muestras con otras colecciones depositadas en el herbario MOL de la Universidad Nacional Agraria La Molina y en el herbario USM de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Adems se visit los sites de W3 TROPICOS de Missouri Botanical Garden (2006) y ATRIUM del Botanical Research Institute of Texas (2005) donde se hizo uso de la base de datos y una galera fotogrfica disponibles. Resultados y Discusin El gnero Codonanthe se caracteriza por estar formado principalmente por hierbas epfitas, aunque tambin existen especies arbustivas y otras de hbito lianescente; para nuestro pas todas epfitas, siendo comn encontrarlas creciendo en nidos de hormigas. Los tallos son erguidos, pndulos o reptantes, y a veces con races adventicias. Las hojas se caracterizan por ser muy suculentas y crasas (vegetativamente es 39 muy fcil confundirla con una crassulcea), generalmente con nectarios extraflorales, razn por la cual es frecuente encontrar a estas plantas asociadas con hormigas. Inflorescencias axilares, solitarias o paucifloras, en fascculos. Flores bracteadas; cliz 5lobulado, actinomorfa o zigomorfa; corola blanca o coloreada y generalmente con lneas o puntos rojizos, infundibuliforme o subcampanulada, a veces espolonada en la base y comprimida, 5-lobulada; estambres 4; disco compuesto de una glndula; ovario spero, estigma 2-lobulado. Fruto cpsula abayada, tardamente dehiscente, 2- valvada, globosa, ovoide o comprimida, roja, rosada, anaranjada o amarilloverdosa. Para la zona del ro Los Amigos encontramos C. crassifolia y C. uleana: Clave de determinacin de las especies 1. Hojas enteras; estambres con filamentos ca. 8 mm de largo, anteras sin aristas ... C. crassifolia 1. Hojas usualmente dentadas o crenadas hacia el pice o raramente enteras; estambre con filamentos ca. 20 mm de largo, anteras con dos aristas .. C. uleana

OBSERVACIONES ECOLGICAS Y TAXONOMA DEL GNERO Codonanthe Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Descripcin de las Especies Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V. Morton Hierbas o enredaderas epfitas, glabras. Hojas elpticas, pice agudo, base obtusa o redondeada, margen entero. Flores solitarias, pednculos 5-8 mm de largo; cliz 4-6 mm de largo, lbulos lineares; corola blanca, infundibuliforme, glabra por fuera, tubo 20-23 mm de largo, espolonada, 5-lbulada, lbulos obtusos. Fruto abayado de color rojo o grosella ca. 1 cm de dimetro, que se abre en 2 mitades cuando madura por lo que algunos lo consideran una cpsula. Material revisado: M. S. Vega 434 (MOL), 2004; M. S. Vega 453 (MOL), 2004; M. A. Chocce 428 (BRIT), 2004. Distribucin y ecologa: Esta especie tiene una amplia distribucin en todo el neotrpico (Figura 2) aunque en Los Amigos es poco frecuente; incluso uno de los especimenes se le colect accidentalmente en una rama cada de un rbol de Cedrelinga sp. (Fabaceae) de aproximadamente 35m de altura, por lo que se presume que podran existir poblaciones de esta especie colonizando el dosel superior del bosque, es decir, por lo menos, las zonas 3 y 4 tipificadas por Johansson (1974) las que comprenden la base de la copa y la copa media del rbol. Los especimenes colectados se encontraron en la terraza y en el aguajal, en zonas que reciben abundante luz solar, lo que sugiere que esta especie tiende a buscar bastante luz para sus requerimientos fisiolgicos (Daubenmire, 1990; Vickery, 1991; Crdoba & Legas, 2000). Se adapta muy bien al cultivo y al clima de Lima, de modo que despus de un tiempo de adecuacin al cultivo ya no es necesario seguir protegiendo las plantas por las noches con el tnel. Como su aspecto vegetativo, sus flores y frutos son muy atractivos podra considerarse como un potencial recurso ornamental (Figura 3). Madre de Dios, salvo el voucher M. A. Chocce 428 en el BRIT, pero que no fue determinado como C. crassifolia, por lo que este sera el primer reporte para la flora de Madre de Dios, ampliando su distribucin.

Figura 3: Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V. Morton en cultivo (foto Michael S. Vega). Codonanthe uleana Fritsch Hierbas epfitas, glabras. Hojas elptico obovadas u oblanceoladas de color verde rojizo o verde claro segn la exposicin a la luz, pice acuminado o agudo, base cuneada o decurrente, margen dentado o crenado hacia el pice (entero); peciolos 3-15 mm de largo. Flores solitarias, pednculos 5-7 mm de largo; cliz 34 mm de largo, lbulos lineares; corola blanca o con lneas rosadas, infundibuliforme, glabra por fuera, tubo 22-35 mm de largo, espoln ca. 3 mm de largo, redondeado. Fruto abayado de color rosado o grosella ca. 1 cm de dimetro, que se abre en 2 mitades cuando madura por lo que algunos lo consideran una cpsula. Material revisado: M. S. Vega 373 (MOL), 2004; M. S. Vega 541 (MOL), 2004; M. A. Chocce 629 (BRIT), 2004; M. A. Chocce 717 (BRIT), 2004. Distribucin y ecologa: Esta especie tambin tiene una amplia distribucin en todo el neotrpico (Figura 4), y adems es muy abundante en Los Amigos y aparentemente especfica para los jardines de hormigas, ya que slo se encontr un individuo fuera de estos en el aguajal. En los jardines de hormigas se le encontr asociada con las especies Azteca sp., Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica, que adems fueron las nicas especies de hormigas que forman estos jardines con epfitas. En los jardines parabiticos de Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica se le observ creciendo en compaa de otras epfitas de las especies Anthurium gracile, Philodendron megalophyllum, Epidendrum phyllanthus, Ficus paraensis, Ficus sp., Peperomia macrostachya, Markea cf formicarum y una bromelicea indeterminada (Figura 7); muchas de las cuales son especies tambin reportadas en otras investigaciones

Figura 2: Mapa de puntos de colecta para especimenes de Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V. Morton (fuente W3 TROPICOS). No se reportan colecciones en el rea de estudio para esta especie sobre jardines de hormigas. Adems no se reportan otras colecciones de esta especie para

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MICHAEL S. VEGA, ALDO CERONI Y CARLOS REYNEL Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 37-43 __________________________________________________________________________________________ (Davinson, 1989; Montero et al., 2003; Soley et al., 2004). Estos jardines parabiticos son particularmente abundantes en la terraza y en el bajo, aunque tambin se logr encontrar 2 de estos en el aguajal; todos estos siempre con C. uleana; comnmente cerca de claros en los estrados bajos del bosque, pues es raro ver este tipo de jardines por encima de los 15 m.

Figura 5: Codonanthe uleana Fritsch en hbitat (foto Michael S. Vega).

Figura 4: Mapa de puntos de colecta para especimenes de Codonanthe uleana Fritsch (fuente W3 TROPICOS). En los jardines de Azteca sp. encontramos a esta especie creciendo como epfita exclusiva, ya que no se encontraron otras epfitas acompandola. Estos jardines son muy abundantes en el aguajal, sobre todo encima de los arbustos de Tococa guianensis y Erithroxylum sp.; logrando encontrar slo uno de estos en la terraza bajo la copa de un arbolillo de Hirtella racemosa; pero siempre por debajo de los 5 m de altura. Justamente en esta clase de jardines se observ una modificacin morfolgica producto de la cantidad de luminosidad que la planta recibe en su hbitat; pues al parecer cuando C. uleana crece en lugares con abundante cantidad de luz (como lo son los aguajales y los claros para el caso de los jardines parabiticos de Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica) sus hojas son de un color verde oscuro con tonos rojizos y muy suculentas (Figura 5), mientras que cuando la planta crece en lugares con mayor sombra (como en el caso del jardn de Azteca sp. que estaba en la terraza) sus hojas son ms alargadas, menos suculentas y de un color verde claro muy intenso (Figura 8). Estos dos morfotipos, s se observan por separado en el campo podran ser interpretados fcilmente como especies diferentes; no obstante, se tratan nicamente de adaptaciones que los individuos de esta especie hacen en funcin a las variaciones de luminosidad del hbitat (Daubenmire, 1990; Vickery, 1991; Crdoba & Legas, 2000). Para su cultivo es recomendable mantener a la planta siempre en lugar abrigado para garantizar su crecimiento (Figura 6). Justamente gracias a esto fue posible notar que los dos morfotipos descritos en el prrafo anterior eran de la misma especie.

Figura 6: Codonanthe uleana Fritsch en cultivo (foto Michael S. Vega). Conclusiones 1. Se reportan 2 especies de Codonanthe para la cuenca del ro Los Amigos: C. crassifolia y C. uleana. De estas, C. crassifolia constituye un nuevo reporte para la flora de Madre de Dios. 2. C. crassifolia es una especie de raro avistamiento en Los Amigos; aunque aun es necesario hacer ms investigaciones sobre su estado poblacional. 3. C. uleana fue la nica especie encontrada en asociacin con hormigas, la cual estuvo creciendo sobre los jardines de Azteca sp. principalmente en el aguajal, y en los parabiticos de Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica

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OBSERVACIONES ECOLGICAS Y TAXONOMA DEL GNERO Codonanthe Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ principalmente en la terraza y en el bajio (Figura 7 y 8). 4. Como flora acompaante de C. uleana se encontraron a Anthurium gracile, Philodendron megalophyllum, Epidendrum phyllanthus, Ficus paraensis, Ficus sp., Peperomia macrostachya, Markea cf formicarum y una bromelicea indeterminada; siempre en los jardines parabiticos de Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica. En los nidos de Azteca sp. creca como epfita exclusiva. 5. En C. uleana, se observaron dos morfotipos: a). Bajo luz intensa o directa, y b). Bajo luz difusa o sombra; que pueden ser confundidos como dos especies distintas. 6. Estos morfotipos en C. uleana son slo adaptaciones especficas a la cantidad de luz disponible, por lo que no los consideramos como variaciones de importancia taxonmica.

Figura 8: Codonanthe uleana Fritsch en jardn de Azteca sp. en el bosque de terraza (foto Michael S. Vega).
Literatura citada Brako L. & Zarucchi J.L. 1993. Catalogue of the Flowenig Plants and Gymnosperms of Peru. Missouri Botanical Garden. St. Louis, USA. Brack A. 1999. Diccionario Enciclopdico de las Plantas tiles del Per. CBC. Cuzco, Per. Botanical Research Institute of Texas (BRIT). 2005. ATRIUM: The Biodiversity Information System. En: http://atrium.andesamazon.org/ Catchpole D. 2004. The Ecology of Vascular Epiphytes on Ficus L. Host (Moraceae) in a Peruvian Cloud Forest. Tesis de Magster Universidad de Tasmania, Australia. Clark J.L., Salinas I. & Skog L.E. 2005. Novae Gesneriaceae Neotropicarum XIV: four new species of Alloplectus (Gesneriaceae) from South America. Novon. 15: 70-79. Crdoba C. & Legas M. 2000. Fisiologa Vegetal Ambiental. Editorial Sntesis S. A. Madrid, Espaa. Daubenmire R.F. 1990. Ecologa Vegetal: Tratado de Autoecologa de Plantas. Editorial Limusa. Mxico. Davidson D.W. 1989. Ecological Studies of Neotropical Ant Gardens. Ecology. 69 (4): 1138 152. Encarnacin F. 1993. El Bosque y las Formaciones Vegetales en la Llanura Amaznica del Per. ALMA MATER UNMSM.: 95114. Hernani L. 2006. Diversidad y Distribucin de Gesneriaceae Rich. & Juss. en tres sectores del Parque Nacional Yanachaga Chemilln , Oxapampa, Pasco Per, Marzo Abril, 2006. En: Anales del XI Congreso Nacional de Botnica. Universidad Nacional del Altiplano. Puno, Per. Johansson D.R. 1974. Ecology of Vascular Epiphytes in West African Rainforest. Acta Phytogeographyca. Suecia.

Figura 7: Jardn de Hormigas de las especies Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limanata parabiotica en un bosque de terraza (foto Michael S. Vega). Agradecimientos Gracias especiales para el Sr. Remigio Yumpata y a la Dra. Graciela Vilcapoma. A los Ingenieros Saray Siura y Roberto Ugs de la UNALM; a las profesoras Mag.Sc. Joaquina Alban y Mag.Sc. Mara Isabel La Torre del herbario USM. Tambin al Dr. Nigel Pitman, Dra. Reneta Leite, Ing. Jorge Herrera y al resto del personal que trabaja en el CICRA. Al Dr. Jonh Janovec, Ing. Fernando Cornejo, Blgo. Miguel Chocce y Piher Maceda del BRIT. A Pedro Centeno, Blga. Lizbeth Hernani (herbario HUSA), Dra. Elsa Youngs (North Carolina State University) y Blgo. Ral Tupayachi (WWF). A Johanna Cortez y Alexander Blaz (UNALM). Finalmente a ACCA por el financiamiento otorgado.

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Kvist L.P., Skog L.E., Clark J.L. & Dunn R.W. 2004. The family Gesneriaceae as example for the Biological extinction in Western Ecuador. Lyonia. 6(2): 127 51. Missouri Botanical Garden (MO). 2006. W3 TROPICOS. En: http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html Montero A., Estrada N. & Paiz Y. 2003. Qu Factores afectan la Riqueza de Epfitas en Jardines de Hormigas? En: Ecologa de Ecosistemas Amaznicos, OTS 2003. Puerto Maldonado, Per. Nieder J., Prosper J. & Michaloud G. 2001. Epiphytes and their contribution to canopy diversity. Plant Ecology. 153(12): 51 63. Nieder J., Ibisch P.L. & Barthlott W. 1997. Biodiversidad de Epfitas Una cuestin de escala. Revista del Jardn Botnico Nacional. XVII XVIII. : 5962. INRENA. 1995. Mapa Ecolgico del Per: Gua Explicativa. Lima, Per. Skog L.E. 1982. New Gesneriaceae from Peru and Equador. Selbyana. 7: 94-99. Skog L.E. & Kvist L.P. 1997. The Gesneriaceae of Ecuador. En: Valencia, R. & Balslev, H. (eds.). Estudios sobre diversidad y ecologia de plantas; Memorias del II Congreso Ecuatoriano de Botnica. Pontificia Universidad Catolica del Ecuador, Quito. Soley F., Artavia L.G. & Snchez C. 2004. Cambios en la Composicin y Riqueza de Epfitas en Jardines de Hormigas de distinta Edad y Tamao. En: Ecologa de Ecosistemas Amaznicos, OTS 2004. Puerto Maldonado, Per. Ulloa C., Zarucchi J. & Len B. 2004. Diez Aos de Adiciones a la Flora Peruana, 1993 2003. En: Arnaldoa, Edicin Especial Noviembre 2004. Trujillo, Per. Vsquez R. 1997. Flrula de las Reservas Biolgicas de Iquitos, Per. Missouri Botanical Garden. St. Louis, USA. Vickery M.L. 1991. Ecologa de Plantas Tropicales. Editorial Limusa. Mxico. Wiehler H. 1983. A synopsis of the neotropical Gesneriaceae. Selbyana. 6: 1219.

________________________________ 1 Jardn Botnico Octavio Velarde Nez, Universidad Nacional Agraria La Molina. 20000157@lamolina.edu.pe / aceroni@lamolina.edu.pe. Apartado postal: 12-056., Lima 12, Per. 2 Docente de la Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal 12056 Lima 12. Correo electrnico: reynel@lamolina.edu.pe

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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 19/08/2005 Aceptado: 17/10/2006

PERFIL ECOLGICO DE CUATRO RODALES DE CAMU CAMU RBOL Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg. EN UCAYALI ECOLOGICAL PROFILE OF FOUR RODALS OF ARBOREAL CAMU CAMU Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg IN UCAYALI
Antonio Lpez 1, Enrique Bicerra 2 y Edgar Daz 3 Resumen El presente estudio describe el perfil ecolgico de camu camu rbol Myrciaria floribunda H. West ex Wild O. Berg. en base a la caracterizacin de cuatro rodales ubicados en la llanura aluvial peridicamente inundable de la cuenca del ro Ucayali, a una altitud promedio de 155 msnm. La composicin florstica de los cuatro rodales es homognea, con cocientes de mezcla promedio de 1/10 y no superan los 30 m de rea basal total, por lo que se consideran como sitios de baja fertilidad natural y en etapa de sucesin temprana. De acuerdo al IVIA, en los tres rodales (Caco Macaya, Agua Negra y Sbalo), Myrciaria floribunda se presenta entre las seis especies de mayor importancia ecolgica, presentando una distribucin natural agrupado, con distribucin horizontal no continua. En cuanto a la regeneracin natural de Myrciaria floribunda, an cuando no existe una escala de referencia para la especie, se considera que en promedio es alta con 3 208 individuos por hectrea. Palabras claves: calidad de sitio, camu camu rbol, diversidad florstica, suelos aluviales Abstract The present study describes the ecological profile of the arboreal camu camu Myrciaria floribunda H. West ex-Wild O. Berg. taking into account the characterization of four rodals located in the periodically flooded alluvial terraces of the Ucayali River Basin, at an average altitude of 155 m.a.s.l. The floristic composition of four rodals is homogeneous, with average mixing quotients of 1/10 that do not overcome 30 m of the total basal area. Due to this, they are considered as low natural fertility places and in early succession stages. In accordance to IVIA, in three rodals (Caco Macaya, Agua Negra and Sbalo), Myrciaria floribunda is among the six species of major ecological importance, presenting a grouped natural distribution with a non continuous horizontal distribution. Regarding the natural regeneration of Myrciaria floribunda, even though a scale of reference for the species does not exist, an average of 3208 individuals per hectare is considered high. Words keys: quality of place, arboreal camu camu, floristic diversity, alluvial soils

Introduccin El conocimiento de los bosques amaznicos y sus alternativas de produccin han sido durante muchos aos, producto del esfuerzo de las investigaciones que han derivado en propuestas de desarrollo con enfoques conservacionistas y expansionistas. As, Lamprecht (1990), menciona que el estudio de su estructura es importante en las investigaciones silviculturales porque permite efectuar deducciones importantes del origen, dinamismo y tendencias del futuro desarrollo de las comunidades forestales; ofrecen datos sobre las condiciones de hbitat y su influencia formativa de los rboles del trpico y son bases importantes para poder delinear las tcnicas silviculturales a aplicar. Segn Finol (1971), la constancia de la distribucin diamtrica en un bosque hmedo tropical no disturbado semeja a una curva exponencial y encierra en s un significado fito sociolgico en el desarrollo del bosque hacia el clmax. Sin embargo, a nivel de especie, el anlisis se hace difcil porque ciertas

especies de importancia comercial que usualmente ocupan una posicin superior en el dosel arbreo salen del esquema tpico y tienen un proceso de regeneracin y crecimiento que hace variar esta curva. Por su parte, Braun-Blanquet (1979) usa un ndice de Valor de Importancia Ampliado (IVIA) para cada especie al analizar bosques templados. Este ndice ha sido aplicado por varios investigadores del trpico amaznico como Sabogal (1980); y Salcedo (1986) quienes sostienen que bosques pueden ser descritos cuantitativamente mediante el componente florstico y cualitativamente con relacin a la estratificacin vertical y horizontal de los rboles. Respecto al medio en que se desarrollan, Hubell & Foster (1990) encontraron que algunas especies forestales presentan una estrecha relacin con las caractersticas fisiogrficas, y Malleux (1982) considera que los bosques de terrazas bajas, tienen reas planas con drenaje regular a malo, altura relativa sobre el nivel del ro de 5 a 10 metros, vigor de la

CUATRO RODALES DE CAMU CAMU RBOL Myrciaria floribunda EN UCAYALI Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ vegetacin de moderado a bueno y terreno relativamente plano con algunas depresiones. Por otro lado, Kalliola et al. (1993), mencionan, que el principal criterio usado en la caracterizacin y clasificacin del agua en el campo es el color. Los llamados ros de agua blanca presentan una gran cantidad de slidos en suspensin, mientras que los ros de agua negra son ricos en sustancias hmicas. Camu camu rbol se constituye en una fuente complementaria a la especie arbustiva y (Myrciaria dubia HBK) cultivada en las regiones de Loreto y Ucayali en razn a su alto contenido de vitamina C (1526 mg/100gr de pulpa) siendo atractiva para el mercado internacional que requiere ingentes cantidades de pulpa congelada de camu camu, segn refieren varios investigadores como Imn (2000) y Pinedo (2001). Sobre el particular, Lpez (2005) menciona que la produccin de fruta de esta especie se realiza anualmente entre los meses de diciembre a marzo, cuando la especie arbustiva est iniciando su fase de floraron, pero por la poca produccin solo satisface el mercado local. Sin embargo, trabajos de investigacin sobre la especie se reportan en escasa literatura. As, Mendoza et al. (1989) manifiestan que en forma natural se encuentra en las inmediaciones de los ros Ucayali, Napo, Nanay, y en las cochas Sahua y Supay , asi como cerca de los caseros Cashibococha, Quebrada Tahuantinsuyo, Ro Manantay y Yarinacocha. Por su parte, Villachica (1996) sostiene que Myrciaria sp. es un rbol de hasta 15 m. de altura, con ramas glabras, hojas oblondo elpticas de 6.0 a 12.0 cm de largo y de 2.5 a 3.5 cm de ancho, pice acuminado y base cuneada a obtusa, glabras con un nervio medio impreso en el haz y con numerosos nervios secundarios subparalelos y ms o menos perpendiculares al nervio medio. Las inflorescencias son axilares, en cmulas de 2 a 3 flores, glabras y blancas. Los frutos son de 2 a 3 cm de dimetro, rojizos a negros cuando maduros. Consecuentemente, el presente estudio tuvo por objetivo describir las condiciones fisiogrficas, edficas, hdricas y florsticas de cuatro rodales donde camu camu arbol forma parte de su estructura. Materiales y mtodos El rea de estudio se ubica en la regin Ucayali, provincia de Coronel Portillo y distritos de Iparia y Callera y abarca una superficie de 103.2 ha de las planicies de inundacin de los ros Caco Macaya, Agua Negra, Sbalo y Agua Blanca. Cada rodal fue designado con el nombre de los ros adyacentes (Figura 1). La temperatura promedio fue de 31.1 C, precipitacin anual 1586 mm, humedad relativa 84.2% y evaporacin promedio 57.5 mm (UNU, 2002).

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# Capital de D epartamento Y # Rodal Agua Blanc a % Rodal Agua N egra $ Rodal Sbalo

Figura 1. Mapa de ubicacin de los rodales de Camu camu, Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg. en Ucayali. El mtodo empleado fue descriptivo y analtico. Por cada rodal, se levantaron dos parcelas de evaluacin de 20 x 250 m 40 x 130 m para fustales, 10 x 10 m, para latizales y 2 x 2 m para brinzales, con

46

ANTONIO LPEZ, ENRIQUE BICERRA Y EDGAR DAZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 45-52 __________________________________________________________________________________________ el objeto de medir las variables de vegetacin, fisiografa y suelo. La determinacin taxonmica de las especies inventariadas en estas parcelas fue realizada mediante la colecta de muestras botnicas por cada rodal, las cuales una vez preparadas, fueron llevadas al Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de Altura (IVITA) para su identificacin en base al Herbario de Especies Amaznicas, con que cuenta dicha entidad. El estudio de la vegetacin considera los parmetros que determinan la estructura horizontal y vertical de las especies, incluyendo en estos ltimos el componente de la regeneracin natural, segn categoras de tamao (Sabogal, 1980). Con relacin a la estructura horizontal, se evalu la abundancia absoluta (Ab) y relativa (Ab%), la dominancia absoluta y relativa y la frecuencia absoluta y relativa, las cuales se clasificaron segn los grupos de frecuencia utilizados por Lamprecht (1990). Con relacin a la estructura vertical se evaluaron la posicin sociolgica absoluta y relativa. El anlisis de la regeneracin natural se hizo en base al nmero de individuos menores a 10 cm de dimetro a la altura del pecho (dap) de las especies de rboles y palmeras. Se consideraron tres categoras de tamao (c.t.) para cada especie (Tabla 1). La suma total de estos porcentajes para todas las especies (rboles + palmeras) da un valor de 500. Para el caso de la asociacin con especies forestales se consider las especies forestales ligadas a la presencia del camu camu arbreo, mediante la determinacin del ndice de valor de importancia (VI). Para clasificar la distribucin de las especies se utiliz el mtodo de patrones de agrupamiento empleado por Equihua (1994): Distribucin al azar: cuando la distancia promedio entre rboles de camu camu es igual a la varianza de las distancias Agrupados o en grupos: Cuando la distancia promedio entre rboles de camu camu es menor que la varianza de las distancias Distribucin regular: Cuando la distancia promedio entre rboles de camu camu es mayor que la varianza de las distancias. La clasificacin de agua, se basa en la usada por Sioli citada por Kalliola (1993), la cual usa el color como criterio de clasificacin basado en una estrecha relacin con las propiedades qumicas. Las categoras consideradas en este estudio son : agua blanca: color semejante al caf con leche,. agua negra: color similar al caf negro y agua clara: transparentes, usualmente de color verdoso La evaluacin del suelo se hizo en dos etapas: Tabla 1. Caractersticas de las parcelas de regeneracin primero se realiz la apertura de un perfil modal en natural. cada rodal, en reas representativas de las parcelas, posteriormente se hizo una descripcin detallada de Nro Categora. de Tamao de Intervalo de evaluacin los perfiles (horizontes) aperturados usando formato tamao (c.t.) parcela (m) o tarjetas de descripcin que utiliza la UNA La 01 Brinzales 2x2 0.1 a 1.49 m de altura Molina y el INIA - Yurimaguas. 02 Latizal Bajo 10 x 10 1.5 m a 2.99 m de altura El anlisis fsico y qumico de las muestras 03 Latizal alto 10 x 10 3.0 m de altura a 9.9 cm de dap recolectadas, se realizaron en el laboratorio de suelos y tejidos vegetales del INIA - Pucallpa. Fuente: Sabogal (1980) Para la clasificacin de suelos, se us el Sistema de Soil Taxonomy (USDA NRCS, 1998) y sus Para cada especie se calcul las siguientes modificaciones, ya que sus criterios cuantitativos variables: abundancia absoluta (Ab.) y relativa hacen que ste sea el sistema de clasificacin ms (Ab.%); frecuencia absoluta (Fr.) y relativa (Fr %) y apropiado. categora de tamao absoluto (C.t.) y relativa (C.t.%) Para los dos primeros el clculo fue similar al del Resultados y discusin anlisis de la estructura horizontal. Anlisis de la estructura horizontal La categora de tamao tuvo el mismo criterio Caco Macaya es el rodal de mayor densidad fitosociolgico que para el clculo de la posicin poblacional, con 472 individuos por ha, mientras que sociolgica. el rodal que presenta menor densidad es Agua Blanca, Finalmente el parmetro Regeneracin natural con 281 individuos por ha), probablemente a R.n.% de cada especie se obtuvo por medio de la consecuencia de las intervenciones realizadas por los siguiente frmula: pobladores ribereos. El rodal de Myrciaria R.n.% = Ab.%R.n. + Fr.%R.n. + C.t.% R.n./ 3 floribunda con mayor abundancia, es Agua Negra, Por otro lado, el ndice de valor de importancia ampliado (IVIA) fue obtenido al sumar los valores relativos de los parmetros de la estructura horizontal para cada especie de acuerdo a la siguiente expresin: I.V.I.A.= Ab.% + Fr.% + D.% + P.s.% + R.n.% seguido por los rodales Sbalo, Caco Macaya y Agua Blanca (Tabla 2). Respecto a frecuencia, Caco Macaya es el nico rodal que presenta las clases frecuenciales III y IV, las cuales estn representadas por las especies caimitillo (Abuta grandifolia) y tamalillo respectivamente, siendo las especies que presentan mejor distribucin 47

CUATRO RODALES DE CAMU CAMU RBOL Myrciaria floribunda EN UCAYALI Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ horizontal en la superficie del rodal; a excepcin de estas dos especies, todas las dems especies (incluido Myrciaria floribunda), en los rodales estudiados, presentan frecuencia tipo I y II, clasificndoles como especies de distribucin horizontal no continua, Lamprecht (1990). Negra y Sbalo (figuras 2A, 2B, 2C y 2D) se observa un "cuello de botella", lo que probablemente se deba a la interrupcin en el proceso de sustitucin natural de rboles adultos por jvenes. El anlisis de la distribucin diamtrica de Myrciaria floribunda, coincide lo sustentado por Finol (1974), quien menciona que el anlisis de la distribucin diamtrica a nivel especfica se hace Tabla 2. Superficie y caractersticas dasomtricas de los cuatro rodales. difcil ya que ciertas especies, Rodal Superf. Sp/ha C.M. Abundancia Dominancia Frecuencia como Myrciaria floribunda, (ha) Ind./ha m/ha Tipo con individuos que Rodal M.f. Rodal M.f. Rodal M.f. usualmente ocupan una posicin superior en el dosel Caco Macaya 60 41 1/12 472 24 21 1.32 I - IV I arbreo, salen del esquema Agua Negra 16.8 39 1/8 322 32 16 1.13 I,II II tpico y tienen un proceso de Sbalo 14.4 26 1/12 312 31 15.7 1.32 I,II II Agua Blanca 12 28 1/10 281 12 28.9 0.51 I,II I regeneracin y crecimiento que hace variar la curva, lo C.M. (Cociente de mezcla) cual lleva a pensar en el M.f. (Myrciaria floribunda) virtual peligro de desaparicin Lamprecht 1990 de la especie, siendo este un proceso natural de la sucesin forestal. Con relacin a dominancia, Agua Blanca, es el En forma natural, el patrn de distribucin de los rodal que presenta mayor rea basal absoluta seguido por los rodales Caco Macaya, Agua Negra y Sbalo, individuos de Myrciaria floribunda en los cuatro sin embargo estos rodales estn por debajo del valor rodales es Agrupado, Equihua (1994), registrndose promedio (38 m/ha), estimado por Hoheisel, 1976, mayor nmero de individuos en zonas depresionadas a consecuencia (citado por Kalliola et al., 1993) para bosques (cncavas) y mal drenadas, posiblemente, de los requerimientos muy especficos tropicales indicndonos que existe abundante de factores fisiogrficos y/o edficos de la especie, presencia de especies de mediana categora diamtrica confirmando lo sustentado por Bruning (1970), quien y/o que el rodal an se encuentra en etapa sucesional. En los cuatro rodales, aproximadamente el 75 % asegura que dentro de una zona de vida bio del rea basal total, est representado climticamente uniforme, las propiedades fsicas y aproximadamente por el 15% de las especies, qumicas del suelo son los principales modificadores confirmando lo referido por Lamprecht (1990), quien de la estructura intra o Inter especfica del bosque, en menciona que menos del 15% de las especies el cual probablemente el factor drenaje est jugando arbreas, en bosques tropicales, comprenden un 50 a un rol importante. Anlisis de la estructura vertical 70% del rea basal total. En trminos generales, los rodales presentan el mayor La distribucin diamtrica en los cuatro rodales es nmero de individuos en el estrato inferior (ms del regular (Figuras 1A, 1B, 1C y1D), semejante a una curva exponencial, el cual manifiesta la caracterstica 50%), lo cual confirmara el anlisis de distribucin de un bosque hmedo tropical no disturbado, y de un diamtrica, que los rodales presentan los suficientes significado fitosociolgioco de desarrollo del bosque individuos jvenes para el reemplazo de rboles maduros, a excepcin del rodal Agua Blanca, que hacia el climax. La distribucin diamtrica regular, implica que las aparentemente presenta intervenciones humanas, por categoras inferiores incluyen el suficiente nmero de tal motivo exista irregularidad en la presentacin de su individuos que se requiere para reemplazar a los estratificacin, el cual presenta el mayor porcentaje de rboles grandes que mueren en forma natural y/o por individuos en estrato medio. Tabla 3. Myrciaria floribunda presenta distribucin vertical intervencin, coincidiendo con los estudios realizados continua (presente en los tres estratos). En tres por Lamprecht (1990), en bosques tropicales. Sin embargo, el rodal de Agua blanca presenta rodales presenta ms del 50% de su poblacin dentro irregularidades en su distribucin diamtrica, la estratificacin inferior (Tabla 4), excluyendo el probablemente a consecuencia de intervenciones, rodal Caco Macaya, el cual concentra el 71% de su debido a que este rodal se encuentra cercano a poblacin en el estrato medio, por tal motivo es necesario cuestionar su preservacin, coincidiendo comunidades y caseros. Por su parte, camu camu arbreo presenta con el anlisis de distribucin diamtrica, que la distribucin diamtrica normal en todos los rodales, especie presenta un virtual peligro de desaparicin. sin embargo en relacin con el desarrollo de los fustales jvenes en los rodales Caco Macaya, Agua 48

ANTONIO LPEZ, ENRIQUE BICERRA Y EDGAR DAZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 45-52 __________________________________________________________________________________________ ndice de Valor de Importancia Ampliado (IVIA) De acuerdo a los ndices de valor de importancia ampliado (IVIA), Myrciaria floribunda, se encuentra dentro de especies de mayor importancia ecolgica en los rodales Caco Macaya, Agua Negra y Sbalo, con el sexto, segundo y tercer lugar, respectivamente, mientras que en el rodal Agua Blanca, no se encuentra entre las primeras especies de importancia ecolgica, considerndosela, en este rodal, como especie "acompaante", segn refiere Lamprecht (1990). En tal sentido se considera a los rodales Agua Negra, Sbalo y Caco Macaya, con las caractersticas ms idneas para el desarrollo de la especie (Tabla 6, en Apndice). Caracterizacin hdrica. Respecto a la caracterizacin hdrica, las quebradas Caco Macaya, Agua Negra y Sbalo son de "agua negra", debido, segn Kalliola et al. (1993) a su alto contenido de sustancias hmicas, como efecto de la acumulacin y descomposicin de materia orgnica en los suelos de los rodales. La quebrada Agua Blanca, tiene por su parte "agua blanca", como consecuencia, segn el mismo autor, a la gran cantidad de slidos suspendidos (Tabla 7). Caracterizacin edfica Los suelos de los cuatro rodales pertenecen al Orden Entisols, Sub orden Fluvents, Gran grupo Udifluvents y Sub grupo Oxiaquic udifluvents. Por las descripciones de sitio, las caractersticas morfolgicas y los datos de los anlisis fsicos y qumicos, se deduce que los suelos no presentan desarrollo pedogentico considerable. El suborden implica que los suelos se han desarrollado a partir de deposiciones aluviales relativamente recientes, en donde las inundaciones frecuentes no permiten el desarrollo de horizontes, de manera que lo que se encuentran en esas zonas son secuencias de capas de sedimentos, Los suelos de los cuatro rodales presentan predominio de fracciones finas y son de textura arcillosa, con ligeras variaciones texturales (Tabla 8). Tabla 7. Clasificacin, nivel y periodo de inundacin de los rodales de Myrciaria floribunda.
Rodal Clasificacin Nivel de Inundacin Periodo de Inundacin

Tabla 3. Estratificacin de la poblacin arbrea de los cuatro rodales.

Rodales Inferior(%) Caco Macaya Agua Negra Sbalo Agua Blanca 58 59 57 44 Estratos Medio(%) 38 34 39 49 Superior(%) 4 7 4 7

Tabla 4. Estratificacin de Myrciaria floribunda en los cuatro rodales.

Rodales Estratos Inferior(%) Medio(%) 21 58 50 58 71 39 50 42 Superior(%) 8 3 0 0

Caco Macaya Agua Negra Sbalo Agua Blanca

Regeneracin Natural En promedio, el nmero de individuos en la etapa regenerativa de los rodales naturales fue de 19 004 individuos por ha, de los cuales el 17% (3208), est representado por la especie Myrciaria floribunda. El mayor nmero de individuos de regeneracin natural de Myrciaria floribunda se encuentra en la categora de brinzales representando el 97% de la poblacin total; solo el 2% relativo a los brinzales son representados por la categora latizales bajos, de las cuales el 29% son representados por los latizales altos (Tabla 5) En tal sentido existe un cuello de botella, en el desarrollo de brinzales a latizales de la especie en estudio, a causa probablemente de las inundaciones que sufren los terrenos de los rodales y a las exigencias progresivas de luz que exigen los individuos. Tabla 5. Regeneracin natural de los cuatro rodales y de Myrciaria floribunda.
Rodales Rodal Regeneracin Natural Myrciaria floribunda Brinzales Caco Macaya Agua Negra Sbalo Agua Blanca TOTAL PROMEDIO 18493 14923 27738 14860 76014 19004 1709 5523 4618 631 12481 3120 Lat.bajo 203 38 12 18 271 68 (2%) Lat.Alto TOTAL

17 1929 28 5589 29 4659 6 655 80 12832 20 3208 (29%) Total de individuos de regeneracin natural de Myrciaria floribunda

Caco Macaya Agua Negra Sbalo Agua Blanca

agua negra agua negra agua negra agua blanca

8m 10 m 10 m 9m

Diciembre a Marzo Noviembre a Abril Noviembre a Abril Diciembre a Marzo

Kalliola (1993 )

El color de los suelos es una evidencia clara de la periodicidad de inundacin. Los rodales Agua Negra y Sbalo presentan suelos de color gris, siendo este color caracterstico de suelos reducidos (saturados de agua).

49

CUATRO RODALES DE CAMU CAMU RBOL Myrciaria floribunda EN UCAYALI Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Por otro lado, Caco Macaya y Agua Blanca presentan suelos de color pardo, caractersticos de suelos oxidados (oxigenados). Sobre la base de lo descrito se puede deducir que los suelos de los rodales Agua Negra y Sbalo soportan periodos ms largos de inundacin en comparacin a los rodales Caco Macaya y Agua Blanca. Tabla 8. Caractersticas fsicas y qumicas de los suelos de los cuatro rodales.
Caracterstica Caco Macaya Textura Color pH Mat. Org. (%) C.I.C. Arcillo Limoso Pardo 3.9 3.7 16 Agua Negra Arcilloso gris oscuro 4.4 5.9 21 Rodal Sbalo Agua Blanca Franco arcillolimoso pardo oscuro 4.3 1.1 10

e.

f.

En cuanto a la regeneracin natural de Myrciaria floribunda, an cuando no existe una escala de referencia para la especie, se considera que en promedio es alta con 3208 individuos por hectrea. Los suelos de los cuatro rodales pertenecen al orden Entisols, con pH de 3.9 a 4.4, de textura franco arcillo limosa a arcillosa y CIC de 10 a 21 cmol(+)/kg

Tabla 9. Clasificacin fisiogrfica y pendiente de los rodales.

Caracterstica Caco Macaya Fisiografa Altura (msnm) Pendiente Terraza baja 164 2 - 35% Rodales Agua Negra Terraza baja 150 0-2% Sbalo Agua Blanca Terraza baja 154 2 30%

Arcilloso gris oscuro 4.2 5.8 20

Terraza baja 150 0-2%

Munsell Color meq /100 g de suelo

El anlisis fisiogrfico nos permite afirmar que los cuatro rodales se han desarrollado en terrazas bajas de la llanura aluvial, con pendientes de 20 a 35% en los rodales Caco Macaya y Agua Blanca, seguidos por pendientes de 2 a 5%. En los rodales Agua Negra y Sbalo, las pendientes son inferiores al 2 %. Sin embargo, los micrositios donde se pudo observar mayor concentracin de la especie en estudio, son: a orillas de las quebradas y en sitios que presentaban depresiones de nivel, favoreciendo la acumulacin de agua, condiciendo con Salcedo (1986) quien menciona que la topografa es de vital importancia en la distribucin de las especies (Tabla 9). Conclusiones a. Los cuatro rodales de Myrciaria floribunda se desarrollan en la llanura aluvial peridicamente inundable de la cuenca del ro Ucayali, generalmente inundados por aguas clasificadas como agua negra. b. Fisiogrficamente, los rodales se desarrollan en terrazas bajas, a una altitud promedio de 155 msnm. c. La composicin florstica de los cuatro rodales es homegnea, con cocientes de mezcla promedio de 1/10 y no superan los 30 m de rea basal total, por lo que se consideran como sitios de baja fertilidad natural y/o rodales en etapa de sucesin temprana. d. De acuerdo al IVIA, en los tres rodales (Caco Macaya, Agua Negra y Sbalo), Myrciaria floribunda se presenta entre las seis especies de mayor importancia ecolgica, presentando una distribucin natural Agrupado, con distribucin horizontal no continua.

Literatura citada Braun Blanquet J. 1979. Plant sociology: The study of plant communities. Hafner, London. Bruning E. 1970. Stand structure physiognomy and environmental factors in some lowland forest in Sarawak (Borneo). Tropical Ecology. 11 (1): 26-43. Equihua M. 1994. Dinmica de la comunidades ecolgicas. Editorial Trillas. Mxico. Finol H. 1971. Nuevos parmetros a considerarse en el anlisis estructural de las selvas vrgenes tropicales. Revista Forestal Venezolana. 21: 29-41. Hubbell S.P. & Foster R.B. 1990. The fate of juvenile trees in a Neotropical forest: implications for the natural maintenance of tropical tree diversity: En: Bwa K.S. and Hadley M. (Eds), Reproductive ecology of tropical forest plants, pp.317-341, Man and the biosphere Series. vol. 7. Iman S. 2000. Cultivo de camu camu (Myrciaria dubia H.B.K.) en la regin de Loreto. INIA SINITTA, Lima Per. Kalliola R., Puhakka M. & Danjoy W. 1993. Amazonia Peruana. Vegetacin hmeda tropical en el llano subandino Proyecto Amazona. Univeridad de Turku. Oficina Nacional de Evaluacin de recursos Naturales. Lima, Per. Lamprecht H. 1990. Silvicultura en los trpicos. Instituto de Silvicultura de la Universidad de Gottingen, Alemania. Lpez M. 2005. Exportaciones de camu camu del 2002 al 2004. Direccin General de Promocin Agraria Ministerio de Agricultura, Lima. Malleux J. 1971. Estratificacin forestal con uso de fotografas areas. Universidad Nacional Agraria, Lima, Per. V.1. Malleux J. 1982. Inventarios forestales en bosques tropicales. Universidad Nacional Agraria. Lima, Per. Mendoza O., Picon C. & Vsquez C. 1989. Informe de la expedicin de recoleccin de germoplasma de Camu

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ANTONIO LPEZ, ENRIQUE BICERRA Y EDGAR DAZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 45-52 __________________________________________________________________________________________
camu (Myrciaria dubia) en la Amazona Peruana. Informe tcnico N 11, Programa de Investigacin en Cultivos Tropicales, INIAA Lima. Pinedo M.R., Riva C., Delgado A. & Lpez J. 2001. Sistema de produccin de camu camu en restinga Manual tcnico. Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana IIAP Iquitos. Sabogal C. 1980. Estudio de caracterizacin ecolgico silvicultural del Bosque Copal Jenaro Herrera (Loreto Per). Tesis para optar el ttulo de Ing. Forestal UNALM Lima. Salcedo G. 1986. Estudio ecolgico y estructural del bosque "Los Espaveles", Turrialba, Costa Rica. Tesis Mg. Sc. Programa Posgrado de la Universidad de Costa Rica. CATIE. Universidad Nacional de Ucayali. 2002. Datos meteorolgicos de la Estacin Principal de Pucallpa. Calleria, Coronel Portillo. Villachica H. 1996. El cultivo de Camu camu (Myrciaria dubia) H.B.K. Mc Vaugh en la Amazona Peruana. Tratado de Cooperacin Amaznica.

Apndice de figuras y tablas citadas en el texto.

1 8 0 .0 1 6 5 .0 1 5 0 .0

120.0 105.0 INDIVIDUOS / HECTREA 90.0 75.0 60.0 45.0 30.0 15.0 0.0
A B C D E F G H I J K L M N O P Q

INDIVIDUOS / HECTAREA

1 3 5 .0 1 2 0 .0 1 0 5 .0 9 0 .0 7 5 .0 6 0 .0 4 5 .0 3 0 .0 1 5 .0 0 .0
A B C D E F

Rodal Caco Macaya (1A)

Rodal Agua Negra (1B)

C L A S E D IA M E T R IC A

C LA S E D IA M E T R IC A

120.0 105.0 90.0 75.0 60.0 45.0 30.0 15.0 0.0 A B C D E F G H I J K L M N O P Q C LA S E D IA M E T R IC A

75
INDIVIDUOS / HECTRE
Rodal Sbalo (1C)

Rodal Agua blanca (1D)

INDIVIDUOS / HECTAREA

60 45 30 15 0
CLA SE DIA METRIA

Figura 1. Distribucin diamtrica de los cuatro rodales naturales de Myrciaria floribunda.

51

CUATRO RODALES DE CAMU CAMU RBOL Myrciaria floribunda EN UCAYALI Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

12
12

10

INDIIDUOS / HECTREA

Rodal Caco Macayo (2A)

10

Rodal Agua Negra (2B)

0 A B C D E F G H I

C L A S E D IM ETR IC A

C L A S E D IA M E T R IC A

12

Rodal Agua blanca (2D)

10

INDIVIDUOS / HECTREA

INDIVIDUO / HECTAREA

Rodal Sbalo (2C)

1
0 A B C D E F

0 A B C D E F G H I J K L

C L A S E D IM E T R IC A

C L A S E D IA M E T R IC A

Figura 2. Distribucin diamtrica de Myrciaria floribunda en los cuatro rodales naturales. Tabla 6. ndice de valor de importancia de los cuatro rodales
1. Rodal Caco Macaya Especie 1 2 3 4 5 6 7 Abuta grandifolia ND 10 Rollina cuspidate M ND 10 Pitadenia sp Myrciaria floribunda Otras especies Especie 1 2 3 4 5 6 7 Ficus sp Myrciaria floribunda Abuta grandifolia Cecropia sp Couratari sp Inga sp Otras especies IVIA 101.3 75.93 44.01 10.14 34.41 32.94 172.27 IVIA 91.96 67.47 35.06 34.09 25.25 16.92 229.25 % 20.26 14.98 8.802 8.028 6.882 6.588 34.54 % 18.39 13.49 7.01 6.81 5.05 3.38 45.85 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 3. Rodal Sbalo Especie ND 3 Abuta grandifolia Myrciaria floribunda Piptadenia sp Ficus sp Inga sp Otras especies Especie Crataeva tapia Tripalris longifolia ND 10 Abuta grandifolia Rollina cuspidate M ND 8 Otras especies IVIA 66.6 52.7 52.1 50 7.62 7.6 40.5 IVIA 48.7 46.9 36.8 36.7 34.9 34.4 261.6 % 13.32 10.54 10.42 10 7.62 7.6 10.5 % 9.74 9.38 7.36 7.34 6.98 6.88 52.32

2. Rodal Agua Negra

4. Rodal Agua blanca

_______________________________ 1 Investigador Programa de Ecosistemas Terrestres IIAP, jlopez@iiap.org.pe 2 Tesista Facultad Ciencias Forestales UNU, ebicerra99@hotmail.com 3 Profesor Principal Facultad Ciencias Forestales UNU, ediaz@unu.edu.pe

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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 05/10/2005 Aceptado: 01/12/2006

CLASIFICACIN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES EN LA REGIN RIDA DEL ESTADO DE CHIHUAHUA, MEXICO CLASSIFICATION OF PLANT COMMUNITIES OF THE ARID REGION OF CHIHUAHUA, MEXICO
Manuel Sosa1, Jos Luis Galarza2, Toutcha Lebgue3, Ricardo Soto4 y Soraya Puga5 Resumen Las comunidades vegetales del desierto, se caracterizan por su fragilidad y condiciones muy especficas debido a los factores medioambientales. El ecosistema desierto, tiene gran importancia no slo por la gran superficie que ocupa sino por sus caractersticas especficas y diversidad de especies que presenta, muchas de ellas en riesgo. El objetivo del estudio fue definir las clases, asociaciones vegetales y la superficie que ocupan en la zona de estudio utilizando valores de cobertura vegetal y presencia de especies. Se muestrearon 110 sitios utilizando la metodologa del Gap Anlisis. Se aplic un anlisis multivariado de conglomerados y se us la tcnica de varianza mnima de Ward. El resultado reflej similaridad entre lo sitios observados de r2=80.93%, por lo que se obtuvo un buen grado de confiabilidad de las agrupaciones; se identificaron 3 grupos con 2 conglomerados cada uno. El grupo 1 con 23 sitios y 9 especies dominantes, el grupo 2 con 28 sitios y 2 especies dominantes y el grupo 3 con 58 sitios y 7 especies dominantes. Las especies que estn presentes en mas del 50% del rea de estudio fueron: Larrea tridentata y Prosopis glandulosa. Palabras Claves: Asociaciones vegetales, vegetacin desrtica, conglomerados, biodiversidad Abstract Desert plant communities are characterized by specific fragile conditions due to environmental factors. The Desert Ecosystem plays a very important role, not only for the wide area occupied but also for its specific characters and species diversity, some of which are considered endangered. The objective of this study was to define classes, vegetation associations and area occupied within the study zone using plant cover values and presence of plant species. Data were obtained from 110 sampling sites, through the GAP Analysis methodology. Cluster analysis method to group homogeneous classes with plant cover and species structure applying the Ward minimum variance technique was used. Results depicted similarity among observed sites (r2 = 80,93) which means good confidence in the associations; three groups were identified with 2 clusters each. Group 1 with 23 sites and 9 dominant species; group 2 with 28 sites and 2 dominant species; and group 3 with 58 sites and 7 dominant species. Plant species present in the area with more than 50% cover are: Larrea tridentata and Prosopis glandulosa. Key words: Vegetation Associations, desert vegetation, clusters, biodiversity

Introduccin La distribucin de las comunidades vegetales dependen de las relaciones existentes entre caractersticas fisiogrficas y climticas de la regin y las caractersticas intrnsecas de las especies vegetales. La regin rida y semirida cubre un rea de 103 millones de ha, es decir, el 52% de la superficie continental de Mxico, constituyndola lomeros y grandes planicies situadas desde el nivel del mar hasta alrededor de 2 400 msnm (Sols, 1992). El anlisis y clasificacin de la vegetacin de la zona rida del estado de Chihuahua, comprendida dentro del ecosistema Desierto Chihuahuense, toma como fundamento la variable cobertura vegetal de las especies presentes, dentro de la fisionoma de las asociaciones vegetales. La cobertura vegetal, es una variable biofsica que est integrada a los procesos

biogeoqumicos, hidrolgicos y en la interaccin de la superficie terrestre con la atmsfera (Cihlar et al., 2000). La comunidad vegetal presenta un conjunto de atributos cuyo significado demuestra el nivel de integracin de una comunidad, por lo que gran parte de las investigaciones en ecologa de comunidades han estado dirigidas a medir los niveles de asociaciones entre las especies (Krebs, 1985). El Desierto Chihuahuense, en su porcin dentro del estado de Chihuahua es una de las reas menos estudiadas en cuanto a biodiversidad ecolgica, siendo los bosques y reas de pastizal donde se cuenta con mayor investigacin (Estrada, 1995). La regin desrtica presenta condiciones restringidas de humedad disponible en el suelo y se encuentra limitada a una estacin muy corta de

COMUNIDADES VEGETALES DE LA REGIN RIDA DE CHIHUAHUA Diciembre 2006 _______________________________________________________________________________________ precipitacin al ao, lo que la caracteriza como zona rida; esto permite que sus organismos vivos como la vegetacin y los animales tengan que evolucionar para adaptarse a estas caractersticas extremas de su medio (Soto et al., 2000) El paisaje consiste en superficies de terreno en donde las comunidades vegetales son de porte arbustivo y se caracterizan como matorrales xerfitos (Rzedowski, 1978). Las plantas estn muy dispersas, con mucho suelo desnudo entre ellas y las precipitaciones en estas regiones desrticas suelen ser de 250 mm o menos, aunque algunas veces con mayor cantidad pero distribuidas irregularmente (Sols, 1992). Las comunidades vegetales y su ambiente forman un sistema funcional que define un ecosistema (Whittaker, 1972). Siendo la comunidad un nivel de formando parte de un ensamble de poblaciones que viven juntas en una sola rea (Krebs, 1998). El objetivo de este estudio fue analizar, definir y cuantificar las clases de vegetacin de la regin rida del estado de Chihuahua, Mxico. Materiales y Mtodos Ubicacin geogrfica. El rea se localiza en la porcin noreste del estado de Chihuahua y en la parte media del Desierto Chihuahuense (Figura 1), geogrficamente en las coordenadas 104 40 00 longitud oeste y 29 29 28 Latitud Norte, extremo Noroeste y en las coordenadas 103 39 58 Lo y 28 29 38 extremo Sureste (INEGI, 1976, 1977 y 1978). Fisiografa. El rea de estudio presenta caractersticas fisiogrficas muy heterogneas, con rangos que oscilan desde los 680 msnm, en la zona de influencia

Figura 1.- Localizacin del rea de estudio. organizacin derivado de los ecosistemas, que consiste en un conjunto de organismos vivos de diversas especies que comparten un mismo ambiente con una cierta particularidad distintiva (Ondarza, 1993). Para su mejor entendimiento y manejo, es necesario fragmentarlo, resultando mas conveniente estudiar unidades o grupos pequeos de especies, manejando separadamente cada variable (Fierro et al., 1980) sin olvidar que todas las observaciones y mediciones realizadas deben encuadrarse en un marco ecolgico. Las comunidades vegetales dividen sus caractersticas en cualitativas y cuantitativas, y est constituida por organismos y poblaciones de especies, 54 al Ro Bravo, hasta los 2 400 msnm de la parte ms alta de Sierra Rica. En el centro de la regin de estudio se da un gradiente que es el de mayor presencia en la zona con un rango entre los 1 360 a 1 440 msnm. Edafologa. Los suelos presentan condiciones muy diversas. Segn la clasificacin de INEGI, los suelos son del tipo Regosol, con caractersticas de formacin in situ y coluvial, derivado principalmente de las rocas calizas, muy gravosos y de origen gneo con una profundidad muy somera (de 0 a 25 cm). Los suelos del tipo Xerosol, generalmente de origen aluvial y profundos (> a 50 cm), los colores son generalmente pardos oliva a pardos amarillento, pueden presentar texturas franco arcillosas o arcillosas. Los suelos

MANUEL SOSA, JOS LUIS GALARZA, TOUTCHA LEBGUE, RICARDO SOTO Y SORAYA PUGA Ecol. apl. Vo. 5 N 1 y 2, pp. 53-59 __________________________________________________________________________________________ Litosoles, generalmente estn asociados a las formaciones rocosas, son depsitos de rocas calizas, rocas sedimentarias e gneas extrusivas, no presentan ningn perfil de suelo y su estructura es de consistencia slida y frgil en aquellas montaas poco consolidadas, presentan escurrimientos muy acelerados y pendientes mayores a 26%. Vegetacin. La vegetacin del rea se caracterizan por ser de tipo xerfita compuesta por matorrales micrfilos y rosetfilos. Los matorrales micrfilos se localizan principalmente en las conformaciones de valles y suelos con depsitos aluviales, y en las formaciones de lomeros suaves, ocupan la mayor parte del rea. Dentro de los estratos de matorrales inermes (1 a 2 m de altura), destacan especies como Artemisia filifolia (Artemisa), Flourensia cernua (hojasn), Parthenium incanum (mariola) y Larrea tridentata (gobernadora). El matorral subinerme o mediano espinoso, est representado principalmente por arbustos de complexin mediana (1.5 a 2 m de altura) destacando: largoncillo (Acacia constricta), mezquite (Prosopis glandulosa o juliflora), gatuo (Mimosa biuncifera), junco (Koeberlinia spinosa), grangel (Celtis pallida) y ocotillo (Fouquieria splendes). Hidrologa. El rea de estudio se encuentra en la Regin Administrativa No. VI de la frontera norte del Ro Bravo, dividida por la cuenca del Conchos y Alto Bravo (CNA y SEMARNAP, 2000). El principal cause dentro del rea es el ro Bravo (Ro Grande en USA) con corrientes permanentes y una longitud de casi 80 km dentro del rea. Clima. Gonzlez (2001), reporta un clima de tipo BWhw esto es clima rido o desrtico (BW), con temperaturas medias anuales de 18 C (h) y lluvias de verano (w) la precipitacin media anual es de 286.1 mm y las temperaturas medias anuales mximas y mnimas son de 27.5 C y 13.7 C con una media anual de 21.6 C. Materiales de Campo: Se emplearon como referencia las cartas topogrficas de escala 1:250,000 y 1: 50,000 (INEGI, 1978) Se utiliz un altmetro para precisar la altitud medida en msnm y un geoposicionador global (GPS), para la ubicacin geogrfica del mismo, definido en coordenadas UTM (Universal Transverse de Mercator). Muestreo de la vegetacin. Los datos de campo se levantaron basndose en una serie de sitios seleccionados a lo largo de rutas establecidas como brechas, terraceras y carreteras a distancias de 3 a 5 km entre si, dependiendo de las caractersticas de la vegetacin presente en el sitio. La metodologa consisti en un muestreo sistemtico, propuesta por el programa Gap Analysis del Ro Grande, planteado por Texas Cooperative Fish and Wildlife Research Unit (TX-CFWRU, 1998). Los sitios de muestreo, fueron en comunidades con un mnimo de 4 ha y relativamente homogneas. 55 Tamao de la muestra. Se evaluaron 110 sitios, cubriendo todos los diferentes tipos de vegetacin, en una superficie total de 10 780 km2 . Variables evaluadas. Cobertura Vegetal (CV) de las especies vegetales dominante y codominante en el sitio. Se registraron tambin caractersticas fisiogrficas y de uso de suelo, que no se contemplan es este estudio. Determinacin de la superficie que ocupan las comunidades vegetales. Para obtener esta informacin se utiliz una imagen del satlite Landsat 5 TM de siete bandas de informacin espectral, con fecha del mes de mayo de 1999, a la que se le realiz una clasificacin supervisada, con el propsito de establecer lmites mnimos y mximos de valores digitales para establecer rangos comunes a las clases vegetales definidos para CV (Gngora y Hernndez, 2001). El software utilizado fue el IDRISI 32. Anlisis Estadstico de los Datos. Se utiliz un anlisis por conglomerados, el cual permite agrupar la naturaleza geogrfica de las especies y de los sitios, usando el % de la cubierta vegetal, mediante el mtodo de varianza mnima de WARD (Johnson, 2000 & Zavala, 1986). Los datos de los conglomerados se utilizaron para construir modelos estadsticos a partir de coeficientes de correlacin y de regresin lineal (Estrada, 1998). Resultados y Discusin Presencia y frecuencia de especies. Larrea tridentata se encontr en 51 sitios por lo que fue la especie ms ampliamente distribuida con una frecuencia de 46.36%, teniendo la mayor asociacin con la especie codominante Fouquieria splendens, en 14 sitios, seguida de la especie Prosopis glandulosa, en 13 sitios. Otras asociaciones importantes fueron con Opuntia sp y Parthenium incanum con 7 sitios y Jatropha dioica con 5 sitios (Tabla 1), estos resultados coinciden con lo reportado por Marroqun et al., (1981) que encontraron ampliamente distribuida a L. tridentata en las zonas ridas del norte de Mxico. Otra especie dominante y segunda en importancia fue Acacia constricta que se present de manera muy dispersa en 21 sitios del rea de estudio con una frecuencia de 19.09%. El mayor grado de asociacin se observ con Parthenium incanum, en 8 sitios y con Prosopis glandulosa en 6 sitios. En tercer grado, destacaron como dominantes las especies Prosopis glandulosa con una frecuencia relativa de 12.73% presente en 14 sitios y Parthenium incanum que ocurri en 9 sitios y una frecuencia de 8.18%; generalmente estos estratos se encontraron formando asociaciones con la comunidad de Larrea tridentata principalmente y Acacia sp. (Tabla 1). Presencia de especies. Se identificaron 27 especies vegetales, 15 dominantes y 21 codominantes en los 110 sitios evaluados. Larrea tridentata, fue la de mayor presencia lo que representa un 63% de los

COMUNIDADES VEGETALES DE LA REGIN RIDA DE CHIHUAHUA Diciembre 2006 _______________________________________________________________________________________ observacin. Los sitios fueron agrupados en 3 conglomerados a una distancia de r2 = 45.02%, definido por el cluster C3 del grupo 2, al respecto Sierra (2001) seala que los sitios unidos a una menor distancia (nivel 0.0) son ms similares entre si, para el caso las pequeas agrupaciones dentro de los conglomerados, presentan condiciones de r2 Tabla 1. Presencia y porcentaje de frecuencia de especies = 0.01, lo que los hace ser de caractersticas vegetales dominantes y codominantes identificadas en los sitios. muy similares. Especies Se formaron 3 grupos, con diferentes Especies No. de % de No. de codominantes nmeros de sitios. El grupo 1, se compone dominantes sitios Frecuencia sitios asociadas de 23 sitios a una distancia de r2 semiparcial = 0.06 con dos conglomerados, 14 Larrea tridentata 51 46.36 Fouquieria splendens 13 Prosopis glandulosa el C7 y el C17 (Tabla 3). 7 Parthenium incanum El C7 present 10 sitios, con las 7 Opuntia sp siguientes especies: Prosopis glandulosa, 5 Jatropha dioica Parthenium incanum, Celtis pallida, 3 Acacias sp 2 Otras Hilaria mutica, Agave lecheguilla, Larrea tridentata, Jatropha dioica, Portieria angustifolia, Acacia greggii, Himenoclea 8 Acacia constricta 21 19.09 Parthenium incanum monogyra, Opuntia imbricata, Opuntia 6 Prosopis glandulosa 7 Otras engelmannii, entre otras, con una CV de 49.0% en promedio y rangos de entre 30% y 70%. Prosopis 14 12.73 Larrea tridentata 6 El C17 se constituy por 13 sitios y por glandulosa Aloysia gratssima 3 6 especies: Prosopis glandulosa, Aloysia Acacia constricta 2 gratissima, Acacia constricta, Bouteloua Otras 3 gracilis, Larrea tridentata y Acacia greggii. Este conglomerado present una Parthenium 9 8.18 Larrea tridentata 4 CV promedio de 52.31% con valores incanum Acacia constricta 3 mnimos de 35% a valores mximos de Otras 2 75%. El grupo 2 se integr por una frecuencia Otras especies* 15 13.64 95 de 29 sitios, con un valor de r2=0.07, Se determinaron dos conglomerados, el *Opuntia imbricata, Agave lecheguilla, Yucca carnerosana, Bouteloua gracilis, Hilaria mutica y Aristida sp. C11con 21 sitios y una r2 semiparcial = 0.016 y el C26 con 8 sitios y una r2 Cobertura vegetal. La especie Larrea tridentata, semiparcial = 0.005452. present un promedio de 24.49% con coberturas muy Las especies que caracterizaron a C11 fueron 10 variables, que desde 5 hasta 60%. Estos valores en el siguiente orden: Acacia constricta, Parthenium sealan a esta especie como caracterstica de estas incanum, Prosopis glandulosa, Flourensia cernua, comunidades. Otra especie importante en cobertura Acacia greggii, Larrea tridentata, Aloysia gratissima, fue Acacia constricta con casi 29% de cobertura Mimosa biuncifera, Hilaria mutica, y Dasylirion vegetal en promedio, esto la convierte junto con leiophyllum; su promedio de cobertura fue de 52.86%. Prosopis glandulosa, Parthenium incanum y La especie ms dominante en este conglomerado es Fouquieria splendens como las especies de mayor Acacia constricta, y se asoci a otras especies como presencia y cubierta vegetal en estas comunidades Prosopis glandulosa y Parthenium incanum, lo que le vegetales. permiti identificarlo como un conglomerado muy El resto de las especies encontradas fueron poco homogneo. frecuentes y aunque algunas presentan coberturas El conglomerado C26 present solo 4 especies, importantes, en estos ecosistemas solo estuvieron sobresaliendo Parthenium incanum, la cual se presentes muy aisladamente. Esta informacin permite encontr como dominante en 8 sitios, asocindose con realizar programas de manejo basados en las especies Acacia constricta y Larrea tridentata principalmente. dominantes y subdominantes, por el nivel de presencia La CV es de 50.63% en promedio y un r2 = 0.005452. encontrado en este estudio. Anlisis de la CV por Conglomerados. Los resultados muestran un valor de r2 = 80.93% para las coberturas vegetales presentes en los diferentes sitios de sitios; le sigue Prosopis glandulosa, presente en 37 sitios, equivalente a un 33% de presencia; otras especies importantes fueron Acacia constricta, Parthenium incanum y Fouquieria splendens, con 28, 24 y 14 apariciones en sitios de muestreo (Tabla 2).

56

MANUEL SOSA, JOS LUIS GALARZA, TOUTCHA LEBGUE, RICARDO SOTO Y SORAYA PUGA Ecol. apl. Vo. 5 N 1 y 2, pp. 53-59 __________________________________________________________________________________________ Tabla 2. Presencia de especies y su cobertura vegetal promedio (%) en el rea de estudio.
No. de Especies 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Especies identificadas Larrea tridentata Prosopis glandulosa Acacia constricta Parthenium incanum Fouquieria splendens Jatropha dioica Opuntia leptocaulis Acacia greggii Aloysia gratissima Opuntia sp Yucca carnerosana Flourensia cernua Hilaria mutica Agave lecheguilla Hymenoclea monogyra Atriplex canescens Mimosa biuncifera Porlieria angustifolia Acacia neovernicosa Celtis pallida Opuntia engelmannii Bouteloua gracilis Opuntia imbricata Viguiera stenoloba Dasylirion leiophyllum Bouteloua-Hilaria Bouteloua-Aristida No. De Sitios 69 37 28 24 14 6 5 5 4 3 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 CV

Tabla 3. Grupos determinados por anlisis de conglomerados con sus caractersticas principales.
No. Grupo No. Sitios Conglome -rados No. especies dominantes No. de especies codominantes Prome-dio de CV

24.49 19.11 28.93 25.83 5.29 15.83 6.00 10.00 26.25 10.00 25.00 31.67 46.67 25.00 42.50 2.00 5.00 5.00 10.00 15.00 15.00 20.00 20.00 20.00 25.00 35.00 40.00

10 1 13

C7

49.00

C17

52.31

21 2 8

C11

52.86

C26

50.63

45 3 13

C10

41.76

C6

22.92

El grupo 3 se caracteriz por tener 58 sitios siendo el que mayor nmero present, estando ampliamente distribuido en el rea de estudio. Presenta un r2 = 0.049 y 13 especies. Se definieron 2 conglomerados, C10 y C6. El C10 caracterizado por 45 sitios, el de mayor frecuencia dentro del grupo y entre los grupos, el cual mostr una CV de 41.8%, valor intermedio comparado con los dems conglomerados, que lo define como un conglomerado de condicin regular en cuanto a CV. Las especies que lo definen son: Larrea tridentata, Prosopis glandulosa, Fouquieria splendens, Parthenium incanum, Opuntia leptocaulis, Jatropha dioica, Opuntia sp, Flourensia cernua y Acacia greggii. El C6 lo ocuparon 13 sitios, present una baja CV con 22.9%, caracterizndolo las especies Larrea tridentata, Yucca carnerosana, Prosopis glandulosa, Viguiera stenoloba, Opuntia sp, Acacia constricta, 57

Fouquieria splendens y Atriplex canescens; y se defini como un grupo de mayor disimilaridad dentro y entre grupos. En trminos generales es importante mencionar que los conglomerados explicados y definidos en los tres grupos anteriores, presentaron una primera clasificacin vegetal, al respecto Stoms (2001) de GAP analysis, establece que se realice una clasificacin jerrquica de CV de las especies vegetales dominantes, para que estas permitan la interpretacin de las clases de vegetacin. En base a una clasificacin espectral de la imagen de satlite, se determinaron 12 clases, de las cuales 9 identifican asociaciones o comunidades vegetales, mientras que en el resto no se pueden definir claramente, a lo cual Puga (2003) y Machado (1998) las sealan como categoras desconocidas o sin informacin alguna. Dentro de las asociaciones de inters de este estudio sobresalen Larrea con Prosopis con un 24.50% de la superficie que ocupa el rea de estudio, seguida de Prosopis con L. tridentata, con un 19.64% y en tercer lugar se encontr a la asociacin L. tridentata con Opuntia sp. con un 17.37%. Las superficies que ocupan en el rea de estudio se muestra en la Tabla 4. Un anlisis general de la presencia de especies nos indica que en el 67.84% de la superficie est presente Larrea tridentata, la cual domina en las dos terceras partes de la zona estudiada dentro del ecosistema Desierto Chihuahuense, coincidiendo con Marroqun et al. (1981) que encontraron ampliamente distribuida a esta especie en las zonas ridas del norte de Mxico.

COMUNIDADES VEGETALES DE LA REGIN RIDA DE CHIHUAHUA Diciembre 2006 _______________________________________________________________________________________ Tabla 4. Superficie ocupada por diferentes asociaciones vegetales en el rea de estudio.
No. de clases 123456789101112Asociaciones de especies vegetales dominantes rea sin vegetacin aparente Afloramiento rocoso y reas de bosque Cultivos y reas ribereas Larrea tridentata - Opuntia leptocaulis Larrea tridentata - Opuntia sp Acacia constricta Prosopis glandulosa Prosopis glandulosa - Larrea tridentata Larrea tridentata - Prosopis glandulosa Agave lecheguilla - Larrea tridentata Hilaria mutica - Prosopis Matorral micrfilo sub inerme (10 a 15%) Matorral micrfilo sub inerme (menor al 10% ) Superficie* ha 34 006.56 86 273.06 24 422.19 59 441.69 187 394.13 117 642.38 209 996.94 264 319.88 8 887.50 15 474.13 44 280.81 26 920.25 1 079 059.50 % 3.15 8.00 2.26 5.51 17.37 10.90 19.64 24.50 0.82 1.43 4.10 2.49

glandulosa, localizadas en ms de la mitad de la superficie del rea de estudio.

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*Superficie del rea de estudio:

La segunda especie importante por su presencia es Prosopis glandulosa, que estuvo presente en un 56.72% de la superficie, abajo solo 10% de la gobernadora, lo que seala que estas 2 especies dominan este ecosistema. Conclusiones Existe una importante diversidad de especies en este ecosistema desrtico ya que se identificaron un total de 27 especies de vegetacin dominantes y codominantes. Las especies dominantes de mayor presencia fueron en orden de importancia: Larrea tridentata, Acacia constricta, Prosopis glandulosa y Parthenium incanum. Las especies codominantes con mayor presencia fueron: Prosopis glandulosa, Parthenium incanum, Fouquieria splendes y Larrea tridentata. La cobertura vegetal en orden de importancia, la presentaron las especies: Acacia constricta 28.93%, Parthenium incanum 25.83% Larrea tridentata 24.49% y Prosopis glandulosa con 19.11%. El anlisis por conglomerados de los sitios, permiti agrupar de manera eficiente a los sitios encontrados, formando grupos homogneos y conglomerados que facilitan un anlisis de la estructura de estas comunidades, lo cual permitir un adecuado manejo para garantizar la sustentabilidad de estas comunidades vegetales. Las especies con mayor presencia en este ecosistema son: Larrea tridentata y Prosopis

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MANUEL SOSA, JOS LUIS GALARZA, TOUTCHA LEBGUE, RICARDO SOTO Y SORAYA PUGA Ecol. apl. Vo. 5 N 1 y 2, pp. 53-59 __________________________________________________________________________________________
Sierra T.J.S. 2001. Anlisis ecolgico de las comunidades de saladillo (Atriplex acanthocarpa) en el Estado de Chihuahua y Suroeste de Coahuila. Disertacin Doctoral. Facultad de Zootecnia. Univ. Autnoma de Chihuahua. Chihuahua, Chih. Mxico. Sols E.J.A. 1992. Inventario de vegetacin en el Ejido Charcos de risa Municipio de Francisco I. Madero, Coahuila. Tesis de Licenciatura. Escuela de Ciencias Biolgicas. Univ. Autnoma de Coahuila. Torren, Coah. Mx. Soto C.R.A., Castaeda C., Garibay L. & Parra A. 2000. Manual de Educacin Ambiental para Comunidades del Desierto Chihuahuense. Facultad de Zootecnia. Univ. Autnoma de Chihuahua. Chihuahua, Chih. Mxico. Stoms D. 2001. Estrato de informacin de la vegetacin actual. Manual de Gap Analysis. Ed. Espaol. USGS. Santa Brbara, CA. U.S.A. TX-CFWRU. 1998. Gap analysis Ro Grande: Estrategia general para el muestreo de la vegetacin en la regin fronteriza del Ro Bravo. Univ. Texas Tech. Lubbock, Tx. U.S.A. Whittaker R.H. 1972. Communities and Ecosystems. 5a impresin. McMillan Company. New York. U.S.A. Zavala H.J.A. 1986. Introduccin al enfoque multivariado en estudios de vegetacin. Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Biticos. Xalapa, Ver. Mx.

__________________________________ Universidad Autnoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia, msosac@uach.mx Perifrico Fco R. Almada Km. 1.Telfono (614) 4 340303 Fax 4 340345 2 Estudiante graduado. Universidad Autnoma de Chihuahua. Perifrico Fco R. Almada Km. 1.Telfono (614) 4 340303 Fax 4 340345, jgala55@yahoo.com.mx 3 Universidad Autnoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia, Perifrico Fco R. Almada Km. 1.Telfono (614) 4 340303 Fax 4 340345, tlebgue@uach.mx 4 Universidad Autnoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia, Perifrico Fco R. Almada Km. 1.Telfono (614) 4 340303 Fax 4 340345 rsoto@uach.mx 5 Universidad Autnoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia, Perifrico Fco R. Almada Km. 1.Telfono (614) 4 340303 Fax 4 340345 spuga2002@yahoo.com
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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 21/08/2006 Aceptado: 12/12/2006

SUPERVIVENCIA DE PLNTULAS DE Melocactus peruvianus Vaupel y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza, EN CONDICIONES EXPERIMENTALES. CERRO UMARCATA, VALLE DEL RO CHILLN, LIMA SURVIVAL OF Melocactus peruvianus Vaupel and Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza. PLANTS AT UMARCATA HILL, CHILLON RIVER VALLEY, LIMA
Viviana Castro Cepero1, Ral Eyzaguirre Prez2 y Aldo Ceroni Stuva3 Resumen Se llev a acabo un experimento para determinar la supervivencia de plntulas de Melocactus peruvianus Vaupel y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza, sometidas a diferente exposicin solar. Se encontr que las pequeas plntulas sobreviven de manera ms saludable en condiciones de sombra. Estos resultados refuerzan la hiptesis que indica que el reclutamiento observado en el campo est favorecido por la accin benfica de las plantas nodrizas (provee proteccin a sus plntulas o a las de otra especie de estrs por calor, deficiencia de agua o nutrientes y herbivora) en los primeros aos de desarrollo. En el valle del ro Chilln, la nodriza son los propios cactus o las piedras al no observarse una cobertura arbustiva muy desarrollada. Palabras clave: cactaceae, cactus, planta nodriza, valle del ro Chilln Abstract An experiment to determine the survival of Melocactus peruvianus Vaupel and Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza plantlets under different solar expositions was carried out. It was found out that the small plants survive more healthfully under shade conditions. These results reinforce the hypothesis that field observed recruitment is favored by the beneficial action of nursing plants (a plant that provides protection to its own seedlings or those of another species against heat stress, water or nutrients deficiency and herbivores) in the first years of development. Cacti and stones serve as nurses at the Chilln river valley due to the lack of a well developed shrubs layer. Key words: cactaceae, cacti, nurse plant, Chilln river valley

Introduccin Las cactceas conforman la vegetacin predominante en muchas de las regiones ridas americanas. Son comunes las interacciones mutuamente benficas entre las plantas de estos ambientes, debido a que el reclutamiento se lleva a cabo a la sombra de rboles y/o arbustos nodrizas. Una planta nodriza provee proteccin a sus plntulas o a las de otra especie de estrs por calor, deficiencia de agua o nutrientes y herbivora (Leirana & Parra, 1999). El fenmeno del nodricismo ha sido descrito en varias regiones del mundo para plantas anuales y perennes que se protegen a si mismas bajo un dosel de perennes. No obstante la universalidad del proceso, el nmero de especies que tienden a establecerse de esta manera, y las causas del proceso, no han sido estudiados en profundidad. Algunas hiptesis han considerado la relevancia del micro hbitat bajo el dosel de plantas, incluyendo las modificaciones producidas por los arbustos en el suelo. En el caso

particular de las cactceas, estas son plantas suculentas con metabolismo CAM (Metabolismo Acido de las Crasulceas), las cuales no pueden regular su temperatura a travs de la transpiracin. As, la proteccin de la plntula contra la radiacin podra ser crucial en su supervivencia (Valiente et al., 1991 a). Por otro lado la acumulacin de semillas tiende a ser mayor al pie de las plantas en comparacin con ambientes abiertos; esto puede deberse a que las semillas son llevadas a estos lugares por animales, agua o el viento. Las semillas y plntulas camufladas por otras plantas tienden a sobrevivir en mayor nmero que las plantas que crecen en reas abiertas (Valiente & Ezcurra, 1991). El patrn de establecimiento de las plantas se debe a la proteccin de los jvenes cactus por otras plantas que forman un dosel (Valiente et al., 1991 b; Valiente & Ezcurra, 1991). Godnez & Valiente (1998) reportan que las nodrizas incrementan el nitrgeno del suelo modificando las tasas de crecimiento y germinacin, y aumentando la probabilidad de supervivencia de las

SUPERVIVENCIA DE PLNTULAS DE CACTACEAE EN EL VALLE DEL RO CHILLN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ plntulas. Sin embargo, las piedras que se encuentran con frecuencia en ecosistemas ridos, pueden reemplazar a las plantas nodrizas sin interferir con la radiacin que luego requiere la planta adulta (Reyes et al., 2002). De acuerdo a los trabajos de Valiente & Ezcurra (1991), las condiciones microclimticas que se presentan a la sombra de una planta nodriza se reflejan en la supervivencia de plntulas del cactus Neobuxbaumia tetetzo, las cuales sobreviven incluso dos aos despus de iniciado el experimento, en contraste con las plantas sembradas a cielo abierto que murieron en menos de 100 das. Para Godnez & Valiente (1998) las plantas nodrizas disminuyen la radiacin solar en un 97% favoreciendo la supervivencia de los cactus Neobuxbaumia tetetzo y Pachycereus hollianus. El trabajo de Leirana & Parra (1999) demuestra que el cactus Mammillaria gaumeri necesita de plantas nodriza para poder establecerse, dado que su mortalidad es 18 veces ms alta en espacios abiertos, con respecto a su mortalidad bajo plantas nodriza. Los estudios previos hechos en los alrededores de la cuidad de Lima ponen de manifiesto la diversidad de especies de la familia Cactaceae, lo cual crea la necesidad de conocerlas, conservarlas y promover su investigacin, por lo que el presente estudio tuvo como objetivo determinar la supervivencia de plntulas de Melocactus peruvianus Vaupel y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza, sometidas a diferente exposicin solar. Materiales y mtodos rea de estudio El ro Chilln tiene sus orgenes en la Laguna de Chonta a 4850 msnm en la provincia de Huarochir. La cuenca se halla comprendida entre los 1120 y 12 Latitud Sur y los 7620 y 7710 Longitud Oeste. Se ubica en el departamento de Lima, provincias de Lima y Canta. La cuenca limita al norte con la cuenca del ro Chancay Huaral, al sur con la cuenca del ro Rmac, al este con la cuenca del ro Mantaro y al oeste con el Ocano Pacfico (ONERN, 1975). La zona de colecta, llamada Cerro Umarcata, se encuentra a una distancia de 6 kilmetros del centro del distrito de Santa Rosa de Quives, a la altura del kilmetro 69 de la carretera Lima Canta, a una altitud de 1260 msnm a 113739 LS y 76469 LO (Figura 1). El suelo est caracterizado por un pH que vara entre 5 y 7.6; la conductividad elctrica vara entre 0.69 y 1.96 dS/m; el porcentaje de carbonato de calcio alcanza un valor mximo de 1.3; el porcentaje de materia orgnica vara entre 1.3 y 3.6; el contenido de fsforo oscila entre 22.2 y 41.3 ppm y el contenido de potasio entre 340 y 860 ppm. En anlisis de suelo se llev a cabo en el Laboratorio de Anlisis de Suelos y Plantas de la UNALM.

Figura 1. Ubicacin del cerro Umarcata en el departamento de Lima. Especies estudiadas Melocactus peruvianus Vaupel: Planta globosa solitaria, con 10 a 15 costillas y epidermis visible; espinas radiales y centrales curvas; flores actinomorfas, tubulares, rosadas a rojo grosella que se desarrollan en el cefalio apical; fruto baya elipsoidal alargado, de color rojo o rojo grosella. La especie se distribuye desde la frontera con Ecuador hasta Cotahuasi, Arequipa (Figura 2). Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza: Planta columnar, ramificada desde la base, con 12 a 15 costillas y epidermis visible; espinas aciculares; flores actinomorfas tubular-infundibuliformes de color blanco verdosas que se desarrollan sobre las areolas florferas prximas al pice del tallo; fruto baya de color rojo, esfrico a elipsoidal con flor persistente. La especie se distribuye en el departamento de Lima, en los valles del Rmac, Chilln, Lurn, Caete y Chosica (Figura 3). Metodologa Se colectaron frutos de M. peruvianus y H. pseudomelanostele subsp. aureispinus. Las semillas fueron extradas en el gabinete utilizando coladores, placas petri y papel secante. Luego se colocaron semillas en 8 bandejas agujereadas en la base, con las siguientes caractersticas: Bandejas A y B: 50 semillas de M. peruvianus en 2 cm de suelo trado del cerro Umarcata.

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VIVIANA CASTRO CEPERO, RAL EYZAGUIRRE PREZ Y ALDO CERONI STUVA Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 61-66 __________________________________________________________________________________________ Bandejas C y D: 50 semillas de M. peruvianus en 2 cm de suelo trado del Cerro Umarcata mezclado con tierra vegetal en partes iguales. Bandejas E y F: 50 semillas de H. pseudomelanostele subsp. aureispinus en 2 cm de suelo trado del Cerro Umarcata. Bandejas G y H: 50 semillas de H. pseudomelanostele subsp. aureispinus en 2 cm de suelo trado del Cerro Umarcata mezclado con tierra vegetal en partes iguales. de los herbvoros pero no interfiere con la incidencia de luz y la ventilacin. La frecuencia de riego fue semanal, sumergiendo un tercio de la bandeja en un recipiente con agua mineral. Luego de aproximadamente 15 das se observ la germinacin de las semillas; luego de otros 15 das se inici el experimento de supervivencia con 30 plntulas por bandeja. Se evalu el desarrollo de las plntulas registrando el nmero de sobrevivientes semanalmente en cada bandeja durante un periodo de 15 semanas (entre Enero y Abril del 2004). Durante el periodo de evaluacin las bandejas fueron regadas semanalmente de la misma manera descrita anteriormente. Todas las bandejas estuvieron ubicadas a la misma altura del suelo, y en similares condiciones de temperatura ambiente y humedad, pues todas se encuentran dentro del Mdulo de Propagacin de Cactceas. La nica diferencia entre bandejas corresponde a las condiciones de luz, restringida en las bandejas A, C, E y G por la sombra artificial. La interaccin entre individuos queda descartada debido al tamao reducido de estos y al espacio que los separa. La hiptesis nula establece que la probabilidad de supervivencia es igual para todos los tratamientos. A. Modelo Estadstico Los resultados del experimento fueron analizados utilizando el modelo de regresin logstica binaria. Este modelo permite evaluar el efecto de un conjunto de variables independientes o explicativas en una variable respuesta con distribucin binomial. Dada una variable Y con distribucin binomial (, m), el modelo de regresin logstica binaria permite relacionar la probabilidad de xito con las variables independientes o explicativas mediante el siguiente modelo lineal: p ln i = j X ij 1 i j =1 En este modelo i es la probabilidad de xito de la variable binomial Yi sometida a las condiciones Xi1,, Xip; las variables Xij pueden corresponder tanto a variables continuas como a factores (variables categricas). Los coeficientes del modelo 1, , p son estimados por el mtodo de mxima verosimilitud. En esta investigacin la variable respuesta y los factores en estudio son: Variable respuesta: Y = Nmero de plntulas vivas al final del experimento (semana 15). Factores: X1 = Tipo de suelo con dos niveles (0=original, 1=mezcla) X2 = Condicin de luz con dos niveles (0=sin sombra, 1= con sombra) Combinando los niveles de X1 y X2 se obtienen 4 tratamientos: suelo original sin sombra, suelo original con sombra, suelo mezclado sin sombra y suelo mezclado con sombra.

Figura 2. Melocactus peruvianus Vaupel

Figura 3. Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza. Las bandejas A, C, E y G fueron cubiertas (sombra artificial) con 4 capas de malla verde de mosquitero para evitar la incidencia de luz pero permitiendo la respiracin. Las bandejas B, D, F y H se dejaron descubiertas, recibiendo luz solar de manera directa. Las ocho bandejas se colocaron en el Mdulo de Propagacin de Cactceas, ubicado en el Centro de Interpretacin Casa Julio Gaudron del Jardn Botnico Octavio Velarde Nez de la UNALM. El mdulo est cubierto por una malla verde simple de mosquitero lo que protege las camas de propagacin 63

SUPERVIVENCIA DE PLNTULAS DE CACTACEAE EN EL VALLE DEL RO CHILLN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ B. Anlisis de datos Tabla 3. Modelo 3: Modelo Final. Melocactus Los datos fueron analizados siguiendo el peruvianus. Desviacin Grados de p Exp siguiente esquema: B1 Wald2 Estndar Libertad valor (B) 1. Se ajust un modelo de regresin logstica Luz 2.277 0.462 1 24.270 0.000 9.750 binaria considerando ambos factores y su Cons- -0.405 0.264 1 2.367 0.124 0.667 tante interaccin, especficamente: 1: Coeficiente Estimado 2: Estadstico de Prueba ln = 0 + 1 X 1 + 2 X 2 + 3 X 1 X 2 1 El modelo final es: 2. Si el trmino de interaccin 3 resulta no ln = 0.405 + 2.277 X 2 . significativo, se ajusta el modelo sin interaccin: 1 La probabilidad estimada de supervivencia en ln = 0 + 1 X 1 + 2 X 2 condiciones de luz es: 1 exp( 0.405) 3. Si alguno de los efectos principales tampoco es = 0.400 1 + exp( 0.405) significativo, entonces es removido para ajustar mientras que en condiciones de sombra es: un nuevo modelo. exp ( 0.405 + 2.277 ) 4. Se repiti el anlisis para cada especie. Los datos = 0.867 1 + exp ( 0.405 + 2.277 ) se analizaron usando el software SPSS. Especie 2 - Haageocereus pseudomelanostele subsp. Resultados y discusin aureispinus (Tablas 4, 5 y 6). Supervivencia de plntulas Especie 1 - Melocactus peruvianus (Tablas 1, 2 y 3). Tabla 4. Modelo 1: Efectos principales ms interaccin. Haageocereus pseudomelanostele subsp. Tabla 1. Modelo 1: Efectos principales ms aureispinus. interaccin. Melocactus peruvianus.
B1 Luz Suelo Luz y Suelo Constante 2.744 0.278 -0.866 -0.547 Desviacin Estndar 0.717 0.528 0.943 0.379 Grados de Libertad 1 1 1 1 Wald2 14.699 0.277 0.843 2.081 pvalor 0.000 0.598 0.359 0.149 Exp (B) 15.545 1.321 0.421 0.579 Luz Suelo Luz y Suelo Constante B1 3.367 -0.268 -1.490 0.000 Desviacin Estndar 1.081 0.519 1.242 0.365 Grados p Wald2 de valor Libertad 1 1 1 1 9.709 0.267 1.438 0.000 Exp (B)

0.002 29.000 0.605 0.765 0.231 0.225 1.000 1.000

1: Coeficiente Estimado 2: Estadstico de Prueba

1: Coeficiente Estimado 2: Estadstico de Prueba

De acuerdo a los resultados del anlisis de este primer modelo la interaccin entre la luz y el suelo resulta no significativa (p-valor=0.359), por lo que se determinar el modelo sin considerar la interaccin. Tabla 5. Modelo 2: Efectos principales. Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus. Tabla 2. Modelo 2: Efectos principales. Melocactus DesviaGrados p Exp B1 cin de Wald2 peruvianus valor (B)
B1
Luz 2.277 Suelo 0.000 Constante -0.405

De acuerdo a los resultados del anlisis de este primer modelo la interaccin entre la luz y el suelo resulta no significativa (p-valor=0.231), por lo que se determinar el modelo sin considerar la interaccin.

Desviacin Grados de p Wald2 Estndar Libertad valor

0.462 0.433 0.341 1 1 1 24.270 0.000 1.413 0.000 1.000 0.234

Exp (B)
9.750 1.000 0.667

Luz Suelo Constante

2.369 -0.597 0.162

Estndar 0.508 0.451 0.342

Libertad 1 1 1

21.721 1.751 0.223

0.000 0.186 0.636

10.688 0.551 1.176

1: Coeficiente Estimado 2: Estadstico de Prueba

1: Coeficiente Estimado 2: Estadstico de Prueba

El factor luz resulta significativo (p-valor=0.000), no as el factor suelo (p-valor=1.000). Para el parmetro correspondiente al factor luz se obtiene un valor estimado de 2.277. En seguida se determinar el modelo con el factor significativo.

El factor luz resulta significativo (p-valor=0.000), no as el factor suelo (p-valor=0.186). Para el parmetro correspondiente al factor luz se obtiene un valor estimado de 2.369. En seguida se determinar el modelo con el factor significativo. Tabla 6. Modelo 3: Modelo Final. Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus.
B1 Luz Constante 2.331 0.134 Desviacin Estndar 0.502 0.259 Grados De Libertad 1 1 Wald2 21.544 0.266 p valor 0.000 0.606 Exp (B) 10.286 0.875

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VIVIANA CASTRO CEPERO, RAL EYZAGUIRRE PREZ Y ALDO CERONI STUVA Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 61-66 __________________________________________________________________________________________
1: Coeficiente Estimado 2: Estadstico de Prueba

Para que las plntulas de cactus puedan sobrevivir en las condiciones climticas caractersticas de los hbitat desrticos, es necesario en muchos casos la sombra de una planta nodriza, la cual protege de la insolacin y desecacin. En el experimento llevado a cabo, la hiptesis nula establece que la probabilidad de supervivencia es igual para todos los tratamientos, esto es, bajo las dos condiciones de luz y los dos tipos de suelo. En ambas especies el efecto de la interaccin de los dos factores analizados resulta no significativo. La no existencia de interaccin implica que el efecto del factor luz es el mismo en ambos niveles del factor suelo y viceversa. 35 El factor suelo resulta tambin no 30 significativo. El suelo de la comunidad de cactceas en estudio 25 presenta niveles bajos de materia 20 orgnica (1 a 3%). Segn Anderson (2001), la cantidad recomendable de 15 materia orgnica en los suelos de 10 cultivo de cactus es de 5%. Entonces el hecho de que un aumento en 5 materia orgnica del 50% no tenga un 0 efecto en la supervivencia de las 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 plntulas es entendible si Semanas consideramos que estas cactceas han evolucionado en un ambiente de suelo Suelo Original, Sin Sombra Suelo Original, Con Sombra pobre, y por lo tanto, adaptado Suelo Mezclado, Sin Sombra Suelo Mezclado, Con Sombra perfectamente a l. Por otro lado, las races de las plntulas de 17 semanas Figura 4. Nmero de plantas sobrevivientes de Melocactus peruvianus de edad (la longitud de la planta es por semana, sometidas a dos condiciones de luz y dos tipos de suelo. aproximadamente 0.5 cm y la de la raz es de 0.1 cm) estn an poco desarrolladas, por lo que es de inferir 35 que la absorcin de nutrientes se de en etapas de desarrollo posteriores. 30 En el caso del factor luz, los 25 niveles probados fueron con sombra y sin sombra. Este factor resulta ser 20 significativo en el anlisis para ambas 15 especies. Se puede observar en los modelos que la probabilidad de 10 supervivencia de las plntulas en 5 condiciones de sombra (0.9 para H. pseusomelanostele subsp. aureispinus 0 y 0.86 para M. peruvianus) es mayor 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 que en condiciones sin sombra (0.46 Semanas para H. pseusomelanostele subsp. Suelo Original, Sin Sombra Suelo Original, Con Sombra aureispinus y 0.4 para M. Suelo Mezclado, Sin Sombra Suelo Mezclado, Con Sombra peruvianus). La sombra fue proporcionada por una malla doble de mosquitero que en condiciones de Figura 5. Nmero de plantas sobrevivientes de Haageocereus gabinete intent simular la accin de pseudomelanostele subsp. aureispinus por semana, sometidas a dos los cactus y arbustos nodrizas que condiciones de luz y dos tipos de suelo. protegen a las plntulas en el campo, contra los factores ambientales y biolgicos. Las condiciones ms frescas y ms protegidas que ofrece
Nmero de plntulas viva

El modelo final es ln = 0.134 + 2.331X 2 . 1 La probabilidad estimada de supervivencia en condiciones de luz es: exp( 0.134 ) = 0.467 1 + exp( 0.134 ) mientras que en condiciones de sombra es: exp( 0.134 + 2.331) = 0.900 . 1 + exp( 0.134 + 2.331)

Nmero de plntulas viva

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SUPERVIVENCIA DE PLNTULAS DE CACTACEAE EN EL VALLE DEL RO CHILLN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ la malla en el gabinete y las nodrizas en el campo, se ven representadas en la probabilidad de supervivencia de las plntulas sometidas al tratamiento de sombra. En resumen, los resultados obtenidos en ambas especies indican que las probabilidades de supervivencia se ven fuertemente favorecidas por las condiciones de sombra, al margen del tipo de suelo (Figuras 4 y 5). Esto refuerza la hiptesis que indica que el reclutamiento observado en el campo est mediado por la accin benfica de las plantas nodrizas en los primeros aos de desarrollo de los cactus. En el valle del ro Chilln, las nodrizas son los propios cactus y las piedras, al no observarse una cobertura arbustiva muy desarrollada. Conclusiones 1. El factor luz se presenta como el ms importante en el establecimiento de las plntulas de cactus, las cuales sobreviven de manera ms saludable en condiciones de sombra. Este incremento en la probabilidad de supervivencia en condiciones de sombra podra estar mediado por diferencias en temperatura, humedad, radiacin solar o cualquier otro factor relacionado a la caracterstica de sombra. 2. El factor materia orgnica resulta no ser significativo en el proceso de establecimiento de las plntulas, debido a que los cactus han evolucionado en suelos de zonas ridas que se caracterizan por tener un bajo contenido de materia orgnica. Agradecimientos Los autores expresan su agradecimiento a la Mg. Sc. Vanessa Teixeira por haber proporcionado los datos del Anlisis de Suelos. Al Blgo. Sydney Novoa por su apoyo con la bibliografa. Al equipo del Jardn Botnico Octavio Velarde Nez por el apoyo en las salidas de campo y procesamiento del material, as como tambin al Fondo Especial de Desarrollo Universitario (FEDU).
Literatura Citada Anderson E.F. 2001. The Cactus Family. Timber Press, Inc. U.S.A. Barthlott W. & Hunt R. 1993. Cactaceae. En: K. Kubitzki (Ed) The families and genera of vascular plants. Vol II: Flowering Plants. Dicotyledons. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Alemania.: 161-196. Brako L. & Zarucchi J. 1993. Cactaceae. En: Catlogo de la Angiospermas y Gimnospermas del Per. Missouri Botanical Garden. U.S.A. : 265 - 309. Caldern N., Ceroni A. & Ostolaza C. 2004. Distribucin y estado de conservacin del Gnero Haageocereus (Familia Cactaceae) en el departamento de Lima. Per. Ecol. apl. 3(1,2): 17-22. Gentry A. 1993 A Field Guide to the Families and Genera of Woody Plants of Northwest South America (Colombia, Ecuador, Per) with Supplementary Notes on Herbaceous Taxa. University of Chicago Press. Chicago, U.S.A. Godnez H. & Valiente A. 1998. Germination an early seedling growth of Tehuacan Valley cacti species: the role of soils and seed ingestion by dispersers on seedling growth. Journal of Arid Environments. 39: 21-21. Lawrence G. 1964. Taxonomy of vascular plants. The Mac Millan Company. New York, U.S.A. Leirana J. & Parra V. 1999. Factors affecting the distribution, abundance and seedling survival of Mammillaria gaumeri, an endemic cactus of coastal Yucatn, Mxico. Journal of Arid Environments. 41: 421-428. Reyes A., Garca E. & Lpez L. 2002. Cacti-shrub interactions in the coastal desert of northern Sinaloa, Mexico. Journal of Arid Environments. 52: 431-445. Takhtajan A. 1980. Outline of the Classification of Flowering Plants (Magnoliophyta). The Botanical Review. The New York Botanical Garden. 46(3): 225359. Valiente A., Bolongaro A., Briones O., Escurra E., Rosas M., Nez H., Barnard G. & Vasquez E. 1991. A Spatial relationships between cacti and nurse shrubs in a semiarid environment in central Mxico. Journal of Vegetation Science. 2: 15-20. Valiente A., Vite F. & Zavala A. 1991 b. Interaction between the cactus Neobuxbaumia tetetzo and the nurse shrub Mimosa luisana. Journal of Vegetation Science. 2:11-14. Valiente A. & Ezcurra E. 1991. Shade as a cause of the association between the cactus Neobuxbaumia tetetzo and the nurse plant Mimosa luisana in the Tehuacn Valley, Mxico. Journal of Ecology. 79: 961-971. Weberbauer A. 1945. El mundo vegetal de los Andes Peruanos: Estudio Fitogeogrfico. 2 Edicin. Estacin Experimental Agrcola La Molina. Per.

_____________________________ 1 Jardn Botnico Octavio Velarde Nez Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal: 12-056., Lima 12, Per. vcastro@lamolina.edu.pe 2 Ingeniero Estadstico. reyzaguirre@gmail.com 3 Jardn Botnico Octavio Velarde Nez Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal: 12-056., Lima 12, Per. aceroni@lamolina.edu.pe

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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 16/08/2006 Aceptado: 29/12/2006

ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO ACLIMATIZATION OF Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCED IN VITRO
Gilberto Domnguez Torrejn1 y Mara Luz Donayre Gmez2 Resumen Ensayos previos de aclimatacin de vitroplantas de Uncaria tomentosa (Willd.) DC, (Ua de gato), determinaron la susceptibilidad de la especie a adaptarse a condiciones de ambiente natural. Se seleccion un clon con la mayor tasa de multiplicacin in vitro, para su evaluacin en la fase de aclimatacin y se le someti a mediciones de supervivencia, crecimiento en altura y vigorosidad expresado en nmero de hojas desarrolladas en esta fase. Los resultados ha permitido obtener el 100 % de supervivencia, con tamaos de vitroplantas entre 17.07 cm y 19.53 cm en el periodo de pre aclimatacin y con una vigorosidad entre 7 y 14 hojas aproximadamente; caractersticas que no han tenido ninguna incidencia en la mortandad. Desarrollo posterior en diferentes substratos, no mostr diferencias significativas en el tamao de las plantas (20.8-24.8 cm), por lo que se las considera como de tamao homogneo; a pesar de haberse notado un ligero efecto de menor incremento en uno de los substratos. La vigorosidad final de las vitroplantas expresada en nmero de hojas tampoco mostr diferencias significativas por efecto de los substratos, por lo que se las considera como plantas de vigor homogneo para ser destinadas al campo. Palabras claves: Aclimatacin, Uncaria tomentosa, clon, vitroplantas Abstract Previous acclimatization assays of Uncaria tomentosa ( Willd.) DC. (cats claw) in vitro plants, determined the susceptibility of the species to adapt to natural environment conditions. An in vitro created clone was selected for evaluation in the acclimatization phase and it was subjected to survival, growth and level of strength measurements, expressed in number of leaves developed. The results show that the acclimatization process has permitted a rate of 100% survival of in vitro plants, with sizes from 17.07 cm to 19.53 cm in the pre acclimatization period, with a level of strength of 7 to 14 leaves approximately. The figures show that these have not had incidence in the mortality. The delayed development of in vitro plants in several substrata did not show significant differences in the size of the plants (20.8-24.8 cm.). Despite of having a slight effect of lower increase in one of the substrata, their size is considered homogeneous. The final strength of in vitro plants, expressed in number of leaves did not show significant differences due to substrata, allowing these plants of homogeneous vigor to be considered suitable to be used in the fields. Key words: aclimatization, Uncaria tomentosa, clon, vitroplant

Introduccin El establecimiento de plantaciones para la produccin de materia prima con calidad controlada y en menores espacios territoriales, requiere de un proceso de domesticacin ordenado, con material gentico conocido que garantice la calidad de la materia prima. Para ello, el cultivo in vitro de esta especie es una alternativa interesante, por la necesidad de masificar la produccin con la seguridad de contar con productos de calidad homognea. Esta tecnologa se ha venido desarrollando en la Universidad Agraria La Molina (UNALM) desde el ao 1993, logrndose la estandarizacin de la produccin in vitro de Uncaria tomentosa (Domnguez & Tapia, 2000). Diversos factores no facilitaron en su momento realizar ensayos de aclimatacin de esta especie con fines productivos por lo que en el presente estudio se demuestra la factibilidad de esta etapa de la micropropagacin.

La propagacin por semillas es uno de los mtodos convencionales que mejores resultados reportan varios autores como mtodo de propagacin de Uncaria tomentosa. Para ello la recoleccin de semillas debe realizarse oportunamente antes de su diseminacin, ya que este es un proceso violento que por su forma alada y su tamao minsculo (un gramo de semillas equivale a 5 000-7 000 unidades), dificulta las labores de cosecha (Flores, 1995). Experimentos de propagacin por estacas de Uncaria tomentosa se han iniciado con mayor incidencia en el ao 1995, aunque no necesariamente se han considerado sistemticamente las variables que pueda incidir en el xito del enraizamiento, como: tipo de estaca, condicin fisiolgica de la planta madre, edad de la planta madre, condiciones ambientales, aplicacin de sustancias hormonales, etc. (Domnguez, 1997). Trabajos sobre propagacin por estacas realizados en el Proyecto Especial Alto Huallaga

ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ (Cuellar, 1996), demuestran solo formacin de callos, proliferacin de brotes o bajos porcentajes de enraizamiento. En la propagacin in vitro, de acuerdo al tipo de material vegetal utilizado para su introduccin a estas condiciones, se pueden resumir tres tipos de tecnologa: El cultivo de rganos (yemas axilares y apicales, nudos de talluelos), el cultivo de tejidos (hojas, peciolos, meristemas) y el cultivo de clulas (clulas y protoplastos). En todos los casos se puede lograr como producto final plantas enraizadas que van a ser sometidas a un proceso de aclimatacin, previamente a la etapa de desarrollo en viveros convencionales, en donde lograrn el crecimiento necesario para su instalacin en campo definitivo (Domnguez, 1997). Los Avances logrados en este aspecto con Uncaria tomentosa en el Laboratorio de Estudios biolgicos de Germoplasma de la UNALM, se refieren a dos tipos de explantes utilizados como material inicial, semillas germinadas in vitro y fragmentos de hojas. En ambos casos se ha logrado desarrollar plantas completas y vigorosas que ha permitido realizar un proceso de seleccin fenotpica basada en las caractersticas morfolgicas de las microplantas (nmero de hojas, tamao de hojas, largo de talluelo, largo de entrenudo, largo de races, vigorosidad de races) (Domnguez, 1997). La aclimatacin es la etapa final necesaria en todos los esquemas de micro propagacin. Las plantas deben adaptarse a nuevas condiciones ambientales tales como, baja humedad relativa, alta intensidad de luz, fluctuaciones de temperatura y constante estrs de resistencia a enfermedades. La calidad intrnseca de las plntulas in vitro es uno de los mas importantes factores que gobierna estos sucesos durante la transicin a ex vitro. Son de ellos la excesiva prdida de agua por transpiracin y un debilitado aparato fotosinttico los mayores problemas que se tiene que superar (Luya, 1999). El mayor porcentaje de prdidas de plantas producidas in vitro ocurren en su fase de transferencia al suelo cuando deben adaptarse a las nuevas condiciones del ambiente edfico (Roca, 1991). Casi todo el esfuerzo investigativo del cultivo de tejidos se perderan si las plantas que se regeneran murieran cuando se intenta desarrollarlas en un ambiente que en un comienzo les resulta desfavorable. El xito de la propagacin in vitro radica en lograr la aclimatacin de las vitroplantas a las condiciones ambientales. Durante esta etapa se produce un retorno gradual al funcionamiento autotrfico de las vitroplantas, as como la recuperacin de las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas normales, asimismo en esta etapa las plntulas sufren un estrs provocado por al cambio de las condiciones de humedad y temperatura, por lo que la transferencia debe de realizarse de forma gradual (Sotolongo, 2000). La supervivencia de las vitroplantas regeneradas durante el periodo de adaptacin depende fundamentalmente de las peculiaridades fisiolgicas, estructurales y anatmicas que las plntulas presentan producto del desarrollo in vitro, lo cual permite una elevada humedad relativa en el interior de los frascos, baja intensidad luminosa, bajo intercambio gaseoso, abundante disponibilidad de nutrientes y carbono (generalmente en forma de sacarosa) y una pequea variacin de temperatura en un rango considerado ptimo para el cultivo (Preece & Sutter, 1991; Teixeira et al., 1995). Metodologa Materiales y equipos Se utilizaron plntulas de Uncaria tomentosa obtenidas a partir de la micropropagacin de yemas provenientes de material generativo en el laboratorio del Instituto de Biotecnologa de la UNALM en Lima. Este material fue seleccionado clonalmente desde su iniciacin considerando caractersticas morfolgicas en su desarrollo. Las plntulas con un promedio de un mes y medio en condiciones de laboratorio, fueron trasladadas en frascos de vidrio en sus propios medios de cultivo al laboratorio de biotecnologa de la Universidad Nacional de Ucayali (UNU) en Pucallpa-Ucayali, en donde posteriormente fueron transferidas a 4 sustratos de tierra:arena:humus (3:2:1) diferencindose en la procedencia de la tierra proveniente de 4 zonas edficas de la Regin Ucayali (Tramo de 203 km de la carretera Pucallpa-Tingo Maria Figura 1). El sustrato fue colocado en envases individuales de plstico transparente los que fueron instalados en el invernadero de la UNU. Para su control y transporte se utilizaron: termmetro, regadera, carretilla y materiales de codificacin. Procedimiento Las plantas fueron transportadas de Lima a Pucallpa en el mes de diciembre. Diez das despus se hicieron agujeros en la cobertura de los frascos que contenan las plntulas, ubicados en la sala de incubacin del laboratorio de la UNU, dos das despus fueron trasladadas al invernadero en donde se realiz, al da siguiente, el transplante a los vasos de pre aclimatacin, previamente llenados con el sustrato correspondiente. Los envases conteniendo la planta fueron cubiertos con otro envase del mismo tamao, los mismos que fueron gradualmente aperturados mediante agujeros en la cobertura hasta dejar la planta completamente expuesta al ambiente natural del invernadero a una temperatura promedio de 35C, despus de cuatro semanas de pre aclimatacin. Dos das despus fueron transferidas a bolsas de polietileno, manteniendo los mismos sustratos para darles un mayor espacio de desarrollo radicular, en 68

GILBERTO DOMNGUEZ TORREJN Y MARA LUZ DONAYRE GMEZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 67-74 __________________________________________________________________________________________ donde se aclimataron durante cuatro semanas, antes de llevarlas a vivero. Evaluaciones Se evalu la supervivencia de las vitroplantas y se hicieron mediciones de altura y numero de hojas por planta tomndose al azar 30 plantas por cada sustrato. simple, a travs del paquete estadstico Statistical Package for Social Science (SPSS). Resultados y discusin 1. Sobrevivencia de vitroplantas Se determin la influencia del sustrato en la supervivencia y vigorosidad de la planta expresada en

Cdigo 0 1 2 3 4
Fuente: IIAP (1999)

Tipo de suelo Localidad de referencia Asociacin Pucallpa Masisea Asociacin Pucallpa trocha Consociacin pie de monte Asociacin boqueron Figura 1: Procedencia de tierra para substratos

Localidad Pucallpa IIAP Nuevo Ucayali El Porvenir Tres de Octubre

Se hicieron 4 mediciones posteriores a la pre aclimatacin en un periodo de 30 das, poca en que las plantas estaban listas para su traslado a condiciones de trasplante a bolsas y crecimiento en vivero Variables en Estudio X1 : Altura al inicio de la pre aclimatacin X2 : Nmero de hojas al inicio de la pre aclimatacin X3 : Altura de la planta al trmino de la aclimatacin X4 : Nmero de hojas desarrolladas por la planta al trmino de la aclimatacin X5 : Incremento en la altura de la planta en la fase de aclimatacin

Anlisis biomtrico: Cada substrato representa un tratamiento y las vitroplantas fueron instaladas bajo un diseo completamente al azar, con anlisis de varianza

altura y nmero de hojas, as como tambin se valid parmetros micro ambientales durante el proceso de aclimatacin. La mortandad de vitroplantas en esta etapa es un factor de alto riesgo si no se tiene establecido las condiciones adecuadas para este proceso de adaptacin y el estrs de cambio puede afectar en pocas horas la supervivencia de la planta. Las plantas producidas en estas condiciones pueden resultar de fcil aclimatacin, mientras que en otras los dficit morfolgicos y funcionales dificultarn tremendamente el trasplante y posterior aclimatacin. Es decir como consecuencia del ambiente in vitro las vitroplantas son incapaces de sobrevivir al trasplante directo al invernadero o campo (Reigosa et al., 2004). En el caso de Uncaria tomentosa la susceptibilidad al cambio de humedad microambiental y temperatura entre el espacio cerrado de desarrollo dentro del frasco de vidrio y el espacio de desarrollo en transicin al ambiente natural, ha sido evidente. Ensayos preliminares realizados fuera de su mbito de desarrollo natural demostraron tasas de mortalidad 69

ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ entre 40 a 60% en un ambiente de invernadero de la al. (2004), mencionan al respecto que todas las plantas UNALM, ubicado en Lima (costa central del Per), producidas en recipientes con escaso intercambio mientras que los mismos ensayos realizados en el gaseoso, pueden manifestar alteraciones o dficit en invernadero de la UNU utilizando diferentes clones cuanto a su estructura anatmica, morfolgica y producidos en el laboratorio de biotecnologa de la fisiolgica dependiendo de la especie e incluso de la UNALM han alcanzado, en todos los substratos, tasas variedad. En trminos de variabilidad en la altura de la de supervivencia de 100 %, de manera que el tipo de substrato no ha sido un factor determinante de la planta, se distingue una menor dispersin de este parmetro en las vitroplantas instaladas en el substrato supervivencia de plantas durante la aclimatacin. 2. Anlisis de las condiciones de las vitro plantas al El Porvenir; la mediana en este substrato, con las del substrato km 98 son muy cercanas. Las alturas de final de la pre aclimatacion Las condiciones en las que se llev a cabo esta vitroplantas instaladas en los substratos, Instituto de etapa de pre aclimatacin, adems de los substratos Investigaciones de la Amazona Peruana (IIAP), Km utilizados y mencionados en la metodologa, fueron a 98 y Km 203, estn aproximadamente en un mismo una temperatura promedio de invernadero de 35C rango (entre 13 y 22 cm). durante el da y 90% de humedad relativa micro ambiental dentro de los ambientes individuales Tabla 2. Intervalo de confianza para la Altura inicial promedio. Test Value = 0 temporalmente cerrados. 95% Confidence Anlisis Descriptivo de la altura inicial Interval of the En trminos promedios, no se distinguen Difference Sig. Mean diferencias significativas en la altura de la planta al (2Difie t Df inicio de la aclimatacin (Figura 2); sin embargo, tailed) -rence Lower Upper 22.355 29 .000 17.93333 16.2927 19.5740 en el substrato de la localidad de El Porvenir se IIAP 24.570 29 .000 18.46667 16.9295 20.0039 presenta la mxima altura inicial promedio (19.53 Km 98 29 .000 19.53333 17.9378 21.1289 cm) por planta, mientras que la mnima altura Porvenir 25.039 23.223 29 .000 17.06667 15.5636 18.5697 Km 203 inicial promedio se da para el substrato de la localidad km 203 (17.07 cm) (Tabla 1). Con un nivel de confianza del 95% podemos afirmar que la altura inicial promedio poblacional Tabla 1. Estadsticas Descriptivas de la Altura Inicial. en el substrato de El Porvenir se encuentra entre N de Desviacin Mnimo Mximo Promedio CV datos Estndar 17.94 cm y 21.13 cm y es superior a las obtenidas 30 13 25.00 17.9333 4.39383 24.50 IIAP en los dems substratos (Tabla 2). Mientras que el 30 12 25.00 18.4667 4.11669 22.29 Km 98 intervalo de confianza obtenido en los substratos de 30 12 27.00 19.5333 4.27288 21.88 Porvenir IIAP y el Km 98 son similares. Por otro lado, se 30 12 23.00 17.0667 4.02521 23.58 Km 203 observa que en todos los substratos la amplitud Valid N 30 intervlica es aproximadamente 3.5 cm. (Listwise)
Altura promedio
19.53 20 18.47 17.93 18 17.07

16

14
II_Ap Km 98 Porv Km 203

Anlisis Descriptivo del nmero inicial de hojas Analizando el nmero promedio de hojas desarrolladas por las vitroplantas al inicio de la aclimatacin (Tabla 3), se observa que en aquellas instaladas en el substrato El Porvenir, se presenta el promedio ms alto (aprox. 12 hojas), a diferencia de las vitroplantas del substrato Km 203 en donde se tiene el mnimo nmero de hojas (aprox. 9), esto es correspondiente con las diferencias de altura entre ambos. En el caso de vitroplantas instaladas en substratos IIAP y Km 98, este ltimo tiene un menor promedio de nmero de hojas (1.3 de diferencia), a pesar de que su altura promedio es ligeramente superior (0.54 cm).

Figura 2. Altura promedio de vitroplantas al final de la pre aclimatacin. Estas diferencias, que no son significativas, se consideran normales en vitroplantas y son debidas a los distintos factores de estrs que tienen que soportar durante las fases de la micropropagacin; Reigosa et

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GILBERTO DOMNGUEZ TORREJN Y MARA LUZ DONAYRE GMEZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 67-74 __________________________________________________________________________________________ hojas de las vitroplantas transferidas a los 4 sustratos no son significativos para iniciar Mnimo Mximo Promedio CV un proceso de aclimatacin, en la medida 6.00 22.00 10.8000 31.27 IIAP en que experiencias preliminares han 4.00 16.00 9.5000 37.68 Km 98 demostrado una alta supervivencia en 7.00 28.00 12.5333 35.61 Porvenir sustratos estriles con tamaos de planta 4.00 20.00 8.9667 33.71 Km 203 similares, determinados por el tiempo de Valid N permanencia de las mismas en condiciones 30 (Listwise) de laboratorio (6 semanas), antes de su salida a la fase de aclimatacin Desarrollo de las plantas durante la aclimatacin. Numero promedio de Hojas Las caractersticas fisiolgicas y anatmicas de las plantas obtenidas en recipientes con baja tasa de intercambio gaseoso hacen imprescindible realizar una 15 12.5 aclimatacin gradual al ambiente ex vitro, 10.8 convirtindose esta parte del proceso, conjuntamente 9.5 12 9.0 con el costo de produccin, en el principal factor 9 limitante de la micropropagacin (Reigosa et al., 2004). 6 Las tcnicas ms eficaces durante esta fase, son los 3 que van encaminadas a lograr gradualmente menos humedad relativa, ms luz, crecimiento autotrfico y 0 IIAP Km 98 Porv Km 203 un medio sptico (Agramonte, 1998). En ese sentido la tcnica de control individual de las vitroplantas de Uncaria en los primeros das de transferencia a substrato slido desinfectado, dio un resultado 100% Figura 3. Nmero promedio de hojas al final de la pre satisfactorios; en estas condiciones se mantuvieron aclimatacin. En lo que corresponde al nmero de hojas al inicio con una alta humedad relativa evitando el exceso de de la aclimatacin, se encontr valores discordantes transpiracin de las plantas hasta que logren un (outliers) en los substratos IIAP, El Porvenir y Km adecuado desarrollo de los estomas y la cutcula, como 203. Se observa adems que el nmero mediano de lo manifiesta Ziv (1991). La aclimatacin de vitroplantas de Uncaria hojas es similar entre las vitroplantas de los substratos, Km 98 y Km 203. La mayor dispersin del nmero de tomentosa se logr en un periodo de ocho semanas, hojas se da en las vitroplantas del substrato El correspondiendo las cuatro primeras semanas a un periodo de pre aclimatacin. En esta etapa, se tom en Porvenir. cuenta la temperatura y la humedad relativa al interior Tabla 4. Intervalo de confianza para el Nmero de Hojas de los envases de cobertura, como los factores de mayor importancia. Estos fueron manejados a promedio en la Pre aclimatacin. travs de perforaciones graduales de la cobertura Test Value = 0 95% Confidence hasta su retiro total y adaptacin a las condiciones Interval of the del ambiente de invernadero. Sig. Difference Mean (2Dos das despus las plntulas fueron Diffet Df tailed) transferidas a bolsas conteniendo los mismos rence Lower Upper substratos originales a fin de darles mayor espacio 17.515 29 .000 10.80000 9.5389 12.0611 IIAP 14.538 29 .000 9.50000 8.1635 10.8365 Km 98 radicular y facilitar a su vez el transporte a campo .000 12.53333 10.8671 14.1996 Porvenir 15.384 29 definitivo. En estas condiciones se inici las 16.248 29 .000 8.96667 7.8380 10.0954 Km 203 mediciones semanales por un periodo de un mes hasta lograr tallos lignificados. Con un nivel de confianza del 95% podemos Anlisis Descriptivo de la altura final afirmar que el nmero promedio de hojas en las Tabla 5. Estadsticas Descriptivas de la Altura Final de la Planta. plantas del substrato El Porvenir, se encuentra N de Desviacin Mnimo Mximo Promedio CV entre 11 y 14 aproximadamente, y es superior a datos Estandar las vitroplantas de los dems substratos (Tabla IIAP 30 15.00 27.00 20.8000 4.42875 21.29 4). Se observa adems que el intervalo de Km 98 30 15.00 28.00 22.7667 4.76107 20.91 confianza en los substratos de Km 98 y el Km El 30 16.00 30.00 24.8000 4.29434 17.31 Porv 203 son similares. En general se puede decir que las Km 30 14.00 28.00 21.6333 4.63483 21.42 203 diferencias iniciales de tamao y nmero de Tabla 3. Estadsticas Descriptivas del Nmero de Hojas.
N de datos 30 30 30 30 Desviacin Estandar 3.37741 3.57915 4.45236 3.02271

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ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ En trminos promedios, se observa que las vitroplantas del substrato El Porvenir mantienen la predominancia en altura final (24.80 cm) lograda por la planta despus de cuatro semanas de crecimiento (Tabla 5). Esto no sucede de igual forma con las vitrolantas del substrato IIAP que logran alcanzar la mnima altura final de los cuatro substratos evaluados (20.80 cm). Es decir que se puede aseverar que ha habido una influencia de este substrato en el desarrollo promedio de las vitroplantas en la fase de aclimatacin. Por el contrario las vitroplantas del substrato Km 203, que inicialmente tenan el promedio de altura mas bajo, han logrado un mayor desarrollo que las anteriores.
Altura final promedio

que el intervalo de confianza obtenido en los substratos de IIAP y el KM203 son similares. Anlisis Descriptivo para el incremento en la altura final de la planta (Comparacin entre la altura obtenida en la 1ra evaluacin y en la 4ta valuacin). Tabla 7. Estadsticas Descriptivas del Incremento en la Altura
N de datos 30 30 30 30 Mnimo 1.00 2.00 3.00 1.00 Mximo 5.00 7.00 9.00 8.00 Prome dio 2.8667 4.3000 5.2667 4.5667 Desviacin Estandar 0.81931 1.26355 1.81817 1.67504 CV 28.58 29.38 34.50 36.68

IIAP Km 98 Porv Km 203

26

24.80

24

22.77 21.63

22

20.80

20

18 Alt_IIAP Alt_Km98 Alt_Porv Alt_Km203

Obteniendo el incremento en la altura, en trminos de la primera y ltima evaluacin segn substrato, notamos en la figura 4 que se mantiene la tendencia de crecimiento. As se observa que en las vitroplantas del substrato El Porvenir se presenta el mayor incremento (5.27 cm.); mientras que el mnimo incremento se da en la localidad IIAP (2.87 cm) (Tabla 7). Cabe mencionar que en el substrato IIAP hay una observacin cuyo incremento es diferente a los obtenidos en las diferentes plantas (outlier).

Figura 4. Altura de vitroplantas al final del periodo de aclimatacin. En trminos de variabilidad en la altura de la planta obtenida en las ocho semanas, no se distingue una diferencia significativa; no obstante, la ubicacin de la mediana indica que en los substratos El Porvenir y IIAP se presentan la mxima y mnima altura, respectivamente. Tabla 6. Intervalo de Confianza para la Altura Final Promedio.
Test Value = 0 95% Confidence Interval of the Difference Lower 19.1463 20.9889 23.1965 19.9027 Upper 22.4537 24.5445 26.4035 23.3640

6 4.30

5.27 4.57

4 2.87

0
Incre_IIAP Incre_Km98 Incre_Porv Incre_Km203

T IIAP Km 98 Porve nir Km 203 25.724 26.191 31.631 25.565

df 29 29 29 29

Sig. (2-tailed) .000 .000 .000 .000

Mean Differen ce 20.80000 22.76667 24.80000 21.63333

Figura 5. Promedio del incremento de la altura. Con un nivel de confianza del 95% podemos afirmar que el incremento medio en la altura de las vitroplantas obtenido en los substratos El Porvenir (4.59, 5.94) y Km 203, (3.94, 5.19) son mayores a las alcanzadas en los otros dos substratos. Mientras que el menor intervalo de confianza se observa en el substrato de IIAP (2.56, 3.17) (Tabla 8). Anlisis Descriptivo del nmero de hojas Estadsticas Descriptivas del Nmero de Hojas desarrolladas por la Planta Analizando el Nmero de hojas desarrolladas por la planta al final de la aclimatacin, no se distinguen diferencias significativas; sin embargo, en el substrato 72

Con un nivel de confianza del 95% podemos afirmar que la altura promedio poblacional obtenido al final de la aclimatacin en el substrato de El Porvenir se encuentra entre 23.19 cm y 26.40 cm y es superior a las obtenidas en las substratos (Tabla 6). Mientras

GILBERTO DOMNGUEZ TORREJN Y MARA LUZ DONAYRE GMEZ Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 67-74 __________________________________________________________________________________________ El Porvenir se presenta el mayor valor (16.37 hojas), a distincin del substrato Km 203, en donde se presenta un valor mnimo de nmero de hojas (12.08) (Tabla 9). Tabla 8. Intervalo de Confianza para el Incremento en la Altura. Test Value = 0
Sig. (2tailed) .000 .000 .000 .000 Mean Differe nce 2.86667 4.30000 5.26667 4.56667 95% Confidence Interval of the Difference Lower 2.5607 3.8282 4.5878 3.9412 Upper 3.1726 4.7718 5.9456 5.1921 t IIAP Km 98 Porvenir Km 203 18.286 14.458 16.994 17.626 df 29 29 29 29

observa adems que el intervalo de confianza obtenido en los substratos de Km 98 y el Km 203 son similares; sin embargo los coeficientes de variacin hacen notar una diferencia no significativa (Tabla 10). Tabla 10. Intervalo de Confianza para el Numero promedio de hojas.
Test Value = 0 95% Confidence Interval of the Difference Lower 12.5822 11.1897 14.3969 11.3148 Upper 15.7511 14.8770 18.3364 14.2852

T IIAP Km 98 Porvenir Km 203 19.164 18.640 15.866 14.933

df 29 29 29 29

Sig. (2-tailed) .000 .000 .000 .000

Mean Differen ce 14.16667 13.03333 16.36667 12.80000

Tabla 9. Estadstica descriptiva del nmero de hojas.

N de datos IIAP Km 98 Porv Km 203 30 30 30 30 Mnimo 9.00 8.00 10.00 6.00 Mxi mo 27.00 28.00 36.00 28.00 Promedio 14.1667 13.0333 16.3667 12.8000 Desviacin Estn-dar 4.24332 4.93742 5.27508 3.97752 CV 29.95 37.88 32.23 31.07

21 16.37 18 15 12 9 6 3 0 Hoj_IIAP Hoj_Km98 Hoj_Porv Hoj_Km203 14.17 13.03 12.80

Conclusiones - El proceso de pre aclimatacin de 4 semanas aplicado a vitroplantas de Uncaria tomentosa (Willd) DC., ha permitido obtener el 100% de supervivencia con tamaos promedios entre 17.07 cm y 19.53 cm. - La vigorosidad de las vitroplantas despus de la pre aclimatacin, expresado en nmero de hojas promedios (7 y 14 hojas aproximadamente), no ha tenido ninguna incidencia en la mortalidad. - El desarrollo de las vitroplantas en el periodo de aclimatacin en los diferentes substratos expresado en trminos de altura, as como la vigorosidad expresada en nmero de hojas no muestran diferencias significativas. - A pesar de haberse notado un ligero efecto de menor incremento en el tamao de las vitroplantas en el substrato IIAP (2.87 cm.), el crecimiento promedio alcanzado en los cuatro substratos al final de la aclimatacin (20.8 24.8 cm) y el nmero promedio de hojas (12 16) han sido adecuados para el desarrollo posterior en condiciones de ambiente natural. Agradecimientos Al Instituto de Biotecnologa de la UNALM (IBT), en donde el Autor Principal desarroll previamente toda la etapa de estandarizacin de la produccin in vitro conjuntamente con la Profesora Lourdes Tapia y Figueroa Directora del IBT. A la UNU por las facilidades en infraestructura recibidos para el desarrollo de la etapa experimental, y al IIAP a travs del Ing. Andrs Castillo Quiliano y del Tcnico Wilson Saldaa Melndez, por las facilidades prestadas en el desarrollo de las plantas en vivero posteriores al periodo de aclimatacin. Literatura citada
Agramonte D., Jimnez F. & Dita M.A. 1998. Aclimatizacin. En: Propagacin y Mejora de Plantas

Figura 6. Nmero promedio de hojas desarrolladas. En lo que corresponde al nmero de hojas obtenidas en la ltima evaluacin se observa tambin la presencia de valores outliers, es decir valores que se diferencian de los dems en cada uno de los substratos. Se observa adems que el valor mediano del nmero de hojas es diferente en los diferentes substratos. Con un nivel de confianza del 95% podemos afirmar que el nmero promedio de hojas desarrolladas obtenido en el substrato El Porvenir se encuentra entre 14 y 18 aproximadamente, y es superior a las obtenidas en los dems substratos, correspondiente con el inicio de la aclimatacin. Se 73

ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
por Biotecnologa. (Ed.) Prez Ponce, J.N. Instituto de Biotecnologa de las Plantas Santa Clara. Cuba. Cuellar E. 1996. Estudio comparativo de propagacin por estacas de Uncaria tomentosa (Wild) DC en diferentes condiciones micro ambientales. Tesis Ingeniero Forestal UNALM. Domnguez G. 1997. Ua de gato y produccin sostenible. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima, Per. Domnguez G. & Tapia L. 2000. Reportes de archivo de ensayos de estandarizacin in vitro de Uncaria tomentosa. Instituto de Biotecnologa, Universidad Agraria la Molina, Lima, Per. Flores Y. 1995. Propagacin por semilla de ua de gato (Uncaria tomentosa). Boletn Tcnico 5. INIA. Lima. Instituto de Investigacin de la Amazonia Peruana. 1999. Zonificacin Ecolgica Econmica de la regin de Ucayali. Pucallpa, Per. Luya U. 1999. Micropropagacin in vitro y aclimatacin de Marigold (Tagetes erecta). Tesis para optar el ttulo de Bilogo, Universidad Agraria La Molina. Lima, Per. Pian A. 1995. La ua de gato en Tingo Mara. En: Prensa UNASINA Vol. 2 (14). Tingo Mara, Per. Preece J.E. & Sutter E.G. 1991. Aclimatizacion of micropropagated plant to the greenhouse and field. En: Debergh, P.C. & Zimmerman, R.H. Micropropagation thecnology and application (Ed) Dordrech Kluwer Academic Press. : 71-93. Reigosa M., Pedrol N. & Snchez A. 2004. La Eco fisiologa Vegetal una Ciencia de Sntesis: Cap. 34 Eco fisiologa del cultivo in vitro: Aclimatacin de plantas. Thomson Ed. Espaa. : 1017-1053. Roca W. 1991. Cultivo de tejidos en la agricultura: Fundamentos y aplicacin. CIAT, Colombia. Sotolongo R. 2000. Micropropagacin de Psidium salutare (HBK) Berg. Tesis presentada en opcin al grado cientfico de Doctor en Ciencias Forestales. Pinar del Ro, Cuba. Texeira J.B, Lemos J.I. & Coelhe M.C. 1995. Micropropagacao de especies lenhosas da mata atlntica. En: Congreso Brasileiro de Fisiologa Vagetal. 5. (Ed) Lauras Anais. Ziv M. 1991. Vitrification: Morphological and physiological disorders of in vitro plant. En Debergh, P.C. Zimmerman, R.H. 1991. Micropropagation: Technology and application. (Ed.) Dordrecht. Kluwer Academic. : 49 -69.

______________________________ Universidad Nacional Agraria La Molina, Av La Universidad s/n-La Molina, Lima Per. gdominguez@lamolina.edu.pe 2 Universidad Nacional de Ucayali. Av. Federico Basadre Km 6, Pucallpa, Ucayali Per. luzdonayre@yahoo.es
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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 21/07/2006 Aceptado: 25/09/2006

ANLISIS DE LA VARIABILIDAD MOLECULAR DE UNA COLECCIN PERUANA DE Smallanthus sonchifolius (Poepp & Endl) H. Robinson YACN MOLECULAR VARIABILITY ANALYSIS OF A PERUVIAN Smallanthus sonchifolius (Poepp & Endl) H. Robinson YACON COLLECTION
Roberto C. Mansilla S.1, Csar Lpez B.1, Ral Blas S.1, Julio Chia W.1 y J. Baudoin2 Resumen El yacn es un cultivo de origen andino caracterizado por almacenar principalmente fructooligosacridos en sus races; sin embargo, no se conoce an cuanta diversidad gentica a nivel molecular existe en la especie. En el presente estudio se caracteriz 30 accesiones de yacones cultivados provenientes del norte, centro y sur del Per mediante la tcnica de RAPDs, utilizando 34 iniciadores decamricos; con los cuales se muestrearon 166 fragmentos genmicos, de las cuales el 30.7% fueron polimrficos. Al 0.58 de similitud se formaron 7 grupos de yacones. El primero de ellos con 22 accesiones agrupa a todas las provenientes del norte y del sur, y algunas del centro, los grupos restantes solamente contienen accesiones del centro. No se logr encontrar material duplicado y la mayor diversidad estuvo concentrada en las accesiones provenientes del centro del Per. El AMOVA report un 21.14% de variacin gentica explicada por el componente interregional y la mayor variabilidad estuvo concentrada entre las accesiones de cada regin (78.86%). Palabras clave: yacn, germoplasma, marcador molecular, RAPD, diversidad, raz andina, Smallanthus sonchifolius Abstract Yacon is an Andean origin crop, characterized by the storage of mainly fructooligosaccharides in its roots. In spite of advancements in yacon morphological characterizations, the genetic diversity of the crop in molecular terms is still unknown. In the present study 30 cultivated accessions from the northern, center and southern regions of Peru were characterized by RAPDs. With 34 decameric primers 166 bands were generated, of which 30.7% were polymorphic. An index of similarity of 0.58 was chosen and 7 well differentiated subgroups or clusters were formed. The first cluster groups 22 accessions from the northern and southern regions with some from the center. The remaining clusters contain exclusively center region accessions. Duplicated individuals were not found and the greatest diversity was found in the center region of Peru. AMOVA reported 21.14% of variation explained by the among regions component and higher variability was concentrated among the accessions of each region (78.86%). Key words: yacn, germplasm, molecular marker, RAPD, diversity, andean root, Smallanthus sonchifolius

Introduccin El Yacn es una planta con races reservantes; cultivada en la zona andina desde pocas prehispnicas y consumida habitualmente en forma cruda, como fruta en las zonas rurales, (Herman et al., 1997). Se extiende desde Venezuela hasta el noreste de Argentina; adems, en la actualidad se encuentra en algunos pases tales como Nueva Zelanda, Japn, Corea, Brasil, Repblica Checa, China, Estado Unidos, Paraguay, Taiwn (Seminario et al., 2003). El Yacn en sus races almacena diferentes carbohidratos como fructosa, glucosa y principalmente oligosacaridos de bajo grado de polimerizacin (mayormente de 3 a 10 oligofructanos), trazas de almidn e inulina. Los fructooligosacridos pueden llegar a representar el 67% de materia en la raz (Asami, 1990).

La escasa informacin de la biologa reproductiva indica que predomina la propagacin clonal; mientras que a nivel de la reproduccin sexual se reporta reducida produccin de flores y baja viabilidad de semillas (Grau & Rea, 1997). En cuanto a la estructura cromosmica este cultivo seria octoploide (6A + 2B con 2n = 58), probablemente resultado del cruce interespecfico entre el S. macroscyphus y el S. riparius (Ishike et al., 1997). A travs de la historia el cultivo del yacn ha permanecido restringido al campesinado, logrndose avances en el proceso de domesticacin en algunas zonas andinas (Rea, 1998). Sin embargo, en los ltimos aos se ha venido incrementando el consumo, probablemente debido a la difusin de las propiedades antidiabticas que tradicionalmente se la ha atribuido; lo que le ha permitido la salida de las fronteras

ANLISIS DE LA VARIABILIDAD MOLECULAR DE UNA COLECCIN PERUANA DE YACN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ andinas hacia otras latitudes. As mismo, debido al incremento de las reas de cultivo, se hace necesario identificar y estudiar diversos caracteres y estrategias de mejora que permitan encontrar genotipos adecuados para la industria alimentaria. El proceso de mejora requiere de evaluar e identificar la variabilidad genotpica y fenotpica; es por ello que en relacin a la variacin fenotpica, se han identificado 9 morfotipos de yacn en la coleccin del Instituto Nacional de Investigacin Agraria (INIA), 10 en la del Centro Internacional de la Papa (CIP), 8 en la Universidad de Cajamarca y 8 en la Universidad del Cusco (Arbizu 1999, comunicacin personal). En el presente estudio nuestro objetivo fue analizar la diversidad gentica a nivel molecular mediante marcadores Random Amplified Polymorphic DNA (RAPDs) en una coleccin de germoplasma como modelo aproximativo para colecciones ms grandes; considerando que esta tcnica se ha empleado para estudiar la diversidad gentica, la elaboracin de mapas de ligamento entre otros, para diversas especies, as lo indican Bruford et al. (1998) y Ferreira et al. (1998). Materiales y Mtodos Material Vegetal Se emplearon 30 accesiones de yacn mantenidos en el banco de germoplasma del CIP, provenientes de diferentes departamentos del Per, expresadas en 3 zonas geogrficas: norte, centro y sur (Tabla 1 y Figura 1). Aislamiento del ADN El ADN fue extrado de hojas jvenes (tejido fresco), colectado en el invernadero del CIP. El protocolo de extraccin consisti en una modificacin del mtodo cetil- trimethylammonium bromide (CTAB) de Doyle & Doyle (1990). La concentracin y pureza del ADN se determin mediante espectrofotmetra (Maniatis et al., 1984). Anlisis RAPD La metodologa se bas en los reportes de Williams (1989) y Williams et al.(1990). Para ello se utilizaron 34 iniciadores decamricos aleatorios, adquiridos de Operon Technologies (Alameda, CA). La amplificacin Polymerase Chain Reaction (PCR), se realiz en 15 ul de volumen de reaccin, y se optimiz usando el perfil de amplificacin mas adecuado en un termociclador Perkin Elmer modelo 9700. Los productos de la reaccin fueron separados por electroforesis en geles de agarosa al 2%, utilizando solucin tampn NEB (Tris 1M, EDTA 10mM y Acetato de Sodio 125mM) pH 8.1. Los fragmentos de ADN fueron visualizados por tincin con bromuro de etidio (0.5ug/ul) por 40 minutos.

Entrada de yacn

Figura 1: Ubicacin en el mapa del Per de las 30 accesiones de yacn utilizadas en la caracterizacin. En el crculo superior accesiones provenientes del norte, luego accesiones provenientes del centro y en el circulo inferior accesiones provenientes del sur. Tabla 1: Relacin de accesiones de yacn utilizadas en la caracterizacin
Nro. De Orden 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Nro. de Colecta P-13-85 DPA-007 ARB-5027 ARB-5537 AME-5186 AMM-5150 AJC 5189 SAL-005 SAL-136 DPA-003 AMM-5164 DPA-008 DPA-002 P-11-84 AMM-5135 ARB-5125 MH-819 ARB-5074 AME-5187 DPA-001 ARB-5563 DPA-009 DPA-011 AMM-5163 Departamento de procedencia Apurimac Hunuco y Pasco Lima Junn Ancash Ancash Cajamarca Cajamarca Cajamarca Hunuco y Pasco Ancash Hunuco y Pasco Hunuco y Pasco Cajamarca Ancash Cajamarca Cusco Cajamarca Ancash Hunuco y Pasco Junn Hunuco y Pasco Hunuco y Pasco Ancash Zona Sur Centro Centro Centro Centro Centro Norte Norte Norte Centro Centro Centro Centro Norte Centro Norte Sur Norte Centro Centro Centro Centro Centro Centro

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ROBERTO C. MANSILLA S., CSAR LPEZ B., RAL BLAS S., JULIO CHIA W. Y J. BAUDOIN Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 75-80 __________________________________________________________________________________________
25 26 27 28 29 30 ARB-5184 ACW-5076 DPA-005 AKW-5075 DPA-010 ARB-5382 Ayacucho Cajamarca Hunuco y Pasco Cajamarca Hunuco y Pasco Cajamarca Sur Norte Centro Norte Centro Norte

Tabla 2. Diferentes concentraciones de los componentes de la mezcla de reaccin empleados en la optimizacin de la amplificacin.
Componentes Cloruro de Magnesio (mM) Iniciador (M) Nucletidos Trifosfatados (mM) Taq ADN polimerasa (Unid/reaccin) ADN (ng/reaccin) Concentraciones usadas 1,5, 2, 2,5, 3, 3,5 y 4,5 0,5, 0,75 y 1 0,2, 0,25 y 0,3 0,3, 0,5 y 0,7 6,7, 13,3 20 26,7, 33,3, 40 y 100 ptimo 3,5 1 0,25 0,5 26,7

Anlisis de los datos Para la eleccin de los iniciadores por su capacidad de reportar polimorfismo, se determin el ndice del iniciador, definido como: (1 pi2 qi2), donde pi y qi son las frecuencias de presencias o ausencias de las bandas producidas por el iniciador. Las accesiones de yacones peruanos fueron agrupadas en 3 regiones, en accesiones/regin y todas las accesiones a la vez. Los marcadores RAPDs polimrficos fueron escoriados como presencia (1), ausencia (0) y datos dudosos (9). Con esta matriz bsica de datos, se construy la matriz de similitud utilizando el coeficiente de similitud de Jaccard, citado por Crisci et al. (1983), que permite estimar el nivel de semejanza gentica a travs de su ADN; y finalmente el anlisis de agrupamiento (Cluster analysis) para conocer la estructura poblacional de la coleccin, mediante la tcnica de ligamento medio o Unweighted Pair Group with Arithmetic Average (UPGMA), para ello se utiliz el programa NTSYS pc2.1 (Rohlf, 2000), Se ha estimado la varianza de los componentes intrarregionales e interregionales mediante el anlisis molecular de variancia (AMOVA). Resultados En el Tabla 2 se muestran las diferentes concentraciones de MgCl2, oligonucletidos iniciadores, nucletidos trifosfatados, enzima ADN taq polimerasa y de ADN genmico de yacn que se probaron para la estandarizacin de componentes de PCR. Se obtuvieron mejores resultados con la combinacin 3.5 mM de MgCl2, 1M de oligonucletido iniciador, 0.25mM de cada nucletido trifosfatado y 0.5 Unidades de ADN Taq polimerasa y 26.7 ng de ADN en 15 l de volumen de reaccin. Se probaron diferentes perfiles de amplificacin, obtenindose mejores resultados y al menor tiempo de amplificacin con el perfil consistente en: 1 ciclo a 94C por 2 minutos, luego de 3 ciclos de 94C por 15 segundos, 35C por 15 segundos y 72C por 75 segundos; seguido de 40 ciclos de 94 por 15 segundos, 40 por 15 segundos y 72 por 75 segundos; y finalmente de 1 ciclo de 72 por 2 minutos y 4 hasta sacar las muestras del termociclador.

De los 34 iniciadores empleados, 11 mostraron polimorfismo, representando el 32.4% del total. El tamao de los fragmentos vari entre 402 y 2292 pares de bases (pb). En total se han generado 166 bandas y de las cuales 57 fueron confiables y polimrficas, representando el 30.7%. La figura 2 ilustra la presencia de bandas polimrficas obtenidas con el iniciador OPA1, el cual mostr mayor ndice de primer RAPD, mientras que OPS4 produjo el menor valor, Tabla 3.

Figura 2: Patrn de marcadores RAPD con el iniciador OPA- 01 de las 27 primeras accesiones de yacn de acuerdo a la Tabla 1. Las flechas estn indicando las bandas polimrficas, M es el marcador de peso molecular (ADN del fago cortado con PstI) Tabla 3. Iniciadores decamricos RAPDs que mostraron polimorfismo.
INICIADORES OPA1 OPA2 OPA8 OPA9 OPB2 OPB7 OPB8 OPB18 OPB20 OPR2 OPS4 Secuencia Badas polimrficas 6 3 4 5 5 5 9 7 4 6 3 57 ndice de primer RAPD 2.0264 1.2124 1.545 1.563 2.239 1.553 1.612 1.552 1.367 1.568 0.93

CAGGCCCTTC TGCCGAGCTG GTCCACACGG GGGTAACGCC TGATCCCTGG GGTGACGCAG GTCCACACGG CCACAGCAGT GGACCCTTAC CACAGCTGCC CACCCCCTTG TOTAL

Del anlisis de agrupamiento que se aprecia en la figura 3 (en apndice), no se registran grupos con similitud 1 por lo que esa coleccin aparentemente no contendra material duplicado. A 0.58 de nivel de similitud se forman 7 grupos de yacones bien 77

ANLISIS DE LA VARIABILIDAD MOLECULAR DE UNA COLECCIN PERUANA DE YACN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ diferenciados. El primero de ellos con 22 accesiones agrupa a todas las provenientes del norte y del sur con algunas del centro. Los grupos restantes involucran solamente accesiones del centro. En cuanto al AMOVA se observa variabilidad de 78.86% en el componente intrarregional y 21.47% en el componente interregional (Tablas 4 y 5) Tabla 4. AMOVA (p = 0.01) para las poblaciones de yacn del norte, centro y sur del Per.
F.V. Entre Regiones Entre. Accesiones/Reg TOTAL G.L 2 27 29 S.C. C.M. E.C.M. F cal F tab

188.53 94.27 802.67 29.73 991.20

2j+r12
i

3.17 3.35

Tabla 5. Porcentajes de variabilidad de los componentes en el AMOVA

Componente Accesiones Regin Total Variancia %Variacin 78.86 21.14 100.00

2j = 2i = 2t =

29.73 7.97 37.70

Discusin De acuerdo al dendograma y a la matriz de similitud, no se registrara material duplicado en la coleccin de yacones del CIP, sin embargo morfolgicamente existiran solamente 10 morfotipos en dicha coleccin (Dr. C. Arbizu 2005, comunicacin personal). Tambin se deduce que habra mayor variabilidad en el material proveniente del centro y sur, mientras que las accesiones del norte resultan ser ms parecidos entre ellos. Esta tendencia se ha encontrado en accesiones de yacn ecuatorianos, donde en general habra muy poca variabilidad, mostrando mayores diferencias el material proveniente del sur de ese pas (Morillo, 2001). Esto llevara a pensar que cuanto mas al norte en los andes disminuira la variabilidad de las accesiones provenientes de esas zonas, y al contrario hacia el sur la variabilidad continuara esa tendencia hasta el centro y sur del Per, y tal vez norte de Bolivia a partir de donde disminuira la variabilidad conforme continua avanzndose hacia el sur, lo cual concuerda con lo reportado por Grau & Rea (1997) y Rea (1998) quienes sostienen que la zona donde haya mayor diversidad de yacones es al norte de Bolivia y sur del Per. Esto, se debera al mayor movimiento de pocos materiales en el norte del Per en comparacin al centro y sur, donde se ha mantenido en condicin de semicultivo y pudo tener mayor intercambio gentico con sus parientes silvestres si se tiene en cuenta que en el Per hay 7 de las 21 especies Smallanthus, convirtindose en la zona del mayor nmero de especies de ese gnero.

Debido al bajo nmero de accesiones provenientes de cada zona con que se cuenta en la coleccin, se complica la determinacin de la diversidad que puedan hallarse en dichas zonas. En cuanto al anlisis molecular de varianza, la variabilidad intrarregional de 78% podra atribuirse a la mayor contribucin que pudieron dar las diferencias entre accesiones de las zonas centro y sur. Sin embargo la variabilidad interregional 21.14% es de magnitud media y puede ser explicada teniendo en cuenta su reproduccin clonal y los problemas para la reproduccin sexual (muy comn en las races andinas). Zhang et al. (1998) trabajando con Ipomoea batatas; al igual que el yacn, una raz reservante andina poliploide, con accesiones provenientes de dos regiones (Americanas y Papua Nueva Guinea), al evaluar la diversidad gentica con mtodos similares a los empleados en este trabajo obtuvo 9.4% de variabilidad en el componente interregional. Considerando que el yacn es un poliploide con escasa reproduccin sexual comparada a la I. batatas, se ha encontrado un nivel medio bajo de variabilidad interregional en el presente trabajo. Sin embargo, debido al estado de semicultivo el yacn ha podido sufrir proceso de seleccin natural en cada zona ecolgica, por lo tanto es posible hallar en un menor rea genotipos que puedan ser diferentes debido a la gran variabilidad ecolgica de la regin andina. Por lo tanto en las colectas que se realicen en el futuro deben de tenerse en cuenta esos niveles de variacin intra e interregional. Conclusiones Los resultados de caracterizacin molecular de 30 accesiones de yacn, muestran que no habra duplicacin de genotipos en la coleccin y aparentemente habra bajos niveles de polimorfismo. As mismo, la variacin interregional seria de 21.14% mientras que la intraregional 78%, con una mayor diversidad de yacones la regin central del Per. Esto nos indicara realizar futuras prospecciones en esta parte del pas, con la finalidad de estudiar mejor la diversidad y establecer centros de conservacin in-situ de yacn. Agradecimiento El presente trabajo de investigacin fue financiado por Conseil Interuniversitaire de la Communaut Franaise (CIUF).
Literatura citada Asami T. 1990. Composition of storage carbohydrate in tuber roots of yacn (Polymnia sonchifolia). Soil Sci. Plant. Nutr. 36: 167-171. Bruford B. & Beaumont M. 1998. Binary data analysis. En Molecular tools for screening biodiversity. Ed. A. Karp, P. Isaac & D. Ingram. Thamsen Publishing. London U. K. P. : 329 331.

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ROBERTO C. MANSILLA S., CSAR LPEZ B., RAL BLAS S., JULIO CHIA W. Y J. BAUDOIN Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 75-80 __________________________________________________________________________________________
Crisci J. & Lpez M. 1983. Introduccin a la teora y prctica de la taxonoma numrica. Serie de biologa No.26, Secretaria General de La Organizacin de los Estados Americanos (OEA). Programa Regional de Desarrollo Cientfico y Tecnolgico Washington, D.C. : 132. Demeke T. & Adams R. 1994. The use of PCR RAPD analysis in plant taxonomy and evolution. En PCR Technology current Innovations, editado por H. Griffin & A Griffin. CRC Press. : 179192. Doyle J.J. & Doyle J.L. 1990. Isolation of DNA from small amounts of plant tissues. BRL Focus. 12: 13-15. Ferreira M.E. & Grattapaglia D. 1998. Introduccin al uso de marcadores moleculares en el anlisis gentico. Embrapa cenargen. Brasilia. : 220. Grau A. & Rea J. 1997. Yacn. En Hermann, M. & J. Heller, Editores. 1995. Andean Roots and Tubers: Ahipa, Arracacha, Maca and Yacn. IPGRI. Roma Italia. : 199242. Hermann M., Freire I. & Pazos C. 1997. Compositional diversity of the yacon storage root. CIP Program Report 1997-1998, Lima Peru.: 425-432. Ishike K., Salgado Moreno V.X. & Arellano J. 1997. Revision of chromosome number and Karyotype of Yacon (Polymnia sonchifolia). Resmenes del primer taller Internacional sobre recursos fitogenticos del Noreste Argentino. INTA, Salta, Argentina. Lpez C. & Torne J. 1995. Optimizacin de la tcnica Random Amplified polymorphic DNA (RAPD) en poblaciones de respuesta andrognica en maz (Zea mays L.). Tesis de maestra en gentica, Universidad Autnoma de Barcelona. : 15. Maniatis Fritsch T.E. & Sambrook J. 1984. Molecular Cloning a Laboratory Manual. Cold Spring Harbor Laboratory. New York. Morillo V. & Luis E. 2001. Anlisis de polimorfismo en las colecciones de Jicama (Polymnia sonchifolia P. & E.) y Miso (Miriabilis expasa R. & P.) del Banco de Germoplasma del INIAP. Pontificia Universidad Catlica del Ecuador departamento de Ciencias Biolgicas. Quito. : 101. Rea J. 1998. Recursos genticos del yacn. En produccin de races andinas, Manual de Capacitacin. Compilador Juan Seminario. Lima- Per. : 27. Rohlf F. J. 2000. Numerical taxonomy and multivariate analysis system. Port Jefferson: Applied Biostatistics. Seminario J., Valderrama M. & Manrique I. 2003. El Yacn: fundamentos para el aprovechamiento de un recurso promisorio. Centro Internacional de la Papa (CIP), Universidad Nacional de Cajamarca, Agencia Suiza para el Desarrollo y la Cooperacin (COSUDE), Lima, Per. Williams F. 1989. Optimization strategies for the polymerase chain reaction. biotechniques perquin elmer Product Application. Focus .7(7) : 762767. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A. & Tingey S.V. 1990. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucleic Acids Research. 18: 6531-6535. Zhang D., Ghislain M. & Huaman Z. 1998. RAPD Variation in Sweet PotatoIpomoea batatas (L.)Lam.Cultivars from South America and Papua New Guinea. Genetic Resources and Crop Evolution. 45: 271-77.

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ANLISIS DE LA VARIABILIDAD MOLECULAR DE UNA COLECCIN PERUANA DE YACN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Apndice Figura 3: Dendograma que muestra niveles de similitud entre las accesiones del norte (en gris) del centro y las del sur. En parntesis los departamentos de procedencia: Anc = Ancash, Apu = Apurimac, Aya = Ayacucho, Caj = Cajamarca, Cus = Cusco, HyC = Hunuco y Pasco, Jun = Junn y Lim = Lima.

II III IV V VI VII

_____________________________ Instituto de Biotecnologa de la Universidad Nacional Agraria la Molina. Apartado postal 12056 Lima 12 - Per. rmansilla@lamolina.edu.pe / cflb@lamolina.edu.pe 2 Facult Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, Blgica.
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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 21/07/2006 Aceptado: 25/09/2006

DIVERSIDAD GENTICA MOLECULAR DE Mirabilis expansa MEDIANTE RAPD MOLECULAR GENETIC DIVERSITY OF Mirabilis expansa USING RAPD
Julio A. Chia W.1, Cesar F. Lpez B.1, Ral Blas S.1, J. Seminario2, R. Mansilla1 y J. P. Baudoin3 Resumen Se estudi la diversidad gentica mediante la tcnica de RAPD en 37 accesiones de una coleccin del norte del Per de chago o mauka Mirabilis expansa; Se obtuvieron 60 marcadores polimrficos con 9 de 19 iniciadores decamricos. Se calcularon los ndices de iniciador RAPD, obtenindose los valores ms altos con los iniciadores OPA04, OPA09 y OPA13, lo cual sugiere su uso valioso en futuras investigaciones con RAPD en colecciones ms grandes o para especies de Mirabilis. Con el coeficiente de Simple Matching y el algoritmo UPGMA se obtuvo un dendograma del cual, a un coeficiente de 1, se observan 31 grupos. Esto indicara unos 16.216 % de posibles duplicados en la coleccin de Germoplasma. Con un ndice de similitud de 0.85 se encontr que se forman 8 clusters o grupos, sin coincidir en su mayora con los 5 morfotipos reportados. Adems se realiz un Anlisis Molecular de Variancia con 2 componentes: interregional y entre accesiones/ regin, cuyos valores fueron 21.69% y 78.3%, respectivamente; valores que sugieren una considerable contribucin de variacin gentica gracias a las muestras de diversas partes del pas. Palabras clave: RAPD, Mirabilis expansa, raz tuberosa, diversidad gentica, AMOVA Abstract A collection of 37 accessions of Mirabilis expansa, chago or mauka from northern Per, was analyzed by RAPD assays and the molecular genetic diversity determined. In order to know which primer was more informative, the PIC values were summed up and a RAPD primer index calculated, resulting in the primers OPA04, OPA09 y OPA13 with the highest indexes, suggesting their potential utility in further research in Mirabilis species. From 9 of the 19 RAPD primers selected, we obtained 60 polymorphic markers, which yielded a Simple Matching Coefficient Dendogram, which shows 31 groups at a similarity index of 1. It also indicates a 16.216% of possible duplicates in the collection and with a similarity index of 0,85 we observed 8 clusters, with a significant difference compared to the morphological characterization data. An Analysis of Molecular Variance was performed, separating 2 variation components: among regions and among accessions/within region. The values obtained were 21,69% and 78,3% respectively, being both relatively high and showing considerable contribution of genetic variation from samples of diverse collection places. Key words: RAPD, Mirabilis expansa, Tuber roots, genetic diversity, AMOVA

Introduccin Mirabilis expansa (Ruiz & Pavn) Standley conocida como chago en Cajamarca y como mauka en el sur del Per o Bolivia. Es una Nyctaginaceae, planta promisoria distribuida desde el Ecuador, Per hasta Bolivia; encontrndose parientes silvestres desde Venezuela hasta Chile (Seminario, 1993). Su importancia radica en que posee races reservantes con mayor contenido de protenas, calcio y fsforo con respecto a otras tuberosas (Franco & Uceda, 1996), pudiendo complementar las deficiencias nutricionales del poblador andino. En otros estudios se ha encontrado que plantas del gnero Mirabilis poseen protenas inactivadoras de ribosomas (Ribosome Inactivating Proteins) con propiedades antivirales, que impiden la infeccin de virus y viroides transmitidos mecnicamente en cultivos como papa y tomate

previamente aplicados con extractos crudos de tales plantas (Vivanco, 1999). El cultivo es prcticamente desconocido para el consumidor comn de la costa y en menor magnitud al de la sierra, ya que slo los campesinos que aprecian sus cualidades la siembran para autoconsumo, incluso no posee las caractersticas agronmicas y comerciales que le permita competir con otros productos de mayor consumo (Ejemplo: la papa), por ello el productor grande no le ve importancia en estudiar ni mejorar el cultivo. De esta manera, el cultivo est siendo olvidado o desplazado, perdindose como recurso que podra ser aprovechado en el futuro por su potencial en la alimentacin ganadera y como fuente de genes. Se han realizado caracterizaciones morfolgicas preliminares de la coleccin en Cajamarca (Seminario & Seminario, 1995); sin embargo, los rasgos fenotpicos aislados no proporcionan evaluaciones

JULIO A. CHIA W., C. F. LPEZ B., RAL BLAS S., J. SEMINARIO, R. MANSILLA Y J.P. BAUDOIN Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 81-86 __________________________________________________________________________________________ minuciosas de la diversidad gentica dado que los caracteres morfolgicos pueden representar loci limitados dentro de todo genoma (Zhang et al., 1998); adicionalmente, los factores medioambientales influyen mucho en los resultados (Spooner et al., 1996), por lo que es conveniente aadir caracterizaciones a nivel bioqumico y/o molecular, que permitan definir con mayor certeza las relaciones de parentesco entre cultivares y silvestres. Para este estudio planteamos los objetivos de estudiar la diversidad gentica a nivel genotpico mediante los marcadores RAPD y conocer la distribucin de la variacin gentica a nivel intra e interregional. Materiales y Mtodos Material Vegetal Se analizaron 37 accesiones pertenecientes al Banco de Germoplasma del Programa de Biodiversidad de Races y Tubrculos Andinos de la Universidad Nacional de Cajamarca. Segn los datos pasaporte proporcionados por Seminario (Tabla 1), 1995. 24 accesiones pertenecen al departamento de Cajamarca, 12 a La Libertad y una accesin a Puno. La accesin CCHuNC033 es Mirabilis postrata (Ruiz & Pavn) Heimerl y la accesin CCHuNC041 Mirabilis intercedens Heimerl son parientes silvestres del M. expansa; la accesin CCHuNC034, es una M. expansa silvestre; las accesiones CCHuNC047, CCHuNC048, CCHuNC049, CCHuNC051 no han sido tipificadas en ningn morfotipo (Tabla 5), siendo agrupadas entonces como Mirabilis spp. Extraccin del ADN genmico Se modific el protocolo de Tai & Tanskley (1990) utilizando una concentracin mayor de NaCl y sin nitrgeno liquido, para la extraccin de ADN de muestras de hojas jvenes desecadas, tomadas al azar de 3 individuos. Se prioriz la obtencin de una mayor calidad y pureza de ADN, basndose en el ndice de pureza (Absorbancia a 260 nm / Absorbancia a 280 nm: A260/A280) cercano al 1.8 2.0 y la corrida electrofortica para verificar la calidad del ADN. Sin embargo, las muestras an presentaron gran cantidad de poli fenoles, protenas y ADN degradado. Se realizaron las medidas a travs de un espectrofotmetro Beckman UV-VIS y se diluyeron las soluciones stock de ADN hasta una concentracin de 9 a 12 ng/ul. Ensayos RAPD Se estandariz en el laboratorio la tcnica RAPD, Williams et al. (1990) y Welsh & McClelland (1990); y se ensayaron 19 iniciadores RAPD decamricos (Operon Technologies Inc.), usando 4 accesiones tomadas al azar. Todas las pruebas PCR se realizaron en un termociclador Perkin Elmer 9700 en un volumen total de 15 ul de mezcla de reaccin compuesto por: buffer de actividad 1X, MgCl2 3.5 mM, dNTPs Sigma 0.25 mM, iniciador 1 uM, ADN molde 9-12 ng, Bovine 82 Serum Albumin Sigma (BSA) 0.1 ug/ul, Taq polimerasa (Perkin Elmer) 1 unidad, agua libre de nucleasas c.s.p.; adicionando 20 ul de aceite mineral para evitar la excesiva evaporacin. El programa de PCR usado comprendi un ciclo inicial de 94C x 1 minuto; luego 3 ciclos de [94C x 15 segundos, 35C x 15 segundos, 72C x 75 segundos]; seguido de 40 ciclos de [94C x 15 segundos, 40C x 15 segundos, 72C x 75 segundos]; 1 ciclo de 72C x 7 minutos y finalmente 1 ciclo de 4C. Tabla 1. Datos pasaporte de las 37 accesiones de Mirabilis expansa y Mirabilis spp. utilizadas para la caracterizacin molecular (Seminario & Seminario, 1995)
Accesiones CChUNC001 CChUNC002 CChUNC006 CChUNC007 CChUNC008 CChUNC009 CChUNC010 CChUNC011 CChUNC013 CChUNC014 CChUNC015 CChUNC016 CChUNC019 CChUNC020 CChUNC021 CChUNC023 CChUNC024 CChUNC025 CChUNC026 CChUNC027 CChUNC028 CChUNC030 CChUNC031 CChUNC033 CChUNC034 CChUNC037 CChUNC038 CChUNC039 CChUNC040 Especie Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis postrata Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis expansa Pas Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Per Departamento La Libertad La Libertad La Libertad La Libertad La Libertad La Libertad La Libertad La Libertad Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca La Libertad Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca La Libertad Cajamarca Cajamarca Puno

CChUNC041 Mirabilis intercedens CChUNC042 Mirabilis expansa

DIVERSIDAD GENTICA MOLECULAR DE Mirabilis expansa MEDIANTE RAPD Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ los valores ms altos los tienen los iniciadores OPA04, OPA09 y OPA13, pudiendo sugerir su gran valor para futuras investigaciones en identificacin genotpica de M. expansa y Mirabilis spp. Tabla 3. ndices de iniciador RAPD
Iniciador RAPD OPA01 ndice de iniciador RAPD 0.66 1.46 2.34 1.10 0.72 2.15 0.41 2.03 0.55

CChUNC043 CChUNC044 CChUNC047 CChUNC048 CChUNC049 CChUNC051

Mirabilis expansa Mirabilis expansa Mirabilis spp. Mirabilis spp. Mirabilis spp. Mirabilis spp.

Per Per Per Per Per Per

Cajamarca Cajamarca Cajamarca Cajamarca La Libertad La Libertad

Las corridas electroforticas se realizaron en geles de agarosa al 2.5%, posteriormente teidas con bromuro de etidio 1% por 10 minutos. La visualizacin se realiz en un transiluminador y mediante una cmara digital se guardaron las imgenes en archivos grficos. Estos fueron analizados mediante inspeccin visualasignando valores de 1 (uno) a la presencia de banda y 0 (cero) a la ausencia. Las bandas de presencia dudosa se le asignaron el valor de 9 (nueve). Se asume que el patrn de todas las bandas muestra dominancia, es decir, la presencia de la banda representa el genotipo homocigtico dominante y heterocigtico, y la ausencia corresponde al genotipo recesivo. Anlisis de los datos Se determin el ndice de contenido polimrfico PIC (Senior et al., 1998) para cada marcador. Los PIC fueron sumados para cada marcador RAPD generado obtenindose el ndice de iniciador RAPD (Ghislain et al., 1999). Para el anlisis de datos se ingresaron stos a una matriz bsica de datos con el paquete estadstico NTSYS v2.1p y se corri la opcin de anlisis multivariado, obteniendo una matriz de similitud utilizando el Coeficiente de Concordancia Simple o Simple Matching Coeficient (SMC) (Crisci & Lpez, 1983). Para el anlisis de agrupamientos se utiliz el programa NTSyspc v2.1p, basado en el UPGMA (Unweighted Pair Group Method using Arithmetic Averages), con el objetivo de obtener el dendograma. Para estimar la variancia de los componentes interregional e intra regional se utiliz el anlisis molecular de variancia o AMOVA (Zhang et al., 1998). Resultados y Discusin De la prueba con los 19 iniciadores RAPD finalmente se seleccionaron solo 9 considerando los que produjeron fragmentos de ADN bien definidos y de intensidad considerable, estos fueron: OPA01 5CAGGCCCTTC-3, OPA03 5-AGTCAGCCAC-3, OPA04 5-AATCGGGCTG-3, OPA07 5GAAACGGGTG-3, OPA08 5-GTGACGTAGG-3, OPA09 5-GGGTAACGCC-3, OPA10 5GTGATCGCAG-3, OPA13 5-CAGCACCCAC-3, OPA20 5-GTTGCGATCC-3; con los cuales se obtuvieron 60 marcadores polimrficos, algunos de los cuales se aprecian en la Figura 1. La Tabla 3 contiene los ndices de iniciadores y se observa que 83

OPA03 OPA04 OPA07 OPA08 OPA09 OPA10 OPA13 OPA20

Al realizar el anlisis de similaridad se compar el dendograma basado en el coeficiente de concordancia simple o Simple Matching con el obtenido con el coeficiente Jaccard; aunque la topologa de ambos rboles resultantes es similar, se escogi el primero debido a que tiene mayor ndice de similitud que el segundo y, se ajusta ms a los datos pasaporte y morfolgicos; define una mayor similaridad entre las accesiones y ;finalmente, considera a la accesin CCHuNC042 como una OTU separada. Adems, se consideraron a las accesiones con un ndice de similitud mayor (con respecto al coeficiente de Jaccard) por los siguientes factores: provienen de una pequea rea geogrfica de colecta, la cual se circunscribe a localidades de Cajamarca, La Libertad y una de Puno; este material gentico ha estado sometido a erosin gentica (Seminario, 1993; Franco & Uceda, 1996) como consecuencia hay una prdida de variabilidad gentica. En relacin a su sistema reproductor, el cultivo es principalmente autgamo (Valderrama et al., 1999); adems su propagacin es principalmente clonal y escasamente por semilla, lo cual no permite un incremento de la variabilidad gentica. Sobre las accesiones silvestres no se cuenta con mucha informacin acerca de su forma de propagacin, pero es muy posible que sea a travs de semillas, y esto implica una mayor base gentica en este material. Hay pocos morfotipos (cinco hasta el momento) descritos para los cultivares de M. expansa (Seminario & Seminario, 1995), sugiriendo que la variabilidad a nivel de genes cualitativos es poca, explicndose tambin por el estado primitivo de este cultivo. A un coeficiente de 1 se observan 31 grupos. Esto indicara un 16.216 % de posibles duplicados en el Banco de Germoplasma. Por lo tanto, las accesiones duplicadas seran CChUNC006 = CChUNC008,

JULIO A. CHIA W., C. F. LPEZ B., RAL BLAS S., J. SEMINARIO, R. MANSILLA Y J.P. BAUDOIN Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 81-86 __________________________________________________________________________________________ CChUNC007 = CChUNC019, CChUNC027 = CChUNC048, CChUNC014 = CChUNC026 = CChUNC040, CChUNC015 = CChUNC030. Entre los posibles duplicados encontrados el denominador comn es que la mayora pertenece al mismo grupo morfolgico (Tabla 2, en apndice), a excepcin del par CChUNC027 = CChUNC048, siendo ste ultimo aun no identificado a nivel de especie ni de morfotipo. A diferencia del Cluster II, cuyos elementos comparten el mismo morfotipo y provienen del departamento de Cajamarca, los grupos de accesiones restantes formadas en el dendograma no guardan estricta relacin con los datos geogrficos o los datos morfolgicos (Tabla 2). Al tomar un ndice de similitud de 0.85 en el dendograma (Figura 2), se pueden observar 8 clusters cuyos elementos, en la mayora de los casos no comparten caractersticas morfolgicas entre s; lo cual sugiere una mayor variacin a nivel molecular entre las accesiones. Las accesiones CChUNC001, CChUNC002, CChUNC006, CChUNC007, CChUNC008, CChUNC009, CChUNC010, CChUNC011, CChUNC019, CChUNC039 son identificadas en el mismo morfotipo, pero a nivel molecular an presentan variabilidad. Lo mismo ocurre con las accesiones CChUNC013, CChUNC014, CChUNC015, CChUNC025, CChUNC026, CChUNC028, CChUNC030, CChUNC031, CChUNC037, CChUNC038, CChUNC040, . Las accesiones, CChUNC016, CChUNC020, CChUNC021, CChUNC023 y CChUNC027, , pertenecientes al morfotipo 3, se agrupan junto con accesiones del morfotipo 2 en el Cluster I. La accesin silvestre CChUNC034 no pertenece a ningn cluster. CChUNC033, Mirabilis postrata y CChUNC049, Mirabilis spp. forman el cluster III. La accesin CChUNC047 considerada como Mirabilis spp. (procedente de Cajamarca) est agrupado en el cluster IV junto con otras M. expansa (por ejemplo, con CChUNC039 de La Libertad) sugiriendo que la similitud gentica puede no tener relacin con la zona de cultivo y se presumira que podra pertenecer a la especie M. expansa. El Anlisis Molecular de variancia (AMOVA), usando p=0.01, mediante el cual se desagregaron 2 componentes de variacin: interregional e nter accesiones por regin, mostr valores de 21.69% y 78.3%, respectivamente y se exhiben en las Tablas 4 y 5. Ambos valores son medios y altos en relacin a trabajos parecidos (Zhang et.al., 1998), por lo que se recomienda hacer nfasis en las colectas a nivel intra e interregional, ya que la participacin de ambos componentes es importante por incrementar la variabilidad de la coleccin. Sin embargo, la variacin interregional obtenida en la presente trabajo, tiene el inconveniente de tener en la regin Puno solo una accesin, que podra generar un sesgo estadstico en el anlisis. Tabla 4. AMOVA(p=0.01) para las accesiones de Mirabilis expansa y Mirabilis spp. de los departamentos (regiones) de Cajamarca, La Libertad y Puno.
Fuente. variacin Entre Regiones Entre Accesiones/Reg TOTAL F. Cal. 1.28 Grados de libertad 2 34 36 F. tab (0,01) 3.28 S.C. 31.523 403.287 434.810 C.M. 15.761 11.861

Tabla 5. Porcentajes de variabilidad de los componentes jerrquicos en el AMOVA. Variancia %Variacin 11.861 78.304 Varianza.Accesin 2j = Varianza.Regional Varianza.Total 2i =
2 T

3.286 15.147

21.696 100

Conclusiones Se obtuvo un porcentaje de individuos posiblemente duplicados de aproximadamente 16% en la coleccin estudiada. No se apreci correspondencia entre los datos de la caracterizacin morfolgica (fenotpica) y los datos de la caracterizacin molecular. Se puede considerar el anlisis molecular para definir la identidad taxonmica de especie en aquellas accesiones aun desconocidas o de identificacin morfolgica ambigua. La variacin intrarregional fue ms significativa, posiblemente explicada por la reproduccin sexual del cultivo. Agradecimientos Trabajo posible gracias al financiamiento del Conseuil de la InterUniversitaire communaut Franaise (CIUF) de Blgica. Agradecemos toda la colaboracin de los miembros del Instituto de Biotecnologa de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Agradecemos al Ing. Miguel Valderrama (Cajamarca) por su ayuda y su aporte en la realizacin del trabajo.
Literatura citada Crisci J. & Lpez M. 1983. Introduccin a la teora y prctica de la taxonoma numrica. Serie n26 OEA Washington D.C. Franco P. & Uceda J. 1996. El Chago o Yuca Inca Mirabilis expansa: Raz andina en peligro de extincin. Informe Tcnico Estacin experimental y forestal Baos del Inca n1. Ghislain M., Dapeng Z., Fajardo D., Huaman Z. & Hijmans R.J. 1999. Marker assisted sampling of the cultivated

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DIVERSIDAD GENTICA MOLECULAR DE Mirabilis expansa MEDIANTE RAPD Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
Andean potato Solanum phureja collection using RAPD markers. Genetic Resources and Crop Evolution. 46: 547-555. Seminario C.J. 1993. Aspectos etnobotnicos y morfolgicos del chago, miso o mauca (Mirabilis expansa R. y P.) en el Per. Boletin de Lima. 15(86): 71-79. Seminario C.J. & Seminario A. 1995. Coleccin Regional de Germoplasma de Races Andinas. Mimeografiado. Universidad Nacional de Cajamarca. Programa Colaborativo Biodiversidad de Races y Tubrculos Andinos (Convenio CIP-COTESU). Cajamarca. Senior M.L., Murphy J.P., Murphy M.M. & Struber C.W. 1998. Utility of SSR for determining genetic similarities and relationships in Maize using an Agarose gel system. Crop Science. 38: 1088-1098. Spooner D. M., Tivang J., Nienhuis J., Miller J. T., Douches D.S. & Contreras-M. A. 1996. Comparisons of four molecular markers in measuring relationships among the wild potato relatives Solanum section Etuberosum (subgenus Potatoe). Theoretical and Applied Genetics .92: 532-540. Tai T.H. & Tanksley S.D. 1990. A rapid and inexpensive method for isolation of total DNA from dehydrated plant tissue. Plant Molecular Biology Reporter .8(4): 297-303. Valderrama M., Seminario J. & Cabanillas J. 1999. Estudio de la Biologa Floral de cuatro cultivares y tres parientes silvestres de chago; Mirabilis expansa (R. y P.) Standley. Articulo Cientfico. Universidad Nacional de Cajamarca. Vivanco J.M. 1999. Studies on the Biochemistry and Physiology of root-specific ribosome inactivating proteins (RIPs) in Mirabilis expansa and related species.Tesis para optar por el grado de Doctor en Filosofia. Pennsilvania State University. EE.UU. Welsh J. & McClelland M. 1990. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. Nucleic Acids Research. 18: 7213-7218. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A. & Tingey S.V. 1990. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucleic Acids Research. 18: 6531-6535. Zhang D., Ghislain M., Huaman Z., Golmirzaie A. & Hijmans R. 1998. RAPD variation in sweetpotato (Ipomoea batatas L.) cultivars from South America and Papua New Guinea. Genetic Resources and Crop Evolution. 45: 271-277.

Apndice de tablas y figuras Tabla 2. Morfotipos, descriptores y respectivas accesiones de Mirabilis spp. y Mirabilis expanda.
Morfotipo Hoja Hbito tallo color Forma lmina flor color Color lmina color nervadura Color externo Raz Accesiones color pulpa CChUNC013, CChUNC014, CChUNC015, CChUNC024, CChUNC025, CChUNC026, CChUNC028, CChUNC030, CChUNC031, CChUNC037, CChUNC038, CChUNC040, CChUNC043. CChUNC001, CChUNC002, CChUNC006, CChUNC007, CChUNC008, CChUNC009, CChUNC010, CChUNC011, CChUNC019, CChUNC039. CChUNC016, CChUNC020, CChUNC021, CChUNC023, CChUNC027. CChUNC042.

decumbente

prpura

Cordada

verde con pigmentacin prpura/verde con pigmentacin prpura

prpura verdoso/prpura verdoso

lila

Crema amarillento

Blanco crema

decumbente verde oscuro

ovalada

verde oscuro/verde

verde claro/verde

blanco lilaceo

Crema amarillento

Blanco crema

decumbente

verde amarillento prpura

cordada

verde claro/verde claro

verde amarillento/verde

blanco

blanco canela anaranjado crema amarillento

Blanco Anaranjado plido Blanco crema

decumbente

ovalada

decumbente

prpura

cordada

verde con verde claro con pigmentacin pigmentacion prpura/verde oscuro prpura/verde claro prpura verde claro/verde verdoso/prpura claro verdoso

lila

lila claro

CChUNC044. CChUNC033, CChUNC034, CChUNC041, CChUNC047, CChUNC048, CChUNC049, CChUNC051.

No determ.

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JULIO A. CHIA W., C. F. LPEZ B., RAL BLAS S., J. SEMINARIO, R. MANSILLA Y J.P. BAUDOIN Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 81-86 __________________________________________________________________________________________

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* * **
Figura 1: Patrn de bandas RAPD con el iniciador OPA-07 en 9 genotipos en agarosa 2,5%/EtBr. marker: EZ Load 100 (ladder 100 pb). Un asterisco indica carcter monomrfico, dos asteriscos muestra los polimorfismos. Figura 2: Dendograma mostrando el parentesco entre las 37 accesiones de M. expansa y Mirabilis spp con marcadores RAPD. A un ndice de similitud de 0.85 se pueden observar 8 subgrupos o clusters, indicados en nmeros romanos (I- VIII).
CChUNC001 CChUNC002 CChUNC006 CChUNC008 CChUNC007 CChUNC019 CChUNC020 CChUNC023 CChUNC009 CChUNC016 CChUNC027 CChUNC048 CChUNC014 CChUNC026 CChUNC040 CChUNC021 CChUNC043 CChUNC044 CChUNC024 CChUNC010 CChUNC013 CChUNC028 CChUNC025 CChUNC038 CChUNC033 CChUNC049 CChUNC011 CChUNC015 CChUNC030 CChUNC031 CChUNC039 CChUNC047 CChUNC037 CChUNC042 CChUNC034 CChUNC041 CChUNC051
0.63 0.70 0.78 0.85 0.93 1.00

II

III

IV

V VI VII VIII

Coeficiente de concordancia simple

__________________________________ 1 Instituto de Biotecnologa, Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal 12056 Lima 12 - Per. julio.chiawong@gmail.com / cflb@lamolina.edu.pe 2 Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de Cajamarca, 3 Facult Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, Blgica. 86

Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 16/08/2006 Aceptado: 13/12/2006

PRODUCCIN DE BIOFERTILIZANTES UTILIZANDO Pseudomonas sp. BIOFERTILIZERS PRODUCTION USING Pseudomonas sp.
Nery Santillana Villanueva1 Resumen Con el objetivo de producir biofertilizantes utilizando 3 cepas de Pseudomonas sp., se realizaron tres experimentos: el primero, para encontrar un medio de cultivo apropiado para la multiplicacin de las bacterias; el segundo, para determinar la sobrevivencia de las cepas de Pseudomonas sp en los biofertilizantes y el tercero para determinar la dosis eficiente de aplicacin del biofertilizante en frijol, maz, papa y tomate, en condiciones de invernadero. Al evaluar los resultados, se determin que el medio de cultivo utilizado para la multiplicacin de cepas de Pseudomonas sp., puede ser reemplazado por otros medios de cultivo de menor costo. La viabilidad de las cepas de Pseudomonas sp. en el inoculante fue similar hasta los 3 meses de conservacin, garantizndose su uso hasta esa fecha. No se encontr diferencias significativas entre las dosis de biofertilizante aplicados a las plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.), maz (Zea mays), papa (Solanum tuberosum L.) y tomate (Lycopersicon esculentum Mill.). La materia seca de la parte area y de la raz de plantas de frijol y maz inoculadas con las cepas de Pseudomonas sp. superaron con diferencias significativas al control sin inocular. En papa y tomate, no se encontraron diferencias significativas con el control. Palabras Claves: Biofertilizantes, Pseudomonas sp., dosis de aplicacin Abstract With the objective of producing biofertilizers using 3 Pseudomonas sp. strains, three experiments were carried out: first, to find appropriate culture means for bacteria multiplication, second to determine Pseudomonas sp. strain survival in the biofertilizer and third, to determine the efficient dose of biofertilizer application in beans (Phaseolus vulgaris L.), corns (Zea mays), potatoes (Solanum tuberosum L.) and tomatoes (Lycopersicon esculentum Mill) under greenhouse conditions. When evaluating the results, it was determined that the culture used for the Pseudomonas sp. multiplication, could be replaced by another lower cost culture. Pseudomonas sp. strain viability in the biofertilizer was similar during 3 months of conservation, so its use can be guaranteed until that date. Non significant differences were found between the biofertilizer applied doses to beans, corns, potatoes and tomatoes. Shoots and roots dry matter of beans and corn plants inoculated with Pseudomonas sp. strains differed significantly compared to control plants. Potato and tomato plants inoculated with Pseudomonas sp. did not differ significantly compared to non-inoculated control plants. Key words: Biofertilizer, Pseudomonas sp., application dose

Introduccin El efecto de las actividades agrcolas en la degradacin de los recursos naturales (erosin del suelo, uso de agroqumicos, etc.) es evidente en varias regiones de nuestro pas, y debe ser evitado o por lo menos controlado. El uso de inoculantes biolgicos (biofertilizantes), la incorporacin de enmiendas orgnicas, las prcticas agrcolas que tienden a la conservacin del suelo, la rotacin de cultivos y el uso de leguminosas de cobertura, entre otras prcticas, pueden a largo plazo, contribuir a la recuperacin de las poblaciones microbianas del suelo y con ello mejorar la calidad de este recurso (Cardoso et al., 1992; Siquiera & Franco, 1998; Lindsey & Jones, 1992). Los resultados de innumerables estudios, junto con la toma de conciencia sobre los efectos adversos de los pesticidas qumicos, propiciaron el

resurgimiento a escala mundial de la investigacin sobre el uso de inoculantes bacterianos para controlar patgenos y mejorar el crecimiento vegetal. De esta manera se utilizan organismos naturales (rizobacterias) para reducir los efectos de organismos indeseables (patgenos) y as favorecer la produccin de cultivos vegetales (Siquiera & Franco, 1988; Prez et al., 2000). Se conoce un gran nmero de bacterias de vida libre o asociativas que destacan por su potencial como biofertilizantes (Diaz et al., 2001; Zago et al., 2000), entre las que se encuentran las Pseudomonas. Los efectos positivos que ejercen estas bacterias en las plantas radican en que producen y segregan reguladores del crecimiento de plantas como auxinas, giberelinas y citoquininas, mejorando procesos como germinacin de semillas, nutricin

PRODUCCIN DE BIOFERTILIZANTES UTILIZANDO Pseudomonas sp. Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ mineral, desarrollo de races, empleo del agua, entre otros (Pan et al., 1999). En tal sentido, se realiz el presente trabajo de investigacin con el objetivo general de producir biofertilizantes utilizando cepas de Pseudomonas sp. y con los siguientes objetivos especficos: - Evaluar la multiplicacin de tres cepas de Pseudomonas sp. en diferentes medios de cultivo. - Evaluar la sobrevivencia de las cepas de Pseudomonas sp. en soporte a base de turba. - Determinar la dosis apropiada de aplicacin del biofertilizante en plantas de maz, frijol, papa y tomate, en condiciones de invernadero. Materiales y mtodos El trabajo de investigacin se realiz en el laboratorio e invernadero del rea de Investigacin de Rhizobiologa, del Programa de Investigacin en Pastos y Ganadera de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de San Cristbal de Huamanga Ayacucho, ubicado a 2 750 msnm Las cepas de Pseudomonas sp. utilizadas en el experimento, fueron aisladas y caracterizadas en trabajos anteriores realizados en el mismo laboratorio. El presente trabajo comprendi tres experimentos, los que se indican a continuacin: Experimento 1: Multiplicacin de Pseudomonas sp. en diferentes medios de cultivo. Se consider cuatro medios de cultivo (Tabla 1) y tres cepas de Pseudomonas sp.: C1, C2 y C3. Cada una de las cepas fueron reactivadas en tubos con agar nutritivo. A partir de los cultivos reactivados, se tom una asada y se sembr en balones de 1 litro de capacidad con 500 ml de medio de cultivo. Los balones se incubaron a temperatura de ambiente (20C). A las 24 y 48 horas de incubacin se realiz la evaluacin del crecimiento bacteriano, utilizando el mtodo de dilucin y siembra en placas con medio agar nutritivo. Las placas sembradas se incubaron a temperatura de ambiente y a las 48 horas se realiz el recuento de colonias. Experimento 2: Sobrevivencia de Pseudomonas sp. en soporte. Las cepas de Pseudomonas sp fueron multiplicadas en caldo nutritivo e incubadas durante 48 horas. Los biofertilizantes fueron preparados utilizando la tcnica descrita por Santillana et al. (1998). Se consider 2 repeticiones por cepa. La evaluacin del nmero de bacterias por gramo de biofertilizante, se realiz utilizando el mtodo de dilucin y siembra en medio de cultivo. Los resultados fueron evaluados mediante el ANVA en un experimento factorial de 3A x 3B x 2 repeticiones, donde A representa las cepas (C1, C2 y C3) y B los periodos de evaluacin (despus de la maduracin, al mes y a los tres meses de conservacin). Experimento 3: Determinacin de la dosis apropiada de biofertilizante para la aplicacin a plantas de frijol, maz, papa y tomate en condiciones de invernadero. Tabla 1. Composicin de medios de cultivo utilizados para la multiplicacin de tres cepas de Pseudomonas sp.
Componentes (gr/ml) Peptona Cloruro de sodio Extracto de carne Extracto de levadura Sacarosa Fosfato de potasio M1 10 5 3 0,3 Medios de cultivo M2 5 5 1,5 M3 2,5 5 1 M4 5 1 5 0,3

Para cada especie de planta se consider tres dosis de biofertilizante (0.5; 1.0 y 2.0 gramos de biofertilizante por planta), un control sin inocular y un control con fertilizacin qumica. Se utiliz suelo de Pampa del Arco, el que se limpi y abon con 60 unidades de roca fosfrica. Para el tratamiento con fertilizacin qumica se utiliz superfosfato triple y urea (80 80 0 de NPK). El suelo preparado se coloc en maceteros de 3 kg de capacidad, luego se humedecieron a capacidad de campo. En cada macetero se consider una planta, la que fue inoculada con las respectivas dosis. El experimento por especie de planta fue conducido en el diseo completamente al azar con tres repeticiones por tratamiento. Los resultados de la materia seca de la parte area y de la raz fueron evaluados mediante el anlisis de variancia, la prueba de significacin de Duncan (p< 0.05) y la determinacin del ndice de Efectividad de la Inoculacin (IEI). Resultados y discusin Experimento 1: Multiplicacin de Pseudomonas sp. en diferentes medios de cultivo. El Anlisis de Variancia del logaritmo del nmero de bacterias por ml de medio, mostr diferencias altamente significativas entre medios de cultivo, entre horas de evaluacin y en la interaccin medios por horas (AxC) y diferencias significativas en la interaccin medios por cepas (AxB). Por lo que se procedi al estudio de los efectos simples de las interacciones AxB y AxC. El ANVA para el estudio de los efectos simples de los factores A y C mostr diferencias altamente significativas de los medios de cultivo en las cepas C1 y C3; asimismo, entre horas en los medios M1, M2, M3 y M4. Al realizar la Prueba de Duncan (p< 0.05) de las diferencias de los medios de cultivo en la Cepa 1 88

NERY SANTILLANA VILLANUEVA Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 87-91 __________________________________________________________________________________________ (C1)(Tabla 2) se observ que los medios de cultivo 1 y 2 superaron con diferencias significativas a los medios 3 y 4, indicando que el medio control (M1) puede ser reemplazado por el medio 2 (M2) que tiene 50% de peptona y extracto de carne, abaratando de esta manera los costos de produccin. La cepa 3 (C3) puede ser multiplicada de preferencia en el medio 1, aunque no present diferencias significativas con los medios 2 y 4, sin embargo, super significativamente al medio 3. La cepa 2 (C2) puede ser multiplicada en cualquiera de los medios de cultivo, es decir el medio control puede ser reemplazado. Los medio 3 y 4 an son de menor costo. El medio 3 (M3) presenta slo 25% de peptona, en lugar de extracto de carne presenta extracto de levadura. El medio 4 (M4) no presenta peptona, ni extracto de carne, slo extracto de levadura y sacarosa y fosfato de potasio. Tabla 2. Prueba de Duncan (p< 0.05) del log n de bacterias/ml de tres cepas de Pseudomonas sp. en los diferentes medios de cultivo.
Log. del nmero de bacteria/ ml Medio de cultivo Medio 1 Medio 2 Medio 3 Medio 4 Cepa 1 4.05 a 4.18 a 3.56 b 3.45 b Cepa 2 4.06 a 3.68 a 3.95 a 3.81 a Cepa 3 4.25 a 3.94 ab 3.58 b 3.79 ab

de evaluacin (A x B). Los resultados indican que la viabilidad de las tres cepas fue semejante hasta los tres meses de conservacin del inoculante (Tabla 4), por lo que se podra recomendar su uso hasta los tres meses sin problemas de prdida de viabilidad. Tabla 4. Sobrevivencia de cepas de Pseudomonas sp. a travs del tiempo.
Log. del nmero de bacterias/g Cepas Despus de maduracin Cepa 1 Cepa 2 Cepa 3 6.60 6.42 6.52 Un Mes 6.29 6.47 6.64 Tres Meses 5.46 6.18 6.35

Tabla 3. Prueba de Duncan (p< 0.05) del log nmero de bacterias/ml de tres cepas de Pseudomonas sp. en diferentes medios de cultivo, evaluados a las 24 y 48 horas de incubacin.
Tiempo de Incubacin 24 Horas 48 Horas Log. del nmero de bacterias/ml Medio 1 3.18 a 5.08 b Medio 2 3.18 a 4.69 b Medio 3 3.13 a 4.26 b Medio 4 3.13 a 4.24 b

En la Tabla 3, se observa, en todos los casos, que el nmero de bacterias obtenido a las 48 horas super significativamente al nmero de bacterias de las 24 horas. Estos resultados indican que el cultivo de las 48 horas debe ser utilizado para la mezcla con el soporte. Experimento 2: Sobrevivencia de Pseudomonas sp. en soporte. Al realizar el Anlisis de Variancia de la sobrevivencia de las cepas de Pseudomonas sp. en soporte a base de turba, evaluada despus del periodo de maduracin, al mes y a los 3 meses de conservacin, no se encontr diferencias significativas en ninguna de las fuentes de variacin, es decir entre cepas (A1, A2 y A3), entre periodos de evaluacin (B1, B2 y B3) y en la interaccin cepas por periodos

Experimento 3: Det erminacin de la dosis apropiada de biofertilizant e para la aplicacin a plantas de frijol, maz, papa y tomate, en condiciones de invernadero. En frijol y maz la Prueba de Duncan (p< 0.05) de la materia seca de la parte area (Tabla 5) mostr que las dosis 2, 1 y 0.5 gramos y la fertilizacin qumica (FQ) superaron con diferencias significativas al control sin inocular, observndose incrementos entre 51 y 59% en frijol y entre 77 y 99% en maz. En papa y tomate, los tratamientos con las diferentes dosis de inoculacin fueron similares al control sin inocular. En todos los cultivos evaluados, no se encontr diferencias significativas entre dosis de inoculacin, indicando que puede utilizarse 0.5, 1 2 gramos de inoculante por planta. Los efectos positivos observados en frijol y maz sugieren que posiblemente existi un sinergismo entre el hospedante y las bacterias, que junto con las fitohormonas que excretan las races provocaron el mayor desarrollo de la parte area de las plantas sealadas As lo reportaron Dashti et al. (1997), Gutierrez-Zamora & Martinez-Romero (2001), Mayak et al. (2004) quienes al inocular rizobacterias promotoras del crecimiento, encontraron mayor desarrollo de la parte area de plantas de soya, maz y tomate, respectivamente. Mientras que el bajo o nulo efecto de Pseudomonas sp. en las plantas de papa y tomate pudo deberse a que las cepas no encontraron el medio adecuado en la rizsfera de stas plantas (Alexander, 1980). Al evaluar la materia seca de las races, se observ en todos los casos, incrementos con relacin al control sin inocular. En maz y frijol, el desarrollo de las races, favorecido por efecto de la inoculacin de Pseudomonas sp se manifest en mayor crecimiento de la parte area del cultivo. Estos resultados concuerdan con los reportados por Pereira et al. (1988) y Santillana (2001) quienes observaron incrementos en el desarrollo radicular de diferentes plantas como sorgo, arroz y trbol cuando fueron

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PRODUCCIN DE BIOFERTILIZANTES UTILIZANDO Pseudomonas sp. Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ inoculadas con rizobacterias, lo que repercute directamente en el rendimiento del cultivo. Tabla 5. Prueba de Duncan (p<0.05) e Indice de Efectividad de la Inoculacin (IEI) de la Materia seca de la parte area y de la raz de plantas de Frijol var. Panamito, Maz amilceo, Papa var. Canchn y Tomate var. Ro Grande inoculadas con diferentes dosis de biofertilizante.
Cultivos Tratamientos Dosis 0.5 Dosis 1.0 Frijol Dosis 2.0 Fert.Qumica Control Dosis 0.5 Dosis 1.0 Maz Dosis 2.0 Fert.Qumica Control Dosis 0.5 Dosis 1.0 Papa Dosis 2.0 Fert.Qumica Control Dosis 0.5 Dosis 1.0 Tomate Dosis 2.0 Fert.Qumica Control Materia Seca Parte Materia Seca Raz Area (gr) (gr) Duncan Duncan IEI % IEI % (p<0.05) (p<0.05) 10.30 a 10.53 a 10.68 a 10.11 a 6.71 b 23.12 a 24.94 a 23.69 a 24.69 a 13.02 b 6.22 b 6.14 b 5.74 b 7.67 a 6.00 b 17.22 b 16.40 b 17.16 b 33.19 a 20.50 b 38 7,0 6,5 22 77 91 82 90 53 57 59 51 0.25 a 0.23 a 0.22 a 0.20 a 0.20 a 3.77 a 3.73 a 3.27 a 3.28 a 1.79 b 1.55 abc 1.61 ab 1.47 bc 1.83 a 1.30 c 4.26 a 4.19 a 4.35 a 3.92 a 3.00 b 42 40 45 31 19 24 13 41 110 108 83 83 25 15 10

No se encontr diferencias significativas entre las dosis de biofertilizante aplicados a las plantas de frijol, maz, papa y tomate. La materia seca de la parte area y de la raz de plantas de frijol y maz inoculadas con las cepas de Pseudomonas sp. superaron con diferencias significativas al control sin inocular. En el caso de papa y tomate, no se encontr diferencias significativas con el control. En frijol se encontr incrementos de 53 a 59% de la parte area y de 10 a 25% de la raz. En maz, 77 a 91% de la parte area y de 83 a 110% de la raz. En papa entre 2 a 4 % de la parte area y de 13 a 24% de la raz. En tomate, se observ 40 a 45% de incremento de la raz, no hubo incremento en la parte area. Se recomienda, continuar aislando y seleccionando cepas de Pseudomonas sp. eficientes en diferentes plantas de inters agrcola. Las cepas seleccionadas deben ser evaluadas a nivel de campos experimentales.

Agradecimientos A la Raaa (Red de Accin en Alternativas al Uso de Agroqumicos) por el apoyo econmico brindado. A la Universidad Nacional de San Cristbal de Huamanga a travs de la Facultad de Ciencias Agrarias por las facilidades brindadas para la ejecucin y culminacin del presente trabajo de investigacin. A la Universidad Nacional de Huancavelica, gestora del apoyo econmico.
Literatura citada

Conclusiones y recomendaciones - El medio de cultivo utilizado para la multiplicacin de las 3 cepas de Pseudomonas sp., puede ser reemplazado por otros medios de cultivo de menor costo. - La cepa C1 puede ser multiplicada en el medio 2. La cepa C2 puede ser multiplicada en cualquiera de los medios de cultivo evaluados. La cepa C3 de preferencia en el medio 1 (control). - Se determin mayor nmero de bacterias a las 48 horas de incubacin, nmero que super con diferencias significativas a la viabilidad obtenida a las 24 horas. - La viabilidad de las cepas de Pseudomonas sp en el inoculante fue similar hasta los 3 meses de conservacin, garantizndose su uso hasta esa fecha.

Alexander M. 1980. Introduccin a la Microbiologa del suelo. AGT. Edit. S.A. Mxico. Cardoso E., Siu T. & Neves M. 1992. Microbiologa do Solo. Sociedade Brasileira de Ciencia do Solo. Campinas, Brasil. Dashti N., Zhang R., Hynes R. & Smith D. 1997. Application of plant growth-promoting rhizobacteria to soybean (Glycine max (L.) Merr.) increases protein and dry matter yield under shortseason condition. Plant Soil. 188: 33-41. Daz P., Ferrera-Cerrato R., Almaraz-Surez J. & Alcntara G. 2001. Inoculation of Plant Growthpromoting Bacteria in Lettuce. Terra. 19: 327-33 Gutierrez-Zamora A. & Martinez-Romero E. 2001. Natural endophytic association between Rhizobium ettli and maize (Zea mays L.). Journal of Biotechnology. 91: 117-126. Lindsey K. & Jones M. 1992. Biotecnologa Vegetal Agrcola. Editorial Acribia S.A. Espaa. Mayak S., Tirosh T. & Glick B. 2004. Plant growthpromoting bacteria confer resistance in tomato plants to salt stress. Plant Physiology and Biochemistry. 42: 565-572. Pan B., Bai Y., Leibovitch S. & Smith D. 1999. Plantgrowth promoting rhizobacteria and kinetin as 90

NERY SANTILLANA VILLANUEVA Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 87-91 __________________________________________________________________________________________ ways to promote corn growth and yield in a shortgrowing-season area. European Journak of Agronomy. 11: 179-186. Pereira J., Cavalcante V., Baldani J. & Dobereiner J. 1988. Sorghum and rice inoculation with Azospirillum sp. and Herbaspirillum seropedicae in field. Plant Soil. 110: 269-274. Prez C., De La Fuente L., Arias A. & Altier N. 2000. Uso de Pseudomonas fluorescentes nativas para el control de enfermedades de implantacin en Lotus corniculatus L. Agrociencia. IV (1): 41-47. Santillana N. 2001. Efecto de la Biofertilizacin en el crecimiento de Trifolium repens y Lolium multiflorum en condiciones de invernadero. En: Vilca, J. (Edit). 2001. Investigacin. (9). ISSN 1684-0089. Santillana N., Freire J.R.J., S, E.L.S. & Sato M. 1998. Avaliao de estirpes de Rizbio para a produo de inoculantes para trevo vermelho. R. Bras. Ci. Solo. 22(2): 23137. Siquiera O. & Franco A. 1988. Biotecnologa del suelo. Fundamentos y perspectivas para las Ciencias Agrarias en los Trpicos Brasileos. Escuela Superior de Agricultura de Lavras, Brasil. Zago V., De-Polli H. & Rumjanek N. 2000. Pseudomonas spp. Fluorescentes Bacterias promotoras de crescimento de plantas e biocontroladoras de fitopatgenos em sistemas de produo agrcola. Seropdica: EMBRAPA Agrobiologa. 32p. EMBRAPA-CNPAB, Documento N 127. SIN 0104-6187.

_____________________________ 1 Laboratorio de Rhizobiologa, Universidad Nacional de San Cristbal de Huamanga . Portal Independencia N 57 Ayacucho-Per. nerysantillana@yahoo.es

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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 19/06/2006 Aceptado: 22/12/2006

EVALUACIN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIN DE REAS PROTEGIDAS A PARTIR DEL ANLISIS DEL REA DE CAMPEO Y POBLACIN MNIMA VIABLE DE ESPECIES DE FLIDOS Y CNIDOS. EL PARQUE NACIONAL TOROTORO (POTOS, BOLIVIA) COMO EJEMPLO CONSERVATION OBJECTIVES OF PROTECTED AREA'S EVALUATION FROM THE ANALYSIS OF HOME RANGE AND MINIMUM VIABLE POPULATIONS OF FELIDAE AND CANIDAE SPECIES. TOROTORO NATIONAL PARK (POTOSI, BOLIVIA), AN EXAMPLE
Enrique Richard 1,2, Francisco Fontrbel Rada 3* y Gonzalo Garca Crispieri 4 Resumen Se analiz la relacin superficiepermetro actual del Parque Nacional Torotoro (Potos, Bolivia), y en funcin a ella se calcularon los ndices de superficie mnima indispensable para poblaciones de Puma concolor, Oreailurus jacobita y Lycalopex culpaeus; datos que, contrastados con la superficie efectiva de conservacin del rea protegida (47% de la del total) muestran una clara deficiencia, puesto que la superficie mnima necesaria para conservar una poblacin viable sera de 105 veces la correspondiente al rea protegida (166 km2) para P. concolor, 273 veces para O. jacobita y 5 veces para L. culpaeus. Palabras clave: rea Protegida, superficie y poblacin mnima viable, rea de campeo, metapoblacin, fragmentacin, corredor de biodiversidad Abstract The actual relation surfaceperimeter of Torotoro National Park (Potosi, Bolivia) was analyzed, and on its basis, minimal required surface's indexes were calculated for Puma concolor, Oreailurus jacobita and Lycalopex culpaeus populations. Data obtained were compared to the current effective conservation surface (47% of the total surface ) and showed a clear deficiency, because the minimum surface required to conserve minimal viable populations of these carnivores is 105 times the Parks protected surface (166 km2) for P. concolor, 273 times for O. jacobita and 5 times for L. Culpaeus. Keywords: Natural Protected Area, minimal viable population and surface, home range, metapopulation, breakness, biodiversity corridor

Introduccin y antecedentes El diseo de reas Naturales Protegidas (ANP) constituye una parte integral de la biologa de la conservacin (Barzetti, 1993; Moyle & Sato, 1991; Meffe et al. 1999, Smith & Smith 2001). Esta rama de la ciencia dirige sus esfuerzos a la prevencin de extinciones y la proteccin de la biodiversidad. En el diseo de APN convergen varias ciencias, entre ellas, la ecologa, dinmica y gentica de poblaciones y la biogeografa. Uno de sus principales aportes proviene de la teora del equilibrio insular (Fernndez, 2000; Smith & Smith, 2001), de la cual emerge el supuesto que en relacin a su entorno, las ANP se comportan como islas de ambiente natural en un mar de ambiente antropognico y, por tanto, estn sujetas a la dinmica que las caracteriza, desde el punto de vista de la gentica de poblaciones, que se manifiesta en un incremento de riqueza de especies con el incremento de rea, siguiendo una funcin exponencial (Hastings & Harrison, 1994; Klug & Cummings, 1999; Smith & Smith 2001). Diversos

autores (Diamond, 1975; Sullivan & Shaffer, 1975; Meffe et al., 1999) han sugerido principios para el diseo de ANP maximizando la preservacin de la biodiversidad a partir de las relaciones de superficie y forma de las mismas (Schoener, 1998). Algunas de las propuestas sugeridas y derivadas de esta hiptesis, donde los diseos circulares, unitarios y grandes son tericamente mejores (Moyle & Sato, 1991; Meffe et al., 1999). Otros autores proponen la utilizacin de los parmetros que mejor predicen la diversidad especfica, los efectos de la fragmentacin y el aislamiento sobre la diversidad de especies (Schwartz et al., 2000; Hector et al., 2001). A todo esto, se debe agregar que la fragmentacin de los hbitats naturales por accin antropgena ocurre a escalas breves de tiempo (en relacin a escalas ecolgicas y evolutivas) y con efectos ms acentuados que los naturales (Forman & Godron, 1986). En tal sentido, el aislamiento de un rea por efecto antropgeno (por ejemplo, la creacin de un ANP) deriva en la declinacin del nmero de especies

EVALUACIN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIN EN EL PN TOROTORO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ por extincin o emigracin pero, pero sin que se favorezca la inmigracin a la misma (Pianka, 1982; Fernndez, 2000; Thomas & Kunin, 1999). Consecuentemente, cuanto ms pequea y aislada sea el ANP ms susceptible ser a la prdida de biodiversidad. Harrison (1991) propone cuatro modelos metapoblacionales: (1) La metapoblacin clsica compuesta por un grupo de parches pequeos que estn ms predispuestos a la extincin mientras ms pequeos son, pero que se encuentran lo suficientemente cerca como para permitir la recolonizacin, evitando procesos de degradacin gentica. (2) La metapoblacin en parches, compuesta de un grupo de parches pequeos que se encuentran lo suficientemente cerca como para funcionar como una poblacin. (3) La metapoblacin continenteisla compuesto de un parche grande (continente) y un nmero variable de parches pequeos (islas) suficientemente cercanos para recibir una migracin continua de los individuos del parche grande y prevenir una extincin local, y (4) la metapoblacin en desequilibrio compuesta de varios parches pequeos aislados que actan independiente y por lo tanto, cada uno muestra una tendencia a la extincin. Los anlisis de Harrison (1991) plantean que los modelos 2 y 3 son los ms estables, mientras que el modelo 4 sera el resultado final de la fragmentacin y prdida de conectividad espacial entre los parches. Dichos criterios fueron aplicados por AcostaJamett et al. (2003) para el caso de Oncifelis guigna (Mammalia: Felidae) en bosques fragmentados de Chile central. Otros dos factores a considerar como amenaza de la biodiversidad son: el efecto de borde (relacin superficiepermetro a favor de este ltimo) y los efectos externos (fuego, contaminacin, especies introducidas, etc.), de los cuales surge el concepto de zonas buffer o de amortiguamiento. stas, tienen por finalidad proveer un gradiente de condiciones que actan como barreras a las perturbaciones externas. Adems, las zonas buffer, deberan proveer beneficios socioeconmicos dentro del marco del desarrollo sustentable (Vides & Korn, 1992; Barzetti, 1993). Finalmente, Richard (2005, 2006) ha sugerido utilizar a manera de diagnstico rpido para determinar el rea de conservacin mnima efectiva de un ANP, los fundamentos anteriores materializados en especies claves que se ubican en la punta de la pirmide trfica y cuya conservacin (Poblacin Viable Mnima, segn Meffe et al., 1999) garantizara la de la biodiversidad relacionada, entre otros, por mecanismos de regulacin de tipo top down (Ach & Fontrbel, 2005). Este efecto paraguas o domin, ha quedado manifiesto en experiencias en ANP de situaciones pre y post extincin de especies claves de flidos y/o cnidos. De ellas, tal vez la mejor documentada es la erradicacin del lobo (Canis lupus lupus) en el Parque Nacional Yellowstone (de acuerdo a Smith et al., 2003) y las consecuencias ecosistmicas derivadas. Para Bolivia, no se cuenta con estudios al respecto y hemos querido aplicar los conceptos descriptos al Parque Nacional Torotoro (PNTT) del Sistema Nacional de reas Naturales Protegidas (SNAP), administrado por el Servicio Nacional de reas Protegidas de Bolivia (SERNAP). Consecuentemente, los objetivos de la presente investigacin fueron los siguientes: Analizar la relacin permetrosuperficie actual del Parque Nacional Torotoro. Determinar, a partir del mtodo de especies claves (Richard, 2005, 2006), la superficie mnima e indispensable para justificar los objetivos de conservacin oficiales (SERNAP) del Parque Nacional Torotoro. Contrastar la superficie obtenida a partir del mtodo de especies claves con la superficie actualmente asignada del PNTT. Proponer alternativas para rediseo del PNTT acorde resultados obtenidos de los objetivos anteriores. Materiales y mtodos rea de estudio El Parque Nacional Torotoro (Figura 1) se encuentra en la regin norte del Departamento de Potos (Bolivia). Est ntegramente incluido dentro del Municipio de Torotoro de la provincia Charcas. Los lmites del mismo son: 655300 654400, 654600 654000 LW; 180700 181400, 180100 180900 LS. El rea, tiene una superficie asignada oficialmente (SERNAP 2000) de 16.570 ha. El PNTT se ubica en el rea de la Cuenca de los ros Caine Grande, que a su vez son afluentes de la cuenca del Amazonas. Geolgicamente. Comprende elementos bien definidos del Paleozoico y del Mesozoico (Torrico & Lara, 2000). De acuerdo a la clasificacin de Navarro & Maldonado (2002), se encuentra comprendido en la regin biogeogrfica andina, e incluye ecosistemas correspondientes a dos provincias y tres distritos biogeogrficos a saber: Provincia biogeogrfica de la Puna Peruana (Distritos biogeogrfico del Tunari y biogeogrfico de montaas interandinas) y Provincia BolivianoTucumana (Distrito biogeogrfico del Caine). Los objetivos de creacin del rea fueron conservar el patrimonio biolgico, geolgico, espeleolgico y arqueolgico del rea (sic. Becerra et al., 1989). De acuerdo con Torrico & Lara (2000), el PNTT abarca tres zonas de vida (bosque seco templado, monte espinoso templado, y bosque hmedo montano subtropical), y comprende cuatro pisos altitudinales (termoandino, mesoandino, supraandino, y oroandino).

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ENRIQUE RICHARD, FRANCISCO FONTRBEL RADA Y GONZALO GARCA CRISPIERI Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 101-110 __________________________________________________________________________________________ con valores de Navarro & Maldonado, 2002; Pestalozzi & Torrez, 1998), de la siguiente manera:
Factor de correccin = ( altitud media 2100 ) * (730 It ) 100000

Dicha frmula se incluye nicamente para fines explicativos en el presente trabajo, por lo que no amerita mayor explicacin de la misma en este documento. 2) Nmero M o Poblacin Viable Mnima (PVM) (Meffe et al., 1999). Este parmetro est referido al nmero mnimo de individuos que se necesitan para la perpetuacin de la especie. Se considera para este nmero la diversidad gentica intrnseca necesaria para la conservacin de la poblacin en el tiempo, evitando fenmenos derivados de endogamia, erosin gentica, etc. Dado Figura 1: Mapa poltico de la Provincia Charcas del que no se conoce la PVM de todas las Departamento de Potos (Bolivia), donde se encuentra el Parque especies, con frecuencia se utiliza el de Nacional Torotoro, delimitado por la lnea roja (Modificado de las especies conocidas. GarcaCrispieri et al., 2006a). Con los datos estipulados se calcula la superficie mnima e indispensable para Diseo experimental Anlisis de la relacin permetrosuperficie actual que el rea en estudio cumpla con los objetivos del Parque: Se aplic el mtodo de relacin superficie conservacionistas prefijados, segn la siguiente permetro y que considera el efecto de borde (Meffe et frmula (Richard, 2006): SMI = H x M al., 1999). Donde: Determinacin de especies clave y contrastacin de SMI = Superficie mnima e indispensable para superficie: Acorde con Richard (2005, 2006), las justificar los objetivos del ANP. especies ms indicadas para tal efecto son aqullas H = rea de campeo del predador con mayor que presentan mayor rea de campeo en el parque. En necesidad de superficie registrado para el ANP. tal sentido y, como se indicara en trabajos previos M (o PVM) = Nmero mnimo de individuos de (Richard, 2006), dichas especies para ecosistemas dicha especie, necesario para su perpetuacin. terrestres son, entre los mamferos, los flidos y cnidos y, entre las aves, los Falconidae, Cathartidae y Cabe destacar que, en todos los casos, los SMI Accipitridae, principalmente. Para tales especies se calculados se basan en los valores mnimos obtenidos necesita conocer dos variables: 1) El rea de campeo en el ambiente tratado. Este de estudios previos y partiendo del supuesto de una dato, es fundamental aproximarlo lo ms posible al/los uniformidad de hbitats que en realidad, no existe en ambiente/s que se encuentran en el ANP, dado que se el PNTT. Consecuentemente, los valores SMI trata de un parmetro variable para una misma especie calculados en el presente trabajo, deben ser acorde a la capacidad de carga (y por tanto, considerados mnimos. En funcin de lo anteriormente expuesto y para el biodiversidad) del ecosistema. A modo de ejemplo, el rea de campeo de un jaguar (Panthera onca) en el caso de estudio (PNTT), se tom como referencia dos rea chaquea (ambiente semirido) ser mayor que el especies de felinos y un cnido. Entre las primeras, se correspondiente a Amazona (ambiente hmedo y consider al puma (Puma concolor), felino de mayor tamao del PNTT, que cumple con el perfil de especie biodiverso) (Navarro & Maldonado, 2002). En este sentido, se han aproximado una serie de clave para el clculo de superficie mnima del ANP y factores de correccin para la capacidad de carga de que cuenta con mayor nmero de estudios sobre rea las tres ecoregiones presentes en el PNTT y las zonas de campeo y PVM en Latinoamrica (Currier, 1983; de transicin respectivas. Para ello se realiz un Bulin et al., 2004). Complementariamente, se tom el clculo emprico (Garca-Crispieri et al., 2006 a) gato andino (Oreailurus jacobita) por las necesidades basado en la altitud y los bioclimas y tomando como de conservacin del mismo en todo su rango de referencia los datos de Navarro & Maldonado (2002) distribucin. En cuanto al cnido, se consider al para cada ecoregin as como la influencia de los nico representante silvestre de la familia en el PNTT, factores de altitud y bioclima (It, segn descripcin y el zorro (Lycalopex culpaeus). Este estudio se basa en

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EVALUACIN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIN EN EL PN TOROTORO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ las listas y distribucin de fauna (en especial de las especies aqu tratadas) relevadas en campo por GarcaCrispieri et al. (2006 a). Para el cumplimiento del ltimo objetivo se tom en cuenta los resultados emergentes de los puntos precedentes. y de su zona de amortiguamiento (Figura 2) en Bolivia. La misma ha sido calculada (Cullar & Noss 2003) en 30 km2 para hembras y 50 km2 para machos. Cabe destacar que, el territorio de un macho puede incluir al de dos hembras (Currier 1983, Cullar & Noss 2003). Estos datos indican que la densidad de pumas, en este tipo de hbitat, es de un adulto cada 25 km2. En el Chaco de la llanura aluvial de la regin de la Chiquitana boliviana (Cullar & Noss 2003) la

Resultados y discusin Anlisis permetro superficie Acorde con los fundamentos de las relaciones para permetro vs. superficie ideales, el diseo actual del PNTT corresponde a la figura geomtrica de un paraleleppedo con un permetro mayor debido a algunas irregularidades en sus vrtices (ver la Figura 1), partiendo de la base de que las ANP circulares minimizan las distancias de dispersin en la misma, favoreciendo el restablecimiento de poblaciones que estn localmente extintas en el ANP. Como contraparte, los diseos alargados (como el caso del PNTT) de la misma superficie que uno circular puede ocupar varios hbitats heterogneos y por tanto favorecen la Figura 2: Mapa de ecoregiones del Parque Nacional Torotoro (Modificado fragmentacin e insularidad (y de GarcaCrispieri et al. 2006a). por tanto, a la extincin) de los mismos dentro del rea. Sin 2 embargo, en aquellos casos en los que la inmigracin densidad es mayor, alcanzando un adulto cada 15 km (Cullar & Noss, 2003). En tanto que la PVM mnima puede ser ms importante que la extincin, un ANP alargada podra ser la mejor opcin, de acuerdo a un oscilara (Ledezma et al., 2004; Bulin et al., 2004) fenmeno de compensacin de ejes (la relacin entre los 550 a 7000 individuos. Luego y acorde con natalidadmortalidad se compensa con la relacin la frmula propuesta por Richard (2005, 2006) y emigracininmigracin) y siguiendo los criterios de tomando los valores de PVM y de rea de campeo tiene que: Thomas & Kunin (1999). En el caso del PNTT, la mnimos para la especie se 2 2 relacin permetro superficie calculada es de 345.29 SMI Puma concolor = 15 (km ) x 550 (i) = 8.250 km 2 (825.000 ha) metros de permetro por cada km de superficie. Superficie mnima indispensable Cabe destacar que si bien se tom como rea de Puma concolor: Para el puma (Ferrari et al., 1984; Hansen, 1992; Parera, 2002; Currier, 1983), se tom campeo, el menor valor conocido para Bolivia, este en consideracin los siguientes datos: la densidad corresponde al rea de Chaco (Cullar & Noss, 2003) mnima promedio de pumas en hbitats de tipo que se extiende en la zona externa de amortiguamiento chaqueo (situacin de mayor biodiversidad del PNTT hasta los mrgenes del ro Caine (Figura 3).

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Figura 3: Mapa de estado de conservacin del Parque Nacional Torotoro. La Unidad de Conservacin 1 corresponde a sitios prstinos, 2 a muy buenos, 3 a buenos, 4 a regulares, 5 a deficientes, 6 a altamente intervenidos, 7 a altamente modificados y 8 a sitios artificiales y/o construidos (Modificado de Garca Crispieri et al., 2006 a). Esta regin, corresponde al rea de mayor biodiversidad del PNTT pero su representatividad relativa es slo cercana al 10 % de la superficie actual del parque. El restante 90 % corresponde a pisos ms elevados (17% para la ecoregin de puna y 83% para la ecoregin de prepuna) y formaciones con una biodiversidad y por tanto capacidad de carga, mucho menor. Consecuentemente, los valores SMI para las restantes reas del parque (90 % de superficie), tendern a ser mucho ms elevados al aqu obtenido. En este sentido, para esta ltimas reas, se debe aplicar el factor de correccin calculado para las mismas (Tabla 1), respecto al rea chaquea y variables ambientales, debiendo multiplicarse los valores de superficie calculados, por los factores de correccin aproximados. Consecuentemente, en las zonas de prepuna y puna, el requerimiento de espacio sera mayor aun. Tabla 1: Factores de correccin aproximados a aplicar en las ecoregiones prepuna, puna y zonas de transicin, respecto a la ecoregin chaquea y en funcin al anlisis de pisos altitudinales y los bioclimas (fide GarcaCrispieri et al., 2006 a). Los valores de superficie para la ecoregin chaquea se deben multiplicar por los coeficientes de la cuarta columna.
Ecoregin Chaquea Transicin Prepuna Transicin Puna Piso altitudinal Termoandino Mesoandino Supraandino bajo Supraandino alto Oroandino Bioclima Pluvial Pluviestacional Pluviestacional Pluviestacional Xrico Factor de correccin aprox. 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.6

En este punto, debe tenerse en cuenta que si bien el puma es, dentro de los felinos americanos, una de las especies ms eurioicas (ms tendiente a r, de acuerdo con Pianka 1982) y por tanto con distribucin geogrfica y ambiental ms amplia; dicho argumento 105

EVALUACIN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIN EN EL PN TOROTORO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ no la hace menos prescindible a la hora de considerar prioridades de conservacin. Como se indic en prrafos precedentes, la falta de especies claves de los extremos de pirmides y/o redes trficas derivan en alteraciones generales como ha podido demostrarse recientemente en el PN Yellowstone con la desaparicin del lobo (Canis lupus lupus) primero y la recuperacin ecosistmica consecuente con restauracin del mismo en tiempos recientes (Smith et al., 2003). En el caso de Bolivia, revisiones recientes (Flores & Miranda, 2003) le otorgan a la variedad andina de puma (Puma concolor osgoodi), la existente en el PNTT (GarcaCrispieri et al., 2006 a), el estatus C2a de la UICN. Es decir, se trata de una poblacin estimada en nmero menores a 2500 individuos maduros y en declinacin continua observada, proyectada o inferida, en el nmero de individuos maduros con una estructura de la poblacin severamente fragmentada (por ejemplo, cuando se estima que ninguna poblacin contiene ms de 250 individuos maduros). Cabe sealar que la revisin del estatus de conservacin de Flores & Miranda (2003) no incluye al PNTT como rea de proteccin del puma a pesar de que su presencia est confirmada en la zona (GarcaCrispieri et al., 2006 a). Oreailurus jacobita: De manera similar a la especie anterior, el gato andino est catalogado como En Peligro C2a por la UICN, lo cual significa que el tamao poblacional estimado es de menos de 2500 individuos maduros, con una tendencia a disminuir y ausencia de subpoblaciones que contengan ms de 250 individuos maduros (Villalba et al., 2005; Flores & Miranda, 2003; Nowell & Jackson, 1996). Para dicha especie, la causa principal de declinacin indicada recientemente (Villalba et al., 2005) es la prdida, fragmentacin y modificacin antrpica de su hbitat. Curiosamente y a pesar de ser una especie de existencia verificada en el interior del PNTT (Garca Crispieri et al., 2006 a), la misma no figura como parte de la fauna del PNTT en publicaciones de revisin especficas recientes (Villalba et al., 2005). Todo ello la convierte en una especie que debera considerarse como de conservacin prioritaria (medido en esfuerzos de conservacin) por el Plan de Manejo del PNTT. En este caso, no existe tanta informacin disponible como en el caso del puma, respecto a la densidad o rea de campeo (Scrocchi & Halloy, 1986; Shorter, 2006). De ellas, la ms precisa es la segunda, que indica como rea de campeo entre 38,8 km2 y 77.7 Km2. En tanto que la PVM mnima se asume, como en el caso anterior, entre los 550 a 7000 individuos (Ledezma et al., 2004 y Bulin et al., 2004). Luego y acorde con la frmula de Richard (2005, 2006) tomando el valor de PVM y de rea de campeo mnimos para la especie se obtiene: SMI Oreailurus jacobita = 38,8 (km2) x 550 (i) = 21.340 2 km (2.134.000 ha) Lycalopex culpaeus: Para este cnido, se cuenta con gran cantidad de informacin ecobiolgica y gentica y como el caso del puma, estamos frente a una especie eurioica (Pianka, 1982) entre los Canidae sudamericanos. Consecuentemente, posee una amplia distribucin geogrfica y ambiental pero, como en el caso del puma, en funcin de su posicin trfica, su eventual desaparicin derivara en alteraciones generales de todo el ecosistema y en relativamente corto tiempo (Novaro, 1997; Cullar & Noss, 2003). Cabe destacar que carnvoros como L. culpaeus, como las de P. concolor y O. jacobita, son especies responsables de mecanismos de control de tipo top down (Hairston et al., 1960; Power, 1992; Dile, 1992; Ach & Fontrbel, 2005) en el que el nivel superior de la pirmide trfica se encarga de controlar la diversidad del resto de los niveles de la comunidad, por medio de una depredacin inteligente y selectiva (Carpenter & Kitchell, 1987; Power et al., 1992). Si bien no se cuenta con informacin del rea de campo de la especie para Bolivia, se sabe que la misma vara entre 0,72 individuos/km2 (Provincia de Neuqun, Argentina; segn Novaro 1997) y 1,3 individuos/km2 (Parque Nacional Torres del Paine, Chile; Novaro 1997). La PVM mnima oscilara (Ledezma et al. 2004) entre los 550 a 7000 individuos. Con lo que aplicando la frmula de Richard (2005, 2006) tomando los valores mnimos de PVM y de rea de campeo para la especie, se obtiene: SMI Lycalopex culpaeus = 0,72 (km2) x 550 (i) = 396 2 km (39.600 ha) Contrastacin con la superficie actual del PNTT Oficialmente (segn SERNAP 2000), el PNTT, en sus lmites actuales, posee una superficie de 16.570 hectreas (aproximadamente 166 km2). Con lo que, a la fecha, se constituye en el ANP ms pequea de Bolivia. Desde esta dimensin, surge claramente y en forma en extremo significativa que dicha superficie, como parche o isla, limitada incluso por los cauces de los ros Caine, Torotoro, 7UP y San Pedro, no sera adecuada para sostener Poblaciones Viables Mnimas de las especies claves aqu testadas y probablemente las de otros grupos tambin (otros carnvoros, rapaces, etc.). Efectivamente, la especie que ms territorio necesitara es Oreailurus jacobita con una SMI de 21.340 km2 (unas 128 veces la superficie del PNTT) y la que poseera menos requerimientos es Lycalopex culpaeus con 396 km2 (unas 2 veces y media la superficie del PNTT). Hay que destacar que, al interior del PNTT, existen 11 centros poblados concentrados principalmente en la zona central del rea, creando una estructura clsica de parches con las zonas de menor intervencin (Figura 3). En consideracin a esta situacin, se evidencia que apenas el 47% del rea del PNTT (unas 7730 ha) tiene un estado de conservacin e intervencin aceptables para las

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ENRIQUE RICHARD, FRANCISCO FONTRBEL RADA Y GONZALO GARCA CRISPIERI Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 101-110 __________________________________________________________________________________________ poblaciones de predadores analizados. El resto del rea (53%), se encuentra intervenida, poblada y con barreras antrpicas que dificultan la vinculacin entre los parches y la complementacin del paisaje (en el sentido que describen Shealagh et al., 2000). Todo ello nos lleva a suponer que la insularidad creciente que viene desarrollando el PNTT por la intervencin humana (GarcaCrispieri, 2006 a) incidir en el corto plazo en la extincin (Carpenter, 2002) de las especies con el perfil aqu utilizado derivando en un desequilibrio ecolgico de proporciones ahora difcil de calcular en funcin del alto grado de intervencin humana descontrolada dentro del rea (GarcaCrispieri et al., 2006 a). Los resultados del presente nos inducen a reflexionar sobre la importancia de analizar, como parte del diseo de ANP, el tema de la conservacin a nivel del ecosistema (Fontrbel, 2004a, 2004b, 2004c) para garantizar la persistencia a largo plazo de las poblaciones (Schwartz et al., 2000; Hector et al., 2001) del rea de estudio y otras similares, y no limitarlos a esfuerzos de conservacin a corto y/o mediano plazo. ampliacin legal del rea del PNTT y/o la modificacin de sus lmites (en evidencia que los lmites artificiales actuales producen un elevado efecto de borde y la insularidad del ANP). Garca Crispieri et al. (2006 b) plantearon como propuesta innovadora, el concepto de Municipiorea Protegida como modelo a seguir acorde al contexto de la problemtica actualmente emergente en Bolivia, de ANP de reducida superficie. Bajo este modelo la superficie del PNTT, sumada a la del Parque Departamental Jucumarini (PDJ) (Miranda 2005) y la zona externa de amortiguamiento (ZEA) del primero, ocuparan la mayor parte de la superficie del Municipio de Torotoro (92 %, equivalente aproximado a 1.079 km2) y la administracin conjunta (PNTT+ZEA+PDJ, ver Figura 4), desde el Municipio, permitir generar un espacio geogrfico continuo de mayor extensin que conduzca a cumplir con los objetivos de conservacin de ambas reas protegidas y de la respectiva ZEA.

Conclusiones y recomendaciones El uso de especies clave, en la regulacin de la biodiversidad ecosistmica, con requerimientos amplios de rea de campeo y PVM elevados se muestra como un mtodo idneo para evaluaciones rpidas de objetivos de conservacin integrales de reas naturales protegidas al actuar como un efecto paraguas sobre las dems especies que poseen requerimientos menores. Asimismo, se constituye en un mtodo rpido y confiable para el clculo de la superficie mnima y forma que las mismas deberan tener en funcin de los objetivos de conservacin y por tanto, para el diseo de ANP. Figura 4: Mapa de ubicacin del Parque Nacional Torotoro, Los anlisis de la relacin su zona externa de amortiguamiento, y el Parque superficiepermetro y SMI para P. Departamental Jucumarini, en el Municipio de Torotoro concolor, O. jacobita y L. culpaeus, (Elaboracin y SIG: Francisco Fontrbel, Sergio Fernndez). sealan que el diseo actual del Sin embargo, no se debe perder de vista el tema de PNTT no cumple con los objetivos oficiales (SERNAP) de conservacin de la biodiversidad la aplicacin del factor de correccin de acuerdo a las asignados; ya que la superficie y la forma del mismo distintas ecoregiones (ver Tabla 1) y al tema de la no permiten sostener a las poblaciones de especies intervencin humana; ya que en el municipio de Torotoro existen ms de 30 centros poblados y, de clave para el control de la diversidad de la comunidad. Los resultados del trabajo indican que el PNTT, acuerdo a lo que plantea Carpenter (2002), el pensar actualmente no cumple con los objetivos de en una ecologa de largo plazo representa considerar conservacin del SERNAP (Pabn et al., 2002) para la tambin el factor humano, como parte integral e categora de manejo de Parque Nacional. Por ello se indivisible del ecosistema. Finalmente, se debe considerar la conectividad del debera replantear su categora de manejo a una ms pertinente. Un plan de mitigacin deber plantear una rea propuesta (PNTT+ZEA+PDJ) a travs de 107

EVALUACIN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIN EN EL PN TOROTORO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ corredores de biodiversidad (Rabinowitz, 2003) como contribucin a la mitigacin del problema de insularidad descrito. En este sentido, actualmente, el PNTT forma parte de la zona de amortiguamiento del Corredor VilcambambaAmbor (GarcaCrispieri et al., 2006 a, 2006 b, 2006 c), aunque la relacin efectiva que tiene con el mismo, es cuestionada, principalmente por un tema de continuidad geogrfica (barreras fsicas). Consecuentemente y sin desechar lo anterior, sera ms relevante, para este caso, el pensar en un corredor de menor escala que incorpore al conjunto PNTT+ZEA+PDJ en un corredor triple junto con el rea Natural de Manejo Integrado El Palmar y el Parque Nacional y rea Natural de Manejo Integrado Serrana del Iao (SERNAP) y con una continuidad ms consistente de formaciones de vegetacin y elementos faunsticos (Beck, 1985; Pestalozzi & Torrez, 1999; Navarro & Maldonado, 2002; Ribera, 2003), como se nuestra en la Figura 5.
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Figura 5: Localizacin aproximada (no est a escala) del corredor propuesto TorotoroEl PalmarSerrana del Iao (Segn propuesta de GarciaCrispieri et al. 2006 a). Agradecimientos A Sergio Fernndez por la elaboracin de la cartografa base y la gestin de Sistemas de Informacin Geogrfica. A Daro Ach por los comentarios al manuscrito.
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EVALUACIN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIN EN EL PN TOROTORO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

____________________________ Institucin actual y donde se realiz el trabajo: 1 EcoDreams, Consultora Ecobiolgica y Acadmica Internacional. Divisin de Investigacin. P.O. Box # 180, La Paz, BOLIVIA. Email: chelonos@gmail.com 2 Director del Instituto de Investigaciones y Desarrollo y Profesor Titular de Ecologa Universidad de Aquino de Bolivia, La Paz, BOLIVIA. 3 EcoDreams, Consultora Ecobiolgica y Acadmica Internacional. Divisin de Investigacin. P.O. Box # 180, La Paz, BOLIVIA. Email: fonturbel@gmail.com 4 EcoDreams, Consultora Ecobiolgica y Acadmica Internacional. Divisin de Investigacin. P.O. Box # 180, La Paz, BOLIVIA. Email: gonigar@gmail.com Direccin de contacto del autor para correspondencia: * Francisco Fontrbel R. Casilla postal # 180, La Paz, BOLIVIA Tel./Fax +59122423238 Correo electrnico: fonturbel@gmail.com; fonturbel@yahoo.es

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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 08/05/2006 Aceptado: 29/08/2006

ANLISIS DE LAS RELACIONES DE PREFERENCIA ENTRE FRUTOS COMPONENTES DE LA DIETA DE LA CORZUELA PARDA Mazama gouazoubira Fischer (MAMMALIA, CERVIDAE), EN UN AMBIENTE SECUNDARIO DE YUNGAS (TUCUMN - ARGENTINA) FRUIT PREFERENCE ANALYSIS IN THE DIET OF THE BROWN BROCKET DEER Mazama gouazoubira Fischer (MAMMALIA, CERVIDAE), IN A SECONDARY YUNGAS ENVIRONMENT (TUCUMN - ARGENTINA)
Enrique Richard1,2 y Francisco Fontrbel Rada3* Resumen Se analiz la preferencia de frutos de la dieta de Mazama gouazoubira en un ambiente de bosque secundario de Yungas (Tucumn, Argentina). El consumo de frutos de Morus nigra L. representa una porcin muy importante de la dieta de M. gouazoubira bajo las condiciones del ambiente del rea de estudio (un ambiente secundario de la Provincia Fitogeogrfica de Las Yungas); otros frutos consumidos por M. gouazoubira son Psychotria carthagenensis Jacq. y en mucha menor proporcin, Rubus boliviensis Focke. Se analizaron las preferencias alimentarias ofreciendo el mismo fruto a diferentes densidades relativas en condiciones de semicautiverio, donde se evidenci de la preferencia M. nigra, incluso ante una abundancia elevada de P. Carthagenensis y R. boliviensis. Este ltimo fue, ms bien, el fruto ms rechazado por M. gouazoubira. Este comportamiento de seleccin independiente de la densidad se puede explicar por tres razones: (1) La relacin pulpa / semilla y la composicin fotoqumica de M. nigra son ptimas para la dieta de la corzuela parda, (2) M. nigra es ms palatable que P. carthagenensis, y (3) El alto contenido de fibra de R. boliviensis que hace a sus frutos difciles de digerir, y que por ende, son frecuentemente rechazados. Palabras clave: Preferencia, dieta, ambiente secundario, Yungas, Mazama gouazoubira, palatabilidad Abstract Morus nigra L. fruit consumption by the brown brocket deer, Mazama gouazoubira, represents a very significant part of its diet in the area under study (a secondary environment of the Phitogeografical Province of Las Yungas). Other important fruits in the area are Psychotria carthagenensis Jacq. and, to a lesser extent, Rubus boliviensis Focke. Fruit preferences were analyzed, offering the same fruits, at different relative densities, to brocket deers at semicaptivity conditions. They always preferred M. nigra, even at very high P. carthagenensis densities, while R. boliviensis was the most rejected. The best relation pulp/seed and the highest nutritional value of M. nigra would be the reasons for its high palatability compared to P. carthagenensis. In spite of having intermediate values compared to the other fruits considered, the high fiber content and the subsequent low digestibility of R. boliviensis, would be the reasons for its rejection. Keywords: Preference, diet, secondary environment, Yungas, Mazama gouazoubira, palatability

Introduccin Los ungulados neotropicales juegan un importante rol en la determinacin de la composicin especfica y estructural de los bosques en que habitan, a travs de la depredacin y/o dispersin de semillas de frutos comestibles (Bodmer, 1989; Stallings, 1984; Terborgh, 1992; Varela & Brown, 1995). La determinacin de la preferencia de frutos que consumen en la dieta de tales animales constituye un primer paso hacia la comprensin y/o prediccin de los cambios estructurales en la comunidad que estos pueden ocasionar, especialmente en ambientes secundarios. La

selva pedemontana (Prado, 1995) como parte de la Provincia Fitogeogrfica de Las Yungas (Cabrera, 1971), es un ecosistema prcticamente extinto en la provincia de Tucumn y cuyos remanentes se encuentran en un 100% afectados en algn grado por la actividad humana (Vides et al., 1998), constituyendo por lo tanto ambientes secundarios de esta ecoregin. Dentro de este ambiente, el Moradillo (Psychotria carthagenensis Jacq., Rubiaceae) ha sido propuesto como una especie clave para las comunidades de frugvoros, dado que fructifica en gran cantidad y en una poca en que escasean frutos comestibles (Vides et

PREFERENCIA DE FRUTOS DE Mazama gouazoubira Diciembre 2006 _________________________________________________________________________________________ al., 1993; Arias & Parrado, 1996; Capllonch et al., 2001). Entre los ungulados que habitan la selva pedemontana, la corzuela parda (Mazama gouazoubira Fischer, Mammalia: Cervidae), es uno de los que posee una las dietas ms marcadamente frugvora (Bodmer, 1989, 1991; Juli et al., 1993; Richard et al., 1995a b), aunque la importancia de este tem trfico est directamente vinculada a su disponibilidad fenolgica (Richard et al., 1995a). Asimismo, la corzuela colorada, M. americana (Mammalia: Cervidae), posee de igual modo, una dieta altamente frugvora (Branan et al., 1985; Bodmer, 1989, 1991), pero sta parece habitar en zonas de mayor altura y sera muy rara o ausente en la ecoregin de Selvas Pedemontanas (Richard et al., 1995 b). La dieta de la M. gouazoubira ha sido registrada exhaustivamente en la Reserva Experimental Horco Molle (REHM, provincia de Tucumn, Argentina) en donde, entre los meses de septiembre a noviembre el consumo de moras (Morus nigra L., Moraceae), constituye la casi totalidad de frutos presentes en la misma (Juli et al., 1993; Richard et al., 1995a b). Sin embargo, durante este perodo otros frutos se encuentran tambin disponibles en el rea, como el moradillo y la zarza mora (Rubus boliviensis Focke, Rosaceae), a pesar de lo cual su consumo no ha sido registrado dentro de la dieta en estudios de campo previos (Juli et al., 1993; Richard et al., 1995a b). La importancia de la mora dentro de la dieta de la corzuela parda en la REHM podra deberse a la mayor abundancia de esta extica dentro del rea de estudio en relacin con las otras especies consideradas (P. carthagenensis y R. boliviensis). Estas ltimas, podran constituir fuentes alternativas de fruta, en reas donde la mora est ausente o su frecuencia en la dieta podra aumentar, conforme aumenta su disponibilidad. Por su mayor abundancia en la zona y accesibilidad para las corzuelas (dada la menor altura a la que se encuentran los frutos), el moradillo sera potencialmente mucho ms importante que la zarza mora como fruto alternativo en la dieta de este crvido. Sin embargo, dado que la ausencia de estas especies en la dieta pudiera deberse a otro factor adems de su relativa baja disponibilidad en el rea; determinar su palatabilidad para la corzuela y el grado de preferencia que esta exhibe frente a los distintos frutos presentes en la zona, podra dar una idea sobre su importancia relativa para estos frugvoros folvoros de mediano porte. Es importante destacar que el fruto ms consumido por la corzuela, en el mes ms crtico en cuanto a la oferta de este recurso (septiembre) en esta parte de las Yungas (Capllonch et al., 2001), es la mora, fruto que para la regin es extico. Luego, los objetivos del presente trabajo estn dirigidos a dar respuesta a los siguientes interrogantes surgidos del anlisis precedente: Es el moradillo un fruto palatable para M. gouazoubira? Cul es el orden de preferencia entre los frutos considerados? La densidad del moradillo influye en la seleccin de moras? Qu relacin existe entre digestibilidad y valor nutricional de los frutos de mora, moradillo y zarza mora, con el grado de preferencia de la corzuela por los mismos? Materiales y mtodos rea de estudio El rea de estudio est incluida dentro de la Reserva Experimental de Flora y Fauna de Horco Molle (REHM) dependiente de la Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumn. Esta consta de 200 ha. Un grupo de corzuelas (19) bajo manejo se ubican en un cercado perimetral de 18 ha en donde se encuentran los individuos objeto de estudio. Mazama gouazoubira es un crvido que adems se encuentra en forma relativamente abundante fuera del cercado, en la REHM y regin perimetral a la misma. La REHM se ubica al pie oriental de las sierras de San Javier (entre 26 38' y 26 57' lat. sur y 65 26' y 65 20' long. oeste), en Horco Molle, Dpto. Yerba Buena, Tucumn, Argentina. La REHM est includa, en toda su extensin, dentro de lo que actualmente se conoce como la ecoregin de la Selvas Pedemontanas (Vides Almonacid et al., 1998). Dicha unidad, se engloba dentro del Distrito de la Selva Montana de la Provincia Fitogeogrfica de las Yungas, segn Cabrera (1971). Sin embargo, ms recientemente (Prado, 1995) la ecoregin de Selvas Pedemontanas ha sido catalogada como una unidad diferente de las Yungas, en funcin de sus particularidades biolgicas y su alto grado de intervencin, que a los fines de su tratamiento, conservacin y manejo justificaran tal decisin. Sin embargo y dado que la totalidad de trabajos previos en el tema (Juli, 1993; Richard et al., 1995a Richard et al., 1995 b) refieren a los ecosistemas de la REHM como parte de la Provincia Fitogeogrfica de las Yungas es que, a los fines prcticos, se mantendr dicha asignacin.

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ENRIQUE RICHARD Y FRANCISCO FONTRBEL RADA Ecol.apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 111-117 _________________________________________________________________________________________ cuales una muestra fue utilizada para llevar a cabo un anlisis proximal de Weende (Tabla 1). Para responder a los interrogantes planteados como objetivos del presente trabajo, se idearon las siguientes experiencias: Palatabilidad del moradillo: A fin de comprobar la validez del moradillo como fruto alternativo (ya que su consumo slo se presuma en el rea), fue ofrecida a todas los ejemplares de corzuela con el objeto de verificar su aceptacin. Como ejemplar testigo se utiliz un macho aislado, que nunca tuvo contacto previo con frutos de mora. A este se le suministraron frutos de mora y moradillo. La preferencia entre frutos se prob colocando en el centro de un pao mimtico de 50 cm de lado, un arbusto armado con ramas de moradillo con entre 300 a 500 frutos y, alrededor del mismo, y en forma aleatoria, 50 frutos de mora. Los frutos as colocados, se encontraban de la misma forma en que estn disponibles en forma natural para las corzuelas, aunque en densidades mucho mayores. Los animales (dos machos y una hembra en este caso), coman en distintos turnos durante 20 segundos; luego de los cuales se registraba la cantidad de frutos consumidos de cada especie vegetal y se reponan los faltantes. Tambin se ofrecieron frutos de zarza mora a fin de determinar su potencial atractivo para las corzuelas, por considerarlo una tercera alternativa disponible para las mismas durante el perodo de estudio. El efecto de la densidad de frutos de moradillo sobre el consumo de moras se evalu colocando ambos frutos a densidades relativas mucho mayores para el primero (14088400 frutos/m frente a 140200 frutos/m) y registrando el consumo cada 20 segundos sin reposicin. A los fines de utilizar unidades comparables de consumo de frutos, se pes 10 veces, 10 frutos de mora y zarza mora y 100 frutos de moradillo, con una balanza marca Pesola de 300 gramos; en cada repeticin se dividi el peso obtenido por el nmero de frutos, para obtener la biomasa promedio de cada fruto.

Figura 1. Ubicacin geogrfica y biogeogrfica relativa del rea de estudios (REHM). Modificado de Cabrera (1971), Prado et al. (1995) y Versvoorst (1982). Diseo experimental El perodo de estudio abarc los meses de Septiembre y Octubre de 1994, perodo durante el cual existe gran disponibilidad de los frutos considerados en el rea en cuestin y poca considerada crtica en cuanto a la oferta de frutos (Capllonch et al., 2001). En el rea se observan distintos ambientes secundarios de la selva pedemontana y un gran nmero de especies exticas establecidas en tiempo relativamente reciente (ltimos 50 aos). Las especies vegetales consideradas, M. nigra, P. carthagenensis, principalmente, y R. boliviensis, son abundantes en la zona y de ellas slo las dos ltimas son autctonas.

Tabla 1: Resultados del anlisis proximal de Weende para los frutos considerados.
Especie Morus nigra Rubus boliviensis Psychotria carthagenensis Humedad % 80.13 82.04 80.24 Materia seca % 19.87 17.96 19.76 Protena bruta % 10.50 9.62 7.44 Extracto etreo % 9.01 8.25 5.52 Fibra cruda % 6.25 23.12 17.02 Ceniza % 5.65 4.00 3.65 Hidratos carbono % 68.59 55.01 66.37 Relacin nutrit.: 1 9.19 10.18 12.99

A fin de determinar el grado de preferencia por uno u otro fruto, se realizaron test de cafetera (sensu Braza et al., 1994 a) con cuatro ejemplares adultos de corzuela parda (tres machos y una hembra), en condiciones de semicautiverio dentro del cercado. Para ello se colectaron frutos en el rea de estudio, de los

En las pruebas realizadas se contaron el nmero de frutos utilizados y los posteriormente consumidos y se multiplicaron por la biomasa promedio de cada uno de ellos. Para correlacionar el valor nutritivo de los frutos con el grado de preferencia de las corzuelas por ellos

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PREFERENCIA DE FRUTOS DE Mazama gouazoubira Diciembre 2006 _________________________________________________________________________________________ se utilizaron los datos del anlisis proximal de Weende. Resultados y Discusin Palatabilidad del Moradillo Los individuos de M. gouazoubira consumieron frutos de moradillo siempre que no hubiera moras presentes. El ejemplar aislado (un macho de un ao y medio), prefiri primero nicamente frutos de moradillo (n= 3), pese a que se le suministraron ambos tipos de frutos durante tres das consecutivos. Este animal nunca tuvo contacto previo con frutos de mora. Los frutos de mora en este caso, eran consumidos nicamente cuando se agotaba el primer fruto, las hojas de mora (las cuales haba tenido oportunidad de comer con anterioridad) fueron seleccionadas en primer trmino y en mayor cantidad que los frutos de esta especie. Sin embargo, luego de liberar al animal en el cercado (teniendo gran cantidad de frutos de moras a su disposicin) y tras una semana, cambi su preferencia eligiendo moras, an a densidades altas de frutos de moradillo. Esto confirma la idea de que los frutos de moradillo son tambin atractivos para las corzuelas, al menos en ausencia de moras. La ausencia de registros de consumo de moradillo previo a los test de cafetera se debera a su escasez dentro del cercado (no as en el resto de la REHM). El moradillo fue ofrecido en forma de frutos sueltos en un pao y en racimos (por encontrarse de ambas formas disponible naturalmente para las corzuelas). Estas ignoran por lo general los frutos de moradillo dispersos en el suelo y consumen solo aquellos presentes en estado agrupado (en racimos) (Figura 1), por lo que en las pruebas estos fueron dispuestos en esa forma.
Consumo de frutos sueltos y agrupados (racimo) de Moradillo
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frutos), en la primera oportunidad no haba frutos alternativos. Preferencia Al comparar la preferencia por uno u otro fruto, los frutos de mora fueron consumidos en forma significativamente superior (P < 0.01; test de U - Mann - Withney, Figura 2). En este caso los frutos de moradillo fueron generalmente ignorados.

Figura 3. Consumo de mora (M. nigra) y moradillo (P. carthagenensis) (n= 22), en pruebas con reposicin. Se observaron diferencias altamente significativas en el consumo de uno y otro fruto. U-Mann-Whitney; P= 0.01. Consumo medio de M. nigra = 16.23 g; consumo medio de P. carthagenensis = 0.18 g El efecto de la densidad Ante densidades relativas bajas de frutos de mora (140 200/m o 59.5 g y 81.6 g), entremezcladas con una muy alta densidad de frutos de moradillo (1408 8400/m o 70.4 g y 420 g), las corzuelas seleccionaron cuidadosamente las moras hasta casi agotar este recurso. Slo a biomasas de moradillo entre 2 y 10 veces superiores a las de mora el consumo de moradillo aumentaba levemente (Figuras 3 y 4). Valor nutritivo y seleccin Las diferencias en contenido de hidratos de carbono entre los frutos de moradillo y mora no parecen ser biolgicamente significativas. La eleccin entre ellos por lo tanto, no sera debido a esta causa. La mora posee relativamente ms protena bruta, factor que puede convertirse en limitante (Braza et al., 1994b); asimismo posee ms grasas (extracto etreo), menos fibra y una mejor relacin nutritiva (Tabla 1). Tambin posee el mayor porcentaje de cenizas, el cual estara relacionado positivamente con la palatabilidad (Nagy & Haufler, 1987). Estudios realizados con aves frugvoras (Wilson & Whelan, 1993) demuestran que los frutos de Cornus drummondii (Cornaceae) con altos contenidos de grasas resultan ms atractivos para algunas de ellas, por lo que tal situacin podra influir tambin en la seleccin de la corzuela. Finalmente, la preferencia por la mora podra deberse a que sta se presenta como un recurso ms conspicuo en cuanto a

Nmero de frutos consumidos

12

10

0 Frutos aislados Frutos agrupados

1 2 12

2 0 8

3 1 5

4 0 5

5 0 3

6 0 7

7 0 5

8 1 6

Nmero de pruebas

Figura 2. Consumo de frutos de moradillo (Psychotria carthagenensis) sueltos y agrupados en racimos. Para esta prueba se utilizaron dos machos adultos. Dado que los frutos de zarza mora fueron generalmente rechazados y dejados de lado por los otros frutos, no se utilizaron en los test. Slo en dos oportunidades de 15 intentos, en das distintos y con diferentes animales, se registr su consumo (tres y siete

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ENRIQUE RICHARD Y FRANCISCO FONTRBEL RADA Ecol.apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 111-117 _________________________________________________________________________________________ relacin pulpa semilla y tamao relativo, el cual tambin es un factor importante de preferencia para muchas aves (Wilson & Whelan, 1993). Sin embargo, la importancia de las semillas como fuente de alimento para estos crvidos (Bodmer, 1989), debera inclinar la preferencia hacia el lado del moradillo. La corzuela, al igual que otros rumiantes pequeos (Gwynne & Bell, 1968; Bell, 1971; Hobbs et al., 1983), posee una relativamente baja capacidad para digerir alimentos fibrosos (Putman, 1988), por lo que este se constituye en factor determinante en el grado de seleccin de los componentes de la dieta. Segn Pulliam (1974) la estrategia especialista es independiente de la densidad de presas alternativas. En el caso de la corzuela tal densidad (moradillo), fue llevada a niveles muy superiores de disponibilidad respecto a mora, sin que se modifique la preferencia por esta ltima. De lo expuesto, la corzuela parda se comporta como un especialista en el sentido de Pulliam (1974), que preferira la mora sobre el moradillo sin importar la densidad de este ltimo. En el perodo de estudio, meses de septiembre y octubre, la mora representa aproximadamente entre el 20% y el 40% de la dieta (Richard et al., 1995 a) de todos los ejemplares de corzuela del cercado (19 individuos). La digestibilidad y valor nutritivo de la mora, sumados a su abundancia (Richard et al., 1995 a) justifican una disminucin en la diversidad potencial de la dieta, dejando de lado el consumo de otras partes vegetales. Esto ltimo concuerda con lo propuesto por Nudds (1980) al teorizar sobre las razones que determinaran las preferencias de forrajeo del ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus). La estrategia trfica observada en este trabajo se encuentra tambin, en concordancia con la teora de forrajeo ptimo de MacArthur & Pianka (1968), ya que permite a la corzuela maximizar su tasa de ingesta de nutrientes por unidad de tiempo, priorizando el valor nutricional y la digestibilidad del alimento. De esta manera, estos crvidos (Mazama spp.) cumplen con los dos objetivos de la bsqueda de alimento de todo herbvoro (Braza et al., 1994 b): conseguir el mayor nmero de nutrientes y reducir el tiempo dedicado a la alimentacin. La importancia que pueden tener las corzuelas en la regeneracin de la selva pedemontana, no ha sido evaluada, pero para el rea de estudio considerada, es importante determinar su rol como dispersor y/o depredador de semillas de especies exticas como la mora. Conclusiones Los resultados obtenidos por el test de cafetera sugieren que el moradillo (P. carthagenensis) es poco palatable para las corzuelas, y por ende sus frutos no son altamente consumidos, an en condiciones de abundancia. El anlisis de las preferencias alimenticias de las corzuelas ofreciendo el mismo fruto a diferentes densidades relativas en condiciones de semicautiverio, puso en evidencia la preferencia M. nigra, incluso ante una abundancia elevada de P. carthagenensis y R. boliviensis. Este ltimo fue, mas bien, el fruto ms

Figura 4: Curvas de supervivencia de frutos de mora (M. nigra) y moradillo (P. carthagenensis) en once muestras sin reposicin; n inicial de moras = 35, nmero inicial de P. carthagenensis = 352.

Figura 5: Curvas de supervivencia de frutos de mora (M. nigra) y moradillo (P. carthagenensis) en seis muestras sin reposicin; n inicial de moras = 48, nmero inicial de P. carthagenensis = 2100. Otro factor que debe ser considerado, probablemente el ms importante, est referido a las propiedades raticidas del gnero Psychotria y la presencia de idioblastos de oxalato clcico en sus frutos. Dicho compuesto qumico, en grandes concentraciones, es txico para mamferos y su efecto en la corzuela se desconoce actualmente. Los frutos de zarza mora poseen valores intermedios en cuanto a porcentajes de protena bruta, grasas y relacin nutritiva, aunque posiblemente el bajo nivel de carbohidratos y especialmente, el alto nivel de fibras (que disminuyen su digestibilidad) se constituyan en la causa ms probable de su baja palatabilidad (Tabla 1).

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PREFERENCIA DE FRUTOS DE Mazama gouazoubira Diciembre 2006 _________________________________________________________________________________________ rechazado por M. gouazoubira. Dicha seleccin ocurre independientemente de la densidad de los frutos. El comportamiento descrito de seleccin independiente de la densidad se puede explicar por tres razones: (1) La relacin pulpa / semilla y la composicin fitoqumica de M. nigra son ptimas para la dieta de la corzuela parda, (2) M. nigra es ms palatable que P. carthagenensis y (3) El alto contenido de fibra de R. boliviensis hace que sea difcil de digerir, y por ende, es rechazado mayormente por M. gouazoubira. Agradecimientos Al personal tcnico y cientfico de la Reserva Experimental Horco Molle por el apoyo en campo. Esta investigacin fue realizada en el marco del Proyecto en Desarrollo CIUNT (Expte 1173-97, Res. Rect. 0216 998) con el subsidio N.26 G130.
Literatura citada Arias M.E. & Parrado M.F. 1996. Estudio morfoanatmico de hoja y fruto de Psychotria carthagenensis Jacq. (Rubiaceae). Parodiana. 9 (1-2): 19-24. Bell R.H.V. 1971. A grazing ecosystem in the Serengeti. Sci. Am. 225: 86-93. Bodmer R.E. 1989. Frugivory in Amazonian Artiodactyla: evidence for the evolution of the ruminant stomach. J. Zool. Lond. 219: 457-467. Bodmer R.E. 1991. Strategies of seed dispersal and seed predation in Amazonian ungulates. Biotropica. 23: 255261. Branan W.V., Wekhoven M.C. & Marchinton R.L. 1985. Food habits of brocket and whitetailed deer in Suriname. J. Wildl. Manage. 49: 972-976. Braza F., Soriguer R.C., San Jos C., Delibes J.R., Aragn S., Fandos P. & Len L. 1994a. Mtodos para el estudio y manejo de crvidos. Ed. Junta de Andaluca. Consejera de Agricultura y Pesca. Direccin General de Desarrollo Forestal. Serie Monografa. Sevilla, Espaa. Braza F., San Jos C., Aragn S. & Delibes J.R. 1994b. El corzo Andaluz. Ed. Junta de Andaluca. Consejera de Agricultura y Pesca. Direccin General de Desarrollo Forestal. Serie Monografa. Sevilla, Espaa. Cabrera A.L. 1971. Fitogeografa de la Repblica Argentina. Bol. de la Sociedad Argentina de Botnica. 14: 1-42. Capllonch P., Arias M.E. & Parrado M.F. 2001. Interacciones entre Psychotria carthagenensis y la comunidad de frugvoros de Horco Molle, Tucumn. 9 pp. Gwynne M.D. & Bell R.H. 1968. Selection of vegetation components by grazing ungulates in the Serengeti National Park. Nature. 220: 390-393. Hobbs N.T., Baker D.L. & Gill R.B. 1983. Comparative nutritional ecology of montane ungulates during winter. J Wild Manage. 47: 1-16. Juli J.P., Richard E. & Aceolaza P. 1993. Observaciones sobre la alimentacin del Was Vir (Mazama gouazoubira) en la Reserva Experimental de Horco Molle (Universidad Nacional de Tucumn) (Tucumn Argentina). Yungas. 3: 4. Mcarthur R.H. & Pianka E.R. 1966. On the optimal use of patchy habitat. Am. Nat. 100: 601-609. Nagy J.G. & Haufler J.B. 1987. Nutricin de los animales silvestres. En: Manual de tcnicas de gestin de vida silvestre, R.R. Tarrs (ed.), WWF.: 135-150. Nudds T.D. 1980. Forage "preference": Theoretical considerations of diet selection by deer. J. Wildl. Manage. 44: 735-740. Prado D.E. 1995. Selva Pedemontana: contexto regional y lista florstica de un ecosistema en peligro. En: Brown, A. D. & H. R. Grau (eds) Investigacin, Conservacin y desarrollo en Selvas subtropicales de montaa, Proyecto de Desarrollo Agroforestal - LIEY UNT.: 19-52 Pulliam H.R. 1974. On the theory of optimal diets. Am. Nat. 108: 59-74. Putman R. 1988. The natural history of deer. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press. Ithaca, New York. Richard E., Juli J.P. & Aceolaza P.G. 1995a. Hbitos frugvoros de la corzuela parda (Mazama gouazoubira, Fischer, 1814) (Mammalia-Cervidae) en un ambiente secundario de Yungas. Doana, Acta Vertebrata. 22 (12): 19-28. Richard E., Juli J.P., Samaniego E.J. & Aceolaza P. 1995b. La Corzuela Parda. Serie Monogrfica y Didctica 22. Fac. de Cs. Nat. e Inst. M. Lillo, UNT.: 35 Stallings J.R. 1984. Notes on feeding habits of Mazama gouazoubira in the Chaco Boreal of Paraguay. Biotropica. 16: 155-157. Terborgh J. 1992. Maintenance of diversity in tropical forest. Biotropica. 24 (2b): 283-292. Varela O. & Brown A.D. 1995. Tapires y pecares como dispersores de plantas de los bosques hmedos subtropicales de Argentina. En: Investigacin, Conservacin y Desarrollo en Selvas Subtropicales de Montaa, Brown, A.D. y H.R. Grau (eds.). Proyecto se Desarrollo Agroforestal/LIEY.: 129-140. Versvoorst F. 1982. Noroeste. P. 9-23. En Conservacin de la vegetacin natural de la Repblica Argentina. FML, Ser. Conserv. Nat., 2: 127 p. Tucumn, Argentina. Vides Almonacid R., Blendiger P., Rouges M. & Alvarez M.E. 1993. El moradillo (Psychotria carthagenensis que significa este nombre? Porque en cursiva??, es la familia de la planta?, es la subespecie?) como recurso para frugvoros en la estacin seca de las selvas de montaa en Tucumn. Resumen de las Primeras Jornadas de Comunicaciones Internas de la Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumn. Vides Almonacid R., Ayarde H., Scrocchi G., Romero F., Boero C. & Chani J.M. 1998. Biodiversidad de Tucumn y el Noroeste Argentino. Opera Lilloana. 43. 89 pp. Wilson M.F. & Whelan C.J. 1993. Variation of dispersal phenology in a bird-dispersed shrub, Cornus drummondii. Ecol. Monog. 63: 151-17.

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PREFERENCIA DE FRUTOS DE Mazama gouazoubira Diciembre 2006 _________________________________________________________________________________________ ____________________________ Institucin donde se realiz el trabajo: 1,2,3 LACEVEN (Laboratorio de Campo para el Estudio de Vertebrados Neotropicales), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, P.O. Box # 454; 4000 - Tucumn, ARGENTINA. Institucin actual: 1 EcoDreams, Consultora Ecobiolgica y Acadmica Internacional. Divisin de Investigacin. P.O. Box # 180, La Paz, BOLIVIA. Email: chelonos@gmail.com 2 Director del Instituto de Investigaciones y Desarrollo y Profesor Titular de Ecologa Universidad de Aquino de Bolivia, La Paz, BOLIVIA. 3 EcoDreams, Consultora Ecobiolgica y Acadmica Internacional. Divisin de Investigacin. P.O. Box # 180, La Paz, BOLIVIA. Email: fonturbel@gmail.com Direccin de contacto del autor para correspondencia: * Francisco Fontrbel R. Casilla postal # 180, La Paz, BOLIVIA Tel./Fax +59122423238; +59172002766 Correo electrnico: fonturbel@gmail.com; fonturbel@yahoo.es

Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 25/07/2006 Aceptado: 15/12/2006

VARIACIN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE AVES LIMCOLAS EN EL REFUGIO DE VIDA SILVESTRE PANTANOS DE VILLA, LIMA PER TEMPORAL VARIATION IN THE ABUNDANCE AND DIVERSITY OF SHOREBIRDS AT THE PANTANOS DE VILLA WILDLIFE REFUGE, LIMA PERU
Miriam Torres1, Zulema Quinteros2 y Fernando Takano1 Resumen En el Refugio de vida silvestre Pantanos de Villa entre Marzo de 2005 a Febrero de 2006 se registr 18 especies de aves limcolas entre migratorias y residentes. Durante la poca no reproductiva se registraron dos picos de abundancia en los meses de Setiembre y Enero, siendo este ltimo el mayor. Calidris pusilla, Tringa flavipes y Charadrius semipalmatus fueron las especies que reportaron el mayor nmero de individuos para Enero lo que sugiere que poblaciones de estas especies provenientes de otros humedales utilizaran a Pantanos de Villa como punto de parada dentro de sus rutas migratorias hacia sus lugares de reproduccin. As mismo, Enero registr cras de las aves residentes Himantopus mexicanus, Charadrius vociferus y Haematopus palliatus lo que repercuti en la alta abundancia registrada en este mes. La diversidad obtenida present sus valores ms altos en los meses con mayor abundancia Palabras clave: aves limcolas, aves migratorias, Pantanos de Villa, abundancia, diversidad Abstract From March 2005 to February 20006, 18 species of shorebirds were recorded at the Pantanos de Villa WildLife Refuge, including both resident and migratory species. During the nonbreeding season there were two abundance peaks in September and January, the latter with highest abundance than the former one. Calidris pusilla, Tringa flavipes and Charadrius semipalmatus were species that recorded the highest numbers in January. This suggests that populations of these birds that come from other wetlands will use Pantanos de Villa as a stopover on their migration routes to their breeding places. January also recorded young Himantopus mexicanus, Charadrius vociferus and Haematopus palliates, which increase bird abundance in this month. Diversity results present the highest values in the months that had the highest abundance Key words: shorebirds, migration birds, Pantanos de Villa, abundance, diversity

Introduccin Los humedales se encuentran entre los ecosistemas ms productivos del mundo (Kusler et al., 1994; Pulido, 1998) y constituyen uno de los refugios ms importantes para la vida silvestre. As mismo, los diversos beneficios que stos proveen a humanidad tales como la pesca, ganadera, turismo entre otros, derivan en un papel central dentro de las estrategias de desarrollo socioeconmico sostenible (RAMSAR, 2002; Tabilo, 2003). En la regin desrtica de la costa del Per, los humedales adquieren gran importancia al constituirse en verdaderos oasis para el paso de las aves migratorias as como sinnimo de supervivencia de las comunidades de aves acuticas residentes (Pulido, 2003). En el Per existen 4 reas naturales protegidas por el estado que por su cercana al litoral marino son fuertemente influenciados por l; de stas el Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa es la nica rea que se encuentra en una zona urbana, en Lima (Pulido et al., 1996).

El Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa se encuentra ubicado en el distrito de Chorrillos, Provincia de Lima (INRENA, 1998). En el ao 1943 los pantanos presentaban una extensin de 1530 ha (Pulido, 2003). Como consecuencia del crecimiento urbano de Lima, problemas de contaminacin y desecacin, stos se han reducido presentando actualmente un rea no mayor a 396 ha (Pulido, 2003). Las aves han sido identificadas como organismos adecuados para ser utilizados como indicadores biolgicos o biomonitores de los cambios ambientales en los diferentes tipos de habitas que existen (Eiseimann, 2006; Hollamby et al., 2006). En el caso de las aves acuticas, esto se fundamenta en que debido a su posicin en la cadena trfica stas se vern afectadas por una gran variedad de factores, tales como la prdida de hbitat dada por la desecacin y degradacin de los humedales, as como las diferentes condiciones fsicas de los humedales

VARIACIN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE LAS AVES LIMCOLAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ que afectan directamente en su abundancia y diversidad (Green & Figuerola, s/f). Dentro del grupo de aves acuticas se encuentran las aves limcolas tambin conocidas como chorlos, playeros o aves de orilla. Las aves limcolas son aquellas que se alimentan en zonas de limo y/o orillas de mar. Taxonmicamente, stas se ubican dentro del orden Charadriiforme siendo las familias Haematopodidae, Charadriidae, Scolopacidae, Recurvirostridae y Phalaropodidae las que presentan especies netamente limcolas (Koepcke, 1964; Canevari et al., 2001). La dieta de las aves limcolas est constituida principalmente de invertebrados macrobentnicos, como insectos de los rdenes Coleoptera, Homoptera, Diptera y de las familias Corixidae (Hemiptera, Heteroptera), entre otros, sin embargo la mayora de estudios concuerdan que los Chironomidae (Diptera) son su principal alimento (Rundle, 1982; Baldassarre & Fischer, 1984; Eldridge, 1992; Lyons & Haig, 1997). Estas aves, dependen directamente de las orillas de mar y zonas de limo ya que estos lugares les proveen su alimento. Sin embargo, caractersticas morfolgicas de cada familia determinan su lugar de alimentacin y tcnicas de captura de las presas, pudiendo ser esta caza tctil o visual (Barbosa & Moreno, 1999). Otra caracterstica importante en estas aves, es que muchas de ellas son aves migratorias que siguen rutas de migracin fijas y constantes a lo largo del tiempo (Myers et al., 1985; Castro et al., 1988; Berthold, 1993). As, se ha determinado que en el Hemisferio Occidental stas se reproducen durante los meses de Junio a Agosto, principalmente en las Islas del rtico Canadiense y Alaska (Castro & Myers, 1987). En el periodo no reproductivo, se les encuentra en las playas desde los 50 N del Ocano Pacifico y 35 N de la costa Atlntica hasta los 50 S (Myers et al., 1985). Las aves migratorias necesitan de grandes cantidades de energa para realizar sus vuelos. Si sta no es obtenida con suficiencia en su lugar de arribo, entonces los sitios de descanso son determinantes para su supervivencia por ser estos los que les proveen el alimento (Lyons & Haig, 1997; Blanco, 2000). A pesar de que Pantanos de Villa ha sufrido una considerable reduccin de su rea total, este humedal sigue siendo un lugar importante para las aves que hacen uso de l, tanto residentes como migratorias (Guillen & Barrio, 1994; Wust et al., 1994; Pautrat & Riveros, 1998; Pulido, 2003). De las 155 especies de aves reportadas para los Pantanos de Villa, 28 especies son aves limcolas de las cuales 24 son migratorias (Wust et al., 1994). Este trabajo presenta un anlisis de la variacin temporal de la abundancia y diversidad de las aves limcolas del Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa entre Marzo del 2005 y Febrero del 2006, as como la determinacin de las reas de mayor importancia para stas. El conocimiento de estos aspectos podr ser usado para la proteccin y conservacin de stas aves y las zonas que ellas usan. Materiales y mtodos Lugar de estudio En la parte suroeste del Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa, se trabaj en las reas de la zona limosa de la laguna La Herradura (12 13 05.0- 12 13 14.6 S; 76 59 08.2- 76 58 53.5 W), en la orilla de la laguna Marvilla (12 13 20.6- 12 13 32.7S; 7659 20.2- 76 59 05.1 W) y en la orilla de playa ubicada al oeste de la laguna Marvilla (Figura1). Los nombres utilizados para ambas zonas de estudio fueron proporcionados por el Centro de Interpretacin Pantanos de Villa.

Figura 1. Ubicacin de las zonas muestreadas en el Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa La zona limosa de la laguna La Herradura se caracteriza por presentar una extensin que varia entre 7 - 12 ha. Esta variacin se da como consecuencia de la fluctuacin del nivel del agua el cual registra sus mayores niveles (15-40 cm.) en los meses de Junio Septiembre, descendiendo gradualmente entre los meses de Octubre - Marzo, exponiendo as zonas de limo ideales para las aves limcolas. Esta oscilacin en los niveles del agua estara directamente relacionada con los niveles del agua subterrnea (Torres, 2006) y no necesariamente con el nivel de agua presente en la laguna La Herradura como sealan Pautrat & Riveros (1998) y Pulido (2002). El borde de la laguna Marvilla y la orilla de mar comprendida dentro del Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa tiene una extensin de 17 ha. El borde de la laguna es arenoso, por lo que la presencia de totora (Typha domingensis) es mnima. El nivel del agua presenta una ligera variacin de unos pocos centmetros, pero a pesar de ello no afecta a las aves limcolas debido a que al ser el sustrato arena, el borde expuesto no ofrece una nueva rea de alimentacin (Torres, 2006). Al estar esta laguna a unos pocos

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MIRIAM TORRES, ZULEMA QUINTEROS Y FERNANDO TAKANO Ecola. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 119-125 __________________________________________________________________________________________ metros de la orilla de mar y presentar ambas el mismo sustrato, se les considero como una sola zona de muestreo. Estas reas se seleccionaron en base a la informacin disponible de los censos mensuales realizados por SERPAR entre los aos 1996 y 2000. En estos censos, estas reas seleccionadas presentaron las mayores bandadas de aves limcolas (inf. no publicada). Metodologa Para el censo de las aves limcolas se utiliz el mtodo del conteo total en ambas zonas evaluadas. Se opt por este mtodo debido a los tamaos de las reas censadas y por ser estas fcilmente visibles. Para la observacin e identificacin de las aves se utiliz binoculares (10 x 50) y guas de campo (Fjeldsa & Krabbe, 1990; Canevari et al., 2001; Clements & Shany, 2001), teniendo una distancia mxima de observacin de 100m. En cada conteo se registraron: especie, nmero de individuos y, en algunos casos, evidencias de reproduccin en el rea. En ambas zonas muestreadas se llevaron a cabo censos mensuales a lo largo de un ao con 4 repeticiones por cada lugar, 2 en la maana (7:45 - 9:00 hr.) y 2 en la tarde (14:0015:00 hr), cada uno con una duracin promedio de 40 minutos para determinar la existencia de diferencias de abundancias entre horas muestreadas. El da escogido a censar fue aleatorio entre las dos primeras semanas del mes. Para determinar si el da escogido a censar era representativo del mes, se cens cuatro das seguidos con dos repeticiones, una en la maana (7:45 h) y una en la tarde (14:00 h), ello con el objetivo de establecer la posible variabilidad de abundancia entre ellos. La comparacin de la variacin de la abundancia entre los cuatro das muestreados, al igual que la comparacin de la abundancia entre las cuatro horas muestreadas a lo largo de un ao, se realiz con el anlisis ANOVA de Bloques Completamente al Azar (BCA) con un nivel de significacin de 0.05. As mismo, se estim la diversidad utilizando el ndice de Shannon y Wiener (Magurran, 1988). el da escogido a censar puede ser considerado representativo del mes en que se tom. As mismo, se obtuvo que no existe difererencia significativa en la abundancia de aves entre las cuatros horas muestreadas (laguna La Herradura F=1.9; laguna Marvilla y orilla de mar F=1.1), por lo que se promedio los cuatro datos de abundancia obtenindose un solo valor por mes. Tabla 1. Lista de aves registradas en la Zona limosa de la Laguna la Herradura y Laguna Marvilla
Familia Haematopodidae Charadriidae Charadriidae Charadriidae Scolopacidae Scolopacidae Scolopacidae Scolopacidae Scolopacidae Scolopacidae Scolopacidae Scolopacidae Scolopacidae Especie Haematopus palliatus Pluvialis squatarola Charadrius semipalmatus Charadrius vociferus Arenaria interpres Calidris minutilla Microplamathus himantopus Calidris mauri Calidris melanotos Calidris pusilla Calidris alba Limnodromus griiseus Tringa flavipes Nombre comn ostero comn chorlo rtico chorlo semipalmado chorlo doble collar vuelvepiedras playerito pico fino playero pata larga playerito occidental playero pectoral playerito semipalmado playero blanco becasina migratoria pata amarilla menor pata amarilla mayor playero manchado zarapito trinador perrito falaropo de Wilson Categora Ubicacin R Mn Mn R Mn Mn Mn Mn Mn Mn Mn Mn Mn Mn Mn Mn R Mn 2 1.2 1.2 1.2 1.2 1.2 1 1.2 1 1.2 2 1 1.2 1.2 1.2 1.2 1 1.2

H = pi log 2 pi

Tringa Scolopacidae melanoleuca Actitis Scolopacidae macularia Numenius Scolopacidae phaeopus Himantopus Recurvirostridae mexicanus Phalaropus Phalaropodidae tricolor

Donde: pi = proporcin de individuos pertenecientes a la i esima especie. Resultados y discusin Especies de aves registradas Se registraron 18 especies pertenecientes a 5 familias, del orden Charadriiformes (Tabla 1). Anlisis de Varianza (ANOVA) Los resultados obtenidos de este anlisis demuestran que no existe diferencia significativa entre los das muestreados en ambas zonas evaluadas (laguna La Herradura F=12.1 CV= 2.3%; laguna Marvilla y orilla de mar F=7.1 CV 9.8%), por lo que

Categora: R Residente Mn Migratoria nertica Ubicacin: 1 Zona limosa de la laguna La Herradura 2 Laguna Marvilla y orilla de mar

Abundancia de las aves limcolas en las zonas evaluadas En la zona limosa de la laguna La Herradura se registraron 17 especies de las cuales 2 fueron residentes (Tabla 1). En la Figura 2, se observa la variacin de las abundancias promedio total de las aves limcolas y migratorias correspondiente a esta zona. A partir de Mayo hasta Agosto el nmero de

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VARIACIN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE LAS AVES LIMCOLAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ individuos disminuye presentando sus valores ms bajos entre Junio y Julio, 14 y 9 individuos respectivamente. Esto se debe a que en estos meses las aves migratorias se trasladan hacia el Hemisferio norte para reproducirse. Las especies que se registraron en estas fechas fueron Tringa flavipes, Tringa melanoleuca, y Phalaropus tricolor. Castro & Myers (1987), sealan que en algunas especies de aves limcolas del Hemisferio sur es comn el retraso de su partida e incluso que no lleguen a migrar como lo reporta para Calidris alba, en donde los juveniles de esta especie no migran y por lo tanto no se reproducen durante su primer ao de vida. Ellos concluyen sto debido a que la poblacin de juveniles no llega a desaparecer totalmente y no acumulan grasa por lo que no podran migrar. En nuestro caso ninguno de las especies previamente mencionadas fueron cras, y ms bien Phalaropus tricolor present algunos individuos con plumaje reproductivo, lo que sugiere que son individuos jvenes en etapa reproductiva que no llegaron a migrar. En Septiembre se observa un aumento de la abundancia promedio dado por la llegada de la mayor parte de especies migratorias, que permanecen en esta zona hasta su prxima migracin. En Enero se registra un segundo aumento de abundancia promedio mayor que el registrado en Septiembre. Este aumento en la abundancia responde a que en sta poca aparecen las primeras cras de las aves residentes Himantopus mexicanus y Charadrius vociferus, las cuales inician su periodo reproductivo a finales de octubre (obs. personal). Mientras que en el caso de las migratorias Calidris pusilla, Tringa flavipes y Charadrius semipalmatus, son las especies que ostentan un mayor nmero de individuos en ste mes (Figura 3). Estos resultados sugieren que las poblaciones de estas especies que se encontraran en otros humedales, al regresar a sus zonas reproductivas en el Hemisferio norte utilizan a Pantanos de Villa como un sitio de parada durante su ruta de migracin. Este mismo patrn se repite para algunas especies en Argentina y Colombia, en donde la mayor abundancia de algunas especies migratorias las registran a fines de Marzo hasta mediados de Abril (Blanco, 2000; Guerra, 2004).
600
Abundancia promedio

80 70 60 50 40 30 20 10 0 Mar. May. Jul. Set. Nov. Ene.

Abundancia promedio

Calidris pusilla
80 70

Abundancia promedio

60 50 40 30 20 10 0 Mar. May. Jul. Set. Nov. Ene.

Charadrius semipalmatus
90 80

Abundancia promedio

70 60 50 40 30 20 10 0 Mar. May. Jul. Set. Nov. Ene.

Tringa flavipes Figura 3. Variacin mensual de la abundancia promedio de Calidris pusilla, Charadrius semipalmatus y Tringa flavipes. Las especies que presentaron las poblaciones ms numerosas fueron Himantopus mexicanus, las del gnero Tringa y algunas del gnero Calidris, las cuales tambin presentan la estada ms prolongada en Pantanos de Villa. Especies como Pluvialis squatarola y Calidris melanotos, fueron raramente observadas registrndose 3 y 23 individuos a lo largo del ao respectivamente. Una acotacin interesante es que Calidris melanotos siempre fue observado en el mismo lugar. Segn Reacher & Reacher (1969) esto se debera a que esta especie es muy territorial y tiende a presentar un comportamiento muy similar en un periodo determinado de tiempo, que puede prolongarse por semanas. En la laguna Marvilla y la orilla de mar se registraron 14 especies de aves limcolas, siendo 2 de ellas residentes (Tabla 1). Si bien es cierto que el nmero total de especies es muy similar al reportado

500 400 300 200 100 0

Mar. 05 May. 05 Jun. Jul. 05 Ago. 05 05 Set. 05 Oct. 05 Nov. 05 Dic. 05 Ene. 06 Feb. 06

migratorias

total aves limcolas

Figura 2. Variacin mensual de la abundancia promedio total de aves limcolas y migratorias en la zona limosa de la laguna La Herradura.

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MIRIAM TORRES, ZULEMA QUINTEROS Y FERNANDO TAKANO Ecola. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 119-125 __________________________________________________________________________________________ en la zona limosa de la laguna La Herradura, cabe resaltar que la abundancia de stas es nfima, salvo algunas excepciones. Esta variacin en la abundancia responde al tipo de hbitat que existe en la zona. A pesar de que ambas zonas comparten el mismo tipo de especies, los resultados obtenidos demuestran que la mayor parte de ellas se concentra en la zona limosa debido al tipo de alimentacin que presentan. Se llega a esta conclusin debido a los resultados obtenidos del anlisis de componentes principales (ACP) realizados entre estas aves y la composicin del macrobentos del lugar (Torres, 2006). La mayor parte de las especies de aves limcolas reportadas para esta zona se alimentan principalmente de Coleopteros, Homopteros, Dipteros, Corixidae y en especial de Chironomidae, macrobentos encontrados en zonas limosas (Rundle, 1982; Baldassarre & Fischer, 1984; Eldridge, 1992). Sin embargo, especies como Calidris alba, Haematopus palliatus, y Pluviales squatarola prefieren orillas de mar donde el muy muy (Emerita sp.) es su principal alimento (Castro & Myers, 1987). Esto demuestra el porque de la preferencia de un hbitat sobre otro por este tipo de aves. A lo largo del ao (Figura 4), la mayor abundancia fue reportada en Setiembre, que corresponde al mes en que llegan las aves migratorias y, adems por que fue el mes en el que se registr el mayor nmero de individuos de Numenius phaeopus y Calidris alba. A pesar que la abundancia promedio de Febrero fue menor que la de Setiembre, cabe resaltar que los valores de abundancia de este mes son mayores a los obtenidos los otros meses evaluados. Este aumento en la abundancia promedio esta dado principalmente por las residentes Charadrius vociferus y Haematopus palliatus, las cuales presentan sus primeras cras en sta poca del ao y por Charadrius semipalmatus que al igual que en la zona limosa de la laguna La Herradura present el mayor nmero de individuos. A diferencia de lo reportado para la zona limosa de la laguna La Herradura, la laguna Marvilla s presento 2 meses, Junio Julio, en donde hubo ausencia total de aves migratorias.
70 60 50 40 30 20 10 0
Mar. 05 May. 05 Jul. 05 Set. 05 Nov. 05 Ene. 06

Para sta zona, la especie ms abundante fue el playero blanco Calidris alba. En 1987, Castro y Myers en un trabajo de investigacin llevado a cabo en la orilla de mar considerada dentro del Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa reportaron la presencia de una poblacin de 800 a 1000 individuos en el mes de Octubre, la cual se mantena hasta Abril disminuyendo gradualmente a medida de que estos empezaban su migracin. As mismo, reportaron censos para esta especie de aos anteriores en donde resaltan el alto nmero de individuos que se poda encontrar en la costa peruana. En nuestro caso, a pesar de ser sta la especie ms abundante esta slo fue registrada entre Septiembre y Noviembre y su poblacin oscil entre los 20 y 73 individuos. Esto nos lleva a plantear la hiptesis de que la poblacin del playero blanco para Pantanos de Villa ha disminuido, sin embargo esto slo debe ser considerado en la medida que se disponga de mayor informacin temporal y espacial de esta especie para su comparacin. Diversidad de las aves limcolas en las zonas evaluadas. Los resultados obtenidos de los valores de diversidad para ambas zonas muestreadas se muestran en la Figura 5. En la zona limosa de la laguna La Herradura el valor mas alto de diversidad fue registrado en el mes de Setiembre con 2.98 bits/ind., mientras que los valores mas bajos se registraron en Junio y Julio con 1.0748 bits/ind. y 1.3740 bits/ind. respectivamente, fecha que corresponden a la poca en que la mayora de las aves migratorias no se encuentra presente en el Hemisferio sur. En la Laguna Marvilla y orilla de mar a diferencia de lo registrado en la zona limosa de la laguna La Herradura, los ndices de diversidad son bastante bajos siendo el valor ms alto 1.808 bits/ind. y el ms bajo 0.071 bits/ind. Es importante sealar que en Junio no se pudo obtener ningn valor ya que solo se observ una sola especie, Charadrius vociferus.
3.5 3.0 H (bits/ind) 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 Mar. 05 May. 05 Jul. 05 Set. 05 Nov. 05 Ene. 06

La Herradura

Marvilla

migratorias

tota aves limcolas

Figura 4. Variacin mensual de la abundancia promedio total de aves limcolas y migratorias en la laguna Marvilla y orilla de mar.

Figura 5. Valores de diversidad a lo largo del ao muestreado Zona limosa laguna la Herradura y laguna Marvilla y orilla de mar.

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VARIACIN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE LAS AVES LIMCOLAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ La zona limosa de la laguna La Herradura ostenta valores ms altos de diversidad que los obtenidos en la laguna Marvilla y orilla de mar. En ambas zonas el nmero de especies fue muy cercano, pero la abundancia de estas fue diferente. Esta variacin en la abundancia respondera a las caractersticas del sustrato, limo y arena, y a la disponibilidad de alimentos en ambos lugares lo que repercutira directamente en la diversidad (Torres, 2006). A pesar de que las especies registradas en ambas zonas muestreadas fueron en su mayora las mismas, el uso que hacen stas del hbitat fue diferente. La mayor parte de aves limcolas utilizan la zona limosa de la laguna La Herradura para forrajear y descansar y solo algunas se movilizan a la laguna Marvilla a descansar y en menor medida a forrajear. A pesar de la menor diversidad de aves en la laguna Marvilla, esta zona es importante por presentar otro tipo de hbitat utilizado por las aves propiamente de orilla como Calidris alba. Finalmente, de las observaciones realizadas mensualmente a lo largo del ao evaluado se apreci que al no existir un sistema de drenaje y manejo del agua, la zona de limo fue inundada en algunas oportunidades, lo cual perjudic seriamente a las aves limcolas de menor tamao que utilizan exclusivamente los bordes de las zonas de limo en su alimentacin y desplazamiento (Torres, 2006). Por lo tanto, es indispensable definir un programa de manejo de aguas, as como de proteccin de las zonas utilizadas por estas aves, lo que garantizar su proteccin y conservacin. Conclusiones En el Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa se reportaron durante el perodo 2005 - 2006 18 especies de aves limcolas, 15 de ellas migratorias y 3 residentes. La zona limosa de la laguna La Herradura present la mayor abundancia promedio dada principalmente por las aves migratorias. Esta abundancia estuvo relacionada con el tipo sustrato presente en la zona (limo) y la composicin de los invertebrados macrobentnicos. Se registr dos meses de mayor abundancia uno en Setiembre y otro en Enero; el aumento en este ltimo mes sugerira que poblaciones de algunas aves migratorias de otros humedales al retornar a sus lugares de reproduccin utilizaran a Pantanos de Villa como un lugar de parada dentro de su ruta migratoria. La zona limosa de la laguna La Herradura obtuvo un ndice de diversidad mayor a la obtenida en la laguna Marvilla y orilla de mar, como resultado de la mayor abundancia de aves limcolas presentes en la primera zona. Sin embargo la laguna Marvilla y la orilla de mar son zonas importantes por presentar otro tipo de hbitat para las aves de orilla. El manejo inadecuado del agua puede originar la prdida de la zona de limo poniendo en riesgo a las aves migratorias que hacen uso de este lugar, las cuales pueden ser consideradas aves emblemticas de este tipo de hbitat. Agradecimientos Deseo agradecer a las personas encargadas del manejo del Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa por facilitar la realizacin de este estudio, as como tambin a todas las personas que colaboraron conmigo en la obtencin de los datos de campo. Un agradecimiento especial a Daniel F. Lane, Irma Franke, Arturo Carlos y Edgar Snchez por sus valiosos aportes y sugerencias.
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_________________________________ 1 Departamento de Ornitologa. Museo de Historia Natural UNMSM, Av. Arenales 1256 Jess Mara. Lima Per. E- mail: miriamtorresn@yahoo.es 2 Laboratorio de Ecologa de Procesos, Dpto. de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina Lima Per. Av. La Molina s/n La Molina, Lima Per. Apartado Postal 12-056 Lima 12 Per.

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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 16/08/2006 Aceptado: 15/12/2006

AVIFAUNA DEL BOSQUE CHAQUEO ORIENTAL DE LA PROVINCIA DE CRDOBA, ARGENTINA BIRD FAUNA OF THE ORIENTAL CHACO FOREST OF CRDOBA PROVINCE, ARGENTINA
Liliana Giraudo1, Maura Kufner2, Ricardo Torres1, Daniela Tamburini2, Vernica Briguera2 y Gregorio Gavier1 Resumen El Chaco -hbitat reproductivo de aves migratorias- tiene mayor prioridad de conservacin en Sudamrica. Su estacionalidad hdrica tpica influye en la disponibilidad de recursos, as como en la composicin y organizacin de avifauna. Sobre stas inciden la fragmentacin y reemplazo del bosque por expansin agrcola. Esta contribucin proporciona la composicin y riqueza de avifauna en remanentes del Chaco Oriental de Crdoba y realiza observaciones ecolgicas sobre gremios trficos, estatus de residencia y estado poblacional, a fin de interpretar su situacin actual y promover su conservacin. Dichos relictos se ubican entre la Reserva de Mar Chiquita y las Sierras del Norte, alternando con bosque secundario, parque y pastizales producidos por tala, y con parcelas cultivadas. Entre invierno de 2000 y otoo de 2002 se relevaron estacionalmente las aves en puntos fijos distribuidos al azar. Se detallaron: ubicacin sistemtica, nombre vulgar, estado poblacional, estatus de residencia y gremio trfico. Se hallaron un nmero elevado de especies (127) y entidades interesantes: amenazada (Harpyhaliaetus coronatus), en recuperacin (Ortalis canicollis), acuticas y plagas agrcolas, acorde con la variedad de fisonomas y condiciones ecosistmicas del rea. Las especies permanentes fueron mayora expresndose su adaptacin al bosque en la diversidad alimentaria. Las alteraciones del hbitat provocaron un cambio de 24% de especies antiguas permanentes, a ocasionales. Las migrantes estivales coherentemente con la disponibilidad de recursos- triplicaron las invernales. Del gremio insectvoro participaron especies permanentes, migrantes y ocasionales, acorde a provisin de insectos en bosque subtropical semirido. La biodiversidad remanente de aves chaqueas aconseja su conservacin. Palabras clave: Chaco, Bosque relictual, Avifauna, Composicin, situacin y caractersticas funcionales Abstract The Chaco -reproductive habitat of migratory birds - has a great conservation priority in South America. Its typical seasonality influences the availability of resources, and the composition and organization of avifauna. Fragmentation and substitution of the forest for agricultural expansions, impact on these characteristics. This contribution provides the composition and richness of avifauna in relicts of the Oriental Chaco of Crdoba, and carries out ecological observations on trophic guilds, residence and conservation status, in order to interpret its current situation and to promote conservation. These forest remnants located between the Reserve of Mar Chiquita and Sierras del Norte, alternate with secondary forest, park and grassland, and cultivated parcels. From the 2000 winter to the 2002 autumn birds were observed seasonally in fixed points distributed at random. Characteristics detailed were: systematic classification, common name, population state, residence status and trophic guild. A high number of species (127) and interesting entities were found, according with the variety of ecosystem physiognomies and conditions in the area: threatened species (Harpyhaliaetus coronatus), in recovery (Ortalis canicollis), aquatic birds and "agricultural plagues". Permanent or resident species were the majority and their adaptation to the forest was expressed in diverse alimentary categories. Habitat alterations influenced a change of 24% in old permanent to occasional species. The spring-summer migrants according to seasonal resources- tripled the winter ones. Permanent, migrants and occasional species participated in the insectivorous guild, according to a good provision of insects in semi-arid subtropical forest. Remainder biodiversity and functions of avifauna recommend the conservation of the Chaco forest in Crdoba. Key words: Chaco, Relict forest, Birds Composition, Situation and Functional Characteristics

AVIFAUNA CHAQUEA DE CRDOBA, ARGENTINA Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

Introduccin El Chaco se extiende en el S de Bolivia, W de Paraguay y el N de Argentina, con lmite austral en el Norte de la provincia de Crdoba; es considerado una de las regiones con mayor prioridad de conservacin en Amrica del Sur (Beissinger et al., 1996). Su vegetacin dominante, el bosque xerfilo caducifolio, se extiende en llanuras y serranas bajas, tambin con diferentes biomas neotropicales: palmares, sabanas y estepas arbustivas (Cabrera & Willink, 1980). Florstica y faunsticamente esta regin posee caractersticas propias y pocos endemismos. Los bosques semiridos chaqueos constituyen hbitat de reproduccin de muchas aves migrantes neotropicales y nerticas (Codesido & Bilenca, 2004). A mediados del siglo pasado se citaban ms de 200 especies de aves chaqueas (Olrog, 1963), en una basta planicie boscosa sin barreras fsicas para el flujo aviar (Short, 1975). La avifauna del Chaco est compuesta por ensambles de distintas especies (Brooks, 1997), muchas distribuidas fuera de la regin. En la actualidad el Chaco est muy alterado por la explotacin forestal y rpidamente modificado por el avance de la frontera agrcola, especialmente de soja. Al reemplazarse el bosque nativo por cultivos o potreros, se simplifica la estructura del hbitat, influyendo en la diversidad de aves y la extincin local de especies (Morello & Matteucci, 1999; Albarece & Antelo, 2000). No obstante, se considera que el conocimiento ecolgico y funcional de los ambientes chaqueos es an inconcluso y superficial (Chani et al., 1998). Existen listas regionales como la de Short (1975) y la de Nores (1996) en Crdoba, que necesitan ser actualizadas. Asimismo, hay evidencia respecto a la marcada estacionalidad hdrica del Chaco y su influencia en la disponibilidad de recursos y en los gremios de aves, cuya variacin -al menos desde el punto de vista trfico- se relacionara con el ingreso estival de especies migrantes diferentes a las residentes (Capurro & Bucher, 1988; Codesido & Bilenca, 2004). El objetivo de esta contribucin es proporcionar la composicin y riqueza especfica de la avifauna hallada en remanentes de bosque del Chaco Oriental de Crdoba, Argentina, as como realizar observaciones de caractersticas ecolgicas sobre gremios trficos, estatus de residencia y estado poblacional. Ello, con el fin de mejorar la interpretacin de su situacin actual y destacar la importancia de conservar la biodiversidad chaquea remanente. Material y Mtodo rea de estudio. El rea comprende relictos de bosque que se extienden entre la Reserva Baados del Ro Dulce-Laguna de Mar Chiquita y las Sierras del Norte.

Los dominantes fisonmicos son: Aspidosperma quebracho-blanco, Celtis tala, Lithraea ternifolia, Schinopsis sp., Acacia sp. Prosopis sp. y Geoffroea decorticans. sta y el cardn Stetsonya coryne forman bosquecillos en suelos salinos. Fragmentos del hbitat chaqueo alternan con la fisonoma de parque de Schinopsis sp. y pastizales producto de tala selectiva, as como con parcelas en distinto grado de modificacin entre bosque secundario y cultivos (Cabido & Zak, 1999). Descripcin detallada del rea de estudio en Kufner et al. (2005). La investigacin se llev a cabo en el interior de unidades homogneas de bosque natural, seleccionadas en base a cartografa vegetal, resuelta a partir de la clasificacin de una imagen Lansat (Zak & Cabido, 2002). Entre invierno de 2000 y otoo de 2002 se muestrearon las especies de aves en un total de 12 puntos fijos distribuidos al azar, separados entre s por no menos de 200 m. Por estacin, en cada punto, se realizaron 5 observaciones de 15 minutos cada una (Kufner et al., 1998; Albarece & Antelo, 2000). En cada observacin se registraron todas las especies vistas y odas en un radio aproximado de 15 m. Se llevaron a cabo en total 8 muestreos, cada uno tuvo una duracin de 3 das, extendindose desde el amanecer hasta las 11 horas y desde las 16 horas hasta el anochecer. La lista de especies se elabor considerando su ubicacin sistemtica actualizada, incluyendo el nombre vulgar ms frecuente en Argentina (Mazar Barnett & Pearman, 2001; Narosky & Yzurieta, 2003). Siempre que fue posible se consign el estado poblacional de las especies, siguiendo las categoras publicadas a nivel internacional (CI) y provincial (P), tomando las de Birdlife International (2006) y la de Miatello (1994), respectivamente. Se analiz la presencia estacional de las especies en el rea, asignndoles categoras o estatus de residencia (Codesido & Bilenca, 2004; AlmaznNez & Navarro, 2006), segn se describe a continuacin: Permanente (Per): especie registrada en las cuatro estaciones; Estacional: especie registrada nicamente en estacin hmeda estival (septiembremarzo) (Eest) o en estacin seca invernal (AbrilAgosto) (Einv) y Ocasional (Oca): especie registrada slo en una ocasin y/o en bajo nmero. Asimismo, se clasificaron las especies segn la principal caracterstica de su dieta en los siguientes gremios trficos: O: Omnvoro, I: Insectvoro, G: Granvoro, C; Carnvoro, : Carroero, F: Frugvoro, N: nectarvoro y H: Herbvoro (Sick, 1985; Leveau & Leveau, 2004). Resultados Se relev un total de 127 especies de aves pertenecientes a 33 familias, reunidas en 16 rdenes. Las aves clasificadas segn gremios trficos

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L. GIRAUDO, M. KUFNER, R. TORRES, D. AMBURINI, V. BRIGUERA Y G. GAVIER Ecol. apl. Vol. % N 1 y 2, pp. 127-136 __________________________________________________________________________________________ integraron alrededor del 49% de insectvoras, 16% de omnvoras (incluyendo a F-I), 16% de granvoras (incluyendo a G-F), 14% de carnvoras (incluyendo a C--I), 3% de carroeras, menos de 2% de nectarvoros- insectvoros y slo un herbvoro (Tabla 1). En cuanto a su estatus de residencia, correspondi el 46% a especies de presencia permanente, 27% a las ocasionales, 19% a las estacionales de perodo estival hmedo (Eest) y 6% a las de perodo invernal seco (Einv). Del total, se identificaron 31 especies que cambiaron su estatus de permanente (Nores, 1996) a ocasional, principalmente. Adems, la proporcin de visitantes estivales triplic a los invernales (Tabla 1). Las especies insectvoras resultaron las mejor representadas en todas las categoras de residencia. Del gremio de insectvoros participaron tanto aves permanentes como ocasionales y migrantes y, en cada caso, con mayora de integrantes. Por su parte, las aves de residencia permanente concentraron la mayor diversidad de categoras alimenticias (Tabla 1). Lista comentada de las especies
Clase AVES Orden RHEIFORMES Familia Rheidae Rhea americana Lynch Arriblzaga y Holmberg 1878. (and). Estacin observada: otoo. Estado poblacional: CI: amenazado. P: Vulnerable Observaciones generales: Se registraron dos pequeos grupos nicamente en campos con permetro alambrado. Orden TINAMIFORMES Familia Tinamidae Crypturellus tataupa (Temmink) (tataup comn). Estado poblacional: CI: preocupacin menor. Observaciones generales: Se identifica por su canto caracterstico. Ms escuchado que visto. Nothoprocta cinerascens (Burmeister) (inamb montaraz). Estado poblacional: CI: preocupacin menor. P: Marcado retroceso numrico. Nothura maculosa Conover (inamb comn). Estacin observada: verano, otoo e invierno Estado poblacional: CI: preocupacin menor Eudromia elegans Olrog (martineta comn). Estacin observada: primavera y otoo Estado poblacional: CI: preocupacin menor. P: Marcado retroceso numrico. Orden CICONIIFORMES Familia Ardeidae Syrigma sibilatrix (Temmink) (chifln). Estacin observada: otoo Estado poblacional: CI: preocupacin menor. Observaciones generales: en relacin con baados prximos y pastizales, donde se alimenta. Bubulcus ibis (Linnaeus) (garcita bueyera). Estacin observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: en relacin con baados prximos y pastizales, donde se alimenta. Casmerodius albus Egretta alba (Gmelin) (garza blanca). Estacin observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: en relacin con baados prximos y pastizales, donde se alimenta. Orden FALCONIFORMES Familia Cathartidae Coragyps atratus (Bechstein) (jote cabeza negra). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Integra el apndice II de CITES Cathartes aura (Molina) (jote cabeza colorada). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Integra el apndice II de CITES Cathartes burrovianus Pelzeln (jote cabeza amarilla). Estacin observada: primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor. Observaciones generales: escaso registro en la provincia. Mencionado en el sur de Mar Chiquita, en las Salinas Grandes (Torres & Michelutti, 2001). Integra el apndice II de CITES. Sarcoramphus papa (Linnaeus) (jote real). Estacin observada: otoo. Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Registros escasos en Crdoba. Integra el apndice II de CITES. Familia Accipitridae Elanus leucurus (Vieillot) (milano blanco). Estacin observada: otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Integra el apndice II de CITES. Harpyhaliaetus coronatus (Vieillot) (guila coronada). Estacin observada: otoo, invierno, verano Estado poblacional: CI: Vulnerable, En peligro; P: Marcado retroceso numrico Observaciones generales: Integra el apndice II de CITES Buteo magnirostris (Sclater & Salvin) (taguat comn). Estacin observada: verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Buteo swainsoni Bonaparte (aguilucho langostero). Estacin observada: Otoo Estado poblacional: CI: preocupacin menor Observaciones generales: Migrante en bandadas del Hemisferio Norte (Nores, 1996). Buteo polyosoma (Quoy & Gaimard) (aguilucho comn). Estacin observada: Otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Familia Falconidae Polyborus plancus (Miller) (carancho). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Integra el apndice II de CITES Polyborus chimango Vieillot (chimango). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Integra el apndice II de CITES Spiziapteryx circumcinctus (Kaup) (halconcito gris). Estacin observada: Otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Integra el apndice II de CITES

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AVIFAUNA CHAQUEA DE CRDOBA, ARGENTINA Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

Falco femoralis Temmink (halcn plomizo). Estacin observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor. P: Marcado retroceso numrico Observaciones generales: Integra el apndice II de CITES Falco sparverius Swainson (halconcito colorado). Estacin observada: Invierno Estado poblacional: CI: preocupacin menor Observaciones generales: Integra el apndice II de CITES Orden GALLIFORMES Familia Cracidae Ortalis canicolis (Wagler) (charata). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor. P: Vulnerable Observaciones generales: su presencia en los bosques al W de Mar Chiquita confirma la recuperacin poblacional mencionada por Nores (1996). Orden GRUIFORMES Familia Cariamidae Chunga burmeisteri (Hartlaub) (chua patas negras). Estacin observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor. P: Marcado retroceso numrico Orden CHARADRIIFORMES Familia Charadriidae Vanellus chilensis (Wagler) (tero comn). Estacin observada: Primavera, verano, otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: relacionado con pastizales. Orden COLUMBIFORMES Familia Columbidae Columba picazuro Temmink (paloma picazur). Estacin observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Columba maculosa Temmink (paloma manchada). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Zenaida auriculata (Reichenbach) (torcaza). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: es la granvora con mayor nmero de individuos en este estudio. Considerada plaga agrcola a nivel provincial. Columbina picui (Temmink) (torcacita comn). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Leptotila verreauxi (Salvadori) (yerut comn). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Orden PSITTACIFORMES Familia Psittacidae Aratinga acuticaudata (Vieillot) ( calancate comn). Estacin observada: Verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Myiopsitta monachus (Jardine & Selby) (cotorra). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: considerada plaga agrcola a nivel provincial. Orden CUCULIFORMES Familia Cuculidae Coccyzus melacoryphus Vieillot (cuclillo canela). Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Tapera naevia (Vieillot) (crespn). Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI:P preocupacin menor Observaciones generales: Ms escuchado que visto. Crotophaga ani Linnaeus (an chico). Estacin observada: verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: su presencia puede variar localmente con los aos (Nores, 1996). Guira guira (Gmelin) (pirincho). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Orden STRIGIFORMES Familia Tytonidae Tyto alba (J. E. Gray) (lechuza del campanario). Estacin observada: Otoo, invierno. Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Familia Strigidae Otus choliba (Vieillot) (alicuco comn). Estacin observada: otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Glaucidium sp. Estacin observada: Otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Nores (1996) reconoce dos especies, G. brasilianum brasilianum (Gmelin) (cabur chico) y G. nanum (King) (cabur grande), ambos de difcil identificacin por su similitud de apariencia y canto. Athene cunicularia Olrog (lechucita de las vizcacheras). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor. P: Marcado retroceso numrico Strix rufipes Cherrie & Reichenberger (lechuza bataraz) Estacin observada: verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Orden CAPRIMULGIFORMES Familia Caprimulgidae Podager nacunda Vieillot (acund) Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Caprimulgus longirostris Olrog (atajacaminos aarca) Estacin observada: Otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Caprimulgus parvulus Gould (atajacaminos chico) Estacin observada: Otoo, verano, primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Hydropsalis brasiliana Vieillot (atajacaminos tijera comn) Estacin observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Orden TROCHILIFORMES Familia Trochilidae Chlorostilbon aureoventris (dOrbigny & Lafresnaye) (picaflor comn). Estacin observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Heliomaster furcifer (Shaw) (picaflor de barbijo).

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Estacin observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Orden PICIFORMES Familia Bucconidae Nystalus maculatus (Sclater) (durmil). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Familia Picidae Melanerpes cactorum (dOrbigny) (carpintero de los cardones) Estacin observada: Primavera, otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Picoides mixtus (Wetmore) (carpinterito bataraz chico). Estacin observada: Verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Colaptes melanochloros Leybold (carpintero real). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Colaptes campestris (Malherbe) (carpintero campestre) Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Orden PASSERIFORMES Familia Dendrocolaptidae Drymornis bridgesii (Eyton) (chinchero grande). Estacin observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Lepidocolaptes angustirostris Esteban (chinchero chico). Estacin observada: Primavera, verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Familia Furnariidae Upucerthia certhioides (Wetmore & Peters) (bandurrita chaquea). Estacin observada: Primavera, verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Furnarius rufus Cherrie & Reichenberger (hornero). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Furnarius cristatus Burmeister (hornerito). Estacin observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Leptasthenura platensis Reichenbach (coludito copetn). Estacin observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Synallaxis frontalis Pelzeln (Piju Frente Gris). Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Synallaxis albescens Zimmer (piju cola parda). Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Cranioleuca pyrrophia (Vieillot) (curuti vientre blanco). Estacin observada: Invierno, primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Asthenes baeri (Berlepsch) (canastero chaqueo). Estacin observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Phacellodomus sibilatrix Sclater (espinero chico). Estacin observada: Otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Coryphistera alaudina Burmeister (crestudo). Estacin observada: Primavera, verano, otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Anumbius annumbi (Vieillot) (leatero). Estacin observada: Otoo, primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Pseudoseisura lophotes Parkes (cacholote castao). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Familia Formicariidae Taraba major (Vieillot) (choror). Estacin observada: Verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Thamnophilus caerulescens Berlepsch (choca comn). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Familia Rhinocryptidae Rhinocrypta lanceolata (Geoffroy Saint-Hilaire) (gallito copetn). Estacin observada: Otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor. P: Marcado retroceso numrico Familia Tyranidae Camptostoma obsoletum (Temminck) (piojito silbn) Estacin observada: Otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Elaenia parvirostris Pelzeln (fiofo pico corto). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Serpophaga subcristata (Vieillot) (piojito comn) Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Stigmatura budytoides Wetmore & Peters (calandrita). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Euscarthmus meloryphus Wied (barullero). Estacin observada: Verano, otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Pyrocephalus rubinus (Boddaert) (churrinche). Estacin observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Agriornis murina dOrbigny & Lafresnaye (gaucho chico) Estacin observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Migrante del sur argentino (Nores, 1996). Xolmis irupero (Vieillot) (monjita blanca). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Xolmis coronata (Vieillot) (monjita coronada). Estacin observada: Otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Migrante del sur argentino (Nores, 1996). Neoxolmis rubetra (Burmeister) (monjita castaa) Estacin observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Migrante del sur argentino (Nores, 1996). Knipolegus aterrimus Kaup (viudita comn). Estacin observada: Verano, otoo, invierno

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Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Knipolegus striaticeps dOrbigny & Lafresnaye (viudita chaquea). Estacin observada: Primavera, verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Myiarchus swainsoni Cabanis (burlisto pico pardo). Estacin observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Pitangus sulfuratus Todd (benteveo comn). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Empidonomus aurantioatrocristatus dOrbigny & Lafresnaye (tuquito gris). Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Sublegatus modestus dOrbigny & Lafresnaye (suirir pico corto). Estacin observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Hirundinea ferruginea Hartert& Goodson (birro comn). Estacin observada: Otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Machetornis rixosus (Vieillot) (picabuey). Estacin observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Hemitriccus margaritaceiventer dOrbigny & Lafresnaye (mosqueta ojo dorado). Estacin observada: Otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Myiophobus fasciatus Gould (mosqueta estriada). Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Tyrannus savana Vieillot (tijereta). Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor. P: Marcado retroceso numrico Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el perodo estival (Nores, 1996). Pachyramphus polychopterus (Swainson) (anamb comn). Estacin observada: Verano Estado poblacional: P: Vulnerable Familia Phytotomidae Phytotoma rutila Vieillot (cortarramas). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: nica especie de Crdoba exclusivamente herbvora. Familia Hirundinidae Phaeprogne tapera (Vieillot) (golondrina parda). Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el perodo estival (Nores, 1996). Tachicyneta leucorrhoa (Vieillot) (golondrina ceja blanca). Estacin observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el perodo estival (Nores, 1996). Progne modesta elegans Baird (golondrina negra). Estacin observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el perodo estival (Nores, 1996). Notiochelidon cyanoleuca dOrbigny & Lafresnaye (golondrina barranquera) Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el perodo estival (Nores, 1996). Familia Troglodytidae Troglodytes aedon Berlepsch & Leverkhn (ratona comn). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Familia Muscicapidae Subfamilia Sylviinae Polioptila dumicola (Vieillot) (tacuarita szul). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Subfamilia Turdinae Turdus amaurochalinus Cabanis (zorzal chalchalero). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor. P: Marcado retroceso numrico Turdus rufiventris Vieillot (zorzal colorado). Estacin observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Familia Mimidae Mimus saturninus (Gould) (calandria grande). Estacin observada: Invierno, primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Mimus triurus (Vieillot) (calandria real). Estacin observada: Otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Familia Motacilidae Anthus correndera Vieillot (cachirla comn) Estacin observada: Verano, otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Familia Vireonidae Vireo olivaceus (Vieillot) (chiv comn). Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Cyclarhis guajanensis (Vieillot) (juan chiviro). Estacin observada: Primavera, verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Familia Emberizidae Subfamilia Parulinae Parula pitiayumi (Vieillot) (pitiayum). Estacin observada: Verano Estado poblacional: Sin datos. Geothlypis aequinoctalis (Vieillot) (araero cara negra). Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Euphonia chlorotica dOrbigny & Lafresnaye (tangar comn) Estacin observada: Otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Subfamilia Thraupinae Thraupis bonariensis Brodkorb (naranjero) Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor

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Subfamilia Cardinalinae Saltator aurantiirostis Vieillot (pepitero de collar). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Subfamilia Emberizinae Paroaria coronata (Miller) (cardenal comn). Estacin observada: Primavera, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor. P: Vulnerable Observaciones generales: Integra el apndice II de CITES. Sporophila caerulescens (Vieillot) (corbatita comn). Estacin observada: Verano, otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor. P: Marcado retroceso numrico Coryphospingus cucullatus Brodkorb (brasita de fuego). Estacin observada: Primavera, verano, otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor. P: Marcado retroceso numrico Saltatricula multiculor (Burmeister) (pepitero chico). Estacin observada: Primavera, verano, otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Sicalis flaveola Sclater (jilguero dorado). Estacin observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Sicalis luteola (meyen) (misto). Estacin observada: Primavera, verano, otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Embernagra platensis dOrbigny (verdn). Estacin observada: Otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Poospiza melanoleuca (dOrbigny & Lafresnaye) (monterita cabeza negra). Estacin observada: Invierno, primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor. P: Marcado retroceso numrico Poospiza nigrorufa (dOrbigny & Lafresnaye) (sietevestidos) Estacin observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Poospiza torquata Todd (monterita de collar). Estacin observada: Verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Aimophila strigiceps (Gould) (cachilo corona castaa). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Zonotrichia capensis (Wetmore & Peters) (chingolo). Estacin observada: Primavera, verano, otoo, invierno Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Familia Icteridae Sturnella superciliaris (Bonaparte) (pecho colorado) Estacin observada: Primavera, otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Observaciones generales: Comn en baados (Nores, 1996). Molothrus bonariensis (Gmelin) (tordo renegrido). Estacin observada: Primavera, verano, otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Molothrus rufoaxillaris Cassin (tordo pico corto). Estacin observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupacin menor

Molothrus badius (Vieillot) (tordo msico). Estacin observada: Primavera, verano, otoo Estado poblacional: CI: Preocupacin menor Carduelis magellanica (Ridgeway) (cabecita negra comn) Estacin observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupacin menor

Tabla 1. Gremios trficos y estatus de residencia de las aves observadas en el Bosque Chaqueo Oriental de Crdoba.
ESPECIES GREMIO TRFICO O O O O O C-I C-I C C C C C-I C C--I C--I C-I C-I C-I O O I G G G G G-I F-G F-G I I I C-I C I I I-C C I I I I N-I N-I I I-F I-G I I I I ESTATUS DE RESIDENCIA Oca1 Per Per Per Per Oca Oca Oca Per Per Eest Oca Einv Per Oca1 Oca Oca1 Per Per Einv Oca1 Oca1 Per Oca1 Per Oca1 Per Per Per Per Per Per Eest Eest Oca1 Per Oca1 Einv1 Einv Per Oca1 Eest Einv1 Per Eest Eest Eest Per Per Per Per Eest1 Oca1 Per

Rhea americana Crypturellus tataupa Nothoprocta cinerascens Nothura maculosa Eudromia elegans Syrigma sibilatrix Bubulcus ibis Casmerodius albus Coragyps atratus Cathartes aura Cathartes burrovianus Sarcoramphus papa Elanus leucurus Harpyhaliaetus coronatus Buteo magnirostris Buteo swainsoni Buteo polyosoma Polyborus plancus Polyborus chimango Spiziapteryx circumncinctus Falco femoralis Falco sparverius Ortalis canicolis Chunga burmeisteri Vanellus chilensis Columba picazuro Columba maculosa Zenaida auriculata Columbina picui Leptotila verrauxi Aratinga acuticaudata Myiopsitta monachus Coccyzus melacoryphus Tapera naevia Crotophaga ani Guira guira Tyto alba Otus choliba Glaucidium sp. Athene cunicularia Strix rufipes Podager nacunda Caprimulgus longirostris Caprimulgus parvulus Hydropsalis brasiliana Chlorostilbon aureoventris Heliomaster furcifer Nystalus maculatus Melanerpes cactorum Picoides mixtus Colaptes melanochloros Colaptes campestris Drymornis bridgesii Lepidocolaptes

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angustirostris Upucerthia certhiodes Furnarius rufus Furnarius cristatus Leptasthenura platensis Synallaxis frontalis Synallaxis albescens Cranioleuca pyrrophia Asthenes baeri Phacellodomus sibilatrix Coryphistera alaudina Anumbius annumbi Pseudoseisura lophotes Taraba major Thamnophilus caerulescens Rhinocrypta lanceolata Camptostoma obsoletum Elaenia parvirostris Serpophaga subcristata Stigmatura budytoides Euscarthmus meloryphus Pyrocephalus rubinus Agriornis murina Xolmis irupero Xolmis coronata Neoxolmis rubetra Knipolegus aterrimus Knipolegus striaticeps Myiarchus swainsoni Pitangus sulfuratus Empidonomus aurantioatrocristatus Sublegatus modestus Hirundinea ferruginea Machetornis rixosus Hemitriccus margaritaceiventer Miyophobus fasciatus Tyrannus savana Pachyramphus polychopterus Phytotoma rutila Phaeprogne tapera Tachicyneta leucorrhoa Progne modesta Notiochelidon cyanoleuca Troglodytes aedon Polioptila dumicola Turdus amaurochalinus Turdus rufiventris Mimus saturninus Mimus triurus Anthus correndera Vireo olivaceus Cyclarhis guajanensis Parula pitiayumi Geothlypis aequinoctalis Euphonia chlorotica Thraupis bonariensis Saltator aurantiirostis Paroaria coronata Sporophila caerulescens Coryphospingus cucullatus Saltatricula multiculor Sicalix flaveola Sicalis luteola Embernagra platensis Poospiza melanoleuca Poospiza nigrorufa Poospiza torquata Aimophila strigiceps Zonotrichia capensis Sturnella superciliaris Molothrus bonariensis Molothrus rufoaxillaris Molothrus badius Carduelis magellanica G-I G-I G-I G-I G-I G Per Eest1 Per Oca1 Per Eest1

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I O I I I I I I I I H I I I I O I O O O O I I I I I F-I F-I G-F G-I G G-I G G-I G G G G G G

Per Per Oca1 Oca1 Eest Eest Per Per Oca1 Per Per Per Per Per Oca1 Oca2 Per Eest1 Per Eest Eest Oca Per Einv Oca3 Per Per Oca2 Per Eest Oca1 Oca1 Oca1 Einv1 Eest Eest Oca2 Per Eest Eest Eest Eest Per Per Per Oca1 Per Einv Per Eest Per Oca Eest Oca1 Per Per Per Eest Per Per Oca1 Per Oca1 Per Eest1 Per Per

Referencias: Gremio trfico: O: Omnvoro, I: Insectvoro, G: Granvoro, C; Carnvoro, : Carroero, F: Frugvoro, N: Nectarvoro, H: Herbvoro. Estatus de residencia: Per: Permanente, Einv: Estacional invernal, Eest: Estacional estival, Oca: Ocasional. Superndices 1: Permanente; 2: Estival, 3: Invernal, segn Nores (1996).

Discusin El conjunto de aves registradas en los relictos de bosque al NW de la Mar Chiquita, representa alrededor del 30% de las especies que habitan el Chaco en toda su extensin (Bolivia, Paraguay y Brasil) (Short, 1975). En Argentina son escasos los relevamientos de aves en esta ecorregin; en la provincia de Crdoba, Dardanelli & Nores (2001) citan 73 especies y Bucher et al. (2001) 87 en parches de Chaco y Espinal (ste an ms degradado). En Santiago del Estero Codesido & Bilenca (2004) mencionan 96 especies. El nmero de entidades registrado en este trabajo (127) es superior, posiblemente por el mosaico determinado por una variedad de fisonomas y condiciones ecosistmicas (parches de bosque y pastizal, cultivos, proximidad de baados y laguna, etc.) que all se presentan. En la composicin especfica se advierten elementos de inters. En primer lugar, cabe destacar la presencia de Harpyhaliaetus coronatus y Buteo polyosoma predadores de pequeos y medianos mamferos. La primera es una rapaz de gran volumen que necesita amplia continuidad de hbitat chaqueo tpico, ya que caza en cercanas o dentro del mismo; en adicin se trata de una especie Vulnerable a nivel nacional (Collar et al., 1994). sta y la especie Ortalis canicollis, que estara recuperndose en la provincia (Nores, 1996), resultaron ms frecuentes en la condicin de bosque maduro, con alto dosel arbreo. Se constataron asimismo especies que frecuentan ambientes acuticos (Nores & Izurieta, 1980), tales como Bubulcus ibis, Casmerodius albus, Syrigma sibilatrix y Vanellus chilensis, por la proximidad de los Baados del Ro Dulce y la Laguna de Mar Chiquita, ubicados entre 10 a 20 km hacia el Este. Como en otros sitios de bosque chaqueo, en nuestro estudio las insectvoras compusieron una elevada proporcin de las especies (Capurro & Bucher, 1986; Codesido & Bilenca, 2004). Evidentemente, los insectos constituyen un recurso importante en este bosque con variados microhbitats en corteza, suelo, follaje y espacio areo (Caziani, 1996). La utilizacin de una variedad mayor de categoras alimenticias por las especies de residencia permanente se relacionara con su capacidad

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_____________________________ CERNAR y 1Ctedra Diversidad Animal II, FCEFyN, UNC. Avenida Vlez Sarsfield 299, 5000, Crdoba, Argentina. Direcciones electrnicas de contacto: lgiraudo@com.uncor.edu; bkufner@com.uncor.edu

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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 01/08/2006 Aceptado: 17/12/2006

PORCENTAJE DE HEMBRAS DEL GUACAMAYO CABECIAZUL Primolius couloni (Sclater, 1876) MANTENIDOS EN CAUTIVERIO EN CUATRO CENTROS DE MANEJO DE FAUNA SILVESTRE EN EL PER FEMALES' PERCENTAGE OF THE BLUEHEADED MACAW Primolius couloni (Sclater, 1876) KEPT IN CAPTIVITY IN FOUR WILDLIFE MANAGEMENT CENTRES IN PERU
Aimy Cceres1 y Martha Williams de Castro2 Resumen Se evalu un total de 46 individuos de Primolius couloni en cuatro centros de manejo de fauna silvestre del Per: Parque Zoolgico Huachipa, Zoocriadero CIRES-Per, Zoocriadero Jean De Conick y Zoocriadero Mundo Silvestre. El objetivo del estudio fue determinar el porcentaje de hembras de Primolius couloni mantenidas en cautiverio, con el fin de ayudar a los centros de manejo que los albergan a implementar futuros planes de manejo reproductivo. Los resultados muestran que el porcentaje de hembras de Primolius couloni fue tan slo de 10.26%, es decir tan slo hay cuatro hembras de los 39 individuos sexados exitosamente. La poca cantidad de hembras de Primolius couloni en cautiverio puede deberse a: la alta susceptibilidad de hembras al estrs lo cual produce la muerte durante la captura y comercializacin; los machos sean capturados en mayor medida que las hembras y que por algn motivo la cantidad de hembras en las poblaciones silvestres sean menores a la cantidad de machos. Palabras clave: Primolius couloni, cautiverio, porcentaje de hembras, manejo reproductivo Abstract A total of 46 Primolius couloni individuals were studied in four different wildlife management centers in Peru: Huachipa Zoological Park, CIRES-Peru Breeding Center, Jean De Conick Breeding Center and Mundo Silvestre Breeding Center. The goal of this research was to determine the percentage of females of Primolius couloni kept in captivity with the objective of helping different wildlife management centers in developing future reproductive plans. The results show that 10.26% female Primolius couloni are kept in captivity. This mounts only to four females out of 39 successfully sexed individuals. The low amount of female Primolius couloni kept in captivity could be due to: high female stress susceptibility during capture and commercialization; males could be captured more often than females or to a lower amount of females than males in wildlife populations. Key words: Primolius couloni, captivity, female percentage, reproductive management

Introduccin El Guacamayo cabeciazul, Primolius couloni, pertenece al orden Psitaciformes de las aves. Dentro de este orden se encuentra en la familia Psittacidae, subfamilia Psittacinae (Forshaw, 1989). Primolius couloni puede llegar a medir 41 centmetros (Alderton, 1991) y pesar alrededor de 250 gramos (Dunning, 1993). El plumaje es predominantemente verde, siendo verde amarillento en las partes ventrales. La cabeza es completamente azul con una mscara facial gris. No existe dimorfismo sexual evidente entre machos y hembras de la especie. Por otro lado los adultos poseen el iris amarillo y patas rosadas, mientras los juveniles tienes iris oscuro y patas grises. La distribucin de esta especie abarca los pases de Brasil, Bolivia y Per. En Brasil Primolius couloni se encuentra al oeste del departamento de Acre. En

Bolivia est en la parte noroeste de los departamentos de Pando y La Paz, mientras que en Per abarca parte de los departamentos de Loreto, San Martn, Huanuco, Pasco, Junn, Cusco, Puno; y la totalidad de los departamentos de Madre de Dios y Ucayali (Forshaw, 1989). Existe poca informacin sobre Primolius couloni tanto en vida silvestre como en cautiverio. Cuando en 1998 el Dr. Nigel Collar, asesor cientfico de Birdlife Internacional, hizo una evaluacin de la literatura mundial existente sobre psitcidos, encontr que el gnero Primolius (en ese momento Propyrrhura) era el que posea menor cantidad y calidad de informacin publicada. De dicho gnero, la especie Primolius couloni era la menos estudiada (Tobias & Brightsmith in prep.). Por lo que la informacin existente respecto a su historia natural y comportamiento es muy limitada o inexistente.

AIMY CCERES Y MARTHA WILLIAMS DE CASTRO Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 136-139 __________________________________________________________________________________________ A nivel nacional, hay cinco zoocriaderos y dos zoolgicos registrados en el Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA) que tienen individuos de Primolius couloni. De acuerdo al Decreto Supremo N 034-2004-AG aprobado el 22 de Septiembre del 2004, para el estado peruano la especie se encuentra en situacin vulnerable, lo cual indica un riesgo de extincin a mediano plazo en vida silvestre si los factores de amenaza continan o aumentan. A nivel internacional Primolius couloni se encuentra incluida en el Apndice I de CITES (Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) por una propuesta hecha por el Estado Federal Alemn, apoyado por los pases de Bolivia y Brasil (CITES, 2002) Segn la Lista Roja de Especies Amenazadas de la IUCN (Unin Mundial de la Conservacin) se encuentra en la categora de En Peligro (Birdlife, 2005). En general, en los ltimos aos, el estado de conservacin de Primolius couloni ha cambiado a situaciones de mayor amenaza, haciendo necesaria la implementacin de planes de conservacin para dicha especie. Forman parte fundamental de las estrategias de conservacin de especies amenazadas los planes de conservacin ex situ, en especial aquellos que incluyen el manejo reproductivo de la especies. Muchas estrategias de manejo, en especial las reproductivas, requieren la determinacin sexual de los individuos como punto de partida (Eason et al., 2001). La determinacin sexual de los individuos permite conocer la cantidad de hembras y machos en la poblacin a manejar, y de esta manera saber con cuntos ncleos reproductivos podran contarse. El objetivo de este estudio es determinar la cantidad de hembras y machos presentes en los zoocriaderos y zoolgico evaluados, con el fin de proporcionar a los encargados de dichos lugares la informacin inicial para futuros planes de manejo reproductivos. Materiales y mtodos Lugar de estudio El estudio se llev a cabo en los siguientes centros de manejo de fauna silvestre: Parque Zoolgico Huachipa (Lima), Zoocriadero CIRES-Per (Puerto Maldonado), Zoocriadero Jean De Conick (Lima) y Zoocriadero Mundo Silvestre (Ica). Metodologa Se evalu un total de 46 individuos. 28 pertenecientes al Parque Zoolgico Huachipa, cuatro al Zoocriadero CIRES-Per, cuatro al Zoocriadero Jean de Conick y finalmente 10 del Zoocriadero Mundo Silvestre. Para la determinacin sexual se utiliz el ADN proveniente de una muestra de plumas. El uso de plumas en vez de una muestra de sangre resulta mucho menos estresante para el ave. Para tomar la respectiva muestra de plumas, se realiz la contencin fsica del ave. La contencin fsica se realiz sujetando la cabeza con una mano, y las patas con la otra. La sujecin de cabeza se realiz con el pulgar y dedo medio en la mandbula inferior, y con el dedo ndice en la parte superior de la cabeza (Altman et al., 1997). Durante la sujecin de las patas se asegur las puntas de las alas, para evitar que el ave aletee y termine exhausto. Se dej el trax y abdomen libres para permitir los movimientos respiratorios. Los procedimientos de contencin fsica fueron breves para evitar el estrs excesivo, el colapso respiratorio y/o circulatorio y la muerte (Aguilar et al., 2005). Con el uso de guantes para examinar, se retir cuatro plumas del pecho del ave. Las plumas fueron colocadas en un sobre de papel con el nmero de identificacin del ave. Las muestras de plumas fueron enviadas a laboratorio para la determinacin sexual por ADN. Con los resultados se obtuvo el porcentaje de hembras y machos presentes en la muestra de aves sexada exitosamente. Resultados y discusin De las 46 aves evaluadas, se obtuvieron 35 machos, 4 hembras y 7 individuos no determinados. De las 39 aves restantes, se obtuvieron slo cuatro hembras, lo cual representa un 10.26% de la muestra sexada exitosamente. En la Tabla 1 se muestran la distribucin de machos y hembras en el zoolgico y zoocriaderos. Tabla 1. Resultados de la determinacin sexual de 46 individuos de Primolius couloni mantenidos en cautiverio.
Cantidad Institucin Machos Zoocriadero CIRES PERU Zoocriadero Jean de Conick Zoocriadero Mundo Silvestre Parque Zoolgico Huachipa Total 4 3 8 20 35 1 1 2 4 1 6 7 Hembras No Determinados

Hasta el momento se plantean tres hiptesis para explicar el bajo nmero de hembras en la muestra estudiada. La primera hiptesis postula que en vida silvestre la poblacin de hembras es mucho menor que la de machos. Es decir, el porcentaje de hembras en cautiverio refleja el estado poblacional en vida silvestre. Para aceptar esta hiptesis se debe afirmar que no existe mortalidad durante la extraccin hasta la comercializacin o decomisos de estas aves. Tambin,

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PORCENTAJE DE HEMBRAS DE Primolius couloni (Sclater, 1876) EN CAUTIVERIO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ una especie como Primolius couloni, que presenta una baja tasa reproductiva y es presuntamente mongama al igual que la mayora de psitcidos, debera presentar una notable disminucin poblacional al tener un bajo porcentaje de hembras en su poblacin. La segunda hiptesis plantea que el mtodo de captura provoca que sean ms machos los atrapados. Basndose en el comportamiento reproductivo y de forrajeo de otras especies de psitcidos puede ser que los machos sean ms ruidosos que las hembras al forrajear, siendo ms fcil de localizar por los cazadores, o tal vez tomen ms riesgos descendiendo ms cerca al suelo para conseguir alimento. En cuanto a los mtodos de captura de psitcidos, se tiene registros de la zona norte del Per. Estos registros corresponden a los mtodos de captura para especies como Aratinga erytrogenys, Aratinga wagleri, Forpus coelestis y Brotogeris pyrrhopterus. Consisten en la extraccin de pichones del nido, el uso de redes de neblina en dormideros y lugares de alimentacin, trampas hechas con lazos de nylon, trampas con jaulas en los lugares de alimentacin y caza con balines cortos, entre otros (Rosales, 1999). La nica informacin que se tiene al respecto sobre Primolius couloni, es que probablemente son capturados en las colpas (CITES, 2002). El uso mximo de colpa para muchas especies de psitcidos es al inicio de la poca de anidamiento (Brightsmith, 2004). Durante esta poca, las hembras permanecen en el nido mientras que los machos van en busca de comida y arcilla. Debido a esto, es muy probable capturar mayor cantidad de machos. La tercera hiptesis postula que son capturados similar cantidad de machos y hembras, pero las hembras mueren durante la manipulacin y transporte producto del estrs y enfermedades. En el Per, donde cerca del 93% de aves traficadas ilegalmente son psitcidos, existe un 43% de tasa de mortalidad debido al estrs (Rosales, 1999) y enfermedades producida por el hacinamiento, falta de agua, falta de comida y suciedad. Puede ser que las hembras sean ms susceptibles a los estresores ambientales y biolgicos a los que son sometidas durante su captura, almacenamiento, transporte y comercializacin. Las tres hiptesis mencionadas anteriormente buscan explicar el bajo porcentaje de hembras en la muestra de Primolius couloni estudiada. Para poder aceptar o rechazar de manera convincente alguna de ellas hace falta estudiar la historia natural, comportamiento reproductivo y dinmica poblacional de esta especie en vida silvestre. Hay que tener en cuenta que la informacin existente sobre Primolius couloni es an muy limitada. Conclusiones - De la muestra de Primolius couloni mantenidos en cautiverio y cuyo sexo fue determinado por anlisis de ADN, se obtuvo un 10.26% de hembras, que representaban tan slo cuatro individuos de los 39 individuos sexados exitosamente. - Se discuten tres hiptesis para interpretar el bajo porcentaje de hembras de Primolius couloni en cautiverio: baja cantidad de hembras en vida silvestre, alta susceptibilidad de hembras al estrs lo cual produce la muerte durante la captura y comercializacin, y que los machos son capturados en mayor medida que las hembras. La baja cantidad de hembras en la muestra evaluada posiblemente se debe a una combinacin de las dos ltimas hiptesis, pero lamentablemente no se cuenta con la suficiente informacin sobre la captura o comportamiento de este especie en vida silvestre para afirmar alguna de ellas. Agradecimientos Al Dr. Martn Gaviln de los Laboratorios Biolinks; a todo el personal del Parque Zoolgico Huachipa; al Sr. Antonio Masias del Zoocriadero Mundo Silvestre; al Sr. Jean de Conick e Ing. Fabiola Enriquez del Zoocriadero Jean De Conick; y al M. Sc. Benedicto Baca del Zoocriadero CIRES-Per.
Literatura citada Aguilar R., Hernandez-Divers S.M. & Hernandez-Divers S.J. 2005. Atlas de Medicina Teraputica y Patologa de Animales Exticos. Ed Inter. Mdica. Argentina. Alderton David. 1991. The Atlas of Parrots. Ed THF Publications. Nueva Jersey, EEUU. Altman R., Clubb S., Dorrestein G. & Quesenberry K. 1997. Avian Medicine and Surgery. Ed WB Saunders. Filadelfia, EEUU. Birdlife International. 2005. Species factsheet: Primolius couloni. Sitio web: http://www.birdlife.org. ltimo acceso 28 de Junio del 2005. Brightsmith D. 2004. Effects of Weather on Parrot Geophagy in Tambopata, Peru. Wilson Bulletin. 116(2): 134-145. Brightsmith D. 2005. Parrot Nesting in Southeastern Peru: Seasonal Patterns and Keystone Trees. Wilson Bulletin. 117 (3): 296-305. CITES. 2002. Examen de las Propuestas de Enmienda a los Apndices I y II. Prop. 12.18. Sitio web: http://www.cites.org/esp/cop/12/prop/S12-P18.pdf. ltimo acceso 23 Febrero del 2006. Dunning J.B. 1993. CRC handbook of avian body masses. CRC Press. Londres, Inglaterra. Eason D., Millar CD., Cree A., Halverson J. & Lambert DM. 2001. A comparison of five methods for assigment of sex in the takane Porphyrio mantelli. Journal of Zoology. 253: 281-292. Forshaw J. 1989. Parrots of the World. Ed Lansdowne. Australia. INRENA. 2004. Categorizacin de especies de fauna amenazada. Decreto Supermo N034-2004AG, aprobado el 22 de Septiembre del 2004. Rosales Benites M. 1999. Anlisis y Alternativas de Control y Comercializacin de Psitcidos del Noroeste del Per. Tesis para obtener el Ttulo de Magster Scientae. UNALM. Lima, Per.

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AIMY CCERES Y MARTHA WILLIAMS DE CASTRO Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 136-139 __________________________________________________________________________________________
Tobias J. & Brightsmith D. (in prep.) The Distribution and Conservation Status of the Blue-headed Macaw Primolius couloni. Waugh D. com. pers. 2006. Correo electrnico enviado el 16 de Marzo del 2006.

_______________________________ 1 Universidad Nacional Agraria La Molina, aimycp@gmail.com 2 Universidad Nacional Agraria La Molina, mwilliams@lamolina.edu.pe

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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 17/08/2006 Aceptado: 30/12/2006

ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL PEJERREY Odontesthes regia regia (Humboldt 1821) EN LA ZONA DE PISCO DURANTE EL PERIODO 1996-97 Y MAYO-JULIO DEL 2002, RELACIONADOS CON SU CONSERVACIN REPRODUCTIVE ASPECTS IN THE SILVERSIDE Odontesthes regia regia (Humboldt 1821) FROM PISCO, PERU, DURING 1996-1997 AND MAY JULY, 2002, RELATED TO ITS CONSERVATION
Claudia Gmez Alfaro1, ngel Perea de la Matta2, Martha Williams de Castro3 Resumen La administracin de los recursos pesqueros, requiere de conocimientos biolgicos bsicos para hacer ms dinmico el flujo de produccin y mercado a lo largo del tiempo. Por ello, se condujo la presente investigacin destinada a aportar conocimientos sobre aspectos reproductivos del pejerrey Odontesthes regia regia que sirvan de base para mejorar su manejo pesquero. Se procesaron y analizaron histolgicamente 1590 ovarios, con cuyos resultados se describi el ciclo reproductivo y se obtuvieron los valores de las tallas de primera madurez gonadal y de fecundidad. Se calcul la talla media y de primera madurez en 15 y 14 cm de longitud total, respectivamente. La fecundidad parcial fue estimada en 1 174 ovocitos por tanda de desove y la fecundidad relativa en 56 ovocitos por gramo de peso en los periodos de mayor actividad reproductiva de los aos 1996 y 2003. Palabras clave: pejerrey, conservacin, ciclo reproductivo, talla de primera madurez, fecundidad Abstract Administration of fishing resources requires of basic biological information in order to maintain fishing production throughout the time. For this reason, this research was conducted aimed at providing knowledge on reproductive aspects of the Peruvian silverside Odontesthes regia regia that may serve to improve fishing management. 1590 ovaries were processed and analyzed histologically. The results were used in the reproductive cycle description and in the first gonadal maturity and fecundity estimation. The average length and first maturity length were estimated in 15 and 14 cm respectively. Batch fecundity was considered in 1 174 oocytes per batch and relative fecundity in 56 oocytes per gram of weight for the periods of greater reproductive activity (in 1996 and 2003). Key words: Peruvian silverside, reproductive cycle, size of first gonadal maturity, fecundity

Introduccin A pesar de su importancia econmica dentro de la pesquera artesanal, en la costa peruana, el estudio de los aspectos reproductivos del pejerrey Odontesthes regia regia es relativamente escaso. Chirinos de Vildoso & Tello (1963) estudiaron la reproduccin, la relacin longitud-peso as como datos descriptivos de la especie, mientras que Schweigger (1964) dio a conocer algunas caractersticas de su distribucin y concentracin. As mismo, Chirinos de Vildoso & Chuman (1964) estudiaron el desarrollo de huevos y larvas de pejerrey Odontesthes (Austromenidia) regia regia. Por su parte, Mejia et al. (1970) hicieron una resea sobre algunos aspectos biolgicos tales como proporcin sexual, talla de primera madurez y de distribucin. Posteriormente, Tarazona et al. (1979) describieron las caractersticas del desarrollo ovocitario del pejerrey Odontesthes regia regia, considerando slo los aspectos microscpicos de hembras, sin realizar una descripcin macroscpica.

Por su parte Coayla et al. (1991) estimaron la fecundidad y la proporcin de sexos en el periodo de desove otoo invierno 1990 de Odontesthes en un estudio realizado al sur del Per. Finalmente, es importante mencionar el trabajo de Trevio et al. (1999), quienes calcularon la talla de primera madurez gonadal del pejerrey en la zona de Ilo durante 19961998. Pero ni dicha talla, ni la escala de madurez gonadal vena siendo utilizada extensivamente en la pesquera artesanal De all la importancia de generar informacin sobre aspectos reproductivos que redunden en la conservacin del pejerrey. Materiales y mtodos Se colectaron 847 ovarios provenientes de la pesca artesanal de la zona de Pisco (Figura 1), obtenidos desde Febrero de 1996 a Enero de 1997; 692 ovarios obtenidos en el periodo Mayo-Julio de 2002; as como 51 ovarios colectados en Julio 2003.

ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL PEJERREY RELACIONADOS CON SU CONSERVACIN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________
-76.5 -13.6 -76.4 -76.3 -76.2 -13.6

Islas Ch incha

-13.7
San Andres

-13.7

Islas Ballestas

Bahia de Paracas
Punta Pejerrey

-13.8

-13.8
El Chaco

San Gallan

Peninsula Paracas Lagunillas

-13.9

Pta. Lechuza

-13.9
Arquillo

-14.0

Isla Zarate

-14.0

Playa Mendieta

-14.1

-14.1

Baha

-14.2 -76.5

Pta. Carretas

-76.4

-76.3

-14.2 -76.2

Figura 1. Zona de muestreo del pejerrey Odontesthes regia regia. Pisco 1996-1997 y 2002 Las muestras obtenidas durante el perodo 1996-97 fueron utilizadas para la descripcin del ciclo reproductivo y la determinacin de la fecundidad. Los ovarios obtenidos en el periodo Mayo-Julio del 2002 (en el cual las tallas totales variaron de 11 a 20 cm) fueron utilizados para la estimacin de la talla media y de primera madurez gonadal. La fecundidad fue estimada con ovarios colectados en Julio del ao 2003. Las gnadas se procesaron histolgicamente usando la tcnica de infiltracin con parafina descrita por Humason (1979). Obtenidas las lminas, se procedi a la observacin de los cortes histolgicos registrndose caractersticas celulares como nmero y distribucin de nucleolos, tipos de ovocitos presentes y/o predominantes, pared gonadal y presencia de folculos post-ovulatorios. La clasificacin y caracterizacin microscpica de los diferentes tipos de ovocitos se bas en la clasificacin propuesta por Hunter & Macenwicz (1985) y Hunter & Goldberg (1980). Para el clculo de la talla media de madurez se determin la longitud media en la cual el 50% de los individuos muestreados manifestaran signos de

madurez (Tresierra & Culquichon, 1993). Para el calculo de la talla de primera madurez gonadal, se agrup a las gnadas de hembras en dos sub-grupos: vitelogenados y no vitelogenados de acuerdo a una escala de madurez gonadal descrita (Gmez, 2004.). Se realiz una curva de frecuencia acumulada con aquellas muestras que presentaron actividad madurante (vitelognados). Los cuales fueron ajustados al modelo logstico propuesto por Vazzoler (1979), as como con el del software Probit versin 1.5, generndose, en este ltimo caso, lmites de confianza. La fecundidad parcial en el pejerrey se determin utilizando el mtodo del conteo de ovocitos hidratados desarrollado por Hunter et al. (1984). Para la estimacin de la fecundidad se utilizaron gnadas colectadas en 1996 (julio-octubre) y en 2003 (julioagosto) correspondientes a periodos de mayor actividad desovante. Con la finalidad de determinar la posible existencia de diferencias significativas entre el ovario izquierdo y derecho, se realiz previamente un anlisis de varianza (ANOVA) de una va con un nivel de significancia de 95%. Para ello, se utilizaron ambos ovarios de la gnada. Un ovario fue usado para el descarte histolgico previo, eliminando aquellos ovarios con presencia de folculos post-ovulatorios (FPO). Con en el otro ovario, dado el tamao y el nmero de ovocitos presentes, se contaron todos los que se encontraron en condicin de hidratados. La fecundidad relativa se estim mediante la relacin entre la fecundidad parcial y el peso total de los individuos expresndose como el nmero de ovocitos/ gramo de peso corporal. Resultados Ciclo reproductivo Gracias a los anlisis histolgicos realizados y de acuerdo al desarrollo ovocitario encontrado, se ha identificado que el pejerrey es una especie con reproduccin asincrnica, ya que es posible observar, la presencia simultnea de ovocitos en todos los estados de desarrollo (Wallace & Selman, 1981). Durante el periodo 1996 - 1997 existieron dos picos de desove; uno principal de julio a octubre y uno secundario en el mes de enero (Figura 2). Talla media de madurez gonadal La talla media de madurez gonadal obtenida con el modelo logstico (Vazzoler, 1979) fue de 15 cm (Fig. 3). Por otro lado, el valor obtenido con el programa Probit fue de 15.152 cm (Figura 4) con los lmites de 14.9 y 15.4 cm. Debido a que la muestra obtenida durante el periodo 2002 fue, en su mayora, de ovarios activos pertenecientes a la temporada de mayor desove, no se registr la presencia de ovocitos atrsicos en los ovarios analizados, es decir ningn ovocito que haya iniciado un proceso autodegenerativo, indicador de trmino de la fase de desove.

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CLAUDIA GMEZ ALFARO, NGEL PEREA DE LA MATTA, MARTHA WILLIAMS DE CASTRO Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 141-147 __________________________________________________________________________________________ Talla de primera madurez gonadal La talla de primera madurez gonadal (Fig. 5) estimada con el mtodo logstico (Vazzoler, 1979) fue de 13.9 cm, mientras que la talla de primera madurez gonadal obtenida por el mtodo de UDUPA (1986) fue de 12 cm con lmites de confianza de 11.58 a 12.01 cm.
100

90 80

F re c u e n c ia re la t iv a (% )

70 60 50 40 30 20 10 0 E F M A MY JL JL AG S O N D

TPM : 13.94 cm Frecuncia acumulada (%)

75

50

Meses
O.I. O.E.M . O.M . O.D. O.R.

25

Figura 2. Ciclo reproductivo del pejerrey Odontesthes regia regia durante Febrero 1996-enero 1997 obtenida con anlisis microscpicos. O.I. : Ovario Inmaduro, O.E.M : Ovario en Maduracin, O.M : Ovario Maduro, O.D.: Ovario en desarrollo, O.R : Ovario en Recuperacin.
110 100

0 11 12 13 14 15 16 17 18

Longitud total (cm)

Figura 5. Talla primera madurez gonadal (TMM) de pejerrey Odontesthes regia regia por el mtodo logstico de Vazzoler (1979). Fecundidad parcial Los valores de fecundidad parcial obtenidos en los aos 1996 y 2003 fueron similares. La fecundidad parcial promedio estimada en 1996 por grupo de longitud vari de 837 ovocitos/tanda de desove en individuos de 12 cm a 1 624 en individuos de 17 cm; obtenindose como fecundidad media en toda la muestra 1 070 ovocitos/tanda desove con un rango de 397 y 2 228 ovocitos y con una desviacin estndar de 460 (Figura 6). En cuanto a la fecundidad estimada en el ao 2003, ste vari de 912 ovocitos/tanda de desove en individuos de 14 cm a 1568 en los de 18 cm; obtenindose una fecundidad media de 1 277, con un rango de 690 a 1 925 y con una desviacin estndar de 320 (Fig. 7).
2500 2000
nmero de ovocitos

Frecuencia acum ulada (%)

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

TMM 14.988 TMM::14.988 cm

Longitud total (cm)

Figura 3. Talla media de madurez gonadal (TMM) de pejerrey Odontesthes regia regia por el mtodo logstico de Vazzoler (1979).
125

Fre cue ncia a cum ula da (%)

100

TMM : 15.152 cm

y = 56.797x - 86.172 r = 0.675

75

1500 1000 500 0

50

25

0 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

10

15

20
Peso eviscerado(g)

25

30

35

Longitud tota l(cm )

Figura 4. Talla media de madurez gonadal (TMM) de pejerrey Odontesthes regia regia obtenida por el anlisis de Probit 1.5.

Figura 6. Relacin entre la fecundidad parcial y el peso eviscerado (g) de pejerrey Odontesthes regia regia. Periodo Julio-Octubre 1996.

143

ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL PEJERREY RELACIONADOS CON SU CONSERVACIN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ conocimiento y entendimiento reproductivo de esta especie.
80

del

proceso

2500 y = 51.408x + 136.86 r = 0.768

2000
nmero de ovocitos

n=6
1500

n=19

n=9

n=12

n=5

Ovocitos /g de peso corporal

1000

500 0 10 15 20 25 30 35
Peso eviscerado (g)

O vocitos/g peso cuerpo

70

60

50

Figura 7. Relacin entre la fecundidad parcial y el peso eviscerado (g) de pejerrey Odontesthes regia regia. Periodo Julio-Agosto 2003. Fecundidad relativa La fecundidad relativa media estimada en el ao 1996 fue de 53 ovocitos por gramo de peso corporal con una desviacin estndar de 17; cuyo rango fluctu entre 26 y 88 (Figura 8).

40
N= 6 19 9 12 5

14.00

15.00

16.00

17.00

18.00

Longitud (cm)
TALLA

Figura 9. Relacin entre la fecundidad relativa y la longitud total de pejerrey Odontesthes regia regia. Periodo Julio-Agosto 2003. El continuo desarrollo de un stock residual de ovocitos en un determinado desove cuando ste es evidente indica que los pejerreyes desovan ms de una vez durante el periodo pico de desove (Clark, 1934; MacGregor, 1957). Por tanto, de acuerdo al estudio realizado por Tarazona et al. (1979) y al estudio histolgico de los ovarios realizado en el presente trabajo, el pejerrey confirma que ste presenta un desarrollo ovocitario de tipo asincrnico, ya que tiene desoves durante todo el ao, es decir, que realiza varias tandas de desove. Por este motivo fue necesario e importante el muestreo a lo largo de un ao como mnimo para tener una idea clara del comportamiento reproductivo de esta especie identificndose de esta manera las pocas de mayor y menor actividad desovante. Estudios anteriores muestran que el periodo reproductivo del pejerrey comprende los meses de Julio a Noviembre, con mayor intensidad entre Agosto a Octubre, Mejia et al., (1970) reportaron que esta especie se rene en cardmenes especialmente en los meses en que se reproduce, lo cual se efecta con mayor intensidad entre Mayo y Diciembre. Adems Coayla et al., (1991) afirma que el pico de desove de esta especie est dado en los meses de Mayo y Agosto. Por su parte Macchi (1993) en su estudio en Odontesthes smitti seala que la poca de mayor actividad reproductiva de este pejerrey marino argentino ocurre durante los meses de Julio-Agosto. En este trabajo se encontr que el pico principal de desove del pejerrey ocurre entre junio y octubre y el pico secundario en enero, lo cual es similar a la mayora de peces del mar peruano como anchoveta, sardina, merluza, etc. (Einarsson et al., 1965; Buitron et al., 2000; Perea et al., en prensa).

n=2
Ovocitos /g de peso corporal

n=8

n=10

n=12

n=9

n=10

Longitud (cm)

Figura. 8. Relacin entre la fecundidad relativa y la longitud total de pejerrey Odontesthes regia regia. Periodo Julio-Octubre 1996. Por otro lado, la fecundidad relativa media estimada en el ao 2003 fue de 58 ovocitos por gramo de peso corporal, con una desviacin estndar de 9.65; cuyo rango fluctu entre 35 y 74 (Figura 9). La relacin entre la fecundidad relativa tanto en el ao 1996 como en el ao 2003 mostr poca variabilidad al compararlas con fecundidades de individuos de diferente talla, pero mostraron una alta dispersin en individuos de la misma longitud. Discusin La literatura existente acerca de los aspectos reproductivos en aternidos es escasa. En este sentido, los anlisis y descripcin del desarrollo ovocitario realizados en este trabajo permitieron tener un mayor

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CLAUDIA GMEZ ALFARO, NGEL PEREA DE LA MATTA, MARTHA WILLIAMS DE CASTRO Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 141-147 __________________________________________________________________________________________ Talla de primera madurez gonadal La talla de primera madurez es la talla que corresponde al 50% de la fraccin adulta madura, por tanto, representa la talla en la que la especie en estudio alcanza la primera madurez gonadal. De los tres mtodos utilizados para obtener este valor, la curva logstica y el anlisis de Probit mostraron resultados similares, ms no as con el obtenido por el mtodo de Udupa (1986). La razn de esta diferencia obtenida por la metodologa de Udupa al parecer radica en que sta utiliza como criterio de clasificacin slo el grado de madurez de los ovarios, mientras que con las otras metodologas se pudo discriminar adems a los individuos que maduraron por primera vez (utilizando el criterio del grosor de la pared), caracterstica muy importante a considerar en stas evaluaciones. En este estudio la talla de primera madurez gonadal fue de 13.9 cm de, bastante semejante a la talla 13.5 cm reportada por Chirinos de Vildoso & Chuman (1964) y por Mejia (1970) (13.5cm), y a su vez bastante diferente la tala 16.8 cm obtenida por TREVIO (1999). Por otro lado, estudios realizados en otras especies de la misma familia que habitan zonas estuarinas como Athinerella brasiliensis, calcularon las tallas de primera madurez de 7.61 cm (Favaro, 2003) y de 10 cm (Bemvenuti, 1987). Los conocimientos biolgicos bsicos son una herramienta indispensable para la gestin de los recursos pesqueros. Gracias a ellos pueden ser tomadas medidas necesarias para garantizar la existencia, continuidad y productividad de los stocks, permitiendo as, mantener el sostenimiento de las producciones pesqueras. El objetivo final es asegurar que los individuos de la especie en cuestin, puedan llegar a la talla o edad a la cual alcanzan la madurez gonadal y, por lo tanto, puedan al menos reproducirse una vez. De esta manera, se trata de asegurar un nivel suficiente del stock parental y evitar situaciones de sobre explotacin de los reclutas. En este sentido, la talla mnima de captura es una de las variables claves. De ah la importancia de conocer la talla de primera madurez al ser uno de los parmetros a tener en cuenta para determinar la talla mnima de captura de una especie para una determinada regin. Asimismo, esta ltima est muy relacionada con la estimacin del tamao de malla ptima de las redes, lo cual, si es adecuadamente calculada, evita la captura de individuos juveniles. En ocasiones no existe una concordancia entre las tallas mnimas y las tallas que son susceptibles de quedar retenidas por los artes de pesca. Esto ocurre en el caso de especies que pueden ser pescadas por diferentes tipos de artes y que, por lo tanto, tienen diferente selectividad. Por ltimo, las actuales normas vigentes referidas consideran como 16 cm a la talla mnima de captura (RM N 209-2001-PE del 27 de Junio del 2001). Sin embargo, de acuerdo a los resultados obtenidos en este estudio, se considera posible una reduccin de la misma ya que sta no afectara al stock adulto. Adems, los antecedentes muestran que en el ao 1976 la RM N 651-76-PE decret como talla mnima de captura 15 cm. Cabe mencionar que los mtodos utilizados en el presente trabajo cuentan con slidos argumentos tcnicos, por lo que se sugiere una talla mnima de captura que guarde relacin con la talla de primera madurez estimada. Fecundidad La fecundidad es una variable reproductiva que se ve fuertemente influenciada por la talla del pez (Fulton, 1891). El anlisis cuantitativo de un solo ovario se basa en que el nmero total de ovocitos por gramo es igual en ambos ovarios del mismo pez (Balbotin & Fisher, 1981). El pejerrey presenta un mecanismo de puesta parcial. Esto ha sido observado por otras especies de la familia, consideradas como desovantes mltiples, como es el caso del aternido Menida menidia (Conover, 1985). En el pejerrey Odontesthes regia regia, los ovocitos hidratados son de fcil identificacin y de gran tamao en comparacin a los otros tipos de ovocitos; permitiendo as su rpida separacin y conteo. De igual modo, debido a la baja fecundidad presentada en esta especie y al tamao de los ovocitos hidratados, considerablemente ms grandes que los encontrados en otras especies, fue posible hacer la cuenta de todos los ovocitos presentes en los ovarios para el clculo de fecundidad. El mtodo para determinar fecundidad en peces propuesto por Hunter & Goldberg (1980) es muy seguro puesto que el examen histolgico permite elegir las hembras sin folculos post-ovulatorios para garantizar la presencia nica de ovocitos hidratados, lo cual evita subestimaciones en este parmetro. Debido a la estructura de tallas disponible para este trabajo, se utiliz para el anlisis, individuos en un rango entre 14 y 17 cm, comparable en ambos periodos de 1996 y 2003. La fecundidades parciales del pejerrey de los aos 1996 y 2003, calculados en este estudio estn dentro de los rangos de valores de fecundidad hallados por Coayla et al. (1991) para Odontesthes regia regia quienes estimaron un rango de fecundidad parcial entre 1 178 y 3 960 ovocitos por tanda de desove durante el desove de otoo-invierno 1990 en la baha de Catarindo (Arequipa). Estos autores tambin observaron la relacin directa de la fecundidad parcial con la longitud del pez, utilizando individuos con un rango de tallas de 16 a 24 cm. Por otro lado, Macchi (1993) estim la fecundidad parcial del corno (Odontesthes smitti) mediante dos metodologas (gravimtrica y estereomtrica) en la cual la comparacin no evidenci diferencias significativas. La fecundidad parcial reportada vari entre 4 500 y 1 7000 ovocitos para individuos comprendidos entre

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ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL PEJERREY RELACIONADOS CON SU CONSERVACIN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ 290 y 390 mm de longitud total; valores de fecundidad mucho ms elevados que los que se determinaron en este estudio. Los anlisis de regresin entre las fecundidades parciales y los pesos eviscerados presentaron un mejor ajuste al modelo de regresin lineal donde se observa una relacin directa entre el nmero de ovocitos con relacin al peso eviscerado tanto en el ao 1996 como en el 2003. En otras palabras, la fecundidad parcial tiende a ser mayor a medida que los individuos poseen mayor peso. La fecundidad parcial estimada para esta especie (1 070 y 1 277 ovocitos por tanda de desove) es bastante baja con respecto a valores estimados en otras especies tales como anchoveta (15 000 ovocitos/ tanda de desove) (Buitron & Perea, 2000), caballa (28 978 ovocitos/ tanda de desove) (Buitron & Perea, 1998) o merluza (31 320) (Perea et al., en prensa). Sin embargo, se debe tomar en cuenta que los resultados de fecundidad parcial estn influenciados por la estructura de tallas de la muestra de hembras hidratadas utilizadas. Ya que no se obtuvo una muestra homognea, sobretodo en los individuos de talla pequea en el ao 2003, los resultados no pudieron analizarse correctamente a este nivel. Debido a que la fecundidad parcial est influenciada por el tamao del pez, la fecundidad relativa parece ser un mejor parmetro para efectuar comparaciones (Alheit, 1989), ya que evita el sesgo por las variaciones de peso total, talla y poca de ao, inclusive para realizar comparaciones entre otras especies. Al graficar la relacin entre la fecundidad relativa y la longitud total en cm tanto en el ao 1996 y 2003 se observ que los valores promedio mostraron poca variabilidad entre tallas, pero los valores se distribuyeron de manera dispersa en cada clase de talla. Esto se mostr sobre todo en el ao 1996 donde las muestras abarcaron un periodo de tiempo mas amplio, comportamiento que podra deberse a que algunos peces ya habran iniciado su ciclo de desove y tendran una menor fecundidad en comparacin a aquellas que recin lo hacan. Por otro lado, al hacer comparaciones de fecundidad relativa con otras especies, existe una marcada diferencia. La fecundidad relativa obtenida en este estudio de pejerrey fue de 53 y 58 ovocitos por gramo de peso corporal (aos 1996 y 2003, respectivamente); valores bastante ms bajos que los reportados para otras especies como vinciguerria (365 ovocitos / gramo de peso corporal) (Buitron, et al., 1998); anchoveta (472-577 ovocitos / gramo de peso corporal) (Buitron, et al., 1998); caballa (162 ovocitos / gramo de peso corporal) (Buitron & Perea, 1998) o merluza (211 ovocitos / gramo de peso corporal) (Perea et al., en prensa). Conclusiones En la zona de Pisco y para los periodos 1996-1997 y Mayo-Julio del 2002 se puede concluir lo siguiente: El pejerrey es un pez con desarrollo ovocitario tipo asincrnico. El pejerrey desova todo el ao con un perodo principal de desove entre Junio y Octubre. La talla de primera madurez gonadal se estim en 14 cm de longitud total. La talla media de madurez gonadal se calcul en 15 cm de longitud total. La fecundidad parcial promedio fue estimada en 1 174 ovocitos por tanda de desove. La fecundidad relativa fue estimada en 56 ovocitos por gramo de peso. Agradecimientos: Se desea agradecer al Instituto del Mar Peruano (IMARPE), en especial a la Unidad de Biologa Reproductiva, por las facilidades para la obtencin de la muestra y el uso de equipo e instalaciones.
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____________________________ Laboratorio de Fisiologa Animal y Bioremediacin Luis Basto Acosta. Departamento de Biologa Universidad Nacional Agraria La Molina. Ap. Postal 456 Lima 100. unterdersee@gmail.com 2 Instituto del Mar del Per. Esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito Callao. 3 Laboratorio de Fisiologa Animal y Bioremediacin Luis Basto Acosta. Departamento de Biologa Universidad Nacional Agraria La Molina
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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

Presentado: 16/08/2006 Aceptado: 11/12/2006

CONTAMINACIN POR METALES PESADOS EN SUELO PROVOCADA POR LA INDUSTRIA MINERA HEAVY METALS POLLUTION IN SOILS DAMAGED BY MINING INDUSTRY
Soraya Puga1, Manuel Sosa2, Toutcha Lebgue2, Cesar Quintana1 y Alfredo Campos1 Resumen La extraccin minera en el rea data del ao 1600, provocando disturbios al medioambiente y generando suelos con limitaciones fsicas, qumicas y biolgicas para el establecimiento de vegetacin y riesgos a la salud. El objetivo del estudio fue evaluar la contaminacin en el suelo por Plomo, Cadmio, Cinc y Arsnico a diferentes distancias y niveles de profundidad y determinar su relacin con caractersticas fsico-qumicas. El rea se encuentra en San Francisco del Oro, Chih, en el rea de influencia de la presa de jales la cual es un rea de confinamiento de los desechos de la industria minera, abarc 3 km lineales en direccin de vientos dominantes a partir de la fuente de contaminacin. Se extrajeron 30 muestras de suelo para anlisis de concentraciones de metales y de caractersticas fsico-qumicas a tres diferentes profundidades: 0-40, 40-60 y 60-80 cm en 10 sitios la distancia entre sitios fue de 300 m. La concentracin de metales se evalu utilizando la tcnica ICP, las muestras con pequeas concentraciones se leyeron mediante absorcin atmica. El anlisis estadstico fue modelos de regresin entre caractersticas fsico-qumicas, distancias, profundidades y concentraciones de metales pesados. Los resultados muestran que la mayor concentracin se da en sitios cercanos a los jales, disminuyendo la concentracin a medida que se aleja de ellos. Todos los elementos sobrepasan los rangos establecidos por las agencias internacionales. El Arsnico se asoci con distancia a la fuente, textura y materia orgnica; el Plomo con la distancia a la fuente y textura; el Cinc con distancia a la fuente y el Cadmio con la distancia a la fuente, pH y profundidad de suelo. Palabras clave: contaminacin suelo, minas, presa de jales, metales pesados Abstract Mining in the study area has been carried out for several centuries, causing environmental alterations, generating poor soils for plant establishment and health hazards for humans. The objective was to evaluate presence of Lead, Cadmium, Zinc and Arsenic in soil with variables: distance to the pollution source and soil depth, hence determining relations with soil physicalchemical characteristics. The study area is located south of Chihuahua State. Sampling sites were placed in the area of the mine tailing. These sites covered a lineal area of 3 km following downward directions to the dominant winds beginning from the pollution source, and taken every 300 m. Ten sites provided thirty soil samples for the analysis of metal concentrations, and for physical-chemical characteristics, from three different soil depths: 0-40, 40-60 and 60-80 cm. Metal concentrations were evaluated through ICP technique. Samples containing small concentrations were read with atomic absorption. A Regression Analysis Model was used. The results obtained show that the highest element concentrations were for the sites closest to the tailing deposits, and decreasing with the distances away from the main source. The two sites closest to tailing deposits had higher metal levels in lower soil layers than at the soil surface except for Cadmium. Concentration limits of these metals are higher than any limits recommended by international agencies. Distance to tailing deposits associated with the concentration of all elements. Arsenic correlated with soil texture and organic matter, Lead with texture, Zinc with distance and Cadmium with soil pH and depth. Key words: soil pollution, mines, tailings, heavy metals

Introduccin El suelo es alterado como resultado de las actividades mineras. Una de las anomalas biogeoqumicas que se generan al momento de la extraccin, es el aumento de la cantidad de microelementos en el suelo convirtindolos a niveles de macroelementos los cuales afectan negativamente

la biota y calidad de suelo; estos afectan el nmero, diversidad y actividad de los organismos del suelo, inhibiendo la descomposicin de la materia orgnica del suelo (Wong, 2003). Salomons (1995) comenta que los jales son txicos para los organismos vivos y son inhibidores de factores ecolgicos afectando el crecimiento de las plantas.

CONTAMINACION DE SUELO POR METALES PESADOS

Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Los suelos que quedan tras una explotacin minera contienen todo tipo de materiales residuales, escombros estriles, entre otros, lo que representa graves problemas para el desarrollo de la cubierta vegetal, siendo sus caractersticas ms notables las siguientes: clase textural desequilibrada, ausencia o baja presencia de la estructura edfica, propiedades qumicas anmalas, disminucin o desequilibrio en el contenido de nutrientes fundamentales, ruptura de los ciclos biogeoqumicos, baja profundidad efectiva, dificultad de enraizamiento, baja capacidad de cambio, baja retencin de agua y presencia de compuestos txicos (Garca & Dorronsoro, 2002). Las caractersticas del suelo juegan un papel importante en reducir o aumentar la toxicidad de los metales en el suelo Colombo et al. (1998) comentan que la distribucin de los metales pesados en los perfiles del suelo, as como su disponibilidad est controlada por parmetros como propiedades intrnsecas del metal y caractersticas de los suelos. Los metales tienden a acumularse en la superficie del suelo quedando accesibles al consumo de las races de los cultivos (Baird, 1999). Las plantas cultivadas en suelos contaminados absorben en general ms oligoelementos y la concentracin de stos en los tejidos vegetales est a menudo directamente relacionada con su abundancia en los suelos, y especialmente en la solucin hmeda (Kabata-Pendias & Pendias, 2001) Gulson et al. (1996) mencionan que excesivas concentraciones de metales en el suelo podran impactar la calidad de los alimentos, la seguridad de la produccin de cultivos y la salud del medio ambiente, ya que estos se mueven a travs de la cadena alimenticia va consumo de plantas por animales y estos a su vez por humanos. Los metales acumulados en la superficie del suelo se reducen lentamente mediante la lixiviacin, el consumo por las plantas, la erosin y la deflacin. El objetivo del estudio fue evaluar las concentraciones de Plomo (Pb), Cinc (Zn), Cadmio (Cd) y Arsnico (As) en diferentes profundidades de suelo afectado por presas de jales. Materiales y mtodos El rea de estudio se encuentra en la parte sur del estado de Chihuahua, Mxico en el municipio de San Francisco del Oro, donde se localiza una industria minera la cual cuenta con presas de jales que cubren una superficie de aproximadamente 140 ha (Figura 1). Las coordenadas geogrficas del rea son 26 52 de L.S. y 105 51 de L.O. La altitud promedio del rea es de 2140 msnm. El tipo de vegetacin est constituida por la asociacin de pastizal amacollado con bosque de encino y tscate, con matorral espinoso en las partes bajas. El clima esta catalogado como templado sub-hmedo con lluvias en verano, una temperatura media de 16C y una precipitacin media de 500 mm. El tipo de suelo tiene una textura arena-arcillo-limoso, un pH ligeramente cido y un contenido de materia orgnica de 0.91%.

Figura 1. Localizacin del rea de estudio en el Municipio San Francisco de Oro, Chihuahua. Se tomaron muestras de suelo a diferentes niveles de profundidad: de 0-40, 40-60 y 60-80 cm en 10 sitios de muestreo, distribuidos sistemticamente en el rea de influencia de la presa de jales en direccin a los vientos dominantes, a una distancia de 300 m entre un punto y otro, es decir a los 300, 600, 900, 1200, 1500, 1800, 2100, 2400, 2700 y 3000 m, para completar un total de 30 muestras. Se determinaron las siguientes caractersticas fsicoqumicas del suelo: textura, pH, contenido de materia orgnica y conductividad elctrica mediante la tcnica propuesta por Uvalle-Bueno (1993) y modificada por Yez (1998). Para el anlisis de concentracin de metales se prepar la muestra mezclando el suelo este se sec a temperatura ambiente durante 3 das, despus se tamiz a 80 m. Se tomaron 0.5 g de muestra y se coloc en un vial de tefln de microondas posteriormente se adicion 4 mL de HF, 1 mL de HCL y 5 mL de HNO3 estos se pasaron en un digestor de microondas por 50 minutos a 120 psi y se agreg 2 g de H3BO3 en cristales. Despus se analizaron mediante la tcnica ICP (Inductively Coupled Plasma) las muestras con mayor contenido de elementos las que contenan menores concentraciones de contaminantes se leyeron mediante Absorcin Atmico. Los metales pesados analizados fueron: As, Pb, Zn y Cd. El anlisis estadstico consisti en generar modelos de regresin entre caractersticas fsico-qumicas, distancias, profundidades, para evaluar su relacin con las concentraciones de metales pesados en suelo. El paquete estadstico utilizado fue Minitab.

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SORAYA PUGA, MANUEL SOSA, TOUTCHA LEBGUE, CESAR QUINTANA Y ALFREDO CAMPOS Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 149-155 __________________________________________________________________________________________ Resultados El As en los sitios que se ubican a 300 m y 600 m de la presa de jales muestran altas concentraciones en las profundidades de 40-60 y 60-80 cm con 3 670 y 5 410 ppm para el sitio 1 y de 3 150 y 2 930 ppm para el sitio 2. Esto indica que la concentracin de este elemento ha pasado a estratos inferiores de suelo, debido a la gran cantidad de aos que ha estado expuesto este a la contaminacin. En el sitio 3 se presenta una alta concentracin en la profundidad de 0-40 cm con 4265 ppm pues este sitio se encuentra cercano a un arroyo que pasa en las cercanas de la presa de jales, por lo que el material es arrastrado y dejado en la superficie, sin tener oportunidad de lixiviarse por los escurrimientos del arroyo cuando hay precipitaciones importantes. Las concentraciones totales de As se muestran en la Tabla 1, donde podemos observar que en la parte superficial las concentraciones de As sobre pasan las 1 000 ppm hasta el sitio 5 a 1 500 m de distancia de los jales, dndose una disminucin a medida que es mayor la distancia. Tabla 1. Concentraciones de as (ppm) en suelo a diferentes profundidades y distancias de la presa de jales.
DISTANCIA (m) PROFUNDIDAD (cm) 0-40 40-60 60-80 300 2687 3670 5410 600 2588 3150 2930 900 4265 1120 310 1200 1566 340 330 1500 1118 490 470 PROFUNDIDAD (cm) 0-40 40-60 60-80 300 1115 3000 4720 DISTANCIAS (m) 600 900 1200 1142 1980 1960 2559 770 250 1115 300 350 1500 1108 840 810

rebasan esta cantidad, algunos en forma muy significativa. La USEPA (2001) seala como concentracin mxima en suelo 100 ppm y recomienda realizar un proceso de remediacin de sitio cuando se alcanza ese valor. En este estudio a excepcin de 3 muestras en sitios lejanos a los jales y en profundidades no superficiales, todas las dems muestras rebasan esa cantidad. En Mxico se dio a conocer el anteproyecto de NOM (2003) para limpieza y remediacin de suelos contaminados dedicados a la agricultura, ah se sealan 20 ppm como mximo permisible, lo que obligara a la empresa que provoc esta contaminacin a realizar una remediacin de estos suelos, ya que varios de los sitios muestreados se les da ese uso. El modelo de regresin para el As, muestra como variable predictora importante la distancia, que fue altamente significativa (p< 0.000) con una tendencia negativa, ya que a medida que se alejan los sitios de la fuente de contaminacin, esta disminuye. La variable distancia se asocia con la textura (p< 0.060) y la materia orgnica del suelo (p< 0.150), las tres con un valor de R2 = 65.47. Tabla 2. Concentraciones de pb (ppm) en suelo a diferentes profundidades y distancias de la presa de jales.

DISTANCIA (m) DISTANCIAS (m) PROFUNDIDAD (cm) 0-40 40-60 60-80 1800 488 140 100 2100 576 200 90 2400 727 100 50 2700 615 190 130 3000 PROFUNDIDAD (cm) 388 0-40 70 40-60 40 60-80 130 180 100 160 110 240 270 150 190 170 585 2122 823 967 706 1800 2100 2400 2700 3000

Los valores que dan las diferentes agencias en relacin al As en suelo, son muy variables la EPA (1992) maneja rangos entre 100 y 1000 ppm para suelo superficial, clasificndolos como sitios excesivamente fitotxicos. En el rea de estudio el rango de concentracin en este estrato fue entre 552.66 y 4222.78 ppm, muy por encima de lo sealado, lo que da una clara idea del nivel tan alto de As que tienen estos suelos y el problema que representan a estos ecosistemas. As mismo la agencia IHOBE (1998) seala 35 ppm de As como valor mximo de riesgo tolerable para proteccin de ecosistemas. Los resultados de este estudio muestran que todos los sitios y profundidades muestreados

El Pb en los primeros 5 sitios ubicados dentro de los 1 500 m de distancia a los jales, presentan valores arriba de las 1 000 ppm en la parte superficial. En el sitio 1 se encontraron concentraciones elevadas de Pb en la profundidad de 60-80 cm con 4 720 ppm seguida de la profundidad 40-60 cm con 3 000 ppm. Se observa que el plomo en lugares cercanos a los jales tiene una concentracin mayor a mas profundidad y en el resto de los sitios tiende a ir disminuyendo conforme se va alejando de la fuente de origen, a excepcin del sitio 7 que presenta una concentracin de 2 122 ppm en la profundidad de 0-40 cm (Tabla 2), posiblemente por tratarse de un sitio que no contaba

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CONTAMINACION DE SUELO POR METALES PESADOS

Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ con vegetacin arbustiva y era usado para la agricultura. En relacin a estos valores la EPA (1992) seala como rango entre 50 y 100 ppm para suelo superficial, clasificndolos como sitios excesivamente fitotxicos. En el rea de estudio el rango oscil entre 100 y 4 720 ppm de Pb lo que indica un alto nivel de contaminacin por este metal y un problema potencial para los organismos que viven en ese ecosistema. Por lo que respecta a la agencia IHOBE (1998) esta seala como valor mximo de riesgo tolerable para proteccin de ecosistemas 330 ppm. Todos los sitios en su parte superficial presentan niveles mayores a esta cantidad y solo los 6 sitios ms distantes en las profundidades de 40-60 y 60-80 estn por debajo de este valor, posiblemente por la distancia a la fuente de contaminacin o porque el Pb no se lixivia fcilmente. El anteproyecto de NOM (2003) para limpieza y remediacin de suelos contaminados dedicados a la agricultura en Mxico, da un valor mximo de 100 ppm. Con el rango obtenido en este estudio todos los sitios estaran por arriba de la normatividad, por lo que requeriran de medidas de remediacin. La USEPA (2001) recomienda hacer remediacin del suelo en reas de recreacin infantil con un valor de 400 ppm y 1200 ppm de Pb en reas de uso comn. Tomando en cuenta que en esta zona del estudio se encuentra un centro escolar, los valores encontrados representan un peligro para la salud de los nios, e incluso las personas mayores. El anlisis de regresin para Pb, muestra un nivel altamente significativo (P< 0.002) con respecto a la distancia, tambin con una tendencia negativa, disminuyendo la concentracin a medida que se aleja de la presa de jales, asocindose nicamente con la variable textura (P< 0.088) aunque con un con valor bajo de R2 = 43.72 y un valor de alfa de 0.1. El Zn al igual que el Pb y el As muestra en los dos primeros sitios las concentraciones mas elevadas, en el sitio 1 en la profundidad de 60-80 se eleva a 12 050 ppm siendo este el valor mas alto. Esto coincide con Cabrera et al., (1999) que encontr en un estudio de un rea minera concentraciones de Zn arriba de 11 000 ppm. La profundidad de 40-60 present 7 450 ppm. En el sitio 2 en la profundidad de 60-80 aparece con 3 490 ppm y en la de 40-60 3 360 ppm en el sitio 3 es en la profundidad de 0-40 donde la concentracin es alta con 3863 ppm. Los siguientes siete sitios presentan valores en la parte superficial de alrededor de 1 000 ppm (Tabla 3) disminuyendo en los estratos inferiores, aunque con valores importantes. La EPA (1992), seala como sitios excesivamente fitotxicos los que contienen entre 200 y 400 ppm de Zn. Los resultados encontrados muestran un rango entre 230 y 12 050 ppm, por lo que el nivel de contaminacin debe considerarse como extremadamente alto. IHOBE (1998), seala como valor mximo de riesgo tolerable para proteccin de ecosistemas 840 ppm. En relacin a este valor se puede observar que en la muestra superficial de suelo se rebasa este cantidad en todos los sitios, siendo menor nicamente en los sitios alejados a la fuente de contaminacin en los estratos inferiores del suelo, por lo que si existe un problema de contaminacin por este metal en la zona estudiada. Respecto al anteproyecto de NOM (2003) para limpieza y remediacin de suelos contaminados dedicados a la agricultura en Mxico, el valor mximo que propone es de 300 ppm, el cual es rebasado por casi todos los valores obtenidos, por lo que de aprobarse esta normatividad, el rea de estudio requerira de un proceso de remediacin indiscutiblemente. Tabla 3. Concentraciones de zn (ppm) en suelo a diferentes profundidades y distancias de la presa de jales.
DISTANCIAS (m) PROFUNDIDAD (cm) 0-40 40-60 60-80 300 1836 7450 12050 600 2818 3360 3490 900 3863 1060 530 1200 1787 540 550 1500 1654 1000 930

DISTANCIAS (m) PROFUNDIDAD (cm) 0-40 40-60 60-80 1800 940 970 400 2100 1294 520 350 2400 1064 300 240 2700 1295 460 360 3000 1066 290 230

El modelo de regresin muestra para el Zn un nivel altamente significativo (P< 0.000) para la variable distancia comportndose de una forma similar al As y al Pb, ya que a medida que se aleja de la fuente de contaminacin disminuye la concentracin. El Zn no se asocia de forma importante con ninguna de las variables estudiadas, mostrando sola un valor de R2 de 36.76. El Cd se comport diferente a los otros metales ya que en todos los sitios mantuvo concentraciones ms altas en la profundidad de 0-40 cm (Tabla 4). El valor ms alto se encontr en el sitio 3 a 900 m de los jales, con una concentracin de 204 ppm; este sitio corresponde a un punto cercano a un arroyo. En sitios a ms de 2 100 m de la fuente, en las profundidades de 40-60 y 60-80 cm no se detectaron concentraciones de este metal; as mismo se observ una clara disminucin de la concentracin en los niveles inferiores en relacin al superficial, observndose una clara tendencia de este metal de permanecer en la parte superficial, lo que puede representar un mayor

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SORAYA PUGA, MANUEL SOSA, TOUTCHA LEBGUE, CESAR QUINTANA Y ALFREDO CAMPOS Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 149-155 __________________________________________________________________________________________ peligro para la poblacin y la contaminacin de aguas superficiales. Al igual que en los otros elementos estudiados se observa una clara tendencia a disminuir su presencia a medida que se aleja de la presa de jales. Tabla 4. Concentraciones de cd (ppm) en suelo a diferentes profundidades y distancias de la presa de jales.
DISTANCIAS (m) PROFUNDIDAD (cm) 0-40 40-60 60-80 300 135 50 90 600 119 20 20 900 204 10 0 1200 76 0 0 1500 55 10 10

elementos estudiados, teniendo un comportamiento sin una tendencia definida, lo que le dio una alta variabilidad y por lo tanto no intervino de forma significativa en los modelos de prediccin. Discusin Los elementos As, Pb y Zn muestran un comportamiento similar, encontrndose en los 2 sitios ms cercanos a la presa de jales concentraciones mas altas a mayores profundidades, lo que indica que estos elementos han pasado a esos estratos por la acumulacin que desde hace cientos de aos se ha dado en la zona de estudio. Esto coincide con Razo (2002) que encontr en profundidades entre 50 y 100 cm concentraciones de As mayores que en la parte superficial, en sitios cercanos a los jales. Para todos los elementos estudiados la variable distancia fue altamente significativa encontrndose una disminucin de estos a medida que se aleja de la fuente de origen coincidiendo esto con Brimblecomebe (1994) y Roychowdhury et al. (2002) que sealan que existe un nivel de riesgo mayor de contaminacin en las reas cercanas a las presas de jales. Los cuatro elementos muestran una tendencia a concentrarse mayormente en la capa superficial del suelo, a excepcin de los dos primeros sitios, debido a que el depsito se da mayormente por efecto del viento, extendindose a distancias que pueden sobrepasar los 3 km de distancia de los jales. Esto coincide con Kabata-Pendias y Kabata- Pendias (1989), Simn et al. (1999) y Seonez (1998) quienes mencionan que existe una tendencia de los metales pesados a acumularse en las capas superiores del suelo. Esta contaminacin superficial ha provocado el abandono de tierras de cultivo en esta zona y en mucho de los casos la migracin de los dueos de las mismas. En el caso de la siembra de algunos cultivos representa un riesgo para la salud por la posible acumulacin de estos metales por las plantas. Los metales pueden tardar de varias decenas a miles de aos en reducir su volumen, ya que no pueden ser degradados; slo se transforman a otros estados de oxidacin en el suelo reduciendo su movilidad y toxicidad (McLean & Bledsoe, 1992). No obstante, son un riesgo latente, ya que es en este estrato edfico donde crecen las gramneas y hierbas las cuales son consumidas por los animales y algunos de estos a su vez por el humano, entrando los metales a la cadena trfica. Al respecto Brus et al. (2002) sealan que las propiedades y caractersticas bsicas del suelo, son las que determinan la transferencia de los metales pesados a las plantas. Las variables predictivas para la concentracin de As, mostraron a la textura y a la materia orgnica como variables importantes. Al respecto KabataPendias & Pendias (2001), sealan que suelos con alto contenido de materia orgnica retienen el As

DISTANCIAS (m) PROFUNDIDAD (cm) 0-40 40-60 60-80 1800 2100 2400 2700 3000

25 10 0

31 0 0

29 0 0

29 0 0

22 0 0

La EPA (1992) contempla un rango de 3-10 ppm de Cd en suelo superficial, considerando sitios excesivamente fitotxicos aquellos que lo rebasan. El promedio obtenido en este estudio a nivel superficial (0-40 cm) fue de 22 a 204 ppm de Cd, con una tendencia a disminuir a mayor distancia de los jales, pero siempre con valores mayores a los sealados. Considerando lo sealado por IHOBE (1998) que contempla 18 ppm de Cd como valor mximo de riesgo tolerable para proteccin de ecosistemas y al del anteproyecto mexicano de norma NOM (2003) que es de 20 ppm, se observa que todos los sitios a nivel superficial rebasan este valor, por lo que el rea de estudio presenta serios problemas de contaminacin de suelo en relacin al Cd. El modelo de regresin muestra tambin una alta significancia (P<0.000) para la variable distancia, que se comport similar a los otros elementos, con una tendencia negativa, asocindose con la variable profundidad de suelo en forma altamente significativa (P< 0.000), tambin con una tendencia negativa, ya que el Cd tiende a no estar presente a medida que se aleja de la fuente de contaminacin y en los estratos inferiores de suelo. La otra variable importante en el modelo fue el pH del suelo, con un nivel de significancia de P< 0.114, con tendencia negativa ya que a mayor profundidad del suelo el pH tiende a disminuir al igual que el Cd. La variable conductividad elctrica no result significativa en ninguno de los modelos de prediccin de los

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Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ adsorbindolo fuertemente y esto puede incrementarse a travs de los aos. En este estudio se encontr que en los sitios de mayor concentracin de As, los contenidos de materia orgnica fueron muy bajos, no dndose una retencin de este elemento y por consiguiente su lixiviacin a los estratos inferiores del suelo. El pH no result significativo para este elemento, lo cual coincide con Williams (2001) Smedley & Kinniburgh (2002), que sealan que las concentraciones de As no tienen una limitada movilidad en un rango amplio del pH del suelo. El Pb tambin se asocia a la distancia a la fuente, as como a la textura del suelo. Al respecto Prez et al. (1995) y Estvez et al. (1998), sealan que la textura tiene una funcin fundamental en la dinmica de los metales pesados en los suelos. El Zn puede ser determinado en el modelo de regresin utilizando solo la variable distancia, aunque con un valor relativamente bajo de r2 . Esta variable tuvo el mismo comportamiento que el resto de los elementos; su presencia en cuanto a concentracin es importante ya que de acuerdo a Razo (2002) el Zn es considerado el elemento ms soluble en suelos alcalinos con respecto al resto de los metales pesados, teniendo esta caracterstica el 60% de los sitios y estratos muestreados. El Cd, metal que en el modelo de regresin mostr asociacin importante con la distancia al igual que el resto de los elementos, es considerado peligroso en bajas concentraciones. Otras variables importantes de prediccin fueron la profundidad del suelo y el pH ambas en forma negativa lo cual coincide con lo citado por Anderson & Christensen (1988) encontraron en un estudio que el pH fue el factor que ms influy en controlar la distribucin del Cd en suelo. Por lo que respecta a su movilidad se encontr que este metal tiende a permanecer mayormente en la superficie, siendo esta la causa que la variable profundidad de suelo result importante. El impacto sobre el recurso suelo por efecto de las altas concentraciones de los elementos estudiados ha generado una serie de problemas en el rea de estudio entre los que se encuentran muerte de animales, enfermedades crnico degenerativas en las personas, baja o nula productividad agrcola, as como enfrentamientos entre la compaa minera y los pobladores. Conclusiones Los cuatro elementos estudiados, presentaron una mayor acumulacin en los 2 sitios cercanos a la presa de jales, esto es los primeros 600 m. En estos dos sitios la concentracin de As, Pb y Zn, fueron mayores en las profundidades de 40-60 y 60-80 cm que en la superficie. El Cd fue el nico metal que no present esta caracterstica y que en estos sitios present mayor concentracin en la superficie. Las concentraciones de los elementos estudiados sobrepasan los rangos propuestos por diferentes agencias internacionales, por lo que es urgente una remediacin de esta rea. La distancia, fue la variable ms importante en los modelos de prediccin. El Zn se encontr en cantidades muy altas en toda el rea, por lo que debe considerarse como riesgoso, para las plantas. El Cd se correlacion con el pH, con la distancia en forma negativa, al igual que con la profundidad de suelo. En base a los resultados obtenidos, se concluye que estos suelos debern ser sometidos a un proceso de remediacin, con la finalidad de incorporarlos a los procesos productivos sin riesgo para los componentes de este ecosistema. Literatura Citada
Anderson P.R. & Christensen T.H. 1988. Distribution coefficients of Cd, Co, Ni and Zn in soil. J. Soil Sci. 39: 15-22. Anteproyecto de Norma Oficial Mexicana. 2003. Que establece criterios para determinar niveles de limpieza para la remediacin de suelos contaminados por metales y metaloides. Secretara del Medio Ambiente y Recursos Naturales. Baird C. 1999. Environmental Chemistry. 2nd Ed. W.H. Freman & Company. Brimblecomebe P. 1994. Cambios a largo plazo en la depositacin elemental de la superficie de la tierra. Contaminacin ambiental. 83: 81-85. Brus D.J. de Gruijter, Walvoort D.J.J., de Vries F., Bronswijk J.J.B., Romkens P.F.A.M. & de Vries W .2002. Mapping the probability of exceeding critical thresholds for cadmium concentrations in soils in the Netherlands. J. Environ. Qual. 31: 1875-1884. Cabrera F., Clemente L., Daz B.E., Lpez R. & Murillo J.M. 1999. Heavy metals pollution of soil affected by the Guadiamar toxic flood. Sci. Total Environ. 2242: 117-129. Colombo L.D., Mangione S.B. & Figlioglia A. 1998. Soil profile distribution of heavy metals in soil atended with sewage sludge for eight years. Agr. Med. Inter. J. of Agric. Sci. 128: 273-283. EPA. 1992. Guide to site and soil description for hazardous waste site characterization. Vol 1: metals. Estvez J.I., Andrade L., Marcel P. & Montero J.M. 1998. La influencia de las propiedades del suelo en la fijacin y movilidad de Zn y Cd. Edafologa: Sociedad Espaola de la ciencia del suelo. 5: 19-27. Garca I. & Dorronsoro C. 2002. Contaminacin por metales pesados. Departamento de edafologa y qumica agrcola de Espaa. Gulson B.L., Mizon K.J., Korsch M.J. & Howarth D. 1996. Non-orebody sources are significant contributors to blood lead of some children with low to moderate lead exposure in a mayor mining community. The science of the total environment. 181: 223-230. IHOBE (Seguridad pblica de gestin ambiental). 1998. Manual prctico para la investigacin de la

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SORAYA PUGA, MANUEL SOSA, TOUTCHA LEBGUE, CESAR QUINTANA Y ALFREDO CAMPOS Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 149-155 __________________________________________________________________________________________
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_____________________________ 1 Estudiantes de doctorado, 2Maestro Investigador, Facultad de Zootecnia, Universidad Autnoma de Chihuahua. Perifrico Francisco R. Almada Km.1. Email: spuga2002@yahoo.com.mx.

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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per

ARTCULO DE OPININ Presentado: 22/05/2006 Aceptado: 03/08/2006

ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O TRANSNACIONALES? "INTERNATIONAL NON-GOVERMENTAL ORGANIZATIONS OR MULTINATIONAL NON GOVERNMENTAL ORGANIZATIONS?"
Marc Jean Dourojeanni1 Resumen Se analiza el cambio de actitud progresivo de las principales ONGs internacionales ambientales que permite calificarlas ahora de ONGs transnacionales, debido a que (1) se incorporaron a nivel nacional, (2) ejecutan directamente gran parte de sus programas y proyectos, (3) actan como intermediarios en el manejo de fondos del exterior y (4) compiten contra las ONGs nacionales para la obtencin de fondos nacionales y del exterior. Se discuten sus consecuencias negativas para el movimiento ambiental de Amrica Latina, entre ellas: (1) competicin desigual para la recaudacin de fondos internacionales y locales; (2) erosin del dinero disponible para las operaciones debido a la intermediacin estril, (3) debilitamiento de las ONGs ambientales nacionales. Se concluye que gran parte del problema es responsabilidad de las propias ONGs nacionales que no han sabido mantener su independencia poltica y financiera ni negociar de igual a igual con las ONGs internacionales. Se proponen medidas concretas para resolver los problemas identificados. Palabras clave: organizaciones no gubernamentales (ONGs) internacionales, ONGs nacionales, ambiente, relaciones, comportamiento, competencia, financiamiento, futuro Abstract Over the past twenty years the most important international NGOs have changed their behavior with regard to their work in Latin America. Their new approach can be qualified as transnational as: (1) they are becoming incorporated in the countries where they operate, (2) they directly execute a growing portion of their programs and projects, (3) they are becoming expensive intermediaries for external funding and (4) they directly compete against national NGOs for international and local funding. The consequences of this new approach are negative for the LatinAmerican environmental movement as: (1) it establishes a disproportionate competition to obtain funding, (2) it is the cause of a significant erosion of the funding for environment as a consequence of useless intermediation and, (3) it is weakening national NGOs. It is established that national NGOs are also responsible for the current situation as they were unable neither to keep their political autonomy nor to collect enough local funding as to maintain essential administrative independence. Several recommendations are proposed to contribute to the solution of the identified problems. Key words: non-governmental international organizations (NGOs), national NGOs, relationships, behavior, financing, future

Introduccin y contexto Las relaciones entre las organizaciones no gubernamentales (ONGs) ambientales internacionales y las nacionales o subnacionales de Amrica Latina pasaron, en los ltimos 25 aos de historia, de la euforia a la decepcin por parte de estas ltimas. Las razones de esta situacin son diversas y no son exclusivamente responsabilidad de las ONGs internacionales aunque, como se sustenta en este artculo, la principal sea el cambio de comportamiento de la mayor parte de las grandes ONGs de actuacin mundial que dejaron de ser internacionales para se transformar en transnacionales. Lo importante es que esta situacin est dificultando seriamente las relaciones de trabajo entre

instituciones ambientales que deberan cooperar, generando conflictos innecesarios y malgasto de talentos y de recursos escasos. Peor an, la situacin actual est debilitando seriamente los movimientos ambientales nacionales al haber generado una competencia desleal y desigual entre stos y las ONGs transnacionales. En este artculo se analiza y discute la gnesis y la situacin actual del problema citado y, en especial, sus mltiples facetas y consecuencias y, finalmente, se mencionan las principales recomendaciones que se derivan del anlisis para las ONGs nacionales y para las internacionales. Este tema no es realmente nuevo. Apenas por citar algunos trabajos, fue analizado por Myers & Bucher (1989), Hellinger (1997) y por

ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O TRANSNACIONALES? Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Chapin (2004). Sin embargo, este trabajo aborda aspectos diferentes o, por lo menos, lo hace con un enfoque distinto y desde una perspectiva latinoamericana. A este punto es importante definir lo que se considera, en esta nota, como internacional por oposicin a lo que es transnacional. Una organizacin internacional es la que acta en ms de un pas, en principio sin interferir en los asuntos internos ni ejecutar directamente acciones en estos. Una organizacin transnacional tambin acta en ms de un pas pero lo hace a travs de su incorporacin formal en estos, con la misma libertad de accin que la ley otorga a las nacionales. Ejemplos claros de esas diferencias son, de una parte, las agencias de las Naciones Unidas o los bancos multilaterales de desarrollo que, tpicamente, son internacionales y, de otra, las grandes empresas de actuacin mundial, como pueden ser la Coca Cola, la Siemens o la Shell, que se incorporan en los pases y actan en estos como si fueran organizaciones nacionales. De otra parte, el texto trata esencialmente del comportamiento de tres ONGs internacionales muy importantes: World Wildlife Fund, hoy World Wide Fund For Nature (WWF), The Nature Conservancy (TNC) y Conservation Internacional (CI). Sin embargo, mucho de lo que se dice sobre ellas es vlido, en diferentes proporciones, para varias otras ONGs de influencia mundial, como Green Peace y Friends of the Hearth, entre otras. Las tres ONGs citadas son las mayores por los recursos a su disposicin y, dos de ellas (WWF y TNC), son de larga actuacin en Amrica Latina. Evolucin del movimiento ambiental verde y de sus ONGs en Amrica Latina El movimiento ambiental, en la sociedad civil de Amrica Latina, pas por las mismas bien conocidas etapas denominadas mito de la naturaleza inagotable (siglo XIX y comienzos del XX), proteccionismo radical (despus de la Primera Guerra Mundial y hasta los aos 1960s), conservacionismo (1960s-1980s) para llegar, ltimamente, a la del utpico desarrollo sostenible (Dourojeanni, 1986). Las primeras ONGs latinoamericanas aparecieron bajo la filosofa proteccionista que, en verdad, fue una respuesta a la descontrolada destruccin de los recursos naturales que haba dominado el comienzo de la era industrial y a la inercia total del estado en asuntos ambientales. De esa poca son las diversas sociedades protectoras de la naturaleza que existieron hasta los aos 1960s en casi todos los pases de la regin. Muy pocas de ellas sobreviven hasta la actualidad, aunque bastante cambiadas, como en el caso de la Fundacin Brasilea para la Conservacin de la Naturaleza (FBCN). Ellas eran generalmente conformadas por intelectuales prestigiosos y tuvieron un importante papel en la identificacin y denuncia de problemas ambientales pero, de otra parte, fueron instituciones poco prcticas y por eso ineficaces. Adems, sus percepciones sobre las soluciones eran frecuentemente econmica y socialmente inviables. A partir de los aos 1960s, pero especialmente en los aos 1970s, floreci el conservacionismo que, en verdad, apenas difiere del desarrollo sustentable en el nombre y que reconcili proteccin de la naturaleza con desarrollo social y econmico. Su mxima expresin escrita, poco antes de ser sustituido por el ms atractivo apelativo de desarrollo sostenible, fue la Estrategia Mundial para la Conservacin (IUCN/PNUMA/WWF, 1980). Este documento, aunque menos promovido y ms prudente que el informe de la Comisin Brntland, conocido como Nuestro Futuro Comn (WCED, 1987), fue mucho ms serio y trascendente. Bajo el concepto conservacionista comenzaron a aparecer ONGs de nuevo cuo en toda Amrica Latina y, as, de finales de los aos 1970s hasta comienzos de los aos 1990s fueron creadas millares de ONGs ambientalistas. Apenas en el Brasil, en 1995 se contaban 4,000 ONGs ambientales, de las cuales 1 563 estaban registradas en el Ministerio del Medio Ambiente (Pizzi, 1995). En el Per hay 995 ONGs registradas en la Agencia Peruana de Cooperacin Internacional, de las que por lo menos el 25% tiene actividades ambientales, pero hay muchas ONGs que no estn incluidas en ese registro. De esa multitud de ONGs slo algunas, en general las pioneras de nivel nacional, alcanzaron un nivel de desarrollo significativo y sobreviven hasta la actualidad, pero a cada ao nuevas ONGs son creadas. Pizzi (1995), revel que slo 30% de las ONGs brasileas registradas tena funcionarios a tiempo parcial o completo y que slo 2.7% de ellas tenan ms de 5 funcionarios a tiempo completo. Asimismo, el 75% de esas organizaciones no generaban ningn recurso propio (por ejemplo, a travs de cuotas o venta de artculos) y el 59% de ellas se mantena exclusivamente en base a donaciones. De otra parte, el 89% de esas ONGs declaraban que su foco era la educacin ambiental, una actividad mal definida y, en muchas formas relativamente fcil de ejecutar con recursos escasos. Otra caracterstica revelada por Pizzi (1995) es que las ONGs tienen muy pocos miembros o ninguno. Las pocas excepciones fueron la SOS Mata Atlntica y el Green Peace, con varios millares cada una. La situacin arriba ejemplificada con datos del Brasil es vlida para los dems pases de la regin. Muchas de las ONGs nacionales ms importantes y ms influyentes, como ProNaturaleza (Per) o Funatura (Brasil) simplemente no tienen miembros, excepto los que conforman sus cuerpos directivos ad honorem. Eso se debe a que ellas revisten la figura legal de fundacin, supervisadas por el Estado, lo que les permite ofrecer mejores garantas de gestin del dinero donado o recolectado que bajo las formas de

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MARC JEAN DOUROJEANNI Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 157-166 __________________________________________________________________________________________ asociacin, instituto u otras, que no son supervisadas1. Lamentablemente, la falta de miembros les resta legitimidad y, adems, les limita la capacidad de recaudar fondos a travs de cuotas. En los aos 1980s el establecimiento y promocin de ONGs nacionales con personalidades locales reconocidamente serias, se convirti en una prioridad para las grandes ONGs internacionales. Sin ellas, no podran desarrollar sus programas y proyectos para conservar el patrimonio natural de Amrica Latina. Esta regin abandonada de inversiones ambientales internacionales, anteriormente siempre dirigidas al frica o al Asia, haba sido descubierta gracias a diversos estudios cientficos y a una visin renovada a partir de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN). Los gobiernos nacionales, desinteresados por el tema ambiental, mal equipados y atravesando penurias econmicas severas, no podan asumir sus responsabilidades. As, el World Wildlife Fund, hoy World Wide Fund For Nature (WWF), creado en 1961 y The Nature Conservancy (TNC), creada en 19512, se convirtieron en los padrinos de varias ONGs nuevas, prcticamente por lo menos una en cada pas de la regin, como Apeco y ProNaturaleza (Per), Natura (Ecuador), Funatura y Biodiversitas (Brasil), Vida (Honduras), Fundacin Neuqun (Argentina), Defensores de la Naturaleza (Guatemala), etc. El WWF y el TNC, en los aos 1980s, manejaban esencialmente el dinero que colectaban entre sus miembros y entre donantes corporativos. Ese dinero era aplicado en Amrica Latina a travs de sus ONGs asociadas, las que desarrollaron rpidamente con esos y otros recursos. El WWF nunca se preocup mucho por la institucionalidad de las ONGs nacionales con las que trabajaba3. Bastaba que cumpliera los acuerdos, manejara correctamente los recursos y alcanzara los objetivos de los proyectos. Para eso, especialmente el WWF-US, organizaba con regularidad encuentros con sus asociados para discutir procedimientos y resolver, en buena forma, eventuales conflictos. El TNC tuvo una actitud muchsimo ms consecuente pues, adems de financiar programas de largo aliento y proyectos, se preocup grandemente por crear instituciones locales fuertes y financieramente autnomas. El TNC obtuvo de la
1 / La verdad es que ProNaturaleza o Funatura, como tantas otras fundaciones latinoamericanas, no son realmente fundaciones. Ellas no poseen rentas propias fijas y por eso no distribuyen recursos a otras instituciones para realizar proyectos. Ellas, en general, ejecutan obras directamente con el dinero que recaudan. Cuando creadas, exista la ilusin de que pudieran ser verdaderas fundaciones. 2 / Su Programa Internacional fue creado en 1974. 3 / Una excepcin fue el desarrollo del estudio Estrategia para la Capacitacin en Recursos Naturales y Medio Ambiente: Una propuesta para la capacitacin de personal y el desarrollo de instituciones ambientales especializadas en Amrica Latina (1980), desarrollada por el WWF-US a pedido de la USAID, pero que nunca fue aplicada.

recientemente creada Fundacin MacArthur los recursos para fortalecimiento de un cierto nmero de ONGs claves de Amrica Latina e, inclusive, destac sus funcionarios para servir, por plazos largos, en esas ONGs, impulsando la recaudacin local de fondos. Este esfuerzo fue evaluado por Myers & Bucher (1989) que concluyeron que haba sido positivo pero que debera continuar por largo tiempo. Tambin recomendaban continuar con la poltica de exigir matching fund (fondos correspondientes), aunque fallaron en reconocer que los fondos aportados por las ONGs nacionales no eran de ellos sino de otras ONGs internacionales. En verdad, las ONGs nacionales raramente consiguieron los tales matching funds de fuentes locales4. Lamentablemente, al final, los esfuerzos del TNC por fortalecer las ONGs nacionales se frustraron en prcticamente todos los casos y, a mediados de los aos 1990s, fueron casi abandonados. De una parte, la realidad econmica (la famosa dcada perdida de la economa), el comportamiento empresarial poco tico y la baja conciencia ambiental de la poblacin y de los polticos, derrotaron los mejores esfuerzos para asegurar un financiamiento sostenido de las ONGs nacionales. De otra parte, las ONGs nacionales no fueron lo serias ni lo persistentes que deberan haber sido en el tema de asegurar su independencia econmica. stas, adems de los recursos que llegaban a travs de las ONGs internacionales mencionadas y otras, tambin comenzaron a recibir sumas importantes de la cooperacin multilateral (NNUU y sus agencias, bancos multilaterales) y bilaterales. En cierta forma, nadaban en dinero y sus dirigentes no percibieron la necesidad de asegurar un mnimo de fondos locales para garantizar su independencia y su futuro. Las ONGs internacionales no percibieron que algunas medidas simples podran haber ayudado mucho a crear institucionalidad, por ejemplo, el apoyo para la compra de locales propios para las ONGs nacionales, que evitaran el drenaje que significa pagar alquileres elevados por locales impropios. Una de las medidas que el WWF y el TNC adoptaron y que mejor ayudaron a las ONGs nacionales fueron los canjes de deuda por naturaleza, que aunque eran esencialmente dedicados a acciones especficas eran de largo plazo. Pero, por diversas razones, esta opcin no fue extendida a todos los pases ni fue renovada en la escala prevista. Desde el comienzo de los aos 1990s pero con mayor intensidad a partir de la segunda mitad de esa dcada apareci un cambio gradual pero trascendente en el comportamiento de las ONGs internacionales, ya incluyendo entre las tres grandes a Conservation
4 / Las excepciones son representadas por entidades como la Fundacin O Boticrio (Brasil), que poseen fuentes fijas y seguras de recursos propios, en el caso, generados por la empresa que cre la Fundacin que separa 1% de su facturacin lquida para inversiones sociales, de lo que el 80% es para la Fundacin.

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ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O TRANSNACIONALES? Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ International (CI), fruto de una escisin dolorosa dentro del TNC, producida en 1987. De ONGs internacionales a ONGs transnacionales El cambio de las ONGs internacionales a ONGs transnacionales fue progresivo y se manifest en diversas formas: (1) su incorporacin formal en los pases en los que actan, como ONGs nacionales, aunque su filosofa responde estrictamente a la matriz y a que carecen de autonoma poltica y financiera; (2) la ejecucin directa, por unas ONGs unas ms que otras, de sus propios programas y proyectos prescindiendo de las organizaciones nacionales; (3) su actuacin como intermediarias financieras entre los donantes multilaterales o bilaterales y las grandes fundaciones (particularmente las fundaciones MacArthur y Moore); (4) su competicin con las ONGs nacionales en materia de recaudacin de fondos internacionales y, en gran medida, tambin nacionales y; (5) su competicin con las ONGs nacionales en el reclutamiento de personal calificado, en base a mejores ofertas laborales. El WWF, desde los aos 1970s, tena en algunos pases de Amrica Latina agrupaciones afiliadas que tenan el derecho de usar el logotipo del WWF, como fue el caso de Prodena en Per y Fudena en Venezuela. Pero, esas instituciones eran tpicamente nacionales y, de hecho, ellas en general no canalizaban los recursos del WWF, sea internacional o de pases como EEUU, que llegaban directamente a otras ONGs nacionales. En este momento, WWF, TNC y CI, cuando incorporados en los pases, aunque adopten complementariamente el nombre el pas y posean directorios conformados por personalidades nacionales y que la mayor parte de su personal tambin sea local son, sin mucho disimulo, las propias organizaciones matrices y sus grados de libertad son limitados, especialmente en trminos financieros. Cuando el WWF y CI pasaron a ejecutar directamente sus propios programas y proyectos evidentemente rompieron muchos de sus vnculos con las ONGs nacionales con las que venan trabajando y, en muchos casos, reclutaron el personal de estas, atrados por mejores condiciones laborales y salariales. Pero, el problema ms serio para las ONGs nacionales fue constatar que bajo el nuevo rgimen, recursos externos a los que antes tenan acceso directo, ahora pasan por las grandes ONGs transnacionales. En efecto, el volumen de recursos del Grupo del Banco Mundial, de agencias del Sistema de las Naciones Unidas, del Grupo BID, de pases desarrollados (EEUU, Alemania, Japn, Holanda) y de otras agencias, como la International Tropical Timber Organization (ITTO) que, en los ltimos 10 aos, pasaron directa o indirectamente a travs de esas ONGs, es enorme. Una excepcin fue la USAID que, desde mediados de los aos 1980s (Long & Wise, 1992), con altos y bajos, ya canalizaba parte de sus recursos para biodiversidad por intermedio de las ONGs de EEUU, en gran parte a travs de TNC y WWF. Pero, en la actualidad, estas organizaciones y CI se han colocado como intermediarios (en verdad como brokers) casi ineludibles para muchos de los donantes, inclusive para las copiosas donaciones de las fundaciones MacArthur y Moore. En esos casos, aunque las ONGs citadas terminen colaborando con las ONGs nacionales, la intermediacin tiene un costo muy elevado. Lo anterior implica tambin, que las ONGs nacionales deban competir por recursos con sus antiguas aliadas tanto en el plano internacional como nacional. En efecto, inclusive el TNC que, hasta ahora ha sido mucho ms moderado en esa actitud que el WWF y CI, toca frecuentemente las mismas puertas que las ONGs nacionales y, claro, la mayor capacidad de preparar proyectos vendibles, la enorme experiencia, los contactos y la marca registrada bien conocida de esas organizaciones les dan una ventaja sin par. El WWF por ejemplo, compite directamente en levantar fondos al nivel local. Evidentemente, las grandes empresas transnacionales actuantes en Amrica Latina prefieren hacer aportes a esa transnacional ambiental y a su famoso panda que a las modestas ONGs nacionales. Apoyadas por sus matrices, esas filiales de las ONGs transnacionales poseen todo lo que sus hermanas locales no tienen: oficinas cmodas y bien equipadas, sueldos decentes, desarrollo profesional y seguridad. As, atraen a los mejores profesionales locales y, rpidamente, producen proyectos y productos de buena calidad. Por qu se produjo ese cambio? Debido a su carcter gradual es difcil identificar causas o justificaciones ms importantes que otras, las que adems deben haber variado de organizacin a organizacin. Pero, sin duda, con relacin a la incorporacin en los pases de Amrica Latina de ONGs internacionales, la principal fue mostrar una cara nacional como respuesta a crticas cada da ms frecuentes de ultra-nacionalistas como, por ejemplo, los que declaran que la Amazonia brasilea est siendo colonizada por las ONGs al servicio del imperialismo. Esta es, obviamente, una acusacin ridcula, generalmente promovida por madereros y otros explotadores ilegales y amparada por polticos inescrupulosos y militares anticuados. Las ONGs transnacionales saben, obviamente, que su incorporacin no va a proporcionarles una recaudacin local muy significativa5. En cambio, gracias a su nuevo carcter nacional obtienen con ms facilidad recursos de otras instituciones internacionales y bilaterales. De otra parte, una vez
5 / Sin embargo, el WWF-Brasil, por ejemplo, ha recaudado localmente cifras significativas de donaciones de individuos, de afiliados y empresas, entre 2002 y 2004, gracias a una bien llevada campaa (WWF-Brasil, 2004).

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MARC JEAN DOUROJEANNI Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 157-166 __________________________________________________________________________________________ incorporadas, es obvio que deben realizar acciones concretas y as comenzaron a ejecutar, ellas mismas, los programas y proyectos que antes realizaban a travs de ONGs nacionales. Organizaciones como WWF y TNC, tradicionalmente, han colectado sus fondos de dos formas: (1) donaciones personales (inclusive herencias millonarias) o de grandes empresas o corporaciones y, (2) centavo a centavo a travs de sus amplias membresas. Para eso, adems de un cuidadoso trabajo de enamoramiento de personalidades ricas o influyentes, se organizaban toda clase de campaas y eventos de recaudacin de fondos. Pero, mal que bien, esto debi parecer poco cuando, a partir de los 1990s el inters por el tema ambiental explot y muchos millones de dlares comenzaron a estar disponibles a travs de los bancos multilaterales y las agencias de cooperacin al desarrollo. Las ONGs internacionales no tardaron en percibir que, en lugar de apoyar los proyectos de las ONGs nacionales frente a esas agencias, era mejor para ellos convertirse en los receptores responsables de dichos recursos que luego, ellos mismos transferiran a sus asociadas nacionales. De esa forma conseguiran crecer mucho ms y ms rpido que con donaciones privadas. Y as fue6. Lo ocurrido obedece tambin a otras lgicas: (1) la creciente dificultad de recaudar fondos particulares para acciones en pases que los donantes consideran lejanos y, de otra parte, la interminablemente creciente demanda de recursos para la conservacin en esos pases; (2) el hecho de que, en la prctica, entidades como el WWF gastan la mayor parte de sus recursos recaudados para conservar la naturaleza en acciones de tipo esencialmente social y econmico (los llamados integrated conservation development projects o ICDPs), desincentivando a un gran segmento de donadores (Dourojeanni y Pdua, 2001); (3) la competencia entre ONGs transnacionales que hizo que cuando una obtuvo recursos de ese tipo de fuentes todas se lanzaran en la misma senda; (4) haber cado bajo la influencia de las reglas de la burocracia, a las que ninguna ONG escapa, buscando ms dinero, poder e influencia y, claro, aumentando el nmero de funcionarios y el nmero y tamao de las oficinas y; (5) la dificultad de escoger las ONGs que deben ser sus asociados nacionales, ante su proliferacin y sus rivalidades, a veces extremas. Otras causas tambin pueden anotarse: Las ONGs internacionales, basadas en los pases donantes, tienen mayor facilidad para hacer contactos, preparar
6 / El autor no tuvo medios, en esta oportunidad, de calcular el porcentaje de recursos que las grandes ONGs transnacionales destinan a Amrica Latina que proceden de fuentes pblicas multilaterales o bilaterales o de grandes fundaciones. Pero no tiene duda de que, en la actualidad, gran parte de los recursos que ellas canalizan podran haber sido obtenidos y los proyectos ejecutados directamente por las ONGs nacionales, sin intermediacin.

proyectos y someterlos con xito y premura. Tambin influye el hecho de que esas ONGs, en sus pases, son nacionales, inspirando confianza en el gobierno respectivo y en los contribuyentes. Asimismo, los donantes bilaterales y las grandes fundaciones muchas veces prefieren tener a esas ONGs experimentadas como administradores, librndose de problemas, inclusive del problema de escoger la contraparte local. Las consecuencias financieras y polticas del cambio de estrategia de las ONGs internacionales La nueva forma de actuar, el estilo transnacional de las ONGs internacionales tuvo y tiene implicaciones sustanciales para el manejo del tema ambiental y para el movimiento ambiental en los pases de Amrica Latina. Estas se reflejaron en las finanzas y, en la poltica. En materia financiera los impactos fueron: (1) reduccin proporcional, de moderada a drstica, de los recursos transferidos por esas ONGs a las ONGs nacionales; (2) dificultad creciente de las ONGs nacionales para obtener recursos para sus actividades; (3) a consecuencia de los dos hechos anteriores, se produjo una cada en muchos casos severa de los presupuestos anuales de las ONGs nacionales, algunas de las cuales arrastran un dficit que las hace bordear la quiebra y; (4) una severa erosin de los recursos que efectivamente llegan a las acciones de campo debido al aumento de un eslabn en la cadena de intermediarios (Figura 1). ProNaturaleza (Per), FUNDHAM (Brasil) y Funatura (Brasil), entre docenas ms de las mayores ONGs nacionales que trabajan temas de proteccin de la naturaleza en la regin tienen presupuestos actuales que son apenas de 20 a 60% de lo que eran durante los periodos de apogeo del apoyo de las grandes ONGs internacionales (ProNaturaleza, 2004; Funatura, 2004; FUNDHAM, 2004). Y si no redujeron ms sus actividades es porque sustituyeron los recursos perdidos de esas fuentes con otras. Prcticamente todas las ONGs nacionales que trabajan el tema de la proteccin de la naturaleza pasan por severos aprietos econmicos, pagando salarios precarios y, en muchos casos, prostituyndose, o sea aceptando realizar operaciones que no se condicen con sus finalidades ni sus objetivos o haciendo trabajos que son mucho ms consultoras que obras de inters para la sociedad. Esa situacin contrasta, por ejemplo, con la de ONGs que trabajan temas sociales (y en menor grado socioambientales), como el Instituto Socioambiental (ISA) del Brasil cuyo presupuesto aument sin sobresaltos en 710% entre 1995 y 2003, pero que en ese lapso no tuvo entre sus donantes a las tres grandes ONGs internacionales mencionadas (ISA, 2003) y que tampoco debe competir contra ellas. La situacin de las ONGs ambientalistas mencionadas asimismo es opuesta a la de instituciones como la Fundacin O Boticrio de Proteccin a la Naturaleza (Brasil) cuyo

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ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O TRANSNACIONALES? Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ presupuesto depende esencialmente de las utilidades de una importante empresa privada y que ha crecido exponencialmente de 1991 a la fecha (Fundao O Boticrio, 2004). Una consultora financiada por el TNC para evaluar los problemas administrativos de ProNaturaleza revel que en buena parte ellos se deban a que la propia TNC no aceptaba pagar mas que 6 a 7% de carga

Figura 1. Los caminos del dinero para medio ambiente (versin muy simplificada)

Donaciones de fundaciones internacionales (MacArhur, Moore)

ONGs internacionales nacionalizadas (CI, TNC, WWF)

Donaciones privadas ONGs Internacionales (CI, TNC, WWF) Donaciones de origen bilateral ONGs Nacionales Donaciones de origen multilateral (GEF, ITTO, UNDP) ONGs locales

Fondos pblicos Fondos pblicos de gestin privada Ministerios de Relaciones Exteriores o Planificacin Dependencias locales del Gobierno

Prestamos de bancos multilaterales de desarrollo (BIRD, BID, CAF)

Agencias ambientales nacionales del Gobierno

Prstamos de bancos bilaterales de desarrollo (JBIC, KfW)

Ministerios de Economia y Finanzas

El mal crnico de las ONGs nacionales, al que dicho sea de paso no escapan ni siquiera organizaciones como la propia UICN, es la falta del llamado core funding o presupuesto de libre disponibilidad para costear sus gastos operativos institucionales y para desarrollar actividades de su inters exclusivo. Este problema es, en parte, consecuencia de la baja capacidad, o de la incompetencia de las ONGs nacionales para discutir sus costos de administracin de proyectos con los donantes que siempre procuran reducirlos al mnimo.

administrativa u overhead cuando el mnimo justo y necesario debera haber sido el doble (Tressler, 2000). Lo chocante es saber que esa misma ONG recibe fondos de la USAID cobrando 27% o ms de overhead. Recursos de las NNUU apenas autorizan, en general, 3% de overhead. Eso ocurre pues esas agencias y organizaciones asumen que el overhead debe ser cubierto por las ONGs nacionales, sin querer reconocer que esto es simplemente imposible en las circunstancias actuales. Varias de las ONGs nacionales, ProNaturaleza entre otras, literalmente han

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Acciones en el campo

MARC JEAN DOUROJEANNI Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 157-166 __________________________________________________________________________________________ financiado a las internacionales de esa forma, arrastrando por eso un dficit considerable. Cuando, por ejemplo, la USAID otorga un apoyo para un programa a travs de una ONG internacional que, a su vez, transfiere el recurso a su filial en el pas que, luego, utiliza como intermediario una ONG nacional, que a su vez puede utilizar una ONG local existe una severa erosin del dinero debido a las cargas administrativas u overheads al pasar de una entidad a otra. Estas comienzan por el propio donante que reserva un porcentaje (de 2 a 15%) para monitoreo, supervisin y evaluacin. Se estima, en base a resultados de entrevistas de lo que representan estas cargas, al pasar de un intermediario a otro, que apenas de 30 a raramente tanto como 60% del monto aprobado para la operacin, llega efectivamente al campo. El dinero que, en el ejemplo citado, se queda en Washington7 y en la filial nacional de la ONG transnacional es improductivo en relacin al proyecto perseguido. Si se redujera la intermediacin podra aumentarse considerablemente la eficiencia del uso del dinero. En el campo poltico es evidente que la nueva estrategia de las ONGs internacionales agrava la falta de libertad de las ONGs locales y del movimiento ambiental nacional para hacer lo que ellos consideran prioritario. Las prioridades son decididas en Washington o New York y en otras capitales, en base a la informacin y a veces sugerencia de los agentes locales que, a pesar de que muchos son nacionales, fueron escogidos en sus cargos precisamente porque observan la realidad del pas en forma consecuente con la filosofa de sus patrones. Eso no est mal y lo contrario sera mucho peor, pero no garantiza que las acciones emprendidas sean las que las ONGs nacionales consideran prioritarias. Y cuando las ONGs transnacionales ponen, en la lnea de frente, personalidades nacionales para discutir prioridades nacionales, ellos suelen llevar las de ganar. Es lo mismo que hacen las grandes corporaciones transnacionales con relacin a sus competidores locales. As ocurren situaciones ms que curiosas, como el actual abandono del Parque Nacional del Manu (Per), una de las incontestables joyas de las reas protegidas de Amrica Latina, por todas las ONGs transnacionales al unsono. Tambin, as, las ONGs transnacionales imponen las modas que los intelectuales de los pases ricos inventan a cada ao, incluido el desvo de fondos para medio ambiente a la solucin de problemas eminentemente sociales, para los que existen otras opciones de atencin
7 / Eso no es nuevo. En 1995 un estudio de M. Lundberg & J. L. Garret A 2020 vision for food, agriculture and the environment (IFPRI) revelaba que la ayuda externa americana en esos campos generaba empleos en EEUU a razn de un dlar por cada 4 invertidos. Y, en ese estudio, ni se mencionaba el tema de los overheads.

(Dourojeanni & Pdua, 2001). Igualmente, esas ONGs han utilizado recursos excesivos para realizar investigaciones cientficas y estudios, hasta por varios millones de dlares, en reas en las que no existe dinero ni para pagar el mantenimiento mnimo8. El resultado es, claro, mucho dinero desperdiciado. Pero hay ms, los funcionarios nacionales de las ONGs transnacionales tienen, en general, un historial personal que les hace ser poco imparciales en sus recomendaciones a la sede de sus organizaciones. A lo largo de sus vidas profesionales hicieron amigos y enemigos y se formaron opiniones firmes sobre los actores del movimiento ambiental. Y, disponiendo del poder, aplican sus criterios sin que exista posibilidad de discusin. Es verdad que funcionarios extranjeros de esas ONGs pueden hacer lo mismo, pero con ellos los riesgos de parcialidad son menores. En conclusin, la actitud de las ONGs transnacionales est contribuyendo a debilitar y entorpecer un genuino movimiento ambiental nacional y, asimismo, contribuye a un uso no siempre adecuado de los recursos que obtienen y, tambin, reduce el montante que efectivamente es aplicado para conservar la naturaleza y mejorar el ambiente. Los pecados capitales de las ONGs nacionales Como se seal antes, las ONGs nacionales son en gran medida responsables de su propia situacin. Vale la pena recordar, adems, que las grandes ONGs nacionales son muchas veces consideradas, con razn o no segn los casos y las percepciones, por las ONGs menores o ms nuevas, como acaparadoras de recursos y tambin como imperialistas9. Las ONGs nacionales son culpables por no haber sabido, a lo largo de sus 20 aos o ms de existencia, crear o mantener su independencia tanto poltica como financiera. El dinero, inicialmente recibido en forma fcil de ONGs internacionales y de otras fuentes obnubil sus dirigentes que abandonaron pronto dos tareas sustanciales: (1) crear una base de miembros grande y coerza que les otorgue legitimidad y, (2) recaudar fondos locales, de libre disponibilidad, suficiente para cubrir la esencia de sus costos operativos (core funding). Porque no lo hicieron se quedaron sometidos a las decisiones de los donantes. As es como varias de ellas terminaron se prostituyendo en un grado u otro, ejecutando proyectos indeseados o no recomendables, apenas para poder sobrevivir sin despedir personal o pasar por la
8 / Dourojeanni & Pdua (2001) citan varios casos. En uno de ellos se gastaron US$3 millones de dlares en estudios para una rea protegida en la que no hay dinero ni para pagar el personal mnimo necesario. 9 / En esta nota el autor califica de ONG nacional as todas las ONGs del pas. Pero existen diferencias substanciales entre las ONGs nacionales, regionales y locales y entre, por ejemplo, una local con contactos internacionales y otra local sin ellos. La verdad es que muchas ONGs nacionales se comportan en relacin a las subnacionales del mismo modo que las transnacionales con ellos.

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ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O TRANSNACIONALES? Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ vergenza de reducir su presupuesto. En general, las ONGs de Amrica Latina ni siquiera tuvieron la prudencia de colectar y conservar los fondos necesarios para cubrir los elevados costos que acarrea, por ejemplo, el despido del personal al trmino de un proyecto. Los costos colaterales del personal son elevadsimos en pases como Brasil y Per y, apenas cubrir indemnizaciones puede significar la quiebra si no fueron previstas (Gouveia & Brillante, 2005). La falta de recursos propios tambin explica que los sueldos de los funcionarios que dirigen las ONGs cayeran a niveles muy bajos o que fueran cubiertos asumiendo en paralelo el liderazgo de proyectos que, en verdad, no administran. Lderes mal pagados implican que su competencia tambin decae y, como se sabe, jefes mediocres implican que toda la organizacin sigua el mismo padrn. As, tambin decay la cantidad y calidad de proyectos nuevos y el fund raising se hizo cada vez ms difcil. Otro pecado grave de las ONGs nacionales ha sido abandonar, casi totalmente, su misin de advocacy o sea presin poltica a travs de acciones diversas, inclusive comunicados a la opinin pblica cuando necesarios. Porque los gobiernos tienen medios para dificultar el financiamiento de ONGs con recursos multilaterales o bilaterales y porque, en otros casos, las ONGs son agentes del gobierno para la ejecucin de proyectos, dejaron de hacer el monitoreo, la evaluacin y las denuncias que ticamente eran necesarias. En esa actitud tambin influy, claro, la falta de fondos de libre disponibilidad pues, mal que bien, las denuncias, para ser serias, deben fundamentarse en inversiones previas en investigacin. La actitud pasiva de las grandes ONGs nacionales termin restndoles prestigio nacional e internacional. Los conflictos poco edificantes entre ONGs nacionales10, que en la lucha por la supervivencia hasta ahora no han sabido identificar y respetar sus respectivos nichos de actuacin; y el hecho, incontestable, que varias de ellas no pasan de ser un grupo de colegas que hacen consultora sin pagar impuestos, no ayudaron a crear un ambiente favorable para la recaudacin de fondos. Eso, seguramente, ha sido un argumento ms para que las ONGs internacionales pasen a actuar como transnacionales. En el Brasil se ha creado la figura de OSCIP, es decir organizacin de la sociedad civil de inters pblico (AED, 2002) que, son ONGs que adaptndose a ciertas reglas y procedimientos pueden recibir dinero pblico y ejecutar acciones propias de stos. Esas reglas, adems de imponer un severo control pblico sobre las finanzas, tal como tambin se aplica a las fundaciones, exige la aceptacin de un compromiso de
10 / La Folha de So Paulo (15 de Marzo de 1987) present un amplio, esclarecedor y plenamente vigente artculo bajo el titulo Divergencias emperran atuao dos grupos ecolgicos

cooperacin que, segn muchos, cercena la independencia de la organizacin. Varias OSCIPs fueron creadas y otras ONGs se transformaron en OSCIPS, especialmente para asuntos sociales. Lamentablemente, hubo varios casos en que fueron descubiertos usos indebidos de los recursos y de los programas, muchas veces con fines polticos partidarios del gobierno de turno. La mejor prueba de que es posible que las ONGs de la regin escapen de los problemas arriba mencionados es, en el Brasil, la SOS Mata Atlntica que, creada en 1986, dispone ahora de 70 000 miembros que cotizan regularmente y que, gracias a eso y a donaciones corporativas, posee una independencia econmica suficiente como para conducir proyectos muy visibles, que ella misma escoge, sin depender drsticamente de donantes internacionales. Tambin ha desarrollado un importante sistema de aprovechamiento del voluntariado, una rea olvidad por otras ONGs. Conclusin general La nueva actitud de las mayores ONGs ambientales internacionales ya tuvo, y si no es remediada, continuar teniendo implicaciones negativas para el movimiento ambiental latinoamericano y para las ONGs nacionales. Las ONGs nacionales tienen gran parte de la culpa de la situacin actual pues, desde hace algn tiempo, en cierta medida abandonaron sus ideales originales y su espritu de lucha decay, pasando a ser meros ejecutores de proyectos ajenos o casi ajenos. Las grandes ONGs internacionales, calificadas de transnacionales en este escrito, actan esencialmente del mismo modo que Curtis & Steiner (1997) reprochan a las instituciones multilaterales hacer con las mismas ONGs nacionales, en su informe Partners or hired hands? (Socios o solamente mano de obra?). Aunque en ese informe los autores critican esencialmente el hecho de que las agencias multilaterales tratan a las ONGs como meras empresas de consultora, las ONGs internacionales a las que ellos mismos pertenecen hoy ignoran la mayor parte de lo que ellos enuncian como ventajas de las ONGs nacionales como: vehculos para movilizar la sociedad civil, no tener fines lucrativos, experiencia de trabajo con comunidades locales, tener un record de xitos en ejecucin de proyectos en el campo, el aporte de recursos en especies y a veces en dinero, efecto multiplicador al involucrar otros aportes, etc. El autor sabe, por cierto, que las aqu llamadas ONGs transnacionales estn constituidas esencialmente por personas honestas y llenas de buena voluntad para con el movimiento ambiental latinoamericano. El autor sabe que no son imperialistas ni nada parecido, pero si pretende llamar la atencin al hecho de que, sin querer queriendo, cada da sus organizaciones merecen ms

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MARC JEAN DOUROJEANNI Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 157-166 __________________________________________________________________________________________ ese apelativo. Es pues tiempo de cambiar y de regresar a un balance ms equitativo entre el poder del dinero que las ONGs transnacionales tienen y que las ONGs latinoamericanas necesitan y, de otra parte, la legitimidad que estas ltimas tienen o pueden tener frente al pueblo de sus pases y que ninguna ONG internacional podr suplir. Recomendaciones Las ONGs transnacionales deben revisar profundamente su modo de actuar y, en especial: 1) Evitar actuar como costosos e innecesarios intermediarios entre las fuentes financieras internacionales y las ONGs nacionales. Esas ONGs podran, claro, dar un valioso servicio guiando y ayudando las ONGs nacionales a obtener dichos recursos, como lo hacan aos atrs. 2) Evitar la ejecucin directa de programas y proyectos en los pases en los que existen ONGs nacionales idneas y, si no existen, ayudar a crearlas.. 3) Disponer en los pases en que operan de representaciones, incorporadas o no, que acten con la modalidad de embajadas, es decir recabando informacin, estimulando acciones, canalizando y evaluando las solicitudes y tambin, monitoreando y supervisando sus propias donaciones. Esto era lo que esas mismas ONGs hacan una dcada atrs y funcionaba muy bien. 4) Deben re-iniciar sus abandonadas tareas de fortalecimiento institucional de las ONGs nacionales y perseverar en la bsqueda de socios capaces y responsables. 5) Propiciar oportunidades realistas de dilogo franco con las ONGs nacionales, como lo hacan antes, con miras a resolver conflictos y a trazar acciones realmente conjuntas. Los donantes internacionales, sean multilaterales o bilaterales, as como las grandes fundaciones tambin deben reconsiderar sus polticas de usar las grandes ONGs transnacionales o sus filiales nacionales como intermediarias. Eso puede ser cmodo para ellas pero hacindolo contribuyen a agravar el problema y a incumplir una de sus tareas principales que es el fortalecimiento institucional nacional. Las ONGs nacionales, tan responsables de la situacin actual como las anteriores, deben: 1) Recuperar su autonoma poltica, conociendo y opinando pblicamente en forma sustentada sobre los problemas nacionales que son de su competencia y, a la vez, sometiendo los programas y proyectos que corresponden realmente a su finalidad estatutaria. 2) Evitar aceptar y realizar proyectos sugeridos por donantes si es que no corresponden a su propia finalidad o que, en su entender, son inadecuadamente planificados. Mantener una parcela cada vez mayor de su independencia financiera mediante renovados esfuerzos de recaudacin de fondos de libre disponibilidad entre sus miembros y al nivel local. Eso implica que, inclusive las fundaciones, deben legitimarse creando, en las formas que la ley permita, una base de miembros o de asociados lo ms amplia posible. Exigir en las negociaciones con los donantes u otros aportadores de fondo que los costos administrativos sea cubiertos en forma justa y no practicar el juego de aceptar lo que es obviamente insuficiente para luego usar ardides administrativos que suplan el dficit. En todos los casos construir un fondo especial e intocable para cubrir las obligaciones que demanda la legislacin laboral. Aunque un cierto grado de competicin entre las ONGs nacionales pueda ser saludable, sta debe realizarse con atencin a la tica y a la sensatez. Las ONGs nacionales deben identificar sus nichos de actuacin, bien sea temtica o geogrfica, y deben atenerse a ellas y respetar las de las otras ONGs. El oportunismo puede acarrear graves conflictos y facilitar o justificar la accin inadecuada de las ONGs transnacionales.

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ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O TRANSNACIONALES? Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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_____________________________ Presidente de la Fundacin Peruana para la Conservacin de la Naturaleza (ProNaturaleza), Lima, Per. Texto presentado al Seminario Estratgias para o Sculo XXI para reduzir a pobreza e conservar a natureza na Amrica Sul-Occidental: Rumo a modelos de gesto participativa, realizado em Cobija, Pando (Bolvia) del 30 de Setiembre al 02 de Octubre, 2005.
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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

NOTA CIENTFICA Presentado: 08/09/2006 Aceptado: 11/12/2006

AUSENCIA DE BIOTOXINA ACIDO DOMOICO EN LOS PANTANOS DE VILLA CHORRILLOS, PER ABSENCE OF DOMOIC ACID BIOTOXIN AT VILLA WETLANDS, CHORRILLOS, PERU
Pedro P. lvarez F. 1 y Carlos A. Santiago Ch.2 Resumen En el verano del 2003 se produjo un fenmeno calificado como marea roja en un espejo de agua de los Pantanos de Villa de Lima, Per. Con el objetivo de explicar el posible incremento de muerte de aves acuticas, se analiz el agua en busca de la biotoxina cido domoico. Se obtuvo una muestra de agua de color rojo y se analiz para cido domoico por cromatografa lquida de alta performance (HPLC). El equipo empleado fue un cromatgrafo Shimadzu modelo LC-10A, con inyector automtico y detector UV con arreglo de diodos. Finalmente no logr aislarse cido domoico en la muestra obtenida. Se hallaron microorganismos del gnero Euglena con cromatforos rojos. Se concluye que la ausencia de cido domoico en los Pantanos de Villa Chorrillos puede explicar que no continuaran los reportes de muertes de aves acuticas, que fue admitido como un hecho circunstancial. La coloracin roja del espejo de agua se podra explicar por la presencia de microorganismos del gnero Euglena. Se discuten los resultados, los efectos de la eutrofizacin, la comparacin con sucesos similares, la presencia de cido domoico en humedales, como la importancia del monitoreo permanente. Palabras clave: cido domoico; Euglena; humedal; marea roja; Villa Abstract The present work was carried out with the aim of determining if in the open water, during prevailing conditions of a phenomenon designated as red tide in the 2003 summer, at Villa Wetlands, Chorrillos, Lima, Peru, domoic acid, a biotoxin, could explain the possible increase in waterfowl deaths. A red color water sample was analyzed for domoic acid by high performance liquid chromatography (HPLC), using a Shimatzu LC-10 A equipment with an automatic injector and UV detection with a photodiode array detector. No domoic acid was found in the sample. Many microorganisms of the Euglena genus were found with red cromatophores. In conclusion, the lack of domoic acid in the Villa Wetlands, Chorrillos may explain why waterfowl deaths did not continue to rise and were considered only as a circumstantial event. The red coloration in the open water was due to the presence of microorganisms of the Euglena genus. The effects of eutrophication, similar findings in other places and the importance of continuous monitoring are discussed. Key words: domoic acid; Euglena; red tide; Villa; Wetland

Introduccin El cido domoico es una biotoxina producida por algas unicelulares, que ocasionalmente pueden contaminar a organismos marinos que se alimentan de ellas por filtracin. Estos a su vez pueden intoxicar a lobos marinos y aves marinas que se alimentan de ellos. Los alimentos marinos contaminados pueden adems intoxicar al humano ocasionando problemas de salud pblica, ocasionar prdidas enormes en la vida salvaje marina y en la economa de cualquier pas exportador de alimentos marinos (Gilbert & Pitcher, 2001). La biotoxina aparece temporalmente, en particular en la estacin de verano y suele estar ligada a la presencia de mareas rojas en el mar, fenmenos naturales producidos por la floracin de algas unicelulares que la biosintetizan. Tales algas

unicelulares son protistas eucariticas que abundan en aguas fras como el Atlntico, siendo escasas en las aguas clidas, perteneciendo mayoritariamente al gnero Pseudonitzschia (Pan et al., 2001). La biotoxina est apareciendo paulatinamente en casi todos los mares del mundo, atribuido a varios factores entre ellos la eutrofizacin. En Amrica del Sur se le ha encontrado en mares de Argentina, Brasil, Uruguay y Chile, aunque no en el mar peruano. En 1987 en Canad fue reportada una epidemia humana por la ingestin de mejillones (Mytilus edulis) contaminados con cido domoico (Debonnel et al., 1990). Los intoxicados presentaron a las pocas h de la ingesta, nuseas, dolor abdominal y diarreas; en algunos casos tambin prdida permanente de los mecanismos de la memoria reciente, atribuida a necrosis selectiva de las neuronas del hipocampo

AUSENCIA DE BIOTOXINA ACIDO DOMOICO EN LOS PANTANOS DE VILLA CHORRILLOS, PER Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ (Teitelbaum, 1990; Lefebvre, 2002). En 1991, 1998 y 2000, el cido domoico produjo epidemias severas en animales marinos, con muerte de aves (Sierra et al., 1997; Kizer, 1994) y mamferos (Lefebvre et al., 1999; Gulland, 2002) por centenares. Tales sucesos se observaron en las playas de la Baha Monterrey, Estado de California, USA, as como en el Cabo de San Lucas, pennsula de Baja California, Mxico. Desde entonces se ha intensificado el monitoreo por va satlite en diversos mares y se analizan el agua y productos marinos para garantizar su inocuidad y prevenir la intoxicacin por la ingesta de alimentos contaminados con la biotoxina. De otro lado, se han descrito mareas rojas en humedales, lagos y aguas dulceacucolas en diversos lugares del mundo. Se ha encontrado la biotoxina en un posible humedal, producida por una nueva diatomea del gnero Nitzschia (Kotaki et al., 2000). Los humedales son extensiones de marismas, pantanos o superficies cubiertas de aguas, sean stas de rgimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no es mayor de seis metros. La idea comn es que son reas en que la capa fretica aflora, quedando cubiertos por agua poco profunda (Maltchik & Callisto, 2004). En el verano del 2003, entre Enero y Marzo, los diarios, noticieros radiales y televisivos de Lima, Per, informaron que un sector o espejo de agua de los Pantanos de Villa del distrito de Chorrillos, haba adquirido una coloracin roja similar a una marea roja, con un posible incremento en la muerte de aves acuticas que llegaban de paso o habitaban en tales humedales. La Zona Reservada de los Pantanos de Villa, son humedales localizados en el distrito de Chorrillos a 30 km al sur de la ciudad de Lima, con alrededor de 260 ha. Est reconocida desde 1997 por la Convencin Ramsar, Tratado Intergubernamental de conservacin de humedales, por su importancia internacional como hbitat de aves acuticas que dependen ecolgicamente de esos humedales. Su contenido de agua se debe al afloramiento de la capa fretica. La evaporacin aumenta la presencia de sales, hacindola de tipo salobre, que persiste por su proximidad al mar. La nubosidad es habitual y la precipitacin pluvial irrelevante. La temperatura en el verano se encuentra entre 28C a 30C y la humedad relativa entre 82% y 93%. Existen muchas especies de aves acuticas migratorias y residentes, peces, algas unicelulares y protozoarios del gnero Euglena (Guilln et al., 2003). El objeto del presente trabajo fue determinar si en el sector de los humedales de Villa Chorrillos, donde se estaba produciendo el cambio de color de sus aguas, se hallaba la biotoxina cido domoico, que pudiera explicar el posible incremento en la muerte de aves acuticas. Materiales y mtodos Equipo y reactivos El anlisis para la biotoxina se realiz por cromatografa lquida de alta perfomance (HPLC) empleando un cromatgrafo Shimadzu modelo LC10A, con inyector automtico y detector UV con arreglo de diodos (longitud de onda variable), que incluy bomba con sistema de degasificacin, horno para la termostatizacin de la columna, sistema de registro y procesado de datos cromatogrficos en computadora con software original. Se us una columna cromatogrfica Supelco de acero inoxidable C-18 para fase reversa, de 150 x 4.6 mm de dimetro interno y 5 m de dimetro de partcula. El ensayo cromatogrfico se realiz en un sistema isocrtico, con flujo de 1.25 mLmin-1, volumen de inyeccin de 10 L, deteccin UV en 242 nm, temperatura del horno en 40 C y tiempo de corrida de 15 min. Los reactivos metanol grado HPLC, acetonitrilo grado HPLC y cido trifluoractico (grado espectrofotomtrico), se adquirieron en Merck en Lima. Se utiliz agua tridestilada. La fase mvil consisti de una solucin de acetonitrilo: agua: cido trifluoractico (10: 89.9: 0.1; v/v). Para la observacin se consider el tiempo de retencin de un estndar de cido domoico. Obtencin de la muestra A mediados de Febrero de 2003 hacia las 12 del medioda, fue ubicado el espejo de agua en un rea del extremo noreste de los Pantanos de Villa Chorrillos, entre los 12 11 42 12 13 18 S y 76 58 42 76 59 42 W, como el nico que presentaba coloracin roja y que se distingua desde alrededor de 50 m de distancia. A continuacin, empleando guantes de ltex, fueron sumergidos lentamente dos frascos limpios transparentes de vidrio borosilicato de aproximadamente un L cada uno, a fin de obtener las muestras desde un nivel entre tres a cinco cm de la superficie del agua, siendo finalmente cerrados y etiquetados. En una bsqueda cuidadosa, no se advirtieron aves muertas en los alrededores. En el laboratorio, se confirm el color rojo translcido del lquido colectado. El contenido de los frascos fue trasvasado a dos vasos de precipitado y puestos en refrigeracin a 4C en oscuridad, a fin de ser trabajados para el ensayo de cido domoico en las siguientes 24 a 48 h. Antes de ser puestos en refrigeracin se tomaron varias gotas de la muestra para su examen directo en preparados simples, aplicando una gota sobre un portaobjetos y cubrindola con una laminilla de 18 x 18 mm para la bsqueda del posible organismo biolgico involucrado en el color rojizo. Para la observacin se emple un microscopio Olympus binocular compuesto con luz incorporada (Carl Zeiss), usando los objetivos 4x, 10x y 20x as como el ocular 10x.

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PEDRO P. LVAREZ F. Y CARLOS A. SANTIAGO CH. Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 167-170 __________________________________________________________________________________________ Preparacin de la muestra Cerca de 800 mL de la muestra fue llevada al rotavapor para su evaporacin hasta obtener alrededor de 20 mL. Luego, se tom 4 mL del concentrado, se agreg 16 mL de metanol al 50% y se homogeniz por 10 min en el vortex. Despus se centrifug a 5000 rpm por 15 min. Se formaron dos capas, una que acumulaba la coloracin roja y otra el sobrenadante transparente. Cinco 5 mL del sobrenadante fue pasado a travs de filtros de membrana de 0.45 mm. Se continu con un mtodo validado para cido domoico (Prez, 2002). Al da siguiente de concluida la primera muestra, se realiz el mismo procedimiento con la cantidad restante de la muestra. Resultados La observacin microscpica de las gotas de las muestras encontr microorganismos correspondientes al gnero Euglena, los cuales presentaban coloracin roja. El objetivo del estudio fue determinar la presencia del cido domoico, si se hallaba se continuaba con la determinacin del gnero Euglena. La clave dicotmica taxonmica empleada estuvo basada en un nmero limitado de caracteres microscpicos que incluyeron la morfologa, el flagelo y el estigma (Kudo, 1969). De otro lado, el gnero Euglena en los pantanos de Villa ha sido ampliamente descrito desde tiempo atrs (Sarmiento & Morales, 1998; Guilln et al., 2003). En las muestras corridas en el equipo HPLC, en ambas ocasiones, no se hall cido domoico. Discusin Con la contaminacin eutrfica marina, las mareas rojas parecen ser ms frecuentes y an ms peligrosas por el florecimiento de algas unicelulares del gnero Pseudonitzschia que pueden sintetizar el cido domoico. Esta biotoxina no se encuentra siempre ligada a las mareas rojas, porque se le ha aislado en mares sin coloracin. La posibilidad de que una marea roja en humedales o lagos pueda ser debida a el florecimiento de diatomeas del gnero Pseudonitzschia no ha sido descrita an. En un humedal en Vietnam (Kotaki et al., 2000) ha sido aislada una diatomea productora de cido domoico que es la Nitzschia navis-varingica, aislada en aguas salobres de una laguna camaroncola. Tambin se le ha encontrado en aguas salobres en reas tropicales y temperadas de Japn y Manila, produciendo cido domoico (Kotaki et al., 2004) e incluso cidos isodomoico A y B (Kotaki et al., 2005). A diferencia de Pseudo-Nitzschia, que pertenece a la misma familia y se desarrollan en climas fros, N. navis-varingica es de clima tropical y subtropical. Hasta antes de dicho hallazgo, no se haba establecido claramente que el cido domoico pudiera detectarse en aguas dulces o salobres, propias de los humedales. Ello, sumado a la informacin inicial en los noticieros en Lima sobre un posible incremento de la muerte de aves, lo cual no se demostr posteriormente, orient la bsqueda de dicha biotoxina. No llegamos a visualizar alguna ave sin vida y no se volvi a escuchar sobre muerte de aves. En la observacin directa microscpica el microorganismo predominante fue del gnero Euglena que presentaba cromatforos de color rojo. La presencia de Euglena sp. ya ha sido descrita en los humedales de Villa y de otras regiones del mundo, por lo que puede ser considerado un hallazgo comn. La marea roja en el espejo de agua de los Pantanos, podra explicarse por la presencia de Euglena sp. con pigmentos de ese color, que ha ocurrido en otros humedales como el Lago Manasabal de Cachemira, India (Khan & Bhat, 2000), en el que la invasin de la Euglena pedunculata Gojdics caus reas extensas de agua de color rojo. La marea roja del lago Manasabal de la India, se hizo recurrente a varios lagos de Cachemira (Khan, 2000), incluyendo el lago Dal y el lago Wular, ambos por E. pedunculata. Para explicar el fenmeno inicialmente se manej la hiptesis de la precipitacin cida por el petrleo quemado durante la guerra del Golfo, aunque finalmente se admiti la hiptesis de la eutrofizacin por el influjo de aguas residuales no tratadas, al hierro y altas temperaturas ambientales. En otro caso, las mareas rojas por Euglena sp. en los humedales de Barak Valley, Assam, India, se encontr que eran inducidas por las altas concentraciones de NO3, Fe y Mg entre otros elementos traza, acumulados por los organismos de la marea, la cual colaps cuando las concentraciones de esos elementos disminuyeron en el agua, encontrando adems que la marea no fue txica al ser utilizada como alimento por los peces (Duttagupta et al., 2004). Esta ausencia de toxicidad puede descartar que la marea roja en los Pantanos de Villa hubiera sido responsable de la muerte de aves, observadas al inicio del fenmeno. El Servicio de Parques de Lima inform que el color rojizo del espejo de agua del Pantano de Villa proceda de la excesiva reproduccin de Euglena clorophoenicea, cuya caracterstica principal es la presencia de hematocromos (cromatforos de color rojo) en el interior de su cuerpo, que produca ese color cuando la temperatura ambiental alcanzaba los 30C, lo que coincide con lo descrito en el Orden Euglenoidida (Kudo, 1969). El hallazgo del gnero Euglena como responsable de la marea roja coincidi con el nuestro, la causa bsica de su presentacin podra ser tambin la eutrofizacin. En general, el que este fenmeno se presente por temporadas anuales debe ser atribuido a que los niveles de contaminacin o eutrofizacin no disminuyen sino permanecen o aumentan. Fue importante demostrar que los anlisis no aislaron la biotoxina en las muestras tomadas, ello se explica porque no se ha descrito que los

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AUSENCIA DE BIOTOXINA ACIDO DOMOICO EN LOS PANTANOS DE VILLA CHORRILLOS, PER Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ microorganismos del gnero Euglena sean capaces de sintetizar cido domoico y al parecer no existen algas productoras de la biotoxina en los Pantanos de Villa. Considerando el descubrimiento de nuevos microorganismos que pueden sintetizar el cido domoico y la eutrofizacin cada vez mayor a nivel mundial y regional, como otros factores no descritos en la sntesis de dicha biotoxina, siempre ser til el monitoreo continuo e intervenir cuando se sospeche de una eventualidad de esta naturaleza, para evitar las repercusiones en la salud pblica y en la economa. Mxime si ha sido encontrado cido domoico, aunque en muy bajos niveles no txicos, en mariscos cosechados del lago Aveiro en Portugal en el ao 2001 (Vale & Sampayo, 2002). Se concluye sealando que en el verano del 2003, con la aparicin de la marea roja, posiblemente producida por la floracin del gnero Euglena, no se encontr la biotoxina cido domoico en el espejo de agua analizado de los Pantanos de Villa. Literatura citada
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1Centro Nacional de Control de Calidad, Instituto Nacional de Salud. Av. Defensores del Morro (ex-Huaylas) 2268. Chorrillos, Lima. PERU. E-mail: taquifilaxia@yahoo.com 2Centro Nacional de Alimentacin y Nutricin, Instituto Nacional de Salud, Lima, Per.

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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

NOTA CIENTFICA Presentado: 08/05/2006 Aceptado: 03/08/2006

DIVERSIDAD DE LA ARTROPOFAUNA TERRESTRE EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNN, PER DIVERSITY OF TERRESTIAL ARTHROPOFAUNA FROM THE JUNIN NATURAL RESERVE, PERU
Jos Iannacone1,2 y Lorena Alvario1 Resumen Se evalu la artropofauna terrestre en Pari y Ondores en la Reserva Nacional de Junn, Per utilizando: (1) trampas de cada de suelo, y (2) trampa de luz ultravioleta. Para la artropofauna, se calcul la diversidad alfa y beta. La artropofauna terrestre capturada fue adjudicada a gremios alimentarios. Se encontraron nueve familias. Las trampas de suelo con carnada atrajeron mayor cantidad de individuos, siendo ms frecuentes los insectos del orden Collembola. El nivel trfico predominante fue los descomponedores. Se concluye que la evaluacin rpida de biodiversidad (ERB) en la Reserva Nacional de Junn es relativamente baja para la artropofauna terrestre. Palabras claves: biodiversidad, collembola, conservacin, insectos, Lago Junn Abstract Terrestrial arthropofauna at Pari and Ondores, at the Junn Natural Reserve, Peru, was assessed using: (1) pit fall traps and (2) ultraviolet light-traps. For arthropofauna, alpha and beta diversity were calculated. Terrestrial arthropofauna captured were assigned to trophic guilds. Nine families were found. The soil traps with carcass captured the highest quantity of specimens, with Collembola Order as the most frequent. Decomposers level was the most predominant. We conclude that rapid biodiversity assessment (RBA) at the Junn National Reserve is relatively low for terrestrial arthropofauna. Key words: biodiversity, Collembola, conservation, insects, Junn Lake

Introduccin El lago Junn es un ecosistema de alto valor ecolgico. Su estudio es de gran inters ya que hasta la fecha los trabajos con artropofauna realizados son escasos. En el ecosistema terrestre, la artropofauna juega un papel clave en los procesos de fragmentacin biolgica del recurso vegetal, en los ciclos de nutrientes y en la dieta de otros organismos consumidores, particularmente vertebrados (Davies & Margules, 1998; Iannacone et al., 2000; Work et al., 2002; Ganho & Marinoni, 2003; Marinoni & Ganho, 2003). Los indicadores biolgicos, entre ellos la artropofauna, son especies o grupos taxonmicos que con su presencia o ausencia pueden mostrar el estado de la biota referente a parmetros como biodiversidad y biogeografa o grado de intervencin humana (Iannacone et al., 2001; Salazar & Iannacone, 2001). Los objetivos del presente trabajo fueron determinar la artropofauna en las localidades de Pari y Ondores utilizando: (1) trampas de cada de suelo con detergente, y detergente ms carnada y (2) trampas de luz ultravioleta (UV). Materiales y mtodos rea de estudio La Reserva Nacional de Junn se encuentra ubicada en los departamentos de Junn y Pasco Per, al noreste en la Meseta de la Pampa de Junn a 4100

msnm (1050'50''- 1109'55'' LS y 7559'25''7615'40'' LW), cubriendo una extensin de 53 000 has. La extensin del lago es de 14 300 has (Alvario, 1990; Huaylinos & Quispitupac, 2004). El clima se caracteriza por presentar dos periodos bien diferenciados: periodo lluvioso (Octubre- Abril) y periodo seco (Mayo- Septiembre) (SEDAPAL, 1999). La precipitacin anual oscila entre los 80 a 110 mm anuales, la temperatura promedio anual varia desde los -2C hasta 16C. El presente estudio se realiz durante el periodo seco, del 15 al 17 de Setiembre de 2000. Diversidad de la artropofauna El estudio se realiz en las localidades de Pari y Ondores, departamento de Junn, provincia de Junn, Per. Trampas de intercepcin de suelo (pit fall traps) (T1 y T2): La instalacin de las trampas se realiz el 15 de setiembre de 2000 a las 18:00 h en una rea perteneciente a la localidad de Pari, cuyo punto de referencia era el Centro de Salud, a partir de all a distancias de 50, 100, 150 y 200 m, en todas las direcciones cardinales; se hicieron hoyos en el suelo con la ayuda de una esptula y se colocaron las trampas de intercepcin (pit fall traps) (Marinoni & Ganho, 2003), que consistieron en vasos de plstico de 125 ml de capacidad (Iannacone & Montoro, 2002). Las trampas colocadas a las distancias de 50 y 150 m

DIVERSIDAD DE LA ARTROPOFAUNA TERRESTRE EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNN, PER Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ contenan un trozo de hgado de pollo (2 g aproximadamente) (denominadas T1) sujetado por un moldadiente y una solucin de formol al 10 %, detergente comercial (Ace) y glicerina 3:6:1. En contraste, los otros vasos a 100 y 200 m contenan solo agua y detergente 1:100 (denominadas T2) para 100 y 200 m de distancia. Se colocaron 19 trampas cardinalmente en cada una de las distancias seleccionadas. La colecta de las muestras obtenidas se llev a cabo entre las 9:00 y 10:00 h de la maana del da siguiente (16 de septiembre). Los artrpodos recogidos fueron acondicionados en frascos de boca ancha con alcohol al 70 % como fijador y preservante, y luego etiquetados y transportados al laboratorio. Los resultados son reportados en nmero de artrpodos / 38 trampas. La identificacin taxonmica de la artropofauna, se realiz a nivel de familia segn las claves sistemticas de Borror et al. (1995). Artropofauna capturada por trampas de Luz Ultravioleta (T3 y T4): La trampa de Luz Ultravioleta se instal en la localidad de Pari (15 de Setiembre) (T3) a 10 m de distancia del Centro de Salud de Pari, siguiendo el protocolo descrito por Iannacone et al. (2001). El mismo tipo de trampa se instal en la localidad de ndores, con la diferencia que la trampa fue instalada en el segundo piso del Centro Comunal en ndores, el 16 de Setiembre del 2000 (T4). La colecta horaria se realiz desde las 22:00 hs (15 de Setiembre en Pari; 16 de Setiembre en ndores) hasta 5:00 hs (16 de Setiembre en Pari; 17 de Setiembre en ndores). Adems se determin la temperatura del aire horariamente. Se emple el nivel taxonmico de familia para evaluar la artropofauna de suelo y area en este ecosistema altoandino (Marinoni & Ganho, 2003). La catalogacin de las familias en gremios alimentarios: predadores, fitfagos y detritvoros se llev a cabo empleando los criterios propuestos por Iannacone et al. (2000) y Marinoni & Ganho (2003). Anlisis de Datos Se calcul la diversidad alfa mediante el ndice de Shannon-Wiener (H) (Favila & Halffter, 1997; Camargo, 1999), donde H = -piLnpi siendo Ln = logaritmo neperiano; (pi) = ni/N, (ni) = nmero de individuos por cada especie o gnero, (N) 0 nmero total de individuos. El otro ndice utilizado fue el de Simpson (C), que varia entre 0 y 1 cuya frmula es: C = 1-(ni/N)2 en el que n representa el nmero de ejemplares de cada taxa y N el nmero total de ejemplares en la muestra, siendo el valor equivalente a 1 como el de mxima diversidad. Resultados Diversidad de la artropofauna Trampas de intercepcin de suelo (pit fall traps): Con respecto a la artropofauna, en la localidad de Pari se encontraron un total de 343 ejemplares, distribuidas en ocho familias. La estructura trfica en orden decreciente al porcentaje de familias, tanto en las trampas de suelos con detergente solo y con detergente ms hgado de pollo fue 99.22 % para descomponedores y 0.78 % para parsitas. Para la diversidad de artrpodos de suelo se encontraron 2.62% de caros oribtidos y 97.37 % de insectos distribuidos en un total de cinco rdenes. Los Collembola fueron las ms abundantes, comprendiendo 95.91 % del total. La abundancia de los restantes rdenes fue notablemente inferior no alcanzando el 5 % de dicho total (Tabla 1). El nmero de familias en cada orden vari entre 1 y 3, siendo Collembola el orden con mayor cantidad de familias. La familia Isotomidae no fue colectada en las trampas con hgado (T2). La artropofauna analizada fue predominantemente descomponedora. La Tabla 2, nos indica que no existieron diferencias numricas entre los valores de H, C y el nmero de familias entre T1 y T2. Artropofauna capturada por trampas de luz ultravioleta: Para las trampas de luz ultravioleta el porcentaje es 100% para fitfagos en Pari y en ndores. Con relacin a la diversidad de artrpodos en trampas de luz en Pari se capturaron un total de 25 insectos, siendo exclusivamente lepidpteros de la familia Noctuidae (100%) (Tabla 1). Para ndores se captur 7 insectos en dos rdenes: Diptera y Lepidoptera siendo el nmero total de individuos y familias como sigue: 5/2, 2/1, con un porcentaje de 71.43%, 28.57% respectivamente. Los rdenes Diptera y Lepidoptera estuvieron representados con 2 y 1 familia cada uno (Tabla 1). Los valores de Temperatura del aire, aunque numricamente diferentes entre Pari (5.6 2.6C; 2-10C) y ndores (7.8 2.8C; 3-12C), presentaron superposicin de los valores de desviacin estndar durante las colectas horarias. Discusin La riqueza y composicin de una comunidad de artrpodos terrestres puede ser tomada como un reflejo de la diversidad bitica y estructural de cualquier ecosistema terrestre. Mientras ms compleja sea la estructura vegetal de una comunidad, mayor ser la disponibilidad de nichos y por lo tanto la riqueza y diversidad de especies (Fagua, 1996; Dennis, 2003). El nmero de familias fue aparentemente bajo, tanto para el suelo como para la fauna en trampas de luz en este ecosistema altoandino al ser comparado con lo registrado para la artropofauna del bosque Zrate, Lima, Per (Iannacone et al., 2000). La artropofauna asociada al suelo fue ms diversa que la area (Tabla 1). En trminos trficos, es mayor la abundancia de familias detritvoras en el suelo (Tabla 1). De igual forma, Medri & Lopes (2001) y Marinoni & Ganho (2003) encontraron a artrpodos carnvoros y detritvoros como los de mayor abundancia en trampas

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JOS IANNACONE Y LORENA ALVARIO Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 171-174 __________________________________________________________________________________________ de suelo en Paran, Brasil. Tres familias de Collembola se registraron en el suelo en el presente estudio (Tabla 1). Estos microartrpodos pudieran ser empleados como bioindicadores de sucesin vegetal (Mann & Nguyen, 2000; Chaval et al., 2003), siendo altamente susceptibles a los cambios ambientales (Iannacone & Montoro, 1999; Fountain & Hopkins, 2004). Agradecimientos A mis estudiantes del Curso de Conservacin de Recursos Naturales de la Escuela Profesional de Biologa, Semestre 2000 por su colaboracin en el muestreo en la Reserva Nacional de Junn. Este trabajo fue presentado en representacin de la Universidad Nacional Federico Villarreal en la XI Reunin Cientfica del Instituto de Investigacin de Ciencias Biolgicas (ICBAR) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos del 24 al 26 de Abril del 2002. Literatura citada Alvario L. F. 1990. Fauna Cladocera (Crustacea) del Lago Junn. Tesis para optar el Ttulo de Licenciado en Biologa. Universidad Ricardo Palma. Facultad de Ciencias Biolgicas. 169 pp + Anexos. Borror D., de Long D. & Thriplehorn C. 1995. An introduction to the study of insects. Saunders College Publishing. 6th Ed. USA. 827 pp. Camargo A. 1999. Estudo comparativo sobre a composicao e a diversidade de lepidopteros noturnos em cinco reas de regiao dos cerrados. Revista brasileira de Zoologia. 16: 369-380. Chauvat M., Zaitsev A.S. & Wolters V. 2003. Succesional changes of Collembola and soil microbiota during forest rotation. Oecologia. 137: 269-276. Davies K.F. & Margules C.R. 1998. Effects of habitats fragmentation on carabid beetles experimental evidence. Journal of Animal Ecology. 67: 460-471. Dennis P. 2003. Sensitivity of upland arthropod diversity to livestock grazing, vegetation structure and landform. Journal of Food Agriculture and Environment. 1: 301-307. Fagua G. 1996. Comunidad de mariposas y artropodofauna asociada con el suelo de tres tipos de vegetacin de la Serrana de Taraira (Vaups, Colombia). Una prueba del uso de mariposas como bioindicadores. Revista Colombiana de Entomologa. 22: 143-151. Favila M.E. & Halffter G. 1997. The use of indicator groups for measuring biodiversity as related to community structure and function. Acta Zoolgica Mexicana. (n.s.). 72: 1-25. Fountain M.T. & Hopkins S.P. 2004. A comparative study of the effects of metal contamination on collembolan in the field and in the laboratory. Ecotoxicology. 13: 573-587. Ganho N.G. & Marinoni R.C. 2003. Fauna de Coleoptera no Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa, Paran, Brasil. Abundancia e riqueza das familias capturadas atravs de armadilhas malaise. Revista brasileira de Zoologia. 20: 727-736. Huaylinos W.V. & Quispitupac E.Q. 2004. Estado actual y efecto de la caza local de aves acuticas en la Reserva Nacional de Junn. Dilloniana. 4: 81-82. Iannacone J., Alayo M. & Snchez J. 2000. Biodiversidad de la artropofauna del Bosque Zrate, Lima-Per, emplando tres tcnicas de censo. Wiay Yachay (Per). 4: 27-46. Iannacone J., Alayo M., Arrascue A., Snchez J. & Abanto M. 2001. Las trampas de luz para evaluaciones rpidas de la biodiversidad de la artropofauna: Anlisis de tres casos. Wiay Yachay (Per). 5: 7-20. Iannacone J. & Montoro I. 1999. Empleo de poblaciones de colmbolos como bioindicadores del efecto de plaguicidas en el cultivo de tomate en Ica, Per. Revista peruana de Entomologa. 41: 103-110. Iannacone J. & Montoro I. 2002. Impacto de dos productos botnicos bioinsecticidas (azadiractina y rotenona) sobre la artropofauna capturada con trampas de suelo en el tomate en Ica, Per. Revista Colombiana de Entomologa. 28: 191-198. Mann V.Q. & Nguyen T.T. 2000. Microarthropod community structures (Oribatei and Collembola) in Tam Dao National Park, Vietnam. Bios Journal. 25: 379-386. Marinoni R.C. & Ganho N.G. 2003. Fauna de Coleoptera no Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa, Paran, Brasil. Abundancia e riqueza das familias capturadas atravs de armadilhas de solo. Revista Brasileira de Zoologia. 20: 737-744. Medri I.M. & Lopes J. 2001. Coleopterofauna em floresta e pastagem no norte do Paran, Brasil, colectada con armadilha de solo. Revista Brasileira de Zoologia. 18: 125-133. Salazar N.C. & Iannacone J. 2001. Censos rpidos empleando la tcnica de Barber para evaluar la artropofauna del Parque Nacional YanachagaChemilln, Sector del Ro Pescado, Oxapampa Pasco. Boletn de Lima (Per). 125: 126-130. SEDAPAL. 1999. El Pas de las lagunas. Historia y Ecologa de la Puna de Junn. Sedapal. Taller Grfica Biblos. Lima, Per. 191 pp. Work T.T., Buddle C.M., Korinus L.M. & Spence J.R. 2002. Pitfall trap size and capture of three taxa of litter-Dwelling arthropods: Implications for biodiversity studies. Environmental Entomology. 31: 438-448.

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DIVERSIDAD DE LA ARTROPOFAUNA TERRESTRE EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNN, PER Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

Tabla 1. Nmero de familias, individuos colectados, diversidad (H) y (C) de artrpodos terrestres y su posicin trfica en la localidad de Pari y ndores, en la Reserva Nacional de Junn. Orden Familia T1 % T2 % T3 % T4 % Total Posicin trfica D D D D D F F F Par

Acarina Oribatida* Collembola Entomobryidae Collembola Isotomidae Collembola Neelidae Coleoptera Scarabaeidae Lepidoptera Noctuidae Diptera Chironomidae Diptera Tipulidae Hymenoptera Trichogrammatidae Total de individuos (%)

3 2.33 6 2.80 0 0 0 0 9 81 62.79 101 47.14 0 0 0 0 182 8 6.20 0 0 0 0 0 0 8 34 26.36 104 48.59 0 0 0 0 138 2 1,55 2 0.93 0 0 0 0 4 0 0 0 0 25 100 2 28.6 27 0 0 1 0.47 0 0 4 57.2 6 0 0 0 0 0 0 1 14.2 1 1 0.78 0 0 0 0 0 0 1 129 100 214 100 25 100 7 100 375 No familias 6 5 1 2 Diversidad (H) 0.98 0.86 0.95 Diversidad (C) 0.53 0.54 0.56 * = Taxn que no corresponde a la categora de familia. T1 = Trampas de suelo utilizando solo detergente. T2 = Trampas de suelo utilizando detergente e hgado. T3 = Trampas con luz ultravioleta en Pari. T4 = Trampas con luz ultravioleta en ndores. F = Fitfago. D = Detritvoro. Par = Parsito.

_____________________________ Laboratorio de Ecofisiologa Animal. Facultad de Ciencias Naturales y Matemticas. Universidad Nacional Federico Villarreal. Calle San Marcos 383, Pueblo Libre, Lima 21, Per. 2 E-mail: joseiannacone@hotmail.com
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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

NOTA CIENTFICA Presentado: 08/05/2006 Aceptado: 03/08/2006

DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNN, PER ZOOPLANKTON DIVERSITY FROM THE JUNIN NATURAL RESERVE, PERU
Jos Iannacone1,2 y Lorena Alvario1 Resumen Se evalu el zooplancton en cuatro de sus localidades de la Reserva Nacional de Junn, Per: Puente y Represa de Upamayo, Pari y ndores. Se calcul para las comunidades zooplanctnicas la diversidad alfa y beta. El zooplancton capturado fue adjudicado a gremios alimentarios. Se encontr un total de 35 taxas zooplantnicos. El orden descendente con relacin a la riqueza de especies acuticas fue Pari > Represa de Upamayo = Puente de Upamayo > ndores. Los cladceros fueron ms abundantes y con mayor riqueza de especies en la localidad de Pari. Seis especies fueron compartidas por las cuatro localidades: Brachionus dimidiatus Bryce 1931 (Rotifera), Rhabdolaimus terrestris de Mann 1880 (Nematoda), Echiniscus sp. (Tardigrada), Aelosoma variegatum Vejdovsky 1866 (Annelida), una especie de calanoideo (Artropoda) y Chironomus sp. (Artropoda). El patrn de diversidad comunitario disminuy en relacin al incremento de la gradiente de contaminacin minera existente en el lago. Pleuroxus caca Baird 1843, P. laevis Sars 1861, P. trigonellus (Mller 1785) y P. truncatus (Mller 1785) son nuevos registros para el Lago Junn. El nivel trfico predominante fueron los descomponedores. Se concluye que la evaluacin rpida de biodiversidad (ERB) en la Reserva Nacional de Junn es relativamente alta para el zooplancton. Palabras claves: cladocera, conservacin, Lago Junn, Pleuroxus, rotfero Abstract Zooplankton was assessed from four localities of the Junn Natural Reserve, Peru,: Upamayo Bridge, Upamayo Reservoir, Pari and Ondores. Alpha and beta diversity for zooplanktonic communities were calculated. Zooplankton was assigned to trophic guilds. A total of 35 zooplanktonic taxa were found. The following is the descending sequence related to aquatic species richness: Pari > Upamayo Reservoir = Upamayo Bridge > Ondores. Cladocerans were more abundant and with the highest species richness at Pari. Six species were shared by the four localities: Brachionus dimidiatus Bryce 1931 (Rotifera), Rhabdolaimus terrestris de Mann 1880 (Nematoda), Echiniscus sp. (Tardigrada), Aelosoma variegatum Vejdovsky 1866 (Annelida), a species of calanoid (Arthropoda) and Chironomus sp. (Arthropoda). Community diversity diminished in relation to increasing of the gradients mining contamination in the Junn Lake. Pleuroxus caca Baird 1843, P. laevis Sars 1861, P. trigonellus (Mller 1785) y P. truncatus (Mller 1785) are new records for the Lake. Decomposers were the predominant level. We conclude that rapid biodiversity assessment (RBA) at the Junn National Reserve is relatively high for zooplankton. Key words: cladocera, conservation, Junin Lake, Pleuroxus, rotifer

Introduccin El lago Junn es uno de los cuerpos de agua ms importantes dentro de la variedad geohidrolgica en el Per, debido a su extensin, ubicacin y las fluctuaciones anuales del volumen hdrico de este ecosistema. Este recurso hdrico condiciona la formacin de zonas especiales a nivel de la orilla, generando una gran variedad de hbitats y nichos ecolgicos. De esta forma se suscita un entorno ecolgico para una variedad de especies endmicas de aves, peces, anfibios anuros, y de modo especial para los organismos representantes del zooplancton que dependen directamente de estos cambios de nivel del recurso acutico, producido principalmente por las

compuertas en la Represa de Upamayo (Alvario, 1990; Valdivia & Alvario, 1991; Huaylinos & Quispitupac, 2004). Sin embargo, est contaminado en una tercera parte por los relaves mineros provenientes de las minas cercanas, provenientes del ro San Juan (Brack, 1986; Arrascue, 2001). As, el estudio del zooplancton es de gran inters ya que hasta la fecha los trabajos realizados son pocos (Alvario, 1990). La evaluacin del zooplancton es de fundamental importancia para el entendimiento de la transferencia energtica en las comunidades continentales y en los ciclos biogeoqumicos (Prat et al., 1999; Metzeling et al., 2003; Silva et al., 2003). Los indicadores biolgicos, entre ellos el zooplancton, son especies o

DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNN, PER Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ un grupo taxonmico que con su presencia pueden mostrar el estado de la biota referente a parmetros como biodiversidad y biogreografa o grado de intervencin humana (Peveling et al., 1999; Adams & Greeley, 2000; Snchez et al., 2001; Iannacone et al., 2002; Mac Nally & Fleshmann, 2003; Kati et al., 2004). Los objetivos del presente trabajo fueron evaluar el zooplancton en la Reserva de Junn: (1) en el Puente de Upamayo, (2) en la Represa de Upamayo, (3) en Pari y (4) en ndores identificando los componentes zooplanctnicos y los niveles de similitud faunstica entre las zonas muestreadas. Materiales y mtodos rea de estudio La Reserva Nacional de Junn se encuentra ubicada en los departamentos de Junn y Pasco Per, al noreste en la Meseta de la Pampa de Junn a 4 100 msnm (1050'50''- 1109'55'' LS y 7559'25''7615'40'' LW), cubriendo una extensin de 53 000 has. La extensin del lago es de 14 300 has (Alvario, 1990; Huaylinos & Quispitupac, 2004). El clima se caracteriza por presentar dos periodos bien diferenciados: periodo lluvioso (Octubre - Abril) y periodo seco (Mayo - Setiembre) (SEDAPAL, 1999). La precipitacin anual oscila entre los 80 a 110 mm anuales, la temperatura promedio anual varia desde los -2C hasta 16C. El presente estudio se realiz durante el periodo seco, durante Setiembre de 2 000. Diversidad del Zooplancton El estudio se realiz en cuatro localidades de la Reserva Nacional de Junn: (1) la Represa de Upamayo (15 de Septiembre, 3 puntos de muestreo y (2) el Puente de Upamayo (15 de Septiembre, 3 puntos de muestreo), (3) Pari (16 de Septiembre, 8 puntos de muestreo) y (4) ndores (17 de Septiembre, 10 puntos de muestreo), departamento de Junn, provincia de Junn (Figura 1). Para la seleccin de los puntos de muestreo se tom en cuenta las recomendaciones utilizadas por Valdivia & Zambrano (1989). La caracterizacin de las cuatro localidades en zona litoral abierta, accesible y protegida sigui a lo descrito por Alvario (1990). La Tabla 1, nos muestra las principales caractersticas de los puntos de muestreo donde se colect el zooplancton en el ambiente acutico. Anlisis cualitativo: Para obtencin de las muestras litorales se utiliz una red manual de plancton de 75 de abertura de porosidad y 15 cm de dimetro (Wetzel & Likens, 2000). Se pas la red 30 veces a nivel de la superficie del agua y entre la vegetacin macroftica presente. El zooplancton concentrado en las redes fue vertido a frascos de boca ancha de 200 mL y posteriormente se les adicion formol azucarado al 10 %, para lograr una concentracin de fijacin y preservacin al 4 % (Valdivia & Zambrano, 1989), luego fueron etiquetados y transportados al laboratorio para su posterior clasificacin. Anlisis cuantitativo: Se procedi a filtrar el agua, teniendo cuidado con el volumen medido con la ayuda de un balde plstico de 4 L, con una red manual de malla nytal de 75 de abertura de poro y 15 cm de dimetro. El volumen filtrado fue de 20 L (Keppeler & Hardy, 2004). Se sigui el mismo procedimiento para la fijacin y preservacin indicada en el anlisis cualitativo. Posteriormente fueron etiquetados y transportados al laboratorio para su posterior conteo e identificacin taxonmica. En el anlisis cuantitativo se procedi a medir el volumen total de la muestra en una probeta de 100 mL, luego se tomaron submuestras de 3 mL y se colocaron en una placa Petri de plstico de 60 mm de dimetro para su observacin al microscopio a 400 X y 1000 X de aumento, procedindose luego al conteo de los especmenes girando la placa en zigzag. La densidad de organismos zooplanctnicos se present en N organismos 20 L-1 (APHA, 1995). Para la identificacin de los especmenes se utilizaron los trabajos sobre cladceros de la laguna de Paca y de lagunas altoandinas del Per y de coppodos de vida libre en el Per (Valdivia & Zambrano, 1989; Del Ro & Valdivia, 1989; Alvario, 1990; Valdivia & Burger, 1990). Adems de la colaboracin de los profesionales especialistas en cada grupo respectivo. Anlisis de Datos Se us el coeficiente de correlacin Spearman (rs) para determinar la relacin entre las abundancias de especies del zooplancton entre las cuatro localidades evaluadas. Se emple el estadstico no paramtrico de Friedman y la prueba de Kendall para determinar si existan diferencias significativas en las abundancias de las especies de zooplancton para las cuatro localidades censadas del Lago Junn. El nivel de significancia empleado fue de alfa = 0.05 (Zar, 1996). Se utiliz el paquete estadstico SPSS versin 11.5 en espaol para el clculo de los estadsticos descriptivos e inferenciales. Para el sistema acutico se calcul la diversidad ecolgica alfa mediante el ndice de Shannon-Wiener (H) (Favila & Halffter, 1997; Camargo, 1999), donde H = -piLnpi siendo Ln = logaritmo neperiano; (pi) = ni/N, (ni) = nmero de individuos por cada especie o gnero, (N) 0 nmero total de individuos. El otro ndice utilizado fue el de Simpson (C), que varia entre 0 y 1 cuya frmula es: C = 1(ni/N)2 en el que n representa el nmero de ejemplares de cada taxa y N el nmero total de ejemplares en la muestra, siendo el valor equivalente a 1 como el de mxima diversidad. Para el anlisis de la diversidad ecolgica beta comparativo de similaridad entre las cuatro localidades se aplicaron los ndices

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JOS IANNACONE Y LORENA ALVARIO Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 175-181 __________________________________________________________________________________________ cualitativos de Srensen y de Kulcynski (Medri & Lopes, 2001; Iannacone et al., 2002). Resultados Diversidad del zooplancton Se encontraron un total de 35 morfotaxas (Tabla 2). Los artrpoda fueron los ms nmerosos (n = 22), luego los rotferos con ocho especies, y con una especie cada una, los filas Rhizopoda, Cnidaria, Nematoda, Tardigrada y Annelida. Con relacin a la riqueza de especies del zooplancton por localidad de muestreo, la secuencia en orden descendente fue: Pari> Represa de Upamayo = Puente de Upamayo > ndores. En cambio con relacin al nmero de organismos zooplanctnicos 20 L-1 fue en orden descendente: Pari > > ndores > Represa de Upamayo > Puente de Upamayo. Siendo esto ltimo corroborado al aplicarse la prueba no paramtrica de Friedman (2 = 28.78; g.l. = 3; P = 0.000) y la prueba de Kendall (W = 0.274; P = 0.000), que indic diferencias significativas en la abundancia de organismos zooplanctnicos entre Pari y las otras tres localidades del lago Junn. Con relacin al nmero de especies de rotfera, se present un total de 8 morfoespecies (Tabla 2); sin embargo al evaluarse el nmero de especies en relacin con la localidad muestreada en orden descendente fue: Puente de Upamayo (n = 6) = Pari (n = 6) > Represa de Upamayo (n = 5) > ndores (n = 1). Los cladceros presentaron un total de catorce especies, presentando por localidad el siguiente orden descendente: Pari (n = 13) > Represa de Upamayo (n = 5) = Puente de Upamayo (n = 5) > ndores (n = 2). Solo seis especies zooplanctnicas se encontraron presentes en las cuatro localidades: Brachionus dimidiatus (Rotifera), Rhabdolaimus terrestris (Nematoda), Echiniscus sp. (Tardigrada), Aelosoma variegatum (Annelidae), una especie no indentificada de calanoideo (Arthropoda) y formas larvarias de primer estadio de Chironomus sp. (Arthropoda). Adems, 7 especies se encontraron en tres localidades, 6 en dos localidades y 16 especies solo fueron registradas en una sola localidad. Ningn cladcera se present en comn a las cuatro localidades censadas. Con relacin a los gremios alimentarios la secuencia fue: descomponedor (n = 25) > fitfago (n = 9) > depredador (n = 1). Las tres especies ms abundantes en cada una de las localidades fueron: para Represa de Upamayo: Keratella cochlearis (Rotifera) > Lecane lunaris (Rotifera) > B. dimidiatus (Rotifera); para Puente de Upamayo: K. cochlearis (Rotifera) > R. terrestris (Nematoda) > A. variegatum (Annelida); para Pari: A. variegatum (Annelida) > Trichocerca bicristata (Rotifera) >Lecane leontina (Rotifera) y finalmente para ndores: Chironomus sp. (Arthropoda) > R. terrestris (Nematoda) > Amphipoda Talitridae (Arthropoda) (Tabla 2). Los valores de temperatura del agua y del aire no presentaron diferencias estadsticamente significativas entre las cuatro localidades del lago Junn evaluadas para el zooplancton (Tabla 3). Con relacin a los ndices de diversidad de Shannon-Wiener y de Simpson, los valores ms altos fueron para Represa de Upamayo y para Pari; as como para Pari y Puente de Upamayo, respectivamente (Tabla 3). Se encontraron valores significativos en los coeficientes de correlacin de Spearman, Kulcynski y Srensen para Puente y Represa de Upamayo; as como para Represa de Upamayo y ndores (Tablas 4 y 5). Discusin Valdivia & Burger (1990) sealan que el estudio de las comunidades zooplanctnicas presentes en los ecosistemas altoandinos, como es el Lago Junn, es importante desde el punto de vista zoogeogrfico y ecolgico. Se han registrado para el Per 105 especies de cladceros, lo que sobrepasa a lo registrado en otros pases Neotropicales. Sin embargo, es an pobre en comparacin a otras latitudes. En este estudio, se ha registrado en una sola localidad como es Pari, 13 especies de cladceros (92.87 % del total). Desde el punto de vista ecolgico, estas especies dan valiosa informacin como comunidades indicadoras, ya que muchas especies son estenoicas (endmicas) y otras presentan una valencia ecolgica alta (cosmopolitas) (Valdivia & Burger, 1990). A pesar de que Pari, se encuentra ms cerca a las localidades de Represa de Upamayo y de Puente de Upamayo (junto a los flujos de contaminacin por los ros Colorado y San Juan) que ndores, presenta una alta diversidad de zooplancton (Tabla 2), en trminos de riqueza y abundancia de especies, principalmente cladceros, quizs debido a la gran cantidad de vegetacin presente en dicha zona, que protege de la contaminacin del lago, como un colchn de soporte (Tabla 1), y a la mayor temperatura del agua (Tabla 3). Sin embargo, los puntos de muestreos en ndores que presentaron poca diversidad, estuvieron asociados a un puquial con poca vegetacin, en los que los pobladores realizaban lavado de ropa empleando detergente (Valdivia & Alvario, 1991). Valdivia & Alvario (op. cit.) sealan a ndores como un lugar representativo del lago por la mayor diversidad, y a Pari con muy baja diversidad. En el presente estudio, ms de 15 aos despus se encontr al parecer un patrn que podra ser opuesto (Tabla 4). Algunas especies endmicas de lagos altoandinas, no registradas anteriormente para el Lago Junn, como P. caca, P. laevis, P. trigonellus y P. truncatus han sido registrados por primera vez para el Lago Junn (Tabla 2). Este incremento en la dispersin en un tiempo relativamente corto en especies Pleuroxus ha sido registrado en otros cladceros como Daphnia para

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DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNN, PER Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ cuerpos de agua dulceacucolas en Argentina (Adamowicz et al., 2004). Arrascue (2001) en una evaluacin ecotoxicolgica de los sedimentos de Puente de Upamayo en el lago Junn a una profundidad de 12 m encontr una alta contaminacin por metales pesados, principalmente Fe, Cu, Zn, Cd y Pb, por lo que al usar a Chironomus calligraphus Goeldi a 48 h y a la bacteria Escherichia coli a 30 min de exposicin durante Abril a Octubre del 2000, se registraron altos efectos ecotxicos. Fussmann (1996) ha sealado que la especie de rotfero Keratella cochlearis no incrementa poblacionalmente cuando los crustceos cladceros zooplantnicos estn presentes debido a mecanismos competitivos, al alimentarse los cladceros de sus recursos fitoplanctnicos. Angeler et al. (1999), Seda & Devetter (2000) y Riofro et al. (2003) indican que altas poblaciones de rotferos zooplanctnicos, coinciden con reducidas abundancias de crustceos zooplanctnicos procedentes de cuerpos de agua continentales. En este caso se observ que K. cochlearis present mayor abundancia en las localidades de Represa y Puente Upamayo, cuando la abundancia y riqueza de los crustceos cladcera eran menores, en comparacin con Pari, en la que se observa un patrn opuesto entre K. cochlearis y cladceros (Tabla 2). Modenutti (1998) seala una mayor diversidad del zooplancton en cuerpos lticos (tipo ros) en comparacin a los ambientes lnticos (tipo lagunas). En el presente trabajo la localidad de Pari (ambiente lntico) parece ser que present una mayor diversidad zooplanctnica en comparacin con ndores (ambiente ltico) (Tabla 2). Keppeler & Hardy (2004) encontraron que el rotfero loricado K. cochlearis en el Lago Amap, en Brasil, fue componente dominante dentro del zooplancton. Esta especie present una alta abundancia (Tabla 2). Las especies del gnero Lecane han sido empleadas como bioindicadoras de toxicidad aguda para evaluar metales pesados (Prez-Legaspi & Rico-Martinez, 2001). Lecane leontina, es una especie que podra ser altamente dominante solo en la localidad de Pari, quizs debido a la vegetacin presente en esta localidad que la protege de la contaminacin (Tabla 2). Por otro lado, para evaluar la calidad de agua, son empleados comnmente los quironmidos como indicadores biolgicos (Iannacone et al., 2000). Agradecimientos A mis estudiantes del Curso de Conservacin de Recursos Naturales de la Escuela Profesional de Biologa, Semestre 2000 por su colaboracin en el muestreo en la Reserva Nacional de Junn. Este trabajo fue presentado en representacin de la Universidad Nacional Federico Villarreal en la XI Reunin Cientfica del Instituto de Investigacin de Ciencias Biolgicas (ICBAR) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos del 24 al 26 de Abril del 2002.
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Tablas citadas en el texto Tabla 1. Principales caractersticas de las cuatro localidades de colecta de zooplancton del Lago de Junn.
Localidades de muestreo Represa de Upamayo (tres puntos de colecta) Puente de Upamayo (tres puntos de colecta) Pari (ocho puntos de colecta) Caractersticas principales de las localidades de muestreo Los tres puntos presentaron caractersticas semejantes entre s. Zona Litoral Abierta. Caracterizada porque la orilla no est ocupada por plantas. Las olas alcanzan libremente la orilla. El fondo frecuentemente es arenoso o pedregoso. Este litoral no est aislado en ningn momento de la influencia pelagial. Ambiente lntico. Los tres puntos presentaron caractersticas semejantes entre s. Zona Litoral Accesible. Este tipo de litoral est ocupado generalmente por totorales, que no crecen densamente y por lo tanto atenan los movimientos de las olas. Las olas alcanzan la orilla. Este tipo de litoral tiene una barrera segura al alcance de la influencia de la zona pelagial. Ambiente lntico. Punto 1: Zona litoral cerrada. Presenta abundante materia orgnica y poca cantidad de algas macrofticas; se encuentra completamente aislado de la influencia de la zona pelagial y de poca profundidad. Punto 2: Zona litoral cerrada. Agua con abundante turbidez, presencia de fango y se encuentra completamente aislada de la zona pelagial, de poca profundidad. Punto 3: Zona litoral accesible. Abundancia de alga macrofticas y poca turbidez del agua con poca influencia pelagial y con una profundidad considerable. Punto 4: Zona litoral cerrada. Zona fangosa, con abundante materia orgnica en descomposicin y se encuentra completamente aislada de la zona pelagial, de poca profundidad. Punto 5: Zona litoral cerrada. Zona con abundante vegetacin macroftica, agua con mucha claridad y de poca profundidad. Punto 6: Zona litoral cerrada. Zona fangosa con abundante materia orgnica en descomposicin, deshechos de basura y evidente influencia antropognica, masa de agua de poca profundidad. Punto 7: Zona litoral accesible. Abundante vegetacin macroftica, de poca profundidad y con poca influencia pelagial. Punto 8: Zona litoral cerrada. Totalmente aislado de la zona pelagial, con abundante materia orgnica en descomposicin y agua con bastante turbidez y de poca profundidad. Todos los puntos fueron ambientes lnticos. Zona litoral accesible. Los 10 puntos fueron tomados de las aguas procedentes de un puquial riachuelo que desemboca finalmente en el lago Junn. Aguas con escasa materia orgnica, poca profundidad y poca vegetacin macroftica. Puntos separados por 5 m entre s. Ambientes lticos.

ndores (10 puntos de colecta)

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DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNN, PER Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ Tabla 2. Comunidades Zooplanctnicas en el Lago Junn, Septiembre del 2000.
Phylum Especie Rhizopoda Centropyxis aculeata (Ehrenberg, 1832) Cnidaria Chlorohydra viridissima (Pallas, 1766) Rotifera Brachionus dimidiatus Bryce, 1931 Keratella cochlearis (Gosse, 1851) Lecane leontina (Turner, 1892) Lecane lunaris (Ehrenberg, 1832) Lecane monostyla quadridentata (Daday, 1897) Philodina acuticornis Murray, 1902 Platyias quadricornis (Enrenberg, 1834) Trichocerca bicristata (Gosse, 1887) Nematoda Rhabdolaimus terrestris de Mann, 1880 Tardigrada Echiniscus sp. Annelida Aelosoma variegatum Vejdovsky, 1866 Artropoda Alona cambouei Guerne & Richard, 1893* Alona costata Sars, 1862* Alona sp.* Pleuroxus aduncus (Jurine, 1820)* Pleuroxus caca Baird, 1843* Pleuroxus laevis Sars, 1861* Pleuroxus trigonellus (Mller, 1785)* Pleuroxus truncatus (Mller, 1785)* Acroperus harpae (Baird, 1834)* Camptocercus similis Sars, 1901* Chydorus globosus (Baird, 1843)* Daphnia peruviana Harding, 1955* Ceriodaphnia dubia Richard, 1894* Simocephalus vetulus (Mller, 1776)* Ostrcoda sp. no identificada Acarina hydrachnnelidae sp. no identificada Paracyclops fimbriatus (Fisher, 1853) Harpaticoidea sp. no identificada Calanoidea sp. no identificada Nauplios de Coppoda Chironomus sp. (larvas) Amphipoda Talitridae sp. no identificada Organismos 20 L-1 Total de morfotaxas 0.333 0.333 0.333 0.666 0.333 0.333 0.333 0.666 0.666 0.333 12.333 18 0.333 0.333 0.333 0.333 0.666 0.333 10 18 8.250 9.250 0.125 10 18.500 0.125 6 38 16.500 0.250 10.750 18 4 48.250 6.250 3.250 2.500 795.62 27 0.100 0.200 0.800 0.400 0.200 0.300 7,800 1.700 16.2 12 D D D D D D D D D D D F F F D D F F F F D F 0.333 1 144.500 1.500 D 0.333 0.333 53.750 0.200 F 0.666 1 198 2.900 D 1 4 1.333 0.333 0.333 2.333 0.333 0.666 0.333 0.666 0.375 0.125 81,500 54.250 0.125 58.250 0.100 D D D D D D D D 0.333 4.750 P 0.333 D Represa Upamayo Puente Upamayo Pari ndores Posicin trfica

* = Cladceros. F = Fitfago. D = Detritvoro. P = Depredador.

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JOS IANNACONE Y LORENA ALVARIO Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 175-181 __________________________________________________________________________________________ Tabla 3. Temperatura y de diversidad de comunidades zooplanctnicas en cuatro localidades del Lago Junn.
Temperatura Agua Aire Diversidad de Shannon- Wiener (H) Diversidad de Simpson (C) Nmero de puntos Muestreados Represa de Upamayo 10.52 2.13 (8.5-12) 12.7 1.89 (10-14.2) 1.63 1.83 0.48 0.37 3 Puente de Upamayo 10.94 1.77 (9-12.5) 12.5 1.66 (9.8-13.8) 1.29 0.71 0.64 0.21 3 Pari 14.95 2.19 (11-18) 11.17 1.69 (9-13.40) 1.57 0.41 0.76 0.07 8 ndores 8.85 1.24 (10-13) 11.40 0.96 (10-13) 1.18 0.79 0.48 0.29 10

Tabla 4. Coeficiente de correlacin de Spearman de las abundancias de las comunidades zooplanctnicas de cuatro localidades del Lago Junn. Coeficiente de Correlacin de Spearman
Localidades Represa de Upamayo Puente de Upamayo Pari ndores Represa de Upamayo 0.00 0.85 0.01 Puente de Upamayo 0.66 0.29 0.11 Pari 0.03 0,18 0.51 ndores 0.42 0,27 0.11 -

Probabilidad

Tabla 5. ndices de similaridad de Kulcynski y Srensen de comunidades zooplanctnicas de cuatro localidades del Lago Junn. ndice de Similaridad de Kulcynski
Localidades Represa de Upamayo Puente de Upamayo Pari ndores Represa de Upamayo 1.00 0.38 0.78 Puente de Upamayo 1.00 0.38 0.39 Pari 0.19 0.19 0.00 ndores 0.59 0.21 0.00 -

ndice de Srensen

____________________________ 1 Laboratorio de Ecofisiologa Animal. Facultad de Ciencias Naturales y Matemticas. Universidad Nacional Federico Villarreal. Calle San Marcos 383, Pueblo Libre, Lima 21, Per. 2 E-mail: joseiannacone@hotmail.com

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Ecologa Aplicada, 5(1,2), 2006 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

NOTA CIENTFICA Presentado: 15/06/2006 Aceptado: 16/08/2006

NUEVOS REGISTROS PARA EL GECKO DE LIMA, Phyllodactylus sentosus (Reptilia, Geckonidae) NEW RECORDS OF THE LIMA GECKO, Phyllodactylus sentosus (Reptilia, Geckonidae)
E. Daniel Cossos Meza1 y Javier Icochea2 Resumen El gecko Phyllodactylus sentosus ha sido registrado nicamente en unos pocos sitios arqueolgicos de la ciudad de Lima, de donde es endmico, y es considerado una especie en eligro rtico, conocindose muy poco sobre su distribucin y estado de conservacin. En la presente publicacin se presenta 4 nuevos lugares de registro para esta especie, todos dentro de la ciudad de Lima. Palabras clave: Phyllodactylus sentosus, geckonidae, distribucin, Lima, especies amenazadas, nuevos registros Abstract The gecko Phyllodactylus sentosus has been registered only in few archeological sites in Lima city, from where it is endemic, and is considered a species in critical danger, with scarce knowledge of its distribution and conservation status. In the present publication we present 4 new records for this species, all of them within the city of Lima, Peru. Key words: Phyllodactylus sentosus, geckonidae, distribution, Lima, threatened species, new records

Introduccin El gecko de Lima, Phyllodactylus sentosus, fue descrito a partir de 6 ejemplares, siendo la Universidad de San Marcos el nico sitio de distribucin conocido para la especie en los aos setenta (Dixon & Huey, 1970). Posteriormente se le encontr en los sitios arqueolgicos de huaca Pucllana (distrito de Miraflores) y las huacas del Parque de las Leyendas (distrito de San Miguel). Estos tres lugares se encuentran en la ciudad de Lima y son los nicos sitios para los que el gecko de Lima haba sido registrado hasta el momento. Icochea (1998) propuso a Phyllodactylus sentosus como especie En Peligro Crtico, categora correspondiente a las especies con mayor amenaza de extincin y en la que fue incluida por el Estado peruano el 2004 (Decreto Supremo N 034-2004-AG). A pesar de que esta calificacin resalta la urgencia de acciones de conservacin, la falta de conocimiento sobre las poblaciones y distribucin real de la especie dificultan la toma de decisiones para su manejo. En esta publicacin se presenta cuatro nuevos lugares de registro para P. sentosus. Mtodos Entre Julio de 2005 y Mayo de 2006 se realiz una bsqueda de geckos en cuatro sitios arqueolgicos dentro de la ciudad de Lima. Cuando fue posible, las bsquedas fueron nocturnas, con ayuda de linternas y consistieron en caminar a lo largo de senderos ya

establecidos dentro de los sitios arqueolgicos, detectando a los animales all presentes. Cuando la bsqueda nocturna no fue posible, se realiz una bsqueda diurna levantando escombros, sin daar los restos arqueolgicos. Los animales encontrados fueron identificados siguiendo las descripciones dadas por Dixon & Huey (1970). Los lugares de distribucin conocidos para P. sentosus, incluyendo los nuevos registros, se muestran en la Figura 2 y se listan, presentando su ubicacin y rea total aproximada, en la Tabla 1.

Figura 1. Ejemplar adulto de Phyllodactylus sentosus fotografiado en la Zona Arqueolgica de Pachacamac.

E. DANIEL COSSOS MEZA Y JAVIER ICOCHEA Ecol. apl. Vol. 5 N 1 y 2, pp. 182-184 __________________________________________________________________________________________ Tabla 1. Lugares de distribucin conocidos para P. sentosus.
Lugar Pucllana San Marcos Direccin Gral. Borgoo cdra. 8 s/n. Miraflores. Ciudad Universitaria. Av. Venezuela Cuadra 34. Lima. Coordenadas* y rea altitud Aprox. 120638.02" S 6.07 770159.67" W ha 120335.81" S 770510.57" W 120422.37" S 770502.88" W 120409.96" S 770500.58" W 6.27 ha

Esquina entre Av. De los Parque de Precursores y Av. Parque las de las Leyendas. San leyendas Miguel. Huallamarca

6.10 ha

Nicols de Rivera 201, San 120550.64" S 1.58 Isidro. 770225.56" W ha Esquina entre E. Garca Mateo 120359.23" S 16.40 Rossell y Belisario Sosa Salado 770349.86" W ha Pelez. Lima. PachaAntigua Panamericana Sur 121531.73" S 492.00 camac km 31.5 Lurn. 765358.36" W ha Puruchu- Carretera Central Km 4.5 120258.33" S Sin co Ate. 765607.87" W datos * Para el Parque de las Leyendas se presenta las coordenadas de los 2 restos arqueolgicos principales y la suma de sus reas.

bastante plana y arenosa, y 4 horas/persona en la pirmide de Taurichumbi, que presenta principalmente estructuras de adobe y piedras. En el primer lugar se hall 3 individuos adultos de Phyllodactilus microphillus, mientras que en el segundo se encontr un solo individuo, adulto, de P. sentosus. El tercer y cuarto registros fueron hechos en Mayo de 2006, en la huaca Mateo Salado (distrito de San Miguel) y en el sitio arqueolgico de Puruchuco (distrito de Ate). En Mateo Salado, puesto que no se consigui autorizacin para trabajar de noche, se realiz una bsqueda diurna de cuatro horas, por una sola persona, levantando desmonte y se encontr dos individuos adultos de P. sentosus. En Puruchuco se llev a cabo una bsqueda nocturna de 6 horas/persona (3 personas en 2 horas) y se hall dos individuos de P. sentosus (un juvenil y un adulto) y uno de P. microphillus (adulto). Una bsqueda realizada por una sola persona en la huaca Pucllana en abril de 2003 arroj un resultado de 54 individuos de P. sentosus en 3 horas (D. Cossos, datos no publicados), lo que da una idea de la baja densidad de las poblaciones de esta especie en los nuevos lugares de registro, exceptuando Huallamarca. El mayor nmero de individuos encontrados en Pucllana y Huallamarca (considerando que en este ltimo sitio la bsqueda se hizo de da) podra deberse a que estos sitios arqueolgicos, a diferencia de los otros, se encuentran en mantenimiento constante, presentando gran nmero de intersticios entre los adobes que forman parte de las ruinas, los que podran ser usados como escondites por los geckos o sus presas. Conclusiones Con los nuevos registros presentados, la distribucin conocida de P. sentosus se extiende 22 km hacia el sur-este y contina restringida a unos pocos lugares arqueolgicos situados entre los ros Rmac y Lurn, en el departamento de Lima. De todos los lugares de registro, Puruchuco es el ms alejado de la lnea costera (13.9 km) y el situado a mayor altitud (320 msnm). An considerando los nuevos lugares de registro, la categora correspondiente a P. sentosus, siguiendo los criterios de la UICN (UICN, 2001), continuara siendo En Peligro Crtico, debido a poseer un rea de ocurrencia estimada menor a 10000 ha, con reduccin continua (constatada o deducida) del rea de ocurrencia, del rea de ocupacin, de la superficie o calidad del hbitat y del nmero de individuos maduros. Debido a que la Zona Arqueolgica de Pachacamac posee un rea extensa comparada a las de los otros lugares donde P. sentosus ha sido registrado (Tabla 1), dicho lugar puede tener una gran importancia en la conservacin de esta especie. Varios autores, sin embargo, sealan marcadas diferencias en

Figura 2. Lugares de registro de P. sentosus. SM = San Marcos, PL = Parque de las Leyendas, PC = Pucllana, MS = Mateo Salado, HU = Huallamarca, PU = Puruchuco, PA = Pachacamac. Resultados y discusin El primer nuevo registro corresponde a la huaca Huallamarca, ubicada en el distrito de San Isidro, Lima. En este lugar se encontr 8 individuos de P. sentosus (6 adultos y 2 juveniles) en 2 horas de bsqueda diurna (evaluacin realizada por una sola persona en Julio de 2005). El segundo nuevo registro se hizo en la Zona Arqueolgica de Pachacamac, en el distrito de Lurn, Lima (Figura 1), en Enero de 2006. Cabe resaltar que en Pachacamac se reparti la bqueda en dos ambientes: 4 horas/persona (4 personas buscando durante una hora) en el lugar conocido como peregrinos, que consiste en una zona

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NUEVOS REGISTROS DE Phyllodactylus sentosus Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________ las preferencias de hbitat de especies paraptricas de geckos (e.g. Huey, 1979; Pianka & Pianka 1976), por lo que es importante estudiar el uso del espacio por P. sentosus y P. microphillus en Pachacamac, as como el tamao de sus poblaciones dentro de ste y otros sitios para darnos una mejor idea de la importancia de cada lugar. Agradecimientos Un agradecimiento sincero al personal de los lugares arqueolgicos visitados, principalmente a Marcelo Saco, director de Pachacamac, Teresa Verstegui, directora de Puruchuco e Isabel Flores, directora de Pucllana, a quienes ayudaron en las bsquedas de campo: Leonardo Maffei, Juan Pablo Nugent y Csar Nugent -quien detect los geckos que hallamos en Puruchuco- y, especialmente, a Gino German, quien nos brind una gran ayuda con los clculos de distancias y ubicacin de coordenadas.
Literatura citada Dixon J.R. & Huey R.B. 1970. Systematics of the lizards of the gekkonid genus Phyllodactylus of mainland South America. Contributions in science, Los Angeles County Museum of Natural History. 192: 1-78. Icochea J. 1998. Lista roja preliminar de los anfibios y reptiles amenazados del departamento de Lima. Pp:217229, In: Asuncin Cano & Kenneth R. Young (eds). Los pantanos de Villa, Biologa y conservacin. UNMSM Museo de Historia Natural. Serie de divulgacin N11, 229pp. Lima. Huey R.B. 1979. Parapatry and niche complementarity of Peruvian desert geckos (Phyllodactylus): the ambiguous role of competition. Oecologia. 38: 249-259. Pianka E.R. & Pianka H.D. 1976. Comparative ecology of twelve species of nocturnal lizards (Gekkonidae) in the Western Australian desert. Copeia. 1976: 125-142. UICN. 2001. Catgories et Critres de lUICN pour la Liste Rouge : Version 3.1. Commission de la sauvegarde des espces de lUICN. UICN, Gland, Suisse et Cambridge, Royaume-Uni. ii .

____________________________ 1 Universit de Montral. Dpartement de Sciences Biologiques. C.P.6126, Succursale centre-ville. Pavillon Marie-Victorin. Montral QC. H3C 3J7. dcossios@yahoo.com 2 PO Box 14-219, Lima 14, Per. anfirep@yahoo.es

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