Asignatura de 1er curso Licenciatura de Biologa

Textos: Toms E. DAZ GONZLEZ M del Carmen FERNANDEZ-CARVAJAL ALVAREZ Jos Antonio FERNNDEZ PRIETO Ilustraciones y esquemas: Toms E. DAZ GONZLEZ

NOCIN DE GENERACIN. NOCIN DE ALTERNANCIA DE FASES NUCLEARES. CICLOS MONOGENTICOS, DIGENTICOS Y TRIGENTICOS.

1. CICLOS DE VIDA EN VEGETALES 2. NOCIN DE GENERACIN 3. ALTERNANCIA DE GENERACIONES 4. ALTERNANCIA DE FASES NUCLEARES
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5. TIPOS DE CICLOS BIOLGICOS GENERACIONES Y DE FASES NUCLEARES 6. ALTERNANCIA DE INDIVIDUOS

SEGN

LA

ALTERNANCIADE

7. DIVERSIDAD DE LOS CICLOS BIOLGICOS EN LOS VEGETALES 8. EJEMPLOS DE CICLOS BIOLGICOS

1. CICLOS DE VIDA EN VEGETALES

Un ciclo vital o biolgico es la secuencia completa de las fases de crecimiento y desarrollo de cualquier organismo desde el momento de la formacin del zigoto hasta la formacin de los gametos. Por tanto, se incluyen todos los procesos de reproduccin sexual, asexual y vegetativa que tengan lugar en el mismo. En el estudio de los ciclos de vida de los vegetales, en general, se hacen intervenir varios conceptos (como la alternancia morfolgica de generaciones, la alternancia de fases nucleares, la alternancia de individuos, etc.) cuyo significado y razones que conducen distinguirlos es necesario precisar.

2. NOCIN DE GENERACIN
En los animales y ms raramente en los vegetales (algunas algas, mixfitos y hongos), el desarrollo del zigoto conduce directamente a la formacin de un individuo capaz, cuando llega su madurez sexual, de formar gametos. El ciclo completo, de zigoto a zigoto, se cierra, en tales casos, gracias a una sola generacin. Sin embargo, en la mayora de los vegetales esto no sucede as. El desarrollo del zigoto produce un organismo, bien sea parecido o diferente de aqul cuyos rganos sexuales han producido el zigoto. Este organismo, una vez que ha llegado al trmino de su desarrollo, elabora y dispersa unas clulas, esporas, cuya germinacin engendra directamente un nuevo organismo. En la mayora de los casos, este nuevo organismo ser productor de gametos, de tal forma que el ciclo completo, de zigoto a zigoto, se ha completado por la sucesin de dos categoras de individuos: unos que elaboran gametos, y que son denominados gametfitos y otros que forman esporas que son denominados esporfitos. Estas esporas son las denominadas esporas de paso o indirectas que, como ya hemos sealado en el tema anterior, son independientes de las esporas denominadas directas, que aseguran la multiplicacin asexual tanto de los gametfitos como de los esporfitos. Contrariamente a estas ltimas, las esporas de paso originan organismos genticamente distintos a aqullos de los que proceden y que, normalmente, producen gametos. A mediados del siglo pasado Hoffmeister introdujo el concepto de generacin, que posteriormente fue modificado por diversos autores quedando de la siguiente manera: Una generacin es un organismo, rgano o simplemente un grupo de clulas que provienen por mitosis de la germinacin de una clula reproductora (espora o zigoto) y cuya finalidad es la formacin y dispersin de nuevas clulas reproductoras (esporas o gametos). En las ltimas dcadas Feldmann redefini dicho concepto como sigue: Generacin es una etapa del desarrollo de un ser vivo (organismo, rgano o conjunto de clulas), que comienza por una clula reproductora (espora o zigoto) y termina, despus de una marcada actividad vegetativa, con la produccin de otras clulas reproductoras (esporas o gametos) diferentes o no de las que han producido la etapa de desarrollo considerada. As, en el ciclo de desarrollo de un organismo, una generacin comienza en el momento de la germinacin de un zigoto o de una espora y se termina tras la formacin de nuevas clulas con papel reproductor. Conviene destacar que para que dicha etapa de desarrollo sea considerada generacin debe de tener una actividad vegetativa, es decir, debe manifestar todos los procesos metablicos (respiracin, nutricin, etc.) y de multiplicacin (bien sea asexual o vegetativa). As mismo es preciso sealar que en el caso de numerosos animales, en particular en todos aqullos que presentan metamorfosis, varios tipos de individuos pueden sucederse antes de originar un nuevo individuo sexuado. Estos organismos intermedios nunca producen clulas reproductoras y por lo tanto no constituyen generaciones homlogas a las que hemos definido para los vegetales. Los trminos gametfito y esporfito estn relacionados nicamente con la reproduccin sexual. As, una generacin es denominada gametfito siempre que libera gametos, si bien su multiplicacin asexual puede estar asegurada por la formacin de esporas directas. De igual forma, un esporfito puede multiplicarse por esporas directas, pero es llamado as porque emite generalmente meisporas. Por ello sera conveniente, para evitar toda confusin entre las dos grandes categoras de esporas y de generaciones que las engendran, el oponer el trmino de gametfito al del meiosporfito, ms que al de esporfito. Se habla tambin de tetrasporfito, pero es preferible el trmino de meiosporfito, ya que existen tetrsporas directas que estn por tanto destinadas a la reproduccin asexual. Para resumir, podramos definir al gametfito como la generacin productora de gametos y al meiosporfito como la generacin productora de meisporas.

3. ALTERNANCIA DE GENERACIONES
La reparticin gametfito-meiosporfito en los ciclos de vida conduce a distinguir tres categoras de ciclos: monogenticos, digenticos y trigenticos, segn el nmero de generaciones implicadas desde un zigoto hasta otro zigoto.

3.1. CICLOS MONOGENTICOS

Una sola generacin se presenta entre un zigoto y el zigoto siguiente, la cual corresponde al gametfito, es decir, a la generacin productora de gametos. Por tanto, en tales ciclos no se puede hablar de alternancia de generaciones ya que slo existe una. En los ciclos monogenticos pueden presentarse distintas variantes. As, si el zigoto (2n) sufre una meiosis (R!) y se originan clulas haploides diferenciadas sexualmente, stas se desarrollan originando dos gametfitos (uno masculino y otro femenino) (organismo dioico) ya que la determinacin de la sexualidad es genotpica. Por el contrario, si no existe tal diferenciacin en la divisin del zigoto (bien por meiosis o por mitosis) existir un nico gametfito productor de gametos masculinos y femeninos (organismo monoico, determinacin fenotpica de la sexualidad). Ciclos de tipo monogentico los presentan diversos grupos de algas (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), mixfitos (Acrasiomycota) y hongos (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota y Oomycota).

3.2. CICLOS DIGENTICOS

En este tipo de ciclos se suceden alternativamente dos generaciones distintas: un gametfito (o dos, segn que la especie sea monoica o dioica) y un meiosporfito; el primero procede de una meispora y el segundo de un zigoto. Hay pues alternancia de generaciones morfolgicas. Estos ciclos, muy generales en los vegetales, presentan variantes, en particular, segn que el gametfito y el meiosporfito sean parecidos o diferentes bien en tamao, morfologa o duracin de vida, diferencindose los ciclos isomrficos y los heteromrficos. a) Ciclos isomrficos. Se denominan as cuando ambas generaciones (gametfito y meiosporfito) no pueden distinguirse ms que por la naturaleza de las clulas reproductoras que emiten (gametos o meisporas). Estos ciclos aparecen en algunas algas pardas (Phaeophyceae) y verdes (Chlorophyceae), as como en todos los mixfitos de la divisin Plasmodiophoromycota y en algunos hongos de las divisiones Chytridiomycota y Ascomycota. b) Ciclos heteromrficos. En este tipo de ciclos las dos generaciones son distintas (en tamao, morfologa y/o duracin de vida). El heteromorfismo es en ocasiones tan acusado que ha llegado a ocurrir que el gametfito y el meiosporfito han sido descritos como gneros distintos; as, por ejemplo, el alga denominada Cutleria multifida constituye un gametfito al cual corresponden, como meiosporfitos, los individuos descritos como Aglaozonia parvula. Segn la importancia relativa de cada una de las generaciones se habla de ciclos heteromrficos con gametfito dominante o con esporfito (meiosporfito) dominante. La dominancia en el espacio de una generacin va acompaada generalmente de una dominancia en el tiempo. En la mayora de los casos, la generacin morfolgicamente ms desarrollada es igualmente aqulla cuya duracin de vida es la ms larga (y esto sucede, por ejemplo, con el alga parda Laminaria flexicaulis). Pero no siempre ocurre as; en el caso del alga verde Acrosiphonia spinescens (que es el gametfito pluricelular y de tamao medio) vive menos tiempo que su correspondiente meiosporfito (Codiolum petrocelidis) formado por una sola clula y de diminuto tamao. Ciclos digenticos heteromrficos con gametfito dominante los presentan numerosas algas (Haptophyceae, diversas Phaeophyceae, Chlorophyceae y Rhodophyceae) y los brifitos. Por el contrario, con esporfito dominante los presentan algunas algas (diversas Phaeophyceae y Chlorophyceae), algunos mixfitos, ciertos grupos de hongos (algunos Chytridiomycota) y los cormfitos (helechos, gimnospermas, angiospermas).

3.3 CICLOS TRIGENTICOS

En estos ciclos alternan tres generaciones distintas: una gametoftica y dos esporofticas. Se conocen nicamente en las algas rojas del grupo de las Florideophycideae y en los hongos productores de basidios (Basidiomycota) y en algunos formadores de ascos (Taphrinomycetidae y Ascomycetidae). En el caso de las algas rojas, la generacin suplementaria es un carposporfito intercalado entre el gametfito ( o los gametfitos en el caso de individuos dioicos) y el meiosporfito (que en este caso se puede denominar tetrasporfito ya que en cada meiosporangio se producen, por meiosis, cuatro meisporas o tetrsporas). El carposporfito se origina por el desarrollo del zigoto y se caracteriza por su originalidad morfolgica (siempre muy reducido en relacin con el gametfito y el meiosporfito) y su originalidad fisiolgica ya que siempre vive parsito del gametfito femenino (en el caso de especies dioicas) o del gametfito bisexual (en el caso de las especies monoicas) a diferencia del meiosporfito que, en general, es de vida libre. Las esporas que origina el carposporfito son mitsporas que reciben el nombre de carpsporas, pero con un significado distinto (esporas indirectas o de paso) a las mitsporas que aseguran la multiplicacin vegetativa (esporas directas), ya que al germinar producen un individuo (generacin) distinto al que las origin y que corresponde al meiosporfito. Por analoga con los ciclos digenticos, si las generaciones gametoftica y meiosporoftica slo se pueden distinguir por las clulas germinales que generan (gametos o meisporas), se habla de ciclos isomrficos (generaciones idnticas en tamao, morfologa y duracin de vida) como, por ejemplo, el ciclo del alga roja Antithamnion plumula. Por el contrario, si las generaciones gametoftica y meiosporoftica son distintas se habla de ciclos heteromrficos, bien con gametfito dominante o con esporfito dominante. En algunos casos gametfito y meiosporfito son tan diferentes que han sido incluidos en gneros distintos: Asparagopsis armata es el gametfito al cual corresponde un meiosporfito descrito bajo el nombre de Falkenbergia rufolanosa. Un proceso similar de alternancia de tres generaciones se presenta en determinados hongos, como en el ascomicete Pyronema confluens. Asimismo los Basidiomycetes son trigenticos, si bien la somatogamia simplifica en cierta medida la alternancia de generaciones.

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4. ALTERNANCIA DE FASES NUCLEARES

En las fases citolgicas los trminos diploide y haploide son empleados de una forma general: la fase diploide (2n) posee doble nmero de cromosomas que la fase haploide (n). En todo ciclo de reproduccin sexual en el curso del cual hay unin de las dotaciones cromosmicas contenidas en los gametos, aparece en un momento dado un fenmeno de meiosis, que a su vez completa y compensa la fecundacin, asegurando as a una especie el mantenimiento cuantitativo constante de su patrimonio nuclear. No obstante, la meiosis puede tener lugar en momentos diferentes del ciclo en relacin con la gamia. Por lo tanto, a la alternancia de generaciones ya comentada suele superponerse una alternancia citolgica entre una fase nuclear diploide (que frecuentemente es el esporfito) y una fase nuclear haploide, que se corresponde con el gametfito, puesto que este ltimo se ha originado a partir de una espora procedente de una meiosis. A este respecto conviene precisar tambin el concepto de estado nuclear, que se aplica a las clulas reproductoras (gametos, zigotos y esporas de paso o indirectas) que dan lugar a las fases nucleares. Segn el momento en que tenga lugar la meiosis, se diferencian tres tipos de ciclos: haplofsicos, diplofsicos y diplohaplofsicos.

4.1 CICLOS HAPLOFSICOS

En este caso la meiosis se sita inmediatamente despus de la fecundacin (gamia). Es decir, una vez formado el zigoto ste se divide por meiosis para originar unas clulas que directamente dan lugar a una generacin haploide (gametoftica) productora de gametos. El organismo con tal ciclo se denomina haplonte, siendo diploide nicamente el zigoto (estado nuclear). Este tipo de ciclos se denominan haplofsicos (el trmino haplofase fue propuesto por Vuillemin en 1907) y se caracterizan por no haber alternancia de fases nucleares, ya que slo existe una que es haploide. Lo presentan numerosas algas (Dinophyta, algunas Heterokontophyta y Chlorophyta), mixfitos (Acrasiomycota) as como determinados hongos ( Zygomycota y diversos Chytridiomycota y Ascomycota).

4.2 CICLOS DIPLOFSICOS

Contrariamente al caso precedente, la meiosis tiene lugar inmediatamente antes de la fecundacin (gamia), es decir, en el momento de la formacin de los gametos. Por lo tanto, dicha generacin (gametoftica) es diploide y a los organismos con tales ciclos se les denomina diplontes. En estos casos, nicamente los gametos son haploides. En consecuencia y de forma general, en estos ciclos no existe una alternancia de fases nucleares, ya que slo hay una que es diploide y, al igual que en el caso anterior, slo existe en los organismos con ciclos monogenticos. Como excepcin a esta regla general tenemos el caso nico del alga Cladophora glomerata que vive en aguas dulces; esta especie presenta ciclos digenticos isomrficos, en los que el hecho de estar la meiosis situada en el momento de la formacin de gametos conduce a que ambas generaciones (gametoftica y esporoftica) sean diploides, y por tanto deben catalogarse como diplofsicos. Ejemplos de ciclos diplofsicos los presentan diversas algas de las divisiones Heterokontophya y Chlorophyta, as como los hongos Oomycota y algunos Ascomycota. Los ciclos monogenticos diplofsicos plantean problemas conceptuales por lo que no todos los autores estn de acuerdo en considerarlos monogenticos, sino digenticos. As, por ejemplo, Bresinsky (in Strasburger & al., 1994), al tratar el caso de Fucus (alga parda que para otros autores es uno de los ejemplos tpicos de ciclos monogenticos diplofsicos), seala que el esporfito diploide forma el nico
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cuerpo vegetativo, que es un talo de dimensiones variables. Indica que en los recipientes de clulas germinales se producen siempre, despus de la meiosis, un nmero considerable de mitosis. Tales recipientes pueden ser interpretados como meiosporangios uniloculares, diferenciados segn los sexos, y los productos primarios de la meiosis, lo pueden ser como meisporas. Las clulas que se forman inmediatamente por mitosis en estos recipientes uniloculares ocupan el lugar, hasta cierto punto, de un gametfito extremadamente reducido, que no alcanza ninguna sustantividad, sino que est integrado por completo en el meiosporangio correspondiente, que es a la vez oogonio o espermatogonio (recipiente de las clulas germinales = meiosporangio = gametangio). Es decir, que considera el ciclo de Fucus ( y grupos afines) como digentico heteromrfico con esporfito dominante. La primera cuestin que debemos plantearnos es si esas clulas que se forman inmediatamente por mitosis constituyen o no una generacin morfolgica. Si aplicamos el concepto de generacin que hemos expuesto en un apartado precedente, parece claro que no lo son, ya que si bien pudieran proceder de meisporas, no producen clulas reproductoras (gametos), puesto que lo son de por s, y no tienen una actividad vegetativa marcada. Por tanto, el talo de Fucus, que produce gametos, es un gametfito (y no un esporfito) aunque sea diploide, no existiendo generacin esporoftica.

4.3 CICLOS DIPLOHALONTES

En este caso la meiosis tiene lugar hacia la mitad del ciclo. Se encuentra por lo tanto ms o menos alejada de la fecundacin (gamia). El resultado es que existe obligatoriamente una alternancia entre una fase haploide (haplofase) y una fase diploide (diplofase). Los organismos que presentan este ciclo se denominan diplohaplontes. Por regla general, los ciclos diplohaplofsicos corresponden con los ciclos digenticos y trigenticos, de tal forma que una fase nuclear puede incluir una o dos generaciones. Como excepcin tenemos el caso ya comentado de Cladophora glomerata, que siendo digentico es diplofsico, y el del alga verde Prasiola stipitata que presenta un ciclo particular en el que se forma un nico talo primeramente totalmente diploide, pero en su madurez algunas de sus clulas sufren meiosis a las que siguen divisiones mitticas, constituyendo los llamados territorios gamticos, que liberan gametos, pero que no pueden ser entendidos como una generacin porque no proceden de una clula reproductora. Este ciclo as considerado sera monogentico diplohaplofsico. Sin embargo, para otros autores, como Bresinsky (in Strasburger & al., 1994), el talo foliceo de Prasiola stipitata es un esporfito que, en su parte superior, realiza meiosis a las que siguen mitosis. Segn este autor, el gametfito que as se desarrolla permanece unido durante toda su vida al esporfito. Campos aislados de clulas del gametfito producen ovoclulas, otros dan pequeos gametos masculinos, biflagelados (diferenciacin genotpica del sexo, oogamia). Las clulas germinales que se liberan copulan inmediatamente para dar el zigoto. Se tratara por tanto, para Bresinsky, de un ciclo digentico diplohaplofsico. Son numerosos los ejemplos de vegetales con ciclos diplohaplofsicos: muchas algas (como algunas Heterokontophyta, Chlorophyta y todas las Rhodophyta), mixfitos (Myxomycota, Plasmodiophoromycota), hongos (Basidiomycota y numerosos Ascomycota y Chytridiomycota), todos los brifitos y los cormfitos.

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5. ALTERNANCIA DE GENERACIONES Y FASES NUCLEARES

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6. ALTERNANCIA DE INDIVIDUOS

El alglogo sueco Svedelius hizo una distincin entre las algas rojas haplobinticas, en cuyo ciclo de vida se formaba un solo tipo de talos, y las algas diplobinticas, cuyo ciclo se realizaba, poniendo en juego sucesivamente dos tipos de talos. Si se quiere extender esta nocin a otros organismos sin deformar el sentido, esto nos lleva a designar como organismos haplobiontes a todos aqullos cuyo ciclo vital se realiza en un solo individuo (en el caso de las especies dioicas, se considera la generacin productora de gametos como un solo individuo). Son considerados, por tanto, haplobiontes los organismos con: a) ciclos monogenticos; b) ciclos digenticos, donde una de las generaciones se desarrolla y se fija definitivamente sobre la otra (como sucede con los musgos donde el esporfito est fijado sobre el gametfito o, por el contrario, los espermatfitos donde la generacin gametoftica vive sobre la esporoftica), y c) ciclos trigenticos, en los que las generaciones carposporoftica y tetrasporoftica viven sobre la gametoftica.

Por el contrario, se denominan organismos diplobiontes aqullos en cuyo ciclo se pueden distinguir dos individuos distintos (cada uno de ellos correspondiente a una o dos generaciones). Por lo tanto, los seres diplobinticos pueden presentar en su ciclo dos generaciones (ciclos digenticos) y, en este caso, cada individuo se corresponde con una generacin, o bien tres generaciones (ciclos trigenticos) correspondiendo un individuo a una generacin y el otro a dos (como sucede en las algas rojas Florideophycideae, donde un individuo est constituido por la generacin gametoftica y la carposporoftica que vive sobre la anterior).

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7. DIVERSIDAD DE LOS CICLOS BIOLGICOS EN LOS VEGETALES

En la tabla adjunta se renen los distintos grupos de vegetales (a nivel de divisin, clase o subclase) segn la alternancia morfolgica de generaciones y la alternancia de fases nucleares. Si una casilla est vaca no significa obligatoriamente que el tipo de ciclo vital no exista, sino que no se conoce ningn ejemplo hoy da.

De dicha tabla se pueden extraer algunas conclusiones sobre la evolucin de los ciclos vitales. As, es evidente que los vegetales ms evolucionados (los cormfitos) tienen un ciclo digentico heteromrfico con esporfito dominante diplohaplofsico, lo cual sugiere que este ciclo es el mejor adaptado para la vida en tierra firme. Es un hecho que el alcanzar la madurez sexual en estados juveniles (es decir, gametfitos muy reducidos y con pocas clulas, como en las plantas con flores que tienen generalmente entre 3 y 7 clulas) permite optimizar la capacidad de colonizacin, lo que unido al hecho de que la
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reproduccin es independiente del agua, produce ventajas notorias. A esto se puede aadir el beneficio que le supone al esporfito la tasa de multiplicacin y las ventajas de la diplofase frente a la haplofase. Otra conclusin que se puede obtener de los datos de la tabla es la diversidad de ciclos vitales que existen en ciertos vegetales. As, los ms diversos son el grupo de algas verdes (Chlorophyta) que presentan todos los tipos de ciclos, salvo los trigenticos, seguido de cerca por el grupo de algas Heterokontophyta.

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8. EJEMPLOS DE CICLOS BIOLGICOS

8.1. Ciclo monogentico haplofsico: Spirogyra
Son numerosas las especies de Spirogyra (Zignematofceas, algas verdes) que viven en las aguas dulces de charcas y lagunas. Aparecen como masas filamentosas de una tonalidad verde-amarillenta. Cada filamento, observado al microscopio, aparece formado por clulas rectangulares, ms largas que anchas, carece de ramificaciones y tiene un crecimiento intercalar por alargamiento y divisin de todas las clulas. Cada clula presenta unos plastos (cloroplastos) cintiformes y espiralados con pirenoides, y el ncleo situado en el centro de ella. Existen especies de Spirogyra dioicas y otras monoicas. La reproduccin sexual puede tener lugar, por tanto, entre algas dioicas (conjugacin escaleriforme, isgama o anisgama) o entre algas monoicas (conjugacin lateral, tanto isgama como anisgama, formando asas o puentes laterales). En el caso de especies dioicas, durante la reproduccin sexual dos filamentos idnticos se colocan paralelamente. A nivel de las distintas clulas que actan como gametangios surgen unas protuberancias (papilas de conjugacin) que comienzan a crecer hasta ponerse en contacto para constituir el tubo de conjugacin, una vez que se han gelificado las paredes en el punto de contacto. Al mismo tiempo los contenidos citoplasmticos se modifican, el citoplasma se condensa y el aspecto tpico de plasto desaparece. El contenido de una clula (la masculina) se vierte en la femenina (en el caso de que la conjugacin sea anisgama), teniendo lugar la plasmogamia (unin de citoplasmas) y posteriormente la cariogamia (unin de ncleos) originndose un zigoto que se rodea de una gruesa pared pluriestratificada y de color pardo. Este zigoto (hipnozigoto), repleto de reservas de almidn y aceites, es capaz de perdurar (en estado de vida latente) durante un tiempo ms o menos largo hasta que las condiciones ambientales se vuelvan favorables (por ejemplo, lluvias primaverales que permitan llenar de agua la charca). En el desarrollo del zigoto el ncleo diploide se divide por meiosis y se originan cuatro ncleos haploides, de los cuales tres degeneran. En este estado se vuelven a reconstruir los plastos cintiformes, la gruesa pared se destruye y permite la salida al exterior de una protuberancia que, por alargamiento seguido de mitosis, es el origen de un nuevo filamento haploide. Por tanto, el ciclo de este alga comprende sola generacin, el gametfito, (monogentico) y una nica fase nuclear haploide (haplofsico).

8.2. Ciclo monogentico diplofsico:Fucus vesiculosus

Este alga parda (feofcea) vive sobre las rocas del borde del mar, en el horizonte medio de la zona litoral (entre los niveles mnimo y mximo de las mareas). Su rea de distribucin se extiende por el ocano Atlntico alcanzando en las Islas Canarias su lmite meridional. El talo, que se fija a las rocas por un pequeo disco adhesivo, est constituido por unas lminas acintadas, divididas casi dicotmicamente, con un nervio medio bien aparente, llevando a ambos lados vesculas ovales o esfricas llenas de aire, que juegan el papel de flotadores y que se denominan vesculas aerferas (aerocistes). En el periodo de reproduccin sexual, los extremos de las lminas estn hinchados y salpicados de poros u ostiolos; estas regiones frtiles constituyen los receptculos. En el interior de estas estructuras existen unas cavidades (conceptculos) en las cuales se desarrollan gametangios masculinos o femeninos (ya que Fucus vesiculosus es un alga dioica), rodeados por filamentos estriles (parfisis). La observacin de los receptculos en el momento de la madurez sexual permite ver la expulsin, a nivel de los ostiolos, de unas gotitas viscosas, de color anaranjado en unos talos y de color verdoso en otros. El examen microscpico de una pequea fraccin de estas gotitas anaranjadas permite observar la presencia de numerosas clulas piriformes, pleurocontas, provistas de un estigma pero sin plastos aparentes que corresponden a los zoogametos masculinos (espermatozoides)
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haploides. En las gotitas verdosas se observan, al microscopio, unas clulas esfricas, sin flagelos, mucho mayores que las anteriores y de contenido denso y oscuro, que corresponden a los gametos femeninos u oosferas. Estas clulas sexuales se originan en los gametangios segn el siguiente mecanismo: en los gametangios masculinos (espermatogonios), la clula madre diploide sufre meiosis y se originan cuatro clulas haploides; cada una sufre cuatro mitosis sucesivas originndose un total de 64 zoogametos masculinos por espermatogonio. En los gametangios femeninos (oogonios) la clula madre sufre una meiosis y las cuatro clulas haploides se dividen mitticamente originndose 8 gametos femeninos (oosferas) por oogonio. En un apartado precedente hemos comentado las diferentes interpretaciones que dan algunos autores a estos procesos en cuanto a la existencia o no de una generacin gametoftica haploide muy reducida. La reproduccin sexual es una tpica oogamia que tiene lugar en el agua (oogamia externa). El zigoto formado emite, al poco tiempo, una prolongacin o rizoide, primera manifestacin de su germinacin o desarrollo, cuyo final es la formacin de un talo adulto, idntico al inicial. En resumen, Fucus vesiculosus presenta un ciclo donde existe una nica generacin productora de gametos, el gametfito (monogentico) y una nica fase nuclear, que es diploide (diplofsico).

8.3. Otros ejemplos de ciclos monogenticos.

Glenodinium sp. Volvox sp. Chara sp.

(Dinfitos) (Monogentico haplofsico).

(Clorofceas) (Monogentico haplofsico)

(Carofceas) (Monogentico haplofsico) (Xantofceas) (Monogentico (Acrasiomycota) (Monogentico

Vaucheria sessilis
haplofsico)

Dictyostelium sp.
haplofsico)

Mucor mucedo

(Zygomycota) (Monogentico haplofsico) (Ascomycetes)

Schizosaccharomyces octosporus
(Monogentico haplofsico)

Codium tomentosum
diplofsico)

(Clorofceas) (Monogentico (Clorofceas) (Monogentico

Acetabularia acetabulum
diplofsico)

Lithodesmium sp. Saprolegnia sp.

diplofsico)

(Diatomeas) (Monogentico diplofsico)

(Oomycota) (Monogentico diplofsico) (Oomycota) (Monogentico (Monogentico

Plasmopara viticola

Saccharomycodes ludwigii (Ascomycetes)

diplofsico)

8.4. Ciclo digentico isomrfico diplohaplofsico: Ulva lactuca

Este alga verde, marina, presenta un talo laminar, suborbicular, ms o menos lobulado y ondulado, de color verde brillante o ligeramente amarillo-verdoso, fijado al sustrato por un pequeo disco basal pluricelular con apndices rizoidales. En corte transversal se puede observar que toda la lmina est
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formada por dos capas de clulas todas semejantes y en las que se encuentra un plasto parietal provisto de uno o dos pirenoides. Ulva lactuca vive en el horizonte superior de la zona litoral, pudiendo alcanzar la zona infralitoral, y se encuentra en todos los mares del mundo. Es utilizada en diversos pases para la alimentacin ya que es rica en vitaminas. Especie dioica cuyos talos productores de gametos masculinos (gametfitos masculinos) se distinguen de los productores de gametos femeninos (gametfitos femeninos) por la tonalidad de los mrgenes de la lmina: verde amarillento en los primeros y verde oscuro en los segundos. Ambos talos son haploides y es precisamente en sus mrgenes donde se localizan los correspondientes gametangios. Cada gametangio masculino origina 16-32 gametos flagelados y cada uno de los femeninos 8-16 gametos tambin flagelados. Los dos tipos de zoogametos son muy parecidos: piriformes, con un plasto posterior y dos flagelos iguales en posicin apical (acrocontos); sin embargo, los masculinos son ligeramente ms pequeos que los femeninos. La reproduccin sexual es una tpica planogamia anisgama. El zigoto formado (ya diploide) presenta durante un cierto tiempo cuatro flagelos (planozigoto); posteriormente adquiere una forma esfrica, pierde los flagelos y se fija al sustrato; despus de sucesivas divisiones origina un nuevo talo, morfolgicamente idntico a los anteriores, pero cuyas clulas son diploides. Este nuevo talo (esporfito) es el que produce las esporas de paso (meisporas) en los correspondientes esporangios, que se localizan en sus mrgenes. En los esporangios, por meiosis, se originan 4 u 8 meisporas, que, una vez en el exterior, se proveen de cuatro flagelos en la parte apical y son piriformes (similares a los gametos pero de mayor tamao), con un plasto posterior provisto de un pirenoide. Estas zosporas dan lugar, una vez fijadas al sustrato, bien a los gametfitos masculinos o a los femeninos, ya que la determinacin del sexo ha tenido lugar en la meiosis y las meisporas estn definidas sexualmente. Bajo determinadas circunstancias los zoogametos, por partenognesis (sin fecundacin), pueden originar gametfitos o esporfitos (en este caso haploides). En sntesis, Ulva lactuca es un diplobionte, que presenta un ciclo donde alternan dos generaciones morfolgicamente iguales (digentico isomrfico) y dos fases nucleares, una haploide y otra diploide (diplohaplofsico).

8.5. Otros ejemplos de ciclos digenticos isomrficos diplohaplofsicos

Ectocarpus siliculosus

(Feofceas) (Digentico isomrfico diplohaplofsico) (Digentico isomrfico diplohaplofsico) (Digentico isomrfico

Dictyota dichotyoma (Feofceas)

diplohaplofsico)

Plasmodiophoro brassicae (Oomycota) Allomyces sp

(Chytridiomycota) (Digentico isomrfico diplohaplofsico) (Digentico isomrfico

Saccharomyces cerevisiae (Ascomycetes)

diplohaplofsico)

8.6. Ciclo

digentico heteromrfico

con esporfito dominante, diplohaplofsico:

Laminaria flexicaulis
Este alga marina, de gran tamao (hasta dos metros), es una feofcea comn en la zona infralitoral y en el horizonte inferior de la zona litoral, estando ampliamente repartida por el ocano Atlntico. El talo productor de meisporas (esporfito) es de color pardo y en l se diferencian distintas partes: la base est constituida por una especie de gruesos ganchos que fijan fuertemente el talo al sustrato (los rizoides) y que recuerdan, por su aspecto, las races de las plantas vasculares. Por encima existe
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una parte cilndrica lisa, flexuosa, que constituye el denominado estipe o cauloide, y que remata en una gran lmina ms o menos profundamente dividida (el filoide). El crecimiento del talo est asegurado por una regin meristemtica, situada en la zona de unin del cauloide con el filoide, en la cual las clulas se dividen activamente; por lo tanto, es en la parte apical del filoide donde se encuentran los tejidos ms viejos que al ir murindose provocan las divisiones digitadas de aqul. Cuando el talo esporoftico se torna frtil, se cubre de grandes placas irregulares o soros , de color ms oscuro que el resto. Si a nivel de stas se efectan cortes transversales, se puede observar la presencia de numerosos sacos alargados, llenos de pequeas clulas (esporangios con meisporas). Estos sacos estn mezclados con grandes clulas estrechas, casi incoloras, con paredes gruesas en el pice, que son elementos estriles o parfisis. En los esporangios, por meiosis, se originan numerosas meisporas que, cuando alcanzan la madurez, salen al exterior por un poro terminal. Estas clulas nadan merced a un aparato flagelar, formado por dos flagelos laterales (clulas pleurocontas heterocontas) y encierran un plasto. Despus de un cierto tiempo de movilidad, estas meisporas (con sexualidad definida) se fijan al sustrato y pierden los flagelos, dando lugar a unos filamentos rastreros y ramificados, de estructura simple y haploides, que son los gametfitos masculinos y femeninos (alga dioica). Los gametfitos femeninos forman unas clulas alargadas (gametangios) cuyo contenido se condensa en una sola masa redondeada (gameto femenino u oosfera) que sale parcialmente de la clula madre. Los gametfitos masculinos, ms ramificados, diferencian tambin clulas laterales (gametangios), aunque ms cortas y ms numerosas que las del gametfito femenino. Cada una de ellas produce una clula mvil que, al alcanzar la madurez, sale por una abertura apical de la clula madre. Estas clulas, provistas de dos flagelos laterales desiguales, son los zoogametos masculinos o espermatozoides que nadan activamente hacia las clulas inmviles u oosferas, teniendo lugar un proceso de reproduccin sexual de tipo oogamia externa. El zigoto se desarrolla inmediatamente despus de su formacin, dando lugar a una plntula y ms tarde a un talo adulto idntico al que se ha descrito como esporfito. Por lo tanto, el ciclo de vida de Laminaria flexicaulis presenta una alternancia de dos generaciones morfolgicamente distintas, predominando en tamao y duracin de vida la esporoftica (digentico heteromrfico con esporfito dominante) y con dos fases, una haploide y otra diploide (diplohaplofsico).

8.7. Otros ejemplos de ciclos digenticos heteromrficos con esporfito dominante, diplohaplofsicos

Myxomycete
dominante)

(Myxomycota) (Digentico heteromrfico con esporfito (Digentico heteromrfico con esporfito

Ustilago maydis (Basidiomycetes)

dominante)

Psilotum nudum

(Psilophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito (Lycopodiophyta) (Digentico heteromrfico con (Lycopodiophyta) (Digentico heteromrfico con

dominante. Isospreo)

Lycopodium clavatum

esporfito dominante. Isospreo)

Selaginella denticulata Isoetes sp.

esporfito dominante. Heterospreo) (Lycopodiophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito (Digentico heteromrfico con esporfito
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dominante. Heterospreo)

Equisetum arvense (Sphenophyta)

dominante. Isopreo)

Polypodium vulgare

(Pteridophyta) (Digentico heteromrfico con (Pteridophyta) (Digentico heteromrfico con

esporfito dominante. Isopreo)

Marsilea quadrifolia Pinus sp.

esporfito dominante. Heterospreo) (Coniferophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito (Ginkgophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito dominante. Heterospreo)

Ginkgo biloba Zamia sp.

dominante. Heterospreo) (Cycadophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito (Gnetophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito dominante. Heterospreo)

Ephedra sp.

dominante. Heterospreo)

8.8. Otros ejemplos de ciclos digenticos heteromrficos con gametfito dominante, diplohaplofsicos

Urospora mirabilis
dominante)

(Clorofceas) (Digentico heteromfico con gametfito

Cutleria multifida
dominante)

(Feofceas) (Digentico heteromfico con gametfito (Bangiofcideas, Rodofceas) (Digentico heteromfico

Porphyra umbilicalis Phaeoceros laevis

con gametfito dominante) (Antocerota, Bryophyta) (Digentico heteromfico con (Hepaticae, Bryophyta) (Digentico heteromfico gametfito dominante)

Marchantia polymorpha
con gametfito dominante)

Polytrichum sp
dominante)

(Musci, Bryophyta) (Digentico heteromfico con gametfito

8.9. Ciclo trigentico isomrfico diplohaplofsico: Antithamnion plumula.

Esta rodofcea marina presenta un talo de pequeas dimensiones (de 1a 4 cm), de color rojo vivo, constituido por unos ejes principales cuyo crecimiento est asegurado por una clula terminal; de estos ejes surgen ramas cortas (pleuridios) opuestas, que, a su vez, llevan pequeos rmulos, todos dispuestos a un mismo lado y cada uno formado por un reducido nmero de clulas. Antithamnion plumula vive normalmente sobre las rocas y en las cubetas sombras de las estaciones poco batidas del horizonte inferior de la zona litoral, si bien en ocasiones se comporta como epfita (vive sobre otras algas de mayores dimensiones). Se distribuye por las costas atlnticas (desde Inglaterra hasta Canarias) y mediterrneas. Cuando los talos son frtiles, se distinguen tres categoras segn los rganos reproductores que forman. Unos presentan sobre los rmulos unos racimos de clulas redondeadas cuyo contenido, por meiosis, da lugar a cuatro clulas haploides, de color rosa, esfricas y desprovistas de aparato flagelar; estos talos corresponden a los meiosporfitos, y las clulas redondeadas a los meiosporangios que liberan las meisporas. Otros talos llevan lateralmente, sobre determinados rmulos, unos racimos
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de pequeas clulas esfricas, dando lugar, cada una de ellas, a una clula incolora e inmvil denominada espermacio, que corresponde al gameto masculino. Estos talos son los gametfitos masculinos, con sus correspondientes gametangios en racimo. Una tercera categora de talos difiere de los precedentes por la presencia, en la base de los pleuridios, de una fila de tres clulas terminadas en un carpogonio reconocible por su tricgina; dichos talos son, pues, los gametfitos femeninos. Los espermacios son arrastrados por el agua hasta que uno de ellos se une a una tricgina. Mediante el proceso de reproduccin sexual de tipo espermatizacin (tricogamia) se origina un zigoto diploide. Una vez formado ste, la tricgina se marchita, y por sucesivas divisiones celulares mitticas el zigoto da lugar a una masa esfrica compuesta de numerosas y pequeas clulas coloreadas. Este conjunto celular, desarrollado a partir del zigoto, forma una generacin reducida, parsita del gametfito femenino, y que recibe el nombre de carposporfito (diploide). Cuando alcanza su madurez, las clulas ms externas se desprenden, flotan y terminan por fijarse a un sustrato; estas clulas son mitsporas que reciben el nombre de carpsporas. Las carpsporas (esporas de paso) originan los talos descritos al comienzo, idnticos a los gametfitos, pero que producen cuatro meisporas por meiosporangio (tetrsporas en tetrasporangios). Cada meispora (esfrica e inmvil) tiene definida su sexualidad, es decir, que el 50% son de carcter masculino (dan lugar a gametfitos masculinos) y el 50% restante sern femeninas y, por tanto, darn lugar a gametfitos femeninos (alga dioica). En resumen, el ciclo biolgico de Antithamnion plumula comprende tres generaciones: gametoftica, carposporoftica y tetrasporoftica (esporoftica), siendo morfolgicamente idnticas la gametoftica y la esporoftica (trigentico isomrfico), y existiendo alternancia de una fase diploide (la correspondiente a las generaciones de tetrasporfitos y carposporfitos) y una fase haploide, que es la de los gametfitos (diplohaplofsico).

8.10. Otros ejemplos de ciclos trigenticos

Asparagopsis armata Claviceps purpurea

(Florideoficideas, Rodofceas) (Trigentico heteromrfico con

gametfito dominante, diplohaplofsico) (Ascomycetes) Trigentico heteromrfico con gametfito (Ascomycetes) (Trigentico) dominante diplohaplofsico)

Ascomycetida evolucionado Puccinia graminis Homobasidiomycetes

(Basidiomycetes) (Trigentico heteromrfico) (Basidiomycetes) (Trigentico)

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