Polinizacin en orqudeas

Polinizacin en orqudeas
La polinizacin en las orqudeas es un captulo extremadamente complejo en la biologa de esta familia de plantas que se distinguen, por sobre las dems angiospermas, por la complejidad de sus flores y por las intrincadas interacciones ecolgicas con sus agentes polinizadores. Es un tema que ha captado la atencin de numerosos cientficos a travs del tiempo, incluyendo a Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural, quien realiz las primeras observaciones acerca del papel fundamental de los insectos en la polinizacin de las orqudeas, que fueron publicadas en 1862 en su libro La fecundacin de las orqudeas.[1]</ref>[] De hecho, Darwin no exager cuando afirm que las variadas estratagemas que usan las orqudeas para atraer a sus polinizadores trasciende la imaginacin de cualquier ser humano.[2]

Las formas, colores y fragancias de las orqudeas son el resultado de su coevolucin con los animales polinizadores. En la imagen se observa una flor Coryanthes leucocorys, especie que ha desarrollado uno de los mecanismos ms fascinantes de atraccin de polinizadores por medio de una bolsa llena de lquido.

Adaptaciones de las orqudeas a la polinizacin por animales

El 97% de las especies de orqudeas necesitan de un polinizador para que se lleve a cabo la transferencia de los granos de polen de una planta a los pistilos de otro individuo y, por ende, para que se produzca la fecundacin y la formacin de las semillas.[3] Se debe tener en cuenta que el polen de las orqudeas se halla agrupado en masas compactas llamadas polinias Polinias de una orqudea del gnero Phalaenopsis (singular: "polinario"), de tal modo que por s solo, o en vista lateral. por accin del viento, el polen no se puede dispersar de una flor a otra por lo que los polinizadores son imprescindibles para asegurar su reproduccin sexual.[3] Estos polinizadores son muy variados y, segn cul sea la especie en cuestin, pueden ser moscas, mosquitos, abejas, avispas, mariposas, colepteros, y aves (especialmente colibres).[4][5][3] La zoofilia que caracteriza a las orqudeas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el primero quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de

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otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zofilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el nctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, adems, polen viscoso o adherente.[4] En el curso de la evolucin de las angiospermas se ha producido una diferenciacin muy intensa de los medios de atraccin y reclamo, as como de la forma de la flor; gracias a ello un nmero cada vez ms grande de animales han podido colaborar en la polinizacin. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolucin, al establecimiento de estrechas relaciones entre los animales antfilos y las flores zofilas, con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas Polinia de Phalaenopsis. implic una precisin creciente en la atraccin de slo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez ms segura, lo que result en un ahorro progresivo en la produccin de polen. De hecho, la relacin entre el nmero de granos de polen y el nmero de vulos producidos por una flor es del orden de un milln para las plantas anemfilas, mientras que en las orqudeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antfilos result disminuida y la polinizacin orientada o especializada en una sola especie pas a ser, en ltima instancia, ventajosa para ellos.[4][3] El desarrollo evolutivo de las angiospermas zofilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas slo puede comprenderse como una coevolucin condicionada por relaciones recprocas. La adaptacin entre s de las orqudeas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.[4] Los mecanismos de polinizacin son el fruto de la coevolucin de las orqudeas y de sus polinizadores. Tales mecanismos son beneficiosos para ambas partes: el agente polinizador obtiene nctar de la flor de las orqudeas y sta a su vez se beneficia con la transferencia del polen de una flor a otra. No obstante, en muchos casos la atraccin de los polinizadores por las orqudeas no involucran recompensas sino engaos.[3]

Las flores de las orqudeas

Las flores de las orqudeas son en general hermafroditas (raramente unisexuales) y usualmente cigomorfas (es decir, de simetra bilateral). En la gran mayora de los gneros, las flores estn formadas por tres elementos externos llamados spalos, dos laterales y uno dorsal, y tres elementos internos llamados ptalos, el inferior modificado en un labio o labelo, de mayor tamao y de color ms intenso que los restantes. El labelo a menudo es trilobulado, o de formas inusuales, con chichoncitos o crestas carnosas o con un espoln basal, y muchas veces con un patrn de colores totalmente diferente al de los otros dos ptalos.[6] El androceo presenta usualmente uno o dos estambres (a veces 3) y est unido al estilo y al estigma, formando una "columna" (tambin
Disposicin de las piezas de una flor de orqudea: ptalos (P), spalos (S), labelo (L).

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llamada "ginostemo" o "ginostegio"). El polen comnmente se halla agrupado en 2 o 4 (o pueden ser 1-12) masas suaves a duras llamadas polinias. La polinia junto con un tallito pegajoso (derivado de la antera o del estigma) forman en conjunto el "polinario", la unidad de transporte durante la polinizacin. El gineceo est formado por 3 carpelos unidos, es nfero. El estilo y estigma se hallan altamente modificados, el estilo es solitario y terminal y es el principal componente de la "columna", con una porcin del estigma formando un lbulo alargado usualmente no receptivo, llamada "rostelo", posicionada sobre la regin estigmtica, y una porcin del rostelo que puede formar una plataforma pegajosa, llamada "viscidio". El "viscidio" est adjuntado al tallito del "polinario".[6] En general son productoras de nctar, como recompensa a los polinizadores. Los nectarios son variables en posicin y tipo. Por ejemplo, se encuentran en un espoln del labio, o en los pices de los spalos, o en los septos del gineceo. Algunas especies de orqudeas son autgamas o apomcticas, es decir, no necesitan de polinizadores para producir semillas.[7]

Flor de Cattleya labiata, planta nativa de Brasil. Comprese con el esquema superior.

Atraccin de los polinizadores mediante recompensas

Muchas especies de orqudeas recompensan a los polinizadores con alimento (como por ejemplo, nctar, pelos alimenticios o aceites) y otros compuestos, tales como ceras, resinas y fragancias. Estas recompensas, a su vez, refuerzan la conducta de los polinizadores. No obstante, la especializacin en un solo tipo de polinizador para asegurar una transferencia ms eficiente de polen, determin una creciente especializacin morfolgica y estructural en las flores de las orqudeas para garantizar la atraccin de una sola especie de insecto.[8][3][9][10]

Este punto central en la evolucin de las relaciones interespecficas entre las orqudeas y sus polinizadores fue captado por Darwin al estudiar las especies britnicas y algunas especies exticas de esta familia. Por ejemplo, la especie de Madagascar Angraecum sesquipedale posee en su flor un espoln de ms de 30 cm cuyo fondo se llena de nctar. Darwin trat infructuosamente de remover las polinias de la flor usando agujas. Slo pudo hacerlo despus de introducir hasta el fondo del espoln un cilindro con un dimetro de 2,5 mm y traccionar nuevamente hacia afuera, ya que en ese momento el viscidio quedaba adherido al cilindro. Darwin razon que cuando una mariposa intentara llegar con su trompa hasta el fondo del espoln para libar el nctar, una vez que retirase su probscide, las polinias quedaran adheridas a su cabeza. Al visitar la siguiente flor, la misma sera polinizada ya que la mariposa estara depositando las polinias en su estigma.[11] Este razonamiento implicaba que el insecto polinizador de Angraecum sesquipedale debera ser una mariposa con una espiritrompa de ms de 30 cm de longitud, una idea que sonaba ridcula para los bilogos de la poca. No obstante, la prediccin de Darwin pudo ser comprobada en 1903, cuando una mariposa nocturna con una espiritrompa de ese tamao fue descubierta en Madagascar y denominada Xanthopan morganii praedicta. El epteto subespecfico "predicta", por supuesto, hace referencia a que su existencia fue predicha por

Ilustracin de la polinizacin de Angraecum sesquipedale por una polilla hipottica de larga proboscis. El dibujo fue realizado en 1867 por Alfred Russel Wallace, siguiendo la prediccin realizada por Charles Darwin de 1862. En 1903 fue descubierta la polilla en Madagascar y bautizada como Xanthopan morganii praedicta.

Polinizacin en orqudeas Darwin.[3] La mariposa es atrada hacia la flor por la fragancia que sta despide, especialmente de noche. Cuando se acerca a la flor desenrolla su probscide y la inserta en una hendidura del rostelo que conduce al espoln. Una vez que termina de libar el nctar de la base del espoln, levanta la cabeza mientras remueve la probscide del espoln. Cuando realiza ese movimiento hace que el viscidio se adhiera a su cabeza o a otra parte de su cuerpo. El viscidio penetra un pequeo pedicelo (la caudcula) que lleva en su extremo las polinias. Cuando la mariposa termina de enrollar su trompa y vuela hacia otra flor, la caudcula se deshidrata, se seca, lo que determina que se modifique su ngulo con respecto al cuerpo del insecto, de modo tal que cuando ste visite la prxima flor e inserte su trompa en ella, las polinias quedarn enfrentadas, y posteriormente adheridas, al estigma. Una vez que las polinias de una planta quedan adheridas al estigma de la flor de otra planta, es decir que ha ocurrido la polinizacin, las flores dejan de producir fragancia y sus tpalos se marchitan poco despus. No obstante, el proceso de transferencia de polen, fecundacin y formacin de miles de nuevos individuos ya ha quedado asegurado.[3] Muchas orqudeas, como el caso de Angraecum sesquipedale, son polinizadas por mariposas nocturnas y, por esa razn, presentan flores de colores claros, casi blancas y producen fragancia durante la tarde o la noche. Ejemplos de este tipo de orqudeas son las especies Bonatea speciosa, Habenaria epipactidea, el gnero Satyrium, Disa cooperi y D. ophrydea.[12] La polinizacin por mariposas, por otra parte, ha evolucionado en varios gneros de orqudeas. Las flores de estas especies presentan brillantes colores y recompensan a sus polinizadores con nctar.[12] Las especies que son polinizadas por abejas (denominadas melitfilas) frecuentemente emiten una fuerte fragancia durante el da y son de colores fuertes y luminosos. Ejemplos de estas orqudeas son Satyrium erectum y Disa versicolor. Las diferentes especies de abejas que polinizan orqudeas no slo pueden ser recompensadas con nctar sino que, en muchos casos, tambin son retribuidas con aceites. Esta recompensa -un fenmeno bastante raro en plantas- se conoce para varias decenas de especies de orqudeas, entre ellas unas 55 especies sudafricanas, y las abejas la utilizan para alimentar a sus larvas. Los gneros Disperis, Pterygodium, Corycium, Ceratandra, Evotella, Satyrium y Pachites, entre otros, presentan especies que recompensan a sus polinizadores con aceites.[12] La polinizacin por moscas (miofilia) es el segundo sndrome ms comn entre las orqudeas, con especies de 20 familias de dpteros registradas como polinizadoras.[13]Las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos que visitan las moscas, los cuales comnmente son materiales orgnicos en descomposicin, excrementos o carroa, en bsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos.[8] Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces, comnmente forman trampas que retienen al polinizador, adems de poseer varios apndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o algn otro tinte de materia putrefacta.[14][15][16][17] Las flores de Stelis hymenantha, por ejemplo, despiden un aroma intenso a mentol dulce. En la base del labelo se produce una substancia que se adhiere fuertemente a su superficie, a modo de pelcula, semejante al nctar. Las flores de S. immersa, otra orqudea polinizada por dpteros, son tambin fragantes, pero con un aroma diferente, parecido al meln; y a diferencia de la primera, la sustancia pegajosa se localiza tanto en los ptalos como en la base del labelo. Los visitantes de estas dos especies son principalmente dpteros de varias familias. La mayora de las moscas usualmente permanecen fuera de la flor examinando el lquido viscoso de la superficie externa de los ptalos. Los polinizadores en Stelis immersa son hembras de una pequea mosca del gnero Megaselia (Phoridae), la cual es la nica con el tamao preciso para efectuar la transferencia de polen. Despus de examinar la substancia similar al nctar, el insecto se introduce lateralmente en la flor y se posa en el labelo que se encuentra en la posicin dirigida hacia abajo. Cuando esto sucede, el labelo se levanta presionando al insecto contra el viscidio del polinario y atrapndolo. Para salir, la mosca retrocede y el viscidio se adhiere a su trax. El labelo vuelve a su posicin original liberando al animal.[18]

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Atraccin y recompensa por medio de perfumes

Las flores de las especies de las subtribus Stanhopeinae y Catasetinae pertenecen a las ms fascinantes y extravagantes de todas las orqudeas. No son de las ms bellas, pero debido a su polinizacin tan particular a veces han creado flores bizarras con mecanismos de polinizacin muy extraos. Las especies de esta tribu son polinizadas exclusivamente por machos euglosinos que buscan y recolectan perfumes en estas flores. Hasta ahora no se sabe para qu los machos colectan y guardan estos perfumes; puesto que no sirven para nutricin ni proteccin. Se piensa que deben estar relacionados con los rituales de apareamiento de estos insectos. La manera de colectar estos perfumes es siempre muy parecida. El macho se acerca a la fuente del aroma, el osmforo; normalmente se posa sobre el labelo y empieza a colectar con sus patas delanteras las sustancias responsables del aroma. En la mayora de casos son lquidos; en algunas especies en forma cristalina. Si son slidos, el macho los disuelve primero con secreciones de sus glndulas salivales. Con los pelos largos y densos de sus patas delanteras, el macho recoge el lquido presente en el labelo. Si este rgano est saturado de los componentes aromticos, la abeja sale de la flor para transferir los aromas con la ayuda de las patas medias a cavidades que se encuentran en las patas traseras. En el interior de estas cavidades las sustancias pueden ser guardadas por mucho tiempo. Distintos gneros de orqudeas pegan los polinarios (o polinia) a diferentes partes del cuerpo de estos polinizadores que son atrados qumicamente a sus flores.[19] Las orqudeas, al igual que otras plantas, atraen selectivamente a un grupo especfico de machos euglossinos por medio de la produccin de mezclas de aromas especie-especficos que aparentemente actan como mecanismos de aislamiento reproductivo. As pues, diferentes especies de plantas atraen diferentes grupos de polinizadores. Inclusive, algunas orqudeas presentan modificaciones morfolgicas en sus flores de tal manera que solo liberan el polinario cuando son visitadas por ciertas especies de abejas (segn su tamao y comportamiento). Por esta razn no todos los euglosinos que visitan una especie de orqudea son polinizadores efectivos de sta.[20]

Atraccin de los polinizadores mediante engaos

Muchas orqudeas han recurrido a la tctica de seducir a los polinizadores ofreciendo aromas, formas, colores o movimientos que imitan algo que a stos les interesa sin ofrecer nada a cambio. Los mecanismos de engao son tan variados como sorprendentes y se listan a continuacin:[21][22] engao alimenticio generalizado: las flores imitan la forma y el colorido de las especies que usualmente recompensan a los polinizadores. engao alimenticio mediado a travs de mimetismo floral:[23] en este caso, las flores imitan exactamente a una especie particular que recompensa a los polinizadores y con la que cohabitan.[24] imitacin de sitios de anidamiento: las flores imitan los sitios de Ophrys bombyliflora es una de las especies de orqudea que atrae a los insectos mediante la estrategia del postura de huevos de los polinizadores. engao sexual: su labelo mimetiza a las hembras de su imitacin de sitios de resguardo: las flores proveen a los polinizador. polinizadores de sitios para resguardarse. Esta estrategia puede no ser engaosa, sino favorable para ambos, el insecto y la orqudea. pseudoantagonismo: la planta atrae a los polinizadores a travs de la invocacin de mecanismos de defensa innatos. As, imita la forma de otra especie de insecto, por ejemplo, que el polinizador desea alejar o matar. El polinizador, al ver a su supuesto enemigo, lo ataca, una y otra vez. En esta pelea intil contra una flor, el insecto se cubre de polen que distribuir a otras flores cuando sea engaado nuevamente.[25] atraccin "rendezvous": las flores imitan a otras flores que son atractivas para las hembras de los polinizadores

Polinizacin en orqudeas engao sexual: en este caso, las flores mimetizan las seales de apareamiento (tanto visuales como olfativas) de las hembras de los polinizadores. De los mecanismos descritos, el comn entre las orqudeas es el de engao alimenticio generalizado (informado en 38 gneros) seguido del engao sexual (18 gneros).[21][22]

Atraccin de los polinizadores mediante engao por alimento

La capacidad de atraer a los polinizadores sin ofrecerles ninguna recompensa a cambio ha evolucionado independientemente en varios linajes de angiospermas, pero usualmente en solo unas pocas especies por familia.[26] En contraste, se ha estimado que cerca de una tercera parte de las especies de orqudeas utilizan el mecanismo de engao alimenticio.[27][28] Este mecanismo consiste en la atraccin de polinizadores mediante la sealizacin de la presencia de alimento, tales como nctar o polen, pero sin proveerles ningn tipo de recompensa. Para ello, las orqudeas utilizan la estrategia de parecerse a especies que si recompensan a sus polinizadores y con las cuales habitan conjuntamente.[29] Ms frecuentemente, el engao alimenticio consiste en una semejanza general con las especies que recompensan a los polinizadores, es decir, este tipo de orqudeas presenta flores grandes y de colores brillantes, estrategia que explota las preferencias innatas de los polinizadores por esa clase de flores.[28][30][22] Imitacin de otras plantas En este caso la orqudea "engaa" a los polinizadores tpicos de otras especies de plantas para que realicen la polinizacin. El mtodo para engaarlos es imitar las flores de otras especies. Un caso muy descriptivo de esto se observa en la orqudea Epidendrum ibaguense. Esta orqudea terrestre o litfila, abunda desde Mxico hasta Bolivia y Brasil. Sus flores de color naranja con labelo amarillo intenso imitan a las flores de una asclepiadcea, Asclepias curassavica. Existe una mariposa, Agraulis vanillae, que visita usualmente a esta especie para procurarse nctar a cambio del transporte de polen. En muchas oportunidades, no obstante, la mariposa atrada por el color y la forma de las flores de Epidendrum se dirige hacia ellas e introduce su aparato bucal (su espiritrompa) en un conducto estrecho (ginostemo) que, por su muy escaso dimetro, determina que la espiritrompa quede atrapada unos instantes. El forcejeo del insecto por liberarse hace que las polinias de la orqudea se le adhieran a su cabeza. Luego de soltarse, y al ser engaado nuevamente por otra planta de Epidendrum, transportar el polen y permitir as la polinizacin en esta especie pero sin haber recibido nctar por sus servicios.[]

Atraccin de polinizadores por engao sexual Comparacin de las concentraciones de varios compuestos en las feromonas del insecto Andrena y en la fragancia emitida por la orqudea Ophrys.[31]
Compuesto Heneicosano Docosano Tricosano Tetracosano (Z)-9-pentacoseno Pentacosano Hexacosano (Z)-12 &(Z)-11-heptacoseno (Z)-9-heptacoseno Heptacosano Andrena 1,60,5 0,60,1 Ophrys 1,80,3 0,50,1

28,72,4 30,61,8 2,00,2 3,41,8 3,10,2 0,60,1

34,92,2 20,21,3 1,60,1 0,70,3 5,11,6 2,10,2 6,00,8 7,61,0

11,21,1 11,51,5

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7
(Z)-12 &(Z)-11-nonacoseno (Z)-9-nonacoseno 3,71,4 6,60,4 6,71,0 9,41,2

Hay flores engaosas que imitan la forma, pilosidad y olor de las hembras de ciertas avispas o abejas. El caso mejor conocido es el de Ophrys insectifera orqudea del sur de Europa; es visitada nicamente por dos especies de avispas del gnero Argogorytes. Los machos nacen en primavera varias semanas antes que las hembras, y en sus primeros vuelos son atrados por la fragancia de las flores de Ophrys, similar a las feromonas secretadas por las hembras. Adems, el labelo presenta forma, color y textura similar a las hembras. El proceso se designa como pseudocopulacin porque las avispas macho intentan aparearse con la flor, y al hacerlo, entran en contacto con la antera, trasladando los polinios de una flor a otra en intentos sucesivos.[32] La polinizacin por pseudocopulacin fue descripta por primera vez en 1916 y 1917 por A. Pouyanne y H. Correvon cuando estudiaron las interrelaciones entre la orqudea Ophrys speculum y la avispa esclida Campsoscolia ciliata en Argelia.[33][34] Las publicaciones de estos bilogos franceses pasaron inadvertidas hasta que Robert Godfrey confirm sus observaciones en 1925, lo que determin un incremento en el inters en el tema.[35] </ref> El trabajo de 1925 fue seguido de una gran cantidad de publicaciones de la biloga australiana Edith Coleman acerca de la polinizacin de las orqudeas del gnero Cryptostylis por los machos de la avispa icneumonoidea Lissopimpla excelsa.[36][37][38] Varios gneros de orqudeas terrestres se reproducen por este mecanismo. Los gneros ms conocidos y mejor documentados son, adems de los ya mencionados Ophrys y Cryptostylis, Drakaea, Caladenia,[39] Chiloglottis,[40] Geoblasta,[41] Arthrochilus, Calochilus,[42] Leporella[43] y Spiculaea. La gran mayora de los gneros de orqudeas terrestres que utilizan la pseudocopulacin se encuentran en Australia y el gnero ms grande de orqudeas con especies pseudocopuladas es Ophrys de Europa. El mecanismo no est en absoluto circunscripto a un continente en particular, ya que tambin se ha informado para una especie sudamericana (Geoblasta penicillata)[44] y dos orqudeas sudafricanas del gnero Disa.[45] Idntico mecanismo utiliza Tolumnia henekeni, cuya flor semeja la hembra de una especie de abeja, Centris insularis, y lo hace tan bien que el macho de esta especie es engaado y trata de copular la imitacin de hembra que le ofrece la flor. Haciendo esto poliniza la flor. En Caleana, denominada en los pases de habla inglesa "duck orchid" ("orqudea pato") por la semejanza de su labelo con la cabeza de un pato y el resto de la flor con el cuerpo de un pato en pleno vuelo, se ha descripto un mecanismo de pseudocopulacin algo diferente. Esta especie usa un mecanismo de resorte para atrapa a los insectos en una bolsa, siendo su nica posibilidad de escapar a travs del polinio y del estigma. Los machos de los insectos polinizadores aterrizan en el labelo, lo que dispara un mecanismo de relajacin de dos bisagras (una es la del labelo-lmina y la otra es la de la lmina-perianto) que da vuelta al insecto con la parte de atrs de su trax en la bolsa que contiene el estigma y la polinia.[46][47] La pseudocopulacin no solo est restringida a polinizadores pertenecientes al orden de los himenpteros (abejas y avispas). De hecho, ha sido descripta tambin para dpteros (un mosquito del gnero Bradysia) que pseudocopulan especies de Lepanthes, uno de los gneros ms amplios de angiospermas que habitan las selvas neotropicales.[48] Las flores de las orqudeas del gnero Ophrys no solo imitan la forma, el tamao y el color de las hembras de sus polinizadores, sino que tambin emiten una fragancia que incluye varios compuestos que se encuentran en las feromonas sexuales de las hembras, con lo cual logran reforzar la conducta sexual de los machos. Se han comparado los compuestos voltiles emitidos por Ophrys iricolor y las feromonas femeninas de su especie polinizadora, Andrena morio, tanto desde el punto de vista qumico como electrofisiolgico. Se han descubierto ms de 40 compuestos, entre ellos alcanos y alquenos de 20 a 29 tomos de carbono, aldehdos con 9 a 24 carbonos y dos steres. Casi todos esos compuestos se hallaron en similares proporciones tanto en los extractos florales de O. iricolor como en los extractos de la superficie cuticular de las hembras de A. morio, como se puede observar en la tabla de arriba.[31] Los compuestos voltiles biolgicamente activos de este patrn son muy similares a los utilizados

Polinizacin en orqudeas por otras especies de Ophrys que son pseudocopuladas por machos de los gneros Andrena y Colletes.[49][50][51][52][53]

Notas
[1] El libro fue editado con el ttulo "Sobre las variadas estrategias por las cuales las orqudeas britnicas y forneas son fertilizadas por insectos, y sobre los buenos efectos de la polinizacin cruzada" (en la edicin original en ingls: On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing).El libro fue editado con el ttulo "Sobre las variadas estrategias por las cuales las orqudeas britnicas y forneas son fertilizadas por insectos, y sobre los buenos efectos de la polinizacin cruzada" (en la edicin original en ingls: On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing). Este libro fue la primera demostracin detallada del poder de la seleccin natural, que poda explicar de qu modo haban surgido las interrelaciones tan complejas entre las orqudeas y sus polinizadores. En este libro, en el cual se describen las detalladas observaciones de Darwin acerca del mecanismo de polinizacin de varias orqudeas, sus experimentos y disecciones de flores, los cuales explicaron una gran cantidad de aspectos de la biologa de la polinizacin de esta familia previamente ignorados, tales como el "rompecabezas" de Catasetum, que se pensaba que estaba constituida por flores de tres especies diferentes en la misma planta, y tambin realiz predicciones que ms tarde fueron confirmadas en la naturaleza.<ref name=vw51> Este libro fue la primera demostracin detallada del poder de la seleccin natural, que poda explicar de qu modo haban surgido las interrelaciones tan complejas entre las orqudeas y sus polinizadores. En este libro, en el cual se describen las detalladas observaciones de Darwin acerca del mecanismo de polinizacin de varias orqudeas, sus experimentos y disecciones de flores, los cuales explicaron una gran cantidad de aspectos de la biologa de la polinizacin de esta familia previamente ignorados, tales como el "rompecabezas" de Catasetum, que se pensaba que estaba constituida por flores de tres especies diferentes en la misma planta, y tambin realiz predicciones que ms tarde fueron confirmadas en la naturaleza.<ref name=vw51> [3] van der Cingel, N. 2001. An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia (http:/ / books. google. com. ar/ books?hl=es& lr=& id=kUGL1TAaEtEC& oi=fnd& pg=PA1& dq=orchid+ pollination& ots=bT1uuNnHb-& sig=nnU-558vD7vdGSEoE5LqujdmR54#PPR5,M1). CRC Press. ISBN 90-5410-486-4, 9789054104865 [4] Strassburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8va. edicin. Omega, Barcelona, 1088 p. [5] Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. 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Referencias citadas

Fuentes y contribuyentes del artculo

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Fuentes y contribuyentes del artculo

Polinizacin en orqudeas Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=65868776 Contribuyentes: Antn Francho, CASF, Ca in, Ezarate, Furado, GermanX, Guille, Karshan, P.o.l.o., Polinizador, RoRo, Rosarinagazo, Taty2007, XanaG, 4 ediciones annimas

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