Produo in vitro de rainhas em abelhas sem ferro com vistas multiplicao de colnias Mauro Prato

Mestrando pelo Programa de Ps-graduao em Entomologia da FFCLRP-USP. Contato: mauroprato@pg.ffclrp.usp.br

Estima-se que existam cerca de 20.000 espcies de abelhas descritas, das quais 15% parasitam ninhos de outras abelhas e 80% possuem hbito solitrio, portanto, apenas 5% so sociais (Michener, 1974). A famlia Apidae abriga desde abelhas solitrias, como os Euglossini e Bombini, at abelhas altamente eussociais, como as abelhas do gnero Apis e os Meliponini (abelhas sem ferro). Os meliponneos possuem dois grupos distintos de abelhas, as do gnero Melipona, exclusivamente Neotropical, e as abelhas do gnero Trigona e gneros afins, que possui mais de 20 gneros de distribuio tropical e temperada (Roubik, 1989). Em Meliponini, como nos demais Hymenoptera, a determinao do sexo ocorre por partenognese arrentoca, na qual ovos no fecundados originam machos (haplides) e os fecundados originam fmeas (diplides). As associaes mais complexas de abelhas evoluram mediante vrias etapas, destacando-se o aparecimento de cooperao no cuidado com a cria, diviso reprodutiva de trabalho, ou seja, surgimento de castas, e sobreposio de geraes (Wilson, 1971). Nas abelhas altamente eussociais as diferenas fisiolgicas, comportamentais e s vezes morfolgicas so marcantes (Engels & Imperatriz-Fonseca, 1990). O desenvolvimento das castas est relacionado com um amplo fenmeno de polimorfismo que nas abelhas envolve basicamente a populao feminina, dividida entre rainhas e operrias. A rainha possui funo exclusivamente reprodutiva, sendo incapaz de sobreviver isoladamente por muito tempo e de fundar sozinha uma nova colnia. Entretanto, sua presena na colnia fundamental, garantindo a integridade e funcionalidade da sociedade, pois so fmeas frteis responsveis pela postura da maioria dos ovos e por todos aqueles que originaro fmeas (operrias ou rainhas). A produo de rainhas um investimento limitado em colnias de abelhas, apesar de serem produzidas ao longo de todo o ano nas abelhas do gnero Melipona, com uma freqncia de 20-25%, enquanto em Trigona e afins a freqncia de apenas 1-2% (Kerr, 1950). Segundo Wirtz & Beetsma (1972) nos Hymenoptera sociais, e particularmente nas abelhas, a quantidade de alimento um importante fator na determinao de castas. Em abelhas do gnero Apis o mecanismo de determinao de castas exclusivamente alimentar (trofognico), diferindo tanto na quantidade quanto na qualidade do alimento oferecido s larvas, sendo o processo de alimentao larval progressivo. J nas abelhas sem ferro, no foi encontrada diferena qualitativa entre o alimento oferecido s larvas que originaro rainhas e aquele oferecido s larvas que originaro operrias (Camargo, 1972 e Hartfelder & Engels, 1989) sendo massivo o processo de alimentao larval nessas abelhas, ou seja, todo o alimento depositado nas clulas antes da postura dos ovos pela rainha, sendo as clulas fechadas pelas operrias aps a postura (Nogueira-Neto, 1997). As abelhas sem ferro possuem vrias estratgias diferentes de fornecimento de alimento s suas larvas. A primeira delas pode ser observada nos gneros Leurotrigona e Frieseomelitta, que constrem favos de cria na forma de cachos, onde as clulas de cria so separadas umas das outras, ligadas apenas por pilares de cera Assim, larvas que tm acesso somente ao alimento da sua clula se tornam operrias. Para se tornar rainha, uma larva precisa obrigatoriamente ter acesso ao alimento de outra clula vizinha, que contm somente alimento e construda pelas operrias emendada na parede de uma clula de cria contendo ovo. Uma segunda estratgia de fornecimento de alimento em meliponneos ocorre nos gneros Trigona e afins (exceto nos gneros Leurotrigona e Frieseomelitta), a quantidade de alimento recebida pela larva o fator responsvel pela diferenciao das castas, o que conhecido como mecanismo trofognico. As rainhas emergem de clulas maiores (realeiras) e recebem mais alimento que as operrias (Kerr, 1948 e Camargo, 1972). A determinao de castas em Trigonas e afins ocorre prximo do fim da vida larval, quando h ou no alimento

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suficiente para crescer, entrando em uma das duas vias possveis, a que leva ao desenvolvimento de operria e a que leva ao desenvolvimento de rainha (Michener, 1974). A terceira estratgia ocorre nas abelhas do gnero Melipona onde no existem realeiras, portanto, as rainhas se desenvolvem em clulas do mesmo tamanho das clulas de operrias e machos. Entretanto, as clulas de onde nascem rainhas possuem uma quantidade ligeiramente maior de alimento. Nestas abelhas a determinao das castas ocorre, supostamente por meio de mecanismo gentico-alimentar, sendo as rainhas heterozigotas para dois pares de alelos sexuais X e X (Kerr, 1948; Kerr & Nielsen, 1966). S sero rainhas as abelhas que apresentarem esta dupla heterozigose e receberem uma quantidade de alimento suficiente durante a fase larval. As demais larvas heterozigotas pouco alimentadas ou homozigotas em qualquer dos loci ou nos dois, originaro operrias. Segundo Makert (2006), so as operrias que determinam a produo de rainhas em Trigona e afins, pois so elas que decidem sobre a construo de clulas juntas ou separadas (Leurotrigona e Frieseomelitta), ou de clulas maiores (realeiras). Enquanto em Melipona, possivelmente, o sinal primrio para determinao de castas parte da prpria larva, porm auxiliado pela alimentao larval que tem um efeito modulador sobre essa deciso. Em cada localidade, as abelhas dependem das plantas existentes, como fontes de alimento e como locais de nidificao. Por outro lado, grande nmero de espcies vegetais depende das abelhas como agentes polinizadores. bastante razovel acreditar que a manuteno de grande nmero de nossas espcies vegetais nativas, muitas delas, por certo, potencialmente teis para o homem, depende da ao polinizadora das abelhas silvestres. Assim, a importncia das abelhas para o homem enorme, pois elas se constituem no principal agente polinizador de muitas espcies vegetais, tanto cultivadas quanto silvestres. Nesse nterim, a tcnica de produo in vitro de rainhas de abelhas sem ferro, baseada na manipulao da quantidade de alimento fornecida s larvas em desenvolvimento vem contribuir com a multiplicao de colnias atravs de manejo controlado, visando a obteno de um nmero grande de colnias que podero ser utilizadas tanto na meliponicultura quanto na polinizao. Referncias
CAMARGO, C. A. (1972). Determinao de castas em Scaptotrigona postica Latr. (Hymenoptera, Apidae). Rev. Brasil. Biol., v. 32, n. 1, p. 133-141. ENGELS, W.; IMPERATRIZ-FONSECA, V. L. (1990). Caste development, reproductive strategies, and control of fertility in honey bees and stingless bees. In: ENGELS, W. (ed.), Social insects, Springer-Verlag, Berlin. p. 167-230. HARTFELDER, K.; ENGELS, W. (1989). The composition of larval food in stingless bees: evaluating nutritional balance by chemosystematic methods. Insectes Sociaux. v. 36, n. 1, p. 1-14. KERR, W. E. (1948). Estudos sobre o gnero Melipona. An. Esc. Sup. Agr. Luiz de Queiroz. v. 5, n. 2, p. 181-276. KERR, W. E. (1950). Genetic determination of castes in the genus Melipona. Genetic. v. 35, p. 143-152. KERR, W. E.; NIELSEN, R. A. (1966). Evidence that genetically determined Melipona queens can become workers. Genetic. v. 54, p. 859-865. MAKERT, G. R. (2006). Gentica da determinao de castas em Melipona quadrifasciata (Hymenoptera: Apoidea). 2006. 110p. Tese (Doutorado em Gentica), Faculdade de Medicina de Ribeiro Preto, Universidade de So Paulo, Ribeiro Preto. MICHENER, C. D. (1974). The social behavior of the bees. Cambridge, Mass., Harvard Univ. Press. 404 p. NOGUEIRA-NETO, P. (1997). Vida e criao de abelhas indgenas sem ferro. So Paulo: Nogueirapis. 446 p. ROUBIK, D. W. (1989). Ecology and natural history of tropical bees. Cambridge Univ. Press, Cambridge, Massachusetts. 248 p. WILSON, E. O. (1971). The insect societies. Cambridge: Belknap Press Harvard University. 548 p. WIRTZ, P.; BEETSMA, J. (1972). Introduction of caste differentiation in the honey bee (Apis mellifera) by juvenile hormone. Entomology Experiment Application. v. 15, p. 517-520.
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