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FILOGENIA DE LOS ANIMALES

Los Animales Bilaterales Los Bilaterales constituyen un clado bien definido del Reino Animal. En su conjunto, Cnidarios, Ctenforos y Bilaterales constituyen los Eumetazoos (pero la posicin de los Ctenforos queda indeterminada). Las caractersticas de Bilaterales son: (1) simetra bsicamente bilateral, (2) tres capas celulares en el desarrollo embrionario, (3) una dotacin de genes del desarrollo, (4) la presencia de un aparato excretor. Sin embargo, estas caractersticas no estn siempre demostradas como sinapomorfas de Bilaterales. (1) Simetra bilateral Con la simetra bilateral, se pueden definir en el cuerpo del animal las orientaciones: anterior/posterior, dorsal/ventral, izquierda/derecha. La simetra bilateral est relacionada con la locomocin y con el proceso de cefalizacin, en el que los rganos sensoriales y de captacin de alimento tienden a agruparse en un extremo anterior (la cabeza). Una simetra bilateral primordial puede estar acompaada de alteraciones secundarias de la simetra (ejemplos en Moluscos y Equinodermos, pero en la naturaleza no hay apenas animales que sean realmente simtricos en una perfeccin geomtrica).

La simetra bilateral es la marca de fbrica de la rama del Reino Animal llamada Bilaterales o Bilateria y es posiblemente una sinapomorfa. Sin embargo, hay dudas sobre la polaridad del carcter. Algunos Cnidarios tienden hacia una simetra bilateral, y se ha considerado la posibilidad de que esta simetra sea ancestral en Eumetazoos (entonces, sera una plesiomorfa en Bilaterales). (2) Hay tres capas celulares en el desarrollo embrionario Las tres capas son ectodermo, mesodermo, endodermo. Los Bilaterales son triblsticos. El verdadero mesodermo se forma durante el desarrollo embrionario y se contrapone a las capas intermediarias de los Cnidarios que se van formando durante toda la vida del animal a partir de la epidermis.

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La adquisicin del mesodermo, aadida a la adquisicin del verdadero epitelio, abre paso a una estructura ms compleja del plan corporal, particularmente a la constitucin de cavidades corporales selladas y separadas del digestivo, los celomas. Un celoma es una cavidad corporal interna, de origen mesodermico, revestida en su totalidad por un epitelio.

La presencia de tejido mesodrmico no resulta necesariamente en la presencia de un celoma. Si los derivados mesodermicos rellenan totalmente el espacio entre endo- y ectodermo, el animal es acelomado. Si los derivados mesodermicos tapizan la pared del cuerpo sin formar una cavidad sellada, hay un pseudoceloma que es equivalente al blastocele (la cavidad interna de la blstula y de la gstrula. Si se forma una cavidad sellada totalmente por derivados mesodrmicos, hay un verdadero celoma.

Hay celomas en muchos filos de Bilaterales, pero no queda claro si esta estructura se ha originado una sola vez o varias, por lo que su utilidad como carcter filogentico es dudosa. (3) Hay una dotacin propia de genes de desarrollo Todos los Bilaterales comparten una clase de genes que intervienen en el desarrollo embrionario, especificando la configuracin general de regiones del cuerpo a lo largo de los ejes antero-posterior y dorso-ventral. Dichos genes se caracterizan por la presencia de una secuencia (de cerca de 180 pares de bases) llamada homeobox. Un grupo de tales genes con homeobox, llamado grupo Hox, est presente en grupos de Bilaterales aparentemente sin parentesco; entre ellos la mosca Drosophila y Mamferos. La presencia compartida de estos genes no se puede explicar de otra forma que por ser conservada desde un ancestro comn (al contrario de estructuras funcionales como los celomas, que pueden ser convergencias: la probabilidad de que la misma secuencia evolucione de forma independiente es casi nula). Esta dotacin de genes (que se ha llamado el zootipo) es una sinapomorfa de los Bilaterales. (4) Existe un aparato excretor La excrecin de sustancias txicas tiene lugar mediante clulas mesoteliales especializadas, llamadas podocitos, que no existen en los Cnidarios y se encuentran en casi todos los filos de Bilaterales (vease los apuntes de Zoologa!). En animales que carecen de celoma, o de vasos sanguneos, o de ambos, la excrecin se realiza en protonefridios, en los que la filtracin y la reabsorcin se realizan en el mismo sitio. En animales celomados existen sistemas metanefridiales, en los que la filtracin se realiza entre la sangre y una cavidad celmica, y la reabsorcin se realiza en un sitio distinto.

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Cmo se obtiene informacin filogentica de secuencias de ADN Actualmente, se hace generalmente uso de secuencias del ADN (Acido Desoxiribonuclico) del genoma para reconstrucciones filogenticas. Una secuencia es el deletreo de las bases (adenina, guanina, citosina, timina) que se encuentran a lo largo de una parte concreta del ADN (que puede ser, o no, un gen funcional).

Cmo se obtiene informacin filogentica de una secuencia? En el curso de la evolucin, ocurren mutaciones en el genoma, de modo que una base est substituida por otra en la secuencia. Estas substituciones, luego, se conservan en la descendencia. Los fundamentos tericos que permiten interpretar tales datos para filogenia son los mismos que para caracteres morfolgicos. Suponemos unas secuencias que se han determinado en tres taxones A (grupo externo), B, C, D. Partes de la secuencia se han quedado sin cambios, permitiendo reconocer que se trata de la misma parte del genoma (homologa molecular). Algunos sitios han cambiado en relacin con A y entre ellos se pueden reconocer sinapomorfias (en el ejemplo, el sitio 2 ha substituido una guanina por una adenina: esta substitucin es una sinapomorfa de un clado (B,C,D). En el caso de conflicto entre caracteres, se aplica el principio de parsimonia (en este ejemplo, el clado (B,D) est sugerido por un solo sitio (8), mientras el clado (C,D) est sugerido por dos sitios (7) y (11) y es preferido).

Que es el ARN ribosmico 18S? La transcripcin de la informacin gentica contenida en el ADN del ncleo requiere la intervencin de tres tipos de ARN (Acido Ribonuclico), codificados por genes distintos. El ARN mensajero es el que contiene la transcripcin de un gen concreto que se va traducir en una protena (es distinto para cada protena). El ARN ribosmico es presente en los ribosomas. Finalmente, varios ARN transferentes recogen los respectivos aminocidos en el citoplasma) y los aportan a la protena en formacin. Los ribosomas son estructuras granulares presentes en el citoplasma, formadas por un complejo de protenas y del ARN ribosmico (ARNr). Son la prensa en donde se realiza la sntesis de cualquier protena: se acoplan al ARN mensajero y se desplazan sobre l a medida que se forma la cadena de aminocidos de la protena. El mismo ARN ribosmico interviene en todas las sntesis de protenas del citoplasma y su secuencia de bases es propia de una especie animal. El trmino 18S alude a las unidades Svedberg, que corresponden al tamao de la molcula (exactamente, a su velocidad de decantacin en un centrifugado). El ribosoma comporta varios ARN producidos por varios genes, siendo el 18S uno de ellos.

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Teoras sobre el origen de los Bilaterales. Entre teoras sobre el origen de los bilaterales, se establecen bsicamente dos lneas mutuamente exclusivas: (1) El bilateral ancestral es algo parecido a lo que son actualmente larvas de Bilaterales, y era microscpico (Jgersten 1968, 1972; Salvini-Plawen, 1978). La versin ms reciente es la teora de la Troquea (Nielsen, 1985). (2) El bilateral ancestral resulta de la integracin en un individuo de una colonia de animales del grado Cnidario, y era grande. Es una teora ya propuesta en el siglo XIX y recientemente revivida (Rieger, 1994; Lacalli, 1997; Dewel, 2000). Ninguno de estos guiones explica de forma convincente el paso de un grado Cnidario a un grado Bilateral (triblstico). No existe en la actualidad una teora satisfactoria.

Protstomos y Deuterstomos En Bilaterales se reconocen dos ramas supuestamente monofilticas, denominadas ramas protstoma y deuterstoma. Estos nombres aluden al supuesto destino del blastoporo en el desarrollo embrionario, pero esta hiptesis filogentica est apoyada por ms caracteres: (1) Secuencias de ADN y caracteres del genoma Las secuencias (vase el apartado Cmo se obtiene informacin filogentica de secuencias de ADN) del gen del ARN ribosmico 18S (que es uno de los componentes del ribosoma) han sido en los ltimos 10 aos la fuente de informacin ms extensa para estudiar filogenia en rangos altos (filos, clases...) porque: (1) el producto existe en gran cantidad en los ribosomas de cada clula. (2) es universal y su funcin es constante en el Reino Animal. (3) tiene una extensin suficiente para contener informacin: cerca de 1800 pares de bases. (4) tiene regiones conservadas que permiten reconocerlo. (5) tiene regiones ms variables que contienen informacin filogentica. Existen muchos ms datos moleculares tiles para reconstrucciones filogenticas, entre ellos secuencias de genes que codifican para protenas estructurales, as como secuencias del genoma mitocondrial.

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(2) Destino del blastoporo. En Protstomos (del Griego -, en primero, y , boca), en principio la boca procede del blastoporo. En Deuterstomos (del Griego , segundo, y , boca), la boca es siempre una formacin nueva y el blastoporo origina (o no) el ano.

(tomado de Ruppert & Barnes, 1996)

La realidad es algo ms compleja. En algunos Protstomos (algunos Poliquetos, la mayora de los Moluscos) el ano surge efectivamente como una nueva apertura del arqunteron. En otros casos, el blastoporo se alarga, y sus bordes en la parte mediana de la hendidura se unen de modo que tanto la boca como el ano derivan del blastoporo. Este modelo contrasta con el de los Deuterstomos, en los que la boca es siempre una apertura nueva.

Dos modelos posibles de formacin de la boca y del ano en Protstomos.

En Protstomos, el blastoporo origina boca, o boca + ano. En Deuterstomos, la boca es siempre formada de nuevo, independientemente del blastoporo.

La polaridad de este carcter no puede ser determinada por comparacin con un grupo externo: los Cnidarios tienen una sola abertura al digestivo, ms correctamente denominada estomdeo (no es ms una boca que un ano).

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(3) Divisin del huevo Los caracteres del patrn de divisin temprana del huevo son bsicos para explicar la dicotoma Deuterstomos/Protstomos. Para los primeros estadios de divisin del huevo, se usa mucho la palabra segmentacin, que puede crear confusin puesto que se usa tambin para segmentos corporales (en animales segmentados: Anlidos, Artrpodos). La divisin radial aparece en Cnidarios, Lofoforados, Equinodermos y Hemicordados. Los planos de divisin se orientan paralelos o perpendiculares al eje polar del huevo. Adems de la divisin radial, el destino de los blastmeros no esta fijado en fases muy tempranas. La divisin en este caso es regulada, es decir, son seales entre clulas vecinas que dirigen el destino de los blastmeros. En un embrin de erizo de cuatro blastmeros, se puede separar los blastmeros y cada uno seguir dividindose para formar una larva ms o menos completa. En la divisin espiral, los planos de divisin se orientan oblicuamente con relacin al eje polar del huevo. Ms importante que la orientacin de las divisiones, es el hecho de que la divisin es determinada: el destino de los blastmeros est fijado desde una fase muy temprana de la divisin, de tal modo que los blastmeros aislados no pueden formar una larva completa. En la sexta divisin, hay un blastmero concreto (denominado mesentoblasto) que originar todo el mesodermo. Hay un grupo coherente de filos caracterizados por un tipo de divisin espiral: Moluscos, Sipunclidos, Anlidos, Equiridos. En Nemertinos y en Platelmintos Policldidos (que son formas marinas, de vida libre) existe un patrn parecido.

Divisin regulada (a la izquierda, en huevo de erizo): un blastmero separado en una fase temprana puede reconstituir la totalidad del embrin. Divisin determinada (a la derecha, en embrin de lapa): un blastmero separado en una fase temprana solo puede constituir la parte del embrin que le corresponde.

Por comparacin con los Cnidarios (grupo externo) se puede concluir que la divisin radial es plesiomrfica en Bilaterales. La divisin espiral constituye por consecuencia una sinapomorfa que une todos los grupos en los que se manifiesta.

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(4) Modo de formacin del celoma El celoma no est presente en todos los Bilaterales. En el caso de que exista, las modalidades de su formacin son variables. En Deuterstomos, como ejemplo en Equinodermos, el celoma se deriva de la pared del arqunteron. En un determinado momento, unas evaginaciones se separan y pasan a ser un compartimento celmico independiente. Esta modalidad se denomina enterocelia (del Griego, , intestino, y celoma). El enterocele no pierde en ningn momento su forma de epitelio. En muchos Protstomos, como ejemplo en Anlidos, el celoma (en realidad, todo el mesodermo) se deriva de un blastmero concreto, el mesentoblasto. El revestimiento del celoma se origina primero como un mesnquima macizo y luego se ahueca, formando un celoma revestido internamente epitelio. En Anlidos, el modo de formacin del celoma se conoce como esquizocelia (del Griego, , escindo, y celoma), aludiendo a que las cavidades celmicas se escinden a medida que se forman los segmentos corporales.

Las diferencias profundas que existen entre estos modos de formacin del celoma (la realidad es an ms compleja!) justifican dudas sobre la homologa de los celomas en los distintos grupos. (5) Posicin del cordn nervioso Otra caracterstica importante es la posicin del cordn nervioso, dorsal en los Deuterstomos que conservan su simetra bilateral, y ventral en los dems Bilaterales. Las respectivas condiciones se conocen con los trminos de hiponura y epinura. (6) Otros caracteres Entre ellos, sealamos la ausencia de quitina en la rama Deuterstoma, y la presencia de larvas pelgicas especficas, distintas en Protstomos y en Deuterstomos. Deuterstomos Divisin del huevo: radial Protstomos Divisin del huevo: espiral, radial u otro

Destino de los blastmeros; regulado por Destino de los blastmeros: determinado; induccin; mesodermo de clulas endodrmicas mesodermo del mesentoblasto. Blastoporo origina el ano; boca neoformada Blastoporo origina la boca, o boca + ano Celoma por enterocelia Cordn nervioso dorsal Sin quitina Esqueleto intratisular o nada Celoma por ahuecamiento del mesnquima Cordn nervioso ventral Cutculas o piezas con quitina Exoesqueleto o nada

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Relaciones filogenticas entre los principales grupos de Bilaterales La divergencia de los Bilaterales en los dos linajes Protstomos y Deuterstomos se conoce desde hace tiempo (Hatschek, 1888); est bastante documentada y aceptada. Sin embargo, las relaciones filogenticas entre los distintos grupos, e incluso la propia relacin (ancestral/derivado?) entre Protstomos y Deuterstomos fueron intensamente debatidas en los ltimos aos, y el consenso que se est formando a principios de los aos 2000 difiere considerablemente de lo expuesto en los libros de texto de la dcada anterior. (1) Hiptesis filogentica tradicional (por ejemplo, Hyman, 1940-1967). En este planteamiento se considera que la condicin primitiva en bilaterales es la de acelomado y que la presencia de un celoma es un estado derivado (una vez, o dos veces: una en Protstomos y otra en Deuterstomos). Como consecuencia, puesto que la divisin espiral existe en animales acelomados (los Platelmintos), y la radial en Deuterstomos, se tiene que considerar la divisin espiral como el estado ancestral en Bilaterales (y la divisin radial de los Deuterstomos, derivada). En el mbito de esta hiptesis, se propone una relacin de grupo hermano entre Artrpodos y Anlidos, considerando la segmentacin del cuerpo como una sinapomorfa que define el supuesto clado Articulados.

A la izquierda. una hiptesis filogentica tradicional del Reino Animal, en la que se reconoce una progresin desde un grado acelomado hasta un grado celomado. En este planteamiento, los Deuterstomos son los Bilaterales ms derivados. A la derecha, una hiptesis filogentica actual. Protstomos y Deuterstomos constituyen grupos monofilticos.

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(2) Hiptesis filogentica corriente (por ejemplo, pgina web de Tree of Life). Los datos de secuencias de ARN ribosmico 18S y de los genes del grupo Hox (genes con homeobox que intervienen en el desarrollo) han sugerido una hiptesis bastante distinta, en la que los Deuterstomos aparecen como grupo hermano de los Protstomos. En Protstomos, se reconocen dos grupos monofilticos. Uno de ellos rene Artrpodos, Nemtodos y algunos grupos menores, formando un clado denominado Ecdysozoa. El otro clado rene los animales, celomados o no, en los que se conoce una divisin espiral en el desarrollo y, adems, los Lofoforados. Se conoce con el nombre de Lophotrochozoa.

Sinapomorfas morfolgicas de los Ecdysozoa El reconocimiento de este clado se fundamenta esencialmente en datos del ARN ribosmico 18S. El modelo ha sido tambin respaldado por determinados genes del grupo Hox compartidos por un Priaplido, un Nemtodo y los Artrpodos. Volviendo a criterios morfolgicos, todos aquellos grupos que comparten un proceso llamado muda o ecdisis (de ah el nombre). La cutcula es diferente entre grupos: es esencialmente quitina en Artrpodos mientras es esencialmente colgeno en Nemtodos. A pesar de esta diferencia, el mecanismo de la muda en s, con las adquisiciones genticas que controlan el proceso hormonal, puede ser considerado como una sinapomorfa. La presencia de componentes de tipo ecdisone se ha comprobado en Artrpodos, en Onicforos y en Nemtodos.
La prdida de los flagelos celulares en los Ecdysozoa es posiblemente otra sinapomorfa. La presencia de clulas flageladas (en rganos internos, en gametos...) es general en el Reino Animal, y demostrada como primitiva por la existencia de flagelos de misma estructura en Protistas. Con esta consideracin, su ausencia en Ecdysozoa es difcil de explicar al no ser que esta prdida es una sinapomorfa del grupo.

Sinapomorfas morfolgicas de los Lophotrochozoa


En los dems Protstomos (que se agrupan como Lophotrochozoa), no hay un carcter nico que proporcione una sinapomorfa morfolgica. La condicin monofiltica se tiene que considerar por grupos: (1) Los grupos que presentan divisin espiral (y determinada) del huevo (este grupo se denomina los Spiralia) se caracterizan tambin por un tipo larvario trocfora. Constituyen un grupo monofiltico bien respaldado por su patrn de desarrollo embrionario. (2) Los Lofoforados presentan una estructura particular, el lofforo, que se puede considerar como una sinapomorfa. Por otro lado, renen patrones de desarrollo diversos, por lo que su posicin est generalmente debatida (aparecen an como Deuterstomos en muchos libros de texto). Su agrupacin con los Protstomos resulta de argumentos recogidos en secuencias de ARN ribosmico 18S y de genes del grupo Hox compartidos. El trmino Lophotrochozoa alude, por tanto, a la presencia del lofforo en un grupo y de la trocfora en otro.

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