TEMA 10

MITOSIS Y MEIOSIS

ACCESO A LA UNIVERSIDAD PARA MAYORES DE 25 AOS

NDICE

1. INTRODUCCIN 2. NCLEO INTERFSICO Y NCLEO EN DIVISIN 2.1. El Ncleo interfsico 2.2. El ncleo en divisin 2.3. Estructura de los cromosomas 3. EL CICLO CELULAR Y LA DIVISIN CELULAR 3.1. El ciclo celular 3.2. Divisin celular 4. MITOSIS Y MEIOSIS 4.1. Mitosis 4.2. Meiosis 4.3. Diferencias entre mitosis y meiosis

1. INTRODUCCIN El ncleo existe en todas las clulas eucariotas, pero existen algunas excepciones como son los eritrocitos o ciertas clulas vegetales que cuando alcanzan la madurez carecen de ncleo. El ncleo interviene en gran cantidad de procesos fisiolgicos, morfolgicos y bioqumicos, de ah procede su importancia. Adems participa en el reparto de la informacin gentica en los procesos de divisin celular, con lo cual el estudio de este orgnulo se hace imprescindible. En una segunda parte del tema se va a tratar los mecanismos que se llevan a cabo para la divisin celular, viendo a fondo las etapas del ciclo celular y su regulacin puesto que esto hoy en da es muy importante para el estudio del tratamiento del cncer. 2. NCLEO INTERFSICO Y EL NCLEO EN DIVISIN 2.1. El ncleo interfsico

Aparece rodeado de una envoltura nuclear. Dentro del ncleo aparecen uno o dos cuerpos esfricos denominados nuclolos. Aparece adems una sustancia denominada cromatina. Es esfrico, su tamao es proporcional a la cantidad de ADN que contiene y a la funcin de la clula. La mayora de las clulas son mononucleadas, y la posicin del ncleo es constante y caracterstica para cada clula. La membrana nuclear separa el ncleo del citoplasma y regula el trfico de materiales entre citoplasma y ncleo. Formada por dos membranas concntricas, delimitando el espacio perinuclear. Est formada por cisternas aplanadas continuacin del RER, por lo que posee ribosomas y le permite expandirse o contraerse muy rpidamente y le facilita su formacin en la divisin celular. En determinadas porciones las membranas se fusionan formando un poro nuclear. El nucleoplasma es una masa que le da al ncleo turgencia. Ocupa la mayor parte del ncleo donde se encuentra en porciones no condensadas la cromatina o eucromatina. La cromatina cuando se condensa se asocia a protenas. Histonas, las hay de cinco tipos: H1, H2A, H2B, H3 y H4, son de bajo pm. No histonas: son muy numerosas, como la actina, tubulina y miosina, esenciales para la condensacin de la cromatina en cromosomas y para el movimiento de stos durante la mitosis. Hay dos tipos de cromatina: heterocromatina y eucromatina - Heterocromatina constitutiva: condensada en todas las clulas del organismo. En los cromosomas se dispone en bandas y se localizan alrededor del centrmero. No se transcriben nunca - Heterocromatina facultativa: conjunto de genes que se inactivan de manera especfica en cada estirpe en el proceso de diferenciacin 3

- Eucromatina: es activa en la rplica del ADN y en la transcripcin del ARN El o los nuclolo son formaciones esfricas, son muy importantes porque es el lugar donde se sintetizar el ARNr, donde se procesa y ensamblan protenas, dando lugar a subunidades ribosmicas. Suelen encontrarse en el centro del ncleo. Las clulas poseen 1 o 2. Se pueden distinguir tres regiones: - Regin dbilmente contrastada que contiene el DNA procedente de la zona del organizador nucleolar de los cromosomas - Regin granular que contiene las partculas de 15 nm de dimetro que representan las partculas precursoras ribosmicas ms maduras - Regin fibrilar, compuesta por numerosas fibras muy finas de ribonucleoprotenas de 5 nm y que corresponden a los transcriptos de RNA. Desaparece en la divisin celular. Al final de la telofase se inicia la sntesis de RNA y el nuclolo vuelve a ser visible. 2.2. El ncleo en divisin: los cromosomas

Son formaciones de aspecto variable que se hallan inmersas en el jugo nuclear. Solo se hacen visibles cuando la clula comienza a dividirse, por adquirir un aspecto ms compacto, debido a un mayor enrollamiento y a una deshidratacin. Leyes de los cromosomas: - Individualidad: los cromosomas son formaciones que persisten como tales durante la interfase, nicamente por estar descondensados aparentemente no se muestran individualizados - Constancia numrica: la mayora de los vegetales y animales que pertenecen a una misma especie poseen en sus clulas el mismo nmero de cromosomas, conteniendo la mitad las clulas reproductoras. Generalmente la alteracin de este nmero conlleva enfermedades hereditarias o congnitas - Formacin de parejas de cromosomas homlogos: el nmero de cromosomas es siempre par. Esto se debe a que en los cromosomas de cada clula existen dos series numricamente iguales, lo que permite que se formen parejas de cromosomas homlogos. En las clulas humanas el nmero 2n es de 46 cromosomas. De ellos, 44 son autosomas y dos son sexuales. La forma de los cromosomas es muy diversa, aunque generalmente se presentan como bastoncitos ms o menos largos. En cada cromosoma se distingue un estrangulamiento denominado constriccin primaria o centrmero. A cada lado del centrmero existe una pequea placa llamada cinetocoro que organiza los microtbulos del huso acromtico durante la divisin celular. El centrmero divide al cromosoma en dos 4

partes o brazos, cuyos extremos redondeados reciben el nombre de telmeros. Segn el tamao de los brazos se distinguen tipos de cromosomas: Metacntricos: si tienen los dos brazos aproximadamente iguales Acrocntricos: en los cuales el centrmero separa dos brazos de diferente longitud Telocntricos: en los que el centrmero es prcticamente terminal y puede no percibirse uno de los brazos. Algunos cromosomas presentan unas estrangulaciones denominadas constricciones secundarias, que diferencias un pequeo segmento en el extremo del brazo del cromosoma, que se denomina satlite. En algunas especies los pares cromosmicos no pueden diferenciarse claramente considerando slo sus componentes distintivos en sentido longitudinal, en estos casos se debe recurrir a tcnicas citolgicas especiales para la tincin de los cromosomas, que evidencian "bandas" transversales (oscuras y claras) a lo largo de los mismos, y que corresponden a los distintos tipos de cromatina (hetero y eucromatina); en una dada especie, estas variantes de la cromatina presentan un tamao y disposicin constante. 2.3. Estructura de los cromosomas: la cromatina Durante la reproduccin celular, la cromatina se organiza y condensa dando lugar a los cromosomas. La cromatina aparece en forma filamentosa, presentando fibras de 100 o, cuando se encuentra en estado de collar de perlas o cromatina de 11 nm, y fibras de 300 o cuando la cromatina ya algo condensada tiene forma de solenoide. La cromatina no es ms que la asociacin del ADN nuclear de forma compleja a protenas denominadas histnicas. Las histonas estn extendidas generalmente en los organismos eucariticos, de tal manera que, la relacin masa de histona y ADN es alrededor de uno. Las histonas aparecen en las clulas vivas nicamente unidas al ADN. Existen cinco tipos de protenas histnicas que son la H1, H2A, H2B, H3 y H4. Las cuatro histonas, desde H2A a H4, poseen las mismas formas y tamaos moleculares, y se almacenan automticamente, sin ADN, formando estructuras cuaternarias disciformes. En estas partculas, con un dimetro de 10 nm y un grosor de 5, hay dos molculas de cada tipo de histonas implicadas; se habla entonces de octmeros de histona. En torno al borde de estos octmeros, donde tambin se hallan los extremos amino de las histonas, hay siempre un segmento de secuencia de ADN de 145 pb (pares de bases). La doble hlice describe exactamente dos vueltas por octmeros de histona y luego se desplaza al siguiente octmeros. El espacio intermedio, de 60 pares de bases de largo, se llama ADN espaciador y es el punto de ataque de enzimas endonucleasas. A estas 5

asociaciones ADN histonas se les denomina nucleosomas y a microscopia electrnica presentan un aspecto caracterstico del collar de perlas. Esta cromatina puede sufrir a partir de aqu nuevas condensaciones que la hacen inaccesible para las ADN y ARN polimerasas y por tanto la actividad replicativa y de transcripcin se interrumpe momentneamente. Por otro lado los puntos de unin de los octmeros de protenas al ADN no son al azar, sino que son puntos que corresponden a genes que no se transcriben en los distintos tipos celulares. 3. EL CICLO CELULAR Y LA DIVISIN CELULAR 3.1. El ciclo celular

El ciclo celular est formado por cinco fases principales: G1, S, G2, mitosis y citocinesis. En las clulas capaces de dividirse, el ciclo celular es el periodo que va desde el principio de una divisin hasta el inicio de la siguiente, y se representa en diagramas circulares. El lapso que se requiere para completar un ciclo celular es el tiempo de generacin T. La realizacin de un ciclo requiere de perodos variables, desde unas pocas horas hasta varios das, dependiendo tanto del tipo de clula como de los factores externos, tales como la temperatura o los nutrientes disponibles.

Antes de que una clula pueda comenzar la mitosis y dividirse efectivamente, debe duplicar su ADN, sintetizar mayor cantidad de protenas de tipo histonas adems de otras protenas asociadas con el ADN de los cromosomas, producir una reserva adecuada de orgnulos para las dos clulas hijas, y ensamblar las estructuras necesarias para que se lleven a cabo la mitosis y la citocinesis. Estos procesos preparatorios ocurren durante las fases G1, S, G2 o fases del ciclo celular que se conocen en conjunto como interfase. El proceso clave de replicacin del ADN ocurre durante la fase S o de sntesis del ciclo celular, momento en el cual muchas de las histonas y otras protenas asociadas al ADN son tambin sintetizadas. Las fases G preceden y siguen a la fase S durante estas fases, no se ha podido detectar la sntesis de ADN en el ncleo de la clula. Las fases G, que siguen a la citocinesis y preceden a la fase S, es un periodo de actividad bioqumica intensa. La clula aumenta su tamao y sus enzimas, ribosomas y mitocondrias, as como otras molculas y estructuras citoplasmticas que tambin aumentan en nmero. Algunas estructuras celulares 6

pueden ser sintetizadas de novo, es decir, desde cero, por parte de la clula esto incluye a los microtbulos, los filamentos de actina y los ribosomas, los que estn compuestos, al menos en parte por subunidades protenicas. Las estructuras membranosas, como los complejos de Golgi, los lisosomas, las vacuolas y las vesculas, que aparentemente derivan del retculo endoplasmtico, se renuevan y aumentan de tamao por las sntesis de molculas de naturaleza lipdica y protenica. En las clulas que contienen centriolos, estos comienzan a separarse y a replicarse. Tambin se replica las mitocondrias y los cloroplastos, que se producen a partir de mitocondrias, cloroplastos o plastidios previamente existentes. Cada uno de estos orgnulos tiene su propio cromosoma, organizado de manera muy semejante al nico cromosoma existente en la clula bacteriana, constituyendo una de las razones por las cuales muchos cientficos sostienen la hiptesis de que las mitocondrias y los cloroplastos se originaron como organismos separados y luego adoptaron una nueva forma de vida dentro de las clulas eucariticas, hace mas de mil millones de aos. As, en general, durante la fase G1, la clula realiza el crecimiento y aumenta la actividad de sus enzimas requeridas para la sntesis de ADN. Estas actividades hacen posible que la clula entre en la fase S. Las clulas que no se dividen permanecen en una etapa llamada G0, ms o menos equivalente a G1. Durante la fase G2, que sigue a la fase S y precede a la mitosis, ocurren los preparativos finales para la divisin celular. Los cromosomas recin duplicados, que estn dispersos en el ncleo en forma de cordones filamentosos de cromatina, comienzan a enroscarse lentamente y a condensarse en una forma compacta; esta condensacin parece ser necesaria para los movimientos complejos y la separacin de los cromosomas que ocurrir en la mitosis. La duplicacin del par de centriolos se completa y los dos pares de centriolos maduros ubicados justo por fuera de la envoltura nuclear, estn algo separados uno del otro. Tambin durante este periodo, la clula comienza a ensamblar las estructura especiales para asignar un conjunto completo de cromosomas a cada clula, durante la mitosis, y para separar a las dos clulas hijas durante la citocinesis. El ciclo celular est cuidadosamente regulado. Dicha regulacin ocurre en distintos momentos e involucra la interaccin de diversos factores, entre ellos, la falta de nutrimentos y los cambios en temperatura o en pH pueden hacer que las clulas detengan su crecimiento y su divisin. En los organismos multicelulares, adems, el contacto con clulas contiguas puede tener el mismo efecto.

3.2.

Divisin celular

La divisin celular es el proceso por el cual el material celular se divide entre dos nuevas clulas hijas. Una clula individual crece asimilando materiales de su ambiente y sintetizando nuevas molculas estructurales y funcionales. Cuando una clula alcanza un cierto tamao crtico y cierto estado metablico se divide. Las dos clulas hijas, cada una de las cuales ha recibido aproximadamente la mitad de la masa de la clula materna, comienza entonces a crecer de nuevo. Las nuevas clulas producidas son semejantes en estructura y funcin tanto a la clula materna como entre s. As, cada clula nueva recibe aproximadamente la mitad del citoplasma y de los orgnulos de la clula materna, pero en trminos estructurales y funcinales, lo ms importante es, que cada clula nueva recibe un juego duplicado y exacto de la informacin La distribucin de esta informacin hereditaria es comparativamente hablando, simple en las clulas procariotas. En estas clulas, la mayor parte del material hereditario est formado por una molcula de ADN circular asociada a una gran variedad de protenas. Esta molcula o cromosoma de la clula se duplica antes de la divisin celular. De acuerdo con la evidencia actual, cada uno de los dos cromosomas hijos se une a un punto diferente sobre la cara interna de la membrana celular. Cuando la membrana se alarga, los cromosomas se separan. La clula, al alcanzar aproximadamente el doble de su tamao originario provoca que los cromosomas se separen, la membrana celular entonces, se invagina y se forma una nueva pared, que separa a las dos nuevas clulas hijas y a sus juegos cromosmicos. En las clulas eucariotas, el problema de dividir exactamente el material gentico es mucho ms complejo. Una clula eucariota tpica contiene aproximadamente unas mil veces ms ADN que una clula procariota, y este ADN es lineal y forma un cierto nmero de cromosomas diferentes. Adems, como hemos visto, las clulas eucariotas contienen una variedad de orgnulos y stos tambin deben ser repartidos. En una serie de pasos llamados, colectivamente, Mitosis, un conjunto completo de cromosomas es asignado a cada uno de los dos ncleos hijos. La mitosis, habitualmente es seguida de un proceso de citocinesis, proceso que divide a la clula en dos clulas nuevas, cada una de las cuales contiene no solamente un ncleo con un juego completo de cromosomas, sino tambin, aproximadamente, la mitad del citoplasma y de los orgnulos de la clula materna Aunque la mitosis y la citocinesis son los acontecimientos culminantes de la divisin celular en los organismos eucariotas, representan solamente dos etapas del ciclo celular. 4. MITOSIS Y MEIOSIS

4.1.

Mitosis

El significado hereditario de la mitosis consiste en la conservacin del patrimonio hereditario, permitiendo una renovacin del material gentico. El ciclo mittico consta de dos grandes fases, que son la divisin del ncleo o cariocinesis y la divisin del citoplasma o citocinesis. A su vez, la cariocinesis est dividida en cuatro fases, profase, metafase, anafase y telofase. Pero previamente a la mitosis es imprescindible que la clula pase por un periodo de interfase o preparacin para realizar la divisin celular.

Profase: En la profase temprana los centriolos comienzan a moverse hacia los polos opuestos de la clula. La cromatina aparece visible a modo de largas hebras y el nuclolo se dispersa y se hace menos evidente. En la profase media se completa la condensacin de los cromosomas. Cada uno de ellos se compone de dos cromtidas unidas por el centrmero. Cada cromtida contiene una de las dos molculas de ADN que ha aparecido en la replicacin. Los centriolos continan su movimiento hacia los polos de la clula y se observa que el huso microtubular comienza a irradiar desde las zonas adyacentes a los centriolos. En la profase tarda la envoltura nuclear comienza a dispersarse y a desaparecer. El nuclolo ya no es visible. Los centriolos alcanzan los polos de la clula. Algunas fibras del huso se extiende desde el polo hasta el centro, o ecuador de la clula. Otras fibras del huso van de los polos a las cromtidas y se unen a los cinetocoros de los cromosomas. En esta fase el nucleofilamento se

empaqueta unas 1000 veces, alcanzando su mximo plegamiento al final de esta fase. Entonces las cromtidas aparecen unidas al centrmero. Metafase: los cromosomas se van moviendo hacia el ecuador de la clula y se alinean de mofo que los centrmeros se hallan en el plano ecuatorial formando la placa metafsica. Parece que las fibras que se unen al cinetocoro de los cromosomas son las responsable de que los cromosomas se alineen en el ecuador celular y de que se orienten de manera que sus ejes longitudinales formen un ngulo recto con el eje del huso. Anafase: tambin puede dividirse en temprana y tarda. Anafase temprana comienza a separarse los dos juegos de cromtidas de cada cromosoma. Cada una de ellas tiene un centrmero que unido por una fibra del huso a un polo. Cada cromosoma comienza a desplazarse hacia el polo al que est unido. Simultneamente la clula se alarga conforme lo va haciendo el huso que va de polo a polo de la misma. Anafase tarda: cada juego de cromosomas est ya cerca de su polo. Comienza la divisin del citoplasma y aparece un surco de segmentacin. Telofase: aparecen poco a poco las envolturas nucleares alrededor de los ncleos hijos. Los cromosomas empiezan a ser menos visible, al contrario que al nuclolo, que es cada vez ms patente. Durante la mitosis el centriolo hijo de cada uno de los polos contina creciendo hasta alcanzar su tamao normal. En esta fase la duplicacin de cada centriolo original se acaba y cada uno de los dos centriolos de cada polo comienza a generar un nuevo centriolo hijo en ngulo con l. El huso desaparece al despolimerizarse los microtbulos y las otras fibras implicadas. La citocinesis est prcticamente acabada. Citocinesis: una vez que se ha realizado el reparto cromosmico entre las clulas hijas originadas, viene el reparto del citoplasma, que puede ser equitativo o no. Este proceso de divisin celular genuina se conoce con el nombre de citocinesis. Existen diversos tipos de citocinesis. sta comprende no solamente a las clulas que han dividido su ncleo por cariocinesis o mitosis sino a aquellas que han realizado su divisin nuclear amitticamente. Aunque las observaciones al respecto pudieran ser dudosas, lo que s es cierto es que existen clulas y organismo eucariontes que dividen su ncleo o patrimonio gentico de manera que escapa a la norma clsica de la mitosis. Posiblemente la divisin indirecta o amitosis constituya una variante difcilmente observable de mitosis. En esencia, sta constituir un reparto equitativo de la masa nuclear. Una vez realizada la divisin nuclear, sucede la individualizacin de las clulas hijas, que puede darse de diversas maneras: Biparticin o escisin: constituye la forma ms generalizada. La clula dividida origina dos clulas hijas prcticamente iguales. Este fenmeno puede realizarse por dos procedimientos: 10

o Divisin por tabicamiento: es el procedimiento que se encuentra principalmente en las plantas cromofitas y algunas talofitas. Consiste en la aparicin o diferenciacin de un tabique en el plano ecuatorial del huso. Durante la anafase y telofase, el huso ensancha considerablemente, transformndose en un cuerpo de forma biconvexa, denominado fragmoplasto. En su zona ecuatorial, las fibrillas diferencian unos abultamientos o vesculas que se sueldan originando un tabique o placa celular, que creciendo centrfugamente. Acaba por separa ambas clulas hijas. En la parte media de las dos caras de la placa, se diferencia la membrana celular de las clulas formadas. La placa celular se origina a partir de las vesculas del aparato de Golgi, reorganizndose poco a poco todos los elementos membranosos para delimitar las superficies de las clulas hijas.

o Divisin por estrangulamiento: realmente es un caso particular del anterior, consistente en la formacin de un anillo que acaba estrangulando completamente al citoplasma celular, al mismo tiempo que se separan las clulas hijas por movimientos ameboideos, mientras que en el caso anterior el anillo va provocando pequeas fisuras que acaban fusionndose. El tipo de divisin por estrangulamiento es muy comn entre seres unicelulares.

4.2.

Meiosis

El significado biolgico de la meiosis es la perpetuacin de las especies de seres pluricelulares, ya que mantiene el nmero de cromosomas constante de una generacin a la siguiente, reduciendo el material gentico de los gametos a la mitad. Adems permite una renovacin e intercambio del material gentico, que es una de las fuentes de variabilidad gentica de una poblacin sobre la que puede actuar la seleccin natural o seleccin artificial. 11

La meiosis consta de dos divisiones esencialmente diferentes. La primera divisin meitica es reduccional y la segunda es ecuacional. Igual que en la mitosis, previamente existe un periodo de interfase.

- Profase I: constituye un largo y complejo proceso citolgico durante el que se produce el sobrecruzamiento y se preparan los cromosomas especialmente para reducir su nmero a la mitad tras la segregacin anafsica. Se divide en cinco fases, que son las siguientes: o Leptoteno: los cromosomas aparecen muy filamentosos y enmaraados en el ncleo. A lo largo de esos filamentos se observan unos grnulos ms densos que se corresponden a zonas de mayor condensacin de la cromatina y se denominan crommeros. o Cigoteno: se define convencionalmente como la fase en la cul los cromosomas homlogos se aparean crommero a crommero en toda su longitud. La espiralizacin comienza a ser ms intensa, aunque todava no se visualizan las parejas de cromosomas homlogos individualizadas. o Paquiteno: la espiralizacin progresiva de los cromosomas hace que a partir de un momento determinado las parejas de cromosomas homlogos queden individualizadas unas de otras. A cada una de esas parejas de cromosomas homlogos se les denomina bivalente. En esta fase los crommeros visibles tienen una constancia en nmero, tamao y posicin que permite identificar las parejas de cromosomas homlogos. Es generalmente admitido que el sobrecruzamiento tiene lugar en paquiteno, pero no se observa hasta la siguiente fase. Al final del paquiteno en algunas meiosis aparece el estado difuso, que consiste en una 12

separacin de las parejas de cromosomas homlogos, tendiendo a quedarse unidos nicamente por los centrmeros y los telmeros, despus los cromosomas pierden su avidez cromtica, a la vez que se extiende por todo el ncleo constituyendo una malla de fibras cromosmicas dbilmente teidas. En otros casos ese estado difuso se visualiza al final del diploteno. As, en el caso de la especie humana los vulos permanecen en este estado hasta que, llegada la madurez sexual, cada mes madura un vulo previa reanudacin de la meiosis, a partir de la diacinesis. o Diploteno; contina el acortamiento de los cromosomas. Las parejas de cromosomas homlogos comienzan a separarse por los centrmeros de forma que se hacen visibles las estructuras cudruples. Se pueden a preciar en las parejas de cromosomas homlogos, entre cromatidios homlogos, unos puntos de cruce en forma de X que se denominan quiasmas. El quiasma es la expresin citolgica del sobrecruzamiento. Hay dos posibles interpretaciones de los quiasmas. El sobrecruzamiento se realiza al azar en cualquier punto de las cromtidas, sin embargo, existe el fenmeno de la interferencia cromosmica por la cual la ocurrencia previa de un sobrecruzamiento disminuye o aumenta la probabilidad de que se d otro en un lugar prximo a la cromtida. Tambin se supone que normalmente los cuatro cromtidas de la pareja de cromosomas homlogos pueden participar, dos a dos, en fenmenos de sobrecruzamiento entre homlogos con igual probabilidad, sin embargo, puede hacer una influencia de unas cromtidas sobre otros que modifique dicha probabilidad, es la interferencia cromatdica. o Diacinesis: los cromosomas continan espiralizndose y acortndose de manera que las parejas de cromosomas homlogos van perdiendo su forma alargada para ir adquiriendo una morfologa ms redondeada. Los bordes se van haciendo ms ntidos, los quiasma se van terminalizando y los centrmeros inician la coorientacin, tienden a situarse a ambos lados de la placa ecuatorial. Al final de la diacinesis comienza la desaparicin del nuclolo y la membrana nuclear. - Metafase I: desaparece totalmente el nuclolo y la membrana nuclear. Las parejas de cromosomas homlogos alcanzan su mximo grado de contraccin. Los centrmeros quedan perfectamente coorientados a ambos lados de la placa ecuatorial y se insertan en las fibras del huso acromtico. La diferencia esencial entre la metafase de la primera divisin meitica y una metafase mittica es que en sta los 2n cromosomas se disponen en la placa ecuatorial y son las dos mitades del centrmero las que coorientan y se insertan en las fibras del huso para separar las cromtidas en la segregacin anafsica 13

posterior. En cambio, en la metafase I las n parejas de cromosomas homlogos son las que coorientan y los centrmeros de cada cromosoma no se dividen, sino que se insertan completos en las fibras del huso - Anafase I: se produce la emigracin de n cromosomas a cada polo, es decir, tiene lugar la reduccin del nmero cromosmico. La diferencia fundamental entre esta anafase y la mittica es que en sta se separa n cromosomas homlogos en cada polo y en la mittica cromtidas. - Telofase I: termina la migracin de los cromosomas agrupndose en los respectivos polos celulares. Los cromosomas se desespiralizan y reaparecen el nuclolo y la membrana nuclear. Se produce la citocinesis, dando lugar a dos clulas hijas que constituyen una diada. En organismos vegetales las clulas que constituyen la diada permanecen unidas, mientras que en los animales no - Interfase: puede ser variable su duracin, incluso puede faltar por completo, de manera que tras la telofase I se inicia sin interrupcin la segunda divisin meitica. Aun habiendo perodo de interfase no se produce nunca sntesis de DNA, por lo que no hay periodo S. - Profase II: la caracterstica de esta fase es la aparicin de los n cromosomas con sus cromtidas divergentes formando un aspa. - Metafase II: se disponen los n cromosomas, generalmente muy contrados, en la placa ecuatorial. - Anafase II: se separan n cromtidas a cada polo. La clula madre tena 2n cromosomas, por lo tanto 4n cromtidas, por lo que despus de la anafase II cada clula tendr n cromtidas. - Telofase II: se termina la migracin de las cromtidas hacia los polos celulares. Inician la desespiralizacin, aparecen el nuclolo y la membrana nuclear. Tiene lugar la citocinesis. Como cada clula componente de la diada ha originado a su vez dos clulas hijas, se producen cuatro clulas, que constituyen la ttrada. En los vegetales las cuatro clulas de la ttrada permanecen unidas, mientras que en los animales se separa. Si bien la segunda divisin meitica es una mitosis, hay caractersticas peculiares que la diferencian de una mitosis somtica del mismo individuo, como son el nmero de cromosomas, la interfase anterior, la profase y la constitucin gentica de los cromosomas.

Criterio

Mitosis

Meiosis

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Nmero de divisiones celulares Nmero de clulas formadas Nmero de cromosomas en cada clula formada Tipo de clula formada

Una Dos

Dos Cuatro

Diploide

Haploide

Somtica (cuerpo) completamente idntica

Germen (gametos) completamente diferente Si hay, quiasma en paquiteno Unas 24 horas ms complejo En la anafase I se separan cromosomas homlogos 2

Apareamiento entre cromosomas homlogos

No suele haber

duracin

Corta de 1 a 2 horas y sencillo En la anafase se separan cromosomas idnticos

cromosomas

citocinesis 4.3.

Diferencias entre la mitosis y la meiosis

BIBLIOGRAFIA ALBERTS, B.; BRAY, D.; KEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. Y WATSON, J.D.: Biologa molecular de la clula. Ed. Omega. Barcelona, 1996. COOPERS. la clula. Editorial Marbn PANIAGUA. Biologa celular. Mc Graw Hill interamericana. Madrid 2003 LODISH Y BERK. Biologa celular y molecular. Panamericana. Madrid 2001

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