BAB 4.

FEEDING HABIT, FOOD HABIT DAN PENCERNAKAN IKAN

4.1 PENDAHULUAN 4.1.1 DESKRIPSI

3.1.2 RELEVANSI Mahasiswa dan praktisi budidaya ikan diharapkan mampu memahami tentang manfaat pakan ikan dalam proses budidaya ikan dan mengetahui jenis pakan pada ikan sesuai kebutuhan ikan, serta memahami hubungan pakan ikan dengan pertumbuhan ikan.

3.1.3 KOMPETENSI Pada akhir pokok bahasan ini, mahasiswa diharapkan memiliki kompetensi pemahaman sistem pencernakan, feeding habit (kebiasaan makan) dan food habit (kebiasaan makanan) pada ikan. Indikator pencapaiannya adalah : Mampu menjelaskan kembali sistem pencernakan sesuai jenis ikan Mampu menjelaskan kembali feeding habit ikan sesuai jenis ikan Mampu menjelaskan kembali food habit ikan sesuai dengan jenis ikan

2.1 PENDAHULUAN Pencernakan merupakan suatu proses panjang untuk mengambil manfaat dari makanan yang masuk pada sistem pencernakan. Molekul-molekul besar makanan diberikan perlakuan secara fisik dan kimia mulai dari mulut untuk menyerap molekul nutrisi yang dibutuhkan sebagai sumber energy dan pertumbuhan. Terdapat tiga kategori zat biokimiawi yang diserap dalam pencernakan dan dimanfaatkan sebagai sumber energy dan pertumbuhan. Ketiganya adalah karbohidrat, lemak dan protein. Dengan kebutuhan utama ketiga zat tersebut, maka pencernaan makanan secara umum dapat dinilai sebagai hidrolisis protein menjadi asam amino, trigliserida lemak menjadi glycerol dan asam lemak serta polisakarida menjadi glukosa, fruktosa dan galaktosa. Sistem pencernaan ikan tidak berbeda dengan saluran pencernaan hewan lainnya. Ikan berdasarkan makanannya dapat digolongkan menjadi tiga, yaitu herbivora, karnivora, dan

omnivora. Ikan herbivora merupakan ikan pemakan tumbuhan. Ikan karnivor merupakan ikan pemakan daging. Ikan omnivore dapat memakan daging dan tumbuhan. Ikan karnivora memiliki saluran pencernaan lebih pendek dibandingkan ikan herbivora. Lambung dan usus memiliki butiran sel submukosa eosinofilik. Beberapa spesiaes ikan Salmonids memeiliki pylorus caeca. Organ tersebut mensekresikan enzim pencernaan yang diperlukan untuk mencerna makanan. Sementara ikan lain yang tidak memiliki pylorus caeca memproduksi enzim pencernakan di hati dan pancreas. Sehingga dalam pencernaan ikan tidak terbagi antara usus besar dan usus halus (Robert, 2011). Dalam saluran pencernaan ikan, makanan dicerna secara mekanis dan kimiawi. Beberapa hewan air seperti pada ikan lele, menggunakan gigi untuk menggigit dan mengoyak pakan sebagai pencernaan mekanisnya. Struktur tembolok pada hewan air (pada ikan dan udang) juga digunakan untuk pencernaan mekanik. Sebanyak 85% ikan teleostey memiliki lambung yang di gunakan untuk pencernaan mekanik. Sedangkan pencernaan kimiawi melibatkan enzim sebagai katalisator untuk mempercepat prosesnya. Dalam kondisi normal reaksi berjalan lambat, tetapi dengan hidrolisis dan kerja enzim reaksi kimia berjalan lebih cepat. Pencernaan protein oleh enzimprotease yang terdiri atas enzim eksopeptidase dan endopeptidase. Enzim tersebut terdapat pada hewan avertebrata dan vertebrata yang hidup di perairan. Pencernaan lemak oleh lipase juga terdapat pada hewan avertebrata dan vertebrata. Pencernaan karbohidrat, hidrolisis oleh amylase, katalisis oleh sukrase, prosesnya serupa pada hewan avertebrata dan vertebrata. Pencernaan selulosa memerlukan selulosa yang di hasilkan oleh bakteri simbiotik. System pencernaan berfungsi untuk mengubah bahan makanan yang kompleks menjadi sari makanan yang sederhana agar dapat diserap oleh sel. 2.2 SALURAN PENCERNAKAN IKAN Saluran pencernaan makanan pada ikan dimulai dengan mulut dan diakhiri dengan anus. Makanan yang dibutuhkan ikan yang berupa karbohidrat, protein dan lemak dicerna dengan pencernaan mekanis (fisik) dan kimiawi. Pencernaan mekanik yaitu proses mengubah makanan dari ukuran besar menjadi lebih kecil dengan bantuan alat-alat pencernaan. Alat yang membantu pencernaan mekanik adalah gigi, lambung, usus. Pada pencernaan mekanik umumnya tidak mengubah susunan molekul bahan makanan yang dicerna. Pencernaan mekanik dipermudah dengan adanya saliva (air ludah) dan getah lambung. Pencernaan mekanik dibantu oleh gerakan

saluran pencernaan seperti gerakan peristaltik, gerak segmentasi dan gerak ayun (pendular). Gerakan-gerakan ini memungkinkan makanan di dorong, kemudian diremas dan dicampur dengan enzim pencernaan (pengadukan). Pencernaan makanan secara kimiawi terjadi dengan bantuan zat kimia tertentu. Enzim pencernaan merupakan zat kimia yang berfungsi memecahkan molekul bahan makanan yang kompleks dan besar menjadi molekul yang lebih sederhana dan kecil. Molekul yang sederhana ini memungkinkan darah dan cairan getah bening (limfe) mengangkut ke seluruh sel yang membutuhkan. Secara umum enzim memiliki sifat bekerja pada substrat tertentu, memerlukan suhu tertentu dan keasaman (pH) tertentu pula. Suatu enzim tidak dapat bekerja pada substrat lain. Molekul enzim juga akan rusak oleh suhu yang terlalu rendah atau terlalu tinggi. Demikian pula enzim yang bekerja pada keadaan asam tidak akan bekerja pada suasana basa dan sebaliknya. Saluran pencernaan ikan secara umum terbagi menjadi 4 bagian yaotu bagian kepala (headgut), bagian depan (foregut), bagian tengah (midgut) dan bagian belakang (hindgut). Headgut terdiri dari rongga mulut dan faring. Rongga mulut berisi gigi dan lidah. Foregut terdiri dari esophagus yang pendek, lambung dan pylorus. Dibagian pylorus terdapat sejumlah pilorik kaeka pada ikan yang memilikilambung. Midgut terdiri dari usus yang panjang Usus sebagai tempat penyerapan dapat melingkar. Hindgut pada beberapa jenis ikan terdiri dari anus. Sedangkan pada ikan hiu dan ikan pari, bagian ini adalah kloaka. Kelenjar pencernakan ikan terdiri dari hati dan pankreas.

Gambar 6. Bagian-bagian saluran pencernakan ikan dan posisinya dibandinga organ lainnya. (http://visual.merriam-webster.com/animal-kingdom/fishes/bony-fish/anatomy-perch.php)

a) Cavum Oris (Rongga Mulut) Pada umumnya mulut ikan terletak di ujung depan kepala, yang dinamakan tipe terminal. Pada ikan yang lain, mulut terletak pada bagian atas (tipe superior), di bagian bawah kepala (tipe inferior), dan ada pula dekat ujung bagian kepala (tipe subterminal). Selain letak yang berbedabeda, bentuk mulutpun bermacam-macam. Bentuk dan letak mulut ini sangat erat kaitannya dengan macam makanan yang menjadi kesukaan ikan. Mulut tipe superior

mendapatkan makanan dari permukaan atau menunggu pada dasar perairan untuk menangkap mangsa yang lewat di atasnya.

Gambar 6. Tipe-tipe mulut ikan. A. Terminal, B.Sub-terminal, C.Superior.

Ukuran mulut ikan dapat memberikan petunjuk terhadap kebiasaan makan, terutama bila dikaitkan dengan ukuran dan tempat gigi berada. Ikan-ikan cucut dilengkapi dengan mulut yang lebar dan gigi tajam, yang menandakan mereka termasuk golongan predator terhadap mangsa yang berukuran agak besar yang mungkin bisa ditelan seutuhnya. Beberapa ikan cucut mempunyai pengaturan geligi yang menjadikan mereka dapat menggigit gumpalan besar binatang yang terlalu besar untuk ditelan begitu saja. Demikian pula dengan ikan baraccuda (Sphyraena) dan piranha (Serrasalmus). Rongga mulut ikan berhubungan langsung dengan faring. Rongga mulut dan faring disebut rongga buccopharynx. Di rongga mulut ikan terdapat gigi dan lidah. Lidah pada ikan berbentuk kaku dan tidak bisa digerakkan yang terdapat pada dasar mulut. Lidah ikan tidak mengeluarkan kelenjar saliva hanya ada sel mucus atau sel lendir. Organ pengecap sering menyelimuti lidah untuk membantu menyeleksi makanan. Dalam rongga mulut juga terdapat gigi-gigi kecil yang berbentuk kerucut pada geraham bawah. Dalam proses mempermudah jalannya makanan, terdapat Glandula Mukosa atau kelenjar lender. Gigi merupakan alat bantu pencernaan secara mekanis. Gigi dibentuk oleh dentin dan jaringan pengikat. Gigi berperan dalam mengambil, mencengkeram, merobek, memotong atau menghancurkan makanan. Ikan memeiliki beberapa jenis gigi berdasarkan posisinya yaitu gigi maksila, gigi premaksila, gigi mandibula, gigi vomer, gigi paraspenoid, gigi palatin, gigi ektopterigoid, gigi lingual dan gigi faring. Berdasarkan bentuk dan fungsinya, gigi ikan terdiri dari incisiviform yaitu gigi yang digunakan untuk memotong; caniform yaitu gigi yang digunakan untuk mencengkeram; molariform yaitu gigi yang digunakan untuk menggerus; viliform dan cardiform yaitu gigi yang digunakan untuk merobek makanan (Affandi et al.2004). Tipe gigi sangat menetukan kebiasaan makan (feeding habits) dan kebiasaan makanan (food habits) pada ikan. Ikan yang mempunyai tipe gigi caniform biasanya merupakan jenis ikan predator / pemangsa dan daging (sebagai contoh Psettodes erumei). Gigi viliform umumnya terdapat pada ikan-ikan pelagis pemakan tumbuhtumbuhan. Terdapat juga pada ikan omnivore seperti ikan lele, gabus dan tongkol.

Gambar 7. Tipe gigi pada ikan. A. Villiform, B. Molariform, C. Comb-like teeth, D. Caniform dan E. Incisivifor. Pada rongga mulut ikan juga terdapat organ palatin yang terletak pada langit-langit bagian belakang, dan merupakan penebalan dari lapisan mukosa. Organ ini terdiri dari lapisan otot dan serat kolagen dan berfungsi sebagai proses penelanan makanan dan membantu membuang kelebihan air pada makanan yang dimakan (Fujaya, 2004)

b) Faring Faring ikan adalah bagian setelah rongga mulut. Di sisi kiri dan kanan faring terdapat insang. Pada bagian insang yang mengarah ke faring terdapat tapis insang. Pada ikan pemakan plankton, tapis insang berfungsi sebagai penyaring makanan, sedangkan pada ikan karnivora tidak berfungsi. Beberapa spesies ikan memeiliki gigi faring pada segmen faringnya. Keberadaan gigi faring berhubungan erat dengan kebiasaan makan ikan. Gigi faring berkembang baik pada ikan herbivore dan ikan karnivora pemakan gastropoda. Gigi faring digunakan untuk menggerus bahan makanan yang berasal dari tumbuhan dan gastropoda. Bentuk gigi faring adalah molar dan kanin (Affandi et al, 2004).

c) Esofagus Esophagus ikan berukuran pendek, lebar dan lurus. Beberapa spesies ikan mempunyai esophagus berhubungan dengan gelembung renang seperti pada ikan sidat yang bagian anterior esofagusnya berhubungan dengan saluran gelembung renang. Esofagus mempunyai bentuk kerucut, pendek seperti pipa, dan terdapat dibelakang insang. Pada organ ini mengandung lender yang berfungsi untuk membantu penelanan makanan. Esophagus ikan air tawar lebih panjang dibandingkan ikan air laut.

d) Lambung Lambung pada ikan mempunyai dua fungsi, yaitu sebagai penampung makanan dan pencerna makanan. Lambung ikan terdiri dari bagian kardia, fundus (kaeka) dan pylorus. Terdapat tiga bentuk lambung ikan yaitu berbentuk lurus, bentuk U dan bentuk Y. lambung ikan berbentuk lurus atau memanjang ditemukan pada beberapa jenis ikan karnivora seperti pada ikan pike (Esox lucius). Lambung yang berbentuk U terdapat pada ikan sturgeon (Acipenser sturio). Ikan trout (Salmo fario) dan ikan patin (Pangasius pangasius). Pada ikan Ciprinidae, Gobies dan Scarid tidak dapat dibedakan anatara usus dan lambung dan dapat dikatakan tidak berlambung. Pada ikan tersebut fungsi penampung makanan digantikan oleh usus depan yang dimodifikasi menjadi kantung yang membesar atau sering disebut lambung palsu. Seluruh Permukaan lambung ditutupi oleh sel mucus yang mengandung

mukopolisakarida yang agak asam dan berfungsi sebagai pelindung dinding lambung dari kerja asam klorida. Pada lambung juga mempunyai sel-sel penghasil cairan gastric yang terletak dibagian bawah dari lapisan epithelium yang berfungsi untuk mensekresikan peptin dan asam klorida. Proses pencernaan di lambung dilakukan ada yang kimiawi dan ada pula pencernaan secara mekanik juga dilkukan di lambung. Pada ikan hebivora contohnya ikan ini menggerus makanan pada lambung, lambung tersebut sering disebut gizard atau lambung khusus. Didalam lambung ini akan terjadi proses pencernaan protein, lemak, dan karbohidrat. Pencernaan protein di lambung akan mengalamimdenaturasi ole kerja HCl dan dihidrolisis oleh enzim pepsin, sehingga protein menjadi peptid. Pencernaan protein, lemak dan karbohidrat di lambung merupakan tahap awal, tetapi secara intensif dilakukan di usus.

Sedangkan pada ikan yang tidak mempunyai lambung, pencernaan protein dilakukan pad usu depan oleh enzim protease (Fujaya, 2004)

Gambar 8. Posisi lambung pada ikan ciprinus carpio. (http://iweb.tntech.edu/mcaprio/fish_right_gonad__L.jpg)

e) Pylorus Pilorus merupakan segmen yang terletak antara lambung dan usus depan. Pada segmen ini berfungsi sebagi pengatur pengeluaran makanan dari lambung ke segmen usus (Fujaya, 2004). Pylorus merupakan saluran pencernaan yang bagiannya menyempit. Dibagian ini terdapat kantung buntu yang disebut pilorik kaeka. Kantung pilorik berfungsi untuk memperluas permukaan dinding lambung agar pencernaan dan penyerapan makanan berlansung lebih sempurna. Pilorus tidak terdapat pada spesies ikan yang tidak memiliki lambung.

Gambar 8. Posisi pyloric caeca atau kantung pilorik pada ikan mas (http://iweb.tntech.edu/mcaprio/fish_left_caeca_L.jpg) f) Usus Bagian ini merupakan segmen terpanjang dari saluran pencernaan ikan. Ikan memiliki usus leih sederhana bila dibandingkan hewan tingkat tinggi lainnya. Usus ikan dapat berbentuk pipa panjang yang berkelok-kelok atau menggulung dengan diameter yang sama. Usus ikan umumnya terbagi dalam dua bagian yaitu usus bagian depan dan usus bagian belakang. Pada bagian depan usus ini ada yang terdapat dua saluran dan ada yang satu saluran. Dua saluran tersebut yaitu saluran yang berasal dari kantong empedu (ductus choledochus) dan saluran yang berasal dari pancreas. Sedangkan yang hanya mempunyai satu saluran pada depan lambung ini, karena pancreas pada ikan tertentu tersebut menyebar pada organ hati. Lapisan mukosa usus tersusun oleh selapis sel epithelium dengan bentuk prismatic. Pada lapisan ini terdapat tonjolan-tonjolan atau prisma atau villi yang membentuk seperti sarang tawon pada usus bagian depan dan akan lebih beraturan pad usus bagian belakang. Bentuk sel yang umum ditemukan di epithelium usus adalah sel enterosit dan sel mukosit. Sel enterosit merupakan sel yang permukaan atasnya mengarah ke rongga usus. sel ini adalah sel yang paling dominan, yang jumlahnya akan semakin meningkat kearah bagian belakang usus. Sel enterosit memiliki tonjolan kecil atau mikrovilli kecil yang berperan dalam penyerapan makanan.

Sel mukosit atau sering disebut sel penghsil lender. Merupakan sel yang berbentuk seperti piala, pada permukaan sel ini juga terdapat mikrovilli. Lendir ini berfungsi sebagai pelumas dan pelindung dinding usus. Panjang usus ikan sangat bervariasi dan berhubungan erat dengan kebiasaan makan dan jenis makanan ikan. Ikan herbivore memiliki panjang usus berkisar 0,8 15 kali panjang badan. Sedangkan ikan omnivore memiliki panjang usus berkisar 0,6 0,8 kali panjang badannya dan ikan karnivora panajang ususnya berkisar 0,2 2,5 kali panjang badan. Usus yang panjang berfungsi untuk memperlama proses pencernaan dan meningkatkan daerah absorbs terhadap zat makanan yag tercerna.

Gambar 9. Saluran usus dari 4 spesies ikan laut herbivore. (http://physrev.physiology.org/content/78/2/393/F1.expansion.html) Pada gambar 9 dapat terlihat bahwa, Surgeonfish memiliki pyloric caeca dan usus yang relatif lebih panjang. Ikan Belanak (mugil cephalus) adalah pemakan tumbuhan perut yang berdinding tebal (daerah yang diarsir) dan pyloric caeca. Ikan parrot adalah ikan pemakan

tumbuhan dengan gigi pada faring (pharyngeal teeth), tidak memiliki lambung dan usus relative pendek namun memiliki diameter yang besar. Sedangkan Sea Chub diketahui memiliki pyloric caeca dan hindgut terdapat katup persimpangan dengan midgut dan pyloric caeca yang lebih kecil.

Gambar 10. Perbandingan saluran pencernaan dari a). ikan Rainbow trout (carnivore); a). Catfish (omnivore cenderung carnivora); c). Carp (omnivore, cenderung herbivora); d). Milkfish (pemakan plankton). (http://www.fao.org/docrep/X5738E/x5738e02.htm) Anatomi secara umum empat jenis ikan budidaya yang memiliki kebiasaan makan beragam dijelaskan berdasarkan hubungan makanan dan pencernaan. Garis putus-putus dimaksudkan untuk menjadi panduan umum untuk perbandingan bagian organ pencernaan diantara keempat spesies. Rainbow Trout (Salmon gairdneri) Rainbow trout sebagian besar karnivora, tetapi menunjukkan spesialisasi anatomi beberapa untuk menangkap dan mencerna mangsa. Gigi yang sederhana dan kecil tanpa elaborasi lain dari struktur untuk menangkap, menahan, atau menelan mangsanya. Salmonids

menelan seluruh makanan mereka melalui kerongkongan lebar ke dalam perut berbentuk Y. Banyak caecae cabang pilorus mendekati akhir pilorus dari midgut tersebut, jumlah mereka sering menjadi penting taksonomi antara spesies salmonid berbagai. Pankreas difus tersebar di jaringan lemak dan ikat sekitar caecae pilorus dan tidak mudah terlihat. Kandung empedu meluas dari lobus tengah hati dan saluran empedu biasanya dapat ditelusuri dari sana ke midgut atas dalam spesimen yang lebih besar. Midgut menyatu ke hindgut tanpa batas tertentu. Pada umumnya, ikan Rainbow trout mewakili ikan salmonids merupakan ikan relatif primitif dan karnivora yang memiliki kemampuan renang yang baik untuk menangkap mangsa, perut yang dengan mudah memanjang pada bagian posterior untuk menelan mangsa yang relatif besar, dan usus pendek untuk penanganan makanan yang mengandung jumlah minimal bahan dicerna. Total panjang usus (diukur dari oesofagus sampai anus) adalah 0,60,8 kali panjang tubuh (Gambar 10a). Catfish (Ictalurus punctatus) Catfish memiliki mulut yang lebar dan besar, dilengkapi dengan sungut pengecapan yang berfungsi membantu mencari makan dan memilah dalam lumpur untuk mendapatkan bahan organik terutama serangga, siput, cacing, tanaman, dan sampah organik. Rongga mulut dapat ditutup sepenuhnya untuk memeras lumpur melalui alat penyapu insang dan bar insang. Kerongkongan lebih pendek dari salmonids dan mengarah ke lambung bulat yang terletak bagian perut. Secara umum, catfish adalah omnivora serbaguna. Mereka relatif tidak aktif, meskipun lele laut (keluarga Arridae) tampaknya lebih aktif daripada spesies air tawar dan menghabiskan lebih banyak waktu dari bawah. Sungut rahang atas memaksimalkan kemampuan mereka untuk mencari makanan pada malam hari atau dalam air keruh di mana pandangan sebagian besar tidak berguna. (Gambar 10b). Carp (Cyprinus carpio) Ikan mas mewakili cyprinids, termasuk ikan mas adalah omnivore dan mirip dalam beberapa hal dengan ikan lele, tetapi juga berbeda secara signifikan dalam hal yang lain. Carp memiliki sungut rahang atas untuk membantu mencari ikan seperti ikan lele. Namun, ikan mas menelan sejumlah tanaman jauh lebih besar dari dari lele dan kemudian mengunyah tanaman yang ditelan menggunakan satu set interdigitating gigi faring

yang berada tepat pada anterior pada esofagus. Carp tidak memiliki perut, tapi memiliki usus yang panjang yang memenuhi seluruh rongga visceral. Makanan tertelan dalam partikelpartikel kecil dengan aliran relatif stabil sehingga fungsi penyimpanan perut mungkin tidak tidak terlalu dibutuhkan. (Gambar 10c). Bandeng (Chanos chanos) Bandeng memiliki bentuk tubuh, penutup di atas mata, dan ekor bercabang sesuai menjadikan ikan bandeng perenang cepat. Terdapat alat penyapu insang sebagai filter makanan, menjadikan ikan bendeng bukan sebagai karnivora, omnivora, atau herbivore, karena plankton merupakan campuran dari bentuk kehidupan, termasuk beberapa yang terlalu sederhana dan belum jelas tanaman atau hewan. Bandeng adalah ikan yang paling sering ditunjuk sebagai planktovores microphagus. Sebuah organ epibranchial khusus di atas dan di belakang insang dapat membantu untuk menyaring microplankton. Perut ikan bandeng berbentuk tabung sederhana, agak berbelit-belit, dan ukuran sedang. Akhir pilorus lambung memiliki dinding tebal. Daerah pilorus dari usus yang panjang dan sempit memiliki banyak pilorus caecae dengan diameter kecil. (Gambar 10d). g) Rectum Rectum merupakan segmen saluran pencernaan yang paling terujung. Segmen ini berfungsi sebagai penyerap air dan ion. Sedangkan pada larva ikan, selain sebagai penyerap air dan ion, rectum juga sebagai penyerap protein (Anonim, 2008) h) Anus Anus merupakan ujung saluran pencernaan. Pada ikan bertulang sejati anus terletak disebelah depan saluran genital. Ikan bertulang rawan memiliki kloaka sebagai tempat bermuaa bersama saluran pencernaan dan saluran urogenital. Dalam proses mencerna makanan, organ-organ saluran pencernakan dibantu dengan organ lain yang mendukung proses pencernaan. Organ-organ tersebut adalah sebagai berikut : a) Hati Hati adalah organ penting yang mensekresikan bahan untuk proses pencernaan. Hati memiliki banyak fungsi pada proses anabolisme (sintesis protein, lipid dan karbohidrat) dan proses katabolisme (nitrogen, glikoneogenesis, detoksikasi). Hati ikan juga memegang peranan penting dalam vitellogenesis dan sedikit berperan dalam metabolism karbohidrat. Secara umum, hati terletak di bagian cranio-ventral di caudal jantung higga di sekitar usus

bagian depan. Hati memiliki 3 lobi yaitu lobus dorsalis, lobus dexter (kanan) dan lobus sinister (kiri). Hati termasuk kelenjar yang besar pada ikan, bahkan pada ikan cucut dan ikan pari biasa mencapai 20 % bobot tubuhnya. Hati ikan berwarna merah kecoklatan karena organ ini kaya vaskularisasi sedangkan hati ikan yang berwarna kuning banyak menyimpan lemak. Ikan Anguilla Anguilla, ikan dicentrachus labrax dan ikan Sparus auratus mempunyai hati berwarna kekuningan. Hati biasanya terletak di muka lambung atau sebagian mengelilingi lambung. Pembentukan hati asalnya sepasang. Hal ini dapat dilihat pada Myxine dewasa, dimana hati kiri dan kanan tidak bersatu dan masing-masing mempunyai saluran empedu yang menuju ke dalam kantung empedu dan dari sini empedu dialirkan ke melalui ductus kholedokhus ke dalam usus bagian tengah.Biasanya hati berjumlah dua buah, tetapi mungkin hanya satu seperti pada ikan salmon, atau tiga seperti pada mackerel. Pada hati terdapat kantung empedu yang mengeluarkan cairan empedu. Cairan empedu ini masuk ke dalam saluran pencernaan makanan pada daerah pylorus melalui ductus choledochus. Disamping berperan dalam pencernaan, hati juga berfungsi sebagai gudang penyimpanan lemak dan glikogen. Fungsi selanjutnya adalah dalam perusakan sel darah merah dan kimiawi darah seperti pembentukan urea dan senyawa yang berhubungan dengan ekskresi nitrogen dan menetralkan racun serta menghasilkan panas. Ikan-ikan mempunyai variasi dalam jumlah lemak yang di simpan dalam hati. Pada Pleuronectiformes dan gadidae, lemak terutama disimpan di dalam hati, sedangkan pada Scombridae dan Clupeidae, lemak lebih banyak disimpan di dalam otot. Selain lemak, hati ikan juga menyimpan vitamin A dan D. b) Vesica Fellea Vesica vellea disebut juga kandung empedu, organ ini terletak disekitar hati dan berwarna hijau kebiruan. organ ini berfungsi menampung cairan empedu. jika kekurangan cairan empedu dapat menurunkan kecernaan lemak dan kekurangan vitamin-vitamin yang hanya larut dalam lemak, seperti vitamin A, D, E, K (Fujaya, 2004). Kantung empedu atau vesica velea bila penuh bentuknya membulat dengan warna kehijauhijauan, letaknya pada hati bagian depan salurannya disebut ductus cysticus bermuara pada usus dekat venticulus. Fungsi dari kantong empedu ini untuk menampung/menyimpan empdu (bilus) dan mencurahkannya ke dalam usus, bila diperlukan. Bilus ini berfungsi mencerahkan lemak.

c) Pankreas Pankreas merupakan organ mensekresikan enzim dan bikarbonat yang berperan dalam proses pencernaan. Terdapat tiga tipe pancreas pada ikan yaitu kompak, diffuse dan disseminated. Pankreas terletak berdekatan dengan usus depan dan lambung. Saluran pankreati ini bermuara pada usus depan. Warnanya kekuning-kuningan. Pada pancreas ini mempunyai dua tipe sel, yang pertama adalah sel eksokrin yang berfungsi untuk mensistesis enzim. Hasil utama pancreas eksokrin adalah enzim-enzim pencernaan, seperti protease, amylase, khitinase, dan lipase.Sel yang kedua adalah sel endokrin yang berfungsi untuk mensistesis hormone (Fujaya, 2004) Pankreas terdiri dari dua bagian, yaitu bagian eksokrin yang menghasilkan getah pankreas, penting bagi pencernaan makanan, dan bagian endokrin yang menghasilkan hormon ensulin, mengendalikan kadar gula di dalam darah. Pankreas mensekresikan beberapa enzym yang berfungsi dalam proses pencernaan makanan. Pada ikan yang bertulang sejati biasanya menyebar di sekeliling hati ; bahkan pada ikan yang berjari-jari sirip keras pankreas dan hati menyatu menjadi hepatopankreas. Pada ikan cucut dan pari pankreas merupakan dua buah organ yang kompak. Macam-macam enzim pencernaan yaitu : a) Enzim ptyalin Enzim ptialin terdapat di dalam air ludah, dihasilkan oleh kelenjar ludah. Fungsi enzim ptialin untuk mengubah amilum (zat tepung) menjadi glukosa. b) Enzim amylase Enzim amilase dihasilkan oleh kelenjar ludah (parotis) di mulut dan kelenjar pankreas.Amilum sering dikenal dengan sebutan zat tepung atau pati. Amilum merupakan karbohidrat atau sakarida yang memiliki molekul kompleks. Enzim amilase memecah molekul amilum ini menjadi sakarida dengan molekul yang lebih sederhana yaitu maltosa. c) Enzim maltase Enzim maltase terdapat di usus dua belas jari, berfungsi memecah molekul maltosa menjadi molekul glukosa. Glukosa merupakan sakarida sederhana (monosakarida). Molekul glukosa berukuran kecil dan lebih ringan dari pada maltosa, sehingga darah dapat mengangkut glukosa untuk dibawa ke seluruh sel yang membutuhkan.

d) Enzim pepsin Enzim pepsin dihasilkan oleh kelenjar di lambung berupa pepsinogen. Selanjutnya pepsinogen bereaksi dengan asam lambung menjadi pepsin.Enzim pepsin memecah molekul protein yang kompleks menjadi molekul yang lebih sederhana yaitu pepton. Molekul pepton perlu dipecah lagi agar dapat diangkut oleh darah. e) Enzim tripsin Enzim tripsin dihasilkan oleh kelenjar pancreas dan dialirkan ke dalam usus dua belas jari (duodenum). Asam amino memiliki molekul yang lebih sederhana jika dibanding molekul pepton. Molekul asam amino inilah yang diangkut darah dan dibawa ke seluruh sel yang membutuhkan. Selanjutnya sel akan merakit kembali asam amino-asam amino membentuk protein untuk berbagai kebutuhan sel. f) Enzim rennin Enzim renin dihasilkan oleh kelenjar di dinding lambung. Fungsi enzim renin untuk mengendapkan kasein dari air susu. Kasein merupakan protein susu, sering disebut keju. Setelah kasein diendapkan dari air susu maka zat dalam air susu dapat dicerna. g) Asam khlorida (HCl) Asam khlorida (HCl) sering dikenal dengan sebutan asam lambung, dihasilkan oleh kelenjar didalam dinding lambung. Asam khlorida berfungsi untuk membunuh mikroorganisme tertentu yang masuk bersama-sama makanan. Produksi asam khlorida yang tidak stabil dan cenderung berlebih, dapat menyebabkan radang lambung yang sering disebut penyakit mag. h) Cairan empedu Cairan empedu dihasilkan oleh hati dan ditampung dalam kantong empedu. Empedu mengandung zat warna bilirubin dan biliverdin yang menyebabkan kotoran sisa pencernaan berwarna kekuningan. Empedu berasal dari rombakan sel darah merah (erithrosit) yang tua atau telah rusak dan tidak digunakan untuk membentuk sel darah merah yang baru. Fungsi empedu yaitu memecah molekul lemak menjadi butiran-butiran yang lebih halus sehingga membentuk suatu emulsi. i) Enzim lipase Enzim lipase dihasilkan oleh kelenjar pankreas dan kemudian dialirkan ke dalam usus dua belas jari (duodenum). Enzim lipase juga dihasilkan oleh lambung, tetapi jumlahnya

sangat sedikit. Lipid (seperti lemak dan minyak) merupakan senyawa dengan molekul kompleks yang berukuran besar. Molekul lipid tidak dapat diangkut oleh cairan getah bening, sehingga perlu dipecah lebih dahulu menjadi molekul yang lebih kecil. Enzim lipase memecah molekul lipid menjadi asam lemak dan gliserol yang memiliki molekul lebih sederhana dan lebih kecil. Asam lemak dan gliserol tidak larut dalam air, maka pengangkutannya dilakukan oleh cairan getah bening (limfe).

2.3 PROSES PENCERNAAN NUTRISI MAKANAN 2.3.1 Proses Pencernaan Protein Menurut Yowono dan Purnama (2001), pada hewan air pencernaan protein membutuhkan enzim protease sebagai katalisator. Enzim protease yang pertama pada udang, misalnya adalah tripsin dan kemotripsin. Pada vertebrata pencernaan protein menbutuhkan pepsin misalnya pada perut ikan karnivora, tripsin yang terdapat dalam usus dan pancreas kimotripsin dan erepsin yang terdapat usus. Enzim yang berperan penting untuk mencerna protein adalah protease. Protease disekresikan dalam bentuk inaktif (zimogen), yang dapat segera diaktifkan. Penyimpanan protease dalam bentuk inaktif sangat penting untuk menhindari terjadinya self digestion (mencerna sel /jaringannya sendiri). Apabila disimpan dalam bentuk aktif, protease dapat mencerna sel lambung, yang juga banyak mengandung protein (Isnaeni,2006). Didalam rongga mulut, protein makanan belum mengalami proses pencernaan. Baru didalam lambung terdapat enzim pepsine dan HCl yang bekerjasama memecah protein makanan menjadi metabolite intermediate tingkat polypeptide, yaitu peptone, albumosa dan proteosa (Sediaoetama,2004). 2.3.2 Proses Pencernaan Lemak Lemak adalah senyawa yang tidak larut dalam air tetapi larut dalam pelarut organic. Pada hewan air lemak merupakan konstituen pakan yang menghasilkan energy tinggi. Lemak dalam pakan mengandung vitamin yang larut didalamnya dan asam lemak. Pada berbagai spesies enzim lipase disekresikan pada pancreas. Tetapi enzim lipase juga terdapat dalam mukosa (Yuwono dan Purnama,2001). Lemak didalam bahan makanan tidak mengalami pencernaan didalam rongga mulut, karena tidak ada enzim yang dapat memecahnya. Di dalam rongga mulut, karena tidak ada enzim yang dapat memecahnya. Di dalam gaster ada enzim lipase, tetapi pengaruhnya

terhadaalintp pemecahan lemak dapat diabaikan, karena rendah sekali, pH di dalam gaster tidak cocok untuk aktivitas lipase tersebut (Sediaotama,2004). Pencernaan lipid baru dimulai pada saat bahan makanan sampai di usus. Pencernaan ini terjadi dengan bantuan enzim lipase usus, lipase lambung dan lipase pancreas. Lipase akan menghidrolisis lipid dan trigliserida, monosakarida, gliserol dan asam lemak bebas. Lipase pancreas lebih mudah bereaksi dengan trigliserida berantai panjang, yang biasanya berlangsung pada pH 7-9 (Isnaeni, 2006). 2.3.3 Proses Pencernaan Karbohidrat Menurut Sediaoetama (2004), proses pencernaan karbohidrat yaitu amilum di dalam rongga mulut sudah mulai mengalami pencernaan oleh enzim ptyalin yang terdapat dalam air liur (salifa). Ptyalin melepaskan satuan-satuan maltose. Karena amylum tidak mempunyai rasa (tawar), sedangkan maltose berasa manis. Didalam gaster proses pencernaan amylum oleh enzim ptyalin masih terus berlangsung, selama reaksi bolus masih belum cukup asam ; ini terjadi dilapisan tengah dari tumpukan lapisan bulus. Karbohidrat yang tidak dapat dicerna, seperti selulosa, galakian dan pentosan dialirkan terus ke colon. Di dalam colon jenis karbohidrat ini dipecah sebagian oleh mikroba yang terdapat di dalam usus, melalui proses fermentasi dan menghasilkan energy untuk keperluan mikroba tersebut dan bahan sisa seperti air dan karbohidrat. Menurut Yuwono dan Purnama (2001), enzim yang penting dalam pencernaan karbohidrat adalah amylase yang bekerja pada amylum dan memecahnya menjadi glukosa dengan proses pencernaan kimiawi. Pencernaan dikontrol oleh hormone gastrointestinal yang terdiri atas sekretin, kolsistokinin, gastein dan peptida penghambat gastric. Hormone ini dilepaskan ke dalam darah oleh sel-sel endokrin gastrointestinal dan bersirkulasi ke seluruh tubuh. Enzim yang bertanggung jawab dalam pencernaan karbohidrat ialah karbohidrase. Enzim ini memutuskan ikatan glikosidik pada karbohidrat sehingga dapat dihasilkan disakarida, trisakarida, dan polisakarida lain yang memiliki rantai lebih pendek. Berdasarkan jumlah unit sakarida penyusunnya karbohidrat dapat di bedakan menjadi dua, yaitu polisakarida dan oligosakarida ( Isnaeni,2006).

2.4 KEBIASAAN MAKAN IKAN Kebiasaan ikan terhadap makanan merupakan intraksi antara beberapa faktor yang menentukan kapan ikan akan makan dan makanan apa yang diinginkan. Kebiasaan untuk makan secara umum dipengaruhi oleh motivasi internal atau dorongan untuk makan seperti waktu makan, musim, intensitas cahaya dan suhu. Faktor lain adalah rangsangan makan yang diterima oleh panca indera seperti rasa, bau, penglihatan, sentuhan dan sistem garis rusuk. Beberapa jenis ikan yang mendapatkan makanan dengan perantaraan rasa dan bau, lebih condong makan pada malam hari, misalnya pada ikan Ictalurus . Sedangkan ikan yang mendapatkan makanan dengan menggunakan indera mata atau penglihatan cenderung lebih aktif pada waktu siang hari. Ikan Synbranchus dan Onchorhynchus menghentikan kegiatan mencari makan pada saat musim pemijahan. Selama pemijahan, ikan berada dalam lubang yang lembab dan berlumpur dan hanya menggunakan akumulasi lemak dalam tubuhnya.

2.4.1 Jenis Ikan Berdasarkan Cara Makan Lagler et al., (1977) membagi ikan secara garis besar berdasarkan cara makannya ke dalam golongan predator, grazer, penyaring makanan, pengisap makanan dan parasit. Umumnya ikan-ikan yang memakan binatang-binatang makroskopik mempunyai adaptasi tertentu. Mereka biasanya mempunyai gigi pencengkram yang berkembang dengan baik, seperti yang terdapat pada ikan cucut (Elasmobranchii), Sphyraenae dan Lepisosteus. Pada ikan-ikan predator terdapat lambung yang jelas dengan sekresi asam kuat dan ususnya relative lebih pendek dari pada ikan herbivore, pada ukuran panjang ikan yang sama. Banyak predator seperti bluefish (Pomatomus sallatrix) merupakan ikan laut yang aktif memburu mangsanya, sedangkan yang lain seperti kerapu (Epinephelus sp) sering berdiam diri dan menunggu sampai ada seekor binatang lewat yang kemudian diserbu dan ditangkap. Lophiidae dan Antennaridae mengembangkan jari-jari pertama sirip punggup menjadi semacam umpan untuk memancing perhatian si mangsa. Ikan sumpit (Toxotes jaculator) sering menyumpit jatuh serangga yang sedang hinggap di tanaman air dengan air liurnya. Ketepatan menyumpit sasarannya ini merupakan hasil dari hasil perkembangan mata yang dapat digunakan untuk melihat udara di luar permukaan air. Beberapa ikan predator melakukan perburuan dengan mengandalkan mata, sedangkan cucut (Squaliformes), ikan-ikan nocturnal (misalnya, Ictalurus)

dan Muraenidae bertumpu kepada bau, rasa, sentuhan dan mungkin pula mengandalkan syaraf garis rusuk /gurat sisi untuk menemukan tempat si mangsa.

Gambar 11. Ikan Antennaridae, Toxotes jaculator dan Muraenidae

( www.foa.webboy.net, www.aquascope.ru dan www.content.lib.washington.edu)

Penyaringan organisme dari air merupakan cara makan yang paling umum dilakukan karena sasaran makanan yang dipilih berdasarkan ukuran dan bukan berdasarkan jenis. Prinsip adaptasi ikan penyaring makanan terletak pada pengembangan tapis insang yang memanjang, rapat dan dalam jumlah yang banyak. Ikan dewasa mampu menyaring satu sampai dua gallon air per menit dengan tapis insangnya, dan dalam waktu yang sama beberapa cc kumpulan plankton terutama diatom dan krustacea diperolehnya. Kelompok ikan yang menyaring makanan ditemukan banyak pada clupeoid (Dorosoma). Pada beberapa anggota family Cyprinidae memiliki cara makan yakni, mengisap material yang mengandung makanan ke dalam mulut dimana respon pengisapannya sangat bergantung pada rangsangan sentuhan bibir. Beberapa dari mereka mampu memisahkan antara makanan yang diinginkan dengan sedimen sebelum dia telan, namun pada beberapa kelompok seperti Siluridae, endapan dan lumpur sering ditemukan dalam konsentrasi yang tinggi bersama-sama dengan jasad dasar pada saluran pencernaannya. Beberapa kelompok ikan yang bersifat parasit misalnya, Simenchelys parasiticus, petromyzon marinus, Lampreta tridentata mengisap cairan tubuh dari inangnya. Biasanya ikan jantan relative kecil, begitu kecilnya sehingga lebih kecil dari pada sebuah gonad yang matang.

2.4.2 Jenis Ikan Berdasarkan Tipe Makanan Jenis ikan dapat digolongkan menjadi tujuh kelompok menurut jenis makanannya, walaupun harus juga diingat bahwa beberapa jenis pola makannya berubah sesuai dengan perubahan umur, musim dan ketersediaan makanan. Perbedaan golongan ikan menurut jenis

makanannya ini berkaitan antara satu golongan dengan golongan lain. Penggolongan berdasarkan jenis makanannya yaitu : Herbivora Ikan golongan ini makanan utamanya berasal dari bahan-bahan nabati misalnya ikan tawes (Puntius javanucus), ikan nila (Osteochilus hasseli), ikan bandeng (Chanos chanos). Karnivora Ikan golongan ini sumber makanan utamanya berasal dari bahan-bahan hewani misalnya ikan belut (Monopterus albus), ikan lele (Clarias batrachus), ikan kakap (Lates calcarifer). Omnivora Ikan golongan ini sumber makanannya berasal dari bahan-bahan nabati dan hewani, namun lebih menyesuaikan diri dengan jenis makanan yang tersedia misalnya ikan mujair (Tilapia mossambica), ikan mas (Ciprinus carpio), ikan gurami (Ospronemus goramy). Pemakan plankton Ikan golongan ini sepanjang hidupnya selalu memakan plankton, baik fitoplankton atau zooplankton misalnya ikan terbang (Exocoetus volitans), ikan cucut (Rhinodon typicus). Pemakan detritus Ikan golongan ini sumber makanannya berasal dari sisa-sisa hancuran bahan organik yang telah membusuk dalam air, baik yang berasal dari tumbuhan maupun hewan misalnya ikan belanak (Mugil sp.). Selain penggolongan ikan berdasarkan jenis makanannya, ikan dibedakan juga berdasarkan spesialisasi dari makanannya yaitu: a. Monophagus : ikan hanya mengkonsumsi satu jenis makanan b. Stenophagus : ikan mengkonsumsi makanan yang terbatas jenisnya c. Euriphagus : ikan mengkonsumsi bermacam-macam atau campuran jenis makanan.

Umumnya ikan-ikan yang ada di alam termasuk ke dalam euriphagus. Jenis bahan makanan dan ketersediannya juga menentukan ditribusi ikan-ikan diperairan. Umumnya, semakin besar ukuran sungai semakin besar pula jumlah dan keanekaragaman ikannya.

2.5 RINGKASAN Pencernaan makanan secara umum dapat dinilai sebagai hidrolisis protein menjadi asam amino, trigliserida lemak menjadi glycerol dan asam lemak serta polisakarida menjadi glukosa, fruktosa dan galaktosa. Dalam saluran pencernaan ikan, makanan dicerna secara mekanis dan kimiawi. Percernaan mekanis terjadi pada rongga mulut dengan adanya gigi serta pada lambung. Sedangkan pencernaan kimiawi melibatkan enzim sebagai katalisator untuk mempercepat prosesnya. Pencernaan protein oleh enzimprotease yang terdiri atas enzim eksopeptidase dan endopeptidase. Pencernaan lemak oleh lipase juga terdapat pada hewan avertebrata dan vertebrata. Pencernaan karbohidrat, hidrolisis oleh amylase, katalisis oleh sukrase, prosesnya serupa pada hewan avertebrata dan vertebrata. Pencernaan selulosa memerlukan selulosa yang di hasilkan oleh bakteri simbiotik. Saluran pencernaan ikan secara umum terbagi menjadi 4 bagian yaotu bagian kepala (headgut) terdiri dari rongga mulut dan faring, bagian depan (foregut) terdiri dari esophagus yang pendek, lambung dan pylorus, bagian tengah (midgut) terdiri dari usus yang panjang dan bagian belakang (hindgut) terdiri dari anus. Panjang usus ikan sangat bervariasi dan berhubungan erat dengan kebiasaan makan dan jenis makanan ikan. Ikan herbivore memiliki panjang usus berkisar 0,8 15 kali panjang badan. Sedangkan ikan omnivore memiliki panjang usus berkisar 0,6 0,8 kali panjang badannya dan ikan karnivora panajang ususnya berkisar 0,2 2,5 kali panjang badan. Usus yang panjang berfungsi untuk memperlama proses pencernaan dan meningkatkan daerah absorbs terhadap zat makanan yag tercerna. Penggolongan berdasarkan jenis makanannya yaitu : Herbivora dengan makanan utamanya berasal dari bahan-bahan nabati, Karnivora dengan sumber makanan utamanya berasal dari bahan-bahan hewani, Omnivora memiliki sumber makanannya berasal dari bahan-bahan nabati dan hewani, namun lebih menyesuaikan diri dengan jenis makanan yang tersedia, Pemakan plankton merupakan ikan dengan sepanjang hidupnya selalu memakan plankton, baik fitoplankton atau zooplankton, Pemakan detritus dengan sumber

makanannya berasal dari sisa-sisa hancuran bahan organik yang telah membusuk dalam air, baik yang berasal dari tumbuhan maupun hewan. Selain penggolongan ikan berdasarkan jenis makanannya, ikan dibedakan juga berdasarkan spesialisasi dari makanannya yaitu: a) Monophagus : ikan hanya mengkonsumsi satu jenis makanan, b). Stenophagus : ikan mengkonsumsi makanan yang terbatas jenisnya, c). Euriphagus campuran jenis makanan. : ikan mengkonsumsi bermacam-macam atau

2.6 LATIHAN SOAL

1. Sebutkan saluran pencernakan yang terdapat pada ikan bandeng (Chanos chanos). 2. Jelaskan perbedaan saluran pencernaan makanan pada ikan herbivore, karnivora, omnivore dan pemakan plankton. 3. Jelaskan proses pencernaan mekanis apa sajakah yang terjadi pada pencernaan ikan. 4. Bagaimanakan proses pencernaan protein, lemak dan karbohidrat secara kimiawi? 5. Jelaskan perbedaan jenis makanan ikan berdasarkan jenis giginya. 6. Ikan Ciprinus carpio dan Clarias batracus memiliki kebiasaan yang berbeda dalam mengkonsumsi makanannya. Jelaskan perbedaan diantara keduanya.