IVOT

JANKOV\t: EVOLUCIJA HOMININA: BIOLOSKA

I KULTURNA ADAPTACIJA S POSEBNIM OSVRTOM NA PREHRANU

EVOLUCIJA HOMININA: BIOLOSKA I KULTURNA ADAPTACIJA S POSEBNIM OSVRTOM NA PREHRANU THE HOMININ EVOLUTION: BIOLOGICAL AND CULTURAL ADAPTATION WITH A SPECIAL FOCUS ON DIET
lvor Jankovi(
Saietak
U radu su prikazane osnovne spoznaje o prehrani u evoluciji iovjeka. Tijekom evolucijske

proilosti, primati su se prilagocfavali na razlitite vrste prehrane, od insektivora (prehrana

kukcima), folivora (prehrana liSiem), frugivora (prehrana vo(em), pa sve do omnivora (svejeda). Prehrana

je imala vaZnu ulogu u evoluciji roda Homo, a prijelaz na visokokaloritnu prehranu

(meso) omoguiio je pove(anje mozga, Sto je imalo veliku ulogu u razvoju biolo5kih i posebice

kulturnih i socijalnih aspekata u evoluciji iovjeka. elanak se osvrie na bioloiku i kulturnu gracfu kojom je moguie ste(i uvid u prehranu naSih predaka od ranih primata, preko ranih hominina

(rod Australopithecus)

raznih pripadnika roda Homo, te znaiaj evolucijskog pristupa

poku5aju pronicanja u probleme prehrane suvremenih populac'rja i etiologije nekih bolesti.

Kljuine rijeii: evolucija iovjeka, evolucija prehrane, primati, hominini, paleoantropologija,

paleolitik

Abstract
Paper discusses main aspects of diet in human evolution. During their evolutionary past, Primates adapted to various diets, ranging from insectivores, folivores, frugivores, to omnivores. Diet had an important role in the evolution ofthe human genus, and swich to a more meat-based

diet allowed brain enlargement, which further had an important role in development of various biological, and especially cultural and social aspects of human evolution. Various biological and cultural data that give an insight into dietary habits of our evolutionary forerunners Homo. The importance of the evolutionary-based approach in attempts
is

discussed,

including early Primates, early hominins (australopithecines) and later members of the genus

to shed light into

is

dietary habits and etiology of certain diseases of contemporary human groups

Palaeolithic

emphasized.

Keywords: human evolution, evolution of diet, Primates, hominini, paleoanthropology,

-21-

Zbornikradova

Uvod
Prehrana

je osnovna bioloika potreba svakog Zivog bita. Stoga ne iudi da velik dio

fiziologije i morfologije organizma odraZava upravo tu osnovnu potrebu. Ukoliko je naS predmet prouiavanja evolucija prehrane odredene evolucijske linije ili skupine, uvid u problematiku bit (e neito uili - za razliku od prehrambenih navika Zivu(ih ljudskih skupina, nije mogute direktno promatrati prehranu naiih evolucijskih predaka i rodaka. No usprkos tome, na temelju iinjenice

da (e se prilagodbe na naiin Zivota i prehranu odraiavati u anatomskim detaljima i gradi, moguie je steti odredena saznanja i o prehrani u proilosti. Koristeti se saznanjima steienim
na prouEavanju fosilne gratle i njihove funkcionalne anatomije, rezultatima analiza stabilnih izotopa, arheoloike grade koja nam pru2a temelje za razumijevanje ponaianja u proSlosti i drugih znanstvenih spoznaja, mogu(e je spoznati osnovne etape evolucije prehrane plemena homininit.

je zakljutiti da je iovjek, kao i veiina Zivu(ih primata, zadrlao pleziomorfnu morfologiju, odnosno sve ietiri vrste zuba (iako je na5a evolucijska linija tijekom evolucije doZivjela odredene redukcije, primjerice, izgubljena su
Na temelju analiza dentalne morfologije mogu(e

prva dva pretkutnjaka).To nam omoguiava veliku slobodu u izboru prehrane. Pripadnici roda Homo su tijekom svoje evolucije postali manje spec'rjalizirani itime pro5irili svoju prehrambenu ni5u. To je najvjerojatnije i dio razloga zbog kojih je naSa evolucijska linija preZivjela mnoge ekolo5ko-klimatske promjene tijekom plio-pleistocena. Mnogi naii evoluc'rjski rodaci, izgleda,

bili su previie specijalizirani za odredenu vrstu prehrane te se u novonastalim uvjetima nisu prilagodili dovoljno brzo. Od veieg broja vrsta koje znanstvenici prepoznaju kao pripadnike
plemena hominini, jedina Zivu(a vrsta koja je preZivjela jest upravo na5a

Homo sapiens. Stoga

prouiavanje prehrane u proilosti predstavlja zanimljivu tematiku i predmet je brojnih analiza

i rasprava.

ito je napomenuto, spoznaje koje proizlaze iz prouiavanja anatomije fosilne gratle mogu nam pomoZi u pronicanju u prehrambene navike na5ih drevnih predaka i rocfaka.
Kao

Dentalna i kraniofac-ijalna anatomija, kao itragovitroienja zubne povriine, odlike postkranijalne

anatomije, velitina mozga i dr. detalji su koji nam pruZaju odredene spoznaje o prehrani. Nadalje, kad naSi davni preci poiinju znatajnije prilagotlavati prirodu sebi, poievii od prvih
kamenih alatki, uporabe vatre, organiziranog lova i dr., nai uvid u drevnu prehranu postaje sve

detaljniji.

Plemenu hominini (porodica Hominidae, potporodica Homininae, pleme hominini) pripadaju sve dvonoine vrste primata nakon ito se ta evolucijska linija odvojila od linije koja vodi ka danalnjim timpanzama (rod Pan). Unutar plemena hominini ubrajamo suvremene ljudske populacije (Homo sapiens sapiens), kao i sve izumrle pripadnike roda Homo, Australopithecus idr. Za detaljniji uvid u problematiku vidiJankovi( i Karavani 2009.

-22-

lvor Jankovii: EV)LUCIJA HoMtNtNA:

BtoLoSM t KULTURNA ADA7TACUA s posEBNtM osvRToM NA 1REHRANU

Rani primati
Temeljeno na sada5njim spoznajama i fosilnoj gradi, veiina znanstvenika smatra da prvi primati evoluiraju iz neke grupe kasnokredskih kukcoZdera. Tijekom tog razdoblja dolazi do 5irenja cvjetaia,5to pogoduje poveianju broja kukaca kao iZivotinja koje se njima hrane. Nakon 5to su se rani primati, ili njihovi preci, prilagodili na Zivot u kroinjama drve(a (o iemu svjedodi veii dio anatomskih prilagodbi primata, za viSe informacija vidi Fleagle 2013. itamo citiranu
literaturu), dio ranih primata prilagoclava se prehrani voiem i plodovima u kro5njama drve(a. Tijekom 5ezdesetak milijuna godina evolucije primata (procjena je da je tijekom tog razdoblja

postojalo preko 6000 vrsta primata) mogu(e je pratiti velik raspon prehrambenih navika, od specijaliziranih frugivora (prehrana voiem), folivora (prehrana li5(em), omnivora (svejeda) i mnogih drugih.

Rani hominini
Tljekom 5-6 milijuna godina evolucije hominina, znanstvenici prepoznaju viie vrsta i rodova ovog plemena dvonoZnih primata. Za oiekivati je da su njihove prehrambene navike klimatski uvjeti
bile razliiite, ovisno o mnogim iimbenicima (selekcija, adaptacija, veliiina populacije, okoliinoi dr.). Jednom rijeiju, strategija i ekoloika ni5a nije jedinstvena kod svih

hominina u njihovoj vremensko-geografskoj dimenziji. Stoga je vrlo vaZno pokuiati razluiiti razvoj prehrambenih navika i prilagodbi ljudskih (i ranijih) skupina u vremenu i prostoru.
Analize prehrambenih navika najranijih hominina temeljit (e se prvenstveno na fosilnoj gradi, anatomskim detaljima i analizama stabilnih izotopa (uz odredene spoznaje koje se temelje na paleoekoloikim i tafonomskim analizama nalaza i nalaziita).

Morfologija lubanje, smjeStaj miSiinih hvatiSta, morfologija zuba, debljina zubne cakline, naiin troSenja zubnih povriina (posebice okluzalne) uvelike ie ovisiti upravo o prehrambenim navikama. Upravo ova vrsta grade bila je temelj na kojem je poiivala tzv. dietary hypothesis
(Robinson 1 954.) prema kojoj je ve(inu morfoloSkih razlika izmeClu tzv.,,gracilnih,, i ,,robusnih,, australopitecina mogu(e objasniti razlikama u prehrani. U usporedbi s tzv. gracilnim vrstama,
robusn! australopitecini odlikuju se ravnim gornjim dijelom lica, Sirokim i masivnim zigomatiinim

i kao hvatiSte masetera), velikim dimenzijama straZnjih zuba (kutnjaci i pretkutnjaci) i manjim dimenzijama prednjih zuba (sjekuti(i ioinjaci),
lukovima (za smjeStaj temporalnog mi5i(a
sagitalnom krijestom (gornjeg hvatiSta temporalnog miSiia) te velikim dimenzijama donje teljusti. Navedena morfologija sugerira velik znaiaj Zvatnog aparata (mastikacije) u adaptivnoj za ishranu tvrdom hranom (primjerice oraiastim plodovima, gomoljem i sl). Kasnije analize, posebice mikrofraktura i tro5enja zubne povrSine, kao i analize stabilnih izotopa, pokazale su da je problematika neito
sloZenija. -23 -

strategUi. Gracilnija morfologija pripadala bi homininima koji su preteZno (svejedi), dok bi njihovi robusni rodaci predstavljali grupu specijaliziranu

jeli meksu hranu

Zbornik rodovo

Osnovna ideja koja stoji iza metoda koje se temelje na analizama mikrofraktura i tnoEef

zubne cakline jest da

te razliiite

vrste ishrane uzrokovati razliiite tragove koje

je mo$e

putem mikroskopa vidjeti na zubnoj caklini. Ova metoda nije bez problema, buduii da (e nrrl u najboljem slufaju, pruZiti uvid u posljednjih nekoliko obroka, jer (e novim troSenjem trdgri ranijih troienja biti izbrisani. No ukoliko smo svjesni ograniienja metodologije,

iukolikoi
niln

uzorak kojim raspolaZemo dovoljno velik, rezultati analiza troienja zubne cakline mogu

pruZiti vaZan uvid u prehranu u dalekoj proSlosti. Na temelju analiza tro5enja zubne cal&: provedene na velikom broju taksa (ukljuiuju(i hominine) pokazala je da (e, u naielu, aidiie
koje konzumiraju tvrdu hranu (primjerice oraSaste plodove, kosti i sl.) na griznoj

imati rupice, dok (e kod onih koji konzumiraju mekiu hranu (primjerice meso plodove i sl.) imati manje iliviSe paralelne crte. Mikroskopske analize zuba ranih hominina

povriiniafu ili liSde rne&

ranih pripadnika roda Homo

pok*

su interesantne rezultate. Naime gotovo svi australopitecini (Australopithecus anarneniq, Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Australopithecus (Paranthroprril
robustus, Australopithecus (Paranthropus) boisei) 2 pokazuju naiin troSenja koji ukazufe rc konzumaciju mek5e hrane (primjerice trave, li5(e, kukce, mo2da meso i dr.), dok su rani pripa**i roda Homo (posebice Homo erectus) imali puno Siri raspon prehrambenih navika (raznovrsnip prehranu) (Teaford 1994; Teaford i Ungar 2000.; Ungar i Sponheimer 201 1.).
U novije vrijeme razvile su se metode koje nam pruZaju drugu vrstu uvida u prehranu

ndr

drevnih predaka i rotfaka, metode koje se temelje na kemijskim analizama stabilnih izotopa iz kostiju i zuba fosilnih nalaza. Ova se metodologija temelji na principu,,ono si 5to jedeS' {vil

budu(i da (e tkivo (kosti iatril preuzeti stabilne izotope iz prehrane. Za analize prehrane ranih hominina najteiie se kori* izotopi ugljika, budu(i da je njima mogu(e odrediti odnos unosa biljaka koje se temelje na fotosintezi ugljika 4 (Co; primjerice trava, nekih vrsta Saia i trske, korijena, skakavaca, ptitjih ia*l idr.) i ugljika 3 (Cr; primjerice plodovi grmlja, drve(a, isl.). Cimpanze, primjerice, imaju prehraru koja se primarno temelji na plodovima drve(a (Cr; uglavnom vo(a). Provedene analize stabilrflr izotopa ukazqju na to da su se najraniji hominini (Ardipithecus ramidus, Australopitheor anamensis) prehranjivali ishranom slitnijom danaSnjim iimpanzama (preteiito Ca). Prie otprilike 3,5 milijuna godina ishrana hominina doZivljava promjenu. Australopitheor
Sponheimer

i Lee-Thorp 2007;Ungar i Sponheimer

2011.),

afarensis, Australopithecus (Paranthropus) robustus, rani pripadnici roda Homo (Homo habilis/

rudolfensis?) konzumiralisu gotovo podjednake koliiine C, iCoprehrane (Sponheimer iLee-

Thorp. 2007.; Ungar i Sponheimer 2011.; Cerling i sur. 2013.; Sponheimer i sur. 2013.; Wynn i sur.2013.). lako veiina znanstvenika smatra da postoji direktna evolucijska poveznica vrsfia
Australopithecus anamensis i Airstralopithecus afarensis, njihova se prehrana
Takocfer, zanimljivo

oiito razlikovala"
izme(hr

je spomenuti da su analize stabilnih izotopa pokazale razlike

za uvid u problematiku taksonomije ranih hominina vidi Jankovi( i Karavani( 2009.

-24-

_-------\

IvoT

Jonkovii: EVOLUCIJA HOMININA: BIOLOSM I KULTURNA ADAPTACIJA

P1SEBNIM osVRToM NA PREHRANT)

prehrane dvaije vrste robusnih australopitecina. Dok je prehrana vrste Australopithecus (Paranthropus) robustus sliinija prehrani ostalih, tzv. gracilnih australopitecina, istotnoafriika vrsta Australopithecus (Paranthropus) boisei konzumirala je znaiajan udio Co hrane (odnos Cr:Co iznosi 75/80o/o). Zajedno s rezultatima analiza troSenja zubne povriine, spomenute analize
govore nam da Robinsonova teorija (Robinson 1954.) ne moZe u potpunosti objasniti sloZenost prehrambenih navika razliiitih vrsta australopitecina. Nema sumnje da su anatomske odlike

robusnih vrsta vezane uz Zvakanje, no vjerojatnije je da se radi o prilagodbi na dugotrajnu mastikaciju (dugo Zvakanje i procesuiranje hrane), a ne prilagodbi koja odaje snagu ugriza potrebnu za konzumaciju tvrde hrane. Nadalje, nalazi vrste Australopithecus (Paranthropus) boisei vremenski se preklapaju s najranijim pripadnicima roda Homo (od otprilike 2 - 1,4 milijuna godina prije sadainjosti), no prehrana im se drastiino razlikovala. Rezultati pokazuju da kod nalaza pripisanim ranim pripadnicima roda Homo odnos
Cr:Co

iznosi od 27/75 do 45/55). Vrlo su interesantni rezultati

analize stabilnih izotopa nedavno otkrivenih

2 milijuna godina starih nalaza nazvanih

Australopithecus sediba (Malapa 1 i 2), tim viSe jer je upravo ta vrsta prema nekim autorima direktan predak roda Homo. Nalme, analize govore u prilog znaiajnom udjelu C, prehrane, 5to

je sliinije Zivu(im timpanzama i najranijim homininima nego direktnim prethodnicima vrste

Australopithecus sediba te kasnijim homininima (Henry i sur. 2013.). NajvaZniji zakljuici provedenih analiza govore nam da su rani hominini (s izuzetkom najranijih vrsta za koje imamo podatke: Ardipithecus ramidus i Australopithecus anamensis)

pokazivale puno ve(u raznolikost, i samim time prilagodljivost u prehrambenim navikama, 5to je nesumnjivo doprinijelo njihovom preZivljavanju u dinamiinom ekoloiko-klimatskom
okruZju plio-pleistocena Afrike.

Rod homo
Paleoantropolozijo5 uvijek vode rasprave o tome koja vrsta predstavlja prvog pripadnika
roda Homo (vidiJankovii i Karavani( 2009. i tamo citiranu literaturu), no svi se slaiu da nalazi vrste Homo erectus (ergaster) svojim anatomskim (i kulturnim) od[ikama nesumnjivo zasluZuju

ukljuiivanje unutar naSeg roda. Ovu vrstu prvi puta prepoznajemo u fosilnim nalazima Afrike, poiev5i od otprilike 2ili 1,9 milijuna godina prije sadainjosti (pred sam poietak pleistocena). U usporedbi s ranijim homininima vidljiva je promjena u tjelesnoj gracli, kraniodentalnim odlikama, kranijalnom kapacitetu i mnogim drugim detaljima (u smjeru kasnijih pripadnika naieg roda). Na temelju nalaza mogu(e je zakljuiiti da postoji korelacija u promjeni tjelesne
gracle, tjelesne mase i prehrane, Sto se vremenski poklapa i s promjenom ekolo5ko-klimatskih

iimbenika i uvjeta na tlu Afrike, kada klima postaje su5a i hladnija te dofazi do Sirenja savane. Otprilike u isto vrijeme pripadnici roda Homo po prvi puta napu5taju svoju afriiku pradomovinu. Tijekom ranog pleistocena (prije otprilike 1,7-1,6 milijuna godlna) javljaju se i tehnoloike
novine u proizvodnji kamenog orucla (pojava tzv. aielejenske industrije), 5to omoguiava bolju
-25 -

Zbornik rodovo

kulturnu adaptaciju. lako se najraniji nalazi kamenog oruCla (tzv. oldovanska industrija) javljaju

mnogo ranije (najstariji primjeri datirani su u razdoblje prije otprilike 2,5 milijuna godina), a istovremeno postoje i sporadiini dokazi o koriStenju kamenog orucfa za procesuiranje trupla
2ivotinja, nije vjerojatno da je prehrana mesom igrala znatajnu ulogu u adaptivnoj strategiji ranih hominina.Tek s pojavom vrste Homo erectus, vidljive su znatajnije promjene. Ve(a tjelesna
masa pripadnika vrste Homo erectus u usporedbi s ranijim homininima pove(ala je energetske

zahtjeve i time uvjetovala visoko kaloriinu ishranu i pove(anje teritorija (home range) koji su ljudi morali koristiti. Promjena prehrane takoder se odraZava u promjenama mastikatornog (Zvatnog) mehanizma i redukciji u veliiini posteriorne denticue. Nadalje, od pojave ove vrste

mogute je pratiti i trend naglaienog pove(anja kranijalnog kapaciteta (pove(anje mozga). Ne ulaze(i u razloge i velik znaiaj uloge mozga u mnogim aspektima ljudske evolucije (sociokulturni i dr.), valja naglasiti da je mozak vrlo energetski zahtjevan organ3. Aiello iWheller
(1995) predloiili su da dio anatomskih promjena koje su otite kod nalaza vrste Homo erectus moZemo objasniti upravo smanjenjem energetskog ulaganja u probavni trakt te pove(avanja

- mozak. Kod ljudi, ukupna du2ina cr'rjeva je puno manja u odnosu na tjelesnu masu u usporedbi s drugim veiim primatima. To je odraz na5e visokokaloriine dijete. Nadalje, ljudski probavni trakt ima puno duZe tanko crijevo u odnosu na
debelo crijevo, dok je primjerice u iovjekolikih majmuna situacija obrnuta. NaZalost, za sada nemamo podatke analiza stabilnih izotopa iz fosilnih ostataka vrste Homo erectus, no za naSe neposredne prethodnike na tlu Europe (i suvremenike na5ih afriikih
predaka), neandertalce, postoje brojni pokazatelji. Ve(ina analiza stabilnih izotopa provedena

ulaganja u evolucijski puno isplativiji organ

je na uzorcima kolagena iz kostiju i zuba i temelji se na odnosu izotopa ugljika i duSika (vidi Sponheimer i Lee-Thorp 2007.; Richards iTrinkaus 2009.;Ungar i Sponheimer 2011.). Ukratko,
sve analize govore u prilog tome da su neandertalci veiinu proteina dobivali iz mesa (Richards

Trinkaus 2009.), 5to uz analize arheolo5ke gra(le (analize staniSta, materijalne kulture, zooarheoloike analize itd.) govori u prilog tome da su bili vjeSti lovci koji su se vrlo se uspjeino prilagodavali (posebicb pona5anjem) promjenama okoliSa i klime u vrijeme pleistocena. No,

oiito je da se njihova

stl_?tegija pre2ivljavanja razlikovala od strategije anatomski modernih ljudi

iz analiza

gornjeg pleistocena. Na temelju podataka

stabilnih izotopa Richards iTrinkaus (2009.) smatraju da su prve anatomski moderne populacije na tlu Europe imale Siru prehrambenu
paletu, te da su testo koristili morske i slatkovodne resurse.

Evolucijsko naslieale kod suvremenih ljudi: vaznost evolucuskog pristupa

No zbog tega bi nas, osim zbog iiste znanstvene znatiZelje, trebala zanimati prehrana tijekom ljudske evoluc'rje? Kako nam rezultati i spoznaje proiza5le iz znanstvenih analiza mogu

Procjenjeno je da mozak zahtijeva oko 50olo RMR (resting metabolic rate, odnosno ukupne potroinje energije pri mirovanju), vidi tablicu 2.3 u Snodgrass i sur.2009.

-26 -

IVOT

JANKOViC EVOLUCIJA HOMININA: BIOLOSKA

I KULTURNA ADAPTACIJA S POSEBNIM OSVRTOM NA PREHRANU

pomo(i u praktiinom smislu i poboljSati kvalitetu Zivota suvremenih ljudskih populacija? Neke od najra5irenijih bolesti suvremenog svijeta vezane su upravo uz prehrambene navike i naiin iivota: dijabetes, hipertenzija, metaboliiki sindrom, kardiovaskularne i mnoge druge bolesti. Suvremena medicina, naZalost, iesto problematici pristupa iisto mehaniikim naiinom: kada se problem javi, uiiniti sve da se simptomi uklone. Takav pristup testo ne ukljuiuje dublje
razumijevanje etiologije bolesti nitievolucijske procese, odnosno genetitki supstrat. Posljednjih godina ubrzan razvoj genetike pruZa moguinost dubljeg uvida u podlogu odreclenih stanja,

oboljenja, fizioloikih i drugih procesa, 5to otvara put individualnom pristupu lijeienju. No,
moZda je jo5 vaZnije Sto nam spoznaje o genetitkoj strukturi i varijabilnosti na individualnoj
viSe milijuna godina djelovanja (i mnogo duZe) rezultirali
i

populacijskoj razini u budu(nosti otvaraju uvid u evolucijske i regulacijske procese koji su kroz

genetiikom strukturom suvremenih

ljudskih skupina.

Mnoga stanja koje danas smatramo bolestima imaju odre(lene adaptivne prednosti pod odreclenim uvjetima Zivota. Dobro je poznat primjer anemije srpastih stanica kod koje heterozigoti imaju ve(u otpornost u malariinim podruijima. U poznatom radu iz 1962. godine JamesV. Neel(Neel, 1962.)predlaZe da je genetiika regulacija brzog taloZenja kalorija (masti) imala vaZnu ulogu u proSlosti, kada su obrocibilineregularni iovisilio uspjeinostilova (tzv.thrifty
genotype).1 mala prednost (posebice kod trudnica) u viSku kalorija omogu(ila bi preZivljavanje

onim pojedincima koji su imali tu genetitku predispoziciju. To je mogu(e povezati s pojavom dijabetesa. Neelov prijedlog bio je predmet mnogih kritika te je danas jasno da je etiologija razvoja dijabetesa mnogo sloZenija, no ovakav pristup pruZa va2nu mogu(nost testiranja novih pitanja putem evolucijskog aspekta i uvida u problematiku. Novije analize, primjerice
uvid u fiziologiju drugih sisavaca, mogu nam pruZiti vaZan uvid u problematiku. lstraZivanja su
pokazala da primjerice dupini, iija se prehrana temelji na visokokaloriinim morskim resursima

siromainim Seferima, mogu regulirati unos glukoze (jednostavno reieno, iskljuiiti i ukljuiiti
dijabetes). Dio autora u takvim istraZivanjima vidi velik potencijal za razumijevanje i lijeienje dijabetesa kod ljudi i predlaZe da je dijabetes mogao u pro5losti biti adaptacija na nedostatak

glukozom bogate hrane u vremenu pleistocenskih oledbi.

lmaju(i na umu da su prehrambene navike i potrebe hominina rezultat milijuna godina adaptacije, te da je naglasak na kulturu i ubrzan tehnoloiki razvoj relativno nedavna pojava u evolucijiiovjeka, Eaton i Konner (1985.) sugeriraju da je dio problema i bolestisuvremenih
ljudi rezultat nesrazmjera evolucijskog naslijetla naie lovno-sakupljatke proSlosti i suvremenog naiina Zivota i prehrane. Do danas je objavljen velik broj radova posve(en toj temi (vidi npr. Cordain 2007.i tamo citiranu literaturu). Ta je teza vrlo vaZna

i njeno ie testiranje ciljanim

analizama temeljenim na razliiitoj vrsti gratle (genetiika, medicinska, pdleoantropoloika, etnoloSka, sociokulturna i dr.) u budu(nosti doprinijeti boljem razumijevanju i promjeni
paradigme u medicini i pristupu mnogim bolestima.

-27

Zbornikradovo

Literatura
Aiellq
expensive brain tissue hypothesis. The brain and the digestive system in human and primate evolution. Current Anthropology 36(2):199-221. Boyd Eaton, Bunn,
l-,1.

L.C. i Wheeler, P., 1 995. The

S.

& Koner, M.J., 1985. Paleolithic nutrition. New England Journal of Medicine 312:283-289.

T. 2007.,

Meat made us human. U: Ungar,

P. S.

(Ur.): The

evolution of the human diet. The Known,

the unknown, and the unknowable.

Oxford University press, Oxford. Str. 191-21 1.

Cerling, T.E., Kyalo Manthi, F., Mbua, E.N., Leakey, L.N., Leakey, M.G., Leakey, R.E., Brown, F.H., Grine, F.E., hart, J.A., Kaleme, P., Roche, H., Unq K.T. i Wood, B.A., 2013., Stable isotope-based diet reconstructions of Turkana Basin hominins. Proc Natl Acad Sci USA 1 10 (26):10501-10506. Cordain, L., 2OOT.,lnplications of plio-pleistocene hominin diets for modern humans. U: Ungar, Oxford. Str.363-383.
Fleagle, J. G.,2013. Primate adaptation and evolution (3rd ed.). Academic press, san Diego.
P.

S. (Ur.):

The evolution of the human diet.The Known, the unknown, and the unknowable. Oxford University press,

Henry,A.G.,Ungar,P.S.,Passey,B.H.,sponheimer,M.,rossouw,L.,Bamford,M.,Sandberg,P.,deRuiter,D.Ji
Berger, 1., 20 1 2. The diet of Australopithecus sediba. Nature 487:90-93.

Jankovi(,l.iKaravani(,l.,2oog.osvitiovjeianstva.Poiecina5egabiolo5kogikulturnograzvoja.5kolska
Knjiga, Zagreb. Richards, M. P. iTrinkaus,E.,2009.lsotopic evidence for the diets of European Neanderthals and early modern humans. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1 06 (38):16034-i 6039. Robinson, JJ., 1 954. Prehominid dentition and hominid evolution. Evolution 8
Snodgrass,
J. J.,

(4):324-334. of

Leonard, W.

R. i
P.

U: Hublin, J.-J. i Richards, M.

Robertson, M. 1., 2009. The energetics of encephalization in early hominids. (Ur.):Ther evolution of hominin diets. lntegrating approaches to the study

Paleolithic5ubsi5tence'SpringerScience&BusinessMediaB.V.Str.15-29.
Sponheimer, M., Alemsege d, 2., Cerling, T. E., Grine, F. E., Kimbel, W. H., Leakey, M. G., Lee-Tho rp, ). Manthi, F. K., Reed, K. E., Wood, B. A. iWynn, ). G.,2}13.lsotopic evidence of early hominin diets. proc

A., Natl

Sponheimer,M.i Lee-Thorp, ).,2OOT.Homininpaleodiets:thecontributionofstableisotopes.U:Henke,W. irattersall, l. (Ur.): Handbook of Paleoanthropology. springer-Verlag, Berlin. str.555-585.
Teaford MF, Ungar PS (2000) Diet and the evolution of the earliest human ancestors. Proc Natl Acad Sci

USA

97(25):85A6-13511.
Teaford, M.F., lgg4.,Dental microwear and dental function. Evolutionary Anthropology Ungar,
P.

3(1):,l7-30

5.i Sponheimer, M. 201

1.

The diets of early hominins. science 334: 190-1

93.

wynn, J.G., Sponheimer, M., Kimbel, w.H., Alemseged, 2., Reed, K., Bedaso, Z.K. i wilson, J.N., 2013., Diet of Australopithecus afarensis from the Pliocene Hadar formation, Ethiopia. proc Natl Acad Sci USA 110
(26):i 0495-1 0500.

- 28-

-7