..

,
,

2003, 2006

... . . 22. . .:
2003. 472 .
,
. ,
, ,
.
(, , .) .
.
,
300 . . ,
.
, ,
.

, (
) ,
,
. ,
.
. , .

( ), ,
. , ,
- .
.
( )
. ,
,
,
, , ,
, ,
.

. 81
:
Tanystropheus (. . 231)
ISBN 5-94911-006-4

.., 2003
.., , 2003


.................................................................................8
...................................................................................................11

1.
1. ?...........................................................................12
1-1. .............................................................................................12
1-2. ...........................................................................................14
1-3. ...............................................................15
* : ..................................................16
1-4. .................................................................17
1-5. ................................................................19
1-6. .............................................................................22
* ..............................................................................26
1-7. , , .....................................................26
1-8. ................................................29
1-9. , .......................................................30
1-10. , ...........................................................33
1-11. ...........................................................................35
1-12. ... ................................................................36
1-13. ... ...........................................................................................................38
1-14. .......................................................40
1-15. ................................................................42
* ..................................................................................46
1-16. ................................................................................46
1-17. ...............................................................................49
2. .............................................................................51
2-1. ...........................................................................................51
2-2. ...................................................53
2-3. . ........................................................................54
2-4. ................................................................................57
2-5. ...................................................................60
2-6. ..............................................................................................62
2-7. .....................................................................................63
* ...........................................................................................................66
** .........................................................67
2-8. ...............................................................................................68
2-9. , ...................71
2-10. ..................................................73
2-11. ........................................................77
2-12. ...................................................................................80
2-13. .....................................................................................82
3. ...........................................................................................84
3-1. ...........................................................................................84
3-2. ...............................................................................................85
3-3. ? ?.........................................88

4
3-4. ...........................................................................................91
3-5. . ...........................................92
3-6. . .......................................94
3-7. . ...............................................96
* : ?...................................99
3-8. . .................................101
3-9. . ...............................105
* ........................................107
3-10. ,
. ..............................................108
* ..........................................................................................109
3-11. . ......................110
3-12. . - ...................112
3-13. : ...............................................115
* ......................................................................................................117
3-14. . .................................................118
3-15. ..........................................................................................120
3-16. .........................................................................................121
4. ............................................................................122
4-1. ...........................................................................................122
4-2. ..............................................125
4-3. ......................................................................126
4-4. .....................................................................................128
4-5. : ....................................................129
4-6. : ........................................130
4-7. : .............................132
4-8. : ........................133
4-9. ............................................................................................135
4-10. ....................................................................................137
4-11. -..........................................................................142
* , .......................................................143
4-12. .......................................143
* .....................................................................146
4-13. ( ).........................................................148
4-14. .......................................................................151
4-15. .................................................................................................155
* ........................................................................................158
4-16. .......................................................................................159
4-17. ........................................................................................161

2.
5. : , ..... 167
5-1. ?....................................................................................................167
* . .......................................................171
** ..................................................174
*** ?.....................................................................................175
**** ?....................................................175
5-2. . ?.......176
5-3. ..........................................178

5
5-4. ..................................................................................180
* , .............................................................................182
5-5. ...........................................................................184
5-6. ....................................................186
5-7. , .........................188
5-8. . ...............................189
* ........................................192
5-9. . ...................193
* ....................................................196
5-10. . .........................................197
* ..................................................................................................199
5-11. . ...............................200
* ()...............................................................202
** ()...............................................................203
5-12. ..........................................204
5-13. .............................................................................208
* ..........................................................................................209
** . ......
211
5-14. ............................................................212
5-15. ...........................................215
* , ...........................................................................218
5-16. ...............................................219
5-17. ..........................................222
5-18. .......................................................224
* ........................................................224
** ............................................................................226
6. , ..............................................................227
6-1. .................................................227
6-2. .................................................229
* ...............................................................................231
6-3. .........................................................233
* .................................................234
** ........................................................................................236
*** ................................................................................239
6-4. , ...................................243
* .....................244
6-5. ..............................................244
* ?.......................................................................245
** ?..............................................................................246
6-6. ......................................................................247
6-7. .........................................................252
6-8. ...........................................................256
6-9. ..............................................................................258
6-10. ...................................................................................................261
6-11. ....................................................264
* .........................................................................................268
6-12. .....................................................................................269
6-13. .............................................272
* ....................................................................................................273

6
6-14. ..............................................................................275
6-15. ........................................................................276
* .................................................................................279
6-16. ..................................................................................280
* ..................................................................285
6-17. ......................................................286

3.
7. .......................................................................................288
7-1. ?...................................................288
7-2. ..................................................................................................291
7-3. . ?..................................................294
7-4. , ............................................................297
7-5. ...................................................................................301
7-6. : ...............................304
7-7. ?......................................................................305
7-8. , .................................................309
7-9. , .........................................................312
7-10. ..............................................................................315
7-11. ....................................................................................318
7-12. . R...........................................................................322
8. ....................................................323
8-1. .................................................324
8-2. ...................................................................326
8-3. .............................................................................................327
8-4. : ...................................................329
8-5. : ..............................................333
* ................................................................335
8-6. : .............................................337
* ...............................................339
8-7. .....................................................342
8-8. .....................................................344
8-9. .............................................................................346
8-10. .......................................................................349
8-11. , .....................................................................350
* ..............................................353
8-12. ................................................354
8-13. ......................................................................................358
8-14. .............................................................361
9. ......................................................................................362
9-1. ...................................................................362
9-2. ........................................................................364
9-3. ........................................366
9-4. ...........................................367
9-5. , ...............................................373
9-6. ?........................................................................374
9-7. ...............................................................................378
* ...........................................................381

7
9-8. ........................................................................383
9-9. ......................................................385
9-10. .................................................................................386
9-11. .........................................................................388
9-12. .........................................................................389
* ...........................................391
9-13. .........................................................393
9-14. ..................................................................396
9-15. .........................................................................399
* ...........................................................................................403
** .....................................................................................405
9-16. ?............................................................................................406

4.
10. ...............................................................................407
10-1. , ........................................................................407
* .....................................................................................................410
10-2. , .........................................................411
* ...............................................................................................................416
** ?...............................................417
10-3. ....................................420
10-4. .....................................................424
* .........................................................................................427
10-5. ..........................................................................428
10-6. ...................................................429
10-7. ..........................................................................................431
10-8. .....................................................................................433
10-9. ............................436
* ....................................................................................438
** .................................................................................440
*** ...................................................................................440
10-10. .........................................................................................443
11. . ................................................445
11-1. .............................................................446
11-2. .......................................447
11-3. ...............................................................................449
11-4. .................................................450
11-5. ?.......................................................................451
11-6. ......................................................................................................453
..................................................................................456
.............................................................................................................459
.................................................................................................460
............................................................................469

8

,
(
), , ,
, , (
-).
(glokalism), .
. ( .: globales locales), ,
,

. ( 80-90 % )
, ,
() , , .
-
( ),
;
?
.., ,
,
, ,
, , , ,
: -, ,
( technetics - ), , .
,
.
,
,
( ) ,

. 1996 .
,
C.B.Willims, 1964. (
-, )
(), , , , ( ,
,
)
( ,
).
,
(),
, - ,
, ;
. ,
, . . (
..). , , ,
,
(, , , ).
, ,
, , .
-
- 1971-

9
1973 . , ,
, 1976-1981 .,
,
; , ,
.
,
, . , .., ,
, . , , ,
. ,
,
; ,
, .
, ?
, ., 2003, 1328 . ( )
: .,
,
.
. (
: . ; ;
; )
. ,
:
.
,
, , , .
( ,
). , : 1
( -
); 2 -; 3
-
-, .
.
, , ,
,
, , , ,
.
.
, ,
(.54):
, .
1.

10
2.

 
 





 

%& 

' 

() 
 




1.

2.

3.

!
%!
'!
(!
!

"
%"
'"
("
"



%

'

(



4. 5.

#
%#
'#
(#
#

$
%$
'$
($
$

,
, , .
, , , , ,
, , ( )
,
, (
, , ) , ,
,
, , .
, ( ),
, , , .,
., ., , .


.
.
, , : ,
, .
,
.
, , ;
. ,
( ) . (
) .
, , ,
. , ,
?
, , :
..:
, (.61);
,
, , (.53).
.,
, 2003.

11

?
, ? ,
.
:
, , ,
, , , ,
.
70 ,
. : ,
, .
, , , (,
, ). (
) , ,
(, ). , ,
. , , ,
. , , ,
. ,
. ?
( ) .
, , ,
,
, ( , ).
,
.
, .
(. 3-3, 3-6, 4-12*, 4-17, 5-1*, 5-12, 5-13**, 5-15, 6-6, 6-10, 6-15*, 6-17, 7-8, 8-8, 8-12,
9-4, 9-5, 9-7, 10-2*, 10-3, 10-10) (
, , , ).
, , ,
. . , .. .

12

1.
? ?
? ? ?
, ? ,
, ,
: .
, , , , ,
. , ,
. .

1. ?
1-1.
1937 .. , ,
, ,
: , ,
, ,
; , (
) .
: Darwins metaphor: does nature select? ( :
?) : Evolution without evidence, Ch. Darwin and the Origin of Species
( ). ,
. , .
(., , 2001) .
, , ,
.
creatio ex nihilo ( creation ).
: , ,
, . .
, .
,
. ,
, ,
, ( ,
[, 1993, . 139]),
, . 10

13
. .
, ,

. .
, ,
, .
. , ,
, ;
, ,
. ,
( ).
, ,
, -,
.
, . (,
700 .)

, .
, .
,
. .
.
:
, . / . .. .
, , 1999.
, ( . ... . ( .),
, 2002 ) . 4 11.
, ,
. , , .
,
.
, ,
(, , ).
XIX , .
1992 (. ),
, . ,
( ) ,
:
(, 163). . , , ,
. .
. , ( )

14
. , ,
, .

1-2.
, , : .
: .
(., ..
. ., 1982, . 21). ( ,
, ),
, :

.
. . ,
, ,
, , , ( , ).
,
. ,
- :
? ? ? ? ,
: , ,
, , , . ,
, , .
, (2000 .) :
(.), . . , . . , , .
( ),
, , ,
. .
. ,
( []) :
,
, - , , . ,
- , ...
, ,
... , ; , , -
... , , ,
. , , ,

15
, .
( : , ,
), . , , .
, ,
.
, ,
(, ..).
, , , . , .
, :
, , , , .
40
(, , , ). ( ,
), .

1-3.
, ( )
. ( ).
, . (. 1).
, .
, -VII (, ,
, , ). ( )
. . :
, , ,
,
, , ;
,
...
, .

- . ( ):
,
, ,
, ,
, , .

, , ; .

16
, : (), ..
. (
). ,
:
.
, ...

, ( ) ,
:

, ,
;
, .
, ,
, . ,
, ...

, , .
, ( ) .
. , (, ?). ,
( ) .
: (
) .
, . ,
, ,
. :
, , , ( ).
, (
) .
,
.

* :

(
) , (
) ,
. 1. .
XIV . ,

,
. (
: ,
, .

() )

17
, , ( ), ( ).
: , , , ,
,... .
, , , .
.
, ,
. ( ) ,
.
, .
, , ( ).
, , .
1 : , ,
, ,
, , ; ,
( , ),
, .
, 1, 2
.
, ,

. .
.
, ().
,
. , , .
! . : ,
, ... , ,...
, , . : , ( , ),
,
, . ,
, .

1-4.
,
. , 217 ( )
, 904
. , ,
, . :
, . , : , ?
, -

18
,
. , , XVII ( . concors , ) , ,
.
, . ,
, .
, ( ), ,
? :
(, . 1),
(, . 2)?
, ,
; .
: ( 1) (
2)? , , , ?
, . :
, ?
( , , . 1 , . 352-356)
? <<, ,
3- , , 4- >>
.. . , (. 188). , ,
, , , .
, ,
? , ?
, 6 ;
. ,
( ) ,
. , :
( ), (), ( ) . ( )
. .
, , ,
. ,
. . 1
. ,
, , (

19
), (), . , ,
, .
, -, ,
. , , , -. ,
, .
, 1 , ( )
, . .
. 2 , 1,
. , .

1-5.
, , ,
,
. ( )
... [], . ( ; - , .. .)

[, . 66], -600 , ..
. ,
. :
, , :
, ,
. ( ,
) .
1 ( , -550 )
. -I . ,
, (
), ...
.
, , .
, , ,
,... ,
, ...
,[]
1

( . ) . 2
. .
,
, .

20
,... . ,
, [ ], , , .
: 1) , , ; , : [ ] , , , . 2) ,
, ,
, .
: , , ,
: ,
. .
, , .
!
.
, ,
.
, , , , . , . .
,
. ( ) .
(), ( -500
.) - . (, ) ,
, . , ,
,
. , , .. , . , ,
, , , .. . .
, . ,
. , ( ..) , ,
; , ...
;
; []
. , , , ; . , , , , , .
, , , .
( : ), , , -

21
, , . 2300
. , ,
, ;
,
, . .
: ,
, . (, , ).
2 ,
, .
, , ,
, . , ,
, (
, ).
.
: ,
, : ,
, , . ...
, :
.
, ,
... . , , , [, . 53-54]. 3 ,

.
? , , .
, ,
.
, .
, , . , -V , , , ,
.
, ,
( , ).
. , .

22
, . , , [] . , , .
,
. ,
, . ,
( ) . , . , (
, ),
.
, ,
, -V . :
, ,
; . :
:
, :
, ,
.

, , ( ).
, ,
, ? , ,
( ). , .
:
,
. :
, ,
, ,
, .

: , ,
. , , .
,
.
, , .

1-6.
, , . , -V :
.

23
(.. ) ,
. ,
. (: . , ?
. , .)
.
( ),
.
( ) - . ,
, ( )
, , ,
, . , ,
- ,
, .
,
, .
, 30
.
, ,
. -,
?, -,
. ,
. , ,
.
( , ), , . (.: .. // , 2002, N 9, . 7.)
(, ) ( ), (-400 ) .
, ,
: , . ,
. -
,
. , :
- , .
, , , . !
, (), , , ,

24
, .
, , , , ,
, ,
( ).
, .
, . , ,
.
, () , . -, ( ), ,
. -,
,
.
, , , .
.
, ,
, ().
, ,
, , .
, . ,
: , , ? ,
, , . ... ,
[], (, 29).
, . , ,
(. 1-3*). , :
.
? ,
, : , , ,
. (, 130, cd). . 6-15*.
, .
, , ,
. : ( ), ,
.
,
. ( -IV ), - ,

25
, . , ,
. , :
(),
, ,
,
.
, : ; -
, ;
() ; .
4 ,
, .
, , . ,
.
, (, ) ()?
, , , , , . , ? .
,
, , , .
, : . ()
:
(, , , ),
( ),
( ). ,
3 7 .
, (
), ,
, .
, . (, , ..) ,
( ).
, .
.
. , : , ( 500); . ,
. , , , ,
.. , ,
: , , .. . (

26
.) .:
.. // , 1995, NN 5, 6; 1996, N 1.

*
.
, (
): , . , : ( . 9
) , : ,
, . 2,
.
. , 3 , , , , .. ().
,
,
- . , . , , , ; ,
, . .

1-7. , ,
, .. , (, , ). , ,
, ,
. :
, , ,
, - .
, , . (, , ), (
) , , ( ) - -. , . ,
.
,
, , : ,
. , ,
:
, . , ( -400 .).

27
, ...
, :
, ,
.
, ,
, , . . :
- , . , , , XVIII .
, , ,
(): , ,
, ( ,
).
, .
,
. ( 60 ) :
,
...
, .

, , . :
, , .. ( ) . .
, . ,
, : ...
, , ,
.... , .
: ...
, . [
..] ... ,
, . , .

. : ; , , ,
. , (curantis), , ,
. .

28
, ( - )
, -.
. :
... ,
, ,
.
, !
,
! . (...)
, ,
: .

.

,
. ,
, , ,
,
, .
, (
), . ,
( ), ,
( ).
, .
, ( ,
, : , , - ). ( :
) , ,
, . -
,
.
, -300 ,
.
, : (),
, (), , , , ;
,
, , . .
, : ,
. , ,
[, . 61, 72, 52, 73].

29
(, ),
. , , :
, .
, - [, . 25-40].
.

1-8.
. (-I ).
,
, , . ,
, . ,
, :
,
.

...

, . .: [, . 49-59].
, . . IV ( )
, . . , ; . ..
, , , : ,
, , ...
, , ,
. , ,

, , (
.. . ., , 1979).
.
,
( ).
: , ,
. , (XVII ) . -

30
,
. , .
(
, ) . ,
, .. .
.
420 ,
( ), ,
. - , , ,
, ;
,
, - .
.
:
? , (. . 2),
( evolutio , ).
( ),
, .
,
, ,
, ,
, [].

1-9. ,
- . ,
. XII , .
, ,

, . ,
. ,
.
,
, ,
, , -.
400
: , ,
. . .
XIII ,

. ,

: , - ,
( ).
,

31
XVII , ,
(. 2), . ,
, . , .
: ,
: ?
, , , . , 1492
,
, . : ,
.
, . ,
, , 2 (Wichler G. Charles Darwin the founder
of evolution and natural selection. Oxford, 1961, p. 3).
1559 ,
, , . , , , 300 ( ,
), .
: 370 , , ,
,
. :
,
, , , (
: ), , .
, 1512 ,
: , .

(), , ,
. , , , ,
- , - . .
.
1575 , - -,
(.).
, , . .
2

32
, .
1580 :
, . , (
, ) ,
, , .
, .

. ,
,
, ( ,
Raleigh). , (1614), , ,
. , ( ):
,
, (
) ( ). , ,
,
. , , ; , , , ,
[] ... ,
....
, 1620 ,
- , , .
, , .. .
, , ,
XVII ,

. 2. ): ( ,
1605 .), 1648 . ): : (
) ( ,
1709). : , -

33
. , , 1619 - , .
? . . ,
, , .
(1615 .), , , , : . , : , (
) . :
(De prima hominis generatione).
, , 1630 (
), .
: ,
, ,
... , ,
,
. ,
, , .
( , 1637) , , ,
. , , . (,
: , ,
), . - .

1-10. ,
, , . , , , ,
. , . 1660 , (),
(),
,
. , , 1677 .
: ,
, ,
, , ,
.
.
, , - , , , . ,

34
, .
XVIII , ( ).
?
. ,
, .
, . .
, ,
, - , . , ,
, , ,
. ,
: -
, , , . , .
, .
, ,
. , , .
, . , (, , ),
. , , ! .
, ,
.
, : ( ), (evolution)
. , , , (. . 8)
.
,
,
. , , ,
, . ,
,
.
( ).
,
, (. .
4), : ,
.
,
. , (-

35
, ), ( ) ( ) ( ),
, , - (incredible), . , , . ( :
, , . . 4.) , ,
(. . 3-13), .
( ), :
... , , ,
, .... , , , .
, :
, : ,
... , , , .
, . , ,
, . : , ,
, , . ,
.. , .

1-11.
, . ,
. ,
, . .
, , .
.
( - ,
)
( ), ,

. .

36
, (Capita specierum),
, . ,
, ,
. ,
, . , (, , , , ) , ,
.

, ( ) , ; ,
, . , ,
, ,
, . ,
(,
). , . , , ( ) .
,
, , , 125 ( )
.

1-12. ...
,
1) , 2) (
), 3) .
, :
? , ( )
. , (1691), ,
(Ray), (, ).
.
, , , , , . (. . 6), , XVII .
, . (1802)
.

37
, . ,
, (, ,
?),
. , .
. 4 10.
, , ,
. 1665
, , , . :
, , .
, , :
, .
, -
( , ) ,
( ) . ( .)
, .
, ..
,
. ,
XVII
. ,
? ,
.
(1793):
-
, , ,

. , ... ,
....
,
, ,
; ,
, , ,
.. , , , ,
. , : ,
.
, : .
, ,
. .
, .. ,
, , -

38
, . , ,
XVI , (1844 .): , , , ,

, , - ...
, (. . ., .
3. .-., 1939, . 133).
, :
.
( ), : , ( ) . (. 86)
,
, , .
( ) ,
, , .
. ( ) . ? (. . 5), ,
,
.

1-13. ...
. ,
,
, .
. ,
, , .
,
, . , , 1667
, , , , , .
, , , ,
. , . 2.

, (1681)
: , , () , .
, , . ( ), , , .

39
. 10? ,
,
. ? , .
,
,
. (1555).
(naifs) :
(. 3).
, ,
.
.
.
, , (, , ), : ,
, ,
. , ,
, . (
) , , .
: ,
, ,
; , , , ..
,
, , .
. , : , , . ,
,
.
, , , .
; .
1672
. , ,
, . , ,
, , .
.
, 1678 , , , :
.
, , 160

40

. ,
. ,
, , .
6, . 6-11
.

1-14.
, ,
.
,
. - (Protogea), ,
, ,
, 1749 , () 110 , . :
, 300 ( )
.
, :
, , ,
? - .

. 3. ( , 1555).

41
-
, . , ,
. , 200 , , , .
, , ,
[, 2000].

, ,
. (1690- )
, , ,
. ,
;
,
. - : , ,
, . ,
.
2, , , : , ... . ,
... , , , , ,
... - , ( .. ., . 2, ., 1983, . 486487). , . , . .
1735 ,
, , ; ,
. 1774 ,
,
, , ,
. , ,
. ... , , .
, XVIII . ,
. 1744 , ,
. (, , )

42
( ). , ,
, .. .
, .

, .
( ) : ,
,
. , ,
, , . , , , .
, ,
- . , :
<<1.
, , .
2. , , , , ,
[] .
3. , , , , (germes) >>
(Maupertuis P.-L. Oeuvres. T. 2. Lyon, 1756, p. 120).
, , . , , XVII-XVIII ,

. , ,
.
, -. ,
. , , ?
, , ; :
, , .

1-15.
, ,
. , , , . (
), ,
: , , - .
. ,

43
. , ( ), , ,
( ) (), , , . , , (, )
( ).
, : ,
, . , .
, : ,
( ) .
(1747 .), ( ) , , , , ,
? , ( ),
, .
, :
? . , , ,
. , ( ) . .: [, 1990, . 29, 33, 63].
, , ,
: , ,
, ? ,
. , .
1748 ,
, , . : (De Maillet), , -. , 1716 , , , ..
, . ( , ) : , (:
).
:
(, ..) , ; , ,

44
. ( ) , , 2,
, ,
3, . , ,
, :
. , ,
( ).
( )
, .
XVII
, ( 1749 .) .
, , , , , , . .

6 ,
75 . , .
, .
, : , ,
.
, , , , . , , , ? ,
, ,
. ,
, , ?
,
. .
( ),
, . , ( ), .
, , . . , (, , ):
, , , , , , , , , , ... . (. . 4), .

: ,
,
.

45
( ), .
.
1760- , ..
, .
, , , .
:
, , , ( ),
- , . , , , (. . 14).
, . 1770-
, (
). , , , .
,
, . ,

. ,
, .
? , .
, -, ,
. ,
, . (
). ( ) , ,
, . .
(1788 .)
.
, , ( . 5).
, , .
( ).
.
.
, , ()
()
: .
. -
, , , .
, ,
, .
, ,
, .

46

*
, ,
,
. ( ,
)
: ( .
. .-., 1937, . 150, 81). , ,
.
4.
,.

, (1772 .)

. ,
, :
, (. 249). (. 6 . ), :
,
,
, (. 243).
,
(, , ), . ,
- , - :
. .

1-16.
, . ,
,
, : ,
, ,
, . , ,
.
, ( ,
), .
, -,
.

47
, : , , . .
(1794-96,
), : 39- , , . .
, .
: ... , , . , ... .
,
. - ,
(Bowler P. Evolution.
The history of an idea. Berkeley, 1984, c. 77).
. -, . ,
(. . 1-7); ,
, . -,
. , , .
, . , , , .
, XVII -XVIII . , ,
, , ,
, ,
. , .
:
, ,
.

( 75 ).
,
.
: ...
,
, - ( 3 ),
3

. 5. ,


(
, 1841 .)

,
;
.

48
, , , , .
, .
? , ,
, : - .
. - .
.
,
.

: , . , . ,
, : , ,... . , : , ..
, .
. ,
, . (1801)
, (formative aptitudes).
, , : . ,
,
, ; . , , : ,
. :
, . , .
: ... ,
( ),
...
, ;
,
. , , , .
,
. ;
, , .
, , ,
. -
, , . , -
.
, ( ) .

49

1-17.
. . 1798-99
, . , , .
. , , ,
:
; (aptitude) . 1802
. , ,
,
, . - .
1800 . : ,
,
, , .
, ,
.
, , ...
. ( , - ), : : ,
. 6
; , , . . .
, ,
. - , , , .
, , , 65 . ,
( ); , , .
,
.
,
. , - ,
: , , ,
.. , , ,
, . , , , , .
. .
[, 2000; 2002].

: ,

50
, , , ,

.
,
, .
. , , .
,
. 1802 : . [, 2002], , ,
(1809); ,
. ,
.
. ,
, , , , , , .
. , ?
- , . , , ,
( ): ...,
, ,
,
.
, , . , , . (
, .) , , , ..
. : , ,
. , (
, ),
: ,
, .
, , ( ), , .
6 :

, ,

51
.. ,
. , ,
.
. , .
, ?
? :
, . (
) (. 6). , , .
. ,
,
. , ,
.
. .

. ,
, .
, .
1809 ,
, , , . , . , . .

2.
2-1.
, , 1, , , , . , .
,
, . XVII
, ( ). , . , ,
( , . .)
, . - , -, , XIX
, .
, ,
, , . , , .

52
, , ,
, 1963 .
.
, ,
(), .. ( ,
, , , ,
1930- ). , . , , , ,
( .. . ., 1885, . 1, . 2,
. 478).
:
-, . , [, .
84]. 4, ,
( ) ,
.
, , ,
. ,
, - , 65 ,
, . ,
( ), . ,
, , .

. XIX , 1930-
. .
XVIII .
,
.
, , :
?
: - , , ,
, ,
. ( , ,
, , .)
, , , , .

53
1759 (
, ) ,
,
.
XIX ., , ,
. , 1:
, . ,
, , .
(1759) : ,
. 1781
, (nisus formativus) , , , .
,
.
, , ,
. .
, ,
, .

2-2.
1784
:

. 6. , ,
, , ( Bowler, 1984)

54
(Herder), (Goethe). (
), ,
, . :
, ;
,
, , , , ...
, .
:
... .
, , ,
. ,
, , , ,
, , ... , ,
, , , .
(. 1-8), , : ,
. : . .
: ... , , - (Hauptplasma)
. ,
.
, , , - . , 1786
:
, , , ,
.
.
, , . .

2-3. .
1790 .
: , , ,
. ,
. ,

55
, ( )
1793 .
). : , , , .
. 1808 :
, ,
, , .
( : , ,
), , - , ..

.
, , : ;
: , ,
, .
,

( , )
. , 1801 : ,

... , ...
. : , ,
... ( .. . ., 1974, .
43-44).
, .1-9. , () ,
. .
,
. : , ;
. , , ,
, ....
( ), .
(, , )
, .
- , :
, ,
, .
:
. :

56
, , ... ! ,
. , . ,
.
, , . ? (
: , , ,
), ,
:
, ,
! , ,
, , .... , .
, :
... , . , ; . ,
, , .
, , ,
; , ,
?
, ... ,
, , , ,
,
, .
, .
36
, (, , , ):
, , , :
, ...
,

.
, , , ,
, ,
, , .
,
, ... , , - . , , ,

57
, ,
.
, , , . , ,
, .
. 1805
, , , :
... , ...
, ,
, .
(

).
, .. ( , ,
) , .

2-4.
,
, (. 7).
, ,
,
[, 1969, c. 28].
. , ,
( Fleisch, .. ) (Urtierchen)
,

. , :
(, ,
- ) 1827 ,
, 1840 ;
,
1838 . ?
, :
, , . .

, ,
, . ,
, .
, ,
.

58
,
, ,
. , ,
( ) , ,
. , .
-,
, .
, ( ) .
-, :
, .
, , , (), . , . ( )
.
-, . .
, , :
. , , ..
. 1814
, , , . ... Nisus formativus,
.

. 249 (1817 .) :
... ,
. :
, , ...
, ... . : , ,
.
? , . ,
, , ,
, ,
. , , -

59
, . , . 2, .
( ), ,
,
. ... ,
.... .
, . 1817
Isis, 1819 .
(
) , .
( . 1), :
,
, ,
, .

, :
. , . , : , ,
, . [...]
, , , , ... , ,
, .
- , ,
, , : ,
,
, , ,
.
,
.
..? XIX ! (. . 8). ? . ,

, , .
, :
. ?
. 7.

60
, : , ,
. ,
- . :
. , -, ,
.
1825 , - ,
, . , . -
, ,
. .
, 1828 : , ,
, -; ,
,
. : ,
, (!), ,
(),
[, . 2, . 381].
( , . . 4-13).
, ,
.
, 1831 : -,
, , . . , ,
. , . , , .

2-5.
1802 ,
, , [, 2002].
,
. , , , , :
, , , , , ,
.

61
, , []. .
: , , ;
. : .
. .
, , ,
. , ,
6 ( ), ,
( ) ( , ).
, ..
: , .

,
- ( , ).
1802 ( ) , , ,
.
, ;
,
, , , , , , , . .
, ,
: . ,
200 .



, 2-3 .
-
. , (

, ) ,
. ,

. 8.

62
, . : ? : ,
, . , .
20 , .

2-6.

1820
. , . ( . . 1-13), ,
, . , , , .
: .
(. 1-15), ,
. ,
. .
, :
, . :
( , ,
..), . ,
.
1829 , .
. , : , .
, , ..
.
1830 , ( , . 1-6), .
, ,
, .
, ,
. 15 : , .
,
, . : ,
,
. .
,

63
, . ,
(.
9). .

. : 12 ,
,
. , , .
( ) ,
: .
, , ( ,
, 1828 .) .
: ,
. ,
, ,
. : , .
,
. .
,
. , , , .
,
(, ) , , .
. . ,
, ,
[].
, , , , .

..., 1833 . , : , (
) . , .
, 1915 .. , , , .

2-7.
, , , .
, , -,

64
,
.
- (, , ), - ,
, , .
:
,
...
. , , ,
, ,
. .
: , , , : ... , .
.
, 35
: () 4 ; 1872
.


,
:
,
.

,

.
,
(
) . 9. ()
?
(, ),
4 , , ,
. , (
), .

65
:
, .
, (.
, . 4-13). , ,
(, . 128). . , : Richardson M.K., Keuk G. // BR, 2002,
N 4, c. 499.
,
. :
, ,
, , .
, .
.
, , ( , , , ,
. . II, 14; III, 2).
.
: , , ,
; , , ... ,
, :
[, . 333].
, - ;
: , , , () .
,
, .
, ,
: , , , (variations brusques) .
,
, :
? , , , -
. -
? ,
, .
: , , ... ;
, , .
, , .
, ,

66
. .
, , .
( , ,
,
, 4.)
, : , ,
,
, , . ,
, , . (
.) -
.
( )
, . , , : ,
, - .
, , , , 2.

. 1807
, ,
, . :
, , ?
; :
( ) 4 . ? , ,
. - ,
: , , .
, ,
, ,
[, . 178-179]. .
(1) .
, , .. : ( ).
(2) .
,
( ), () . , -

67
, , (
), . ,
. , (, ), (): , ( ) , ,
, , .
(3) , . , , , .
. [, . 2; , 1963; , 1990]. , ,
. , 120 (. . 6-5). ,
. .

**

1856 - : ,
. ;
, ... , .
- ...
- []
(C. Ngeli. Die Individualitt in der Natur mit
vorzglicher Bercksichtigung des Pflanzenreichs. Zrich, 1856, S. 210-211).

: -, , , ; - , , , . , (
, ). , ,
, , , , , .
, .
( [, 2000]), ,
( )
( ).
( ),
(, . ).

68
, . : , , ,

. . , ... ,
, , ,
. ,
(C. Ngeli. Die Individualitt..., S. 209-210).
(
, 1837 .),
, , , 82
. , (1883 .)
(1884 .), , . , .
. , ,
. ,
.

2-8.
,
. , , , , , , .
, - -.
1835 , ( ),
. ,
,
: , .
, ,
,
. , ,
.
, , , . ,
, ,
, . , , . , .
? , , -

69
; ,
, . ( , ,
) . ?
: ,
, .
? , . ,
,
. , , , - .

( , ),
.
?
,
. : ...
, , ,
, , 1837 , ,
, : , . . , , . !
, , ,
;
, , . ,
( ), ; , .
, .
, , , , ? ,
. ,
: , ?
. ?
- ,
. , - , ,
, . ( , .
5.) ,
.
, . , , , ,
. , ,
, - -

70
. , ,
,
. : .
, 28 1838 ,
. , :
, . ,
, , . ,
. ,
, . , ,
. , ,
.
, . ,
, 1 .

. (1798 .) ,
, 40
. , , ,
.
. ,
, .
, .
,
, .
.

. , , , . , 1838-1844 , 1857 , 10 (1845-1854) . ? .
1844
, , . .
, . ,
( ),
. ( )
, .
,
.
. : , -

71
, . , ( ),
. , ,
, .
, , , , . , , , . 1844 ( ,
, ),
, , .

2-9. ,

, ,
(Rouillier), (
), . , ( ) -.
. (
, , 64
, -.) , , I, ,
, ,
.
. ,
, , . ( , , .)
1845 ,
. :
( ..)
, . , , , , ; , ; , , ,
, .
( ..),
, , , ,
[ , ..],
. ,
(, ; , ), .
: ,

72
-, .
, ,
:
, ,
, , .
.
,
( ;
, ), : , , , ,
, , [ ]
.
.
: () ( ),
,
, .. .
,
, .. ,
.
,
, .
(1848 .) ,
, : , ()
.
.
. ,
, : , ,
, , ,
, ... , -
,
. ,
( ad hoc),
. ( .) . .
, (1852 .)
( ): ...
, ...

73
, . . , ...
(... . .-., 1954, . 161).
?

2-10.
, , ,
, ? ,
(, ),
, .
, , . : ,
. 1828
,
,
.
1853
. ,
: ,
, , (,
)
, .
.
, , , .
:
, .
, ()
, . , (
), , , - . ,
, .
, 1857 . ( , -;
), .

, . -

74
, . ,
, ,
- , ( , . .), . .
, , . ,
1858 .
(
, ): ,
, , ,
, (H.G.
Bronn. Untersuchungen ber die Entwickelungsgesetze der organischen Welt
whrend der Bildungszeit unzerer Erdoberflche. Stuttgart, 1858, S. 483-484).
, , , .
: ,
,
, , . ,
(, , ), , , .
: ( ), , ,
.

, ,
; ,
, ,
... , ,
, , .
, Phytozoa, .. (
, ). :
[ ..] ,
, , , ( , S. 487-488).
(), ,
. -

75
, ,
: ,
, ... , .
; ,
( , S. 80). , , , , .. ,
(Bronn H.G. Morphologische Studien ber Gestaltungsgesetze der Naturkrper
berhaupt und organischen inbesondere. Leipzig, 1858).
, (- terripte ): ,
. :
(
), , , , .
,
, .. . : , ..;
, ( ) ,
. 3 4.
, , , : ...
, . .
. , 1859 (die Umprgungstheorie),
5 ) , ( .. . .-., 1948, . 20). ,
,
.
, ,
.
, .. . 1852
6 .
,
, .
5

( ), (
), ( ) ( ).
6
( ),
, ,
.
(. .: . ., 1904).

76
1857 , .. ,
, ,
, : ,
, . , , ,
( ..) ... .
, , .
, , , . 1857 , , -, .
13 :
(1838 .) ,
, (1842, 1844) ( . 1-12
), , (
),
.
, .
1858
, , , .
,
. - .
,
, , ,
, .
. , ,
, , ( ),
.
. , : , . ,
, ,
.
. ,
. .
, ,
, .
, , ( ), ,

77
. ,
, , , [, 2000].

2-11.
.
. , . ,
,
. , ,
, , , ? !
1859 Zoologist.
, .
. :
.
, , , ,
, , ,
; , , , , .
, .
, .
, , ,
, .
; , . , ,
,
, (Owen R. On the classification and geographical
distribution of the mammals... London, 1859, . 100, 103).
(. . 1-6*).
, , .
. ( ,
, ), - ( ) .
,

1859 . - Athenaeum
, ( , ,
) ,
,
, .

78
. ( ..
// , 1981, 4). . , , .
:
, , -, :
, ,
. ?
, , ,
, : -
, , ,
,
. , ,
, , , , .
: , , ? -
? , , , .
, .
, .. ,
, ,
. , , , :
, . , ,
( , , ..),
, , ( ,
); , ,
[, . 4, . 641]. , .
: , , .
: ,
, ; ,
, - , .
, , . (
, ), , , .
( , ...
. , , ,
), , .
? ,
- ( ), , ?
, ,

79
: ,
,
, , .
, , .
: , , ,
? , , ,
, ,
, . , , , , , , , ,
.
, (, ,
), . ( -) ,
, (Ghiselin M.T. The
triumph of Darwinian method. Berkeley, 1969).
,
, : - , , ,
, , ,
. (, , .) .
: , . ,
, :
( ), ,
, .
1860 , ,
, , .
, ,
- ? , , ,
, ? ,
?
: ,
- ,
; ? , , .
, .
, 1861 ,
- : -

80
,
.
.
,
, . : . :
, , , , , ,
, . (
,
, , , .)
, , - .

2-12.
, , .
,
, 1863 : , , ,
. , , .
, , , ,
. ?
, , . , ,
. , : .
,
(, 1974 , ). - .
, : .. , .. ( : [, . 3, . 289]). , . , . 1873 :
, , ;
.... , ,
(), , (). , , ,
.
, ,
, (), :
. , ,

81
, ,
, .
.
, , , , .
, , , . , , , ,
.

. :
( 1960) natural selection Wahl der Lebens-Weise,
. . ,
: natrliche Zchtung ( ) natrliche
Zuchtwahl (: ). ,
, . ,
, . ,
.
: (lection, slection, elezione ; . .. // .
. . , 1983, . 99-100).
(1864) , . , . (
1896 ., .. .) , ,
: .
, . , , , . , ,
.
, 1859 , ..
. , , , : ,
, . ,
(1865), , : ... ... ,
, , . , , : , .
, . ( , .) , . .

82
: (
) , .

2-13.

, .. , , (1863), . , ,
( :
),
, , , . (
), ,
. : , ,
, , . ,
:
(natural selection).
, .
(. 1-12),
;
, ( ) . ,
.
, , . :
, ,
.
(.: D.P.Todes. Darwin without Malthus. The struggle for existence in Russian evolutionary
thought. N.Y., 1989), . -
. .
..
: : ,
, , ,
(1865 .). ,
:
, , , .
, : , ,
. , , , . 90 -

83
.. : , ,
, -
( .. // , 1956, N 12).
,
. , , 1-2 . ( ,
.) , .
- (, 2000, N 6), , - , , . :
, ..
, ,
,
; XXI
12
, .
(. . 4), , ,
, , , .

, ( , ). .. ,
( .. // , 1997, N
3. , ).
, , , ,
, , . ,
, (, , )
, . , , .
, , , , .
, ,
, .
,
. , ,
. (2070 ), ,
( .., .. ... // , 758).

84

3.
3-1.
, , . : ( . cognitio ) ..
, .
, ,
. .
. [, . 29-38].
100-200
, . ,
, . ,
,
(.. , , ,
). , , .
,
; , , ,
. ( - , ), , : , .
. ,
() . , , ,
. ,
.
, : , , . ,
, , , , , . , .
? . : , .
. :
1859 . ..., (1872),
. ,
,
. .
, ,
,
. ,

85
. ,
.
, (. . 1-1),
, .
, ,
45 , .
, ,
.

3-2.
22 ,
. , , . ,
: 1859-1862 6 (..
) , , ; 4
, 3 , (1866, 1869, 1872).
: ,
, ,
( , ),
.
, , . ,
1858 . 1974 , : , , ,
, , ( !) .
? 1862 ,
, , (. . 2-10), , ,
, .
,
, .
1- : ,
, ;
.
- ,
; , . ...
.
, ,
:
? ;
(imperfect) ...

86
. , , .
, .
, imperfect ;
. 1866 :
, , , ,
.
, ,
, ,
. , petitio principii ( ): , ,
. , , .
, . : ,
, : ; ,
(. 11, . ).
,
- ? ,
(1863 .), , ,
: ,
, ,
, ,... . ,
, , ? , . 1866 , , , . (. , . 8).
, .
1868
. , (, )
. ,
: . I.
,
. , , : , , ,
pieces justificatives (.; :
..) . , , , .... , .

87
, , , , ,
. (.., , )
, 1: ,
. , , , . , ,
( ). .
(:
, , ?),
, .
, .
, , - .. ,
, . , (. , . 12),
. 5.

, 1871
. : ( ) , - ,
, .
, . ,
-, , , , ,
(. . 3). , -
. .
, . ,
, ,
. : , . , .
. 2-12, . 1861
:
(misnomer), 1869 : ...
(false) . , ,
, , , .
, ,
. 10

88
, :
, . ,
, , ,
.
.
:
( , ),
7 , (
, ),
.
, , ,
, .
. , ( ) .
( ) ,
, :
- , , , .
, .

3-3. ? ?

, .

. , ,
, .
( . 95 ) :
, !
, , .
, (1871).
, ,
, ,
: , ,
,
, , , .
, ,
(Wigand A. Der Darwinismus und
die Naturforschung Newtons und Cuviers. Bd 1. Braunschweig, 1874, S. 180).
, ,
: ,
, , ? .
7 , ,
, , ,
. ,
. , [].

89
, . ,
, ? ,
, , , . , ,
,
, , ,
. . ,
, .
, : , , , , . , ,
, , :
, , , , , , ,
, . .
, , ,
, :
, ,
, , ,
...
:
, . ( ,
, .) : , ,
, ..
, , .. .
,
,
. - ,
: ,
,
(. . ., . 5, .-., 1953, . 608-610). , , .
, , , . , . .
,
. . .
- ,
, ,
, : , ,
, . , .
.. : ... -

90
, , ... , ,
,
[, 1982, . 157]. ,
. . . .
, :
, , ,
. ,
,
, , . ?
(. 2-12) , . .. , ( ), , ,
. , , , ;
, ,
. [, . 222-234].
: . ( Skogsmyr
I., Lankinen . Sexual selection: an evolutionary force in plants? // BR, 2002, N 4, p. 556),
.
,
.
(, )
: , , ,
(Rantala M.J., Kortet R. // BJ, 2003, v. 79, N 3).
(, ),
: ,
?
: Bonduriansky R. The evolution of male mate choice in insects: a synthesis
of ideas and evidence // BR, 2001, N 3 58 ,
. ,
, . ,
, :
, , , 1%
( ),
.
6.
( ):
( ), , ,
.
. ,
,

91
. , ,
, ( ) .

3-4.

North British Review 1867 ,
, : . : ,
, , ,
. , , .
, , ; , ,
, , , . ,
?
? ,
, ; ,
, ? , ,
, ,
- ? ( , ,
.)
, , , ,
, . , .
, .
. , 1860 ,
, : ,
? .
. ,
, , . : ? , : . , ( ) .
. , ,
,
.
: ,
. , , . ,
; , ,
: , .

92
.
, , ,
. (
,
. . 1-6.)
, ,
. ... ,-
,- , ;
,..
; ,
.
:
: ... ,
. , :
, - , , ;
, , .
,
. -
, ; , ,
, ,
, .
. :
. .
, , () .
, ,
: , , ( ), - , , . , -
( ), (
). , , : ,
. . , ! .

3-5. .
, , , , .
, -

93
, , ;
: , , . :
, , .
, .. ,
:

. (: ? : . .)
, , - ;
, . ,
, . ,
, , .
.
, . 1870 Nature
. , :
. , ,
, . , , , . , 10 ,
; 10 . ( , ,
.) , ,
. 10
, . ? .
, ( ), (
). ,
, ,
Nature. :
.
.
, : , ( )
!
- (, , ). ?

94
. : ,
(principle of heredity), , -
. ,
: .
, ,
. , principle of heredity .
principle
of inheritance, ..
( ),
. (1889 .) ,
law of ancestral
heredity ( ), , ,
: , , .
.
? , , , , -
, .
, - .
: ...
,
... ?
7, - . ,
, : , ,
.
- .

3-6. .
, . , , . , .
1867 , , .
, , , , ;
, . ,
. , , ,
? :

95
? ,
, .
.
( ),
, , , , , .
, , , ,
- , 1874 .
,
XIX .
1875 , ,
: , , , ( ..)
( ), .. ,
.
: , ... , ,
(.. . .-., 1937, . 160).
,
, ,
: ,
, ? .
1861 , , , ,
, . ? : ,
(. [, 1990, . 168];
: ,
(, 126)). , : , ?
-
,
; , ,
, .
(.., , ).
,
. . , ;
( .. // , 1997, N 8).
, .

96
, - .
(..
, , )
. ,
, (Wilkens H., Strecker U. Convergent
evolution of the cavefish... // BJ, 2003, v. 80, N 4). ,
;
. . 6-10.

3-7. .
, ,
, , . 3,
. ( ), ,
. , ,
. ,
(Lewes; - ),
, ,
.
, , ?
, . 10, , ,
, ,
1.
2500 : ,
, , , ,
. :
1. , (: ), ;
2. , (: ,
, );
3. , , .. (: );
4. , ;
5. , ;
6. .
,
. ,
, .
- , ? ( 1 2), ( 3 4), ,
, .
. , , , (

97
, , ) .
,
. ,
. : ,
: , , , . .
, , : ( ) ,
( ),
. ( )
, ,
( 4);
- . . 2-11,
. (,
), : , . (, , ) , .
, , . ,
( . 2).
,
. .
, (
), .
(. 1-7) ( ,
6). ,
(), ().
( .. // , 2002, N 9) ,
( ) , .
, , ,
,
. ( ,
) ,
,
. , , .
: ,
; ; ,
, . ,
, , ..
, , .
, ,
. .

98
,
, . , ,
, ,
, ,
, .
.. (, ), ( ,
): , ( ..)
, ... , ,
, , , ; -, , , , (.. . .
. ., 1885, . 1, . 2, . 3).
, ,
, , , , (. 1, . 231). , , ,
.
. , , (19011909) -, , , ,
;
. : , 1909 ,
, , ,
,
, ( .
. ., 1950, . 200).
1867 ,
, ,
. , ?
. , . ,
. ( ) ,
,
. :
... ; , , .
(
),
:
. ? , ,
, . .
: , ,

99
. , , . ,

Nature, , .
1870 Nature , :
,
;
, , , 99,9%
, ?
, ;
. , : ( 15 ,
), : .
.
, 6-
, : , ,
... . (
?), . , .
, .

* : ?

, ( ) ,
.
. .
, ,
. , .
: , , , . :
,
. , .
, , - , , ; 20, .
, . ,
, , . :

100
7 40 ,
. ,
.
, - : ,
. , : ,
(. . , ,
. ., 1970, . 146-150).
:
. ,
, :
? , , : ,
, . ( ),
.
, , [, . 186].
, ,
, .
? , , : ... , , , , , , , .
? ( , ), ? ( , ), ?
, ? , , . , .
, ,
, .
,
: ,
, , . ,
, .
1882 , : ,
-, , . : .
,
, [ ., . 121].
, , .
,
. ,

101
, , , ,
, , , . ?
1930-
, :
- ,
,
( .. .
, 1994, . 57).
, : ,
, , .
.
, (
). , ; , ,
;
( . [, 2001, . 167]).
.
, ,
- . (. 158):
, , , ( ) . ...
, .
, ,
. ...
.
, .
. 30
(. . 2-1). ,
,
.

3-8. .
, , , ,
? , 6,
. ,
,
.
1866 ,
, -

102

. 10. ( Raven, Johnson, 1989)

,
(. . 3-10* . 6). ,
, Pedetes ( )
; () .
( 2), ( 4),
( 6), .

103
. , . ,
,

(Descendenz-Theorie), , .
, , , . ,
( ), ; , , ,
. ,
, . [, . 59].
, (
), :
, .
, , .. . , , ( , ) :
, . ,
: , , .
, , ,
. ,
,
. , , (. . 2-8), ( ),
.
,
. , 1923
, ,
: ...
... [, . 69].
, , , , , ,
.
, ,
. .
, , ( , ) , ( ) , .. , .

104
.
, , .
.
, ,
, , .
,
.
.
( . 1, . 9, 10, 11, 13)
,
, .. , .
, .. ,
, .
: ,
. . (
. , , , .)
. , ( ,
).
, .. .
, , , , - ,
. , , : .
, (.. ., . 3, .-., 1939, . 667. , (., 1991; 2001) , ,
).
,
: ,
.
, , .
, :
. , [, . 75-76],
, (. . 10). ( 2) .
,
( 1858 . ).
( , ), . ,

105
(. 10)
.
: ( , ), ,
[, . 22]. ,
.

3-9. .
,
, . : ,
.
, , .. ( - )
, .
, ,
: , , , . ( ,
),
(, . 3). , .
, , . .
, : , ,
,
. ( , ,
?) ,
. , ,
.
, (. 5)
, .
: , ,
, .. () . :
, .
, , - ,
, . .
, , ,
, , ,
, , ( , ). , , (. 2-2, 2-6) (. , . 6). .. ( -
)

106
.
, , , . : ,
. , . .
. (..
, . . 1) .
,
, , .
(1859: Entering in
age of crisis. Bloomington, 1959),
1850- , . , ,
, ,
,
. ,
(,
)
( 1858-59 . ). ,
.
, , ,
. , ,
.
, , 1883
; , , () . ,
: ,
, , . , .
:
( ), .
.
, . ( ) ,
.
. . .
, (
), ,
. , , , .
, :
( [ .]).

107
( : , /
/ ).
, , []. , , . , (1945 .) : , -, , ,
,
. , , , ... ,
, [ , . 174].

. , 2.

*
, ,
. ,
,
. ( , . . ) , . , , , : ,
, . ,
(, , , ),
- : , ,
,
. , ( , , ,
) .

: , , ,
. (. . 9-6, ).
, , (
: ). :
(
, ) ,
. . , .

, ( ), . , , ,
( ,
, , ,
, ) . , ,

108
( 1982 .) . .

. 3-1 . (
) . , ,
, , .
,
, .
, ,
. ,
, ,
. .
, , , , - .
,
, . , .
: , .
, ,
. , , ( ) . ,
: , ,
, .

3-10. , .

,
. , . . 1868
, , : .
, , (
, ),
,
. , , . , , .
( ),
. 4 5, :
, , , .
1864 (the survival of the fittnest). (1871 .)
: ,
, . ,

109
(originative) (directive),
, (origin of the
fittnest). , . (1875 .)
, . , ,
.

*
. . , ,
;
: , , , , ,
... , (. . ..., . 26, ).
, : ,
, , ,
,
(. . , . 5).
(. 3-2): ,
, . ,
, , ,
, .
, ( ,
..)
, (
.. . ... .-., 1948, . 176-177).
: , .. , ,
,
, .. .
. , ,
, , , . , , .. ,
, 4.

, (, , )
. , ,
, -

110
() . : ( ), ,
.
, . , , ,
, .

3-11. .
1890
.. ,
. ,
,
( , ). , .
: , . , ,
, ,
, . , ,
- , .
, .. 1880 : , , ... , ...
. ,
. (
2, . 10 12). ,
, : , ; , , , .
, , ,
, ( . 6 )
, (...
. , 1919, . 14, 68). , , ;
, . , . 2-12.
( ,
), -

111
. -, ,
, -. , (. .
9-4, ). -,
, ,
. ,
( , )
(. . 7): , ,
, .
, ,
( ,
). ,
,
; . , , ,
. .
,
. , , . ,
1967 () , . ,
, ( ,
, , ). , : ..
// , 1990, N 4; ..
// , 1991, N 8; [, 1993]; : [, 2001, . 53.2]. ,
, .. .
... , -,
, , -, , ( ., .,
// . . . 1999, N 1, . 95).
(. 5-10). ,
, (. 1-6*):
( ) ,
, . .

, , , . , .
[], , .

112
, , , .
, ( ) .
, ,
, . ( .: ..
: // , 2003, N 3.) ,
, ,
, . , , . ?

3-12. . -
, . , , , .
, .
, , , 1865 , . 35 ?
, .
(), ,
- , -
(Valt M. Mendel ja Darwin // Eesti Loodus, 1972, july;
). , , 1868
().
. ()
, , .
- 1889 , : ,
( -: ), ,
(- . . . ., 1932).
,
( ), . - :
, ... ,
, ; ,
. ()
, . , . , ,

.

113
,
: - , () ; ,
, ,
; ,
, .
, , . , ,
, , ,
: , ; , . -,
, . 2
: ,
- .
- .
, , . , -
, : 1900 .
, : ,
.
: - (),

. .
1901 - :
, .
: , .
, , , , ,
. 1590 ,
. , .. . - (. 11); ,
,
( ), . , ( . ),
(.. . // . . .-. ., . 11, N 2, 1899).
,
( ;
. 12), :

114
. : 1901 , ,
; , : .
1902 ..
( , 1902, N 11), -. , ,
, ,
, : . ,
, ,
, .
.
, , , ,
, . ,
.
, . : <<,
, . ,
. ... ( ..) (1938) : ,
... ?>> ( .. ... ., 1997,
. 39). : (1911 .) ( ,
).
, ,
, ; , , ,
, , .
, . ,
.
40 ,
, , . ( , ;
. [; ],
. [].)
, , .
, - , . -

115
, : 5, ,
(),
( ), , .
, ( )
,
(. 2-8), . , .
, : ( , )
, ,
, .
,
. XIX , , . ,
, , , .

3-13. :
2,
. :
, , .
.
1858 ..
( , - ) : ,

,
, (
. // . ,
1858, N 1). , :
, )
)
,
. 11. Chelidonium majus: )

( D. Chabraeo, 1678); ) foliis quernis, .. ;
.
1590 . ( C. Bauhin, 1620)

116
: , , . : ,
. , . ,
( ), ,
( , )
.
, :
, ? ,
,
. ? , ,
, - , . , (... . . 3-, . 2, , 1897, . 266, 269).
, ,
, .
. ( ) , , , , .
. . , , :

,


.


.



,
. , ,
,
. 12. (Thuja orientalis)
, 1885 ( Biota)
(
) ; ) ( p e n d u la)

117
), ,
. , . ,
(. 2-1) . C
, .
( ,
) ,
,
: . ,
(-
, ), , . , ,
. ,
, .
, 1860- :
. , , - , :
, , , , ,
.. 8 .
. , : XIX , , , , .
,
... , (... // . , VIII ,
1907, . XX, N 3, c. 4). .

*
,
, .. . ,
( ) ( ). , , , . , (
), (. . 13).
, , . ,
: (. 1-5). ,
, , 8

1 8 6 1 . , ,
.

118
. .
, ? .
:
, ,
(, ).
, : , ( ) (
), ? (
.) ?
- , ,
. 1902 .. ,
, 4.
, .
: ... ,
, (.. ..) , ,
. .. . : ... . (...
. ., 1892, . XVII, 89). , ,
(. 2-1), , -,
, : ;
15 - , 6. .

3-14. .
1905 , .
, ..
.
, ...
, . , ,

. , ...
, .
,
, .
... , , ( .
. . ., 1915, . 273-274).

119
: ,
( ), . ( ) , , 7.
,
(<< >>), ,
, .
,
.
,
, , .
, . ,
, - :

, , , , , . ,
,
: , ,
... ,
,

(. 259).
: ...


,
. 13. , 1909: I,
( ); II, (
, .. ); III, ( , ).

120
, (. 260). , :
, (. 272), .. . .
,
, .. , [, 1977]. . 7-11, ,
: , ,
, , , .
1924 , : ,
,
... (. [, 1925, . 99-100]).
. 5.

3-15.
, , ! ,
. , ,
, , .
, : ...
.
,
. .. , 1984
, , , , :
. . : ? (Thuiller P. Darwin tait-il darwinienne? // LR, 1982, N 129); [, 1988].
, , , ?
, , ,
, . ,
, , ,
, , .
. 1-1, ,
( ) , . , , , ,
.
- .
, -, : A. Ellegrd.
Darwin and the general reader. Gteborg, 1958.
1859-1872 , -

121
, : ,
, . , ,
, . (:
, ,
;
, ,
, .)
. (The Origin of
species by Charles Darwin. A variorum text edited by Morse Peckham. Philadelphia,
1959), . . , , , , , , ,
. - ,
. ,
, ?
. ,
(P.Vorzimmer. Charles Darwin: the years of controversy. The Origin of Species and its
critics. Philadelphia, 1970), , ,
.
, , ,
, , (, ),
,
.
, ,
. 2. . [, 1988].
, .. .
, , ,
, . ,
, , . .: .. ... // . , . 9. ., 1962.
,
.
, .

3-16.
, - ,
. ,
, , , , . .
() ,

122
,
, ,
(Murray
B.G. Are ecological and evolutionary theories scientific? // BR, 2001, N 2). , , : , , , , .. . ,
. (, ,
; 2 , .)
, .
. .
, , ,
.

4.
,
. , , ? , , ,
. , , ,
[ ., . 30].
, ...
,
( .. . , 2002, . 72),
.
, 2, , , , . .

4-1.
1900 ,
.
, , , , (
, . saltus ),
, . , ,
, ( ), . ,
, -. ,
, ,
(Oenothera lamarkiana), , , -

123
( 1/100) .
, , .
.
, 1902 , . . ,
3
, .
70 .. , ... .
, ,
. , . 3-12,
1902 . , , , , .
. : , , ,
, ,
,
. ...
(.. ) ?..
- (.. . 1946 .).
: , , : . ,
, (
)
, .
, , , - , .
:
, ,
, ( ) , .
, .
, : (, Oenothera gigas . 14). ,
( . 3 ), . Oe. gigas , .. . , . , -

124
, -. ,
, .
, , . , ,
(
, . 3-4) .
, . ,
1910 : ,
, .
? , ,
. : ,
.
. , , ,
; .
, ?
? , ,
? (faithfully),
( ): , , , , , ,
. , , , ,
, ,
. , ,
, , .

,
.
,
:
,
(, , ) .
. 14. : Oenothera
,
lamarkiana, Oe. gigas

125
.
, , .
- .
, .
,
, .

4-2.
. 3-12 , .
9 .
, (1926) .. , ,
,
, ,
: ,
. ( - ..) , . ,
....
[, . 38],
, .. , , .
,
. , , , ,
. , - , .
, , (. . 2). (
),
1919-1924
, .
(. 3-5)? , : 1915 . , ,
. ( ),
, .
,
, : ,
, 50%, , ,
0,01% , 2 .
. 10%,
20 . , 1%, 200 . :
9 ( ) ,
.

126
.
: (, 99,9% ) 120, 10 . .
: , : (
50%) 4 . ,
0,1% . 10% 1% 20 .
200 . .
20 . , ; 20
. .
: , , ,
[, . 30].
, ,
. , :
, , ,
, ,
. ,
, . ( : , .
.)
? :
. . , , , , .
, .

4-3.
, ,
. (. . 3-7), : , , ( ) ,
,
, ,
.
. 15.
,
( ...
, ), ,
. , , , , , (. 3-10):
, .
( , , . 3-5),

127
: ,
. , . ,
, ...
, , , .
,
: ( ), , ,
. , - ,
, , , ,
. , :
, .
: ,
? -, ,
, ( ) , .
, ( ), , , ..
.
,
, . . []
.. , 1997, N 22).
,
, : (
),
?
? . 15. Philloceras ( : ). , . , ( ). (
, , )
.

128

4-4.
, , , . 1929 .
.. , .. ,
. ,
. , , : .. .
.. : // . 1989, N 3.
, ,
1920- , . 1929
:
. ,
. , , . ,
.
, ,
, . . 3-5 , , ,
( . eugeneus , ). , ( ).
(, . . 1),
,
( , . 6,
).
, ,
: , ( )
. ,
, . ,
(
) .
, , . , ?
. , : ,
( ), ( .. . // .
- -. 1925, . 4, . 4, . 151. [, 1982]
, , ). .

, . , , , -

129
, .
,
( .: ..
( ) // , 1987, N 2).
,
, , , ,
(
).
(
), (.: .. . . .-., 1926).
1930- - .. :
, , .
(1964 .).
, ,
, (1948 .) - , .

4-5. :
1926 .. ..
239 Drosophila melanogaster, (151 .
) . 239 33
, , 632
, .. 19 ,
-. , ( ).
: , (
).
33- : 50% ,
40%, 28%, 11%, 7% ,
- , , ..;
( .. . , 1983, . 225).
1-2 (.. 1%
), . ,
, . .
, , , , ... ( , . 226).
, , 60 ,
, -

130
. , ,
, . ? ..
: :
...
.
,
.
, : 7 (7% 50%)
, , (? : ). [] - .
, . 6-11*,
.

4-6. :

, .
tetraptera (),
, (. 16).
, , ,
, -, ,
( ), -,
, , : ,
( ) .
? .
: tetraptera
, , ( ). -
: tetraptera 1%,
35%. , - , , , , .
, ; .
,
. . , , :
.
. , (, )
.
, , : , -

131
(, , )
, ,
.
, 1907 ,
,
. , ..
,
.
,
, (. .: , 1997, N 22, c. 7).

( ), ,
, ( ) . , -, . , . (
), ,
. (
) .
1932 1940 ,

. .
; 30 ,
, ; 5-10
, .
, : , ,
, , ,
,
. , .
( )
, ,
. ?
-
, : ,
, , , ?
. (,
), . 16. tetraptera
.
( .. , 1929 .)

132
, . ,
, :
, , ,
( :
),
. , , ,
. , .
( . 1-6*) , .

4-7. :
,
. (
) , .
.. , aristopedia,
.

. - , . , ,
. , ,
.
. , 1928 : ,

, , . , , , ( [ ..]
), ( ).
, . , ,
2 ,
( ) . ,
( ), (
). , : ,
, .
, : , , ,
( ) , , tetraptera. . , - .

133
-
. , (),
- : ;
(hopeful monster), , ( -). .
: ,
, . . ( .) , .

4-8. :
, ,
( )
. , , ,
, .
,
, , ,
. ,
(Lepidoptera)
(Trichoptera) , (, ,
) ( WZ,
XY, ).
, , , ( ) : , ,
, (
Biston ) .
, , , ,
. ( , .) , , . , , , .
1937
. .. ( ), , ( 1948 .) 10 . , :
, , - (
, ,

134
..), .
, , .
? : , ,
, .. ,
. , , , ,
. .
.
; XIX ,
. , ,
(... XIX . // , 1988, N 2),
( , ) .
(1927 .) ,
, ,
. ,
10 .
.
: ,
...
,
, , ,
,
. ... ( ), 1000
( ...
. .-., 1936, . 490). .
,
, , . 3-10; ,
, ,
, - .
10

.. -, ,
( ), ,
. , .. (
.. .. - // , 1996, N 45, c. 8). .., 1925-1945 . ,
(
.. - // , 2000, N 6, . 21); 1945 .
, ; .
, 1958, N 3.

135
:
...
, ,
, ...
, , 50 , : . . 6. , .
, , ..
. , .
? , .. , , . 30- ,
, , , 1939
Drosophila
melanogaster. ,
. 5.
, ? .
, , , .
, , . , ,
. : , .

4-9.
3, : - , ,
, , .
(
... . 3-15);
, , , . ,
-
(, ,
), : , .
, .
: , - ( ), .
: ( ) , . ,
, - ,

136
. ( ), . .
7 , . 3-10,
( ) . ,
. ,
( , ,
.., , ..)
, .
: ? :
, . , , ,
, , ( , ?).
- ,

. (XVII ) asylum ignorantiae
( .).
?
, , (. . 2-1):
,
. . 3-13,
. , ,
, , ..
.
( , , - ..)
, , -.
, , , ,
(
) .
,
. , Acer platanoides.
, , - :
( , . . 1-12),
, , . .
, , (120 )
(
, ) , , .., .
(150 )
, : , . ( , , ,
) (. 17).

137
, ,
. , ,
, (10 ), .
, ,
, ..
- ? . ,
( ), . .. . , , ,
- (. 18),
. .
, (1920 .) , -
: . -.
, . ,
( ), , , .
, , . . 8
. ; ,
, : ,
. - !
, !

4-10.
,
- , , ,
,
( ,
; ,
).
, , , ,
,

(
) (

. 17.
: , ,
, ,

138
), .
1920 : ,
, ... ,
- , ,
, . :
, , , ,
,
. ... .
...
... ,
[, . 19-20].
, , .
,
, .. , 1922
, .
, , . , -, , , : , ( ), ,
,
.
. , : 1)
(
); 2) ,
( ,
..., [, . 73]);
3) ( ) (. 88). ,
. :
, , , .
:
(. 1-14) (. 2-11)
,
, , , : , .
. 18.
- ( , )

139
- . 1897 [, . 137], ; .
, .
, ,
.
, ,

(. 19), . (
, ,
.) , ( ),
, , , 1939 ( .: .. . ., 1948, . 261-263).
, ,
. ,

, , ,
.
, , ,
? .
,
,
, , (, 1911 . []).
, ,

(. 20).
, .
.. 1901 ,
, . 1828
:
, . ( ), , , .
, .
. 19.
( . . 3-13) - Megaceros (
)

, -
,
.

140
,
, , .
, , . :
, .
, ,
.
(1927 .) :
, ( ) , .
( . []),

. ( )
. , 1921 ,
, , , ,
, [, . 206].
. , , 1913
, : ,
, , ,
, , [, c. 179]. .
: ,
, ... ()
, .
; ,
. , : ,
,
[, . 97].
, ,

.
, . 20.
. ( )

141
( 30- , ) ,
. - , .

( ), ,
, ,
.
. ,
,
( ) .
, , .

? , ,
. . 1924
.. , ,
, ( ),
. , , . 7 ( . [,
1990, . 32, 107]). ,
1923 (, 1996, . 10).
,
, , ,
. : , , , , ,
(. 13).
, ,
(
. 6). , , . 10. :
, , . ,
.
:
, , -. : , ,
, 7 . :
. ( 9 ), ,
( ), . 6.
,
: . , , ( ) . ,

142
. ,
, .

4-11. -
1930- .. (
) , , , : ,
, -
. :
, .
.
, ,
;
. ,
. , , .
, .. , , , .
, ()
, .
40 , 6.
:
( ), .
.. .
, , , , ,
, .
, ,
. , ,
.
: 90 . , ,
. , , . .
, : , . ,
, ,
1902 , (. 3-12),
: , .
: 9 . ,
. :
, . : ()

143
, , () .
: ,
, !
(.. .
Tetraonidae Phasianidae //
.. . .-., 1937, . 227).
, . .

* ,
, , - , : . , . . .
, ,
, ; , ? , ( . . 2.6),
, .
, , , , , .. ( ). ,
, : () (). : ,
, , , , ,
( )
, ( . ... ., 1928, . 32).
,
(. . 6-8).

. ,
. , .

4-12.
, , , .. .

, , .
, ..
, , . , 1913
, ,
. ( , . 21.)

144
:
,
; , , (.. ). (), ( ), .
1920 , :
. .. , , , , .
( , - ..) , ...
,
. , , , , , .
, 1915
, . ,
1924-28 . ,
, (1949 .). . []
- , , , , ,
( , .. ).
,
(),
().
,
, , , .
. , ,
- .
,
, , .


. -, .
21.

- ( ).
, (. (. . 15)

145
. 3-12), . -, . -
. , , . ,
, , ,
1873 .

, :
,
, , , . , : , ,
, , , . , ,
(. . . -, 1924, . 135).
. 9-12, ,
: , , , , ,
, ..,
. , , . ?
: , .
( ), ,
: , , ,
-,
; , - , ,
, ( )
, .
: ,
, .
, ,
, ,
, ,
, (..., . 148). -.
:
, , -
( ), , . :
, , , . (

146
. 9-12.) ?
, ,
, : ( )
( ).
,
, . , .
, . ,
( , ).
, , ,
. 12
,
- , ,
. , ,
. , ,
. ?
.

. ( ),
[] (. : , 1995, N 3). ,
, ,
, 60.

*
,
: 1915 ,
. ,
, . ,
, . ( ) .
( : ,
. . . . 8-13.)
, , ,
2 . , , .
,
, 2 -

147
. . , ,
. , .
, ( )
, . ,
,
: ...
, ,
... ()
(..., . 196). ,
, .
. 3-13 , , .
, ,
, . , : , ...
... ,
, (..
. ... // . . .
, 1921, . , N 2, . 87).
, , , ( ) ( ).
, ,
. . : : , .
() , , ; ,
, ..
, , .. .
, ( , . 88).
, , . , 5.
, : (, ,
) -

148
. ,
, . ,
:
, .
. ,
6 .

4-13. ( )
, 1859 ,
( ), : - , , .
(, ), .
, - ,
. , 1864
( ):

,
. ,
.
, ,
. ,
, : , , , ,
(. , . . .
.-., 1940, . 153), . .
, ( , 3,
) (1910 .) ,
, .
, : , .. ... ,
, .
, ,
(.. . . ., . 5.
.-., 1949, . 374). . ,
2 , .
.. :

149
, .
(
),
(.: ), ..
. , .
:
, ,
() ( ), , (). : , (. 22).
, (. 23).
, .
2-4 (Richardson M.K., Keuk G. Haeckels ABC of evolution and
development // BR, 2002, N 4, . 506).
(. 3-14).
- 1912-1936
, . . ,
. . .
1953
(. 24); ( .
), , - ,
. . 5-17,
.
,
. , ; -

. 22. () .
,

150
. ( .: .. ()
. ., , 1978.) ( 1939 . ) , , , , ,
( .. .
., . 5. ., 1949, . 350). .
, ,
(1935 .)
. , , XVII-XVIII , (. . 1-14; 2-1),
.
. 3-14, . , 1921 ( ), :
, , . , , , . :
, .
: . , , . ,


,
( ) ,
.
, , ,
(, , ).
. 23.

. Eustrongylides excisus ( - ) ,
,
12 ; Trichocephalus trichurus ( - ) ; ,
(. ,
12 .
. 5-4). ,
(
, ) ,

151

, . , : , ,
(Furon R. La palontologie. Paris, 1943, p. 99-101). ,
(. . 5-11).

4-14.
, 1942 , ,
, .
1 - , 2
: , , . ,
,
,
.
. ,
1923
.
,
, , , .
. 1895 ( . 7).
. ,
,

. ,
,
,

.
.

,
. : ,
. 24. ; - ( .
- ), - ( : ..
, - .. . . ., . , 1990)

152
. , , ,
4 ... . , ,
( ..). , .
( 1942 .) ,
, .
. , ,
, , : , , .

; ()
. :
, (
), . , .
. . . [].
1942 (
) ..
( 1938
.). 30-
( ), , , . , ,
. ,
:
, ,
, ,
, ...
,
, .
...
...
, ,
, .. ( .. . ., 1982, . 157).

: ; , ,
, ?
1940 ,
, (), -

153
.
,
. , , ,
, , .
, ,
: ... , - ,
,
; [, 1982 . 108].
,
, -
, .
,
. .
:
,
, - , (
), . ,
, .
, , ,
( ),
. , .. ,

( .., . 167). , ,
. , ,
,
. (: , , .) , , .
, . 1) ,
, , ,
, , , . 2) ( , . 3-2): ,
. :
, .
, ,
? , ,

154
: ,
, , (
). ,
, , , , .
, -, .
.
,
. :
, , ,
(. 3-3),
.
(: .. // , 1946, N 4; .. // , 1958, N 1)
, . 25 .. :
. . . ,
. [],
, ,
, . , 60
. ( , ,
, .) .
1948 ( :
; , 1938 . ),
. , . (. :
[; ]), , , ,
.
, -
.
4 4 . 1952
() . ..
, , ( .: , 1954, NN 1, 2). ,
. ,
. ( .: ... // .
1992, N 4.) 10 , , ,
, .
, 52 .
40 (
). : !,

155
.
, ,
, . -
, . , 1960-
, .
, , .
30
(1935-1964), ,
; , , . ( - , ..
.)
, , . .

4-15.
1953 (N 2) ..
, . , , , 10 .

() , ,
. ( ,
, , , [,
c. 70].)
,
, :
, . - . ( .)
, ,
, .
, , ,

(.. ). , . , :
. 32 ( 11 ) .
1959
. , , . ,
-, , . , -

156
,
:
( , , ). , ,
, .
, ,

. , ,
: , ,
. : . , , .
( ) , :
, , , ,
. , 2 , 40 . .
- 1944
, . .
: , .
, .
, . .. [] ( , ;
. : , 1972, N 5, c. 434; 1975, N 9, c. 1237; 1351).
:
. , , . ... .
... ,
[, c. 16].
, . ,
. , ,
: ,
; ,
.
, - ,
. , , ,
, . : ... -

157
.
. 25 : ( ), : , .
, 1975 ,
[, c. 73]. , ,
. ,
- .
, ,
( , ).
: . ...
[, c. 12]. , , ,
: , ( ),

(.. ),
[, c. 78-80]. , .
, ,
, . ,
.
, , . ,
, ,
( .., .., .. . ., 2002, . 58, 82).
,

,

, .
, , , (,
..), . 25. ( %

) :
. 1 - , 2 - ( [, . 73])

158
, . 4-16 . . 6-15
, .

*
, , : , , ...
, . ,
( . . ., 1970, . 90).
, (. 3-7). , ,
, , .
, ,
, ,
, (. 96-97). , , , . ,
1980- .
. 2-1 .
: .. . , .. , 2001. ,
, ,

. (1909 .), , , , , ( ) . ( ,
),
( ) . , , , . .
,
, , ;
. ,
, (
). 1930- .. ,

. . .
( ) :
,
;

159
, ,
( .. . . ., 1953, . 376-377).
.. (. . 812). . 5-11*.

4-16.
. 13 , ,
, . ,
, : , , .
-, ,
, .
, , 1910
. - , ,
. (1917)
,
. , , , ,
.
:
( ). ..
: ,
( .. () . ., 1978, . 1, . 232. :
. 2, . 16). .
1) . ,
. 1936
.. : , ;
,
(). 60 , . , ,
.
.
( .., .. // , 2000, N 6).
( ), , .
, , , ( .. .
90- // , 1167).
2) , , . 1922 .. -

160
:
, ... . ...
( .. . ., 1944, . 11).
, (. 14-21), .
3) 1930- , .. , . 1944
(
),
. , :
, . , (. 15),
.

, , [, . 301].
,
( ..
. ., 1991, . 5, 218). 1989 ,
35 , -
. ( . 5-15.)
.. . , 1945 : :
, , ... [
, c. 167]. .
1957 :
, , ( , . 43). ,
, , : , ( .., . 1, . 240).
4)
, .
, .
, ,
, , . (
: , .
[].) , ,
,

161
, 5 7.
, (. 5-13*), ( . 7) ( .. . .-., 1935, .
197, 138) . . , ,
, ; ,
(. 102). ,
[ ,
c. 179]. .
1937 ,
. ,
. , . , , .

4-17.
(1890-1972), , 1930
,
-. , , .. - [...].
: , ,
,
.
- , ,
, . , , , ,
. ,
1937 .
, . 1946 ,
, ,
( ) , ( . . 1-6)
,
, . ,
: ,
, ;
,
, , .

[, 1982, . 164]. 6 ,
.
. 1949 , ..
, , , , :
... ,

162
, ,
, ; ,
, ,
, . : , . :
[, 1982, . 66].
: << ...
,
( ) ( ), >> ( .. // , 1992, . 9).
1953 , 1961-66
( ), 40 . ,
. , , ( , , )
( ),
, .
, , , , , , , .
. , (, , ),
, ( , ).
85% -; 31% ,
2/3 ;
, -.
,
( .. // , 2003, N 4). - , .
, .
: .
... , , ,
...
:
, , ( ., .
. ., 1966, . 11). , .
, ,
,
. .
, ,
( ).
. ,
, 7, 1967
: - -

163
... , , , (. [ ., 1977]). ,
, .
, : .
.

1962 , 32- ( ), , ,
[, 1982, . 199-218].
. , .
, , . 11 ,
, .

(.., , ). , .
, ,
. 7 ,
. .
1. : , , .
: (, ).
2. ( ,
) , , .
3. : , . :
().
4. (
, ): ,

.
5. ( , )
, .
6. :
. ,
( .).
7. .
(1893 .). ( ),
, . ,

11

( . 1 - 1 3 )
. :
, , . 6 - 1 1 .

164
(, 1996, . 12).
[ // , c. 89] ( . . 6-13* 9-14).
, , , . ( ,
) :
, ; , , , , .
.
, : . , 40 .
, : ,
. 10
. [ ., 1977].
,
( ), . (, )
, : , ? ,
6. ( )
,
, . (
, .)
, , : .. .. . , 2001. ,
, (. 97).
, ,
,
. , ,
( ) . ,
(
... :
[, 1982, . 244]),
( ), ,
, [ // ..., . 20].
( . 3-7, ..
) , ,
. ,
.
1925 : -

165
(, , )
[, 1982, . 145], 47
. : 1)
, 2)
, ( // , 2002, N 9, c.
170). , ( ) : , .
[ , . 31]. , , , .
, . 1943
.. : , .
.... , : ( , )
, ,
(, , ) << ,
,
, ,
, >> [ , . 151].
, ,
1960- , .
, 1927 :
, ... ( ..
// , 1973, N 10, c. 43).
,
. , ,
, . , ,
.
... ,
.. ,
[ , 1977, . 424].
, , , .
,
( ).
, , .

. -,
.
5 : (
), ( , .. ),
( ), , .. ( ,
.. , ) ( ,
) [, 1982, . 11]. ,
.
(. . 10) ,
,
. , ,
, ,

166
. (. . 5-1*), ,
. , ..
, ,
.
: ?
, .
, ( )
, , .. :
;

. , ,
, (
), , , , , [, 1975, c. 210].
, ,
[, 1982, c. 244].

. ..
(., 1970) : <<
(. 95) (. 238):
,
...>>. :
, ,
.
:
...,

( .. // -3).
.
, , ,
.. , .. ..
(), .. , .. , .. .. (),
.. (), .. (, )
.. (). ,
, .
30 ,
,
, . :
, ,
, , ,
.
,
,
.
. ,

167
,
(. : .. // , 2002),
. -, .
, , : ..
. ., , 1997 (
); .: ., , 2000 (. .. , .
.. ).
, .
, :
( 8 ) .
, (, 1994, . 18; , 1999, . 56)
,
. , : , ,
1960- .
, . 6-7.
, . ,

, , . .

2.
,
, . 1
, -, , ( ),
, , .

5. : ,

5-1. ?
:

(., 1983, . 59). :
, .. .
,
.
: . : , . ,

168

, , .
? . : , , , .
,
.
.
,
, ,
.
, , ,
- , , .
- ,
, ? , , , . : .. .
. ., 1996,
() ( ) .
: ? 40 , , .
35 , -
. , (
, -22, ,
) , , - . , , . - , ,
(. . 3-7), . ,
, . , .
( ,
, , . ,
,
; - ,
, .)
,
. , , , . , , . , : , , , ,
, , , , .

169
, : ,
, . : , , ,
. ( , . . 9.)
(. 2-10), 1859 , .. . ,
, ,
, ,
.
, , ( ),
, : , . , , . ,
. ,
.

(, , , ). Condylarthra, , , .
, . : , 95% , ,
. , 1972 ( ) :
. ,
, , ,
, .
:
, , ,
,
.
(. 3-5) ,
(. 3-6). , , .. ( ).
: (1871 .)
. ;
. ? ( ,
.)
, , ,
? ... -

170
,
. ,
, ? ... ,
() , [...,
. 32-33].
,
, , .. ,
. ,
.
, , , ( .. . // , 1998, N 4).
, , , -
( . 3-10), .
, , , .
, ; ,
. ,
-, . - . ,
, . .
, - , ,
, .
, .. , (. 56). ,
: , , , , [...].
, . , ( . .
4-14), ,
; , . : , ,
, ? ,
,
, , ,
, .

,
, , ,
. , ,
. , (. 3-7),
, , -

171
. ,
, , .

* .
(. 3-9) , , . .. ,
. , , . , - ,
, : . , ,
.
. 3-9,
.
, 1830 ,
, . , ,
, , -,
, 9,8 /2, ,
[, c. 19]. , . :
1) , , ,
. , -
? , , , , , -.
2) , 0,
20 , (. . 7). , , .
3) .
, , , .
. ,
, . ,

. . 9-7.
4) :
(
) , . (,
.) ( .), , . ,
[...].
, , , ? , :
, .

172
, ,
.
. , :
.. . ., 2002 (. 73
. . ) ,
. , :
,
. , (, ,
). . (
, ,
. . [, 1990; 1993].)

. , ,
.
( , , ),
, , .
( ),
, , ;
:
.
.
. ,
( , . 417); .. ,
. ,
,
.
.
, XIV ,
: ,
. :
.
: , ,
,
. , ( , ) :
; ,
.
, , (
). , , , , , , . , - : -

173
( , ), ,
, , . (, 1958, N 3) .
,
. , ; ;
.. ,
: , .
, ,
.
, :
; , .
, ,
( . [,
1990, . 29]); , <<
>> [, c. 238], .
, , .
,
... ,
... [, . 92]. .
: ,
. , :
, , ,
; :

, , . :
, ... ...
(. 32-33). ,
. ,
, .
, .
, . ,
, ,
. , ,
, , .
,
( ?),
. -, ,
, ,
, .
-
. , ,

() ,

174
, .
- , ,
, , , .

**
, , , , ,
. ? 1934
, , ,
. , , :
- .
. , , , : [, 1925, .
94]. , :
. ,
, .

: , , ,
, [, 1982, . 130]. .
, . (,
: , , , -, ,
.) -, , ,
, , ,
, : .
, ,
? , , ( )
. ,
( . // , 1995,
N 12; .. // , 2002, N 4, . 706-717).
,
.
, . 3-7. ,
, ,
. ,
.

175

*** ?
1800 ,
200 , 2000 ,
(Les arbres de lvolution, : ). (, )
.
350 . ,
() . , .. ,
. , ,
,
.
, , , . ?
, ,
. , :

.
,
. ,
, ?
,
, ,
, .
(1852 .) . , . ,

. , , . : /
. ,
.

**** ?
,
. ( ),
4 , , . (
, -, .)
,
,
( , ). ,
, . ,

176
( ),
, , ( ), ( ),
.
,
, , .
(. 4-10). .
. . , , . ,
.
. , (
, 12 ); ,
,
. , , , . , . .

5-2.
, : , . ,
( ..).
. , ( ..
// .. 3. ,
1973, . 43). ,
.
60 , ,
. : << ,
1865 ., ,
1943 .,
, , , , . ... , , , , ,
>> (.. . .,
1974, . 133). ,
,
; ( 12

- (, 1980, N 9)
, , .

177
) .
1988
: . ,
, , ; , , , .
, . : , .
(
Nature), Scientific American :
, ,
. , ... .
... (,
1989, N 1, . 55). ,
.
,
, , , ,
.
, , , . , , , ,
. , .
,
, , : ,
: ( // , 1994, N 9, c. 17). , , , 1943 ,
. ,
( ) .
. 4-8 : : ( -), . , ( !) ,
. ( - ; . . 6.)
, . 90- ,
, (.. . // , 1996, N 6).
? : ... -

178
, , ... .
, ,
, ,
.
, ,
, [ // ].
, () . ,
, . .
, . , . , , ,
, . ,
: , ? , , -? . , .

5-3.
,
? . , . , , . 1950-
, ( )
, .
: << , ,
... , >>.
,
(): , , .
: <<
, ,
, ,
>>.
, ? (. 1-2)
,
; , . 4-2, ,
. , :
(
) .
: , ?
, .
. ,

179
, , : , . (J. Carles.
Le transformisme. Paris, 1957, c. 94). : ... ; , , , , .
. 2-2 ,
, , .
1977 , 300 .
, , , : ,
. : ,
( , ,
), , XVIII , .
? , . ,
, , ,
. ,
( . [, 1994]),
: - ,
, ,
. .
, . 8, ,
: ( ) . , , .
( ) ,
, . , ? :
, , , , ,
( . , . 5). , .
, - . ,
, .
, I
, , , .
.. . , XIX , 30% -

180
.
( ,
; ). 1847 :
. 1865 .
; . ,
, ..
( .. , // . ., 1971, . 113). :
.
: , ,
... , . , 5 , (. . 8). .
.
, . 5 ,
. -
. , , , , ,
. .

5-4.
1937
, , 28
, . , ( ),
, ,
.
10 , , :
(Wintrebert P. // CR, 1949, t. 228, N 13).
, .
,
(.. ), ,
, ,
.
1) , 2)
3) . , <<,
,
, (quelconques) ,
. ,
>> (c. 1080).
(cour des miracles )
,

181
. (: ),
. , (diriges).
, , ( ), .
(1948 .) . : , . , ...
, .
, :
, , , .
. ( , ,
, 35 .)
(, )
, ,
.
, , . : . :
, , ,
. ,
( , .
- . . 2). :
.
, , .
, , , , , , . , , ,
. .: ... // , 1997, NN 41, 42.
, . , ,
, ,
. ,
.
, , . , , , .
.

182

* ,
, , ,
, ,
, .. .
(
.: [, 1925, . 89]). , ,
, . , . 1900- (... . ., 1994, . 6).
, . : ; ,

. ,
, . ,
, .
, , , - . , . ,
, ,
, , .
, , , . ; ? ,
, . .
: ,
,
, ?
.
, , ,
(, ) , , , .
, ,
. , ,
, , , . ,
, , ,
. , ,
; , ,
, .

183
, ,
- , , .. ,

. : - , , - , , .
: , (
). 1936 , ,
. ,
, , , .
,
. ,
, ,
,
. , : , , -
; , ,
. 1960- .

, .
, ; ,
(1962) , , . , ,
20 .
, , 95 . (. 3)
, - , ,
. : 1) , , - , (
); 2) ,
;
, ( ); 3)
(. 131132). , (. . 4-1),

184
, , , , ,
.
, , (. . 4-17),
: . ,
... , , []. ,
, , , (Wintrebert P. Le vivant crateur de son volution. Paris, 1962, . 137138). , ,
. ,
, ,
, .
(. .
4-13) ,
( 1935 .), ()
. 1966 99- ,
. ( - ), ,
, .
, .
, , 1980- . , , ,
, .

5-5.

. : ,
, (Grass P.-P. Lvolution du
vivant. Paris, 1973, p. 351). ,
: , , ,
... (. 400).
,
.
, , ,
, ; , . ... ,
... ,
, (. 401).
,
, , .. ,
.
( , .), .
, , . , , , , , -

185
, , . ( )
, , -, , .
: ,
. ,
(,
1930- ). .
, ,
, .
..
,
. : ,
25-30 , ( .. // , 1997, N 7, c. 68). ,
. ,
. , ,
: .
, , .
, ,
. 1895 (. . 4-14) , ,
; , , . 1970- () :
, ();
, , ,
. , , .. . 25 , , 100 ,
, , , .
(. - ),
, .
.. : ( )
, [, . 24]. , ( ) ,
, . ,
, , , ,

186
( . [, 2002]). , , - .

: , ,
, .
(. 3), .
( - ),
,
, ,
, . , ( ) .
1977 , ,
; , :
, ,
13 , (Gilbert W. Why genes in pieces? // Nature,
1978, N 5645). () (Kourilsky P. Le gnie gntique // LR, 1980, N 110). 1980- (. ),
. . .
,
, ,
, ,
. << , - , , >>
( .. // , 1024).
[, . 147-150; , . 17], , ,
.
, ,
( ) ,
,
. .

5-6.
1951 - () ,
. , 20,
, .. , (
, .. , ).
. eu- - (, ,
, ..) - (, , , ..).
, , .
13

187
,
( ). 1977
, ,
, (LR, 1977, N 81, c. 784).
, , .
, , .
, , . , , . . .
(the RNA-editing)
( )
, . ,
, . , , , , . ,
,
. ( .. . ., 2001, . 4-8, 102).
( 200 .),
, , , .
, , (, ,
.), (
) .
, , , ,
. - , . (, , )
,
. , <<
(
-), , ... >>. ,
.
? , ,
? ( .., . 4-18, 103, 104).
- : (.
. 7) , , .
, , , . ,
. , , . . .

188
,
.
. .. (, 2000, N 6, . 109), , , , .
,
. , , . , ,
. . 13*
6-15*, ,
.

5-7. ,
, : , , , ,
. 1970
(
- ), - ,
.
. :



A .
? , , .. , .
,
; .
, (
) . 35 - -:
, , : .
, , , .
, , , .
. 1970 , , 1982
, . (Alt F.W., Baltimore D. // PNAS, 1982, vol. 79, p. 41184122), , .
, , (, -

189
), ,
( : 8 ) , ( ) . .
[, 2003].

,
(. : - .. // , 2000, N 4).
:
, .
, ;
,
, : -
. 7,
.
( ) .
:
, ,
, . ( ,
, .)
, , .

5-8. .
-
: - . () , ,
, , . , - .
, , -, () .
-, ( ), -,
( ). 6, , , . , ,
.
-. [ .; .].

. ,
, .

190
. ,
, ( ). , , : - ,
, , . ( ).
, , .. ,
, . - , . ,
( , 100
), , , . (. 26), .. .
, , , 1987
( ).
, ,

.
,

1965 (Dreyer W.J.,
Bennett G.C. // PNAS, 1965, vol. 54,
p. 864), . ,


1968 ,
. 26. . .
- , ,
- (steam
1977 cell - , virgin B-cell -
[ ., . 98, 105-106, , rearrangement - , primary response ( )
214]. , , , secondary response - )
-

191
, .
, (. 14).
(
, , ,
. ,
, , . , :
( ), , .)
. , : , , , , .
, , .
,
.. , ,
. , ? . : ...
. (Les Prix Nobel 1987. Stockholm, 1988, . 25.)
, : ( ) , ( ), ( ), (
). (, 1995 ., [ ., . 112].) ,
, , ,
, : ,
, .
, :
, . ,
, . , , . , , , ,
. (randomized) .... ( .)

: , , . ...
(Les Prix Nobel 1987. Stockholm, 1988, . 223). , , .

192

*
,
, , , : ,
, ,
, , .
, , . , , , , . , .
.
, , , . 4- :
, ,
.

; (. . 1-12).
,
, 1979 , , ,
,
( ,
) 14 . ,
[ .] .
, ,
,
. . , :
, ; ,
: , , , .
, , . :
, (
),
, ( ) .
14

Steele E.J. Somatic selection and adaptive evolution. On the inheritance of

acquired characters. Toronto, 1979 .: ..
: // , 1997, N 42.
, ..
(. [, . 15]).

193
, ,
(lection . . 2-12).

, . . ,
, . ,
, (. . 1-12). ,
(
).
.
( , ) , (. . 1-5 1-7).
, , , , , , : , . (. 13) ,
.

5-9. .
, .
. .
(Biston betularia),
. ,
, , - , . , XIX , , , , , !
, ,
1848 , 70 . ,
, , . ,
, ,
, , , . , :
,
. , .
.
, , (

194
, ), , ,
, , , . (: ), , ,

, ( ,
).

, , ,
. , . ( , . 2), ,
, . :
- ,
, . , : ,
.
- .
: ,
? ; ,
,
. .
, ,
. , .
.
, , , .
: ,
( , , ).

. , , , ,
( , . . 4-7), . .
(.
2): , :
.
.
. , , ,
,
... ,

195
. ,
.
, ,
(). , ,
, - ..
, , , ,
, : 10-15 ; ,
, ([];
. : , 1965, N 6; 1967, N 7; 1968, N 1; 1969, N 9; 1970, N 1).
, ( , , .. ).
, .
.
.
,
.
1950-60- .. Dysaphis.
, .. .
7-8 (, ) 15 ,
, .
, , 90% ,
: 15
. , . (
.. // , 1998, N 10).
,
1983 ,
. , ,
: (.. . ,
// , 1978, N 10). ,
, . ,
, .
,
,
15

, ( ) . : (
),
.. // , 1982, . 93, . 1.
( )
, .

196
2 (!) ( , ). , , ( ..

// , 1983, N 3; , ).
35 .
,
: ,
(S. Wia,
A.J. Shaw. Short-term evolution in the size and shape of pea aphids // Evolution (USA).
1996, N 1). , , :
. . 13*.
, ,
.
, : , (, . 12 . ), .. .

*
. ,
, . , ,
. 1976 . : Klebsiella aerogenes,
, .
, , - (. 27).
() , . , 100
, , ..
10 ( ). .
(, . 43-47) .
(1978 .)
(T.T. Wu), ,
. 27. :
() .
: - ,
--

197
; , ; . , ,
,
, ,
. , ,
. . [, 1990; 2002].
, , ( , ).
, , ,
. ,
, , .

(. 3-6), ,
. , ( ) :
, . , .
,
.

5-10. .
,
. : (. 4-2).
, -
. 1922 , .
, . ,
s. , ,
(1+s) , ; s>0, ,
s<0, , s=0, .
s>0 , p=2s, . , : ,
, , . s=1% , , .

198
, - . (. 2), :
1. s=1% ?
2. p=2s ?
3. ?
4. , , , ?
5.
s>0, .. , s>0?
6. s>0 ,
, s<0?
, ,
(.. . // , 1977, N 8). 25 ,
.
. 4-14,
s, , ,
. s>0 ,
: , , .
, ,
. (s<4%) .
:
s . , . ,
.

(s<0). , 100-120
, s(t)<0, t [, ].
,
s , 2%.
, ,
. , s(t) T,
t=T, (
), ( ). , ,
, .
.

199
, , , - ,
. .
, s , s
. , s ( : 5%), s
, .
(. 28). s, p(s). p=2s, , p(s)
s . : (
-
) , S- 5% . ,
,
.
,
, .. , , 5%. , ,
, :
, . . [, 2001, . 9].

,
. , ,
. :
, -

. 28. ( ). sp-,
:
p(s) , s(t). ,
(, , ),
, ,
( [, ])

200
, (..
. 1976 .
. [, 2002].
. , (
, )
..., [, . 122].
( ),
, .
. , , , , ,
. ,
. , ,
() , (
) . . .
, .
, ,
, .
. , , ,
.

5-11. .
.. , , ,
, []. .
.
, ;
, , .
, , , . , ( , ), . , , 3 ,
1 2
. ( 3 ,
2 ), .
,
, , .
, , , [].

201
: (. 6-2, 7-10); , (. 514): ,
. . 9-15 .
, , ,
, ; , ,
.
,
, .
, , 1911
.. .
, , , ,
( 1920- .) ( .. // . , 2000, N 8, c. 929).
,
,
. , , ,
. : ,
(: ,
), - ,
. :
, .
, ,

. : ,
,
, , .. , .
, .
, 1960-
.
. 4-14 . 29. : - , - , , , ( ) (: , 1982)

202
, , , , . ? .
.
, ,
. , ,
. ( ,
, ), . , , , (. 29) , .
. , .. .
. ,
: , .

* ()
1960- ,
.
,
.
, .
: ,
, ( ) -
. : , , , - .
, , ,
, , , , ,
(
, ) , ? , ,
( )
, , , ,
, , .
..
, .
, , . - ( ..,
.., .. . /., 1979). , , .
,

203
? , , ,
,
, .
( 1980 .
, ), , , , 1985
[].
1. (. . 4-14) , . ,
(, ,
), .
.. (. 4-15*). :
, ,
(.. ), .

.. . : , . , ... (.. . //
. ., 1988, . 2, . 176).
, ,
.
, .
. ( ) .
2. . , ,
, ,
, ; ,
, , ..
( [, 1982]). ,
, ,
, .
, , ,
: ,
, .
3. ,
.
, .
, .

** ()
,
.
, ,

204
. ,
, (
). , , , ,
( . 3-9). , , . ,
, , ( ) .
, . ,
. . .
, . ( 1974 ), eustress distress, .
, , , . ; , , . ,
, ;
.
(, 1994, N 5).
, ,
( ). ,
: .

5-12.
, ,
( ),
( ), , . , (. 30).
[, . 3].
, , , (),
, .
1880 (die Keimbahn) , . , .
-, , , ( )
. , , , , , .. -

205

.
,
( , , ),
( ), () .
, , ,
, . 1930- , . .
1962 , ,
, , ,
, [... ]. ,
, : ,
( )
. , , . , , , . 6.

, ()
: (, ) ,
Miastor .
,
. , .

? ? , ( .
[]),
.
[..., . 201],

,
. 30. (
, ) Clava sqummata,
, - () ()

206

.
: . 31 , ,

.
, ,
. 31.

: 1 -
.
, 2 -
, ( , ),
, . , . 1962 ,
, :

[..., . 183]. ,
, ( ).
, ,
- . ,
, (. 32).
: ,
[, . 3, . 273]. (
, ). ,
; , ()
() . ,
, . . . 9-16.
1970- :

. ,
1 , .
, 1979
( . . 5-8*). ,
, . , .
:
,
.
, . :

(. . 6).
, .
16

207
. : 1892
: (
..) ( , :
. :
.
, , ,
, .
, , , , ,

.
( ) : ,
, , (
),
. , - [ .,
. 154].
, ,
, , . ,
, , , ; -

. 32. . ( Baker, 1970).

12, . ?

208
,
( , ,
. . 4-6). , . : ,
. .: .. ,
... // , 2002, N 4.

: . (
, . . 6-6.) ,
( )
, , ,
, .
, .
, ,
, .
, ,
. , 1)
, 2) ,
, 3) ,
( : ) ( )
, 4)
( ), 5) ,
, ,
; 6) : , ,
, .
, (. 4-16)
( . , . 15), .
, .
, :
, ,
. , , . . 6-15*.

13. ?

,
. , .
1. , - .
2. , .. ( ,
.. ) . ,
, .
3. , ..
(
. 5-8*), , -

209
.
4.
. , , ( , ).
5. ,
,
. , .
, ( , ), ..
. , ,
. , . ,
, .
,
, . , (. . 1-12) ,
, ,
(
). , , ,
, .
. ,
: , , .... , . - ,
; : ....
, .

*
,
- ,
, . , - , ,
. ?
.
, , . , ,
,
, , - .
, ,
,
: 1) 2) -

210
, .
, (
) , (. 2-6) (. 4-12). .
, . 14.
.
,
, , . 1970- ,
, . 1976
. . . [, 2002];
.. (1939), , ( ) .
,
. ,
, ,
, , , , .
, .
, ,
, .
. , 60- (
) , .
. , , , . , ,
. 6 .
, ,
, . [ // ; ] (
; : [, .
151]), - (
) 20. ,
( ) , , , . . .
(. 9)
. ,
, , , , , . .. (, 1983, N 4, c. 557, 566), (
)

211
. , (
) .
, .
Rana
ridibunda: , 8 ( ) (
.. // , 2002, N 12).
(,
). , ,
, .
, . ., ,
: Parsons P.A. Stress, extinctions and evolutionary change: from living organisms
to fossils // BR, 1993, N 2. , ( ) ,
(moderate) ,
( ). ,
(?) .
** .
,
, ...
()
,
...
, ...
( .., .., ..
... // , 2004, N 4). , ,
: , (
) ,
. , ,
, ,
( , ).
, ,
.
. (
: , , .).
, :
(. 12; , ),
(. 6-8), ,
, .
(. 3-5, 4-2),
(, ,
. 4-14),
. , ,
, .

212
, ,
. .
,
. (
) . ,
( 10 . )
,
... ( ..
. ., 1980, . 249).
, . ,
, :
. (. 9-4).
().
( , ),
, . :

... , (
.. . ., 1959, . 533).
, , 45 , .
, :
, , , ,
(, ). , .
: . . 6-17.
: (1951), ( .., . 221).
, ,
, ,
( , ),
.
, .
, ,
, , ,
. : ,
; ( )
, .
40 (Norris K.S., Lowe C.H. // Ecology,
1964, N 3) ( ); [, . 13].
:

,
.
... ( .. . ., , 1983, . 242).
, , (
) ( , -

213
). ,
, ;
( ),
. ( .. .: , 2. ., 2003.) , , .
, : (. 4-14).
, ,
, , (. 6-8).
, .

5-14.
, (
), , ,
. ,
, , , .. .
.. 1919 , , : ,
, ( )
.
, ,
. , (, , ),
, - .
(
), . ,
: , ? ,
:
, , .. . ,
( ),
, , . :
, .
,

. , .
: ,
, ,
. , ,
, , .. .
, , ,

214
.
(), ,
()
. , .
,
, ( ) ( ,
, ). ,
, .
, - .
( )
. , (
, )
, . , , ( )
, -
. , ,
.

, ,
( )
; XIX ,
, .
, -,
. , . ,
, ,
, ( ).
, , ( .. . ., 1999).
. ,
. ( . [, 1993. . 133-134]) ( , ).
, , . , ( ) . , .
, .

, . ,
4. , (. 4-14) ,
. ,

215
, : ,
,
, .
: , . . 18.
, ,
.
- . . [, 1990, . 201].
, .

5-15.
(. 4-16). , .. ,
( ), :
, , , . , (. . 4-13), , : ,
, ( ) ( .. // . ., , 1985, . 106, 107, 111). ,
. , , .

, , ,
. , (
). ( ) ( . . 11): , , (1941) , .. (1944) , ;
( ),
, ... .
( .. . ., 1982, . 56).
,
. , ( ) , ,
( ). , . -

216
, . , (. 65). , : ,
. . .
. 4-16 :
, (. 1, . 243). :
, .
.
. ,
, ..
( .., .. // []). , :
, ,
( ..).
. -, (. 4-16), , . , , ,
.
[, . 291]. , .
, ,
, . , .
- ,
, ( .. . ., 2002, . 62). : , , ( ),
-, , . . .
- , ,
. ,
. , ( . . 15) , . ,
, .
1)

217
( .., .-., .. // , 1997, N 5). , ( . 12)

.
2) , , :
. (
. . 4-16 : -,
, -, .)
3) . .
[ .]. ,
. 12. , [, ].
: (. . 3-12 4-14). ,
, ; ,
, . ,
, : ( )
, ( ) , .
-,
, -
, .. (. 4-7),
. :
, 1894 .
17 : ( -),
.
, 3-
180 , 1985
( , 60 ),
, .
- [ ., .
333; , . 87]. ,
, ,
, , , : .
, .
, ,
, ,
.

218
, Scientific American (, 1991, N 8, . 23).
: . ,
; ,
. ,
.
, ( )
: . , ,
. , ,
, , [ .].
.
,
,
. ,
, , ,
, . (,
,
.) , ,
. (. . . 5-6.)

, .
, ,
, :
?
?
,
, .

( ), , .
, .
* ,
: : (1)
(), (2)
(. . 12), (3) ,
- , .
,
(. 3-14). ,
- , , , , .
: - , .
, . , , . - ,
17

, ,
, ( ) (Jnermont J. Gntique et volution // LEG, 36).

219
, , , ,
, (. 18) , . . .
,
( (1)),
.
.
(. . 17).
(2), , ,
. ,
. 6-9. ,
?
(3): , , .
,
? :
(. 5), ? 25 :
, : . , ,
. . .
[, ]
: , ... , , (1917):
, ,
, (. 33). , .
: (. 1-15).
, 1962 :
, (
), .
, (, ). .

5-16.
(. 14),
,
.

1789 : ,
(, , , )
. , , , , ;

220
,
[, 1994, . 206].
, ,
,
. :
, .
, ( ) , , , ..
: , .
, ,
? :
,
. , , ,
, ,
. ( , ; , ), .
, . , , 80%
Prochlorococcus marinus ( .. . // , 2000, N 5,
. 732). , ( ) , ? : ,
?

. 33.

221
: ,
,
. ( ).
( ) ,
, ,
, .
, .
: .
, , .
, , : , , ,
, ,
. ?
, ,
, ? , , ? : , - ? . ,
( ) - , ,
, , ?
-
, .

: , ,
, .
(. 1-15),
( ) ,
9 . , (, ..),
. ?
,
, :
, , (
, ), - .
(. 3-9, 5-1, 5-10), , , -, .
.
: , , ; ,

222
, ,
( . 1-6). , - , . ,
: , , ,
, ( ) .
, 6 8, ,
, , ( ) , (
) .
( , , ,
, , , ). ,
. , , ( ), ,
, .
. 9-14.
.
, , , .
, ,
. ,
: ,
. 30 . 5,
,
... ( .. .
. ., , 1994, .
14).
.

5-17.
.. : ,

( .. // , 1977, N 4, c. 485); ..
.
,
. -

223
, , , . , 150- (, 150 . )
, . ,
( )
.

(. 15), .. ( ) :
,
, , << -
, 160
... >> (, 1997, N 6, .
471). : - 1822 ,
.
(, 178). ,
(. 2-6) ,
, .
: ,
, .
,
. 2-7*.
, .. . (
) ,
( ) , , ,
:
[ .].
: << (Owen, 1848), . . (Britten,
Kohen, 1968), >> [ ., . 332]. :
(, )
(, ).
, .
, :
- , .
. ... , -

224
!. : , [ ., . 334].
: ,
. , -
, , [, . 11]. ,
(, . . 4-13)
,
. . . .

5-18.
,
. , ,
. ,
. :
( ..) , , ? (, 273). . , ,
, , , , (
) [, 2001]. , , .
, , ,
, ,
. , , . ,
(
.., .. ... // ,
1994, N 2, . 163). .

*

.
.
, , ,
3 [ . c. 111].
, , , , .
: , .
, , .

225
11 [ .]
. , V, D
J. ,
: 100 V-, 20 D- 4 J-.
V-, ,
.
.
, .
, V-
, 3 , 10 . [ ., . 111-112].
, , ,
(
) .
( . [, 2001, . 7]), ,
: ,
, .
, , . , , .
( ),
(,
, ),
. , , , - . , .
50 -,
, 5 . (3 )
( 20) , ( ).
: , ; , . ,
, , (
) . ,
, ,
( ) - (-, ).
, , , . ,
( )
.

226
, ,
, , []. , .
, . 12 .
, , [, 1990; 2001].

**
[, 2001]: ,
. . , .. , . , , [] ,
.
:
. ...

, . ...
, . ... -,
. ... ,
, . ,
. , ,
. , . :
, .
, . , .
,
, .. , ( , );
, .. . ( , , ,
, .. .)
:
( ), , .. .
, -

227
, . , ,
, .
, .
,
... ,
, ( ..
// , 1973, N 7).
, :
, , ..;
,
. . 6-7 . ,
, .
: , . ? .

6. ,
, .. , ,
: ,
, .
.

6-1.
,
( ), ,
,
. ,
. , ,
,
. , ( ),
.
.
, ,
, , , . ( ) ,
, .

( ),
. ,
: ,

228
(, ), .
, . ,
, ( , ,
, ) . 400 , -, 200 , . 1788 , .
,
, .
, , (. 4-12*), ..
, (1928 .). : , , .
, 1996 . . 7-5. ; ,
( ),
, ,
, .. .
, :
, ,
, , , ,
.
()
(), , . ,
, ( , 1927 .), , , .
, -, : , , ()
. , ,
( .. .. // , 2000,
N 5, c. 74). , 7, , , .
. -, , , , . .
, , :
, , ,
, , , . , .
, , . 7 8.

229

6-2.
, , , , , ,
, ,
. , :
, -? ,
, .
: (, )
. , (.
) , . ,
; , ,
. ,

,
, .
( ): , .
- , .
(lan vital).
, . 1907 , , , ,
, , ( . . ., 1997, . 127).
: , , ; , - ; ,
, . . ,
. ,
, . 10.
, . : , (
.. . ., 1991, .
98). ,
:
,
,
, , ( , . 100).

230
: , . : , , , ,
( ) ,
5. , ,
1866 ( ) , (. . 10-4).
, ( , ), . , ( .. . .,
1991, . 9). , . ( )
( , . 25), .
, , (Skogsmyr I., Lankinen . // BR, 2002, N 4, p. 554) ,
, , .
, .
,
( .. // , 2002, N 6, c. 60), , . ,
(, ) ( ), . ,
, .
, . ,

, -
, (
).
:
, , , , , (-
) . , ,
. , , .. , ( ), .
,
( -). -
,
.
, : .

231
, : ... , ,
, . , ( !) , , : .
, ,
. -.
, .
(. 3-9, 4-10) , , , .
(200 )
Tanystropheus, ( ,
) ...
(, 1989, N 8, . 45-46). ,
, :
(4,5 ) 18%,
, , (. ).
9 .
, .
, . , .
, , :
, Tanystropheus
. , , , . , (.
4-10) . ,
, , ,
. , .
. : . 4-10
. :
( ) 12
. , . , , , . [,
. 2], ,
, .. . , ( ) 76 .

*
:
, ,

232
, .

( , ).
. << : , , :
.
...
: , ,
, ,
( ; , , ,
, >> ( ..
// ,
. I 1978 . ., 1980, . 87).
, (, ..)
( ). , , .
, , ,
. :
, . . .

( , ,
), - (
, ..).
: , (accidentellement)
, ...
. , , (Wintrebert P. Le vivant..., p. 90).

,
, . :
, .
-

[],
(.. ) :
- . ,
, -, . , : , , , , -
,
(, )
. .
, ,
.

233

6-3.
,
, ( ) .
, ,
: , , ,
? ,
?
,
. ,
.
,
, . : , ,
, . . [, 1982, . 157-159].
, ,
? ,
, - .
, (. 1-6),
. XIX - 18 , .
, ,
. (. 3-7). , ?
25
? ?, ..
. ; ;
, ; , . .
( , ,
),
[, 1983]. .
18

.
(
). [, 1990; 1993]
[, 2001].
( , ).
, . ,
, .
19
( ),
. [, 1990]. ,
, .

234
19 . , ,
, , . : (
) , , ;
, , .
. ,
, ,
, ,
, , .
, .
,
( ), :
, ( . [, 1990, .
7; 2001, . 122-123]).
. , , .
,
, .
; ,
, , ; , ,
- ; (, , ,
..), ; , ,
; , , .
, ,
. ,
, -, ,
. , .
, .

, , . - , . [, 1983; 2001], . 5-18

, ,
( . 10).
, , , .

*
, , , , . ,
,
( .. // , 1978, N
5), ( .. // , 1994,
N 6), ( .. // , 2002, N 3), -

235

( ., . // , 719) ..
: , , , , ,
, . : , , - , . . 3.
, , ,
.
, , . , . (
, , (, 294).)
.
? .
, - ,
, , , ,
. . , , , .
. , : , :
. : ,
, , , .
: , - .
, , 2:
, -
. , , , , ,
( ).
. (,
) . ,
,
( ).
, , ,
(. : .. (). ., , 1976; ).
, .
: , , , . (. 4-9) .
, ,
, .

236
,
. , Dendrobatidae (. ) Dendrobates pumilio ,
, , , . , , , ( .,
. // , 1983, N 4, . 79).
, ,
, . .

** ,
( . . 3), , . (, ..), .
; , , ..
, . 2-7*.
, ..
. , , , . , ,
: ,
, , , , . , ( ) ( ). :
: .
: ,
, ,
(, 73).
( ), , . , , ..
[, 1978, . 497]. , (. . 2-7*).
, - ,
, .
,
, , .
. ,
20

2 () .
: ,
(. , . 11), .. :
(, 74). ,
(, , -).

237
, - ,
, . (. 5-15)
,
?
. : ( ) (
), , , 20 .
, , .
(: ),
, (, , )
.
( ),
, , .
,
. , - .
: ( ). , , , , ,
. , .
. , ,
:
. , , : ; , , .
, (),
() . :
. ( )
, , : << , >>; ,

.. //
, 1993, N 5, . 519, 520. ( ,
.) ,

(. 10):
, .

238
, ? (
),
(, ,
, ). ,
.
, ? , . 34:

. (,
.) , , ..
, .
, ,
, , .
- ? ,
?
: ,
? - ,
, ?
,
. ,
,
.

: , ,
, ,
.
,
,
.

. ,
.
,
. . 34. C ()

239
( )
, .
,
( ,
) : ,
,

. , , ,
.
.
, , ,
, .

***
, . . , ( ),
, ( ),
. [, 1990] 2 ( ), (
) ( , ).
, ,
. ,
.
,
, ,

,
(. 35).
, ,
( ..
. ., , 2000, . 10;
35. (
. 11 - .
: , , 1990)

240
, . 12
). . , . 8-9.
, , . .
: ,
, , (),
, . ,
( , , , , )
,
, ,
, . , :
(. 36).
: , .
.
, , . (
) . 17 (. 137).
- ; . .. // , 61.)
5 ,
, . , -

* , .. , ,
. , (,
), ,

. 36. ( [, 1990]).

241
, (Cetomimus) ,
, , , . ,
.
.
(, 1998, N 28) ..
:
, ,
. (1200 ) (
4 . ). , , ,
, ,
. . ,
:
, ,
,
.
, ,
- Scelotes. Scelotes bojeri , , , ( . . 4, . 2. ., 1969, . 261).
.
, : , ,
,
. ( ,
.) ,
, , .
Scelotes ( . 37,
), :
Anguincephalus, Nessia, Rodona
.
, ( ).
,
( ,
) . , . 37.
Scelotes (: , 1969)

242
. , - , , ,
. , , , , , ,
. ( , .) . .
, ,
: , (,
) , . .
: ...
, , ( ,
, [, 1978, . 500-501]. : , , , , ,
, , (, , ). .
.
Scelotes (,
) S. limpopoensis, S. bipes S. gronovii,
. , , S. limpopoensis.
. (S. inornatus), .
,
, , . ,
.
, ( ..
// , 1960, N 1; .
, // , 1960, N 11).
: .. .
. ., 1966. : (
,

243
) ( )
, ,
.
, .
: , , , 3; - -
3, , - , 8. , , , ,
3382. , , , , 2
, . 4- , - (); 1.
33821 .
: , . . 10-3.

6-4. ,

.
[, 1978, . 505], ( ) . . 3-10: , , , .
,
. , ,
, , , , ..
, , .
,
, , , , .
,
, , .
, .
, , , . .
. 4-11 (,
, ),
: ,

244
, , .
( ),
; ,
. .
.5-13** .

*

: , ,
, , , . : . ,
4% , , 4% .
,
. ,
, - ;
.
: .
: , 10 .
, ,
.
. ,
. .
. 3-3 , , , :
. , ,
, . , - : ,
. . ,
.. : - , , , , ,
(, 2002, N 12)
: , .
, , , . , , , , . ?,
? ?. ,
.

245
,
, .

6-5.
, ,
.
, .
,
. , ,
, , .
. 5-17 ,
. . ,
, ,
, , .
( ).
(
) ( ), , -, . ,

.
.
, , , , , , .
,
, .

* ?
.. , : , , ... , ... ,
... , ( .. -
. ., 1979, . 214). , ,
. ,
. , , ?
-, : , ; -,
, - ; -,
? , , , ; 21 6-8
( .. // , 1990, N 1). : , .

246
, ( ... ) , ,
. ( ..
// , 1997, N 43) , ? , -,
21 ,
, - . . .
, . ? : , , ?, ?. , ,
.
- . ,
.

** ?
, .
, ,
, . , :
( -
, ), ( ) . []. :
. - ? , , .
.
(1986)
, . . . , -,
() . ( . : [];
.. // , 1996, . 3; .., .. . ., ,
1999.) , ,
.
, ,
, , , . [, . 104]. , .
: ,
( ) . -

247
,
( , ). ,
, , ( .., .. ? // , 2001,
N 11). (. 2) , .
,
. :
(, , ), ? ,
, .
.

6-6.
:
() .
(. 3-6). , , 22.
- ,
, (
, , ) . , ,
- [, 2004].
, ?
? ,
:
.
,
. : .
[, . 2, . 62]. : , , . ...
[, . 3, . 52]. ()
1987 , , , ( . // , 1989, N 7).
. . 8-12, ,
, .
,
22 , [ ., . 278]. : CR Biol., 2004, N 3 : Conner
S.D., Schmid S.L. Regulated portals of entry into the cell // Nature, 2003, v. 422, N 6927.

248
, ;
. :
,
,
, ;
(. 38).
, .
,
, , . , ,
. , , , , .
. ,
. 38.
, .
(: ,
. [, 2003].
, - 1922)
, , , ,
( ..
. ., 1995, . 232).
,
. , ,
, .
.. ,
,
, , ,
; ,
.
, . , :
.
, ,
() .
.. : , ( .. . ., 1999). , , ,
, , (
); , ,
.

249
(.. :
, // , 2002, N 5). , , : , - (-),
- ( , 2003 .).
, , ,
, .
, CR Biologies
(2004, N 6). : 1)
, , 2)
, 3) ,
, 4) -
( , ,
), 5)
. :
, ..,
(Gordon S. Pathogen recognition or homeostasis? ... // CR
Biol., 2004, N 6, .606-607). - .
(
) . :
.. . ., , 2002.
, .
-
,
: ...
, ,
. ,
;

( ., . // , 2003, N 11, c. 31-36).
,
, .
, .
:
,
, ; . , :
,
... , , ... (
..), ... , ,
. ...

250
() (. .
. ., , 1983, . 1, . 35).
, : , ,
( ), . , , . ?
, . 7.
1974 ,
, , . (
, , . 5-8, ,
), : , . ( ), - .
23 ,
: .
(, ) , , . ,

, . 1. , .
1988 [...],
. :
,
, ?
-. , ..
, ,
.
.. ,
, .
(
),
.
, , , , , , ;
, , . , .
23 .
, .

251
..
, ,
. ,
- ,
? [...]. : ,
,
. ,
, ,
.
* ,
, .

( ), ,
, .
-, .
: ,
Homo , ,
? ...
. ,
, ,
( . . ., , 1973, . 219).
(1984 .) :
,
. , - ,
.
1) (. 5-6) .
2) ( .. )
, : .
,
.
, , ,
, . . 7.
3) (,
), ..
. ,
. . [, 2001, . 219].
4) , :
, , .
.
,
, .
: . 120 . ,
: : ,

252
. ,
24 : , , ( ) , . ,
,
. .
, , . -,
,
( .., .. ... // ,
758). ,
.
, () .
, , ,
. . , ,
()
( ), ( ), ( ), . 4.

6-7.
: ,
, . , ,
; -
(,
, ); , .
,
, ,
, . , . , -, , , 11.

, , , -. , , ?
. 39. ? ,
? , ? ?

24

.. ( . [, 1993]) ,
(, , , , , ,
)
. .

253
; , ,
.
() . , .. ,
, .. () .
, (
) , , . (
.) 300 :
, , , , . , , .
. 39 , , (fractus , ). : ,
, , (
). (.. ),

. 39. .

254
( ),
. , : .
( , , , ,
..), , .
, (, ) (, , 8-, 16- ..),
,
. , : . ( !) , ( ) ,
( ) ;
: , .
.
:
(. 40), , . ,
: ,
, ; , ..
-, . ,
, .
, .
. , ,
.
? , .
: ( ) . , . ,
.

( ), , , , . , , , . .
,
,
(, - ). , . 5.
- . ? . 4 -

255
( ,
). , ,
, . . 5-18**
,
. :
; , .
. .. , , . . - ,
2001. . [, 1993, . 111-114; 2001, . 122-130].
(: .., .. . ., , 1993) , ,
. .

, ,
( , ). ,
( ) , ( , ,
),
. ,
, .
, (
,
) . ,

,
.

, ,
, . . 40. ,
. 1 :
.
, (: ., 1990)

256
- ,
, , .
( . . 12). . (Gisiger T. // BR, 2001, N 2, c.
167). - . ,
( ) , , . (. 9).
,
, , ; (, 295317), , 4 . , ,
,
10,5 (, 329). .
(, 327) - (): , (punctue)
, ,
, ,
3,5
,
, , . ( .:
Queiros-Conde D. Principe de conservation du flux de lentropie pour lvolution des
espces // CR, Sr. II, 2000, t. 330, N 6). ,
. . . 5-18.
,
. , , , , , :
, , . (
), :
,
3.

6-8.
(. . 6)
, ( ) , .
. ( )
( );
, : -
( ).

257

,
, . . : .. .
// , 1990, N 4 (, , . 40) .. // , 1996, N 9.
, , . , ,
,
( ). , ,
: ,
. ,
:
,
( ).
.

.
. ,
, ,

.

,
;
( .., .., .. // , 2004, N 4).

. (.
5-13**). .. (2003)
. ,
..
-
, (. [, . 110]).
.
, ,
, (
) ( ).
, .
.. 1973 ,
(: 5 ),
,
. (

258
, .. 5 .)
.
(
). , ,
( ,
). . [, 1990, . 129].
,
( ): ...
, ,
[, . 20]. ,

, ,
( ..).
,
( ), ,
, . ,
( ,
, ),
, (. . 2), ..
[, . 23-24]. :
. ,
.
,
- , ,
, .
. ( , )
.
, ( ) .
. 3,
.
* ,
:
, ,
. , ,
, ,
, . ,
, - (,
, , ).
,
, , ,
. ,
[, 1990, . 132-134]. :
, .
,
(

259
).

6-9.
( )
( ). : -, , , , , -, .
, , :
.
,
.
1967 (), , ,
, ()
. ( . 3-13*).
, . 1971 .
( ), 1972 ..
,
.
:
.

, . 7 ,
, ,
, , .
: 15 , (
) ,
. ( :
, ?) ,
, ? . , ,
,
. (
). , ,
. , ,
. . 8-6*.
(. 5-6)
. . ,
,

260
(Zimmer C. The evolutionary front. Cristal balls // Natural History (USA). 2002, N 4).
, . 5-13, , - , , .
( ), .
, , 1976 .. .
: [...] , in vivo
.
, ... , ,
(.. . . , 1982, . 94-95). ,
, : , ,
25, .

, , , ,
(. 135).
. :
, :
, . : ( ), (
), , (. 5-12).
: ,
(), .
, , , , , . , - .
, 15 : ...
, .. , . .
.
. ( . 4-1,
. . 5-10*). : , ,
, - (25
. 5-12 ,
.

261
.. // , 1997, N 2, c. 51).
, ..
, . , - :
, (
) , ( )
. .

6-10.
. ,
, . ,
[ ., . 325] , , .
1900 ( -)
, . 2000
3 , , . ,
. , , . , ,
:
.
, 80
(125 .) [, 1925],
, , .
(1910 .),
, (. . 1-14), ( )
. , ,
, , .
, , .
, , 4, 1926 ,

. 1961
, ( . 4-17) , ,
, .
, ( ,
, )
, .
( . 4), : ... (), , () ...

262
,
.
.
. .
. . ,
, ,
( ) , . ,
,
? ,
. , - .
, , 1969 .. ,
; ,
(. 5-13). , , , ( ), ,
, .
, , , , .
.. () , , ,
. , ,
[, . 148]. ,
. 5-11: , , , .
? .
, ,
. ,
, : , (. 5, . 7, 8).
( ) ,
, [, ]. , ,
, , . ,
; ,
, .
, 1874 , , ,
, 20
(. . 5) . ,
... , , , , , . , . .

263
, . , . : ,
, .
, , , .
: .
, ,
, - . -,
, , , .
, , -: ,
? , 90%
, , -
. , , ? .
, ,
-: ...
-. , ,
... ,
( )
(Gregory T.R. Variation across amphibian species in the size of the nuclear genome supports a
pluralistic, hierarhical approach to the C-value enigma // BJ, 2003, v. 79, N 2, p. 329).
. ,
() , , : 113 16 , 65 ,
; - ,
( .. . // -. ., 1997,
. 11). , , ,
() , .
: 5 ,
, .
1980- ,
. , ,
. ,
. , : ? ? . , , .
. ,
.. .. - :

264
,
. , , , .
() . -, , : , , . , ,
( ..), ,
, . -, ,
, . -,
(. . 5).

*
, ,
. , ,
,
. , ,
: . ..
(, 2002, N 5). ,
, (:
, ),
: ,
.
. . .

6-11.
, , ,
, ,
. .
, ,
. , , , .
( )
. , , , ..
, (, , , , ),
, . ,
, . : ,
. ,
( . ..
// , 2002, N 3).

265
1808 ,
, (, ) , ,

,
( . . .,
1959, . 87). .
, :
,
( .. //
. -, 1892, . 9, . 17).
, , , XIX (, ,
). , : (),
(
, .. ).
, .
1917 , ,
(. 5-15, 5-17).
.
1930-
1950-
. .. , ,
( .. . ., 1928). , -, , 1958 ,
, ...
.... : , , (- . . ., 1985, . 412, 21, 77).
( ) -- (. -. . . ., , 1991).
(
, , ), , ,
: << , >> (. 11). .
, , -

266
, .
,
, (, 1993, N 5).

(, ) , .

, , . 3**,
. (, 44); , ,
.

.
, .. (). , (,
, .. , , ) ; , , . .
( .. // , 1999, N 1, . 8).
.
(. 8) , . , , () . ,
,
( . 10).
,
, ,
, . ,
, ,
, , .
( ):
, -
, , ...
(Salthe S. Development and evolution as aspects of selforganisation // Theory of Evolution - In Need of a New Synthesis? Tampere, Finland,
1993, pp. 6-7, 9). , , , ,
(. . 7). . .

267
, - , (
XIX ) . .
: -, ,
, , (. . 13); -,
. , ,
, . , ,
(, , ). ,
, , ,
, , .
[, 1994].
. , , .. (
),
: , .
( . . 1-12;
, ); ,
. , , . :
. , , - :
?
, ?
,
, . , ,

, . .
, , , ,
. ,
, , ,
( ) . , , , .
1 ,
; ,
, .
, , .
, .
, ,

268
? : ... , . ,
. ,
, , . , , , ( ..
// , 1993, . 31). . 17.

*
1918 , :
, .
, .
, , , . [, 2001, . 266].
-. : 35-40% , 13-17% , 912% ..,
, ( 1600 ). : ,
474 , 170 (36%). ,
,
.
- , , , , , ,
, . , - , , .
, , , ..
, .
, - , :
,
, ,
. ,
.
. . [, 1990; 2001].
,
. ,
. : ? . 16 . 10-2, , -

269
, .
. ,
.
(power laws). ,
( ) , , ,
:
, (Gisiger T. // BR, 2001, N 2,
c. 189). , - .

6-12.
, ,
, . , .
, (, , ) ,
. , , , . ,
.
. ,
, . , , ,
(. 2-10) , .
.
, , ,
: Canis,
, ; Solanum,
( ,
. . 13). , , . . , , .
, (.. )
.
,
, ,
, , . ,
. ( .., .. // , 1993, N 4). (
): (), ,
, 26 ,
26

:
, ( .. . .-., 1935, . 201).

270
(). , (, . 40-41).
.
, (
, ),
, ,
,
.
( 1950
, , , ,

. 41.
: ) ) (: , 1963)

271
, , , ) 1963 ?, , .. , . ,
(. 41), , , . 3, ( ..
. , 1976, . 14, 49).
, ( ), - ,
. (, ) , , , .. . ,
, .
, . , -
.
, , .
, . ( ), . ,
, : , , ()
, , , . , , ,
, ,
, () . , ( .., ..
// , 1993, N 5).
: . ,
, :
, , , ,

. , :
, ,
. : ,
( ),
( ) . , , ( ),
.
. 7 : , . -

272
: ?, ,
, : (Gisiger T. // BR, 2001, N 2, . 204).

6-13.

, , , ,
(
, - );
, ,
, .
,

,
. , , ( ) . , .
: , , , , , ,
;
, . - , , ... ... , ,
? ... (?)
( .. // , 1997, N 10, c. 103).
:
( ), . ,
, - ,
( ,
,
). , , .
( . . 2-12) :
, , ,
, . ( ,
), . ,
, , ,
( ) .

273
, ,

. , :
, .
, .
, ,

. ,
( ), ,
.
. ..
(
), , , [, . 88].
. . 5-10 . 6-9. 27 , ;
.
, , , , . ,
, ,
, .
.

*
. -,
, ; -, , (: ,
).
: . ,
; () , ..
. , , (. 5-14): . (, ),
, ( ), . , ,
, (. 6-3**).
27

.. (1987): <<
,
, > >
( .. // , 1999, . 89).
. , , (. 1-16, 1-17, 3-11) .

274
, . : (. 5-9)
, . , , , ; ,
( ).
- ,
. , () () ;
, , , ; , , .
, << , , >> [ .. // , 1990, N 4, c. 119].
, .
, : ? : ,
?
(. . 1-17), 140 , :
.
, ( ). :
, , 2 ;
.
, , , , . , ,
, ?
, ,
,
(), () .
, , ,
( .: ..
// ).
, , (
)
: 18S
Metazoa ( .., .. // , 2002, N 3, . 197).
,
, (. . 9-14) .

275
,
, . :
(
); , .. , ( ,
, ).
.
, , ,
().
( ), .
,
, .
, , , ( : ..
. ., , 1998).
.
,
. (, ,
.) , (.
4), .
, . ,
. .. , , -
, ( ) (. 4-9).
, , .
, , ,
: - ,
.

6-14.
: (,
2000), ( )
( ).
, (. . 5-17), , ,
, ,
( ). , .. 1962 .
, .. . ,
, . (, ,
.)
-

276
, , ,

() .
... , , . .
, .11, [].
: (
. 5-15), , , , , . : - , .
,
.
, ,
( . . 3-10; ,
), .
. , , , , ( ,
).
, , ,
( ) ,
( ) - . , ,
, : . , ,
, ( ).
, ,
- .
, .. .
, , , .

6-15.
. 1 ,
, .
(. 7),
.
(). 1961-1962 , ( ) , ,
.
, . ,
Dicrocoelium lancetatum, ,

277
, ,
... ... ...
, ( .. // , 1966, . 166, N 3). ,
.
( , : 1 1965),
: , ( ) ,
?
20
. - Gammarus lacustris,
: Polymorphus marilis,
,
. (la tte lenvers :
), : (Helluy S. Un mode de favorisation de la transmission parasitaire: la manipulation
du comportement de lhte intermdiare // Revue dcologie, 1983, v. 38, N 2).
Leucochloridium Succinea:
, ;
, ( .
// , 1992, N 3).
, ,
( )
( . . 5-11*). [,
1990, . 123], .
( ) .
: ( )
Tidarren , , ,
( ). , ,
, [] ( .. // , 2002, N 5, c. 81).
, , , . (, Nautilus
: , .)
.
? , , . (. 12) ? , . , , , , .
(. 5**) (. 4-15).
: , .

278
, (
.. ,
: , 1968, N 12; , 1970, N 2; . .,
1974; , 1979, N 9; . , 1988 ).
,
.
, , , ,
, - . ?
, ,
.
, .
- , - (-) .
, ? ,
, ( ),
. ,
(. . 5-6), , , . . -
(Albrecht-Bueler G. // PNAS, 1992, vol. 89, p. 8288-8292; // Cell Motility and the
Cytoskeleton, 1998, vol. 40, p. 183-192). ,
, , (
).
, ,
, : , .
, ( , . 7-10).
( ) .
, , ,
( ), , .
: , , , ,
.
: . ,
, ,
, . ,
, ,
. , - .
: (
), , ().
, ,
, , , . ,
,

279
.

*
3 , , . , : , , . , , - .
, (
: ,
-?), .
,
, , , , .. . ,

. . 2*, - ,
. .
.
, , ,
. 4,
, . () (. 6-3*).
, : , ..
,
,
( .. // , 2002).
, , . : ,
, ,
, , .. [, . 94]. (. 5-12).
.
, , :
, , . ,
, ,..
.-,(.5-12).
:(,
),
,.,150-,
,()(),
,[,1990,.121,126].,
,,
(W)(AlivesJ.M.,MollerA.P.//BJ,2004,
v.82,N1).,,.
.

280
.
,
( ) . ,
, . ..
(, 2002, N 12) :
( ),
, , .
( ), :
, , .
[, 1990, . 116-119], :
,
( . , . 277).
, , , .
. 4-15*
. Stauropus fagi ( ;
, ,
) - ..
. ,
;
(. . 4-3). ,
. .
( ),
, .

6-16.
. ,
, ( ), :
, ,
( - .: .. // , 2002, N 6),
. .
, .. ,
, . : 1) , 2) , ,
, ( )
(). , 3) .
, (
) . ,
, ( . 7). .
, . ( , -

281
- , .. , .)
, , .
.
( , ). :
,
, .
,
. , ( ),
, .. (
).
, , (,
, .. ). , .
, ,
( ) . (
).
: , , . , . , .
, . ( )
, , .

. (, ),
. ( ). (),
() ; , , .
( )
. [, 1990, . 168],
, , .
:
(,
) (, , ..). ( ) (
), . ,
( , ),
.

. , .
: -

282
( ) (). ,
: ,
.
. ,
: ,
( ) ;
( ) ,
.
.. , . , , , ,
( . , 2000, . 50).
,
, :
, . ( )
.
( . . 7-9).
, .
, , ( -
), , , ( ) . :
().
(
) ( , .. ). , ..
. .
, . , ,
.
(, ,
.) ,
: , , .. . ( ),
( ).
; .
, ;

283
, , . ,
. , .
: , ? , (,
)
( ).
. ..
(. . 8-8) .

, .
(, )
( ) ,
( ).
30
: ()
,
( ) . : , , ,
, .
: ,
(. 5-4), ,
. -
,
, (. 3-9, 5-11**),
. , ,
, (. 2*),
.
, , ,
, , . ( )
,
. , ,
. , ( )
, - .
. ,
, . , , .

(),
.

284
( ),
( ).
(, ) .

, (. 6-8). ,
(. 5-13**), .
, . , , ,
( ), .
, , ( ). ,
( ),
( ).
, ( !) ,
, . , , , :
.
. , . , , .
[, 1990, . 177] (.. , ) .
(. 5-18*). 11 ,
, ,
( ), : ( ),
, ,
.
,
, - :
,
.
() ,
.
.
,
,
. ( , ..).

*
, , , , , -

285
..
,
(, , , ..),
. , : ,
.
, . , .. , ,
? , , , :
, [, 1990, . 227-228].
,
( , . 4-13),
: , ( ), , . , , . ?
, ,
,
. , :
? .
, (
, , ), : ,
, , - ( : <<, , >> . // , 2002, N 4, . 681).
, .
, .. , :
, . . ( ) ... , ,
.... : , , , ,
, (. . 5-16).
,
, ,
, , : , ... () ...
: ...
, :
, , ? [, . 38, 39].

, ( )
. -

286
, ( ) , . 7.
, 8,
. , 9.

6-17.
, , . : , , , , ?
?
: , ,
. ,
: ,
, .
(. 5-9).
. . .. ,
. ,
( . ., 1988, . 2, . 104). ..
: , -, ,
,
... , , . , .
( ) ,
. ,
, ... ,
, ..,
(- .. . ., 1995, . 292).
. , . , .. : <<
, ,
, ... , .
, -,
>> (, 1998, N 4, c. 7). -,
.
, (, ,
). ; ,
. -

287
. ; , ( ), (. 414).
. 5-1* 5-8* ,
. ,
, , ,
. , -
. , ( ) (
) ,
.
(. 11). ?
.
, ,
,
, .
(), ,
( ), () , , ,
. () ,
( , , ..).
, .
, , 2
, . , (
). 3
.

3.

. ,
. , .

7.
, ( )
, ( . ,
), . , .
1) - - , , [, . 287]. , ,
- ,

288
. ,
. 2) ,
, .
, .

7-1. ?
( ,
) , , , , .
.
, ;
, , . ,
, ..: , , .
.
, .. , : . ,
: , . ,
: ,
. (), ,
, () . ,
,
. , :
, ( . . ., 1985).
, , : , , ,
( . . ., 1989, . 260). , , , ,
.
? , , (
) , ( ), (..
, ).
( )
: ,
(
). . ,
, (. . 1).
, ..-

289
(., 1984): , , . , ,
, .
1970- .
:
. -
,
( .
. ., 1973). , ,
, , ( )
, ,
.
. : , . -,
( . . . . ., 1996).
,
() :
, ,
.
, ,
, .
: ( )
, .
, - , - . ,
, :
, .
. .
(. 1),
, 2500 .
, ; , ,
, . ?
,
, ,
( . 5-1* ).
, ,
, , ,
.
,
,

290
, , .
:
, , -,
-. :
, .
, .
,
. 100 , , .
, . : , .

7-2.
1997
, -. , .
? ,
, , . , , ,
, ,
. , ,
, .
, , :
. ( , ) 200 ,
( - )
19 3 800 .
(): . , , ,
. . . 9-8.
, , , , . (
) ,
, , ( .. // , 2000, N 7).
1% ,
. ( ), .
.

: , ( .. , . ., 1993, . 133).

291
, . ,
. , , ( , . . 6-1, 6-15), . ( ), .
,
: , , (
) , ,
, .
, (20%) :
25% , , . , , .
(), ,
. , , ,
, , (). . , .
, , ,
,
. -: , .
, , , (
), ( ).
. ( , ) . ?
.. -
, , . ,
. 1920- , . . ,
, .
1950-
, , , , .
130
( !), , . (. 42).
, , (130) .
. , ..
( -

292
) ; , ,
, ( .. // . . , 1999, N 3).
( ) ,
, .
, ( ),
. (
) ,
( 1%) . . 2 2. .
; 2
2 , 2 (Voeikov
V.L. Reactive oxygen species, water, photon, and life // Rivista di Biologia / Biology Forum 94,
2001).
,
( , 2003).
, , :
, ,
. , , , .
:
( , ,
) (), , ,
. ?
.
100 4 , 800
90 C, (3,8
) ( . 4). ,
200 ! ,
2 .
,
, ,
,
.
, ,
, 15
, -
. .
. 42.
- ( .)

293
, , .
, ...
,
( ., . . ., 1991, . 60).
, , ,
- (. . 11-1). ,
, . ,
?

7-3. . ?
:
, , , .
, , , - , . , , , ( . // .
., , 1981). , .
, , ?
? :
,
... , , , ... , -, , , ... .. ,
, . .
, ,
, .. , .
, ; ,
,
. : , ;
.
, , , ? :
, , . ,
, () :
, .
, .
, (N.H.
Horowitz. On the evolution of biochemical synthesis // PNAS, 1945, vol. 31, N 6).

294
: ... , , , . -
, , ,
, ,
, ,
. , ,
, .. .
.. , , . : -,
, ()
; -,
.
, , , , .
, , ,
, , ( )
(. . 5). , ,
, , , - ;
, , , ( ,
!) - .
, .
: ,
, .
, .
: ,
,
. , : (character)
, . , -
, ,
,
. ,
.
, (
, ). , , . ,
, . -, , ,
, [, 2001, . 230]. ,
( .., .. .
. // , 2000, N 6). , ,
, []. << -

295
... - >> [, . 982].
, , ,
.
, . 1960-
. . : . ,
, , , ,
. :
, ,
. , .
, ( - )
[, . 297].
?
. 6-10 .. (., 1969), ,
, , . ,
, , .
, .. .
, , .
,
. ,
, . ,
?
?, .
, ,
, , , , .
, ,

. . ,
( , ), . , :

, (. 5-14).
,
, 1971 ( .

296
1). , ,
. ( , ) .. .
,
, [, .
980] ( , ).
, ,
5 : ,
, .

7-4. ,
, , .
, , . , . (, ), .
, , ,
. (
)
(
), ,
, ,
, .
1978 .. ,
,
, (). (,
1999, N 11) , , .
, , ;
,
,
, ,
. ( -
) . .
, . 43: ,

( Desulphovibrio .), . ,
34 ,
() .
.. , (1940):

297
- , , . . ,
, .
:
,
, , , .
, , 1957 ,
,
. [] :
1) ,
(, );
2) , ,
;
3) ,
, , ;
4)
, , , ;
5) , ,
;
6) ( ), ,
( , );
7) ,
. , , ( 1953 .
. );
8) , : -, ( , ), , in vitro...
, . -, ,
,
, .
. : (1)
, (2)
, (3) ,
.

298
( ), : (, , ),
, ,
- .
.
, ,
, , ; . , (
). , .
, , - ,
.
. , , .
1970 ..
,

. ,
,
,

- .


.
(
, 2 ),
. 43. .

, ,
- . , - . - , (.,
. 1 2 - , . 3, 1970).
4 5 - , .

(: [])

299
,
, ( ).

, .
.. , ,
. ,
, ( ). 2 ,
( .. . ., 1972, . 318).
:
( ) ; . , ( ) ,
. ,
, .
, , , () . ,
: ,
.
,
? : , ,
, () .
:
(
) , -
. .
, , ,
( ), .. (, 1990- ) .
? , , : , , .
, ( , ) ,
.
(). (LEG, 12), 3,85 ,
, , 3,4-3,5
(, ), .. 400 . , ,
.
, (
, , ).
, , .
,

300
, (. , . 7).
(0,1 - 0,3 ) 1 ,
,
[, , . 1138],
.
( , [
, . 1143]), (. . 9).
,
. 4,3
.. , ;
[, . 59-60].

7-5.
, , , . : , . ,
, ? , , .
, .
?
, -
. , , : ,
, , , ,
. , :
, , , , .

( ). ,
, .
;
(, ),
, : , , , , ... ,
(Lovelock J.E. Gaia: A new look of life on Earth. Oxford, 1979,
c. 152). , ,
,
. , ,
. , , ,
.
, ( , ), , , ;
, , ,

301
(Lovelock J.E. The ages of Gaja. Oxford, 1989, . 171-177).
, -
.
.
, <<
- . ,

. , , , : , , .
,
>>
Scientific American ( .: , 1990, N 2, .
62).
, !
, ,
. , , , .. ?
,
. : , , . ? : . , ,
, .
. .
, . ,
(. . 5-18** ..), , , , . : . , ,
. , ,
, , . ,
, (Westbroek P. La Terre est-t-elle un superorganisme? /
/ LR, 1997, N 295, p. 101).
: , , ,
( ).
, , , ,
. , ,
, , . ? 30
, ,
. , , , , , ,
. : (. 1-5).
, () ,
.
, , -

302
. , ,
( , . 2), .

[, . 133]. ,
[, c. 133]. , : (, ) ,
. , ( [, 1990, . 77]
, ).
, .
, , ( ). :
.
, .
, ,
(. , . 1-13) . , , , . (,
.) (. 2), : ( )
.
.
, ,
, , .

7-6. :
, , . . 5-14 , , (.. ),
, ,
. () ,
, , .
, , , , , , ,
.
, , .
, . ,
( , ), ,
, .
, , , .., ..
(. . 6). ,
; .

303
( ) :
, ,
. ,
, ,
(, ..).
, .
, ,
.

. , , (Jantsch E. The selforganizing universe. Oxford N.Y., 1980),
(. 5-14), , , .
[, 1990]. ,
( . 5-14)
.
, (, ),
. ,
, . 3
. , , .
, ( ) .
.. . ,
() , .
( ..
. , 1996).
, : , , ,
.
. ( . 4, .)

7-7. ?
, , ,
, , , : -, (. . 4), , , ,
. , () . ? ( )
, ,
. , , , .
,

304
, , ,
, .
, 30 .
.
, ( .. . . 1 // , 2000, N 6).
, ,
. , .. . , ,
.
( ) ,
, , ..
(. 2). 100C,
, 300.
, ( ), .
20 ,
, , (. 44).
50-100 , ,
.
(. 4),
110 C, .
, ,
.
,
- ( ..,
.., .. :
// , 1996, N 6, . 55, 57).
: ,

. , , .
[], .
, ;
-, , . .
:
: 2 + 2 + = + 2
: + 2 = 2 + 2 + .
, , , . ,

305
,
(- ,
: 2, 2 ..); , . ( , ,
, , ):
: 42 + 2 = 4 + 22,
: 2 + S = H2S,
(1)
: 5H2 + Na2SO3 = 2Na2S + 3H2O.
, ( ), :
3H2S + 6CO2 + 6H2O = 3H2SO4 + C6H12O6.
(2)
( , , , .)
, , . (
), .
, ,
( 2 2).
, , :
, , . ,
, , , .
, , .
, . ( 50
. ), , ,
, .
,
: , . ( )
, , ,
. , .
, ,
, , ( ), : , ( 2) , .
, H2S, (1)
(2).
, ,
, :
, ,
-, .. , , ,
. (,
..) , 2 , .
,

306
:
, , .
(. 8-2).
, (
), . ( , ),
.
, , ,
.
, , , , ,
.
().
: ,
, . (): ( ),
, , .

, , (. 45). ,
, , .. . .

, . (.: ) - , ..
, . ( 2 ) . ,
.
: (
),
.
:
, , .
,
.


. 44. (
; ,
[])

307
, ( ..
. ., 1984). , , . , , , .
, , .
, 2, . ,
,
. (
), () .
, , , , , (. (2)):
2 2 + H2S + 2H2O = 2CH2O + H2SO4.
( , ), ,
. ,
.

7-8. ,

. .
. 1 : , , ... , .
,
. 30
.

. 45. ( [])

308
,
, , , ,
. ,
, (),

(). .
-.
?
, , (. 4), ,
, .
1981 , ( ). , ,
, 1985 - .
, ,
20 , 4
: , .. ,
, .. . (:
- .) , , - .
, , .
() ,
4 , ()
. 5-, , . 100C ( , !) 5-
(. 46).
, , ..
(Robertson M.P.,
Miller S.L. Prebiotic synthesis of 5-substituted uracils: a bridge between the RNA world and the
DNA-protein world // Science, vol. 268, 5 May 1995).
: , .
, ( , ,
, , , 30), (
180) (4 20 ), .
, -
: ( , ) , , , ,
. , ,
, , . ,
, .
Origins of life and evolution of the biosphere (-

309
) 3-5 1996 ,
- ,
, ,
: - ,
, ;
, , . , ,
, , .
, , ,
.
, , ,
. .. , - [].
- ,
. (: ),
.
, - . .
, ( ). ,
, , . (
), : , . ,
( , ), , ..
. , (
).
,
. ,
. :
, (
).
, ,
. ( ,
) , , ,
: ? ( )
,
.
(,

310
),
. , (. 4), . ,
. , ,
,
; , , . .
.
- , , , ,
(-), , , . , : , , . , ,
, . , , , .
.

7-9. ,

. 46. ,
. ( );
5- -
,
. :
( ), ,
, , , ;
- ,
(, , ); (: Robertson, Miller, 1995)

, , . ? ,
,
.

. , .
,

, , /

.
(.. , ).
, , -

311
. (.. ) ( .. // , 1997, N 2). ,
( ) .
, :
,
( ..,
.. // , 1997, N 3). ? ,
, ,
- .
, , .
.. , ,
.
(
) .
. ,
. ,
. , ,
( .. // , 1988, N 2).
-
,
.
(. , . 4). .. ( , 2003
.),
. , ,
, . . ,
, .
, ( ). . , :
(. 1), (. 3). (, ), (. affinity),
. ,
.
,
XVII , .
, ,
, 200 . , , , : , , . -

312
, , , -, . ,

. .
.
, ;
, ; , , . ,
, :
, ,
,
.
, ,
. , . :
, , ,
( . 6-13).
( , )
, , ,
. ,
(), ()
. , ,
. ,
, (, , ).
, ;

. ,
, , .
? , . , ,
(), ,
, .. , . ,

.

7-10.
, . - . ,
, . 6-2, . 1957
( ) : , , . , .
, . ,
( ,
, ),

313
.
( . vitalis
). , ,
, - , ,
. , , -
, ,
( .. : //
, 1996, N 4).
, -
, -
; , . , , (. 3),
, . , , , . ,
, .
. ,
, .
, , .
. ,
, . ? ? ?
, .
. (
): , , ( .. ,
// , 2002, N 10, c. 62).
, .
, . ,
; .
( ) , .
, .
, , .
. , , .
( : .)
, (. . 4-16), (1935
.), , ,
, (!)
. , : , ,
(.. ..)... ,
( .. // ,

314
1996, . 1, N 4). .
. ,
, .. . ( ) ,
, .. . , , : -
, .. .
,
. : ,
, , ,
, . , . ,
; , , .
,
, ( ), . .
:
(,
, ). - ,
.
, ( ,
, ).
. ,
,

. , , . . () , .
, , , .
, , .
,
, . ,
:
. :
,
.
,
. (
) .
(), , ( , . . 4-16), ,
( ,

315
): , , . ,
.
,

: <<
.
, , -.
, ...
. ... . , , ,
.
>>. , , , .
, ( ..
// V . . .,
2001, . 71).
,
, , ,
(
). : . ,
(. 9).
, , , (. 4), (.. )
, . , , .
, , .
, :
( ), . , (,
1995, N 6; . , 1996, N 1). ,
:
, . , , . ,
, , .
, . , ,
, ,
, ,
.

316

7-11.
? , , ,
(
)? ,
( , , ),
,
, .. . ,
, ,
-.
,
, (. 5-15).

. , , , ,
?
,
, , , .
. , ; , ,
. ,
, .

. (Sheldrake R. A
new science of life. The hypothesis of formative causation. London, 1981),
. ( ,
), ,
.
( )
,
. , ,
, , (. 1-6).
, ,
,
. formative causation (formative
, ).
(. 1-6), .
, ;
; ,
. (, , ), ( ).
-: , , .. ;
, , , (.

317
, . 5, . 5).
: ,
, , . ... .
. , , (Sheldrake R., . 63).
? ,
, ,
. , , (. 10-7) :
. ,
, ( ) .

, ,
. , , , : ,
, . :

. ... , (Sheldrake R., . 75, 78).
: , , ,
; , , ,
. , , .
(. 1, ., 6 8)
; () .
, ,
.

, , (
, ), . ,
, .
():
,
, , , , , . (
.)
():
, . ,
(, ), . ( : , - ,

318
, ; : ,
.)
.
(): - ,
. , , 1920-30
- ( )
.
, (
) .
(-): ( , .. ) , . . ,

. , (. . 6-11); , , , ,
.
28 ,
, (.. ) ,
, . ,
.. (. 1-6) (. 3-14).
, ,
, . ,
, , -
. ,
(. 6), , , , . ,
, , ,
.
, , ,
, . ,
, - :
, , .
, : , , . ,
-, (Sheldrake R. Habits of Nature // One
Earth. 1988, N 3, c. 30).
,
:
(
, ), . , , ,
, - (

319
), , , .. . ,
, .

. ,
. , ,
,
, .
, : . ( ..), ,
... . ,
( ..
, 1996, N 4, c. 54-55).
, ( )
, , , , , , , . . , , (. 6), ,
( ). ( )
( ).
( ), .
, , , , (. 1), .
, , ,
, , ( ) . ,
, .
,
: , . , ,
, (Sheldrake R. The
presence of the past. Morphic resonance and the habits of nature. London, 1994, c. 302).
,
.
, ,
,
, . , , .
, , .

320

7-12. . R
, : , .
,
, ;
,
( ). ,
, . (),
.
, .. (. 7).
( ) . -
, , , . , , , , (. 8, 11), ,
. .
, , , . :

, 45 (. 4).
, .
(, 1999, N 11) ,
4 , . ,
, . , , . ,
. :
? ( .) . , -
,
, .
R , 29 .
, . ()
, ,
. ,
, , , , .
28

, , ,
, . : , - ,
.. , , ..
(. 5-15) , . , (
, . . 5-5) .

321
, -
, R , R .
?
, .
, , , .

8.
, [, ;
]. ,
.
, , .
, .

8-1.
, . ( )
: , .
, .
, : , .
( ) , , .
. , , .

;
. ( )
. : ( ) , ,
, , ( )
.
, :
.

: ( ). ,
. , ,
. , ,
.
, , . , .
, , .

322
, , . ,
, ( , , ,
).
, ,
,
. (
) , , . 6-3***, , , (. 47).
, .. :
: ,
,
? [, . 39]. . . 10-6.
. ,
( )
( ), ,
. :
, , (
), , ,
: ;
.
, ( . ) , , . ,
() ,
,
( ).
( ..
.. // , 1992),
. . , , ,

, ,
: , . ? , , , ?
, ,
( ).
, . (. 6-14), , , .
-

323
, , , (. 7).
: ,
, (
, ).

, .. ,
, , , ,
. (. 1-8), ,
, .
; .
, .
, . ,
, ,
. , ,
,
, ,
. , , , .
, .
, (, ) . 6-16, 7 (
), .. , (. 7-11).

8-2.
, : . , ,
(, ), ..; : ,
, , ..
, ,
(, ,
), (, ,
), .. ,
. -
, , , .
( ,
, ), .
()
( ), .
10, ,
, .
. ,
, : , , .
- . 29

R, , ( ),
, the redaction
the edit, the RNA-editing.

324
, ,
(- ),
: (; ), ( , ; ),
( ; ).
, , , . , [, . 6-7],
. . 10.
,
. , , . : .., .. . ., 1994 (. 1), 1998 (. 2).
. ,
, . ,
, ,
. , , -,
.
- , , .

8-3.
7 ,
.
30 ,
. , , ,
2,4 ( )
[, . 159].
, ,
, ( 3170 ), ,
( .. . . ., 1998, . 59, 114).
. ,
. ,
,
. (
4 ), ;
, , . , .
, . , - - (,
- ) , .
: , , (. : Edgell D.R., Doolittle W.F.
Archaea and the origin of DNA replication proteins // Cell, 1997, N 7).

325
, (. 2-7)
.
,
,
.
?


, , :
, , . 47.
. (: , 1974).
-

().
, .) , ,
( , ). ( , ),
- Escherichia coli ( ).
7 , 6 (
), . , ,
.
? , , ?
, ? ?
. ,

. , , , 16%
,
[, 2000, . 525]. ? ,
, . , , .
. . ,
(
, : ),
.
, .
, ?, ?.
, ( . 7 -

326
) ( )
. ,
, : -, , ..
, , , , -,
,
,
; . , , , . (, ,
) , .
, ,
( ) .
, ,
( , , ),
.
, . , ,
: , , , ,
..

8-4. :
. 3,
. ,
- , .
.
, , , :
.
, (
) ,
(, ), . , ,
, ,
. 2 ( 1%),
. , ,
( , ..), . , .
, , (. 7-7) .
, . ,
: 2 : , ,
. , ,
. ,

327
, ; ,
, .
, .
5, .
, ,
,
.. .
, - .
, , ,
, . (, 165). :
, 2 . ,
, ,
. ,
.
, , , - (. 5-5). , ,
,
- [, . 149].
, ,
: , Mycoplasma genitalium,
(580 . ), M.
pneumoninae ( .., ..
() // , 2001, N 9) ,
. .
,
: -
. 90- , ...
,
( , . 1176). ,
, .
-, , 2 , . , , :
, ( ). ,
, , , [, 2000, . 522, 523, 526], .
, , .
, . . (. 48).
. .
30

328
, ,
.

,
.
, , .
, , , . ,
.

. , ,
,
.
. 1925 .. ( , .. ,
),
, , ,
.
:
, ,
Protozoa . 48. .
Metazoa ( ..


. ., 1986, . 17).
,
( ) : , , ,
, (. 49). 2 , , , , ,
, ..
(. 2-7).

329

:
, , , .
, , .
, 30 ,
. ,
, . ,
,
( .. // , 1998, N 4).
, , , (, ) , ( ) . , . - .
.
. , , ,
. , , . .

8-5. :
( ), , . , , .
-, , , , (
, , , ). , .
-, ,
, , . , , ,
, .. ,
.
-, ,
, .
- :
, , ,
.
-, ,
, , . -

330
, .
(. 50).
, , ,
, (. . 6-2).
, .
, : , . ,
, , ( , , ) ( ,
, ). ,
, .
() ,
, , (), , , ,
, . , , .
, , .
,
. ( ) ,
,
. : .. . ., 1967. ( , ,
; .)
, ,
, ;
, ( ).
,
(. 51). ( ) , , , . , , ( . [, 1986, . 42]).
, ,
, .
(1965 .) , ..
( , .. ).
, , , .
, , ( .: ..
. ., , 2000, .33-34).
: , .
() ,

331
, ()
( ) , .
. ?

*
1986 , 20 (. . 2) ,
.. ( .. )
, (. 52).
, . 47. ,
, .. (
[, 1986]).
, : 2
, , . , , .. . ( ),
, . -
. ,
, .
. ,
( ) ( ), . , - , ( . 4). ,

. 49. : ) , ) , ) .

332
, .
, :
.
, , , .
, , , .
; , ;
; ,
, . ,
,
. ,
, , .
,
. , .
. [, 1990, . 145-146, 192-193].
: ..
... // , 1998, N 11; . ... // , 2000, N 8. , 1990- , . , : ,
. 10 ,
: ,
.
, ? , ,
, ? (
). . , ,
. , ? : - ,

(. 7-9).
.

8-6. :
,
, . : ,
. ? ?
? , , ( ). , , ..
. ,
. , ,

333
, ( ,
, ), :
.
, , .
, . , , , : . , (,
) , ( : ): , , , .
( , , ) ,
. , ?
, : , ,
.
, . , , , .
, . -

. 50. .. (, ,
- ; , , , - ). ,
, (. 6)

334
, , 31 . :
,
.
, . . 1-3 ,
, .
.
,
( , , ), , .. ,
(, ) .
, ,
, ,
. ( 1
) , .. ,
. , 1 (. 53).
, ( )
. ,
, .
,
. , -.
[, . 11], ( .

. 51. , , :
Fusarium oxysporum. ,
. : ., . . ., , 1995,
. 40 .
. , (..
, . 41)

335
- - ). .

. (),
(. 10-4). ,
. ,
, , , (. . 6-3***).
, , . ,
, , . , , ,
, . ( . 8), ,
. . 6-3*.

*
, , (. .
3-13*, 6-9).
: , . .
60 .
, . , ( )
. ,
.
, , ,
, .
(, .)
,
, (.: ..
// , 1977, N 6).
(.
, . 2),
(, 2000, N 6, c. 620). , . :
, :
.
1973-74 (.: Royton R.O., Groot
G.S.P. // PNAS, 1974, vol. 72, N 1), ,
. . ,
, , (. .., .. // ,
2000, N 1).
, , , ,

336
. , , . .
: , ;
, . , ,
, , .
: .. // ,
2002, N 6. 7 ( , ..
, ) , : ,
.
, ,
. ,
,
(c. 60). , , ,
(

), .
. ,
.
,
, , ; ( ) ; ,

: , ( .., .. // , 773).
. 52. .. ,
1986. , .
,

. ,
, , ,
; , - : . ,
.
;
. 47

337
.
; 32 , , 33 ,
.

,
,
(: LR,
1998, N 310, c. 44-45).
, : ,
, ,
, .
, .
, , ,
.
:
,
,
,
. :
,
. 53. : )
; , , ) ,
(Bell (
P.J. // Journ. Molec. Evol., 2002, vol. 53, p. ) ( ).

251). ,
.
-
, -
.
)
,
, .
,
(1986, NN 6-9), .. .
, ( Agrobacterium .: ., .

338
- ... // , 2000, N 3). , ,
(Kordis D., Gubensek F. //
PNAS, 1998, vol. 95, p. 10704-10709).
,
. ,
() . ,
, ,
, , .
, ,
: (
). (, ) ,
.
(Selosse M.-A. Quels ancetres pour nos
cellules? // LR, 2003, N 362, pp. 48-520).
(. , . 8)
. , ( )
.

8-7.
,
. ,
. -, ,
. -,
. -, ( , , , , , ..). -, (), , , -, . , - .
, , , . .
1925 .. , ,
, ( , ), .
( )
, ( ) , .

31

:
, .
,
(), . - .
. 1971 . .. ,
( 1996).

339
. ( )
(. 47).
( . 50 52) .
.. . ,
,
.
( ) ,
, , , , , . ,
[, . 465-466]. [, 2002, .
442].

. , , .
, . ,
, . , , . ,
[, . 431-432].
: .
, .. , .
(. 54): . , , , .. ( . . ., 1987,
. 243, 245). , ,
, , , ,
,
( ).
: ,

( . . ., 1985, . 3). .
, ( ) ,
, 7. , ,
, .

340
, , ,
( ), .
.
() () ,
.
, , ( , ).
, : (, , , , , ) . , ( ..)... ,
,
... ,
,
[, .
458-459].
, ()
(. . 7).
( ) .
: ,
.

, .. , , ( ),
( ), , (, ,
).

8-8.
?
: . , . ,
; , : , . - , ,
, .
, , ,
, ..
. ,
,
.

341
, ,
, ... ( .., .. . ., 1985, . 225). , , .
, . , .
,
, , , . , .
.
( ).

( , ), .
, , , .
, . .. ( ),
,
. ,
(
), .
, , ,
. ,
[ .].
, , ( .. . ., 1968),
, , 1,5-2
() .
, .
, .
, : ,
( .., . 31-34).
32

: -
() - () ,
, ( .. ... // , 1997, N 3).
33
:
. (Wither N.W.
e.a. // PNAS, 1978, vol. 75, N 5, p. 2301). , Oxiphotobacteria
( .. .
// , 2000, N 5, c. 730).

342
(. 5-11*), ,
, .. .
, , ; , . ( ) .
: ,
. , , : () (), ,
( .. // , 2002, N 12). , ,
. ,
, , , , , . , : , .
(, ).

8-9.
() . , (. 55).
: , .
. 1947
, .
, .
(.. ) , ( ) ,
[,
. 120, 126]. , ,
, .. , .
? , ,
, , ,
, , , ,
, . , , Kimberella
, , , ,
( .. // , 1998, N 1).
,
. ,
, . , ..
.
( ), , .
, , ,
.

343

. 54. (: , 1987, )

( 40 ), .
,
. , , .
.
Helicoplacus (.. ), , - , , ( .. )
(. 56 ).
, . , .
. , . ,
( , ),
,
(.. , ). , , --, , (Jnermont
J. Gntique et volution // LEG, 36). ( ) .
( ) ( )
[, . 71]. - , .. . .
, (. 56 ).
, . ,
. , 1 , (
.. // , 1993, N 3, . 127).
,
530 (. 57). ,
, , ,
( , ).
,

344
? : ,
,
; : , Pikaia, ... , , , ,
, , . (, 163, 166). , :
. , . 57 (
), 20 , Pikaia, .
, ,
, .
, , ,
, , . , , ( , ) [, . 156-160]. ,
, ,
.
, .
, 9.
. 6,
.

8-10.
, , (. 6-2).
, , (. 2-7), ,
, ( , ).
- ,
-.
, .
,
, , ; ( ), , ; ,
;
( ), . , . . 10.
- (. . 230).
,
? , ?
( ) ,
; .
5 , (
) , , ;
. ()
, , ( ) .

345
? , , .
, , , . 49. (,
.) , ,
.

, .. ( .
. 6). , :
( ). , .
.
, ,
. .

8-11. ,
,
,
. .
20 2, , , .
( ), 2,
2.
2, . , .
( ) ,
, ()
; . 2
, ( )
, .
, , , ,
. ,
?
. , , . 11,
: , ,
[, . 185].
, , () ();
(). , , (.
) ,
. : .

346
, , .
; , , . ,
, ; , . , .
. (. 210), ,
. ( : ,
, ; .)
, .. , . , , ,
, ,
. , , .
, . ,

.
, , ( ): ;
( .. // . , 2000, N 8).
, .
1852 . :
( ) , , , ,
, .
, : ,
( ) .
.

. , ,
(. 6-15). , ,
. , ,
, , : ,
, .
, ,
, . ,
, .
, , , .
( . . 3-10) : . (
, 90 ,

347

. 55. (. : , 2000). ()
( ),
. , :
. ,
, , (). , , ,
,

25 ), .
:
, (
), , ,
33 . ,
( ) . , ,
, .
, :
- . ; , Elephas falconeri,
500 . , [, ,
c. 64].
, . (, XIX , , , : ;
, .)
,

348

. 56. : ) , 5 (Durham J.W.,

Caster K.E. // Science, 1963, v. 140, p. 820); ) , , 45 (.
, 1987, N 6, . 67).

, . , , .
: , ,
, .
, .. .
, ,
, , .
, .
, , , ,
, (. 3-6).
3-15 (. 58).
: Thierry J., Marchand D. Les invertebres fossiles et lillustration de
levolution... // LEG, 28. (3 ) , (15 ) ( );
.
: ? . 58
( , . , ) .
? ,
. ,
(. 2-11) . . :
( ),
, ,
.

*
. : : (I)

349

. 57. , 530 , (Chen J.-Y. e.a., 1995, 1999; . :

.. // , 2001, N 11)

, (II) ,
, (III) , . , .. , .
, , .

, , , , ;
. :
(, 177-178).
.. :
,
. , , ,
, .
, . ... ( .. // , 1994, N 6, c.
650, 648). :
, , (Laurin M. // LEG, 30).
, ,
, . : . .
, , , , , . (
, , .) :
...

, (, 1994, N 6,
. 651). , ,
-. 10.

350
, ,
(. 5-15*). , , : ,
, (autorise)
. , ,
, (, 178). 2
, .

8-12.
.
, 6, ,
. (. 6-6) , , . ,
, ?
: ; ,
. ( , ),
, : ( )
( ). ,
: ,
.
-, -
, . . V-,
J-C [ ., .
290]. , -. ? .
:
,
( 2 ); , , : ,
.
. , (. 8),

, .
:
. ,
, . (. 6-6),
: , ,
, .
, , .

351
, , ( ?),
(?) . ,
, 5 7.
-. ,
,
, (
). - . , . , ()
: 5%
,
, .

( .. // , 1998, N 4, c. 445-446).
- : ,
, , ,
( . ., 1989, . 124).
, .
,
,
, , (,
). ( ) . , () , .
: ?
, , : . ,
. . , ,
( ) (, 149).
, ,
.
, ,
. ,
, : ? ; ,
( ) .
, :? .
? , ,
, . . ,

352
.
, (- .. . ., 1995),
, , . : ( ), : ( ), (). ,
.
, , , ,
. ( ,
.)
: ,
, . . , (
..) [, . 3, . 6].
,
. , , - ,
(, )
, .
, ,
. , ,
. ,
(, ),
, , , , .
, ,
: (, )), , , , ,
[, , . 2, . 308]. , , , . (, ,
) , . - ?

. ,
( ). ,
, : ,
, . ( -

353
.) , , . , ,
[
.].
, , ,
, ; . , .

8-13.
,
. .
1) . (. 7-7); .
, ,
, .. ( ). ,

. (). .
.
,

.
,

, . 58.
, (: McNamara, 1990, ; : Thierry J., Marchand D. //
LEG, 28). A - Phacopidae ( ); B (Summit Ornathops ( ); C
- Tropidocoryphines ( ); .. - .
M., Barros J.A. // PNAS,
2001, vol. 98, N 5).

354
2) (
) .
;
). ( -
), , , ,
, .
3) , ( ; ), ,
. : ( . . 7-7)
(), 5 , 7. , .. , .
4) ; ,
.
( ) , , . , , ( ),
( ), ( ..). , ,
. 4.

, .
.
, .. []. .
(1) . : [, . 97-98]
( , ). , ,
, , , .
. , (). ,
.
: , ; 1%, ,
, : 1% . 2 500 , .
(2)
. ,

355
, , .
, ,
, .
.
, , , ( .. // , 2001,
N 5). , , : : ,
. ,
() .
(3)
.
, (. . 1-5 7-5). ,
.
, . - , .
: ,
. (
,
.) . ,
; , , .
(4)
. (420 ) (.. );
. , ( , Rhynia . 59) :
. ( )
. ,
( .: ., .
// , 1998, N 2).
, , , ,
( .. // , 1990, N 4, c. 119).
,
. ,
.
, , , . : 90%
, ;
.
(5)
. , . -

356
: -,
- -.
- :
... , ... . ,
-
, . ( , ,
, . . 9-4).
: - :
, .
(
), . 9-7.
(6) -:
-
, - ; , .
, ,
() ,
.

8-14.
. , (, , )
, ,
. ,
( ) , . ,
, , (, , . 9), , -, .
.
, 11 ,
1920- .. . ,
,
[, . 304-305]. 11 ,
, .
.. , : 123
11 ,
. ,
, 5-6 ,
( , ..) ( .. -

357
... // . . .
. . , 1990). ,
, , 9. .: ..
// , 2003.

9.
. , .
, , ,
, , ,
.

9-1.
(. 8-13) ,
. ,
, , ( , , )
. , ,
: , , .
, , ,
.
,
,
. , , , ,
, , 7.
8 , ,
, .. .
, 34
: ,
.
:
( .. : // ,
2002, N 9, . 51).

( ) . , ; , :
,
, .
, : 2 , 1 , 600 .
,
. , (-

358
).
:
500 . 10 , 3-4 , 3-4
. ( 200-500 . )
(), (). , 20-50 . . , , .
. , ,
, ,
, . , . (
.. ,
.)
:

( , ), ( 20 , , ), : 2 . ,
, , ,
.
, , ( ) . () (. 5-9). ,
, .

9-2.
, (, )
, , . ,
(, , , , ).
,
, :
, ; (, )
. , (. 8-9)
; , , ..
, .

, ( , .. , . 10).
( ,
). . ,
, (
). , , (Eumycota),

359
, () ,
() , :
, 35 . ,
, , , 6.
, , . , . , ,
. (Parmia).
( )
.
( .., .. //
, 1999, N 11).
:
, , ,
, . ( ), , , . (, ,
) ,
, (, , ,
) .
, , .
, . 6-7.
( ) , .
(. 60): (Protozoa), (Placozoa),
(), (Radiata), (Scolecida), (Pseudocoelomata), , (Coelomata). , , ,
, . ,
(coeloma), (cormus).
;
. ,
,
;
. ,
.

,
.
. ,
, ,

360
. : ,
, ? :
, .
, (), (. . 5).
, :
,
Parmia, ,
. :
(, ) , ,
, . ,
(. . 3).
. , ,
,
, .. . (. 5-11) (. 8-7, 8-8) , ,
.
.
, , ,
.
(, )
, ,
. : :
( 34 ), , BR, ; LEG,
(17 )
.
, :
?
( : ..
... // , 1996, N 3).
() , , . 59.
. . ,

, - ,

361
, Oviraptor (), , , ..
(Lange-Bard B. Temoin clbre... //
LEG, 27).
, (
) ( ), (
- ) . ,
, - .

9-3.
(, 1998, N 4) : ( ,
). , ,
( ),
( ), ( ) , , ( ).
, [, . 23].
, (. 6-17)
, , .
, .
, ,
, : ? ,
, , .

?, : ?
, , : .. ...
// , 2000, NN 1, 2. ( ), . . 5 , : , , , (.. )
, .
, .
, ,
, , , :
. ,
. , , ,
. , ..
( ). , ,
. ( N , N- .)
. . [, 1990, . 154]. , ()
, .

362

9-4.
, ( ) . ,
,
.
: , ( ) ,
. ( .)
: (.. ), ( ) (
).
( , )
( ), : 17 11 .
, ( , ) ()
, 390 ( .. ).
,
, , ,
( ) . ( , .)
, ,
.
, :

, .. . () ,
. ,
, .
250 , ,
, .
, ,
, . .
, . 1980-
.
.
, . , .
-, , ( , . 8-7)
() : , ..
.
. :
. ( , , ), .

363
,
, . .
,
.
,
,
,
. ,

, ()
,
, . (
,
.)
, 2-3 .

:

. 60. .
- , ;
, , ; ,
- ;
... - ; (: ., 1981)
,
( ..
// , 1986, N 11, . 56). (. 61).
( )
: , , ...
34

(.. ) ,
, , .

364
, ... , .
: , .
, ,
, , . , (. 6-2*):
. ,
, .
( ) , .
. , , . , ,
( ,
).
? (
)?
,
. (15 36 ),
, . , , ,
( ,
, ). ,
,
; , ,
, .
.. . ,
. : ( ). (,
) . ( ),
( .. // , 1988, N 10).
( , 2003 .)
, : , ,
. .
,
, .
. , ;
35

(, ..)
. ;
, .

365
, ,
: , , , ( .., ..
... // . . 3. .,
1993, . 61).
, ( .. // , 2002,
N 9, . 53).
, ,
;
: ,

. , ,
, .
, , ,
.
, , .. ,
.

, (, 1986, N 11, . 52 53). ,
Peltaspermales Ginkgoopsida
, ( ), .
(. 62).
:

.
( ),
.
, . ,
(Meyen S.V. // Review of Palaeobotany and Palynology, 1997,
N 96); (. 63).
,
. - (
- ).
, , , , , . ( .. , .)
, . ,
, ( .. ... // , 169).
. -

366
. ,
, . ,
, , .

(- ), . ,
, ( ) , : (
, .. ) ()
, [, . 3, .
210].
,
( . . . ., 1983). -,
: , , 6,
.

9-5. ,
?
. ; . 150
, , .. .
:
, :
, .
( ..) ( .. // , 2002, N 9, . 55). ,
: , . . , , .
. ,
, .
(. 8): . .
, , .
; , , , , .
-
:
, ( .. .
., 1938, . 31).

367
( ),
, ,
. , ,
, ,
.
(, . . 3-12; 5-1) ,
- : , ; , .
.
: , , ,
. .
. .
, ,
(, 1999, N 3).
. : 1984 ,
, (
). .
, . , ,
,
;
, , .
.
, , . .

9-6. ?
5 , .
, .
8 .
,
? -
, . , , ..
( ).
/, ,
, .
. ,
, (. , . 6 . 41),
, . , ,
. :

368
, . :
, . .
. ,
. , : (
) ; /- , . , ( ),
, ( ).
40 (.
, . 64) : / ( ),
, . ( ..
.)
/- [ .;
]. : /
( 10-100 ) ;
, . 1979
, , : . : 10
200 40 ,
, . , :
, ,
.
, -.
1981
. 65 ,
. 1982
- (. 65).
, 10 :
:
180 35 , 120 25 (. , 1991, N 10, . 77;
, . ., 1993, N 3, . 13-32; , 1995, N 3, . 120-121).
() . ,
, .
-, ? , , ,
. -, ( )
? -, ?
, 5
. -, ()?
, /- ?, : ,
?. ,

369
; .. ( ), .
(, 2000, N 46, . 7) , /-
:
. , : , . , , ,
: ,
, , ,
... [, . 238-239]. . , ,
(, , ) ,
( ). /- :
. ,
, , . () , , .
, .

. 61. . 1 () ; 2
; 3 ; 4 . ,
. ,

370
. .. ( . 4) , . , , (, )
, , , ( . 418): ,
150
. ,
. ,
.

: ? , (. ).
: , ,
. -
, (triggered) (Cockell C.S., Lee P. The biology of impact craters // BR,
2002, N 3, p. 302).
: /- . ,
, .

9-7.
20 (: , 850

. 62. (: , 1986)

371
, ), . (2000 .)
4 : -, -, - /
(. .: [ ., . 101]).
,
. , ,
: , .., ,
. ,
(/, / /)
( , , ). ,
( ) : .
.
(
), (. . 6-9) ( .. // , 1973, N 4, c. 117).
, .
. 8-14, ,
, . , , :
, (
, , ),
/-,
(, 161-163; 296-299).
,
, [, . 253]. , ,
.
2002 , /-. . ,
/- (Jaqu M. Lvnment
fini-crtac // LEG, 6). -, ,
. .
,
(. 66), , .
, 26-30
, . , ,
, . , . , . , .
, (
- -), . , -

372
- ( )

.
, ,

.

,
, ,

.
,
.
, ,
( ) .
, .
. 66,

.
? /-
( . 63.
(: Meyen, 1997)

, ). ,
( ) ,
.
. /- (
, ), -

373
(, ( ) 10
[ ., . 104]). ,
. ,
, , ,
. ( . , ,
, [, . 252].)
36 ,
( -), ( ) .
. , , . 9/10
, , .
- , , ,
, , ( .. // ,
176-177). , - , .
: , - , ...
, [, 1981, . 126]. ,
.
,
. ,
, .
, - 40 . [, .
170], ( ). . ,
, (. 67), ( .. // ,
1991, N 1, . 70).
, (. . 15),
( /), .
, ?
: /- , ;
: , ( .., .. // , 1991, N 5).
, ,
, .
, /- ,
. , ,
.
, , ,
. , ,

374
, . .
,
. , , , ().
, , .

*
20 (. 66), .
, . 66 .
. ,
, (.
66).
, (BR, 2001, N 2)
( ). , ,
. ,
:
, .., . , ( ) , .
(
, . , 12). ,
, ,
.
- ( ),
;
. , ,
. . ,
, , - , .. , - ,
, .
(, 304, 329).
, . ,
, , .. (: , . . 6-6).
( : ., . // , 1991, N 3).
- , -

375

. 64. /- (: Arenillas I. e.a., 2002, ). ,

70% /-.

. ,
, , , , . :
, (Gisiger
T. // BR, 2001, N 2, p. 195).

376
.
, , . , ,
(: , , .., .. //
. ., 2000, . 40), .
, ( )
, , , . (
, ,
.) ( , 1978 . .. ,
), (. ., . - ,
1998), - , ,
. ,
( , ), , .

9-8.
, , , .. . 1620 . , ,
, .
, - , .
(. 61):
-,
? ,
, .
, ,
1912 , .
, , ,
, , . ( : c ,
. , ,
, .) ,
(. 68), . .
, , ,
. , , ,

377
,

. 1930

(

), 1940
.
:
.. . .,
1957.
1960-

: ,
,
;

,

,
.

(-
. 65. -
) ; - : ; .
(. ;
spreading ), - ; -
;
. - (
- ),
()
.
, .
,
( , , /-
, , ;
). ,
, :
.
, :
,
30 . , ,

378
, ,
, ? , ( ), , ?
:
, - (. 7), , ; , , (.
: .. . ., 1994).
, . : .. . . , 1993,
( ).
.
( ). - , .
. , ,
.

, , .

9-9.
, , ,
. ,
, . , : ,
( ,
), ,
; , , . ,
. .

, : , , .
, ,
; , , : , ,
.. ,
.
, , ,
, ,
.
, , , .
, , -

379
, .. ,

.

,
,

,

.

, ,
.

, ,
,

. , ,
(. 4):
,
. 66. )
, (: Raup, Sepkoski, 1984);
.
) (
, )
(Gisiger, 2001 : Sepkoski, 1993)
.
, ,
, , .
, , ,
. ,
( ), , .

9-10.
, , , .
(, ) , , , . ,
/ ?
Crocodylia, ,

380
.
(Crocodylidae),
, Leidyosuchus, /- ( )
.
(,
2000, N 46) .
. 69. ,

( ),

.
67. (
?)
(. .
70): , ,
. ,
, .
, ; , . .. , , , .
( ),
, (
. . 2-10, 8-11).
, , . , . ,
, : , .
, ,
( ), .
, :
, , (. 71). , () , .
, ,
36

(1950- .)
, [].

( ), ,
.

381
).
, .
(
LEG, 33). ,
. (
) . ,
,
.
, ,
(. 6-8). , : ,
-.

, . , ,
. , : , , (, ) , .
. .

9-11.
, :
. ,
; , . ,
.
.
(. . 2).
.. . ,
,
[, . 5-6]. . , (. . 6-13)
, ,
.
( ),
. , [,
], , .
: ...
...
, ... ... ... . , -,
, ... ...
... , ;
, , ,
. , (

382
), , .. [, , . 9-10].
, .
, , , .
, , .
, :
-;
. (, : , , ,
.)
, , .
: , , ,
(. 6-2*), . , :
, . ,
. (. 2).
, . 3 : , (). 2 : ( , ). , (
[, ]), , . .
: , , .
: , , . , ,
, . ,
( ), . ,
; , , (Jefferies R.P.S. The ancestry of the
vertebrates. London, 1986, ch. 2, 3), , , , , . , ,
(. 5-17*),
.
-, ,
,
( .. // . . 3. ., 1998, . 75).
(, . . 10) ,
. -

383

:
, ,

. ,
,
.

9-12.

. 68. ,

( , , , ), (
,
). , ?
.
, ,
.
.
. , , , (..
), : ,
. , ( .: . 2-7), , , , .. . , . . 4-12.
:
, (,
1970, N 4 [, 1990, . 17]). , ,
. ( . ,
.) [, 1981, . 133]. :
,
(. . ., 1988, . 1, . 509).
, ,
( . 6-4), ,
.
, ..

. ; , , , , .
, . 4-12, , .
( , ,

384
), : ,
,
, ( .:
[, . 3, . 104]).
, ? . , . ,
, , ,
- , -, . , ,
. , ,
( )
, , ,
( , . 145).
.
, . -,
, , ..
( ). -,
( ),
( ), .
: ,
.
,
.
, . : , . 4, . 10,
.

*
, ,
(. 6-9), . ,
, , . : , , , , ,
. .
, ,
(. 4-7, 5-15, 5-17). , , (
).
, ,
. (
, )
, . -

385
( : ,
, ..).
- .
. . 11 4 (
), : , .
:
... ... . (.. ) . (
.. . ., 1968, . 136).
: (
), , .
( ),
(. 6-2*) :
(, ,
), , ,
.
? .. , . ,
, ; ( .. // ,
1998, N 8).
,
: ( ) (.. ), (. 72). , ,
. (
),
, , ( .. // , 1986, N 3 [, 1990, . 236-237]).
, (
); ,
. ,
(. 61) (),
, ( ) . , , (),
, , (
), .

9-13.
, , . (. 8-9) ,
. ( ,

386
, ), .
.


. ,
: . 69. , , (
), ( ). ,
,
. , , ( )
, .
9 , .
.
. (
) (, )
, ( , ). , ? ,
.
,
3 , , ,
, ( .. . , . 40-45); ( ), ()
- . ,
( . 5 ).
,
.
, ,
.
, .. . . ,
(. 73), (
: ... , , , ,
), , -

387
( );

. ,
(
, ), ,
,
, . (. 4-10), .. :
.
, , ,
, [, , . 1, . 85].
, (. 25), .. .
, () ;
. 70.
4 , :
(. 74). - (),
(, ),
.
()

( , ).
() . , ,
( ), . : ,
(, )
;
(Laurin M. La conqute de lenvironnement terrestre par
les vertbrs // LEG, 31-32).
.
,

. ,
, , .
, , : , .
. 71.
- ,
( ): ,
(
- ; )

388
, ,
[, , . 1, .
97]. .
, ; , (Lange-Bard B.
Temoin clbre... // LEG, 26). , ,
, : ,
, .

( ).
, , . , .
. , :
,
. ; 1910-
.
(. 5-11).
, .
. ( ):
, (. 75 , );
, (. 75 ).
Ancylopoda (:
). , ,
. , ,
, , . , , , , : , - .
, ,
: , , ,
, . , ?
( ),
.

9-14.
.
: -, , , (, 1970, N 4 [,
1990, . 17]).
, , (3 ), ; .

389
, ,
.
, :
, :
, ( ) ; ( ) [, . 3, . 208-209].
; ,
.
(5 ) ( , , ),
, . (
) : Pikaia ()
.
. 2001 ,
. . 2002 , ,
(- ).
Mantophasmatodea (-),
, ( .. : ! //
, 2002, N 36). ,
.
, :
, , ?
, (, 1999, N 3) ,
, , . (
, . . 417, 6-13*.) ,
( )
, .
. , (Sphenodon
punctayus), , ...
. ...
, ( .. . // , 1998,
N 4, . 8).
, ( , ,
, ).
37 , .
, ( ), , ,

390
. , : Protoavis
( , , 3 ) Archaeopteryx ( , , 8
.); . 35 ,
(). , Praeornis, .. (, )
, , (, 1978, N 4), , .
, ,
.
, , .
, :
() , ?
, ,
(Ginkgo), ( ),
(
); (Neoceratodus),
, ,
.
:
(), -. :
- , ?
.

9-15.
, , . :
2 , ,
. , :
. (, 50 . )
: , ..;
, ( ).
.
, ,
, .

. .

. ,
(. 76), , ,

391
, (2002 .)

(Senut D. Philognie ou philiognies: exemple
des Hominids // LEG, 37-39)
(. 76).
-,
( . 10-2).
( )
, .
(Clark G.A.
Origine de lhomme: Le dialogue des sourds // LR, 1994,
N 263), ,
.
, ,
, , ,
:
?
:
,
, , ,
, .
, ,
,
.
10,:
.
72.

, ()
( ) ()
.
; (. 4, 5), ,
., ,
Homo sapiens,
( (: , 1986)
). ,
(
).
.. 1970- ,
, ..
( , ..
) ( ..
. ., 1974). .. ,
,
: .
, , , . ,
.
,

392
. ,
,
,

,

. 73. .

,
,
( .. ).

( )
.
( ..
( ). ., 1974, . 428).
.. ,
. , ,
... ,
, ... ,
( .. //
, 1990, N 11). . . 5-5.
,
: , , ,
.
(
. . 3-3).
, ,
. ( . . 5-6) , , ,
,
.,,
: ,
( , ).
?
: ,
. , ,
.
,,
. , ,
.
,(.6-3**).
, . ,
:-
, ,
.. , ,
. ,
.
.(,..6-14).
, ,
-.,,,
,
,.

393
(
)

, ,
,

. 74. ( ; )
.
( ), ,
, , .
( . 6) , ,
, , .
1987 ( . . 8-12). ,
(
,
)
( . . ., 1995, .
355). , (
) . , ,
- ,
, . 1.
. . 8-11,
( ).
(. 4-15* 5-11*).
- :
, )
; ) ; )
( .. . . . ., 1953, . 376).
. , ,
, .
, ,
(. . . 8-12), . ,
, .
(Dambicourt-Malass
A. Nouveau regard sur lorigine de lhomme // LR, 1996, N 286).
,
. ,
(
),
. ,
,
, ...
[, . 105].
, ( )
.
.
,

394
, ,
, .
. ()
...,
(, , ). ,
, [, . 176].
(
), :
, ( !) .
, ,
.
( ),
.
, , ,
, ,
( )
. :
, .
, , .
(
, , , , , ), (
),
. .
, , ,
(de Waal F.D.M. Chimpanze politics. Power and sex among apes.
Baltimore - London, 1998).
, : (
, ) ?
, ,
(?) .
,
, , .
, , :
, . ,
, ,
,.
:
, 3 8.
,,
[, . 172]. , ,
?
.
? , 3 .
,,50
, .
, , ,

395

. 75. ( ): Chalicotherium
( ), , ; Borissiakia
( ) ; Moropus ( ),
,

( 50 .
30 .
38

.. ,

,.
), Homo 3 .
,
. : ., .
. ., , 1999.
(),
: ,
( .. // , 2000, N 32).
,
, .
,
. :
, ( , , ,
Homo sapiens, , , ),
( , ).
, , , ( ); , . ,
. 219 :
, . , ( ).

396
, . ,
, .

. ()
,
: :
`
. ,
; ,
(Murray T. // The British Journal for the History of Science, 1995,
N 3, p. 378). 11,
, .

*
1925
(. ) ( 300-500 . ),
( ), . ,
(. . 21).
, ,
, .
() , , ;
, . (
, ).
,
( ) , , .
, ( )
: 300 . ,
( ) , ,
200 . . . , , 200 .
.
40 . ( ..
. // , 2003, N 3).
.. , . (
. . 4-10), , 1927
.
: , , , ; ( , . 48, . 1, . 48, . 2.).
, .

397
. ..
1927 , ;
, , (.
24, 24.). , ,
, , ,
, . 100 . ,
. ,
.
, (. 3-7*), , .
-, ,
, .
, : , . 2-3 ( -

)
. 76. : ) (: . , 1931); )
(Senut B. // LEG, 38). ,
; (, 1984) .: , 2000, N 32, . 16
37

, , , : , ,
, . .: .., .. // , 1991,
N 1; . // , 1991, N 4. ,
.

398
),
.
-,
, .

,
, ,
)
; , , ,
. ,
; , ,

,
,
, , (
).
-, , , (. 76), . , Homo 1,4 , 600 .
( .. // ...
., 1995, . 21), .
-, . .

**
1863 ,
, ,
, , ,
, , (. [, 1990, . 181]). , ,
, . ,
, .

399
, : ,
.
: , , 1986
( ., ., . 457). (. 76),
. ,
4 (2000 .) , ,
, 1,5 , (Senut B.// LEG, 38). , 10. ,
.
1870- ,
(. . 2-10)
. ( .) ,
, (. 4):
, , ,
( .
// , 1882, N 2). :
, ,
.
. , . , (.: . ., 1982). ,
, ,
. , ,
- ,
. ( . ..) , ,

( .. . ., 2001, . 3738).
,
: ,
. :
, ,
.
( ) , ,
. , ,
. ,
, 30 . . , ,
. , , ,
.

9-16. ?

400
, . , ,
.
. . 6-1 , , , . , . (. 7-6)
, , ,
. .
, [, 1990, .
218], (2000, N 46, . 22);
, . ,
:
, , ( . . 10).
, , ..
, ,
: ,
. :
. ,
,
( -
, ,
).
, 150
, 3 ( ..//, 2002, N 10,
c. 917). , , ,
, . ..
() : ,
. (
.. // ,
1999). , , , .
.
, , ,
. 11.

4.
10.
, . ,
, , , ,
( ).
- ,
? -

401
. , : ? , .
. ,
(. 5-1), , , , ,
;
,
, ; ,
.
.
. , .
?

10-1. ,
XVI-XVIII . .

, .
: ,
, . ,
, : ? , .
, , : ,
. , :
,
( ).
. () , ,
. .
, , .
, , [, . 14-15]. , :
, , , .
,
.
, (. 3-7).

: , .. .
, , ,
. ,
XVI-XVIII (,
38

.:
.. // , 2002, N 3, . 551-552.

402
, [, 1999, c. 9]).
, (
),
. , , .
, .
,
, . : ,
, ...
(. 58).
: ,
.. .
.
- .. : <<
. ... , ,
. ,
-
() ... , ( , ... )>> [, . 41]. .
( )
, , , , ,
, , .
,
, , , [, . 53]. -, ,
.
, (
, [, . 19]),
, .
,
, , (. 15, 34),
.
,
. ,
. , :
. , .
, 3-
.
, , -

403
, ,
( . . 1-6*). , ,
,
, . , . (. 2)
, [,
1972], 1.3 [, 1987] 6.1 6.2 [,
1990], .
[, 1990, . 19-20,
46-48, 140-141], , .
,
, -,
, .
, , . , , Canis ()
,
Canis vulpes ( ) Vulpes vulpes (
). -, , , Vulpes, : Canis vulpes L. Vulpes ( ,
: Vulpes Canidae) [, 1990, . 47]. ,
( )
.
, .

.. : <<, Libellula sensu
Linnaeus, 1758... , Odonata>> [, . 62].
, Libellula ,
, , (Libellula Odonata)
XVIII ,
, . ( .)
, , .
: ,
(Canidae) , ,
Canis vulpes . , , : Canis vulpes * L,
. (
- .)
, : , - . , ;
, ,
; -

404
. ,
, .
, ,
. ,
: , , , , (
) ( ).
,
, . , , ,
.
.
, ()
, . , , , ()
. - .

*
.. ( 1965 .)
, . ,
.
- .. ()
: , , , , ,
.
, [, 1987, . 32].
: ,
. ,
-.
, ,
. , ,
,
( , ).
: ,
. , . , : 300
, ,
; , .
( , ,
. ), . - ,
, -

405
.

10-2. ,
,
,
, . :
39 ,
(Moore J., Willmer P. Convergent evolution in invertebrata // BR, 1997, N 1, p. 48).
,
, ..
. (. 6-3**). , [, . 42]. ,
; ,
(). . 1 ( , ) ,
. .
, .
, ,
. (. 16) (), (. 85) , -
, ... ,
, , ..., , . , .
, ,
( ), .
- . .
? ,
- ? ,
? ? ? , ,
.
, ,
, :
( ) ( ,
, ). ,
, , ,
. 1820-
, , ,
. ,
, .

406
,
: (..
).
,
. ,
. :
,
; : ,
, ,
[, 1990, . 121]. (
. 6-2* .) : ,
, .. ,
, . , (
);
, .
, . ,
.
,
, , (
), ( ) .

( ).
1923 ,
,
. , .
,
, , ,
. ,
, ,
( .. (1928). ., 1994, . 28).
, , .
:
()
; , .

( ).
1966 - ,
, . -

407
,
( ).
5 [, 2001], , ,
(. . 6-3). , ,
(XVI-XVII ) , (
). , , (, ). .
- ..
, , . , :
. - , : , , , .
,
() () ,
, , , .. ( ..,
.. // , 1976, N 12). ,
. (
, .) ,
. , , . :
? , , ,
[, . 42]. .
. , ,
(. 6-11), .
, , . ,
: << ( , ), , .. ( ?)
(.. ?)>> [, . 7].
,
, , .
( ,
), : ?
? , .
, , -

408
, , .
, , .
, ?
, ? ( ) , , .
( ), ( ).
, , . :
, , , , , ..,
. ,
. (
.) , , , ,
, ?.
, , .
, ( , ). , .. () , , : -, (
. ) ,
( .. // , 1994, N 1, c. 32).
( ,
) . .

. ,
, . , ,
- . -
, . , .
.
.
, , .
( , ..)
, . , :
. ,
. ,
, ,
( ).
, () ,
; , .
( ).

409
, .
, , ,
, .
, , ,
. ( )
. , , -
. , ( . ). ,
.

*
, ,
, .., . ,
, (
),
, .
, :
, ,
.. (. [, 1972]; .. //
, 1996, N 4).
( ), . , . .

. , , .
(Lee M.S.J.,
Scanlon J.D. Snake phylogeny based on osteology, soft anatomy and ecology // BR, 2002, N 3).
,
, .. .
263 , .
,
. (
, ,
, .)
, (Colubroidea), 3/4 , . ,
, , 8 . , :
, ,
.
, ( , . . 9),
. -,

410
.
,
, .
, ( ) ;

,
. (.
), , .
, , .
( ) , ,
.
(. . 4-17, ), .
, : , , ,
.
, , , , ,
( .. // , 2000). .
, ,
.
, , ,
: (, ). , , : ,
, ,
. , , (,
..) ,
[, c. 15]. [].

(, )
( , ) [, 2001, . 9].

** ?
, . , ,
( ,
,
, , [, 1987, . 32]). ,

411
. ( ),
.
, , ,
, . , , XIX
, . ,
, , , , ,
.
,
, ,
:
, .
, :
.
-, - , ,
, , . ,
. . 77 , 1866 ( ), . , .
, , , (.
. 9-15), ,
.

.
.. ... .. , ,
... , ,
[, 1990, . 120-121].
- . 8,
.

10-3.

, ,
. ,
, .
1) 8,
. : ( ) ( ),
, .
39

. . 6-2.

412
( ) . , , ( ).
, , . ,
(. ).
2)
, , , . ,
, , . , .. .
,
,
(. .. // , 1015). ,
,
.
3) .
, ,
: , , ,
, [,
1982, . 71]. , (,
,
.. // , 1016), ( )
,
.
: .
(
.., .. // , 2002, N 3, . 195). ,
Trichoplax, ,
(, ), : ,
, .. (. 201-202). , (
). ,
( . . 6-13) , , ,
.
, :
( .. // . . 1. ., 2000, . 126).
(, . 118-120).
, -

413
, ,
. , ,
, . , , .
( , )
, . ( . Lee M., Doughty P. // BR, 1997, N 4;
Gower D.J., Weber E. // BR, 1998, N 4.
, .)
. .. , , ,
. , .
.. ,
, ( ) [, . 13].
, , , .
. , . , . , , ,
, .
4) , , (
, , ).
, 50
.
. :
() , []
, ( ..
// , 2002, N 1, c. 16).
, ,
.
. (Lee
M.S.Y., Doughty P. The relationship between evolutionary theory and phylogenetic analysis // BR,
1997, N 4) (
) ( ,
). 119 ,
( ,
,
. 473).
,
, . : 1840 ,
, (.
491). , ,
(. 6-3**).
, ( pattern
of relationships), (. . 6-11) .
, , (
, .. ).

414
, , : , , 3 (, ), ,
(). . , : , ( )
, ( ),
. (: ,
. . 8-11.)
, ,
. , , (. 481), . . :
, .
, -, , , . ,
. , ,
.

5) , ,
, ,
, . , , ,
.
, , [].
, .
, , .

. ,
() , . . : , 1999, NN 5-7; 2000, N 1. , 15 ,
, (. . 912).
. , , .. : ...
(, 752-753). : Rana , .
, ,
, , .
, ,
,
, , , -

415
( ..) (embelish) (Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L. Towards a
natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucaria // PNAS,
1990, v. 87, N 12, p. 4577). , ,
:
. - . , ,
, ?
, 2
( 20 ) . .
6) , ,
. :
. , , ...
, ,
. ,
( , , ) (Wheelis M.L., Kandler O.,
Woese C.R. On the nature of global classification // PNAS, 1992, v. 89, N 7, p. 2932).

. , : ,
,
, ,

[, . 139-140]. , , , , , ,
,
(
).
: , << , , .
... >> ( .. // ,
1015). .
7) ,
( ) . , ( ), .
, : , ,
, , .
, , , (Moore J., Willmer P. // BR, 1997, N 1, p. 49). (:

416
, , ; . , . 5).
, , , ( ) ,
.

10-4.
.
, : , . , , , , , . (. 8-2) :
, . . ;
, . . ;
, (). , (),
(
). , . ,
.
, , -
, , ..
. , , .
, ,
;
, .
,
:
.
, ,
, ,
. (. 8-6*) .
. . ,
.
, ; : , ..
.
20 - ( ) ,
. , , - , -

417
.
() , . . , .
: ( , .) - ( )
( .., .. :
// , 2002, N 2).
: , , , . ,
, , , ..
, ( ) ,
. , ,
.
, . , . 6-11, .
, , . 3
PNAS, - .
? , , :
, ( , ).
, ,
( ). , (
, ).
: .., ..
. ., 1994 (. 1), 1998 (. 2). ,
. .
. 21 25.
(, , )
, (
). .
.
(, 2000, N 7, c. 6). ,
, , , , . , .
: ? , , , ? ,
, .. .
, : ,
, ?

418
)

. 77. : ) , 1866; )
(. , 2001, N 4, . 363).

419

)
.
,


.
, ,



. ,
, , ,
, .

.

- ,

, . ,
, ,
, ,
,
,
(

). ,

, ,
. 8.
. ,
, : , (eu) Bacteria Archaea,
, Eucaria (Woese C.R. Microbiology

420
in transition // PNAS, 1994, vol. 94, N 5, p. 1602). ,
( ) , .
, , . : ...
, .. ( .., ..
// , 1043-1045). ,
, ,
.
.

*
,
? -, , - . .. . :
, . (, , );
, , . : ,
.
, , ,
, .
, , : , ,
[, . 13]. ,
: , ,
, . ,
,
,
.
, , , .
,
, - , . (: , .)
, , .
: , ,
. ( . 8.)
(, )
, , ,
. ( ).

10-5.
, , ,
. ( ) -

421
, , , . ... , . [, . 9]. , ,
, , ? ? , , ,
.
, ,
, , ,
.
. , ,
. ...
... . ...
,
. , , , , . [, . 21].
, 80
, ,
. , , . : , ,
. , -
: ,
, , - .
: , ,
(Richardson M.K., Keuk G. Haeckels ABC of evolution and development
// BR, 2002, N 4). ,
, , : : ,
, , , , . .
, ,
, ; ,
:
, , , . ,
(, ) ( ) .
: ()
(), , , . , ,

422
(, ,
, , ), -
.
, ,
: ,
. . [, 1972], ,
.
.
-, , (
), -, ( )
. , , .
.

10-6.
,
, (.. ),
( .. // , 1982, N 3).
, : , ,
, [, 1986, . 50]. (
. . 6-6) , , , , (. 9-12)
, .
,
. (. 61),
, . , ,
: , , .. ; 6 . , (
) . ,
: () , , .. (. . 6-4). , , , .
:
,
, , . ... ,
... () , . :
,
... , , ( .. // , 1990, N 2, .

423
6-7). , , .
:
(. 1), .. , , . , ()
(). ? , (
, 1987 .) .
, (. 1-7):

.
( ),
: ,
: ,
, () .
, : ,
.
.
,
(, ),
, ,
. , , 1982 .
. . 78 . : (N, S, T, U, V),
(L, M, O, P, Q, R) (K) .
. 79 (Meyen S.V. //
Review of Palaeobotany and Palynology, 1997, N 96, . 422, 432). ,
, , .. . ,
( , ). .
:
, ; , : (1)
, (2) - (3)
[, 1990, . 118]. .

10-7.

1825 :
,
. , ( ) ,

424
( ), ( )
( ). (
) [, 1990, .43].
, ,
. ,
, .
: . , , ,
, ( ) ( ) . ,
: , (), ..

( ..), ,
, . ,
. : , , ..

(incertae sedis, .. ) . , .. , ,

(incertae sedis) . ,
, .
. . [, 1990, . 48].
,
. ,
incertae sedis ,
.
.
.
( .. // , 1982, N 3).
,
, (- ).
, ( ) (, ) ,
, , ,
(, ),
. :
.
. , , ; , ,
,
( ) , -,

425
.
, , . , , (. 2).
, , ,
, ,
. . , .. .

10-8.
,
, :
. , . ?
, ,
: , , . : ,
, , , , , , .
, , (
, ).
1947 ; (1959
1969 .) .
, , , .. , , .. (
) , .. ,
, ,
.
,
: ( ), ( ) ( ).
, ,
.
, : ,
( )
(); , .

:
(1)
(2)
(3) .
(, -

426
, ),
, , . .
,
:
.
, . , (1)
. ,
, (Procaryota),
Protista, ,
. ,
, .
, ,
- , , , , , .
, ,
, :
(Procaryota), .. , (Eucaryota) .. .
, . , , : , , .
, :
2 ( ), 4 .
, : ,
.
, . , ,
: . ,
, ,
, , .
, , .
- . , , , , (
, , , ). -,
( ), , , -, , ,
. , ,
.
, :
, . ,

427
, ,
. -
, - ,
, 1970- .
,
: , ( ,
- ) , , ,
( , ) .
: ,
. : ,
, . ,
: , ,
.
(. 80).
, - (, .), , .. . - (, .), .
. ,
, ..
. ,
, .
, . , Bdellovibrio :
. : ,
;
, .
, , ( , , ,
). , , , : ( ).
, ,
. ,
.
, () .
: (
), (
), 1982 .

, , .
, . ,
(-

428
), :
, , ,
( ,
). .
.
, ? ? ?
, .. ,
, ?
? . , , , .

10-9.
,
;
, .. , . : , .
1986 ,
- ( ..
// , 1990, N 1).
. .
,
. , , .
[, 1990], . , 1998, N 6,
, .
, , , , , .. .
, . , , .
(, ) . , : ,
, 7,
.
,

(, ). , : ,
. ,
. ,
- , . ,
(.. - ).

429
, 3 , ,
. ,
; ,
(),
. .. : , [].
, ,
(, ), ,
, . - (
), ,
, . , , ,
, . : .
,
. , ( ),
, , . 6-2 ,
. ,
: , .. . .
, ,
: , ..
, , ( ) -
.
(. 8). , ,
.
, , (). ,
(. 1-15). , ,
. , , . ,
( ) ,
.
, ,
.

*
? , ( ) ( ). ,
: , , ,

430
.
, ,
,
,


.

,
,
,
( ),
,
, .

. 78. ,
.
(: Meyen, 1997, . ,
431)

,
. , - : (Zoophyta) (Mycophyta),
, .
, .
(Mycozoa) , , ,
: (Interregnum).
, -
: , ... ,
, , .. .
... . ( [1990]), ( ..
// , 1994, N 1, c.
34). , .
, ,
, - ( ).

431
,

( )

, .
,
(
, . 85), , : ,
.
-
() ,
:
, .
, ( ),

. 79. (: Meyen, 1997)

, - , . 78
. ,
, , , , . , ( ),
, .
, :
( 1% ), : 1% ,
.
(. 8-13). .
, .

**
:
, ( ),
( ),
. (-

432
), (
, ).
, , ,
.
, , : ,
. ,
,
. N- N ( ).
,
(,
. [; ]), .
(), . ,
, ().
. , -
( ), (
). - , . , , , ,
, - . , ( ) ( ) .

***
:
(Protozoa), (Placozoa), , .. (Spongia), , .. (Radiata), , .. (Scolecida), (Pseudocoelomata), (Coelomata). .
, (coeloma), (cormus); ,
(textus), , (plectenchyma, - : ).

.
,
, . . , (. 81).
, , . .
, , .

433
. ,
(), (),
( .);
, ( .),
(), - . .
.
, .
,
.
1 (1),
(, )
2. 2 1. ( ,
, ..). ( ) ,
() ( ) ..
3 3 :
, ,
, .

. , , .
.
() : ,
, ,
(, ..) . ,
, .
1 ,
: ,
, , , ; : , (), , , . .
, .
,
. , , ( , ,
).
() : . , ;
,
. . ,
( ).
,

434
, .

:
,
,
.

.
. 80. ,
, .
. (,
, .) , , 1,
, 1 ,
. , ..;
, . ,
: , .
, , , . , 1 . . [,
1999]. , , .

10-10.
?
, , . 9-15,
Homo (). .
, , , . ,
,
.
,
; , , ,
,
.
, , . 2-11,
, , Bimana
(), .. .
( ) , :
1,5 , 3,3 , ..
40% . 3 ,
( 475 , ) [, . 22].

435
: , .
.
,
, .
.. . :
<< , , ,
, ... ,
>> [ .. . .,
2001, . 127]. ( ,
. . 9-15;
-), :
,
. , , .
( ) ,
. , . , ,
.
,
, .. .
,
. , .
,
(, ) . ( ) ,
, - , .
: , ( ), .

. , ,
.
, , ,
, , ,
. (
), ,
, .. ,
, , . :
, .
, ,
() : Humana (),
Homines () ,
,

436
, .

, . ,
,
, , , .
, .
. 81, , ,
.
,
. : , ,
(). . , ( , ). ,
,
( .. . ., 1987, . 40, 93).
, ,
.. :
: 300 .
5 ., 30 . ,
, [, . 67, 193]. (.. , )
; , .
, : ,
, ? .
,
, . .
: .. .
., 2003. :
3 (,
), ,
(. 51). ,
, . ,
, XIV , ,
( , );
1100 (III / XIII ), (-VIII / II ),
500 : , , ( -VIII ), -XIII . , (-XV / -XIV ),
, (-XXII / -XIII

437
),
( 3 . ),
.
log- (
). -;
,
(, 12, 214-216, 314, 318, 335). , , , . 916.

11. .
. ( : ; ,
. ,
, ;
, .) , .
(.
5-13**) . ,
.
, , : , ( ., . // , 719),
. -, ,
.
, ,
.
, , .

11-1.
.
,
( ), , . , , .
, ,
, ,
. ,
.
, . 7-2, ,
:
, ,

438
: , , ,
.
:
, , ,
, .
. (
, , LEG, 13-14).
,
. , () 4 - ,
, .
, , ( ..
// , 2002, N 7).
?
, . ,
.
,
. , (
, ) .
, , .
,
: ( 5
), ,
(, 162). ,
. -, , -, . , .
, - : . , - .
?
,

. .

11-2.
, . (. . 7-4).
( , )
, , . , , , -

439

. 81. (, 1986, ).
(, ..),
- (, ..);
(, ..). . [,
1990, . 156]. ( ) . [, 1990, . 150-152].
,

,
. (, 178).
,
( ,
). ,
( , ), , 40 , ( ,
).

440
, . , . ?
,
: << ...
>> [, . 185].
; ,
.
( p o l y s t r a t e f o s s i l s ) ,
, ( . . : , 1 7 6 ) .
, . , , . (Gastaldo R.A., . 155), -
. .
, - ( ), 1976
(
Catastrophist Geology). . , , :
, .
, ; , , , (,
, ). .
1979 () , , ,
,
. .
, , ..
, , .
: ,
- .
, .
, , :
. -
,
, .
, .
:
,

441
? ? ,
? ( . ... . , 2002, . 219, 243).
, ,
? , ,
, . , (
: 10 . ,
, ), . ,
(. 4-17).
(. . 9-15)
.
( ),
( ), . ,
: 11
( ) 16 , 10
: 8 , 10 (9 ). ,
, ,
.
,
, , , , -,
,
( , ., .
280; , 158). , . , ? ?
, ,
? , ,
, .
: .
, ,
, . , , ,
(
), . , ,
, , .
? , , ,
, , ?
.
11-3.
( )
,
.
(. 5-13**, 6-17): ,
, ,
.
,

442
, [, 1990, . 54, 247-248].
,
. ,
, , , , ... , , , (C. Kenyon,
1994 ..) , , [, .
98-90].
:
, .
. ( )
, ,
( , , ), ,
. , :
, .
,
.
. .
, 50 2
. , ,
( ..,
.. 2
// , 1994, N 5, c. 776). ,
.
: , , , (LEG, 45).

11-4.
, ,
, . (. : ..
// [].) .
, ,
, . ,
. ,
, .
, ( ).
. , () ,
? ,
, : , , .

443
,
, () , .
( ) .
, ,
( ) ,
. ,
. , . ,
, , .
, , .

11-5. ?
, , , ,
. : ,
, ,
. () , ( ).
150 (,
, ). , , , . ,
, . . ,
, (?) , .
,
( ). , ,
, .
( ),
.
-, 60 . , ,
.
, ,

, , , . .
, : ,
, . . : .
XXI :

444
, , .
, ,
,
( .. // , 2002, N 2, c. 119).
. : ,
, , ()
(); , ,
.
,
.
-, ( ) :
( ) - ? ( )
,
( )
, , . .

, , .
, ,
.
.
, , , ,
, ,
. , . ? , .
? , .
,
,
.
, .
, . (
.) , . ( ),
,
( ), .
( ),
. ,
.. : , ,
.
.
, -

445
? ( .. // , 2002, N 38,
c. 5). , .
, ,
.

, ,
. ( , ) Homo sapiens
( , ),
.
- . (
, ) , ,
, , ( ) .
-,
. 20 , , (LR, 1981, N
119). , , ,
.
, (. 6-4; 9-12),
-
.
,
( ), , ( , ) (
). .
.. , , .
, ( ) . , , .
( . 6-6, ).
,
, . , , .

11-6.
( ,
, ),
. ,
[],
, .
LEG
( 2002 .), , , -

446
,
. , ,
.
,
. (
) , . , , ,
140 .
,
, , ( ;
,
, , ).
(. 9-9), , . . 6-16, 7-12, 9-16, 4
, .
. ,
40 , (1963-1964 .).
( , , , .), .
, , , ,
, : (
) , ,
. ,
, ( , ).
(, ) ( , 30 ) , - ,
.
( , ,
- -),
. ,
, ( ). ,
, .
, - , , ,
. ,
XXI
, . ,
, ,
, , () . (. . 5). , ,
, - .
. -

447

40

. Gastaldo R.A.Debates on autochtonous and allochtonous origin of coal... // The Paleontological

Society Papers, vol. 5, Octob. 1999. .. ..
( ).

448

449

450

451

452

453

454

455

456

,
-

457

1. (-VI ). 2. (Hale, 1609-1676). 3. -

(Moreau de Maupertuis, 1698-1759). 4. (Darwin, 17311802). 5. (Ngeli, 1817-1891). 6. (18721949). 7. (Wintrebert, 1867-1966). 9.
(1935-1987)

458

.. . 1.
. ., , 1964.
... . ., , 1977.
.. . .,
, 1987.
.. //
. . , , .
., 1998.
.. : . . ., , 2001.
.. . , 2000. (. . , 1995, N 4; 1998, N 6; 1999, N 5; 2000, NN 3, 4
, 2000, NN 4, 5.)
.. .
. ., --, 2000.
.. // , 1991, N 10.
.. (.) : ? .-, 1998.
.. (. .). , 1925.
.. , . ., 1982.
, .. (1935-1987). .,
, 2001.
., ., . . ., , 2000.
. ., , 1984. [- ].
.. . ., , 1990.
.. // . . .
,1993, N 4.
.. . ., ., 2001.
.. . // , 2002, N 3.
: / . .. . ., 1999.
., . . ., , 1997.
[ .]

1 2
... - . ., . , 1955.
.. . ., , 1999.
.. . . .-., .
, 1963.
... (.) . ., , 1989.
.. . ., , 1960, . 1, 2.
. . ., . . ., 1947.
.. - . . 1-4. .-., .
, 1952-1959.
.. - . ., , 1969.

459
. . , . . ., 1965.
.. (.) . . 1. ., -. , 1998.
.. // , 2000, N 10.

3 4
.. . ., , 1985.
.. . ., , 1999.
.. // ,
2002, N 11
.. . ., , 1966.
.. : ? ., , 2002. [: , 1995, N 3.]
.. // . 4. , 1975.
. . , 1998. [
, ].
.. // . N 13. ., . , 1977.
.., .., .. . // , 1977, N 10.
.. . ., , 1974.
.. . ., , 2001.
.. . ., , 1978.
.. . ., , 1977.
.. . ( ) // . , , . .,
, 1988.

5 6
.. . ., , 1978.
.. // . . 1985, N 2.
. . . ., , 1995.
.., .., ..
// , 1997, N 5.
.. . , 1999.
. ., , 1986.
.. , // , 2002, N 7. [: , 727.]
.., .. // , 1979, N 10.
.. // , 1978, N 4.
. , , 1988.
... . . ., , 1968.
.. - . ., , 1983.
., . , . ., , 1986.
., ., . , ? ., , 2002.
.. // . . 17. ., . ., 1983.

460
.. // . . ., , 1994.
.. : // , 2003, N 3. [ : . . , ? ., 2002.]
. : .. //, 2003, 31

7
. // .
. . ., . , 1959, . 42-58.
.. // , 2001, N 11.
. . ., , 1990.
.. // , 2002, N 11.
.. . ., , 2003. [: ,
2001, N 4; , 2002, N 7.]
. ( ). ., , 1973.
.. , // ,
2001, N 4; //
, 2003, N 2.
.., ..
// , 2003, N 6.

8 9
.., .., ..
// . . 5. .,
, 2001.
.., .., .-. // , 2002, N 9.
.. . ., , 2000.
.., .. . ., , 1987.
. . ., , 1992-1993, . 1-3.
.. . ., , 1981.
.. // , 1986, N 11.
.. .., , 1990.
.. // . ., , 1993.
.. // , 2000, N 6.
.. ... // . , . 144. ., 1986, . 26-56.
., . . ., , 1992, . 1-2.
. . ., , 1987.
.. . ., , 1985.
.. . ., , 1994.

10
.. // , 1998, N 2.

461
. . ., , 1980.
.. . , , 1990.
.. [.. ] // , 1990, N 4.
.. ... ., , 2000.
.. . , 1987.
.. // . . 2. , 1972.
.. : // , 2000, N 1.
.. / . . .. . ., , 1992.
.. // .
( ). , 1995, . 40-46.
.. ? // , 1998, N 4.
.. // , 1999, N 4.
.. // , 1996, N 1.
... ? // , 1997, N 4.

. ; (. ); ();
(); (
Scientific American);
(); (); ; ; . ; ( . , , ); / / ( );
;
(, . . -);
; . ; ;
(
1940- .); ();
(); ;
(, . . -);
( : 2002, N 6, . 709-864 N 8, . 1013-1168);
, (, . . -).
Nottale L., Chaline J., Grou P. Les arbres de lvolution. Paris, Hachette,
2000; BR Biological Reviews. Cambridge Philosophical Society (, );
LEG Lvolution // Gochronique, 2002, N 84 ( , );
LR La Recherche (, ); PNAS Proceedings of the National Academy
of Sciences (, ); - , - ( . timus) -
( . bursa Fabrizii)

462

,
37, 422
( ) 29, 48
39, 66, 104
( -) 26, 77, 88
, 26, 31, 39, 44,
67, 236, 437
. 55, 64, 148, 348
159, 215, 318
- 234, 342, 344, 388-389
- 345
37, 41, 72, 374-383
- 404
- 452, 454
- . 81, 450
391
. 209, 261, 283, 295
44, 301, 362, 448
218
- .
. 206, 258
239, 242
155
, 96, 164
, 233, 236
. 449
213
200
128
229, 315
258, 284
,
33, 35, 78, 92-93, 135, 176, 224, 258
- 178, 189, 246-252, 354
- 230, 246
186, 330, 436
101, 105
199, 201, 209, 214
- 65, 320, 329, 332
88, 110, 124, 155, 373
- 111
227, 257, 406
12, 178, 447, 454

- . ()
301
69-70, 82
236
97-99, 137, 280
15
- 267
250, 410, 429
() 163, 274, 396,
406, 417
273
171, 234
- 172
26, 37, 99, 126, 192, 208
- 69, 80, 93, 121-122, 130
233, 296
- 80, 82, 91, 98, 115, 192
- 88, 244
- 192
- 153, 215
- - 101, 211
87, 112
- 204
- 86
273
139, 276
105, 114, 145, 171, 199, 221
- 106, 117
50, 73-74, 85, 350, 373
307-308
104
43, 54, 125, 268, 272, 359, 362,
453; 220
237
203, 277
214, 219, 222, 312
389, 430
117, 339
409-416, 428, 432
- 417, 436
67, 76, 176, 224, 417
219

463
- 221
408
183, 200
405
264
61, 81-82, 229, 263, 349-352, 450
212
243, 453
252, 414, 436, 440
64, 71, 411, 417, 429
369
- . .
252, 256, 280, 381, 432
, 96, 438-439
326, 424, 438
399, 443
297, 361
143, 175, 193,
212, 286-287, 324
- 12, 24, 27, 52, 80, 85, 151
121, 455
- 66-68, 148, 215, 222
- . 143
- 49, 52, 95, 103, 184
180-191
- 106
- 109, 137, 138, 219

342, 388, 408

- 138, 175
- . - 140, 176
- . - 147, 212, 304
- . - . 48
- 367
- . - 57, 269, 282, 297, 301,
366, 437
11, 14, 165, 261, 364
- 54, 146, 228, 358
- 270, 280, 366, 406
- 29, 238
- - 385
- 67, 113, 122, 126, 169
(), 270
- 34, 75
- 48, 65, 72, 90, 151-154, 282284
- 189-203
- . - 185
. 231, 370, 412,
452
158, 203, 402
109, 276, 285
161, 315
26, 119
431, 437

:
Tanystropheus (. . 231)

464

22
071272 13 1996 .

..
..

30.10.03
6084/16
.. ... ... ..... 033
500 .

129515, , / 10

-, ., 2
./: (812) 540-64-39
e-mail: oooksi@ksi.spb.ru