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UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA-FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS

CÁTEDRA DE HISTOLOGÍA Y EMBRIOLOGÍA

HISTOLOGÍA Y
DESARROLLO
EMBRIONARIO DEL
SISTEMA GENITAL
MASCULINO
GUÍA DE ESTUDIO
M. V.; M. Sc. Francisco J. Cabrera, Profesor Asociado
11/06/2009

Adaptada al programa de la Asignatura Histología y Embriología de la FCV-UCV. Distribución


gratuita
INTRODUCCIÓN: En ambos sexos, los órganos que componen el aparato reproductor incluyen a las
gónadas, órganos accesorios de la reproducción, órganos copuladores y genitales externos. Las
gónadas son órganos pares y en muchas especies son totalmente intraabdominales. Sin embargo,
en la mayoría de los mamíferos, las gónadas masculinas son órganos ubicados fuera de la cavidad
abdominal. En la presente guía de estudio, realizaremos la descripción histológica de los órganos
del sistema genital masculino, repasando además los elementos más importantes de la fisiología
reproductiva al establecer las correlaciones morfo-funcionales. Además, se realizará una completa
descripción del desarrollo embrionario de este sistema, con el fin de reseñar los mecanismos
normales de morfogénesis implicados en este proceso. Esta guía de estudio se realiza con el
objetivo de paliar la crónica deficiencia de libros de texto en las bibliotecas. Por tal motivo, se
intentará plasmar en ella toda la información pertinente al tema, por lo que, más que una guía de
referencia rápida, podría ser considerada una separata o capítulo suelto. La bibliografía
recomendada al final de este trabajo corresponde a los libros existentes en la Biblioteca de la FCV-
UCV.

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Figura N° 1: Aparato Genital Masculino. Bovino. Vista lateral derecha. 1. Epidídimo; 2. Testículo; 3. Cordón
Espermático; 4. Plexo pampiniforme; 5. Conducto Deferente; 6. Vejiga urinaria; 7. Ampulla; 8. Glándulas
vesiculares; 9. Colículo seminal; 10. Uretra protática; 11. Cuerpo de próstata; 12. Músculo bulbouretral. 13.
Músculo retractor del pene; 14. Pene fibroso; 15. Glande del pene.

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El sistema genital masculino está compuesto por los testículos, las vías espermáticas, las glándulas
sexuales anexas y el pene (figura N° 1). Las glándulas sexuales anexas, llamadas también glándulas
sexuales accesorias, incluyen a las glándulas ampulares, las vesículas seminales, la próstata y las
glándulas bulbouretrales de Cowper.

FUNCIONES DEL SISTEMA GENITAL MASCULINO

 Producción y maduración de espermatozoides

o Secreción de Líquido Seminal

 Secreción de Andrógenos, los cuales son responsables de:

o Fenotipo masculino

o Estimulación de la espermatogénesis

o Libido y Comportamiento de Apareo

o Agresividad y Territorialidad

 Cópula

1. Testículos: En los mamíferos terrestres, los testículos se encuentran ubicados dentro de una
bolsa de piel especializada, denominada escroto. Son órganos anficrinos, poseen un producto
de secreción exocrina y holocrina, los espermatozoides, producidos en una porción glandular
de tipo tubular compuesto denominado túbulos seminíferos. La secreción endocrina es
producida por dos grupos de células, las células intersticiales de Leydig (productoras de
andrógenos, especialmente testosterona) y las células sustentaculares de Sertoli, estas
últimas encargadas, entre otros objetivos, de la regulación de la espermatogénesis.

La estructura histológica del testículo corresponde a la de un órgano macizo o


parenquimatoso. Cada testículo está envuelto en una cápsula de tejido conectivo fibroso,
denominado túnica albugínea, la cual está delimitada por una membrana serosa, la capa
visceral de la túnica vaginal del escroto. La túnica albugínea es rica en vasos sanguíneos en
todas las especies y en los equinos esta túnica posee fibras musculares lisas mezcladas con el
tejido conectivo fibroso. La túnica albugínea penetra en el parénquima testicular dividiéndolo
en lobulillos corticales que solo son evidentes al corte, ya que la apariencia externa del
testículo es lisa. En la cara craneal del testículo (polo anterior), la cápsula orgánica se mezcla
con el tejido conectivo laxo del mediastino testicular, región que corresponde por igual a la
médula y el hilio del órgano (ver figura N° 2)

El parénquima testicular está compuesto por una zona cortical, lobulada, la cual contiene a los
Túbulos seminíferos contorneados, las células intersticiales de Leydig y a los Túbulos
seminíferos rectos, y una zona medular, el ya mencionado mediastino testicular, que contiene

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a la red testicular (en latín: rete testis). En los equinos, el mediastino testicular es atípico ya
que es extratesticular.

Figura N° 2:

1.1. Túbulos seminíferos contorneados: constituyen la porción glandular exocrina del testículo.
Tienen forma de asa con disposición radial desde el mediastino como adenómeros tubulares
enrollados, revestidos por un epitelio de tipo estratificado denominado epitelio germinal del
testículo. Este epitelio está compuesto por dos compartimientos: basal y adluminal, cuyo
desarrollo depende de la actividad espermatogénica dentro de los túbulos. Desde la zona
basal hasta la luz del túbulo encontramos no menos de cinco estratos celulares identificados
por el tipo celular presente: espermatogonias, espermatocitos primarios, espermatocitos
secundarios, espermátides y espermatozoides. Junto con las células propias del epitelio
germinal encontramos también a las células sustentaculares de Sertoli (ver Figura N° 3). El
epitelio germinal está sustentado por un tejido conectivo laminar formado por unas pocas
capas de miofibroblastos (células mioides). Estas células tienen a la vez funciones contráctiles
y de síntesis de colágeno.

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Miofibroblasto
Figura N° 3: Esquema del Epitelio Seminífero

Las células sustentaculares de Sertoli son células de apoyo altamente diferenciadas que no se
multiplican después de la pubertad; estas células poseen proyecciones laterales y apicales de su
membrana celular que rodean a las células adyacentes propias del epitelio germinal del testículo,
a las cuales dan soporte físico, nutricional, además de regular su desarrollo. Se caracterizan por
poseer un núcleo pálido, ovoide o triangular, con una o más escotaduras profundas. El citoplasma
es rico en organelas e inclusiones. Las células de Sertoli están unidas entre sí mediante complejos
de unión característicos, que son los responsables tanto de la separación del epitelio germinal en
dos compartimientos como de formar una efectiva barrera contra solutos que regula el tráfico de
sustancias entre la circulación sanguínea y el epitelio germinal (barrera hematotesticular). Mucho
más importante, las células del epitelio germinal ubicadas en el compartimiento adluminal, al ser
haploides, son antigénicamente diferentes del resto del cuerpo y para su protección deben ser
aisladas del sistema inmunológico. Además, las Células de Sertoli poseen capacidades fagocíticas,
eliminando por este medio la gota citoplasmática residual formada durante la metamorfosis de las

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espermátidas en espermatozoides, así como cualquier célula que haya realizado una
diferenciación defectuosa.

Las células de Sertoli producen también una gran variedad de sustancias de secreción: el licor
testicular es necesario para proporcionar a los espermatozoides una corriente de líquido que los
transporte hacia el epidídimo. La hormona antimulleriana es producida durante el desarrollo
embrionario del macho para inhibir el desarrollo de los órganos del aparato genital femenino a
favor del desarrollo de las vías espermáticas. La proteína fijadora de andrógenos (ABP) es esencial
para garantizar una elevada concentración de testosterona dentro del túbulo seminífero. Esta
hormona es necesaria para mantener activa la diferenciación celular durante la espermatogénesis.
Otra hormona requerida para iniciar el ciclo espermatogénico es la Hormona Folículo Estimulante
(FSH), producida por la hipófisis. La célula de Sertoli mantiene regulada la secreción de esta
hormona mediante la secreción de inhibina. Otras sustancias importantes son la transferrina
testicular (una proteína transportadora de hierro) y el factor activador del plasminógeno, el cual
convierte al plasminógeno en la enzima proteolítica plasmina.

1.2. Células Intersticiales de Leydig:

Figura N° 5: Células intersticiales de Leydig. Coloración Hematoxilina-Eosina

Las Células de Leydig son células grandes, poliédricas y eosinófilas con abundantes gotas lipídicas
en su citoplasma (ver arriba, figura N° 4). En muchas ocasiones contienen gránulos de lipofucsina y
cristales citoplasmáticos en forma de bastón. Las células de Leydig son secretoras de esteroides y
por lo tanto, poseen mitocondrias con crestas tubulares y un extenso retículo endoplásmico liso
(REL) en donde se encuentran todas las enzimas relacionadas con la síntesis de testosterona. La
secreción de testosterona se inicia durante la etapa embrionaria, ya que es necesaria para el
desarrollo del aparato genital masculino, para la maduración sexual y para la función

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reproductora. Estas células son activas durante la vida embrionaria y fetal y luego entran en una
fase de reposo que se extiende hasta la pubertad, momento a partir del cual se mantienen activas
durante toda la vida.

1.3. Túbulos rectos: constituyen la porción final de los túbulos seminíferos contorneados y están
revestidos por una capa de células cuboidales derivadas de las Células de Sertoli. No poseen
epitelio germinal. Su trayecto es corto, y al penetrar en el mediastino testicular se anastomosan
entre sí formando la rete testis, llamada también red testicular o red de Haller.

1.4. ESPERMATOGÉNESIS Y CICLO DEL EPITELIO GERMINAL: La espermatogénesis es el proceso


por el cual se producen los espermatozoides y posee tres etapas que se inician a partir de la
pubertad (ver figura N° 5):

1.4.1. Fase espermatogónica o mitótica: en esta etapa, las espermatogonias se multiplican


mediante mitosis con el fin de reemplazarse a sí mismas y para proveer una población
de espermatogonias predestinadas que se diferenciarán en espermatocitos primarios.
Las espermatogonias madre son denominadas o también espermatogonias Aoscuras (Ad,
por sus siglas en inglés: A dark). Las espermatogonias predestinadas para convertirse
en espermatocitos se designan con la denominación A1 en adelante (en general,
espermatogonias Ap, por pale, pálidas) y aumentan su cantidad mediante mitosis
sucesivas hasta convertirse en espermatogonias tipo B, que son las que en definitiva
se transforman en espermatocitos.
1.4.2. Espermatocitogénesis: en esta fase, los espermatocitos primarios inician un proceso
de división reduccional denominado meiosis. Debe recordarse que durante este
proceso se llevan a cabo 2 divisiones celulares. Como resultado de la primera división
meiótica, un espermatocito primario se divide en dos espermatocitos secundarios en
los cuales ha ocurrido el entrecruzamiento o intercambio de segmentos homólogos
entre los pares de cromosomas. La segunda división meiótica completa la reducción
de la carga cromosómica y da como resultado 4 espermátides haploides por cada
espermatocito primario. Aunque desde el punto de vista genético una espermátide
tiene las características de un gameto, funcionalmente es una célula incompleta que
debe sufrir una última transformación.
1.4.3. Espermiogénesis: consiste en un proceso de remodelación de la estructura celular, o
metamorfosis, de las espermátides (ver figura N° 6). La transformación no implica
nuevas divisiones, por lo que cada espermátide se transformará en un
espermatozoide. Durante esta transformación, cada espermátide pierde citoplasma,
sufre contracción de la cromatina nuclear, reordena sus mitocondrias como pieza
inicial de una nueva estructura, el flagelo, y adquiere una gran vesícula, el acrosoma,
la cual contiene las enzimas requeridas para perforar la corona radiada y la zona
pelúcida que rodean al óvulo.

Cabe destacar que durante todo el proceso de espermatogénesis, las células


originadas en la misma espermatogonia Aoscura, se han mantenido unidas mediante

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puentes citoplasmáticos (ver figura N° 5), lo cual permite una sincronización del
proceso. Tales uniones se rompen únicamente al final, cuando los nuevos
espermatozoides están listos para continuar su viaje a través de las vías espermáticas.

Fase
Espermatogónica

Espermatocitogénesis

Espermiogénesis

Figura N° 5: Etapas de la espermatogénesis

Figura N° 6: Espermiogénesis

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1.5 Conductillos eferentes: las vías espermáticas surgen como derivados del conducto
mesonéfrico (de Wolff) y de los túbulos colectores de las primitivas nefronas mesonéfricas. De
estos túbulos, entre 6 y 20, según la especie, se diferencian en conductillos eferentes, los
cuales conectan la rete testis con la porción proximal del epidídimo. A medida que los
conductillos eferentes atraviesan la túnica albugínea (ver figura N° 7), se enrollan sobre sí
mismos, formando cierto número de masas cónicas, los conos eferentes, cuyas bases forman
parte de la cabeza del epidídimo. Los conductillos eferentes poseen una delgada túnica
mucosa revestida por un epitelio seudoestratificado cilíndrico intermitentemente ciliado, el
cual se sustenta en una delgada lámina propia de tejido conectivo laminar. El epitelio de los
conductillos eferentes reabsorbe la mayor parte del licor testicular segregado por los túbulos
seminíferos. Estos conductillos poseen una delgada túnica muscular provista con una capa
circular de fibras musculares lisas entremezcladas con fibras elásticas. El transporte de los
espermatozoides desde el testículo hasta el epidídimo se logra gracias al movimiento ciliar y a
las contracciones rítmicas de esta túnica fibro-muscular.

TÚNICA ALBUGÍNEA

CONDUCTILLO EFERENTE

Figura N° 7: Conductillos eferentes

2. Epidídimo: este segmento de las vías espermáticas está formado por un único conducto de
trayecto extremadamente tortuoso, ubicado sobre el polo anterior del testículo. Está envuelto en
una proyección de la túnica albugínea, que le da un aspecto vermiforme. Desde el puno de vista
macroscópico, el epidídimo posee tres regiones denominadas cabeza, cuerpo y cola, siendo la
región de la cabeza donde desembocan los conductillos eferentes, mientras que la cola se conecta
con el conducto deferente. La mucosa del epidídimo está revestido por un epitelio
seudoestratificado cilíndrico con estereocilios (ver figura N°8). Las células de este epitelio poseen
funciones secretoras y de absorción con las que establecen un proceso de intercambio de

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sustancias con los espermatozoides inmaduros. Los espermatozoides, al abandonar el testículo,
carecen de las capacidades de movimiento y de fecundación, básicamente por una deficiencia en
componentes químicos esenciales, los cuales les son aportados por las secreciones del epitelio
epididimario. Estas secreciones se componen principalmente de factor discapacitante asociado a
la superficie, diversos glicoconjugados, selenoproteinas, GTP, hormonas esteroides, ácido sialico,
entre otras. Así mismo, los espermatozoides se deshacen de varias sustancias, principalmente
proteínas de membrana, las cuales son absorbidas y metabolizadas por el epitelio del epidídimo.
Como resultado de este intercambio de sustancias, los espermatozoides han madurado, es decir
han adquirido motilidad y capacidad fecundante, pero tienen inhibida en forma reversible esta
capacidad fecundante ya que no podrán ser capacitados hasta que se encuentren en el aparato
genital femenino.

B
Figura Nº 8.- A: EPIDÍDIMO. B. EPITELIO CILÍNDRICO SEUDOESTRATIFICADO CON CILIOS INMÓVILES: 1.
membrana basal. 2. células basales. 3. células cilíndricas maduras 4. Núcleo. 5. Aparato de Golgi. 6.
gránulos de secreción. 7. retículo endoplásmico rugoso. 8. estereocilios. (Tomado de Krstic´, 1989)

A nivel de la cabeza del epidídimo, el epitelio de revestimiento está sustentado directamente


en una túnica formada por una sola capa de músculo liso, de disposición circular, similar a la de los
conductillos eferentes. En la cola se añaden una capa interna y otra externa longitudinales. Estas
tres capas de músculo son continuas con las del conducto deferente. La función de las capas
musculares es diferente a lo largo del epidídimo. En la cabeza, los movimientos peristálticos
continuos empujan a los espermatozoides a lo largo de la cabeza y cuerpo del epidídimo durante
su maduración. Los espermatozoides maduros se acumulan en la cola del epidídimo, donde no hay

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movimientos peristálticos. En su lugar, ocurren movimientos espasmódicos más potentes que
impulsan a los espermatozoides hacia el conducto deferente durante la eyaculación.

3. Conducto Deferente: es el segmento más largo de las vías espermáticas. Corre a lo largo del
cordón espermático, junto con los vasos y nervios testiculares. Atraviesa el conducto inguinal y se
introduce en el abdomen (ver figura N°1). Luego desciende hasta la vejiga, donde su extremo
distal se engruesa formando la ampolla del conducto deferente (ampulla ductus deferentis).
Distal a esta ampolla el conducto sirve como conducto de secreción de las glándulas vesiculares, y
se transforma en conducto eyaculador al relacionarse con el tejido de la próstata.

Figura N° 9: Conducto deferente (DD); Túnica serosa del cordón espermático (MD)

El conducto deferente está compuesto por tres túnicas: mucosa, muscular y túnica externa.
La túnica mucosa está revestida por un epitelio seudoestratificado cilíndrico, intermitentemente
ciliado, presentando tanto estereocilios como cilios móviles. Es posible que dentro del conducto
deferente se realicen algunos procesos de absorción y secreción, pero estos no han sido aclarados
aún. El corion de la mucosa es escaso, formado por tejido conectivo denso, aglandular, y no hay
lámina muscular de la mucosa. La túnica muscular posee tres capas, densas y poco diferenciadas
entre sí, formadas por musculatura lisa. Estas capas están dispuestas en un patrón frecuente en el
aparato genital de ambos sexos: capa interna longitudinal, capa media circular y capa externa
longitudinal. La túnica externa es una adventicia formada por tejido conectivo laxo mientras el

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conducto deferente corre por el interior del cordón espermático (ver figura N°9), una vez separado
de esta estructura en el interior de la cavidad abdominal, esta túnica externa es una serosa típica.

4. Glándulas Accesorias o Anexas: estas glándulas son las encargadas de la producción de la fase
acuosa del líquido seminal, incluyendo todas las sustancias presentes en él. Estas secreciones, de
carácter seroso y mucoso, nutren y activan a los espermatozoides y limpian la uretra antes de la
eyaculación. En algunas especies, las secreciones mucosas incluidas en el líquido seminal forman
un tapón mucoso en el cuello uterino para garantizar la fecundación. La mayoría de las glándulas
accesorias del macho se describen como túbulo-alveolares ramificadas o compuestas. Sin
embargo, la variación estructural entre especies es muy grande. En los carnívoros, puede estar
presente solo la próstata, la cual cumple con las funciones secretoras de todas las glándulas
ausentes.

4.1. Glándulas Ampulares: como se explicó antes, el ampulla ductus deferentis o ampolla del
conducto deferente consiste en una zona engrosada de la porción distal de este conducto. El
nombre ampolla es un tanto incorrecto por cuanto no hay una significativa dilatación de la luz
central, si no un aumento del grosor de la pared, causada por una ampliación del espesor de la
lámina propia submucosa, la cual adquiere estructuras descritas como glándulas túbulo-
alveolares ramificadas, las cuales pueden tener aspecto sacular en los rumiantes (ver figura N°
10).

Figura N° 10: ampolla del conducto deferente del toro. Flechas: Glándulas ramificadas. D:
dilatación sacular (tomado de Banks, 1992)

Las glándulas ampulares secretan un líquido blanco lechoso similar al de las glándulas
vesiculares, cuya función no es del todo clara. En los rumiantes, estas glándulas

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pueden actuar como reservorios de espermatozoides viables, por lo que se puede
justificar una función nutritiva para las secreciones ampulares.
Variaciones entre especies: equinos, caninos y rumiantes tienen ampollas bien
desarrolladas; en los suinos el desarrollo es pobre y los felinos no la poseen.

4.2. Glándulas Vesiculares: estos órganos tienen estructura histológica de glándulas


túbulo-alveolares compuestas, con una cápsula externa rica en fibras musculares lisas
que se contraen con el mismo estímulo nervioso que provoca la eyaculación.
Típicamente, cada lóbulo o lobulillo tendrán un conducto central dilatado en el cual
convergen unidades secretoras dispuestas radialmente (estructura PINNADA, como
en las glándulas submucosas del estómago glandular de las aves). Las células que
tapizan los adenómeros forman un epitelio cilíndrico simple o seudoestratificado,
según la especie, de citoplasma ligeramente acidófilo, RER bien desarrollado y núcleo
parabasal, mientras que el producto de secreción suele ser de carácter seroso.

Figura N° 11: Glándula Vesicular, rumiante. Coloración Hematoxilina Eosina. 40X

La secreción de las glándulas seminales es rica en fructosa, principal fuente de energía


de los espermatozoides. Contiene además otros monosacáridos en menor cuantía,
aminoácidos, vitamina C y gran cantidad de prostaglandinas. En medicina legal, tiene
gran importancia el contenido de flavinas en la secreción de estas glándulas. Las
flavinas son pigmentos fluorescentes que delatan la presencia de manchas de semen.
La función secretora y la morfología glandular son dependientes de los niveles de
testosterona. A pesar de su forma y del nombre que poseen, estas glándulas no tienen
la función de reserva de espermatozoides y nunc a se encuentran estos últimos en su
interior, salvo en condiciones patológicas.

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Variaciones entre especies: En los rumiantes, la porción basal de las células posee
gotas lipídicas distintivas, y al igual que en los suinos, las glándulas tienen aspecto
compacto (ver figura N° 11). En los equinos, en cambio, se observan estructuras
saculares externas verdaderas y el conducto central está muy dilatado, por lo que en
estas especies las glándulas son denominadas Vesículas Seminales. En los roedores, la
secreción de estas glándulas es rica en moco y contribuye a la formación del tapón
vaginal. En todos los carnívoros, las glándulas vesiculares están ausentes.

4.3. Próstata: en todas las especies, es la glándula de mayor tamaño. Típicamente, rodea la
porción proximal de la uretra, en la cual desemboca a través de multiples conductos
secretores. La porción distal del conducto eyaculador suele discurrir por su porción
ventral, desembocando en la uretra a través de una papila denominada colículo
seminal.

Desde un punto de vista anatómico, la próstata puede poseer dos porciones, la


porción compacta o cuerpo de la próstata, y la porción diseminada. El cuerpo de la
próstata está presente en casi todas las especies, incluyendo al ser humano;
mientras que la porción diseminada está presente también en los suinos y es la única
próstata de los pequeños rumiantes. La porción diseminada de la próstata corre a lo
largo de la uretra pelviana y está formada por un conjunto de subunidades glandulares
de unos pocos centímetros de diámetro. La estructura histológica de la próstata
corresponde a una glándula túbulo-alveolar compuesta (ver figura N° 12), cuyo
conducto principal de secreción es la propia uretra. Los adenómeros están revestidos
por células secretoras cilíndricas, de citoplasma acidófilo y gran cantidad de gránulos,
algunos de carácter proteico y otros de tipo lipídico. En el interior de los adenómeros,
encontramos concreciones de sales de fosfato llamadas cuerpos amiláceos. Entre los
compuestos secretados por la próstata, cabe destacar la fosfatasa ácida prostática,
fibrinolisina, vitamina C y Antígeno Prostático Específico.

Debe recordarse que en los carnívoros, que no poseen otras glándulas accesorias, la
próstata segrega también las demás sustancias necesarias para la formación del
líquido seminal.

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Cuerpo amiláceo

Figura N° 12: Glándula prostática. Ser humano. 40X

4.4. Glándulas Bulbouretrales: son glándulas pares ubicadas dorsolateralmente a la uretra


pélvica. Se clasifican como glándulas túbulo-alveolares compuestas, de secreción
mucosa. Las células de revestimiento de los adenómeros son cilíndricas, de núcleo
basal y citoplasma pálido (ver figura N° 13). Los conductos secretores están revestidos
por un epitelio seudoestratificado cilíndrico que se convierte en epitelio transicional
cerca de su desembocadura a nivel de uretra. La cápsula orgánica posee musculatura
lisa y estriada, esta última procedente de los músculos bulbocavernoso y uretral.

Variaciones entre especies: Las glándulas bulbouretrales están presentes en todas


las especies, con excepción de los caninos. La secreción mucosa de estas glándulas
precede a la eyaculación y actúa como limpiador y lubricante de la uretra y de la
vagina. Se piensa que también puede aportar nutrientes a los espermatozoides.

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Figura N°13: Glándula bulbouretral de bovino. Coloración Hematoxilina Eosina. 40X

CUADRO RESUMEN: PRESENCIA DE GLÁNDULAS SEXUALES ACCESORIAS EN MACHOS DE


ANIMALES DOMÉSTICOS
Caninos Felinos Suinos Bovinos Pequeños Equinos
Rumiantes
Próstata Sí (solo Sí (solo Sí Sí Sí (solo Sí (solo
cuerpo) cuerpo) diseminada) cuerpo)
G. Ampulares Sí No Poco Sí Sí Sí
desarrollada
G. Vesiculares No No Sí Sí Sí Sí
G. No Sí Sí Sí Sí Sí
Bulbouretrales

5. Uretra: la uretra es el segmento final del sistema excretor y sirve además como porción distal
de las vías espermáticas en todos los mamíferos. Por lo tanto, transporta indistintamente,
aunque en eventos separados, orina y líquido seminal. Para su descripción, la uretra del
macho se divide en tres segmentos: uretra prostática, uretra membranosa y uretra peneana.
Las hembras sólo poseen uretra membranosa. Los diferentes componentes del líquido seminal
son descargados simultáneamente en la uretra prostática (porción parcialmente abdominal de
la uretra) durante la eyaculación. Los conductos eyaculadores, las glándulas vesiculares y
muchos de los conductos del cuerpo de la próstata desembocan en el colículo seminal, una
papila ubicada en la cara ventral de la uretra prostática. Las glándulas bulbouretrales y la
porción diseminada de la próstata descargan su secreción en la porción pélvica de la uretra
(uretra membranosa)

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A 5

1
2
5
3

3 2
1
4

Figura N° 14: A. URETRA PROSTÁTICA. B. URETRA MEMBRANOSA. EN A: 5: Unidades Glandulares


Prostáticas. En todas las fotos: 1. tejido eréctil; 2. Lámina propia submucosa; 3. Epitelio de
revestimiento; 4. Músculo uretral.

Estructura histológica de la uretra: la porción prostática (figura N° 14-A) de la uretra tiene la


misma túnica mucosa de la vejiga urinaria, revestida por epitelio transicional. La lámina propia
submucosa posee tejido conectivo laxo, gran cantidad de unidades glandulares prostáticas,
tejido eréctil (senos venosos que se desarrollan más en la uretra membranosa originando el
cuerpo esponjoso del pene; ver figura N° 14) y tejido linfático difuso. Cerca de la vejiga, la
túnica muscular tiene tres capas de musculatura lisa, reemplazadas inmediatamente por dos

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capas de tejido muscular estriado (músculo uretral). La túnica externa empieza por ser una
serosa, reemplazada caudalmente por una adventicia de tejido conectivo laxo y adiposo.

La porción membranosa o pelviana de la uretra masculina (figura N° 14-B) es esencialmente


similar a la anterior. El epitelio de revestimiento de la mucosa puede ser transicional o
cilíndrico estratificado y la lámina propia submucosa subyacente posee menos tejido
glandular y más tejido eréctil (cuerpo esponjoso del pene). El músculo bulbouretral tiene más
desarrollo y la túnica externa es de tipo adventicia. La uretra membranosa atraviesa una
estructura muscular, el diafragma urogenital, cuyas fibras forman el esfínter vesical posterior,
voluntario.

La porción esponjosa o peneana de la uretra (figura N° 15) está constituida únicamente por la
mucosa descrita en la uretra membranosa, con mayor desarrollo del cuerpo esponjoso y total
ausencia de adenómeros prostáticos en el corion submucosa. A medida que la uretra se
aproxima al extremo libre del pene, el epitelio de revestimiento cambia a plano estratificado
no queratinizado y aparecen las glándulas uretrales (intraepiteliales) de Littré de secreción
mucosa.

6. Pene: en los mamíferos, existen dos mecanismos diferentes de erección del pene que
determinan diferencias fundamentales en la estructura peneana de cada especie.
Básicamente, el pene consta de tres porciones, la raíz, el cuerpo y el glande del pene. Las dos
primeras se caracterizan por poseer una envoltura externa de tejido conectivo fibroso
denominado túnica albugínea peneana, la cual envuelve e interconecta dos masas de tejido
fibro-eréctil ubicadas en posición dorsal a la uretra, denominados cuerpos cavernosos. Debajo
de ellos, en posición medial, discurre la uretra peneana envuelta por el cuerpo esponjoso, más
delgado, pero con más tejido eréctil que tejido fibroso (ver figura N° 15). En el extremo libre
del pene, el cuerpo esponjoso tiene mayor desarrollo que los cuerpos cavernosos, a los cuales
arropa junto con la túnica albugínea, formando una estructura en forma de capuchón
denominada glande del pene.

La porción externa del pene está envuelta en una funda de piel denominada prepucio. En la
porción dorsal del pene, debajo de la piel del prepucio corren diversos vasos sanguíneos, entre
ellos las arterias helicinas, responsables del llenado del tejido eréctil de los cuerpos
cavernosos y cuerpo esponjoso. Estas arterias, junto con el tejido eréctil mencionado, están
muy desarrolladas en especies como los equinos, carnívoros y ser humano, en las cuales la
erección depende de la vasodilatación de estas arterias (pene hemático). En los rumiantes y
suinos, el pene es de tipo fibroso, con muy poco desarrollo de la porción eréctil de los cuerpos
cavernosos.

17
Figura N° 15. Corte transversal de un pene hemático. Ser humano.

Este tipo de pene siempre es rígido y se encuentra doblado en forma de “S” en la vaina
prepucial (ver figura N°1) y su erección (el término preciso en este caso sería extracción o
eversión), depende de la relajación del músculo retractor del pene ubicado ventralmente a la
“S” peneana. La porción distal de la vaina prepucial cubre el glande del pene y se refleja sobre
sí misma adquiriendo una mucosa revestida por epitelio plano estratificado no queratinizado
que se continúa sobre la superficie del extremo libre del pene. Esto forma una cavidad, la
cavidad prepucial, la cual suele ser lubricada por glándulas sebáceas modificadas ubicadas en
el corion submucosa.

7. Desarrollo embrionario del Aparato Genital Masculino.

7.1. Determinación genética del sexo: en los mamíferos, la determinación del sexo
comienza en la fecundación, cuando el espermatozoide aporta un cromosoma, X o Y,
para que haga pareja con el cromosoma X presente en todos los óvulos. En este
momento, la pareja de cromosomas que resulta (XY o XX), normalmente determina el
sexo genético como macho (par XY) o como hembra, (par XX). El sexo fenotípico, sin
embargo, depende del desarrollo posterior del sistema genital y en el caso del ser
humano, dicho sexo fenotípico se manifiesta en la 7ª semana de gestación (para
referencia con otras especies, embrión de 16 a 20 mm de longitud) cuando se
evidencia la formación o no de la albugínea testicular.

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El sexo genético puede ser descubierto antes de la aparición de las características
sexuales fenotípicas. Ya durante la etapa de blastocisto, antes de la implantación,
pueden detectarse mediante métodos inmunohistoquímicos los productos de
transcripción del gen determinante del sexo masculino, el gen SRY, llamado también
Factor Determinante del desarrollo Testicular o FDT (TDF, por sus siglas en inglés).
Además, los embriones de sexo masculino se desarrollan más rápido que los de sexo
femenino. Debido a que el gen SRY se encuentra en el brazo corto del cromosoma Y
(ver figura N° 16), y este brazo corto puede traslocar genes al brazo corto del
cromosoma X, existen algunos casos de machos fenotípicamente normales con carga
cromosómica XX y de hembras fenotípicamente normales con carga cromosómica XY.

Figura N° 16: Ubicación del gen SRY en el brazo corto del cromosoma “Y” normal.

7.2. Origen de las células sexuales primitivas (o primordiales): las Células Sexuales
Primitivas, antecesoras de las Espermatogonias (en el macho) y de la Ovogonias (en la
hembra), se originan muy temprano en la región craneal del epiblasto, en los
embriones de pollo. En los mamíferos, se originan en la región dorsocaudal del saco
vitelino, íntimamente asociadas con el endodermo subyacente. Al formarse el
mesodermo intermedio con su esbozo gonadal (cresta gonadal del gononefrotomo),
las células sexuales primitivas migran desde su ubicación original a través del
mesodermo asociado a los vasos sanguíneos para colonizar dicho esbozo (ver figura
N° 17).
La migración depende de la capacidad de las células sexuales primitivas para
desplazarse mediante movimientos ameboides, aprovechando el sustrato permisivo
de la sustancia intercelular mesenquimática. Aunque aún no han podido ser
identificados, se sabe que el desplazamiento de estas células es guiado por la
secreción de compuestos químicos que actúan como factores de atracción
quimiotácticos.

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Figura N° 17: Migración de las células sexuales primitivas en los embriones de mamífero.
Explicación en el texto.

7.3. Período Indiferente del desarrollo gonadal: En los seres humanos de ambos sexos,
las gónadas se originan en la región ventral del gononefrotomo, región conocida como
reborde o cresta gonadal, íntimamente relacionada con el riñón mesonéfrico, el cual
se ubica en posición dorsal. Las crestas gonadales aparecen hacia la semana 5 de
gestación (embrión de 9 a 10 mm) y poseen inicialmente dos tipos de células, las
células de revestimiento del epitelio celómico y las células mesenquimatosas de la
cresta gonadal. Cerca de 2.000 células sexuales primitivas, independientemente del
sexo genético, migran desde su ubicación original y se ubican entre las células
mesenquimatosas de la cresta gonadal, donde empiezan a proliferar por mitosis (ver
figuras 17 y 18). En la sexta semana, y con independencia del sexo, las células del
epitelio celómico empiezan a proliferar, invaginándose y formando una serie de
cordones sexuales primitivos, cuyo interior es colonizado por las células sexuales
primordiales (ver figura 18, izquierda). A partir de este momento, en los embriones de
sexo masculino empieza la acción del producto de transcripción del gen SRY y los
cambios ulteriores corresponderán al desarrollo testicular y no al desarrollo ovárico.

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Figura N° 18: etapas iniciales del desarrollo gonadal: arriba al centro, etapa indiferente. Centro
izquierda, desarrollo testicular. Centro derecha, desarrollo ovárico

7.4. Desarrollo del testículo: el desarrollo de la estructura testicular inicia en la semana 6


de gestación y se concreta en la semana 8 como consecuencia de la liberación del
producto de transcripción del gen SRY en la gónada indiferente, aunque los cambios
definitivos ocurren recién al inicio de la pubertad.

7.4.1. Al final de la semana 6 en el embrión masculino humano, las Células Sexuales


Primordiales que han invadido los cordones sexuales primitivos sufren un
bloqueo de su capacidad para entrar en meiosis y seguirán proliferando
lentamente dentro de los cordones sexuales hasta bien avanzada la vida
postnatal, sin diferenciarse en espermatogonias hasta el inicio de la pubertad.
7.4.2. Las células del mesénquima de la cresta gonadal se diferencian en células
miofibroblásticas que migran y se ubican alrededor de los cordones sexuales
primitivos. Estos miofibroblastos serán los precursores del tejido conectivo
laminar que sustenta al epitelio germinal del testículo.
7.4.3. Las células de los cordones sexuales primitivos se diferencian en células de
Sertoli. Hacia la semana 8, estas células producen la hormona antimülleriana, la
cual provoca la degeneración del conducto paramesonéfrico (de Müller),

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imposibilitando así la formación de vías reproductoras femeninas. Aparte, las
células de Sertoli primitivas son insensibles a los andrógenos y no maduran, por
lo que tampoco son capaces de estimular el inicio de la espermatogénesis antes
de la pubertad.

Figura N° 19: Estructura del testículo hacia la semana 8 de vida embrionaria, en el humano.

7.4.4. A medida que se desarrollan los cordones sexuales primitivos, estos se vuelven
tortuosos, largos y se separan del epitelio celómico mediante una capa gruesa de
tejido conectivo fibroso, la túnica albugínea testicular. Las regiones más
profundas de los cordones sexuales primitivos se relacionan y conectan con los
túbulos de las nefronas mesonéfricas. De esta manera, las regiones superficiales
de los cordones sexuales primitivos darán origen a los túbulos seminíferos
contorneados, mientras que las regiones profundas originan a los túbulos rectos
y rete testis. Los tubulillos de las nefronas mesonéfricas darán origen a los
conductillos eferentes que se conectan con el epidídimo (ver figura 19).
7.4.5. Durante la semana 8 aparecen las células intersticiales de Leydig, derivadas de
las células mesenquimatosas del testículo en formación. Estas células son
transitorias, ya que manifiestan actividad secretora de andrógenos durante las
semanas 9 a 14 y degeneran después de la semana 17. Sólo reaparecen en la
pubertad, cuando sus andrógenos sean requeridos para estimular la
espermatogénesis. Durante su período de actividad en el embrión, desde la
semana 9 a la 14, los andrógenos secretados por las células de Leydig serán los
principales estimuladores del desarrollo de las vías espermáticas, las glándulas
accesorias y los genitales externos.

7.5. Formación de las vías espermáticas y glándulas anexas: al igual que las gónadas, las
vías espermáticas pasan por una etapa indiferenciada (ver figura 20) en la que
coexisten los esbozos tanto de las propias vías espermáticas (conducto mesonéfrico de

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Wolff) como de las vías genitales femeninas (conducto paramesonéfrico de Müller).
Sin embargo, como se dijo en los párrafos anteriores, la secreción de la hormona
antimüllerina por parte de las Células de Sertoli en la semana 8, provoca la
degeneración del conducto paramesonefrótico, mientras que la secreción de
andrógenos por parte de las células de Leydig estimulará el desarrollo de las vías
espermáticas y las glándulas accesorias a partir del conducto mesonéfrico. De esta
manera, los conductos mesonéfricos se diferencian en sentido craneocaudal en
conducto del epidídimo y conducto deferente con su ampolla, mientras que la uretra
y pene derivan de otras estructuras, como veremos más adelante.

Figura N° 20: Etapa indiferente del desarrollo de las vías espermáticas. Obsérvese que de cada lado hay
tres conductos que desembocan en la cloaca. Mientras que el conducto metanéfrico formará los uréteres y
no es afectado por los cambios en el aparato genital, el conducto de Wolff dará origen a las vías
espermáticas y el de Müller al tracto genital femenino, dependiendo de los estímulos provenientes de la
gónada que empieza a abandonar el estado indiferente.

Las glándulas vesiculares surgen como evaginaciones de la porción distal de los


conductos mesonéfricos de cada lado, mientras que la próstata y las glándulas
bulbouretrales tiene un origen similar a partir del epitelio de revestimiento uretral
(ver figuras 21 y 22). En el macho persisten algunas estructuras residuales asociadas
con el conducto de Müller. Tales residuos son el apéndice testicular y el utrículo
prostático (ver figura 21).

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Figura N° 21. Sitios de origen de las glándulas accesorias del macho. Explicación en el texto.

7.6. Formación de los genitales externos en el macho: poco después de la división de la


cloaca en dos porciones, la porción craneal, denominada seno urogenital, empieza a
remodelarse para formar la uretra membranosa (ver figura 22). La salida al exterior
está cerrada por la membrana urogenital, delimitada cranealmente por el tubérculo
genital o falo y latero-caudalmente por los pliegues urogenitales y las prominencias
genitales. El tubérculo genital sufre un gran desarrollo en el macho, para dar origen al
pene y glande del pene. Su cara ventro-caudal está revestida por una extensión del
epitelio del seno urogenital, que se invagina formando un surco o foseta uretral, la
cual se cierra sobre sí misma para dar origen a la uretra peneana (ver figuras 23 y 24).
Las prominencias genitales sufren un gran desarrollo y toman la forma de bolsas
escrotales, las cuales se cierran medialmente mediante una sutura llamada rafe
mediano, urogenital o escrotal.

Figura N° 22. Vista lateral de la remodelación del seno urogenital, mostrando la formación de la uretra
membranosa y las glándulas sexuales accesorias. Explicación en el texto.

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Figura N° 23. Vista ventral de la remodelación inicial del tubérculo genital, pliegues y prominencias
genitales que darán origen al órgano copulador y escroto. Explicación en el texto.

Figura N° 24. Vista ventral de la remodelación del tubérculo genital, pliegues y prominencias genitales que
darán origen al órgano copulador y escroto, en una etapa más avanzada que la mostrada en la figura N°
23. Explicación en el texto.

7.7. Descenso testicular: aunque los testículos se forman en el techo de la cavidad celómica
(futura cavidad abdominal), en los mamíferos terrestres no permanecen en esta posición
después del nacimiento. Tal ubicación de los testículos es normal en los mamíferos
marinos y en los demás vertebrados. En los mamíferos terrestres, los testículos están
sujetos a la cara caudal del seno urogenital por un ligamento denominado ligamento
inguinal del mesonefros, el cual persiste en el interior de la cavidad escrotal como

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gubernaculum testis. Durante el desarrollo testicular, estos se desplazan en sentido
caudal tanto por la elongación del cuerpo del embrión como por la tracción del
ligamento inguinal, el cual arrastra a cada testículo hasta la entrada del canal inguinal
antes del nacimiento (ver figura 25). Se ha determinado que tanto la sustancia
antimülleriana como la testosterona embrionaria controlan este proceso. El descenso
final a la cavidad escrotal y el cierre del canal escrotal ocurren durante la infancia
temprana en casi todos los mamíferos.

Figura N° 25. Esquematización del descenso testicular. Explicación en el texto.

LITERATURA REVISADA
Banks, W. 1996 Histología Veterinaria Aplicada. 2ª Ed. Editorial El Manual Moderno. Buenos Aires.
Carlson, B. M. 2000 Embriología Humana y Biología del Desarrollo. 2ª Ed. por Editorial Harcourt. Madrid.
Getty, R. 1985. Anatomía de los Animales Domésticos de Sisson y Grossman. 5ª Ed. por Salvat Editores.
Madrid.
Krstic´, R. V. 1989. Los tejidos del hombre y de los mamíferos. 1ª Ed. por Mc. Graw-Hill Interamericana.
Madrid.
Leeson, T. S.; Leeson, C. R. y Paparo, A. A. 1990 Texto/Atlas de Histología. 1ª Ed. por Mc. Graw-Hill
Interamericana. Madrid.
Noden, C. y De Lahunta, A. 1990 Embriología de los Animales Domésticos. Editorial Acribia. Barcelona.
Comité Internacional de Nomenclatura Anatómica Macroscópica Veterinaria 2OO5. Nómina Anatómica
Veterinaria. 5ª ed. Hannover.
Ross, M. H. y Pawlina, W. 2007 Histología Texto y Atlas Color con Biología Celular y Molecular. 5ª Ed. por
Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires.
Sadler, T. W. 2002 Embriología Médica de Langman 8ª Ed.Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires.

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