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30.1673
56

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56

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2009. ( : 13232008 / . . . . ). 1 . . (DVD).
. : Intel Pentium ( ) 1 ; 512 ; 50
; DVD ; Microsoft Windows
XP SP 2 / Vista (32 ) ; Adobe Reader 7.0 ( pdf).
ISBN 978-5-7638-1662-4 ()
ISBN 978-5-7638-1769-0 ( )
. 0320902481 ()
- , , ,
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XXI . , , .
020200.68
020000 .
, 2009

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12
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1.2.
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2. :
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2.1.
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2.1.1. 52
2.1.2. ................................................................... 54
2.1.3. ............................................ 56
2.1.4. ................................................... 58
2.1.5.
.................................................................................................................. 63
2.1.6. ........................................ 66
2.1.7. ............................................... 73
2.1.8.
................................................................................... 74

2.2. .............. 76
2.2.1.
................................................................................................................. 77
2.2.2. ........................................... 81
2.2.3. ............................................................... 83
2.2.4. ....................... 83

2.3. ................. 84
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2.3.3. .................................. 94
2.3.4. .......... 98

. .

2.3.5. ........................................ 102


2.3.6. : ................................... 103
2.3.7. ....................................................... 111
2.3.8.
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3. :


....................................................... 119
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3.1.1. .................................. 120
3.1.2. ............................................... 122
3.1.3.
.................................................................................................................. 127

3.2. ............................................... 130


3.2.1.
...................................................................................................... 130
3.2.2. , - ................... 135

3.3. ...................................................... 144


3.3.1. ............................................................................................ 145
3.3.2. ....................... 152
3.3.3. ............................................................................. 157

4
................................................................ 159
4.1.
....................................................................................................... 159
4.1.1. ................................................... 159
4.1.2. in vitro .... 160

4.2. in vitro .................. 164


4.2.1. .......... 165
4.2.2.
................................................................................................. 170
4.2.3. ............................................................. 173
4.2.4. .......................... 175

4.3.
........................................................... 176
4.3.1. ................................................. 176
4.3.2. .......................... 177

4.4. .................................... 179


4.4.1. .............. 180
. .

4.4.2. ................................. 186

4.5. ............................................................. 189


4.5.1. ................................................................ 191
4.5.2. ....................................................................... 192
4.5.3. .............................................................. 193

4.6. .............................. 196


4.6.1. ................................................... 196
4.6.2. ....................................................................... 198
4.6.3. ................................................................ 200
4.6.4. ............................................. 203

4.7. ................................................................. 205


4.8. ,
...................................................................................... 207
4.9. ..................................................................... 209
4.9.1. ............................................................................. 209
4.9.2. ................................................................ 211
4.9.3. ..... 212
4.9.4. ................................................ 213

4.10. ......................................................... 217


4.10.1. ................................................................................ 218
4.10.2.
.................................................................... 220
4.10.3. .................................................. 222

4.11. ,
...................................................................................................... 222
4.11.1. ,
....................................................................................... 223
4.11.2.
............................................................. 224
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................................................................................ 236
5.2.1.
.................................... 237

. .

5.2.2.
.............................................................................................................. 239
5.2.3. ............................................... 241

5.3. : .................. 243


5.3.1. ...................... 247
5.3.2.
......................................................................................................... 248
5.3.3. ,
......................................................................................................... 249

5.4.
.............................................................................................. 253
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......................................................................................................... 253
5.4.2. , ,
............................................................................. 258
5.4.3.
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............................................................................................................ 262

5.5.
............................................................................................ 274
6.
........... 276
6.1.
................ 276
6.1.1. ..................................... 276
6.1.2. ................................................... 280
6.1.3. ....................................................................... 282
6.1.4. .................................................................. 283
6.1.5. .............................. 284

6.2.

............................ 297
6.2.1. .............................................................. 298
6.2.2.
................................................................................................................ 299
6.2.3. ............................................................................. 305
6.2.4. ............................... 317

6.3. - ........................................... 327


7.
............................................... 341
7.1. ......... 341
. .

7.2. ................. 345


7.3. -
............................................................................................................. 354
7.4. ........................ 358
7.5. .................................................... 364
7.5.1.
.......................................................... 364
7.5.2. .................................... 368
7.5.3 ............................. 379

7.6. ...................... 385


7.6.1. ............................................................. 385
7.6.2. ........................ 391
7.6.3. ......................................................................... 393
7.6.4. .............................. 403

......................................................... 412
,
- .......................................... 413
1 ....................................................................................................... 413
2 ....................................................................................................... 413
3 ....................................................................................................... 414
4 ....................................................................................................... 415
5 ....................................................................................................... 416
6 ....................................................................................................... 416
7 ....................................................................................................... 418

. .


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1.1.

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1.1.2.

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.
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.
2003 . 198 300 . [1].
20 .
[2].
8 . 1992 . 39 . 2003 .
. ,
, , 70- .
. .

11

1.

1.1.

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12

1.

1.1.

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(. 1.1). , , , Philips Petrolium,
Monsanto, Dow Chemical. 250 . , De Pont 85150 . . 7001 000 .
Monsanto, ,
75 % ( 750 .) .
-
, - . , .
1.1
,

,
GENENTECH
BIOGEN
AMGEN
CETUS
CHIRON
GENETICS INST.
CALIFORNIA
JOHNSON & JOHNSON
MONSANTO
SYNTEX
DU PONT
SMITH KLINE &
FRENCH


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1-, 2-, 3- 4-
.
.
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.

.
.

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.
. .

13

1.

1.1.

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. , 80- . General Electric
, 1981 .
3 .

.

.
.
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, ,

,
.
,
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.

. 2000 .
200 , 98
46 -. 2005 .
, Medd News, 500,
.
. 60 % . , ,
-. 2005 . 20 . 75 %
, 25 %
. IPO 2005 . -

. .

14

1.

1.1.

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IPO, .
, .

.
, 2005 . 100 .
.
.
. , 70
80- . . - . (), , .
(19811990 .) ,
500 .
:
, ;
, ;
.
1940 .
, 1975 . , . /: 67; 13; 7; 24. 1982 . -
, 1986 . Humulin. 1984 . - ,
, . Santory E.coli ,
; . , ,
1981 . 100; 1990- . 300; 800 (. 1.2).

. .

15

1.

1.1.

1.2
,

,
AJINOMOTO
SHIONOGI
DAIICHI SEIYAKU
GREEN CROSS
KYOWA HAKKO
MITSUBISHI CHEM. IND.
MOSHIDA PHARMACEUTICA
TOYZO JOZO
TAKEDA CHEM. IND.


-, - -

1-, 2-
C. .
. .
.
.
.
.

,
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, ,
. .
() , ,
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- ; , E.coli. -

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16

1.

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10 % .
,
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, , . Hitachi
. Sharp , . , , ,
. ,
. .

17

1.

1.1.

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, , , .
. 50
. 90- .
250 .,
100 . , .
36 , .
,
; ; .
. 66 000 , , . 9 000
. .
Hayashibara
130 .
10 000 , 1 000 . 90- . 3 .

, ,
.
. , Kubota
14 % Mycoghen ( 1 9 ).
.

,
. . , , , .
:
;
. .

18

1.

1.1.

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, , - .
. .
.
.
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. - 7080 . . , ,
.
, 67 . ,
, .
Hochst, BASE, Bauer, Boehringer Schering . :
, , .

, , . , ( 2:1).
( ), ( ) (
). - . :

;
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.

. .

19

1.

1.1.

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, , .

.
,
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-
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, . , . , . ,
.
. . , .
, . , . 10 ( 1995 .) , ,
( 67 .) .
Wacker-Chemie Biotechnology Int. , .
, .
; 1990 . , ,
.

- . 1982 .
. .

20

1.

1.1.

.
,
. 1982 .
1990 .
7 10 %. 600 ; 1,1
; ( 1983 .) 14 . , , , .; 90- .
.

, .
Eif Aquitaine, 67 % ; Rhone Poulens Roussel Uclaf, 40 %
.

- . - ,
, . , Genetic Systems ()
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.
80- .
. , , . - 70-
80- ., . 1020
.
, 39 , , ,
, 10 . 100 . (1990
1995 .), -

. .

21

1.

1.1.

, 30 .
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.
,
Croda, Alcan, Wellcame, Scimat, Biotech. Systems, Smith Kline, Netlon .

,
,
. , ,

.
1983 . , 28,5 , National Enterprise Board. Celtech 12 . 1987 .
3 ( 15 ). 1990 . 2,1 .,
1995 . 4,1 . Celltech

, 10 000 ,
12 500 /, 6 , .. 50 % (1 5 .). , , .
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22

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, 20 000
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1980 . 5 %,
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150 . ; ; -.
2005 .
20062015 . ( www.biorosinfo.ru). ,
. , ,
8 2005 .
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II 20092011 ., III 20122015 .
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1.3
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1990

1995

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0,1
0,3
1,7
0,5

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1,2
0,3
4,5
2,1
1,0
0,3
0,4

8,3

9,5
4,3
1,2
15,0
4,6
2,8
1,2
1,0
0,15
24,7

32,0
10,0
3,0
45,0
9,0
4,8
5,0
2,0
0,3
66,1

. , .,
, ,
, .
2000 . , , 30 ., 60 %
. .

30

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1981 . , , - , : , ; ; ; , , ;
;
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, (rhBMP-2); -
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2005 .
200 . .
79 %. 2005 .
. -

. .

31

1.

1.2.

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.
, ,
. , Fortune 100 -.
Google. Genetech.
, , Anistoma Biotage,
,
- , 3- 4- , 2005 . 20 13 % .
, .
. ,
2/3 , . . , ,
, , , . Genentech, Biogen, Amgen, Genetic Institute,
Cetus, Immunex .
, ,
.
- , , , , , , . , Genentech Elly Lilly (), Hoffmann-La
Roshe (), Takeda, Daiichy Seiyaky, Toray Fujisawa (),
Boeringer Ingelheim, Gruenenthal (), Kabi Vitrum ().
Abercade, (66 %),
(18 %), (9 %) (. 1.1) ( 1 %) .

. .

32

1.

1.2.

. 1.1. (
Abercade, http://www.abercade.ru/)

, ( 450 . ) , , . 60,6 . . ,
.

12,3 . , 38 % .
.
, , , ,
, , .

8 . ,
(
,
) 800 . . . 58 . ,
3,5 .
, , , ,
. , ,
8,1 20 %,
.

. .

33

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(Human Genome Project)
(Plant Genome Research
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38

1.

1.3.

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. , .

.
. . , , .
. , . 5 .
. , ,
.

VLP- (VLP virus-like particle ), ,
. , , .

. , , ,
, , .
, Sanofi Pasteur ()
. ,
, .
,
, .

,
, , .

. . .

39

1.

1.3.

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( ).
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, , . - , .
,
, . ,
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. , -, ,
.


. ,
/ .

. . () . :
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;
;
;
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;
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;
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.
. .

40

1.

1.3.

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, ,
. : ,
; ; ; .
.


. , , ( , ).
:
Ti- (-) Agrobacterium tumefaciens
. , Lux-
-, .
Ti-, , .
Ti-
: . , Ti-,
, ; 24 . ()
, .
- 1 000 / , ;
.
-, - . , 6 . , ( Pseudomonas, Erwinia),
0 ; INA- (Ice-nucleation Active). , ; ice- . . .

41

1.

1.3.

. ice-
15 .

, INA .
. ,

,
pSym; nod- , , nif- , .. .

.
, , .
, , . .

-, , ,
(, ). , -, .
, , . ,
Bacillus thuringiensis (Bt), ,
,
. Bt
, ,
Bt. , ,
Bt,
. , Bt, E. coli B. subtilis,
. , , .
. , ,
, : ,
, .

,
. .

42

1.

1.3.

Bt.
. Bt, .
. , .
;

. . - . -
, ( ,
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, .)
.
, , . , , ,
, . -
.
,
.. . . , ( , ),
, ; ..
, ..
. ,
.

, .
, .
, , ,
, . .

43

1.

1.3.

, .
. .

. ,
, . - 6-7 . 75 %,
, 40 %.
, . , .
. . , , . , ,
.
9 ,
.
( )
, (.. ,
).

( ,
).
.
, , ,
. . ,
. .
5-6 ,
-. ,
. . .

44

1.

1.3.

.
. ,
.

, . , . . 180 /,
.
,
. , ( ).

1.4. :


, , , , , , . , ,
, .

, . .
. 1.2 ,
.
, () .
, , -

. .

45

1.

1.4. :

, .

, , . .

.
, .
, , , , . (. 1.3).
(210 ) in vitro, .
, .
, , , , 810 . ,
,
( 1416 ). , , , . (, , ) ;
, , . , , , , . 3 ( ) 4 (
).
. ,
, , .

. .

46

1.
1.4. :

. 1.2.

. .

47

1.

1.4. :

, , , . -
/, , , , , ,
.. . . ,
3 , ( 2) , .

. 1.3. ,

. .

48

1.

1.4. :

, ,
-. , , ,

.
4 5 ( ) . , . , .
/
. ,
, , . , , ,
,
.
,
, :
, ( 1) ( 2),
( 3), ( 4);
1-2-3 ;
,
2, 3 4 ,
( 3) ;

, , , 3 4.
, ,
;
3 4 ; , ; ,
,
, .
. .

49

1.

1.4. :

, 1 3 4.
,
, , 1.
, ,
2, 3, 4 5.
.
, , ,
3 4 . , , .
, , .

. .

50

2
:

2.1.

, , ()
, . , . , .
.
.

, ,
. , , , , , ,
.
, , , . , , , , . , , , . , .
in vitro
XX . , , , ,
, .
, - , , - .
.
. .

51

2. :

2.1.

: -, -, (), , in vitro.
(~1040 ),
() -,

, .
.
19721973 .,
. (P. Berg) , . (S. Cohen)
. (H. Boyer)
. ,
.

,
. ,
. 1975 .
,
, . ,
- ,
,
.

. ,
. :
, , ,
? .
2.1.1.

, , ().
,
. .

52

2. :

2.1.

.
() II .
,
, .
(--), , () . -- ,
, (, )
( ), .
48 , . ,
,
. ,
.
3,5 . , 238 (), . ,
, , - . -, - , ( 5'>3' , . 2.1).

. 2.1. ,
. Sfi I 5 ,
5'-
. .

53

2. :

2.1.

, 5'-
(. 2.1, EcoR I, Sfi I), 3'- (Pst I) (Sma I). ,
, , . ,
, (, EcoR I Pst I),
.
- (. . 2.3),
5'- 3'-
. . -
,
.
( ), .
, , -
- - ,
-: , ,
.
2.1.2.
() 1983 . , ,
() .
. (K. Mullis) .

(1530 13 ):
1) ~94 ;
2) - () ~5060
;

. .

54

2. :

2.1.

3) 72 (. 2.2).
, , .

.
(1525 ) ,
. -,
, .
, Taq- Thermus aquaticus 72
-.
. ,
( ,
), ,
, .
, ,

. .

55

2. :

2.1.

. 2.2. , .
,
. (2n), (n + 2, n )

(, ), ,
, , ,
,
- .
2.1.3.
, -,
. , ,
(. 2.3).
1.
- ,
.
. .

56

2. :

2.1.

. , ,
. , ,
25 ( NCBI Genome
2008 .), 9 . .
, , .
,
( ).
,
() ( ),
. - (RT-PCR).
, -
(. 2.3).

. 2.3.

. .

57

2. :

2.1.

,
.
, , -

-
,
. - , .
2. () , .
, ,
, .
-, -, .
3. -
(), . ( ) ( ). ,
-.
4. , , . , , () .
5. ,
-,
.
2.1.4.
, .

.
(),
( ). , (phagemid).
.

. .

58

2. :

2.1.



( . 2.6). ,
.

.
.
,
~10 ( ). , ~10
, .
, ,
.
, , ,
, ,
. , .
(, ori), ,
, .
~1 500 .
.
, , .
. 2.1.5 (. . 2.7).
. , .
. .
48,5 .
. , 8 24 , (. 2.4). ,
- . in vitro
. coli, . . .

59

2. :

2.1.

. coli .

.

. 2.4. (), ()
().
, (,
),

,
, cos- . 3550 .

cos- 3651 .
3550 cos- in vitro
. , ,
.
13 (. 2.5), fd, f1 E. coli.
, , . 1
. 13. ,
, 13-. 13 fd ( , , -, -, , in vitro, .).
, (-).
. .

60

2. :

2.1.

. 2.5. 13 () . () , .
,

.
, . ,
80 180 . 15 . ( )
, . (, , .), .
.
.

, SV40, , , , . . ,

.
. 2.3.1.

. .

61

2. :

2.1.

.
, ,
, , -
..
(bacterial artificial chromosomes BAC) F E. coli . F
1-2 . BAC- 75300 .
(yeast artificial chromosomes
YAC) ,
: , (),
(. 2.6).
. 1001 000 .
.
, BAC-
, YAC-, BAC- , .

. 2.6.


(mammalian artificial chromosomes MAC).
- ()
, ,
.

. .

62

2. :

2.1.

2.1.5.

-.

, , , , E.coli , .
, - (shuttle vector),
() , , .
,
(. 2.7). ,
(
, ),
.

.
1. () ,
, . (14 , 1520
150200 ), .
.
f1 , , .
2. , () .
, , -, .
3. (, MCS),
( ) . .
(AUG) (RBS).

. .

63

2. :

2.1.

. 2.7. .
. , RBS (ribosome binding site)
- (SD) ,
3'- 16S

4. (
), - . ,
, ,
, ,
, .
(. 2.7),
,
. , , (
, ), , . . E. coli lac trp tac. ,

. .

64

2. :

2.1.

. ,
E. coli pET (Novagen) 7, pQE (Qiagen) T5.

, , .
5. - ,
.
- . -
.
6.
. ,
N- C-
( ). , ,
,
() . , (His-tag) 6 10


(Co2+, Ni2+), -S ,
. ,
,
. .
7. ,
.
(UGG), , ,
, , , (, , ).
- .
GGA 26 % , Escherichia coli 9 %. -. ,
UAA, UAG UGA 0,22, 0,17 0,61 , E. coli
0,62, 0,09 0,30. (codon usage) , ,
.
, , - ,

, . . .

65

2. :

2.1.

( ).
E. coli ,

. , E. coli
BL21-CodonPlus ( RIL) ,
E. coli , AGA AGG,
AUA CUA,
, - .
2.1.6.
40
, - .
.
-, , ,
, . ,
.

, , , ,
. - , .
-.
. , ,
. E. coli , ,
12 , 42 ~1 . -, . , 1 ,
105107. , 0,1 % ,
,
.

. .

66

2. :

2.1.

, , . ,
, , (, ,
).
, ()
. ,
Bacillus, Listeria, Streptommyces . .
,
,
.
. (
), ,
. , .
, . -, . ,
pAT187 E. coli ( Bacillus, Enterococcus, Staphylococcus .),
,
E. coli. , .
, .
,
. .
. -,
.
.
-

. , . E. coli (~50 )
~4,5 1,8 ,
1 . . .

67

2. :

2.1.

1091011 (~36 ) 106


(~135 ). . coli
.
, -, .

(1218 /),
, 1-2 /.
, , , , .
:
, ,
, , ,
-O.
. , . ,
,
, ,
.
.

-.
106
. - ,
, ,
(. 2.8), . - , ,
.
10100 . (. 2.8),

. - , , , . , - - .

. .

68

2. :

2.1.

. 2.8.
: ().

,
()

,
, ,
.
, ,
(. 2.9).
( )
,
. , , , , , PAMAM.

(1,2--3-N,N,N-),
(Felgner, 1987) .
(. 2.10) 100 , . ,
, - .

. .

69

2. :

2.1.

. 2.9. -, ,
-

. 2.10. () (). ( ),

() .

, (, , .).
, .
, .
, , , , , .
-

. .

70

2. :

2.1.

. , , , .
-
-. (), , - (. . 2.9).
, ; ,
-, ; .
() .


,
.
.

, ,
, (, ). 0,10,5 . ,
50 %.
,

.
, ,
( ), 1-2 , .
, ( ),
. , ,

. (gene
gun), , . (J. Sanford)
1987 . ,
(. 2.11).

. .

71

2. :

2.1.

. 2.11. Bio-Rad () ().


, , . , , , ,
. -
,

, , 1 ,

4-5 , , - .
, (, ) , , . , .
, - ,
, .

,
.
.
,
, .
. , ,
- , , , (transient transfection), . .

72

2. :

2.1.


. . ,
, . ,
,
, .
2.1.7.
-, ?
.

. ,
.
,
. ,
( ) .
.
1. . . .
2. , .
3. , , .


(-), (N-).
4. : , , , -, ,
, .
,
,

. .

73

2. :

2.1.


.
.
, ,
. , E. coli ( ).

.
( ).
, ,
-. ,
-. ,
.
300 .
- , ,
, , , .
()
-,
.
2.1.8.

100 %,
,
. , ,
/ () , - ( ).
,
, , . .

74

2. :

2.1.

.
, (, ) . ,
, .

,
-
.

- / . :
1.
- . , .
2. ,
, . ,
. , ,
.
, , , . ,
,
.
3. , , ,
.
.
4. ,
. , .

: ,
. .

75

2. :

2.1.

. (3080 %)
, .
.

. ,
Ds-
,
Ds- . - 50 %
. , , .
, , . , , , E. coli.
, .

2.2.


,
, , ..
, ,
, .
.
1970- . ( , )
.
. -,


( , ). -,
, , . .

76

2. :

2.2.

, , (, , .), .
, ,
, , , ,
.
.
2.2.1.


. ,
, 1980 . 8
.
E. coli
.
:
1) ,
, , , ;
2) , , - ;
3) ,
, , . , ().
. , , . 4050 , , , 1015
- ,
, .
,
, . . 6 000 ,
100 ,
. .

77

2. :

2.2.

, , , ,
. , ,
. 1020 %/ 23 .
, , .
, : .
,
, ,
, .
,
,
.
. , , , .
, -. :
; ,
, , ,
.
, .
() ,
- , ,
.
.
-. ,
2050 . 10 .

75 %.
, , . , , :
- (),
. 1
7 0,8 5
. 1
. .

78

2. :

2.2.

6 .
- ,
, ,
.

, . , , . ,
-. : 1 4050 10 .
,
100 , , .
, .
, -, ,
- , . , .
-,
. , .
, , . ( , ) . - , .

, ,
. 10 .
.
, . 1993 . -
. .

79

2. :

2.2.

, . , ( ), , .


.
.
,
.
. , ,
,
.
, . , . ,
, .
, -
, , , .
, ,
. 10 ., 200 .
, ,
. , .
, ,
.
-,
.

. .

80

2. :

2.2.

2.2.2.
.
. , (, ,
, .).
,
. in vitro
, -
, E. coli,
Saccharomyces cerevisiae Pichia pastoris .
.

(, ), . ,

(inclusion bodies), .
,
. 0,11,5 / [1].
,
,
. , , Saccharomyces cerevisiae, , N-
,
N- .
P. pastoris . 6,4 /,
100200 /. ,
43 % , ,
.
, , , , NSO, BNK, CHO. , ,
N- . 13 /.
. .

81

2. :

2.2.

. ,
.
, 0,3
10 . .
,
, .
. , , , .
: , , , .
,
.

.
,
,
. , ( ) ( ).

. ,
. , , -CEA scFv,
, ,
(92 %)
E. coli (12 %) P. pastoris (40 %).
50- . , HeLa CHO . . 2007 .
. ,
, , , 23 .

. .

82

2. :

2.2.

2.2.3.
, .
. -, ,
, . -,
,
2 -. -,
. -, ; , , . -, ,
, () Saccharomyces cerevisiae , . , , , ,
. ,
S. cerevisiae, , .
,
, N- -, . , ,
--- () 1 .
.
, S. cerevisiae, . ,
Pichia pastoris .
2.2.4.
, . .
, , , , . .

83

2. :

2.2.

. , . , .
3648 4-5 , .
, . , , .
, . ,

,

( , )
. ,
, .
Autographa californica (AcMNPV). 30 ,
. , AcMNPV, Spodoptera frugiperda. ,
.
,
,
. , ,
.

2.3.


, , . , , ,
,
. ,
,
. .

84

2. :

2.3.

. , .
. , . ,
,
,
, . ,
. - ,
, , - , , , . , ,
, - . , -, , ,
().
, .

.
, .
-
. , ( ) (molecular breeding),
-
. , (molecular farming), ,
.

. .

85

2. :

2.3.

2.3.1.
, ..
. , -
,
( ). , . , . in vitro ()
, .

, , (. 2.12). , .
Ti-. Agrobacterium

,
- . , .
Ti- (tumor-inducing plasmid) 200250 (. 2.13), , .

. 2.12.
( , )

. .

86

2. :

2.3.

. 2.13. Ti-. .
(ori)
Agrobacterium.
-

Agrobacterium, Ti-, , , (-
(transferred DNA), 1224 ),
, -, , .
- ,
. -
Ti- ,
, , . (NLS), - . Agrobacterium , ( ),
.
- Agrobacterium
, .
, Agrobacterium
.
Ti- , , . Ti- -, 24- .
. .

87

2. :

2.3.


. E. coli
Ti- .
,
.
Ti- ,
Ti-- -,
T-
. , - .

.

.
().
- Ti- ,
(), TAC (transformationcompetent bacterial artificial chromosomes). - . coli, ,

150 .
c
,

.
E. coli
. . 2.1
( . . 2.1.6).

. .

88

2. :

2.3.

2.1

Ti-

,



()
(. . 2.1.6)

,



( ),


,
, . , -; , 5'- , , 3'- .
, , , , , .
, , -.
,
.
35S-,
(, CaMV) .
nos- - ,
35S; (Adh) 1 (Act).
,

35S-. 35S- -

. .

89

2. :

2.3.

,
( (gene silencing) , .
. 2.3.3). , , .
/ .
, ,
,
, .

( ) . , , .. , , . () 130160 100 .

. , 1-2 , , .
5'- ,
( ) 3'- ,
, .
Prrn- (rrn).
50 , 2030 .
, , 20 , .
, , , , ,
. , -

. .

90

2. :

2.3.

,
, .

10100 .
,
,
( 25 %
).

.
,
.
, , (),
(). , .
, . 2 .
.

Ti-. () Agrobacterium,
, 1030 %
(510 ).
,

( ) , , .
2.3.2.


. ,
, ,
. -

. .

91

2. :

2.3.

(), , , , .
. ,

, , , . -
,
. , ,
.

, ,
. , (1,2)- (1,3) - (. 2.14).
,

IgE .
,
.
, N-
N- , (1,4)-.
,
.
, , -
. ,
, 30 % N-.
,
. , , ,
.

. .

92

2. :

2.3.

. 2.14.

.

, .
,
. ,

0,02 %, 0,003 % b-
0,001 % . , -,
,
. , ,
- .

, , 11 %
, 7 %.
. ,
, , 100 . , ,
(, ), 2-3 . , , , ( ), 0,3 %. . .

93

2. :

2.3.

, ( ), 2,9 %
.
,

. , , .
(gene silencing)
. ,
-
,
. , , . , , , . , - .
,

.
, .
, :
, .
:
; (,
.) ( 100300 )
; .
2.3.3.

-. . . .

94

2. :

2.3.

,
: , , ,
. , .
,
. , ,

.

,

.

.
,

. 2.15. ,
,
.
, .



- 4-- (. 2.15). , .
- . .
,
. , - ( )
-.
- . -
. ,
, 2 .,
, .
, -, . .

95

2. :

2.3.

.
, .

L- . - -- (GalUR).
.

--1 (EcGCH).
, . (-3, -6 .), , . ,
, (
Monsanto).

- .
,
, .
,
() ,

. - E. coli.
, ,
. Bt-,
-
Bacillus. thuringiensis (Bt Cry-). Bt- , .
, , . , , , . ( ),
,
. Bt- .
B. thuringiensis, .

. .

96

2. :

2.3.

B. thuringiensis, Bt-, -, .
, Bt- . , .

.

( SPFMV, sweet potato feathery mottle virus),
(MSV, maize streak virus) ( ). ,
35 . - , , (barley yellow-dwarf virus),
. (
) -.
-
. ,

,
, .
20
. , , ,
, , . -,
.
.
, ,
. , , -, , Sigma-Aldrich (). ,
, , , .
. ,
. , , , , HBs-,
, , . -,

. .

97

2. :

2.3.

. ,
, . ,
. , ,

, .
,
, , , . , . - .
,
, ,
.
2.3.4.

1983 . , . , , , 114,3 (. 2.16, . 2.2).
.
.

(51 %),
(31 %), (13 %) (5 %).
, - (,
-) .

. .

98

2. :

2.3.

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19962007 . ( ISAAA). 2007 . 2006 . 12 % 12,3 (
www.isaaa.com)

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(ISAAA), 1996 2007 .
,
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. 2007 . (, , , , .) 63 %;
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( )
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3 % .
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2. :

2.3.

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( www.isaaa.com)
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2007 . , Bt- 50 10 % 50 % .
24 .
.
. 1015 %.
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. .

100

2. :

2.3.

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9 . ( 800 . ), , . ,
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101

2. :

2.3.

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2.3.5.
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- (Institutional Biosafety Committee), (Animal and Plant Health Inspection Service
APHIS) (USDA),
(Food and Drug Administration
FDA), (Environmental Protection Agency EPA).

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-
. .

102

2. :

2.3.

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2.3.6. :
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1. .
2.
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3. , ,
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103

2. :

2.3.

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2.3.

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105

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, .

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1997 . (36 ) () (. 2.20). , , .

. .

108

2. :

2.3.

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29

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, . .
, . .

109

2. :

2.3.


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( . . 2.1.4).

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(YAC), ,
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-
250 ,
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, , .
(human artificial chromosome
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.
[5]. . , HACs
. ,
.

(, siRNA),
. .

110

2. :

2.3.

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.

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2.3.7.
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, .

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. , 2004 . (, , , ) , .
2006 ., (the European Medicines Agency
(EMEA))
. .

111

2. :

2.3.

. III ATryn,
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,
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, , , , .
. .

112

2. :

2.3.

(. 2.3). ATryn (
III), 2006 . 3-
.
2.3
,

ATryn, GTC Biotherapeutics


:
III
: 3
1
Pharming

3
MM-093 (AFP), - Merrimack and GTC
2
Biotherapeutics
-
Pharming

2,

BioSidus

GTC Biotherapeutics

Pharming

Pharming

-1-
Pharming

GTC Biotherapeutics


GTC Biotherapeutics

CD 137 (41BB) MAb, - GTC Biotherapeutics


* 2 3

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, .

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- .

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. miR24 ,
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113

2. :

2.3.

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114

2. :

2.3.

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115

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2.3.

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(Oncorhynchus tschawytscha). 3-4 , . , , 8 . , , , .
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. Oryzias latipes,

, Taikong.
GloFish (5 ./.) - Danio rerio,
. , , D. rerio . , , , . .
2.3.8.

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117

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IMS Health. .

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118

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119

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3.1.

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3 . (
).
. , , .
1989 . .. . 1990 .
(HUGO),
- .. .
. -.
3- 19- .
,
. :
, , , , .
15 .
2 . Celera, . ( ).
, 1999 . Celera
10 .
250 ,
, , .
1995 .
, . .

120

3. - : - . .

3.1.

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200 1 600 ..
. , 1520 . .. , , . ,
. , .
. Haemophilus influenzae
1 830 137 .. 1 749 ,
24 304 . ,
, . 1996 . , 1998
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elegans.
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, 140 . ( ).
, 5-6 . , , : , , , , .
2003 . . (.: http://jbirc.jbic.or.jp/g-compass).
, . , 30 % .
, . 10 %
Alu- 300 .. . ,
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121

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122

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3.1.

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125

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,
CDC1551 .. [1] ( American Society for Microbiology)

(STR, . short tandem repeats). ,


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-

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126

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CDC1551 H37Rv (
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127

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3.1.

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(. 3.1).

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. 3.12. - . -,
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139

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3.2.


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. 3.2.
3.2
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,
, %

Chlamydia trachomatis

96

100

Neisseria gonnorhoeae
Mycobacterium tuberculosis
MRSA

1-2

99,2

99,3

3,5

91

98

1,5

91,7

93,5

Group A Streptococci

24

94,8

100

Group B Streptococci

1,5

94

95,9

8295

98100

99

99

Gardnerella, Trichomonas vaginalis, and Can- 45


dida spp.
E. coli O157:H7
8

Digene

Gen-Probe

Becton Dickinson

Infectio Diag. Inc

Gen-Probe

Infectio Diag. Inc

Becton Dickinson

Qualicon, Inc

,
, .
, , -
(). , , ,
.
, - . - , .
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.
. .

140

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,
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141

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3.2.

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143

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3.2.

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, .

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3.3.
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. .

144

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3.3.

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.
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( ). .

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, . .
3.3.1.

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1990 . . (W. French Andrson)
()
(Ashanthi da Silva). , ().
,
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. .

145

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3.3.

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10 .

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in vivo .
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146

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2. .
3. .
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147

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3.3.

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8. .

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()

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8 . ..
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gag pol-env,
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. .

148

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3.3.

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149

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3.3.

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, ( ), .
in vivo .
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,
.
(. 3.19). , , .
,
, -. , . ,
( )

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. ,
, , ( , ). I
(HSV) . , . HSV-
.
: ,
.
, 1999 .
18- ,
. .

150

3. - : - . .

3.3.

. 2002 .
(
) ,
. . . (13 ), . - . .

. 3.19.

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.
, ,
.
, ,
.

47- ,
. . .

151

3. - : - . .

3.3.

.
, , , , , -.
, , , ,
, , .
3.3.2.
, : , - (), , in vivo.
,
(, , ).
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- .. .
,
, . (. 3.20). , - ,
(. 3.21). , ,
,
. -
1520 , -. , -.

. .

152

3. - : - . .

3.3.

. 3.20. (bfr)

. 3.21.

. .

153

3. - : - . .

3.3.

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( ) -
- . , -
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. 3.22. : ;
; ; 2'-O-;
-5-


, , ( ,
).

(
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, , . 3.23.
. .

154

3. - : - . .

3.3.

. 3.23. .

,
, ,
, [8]. - , , . ,

. .
, . . ,
()
, .
2'- (. . 3.22, ) , ..
. . 3.24
mdr1 .

. .

155

3. - : - . .

3.3.

. 3.24. 190- 5'- MDR1


(1,3) (2,4) :
;
( .. ,
, )

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HSVtk. in vivo HSVtk , ,
- . -
, . . , , (
),
( ).

, GCV-HSVtk .
,
. , , . .

156

3. - : - . .

3.3.

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. .
, . , ,
. ( )
.

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80- . , . ( , .),
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, .
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, . , , .
3.3.3.
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, .

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. , , , . .

157

3. - : - . .

3.3.

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.
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1.

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2. ?
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3. - ( !), : ? , ?
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, . ,
, . , 4 %
? ,
30 % .
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, .

. .

158

4


4.1.


.

.
,
, ,
[6].
,
, ,
.
, , ,
,
, , .
,
, , .
4.1.1.
[11].
(. Totus , potentia )
, .

. ,
. , .
. .

159

4.
4.1.

, , . ,
,

, .
.
(in vivo) . ,
, .
.
(. callus ,
).
. , , (, , ).

.

.
.
in vivo in vitro
, . , , .
4.1.2.
in vitro

(1756),
, .
, , (1853) ,
(, ).
. .

160

4.
4.1.

,
(1838),
, (1839) .

(1878) (1893).
( ) , ,
. ,
,
.
, ,
1,5 ( 21-
) .

(1902), .

. , .
in vitro
.
(1902).
, 1865 . , .
( , , , ,
).
, ,
, , . , , . ,
, .
, , .
(1907), (1911)
( , ).

. .

161

4.
4.1.


. , 4050- .,
, , ,
.
, . 1904 .
. ,
, .

(1925). ,
Linum perenne x Linum austriacum, , .
.
(1922) (1922) , , .
30- .
,
.
.
(1934) , ()

.
, .
(1939; 1941), . ,
, .
.
. .

162

4.
4.1.


, .
.

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, , 18
.
. . . .
20- . .
--3 () .
1926 . . 30- . . . 60- .
().
1955 .
, . ,
.
. .
1957 . -. .
..
.
, , [4, 6].
1959 .
, (1960), (1969)
-.
1959 . . , .
.
.. (1960, 1964).

. .

163

4.
4.1.

1960 .
. 10 , 1970 .,

.
1964 . .
1971 . ,
.
, , ,
(), , ( , .).
.
, ( ), .

4.2.
in vitro
,
() ,
. ,
() in vitro ,
, ,
.
() . .
, - ,
. ( ),
, . in vitro , , ,
.
. .

164

4.
4.2. in vitro

4.2.1.

: (, , ,
, , ), (, ,
, , , .), : , , (, ,
.) [12].

.
-
(0,71 %), ,
. 810 . .
.
,
(, , ) . , .
5,2 6,6.
. , . ,
.
- .
103 .
, , , , , .
106 .
.
, 40 %

. , - .
,
- , . , , , .
. , ,
, , .

. .

165

4.
4.2. in vitro


(-, , , , ) .

.
, , ,
, , .
- : D-
, L- . ,
, , .
, .

.
.

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, ,
.
, , .
( ,
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, , .
, , .
(,
, ) .
, .
, , .

, .

, 25 %.
3 %. , , . . 33
( ) 85 %
. .

166

4.
4.2. in vitro

.
. 2/3
.
. . ,

.
,
, ,
,
.
. , .

,
. , , .
. ,
, ,
, .

,
.
.
, . , . , , . , . .
: , , , , , . .
, .


,
. , , ,
. .

167

4.
4.2. in vitro

,
.
. ,
.
, , ,
.

: ( ), , .
.
, ( , ), , , , ( , ),
. ,
.
- .
5 () (. 4.1,
. 4.2) , [12, 14].
4.1



NH4N3
KNO3
1222
12
MgSO47 H2
24
(NH4)2SO4
Ca(NO3)24 H2
Na2 SO4
NaH2PO4H2
KC1
KI
H3BO3
MnSO44 H2
MnSO4H2

, /

N6 (Chu)

1 650

720

80
1 900
2 500
950
2 830

440
150

166

166

750
370
250
185
185
170
68
400

134

463
300

200

19

150

65

0,75
0,83
0,75

0,8
1,5
6,2
3
10
1,6
5
22,3

25

10

3,3

. .

168

4.
4.2. in vitro
. 4.1

ZnSO47 H2
NaMoO42 H2
MoO3
CuS45H2
CoCl26H2
Fe(SO4)3
FeSO47 H2
N22 H2
:


pH

, /

N6 (Chu)
3
8,6
2
10
1,5

0,25
0,25
0,25

0,001

0,01
0,025
0,025
0,025

0,025
0,025

2,5

27,8
27,8
27,8
27,8

37,3
37,3
37,3
37,3
0,5
0,01
0,01

20 000

0,5
0,5
0,1

100
2

30 000
5,8

1
1
10

100

20 000
5,5

5
0,5
0,5
0,05
100
2
0,5
20 000

0,5
0,5
1

50 000
5,8

.
, . , 1962 . ,
, , 5, N6 . (. 4.1),
.
,
.
4.2
-

NH4N3
KNO3
1222
MgSO47 H2
24
KI
H3BO3
MnSO44 H2
ZnSO47 H2
NaMoO42 H2
CuS45H2
CoCl26H2


,
2,0610-2
1,8810-2
3,0010-3
1,5010-3
1,2510-2
5,0010-6
1,0010-4
9,9910-5
2,9910-5
1,0010-6
1,0010-7
1,0010-7


, /


1
,

33 000
38 000
8 800
7 400
3 400
166
1 246
4 460
1 720
50
5
5

. .

50

169

4.
4.2. in vitro
. 4.2

FeSO47 H2
N22 H2

6
1
:


,
1,0010-4
1,0010-4


, /


1
,

5 560
7 460

2,0610-2

10 000

2,0610-2
2,0610-2
2,0610-2

500
500
500

2,0610-2

2 000

8,8010-2

-
. pH = 5,8

30 /
7 /

,
, .
.
. .
4.2.2.

, , ,
,
: [11].
5 . , , .
,
(, , ), , ( , ).
: , .
--3- () , ,
.
. .

170

4.
4.2. in vitro


; ,
, .

+
. , .
.
-.
.
, ,
-.
, , .
: -3-
(), --1- (), 2,4- (2,4-); (), ().
20- . Fusarium moniliforme () () Gibberellafujikuroi.
19-20 -. , .
, : (, ), . . ,
.
(3).
,
(
). , .
12 ,
. . , , .
:
.
.
N-
. .

171

4.
4.2. in vitro

5'-. , .
, , , . . , .
.

(. 4.3).
.
,
, , , .
.
4.3
,
( .. )

2,4-
-
-3-
-3-
-3--
-3-
-3-
-

6-
N--9(2-)-
6---
1 ,3-

,

.
2,4- (2,4- ), ( ), ( - ). ,
2,4-. 30
, 2,4-. , 6- (6-), . 6-
. , . .

172

4.
4.2. in vitro

, , 2,2- .
.
, ,
.
.
4.2.3.

. (), (, , ).
.
(, , , .) [1, 8].
, .
: , , . . , . . ,
,
.
. , , , , ,
.

() (. 4.4) .
,
, .
, . .

. .

173

4.
4.2. in vitro
4.4

,
121
126
134
140
150
160
170


,
,
15
1
10
1,4
3
2

180
150
120
60

, , 121 , , .

,
, (. 4.5).
.
, [2, 8].
4.5
(t = 121 ) [8]
,
25
50
100
250
500
1 000
2 000
4 000

,
20
25
28
31
35
40
48
63


40- . . .. (1971), (
10 210 ), (103
1103 ), (2
2102 ), (1031 ).
, , , , . .

174

4.
4.2. in vitro

, 0,1 10410 . .
4.2.4.
. , , , , [2, 8]. , , , , , , (
, . barbotage ) .
,
, , ; ,
; , , , ; .
-
, , , . -,
, ; ,

. ()
1 00010 000 . , .
6070 %. , , ,
, .
.

2526 , 2930 .
1820 .
. ,

. .

175

4.
4.2. in vitro

. ,
, , . ,
1 0004 000 .
, ,
. , .

4.3.

,
, .

, , () ( , , , .).
4.3.1.
: 1) , , ; 2)
.
[911]:
1) ,
(, ,
..), ;
2)
;
3) ;
4) ()
;
5) ()
;
6) .
. .

176

4.
4.3.


, :
;
;
, , ,
, , ;
;
: (, , ..),
( , );
;
;
;
.
4.3.2.

, ,
, , .
. ,
in vitro, .
- in vitro .
, . , .
-.

, .. , .


. , in vitro, .
, -

. .

177

4.
4.3.

,
in vitro.
,
, , , , .
.
. ( , , ) - .
,
in vitro , .
in vivo
in vitro . (Paeonia anomala L.) in vivo in vitro ( ,
, .). . , ,
.
,
,
, .
, .
, , in vitro , . , , , , .
.
, , , , ,
(, ), , , . ,
,
. .

178

4.
4.3.

, - . ,
.

in vitro .

4.4.
:
() . . .
. ( ) .
:
1) , , (, , , .);
2) 1015 ;
3) ( );
4) () ;
5) .


( in vitro ( )
, ).

, ..
.
, ,
1903 .
. clon (), .
, , , ,
.
in vitro
, .

. .

179

4.
4.4.

4.4.1.

: 1 - ( ,
), ( ,

)
; 2 ,
(); 3 ,
-
(210 ); 4 (. 4.1) [12, 14].

. 4.1. : I
; II
; 1 ;
2 ; 3
; 4 ; 5 ; 6 ; 7 -; 8
; 9

. .

180

4.
4.4.

. ,
,
,
, , .
: ( , );
; ; .
,
, , .
:
1. ( ) in vitro .
.
2. , .
, 6- ()
6- (), 2- (2-i)
. ( () , ) ,
(. 4.2).

. 4.2. , : 1
in vitro ; 2

. .

181

4.
4.4.


,
( , , , , ) (, , , , , .),
(, ,
, ), (, , , .), (, , ,
, , , , .)
(, , , , , , , .).
, ,

(. 4.3).

105 , .
4.4.

. 4.3. :
(
); ;
( .. )

. 4.4. ( .. ):
; ;
. .

182

4.
4.4.

. ( .
, , , , , , .
, ). .
( , , , , , ),
. , ,
, , 10:1 100:1.
--3- () - ().

, (, , , , ) , , ; ( , , , ,
) , , ; ,
, ;
; ;
; , , , ,
.
,
, , . . ,
,
, ,
. , , , ,
, , , ,
.
,
. , ,
, 2ip , , . .

183

4.
4.4.

; , , ,
. . .
, ,
,
. (. 4.5).
in vitro in vivo (
) ,
, . , : , , .


50- .,

Orchidaceae Rutaceae,

(, ), , ,
(, , , ).

.

. 4.5.

, , 2,4-
(2,4-) ( .. )
.

. ,
. , , , -. ,
()
. , () , , . .

184

4.
4.4.

.
.

. ,
. ,
. in vitro. ,
, :
,
, .
: , , ,
, , .
,
.
,
. -, ,
,
. -,
. -,
, ,
, .

.
, ,
- . , , ,
, , . : , , , , , ,
. ,
, , .
, ,
:
;

. .

185

4.
4.4.

;
(105106 , , 104105 , 104 );
;

;
, ;

, ;
.
4.4.2.
, .
,
[10,
12, 13]. , , () (. 4.6).

1938 . 1943 .
50- .
. ,
. 4.6. ,

: 1 - , ; 2 ; , 3 . , , .
: , ,
200 , 20 150 (. 4.6).
, . , : , , .

. .

186

4.
4.4.

, ,
. . ,
, , , 250 . ,
, .
,
,
(. 4.7, . 4.8).

. , .

. 4.7. , : ; ; ( .. )

4.8.
,
: 1 , 2 ; 3 ; 4
;
5 ,
; 6
; 7
, ; 8

. .

187

4.
4.4.

in vivo, in
vitro . . ,
, .
,
. .
,
.
, ,
, 25
37 2 .
: 37 , 5 . , 1416 /
90 %.

. , , 1012-
, - 12 . , , , , , in vitro. - in vitro.
,

(, , ) in vitro. 5060 %,
- ,
.

70 % -
, 90 % , 25 % , 50 % , 80 % . ,
, ,
-.
, ,
. ,
, -1,2,4-- ( ) 2050 /. .
. .

188

4.
4.4.

80 % 40 % .
, , , .

4.5.
,
.
. , .
,
.
() in vitro [14].

(. 4.9, . 4.10).

. 4.9.
:
, , , ,

. 4.10. , (, )
() ( .. )

. .

189

4.
4.5.

, . : 1 , 2 , 3 ( ). , , , .. .
, , .
, ,
.

, , ,
.
( ) , , , ;
.
,
: ( ) ( ).
, ,
(2,4-). , ,
, .. , .
, .. ,
.
, , , ( . Elect ) , . ,
, , , ,
. , ,
,
.
, ,
-.

. .

190

4.
4.5.

.
in vitro ( ). .
, . , , , .
,
, 46 (). .
, 50 ,
.
4.5.1.
,
[6].
:
;
- , ;
( );
, ..
:
.
, ;
, . G1-, G2 S- ;
, ,
;
, ;
,
( , );
.
( 1), ..
( ). -

. .

191

4.
4.5.


;
( 19 ) - ( );
,
, .

.
4.5.2.
,
, 60- . .
: , , , .

, , :
1. .
in vitro .
2. , , .
, 90 % . ,
.. , . , , , .. , ,
, , Crepis capillaris, Ipomoea batatas
(), Ipomea purpurea, a Lilium ().
, ,
.
, , .. , :
, .
,
.
. .

192

4.
4.5.

.
, ,
.
in vitro
. ,
Crepis capillaries () .
, ,
.

.
. ,

. ,
, -2,4-,
.
.
2,4- . , 2,4- .
, , ,
.
4.5.3.
, :
1) ,
, , ;
2)
, ,
( );
3) , .
( ). .

.
: , , , ; (
). . .

193

4.
4.5.

, ,
(. 4.11). ( ), , .

. 4.11. ,
() (): ; , ; ( ) ( .. )


.
: , ,
..
, .
.
, , .
. .

. . .
. . , .

: , , , ; , , (, , ).
. .

194

4.
4.5.

()
, .. , [7, 11].
. , . , . .
,
, (, , ), ( ).
. ,
-NH4. ,
.
. 4001 000 .
, . .
, , [4].
- ,
.
. .
,
.
-, . ,
.
,
.
, , , , , , . .
, , , .

. , , . .

195

4.
4.5.

.
.
, ()
. , , .

4.6.
( ) .
. ,

.
in vitro
, ,
, .
4.6.1.
,
,
.
, ,
, [11].
in vivo in vitro
. , 15-
, .
.
15 , 170 , , .
, , . 4.12.

. .

196

4.
4.6.

. 4.12.


in vitro :
;
;
, ;
;
;
.
, .

.
, ,
,
, , . , . ,
, , ,
, .
- . , .
, , , , , .

in vitro.
, , ( ) .

. .

197

4.
4.6.

. , .
, , , . , . .
,
, .

:
1.

.
2. .
3. , , .
.
, . . , , , .

in vitro
.
4.6.2.
in vitro , , , ,
, .
( ) .
.

. .

198

4.
4.6.

. ,
, [9] (. 4.13).

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, in vivo () in vitro ()

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European Bioplastics
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231

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2005 . 2012 ., , . , IBAW , . , , .
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Marks & Spenser; Carrefour, Monoprix, Migros;
Esselunga, IPER, Coop; Migro, Coop; Albert Heijn
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7 PLA- , , .
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, Birkels Bio . Birkel , .
Richard Laleu PLA Biophan . Huhtamaki
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BioWare ( , , )
() NatureWorks PLA. 2006 .
Ihr Platz Vitamore - MaterBi . 2007 . Biota Brands of America
(), , , Biota Spring Water. Planet Friendly.
Greenery, , , 2004 .

. .

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Cadbury Schweppers .
Nestle Dairy Box ( ),
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. Dairy Box .
Tipperary Water
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2004 ., 500 . , 30
. : Alcan Packaging
Jordans.
Natureflex Mater-Bi
Novamont .
,
, , 2010 . .
2006 . 19,5 . , 16 . .
2008 . .
-, 2010 .,
, ,
.
. .
- 2,3 .
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5.4.1.

, , , 70- . . , , , .

. , 80 %
. , . , . . (). ( , ) , .
, , . , (),
.
. .

253

5. : , ,

5.4.


.
, , , , .
, , , , , .
, , , , , , , , ,
. , , , , . .

.
, Rodenburg Biopolymers Solanyl , . Solanyl , .
2001 .,
47 000 .
. Rodenburg Biopolymers 400 000 /.
,
. Solanyl
,
. ,
, Novamont SpA Environmental
Polymers Group (EPG). Mater-Bi, . Novamont . Mater-Bi
,
, ,
,
.
Mater-Bi.
,

. ,
,
Jordans Cereals. . .

254

5. : , ,

5.4.

, NatureFlex (Innovia Films) Mater-Bi. ,


. Mater-Bi,
.
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, .
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, , Goodyear Biotred GT3, Carrefour , Esselunga
Co-Op
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. , ,
. ,
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() ,
. ,

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, . . ( ) Trexel Inc.

, .
-

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5. : , ,

5.4.

. EPG

(PVON). ,
,
.
, , .
. , ,
. , , .
, Streptococcus lactis,
.

Toyota Cargill Dow.
100 . . Toyota . , 2007 . 50 .
, 2020 . 20 , Toyota 38 .
. 2
510 , , . Toyota , .
, .
, Toyota .
Toyota Raum Prius. 5001 000 , 5
, .
14 , . 14 10 . .
Mazda Motor
Corp. .
.
,
, ..
. .

256

5. : , ,

5.4.

.
,
. , . ,
Mazda-3, 2013 .
Mazda Premacy Hydrogen RE Hybrid.
Mazda
. Mazda,
, , . , .
25 % ,
, .
,
,
. ,
. 2000 .
2000 ,
50 . , 2010 . 200 . .
200 , .
, ,
. : .

, . , .
, ( , ). , ..
, . , ,
, .

. .

257

5. : , ,

5.4.

5.4.2. , ,

( ).

. 2- (100 C)
CH3CH(OH)CN (100 C, H2SO4) ,
. : (1520 C) H2SO4;
CH3CHO (200 C, 20 ). 100150 C
140200 C.
, ,
(. 5.7). .
, ,
.

. 5.7.

Pira, 2007 . 43 %. . : , , , , (. 5.1). , .


. .

258

5. : , ,

5.4.

45 (
60 , , .). , . . 5.2.
5.1



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5.2


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, . /2 ()
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48

7 700 (53)
8 700 (60)
500 (3,5)
6,0
0,24 (12.81)

Cargill
6 . . 50150 . 250 2,2 . . ,
, , , Cargill Dow, , : Cargill

. .

259

5. : , ,

5.4.

Corporation Dow Chemical. Cargill Dow , : .


. Cargill Dow , , ,
, .
, .
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.
Cargill Dow, .
,
.
, . , .
,

, , .
, Cargill Dow
.

, .
, , , , , ,
. , , . Ajinomoto; ,
. Biodegradable Plastics Society ,
.
,
50 , . , ( 10 ), (), , (). ,
. .

260

5. : , ,

5.4.

.
2 , , , .

,
. , , 300 . , , . Cascades Bioxo TDPA- (Totally Degradable Plastic Additives).
, . NNZ
, ,
, . 2007 .
Braskem . , . 2009 . Braskem
200 . .
NatureWorks ( Cagrill), (). 50 % 140 . (
2003 .).
, . Teijin, Cagrill NatureWorks.
(, ) 2008 2009 . NatureWorks
, .
Cereplast,
, , 2008 .
225 . .
, 2010 .
, , .
Toyota 1 . .
, 2020 .
38 ., . Hucail ,
. .

261

5. : , ,

5.4.

50 . .
ADM Metabolix PHA 50 . . Procter&Gamble Chemicals
PHA.
,
Tianan. Solvay
() ( ) 60 . .
,
2010 .
5.4.3.

: , ,
, , () ( PHA).
, :
, ,
( ,
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, ,
, 2 2, , , ,
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- 4 12 , ;
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-
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262

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5.4.


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, , 2 + 2 + 2 (
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-,
, .

. 5.8.

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, ,
. , ,
( , , , .). 80- . , - .
. .

263

5. : , ,

5.4.

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R = (3-),
R = (3-),
R = (3-),
R = (3-),
R = (3-),
n = 2 R = (4-),
n = 3 R = (5-).
, , :
(short-chain-length, SCL),
3 5 ;
(medium-chain-length, MCL),
6 14 ;
(long-chain-length, LCL)
17 18.

-,
.
:
,
, , , .
, , -,
-. ( )
. ,
.
,
, .
. .

264

5. : , ,

5.4.

D(-)-3--, .

Maurice Lemoigne 1925 . Lemoigne (),
. .
.
,
1973 . - OPEC, , . 1976 . ICI ,
.
.
,
. ,

, ICI , , .

. ,
( 300) .
,
: , , ,
( Alcaligenes eutrophus ( Ralstonia eutropha), Alcaligenes latus, Azotobacter
vinelandii, Pseudomonas oleovorans, Methylomonas,
Methylobacterium organophilum.
(),
(. 5.9). [8]:
- () 3--A , . . ,
. ,
. ,
, , 3--A -.

. .

265

5. : , ,

5.4.

. 5.9. Ralstonia eutropha B 5786 : 1 , 4-


; 2 10- , 26 % ; 3 40- ,
54 % ; 74- , 85 % ; .. [9]

, ,
, .
,
,
, , .
-, ()- - (). ,
(-)-3-
8085 %, 1520 % . (-)-3-, ,
- () . 3- - .
-, (: - -), . - , .
, ,
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. , . -

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266

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5.4.

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, 12. 100 ,

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- (. 5.3).
5.3

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14 . %
25 . %
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10 . % 4
64 . % 4
90 . % 4
4-
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- ,

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179
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162
150
137

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1,9
1,5
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56

38
37
35
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166
159
50
50
53
61

36

30
100
149

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28
24
17
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104
10

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267

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5.4.

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268

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5.4.

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, .

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. .

269

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5.4.

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5.4

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290
110
440
370595
360
500
200
220
71
69

, /
0,38
0,40
0,18
0,50
0,330,38
0,33
1,0
0,33
0,42
0,33
0,20

,
. /
5801300
720
610
880
12201560
1180
500
660
520
220
340


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, .
,
, , .

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, . (, ) ( ; ,
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, : , ,
- ; -

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270

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5.4.

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,
.
,

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Pseudomonas ,

. , Ps. oleovorans
, ,
, Rhodobacter rubber . , ,
Trichoderma, Ps. oleovorans, , . -,
,
, ,
, .
. , ( )
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, .
(. 5.11), .

. .

271

5. : , ,

5.4.

2 + + 2
2

. 5.11.
( .. )


. , , ICI ; Zeneka Seeds Zeneka Bio Product 1992 . ( ). , , Alcaligenes eutrophus, .
1015 . 16 000 . C /.
.
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O, Metabolix Inc., Tepha, Proctor & Gambel, Berlin
Packaging Corp., Bioscience Ltd., BioVentures Alberta Inc., Merk), Biopol, BiopolTM, TephaFLEXTM, DegraPol/btc,
NodaxTM.
, . ,
.
Metabolix Monsanto In, 2001 . ; 2008 . . .

272

5. : , ,

5.4.

. , , , ,
. (Metabolix) 1 000 1 000 000 , 5 1 000 %.
,
,
, , .
,
: 2 2,
4 2. 815 C.
,
5065 C .
2008 . Metabolix (, ) Mirel.
Metabolix Inc Mirel: Mirel
P1001 P1002 Mirel P2001
. Mirel P1001 , Mirel P1002 . . Mirel P2001 . Metabolix Inc
Archer Daniels Midland Company (ADM)
2008 .
55 . /. . 3,67 . . Metabolix
British Petroleum

. .
() Procter & Gamble, ,
Metabolix,
-,
NodaxTM.
() //.

. .

273

5. : , ,

5.4.

Biopol Nodax ,
2 24 %
6 24 (624).
, Nodax , Biopol,
, , . , . . Nodax 2,50 3,8 ./.

5.5.


. ,
, , . .
, ,
, , , .
, - . ,
1 2008 .
. 2008 .
,
.
(Juliet Turinne) 2007 . 2- .
, ,
. -, . , ,

. , , . , ,
.
. .

274

5. : , ,

5.5.

,
. ,
.

. 38 % ,
120 .

. , .


,

. .
, - , , .

. .

275

6


6.1.


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, . , .
6.1.1.

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, , .

. , , 1 ./.

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, , .
,
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. ,
,
. .

276

6.

6.1.

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,
. .
.

. 1995 . ,
16- 18- 45 % 12-
.
, , . , -, ,
, , , , , , , , .
. , , , , , . , ( ), ,
, -, , , .
, , , .
, . 10
,
. 400 , ,
.
230
, , ,
, , , . ,
. ,
. .

277

6.

6.1.

, ,
. , . 2004 . FDA Avastin, Tarceva, Iressa Erbitux. Avastin Genentech
, .

, .
. ,
, , , - ,
, .
. - Clostridia. . , , , , , , . ()
. . , .
, , ,
, , , ..
. . ,
.
,
. , .

, .
,
. , , ,
.
. .

278

6.

6.1.

, . 2 , ,
, .

. 20 65 .
( , 25 000 ). , , , , , , , , , , , , .
.

.

.
.

. . , . 60 % , , . 60 . , , , .

. (2), 12 .
Eremothecium ashbyii Ashbia gossypii. Clostridium Ascomycetes.
( ).
. ( ) , , .
. , Leucomonsto. ()
. ,
, . -

. .

279

6.

6.1.


.
, , ,
.
, , . , . ,
.
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, .
6.1.2.
,
.
, , . .
( )
.
() ( ) ,
, ( : ). , . ,
: , .

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280

6.

6.1.

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. ,
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.
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, , . , Candida, , .
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. ,
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.
. , , . .

281

6.

6.1.

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.
, , ,
, , , , -, ( ). , -. :
.
- .
, ,
.
,
. .

282

6.

6.1.

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.
.
, . , .
6.1.4.
,
.
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.
. , . , .
, , , .
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, , .
.
, .

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. .

. .

283

6.

6.1.


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, , . , :
. , . ,
, ,
.
, .

. ,
, .
. 0 , .
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6.1.5.

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. (
. chroma, chromatos , -) - ,
(), . . .

284

6.

6.1.

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, .
()
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.
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() , 0,5 . .
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. , -
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( )
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,
.
. ,
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() , . ,

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285

6.

6.1.

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, Rf (). Rf
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(6.1)

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Rf , . , , Rf. Rf , , , , . Rf .
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. , . Rf
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.
(, ) .
.
. , ,

. , .

. .

286

6.

6.1.

. 6.1. Botryococcus braunii Kutz


No LB 807/1 Droop 1950 H-252 () Botryococcus
(). : - - (85:15:1 ). , 0 , I 6 , II
13 , III 24 , IV 38 . 1 , 2 , 3 , 4 , 6 , 7 , 8 , 9 ,
X 1 [3, 22]

Botryococcus braunii
Kutz, (. 6.1).
. , , (). - , ,
(), , .
- .
() - (,
, -, ), (, ),
(, -), (, ), , . .
.
() , , , . . . - , ,

. .

287

6.

6.1.

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85 %- .

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. ,
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.
, .
. , .
, ,
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. ()


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. .

288

6.

6.1.


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() (. 6.2).

. 6.2. (:
): ,

, .
, . .
, , , .
,
( ).
- -, . - - , , . (R-SO3) (R-) ; (R-N(3)3) (R-N3). .
. :
R-SO3H + Na+ = R-SO3Na + H+
R(N3)3 + l- = R(N3)3l + -

. .

289

6.

6.1.

K + +
=
H Na

[H + ][RSO3 Na]
[OH ][R(NH3 )3Cl]
;
K
.
=
H + Na +
[Na + ][RSO3H]
[Cl ][R(NH3 )3OH]

(6.2)

, .
; ,
.
. ,
, , :
f/ b= KA/KB,

(6.3)

fa/b ; KA, KB .
, .
, (III) (II)
-2 3726 286 , fFe3/Co2+ = 13. , ,
-2 (III).
. , . , .
. ,
- , .
.
. . , 0,1 HCl.
,
.
.
() ,
; ; (III),
; ;
. ,
, . , , , , , .
. .

290

6.

6.1.


.
.
. .
- ,
. , -,
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, - .
. , .
( ).
, . ,
( ), . , ,
, . .

. 6.3. (, , ): ,

. .

291

6.

6.1.

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, , .
, , , .

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,
, . : ) , , ( , ); )
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,
. . .

292

6.

6.1.

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( 1 ), .
. .
, ,
. . , , ,
. , . ,
, . , , , . , , , , , , , , (, , ).

. , , , .
, . , . .
, , . ,
. . ,
, . . , , , .
.

. .

293

6.

6.1.


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, , .
,
. , , , .
60- . (-).
- . .
, . , ,
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.
, .
, , .
, , -,
, , -, .
, , , .
, , ,
, ,
, ,
. ,
. . ,
. ,
. ( 50) .

. .

294

6.

6.1.

. 6.5. - Mini-PROTEAN Tetra System Protean: ,


,
( Bio-Rd)

-
.
, .
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-, , 1 000 .
. .
, () , . ,
;
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.
,
. , .
. , ,
. .

295

6.

6.1.

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,
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, () .
, , , .
,
.

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.
, .
, S. 80 000 /, ,
500 000 . , , , .

.

. .

296

6.

6.2.



. 21 1903 . ..

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, ,
28 . 1906 .
1910 . . 40- . . 1941 . . .

. 50- . .
. .
, 20
, , , .
, ,
, ,
, , .
:

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;
-
;
;
.

. . .

297

6.

6.2. - - - - -

1 000 , ,
; 2 000 .

.
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. , , , , -
, ,
, .
, , , , , .
, , -2 , , , , .
6.2.1.
, ,
:
;
;
;
(-);
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( ).
( ,
) ( ,

).

() .
(-)
(
. .

298

6.

6.2. - - - - -

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.

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), - (
-) -. , , . -
.
6.2.2.

.
.
.
, , . , ,
: ,
.
, ,
. . tR (. 6.6). : (t) (tR ):
tR = t + tR .
(6.4)

. 6.6.
. .

299

6.

6.2. - - - - -


. ,
t, t'R
:
tR = t tR .

(6.5)

t ( ). : ,
,
VR
Fr:
VR = tR Fr.

(6.6)

, , . (V'R) :
V'R = (tR t) Fr = tRFr tFr = VR Vd,

(6.7)

Vd ( ).
. -
. , , j, :

j = 3/ 2

( p1/p0 ) 2 1
,
( p1/p0 )3 1

(6.8)

p1 ; p0 .

:
VN = V R j.

(6.9)

- , .
. .

300

6.

6.2. - - - - -

, -
(VTg). VTg , g S
T :
VTg = V'R j/g; VTg = V'R j/ S.

(6.10)

.

,
. . ( ) :
V = VNB / VNC ; t = t'R / t'RC.

(6.11)

-, , . , .
:
I = 100 [(lg t K /t n)/(lg t n+1/t n)] + 100n,

(6.12)

tn, tn+1 -,
n n + 1; t n .
,
.
( ).
,
, . .
. , , .
.
. .

301

6.

6.2. - - - - -


.
, . ,
, .
,
. ,
.
,
,
.
, .. . .
.

,
. , ( ), . (. 6.7) 1/10
. (. 6.7).

. 6.7.

.
:
,
( );
( , , , );
, .
. .

302

6.

6.2. - - - - -

,
. . 6.8
.

U = U/a/c,

(6.13)

U .
( ) / ,
, , .
. ( ) / ,
.
(. 6.8, ), , . ,
. .

. 6.8. : ; ( );

. , ,
.

. .

303

6.

6.2. - - - - -

, .
.
, , , ; , , , . . , , ,
.

(.. ) ,
. , ,
.
.
, , ,
. , , . , .
,
(),
.. .
( 24 ) .
.

. , .. ,
. , ,
.

,
-:
H = A + B/U + cU,
(6.14)

:
; ,
; , ; U
.

. .

304

6.

6.2. - - - - -

. 6.9. H U
( -)

( ) U (. 6.9) , . , ,
, .
, , N

N = 5,54(ti/tx)2 ,
(6.15)
ti ; tx
, .

() .
: N -,
; , -. , .
6.2.3.
, (), , (). ,
,
. - (, , N2, r, 2 .)
. .
, , .
. .

305

6.

6.2. - - - - -

:
K = C /C.

(6.16)

:
= V /V.

(6.17)

( )
:
k = t R / t.

(6.18)

, , :
2/1 = K2/K1 = t 2 / t 1.

(6.19)


, N H,
N = 5,545 (tR /W0,5)2,

(6.20)

W0,5 ;
H = L / N,

(6.21)

L ; N ;
, .
Rs ,
:
Rs = 2 (tR2 tR1) / (Wb1 + Wb2).

(6.22)

, k N

. .

306

6.

6.2. - - - - -

Rs = (( 1)/)(k/(k + 1)) N .

(6.23)

, Rs = 1:
N = 1/16 (/ ( 1))2 ((k + 1)/k)2,

(6.24)

k > 10 :
N = 16 (/ (1))2.

(6.25)


( , R N).
.
. . .
() .
.
, .
. () .
. , .
.
.
( ) , :
VR = Vd + KV,

(6.26)

Vd ; K ; V .
-. - ,
. - ,
.
-
. , -.
. .

307

6.

6.2. - - - - -

-.
0,1 2 (
).
, . , .. .
. - , , . .
.
, .
. ,
.
. ,
, . , .
.
,
.
, , . () ,
. :
,
, , ,
;
, ..
;
, ( ).

. , - . - .
(
. .

308

6.

6.2. - - - - -

). - ,
- . - , .
, , ( ),
,
, -.

.
-.
, .
, , - ( ,
- )
.
. , ,
.
. ,
. -.
()
( ).
.
.
, -, .
.
.
. .
, :
-;
;
;

. .

309

6.

6.2. - - - - -

, , - .
: , , , , .
. 60 . . . , , , . , . ,
.

, . (). . (
) , . .
, .
, ,
. .
.
:
;
( );
( , );
( );
.
:
A= S V Fr / qF,
. .

(6.27)
310

6.

6.2. - - - - -

S , 2; V , c1; Fr , 1; q , ; F , 1. 1.
(-1)
A = S V / Fq.

(6.28)

.
, , () . , , , (25) d:
min = 2 / A.

(6.29)

min .
, .
. , 510 %.
(, ) . ,
,
. ,
0,10,01 . ,
, 1 .

.
. .
1 .
: 0,5 % 3 % .

() .
. - , . , . -

. .

311

6.

6.2. - - - - -

(11091012 ) , . -
, .
() . ()
(, , .), , -.
. , - . . ,
, , ,

. , .
- () , , . , .
(, 63Ni). - (,
, ) .
,
, ,
. , , . , , , . . - , ,
. - ,
.
() N- P- (, Na, Rb Cs).
. , -. N- P- 102103.
- () S-
P- , ,
, , -

. .

312

6.

6.2. - - - - -

(394 S
526 ).
()
-
. . .
, .
, 9,5; 10,2 11,7 . ,
, . 1050
, . ,
H2S, PH3, NH3, AsH3.
- (). .
.

(): , , ().
,
. ,
. ,
.
. .
.

. ,

Botryococcus,
, Botryococcus braunii Kutz No LB 807/1 Droop 1950
H-252, (IPPAS). . 6.10 , .
, Botryococcus, 23 29 .

. .

313

6.

6.2. - - - - -

. 6.10. Botryococcus braunii


Kutz No LB 807/1 Droop 1950 H-252: ; [3, 22]


, . Fontinalis antipyretica, . , 1520 % ,
. 6.11.

. .

314

6.

6.2. - - - - -

. 6.11. Fontinalis
antipyretica. , , .
1 6a, 9, 1218:3; 2 6a, 9, 12, 1518:4; 5 8a, 11, 1420:3; 7 8, 11, 14, 1720:4 [12]

. 6.12. Ralstonia
utroph 5786 .
, ,
[11]

. .

315

6.

6.2. - - - - -

,
40 %.

. 6.13. , Ralstonia eutroph;


4 -; 5 -; 6 - [4, 5]

Ralstonia eutroph ().


( 8090 %)
. ,
, . ,
--. ,
. . 6.12.

. .

316

6.

6.2. - - - - -

. ,
. . . 6.13
-, -
-.
6.2.4.

, . ,

. :
, ;
,
,
;
, .
,


. , , . , .
- - .
- () ,
, ,
, , , .
- () ,
, ,
;
, .
,
; .
. .

317

6.

6.2. - - - - -

, , .
- - ,
, .

,
.
, 35 , 1,8 .
( 3 30 ).
,
, . ()
.
. , , -
. , .
, .
. , , , .
.
.
. , ,
. 510 . , , , , (, 7 + 1 ).
10600 2/. ,
(-18, CN, NH2, SO3H),
.
< 2 > 9 (
). , 1 14, , , ..

. .

318

6.

6.2. - - - - -

.
( )


SO3 -H+ ( )
--Na+ ( ), -2N+(CH3)3Cl- ( ) -N+HR2Cl- ( ).
- . -. , , . - .
. () .
:
; ; ; .
() . , - .
.
.
. : )
; ) ;
) ( ).
- .

. 300500 , 0,0110 /.
0,5 %. , . ,
, . : , .
: ( 3,13; 5,0; 7,0 ), (1218 ) ( ).
. , , , . , .
. .

319

6.

6.2. - - - - -

. 50100 , ,
.
, .
.
. ,
. , , . , , 500800 . , .
. 1,2
. 36, , . .
510- . ,
. 550 .
. ,
, .
2 : 1) ; 2)
.

, ,
. 25 , .
:
1. ;
2. (5 + 1 );
3.
, .. .
4. ,
300500 .
5. ( ),
.
, , ,
1 0001 500 . ( 1 .). , , , 3070 .
. .

320

6.

6.2. - - - - -

,
34 (.. 300400 /2).
N = 30 000100 000 ../.
. , ,
.
-
( , , ,
..), (. 6.1). 50 56.
6.1
,

1.
2.
3.
4.
5.

- ,

10-10

10-9

10-6

10-11
10-910 -11
10-6


(0,110 , 10 %
) ( ). , 102 . , 105 . ,
.. 1 000 .
.
.
, , . .

321

6.

6.2. - - - - -

, , -
, . , , .

( ), . . , , ( , ), . .
, ,
, , . , , ,
( ), ,
(
). ,
.
().
: ,
.
,
: , . , , , . :
. , . .
, ' 1 00010 000 , ' 120. ' , ..
. , '
, ,
.
,
,
. .

. .

322

6.

6.2. - - - - -


, .
. , , . . ,
,
.
.

, , .
. .
. , (1, 2),
(1).
. (2, 1).
. , , ,
'.
,
, .
, .
, . ,
. , ,
.
,
( ), , ( ).
,
. , - (),
().
,
. .
.
. ,
, . . .

323

6.

6.2. - - - - -

0,5 ,
.
( 60 ) , , ,
.., , . ,

. 1,5 .
, (. 6.2). ,
190220 , , , , , , ,
.. ,
, .
6.2


0,01
0,10
0,20
0,26
0,32
0,34
0,38
0,44
0,50
0,70

:
( ,
).
(, , ) . -
(0,54 ), , .
( 0,34 )
.
.
( ).

, .
0,52,0 % - , 230 .
. . ( 2 12) - . .

324

6.

6.2. - - - - -

, 25. . - ( ).
.
( 2 12) -
, 25.
.
, , ( ). , , . ,
(- )
,

, .. . , (- )
. .
, :
1. ,
. ,
, .
2. , .
.
3. 2,02,5 .
(2, 8, 18) 1, 2 2,02,5 (' > 10) 1,21,5
(' < 2).
4. , ,
, . ,
.
.
. TR , .
. : ,
, ,
, - .. . .

325

6.

6.2. - - - - -


- .
,
, , .

= nH 4 n f ,

(6.30)

nH ; nf .
, , ().
-, . () ( , ) . () (, , ), , ( , ..). ( ), , (). : , , , , .

.
.
, .
:
lg C x =

1,4 (1,4 lg C )(lg K x + 0,7)


,
lg K x + 0,7

(6.31)

K , , K.
(15 > H > 10) :
(95:5) : (1:1). (10 > H > 5) (80:20) : (95:5). (5 > H > 0) : (80:20).

. .

326

6.

6.3. -
- - . , , - - , , , , . - , ,
.
-

,
. -
,
. -
- ,
, (, , -, -, - ), -
, , , .. . ,
, ,
.
- , -. -
. , , , -, , , . .

. .

327

6.

6.3. -

. 6.14. - Ralstonia eutropha. 362, 145 217 m/z [11]

- (- ) (
m/z) ,
. m/z , , - .
-
, Ralstonia eutropha (. 6.14).
- .
(1910), ,
,
. - . 1918 ., - .
1919 .; .
- . 1940 .;
-. - (1959)
, (1983)
.
- ,
. , -

. .

328

6.

6.3. -

, , .
, ,
(m/z).
. -
.
Mac- .
m/z,
- .

. 6.15. -

- (
), , (-),
( ), ,
,
(. 6.15).
.


. , -. .
. (1902).
. .

70100 , 108 / ,
10-16. - +,
28 .

. .

329

6.

6.3. -

, . 10-13. () . ,
, .
, , .
() , .. , . , ,
.
, , ,
-, -, ..
H, CH3 .. - -:
+ [1]+ + N,
- :
+ [2]+ + N.
. [1]+ +
- , , [2]+ (- ).
, ,
, , ,
,
,
. . ( ),
. , .

. .

330

6.

6.3. -

3,98 (Fr) 24,58 (),


711 . ,

, .
, .
- , . ,
, .
, . ( 10 )
. - ,
,
. -, 350 000 ,
. : 20 % ;
; m/z, , ; ,
, .
,

,
.
65130 , 0,10,01 .
70500 . -
, , , , +. . 6.3.
, , +' , Ar+' , N2+', +', NO+' ;
+. - . .

331

6.

6.3. -

Ar N2 .
- .
NH2-, OH-, CH3O-(
, , 1682, 816 778 /).
6.3

-
4
2
(3)3
NH3

,
/
536
724
828
858


CH5+
H3O+
(3)3+
NH4+

MH+
+
MH , MH3O+
MH+
+
MH , MNH4+

NH3, H2O 3
( 6 )
- ( ). OH-,
CH3O- N2O 4 (3)3, 2 N2O 3. , , . . . .
+ .
.
(108 /) - .
. . , , - m/z, 140 120, - : = 180
= 181, . , .
. -
. . .

332

6.

6.3. -

. , 3 5 . .
,
-. , - . ,
. .
- m/z . .
. m/z


. , -. m/z, , . (~10-5),
.
- , R.

( )
( 50 10 %): R = /. , R = 10 000 ,
- 100,00 100,01.
- ( ) ( ). - , ,
S1
m/z.
, ,

r = (2Vmn/zH2)1/2,

. .

333

6.

6.3. -

V , ; mn ; z ; H
.
,
.
- (
m/z) V. , , , , .
R = r/(S1 + S2+ ),
S1 S2 , ; .

, ,
,
(r = 200300 ). -
.
, , ,
.
10 -: , -, -, -,
, , .
- . -
(. 6.16), V
V0cos t ( ; t ); .

. .

334

6.

6.3. -

. 6.16. -: 1 ; 2 ; 3
; 4 5

, , z, ,
,
x . m/z
, m/z
,
. -
. - R = 8000. . X. (, 1953).
- - , ,
. , ,
.
, m/z. , ,
L
t=L

(6.32)

V .
, , . R = 5 00010 000.
. . (, 1948), .. (1956).

. .

335

6.

6.3. -

() . , 10-14, ,
( 10-19) .
.
-. - .
;
15000, 45 000 ..
- .
, . -,
, , ..
.
--
. , () , -. --
, .
, ,
-,
: , -
, - .

- . , , , . -
,
. , :
; , ; ; ;
; ;
; .
-. ,
, , , . .

336

6.

6.3. -


.
-
.

. 6.17. -
Botryococcus : 29:2; 29:3 [3, 22]

, , - Botryococcus
. . 6.17 - , Botryococcus braunii.
, 29:2 29:3,

.
, ,
-. ()
,
. . 6.18 - .

. .

337

6.

6.3. -

. 6.18. -
Fontinalis antipyretica: 6a, 9, 1218:3 (1); 8a, 11, 1420:3 (5) : 6a, 9, 1218:3 (1); 8a, 11, 1420:3 (5). ,
10 12 [12]

- , .
. 6.19 4- 5- - ,
.

. .

338

6.
6.3. -

. 6.19. , Ralstonia eutroph 5786 () ( ) - 7,37; - 8,42; - 9,48;


- 10,75; - 11,95 [5]

. .

339

6.

6.3. -

- --
103 m/z . , -, .
, , ,
, ,

, .
- ,
, .
, . , .
(.. , ) ( ,
). . -.
. ,
-. - Helicobacter pylori
.
, - , . ,
-, . , 100 000 ... , , , ,
. -
0,0001 % ,
, .

. .

340

7


7.1.

,
. ,
.


.
,
.

. ,
, .
, ,
,
.
. ,

, , .
, .

( ) , , (, , .).
,

, . .

341

7.
7.1.

,
.
(, )
, . , , , , . . . , , .
, , , , . ,
, ,
. , , ,
.
,
.
.
,
, .
,
.
,
.

.
. , . .

342

7.
7.1.

, , . . , . , ,
.
.
, . , - , , .
. .
, ,
, , ,
, . , .
, - , . , - ,
- .
, , , .
, , .
- , . , . .
. .

343

7.
7.1.

. ,
, ,
.

. 7.1. ( .. )

, ( ,
, , , ,
),
, ,
.
. 7.1.

.
.

. , , , .
, , -

. .

344

7.
7.1.


. ,
. , , , .
. , , , ,
, .
,
, , . .
, . .

7.2.

.
, , . ,
, - .
,
.
, -
.

,
, , , , -
.
,
. .

345

7.
7.2.

. ,
,
.
, . , , . ,
95 ,
. , , , , , . , .

(), , . : (, , ,
, , , ); (pH ,
, -, , ); (RNA, DNA, NADH2, ATP, ). , NADH2, .
, ,
.
,
,
. , ,
,
. , ,
. , , . , , , .
:
.
,

.
.
. .

346

7.
7.2.

CO2, , ,
, ,
,
. , , .
, , , .

. 7.2.
: ,
; ; ,
; , .
, , :
;
; ;
; .
. 7.3 ,
. , : , , , , , . ,
,
.

. .

347

7.
7.2.

. 7.2.
( .. )

. 7.3. ( .. )

. .

348

7.
7.2.

, .
: ,
.

.
.
:
= lg ,
, -/.
, ,
() , , .

, , , . . . pNa, , . , X,
pX = lg x.
. 7.4, , . 3,
130 . 2 12.
120
550 . ,
. 2
13.
5 12, 7, 6 . 8
, .
11, 10 9. 1
. 1 . Cl
AgCl.
,
.

. .

349

7.
7.2.

,
(), ( )
( ). .
, , , .

9
10

7
6
5
4
3
2
1

11

5
6
7
8
9

12
13

10
11

14

12
13

4
3
2
1

. 7.4. pH ()
() (. .. )

() .
()
, . , , . 4, 10 100 . 2 / 2
.
. 7.4,
.
10 9. . .

350

7.
7.2.

1 4. 1 , ;
.
2 10 30 ,
3 11.
13. 7 6 5. ,
8.
12. ,
.
,
.
.
, , .

() ,
.
, .
CO2
. . 7.5.
, .
. .
, . .
, ,
.
BioProfile 400
.
,
, , , , , , 2, 2, , .

. .

351

7.
7.2.

. 7.5.

3 .
On-Line Autosampler
.
.
( pH, PCO2, NH4+, Na+, K+), , ,
, .
.

, ..
.
.
-,
,
.
. . , , , .
0,15 .
5 %. 180
.
,
, . , .
. .

( ). ,
, -
.

. .

352

7.
7.2.


,
( , ,
, , RNA DNA ..) - .
, . , - .
, .
( ), ( , ).

, ( ), .
,
.
.
- ,
, .
(, ) .

.

. ,
.

, , : () ().
( ) .
,
. , , . .

353

7.
7.2.

, . ,
.
.

, . .
,
.
, , ,
, .
.

7.3. -

. . ,
6126 232 + 22

(7.1)

,
2, :
() 22 + 32 (2) + 32 + 32

(7.2)

() 4H6O4 + 2,5O2 (CH2O) + 3CO2 + H2O


1932 . 2
(C86H160O45N7) .
(7.3).
.
. .

354

7.
7.3. -

,
, , , . , . , , ,
SnCSHnHS OnOS + NNH3 = n nHB nOB NnNB + 2; + W2O,
(7.3)
sCnCSHnHSOnS + 2 = 2 + w H2
n ,
, S ; CQ = / , (7.3)
CQ = nc / (4nc + nH 2n0).

(7.4)

CnCSHnHSOnOSNnNS,
, (7.4)

CQ = nc / (4nc + nH 2n0 3nN).

(7.5)

,
.
, .
. ,
32 + 1,822 + 0,15NH3 =
= 1,03CH1,72 O0,44 N0,15 + 0,97C2 + 2,31H2

(7.6)


, . .
.
, ,
(
). . .

355

7.
7.3. -


: S = Sg + Sm, g m , ,
.
= Xt
1/YX/S = 1/YGX/S + mS/,

(7.7)

YGX/S = X/Sg ; mS = Sm/t , , .. -1.


(7.7) :
qS = / YGX/S + mS.

(7.8)

, :
qS = / YGX/0 + m0 , 1/YX/0 = 1/YGX/0 + m0/.

(7.9)

ATP:
1/YX/ATP = 1/YGX/ATP + mATP/.

(7.10)

mATP , mS mO,
(ATP) .

:
mS = mS0 + mS1 .

(7.11)


. (7.11) (7.7) (7.8)
:
1/YX/S = 1/YmX/S + mS0/, qS =
= / YmX/S + mS0, 1/YmX/S = 1/YGX/S + mS1,

(7.12)

YmX/S ,
, mSO.
YmX/S mSO .

. 1/YX/S(1/) qS()
(7.12), YmX/S mSO.

. .

356

7.
7.3. -

,
,
,
. . mS mO
( ), .
mATP. YmX/S, YGX/S,
YGX/ATP .
,
. , , . .
,
, , , . ,
, , ,
. .
,
, .
,
- , , , . , , ,
. - ,

.
- .
: , ;
;

. .

357

7.
7.3. -

; ; .

7.4.


, ( )
, ( ) [3]. ,
3-
, ,
232 + NAD+ + 2ADP) + i =
= 3 + 2 + 2 + NADH + +

(7.13)

isSi = PJ PJ .

(7.14)

=i 1 =
J 1

1 < i < I 1 <j <J Si j, is ( ) Jp ( ) .


, .
. , , , ( ) .
v1S1 + v2S2 + + vKSK = 0
(7.15)
, :
K

0,
k Sk =

(7.16)

k =1

k ( ); Sk k- ; vk ;
.

. .

358

7.
7.4.

, , .
, .
. -1,6- .
, , 3- , , ,
. ,
-:
6126 () + 2 = 22H6O() + 22 + 2

(7.17)

, , , -1,6- , ,
, (
).
, , , , . , - (7.17), , , , , . , , , ,
,
.

-.
, , , . [2] . . , . , , YX/S , .. Y/O .
, . .
. .

359

7.
7.4.

. , , , , .

, . , N3
, .
,
: mO1 (), nNq (), rsN1 ().

, ( ) 2.
( ) /s /s.
, .
:
mO1 + N3 + bO2 =
= Y/S NNq + YP/S OS NT + (1 x/s yp/s)2 + 2.

(7.18)

/s p/s .
.
(7.18) : , b, , /s, yp/s.
,
, , N, .
, b, yp/s:
a = YP/S q + YP/S t;
b = (S YP/S B YP/S P);
= m/2 + X/S (3q p)/2 + P/S(3t r)/2;
s = 4 + m 21;
B = 4 + p 2n 3q ;
p = 4 + r 2s 3t.

(7.19)
(7.20)
(7.21)
(7.22)
(7.23)
(7.24)

s, , -
. , , ,
.
(7.22)(7.24), , , , N : 4 , -

. .

360

7.
7.4.

, (
N) , , 2 3.
, - .
, b .
, x/s
p/s, s, , . /s /s
.
,
, p/s = 0.
32, (7.18)
12/s/ ( ),
:
1/ YX/O = 2B/3 ((s / /s ) ).

(7.25)

(7.25) s /s ,
, /s
. , -
, . , . , .
,
. , :
uvNw + O2 2 + 2O + N3. uvNw ,
.
CHuOvNw + O2 = CO2 + (u 3w)H2O + wNH3,
= 4 + u 2 3w,

(7.26)

, s, , .
, . ,
. , (7.26)
,
.

. .

361

7.
7.4.

, (7.26), , c ( ), uvNw - .

. 2 4
2 H2. 1/42 c , ,
.. , . (7.26)
,
.
[2] . : +, O-3, 2O, NH+4, 24-,
2S, Fe3+ . . , ,
. ,
, .
, 2. , : 6126 = 63 + 6H+ 62.
. -
, .. . [2]
1/42, .
, 2 ,
( O3, 2O, NH+4, 24 ..). , , :
6126 = 63 + 6H+ 24RO, .

M = Mmol NRO/RO;
(7.27)
RO
M = (12/) N ,
(7.28)
RO
; N ; RO
( R . .

362

7.
7.4.

); Mmol ;
.
RO R [2].
(7.27) ,
. (7.28) , , , .
RO, , ,
:
H NRO HRO .

, R.
, -
:
NS + N2 = NB + NP.
, , R, , :
NS = NB + NP + NRES,

(7.29)

S, 2, , , , , .
,
.
,
. (7.29) , . .
NRES = 0. NRES , , , (, ).
NS .
(7.29)
.
. (7.29)
, , .

. .

363

7.
7.4.

[2] , , .

7.5.

, , ,
.
7.5.1.

,
()
.
[2], RO
103,7 /. RO. ,
1,1
8,3 /3 , 15 /3.
(1013)103 /.


. , Ralstonia eutropha 2 00024 000 /() [4].
.


G2 = /Y B,
G2 , O2/ ;
, 1 CO2 H2O ( NH3,
); B ,
1 2, H2O NH3; Y .
(A = 1,067 O2/
, B = 1,334 O2/ , Y = 0,5).

, ,
3,39 1 , .. . .

364

7.
7.5.

G2 = 0,3 O2/ .
Candida
0,6 0,8 2/
0,450,55.
, ,
, . ,
Ralstonia eutropha,
, : 2 1,5 /;
O2 0,34; CO2 0,48. - , , 0,9;
0,2; 0,4. q = 0,110,33 2/(),
, , , Ralstonia eutropha
0,0360,04 /(), 0,170,18, 0,110,14; .
, ,
.

2 . 7.6.

, ,
, .
, .

(24)10-4 /3. Candida troicalis
Candida liolytica
46 % .
Ralstonia eutropha 25 /.

. .

365

7.
7.5.
GO2

1,5

1,0

0,5

0
0,3

0,4

0,5

0,6

. 7.6.
()
() ( .. )

.
. 2,5 %
5 %.
,
, , . , , . , . , ,
:
x= P/E,
x ; P , . .; E , . .

: , ( ),
. . , , , , .
.

.


:
. .

366

7.
7.5.

dc/d = a(c* c) qx,


a , 2/3; q , 2/(); x , /3;
, /.
dc/d = 0,
a(c* c) = qx.
, ,
c = c* qx/(a),
.

(c* c), ,
.
. (, ): ; ;
, .


. 1/V.
, 10-3
2+ u2+ . . ,
.
, .

,
V = ln [(1 c/c*)/A]/,

(7.30)

, /3; * , /3; , -

. .

367

7.
7.5.

; , ; V , -1.
A (7.30)
( = ).
A = 1 c/c*/(e-),
, /3.

.
7.5.2.

,
, : ; ; ; ;
, ;
, .

: ( ) ; ; ; ; ; ; ;
; .
. (. 7.7). , , ,
.
.

. .

368

7.
7.5.

7
5

10
2

. 7.7. [5]: 1 ; 2 ; 3 ; 4
; 5 ; 6 ; 7 ; 8 (); 9 ; 10
(. .. [5])

, 0,1 /.
, . .
, . ,
.
, , ,
.
,
,
0,7 2 /(3),
50 3/(3). (1025) (. 7.7, ), (. 7.7, ) .

(. 7.7, ).
, , .
, . .

369

7.
7.5.

. , 211 /3, .
.
, ,
. . , .
. - , , (. 7.8),
. (. 7.8, ) (. 7.8, )
(. 7.8, , ), (0,5 0,6), 0,10,6 /. .
200400 -1,
(23)103 /(2).
3201 300 3,
5,711,0 13,414,5 . ,
, , , .

, . (. 7.8, ), . 4550 3/(2) 1,5 %,
600 3 , 67
, 1,11,2 2/(3).

. .

370

7.
7.5.
3
4

1
1
1

4
2
2

. 7.8. [5]: 1 ; 2
; 3 ; 4
(. .. [5])


(. 7.8, , ) 48 , . , 1,3 2/(3),
,
.
(. 7.8, ) 1520 %
4560 3/(2).
(. 7.9, ).
0,1 6

4,04,5 2 /(3) 0,15 -1,

3 %. .
.
(. 7.9, ). , = 0,4.
, .

. .

371

7.
7.5.

23 /
, , .
, ,

.

1
2

2
4

3
4

5
3

. 7.9. [5]: 1 ; 2 ; 3 ; 4 ; 5 ; 6 ; 7
(. .. [5])

. , () 68 / (. 7.10).
, , .
( , , ).

() .
(0,50,7)10-4 /, 0,20,4 , 1,85,0 .

. .

372

7.
7.5.

6
1

2
1

1
2

4
4

6
3

. 7.10. [5]: 1 ; 2 ();


3 ; 4 (); 5 ; 6
(. .. [5])


210 -1. ( ) , ( , ,
8 /3), . , , , .
, . .
, , ,
.

(. 7.10, ). -
, (6090 -1)
, , , . , .
(. 7.10, ) . .

373

7.
7.5.

-
.

, , , .
, , .
. ,
.
, , ,
, , ,
, , .

. , , , , .
800 3, 12
(. 7.11, ),

.

, :

. , , .
,
.
.
14,2 /3, 4,0 /,
113 3/(3). .
,
.
. , ,

. .

374

7.
7.5.

2
8

10

1
6

1
2

5
3

. 7.11. [5]: () (): 1 ; 2


(); 3 ; 4 ; 5 ; (): 1 ; 2 ; 3 ; 4 ; 5, 6 ; 7 -; 8, 9, 10
(. .. )

. , , , , .. - (. 7.11, ), .
.

(. 7.12).
10 /(3) , (25)10-2 /, ,
[5]. , , 23 ,
.

, .

. .

375

7.
7.5.
4
1

4
1

1
3

2
5

6
6

. 7.12. [5]: 1 ; 2 ; 3 ; 4 ; 5 ; 6 ; 7 (
.. [5])

,
- .
, CO2, .
(2, 2), . ,
. - ,

( 10 % )
(x = 50100 /3).
, , .
,

. , .

. .

376

7.
7.5.

(. 7.12, , ) (. 7.12, ).
. ,
.

. 7.13.
: 1 ; 2 ; 3
; 4 ;
5, 6 ; 7, 8
(. .. )

. (. 7.13)
, ,
.

102 000 . , , ,
. ,
. , , ,
,
. , ,
.
. .

377

7.
7.5.

.
,
.

. 7.14. : 1, 2 ; 3 ; 4 (); 5, 6, 7 ; 8, 9 ; 10
(. .. )

.

: , .
( ) . 7.14, , .
(. 7.14, ) ,
. . 7.14, , . , , . , , , .

.

. -5 . 7.14, . ,
, . , , ,
.
. .

378

7.
7.5.

7.5.3

( . sterilis )
, . , , .
.
160165 .
, , , . . , . () , .
, , ,
.
, , , ,
(120150 ), , ,
.
.
, , , ().
. . ,
,
, .

. 9099 %, .

.

, , . () , , . . .

379

7.
7.5.


, , . ,
.

: - ,
, . , .
. ,
. , . , ,
.
. ,
. ,
.
, , .
, , , , ,
: ; ;
; . ,
.

, ,
.
. () , 18 (18 000
). ,
. ,
. 1,01,3
10 . , . . .

380

7.
7.5.


. ,
.
. , , ,
. . , . ,

.
. , , . ,

,
. .
. .
.
, , .
. ,
, .
, . . , , .
.
, , . ,
, , .
, , , ,
, pH .
( 0,2 /3)
,
.
. .

381

7.
7.5.

( ) .
. ,
.
45 % , 6080 % .

, . . ,
.
.
. .
, , , , ,
. , , , . , , , ,
. ,
, . .

8- ,
. , , .
, ( , .),
(, 2
), , .

, :
, , .
.
,
, ,

. . .

382

7.
7.5.

, ,

.
. [6],
109, 0,8103104 1 3.
, , . , , , 0,52,1
26 . . ,
, .
, . 7.15.
. , . 0,3 .
. .


. , ,
.

. 7.15. : 1 ; 2 ; 3 ; 4 ; 5 ; 6 ; 7
( .. )


. 7.16. (. 7.16, ) , . .

383

7.
7.5.

. .
100500 /3.
(. 7.16, )
. ,
. .
.
. 7.16, .

0,3 .
.
, .
.

. 7.16. : 1 ; 2 ; 3 ; 4 ; 5 ; 6 ; 7 ; 8, 9 ; : 1 ; 2 ; 3
; 4 ; 5, 6 ; : 1 : 2 ; 3
; 4, 5 ( .. )


.
. .

384

7.

7.6.

. , 510 %, 12 %, . ,
. ,
, ,

.
: ; ,
.. .
(, , ..). ( )
. . , ;

; .
7.6.1.

, , , ..
, .
.
,

.
, . ,

. , .
. .

385

7.
7.6.

, , , .
.
,
,
,
. . , , ,
,
300600 , 2030 , 13 .

.

, .
G
3
3

W
G

1
2

G
G
4

1
5

G
G

. 7.17. : 1 ; 2 ; 3 ;
4 (); 5 . G, G
; G, W
(. .. )


, ,
. , . (. 7.17) . .

386

7.
7.6.

1 , 2. 4, .
2 ,
5. 3.
.
- , , , . -
. 7.18.

.
.
3
3
-
LN

W
w

-
LK

l
v

1
1
-
LB

4
G
4

. 7.18. - : 1 ;
2 ; 3 ; 4 (. .. )


. ;
; ;
.

. .

387

7.
7.6.

-
,

. (36)
(102) .
20 000 /(2), 200 /(2)
, 1 ,
(310 ).
,
. . (. 7.19),
. ,
.

1
3

G
G

4
G

. 7.19. [5]: 1
; 2 ; 3, 4 (. .. )

.
(1117) , , ,
, -

. .

388

7.
7.6.

.
(. 7.19, ),
, ,
.
(. 7.19, ),
,
.

. -
. , .
G

G
1

3
2

3
2
G
G

2
G

. 7.20. [5]: 1 ;
2 ; 3 (. .. )


, , . 7.20.

, , .
. .
, . .

389

7.
7.6.

,

.
,
,
. . , , ,
,
, .

. , , 20 % ,
. (. 7.20, ). (. 7.20, ) . , , .
G

1
1

3
6

G
G
W

5
G

4
G

6
4

3
G

2
G
G
W

6
4

5
G

. 7.21. [5]: 1 ; 2 ; 3
; 4 ; 5
; 6 (. .. )

,
, [5]
. .

390

7.
7.6.


(. 7.21).

, . ,

, .
7.6.2.

, .
. ,
, . .
.
. , .
. , , : , , , , , .
. 7.22, .
, .
. ,
. . ,
,
.
.
, . . .
. .

391

7.
7.6.

.
, .
4070 3/, 4050 /3.

. 7.22. () : 1 ; 2, 5 ;
3 ; 4
(. .. )

. 7.23. : 1 ; 2, 3 ; 4
; 5 ; 6 ; 7
(. .. )

,
, . 7.23.
, -,
0,0150,2 . -

. .

392

7.
7.6.

. ( ) (. 7.24).

. 7.24. [5]: 1 ; 2 ; 3 ; 4 ; 5 ; 6
; 7 ; 8,1 0 (. .. )


, . , ,
, ,
350500 /3 [5].
7.6.3.


, , ,
.
25 0,5 .
.
, , .
, . .

393

7.
7.6.

.
,
.
, ,

.

. , .
, , : . ,
(). (), ,
. ,
, .

. ,
(. 7.25, . 7.26, ). , , , .
,
, , . , ,
, .
,
.
. ,

. .
, , ;
, , . [7].

. .

394

7.
7.6.

. 7.25. (, ) (): 1, 2 ; 3 ; 4 ; 5 ; 6 ; 7 ; 8 ; 9, 10, 11 ; 12 ;


13 ; 14 ; 15 ; 16 (. .. )

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; 5 ; 7 ; 8 ; 9 ; 10 ; 11 ; 12 ; 13 ; 14 ; 15 ; 16 ; 17 ; 18 ; 19 ; 20, 21 ; 22
; 23 ; 43 ; 25
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400

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