La flor: verticilos florales. Androceo: formacin del polen. Gineceo: formacin del saco embrionario. Inflorescencias.

Unidad 10

Unidad 11
Polinizacin, fecundacin. Vectores de polinizacin y sndromes florales. Protandria y protoginia. Monoecia y dioecia.

Angiospermas
angeion = vaso y sperma = semilla
Constituyen el grupo ms importante y diverso de las plantas con semillas (Espermatofitas). Donde stas aparecen encerradas en unas estructuras especializadas (frutos) Incluye las plantas que presentan mayor complejidad en sus rganos vegetativos y reproductores. Segn la estimacin de Devesa (2012) rene unos 12.400 gneros y 271. 500 especies en unas 413 familias. 7500 especies en Espaa. Las que tienen mayor importancia econmica y humana (p.e. la agricultura). Importancia de conocer la biologa de la reproduccin. Solo 140 millones de aos. Primeros fsiles identificables como angiospermas (flores y granos de polen): principios del Cretcico (-130 Ma).

Expansin y diversificacin de las plantas

950
0

15

12.300

500

84 Gnetopsida

101

300.000

Cuaternario 1,8 Negeno 25 Palegeno 65 Cretcico

135

PLANTAS CON ESPORAS

PLANTAS CON SEMILLAS

Caytoniales

Plantas con flores (Magnoliopsida)

Lycopodiopsida

Jursico
192

Prmico
280

Carbonfero
347

Devnico
395

Silrico
435

Ordovcico
500

Cmbrico
570

Cordaitanthales

Trisico 230

Leptostrobales

Pentoxylales

Ginkgoales

Hotspots
Cover 2.3 percent of the Earth's land surface, yet more than 50 percent of the worlds plant species and 42 percent of all terrestrial vertebrate species are endemic to these areas Diversidad segn estimaciones (Devesa, 2012) rene unas 271. 500 especies en unos 12.400 gneros y en unas 413 familias. 7500 -8000 especies en Espaa. Andalucia Oriental 3600 (46 %) siendo el 7.2 % superficie. 30% son de 3 familias (Compuestas, Leguminosas y Gramneas)

ANGIOSPERMAS
Todos los tipos biolgicos (leosas, herbceas). Dominancia fase diploide Sistema vascular mas especializado (floema y xilema). Trqueas Posesin de flores: Microsporangios (sacos polnicos) en flores generalmente bisexuales. Macrosporangios (primordios seminales) encerrados en un rgano esporoftico (carpelo). Gametofito femenino (saco embrionario) tpicamente reducido a 7-8 clulas. Gametofito masculino con 2 clulas. Anemfilas, zofilas, (- hidrfilas). Fecundacin doble.

Semillas alojadas en frutos.

La diversificacin de los insectos fue paralela a la de las plantas con flores

La expansin y diversificacin de las plantas con flores a partir del Cretcico dio lugar a una gran diversificacin de los insectos q se alimentaban de ellas (fitfagos)

Coevolucin planta-insecto

Qu es una flor?
Son las estructuras reproductoras de las angiospermas. La funcin de una flor es producir semillas a travs de la reproduccin sexual. La flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que se insertan hojas modificadas, los antfilos u hojas florales. 4 tipos de hojas modificadas
pednculo
pistilo estambres ptalos

spalos

receptculo

Partes de la flor: El pednculo floral

El ltimo entrenudo del tallo, situado debajo de la flor y es responsable de la sustentacin y conduccin de savia a las flores. Se conecta con el raquis de la inflorescencia en la base y con el receptculo en el pice. Raramente presenta ramificaciones o estructuras de origen foliar. En su ausencia, las flores son ssiles.

Flores pedunculadas
Brcteas

Flores ssiles

Partes de la flor: El pednculo floral

Las flores pueden insertarse directamente sobre el tallo o sobre estructuras especializadas
Algunas se encuentran en la axila de hojas vegetativas verdes o nomfilos. A veces la forma de las hojas se modifica, al pasar al estado floral, dando lugar a hipsfilos coloridas.

Tilia

Bougainvillea

Lavandula stoechas, flores en la axila de brcteas

Partes de la flor: Los verticilos florales

La mayora de las flores presentan envolturas externas:
Periantio: con una o varias envueltas. Androceo: estambres, son los microsporfilos, hojas que portan microsporangios. Gineceo: Carpelos, equivalentes a macrosporfilos, hojas portadoras de macrosporangios.

Flor hipogina: Cliz, corola y estambres se insertan sobre el tlamo por debajo del gineceo Gineceo spero

Flor perigina: Cliz, corola y estambres insertos en el tlamo acopado, ms o menos profundo, en torno al gineceo Gineceo spero, medio o seminfero

Flor epigina: Periantio y androceo parecen nacer sobre el ovario, por ser concrescentes con l Gineceo nfero

Gineceo spero
(ovario unido al receptculo slo por la base)

Gineceo medio o seminfero

(ovario parcialmente soldado al receptculo)

Gineceo nfero
(ovario concrescente con el tlamo acopado, hipanto)

Partes de la flor: El periantio

Diclamdeo: Heteroclamdeo: Los dos verticilos con consistencia y color diferente. El verticilo externo: cliz funcin protectora El verticilo interno: corola funcin atractiva
Cliz: Dialispalo Gamospala o Simspala Corola: Dialiptala Gamoptala o Simptala Vaccinium Brassica rapa

Partes de la flor: El periantio

Poliptalos: Formados por muchas envueltas dispuestas en espiral.

Nymphaea odorata

Partes de la flor: El periantio

Diclamdeos: con dos envueltas florales diferentes: cliz y corola Monoclamdeo: plantas con slo un verticilo.

Thesium Daphne

Aristolochia

Partes de la flor: El periantio

Diclamdeo: con dos envueltas florales diferentes: cliz y corola Monoclamdeo: plantas con slo un verticilo. Flores desnudas o aclamdeas: Sin envoltura floral.
Salix

Partes de la flor: El periantio

Diclamdeo: Homoclamdeo: Los dos verticilos con consistencia y color similar. Tpico de las Monocotiledneas. Sus piezas reciben el nombre de tpalos.

Leucojum Ornithogalum Iris Vanilla

Anemone palmata

Ranunculus ficaria

Nuphar luteum

Merendera pyrenaica

Tipos de cliz

Ulex

Oxalis pes-caprae

Diplotaxis

Geranium

Tipos de cliz
Silene

Eucalyptus

Abutilon

Lotus Primula

Salvia

Tipos de cliz
Taraxacum

El cliz
Los spalos libres normalmente caen al principio de la floracin (Caedizos) o poco despus.
En otras especies el cliz puede permanecer despus de la floracin, sobre todo en los gamospalos, si ste se mantiene pero no crece se llama marcescente y si crece acrescente.
Scabiosa stellata

Papaver

La corola
Los ptalos: si estn libres la flor se denomina dialiptala, y si estn soldados entre s simptala o gamoptala.

Flor dialiptala

Flor simptala

La soldadura de las flores hacen que pasen de polinferas a nectarferas

Flor radiada Polen (protenas) Nctar (azcares) Flor generalista: polinfera

Flor zigomorfa Polen Nctar Flor especialista: nectarfera

Simetra floral
Se denomina simetra a la repeticin regular de elementos estructurales similares o iguales que ocurre en los rganos. Las flores acclicas o zigomorfass on asimtricas o irregulares porque no tienen ningn plano de simetra. Ej.: Liriodendron. Las flores cclicas pueden ser: Radiadas, actinomorfas o polisimtricas: cuando presentan 3 o ms planos de simetra con respecto al eje.

Sisyrinchium sp., flor actinomorfa

Diagrama floral

Simetra de la corola
Actinomorfa
Zigomorfa Asimtrica

Tulipa

Ophrys

Canna

Tipos de flores dialiptalas Actinomorfas

limbo Brassica ua Silene latifolia Corola aclavelada Corola con 5 ptalos, cuyas largas uas quedan ocultas por el cliz, con limbo patente. Corola cruciforme Corola con 4 ptalos, cuyo limbo se separa en ngulo recto con la ua. nctar

Crataegus monogyna

Corola roscea
Con 3-6 ptalos, normalmente 5, de uas muy cortas y limbo bien desarrollado

Cistus ladanifer

Anagallis monelli

Corola papilionada (zigomorfa)

estandarte alas quilla Cytisus Ulex

(dos ptalos fusionados)

Vicia

Trifolium

Tipos de flores gamoptalas: Actinomorfas

Corola tubular:
Cuando el tubo es largo y cilndrico y el limbo corto o casi nulo

Corola campanulada:
El tubo se ensancha desde la base al vrtice en forma de campana

Campanula rapunculus

Corola infundibuliforme:
En forma de embudo, el tubo es largo y estrecho, pero se ensancha en la parte superior Helianthus angustifolius

Convolvulus arvensis

Rosmarinus officinalis

Corola labiada:
Cuando a nivel de la garganta el limbo se separa en dos labios (bilabiada) raramente en uno (monolabiada). En las bilabiadas el labio superior corresponde a la soldadura de 2 ptalos y el inferior a la soldadura de 3.

Ajuga iva

Lamium album

Lavandula angustifolia

Salvia

Corola personada:
Corola bilabiada en la que el labio inferior tiene una abolladura (paladar) que cierra la garganta. En este tipo de corolas son frecuentes las gibas (bolsas obtusas en la base del tubo) y los espolones (bases agudas).

Linaria tristis

paladar

giba

espoln

Anthirrhinum majus

Tipos de flores gamoptalas: Zigomorfas

Corola ligulada:
El tubo de la corola presenta una hendidura que va de un lado a otro y esta hendidura se opone a una lmina de aspecto de lengua rematada por unos pequeos dientes Prenanthes

Taraxacum

Tipos de flores homoclamdeas

Periantio galeado (a modo de yelmo o casco)

Narcissus

Periantio coronado (provisto de una corona)

Aconitum

Tipos de flores homoclamdeas

Periantio calceiforme (en forma de zapato)

Aquilegia pyrenaica

Periantio calcariforme (en forma de espoln)

Cypripedium calceolus

Ophrys tenthredinifera

Ophrys speculum

Orchis mascula

Aceras anthropophorum

Color de las flores

El color de los ptalos resulta de la presencia de pigmentos.

Carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Isoprenoides Los pigmentos ms importantes son los flavonoides (antocianinas), dependen del
pH, en algunas solanceas las flores son violceas, pero al envejecer se vuelven blancas. Polifenoles (derivados de la fenialanina, compuestos nitrogenados)

pelargonidina (de color rojo) cianidina (violeta) delfinidina (azul) flavonoles (de color amarillo a marfil).

- propiedades farmacolgicas y teraputicas.

Pelargonium

Centaurea cyanus

Delphinium

Color de las flores

El color blanco de muchas flores, se debe al fenmeno de reflexin total de la luz. Los ptalos pueden presentar espacios de aire en posicin subepidrmica o una capa de clulas con abundantes granos de almidn, y en ambos casos la luz se refleja.

Los colores oscuros, se deben a una absorcin total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipn" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las clulas epidrmicas y caroteno amarillo en las subepidrmicas.

Color de las flores

Las piezas florales exhiben mayor absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas, principalmente la base de los ptalos y las anteras o puntos precisos de los ptalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan guas de nctar y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible slo para los insectos, se denomina "prpura de abejas. Anemone nemorosa

Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las guas de nctar que no son visibles para el ojo humano.

Oenothera biennis

Taraxacum officinale

Crocus vernus: La imagen ultravioleta crea tres anillos de color para dirigir a los insectos a un aterrizaje

Potentilla anserina

Silene dioica

Calystegia sepium

Sedum

Lotus Knautia arvensis

Geranium

Fragaria

Caractersticas de la reproduccin sexual en Angiospermas

El gametofito est muy reducido, aun ms que en Gimnospermas. El gametofito (Microgametofito) slo presenta tres clulas (una clula vegetativa y dos ncleos espermticos). El gametofito (Macrogametofito o saco embrionario) slo tiene 7 clulas (8 ncleos) y se encuentra durante toda su existencia dentro del esporofito.

La polinizacin es indirecta: el grano de polen se deposita en el estigma de la flor y el tubo polnico crece hasta llevar las dos clulas espermticas (gametos ) hasta el gametofito .
La fecundacin es doble Despus de la fecundacin: El ovulo semilla El ovario fruto

VIP: La aparicin conjunta en todas las angiospermas de estos caracteres:

doble fecundacin gametofito tricelular gametofito octonuclear endospermo triploide

No pueden explicarse en un grupo tan diversificado como resultado de una evolucin convergente, sino que apunta a un origen monofiltico del mismo, lo que ha sido confirmado por anlisis filogenticos basados en caracteres moleculares y morfolgicos.

1. Androceo y gineceo

Androceo: conjunto (verticilo/s) de estambres de la flor

Angiospermas

Lilium

posible secuencia evolutiva del estambre

Estructuras reproductoras y fisiologa de la reproduccin

2. Formacin del polen y del saco embrionario

Formacin del polen

El grano de polen es el gametofito masculino o microgametofito.

Estructuras reproductoras y fisiologa de la reproduccin

2. Formacin del polen y del saco embrionario

Unidades polnicas

distintos tipos de monadas

1. Androceo y gineceo

Androceo

1. Androceo y gineceo

Gineceo: conjunto (verticilo) de carpelos de la flor

gineceo apocrpi co

posible secuencia evolutiva del carpelo

Gineceo

1. Androceo y gineceo

Gineceo

1. Androceo y gineceo

Gineceo

2. Formacin del polen y del saco embrionario

Formacin del saco embrionario El saco embrionario est formado por el megagametofito o gametofito

femenino, envuelto por la nucela

(restos del megasporangio) saco embrionario + tegumentos = primordio seminal
estructura del primordio seminal

place antpodas nta clula central (con ncleos

polares)

chalaza

funculo saco embrionario nucela sinrgida

sinrgida

ovoclula

tegumentos micropilo

3. Doble fecundacin

Micrografa SEM de un estigma de Arabidopsis thaliana con granos de polen adpresos

El grano de polen germina en el estigma y el tubo polnico penetra por el estilo hasta alcanzar el micropilo

Estructuras reproductoras y fisiologa de la reproduccin

Reproduccin sexual = MEIOSIS + FECUNDACIN

http://www.youtube.com/ watch?v=bUjVHUf4d1I

http://www.youtube.com/ watch?v=Q7hfT5ol9xI
doble fecundacin!

4. Embriognesis y fructificacin

En la semilla (vulo fecundado + envueltas) se diferencian tres partes: 1.- Embrin (puede considerarse una planta diminuta) 2.- Endospermo (rodea al embrin en mayor o menor medida dependiendo del tamao del embrin) 3.- Tegumentos que son dos, uno externo denominado testa y otro interno denominado cubierta seminal interna.

Mecanismos para evitar la autofecundacin

Uno de los principales problemas de las plantas es mantener la variabilidad gentica de las poblaciones, evitando la carga gentica que conlleva la endogamia. Autopolinizacin (Autgamas y Cleismogmas) Polinizacin cruzada (Algamas) -Sexualidad (Separacin de los distintos tipos de flores masculinas y femeninas) -Separacin temporal en la maduracin de las funciones masculinas y femenina -Protoginia, primero madura el gineceo, -Protandria, primero madura los estambres) -Separacin espacial (Heterostilia) -Autoincompatiblidad (Imposibilidad de fecundar el polen del propio individuo su propios vulos, por control gentico)

flores casmgamas flores cleistgamas

Existen lneas evolutivas de flores con neotenia, simplificacin floral donde las flores ni tan siquiera se abren, se fecundan en botn floral flores cleistgamas. Confiere xito ecolgico a las plantas que lo consiguen, son independientes de los vectores de polinizacin.
Adems de asegura conservar el genotipo de la planta materna (fl. cleistgamas) y se mantiene la variabilidad en los cruces con otras plantas (fl. casmgamas).

Polygala polygama

Sexualidad de las flores

La flores pueden ser:
Hermafroditas (72%).Presenta los dos sexos en la misma flor. Unisexuales: Monoica (7%): sobre un mismo pie de planta aparecen flores y Dioica (4%): aparecen sobre pies diferentes, de modo que hay individuos y La tendencia evolutiva de las angiospermas: hermafroditismo monoecia dioecia, con pasos intermedios (plantas Polgamas).

Ginomonoica (Anthemideae)

Androginodioica (Ceratonia)

Ginomonoica Ginodioica (Silene stockenii)

Ginodioica (Labiadas)

Hermafrodita (72%)

Andromonoica (Olea)

Dioica (Chamerops, Smilax)

hermafrodita Androginomonoica (Fraxinus)

Androdioica (Solanum)

Monodioica (Ecballium) Monoica (Fagaceae)

Ginomonoica (Anthemideae)

Androginodioica (Ceratonia)

10% 7%
Ginodioica (Labiadas)

Ginomonoica Ginodioica (Silene stockenii)

Hermafrodita (72%)

4%
Dioica (Chamerops, Smilax)

Andromonoica (Olea)

hermafrodita Androginomonoica (Fraxinus)

Androdioica (Solanum)

7%
Monodioica (Ecballium) Monoica (Fagaceae)

Brassica rapa Lathyrus latifolia

Flores hermafroditas
Opuntia macrorhiza

Vaccinium

Hibiscus

Salvia

Planta dioica

Smilax

Arisaema triphyllum

Planta dioica

Aster

Planta ginomonoica

Planta monoica

Platanus occidentalis

Castanea

Heterostilia

Polinizacin
Polinizacin: Es el transporte de polen producido por los estambres de una flor al estigma de los carpelos, bien sea de la misma flor, bien de una planta diferente.
En agricultura, la mayora de los cultivos, por ejemplo los cereales, son anemfilos, es decir polinizados por el viento o son autgamos (autopolinizados). Aproximadamente el 30% de los cultivos agrcolas del mundo (por ejemplo, muchos frutos y hortalizas) dependen de la polinizacin realizada por insectos y otros animales. Atraccin por color, olor y recompensas (polen, nctar, aceites)

Un sndrome floral es un conjunto de caracteres de las flores destinados a atraer a un tipo particular de polinizador (Proctor et al. 1996). Se incluyen caracteres tales como forma, tamao, color, tipo y cantidad de recompensa, composicin qumica del nctar, horario y poca de floracin. Tipos

A) Polinizacin abitica -Anemofilia (viento, Gramineas, Fagaceas, etc) Flores pocos vistosas, gran cantidad de polen ligero sin ornamentaciones -Hidrofilia (agua, Posidonia, angiospermas marinas). B) Polinizacin bitica (animales). DEPENDENCIA MUTUA. Coevolucion

Polinizacin
B) Polinizacin bitica:
-Melitofilia (abejas, flores papilionadas o labiadas, superficie para apoyarse, nectar, olor suave). Importancia de la muerte de las abejas. -Cantaridofilia (escarabajos) Flores abiertas, robustas, mucho polen, verdes, blancas y olor) -Miofilia y Sapromiofilia ( moscas). Pequeas que liberan nctar mas o menos inodoras -Psicofilia (mariposas) Corolas tubulosas, erectas, nctar en profundidad -Falenofilia (polillas nocturnas). Corolas tubulosas, erectas, nctar en profunidad, blancas , muy olorosas. Apertura nocturna

-Ornitofilia (aves). Corolas tubulares rojas, naranjas, con mucho nbectar y sin olor. -Quiropterofilia (murcilagos). Flores robustas, blancas, olorosas y apertura nocturna

Clasificacin de las angiospermas

Ray (1686-1705) reconoci dos grandes grupos en las angiospermas, segn el nmero de cotiledones:
Dicotiledneas Monocotiledneas

Esta clasificacin ha estado en uso prcticamente hasta nuestros das. Estudios recientes han mostrado que :
Las monocotilednes son monofilticas Las dicotiledneas son polifilticas: un complejo parafiltico: subclase Magnoliidae, cercano a los grupos basales un clado monofiltico: subclase Ranunculidae o Eudicotiledneas

Bibliografa
Izco, J. (Coord.). 2004. Botnica (2 Edicin). McGraw-Hill Interamericana de Espaa. Madrid. Daz Gonzlez T.E., M.C. Fernndez-Carvajal y J. A. Fernndez. 2004. Curso de Botnica. Ediciones Trea. Gijn. Raven P.H., R.F. Evert y S.E. Eichhorn. 2005. Biology of Plants (7 edicin). W.H. Freeman and Company Publishers. New York.

Devesa J.A. Carrin J.S. 2012. Las plantas vasculares con flor (1 Edicin), Universidad de Crdoba.