Вы находитесь на странице: 1из 192

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

.

5

Г л а в а 1. Структура обратных связей и устойчивость экологиче- .

ских систем

11

1.1. Структура детрита — набор обратных связей с запаздыванием

11

1.2. Критерии устойчивости одно- и двухконтурных систем с запазды- .

ванием

14

1.3. Дисперсия непрерывного пучка обратных связей и устойчивость многоконтурных систем с

21

1.4. Устойчивые экологические системы, состоящие из неустойчивых .

подсистем

22

1.5. Приложение. Обоснование основных результатов

.

.

27

Г л а в а 2. Процесс образования пассивных состояний и стабилиза- ция экологических

.

35

2.1. Стабилизация неустойчивости в «одномерных» моделях

35

2.2. Стабилизация в двумерных

40

2.3. Пассивные состояния и динамика близких конкурентов

42

2.4. Приложение. Обоснование основных результатов

.

.

46

Г л а в а 3. Анализ специальных моделей конкуренции с периодиче- ской дельта-функцией в правой части

54

3.1. D-система Контуа. «Парадоксы», сосуществование и отбор

54

3.2. DD-система Контуа. «Плотные» эволюционно-устойчивые парамет-

ры роста популяций

.

64

3.3. D-система Вольтерра. Условия coсуществования и отборa

71

3.4. Приложение. Обоснование основных результатов

.

.

76

Г л а в а 4. Общая схема исследования моделей конкуренции. Прин- .

цип наследования.

80

4.1. Доминирующая изоклина и отбор в постоянной среде

81

4.2. Принцип наследования в динамических системах

84

4.3. Наследуемые знак-инвариантные структуры и динамика конкурен- тов в периодически изменяющейся среде

87

4.4. Условие возникновения доминирующей изоклины в неавтономных моделях конкуренции. Универсальная константа запаса

93

4.5. Приложение. Обоснование основных результатов

.

.

95

Г л а в а 5. Перестройка переменных как механизм адаптации. Ана-

лиз экосистемы Азовского моря

.

.

104

5.1. Модели адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в

.

105

5.2. «Парадоксальные» модельные эксперименты и механизм возникно- вения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море

108

5.3. Приложение. Обоснование основных результатов

.

.

117

4

Оглавление

Г л а в а 6. Перестройка параметров как механизм адаптации. лиз экосистемы Цимлянского

Ана-

119

6.1. Модели адаптации водорослей к температуре среды. Гипотеза кри-

тических значений .

.

120

6.2. Температура и коадаптация взаимодействующих популяций

126

6.3. Деформация климата и состояние экосистемы Цимлянского водо-

хранилища. Модельный анализ

.

.

133

6.4. Приложение. Обоснование основных результатов

.

.

145

Г л а в а 7. Экономические механизмы оптимальной эксплуатации природных ресурсов. Концепция внутренних цен

151

7.1. Концепция внутренней цены для эксплуатируемой популяции

152

7.2. «Волшебная сила» внутренних цен: от глобальной оптимизации к .

156

7.3. «Волшебная сила» внутренних цен: от конкуренции при эксплуата- .

ции к кооперации

.

159

7.4. Изменение внутренней цены при адаптации эксплуатируемой попу- .

.

ляции

163

7.5. Сезонная внутренняя цена и эксплуатация водных ресурсов

165

7.6. Приложение. Обоснование основных результатов

.

.

170

Заключение

.

.

182

Список литературы

.

.

184

Введение

Золото является металлом, эволюция ко- торого зашла дальше, чем у остальных.

Пауло Коэльо. «Алхимик»

В начале 70-х гг. прошлого столетия Дж. Форрестер с помощью простой имитационной модели описал глобальные процессы, связыва- ющие производство, загрязнение и население планеты. Данная модель оказалась на редкость удачной и позволила сделать ряд качественно верных прогнозов. Важно отметить, что традиционные модели матема- тической физики опираются на известные фундаментальные представ- ления (см.: Тихонов, Самарский, 1972; Юдович, 1999 и др.). Для рас- сматриваемой же Форрестером ситуации не были известны фундамен- тальные закономерности (они не известны и по сей день!), поэтому при выводе модельных уравнений использовались «правдоподобные» допу- щения. Успех модели Форрестера вселил неоправданный оптимизм об эффективности компьютерных имитационных моделей и в других более сложных ситуациях. Так, в 70-e — 80-e гг. прошлого века в научной литературе встречались модельные описания экосистем практически всех водоемов (см.: Айзатуллин, Шамардина, 1980; Алексеев, 1980), однако конкретных прогнозов было совсем немного. Не претендуя на полноту, отметим некоторые работоспособные модели, приведенные в работах (см.: Умнов, 1973; Сергеев, Савчук, Кулеш и др., 1977; Сергеев, Колодочка, Круммель и др., 1979; Томан, 1979; Вавилин, 1983;

Йоргенсен, 1985; Леонов, 1986; Страшкраба, Гнаук, 1989; Tyutyunov, Arditi, Buttiker et al., 1992; Berdnikov, Selutin, Vasilchenko et al., 1999; Крапивин, Потапов, 2002). Долгое время считали, что основная причина неудач лежит в труд- ностях идентификации модельных параметров. В самом деле, много- мерные модели содержат достаточно много свободных коэффициен- тов, значения которых подлежат определению. А мощь современных компьютеров все еще недостаточна, чтобы произвести эффективный поиск требуемых значений параметров. Данную ситуацию Р. Беллман охарактеризовал как «проклятие размерности» (см.: Моисеев, 1981). С другой стороны, в конце шестидесятых годов произошло зна-

чительное развитие теории динамических систем.

Так, С. Смейл (см.:

Smale, 1967) разработал концепцию структурной устойчивости. Гру- бо говоря, это означает, что при сколь угодно малом «шевелении» уравнений качественно сохраняется поведение модели. Поскольку при построении моделей коэффициенты и уравнения являются лишь при- ближенными, то, вероятно, для описания природных процессов следует использовать лишь структурно устойчивые модели. Далее, на основе теории бифуркаций (см.: Арнольд, Афраймович, Ильяшенко и др.,

6

Введение

1986) и теории катастроф (см.: Thom, 1964) были обнаружены ос- новные закономерности возникновения неустойчивости и перестройки динамических режимов при деформации модельных параметров. В результате этих исследований стало ясно, что в многомерных нелинейных моделях наряду с фазовым пространством переменных важную роль играет и пространство параметров. Так, каждой дина- мической системе соответствует «свой» параметрический портрет — разбиение пространства коэффициентов на области, в которых имеет место определенный тип качественного поведения. Значит, при пере- сечении границ областей может происходить смена динамического ре- жима. Поэтому процедура идентификации — движение в пространстве параметров — вызовет не только деформацию равновесия, но и смену характера устойчивости. При идентификации в диалоговом режиме неожиданная перестройка с одного режима на другой вызывает ощу- щение контринтуитивного (парадоксального) поведения траекторий. Поэтому трудности идентификации моделей скорее связаны с «прокля- тием неустойчивости» многомерных нелинейных динамических систем. В таком случае совершенствование технологии моделирования эко- логических систем может происходить путем включения в их струк- туру механизмов стабилизации или механизмов адаптации, имеющих естественную биологическую природу. Обсудим эти подходы.

Механизмы стабилизации. В работах Новосельцева (1978 и 1989) развито продуктивное представление об экосистемах как о некоторых системах автоматического регулирования и управления. Обнаружено, что определенные биологические процессы оказывают стабилизирую- щее влияние на динамику экосистем. В этой связи актуален поиск таких процессов — механизмов стабилизации для последующего вклю- чения их в структуру моделей. Данная задача во многом смыкается с известной проблемой о вза- имосвязи сложности и устойчивости биологических сообществ (см.:

May, 1973; Одум, 1975; Смит, 1976; Свирежев, Логофет, 1978). Здесь выяснено, что достаточно произвольное увеличение числа видов в эко- системах чаще всего вызывает ее дестабилизацию. Поэтому в по- следующих работах акцент исследований сместился в сторону поис- ка специальных структур, вызывающих стабилизацию экосистем (см.:

Robinson, 1982; Базыкин, 1985; Брусиловский, 1985; Spuge, 1982; Рубин, Пытьева, Ризниченко, 1987; Молчанов, 1992). Важные иссле- дования стабилизирующего действия пространственной и временной неоднородности среды приведены в работах: Романовский, Степанова, Чернавский, 1975; Колесов, Швитра, 1979; Полуэктов, Пых, Швытов, 1980; Домбровский, Маркман, 1983; Марри, 1983; Свирежев, 1987. После включения в модель разнообразных механизмов адаптации ее динамика будет устойчивой в широком диапазоне параметров. Данное обстоятельство упростит идентификацию модельных параметров.

Введение

7

Механизмы адаптации. Еще более радикальное изменение тра- диционной технологии моделирования — это включение в структуру моделей механизмов микроэволюции параметров. Действительно, боль- шинство биологических параметров имеет эволюционное происхожде- ние (см.: Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Шноль, 1979; Шварц, 1980; Мэй, 1981; Свирежев, Пасеков, 1982; Моисеев, 1983; Северцев, 1991). Поэтому если в модели соединить экологические и эволюционные процессы, то параметры будут «автоматически» иден- тифицироваться в результате долговременной работы такой модели. Финальные значения данных (эволюционно-устойчивых) параметров присущи популяциям, которые способны выдержать конкурентное дав- ление своих мутантов — носителей других значений параметров (см.:

Пасеков, 1988). В результате биологической эволюции могут реали- зоваться только эволюционно-устойчивые параметры (ЭУ-параметры). Поэтому актуальна проблема поиска ЭУ-параметров. Отметим, что модельный поиск ЭУ-параметров путем прямого копи- рования эколого-генетических процессов приводит к построению моде- лей «слишком» большой размерности даже на уровне одной популяции (см.: Абросов, Розенгауз, 1986; Меншуткин, Казанский, 1986). Это обстоятельство не позволяет проводить машинные расчеты на эволю- ционно-значимые времена. В ряде других работ пытаются косвенно учесть процессы адаптации популяций путем «навязывания» им некоторых целевых функций, на- пример, максимизация продуктивности, численности, теоретико-игро- вые постановки и др. (см.: Цетлин, 1969; Ханин, Дорфман, Кухарев, 1978; см. обзор: Фурсова, Левич, 2002; Maynard Smith, 1982). Неко- торые из таких целевых функций весьма искусственны, и их не стоит серьезно рассматривать. Напротив, если параметры, реализующие мак- симум целевой функции (F ), доставляют еще и преимущество в кон- курентной борьбе, то функция F может быть использована для поиска ЭУ-параметров (см.: Семевский, Семенов, 1982). Однако такого сорта «корректные» функционалы могут быть получены лишь для достаточнo простых экологических ситуаций. Поэтому их «корректность» в более сложных ситуациях весьма сомнительна. Более перспективным представляется подход на основе идей эволю- ционного моделирования (см.: Фогель, Оуэнс, Уолш, 1969; Букатова, 1979). Например, вместо одной популяции с параметром α создать на- бор из нескольких близких субпопуляций с различными параметрами. В частности, модельная структура «Триада» содержит три субпопуля- ции с параметрами (α 1 , α 2 , α 3 ), где α 1 = α ε, α 2 = α, α 3 = α + ε. При действии факторов среды «Триада» реализует естественный отбор в малом: субпопуляция с параметром, доставляющим конкурентное преимущество становится доминирующей. Последовательное развитие этой идеи — «эволюции в малом» — приводит к построению биоло- гически корректного уравнения и для параметра α. Тогда возникает

8

Введение

эколого-эволюционная модель малой размерности с высоким быстро- действием (см.: Ильичев, 1989а, 1990а). Отметим, что оценка долговременных экологических последствий (климата и др.) должна учитывать возможные процессы микроэволю- ции популяций. Иначе, модельные оценки биомассы некоторых попу- ляций будут заниженными. Развитие вычислительной техники (увеличение памяти и быстро- действия) активизировало применение методов эволюционного моде- лирования. Данный подход становятся все более популярными и при решении разнообразных (оптимизационных и др.) задач в технических и социальных системах (см.: Курейчик, 1999; Гринченко, 2000; Турчин, 2000 и др.). Весьма продуктивным является использование указанных методов в сочетании с идеями синергетики (см.: Хакен, 1980; Курдю- мов, Князева, 1994; Колесников, 1994 и др.) и для решения проблем управления природными и социальными системами (см.: Гиммельфарб, Гинзбург, Полуэктов и др. 1981; Самарский, Михайлов, 1997 и др.). Данная монография состоит из семи глав, каждая из них начина- ется со своего эпиграфа. Разумеется, он вовсе не обязан отражать со- держание главы, а является, скорее, некоторой авторской ассоциацией. Нумерация утверждений, формул, таблиц и рисунков сквозная в каж- дой главе. Для облегчения понимания основного текста в приложение вынесены обоснования наиболее интересных (и не очень громоздких) утверждений математического толка. В конце каждой главы имеется небольшой раздел — обсуждение, в котором в серьезной, научно-попу- лярной и даже шутливой форме свободно рассматриваются возможные обобщения затрагиваемых вопросов. Приведем краткий обзор содержания данной книги, в которой от- ражены обсуждаемые выше вопросы. В главе 1 исследованы общие свойства семейства линейных мо- делей распада органических веществ (детрита). Установлено, что оно представляет собой выпуклый компакт, крайними точками которого являются звенья-задержки. Поэтому каждая линейная модель распа- да может быть построена как выпуклая (конечная или бесконечная) комбинация звеньев с запаздыванием. Проведен анализ влияния струк- туры обратных связей с запаздыванием на устойчивость равновесий экосистем. В случае одной обратной связи, как правило, при боль- шом запаздывании возникает неустойчивость равновесий. Напротив, для двух обратных связях возможна устойчивость равновесия и при сколь угодно больших запаздываниях. Для непрерывного семейства обратных связей дана его теоретико-вероятностная трактовка. Это поз- волило ввести глобальную характеристику — дисперсию пучка обрат- ных связей. Установлено, что если дисперсия больше критической, то равновесие сообщества устойчиво. На основе полученных результатов обнаружен один из механизмов дестабилизации экологических систем, возникающий при сокращении (или ослаблении) общего числа обрат- ных связей.

Введение

9

В главе 2 приведена линейная формализация процесса перехода

в пассивное состояние (анабиоз, споры) и обратно при наступлении

неблагоприятных условий среды (низкие температуры и др.). Проведен

сравнительный анализ устойчивости исходной и расширенной моделей при различном выборе скоростей перехода из активного состояния

в пассивное (и обратно). Так, если в исходной системе имела место

колебательная неустойчивость («хищник-жертва» и др.), тогда в рас- ширенной системе возникает устойчивое равновесие при подходящем выборе указанных параметров.

В главе 3 для эффективного анализа тонких свойств динамики

конкурентов в переменной среде были использованы периодические дельта-функции в качестве коэффициентов роста популяций. В этом случае нелинейные взаимодействия проявляются редко, а почти во всех временных точек динамическая система оказывается линейной.

Это позволяет построить отображение Пуанкаре практически в явном виде и обнаружить ряд парадоксальных явлений (например, нетранзи- тивность вытеснения). Выяснена геометрическая структура эволюци- онно-устойчивых параметров (моментов роста) популяций. Показано, что в периодически изменяющейся среде множество таких параметров является массивным, т. е. может включать в себя целые области.

В главе 4 для исследования грубых свойств неавтономных моделей

разработан общий принцип наследования ряда локальных свойств ди- намических систем глобальным отображением Пуанкаре. В частности, для моделей конкуренции обнаружены основные наследуемые свойства (знак-инвариантные структуры). Это позволило получить признаки конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной кон- станты запаса.

В главах 5 и 6 на основе критериев отбора построены биологически

корректные механизмы адаптации популяций. В таких моделях изменя- ются не только переменные (численности популяций), но и их парамет- ры. Установлено, что критические значения (минимумы и максимумы) температурной кривой водоема являются наиболее благоприятными температурами роста водорослей. Исследованы процессы коадаптации двух взаимодействующих популяций. Для системы «хищник-жерт- ва» обнаружен циклический процесс движения их параметров роста (погоня-убегание). Кратко описаны модели нижних трофических уровней Азовского моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены механизмы

адаптации водорослей к биогенным веществам и температуре среды. На основе компьютерных экспериментов построены асимптотики со- стояния Азовского моря при деформации объема и химического со- става речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного стока «автоматически» вызывает повышение азота и уменьшение фос- фора в Азовских водах. С помощью специальных («парадоксальных») модельных экспериментов вскрыт экологический механизм возникно- вения дисбаланса азота и фосфора. Используя модель Цимлянского

10

Введение

водохранилища, проведено исследование влияния потепления климата на экосистему с учетом процесса микроэволюции водорослей. В главе 7 предложен эффективный метод построения экономически объективных (так называемых внутренних) цен на единицу эксплу- атируемой популяции. При использовании внутренних цен в каче- стве государственного налога «рыбак», исходя из максимизации своей ежегодной прибыли, генерирует оптимальную многолетнюю стратегию вылова. А если имеется несколько конкурирующих рыбаков, то можно построить специальный налог, который заставляет их придерживать- ся общей кооперативной стратегии вылова. Сформулирована гипотеза о росте изменений внутренних цен как адаптивной реакции на раз- ные формы эксплуатации рыбных популяций. Данный подход можно использовать и при оптимальном распределении водных ресурсов во- дохранилищ. Последнее: выражаю свою признательность коллегам, которые рискнули провести совместные научные исследования — Рохлину Д. Б., Бердникову С. В. и др.; научным консультантам: Горстко А. Б. и Юдо- вичу В. И.; в меру благожелательным рецензентам моих работ: Сви- режеву Ю. М., Крапивину В. Ф., Абросову Н. С., Логофету Д. О., Бе- лявскому Г. И., Сухинову А. И., Лябаху Н. Н. и др. В этой связи приведу два нешуточных (реальных) примера отзывов. Злой отзыв:

«Пусть автор сначала докажет, что его идея не была опубликована»; добрый отзыв: «Журнал немного выигрывает, если опубликует статью. Журнал немного проиграет, если не опубликует эту статью. Но все же лучше ее опубликовать». Данные исследования поддержаны грантом Российского фонда фун- даментальных исследований, код проекта 08-01-07091д, 07-01-00520а.

Глава 1

СТРУКТУРА ОБРАТНЫХ СВЯЗЕЙ

И УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Вообще, естественные языки отличаются чрез- вычайной избыточностью. Даж есл неклко бкв вбрсть, эт прдлж ещ мжн прчть.

Уэзерелл Ч. «Этюды для программистов»

Одной из актуальных задач теоретической экологии является иссле- дование возможной взаимосвязи устойчивости и сложности природных сообществ (см.: May, 1973; Мэйнард Смит, 1976; Свирежев, Логофет, 1978; и др.). Проведенный во многих работах анализ математических моделей пока не позволяет однозначно ее решить. Положительным ито- гом этих работ представляется скорее уточнение ключевых терминов — сложность, разнообразие, устойчивость — характеризующих структуру и функцию биологических сообществ. Важным аспектом данной проблематики является гипотеза Саун- дерса об устойчивости замкнутых по веществу водных экосистем:

при больших концентрациях и медленном включении в биотический круговорот органических веществ (детрита) происходит забуфе- ривание колебательных процессов, возникающих в водных биоце- нозах (цит. из статьи Остапеня, 1975). В данной статье построены критерии устойчивости биологических сообществ на основе естествен- ного представления о структуре детрита как набора обратных связей с запаздыванием. Это позволяет уточнить формулировку и обосновать соответствующую гипотезу.

1.1. Структура детрита — набор обратных связей с запаздыванием

Процесс деструкции органических веществ (ОВ) в природных водах сложeн и многообразeн. Данное обстоятельство обусловлено, с одной стороны, высоким разнообразием ОВ (отмершие организмы, продукты метаболизма и т. д.), а с другой — сложностью самого механизма

12

Гл. 1. Структура обратных связей и устойчивость экосистем

кинетики, зависящего от ряда абиотических (температура, кислород

и т. д.) и биотических (бактерии, микроорганизмы)

среды (см.: Бикбулатов, Бикбулатовa, 1979; Дзюбан, 1987; Романенко, 1985; Секи, 1986; Thebault, 1995; Мизандоранцев, 1990 и др.). Здесь существенное значение имели лабораторные исследования, проведенные Скопинцевым (1976), Айзатуллиным (1967) и др. Было обнаружено, что вклад нелинейного процесса «органика–бактерии» весьма незначителен. Слабая зависимость скоростей распада веществ от биомассы микроорганизмов обусловлена тем, что в естественных условиях быстро устанавливается квазистационарный режим числен- ности микроорганизмов. И значит, в водоеме всегда присутствует до- статочное количество бактерий–деструкторов (см.: Сергеев и др., 1979; Айзатуллин, Шамардина, 1980). Поэтому вполне удовлетворительной аппроксимацией кинетики распада является некоторая система хими-

ческих реакций первого порядка. Отметим, что кинетическая схема процесса распада в такой модели определяется химическим составом ОВ водоема. Поэтому каждому водоему соответствует, вообще говоря, своя схема распада и поэтому возникает трудная задача идентификации структуры и коэффициентов модели. Так, если выбранная модель оказалась неадекватной, то не вполне ясно, каким образом ее следует модифицировать: то ли менять константы ее химических реакций, то ли усложнять структуру графа модели. В последнем случае появляется новая дилемма: то ли последо- вательно наращивать старые цепи, то ли добавить новые параллельные цепи в кинетическом графе процесса распада. Далее, разнообразные примеры показывают, что устойчивость рав- новесий экологических моделей («водоросли–фосфор» и др.) суще- ственно зависит от выбора кинетической схемы процесса распада ве- ществ. В этой связи для выяснения того, когда имеет место устойчи- вость, а когда нет, следует выбрать «правильный» стратегический план исследования. В данном параграфе определим «базисные» модели, из которых может быть собрана любая линейная модель распада. Данное обстоя- тельство позволяет решить поставленные выше прикладные и теорети- ческие задачи. Обозначим через v(t) — скорость поступления в систему органиче- ского фосфора и w(t) — скорость образования минерального фосфора в момент t. Простейшая модель распада описывается следующей си- стемой:

факторов водной

x˙ = kx + v(t),

w(t) = kx.

Здесь при x(0) = 0 устанавливаем

w(t) =

t

0

v(t s) m(s) ds,

1.1. Структура детрита — набор обратных связей с запаздыванием

13

где m(s) = k exp(ks) — функция веса. И в общем случае взаимосвязь входного и выходного потоков допускает аналогичное представление с помощью «своей» функции веса m(t) (см.: Ройтерберг, 1971). По сути, вся информация о линейной модели заключена в знании ее функции веса, которая обладает свойствами:

непрерывная функция и m(t) 0 для всех t 0. Это

условие физической реализуемости (см.: Калман, Фалб, Арбиб, 1971). Иначе найдется такой вход v(t) > 0, что соответствующий ему выход w(t) будет отрицательным;

1

m(t)

2

m(t) dt = 1; это равенство вытекает из «закона сохранения

0

фосфора», а именно: количество фосфора на входе за промежуток времени t [0, ) должно быть равно количеству фосфора на выходе за то же время. Обозначим через W семейство всех таких функций веса. С алгеб- раической точки зрения W является полугруппой с операцией сверт- ка. А с геометрической — W оказывается выпуклым и замкнутым множеством. Однако W не является компактным множеством. Такая «плохая» ситуация в определенной мере подобна некомпактности чис- ловой прямой (−∞, +). В ряде прикладных задач (в частности, при поиске экстремума) некомпактность прямой «устраняется» путем ее сильного сжатия. Например, при x 2 arctg (x)бесконечная прямая взаимно однозначно отображается на ограниченный открытый интер- вал (1, +1), который допускает компактификацию путем добавления граничных точек (1) и (+1). Для W таким сжатием является вещественное преобразование Ла- пласа

p(s) =

0

exp (st) m(t) dt

при

s 0.

Данная функция p(s) называется передаточной.

функции q(s) обозначим через q ( k ) производную

k-го порядка. Функция q называется вполне монотонной, если для каждого вещественного s 0 и каждого натурального k имеет место (1) k q ( k ) (s) 0. В частности, 1/(1 + s) и exp (s) являются вполне монотонными функциями. Из свойств 1 и 2 с необходимостью следуют условия:

1. p(s) — вполне монотонна; 2) p(0) = 1. Согласно теореме С. Н. Бернштейна (см.: Фелпс, 1968) семейство вполне монотонных функций, удовлетворяющих условиям 1 и 2, пред- ставляет собой выпуклый компакт. Им был получен замечательный ре- зультат: крайними точками данного компакта оказываются экспоненты вида exp (τs), где параметр τ 0. Так как любая передаточная функ- ция является выпуклой комбинацией экспонент, то данные экспоненты

Для произвольной

14

Гл. 1. Структура обратных связей и устойчивость экосистем

составляют своеобразный базис в пространстве вполне монотонных функций. Отметим, что передаточной функции exp (τs) соответствует функция веса δ(t τ ). В модели с функцией веса δ(t τ ) выход воспроизводит входной сигнал с задержкой по времени w(t) = v(t τ ). Поэтому такие модели являются базовыми. Они порождают дискретное семейство моделей вида

w(t) =

n

j = 1

λ j v(t τ j ),

(1.1)

+ λ n = 1. Формула (1.1) допус-

кает наглядную интерпретацию: образование минерального фосфора из органического происходит различными параллельными путями. Здесь параметры λ j и τ j — доля и время распада веществ, трансформирую- щихся j-м путем. С позиций кибернетики органическое вещество (детрит) представ- ляет собой пучок обратных связей с запаздыванием в общей схеме круговорота элементов в экосистемах. Весьма полезной оказывается и теоретико-вероятностная трактовка функции веса. А именно, m(t) является функцией плотности неотри- цательной, случайной величины T — времени распада органического фосфора. При этом ее математическое ожидание и дисперсия представ- ляют собой глобальные характеристики пучка обратных связей.

где τ j 0

и λ j 0 для всех j; λ 1 +

1.2. Критерии устойчивости одно- и двухконтурных систем с запаздыванием

Обсудим сначала уравнение динамики биомассы (x) водорослей в зависимости от содержания минерального фосфора (y) в среде. Согласно общим представлениям о динамике микроорганизмов имеет

место уравнение x˙ = αx + βR(x, y) x,

где α и β — положительные коэффициенты смертности и роста β>α> 0. При подходящем выборе временного масштаба будем счи- тать β α = 1. В приводимых ниже моделях круговорота удобно измерять биомассу водорослей в единицах фосфора. Гладкая функция 0 < R(x, y) 1 убывает по x и возрастает по y. Например, R(x, y) = y/(1 + y) — схема Моно, R(x, y) = y/(x + y) схема Контуа (см.: Contois, 1959) и др. Целесообразно из ряда возможных зависимостей выбрать ту, кото- рая не изменяется (инвариантна) при переходе от концентраций к ва- ловым массам водорослей и фосфора. Это обстоятельство позволяет сразу переносить найденные в лабораторных условиях закономерности на полевые наблюдения. Так, пусть x, y — концентрации, а A, B — валовые массы водорослей и фосфора. Если v — объем водоема, тогда

1.2. Критерии устойчивости одно- и двухконтурных систем

15

имеют место соотношения xv = A и yv = B. В силу предположения об инвариантности, имеет место R(x, y) = R(xv, yv) для всех положитель- ных x, y, v. Поэтому R — однородная функция нулевой степени. Поло- жим v = 1/x, тогда двуместная функция R(x, y) задается с помощью некоторой одноместной возрастающей функции r(y/x) = R(1, y/x). Одной из таких функцией оказывается зависимость Контуа r(z) = = z/(1 + z). Экспериментально установлено, что она вполне адекватно отражает внутривидовую конкуренцию водорослей, характерную для высокопродуктивных водоемов (см.:

Вавилин, 1983). Следует отметить, что выбор той или иной трофической функции здесь не имеет принци- пиального значения, однако удачный ее выбор позво- ляет упростить выкладки. Ниже удобно использовать зависимость Контуа. Пусть в водоем поступает минеральный фосфор (параметр y 0 — скорость его поступления); его по- требляют водоросли, которые в свою очередь отми- рают и частично откладывают в донные отложения. Обозначим через ε = α/β и γ — долю отмерших водо- рослей, которые остаются в водной толще. Очевидно, оба параметра ε, γ принадлежат интервалу (0, 1). Предположим, что структура детрита представле-

на одной обратной связью с запаздыванием a — вре- мя превращения отмерших водорослей в минеральный фосфор. Тогда модель «водоросли–минеральный фосфор» имеет вид (рис. 1.1):

x˙ = αx + βR(x, y)x, y˙ = γαx(t a) βR(x, y)x + y 0 .

(1.2)

Рис. 1.1. Одно- контурная схе- ма циркуляции
Рис. 1.1.
Одно-
контурная
схе-
ма
циркуляции

фосфора

Здесь существует положительное стационарное равновесие (x , y ), ко- торое однозначно определяется из следующей системы алгебраических уравнений:

0

=

α + βR(x ,

y ),

0

= γαx βR(x , y )x + y 0 .

Это равновесие является локально устойчивым, если его характеристи-

ческое уравнение μ 2 + μ + ε = (εγ) exp (μa) (1.3) не имеет «плохих корней» (т. е. мнимых или с положительной веще- ственной частью). Для краткости уравнения, у которых все корни «хо- рошие», будем называть устойчивыми. С помощью метода D-разбиений (см.: Неймарк, 1948) в приложении приведено полное исследование устойчивости (1.3). Так, при ε 1/2 или γ < 3 /2 данное равновесие устойчиво для любого a > 0 (численные расчеты показали, что оно и глобально устойчиво). Далее, с ростом параметров ε, γ это рав-

16

Гл. 1. Структура обратных связей и устойчивость экосистем

Рис. 1.2. Характер колебаний в системе «водоросли–фосфор»
Рис. 1.2.
Характер
колебаний
в системе «водоросли–фосфор»
в системе «водоросли–фосфор» Рис. 1.3. Области неустойчивости

Рис. 1.3. Области неустойчивости (за- штрихованы) в пространстве параметров ( a, ε ) уравнения (2.2)

новесие становится неустойчивым, и в модели (1.2) устанавливаются простые колебания (см. рис. 1.2). На рис. 1.3 приведены геометрические условия устойчивости в плос- кости параметров (a, ε) при γ 3 /2. Здесь наиболее жесткие условия устойчивости возникают при ε 1. Самое главное: если a велико, то положительное равновесие (1.2) неустойчиво. Возрастание параметра a (при ε 1) сопровождается последова- тельной сменой зон устойчивости и неустойчивости. Данное чередо- вание продолжается лишь конечное число раз — при всех достаточно больших a устанавливается неустойчивый режим. Отметим следующий прикладной аспект: уменьшение содержания кислорода в воде может замедлить скорость (увеличение параметра a) химического распада. Это обстоятельство способно вызвать дестабили- зацию системы «водоросли–фосфор». Пусть теперь структура детрита представлена двумя фракциями. В этом случае соответствующая модель имеет вид (рис. 1.4):

x˙ = αx + βR(x, y)x, y˙ = γα[λ 1 x(t a 1 ) + λ 2 x(t a 2 )] βR(x, y)x + y 0 ,

где

(1.4)

также существует

единственное положительное равновесие. Как и прежде, неравенство γ 3 /2 — необходимое условие возникновения дестабилизации рав- новесия. На основе метода D-разбиений получен критерий локальной устойчивости данного равновесия, гарантирующий отсутствие «пло- хих» корней в характеристическом уравнении

μ 2 + μ + ε = (γε)[λ 1 exp(μa 1 ) + λ 2 exp(μa 2 )]. (1.5)

Для упрощения формул полагаем ε = 1 (этот случай требует одних из наиболее жестких условий устойчивости). Сначала рассмотрим сим-

a 1 ,

a 2 > 0;

λ 1 ,

λ 2 > 0

и

λ 1 + λ 2 = 1.

Здесь

1.2. Критерии устойчивости одно- и двухконтурных систем

17

одно- и двухконтурных систем 17 Рис. 1.4. Двухконтурная схема цир-

Рис. 1.4. Двухконтурная схема цир- куляции в системе «водоросли– фосфор»

в системе «водоросли– фосфор» Рис. 1.5. Острова неустойчивости

Рис. 1.5. Острова неустойчивости (за- штрихованы) в океане устойчивости

метричный вариант λ 1 = λ 2 = 1/2. Установлено, что в пространстве по-

ложительных параметров «островов» — Un(k 1 , k 2 ),

Назовем «океаном» St(γ) — множество точек R + 2 , которые не принад-

лежат ни одному из островов. В приложении обосновано утверждение.

Утверждение 1.1. Положительное равновесие (1.4) устойчиво, если и только если точка (a 1 , a 2 ) находится внутри океана St(γ).

Компьютерные расчеты пока- зали, что устойчивость данного равновесия является глобальной в R 2

. Далее, размер каждого острова увеличивается с ростом парамет- ра γ. Так, при γ = 3 /2 область Un(k 1 , k 2 ) вырождается в точку («центр острова») с приближен-

(a 1 , a 2 ) расположено бесконечное семейство где k 1 , k 2 — натуральные числа (рис. 1.5).

k 2 — натуральные числа (рис. 1.5). Рис. 1.6. Полуострова неустойчиво-

Рис. 1.6. Полуострова неустойчиво- сти (заштрихованы) в океане устой-

чивости

+

ными координатами 2 (2πk 1

0,3π, 2πk 2 0,3π). А при γ = 1 все острова настолько сильно вытягиваются в северо-восточном направлении, что превращаются

в «полуострова» (см. рис. 1.6).

Здесь актуальна проблема о раз-

мере самого малого океана устой- чивости St(1): простирается ли он до бесконечности или все достаточно отдаленные полуострова объеди- няются в сплошной «материк неустойчивости»? Одно из возможных

18

Гл. 1. Структура обратных связей и устойчивость экосистем

решений данной задачи приведено в работе Ильичевa, Ильичевой, 1998б, и основано на свойствах пересечения семейства полуостровов

с лучами вида a 2 = Wa 1 + V , где W и V — некоторые коэффициенты, a 1 0. Будем называть луч иррациональным, если коэффициент W являет- ся иррациональным числом. В приложении показано, что «территория неустойчивости» велика.

Утверждение 1.2. Всякий иррациональный луч пересекает беско- нечное множество полуостровов.

Теперь рассмотрим рациональные лучи, в которых W = n 2 /n 1 — неотрицательное рациональное число (n 1 и n 2 — взаимно простые на- туральные числа). Вектор (n 1 , n 2 ) назовем устойчивым направлением, если при каком-либо значении β луч a 2 n 1 a 1 n 2 = β не пересекает ни одного полуострова. В последнем уравнении допускаются и нулевые значения для n 1 и n 2 . В приложении установлено, что «акватория устойчивости» не ограничена (рис. 1.7).

не ограничена (рис. 1.7). Рис. 1.7. Некоторые устойчивые

Рис. 1.7. Некоторые устойчивые лучи

Утверждение 1.3. Существует ровно 11 устойчивых направле-

ний: (1, 1),

Разумеется, из существования уже одного устойчивого направления вытекает, что океан устойчивости St(1) простирается до бесконеч- ности. В таблице 1.1 приведены лучи, соответствующие устойчивым на- правлениям, и не пересекающим ни одного из островов неустойчивости в океане St(1). Отметим, что стабилизирующее действие двух обратных связей

с большими запаздываниями было одновременно обнаружено в работах Ильичевa, 1982б; Mac Donald, 1982.

(0, 1),

(1, 2),

(1, 3),

(1, 4),

(2, 3),

(1, 0),

(2, 1),

(3, 1),

(4, 1),

(3, 2).

1.2. Критерии устойчивости одно- и двухконтурных систем

19

Т а б л и ц а 1.1. Устойчивые лучи

Диапазоны Направление Луч изменения β (1,1) (1,0) q 2 − a 1 = β a
Диапазоны
Направление
Луч
изменения β
(1,1)
(1,0)
q 2 − a 1 = β
a 2 = β
2a 2 − a 1 =
[2 ÷ 5,9 ] и [− 5,9 ÷ − 2 ]
[0 ÷ 4,6 ]
(2,1)
β
[2 ÷ 4 ] и
[2 ÷ 2,1 ]
[− 7,1 ÷ − 4 ]
(3,1)
3a 2 − a 1 = β
и [− 8,1 ÷ − 6,1 ]
(3,2)
3a 2 − 2a 1 = β
(4,1)
4a 2 − a 1 =
a 1 = β
β
(0,1)
[− 6,1 ÷ − 6 ]
[− 9 ÷ − 8,1 ]
[0 ÷ 4,6 ]
(1,2)
a 2 − 2a 1 = β
[4 ÷ 7,1 ] и
[− 4 ÷ − 2 ]
(1,3)
a 2 − a 1 =
a 2 − a 1 =
β
(2,3)
β
[6,1 ÷ 8,1 ] и [− 2,1 ÷ − 2 ]
[6 ÷ 6,1 ]
(1,4)
a 2 − a 1 = β
[8,1 ÷ 9 ]

Теперь рассмотрим общий случай, когда две обратные связи взяты

с разными весами λ 1 и λ 2 . Представляет интерес эволюция формы островов неустойчивости при изменении данных параметров по фор- муле λ 1 = (1 δ)/2 и λ 2 = (1 + δ)/2, где δ [0, 1]. Оказывается, здесь происходит непрерывное и асимметричное расширение (раздутие вправо) островов неустойчивости вплоть до их пересечения. При δ 1 возникает (наконец-то!) «материк неустойчивости», во внутрь которого вкраплены «озера устойчивости» (рис. 1.8).

«озера устойчивости» (рис. 1.8). Рис. 1.8. Деформация островов
«озера устойчивости» (рис. 1.8). Рис. 1.8. Деформация островов

Рис. 1.8. Деформация островов неустойчивости

При сравнении моделей (1.2) и (1.4) возникает предположение, что

с увеличением числа обратных связей условия устойчивости стано- вятся все более и более свободными. Для проверки этой гипотезы

20

Гл. 1. Структура обратных связей и устойчивость экосистем

рассмотрим модель с n-штук обратными связями:

x˙ = αx + βR(x, y)x,

y˙ = γα

n

j = 1

λ j x(t a j ) βR(x, y)x + y 0 .

(1.6)

С учетом прежних ограничений в модели (1.6) существует положитель- ное равновесие, устойчивость которого определяется расположением корней характеристического уравнения

μ 2 + μ + ε = (γε)

n

j = 1

λ j exp (a j μ).

(1.7)

В результате численного анализа устойчивости квазимногочлена

установлено: при γ 3 /2 в n-мерном

, a n ) («небо») можно

, целые. Каждое облако имеет «свой» центр с приближенными коорди-

k n

(1.7) при ε = α/β 1 и γ < 1

пространстве положительных параметров (a 1 , выделить бесконечное число «облаков» Un(k 1 ,

,

k n ), где k 1 ,

натами 2 (2πk 1 0,3π,

Гипотеза. Положительное равновесие модели (1.6) неустойчиво,

, a n ) находится внутри какого-либо

облака Un(k 1 ,

Таким образом, при увеличении числа обратных связей больше двух существенного упрощения условий стабилизации не происходит. Последнее: отметим, что модель (1.2) описывает процессы в откры- той системе. В работах Ильичевa, 1982а, 1982б, 1986в, рассматривает- ся модель замкнутой системы, в которую не поступает и не удаляется фосфор. Формально, в такой модели следует положить γ = 1, y 0 = 0

и тогда имеет место первый интеграл

, 2πk n 0,3π).

если и только если точка (a 1 ,

,

k n ).

x(t) + α

t

ta

x(s) ds + y(t) C,

Это означает, что общий запас фосфора (фосфор в водорослях + органический фосфор + минеральный фосфор) в системе сохраняется.

(x , y ), следует

Теперь, чтобы определить положительное равновесие

задать общий запас (C) фосфора в системе. После этого возникает

и однозначно решается система уравнений

0

= α + βR(x , y ),

y + αax + x = C.

Самое главное, характеристическое уравнение в такой модели совпа- дает с (1.2) при γ = 1. Поэтому и здесь при большом запаздывании a могут возникать колебания. Аналогичные естественные модификации возникают и для замкну- той системы с двумя запаздываниями. Эти соображения будут ниже использованы в п. 1.4.

1.3. Дисперсия непрерывного пучка обратных связей

21

1.3. Дисперсия непрерывного пучка обратных связей и устойчивость многоконтурных систем с запаздыванием

Пусть теперь время распада отмерших водорослей — неотрицатель- ная, случайная величина T с непрерывной функцией плотности m(s) (рис. 1.9):

x˙ = αx + βR(x, y)x,

y˙ = αγ

t

0

x(t s)m(s) ds βR(x, y)x + y 0 ,

(1.8)

где β>α> 0 (при подходящем выборе временного масштаба β

s 0

m(s) в промежутке s [0, ) равен 1. В де- терминистской интерпретации данная схе- ма распада веществ соответствует предпо- ложению о «непрерывности» бесконечного спектра обратных связей. Поэтому величины математического ожидания (a) и дисперсии (σ 2 ) представляют собой глобальные харак- теристики семейства обратных связей:

α = 1);

и интеграл от функции

0 <γ< 1;

m(s) 0

при

от функции 0 <γ< 1; m ( s ) 0 при ∞ s m ( s

s

m(s) ds

(s

a =

и

σ 2 =

a) 2 m(s) ds.

0

0

Пусть функция R выбрана в форме Контуа, тогда характеристическое уравнение имеет вид

Рис. 1.9. Бесконечный и непрерывный пучок об- ратных связей в системе «водоросли–фосфор»

μ 2 +μ+εεγ

exp (μs) m(s) ds = 0,

(1.9)

0

где ε = α/β и, значит, 0 <ε< 1. Здесь наиболее жесткие условия устойчивости (1.9) возникают при ε 1. На основе метода D-раз- биений обнаружено, что неравенство σ > 1 — достаточное условие локальной устойчивости в модели (1.8) с равномерно распределенной случайной величиной T (см. рис. 1.10). Оказывается аналогичный результат справедлив для всех непрерыв- ных распределений T , функция плотности которых допускает «есте- ственную» параметризацию

m(s, a, σ) = q[(s a)] σ

.

22

Гл. 1. Структура обратных связей и устойчивость экосистем

связей и устойчивость экосистем Рис. 1.10. Область устойчивости

Рис. 1.10. Область устойчивости (заштрихована) в пространстве ( a, σ )

Для таких функций m(s, a, σ) справедливо утверждение.

Утверждение 1.4. Если значение дисперсии σ времени распада достаточно велико, тогда положительное равновесие в модели (1.8) локально устойчиво.

можно считать своеобразной мерой разнообразия

непрерывного семейства обратных связей.

Величину σ

1.4. Устойчивые экологические системы, состоящие из неустойчивых подсистем

Покажем, что полученные выше критерии стабилизации системы «водоросли — фосфор» с двумя обратными связями могут быть исполь- зованы для анализа устойчивости многих двухконтурных экологиче- ских структур. Для простоты проведем анализ устойчивости замкну- тых по веществу систем.

1. Стабилизирующее действие конкуренции. Рассмотрим модель замкнутого круговорота фосфора, в которой фитоценоз включает в себя две близкие популяции водорослей (x 1 и x 2 ):

x˙

x˙

1 =

=

2

αx 1 + αx 2 +

βR(x 1 , x 2 , y) βR(x 2 , x 1 , y)

+ m(x 2 x 1 ), + m(x 1 x 2 ),

(1.10)

y˙ = αx 1 (t a 1 ) + αx 2 (t a 2 ) βR(x 1 , x 2 , y) βR(x 2 , x 1 , y),

= 1);

a 2 > a 1 ; m — положительный коэффициент мутаций; биомасса водо- рослей измеряется в единицах фосфора. «Близость» популяций заклю- чается в равенстве скоростей смертности и роста, а также возможности обмена (мутаций) между популяциями. А единственное отличие состо- ит в разных временах распада отмерших водорослей.

где R(x i , x j , y) = x i y/(y + x i + x j ); β>α (будем считать β α

1.4. Устойчивые экологические системы, состоящие из подсистем

23

В данной системе имеется следующий линейный инвариант:

x 1 (t) + α

t

ta 1

x 1 (s) ds + x 2 (t) + α

t

ta 2

x 2 (s) ds + y(t) C,

соответствующий закону сохранения фосфора в (1.10). Здесь для опре- деления положительного равновесия следует задать общее количество (C) фосфора в системе. Тогда для нахождения координат положитель-

ного равновесия (x , x

2

, y ) получаем три условия:

1

αx +

αx

1

2

βR(x , x

+ βR(x

1

2

,

y ) + x , y ) +

2

1

,

m(x

m(x 1 x

2

x )

1

2

= 0, ) = 0,

x (1 + αa 1 ) + x

1

2

(1 + αa 2 ) + y = C.

Из этих уравнений однозначно находятся координаты. Обоснование локальной устойчивости данного равновесия опирается на критерии устойчивости двухконтурных систем (см. п. 1.2). Более того, компью- терный анализ позволяет выдвинуть следующую гипотезу: если поло- жительное равновесие в модели (1.10) локально устойчиво, то оно и глобально устойчиво. Отметим, что здесь фитоценоз, представленный только одной из популяций, оказывается неустойчивым, если каждое a i больше крити- ческого. Следовательно, конкурентное взаимодействие двух «неустой- чивых» популяций водорослей может привести к стабилизации их динамики.

2. Стабилизирующее действие хищничества. Рассмотрим модель «фосфор (y) — фитопланктон (x) — зоопланктон (z)»:

z˙ = α 1 z +

β 1 zx

x + kz ,

x˙ =

α 2 x + β 2 xy

x + y

β 1 zx

x + kz ,

y˙ = α 1 z(t a 1 ) + α 2 x(t a 2 )

β

2 xy + y .

x

(1.11)

Здесь взаимодействие x z также представлено в форме Контуа.

В данной системе имеется линейный инвариант

z(t) + α 1

t

ta 1

z(s) ds + x(t) + α 2

t

ta 2

x(s) ds + y(t) C,

24

Гл. 1. Структура обратных связей и устойчивость экосистем

соответствующий закону сохранения фосфора. Координаты положи- тельного равновесия (z , x , y ) модели (1.2) удовлетворяют системе:

α 2 x +

α 1 z +

β 1 z x

x + kz =

0,

β 2 x y x + y

x β 1 + kz = 0,

z

x

z (1 + α 1 a 1 ) + x (1 + α 2 a 2 ) +

y C.

Положим γ i = β i α i для i = 1, 2. При γ 1 > 0, γ 2 > 0 и γ 2 > γ 1 /k здесь существует единственное положительное равновесие. При отсутствии хищника (z 0) система «фитопланктон–фосфор» описывается одноконтурной моделью. Согласно п. 1.2 при больших a 2 (например, a 2 = 17) положительное равновесие данной усеченной мо- дели неустойчиво. Напротив, в полной модели действуют две обратные связи и при определенных условиях возникает локальная устойчивость равновесия. Более того, при конкретной реализации в таких условиях (в частности, k = 13, α 1 = 1, β 1 = 12, α 2 = 3, β 2 = 4) и на основе компьютерных экспериментов установлена глобальная устойчивость равновесия (1.2). В целом, уменьшение численности хищника — зоопланктона (или его полное уничтожение) может дестабилизировать систему «фос- фор–фитопланктон–зоопланктон».

3. Дестабилизация при эвтрофировании. Рассмотрим систему «во- доросли (x)–фосфор (y) и азот (z)». Поскольку азот и фосфор в матема- тическом смысле равноправны, то биомассу водорослей будем измерять в абсолютных единицах — в сыром весе. Для учета баланса веществ введем два параметра k P , k N — содержание фосфора и азота в клетках водорослей. Тогда соответствующая модель принимает вид (см.: Ильи- чев, 1988а):

x˙ = αx + βR(x, y, z), [αx(t a 1 ) βR(x, y, z)] k P ,

(1.12)

z˙ = [αx(t a 2 ) βR(x, y, z)] k N ,

y˙ =

yz + x(yk xyz N + zk P ) , a 1 — время распада отмерших водо-

где R(x, y, z) =

рослей до минерального фосфора; a 2 — время распада до минерального азота (например, аммония). Известно (см.: Сергеев, 1979), что a 1 существенно меньше a 2 . Разумеется, в (1.12) представлен один из возможных вариантов зависимости скорости роста водорослей от двух факторов питания (азо- та и фосфора). Отметим, что здесь при неограниченном увеличении, например, азота, определяющим фактором динамики фитопланктона является только фосфор. Это обстоятельство, действительно, реали-

1.4. Устойчивые экологические системы, состоящие из подсистем

25

зуется в модели (1.12), поскольку при z → ∞ возникает прежняя однофакторная зависимость Контуа

βxyz yz + x(yk N + zk P )

βxy y + xk p

.

Далее, модель (1.12) имеет два аддитивных первых интеграла, выра- жающих соответственно баланс фосфора (C P ) и азота (C N ):

t y(t) + x(t) + α ta 1 x(s) ds k P C P ,

t z(t) + x(t) + α ta 2 x(s) ds k N C N .

Отсюда сразу следует: соответствующее характеристическое уравне- ние будет иметь два нулевых корня, которые, однако, не влияют на

характер устойчивости равновесий (при возмущениях системы, не из- меняющих запасы азота и фосфора). Пусть заданы общие запасы фосфора и азота в системе. Тогда

из следующего

положительное равновесие (x , y , z ) определяется набора уравнений:

αx + βR(x , y , z ) =

0,

y + x (1 + αa 1 ) k P

z + x (1 + αa 2 ) k N = C N .

= C P ,

(1.13)

При поиске решений в алгебраической системе (1.13) удобно ввести

новые

y

z

k N . Тогда получаем

x

ξ + 1 + αa 2

ζ + 1 + αa 1

= Q,

переменные ζ =

 
 

ζξ ζξ + ζ

+ ξ = α

β ,

x

k P

и ξ =

(1.14)

где Q = C C N P /k /k N P

— отношение (приведенных) запасов биогенных ве-

ществ. При β>α первое уравнение (1.14) представляет собой гиперболу в R + 2 , а второе — прямую, которая составляет острый угол с осью абсцисс. Поэтому в (1.6) существует единственное положительное ре- шение. Данное решение (ζ, ξ) позволяет однозначно определить поло- жительное равновесие в (1.13). Очевидно, координаты равновесия и ко- эффициенты характеристического уравнения находятся в зависимости от величины Q. Поэтому устойчивость данного равновесия может определяться величиной Q. Для иллюстрации приведем конкретный

26

Гл. 1. Структура обратных связей и устойчивость экосистем

пример модели (1.12) с параметрами α = 3, β = 4, a 1 = 10, a 2 = 17 и вариацией отношения Q.

Запасы азота и фосфора одного порядка. Пусть Q = 29/14. Тогда характеристическое уравнение можно преобразовать к виду

μ 2 + μ +

3

4 =

3

4 [exp (10μ) + exp (17μ)].

Оно не имеет корней с Re μ > 0. Следовательно, равновесие модели (1.12) локально и, как показали, компьютерные расчеты, глобально устойчиво.

Избыток азота. Пусть Q → ∞. Например, если C P — фиксирова- но, а C N → ∞. Тогда характеристическое уравнение приобретает вид

μ 2 + μ +

3

4 =

3

4

exp (10μ).

Оно имеет пару корней с Re μ > 0. Следовательно, теперь равновесие модели неустойчиво.

Избыток фосфора. Пусть Q 0. Например, если C N фиксировано, а C P → ∞. Тогда характеристическое уравнение преобразуется к виду

μ 2 + μ +

3

4 =

3

4

exp (17μ),

которое имеет две пары корней с Re μ > 0. Это означает, что и в данной ситуации равновесие неустойчиво. Здесь в системе (1.12) реализуются колебания большей амплитуды, чем в предыдущем случае.

В целом, если запасы азота и фосфора в водоеме сбалансированы

(C N и C P одного порядка), то активно действуют две обратные связи (по азоту и фосфору) и фитоценоз устойчив (рис. 1.11, a). Напротив, избыточное накопление какого-либо биогенного вещества ослабляет одну из двух обратных связей и может дестабилизировать фитоценоз. При этом увеличение количества фосфора в экосистеме более «опас- но» (рис. 1.11, б), чем избыток азота (рис. 1.11, в), поскольку в первом случае возникают колебания большей амплитуды.

Обсуждение.

В общем случае допустимые описания некоторого модельного про-

цесса могут составлять выпуклое (и компактное в каком-то смыс- ле) множество. Тогда эффективный план исследования «от простого к сложному» опирается на теорему Крейна–Мильмана (см.: Фелпс, 1968): всякая точка выпуклого компакта является выпуклой ком- бинацией его крайних точек (вершин). На первом этапе необходимо выделить базисные процессы — крайние точки, и затем изучать по- ведение соответствующих моделей. На втором и следующих этапах можно усложнять структуру процесса путем образования выпуклых

1.5. Приложение. Обоснование основных результатов

27

основных результатов 27 Рис. 1.11. Oслабление обратных

Рис. 1.11. Oслабление обратных связей в системе «водоросли–азот и фосфор»

комбинаций из базисных. Зачастую, уже реализация первого этапа доставляет много ценной информации (см. главу 3). В качестве другого примера рассмотрим дискретную модель ми-

грации рыбной популяции. Пусть акватория разбита на n районов и

, x n ) — текущий вектор численности популяции по районам.

Преобразование X t X t+ 1 является композицией двух процессов:

ответственного за размножение–гибель, и неотрица-

тельной матрицы (M ), осуществляющая «перемешивание» популяций

между районами. Формально, имеет место

X t+ 1 = F(MX t ).

Далее, поскольку перемешивание не изменяет общей численности, то сумма элементов в каждом столбце равна 1. Данное семейство матриц представляет собой выпуклый многогранник (K) в n 2 -мерном пространстве. Вершинами K являются матрицы, у которых в каждом столбце находится одна 1, а остальные элементы равны 0 (см.: Ильи- чев, 2007a). Поэтому теоретический анализ таких моделей целесооб- разно начинать с базисных матриц M .

нелинейного (F ),

X = (x 1 ,

1.5. Приложение. Обоснование основных результатов

Анализ устойчивости уравнения (1.3). Метод D-разбиений ос- нован на непрерывной зависимости положения корней (квазимного- членов) от его коэффициентов. Когда эти коэффициенты находятся на границе, разделяющей области устойчивости и неустойчивости, то уравнение с необходимостью содержит чисто мнимый корень. Так как коэффициенты квазимногочленов вещественные числа, то мнимые кор- ни представлены комплексно-сопряженными парами μ = ±iy. Поэтому ниже будем считать y 0. Итак, подставим мнимый корень μ = iy в (1.3). Тогда, выделяя вещественную и мнимую части, получаем соотношения:

ε

y 2 = εγ cos (ya),

y = εγ sin (ya).

(П.1)

28

Гл. 1. Структура обратных связей и устойчивость экосистем

Изложим основные результаты исследования (см.: Ильичев, Ильи- чева, 1998б). Неравенство γ 2 3/4 — необходимое условие совмест- ности системы (П.1). Зафиксируем такое γ и выразим параметры ε, a через y. С учетом условий ε 1 и sin(ay) 0 получаем однозначное решение

ε =

1 (γ 2 w) 1/2

w