Universidad de Colima

Doctorado en Ciencias, rea: Biotecnologa

IDENTIFICACIN DE HONGOS MICORRZICOS
ARBUSCULARES AISLADOS DE SUELOS SALINOS
Y SU EFICIENCIA EN PLANTAS DE LECHUGA
(Lactuca sativa L.)

TESIS QUE PARA OBTENER EL GRADO DE

DOCTOR EN CIENCIAS, REA BIOTECNOLOGA

PRESENTA

JOS JESS TAPIA GON

ASESORES

DR. JOS GERARDO LPEZ AGUIRRE
DRA. LUCA YOLANDA VARELA FREGOSO









TECOMN, COLIMA. MAYO DEL 2003.


UNIVERSIDAD DE COLIMA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS Y AGROPECUARIAS
OFICIO No. 180/2003.

C. JOSE JESS TAPIA GONE
EGRESADO DEL DOCTORADO EN CIENCIAS AREA: BIOTECNOLOGA PRESENTE.


Con fundamento en el dictamen emitido por el jurado revisor del colegiado del rea:
de Bi otecnol oga de esta Facultad a mi cargo, de su trabajo de tesis de Doctorado y en
vi rt ud de que efectu las correcciones y acat las sugerencias que le haban indicado los
integrantes del mismo, se l e autori za l a i mpresi n de l a tesi s "IDENTIFICACIN DE
HONGOS MICORRIZICOS ARBUSCULARES AISLADOS DE SUELOS SALINOS Y SU
EFICIENCIA EN PLANTAS DE LECHUGA (Lactuca sativa L.)", misma que ha sido dirigida
por los C.C. DR. Jos Gerardo Lpez Agui rre, Profesor - Investi gador de l a Uni versi dad
de Col i ma y l a Dra. Luca Yolanda Varela Fregoso, del Instituto Politcnico Nacional .

Este documento reuni todas las caractersticas apropiadas como requisito parcial
para obtener el grado de Doctor en Ci enci as; rea: Bi otecnol oga y fue revi sado en
cuanto a forma y contenido por los C.C. Dra. Luca Yolanda Varela Fregoso, del Instituto
Politcnico Nacional. Dr. Alfonso Pescador Rubio, Dr. Oscar Rebolledo Domnguez, Dr.
Javier Farias Larios, Dr. Sergi o Agui l ar Espi nosa, Profesores-Investi gadores de l a
Uni versi dad de Col i ma.

Sin otro particular de momento, me despido de usted muy cordialmente.




C.C.P. EXPEDIENTE ACADEMICO DEL ALUMNO
C.C.P.EXPEDIENTECORRESPONDIENTE.
C.C.P. ARCHIVO.
RVMD/nlpv**
Of. No. 180/2003
" 2003,45' ANIVERSARIO DE LA FACULTAD DE DERECHO "





Km 40 Autopista Colima-Manzanillo Tecomn, Colima, Mxico C.P 28100
Tel01(313) 322 94 05 Ext. 52251 Fax 52252 fcba@tecoman.ucol.mx
ii













ADQUIERE SABIDURA Y SOBRE TODAS TUS POSESIONES ADQUIERE
INTELIGENCIA, ENGRANDCELA Y ELLA TE HONRAR, CUANDO TU LAS
HAYAS ABRAZADO.
(PROVERBIOS 4:7-8)


















iii

A J EHOV DI OS, PORQUE EN L, HE CONFI ADO
(SALMOS 16:1)




A la memoria de mi Madre



Ma. Del Carmen Gon viuda de Tapia, porque gracias a ella tengo la vida y
con su amor y consejos, los cuales llevo en el fondo de mi ser, he logrado mis proyectos y
metas.




A mi esposa



Triny, por su gran apoyo en todos los instantes de nuestra vida diaria y que solo
con su amor y comprensin estamos logrando una meta ms en nuestra familia.



A mis hijos



Lily, Ivan y Dalys, quienes contribuyeron con su amor y sus alegras un motivo
para dar el mejor esfuerzo y demostrarles cuanto los quiero.


A mis hermanas



Guadalupe "Lupe" y Carmen "Carmela", por ese amor desinteresado que
siempre me han mostrado, gracias.





iv

AGRADECIMIENTOS

A LA UNIVERSIDAD DE COLIMA, quien a travs de la Facultad de Ciencias Biolgicas y
Agropecuarias, me permitieron lograr los estudios de Doctor en Ciencias.

AL CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGA (CONACyT), por las
facilidades que me brindo al otorgarme la beca-crdito a travs de la Universidad de
Colima, para realizar los estudios de Posgrado.

A LA SECRETARIA DE EDUCACION PBLICA, quien a travs de su programa
PROMEP, me otorgo la beca-complementara y las facilidades para realizar los estudios
de Posgrado.

A LA UNIVERSIDAD AUTONOMA DE SAN LUIS POTOS, quien a travs de la Facultad
de Ingeniera, me apoyo para m superacin personal, por lo que le estar
eternamente agradecido.

AL DR. RONALD FERRERA CERRATO, ASESOR EXTERNO, quien en todo momento
me brindo su amistad, su experiencia y con sus consejos y su apoyo, logre la meta
trazada.

A LA DRA. LUCIA VARELA YOLANDA FREGOSO, ASESOR EXTERNO, quien me dio la
oportunidad de trabajar y convivir, naciendo una sincera amistad en todo momento, le doy
las gracias en forma especial.

AL DR. JOS GERARDO LPEZ AGUIRRE, ASESOR INTERNO, quien con su
amistad desinteresada, me brindo su apoyo y consejos para la culminacin del trabajo.

AL DR. JAVIER FARIAS LARIOS Y AL DR. SERGIO AGUILAR ESPINOSA,
ASESORES INTERNOS, primero por la amistad que en forma desinteresada me
brindaron y por su apoyo, comentarios y consejos, muchas gracias.

AL DEPARTAMENTO DE MICROBIOLOGA DEL COLEGIO DE POSTGRADUADOS,
por haberme brindado un lugar para la realizacin de m trabajo.

AL DEPARTAMENTO DE ECOLOGA MICROBIANA DE LA ESCUELA NACIONAL
DE CIENCIAS BIOLGICAS DEL I.P.N., por las facilidades que me dieron para llevar a
cabo m trabajo.

A LA FUNDACIN PRODUCE A.C., por la aprobacin de los recursos econmicos que
aporto, para realizar la investigacin complementara del presente trabajo.

A LOS M.C. JESS HUERTA DAZ y JESS ANTONIO FLORES REYES, por sus
consejos y asesora en los resultados estadsticos, sinceramente muchas gracias.

A TODAS AQUELLAS PERSONAS, que sera muy difcil nombrarlas, pero que
colaboraron en forma especial con su amistad, su motivacin y su compresin,
sinceramente muchas gracias.

v
CONTENIDO

Pg.
DEDICATORIAS iii
AGRADECIMIENTOS iv
NDICE DE CUADROS vii
NDICE DE FIGURAS viii
RESUMEN ix
ABSTRACT x
I. INTRODUCCIN 1
II. REVISIN DE LITERATURA 6
2.1. Salinidad 6
2.1.1. Salinidad del suelo 6
2.1.2. Procesos de salinizacin en lo suelos 7
2.1.3. Accin de las sales en las plantas y sus trastornos fisiolgicos 7
2.2. Ecologa de los hongos micorrzicos arbusculares (HMA) 10
2.2.1. Generalidades 10
2.2.2. Importancia de los HMA 13
2.2.3. Antecedentes de los HMA 15
2.2.4. Caractersticas de la asociacin micorrzica arbuscular 18
2.2.5. Morfologa de la simbiosis micorrzica arbuscular 20
2.2.6. Fisiologa y anatoma de la colonizacin micorrzica arbuscular 21
2.3. Taxonoma de los hongos formadores de la micorriza arbuscular 23
2.3.1. Clasificacin de los hongos formadores de micorriza arbuscular 23
2.3.2. Propagacin de esporas para la clasificacin taxonmica 29
2.4. Propiedades de los HM 31
2.4.1. Infectividad y efectividad de los HMA 31
2.4.2. Factores que afectan la colonizacin micorrzica 33
2.4.3. La simbiosis micorrzica y la asimilacin de nutrimentos 34
2.5. Los hongos micorrzicos arbusculares y la salinidad del suelo 36
2.5.1. Presencia de los HMA en suelos salinos 36
2.5.2. Efectos de la salinidad sobre los HMA 39
2.5.3. Efecto de la salinidad sobre el desarrollo de las hifas y del micelio 40
vi
2.6. Importancia del cultivo de la lechuga (Lactuca saliva L.) 41
2.6.1. Caractersticas botnicas 42
2.6.2. Requerimientos de clima y suelo 42
2.6.3. Hongos micorrzicos asociados con lechuga 43
III. MATERIALES Y MTODOS
45
Caracterizacin y seleccin de los suelos salinos 45
3.1. Localizacin de los sitios de muestreo 45
3.2. Muestreo de suelos 46
3.3. Anlisis fsicos y qumicos de suelos 47
3.4. Cuantificacin de esporas de HMA 49
3.5. Colonizacin micorrzica en cultivos agrcolas 49
3.6. Propagacin de esporas de las muestras representativas de suelos salinos 49
3.7. Identificacin de HMA de los sitios representativos de suelos salinos 50
3.8. Identificacin de las especies aisladas y propagadas de los sitios
representativos de los suelos salinos

50
3.9. Descripcin del sitio experimental 51
3.10. Material vegetal e inculo 51
3.11. Diseo experimental y anlisis estadsticos 52
3.12. Inoculacin micorrzica 52
3.13. Variables de estudio 53
IV. RESULTADOS
55
4.1. Caracterizacin y seleccin de suelos salinos 55
4.2. Identificacin de los HMA nativos de los sitios agrcolas representativos de los
suelos salinos

67
4.3. Descripcin de las especies de los HMA aislados y propagados de suelos salinos 71
4.4. Eficiencia en plantas de lechuga de los HMA aislados y propagados de suelos
salinos
75
V. DISCUSIN 80
5.1. Caracterizacin de los suelo salinos 80
5.2. Identificacin de HMA nativos de suelos salinos 82
5.3. Descripcin de las especies de HMA aislados y propagados de suelos salinos 83
5.4. Eficiencia de los HMA aislados y propagados de suelos salinos en lechuga 84
VI. CONCLUSIONES 86
VII. LITERATURA CITADA 88

vii
NDICE DE CUADROS




Pg.
Cuadro 1. Antecedentes de la evolucin de los HMA 17
Cuadro 2. Clasificacin taxonmica de los HMA (Morton y Beny, 1992) 24
Cuadro 3. Clasificacin taxonmica de los HMA (Morton y Redcker, 2001) 27
Cuadro 4 Clasificacin taxonmica de los HMA (Schessler et al., 2001) 29
Cuadro 5. Variables para la seleccin de los HMA (Abbott et al., 1992). 32
Cuadro 6. Localizacin de los sitios de muestreos realizados por ejidos 47
Cuadro 7. Clasificacin de suelos (6 clases) (Richards, 1954). 56
Cuadro 8. Salinidad y sodicidad de los sitios muestreados en las diferentes
localidades

57
Cuadro 9. Caracterizacin del clima de los sitios representativos de suelos
salinos

58
Cuadro 10. Caracterizacin de la vegetacin arbustiva aledaa a los sitios
representativos de los suelos salinos

59
Cuadro 11. Caracterizacin del los sitios agrcolas representativos de los suelos
salinos en el estado de San Luis Potos

65
Cuadro 12. Cuantificacin de esporas y colonizacin micorrzica en los suelos salinos 67
Cuadro 13. Anlisis de varianza de la colonizacin micorrzica 75
Cuadro 14. Anlisis de varianza del volumen radical 76
Cuadro 15. Anlisis de varianza del rea foliar 76
Cuadro 16. Anlisis de varianza del peso seco del follaje 76
Cuadro 17. Prueba de Tukey de las variables fisiolgicas 77














viii
NDICE DE FIGURAS



Pg.
Figura 1. Tipos de micorriza en diferentes ecosistemas 19
Figura 2. Grupos taxonmicos de los Glomales 25
Figura 3. Representacin esquemtica de las caractersticas morfolgicas de
los HMA
26
Figura 4. Mapa del estado con los municipios y las reas con suelos salinos 45
Figura 5. Cultivo de sorgo como cultivo trampa de los HMA 54
Figura 6. Sitio agrcolas representativos de los suelos salinos en el estado
de San Luis Potos
66
Figura 7. Cuantificacin de las esporas nativas de los HMA de diferentes
suelos salinos
68
Figura 8. Colonizacin micorrzica de los HMA nativos de diferentes suelos
salinos
68
Figura 9. Identificacin de los HMA presentes en los suelos salinos 69
Figura 10. Diversidad de las esporas presentes en los suelos salinos 70
Figura 11.
Glomus mosseae
71
Figura 12.
Glomus aff etunicatum
72
Figura 13.
Glomus intraradices
73
Figura 14.
Paraglomus sp.
74
Figura 15. Colonizacin micorrzica de los HMA aislados de los suelos salinos 78
Figura 16. Desarrollo de plantas de lechuga inoculadas con HMA aislados y
propagados de suelos salinos
79













ix
RESUMEN

Los objetivos del presente estudio fueron la identificacin de las especies de los
hongos micorrzicos arbusculares (HMA), aislados de suelos salinos y la
evaluacin de su eficiencia en plantas de lechuga (Lactuca sativa L.). Se
seleccionaron siete municipios en el estado de San Luis Potos, para
posteriormente realizar el muestreo de suelos en diferentes ejidos, as como el
anlisis fsico y qumico de los mismos. Se obtuvieron un total de 15 muestras de
suelos que se tomaron al azar y solo en cinco sitios se reportaron valores de
conductividad elctrica igual o mayor a 8 dS m
-1
. Los sitios se clasificaron como
suelos altamente salinos, representativos de cuatro ejidos: La Matanza (sitio 1),
municipio de Moctezuma; Gonzlez (sitio 5), municipio de Villa de Arista; Norias
del refugio (sitio 8 y 10), municipio de Matehuala y El Sabinito (sitio 12), municipio
de Ro Verde, localizndose dentro de la zona media y altiplano del estado.

En las muestras de la rizosfera, de los sitios antes mencionados, se registr la
presencia de HMA y se determin el porcentaje de colonizacin micorrzica en los
cultivos de chile ancho (sitio 1), jitomate (sitio 5), maz (sitio 8), girasol (sitio 10) y
maz (sitio 12). Se identificaron tres gneros de HMA: Gigaspora sp., Acaulospora
sp. y Glomus sp. Posteriormente se aislaron y propagaron en cultivo trampa esporas
de HMA de los cinco sitios representativos de suelos salinos, logrndose propagar e
identificar cuatro morfoespecies, Glomus mosseae, Glomus aff etunicatum, Glomus
intradices y Paraglomus sp.

Asimismo se evalu la eficiencia de las multicepas de los HMA, asilados y
propagados de suelos salinos en plantas de lechuga demostrando que las multicepas
conservaron su capacidad infectiva, ya que la colonizacin micorrzica fue mayor del
80 % ; sin embargo no se observ efectividad de los HMA, para las variables
fisiolgicas evaluadas (volumen radical, rea foliar y peso seco del follaje). Lo
anterior no precisa que los HMA aislados y propagados de suelos salinos no sean
efectivos para las condiciones evaluadas.

x
ABSTRACT

The objetive of the present study, were the identification of the species of the
mycorrhizal arbuscular fungi (AM), isolated of soil saline and to evaluate its infectivity
and effectiveness in lettuce plants (Lactuca sativa L.). Seven area were selected in
state of San Luis Potos, later on to carry out sampling of soil in different land and their
respective physical and chemical analysis of the same one. They were obtained a
total of 15 samples of soil that they took at random and alone in five places same
or bigger values of electric conductivity were reported to 8 dS m
-1
. Likewise the
placces were classified as higly soil saline representative of four land "La matanza"
(siege 1) municipality of Moctezuma, "Gonzlez" (siege 5) municipality of Villa de
Arista, "Norias del Refugio" (siege 8 and 10) municipality of matehuala and "El
Sabinito" (siege 12) municipality of Rio Verde, being located inside the half area and
highland in the state.

In the samples of the rizopshere of the places before mentioned, the presence of
the AM was observed and the percentage of mycorrhizal colonization was determined
in the cultivations of wide pepper (siege 1), tomato (siege 5), corn (siege 8)
sunflower (siege 10) and corn (siege 12). They were identification three goods
Gigasporas sp., Acaulospora sp. and Glomus sp. later on they were isolated an they
spread in cultivation trap spores of AM of the five representative places of soil
saline, achivied you to spread and to identify four morphospecies, Glomus
mosseae, Glomus aff. etunicatum, Glomus intraradices and Paraglomus sp.

Likewise the efficiency of the multicepas of the AM, was evaluated, refugees and
spread of soil saline in lecttuce cultivation being observed that the
multicepasconserved its capacity infectiva, since the colonization micorrzica was
bigger than 80 %; however effectivences of the AM, was not observed, for the
physiologic variables that were measured (radical-volume, leaf area and dry weight
of the foliage). The above-mentioned dosesn't specify thea the isolated and
spread AM, of soil saline not effective for the evaluated conditions.

1
I. INTRODUCCIN

La desertificacin es un problema actual que limita la produccin de alimentos, y a
pesar de que el suelo es uno de los recursos ms importantes para la
sostenibilidad humana, ha sido descuidado el punto de vista de su biologa y
ecologa, de esta manera la ciencia del suelo ha sido estudiada por reduccionistas
de la qumica y la fsica, con poca actualizacin de la biologa y ecologa (Swift,
1999). Al concluir el segundo milenio, la crisis ambiental (erosin, contaminacin,
prdida de la biodiversidad y el cambio climtico global) origina que la desertificacin
avance en forma alarmante, por lo que ha motivado a que se tome conciencia de
usar nuestros recursos de manera sostenible, de esta manera es como se ha visto
que es en el suelo donde hay mayor biodiversidad de microorganismos (Hawksworth,
1991).

El componente biolgico del suelo es fundamental para los agroecosistemas y a pesar
de ellos los organismos del suelo poco influyen en el desarrollo de la ecologa terica
contempornea, sin embargo el funcionamiento de un ecosistema terrestre depende
en gran medida de la actividad microbiana del suelo. No solo los ciclos
biogeoqumicos de los nutrimentos son propulsados por microorganismos, sino que,
adems, los componentes de la microbiota del suelo protagonizan diversas
acciones que producen beneficios para las plantas con las que se asocian
(Wardle, 1996).

Los hongos micorrzicos arbusculares (HMA) establecen una simbiosis mutualista con
las races de la mayora de las plantas (Morton y Benny, 1990); esta simbiosis
ayuda a mejorar el crecimiento de las plantas gracias al sistema de hifas que se
desarrollan fuera de la raz y que permiten una mayor exploracin y explotacin de
los suelos incrementando la captacin de nutrimentos poco mviles como el fsforo,
cobre y zinc. El uso de los HMA contribuyen a la disminucin de la contaminacin
ambiental, debido a que permite reducir la aplicacin de fertilizantes qumicos y otros
insumos (Janerette, 1991), facilitando la captacin de nutrientes, e incrementando la
resistencia y/o tolerancia de la planta a la sequa y salinidad (Barea et al., 2000).
2

Por lo anterior los HMA que se encuentran en todos los ecosistemas terrestres
podran representar el segundo componente ms grande en biomasa, en
muchos de ellos y si se lograran obtener cepas altamente eficientes adaptados a
condiciones ridas o semiridas, sera una alternativa de solucin al problema de la
desertificacin. La asociacin entre los HMA y las diferentes especies vegetales,
se presenta principalmente bajo condiciones estresantes de ambiente como la
salinidad, sequa, baja fertilidad y altas temperaturas. La salinidad de los suelos
podra influir en el desarrollo y actividad de los hongos micorrzicos arbusculares
(HMA), de esta manera los HMA siempre reducen el estrs ambiental del suelo como
la sequa (Sylvia y Wiliams, 1992) y la salinidad (Ruiz-Lozano et al., 1996). Existe
poca informacin acerca de los efectos de la salinidad sobre la germinacin de las
esporas de los HMA (Hirrel, 1981; Juniper y Abbott, 1993).

Las investigaciones proponen que el incremento de la nutricin del fsforo en
plantas micorrizadas es una respuesta del incremento a la tolerancia a la salinidad
y demuestran que un adicin de fertilizante fosfatado en plantas no micorrizadas,
puede minimizar los efectos de los suelos salino (Hirrel y Genderman, 1980).
Tambin se ha reportado gran absorcin de agua por plantas micorrizadas bajo
condiciones salinas, esto es posible que mejore la nutricin de las plantas por los
hongos micorrzicos y permitan a las clulas efectivamente regular mas el paso de
los solutos al interior y separar los iones transportados (Rosendahl y Rosendahl,
1991). Es necesario mas trabajos que investiguen los efectos de la salinidad sobre
los diferentes estados de la germinacin y comparacin de la sensibilidad de
las diferentes especies y hongos aislados en estrs salino (Abbot, 1992).

Se han realizado numerosos estudios en los que se demuestra que la inoculacin
artificial con hongos HMA en especies de inters agrcola, hace ms eficiente el
desarrollo y crecimiento de la planta, y le permite a su vez superar situaciones de
estrs bitico y abitico (Calvet y Camprubi, 1996). La micorrizacin temprana de las
plantas puede ser tambin interesante en situaciones en que la cantidad de inculo
HMA en el suelo agrcola sea muy bajo o por la existencia de un cultivo anterior no
3
hospedador y/o donde las poblaciones autctonas no sean lo suficientemente
agresivas y eficaces (Rhoades, 1982; Sierverding, 1991).

Por otra parte la infectividad del los HMA, es la capacidad para penetrar e
invadir la raz intensamente y explorar el suelo, as como su habilidad de persistir
en el sistema productivo., mejorando el desarrollo del hospedante (Abbott et al.,
1992), mientras que la efectividad del HMA no siempre est relacionada con la
capacidad infectiva de estos hongos y si se ha logrado una interaccin entre
la extensin y la colonizacin dentro y fuera de la raz con la infectividad de la
misma, es indudablemente que el crecimiento de las hifa asegura el
funcionamiento de la simbiosis por lo que su papel debe considerarse al hacer la
seleccin de las cepas (Abbott et al., 1992; Bagyaraj, 1992). Asimismo, las
condiciones de infectividad y efectividad del hongo micorrzi co dependen no
solo del simbionte, sino tambin de las condiciones ambientales lo que
aumenta la importancia de los estudios ecolgicos realizados con propsito de
seleccionar cepas eficientes (Haas y Krikun, 1985).

Los estudios sobre el efecto de los hongos micorrzicos y la tolerancia de las
plantas al estrs salino son recientes, se ha demostrado que el efecto inducido por
la micorrizacin, en lo que se refiere a disminuir la deficiencia nutritiva provocada
por antagonismos inicos debido al estrs salino, permite un crecimiento mayor
de las plantas micorrizadas, esto aumenta el inters de utilizar hongos aislados
de entornos salinos, ms adaptados a dichas condiciones de estrs (Junniper y
abbot, 1993; Barea et al., 2000). Por otra parte, se establece que concretamente
las plantas con asociacin micorrzica, mejoran diversos procesos fisiolgicos, tal
como el ritmo del intercambio de bixido de carbono, transpiracin, cambios en la
conductancia estomatica, eficiencia en la absorcin del agua y tolerancia a la
salinidad (Bago et al., 2000). Sin embargo se desconoce cual es el
comportamiento y diversidad de los HMA en los suelos salinos y cual sera su
efectividad en plantas crecidas en condiciones controladas, se menciona que
los aspectos ecolgicos y taxonmicos de los HMA han sido poco estudiados
(Varela y Estrada-Torres, 1997).
4

Por lo anterior, el presente trabajo de investigacin, esta enfocado a la
identificacin de los HMA aislados y propagados de suelos salinos y a la
evaluacin de la eficiencia de estos simbiontes en funcin de la infectividad y
efectividad en plantas de lechuga.

PLANTEAMIENTO

Cules son las especies de los hongos micorrzicos arbusculares adaptados a
condiciones salinas y sern eficientes en el desarrollo de las plantas de
lechuga bajo condiciones no salinas?

HIPTESIS

Las especies de HMA nativas de los suelos salinos son eficientes colonizando y
promoviendo el desarrollo vegetal bajo condiciones salinas, por lo tanto
conservaran su eficiencia infectiva y efectiva, al propagarlos bajo condiciones no
salinas, y ser inoculados en plantas de lechuga.

OBJETIVO GENERAL

Identificar los HMA, aislados de suelos salinos y evaluar su eficiencia en
funcin de la infectividad y efectividad en plantas de lechuga.


OBJETIVOS PARTICULARES

1.- Identificar y caracterizar suelos agrcolas con problemas de salinidad en estado
de San Luis Potos.
2.- Identificar los HMA nativos de suelos salinos, en sitios agrcolas, del estado de
San Luis Potos.
3.- Identificar las especies de los HMA aislados y propagados de suelos salinos del
5
estado de San Luis Potos.
4.- Evaluar la eficiencia de consorcios de HMA provenientes de suelos salinos en
plantas de lechuga, crecidas en sustrato no salino.





























6
II. REVISIN DE LITERATURA

2.1. Salinidad

2.1.1 Salinidad del suelo

El problema de la salinidad generalmente es ms acentuado en las zonas
ridas y semiridas, en donde las escasas lluvias anuales son insuficientes
para transportar las sales solubles fuera de la zona radicular de las plantas.
Aunado a lo anterior, los altos niveles de evaporacin y radiacin solar,
caractersticos de estas regiones, contribuyen a incrementar ms la salinidad de los
suelos (Shainberg y Shalhevet, 1984).

Se estima que ms de 380 millones de hectreas del planeta estn ocupadas por
suelos salinos, cifra que tiende a incrementarse a consecuencia de inadecuadas
prcticas de riego y drenaje. Esta situacin se agrava, principalmente en zonas
ridas y semiridas donde el riego tiende a realizarse con aguas subterrneas
de baja calidad y la lluvia es insuficiente para producir la lixiviacin de las sales. En
promedio, una tercera parte de las tierras de riego del mundo, estn afectadas por la
salinizacin secundaria (Ortega, 1993).

El problema tiende a incrementarse, ya que el constante aumento de la poblacin
mundial demanda cada vez mayores cantidades de alimentos, situacin que obliga
a la ampliacin de las fronteras agrcolas, a la extensin del riego e incluso a
trabajar suelos no aptos para la agricultura, adems de la explotacin intensiva de
los mantos acuferos subterrneos, con contenidos cada vez mayores de sales,
para utilizarlas en el riego. Esta circunstancia se presenta de manera muy marcada
en las zonas donde las condiciones climticas, determinan un ecosistema semirido
en el que la potencialidad agrcola alcanza sus valores mximos en regados, siendo
muy baja en secano (Serrano y Glaxiola, 1994).


7
2.1.2. Procesos de salinizacin en los suelos

La utilizacin de aguas subterrneas de baja calidad para el riego es una situacin
que ocurre en el mbito mundial en las zonas ridas y semiridas. Los principales
iones que participan en las sales de los suelos salinos son calcio, magnesio,
sodio y potasio, como cationes predominantes, cloro y sulfato como aniones y en
menor proporcin, se encuentran nitrgeno, boro y iodo (Minhas, 1996; Shainberg y
Shalhevet, 1984).

Las sales del suelo originan germinacin deficiente de la semilla, crecimiento
inadecuado de los cultivos, as como una clara disminucin de su capacidad
productiva. La alta concentracin de electrolitos provoca una elevada presin
osmtica, que limita la disponibilidad del agua para los cultivos, lo que se conoce
como sequa fisiolgica. Por otra parte, provoca un estado nutricional deficiente,
ocasionado por un alto nivel de sodio intercambiable lo que inhibe la asimilacin de
diversos elementos tales como el fierro, manganeso y zinc. Adems los
elevados contenidos de sodio, aparte de originar salinizacin sdica en el suelo,
inducen la defloculacin del suelo, es decir provocan la dispersin de los
coloides del suelo, destruyndose los agregados estructurales, provocando que el
suelo pierda permeabilidad y el drenaje sea ms lento (Serrano y Glaxiola, 1994).


2.1.3. Accin de las sales en las plantas y sus trastornos fisiolgicos

Por remoto que parezca, la mayora de los factores importantes que limitan la
produccin agrcola son el estrs fisiolgico, de los cuales la salinidad y la
sequa son de los ms serios (Boyer, 1982). La salinidad ha afectado en promedio
una tercera parte de las tierras irrigadas, especialmente las de mayor
productividad, esto es debido a la explotacin de los mantos acuferos
subterrneos con aguas de salinas, las cuales contaminan los suelos,
especialmente en las regiones ridas y semiridas (Flowers y Yeo, 1988).

8
La ingeniera tecnolgica existente, para combatir la salinidad (drenaje de aguas
salinas y aplicacin suplementaria de aguas libres de sales de otras fuentes
remotas), es extremadamente costoso. Por consiguiente, se necesita aprovechar la
tolerancia de los cultivos como una alternativa lgica (Serrano y Gaxiola, 1994).

La tolerancia de los cultivos a la salinidad, puede definirse como la habilidad de las
plantas para sobrevivir y producir rendimientos econmicos, bajo las condiciones
adversas causadas por los suelos salinos. La tolerancia se basa en crecimiento
ms que en el rendimiento, asimismo la tolerancia a las sales de los cultivos
agrcolas, es tpicamente expresada en trminos de su relacin con la disminucin
en los rendimientos, en suelos que presentan salinidad ascendente, o bien como el
rendimiento relativo, en condiciones salinas, comparado con aquel obtenido en suelos
sin problemas de salinidad (Ortega, 1993).

En trminos generales, los efectos adversos de las sales en las plantas, se pueden
dividir en tres categoras (Bernstein, 1975)

a) Efectos debidos a la concentracin total de sales disueltas en la solucin del
suelo, de gran importancia en los procesos osmticos, debido a que afectan la
habilidad de la planta para absorber agua de la solucin, la cual es de vital
importancia para la realizacin de los procesos metablicos.

b) Efectos del ion especfico, que influye en varios procesos fisiolgicos de la planta.

c) Exceso de sodio (Na) intercambiable, el cual puede originar hinchamientos o
dispersin de las partculas finas (arcillas) del suelo, incrementando a la vez
problemas en la infiltracin del agua, aireacin y penetracin de las races al suelo.

Sin embargo no hay absoluta incompatibilidad entre las plantas y las sales, tal como
lo demuestra la existencia de las plantas halfitas, las cuales pueden tolerar hasta
15.0 dSm
-1
de cloruro de sodio presente en las aguas saladas (Downton, 1984;
Flowers y Yeo, 1991). Por consiguiente esto es un potencial gentico para las plantas
9
tolerantes a las sales, pero este potencial no est presente en todas las plantas
cultivadas. La transferencia de los genes que pueden mejorar la tolerancia a la sal
(genes halo-tolerantes) a las plantas cultivadas ha sido intentado por los mtodos
genticos clsicos con cierto xito (Tal, 1985; Wyn Jones y Gorham, 1986;
Epstein y Rains, 1987).

Las clulas de las plantas expuestas a la sal sufren un ajuste osmtico, esto
debi do a l a acumulacin de cloruro de sodio en las vacuolas y acumulacin de
cloruro de solutos en el citoplasma (Greenway y Munns, 1980; Win Jones y
Gorhamn, 1986; Flowers y Yeo, 1988).

Por otra parte, la tolerancia a las sales, tambin depende de factores como el mtodo y
frecuencia de riego. As, en suelos secos, las plantas experimentan estrs
matricial y estrs osmtico, que limitan la absorcin del agua. En las clulas de
las plantas, las vacuolas establecen la concentracin osmtica dentro de los
rganos y la mayora siempre se regulan durante el estrs osmtico, de esta
manera la turgencia de la vacuola es restaurada y la sal es removida del
citoplasma (Serrano y Gaxiola, 1994).

Las plantas son ms sensibles a la salinidad en la zona radicular, ya que es
ah donde se efecta la mayor absorcin de agua. Por lo que, idealmente, la
salinidad debera relacionarse a esa zona (Rhoades et al., 1992). Las plantas
desarrolladas en suelos salinos estn sujetas a dos estrs fisiolgicos distintos:

1.) Los efectos txicos de los iones absorbidos como el sodio y el cloro que
prevalecen en los suelos salinos, los cuales interrumpen las estructuras
enzimticas y otras macromolculas, daando clulas orgnicas, interrumpiendo la
fotosntesis y respiracin, inhibiendo la sntesis de protenas e induciendo
deficiencias por salinidad (Epstein y Rains, 1987).

2.) Las plantas cuando son expuestas a bajo potencial osmtico por la solucin
salina de los suelos, corren el riesgo de una "sequa fisiolgica", debiendo de
10
mantener internamente un bajo potencial osmtico ordenado, previniendo el
movimiento del agua por la smosis de las races dentro del suelo (Greenway y
Munns, 1980).

En suma la alta concentracin de las sales pueden causar una disminucin en la
permeabilidad de las races, y desde aqu bajar el porcentaje del agua al interior de
la planta (Epstein y Rains, 1987). En la mayora de las plantas no-halofitas, los
primeros sntomas del estrs salino, estn asociados con elevadas
concentraciones de sacarosa y/o almidn en los brotes y raz, debido a los
disturbios fisiolgicos inducidos por el cloruro de sodio en el metabolismo y la
produccin de sacarosa (Greenway y Munns, 1980).

Los efectos de la salinidad sobre la fotosntesis, difieren entre las diferentes
especi es de plantas, principalmente en los diferentes estados de desarrollo.
Sin embargo, en general, la fotosntesis es reducida por la salinidad, debido
probablemente al cambio en la concentracin osmtica de la savia de las hojas, al
potencial del agua y la conductancia estomatal (Juniper y Abbot, 1993).
Asimismo los suelos salinos pueden interferir siempre con la absorcin de
cationes absorbidos tal como el calcio y magnesio (Bernstein, 1975).


2.2. Ecologa de los hongos micorrzicos arbusculares (HMA)

2.2.1. Generalidades

La existencia y permanencia de la alta diversidad de las comunidades vegetales
desarrolladas sobre suelos con bajos contenidos nutricionales, como es la
mayor proporcin de los suelos que ocupan las zonas semiridas y ridas,
una de sus principales causas es la actividad biolgica de la rizosfera. Esto
implica que la nutricin vegetal depende en gran medida de los componentes
nutritivos liberados a partir de la materia orgnica, gracias a las interacciones
establecidas entre los microorganismos transformadores y enriquecedores del
11
suelo, los cuales generan procesos de mineralizacin, solubilizacin,
descomposicin y fijacin de elementos minerales (Barea y Montoya, 1995).

Los hongos formadores de micorriza arbuscular (HMA) constituyen parte de
esta riqueza biolgica. Establecen relaciones mutualistas con un gran nmero de
plantas, contribuyendo a una mayor y ms eficiente toma de nutrimentos,
especialmente de fsforo, cuando su disponibilidad es deficiente. Asimismo
forman parte esencial de la microbiota natural del suelo; su xito depende de
los factores edficos y las prcticas culturales, que son determinantes en la
distribucin, desarrollo, actividad y supervivencia de dichos hongos (Sieverding,
1991).

La abundancia de los hongos micorrzicos arbusculares en el suelo es dependiente de
las caractersticas fsicas y qumicas del mismo. En este aspecto, la
supervivencia de estos endfitos, est limitada por la profundidad del suelo y se
seala que en los primeros 20/30 cm del perfil del suelo son ms abundantes; es
decir el nmero de esporas y el grado de colonizacin radicular es menor
conforme la profundidad es mayor (Abbott y Robson, 1991).

La ocurrencia y funcionalidad ecolgica de los HMA, vara con relacin a la
variabilidad estacional e influye en las plantas dominantes, de esta manera, la
vegetacin existente y la variacin estacional, son factores determinantes en la
presencia de los hongos micorrzicos arbusculares. En este sentido, en los
agroecosistemas, la vegetacin nativa con cierto grado de micotrofa, juega un papel
definitivo para que los HMA, puedan establecerse y ser funcionales en cultivos de
importancia agrcola (Sanders y Fitter, 1992).

La colonizacin de las races por HMA, provocan alteraciones morfolgicas y
anatmicas en las plantas hospederas, como cambios en la relacin tallo-raz, en la
estructura de los tejidos radicales, en el nmero de cloroplastos, aumento de
resistencia y alteraciones de los balances hormonales, efectos que no solo son
explicables como una simple mejora nutritiva de la planta, aumentando la eficacia
12
en la absorcin de nutrientes por la raz gracias a la formacin de la micorriza, sino
que responde a cambios ms profundos y complejos debido a la integracin
fisiolgica de los simbiontes (Barea et al., 2000).

Los HMA, participan como agentes de regulacin de las comunidades microbianas
que se desarrollan en los sistemas radicales micorrizados. La interaccin de los
hongos con otros microorganismos permite regular poblaciones de microorganismos
fitopatgenos de hbito radical y mediante la habilidad que tienen los hongos
micorrzicos de incrementar la microbiota benfica, sta puede presentar
actividad antagnica, ya sea por antibiosis o micoparasitismo (Linderman, 1992).

El conocimiento de los procesos involucrados en el establecimiento de la simbiosis
micorrzica, permite que el xito de la colonizacin de las races por los hongos
benficos, pueda realizarse al tiempo o edad apropiada en que las plantas
hospedantes la necesitan, este conocimiento ser la base de los lineamientos a
seguir en el manejo del suelo con la finalidad de maximizar los beneficios que la
simbiosis provee (Abbott y Gazey, 1994).

La relativa tolerancia de algunos endfitos a perturbaciones especficas en sus nichos,
inducir hongos con caractersticas para persistir en ambientes especficos, este tipo
de situaciones tiene consecuencias en la funcionalidad de los HMA, dentro de las
comunidades vegetales, sin embargo, para tener ms clara la funcin de estos
endfitos, se requiere mayor conocimiento de la ecologa de las especies fngicas
(Sanders y Fitter, 1992).

Se ha estudiado poco el efecto de la humedad del suelo sobre el establecimiento y
funcin de los HMA, algunas observaciones de campo e invernadero han sugerido
que las esporas de los HMA inhiben su germinacin bajo presin hdrica, con la
subsiguiente escasa colonizacin de las races. Se ha establecido que tambin el
estado del agua en la planta tambin puede afectar la colonizacin de la raz, por
ejemplo, la suberizacin o dficit hdrico, origina que las esporas se colapsen y no
puedan germinar (Sieverding, 1991b).
13

El aprovechamiento adecuado de los recursos que la naturaleza nos ofrece juega un
papel muy importante en la agricultura, siendo los HMA un potencial considerable en
la sustitucin de los fertilizantes inorgnicos, ya que esta asociacin mutualista es
generalizada en la mayora de los cultivos. Asimismo debido a lo anterior, las
plantas colonizadas por estos hongos, se tornan ms tolerantes a las condiciones
adversas tales como los cambios de pH, desbalance de nutrimentos, salinidad, sequa
y algunos elementos txicos (Barea, 1991).

Las condiciones climatolgicas (intensidad y duracin de luz, pocas de lluvia y
sequa) y las prcticas agronmicas (preparacin del terreno, aplicacin de abonos,
agroqumicos, rotacin de cultivos, uso de plaguicidas y prcticas de sistemas
culturales) pueden modificar las condiciones fsicas y qumicas del suelo, afectando
la supervivencia de los HMA nativos e introducidos en el suelo (Bethlenfalvay et al.,
1991). La estimacin de la abundancia y diversidad de esporas de HMA, nativos
de suelos salinos ha sido poco estudiada, por lo que es necesario realizar ms
estudios en los diferentes suelos salinos, salinos-sdicos, sdicos-salinos y
sdicos, para conocer su comportamiento (Barea, 1991).


2.2.2. Importancia de los HMA

Los microorganismos, como parte integral de la rizosfera, llevan a cabo
actividades que modifican la morfologa y fisiologa de las plantas y el ambiente
del suelo. Entre los microorganismos que conforman la rizosfera se encuentran los
hongos de los que se derivan diversas actividades benficas para las plantas como
son, aumento en la disponibilidad de los nutrimentos del suelo y produccin de
reguladores de crecimiento de la planta (Pelczar y Chan, 1984).

Los hongos que habitan en el suelo constituyen gran parte del protoplasma microbiano
total de ese ambiente, es la regin en la que se sustenta la vida vegetal y de la
cual se obtienen sus nutrimentos, siendo uno de los sitios ms dinmicos en
14
interacciones biolgicas. De esta manera desempean un papel muy importante en
la biosfera, actuando en la degradacin de la materia orgnica, contribuyendo de
esta manera a la fertilidad del suelo como resultado de su participacin en el ciclo del
carbono (Smith y Read, 1997).

De entre las asociaciones mutualistas existentes entre algunas especies de hongos
y las races de las plantas cabe destacar el caso de la micorriza arbuscular,
debido a que el hongo incrementa la absorcin de fsforo y algunos otros
microelementos poco disponibles para las plantas como, calcio, zinc, cobre y
azufre, a cambio de algunos compuestos orgnicos que contribuyen a su desarrollo
(Barea et al., 2000). La arquitectura tridimensional del micelio externo de los hongos
micorrzicos, adems de incrementar la absorcin de nutrimentos para las plantas,
contribuye a la estabilizacin de agregados al mantener fsicamente unidas a las
partculas del suelo (Tisdall, 1994).

Los hongos micorrzicos se encuentran en todos los ecosistemas terrestres y muy
bien podran representar el segundo componente ms grande en biomasa, en
muchos de ellos, otro papel muy importante de los hongos en los ecosistemas, es
su participacin en las cadenas trficas (Allen, 1991b), asimismo su diversidad y
funcionamiento estn probablemente relacionadas con el papel ecolgico de los
HMA, sin embargo, tanto los aspectos ecolgicos como los taxonmicos han
sido poco estudiados (Varela y Estrada, 1997).

En diferentes tipos de agroecosistemas se encuentra a los HMA,
independientemente de los tipos de clima y de suelos, sin embargo su
presencia puede ser nula o escasa en suelos perturbados por la actividad
mineral, con problemas de erosin, fumigados, salinos o con presencia de
elementos txicos (Abbott y Robson, 1991; Sieverding, 1991a).

Por otra parte, hasta ahora la diversidad de los HMA mexicanos, no ha sido
evaluada en forma precisa, pero cabe suponer que sta es una de las ms
grandes del mundo, tal y como sucede con otros grupos de organismos. Sin
15
embargo, los pocos estudios taxonmicos fungsticos existentes sobre los HMA,
mexicanos y la informacin dispersa en una gran cantidad de fuentes
bibliogrficas, por el momento impide hacer estimaciones exactas sobre este
importante grupo (Estrada-Torres et al., 1992).

A pesar del gran inters que recientemente se ha generado en nuestro pas
acerca del estudio de los hongos micorrzicos arbusculares, los esfuerzos por
establecer sus colecciones no se han cristalizado, debido al intenso trabajo
requerido para su mantenimiento y a la falta de infraestructura y personal
especializado que se dedique de tiempo completo a esta actividad, as mismo a
la falta de compresin para los estudios taxonmicos, los cuales pocas veces son
econmicamente apoyados para su realizacin (Varela y Estrada-Torres, 1997).


2.2.3. Antecedentes de los hongos micorrzicos

Por tradicin, el nombre de hongo se ha venido aplicando a organismos que
se parecen morfolgicamente entre s, pero que no estn filogenticamente
relacionados y por lo tanto forman un grupo heterogneo de seres vivos (Bruns et
al., 1991).

Una de las simbiosis ms sobresalientes en la naturaleza es la que se da entre las
races de las plantas superiores con un tipo especial de hongo en el suelo. Esta
asociacin simbitica, se denomina micorriza, nombre que significa "Hongo de la
raz" (del griego myces: hongo y rhiza: raz). Por otra parte, Frank un patlogo
forestal alemn, en 1885, acu el trmino micorriza, definindolo como simbiosis
mutualista formada por las races de las plantas hospedantes y un hongo del suelo,
llamado actualmente hongo micorrzico (Simon et al., 1993).

La micorriza es la simbiosis mutualista (asociacin no patognica) entre ciertos
hongos del suelo y las races de la mayora de las plantas terrestres (Sieverding,
1991a; Bethlenfalvay et al., 1991). El hongo micorrzico arbuscular es
16
considerado un simbionte obligado, mutualista cuyo desarrollo se conoce
desde hace 400 millones de aos atrs, particularmente en el perodo Devoniano
(Cuadro 1), lo que permite suponer que la colonizacin y evolucin de las plantas en
la tierra fue factible gracias a la co-evolucin entre ellas y los hongos micorrzicos
arbusculares (Simon et al., 1993; Remy et al., 1994; Barker et al., 1998).

Por definicin, la micorriza debe entenderse como una estructura especializada con
diversas funciones, la cual se origina al asociarse, en forma mutualista, los diversos
grupos de hongos especficos, con el sistema radical de las plantas. Algunas veces
existen confusiones con la definicin, principalmente cuando se dice que la
micorriza corresponde a hongos que se establecen en la raz de la planta,
debindose de entender que los hongos micorrzicos o micorrizgenos, son
aquellos que originan la estructura denominada micorriza (Linderman, 1992).



















17

Cuadro 1. Antecedentes de la evolucin de los hongos micorrzicos arbusculares y
ectomicorrzicos (Simon et al, 1993).

Aos
(millones)

Eras

Perodos

pocas

Caractersticas
4 500 Azoica Aminocidos, protenas,
3 800 Precmbrica y minerales
700 Paleozoica Cmbrico
500 Ordovicico Trilobites (Fsiles marinos)
435 Silrico
395 Devnico Plantas terrestres
345 Carbonfero Evidencias de micorriza
280 Prmico Yacimientos de carbn
230 Mesozoica Trisico
195 Jursico Dinosaurios
140 Cretcico Pinaceas: ectomicorriza
Desaparicin de dinosaurios
65 Cenozoica Terciario Paleoceno
55 Eoceno
37 Oligoceno Primates; caesalpinoideas:
23 (Cenozoica) (Terciario) Mioceno
5 Plioceno
1.8 Antropozoic Cuaternario Pleistoceno
Holoceno Glaciaciones
Homo sapiens







18
Se ha mencionado que existen de manera natural diversos hongos que se
establecen en el sistema radical y que a partir de este proceso se origina la
micorriza. Sin embargo, en forma natural, se pueden reconocer diversos tipos de
micorriza, los cuales se presentan en el ecosistema en funcin de las
caractersticas relacionadas con la presencia de fsforo y nitrgeno, tanto
orgnico como inorgnico, y su relacin con el tipo de vegetacin primaria (Fig. 1). El
mayor grupo de hongos endomicorrzicos es la micorriza arbuscular y estn
asociadas con una gran mayora de especies vegetales (Linderman, 1992).

Actualmente los dos tipos de micorriza ms importantes desde el punto de vista
aplicativo en los sistemas agrcolas y forestales son la endomicorriza arbuscular
y ectomicorriza. Sin embargo, la endomicorriza arbuscular (antes vesiculo-
arbuscular) tiene una distribucin ms amplia y es la que tiene ms repercusin
biolgica y econmica en la mayora de los cultivos agrcolas de clima templado,
rido, tropical y subtropical (Simon et al., 1993).

2.2.4. Caractersticas de la asociacin micorrzica arbuscular

La simbiosis micorrzica arbuscular es interesante desde el punto de vista
morfolgico, ecolgico, taxonmico y fisiolgico. Asimismo es importante por los
efectos que tiene en la biologa de la planta en procesos involucrados en la nutricin,
promocin del crecimiento, fisiologa y otros beneficios directos e indirectos (Fitter,
1991).

Los hongos se consideran biotrofos obligados, ya que para su desarrollo y
reproduccin requieren del sistema radical del hospedante, de modo que
pueden satisfacer sus requerimientos energticos, cuya base son diferentes
fuentes de carbono generadas por el proceso fotosinttico de la planta. La
importancia de los hongos micorrzicos arbusculares puede traducirse en los
beneficios que por su simbiosis aporta a las plantas, con relacin al mejor
aprovechamiento de agua y nutrimentos, especialmente el fsforo cuando ste
es limitado (Sieverding, 199lb; Bethlenfalvay et al., 1991).
19


Figura 1. Tipos de micorriza en diferentes ecosistemas (Modificado de Francis y Read,
1994).

Adems, mantienen por mayor tiempo la funcionalidad de las races y el micelio
externo (extramatrical), generan una extensa red de hifas en el suelo que
permite a la raz mayor capacidad de exploracin del volumen de suelo, por lo
que contribuyen a que la zona de agotamiento aledaa a la raz no sea limitativa
en la disponibilidad de nutrimentos y agua. De este modo, la fisiologa de la
simbiosis micorrzica provee a las plantas mejor capacidad de adaptacin,
establecimiento y crecimiento (Linderman, 1992).

Por otra parte, el suelo tambin es favorecido por la actividad de los hongos
micorrzicos arbusculares. En cuanto a la estabilidad del suelo, las hifas
permiten la agregacin de las partculas de suelo, lo que evita que la prdida
de ste por agentes de erosin sea menor (Abbott y Gazey, 1994). A su vez, la
actividad de los hongos micorrzicos permite que las poblaciones microbianas
20
se incrementen, participando como agentes reguladores de microbiota benfica y
patognica y, de este modo, influir directamente en la dinmica del carbono orgnico
del suelo y de la fertilidad del mismo (Sieverding, 1991a).

Pocas son las familias en las que se excluye la posibilidad de asociarse con
los hongos micorrzicos arbusculares, como Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae,
Orchidaceae, Ericaceae, Chenopodiaceae, Fumaraceae, Cyperaceae,
Commelinaceae, Urticaceae, Poligonaceae, Amaranthaceae, Capparidaceae,
Caryophyllaceae, Cruciferaceae, Gentianaceae, Myrtaceae y Portulaceae
(Gerdemann, 1975; Hirrel y Gerdeirinann, 1980; Sieverding, 1991a). Sin embargo, en
algunas de ellas la colonizacin por los hongos puede ser efmera, sin que su
efecto sea esencial para la planta (Mikola, 1982). Tal es el caso de algunas familias,
entre ellas las Chenopodiaceae, Cruciferaceae Fumariaceae, Urticaceae y
Pogonaceae, poseen especies que habitualmente no forman este tipo de simbiosis
(Trappe, 1984; Miller et al., 1999).


2.2.5. Morfologa de la simbiosis micorrzica arbuscular

Los hongos micorrzicos arbusculares no producen cambios visibles en la
morfologa de la raz de sus hospedantes. Su presencia puede ser detectada
mediante observaciones al microscopio.. ptico. En suelo, los hongos formadores-de:
esta simbiosis presentan una extensa red de hifas que
:
favorecen la absorcin de
nutrimentos y: agua (Bago, et al., 1998; 2000), permitiendo que la raz posea un
mecanismo alterno que explore mayor volumen de suelo. Este micelio puede
formar estructuras microscpicas que favorecen la propagacin de los hongos a las .
cuales se les conoce como esporas que pueden .estar solitarias o. _agrupadas
(Declerck et al., 2000).

Una vez que la hifa del hongo penetra la raz, sta crece a lo largo del tejido radical
y .llega a formar estructuras tpicas de esta simbiosis tales como: 1) Hifas
intercelulares e intracelulares: 2) Arbsculos que facilitan el intercambio
21
bidireccional de nutrimentos entre hongo-planta, 3) Vesculas las cuales almacenan
reservas para el hongo; 4) Enrollamientos hifales y 5) Esporas simples o
esporocrpicas en el suelo, pero algunas especies pueden esporular dentro de la
raz (Bago et al., 2000).

La ntima relacin biotrfica hongo-planta, junto con la dependencia recproca de los
dos organismos para crecer y sobrevivir, permite sugerir que la micorriza forma y
constituye parte integral de las plantas (Gianinazzi, 1991). Por lo que se considera
que el establecimiento de la micorriza puede ser determinado por una secuencia de
fenmenos de reconocimiento entre los simbiontes, involucrando mltiples procesos
(Giovanneti y Gianinazzi-Pearson, 1998).


2.2.6. Fisiologa y anatoma de la colonizacin micorrzica arbuscular

Las estructuras que forman los hongos micorrzicos arbusculares son: esporas,
arbsculos, vesculas e hifas. Las esporas son los propgulos ms resistentes a
condiciones adversas, por lo tanto su funcin principal es la propagacin y
preservacin (Abbott y Robson, 1991). De esta manera, tras la emisin del tubo
o tubos germinativos, el micelio del hongo crece hasta encontrar una raz
hospedera, donde forma entonces una estructura similar a un apresorio y
penetra entre las clulas epidrmicas o a travs de los pelos radicales,
despus de la penetracin las hifas producto de la germinacin de las esporas,
comienzan la colonizacin del tejido parnquimatico de la raz, generando al
nivel del crtex, arbsculos y vesculas. La colonizacin del hongo se extiende
por la epidermis y el parnquima cortical, nunca penetra los tejidos vasculares y
meristemticos (Harley y Smith, 1983a).

Los arbsculos cumplen la funcin de intercambio de nutrimentos, las
vesculas de almacenamiento y las hifas extraradicales que se extienden dentro
del suelo, incrementan el potencial del sistema radical (Linderman, 1992) y la
funcin de exploracin, absorcin y transiocacin de nutrimentos al
22
hospedante, sin embargo las vesculas no se forman en los gneros Gigaspora y
Scutellospora (Gianinazzi-Pearson y Gianinazzi, 1983).

Las esporas vivas presentes en el suelo pueden no funcionar como propgulos
s ellas estn inactivas, debido a condiciones del suelo estn en su perodo
natural de dormancia, el cual puede ayudarles a sobrevivir perodos largos bajo
condiciones adversas. Los factores que pueden influir en la presencia y
efectividad de las asociaciones micorrzicas son: propiedades de la raz, factores
edficos y climticos, perturbacin del suelo y compatibilidad hospedante-hongo
(Brundrett, 1991).

El desarrollo de la colonizacin en el interior de las clulas corticales, est
acompaado por un crecimiento exterior y en forma radial, de las hifas
extramatriciales, las cuales constituyen el sistema bioqumico de absorcin de
nutrimentos (Gianinazzi, 1991). Las hifas extramatricales o externas se
desarrollan en el suelo y, en conjunto, forman un sistema complejo de redes de
hifas responsables de la absorcin de nutrimentos, distribucin de la asociacin,
formacin de esporas, etc.

Se ha discutido si estas hifas tienen la capacidad de formar estructuras BAS que
se puedan homologar a los arbsculos (Bago et al., 1998; 2000) cuya funcin
puede estar relacionada con la absorcin de nutrimentos como fsforo y nitrgeno,
pero no de carbono, lo que las diferencia de los arbsculos, as como tambin
pueden participar en la capacidad de intercambio de los mismos nutrimentos (Bago
et al., 1998).

La micorriza arbuscular domina en comunidades vegetales de herbceas y leosas
en suelos minerales a bajas latitudes (Read et al., 1976), se encuentra distribuida
desde el rtico hasta el trpico, en ambientes ridos, hmedos, comunidades
estables y an en ecosistemas altamente pertubardos (Mosse et al., 1981).

Se ha demostrado que las plantas con micorriza arbuscular incrementan la
23
captacin de nutrimentos minerales, especialmente aquellos que son poco
mviles en el suelo, como P, Cu y Zn (Smith y Read, 1997). Tambin se ha
observado que las plantas micorrizadas son ms tolerantes a fitopatgenos y
condiciones ambientales adversas como salinidad del suelo (Hildebrandt et al.,
2001; Al-karaki, 2000) sequa (Kalpunik y Douds, 2000), altas temperaturas y
contaminacin del suelo (Sylvia y Williams, 1992).

En el suelo donde se presentan plantas micorrizadas, el micelio externo del hongo
contribuye a la estabilizacin de agregados, al mantener fsicamente unidas a
las partculas del suelo (Sutton y Sheppard, 1976; Tisdall, 1994; Bearden, 2001).

La micorriza arbuscular se presenta en ms especies vegetales que los
dems tipos de micorrizas juntas y se ha observado en ms de 1000 gneros de
plantas que representan alrededor de 200 familias. Se calcula que cerca del 90%
de las 300,000 especies de plantas vasculares en el mundo forman micorriza
arbuscular (Marks, 1991; Smith y Read, 1997), existiendo poca evidencia de
especificidad entre el hongo y la planta aun cuando se ha demostrado
especificidad ecolgica y compatibilidad funcional (Molina et al., Trappe, 1992;
Clapp et al., 1996; Varela y Gonzlez, 2001).


2.3. Taxonoma de los hongos formadores de la micorriza arbuscular

2.3.1. Clasificacin de los hongos formadores de micorriza arbuscular

Los hongos micorrzicos arbusculares fueron ubicados inicialmente en la
divisin de la Eumycota y la Clase de los Zygomicetos (hongos con micelio
cenoctico, sin septos, cuyo principal componente estructural de la pared celular es
la quitina). El orden al que pertenecen estos hongos es de los Glomales y su
clasificacin se bas en caractersticas morfolgicas de la pared de las esporas
(asexuales) producidas por estos hongos. Este tipo de clasificacin permiti
describir lo que se denomina morfoespecies fngicas. Con base en lo anterior,
24
en 1990, las aproximadamente 150 especi es de HMA conocidas, se clasificaron
en dos subrdenes (Glomineae y Gigasporineae), tres familias (Glomaceae,
Acaulosporaceae y Gigaspraceae) y seis gneros (Glomus, Sclerocystis,
Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora y Scutellospora) (Morton y Benny, 1990),
(Cuadro 2).

Asimismo cada uno de los gneros de los hongos formadores de micorriza
arbuscular est definido por criterios relacionados con la forma en que se
originan las esporas (Fig. 2); es decir, cada uno de ellos tiene una formacin
especial de esporas, adems de que presentan diferente morfologa en los
puntos de unin de las hifas sustentoras o formadoras (Schenck y Prez, 1990).

2. Clasificacin taxonmica de los HMA (Morton y Benny, 1992).
Clase Orden Subrdenes Familias Gneros
Zygomycetes Glomales Glomineae Glomaceae Gl omus
Sclerocystis
Acaulosporaceae Acaul ospora
Entrophospora
Gigasporinae Gigasporaceae Gigaspora
Scutel l ospora


La identificacin de las especies ha estado basada en el estudio de las esporas en funcin de
su pared y grupos o capas que las conforman (Walker, 1983). Por lo anterior se dise una
serie de representaciones esquemticas (Murgrafos y Murnimos) sealando las posibles
caractersticas de las paredes (Fig. 3) (Walker, 1992).



25

























Figura 2. Grupos taxonmicos en los Glomales, Zigomicetos con base en el crec
miento y diferenciacin de sus partes en un organismo fngico (Morton y
Bentinvenga, 1994).






26


Figura 3. Representacin esquemtica de las diferentes capas que conforman la pared de las
esporas de hongos micorrzicos arbusculares.




27
Actualmente, la biologa molecular puede representar una va alternativa viable
en la identificacin de las especies de los hongos formadores de este tipo de
micorriza, as como en la identificacin de las molculas orgnicas que intervienen
en la estimulacin e inhibicin de la germinacin de esporas y establecimiento de
los hongos micorrzicos arbusculares en la planta hospedante (Bago et al., 2000).

Recientemente, con base en los avances en lo que se refiere a tcnicas
moleculares y relacionndolas con las caractersticas morfolgicas de las
esporas, se han realizado cambios significativos en la taxonoma de los hongos
formadores de micorriza arbuscular. El uso de nuevas tcnicas que involucran
la secuenciacin de ADN, las determinaciones de perfiles de cidos grasos,
reacciones inmunolgicas hacia anticuerpos monoclonales especficos y junto
con la caracterizacin de la morfologa de las esporas y hbitos de colonizacin
de los HMA han permitido tener avances sustanciales en la taxonoma de estos
hongos (Morton y Redecker, 2001). En este sentido, las tcnicas moleculares,
con base en el estudio del ADN, han revelado que el grupo de hongos
formadores de micorriza arbuscular puede ser ms diverso de lo que
actualmente se piensa y cuya clasificacin taxonmica, puede ser diferente
eliminando al gnero Sclerocystis y fusionndolo con el gnero Glomus (Cuadro 3).
Cuadro 3. Clasificacin taxonmica de los HMA (Morton y Redecker, 2001).
Clase Orden Subrdenes Familias Gneros
Zygomycetes Glomales Glomineae Gloamaceae Glomus
Gigasporineae Acaulospoaceae
Gigasporaceae
Paraglomaceae
Archaeosporaceae
Aculospora
Entrophospora
Gigaspora
Scutellospora
Paraglomus
Archaeospora

28
Esta clasificacin trata de describir la ruta filogentica de los HMA. Las nuevas
familias comprenden especies que presentaban caractersticas morfolgicas
atpicas a los gneros en los que estaban ubicados. La familia Archaeosporaceae
incluye tres especies que forman esporas atpicas a las de Acul ospora y dos de
ellas son dimrficas y forman esporas de tipo Glomoide (Morton y Redecker, 2001).

Por otra parte, la familia Paraglomaceae incluye dos especies formadoras de
esporas que no son distinguibles con aquellas especies del gnero Gl omus y su
creacin se basa en caractersticas del habito de colonizacin y su morfologa es
muy similar a los miembros de la familia Achaesporaceae. La descripcin de est
familia se basa en caractersticas moleculares (cidos grasos y secuenciacin de
ADNr 18S), lo que permite considerarla como un grupo ancestral de los
Glomales y son distantes de otras familias de los Glomales (Morton y
Redecker, 2001).

Recientemente se ha reconocido un nuevo phylum denominado Glomeromycota, en el
cual han sido ubicados los HMA (Cuadro 4). Sin embargo esta clasificacin aun se
encuentra en estudio (Schessler et al., 2001).














29
Cuadro 4. Reciente clasificacin taxonmica de los hongos formadores de la micorriza
arbuscular (Schessler et al., 2001).
Phylum Orden Fami l i as Gneros
Glomeromycota Paraglomerales
Archaeosporales
Glomerales
Diversisporales
Paraglomaceae
Archaeosporacea
e
Glomeraceae
Gigasporaceae
Acaulosparaceae
Diversisporaceae*
Paraglomus
Archaeospora
Glomus
Gigaspora
Acaulospora
* Esta familia es indita, ya que actualmente se encuentra en discusin los gneros que se
ubicaran dentro de la misma.


2.3.2. Propagacin de las esporas de los HMA para la clasificacin taxonmica

La principal estructura que stos hongos poseen para propagase y con las que pueden
estudiarse taxonmicamente son las esporas (Varela y Estrada-Torres, 1997).
Estas estructuras, hasta la fecha no se han logrado propagar y multiplicar en medios
de cultivos convencionales de laboratorio (Sylvia y Jarstfer, 1994).

Por lo anterior y debido a que los hongos que forman micorriza arbuscular son biotrofos
obligados que habitan en el suelo, para poderlos identificar adecuadamente, es
necesario propagarlos durante 4 - 6 meses en macetas con una planta hospedera
apropiada. Las esporas recolectadas directamente de suelo de campo
frecuentemente estn parasitadas y no es posible obtener suficiente informacin
confiable con relacin a la variabilidad de sus caractersticas (Varela y Estrada-Torres,
1997).

Es importante sealar que no todas las especies presentes en la muestra de
campo logran propagarse en maceta. Por otro lado, a partir de las macetas de
30
propagacin se obtienen esporas de diferentes especies, por lo que para hacer una
identificacin confiable, en muchos casos es necesario hacer cultivos
monoespecficos a partir de una sola espora (Sylvia y Jastfer, 1994).

Una vez que se han propagado las esporas en maceta, se separan del suelo por la
tcnica de tamizado hmedo y decantacin (Gerdemann y Nicolson, 1963). En
ocasiones si la muestra tamizada contiene gran cantidad de materia orgnica y
partculas de suelo, puede aplicarse una centrifugacin utilizando un gradiente de
sacarosa (20 y 60%) con el objeto de eliminar partculas de materia orgnica,
que impidan la separacin de las esporas. Despus de la centrifugacin, las
esporas deben lavarse abundantemente con agua para evitar su plasmolisis.

La suspensin de esporas obtenida se coloca con agua en una caja de Petri o bien se
filtra a travs de papel filtro y ste se coloca sobre una caja de Petri. Las esporas
se observan en un estreomicroscopio y se separan, en grupos discretos de acuerdo
con su tamao, forma, color, hifa de sostn y ornamentacin. En esta etapa, con
ayuda de un microscopio ptico debe anotarse el color de las esporas (luz
reflejada). Para evitar subjetividad en cuanto al color es recomendable utilizar una
tabla de colores como la de Kornerup y Wanscher (1978) o la de Munsell (1966)
para suelos. Estas tablas aunque tiles, tienen la desventaja de que no tienen la
diversidad de colores que presentan las esporas de los hongos micorrzicos
arbusculares (Varela y Gonzlez, en prensa).

La Coleccin Internacional de HMA y vesculo-arbusculares (INVAM) cuenta con su
propia tabla de colores. En dicha tabla se utilizaron distintas combinaciones de
los colores azul, magenta, amarillo y negro para dar diversas tonalidades que al
compararse con el color de las esporas nos permiten definir su color. El color
de las esporas se expresa con una frmula que nos indica la concentracin de
cada uno de los colores antes mencionados. Una vez que se tienen las esporas de
un mismo tipo, se prepara una laminilla de acuerdo con la tcnica propuesta por
Schenck y Prez en 1990, la cual una vez preparada la laminilla, se observan las
esporas al microscopio y se identifica la especie (Varela y Gonzlez, en prensa).
31
2.4. Propiedades de los HMA

2.4.1. Infectividad y efectividad de los hongos micorrzicos arbusculares

Se han realizado numerosos estudios en los que se demuestra que la inoculacin
artificial con hongos HMA en especies de inters agrcola, mejora el desarrollo y
crecimiento de la planta, y le permite a su vez superar situaciones de estrs
bitico y abitico (Calvet y Camprubi, 1996). La micorrizacin temprana de las
plantas puede ser tambin interesante en situaciones en que la cantidad de
inculo HMA en el suelo agrcola sea muy bajo o por la existencia de un cultivo
anterior no hospedador y/o donde las poblaciones autctonas no sean lo
suficientemente agresivas y eficaces (Rhoades, 1982; Sierverding, 1991).

Asimismo se ha demostrado un efecto benfico de la inoculacin temprana para la
mayora de los cultivos hortcolas y para los ctricos. La existencia de estos hongos
en el suelo hace que se produzcan una serie de interacciones con otros
microorganismos que viven tambin en ese hbitat. Se ha sealado que el tipo
de cultivo ejerce un efecto selectivo en la abundancia de diferentes especies de
hongos micorrzicos (Abbott y Robson, 1991).

La infectividad es la capacidad del hongo para penetrar e invadir la raz
intensamente y explorar el suelo, as como su habilidad de persistir en el
sistema productivo. Un hongo micorrzico efectivo mejora el desarrollo del
hospedante ya sea en forma directa o indirecta. Indirectamente la simbiosis
micorrzca es efectiva al proteger contra patgenos del suelo y condiciones de
estrs, as como incrementar la agregacin del suelo y la estabilidad del
mismo, cualidades en las que el desarrollo hifal es fundamental (Abbott et al.,
1992).

Directamente mejorando la absorcin de fsforo, cuando ste es limitante y de
algunos otros nutrimentos como el zinc, cobre y amoniaco anhidro (Stribley, 1990;
Marchner y Dell, 1994). Aunque se conoce poco cunto fsforo llega hasta el
32
hospedante y la capacidad del hongo para transferirlo (Abbott et al., 1992).

Se ha mencionado que la efectividad del HMA no siempre est relacionada con la
capacidad infectiva de estos hongos y si se ha logrado una interaccin entre
la extensin la colonizacin dentro y fuera de la raz con la infectividad de la
misma, es indudablemente que el crecimiento de las hifa asegura el funcionamiento
de la simbiosis por lo que su papel debe considerarse al hacer la seleccin de las
cepas (Abbott et al., 1992; Bagyaraj, 1992).

Por otro lado, las condiciones de infectividad y efectividad del hongo micorrzico
dependen no solo del simbionte, sino tambin de las condiciones ambientales lo que
aumenta la importancia de los estudios ecolgicos realizados con propsito de
seleccionar cepas eficientes (Haas y Krikun, 1985). Las cualidades del
endosimbionte que deben tomarse en cuenta al realizar su seleccin es fundamental
para su propagacin (Cuadro 5) (Abbott et al., 1992).

Cuadro 5. Variables para la seleccin del inculo de los HMA (Abbott et al., 1992).
Calidad requerida del hongo Caracterstica relevante
Habilidad para absorber y transportar fsforo del
suelo hasta la planta.

Extensin de la hifa, capacidad para
colonizar races con relacin al
suministro de fsforo
Habilidad para incrementar el crecimiento y
desarrollo de la planta.
Capacidad para mantener estable la
relacin transferencia de fsforo y
demanda de carbohidratos en el
hospedante.
Habilidad para persistir en el suelo Produccin de propgulos en las
races.
Habilidad para soportar los mtodos de produccin
de inculo a gran escala.
Resistencia de los propgulos a la
desecacin; supervivencia de los
mismos en los sistemas productivos.


33
2.4.2. Factores que afectan la colonizacin micorrzica

Los recientes progresos en los mtodos para identificacin y cuantificacin de
hongos micorrzicos arbusculares en suelo y dentro de races han permitido
aclarar los factores que influencian su distribucin. El desarrollo de las micorrizas
arbusculares vara con el pH, tipo y profundidad del suelo, vegetacin (especie,
edad), grado de perturbacin del sistema (Abbot y Robson, 1991; An et al., 1993;
Wang et al., 1993), contenido de humedad y materia orgnica del suelo, prcticas
agrcolas como el uso de agroqumicos y rotacin de cultivos (Jonson y Pfleger,
1992; Hepper y Warner, 1993).

La mayora de esporas y la colonizacin micorrzica arbuscular se presentan en
los 20 cm, superiores del suelo, disminuyendo en forma exponencial con la
profundidad (Abbot y Robson, 1991). Se ha encontrado una correlacin positiva
entre el pH del suelo que vari de 5.10 a 6.20 y la colonizacin micorrzica de
races de pasto y hierbas desarrolladas en suelos con aplicacin de lquido
efluente de cerdo y vaca (Christie y Kilpatrick, 1992).

El nivel de fsforo, el uso y tipo de fertilizantes afectan grandemente la
colonizacin micorrzica, se ha establecido que a baja o moderada fertilidad
del suelo, se mejora la respuesta de la planta. Asimismo las aplicaciones
pesadas de fertilizantes sean de nitrgeno o fsforo, a menudo perjudican la
colonizacin micorrzica aunque en campo la respuesta es impredecible (Azcn
y Barea, 1985). La colonizacin radical se reduce a muy altos o muy bajos
niveles de fsforo disponible (Trimble y Knowles, 1995; Thomson et al., 1991;
Daft, 1991; Marschner y Dell, 1994), los efectos parecen estar mediados por la
planta a niveles bajos y medios (Thomson et al., 1991).

El grado de disminucin o aumento en los niveles de colonizacin micorrzica
arbuscular no solo depende del nivel del fsforo sino tambin del nivel de
nitrgeno suministrado, probablemente relacionada con la cantidad de
carbohidratos presentes en la raz, asimismo se ha encontrado que las plantas
34
de lechuga micorrizadas, obtenan un mximo nivel de colonizacin cuando el
nitrgeno se suministraba como nitrato, independientemente de la nutricin del fsforo
(Marschner y Dell, 1994).

En los sistemas agrcolas existen efectos positivos sobre la colonizacin y
produccin de esporas, cuando se maneja una adecuada rotacin de cultivos
contrario a manejar una sola especie (Benthlenfalvay, 1991). En una rotacin con
soya seguida de dos aos de maz, mijo, pasto y nuevamente soya se obtuvo una
alta densidad de poblacin micorrzica de Glomus sp., contrario al monocultivo de
soya por tres aos (An et al., 1993). En los ecosistemas naturales tambin hay una
correlacin positiva entre planta de cobertera y el nmero de esporas (Miller y
Jastrow, 1994). Por otro lado en la conversin de sistemas naturales a
artificiales o viceversa, existen cambios en las especies de plantas y en el
manejo de estas especies lo que afecta la microbiota del suelo y por consiguiente
a la micorriza (Kurle y Pfleger, 1994).


2.4.3. La simbiosis micorrzica arbuscular y la asimilacin de nutrimentos

La colonizacin micorrzica aumenta el desarrollo de las plantas al incrementar la
asimilacin de nutrimentos va incremento en la absorcin del rea superficial
radical, o por la movilizacin de las fuentes de nutrimentos aprovechables (por la
excrecin de compuestos quelatantes o ectoenzimas). La colonizacin micorrzica
puede tambin proteger a las races de patgenos del suelo y as aumentar el
desarrollo de la raz y la adquisicin de nutrimentos por la raz del hospedante, es
por esto que una mayor asimilacin de nutrimentos no puede ser atribuida
exclusivamente a las hifas del hongo (Marschner y Dell, 1994).

En general, una gran parte del efecto en el desarrollo de races colonizadas con
hongos micorrzicos, es causado por aumentos en absorcin de fsforo,
particularmente de las fuentes escasas de fsforo soluble (Bolan et al., 1987). Este
incremento en disponibilidad de fsforo por las hifas externas, esta
35
relacionada a una mayor exploracin de la raz de la planta hospedante (hasta
80%) y la produccin de cido-fosfatado extracelular que cataliza la liberacin
de complejos de fsforo orgnico en el suelo, contribuyendo a una mejor utilizacin de
ciertas fuentes de fsforo orgnico por la planta micorrizada y una mayor tasa de
flujo (dos a seis veces ms) debido a la longitud de las hifas externas (Jakobsen et
al., 1992).

La colonizacin de la raz con el hongo micorrzico arbuscular puede incrementar
la eficiencia de la absorcin de los nutrimentos, incrementando el crecimiento de
las plantas micorrizadas, particularmente cuando existe baja disponibilidad del
fsforo en el suelo. La morfologa radical y el micelio externo de los hongos
arbusculares determinan la utilizacin de iones de baja velocidad de difusin
como el fsforo, zinc y molibdeno (Sieverding, 1991b).

Las hifas del hongo micorrzico arbuscular, pueden absorber nutrimentos tales
como P, Zn, Ca, S, Cu, Mg, Cl Y N (Buwalda et al., 1982) del suelo y
translocarlos a las races de las plantas hospedantes. Pero es ms importante su
funcin en la absorcin de los elementos poco mviles como P, Zn y Cu (Kothari et
al., 1991); esto es determinante en el caso del P por ser un macronutrimento y
porque en su ciclo geoqumico al perderse del continente e ingresar al fondo del
ocano ya no se puede recuperar, por eso la naturaleza trata de retenerlo en
los ecosistemas terrestres (Paul y Clark, 1989).

Se ha discutido cmo los hongos micorrzicos arbusculares pueden afectar la
respuesta de las plantas a las condiciones de sequa, se especula que este
efecto es regulado mediante la alteracin del metabolismo del carbono. De
este modo la colonizacin micorrzica puede influenciar la acumulacin de
azcar por induccin de la sequa tanto en las hojas como en las races
(Schellembaum et al., 1996).

La fotosntesis es un proceso esencial para el crecimiento y supervivencia de
las plantas en etapas especficas de desarrollo vegetativo, la disponibilidad de
36
fotosintatos (carbono) puede ser limitante (Flore et al., 1985). Este aspecto es
importante considerarlo cuando se establece la simbiosis micorrzica, ya que la
demanda de carbono. De este punto se desprende la importancia que tiene la
micorriza arbuscular en los proceso fisiolgicos de las plantas, ya que ambos son
componentes de la simbiosis si se beneficia mutuamente (Sierverding, 1991 a).
Sobre la asimilacin de potasio, calcio, magnesio y azufre, no es muy conocido el
papel de la micorriza y son muchos e inconsistentes los resultados que se han
obtenido, adems son difciles de interpretar (Sierverding, 1991).

En plantas micorrzicas, la estructura del suelo puede ser alterada en la rizosfera.
La alta tasa de asimilacin de agua por unidad de longitud radical en plantas
micorrizadas puede agotar el agua del suelo ms rpidamente en la rizosfera, esto
dificultar la asimilacin de nutrimentos va difusin, a menos que la conductividad
hidrulica del suelo sea incrementada por la hifa externa (Davies y Sylvia, 1992).


2.5. Los hongos micorrzicos arbusculares y la salinidad del suelo

2.5.1. Presencia de los hongos micorrzicos arbusculares en suelos salinos

La inoculacin est influenciada por la fisiologa de la planta husped, porque la
mayora de la energa de la extensin de la hifa, la obtiene de la translocacin
del carbono de la planta el hongo. Por lo anterior, considerando los efectos de la
salinidad en la formacin de los hongos micorrzicos se deber incluir los efectos
de la salinidad sobre el desarrollo de la planta hospedera. Las plantas reducen
los niveles de la colonizacin de los HMA, con el incremento de la salinidad en los
suelos, esto puede ser debido, a los cambios fisiolgicos de la mayora de las
plantas, los cuales afecta la simbiosis o tiene un efecto indirecto sobre el
hongo micorrzico arbuscular (Juniper y Abbott, 1993).

La colonizacin de los hongos micorrzicos es modificada por el contenido de
sales que se encuentran en el suelo y regulada por el genotipo hospedante. En
37
condiciones de altos contenidos de sales, se ha encontrado que la colonizacin
de los HMA disminuye, producindose mayor esporulacin de los endofitos, lo que
asegura su supervivencia (Sylvia y Schenck, 1982; Duke et al., 1986).

Hay claras evidencias, que demuestran que la germinacin de esporas y el
subsiguiente desarrollo de las hifas de algunos hongos micorrzicos arbusculares,
son reducidos por el incremento de la salinidad de los suelos (Abbott et al.,1992).
Sin embargo, los diseos experimentales y las metodologas, no consiguen
generalmente separar los efectos directos de la salinidad sobre el desarrollo del
hongo. Se necesitan realizar estudios sobre la respuesta de los hongos
micorrzicos arbusculares a los suelos salinos (Juniper y Abbott, 1993).

Los hongos micorrzicos arbusculares estn presentes en la mayora de los suelos y
generalmente no son considerados hospederos especficos de las plantas. Sin
embargo los niveles de poblacin y la composicin de las especies, son
altamente variables y estn inducidos por las caractersticas de las plantas y el
nmero de los factores del ambiente tales como: la temperatura, el pH, la textura,
contenidos de nitrgeno y fsforo y las trazas de metales pesados, as como a la
presencia de otros microorganismos, la. aplicacin de fertilizantes, fungicidas y la
salinidad de los suelos (Barea y Azcon Aguilar, 1982).

Hay pocas investigaciones sobre los efectos de la salinidad en la biologa o
ecologa de los hongos micorrzicos arbusculares. La mayora de los estudios se han
concentrado sobre los efectos de la inoculacin con hongos micorrzicos
arbusculares, la informacin sobre el desarrollo de los hongos en suelos salinos es
escasa y otras veces circunstancial (Abbott et al., 1992).

La comparacin de los resultados de los experimentos sobre suelos salinos es
complicada por los diferentes mtodos de medicin en los suelos salinos.
Usualmente todas las sales solubles son extraidas y la salinidad es expresada como
concentraciones de iones especficos o como el total de sales solubles en suelo seco.
Sin embargo la salinidad de la solucin del suelo depende no solamente de la
38
concentracin de las sales en los suelos secos si no tambin del volumen del
agua en los suelos. Los suelos ligeros (arenosos), arriba de cinco veces de la
capacidad de campo de suelos pesados (arcillosos), tienen un contenido de sales
menor que los suelos pesados, los cuales tienen en su solucin cinco veces el
contenido de los suelos ligeros (Bernstein, 1975).

La salinidad de los suelos es frecuentemente expresados como conductividad
elctrica (C.E) del extracto del suelo. Esto permite que sea medida la conductividad
mtrica o calculada para conocer la relacin lineal estrechamente entre la
conductividad elctrica (C.E) y el total de sales disueltas en la solucin a una
temperatura determinada. Un suelo generalmente es considerado salino cuando
la conductividad elctrica excede de 4.0 dSm
-1
. Cuando un suelo se describe en
trminos de concentracin de sales, es un suelo salino, cuando el contenido de
sales excede de 0.1%. Las sales disueltas podran afectar a los organismos del
suelo por lo especfico de la toxicidad de las altas concentraciones de los iones,
tales como el sodio y el cloro o por los efectos no especficos de los solutos sobre
el potencial osmtico (Juniper y Abbott, 1993).

La discusin de la ecologa de los hongos micorrzicos arbusculares en ambientes
salinos ha sido confusa por la necesidad de distinguir los efectos biticos y abiticos
sobre la distribucin y la abundancia relativa del hongo. Los hongos micorrzicos han
sido registrados en varios trabajos como sucesos naturales en ambientes salinos.
En una investigacin en suelos desrticos alcalinos con porcentajes de
salinidad entre 1.26 y 13.0 dSm
-1
se encontr colonizacin de hongos
micorrzicos arbusculares en pastos tolerantes a la salinidad, tales como Festuca
idhoenis y Distichlis stricta. El nmero de las esporas de los hongos micorrzicos
arbusculares fueron correlacionados con las altas concentraciones de sodio de los
suelos, pero no fueron relacionados con el pH, conductividad elctrica y los porcentajes
de concentracin de otros cationes (Ho, 1987). Los hongos micorrzicos
arbusculares ms comnmente observados en suelos salinos son Glomus sp. (Pond
et al., 1984; Ho, 1987).

39
A pesar de las extensas investigaciones de los efectos interactivos de los suelos
salinos y las micorrizas sobre las plantas, hay claras deficiencias en el
conocimiento de los efectos de la salinidad sobre la formacin de micorrizas, por lo
que es necesario ms trabajos con nfasis en el desarrollo y fisiologa de los hongos
simbiticos en condiciones de salinidad (Juniper y Abbott, 1993).


2.5.2. Efectos de la salinidad sobre los hongos micorrzicos arbusculares

La asociacin entre los HMA y las diferentes especies vegetales, se presenta
principalmente bajo condiciones estresantes del ambiente como salinidad,
sequa, baja fertilidad, altas temperaturas, etc. La salinidad de los suelos podra
influir en el desarrollo y actividad de los hongos micorrzicos arbusculares
(HMA) por varios mecanismos; indirectamente o directamente (Juniper y
Abbott, 1993). Los HMA siempre reducen el estrs del ambiente tal como la
sequa (Sylvia y Wiliams, 1992) y la salinidad (Ruiz-Lozano et al., 1996). La
germinacin de las esporas en los suelos salinos, pueden describirse en
cuatro formas: hidratacin, activacin, formacin del tubo de germinacin y
desarrollo de la hifa (Tommerup, 1984).

Existe poca informacin acerca de los efectos de la salinidad sobre la
germinacin de las esporas de los HMA. Sin embargo los datos disponibles
indican la inhibicin de la germinacin de esporas por los incrementos de
concentraciones de cloruro de sodio en el suelo (Hirrel, 1981; Juniper y Abbott,
1993).

Los datos que se han obtenido en experimentos, usando la incubacin de
esporas en medios artificiales, no representan necesariamente la respuesta que
ocurre en el suelo (Bowen, 1987). En un ensayo sobre los efectos del cloruro de
sodio sobre la germinacin de las esporas de HMA en los suelos. Se incubaron
esporas de Acaulospora laevis, A. trappei , Scutellospora calospora y Gigaspora
decipiens entre papel filtro enterrado en suelo hmedo a capacidad de campo con
40
una proporcin de solucin salina de 0.3 mol-
1
de cloruro de sodio. En general el
incremento en la concentracin del cloruro de sodio retras la germinacin y
diminuy la proporcin de la extensin de la hifa del hongo (Abbott et al.,1992).

Las investigaciones proponen que el incremento de la nutricin del fsforo en
plantas micorrizadas es una respuesta del incremento a la tolerancia a la
salinidad y demuestran que un adicin de fertilizante fosfatado en plantas no
micorrizadas, puede minimizar los efectos de los suelos salino
-
(Hirrel y
Genderman, 1980). Sin embargo otras investigaciones, indican que el mejor
estado nutricional de la plantas es debido a los hongos micorrzicos o por lo
menos es debido a la participacin de los hongos micorrzicos al incrementar el
desarrollo de la plantas bajo condiciones salinas (Ojala et al., 1983).

Se ha reportado gran absorcin de agua por plantas micorrizadas bajo condiciones
salinas, esto es posible que mejore la nutricin de las plantas por los hongos
micorrzicos y permitan a las clulas efectivamente regular mas el paso de los
solutos al interior y separar los iones transportados (Rosendahl y Rosendahl,
1991). Es necesario mas trabajos que investiguen los efectos de la salinidad sobre
los diferentes estados de la germinacin y comparacin de la sensibilidad de las
diferentes especies y hongos aislados en estrs salino (Abbot, 1992).


2.5.3. Efecto de la salinidad sobre el desarrollo de la hifa y las esporas

En algunos hongos micorrzicos, el desarrollo del tubo germinativo de una
espora en germinacin, podra ser estimulado por la proximidad a la raz de
las plantas y por los exudados de la raz. Si los exudados de la raz estimulan el
desarrollo y alteran la morfologa de los tubos germinativos, entonces esta
estimulacin podra ser alterada en condiciones de salinidad, puesto que la
exudacin es grandemente influenciada por la qumica del suelo y la textura del
mismo (Rosendahl y Rosendahl, 1991).

41
Los mecanismos de la osmoregulacin de los hongos micorrzicos arbusculares, son
desconocidos. Los ajustes del potencial osmtico por la absorcin de los iones sodio
y cloro, ha sido bien documentado en plantas halofitas. Sin embargo, la mayora
de los hongos han mostrado que mantienen bajo el potencial osmtico por la sntesis
de alcoholes como glycerol, erytrol y porcentajes de mannitol (Flowers et al., 1988).

Por otra parte, no hay reportes publicados de investigaciones de los efectos de la
salinidad del suelos sobre las esporas producidas por los HMA. Si los suelos salinos
reducen la germinacin de las esporas, desarrollo hifal y la formacin de micorrizas,
entonces la produccin total de esporas es probable sea reducida en salinidad
relativa y no en suelos no salinos, a menos que el estrs salino estimule la
esporulacin, como ocurre en algunos mucorales y especies de Aspergillus. Hay
algunos experimentos sobre los efectos de la disponibilidad del agua sobre la
esporulacin de los hongos micorrzicos, pero ms all de sealar las diferencias
de diferentes hongos, los resultados son inconclusos (Abbot et al., 1992).

La produccin de esporas por algunos HMA puede ser incrementada por la
sequa, Glomus mosseae y Gigaspora margarita, produjeron 40% mas esporas
despus de 18 semanas en macetas de las cuales el agua se retuvo por 9 das
durante la incubacin. Sin embargo, la produccin de esporas por Glomus clarum
no fue afectada por este tratamiento (Sylvia y Schenk, 1982).


2.6. Importancia del cultivo de la lechuga

La lechuga es la planta ms importante del grupo de las hortalizas de hoja, es
ampliamente conocida y se cultiva en casi todos los pases del mundo. Es una
de las hortalizas tpicas de ensalada y ha sido considerada como planta de
propiedades tranquilizantes. Su alto contenido en vitaminas la hace una planta
muy apreciada en la dieta moderna. De acuerdo con los anlisis realizados, la
lechuga contiene los siguientes elementos: 94.3% de agua; 1.2.% de protena;
0.2% de grasas; 2.9% de carbohidratos; 0.7% de fibras y 0.7% de cenizas;
42
adems son ricas en vitamina A, C y D. En Mxico la lechuga se puede cultivar
durante todo el ao bajo riego; se reporta una superficie sembrada de 4 000
ha., con rendimientos que pueden variar desde 7 a 23 ton/ha. Los principales
estados productores son Guanajuato, Sonora, Puebla, Baja California, Jalisco y
San Luis Potos (INIFAP, 2001).


2.6.1. Caractersticas botnicas

La lechuga, es una planta herbcea anual, pertenece a la familia Asteraceae
(Compositae), del gnero Lactuca y de la especie sativa. Est planta cuando es
joven, contiene en su tejidos un jugo lechoso llamado ltex, cuya cantidad
disminuye con la edad. Las principales races de absorcin son relativamente
pequeas y poco extendidas (5 a 30 cm) las hojas pueden ser de forma
redondeada, lanceolada o casi estipuladas; son lisas, sin pecolo (ssisiles); la
consistencia de las mismas puede ser correosa o blanda. El borde de los limbos
foliares puede ser liso, ondulado o aserrado. Su color va del verde amarillo hasta el
morado claro, dependiendo del tipo y del cultivar. El tallo es pequeo y no se
ramifica, sin embargo, cuando existen condiciones de altas temperaturas (mayor de
26 C) y das largos (mayor de 12 h), el tallo se alarga hasta 1.20 m de longitud,
ramificndose del extremo y presentndose en cada punta de las ramillas
terminales, una inflorescencia. Son plantas autogamas, cuyas semillas son
aquenios tpicos (Azcon y Barea, 1997).


2.6.2. Requerimientos de clima y suelo

Las semillas germinan a temperaturas de 20 a 25 C, en el suelo, rebasando los 25C,
aunque se reporta que la ptima es de 20 a 30 C . Estas plantas exigen mucha luz,
se ha comprobado que la escasez de sta provoca que las hojas sean delgadas y que
en mltiples ocasiones las cabezas se suelten. La lechuga se caracteriza por
adaptarse a una amplia variedad de suelos, aunque prefiere los suelos francos-
43
arenosos y frtiles con alto contenido de materia orgnica y buen drenaje, este
cultivo no resiste la acidez y es muy sensible a la salinidad, principalmente en
estadios jvenes (Marschner y Dell, 1994).


2.6.3. Los HMA y la asociacin con la familia Asteraceae (Compositae)

Despus de reconocer que la micorriza arbuscular mejora el desarrollo y
nutricin de las plantas, el siguiente paso es establecer la posibilidad de su
explotacin en especies hortcolas. La investigacin sobre el uso de la micorriza
arbuscular esta siendo enfocada hacia el desarrollo y definicin de tecnologas
necesarias para la produccin de planta de calidad en diferentes sistemas y
especialmente en aquellos de valor hortcola (Ruiz et al., 1996).

Sin embargo este tipo de actividad fngica representa un costo para la planta, la cual
tiene que compensar mediante la aportacin de fuentes energticas carbonatadas
para que se facilite la actividad metablica del hongo. Se ha hecho la estimacin de
que aproximadamente entre 10 y 30% de los fotosintatos producidos se requieren para
la formacin, mantenimiento y funcionalidad de las estructuras micorrzicas,
generndose as un sistema de beneficio mutuo (Marschner y Dell, 1994).

El establecimiento de la micorriza arbuscular bajo condiciones "especiales"
(fertilizantes de lenta liberacin, utilizacin de fungicidas a base de metalaxyl o
aluminio etil fosfanato para el control de hongos patgenos, que no interfieren
con el desarrollo de la micorriza, etc.) permite que por lo menos tres mtodos de
inoculacin se hallan introducido exitosamente en los semilleros de los cultivos
hortcolas, preinfeccin de plantas en semillero, en el proceso de transplantes a
contenedores y en mezcla de medio del cultivo con el inculo (Sieverding,
1991a).

Especficamente para la produccin de plantas de calidad de lechuga se ha
establecido que los hongos micorrzicos arbusculares tienen la capacidad de
44
conferir mayor vigor a las plantas con las que se establece simbiosis micorrzica
(Ruiz et al., 1996), misma que se ha manifestado en cada uno de los
componentes de desarrollo de la planta, influyendo de este modo en el peso
fresco de follaje (Gianinazzi-Pearson, 1991).

La inoculacin en semilleros de plantas de lechuga puede originar plantas
desarrolladas vigorosamente a pesar de que no se cuente con un sustrato o
contenedores tal que asegure el ptimo desarrollo de la micorriza arbuscular, de
esta manera el argumento mas fuerte para. usar micorriza arbuscular en las
especies la lechuga, es la produccin de plantas vigorosas mejorando su
establecimiento y respuesta al desarrollo en el sitio definitivo (Ruiz-Lozano et al.,
1996).




















45
III. MATERIAL Y MTODOS

Caracterizacin y seleccin de los suelos salinos

3.1. Localizacin de los sitios de muestreo

El estado de San Luis Potos, est localizado entre los 98 20' y 101 18' de Latitud
Norte y los 21 10' y los 24 29' de Longitud al Oeste, a una altitud de 1750 msnm.
Se divide en tres zonas, altiplano, media y huasteca basadas en sus
caractersticas climatolgicas. Para la ubicacin de las reas salinas, se
revisaron estudios realizados por la Subdireccin de Agrologa (SARH), entre los
aos 1988 y 1994, ubicndose los problemas de salinizacin de lo suelos en los
municipios de Moctezuma, Villa de Arista, Bocas, Mexquitic, Matehuala, Salinas y
Rioverde del estado de San Luis Potos (Fig. 4), los cuales se localizan dentro de
la zona media y altiplano, las que registran precipitaciones medias anuales de 270 a
450 mm.



Figura 4. Mapa del estado de San Luis Potos, con la ubicacin de los municipios, con
problemas de salinizacin en las reas agrcolas.
46
3.2. Muestreo de suelos

Se recorrieron 7 municipios del estado de San Luis Potos, en donde se
reportaron suelos afectados por salinidad. Una vez localizadas las reas se
realiz un recorrido en campo para determinar la homogeneidad y/o
heterogeneidad del suelo, identificndose manchas de sales en el suelo, en
forma de costras de color blanco o amarillentas, as como escaso desarrollo de
los cultivos establecidos. Primeramente se realizaron 3 muestreos de suelo de
cada parcela agrcola que presentaron las caractersticas a simple vista de un
suelo salino ya descritas, a una profundidad de 0 a 20/30 cm, para el anlisis fsico
y qumico del suelo, obtenindose un total de 15 muestras de suelo compuestas
(Cuadro 6). Por otra parte se tomaron 3 muestras de suelo rizosfrico de los
cultivos de las parcelas agrcolas, es decir se cort el tallo y se desprendi de la
raz, la cual fue recolectada, para el anlisis microbiolgico y asegurar la mayor
cantidad de esporas presentes, posteriormente en el laboratorio de
microbiologa del Col egi o de Postgraduados, se separaron las races, con el
mayor contenido de suelo adherido a la raz y se guard en refrigeracin para su
posterior utilizacin.














47

Cuadro 6. Localizacin de los diferentes sitios agrcolas donde se tomaron las muestras de
suelos , julio del 2000
Zona Municipio Ejido Cultivo Nmero de
muestras
compuestas
Altiplano Moctezuma La Matanza Chile ancho 4
Altiplano Villa de Arista Gonzlez Jitomate 1
Altiplano Bocas La Herradura Avena 1
Media Mexquitic Palmar Repollo 1
Altiplano Matehuala Norias del Refugio Maz y Girasol 3
Altiplano Salinas Diego Martn Frjol 1
Media Ro Verde El Sabinito Maz 1
Media Ro Verde La Muralla Maz 2
Media Ro Verde San Francisco Frjol 1


3.3. Anlisis fsicos y qumicos de suelos

A las 15 muestras de suelo, previamente obtenidas en campo, se les
determin la conductividad elctrica, sodio intercambiable capacidad de
intercambio cationico y se calcul el porcentaje de sodio intercambiable mediante la
metodologa descrita a continuacin.

Conductividad elctrica (1:5). Se realiz por medio del mtodo de puente de
conductividad en el extracto de saturacin (Chavira y Castellanos, 1987).

Sodio intercambiable, se realiz por mtodo de acetato de amonio y se ley
en el espectrofotmetro de flama, Modelo AK-140 (Normandin et al.,1998).

Capacidad de intercambio cationico, se determin por el mtodo de acetato de
amonio, (Normandin et al., 1998).
48

Porcentaje de sodio intercambiable (calculado). El porcentaje de sodio
intercambiable se obtiene a partir de la divisin del sodio intercambiable entre la
capacidad de intercambio cationico y se expresa en porcentaje (Normandin et al.,
1998).

Por otra parte con base en los resultados de las determinaciones fsicas y
qumicas ya mencionadas, se seleccionaron 5 sitios agrcolas en base a los
valores reportados de la conductividad elctrica (igual o mayor de 8 dSm
1
)

a los
que se les realiz, adems de las determinaciones ya mencionadas, textura del
suelo, pH, materia orgnica, porcentaje de carbonato de calcio total y fsforo
aprovechable, de acuerdo a la metodologa que a continuacin se describe y
caracteriza los sitios agrcolas representativos de suelos salinos.

Textura del suelo, se utiliz el mtodo del Hidrmetro de Bouyucos, para
determinar el porcentaje de arena, limo y arcilla (Aguilar-Santelisis, 1988), pH en
agua (1:2), se midi a travs del electrodo de referencia, utilizando un potencimetro
Modelo EP.3456 (Uvalle, 1987).

Materia orgnica, se obtuvo por el mtodo de Walkley y Black,, con base al
tipo de suelo muestreados (Aguilar-Santelisis, 1988).

Porcentaje de Carbonato de calcio total por el mtodo de Neutralizacin cida
agregndose a una muestra de suelo cido clorhdrico y se titula con hidrxido
de sodio (Aguilar-Santelisis, 1988).

Fsforo aprovechable, se obtuvo por el mtodo de Olsen recomendado para
suelos calcreos, realizndose la lectura en el espectrofotmetro de flama
Modelo AK-140 (Etchevers et al., 1986).



49
3.4. Cuantificacin de esporas de HMA

Las 5 muestras de los sitios seleccionados se llevaron al laboratorio de Ecologa
microbiana de la E.N.C.B. del I.P.N. donde se extrajeron las esporas utilizando
el mtodo de tamizado hmedo y decantacin establecido por Gerdemann y
Nicolson (1963) y se procedi a realizar el conteo de esporas en 100 gramos de
suelo.


3.5. Colonizacin micorrzica en los cultivos agrcolas

Para el porcentaje de colonizacin micorrzica, se utilizaron las races de los
cultivos establecidos en las parcelas agrcolas de los 5 sitios, utilizando las
raicillas ms finas para realizarles el clareo y tincin de races por el mtodo
de Phyllips y Hayman (1970) y el porcentaje de colonizacin micorrzica por la
tcnica de Mc. Gonigle et al., (1990).


3.6. Propagacin de esporas de las muestras representativas de suelos salinos

Para la propagacin de esporas, se utiliz una parte de las muestras de suelos de
cada una de los 5 sitios representativos de los suelos salinos y se extrajeron las
esporas, utilizando el mtodo de tamizado en hmedo y decantacin de
Gerdermann y Nicolson (1963), las esporas se separaron del suelo bajo el
estereomicroscopio y se colocaron en una caja Petri, la cual tenia una base de papel
filtro hmedo, donde se depositaron el mayor nmero de esporas posible
(aproximadamente de 100 a 150), realizndose esta metodologa para cada
muestra de suelo de los cinco sitios seleccionados.

Posteriormente las esporas retenidas en papel filtro se propagaron en macetas de 1 L
de capacidad, conteniendo arena de ro, lavada y esterilizada en autoclave durante 3
horas a 18 libras de presin. Se utiliz sorgo como cultivo trampa (Fig. 5), a las
50
semillas se les dio un tratamiento de pregerminacin en una caja petri, a la cual se
le puso de base papel filtro y enseguida las semillas de sorgo, despus se
cubrieron con agua destilada y se dejaron durante 12 horas en reposo, despus de
ese lapso se elimin el agua destilada y se volvieron a dejar durante 24 horas en la
caja petri con el papel filtro hmedo, con la finalidad de que estuvieran en
condiciones de humedad relativa y asegurar la germinacin de la semilla. Una vez
que germinaron las semillas, las plntulas se transplantaron, envuelta la raz en el
papel filtro con las esporas, para asegurar el contacto directo de las raz con
las esporas de los HMA. Posteriormente se aplic el riego a base de solucin
nutritiva (Hoagland) cada 10 das. El cultivo trampa se mantuvo por un periodo de
cuatro meses. Despus de este tiempo se extrajeron las esporas por el mtodo
anteriormente mencionado, y se trabaj con esporas sanas para la identificacin
taxonmica.


3.7. Identificacin de HMA de los sitos representativos de los suelos salinos

Para la identificacin de los HMA de los suelos salinos, las esporas se separaron en
grupos, de acuerdo con su color y tamao, preparndose laminillas con las esporas
extradas, utilizando alcohol polivinlico y cido lctico glicerol (PVLG) y PVLG
con reactivo Melzer, como lquidos de montaje, aplicndose una ligera presin
sobre cada uno de los cubreobjetos para romper levemente las esporas y
posteriormente poder observar la estructura de la pared.


3.8. Identificacin de las especies aisladas propagadas de los sitios
representativos de los suelos salinos.

Para la identificacin especies, las esporas se separaron en grupos de acuerdo
con su color y tamao, preparndose laminillas con 20 a 25 esporas utilizando
alcohol polivnilico y cido lctico gricerol (PVLG) y PVLG con reactivo Melzer,
como lquidos de montaje, aplicndose una ligera presin sobre cada uno de los
51
cubreobjetos para romper levemente las esporas y posteriormente poder
observar la estructura de la pared laminilla, se sec a temperatura ambiente
durante 72 horas, despus de este tiempo, se procedi a medir las esporas con
ayuda de un ocular micromtrico. El color de las esporas se obtuvo con ayuda de
la carta de color del INVAM (1992). Para la identificacin de las especies se
utiliz el manual de Schenck y Prez (1990) as como la pagina Web del
INVAM y las descripciones originales de las especies publicadas en literatura
especializada. Los ejemplares de referencia, fueron depositados en el herbario
de la ENCB del Instituto Politcnico Nacional.


3.9. Descripcin del sitio experimental

El ensayo experimental de lechuga se llev a cabo en los invernaderos del
rea de microbiologa, localizado en el predio de "Montecillos", localizado en
terrenos del ex-Lago de Texcoco, situado en la cuenca del Valle de Mxico. Sus
coordenadas geogrficas son Latitud Norte 19 22' y la Longitud Oeste 98 54',
con una altitud media de 2,200 msnm.

Se estableci en invernadero en febrero del 2001 y se termin a mediados de
julio del mismo ao. Las condiciones de invernadero que se presentaron fueron
las siguientes: 20.0 C como temperatura promedio, con una temperatura
mxima de 23.1 C y una temperatura mnima de16.5 C mnima, la humedad
relativa fue de 52.9%.


3.10. Material vegetativo e inculo

Se emplearon semillas de lechuga, variedad tipo "orejona" Parris Island Coos.
Para la inoculacin se utilizaron 20 g de inculo de los HMA aislados propagados
de las muestras de suelo, de los sitios seleccionados como representativos de los
suelos salinos, "La matanza" (sitio1), Mexquitic de Carmona; "Gonzlez" (sitio 5),
52
Villa de Arista; "Norias del Refugio" (sitio 8 y 10), Matehuala y "El sabinito" (sitio 12)
Ro Verde.


3.11. Diseo experimental y anlisis estadstico

El diseo experimental se realiz completamente al azar con tres repeticiones
para cada HMA aislado y propagado de "La Matanza" (sitio 1), "Gonzlez" (sitio 5),
"Norias del Refugio" (sitio 8 y 10) y "El Sabinito" (sitio 12), utilizados como
inculos ms el "testigo" (sin inoculacin) como control del experimento. A los
datos obtenidos se les realizo el anlisis de varianza para un solo factor con un nivel
de significancia del 95 % y la comparacin de medias mediante la prueba de Tukey,
con un nivel de significancia de 0.05.


3.12. Inoculacin micorrzica

Como sustrato se utiliz arena de ro lavada y esterilizada con vapor de agua durante
tres horas en autoclave a 18 libras de presin. Las macetas se lavaron con agua y
jabn, secndose cuidadosamente para posteriormente llenar la maceta con tres
cuartas partes de arena, para enseguida depositar el inoculante, obtenido de la
propagacin de esporas de los sitios ya mencionados anteriormente,
aproximadamente una cama de 20 g de inculo y sembrar en forma directa,
depositando de 5 a 10 semillas de lechuga y cubrirlas muy ligeramente con arena
para asegurar su germinacin, de manera que al emerger las primeras raicillas
de inmediato estuvieron en contacto con el inculo. Despus de la siembra cada una
de las macetas se cubri con papel aluminio para favorecer la germinacin. Una vez
que ocurri la germinacin se retir el papel y se cubri la superficie con tezontle
estril para evitar contaminacin.



53
3.13. Variables de estudio

Para el clareo y tincin de races se seleccionaron las raicillas mas finas y se
utiliz el mtodo de Phillips y Hayman (1970), las cuales una vez que se
tieron se tomaron de 25 a 30 segmentos de aproximadamente 2 cm cada uno
y se colocaron en el portaobjetos y se aplic lactoglicerol y sobreponiendo un
cubreobjetos, se observaron en el microscopio compuesto a 100x, para
determinar el porcentaje de colonizacin micorrzica por el mtodo de Mc. Gonigle
et al., (1990).

El porcentaje de colonizacin micorrzica se realiz de acuerdo a la siguiente
frmula.


% colonizacin = nmero de segmentos colonizados X 100
nmero total de segmentos observados


A los 66 das despus de la siembra, se realizaron muestreos destructivos y se
midieron las variables siguientes:

El Volumen Radical se midi por la tcnica de desplazado (VR cm
3
).

El rea Foliar (AF, cm
2
) se midi mediante un integrador marca LI-COR modelo
LI-3000 A.
El Peso Seco del Follaje se determin por el mtodo de la estufa, es decir la parte
rea se puso a secar en la estufa a 70C hasta peso constante, posteriormente
se pes, para obtener el peso seco del follaje (PSF,g).

54


Figura 5. Cultivo de sorgo como cultivo trampa





















55
IV. RESULTADOS


4.1. Caracterizacin de los sitios agrcolas representativos de suelos salinos

Con base en los resultados del laboratorio de suelos y de acuerdo a las variables de
salinidad y/o sodicidad (Cuadro 7), establecidos por el Servicio de Conservacin
de Suelos del departamento de Agricultura de los Estados Unidos (Richards, 1954),
de las 15 muestras de suelos de los sitios agrcolas, recolectadas en campo, se
seleccionaron los sitios agrcolas de los ejidos "La Matanza" (sitio 1) municipio de
Moctezuma, "Gonzlez" (sitio 5) municipio de Villa de Arista "Norias del Refugio"
(sitios 8 y 10) municipio de Matehuala y "El Sabinito" (sitio 12) municipio de Ri
Verde, con base al valor reportado de la conductividad elctrica igual o mayor a 8
dSm
-1
, por lo que se los sitios mencionados se clasificaron como suelos
fuertemente salinos (Cuadro 8).

Asimismo se clasific el clima de los sitios agrcolas representativos de los suelos,
con base a informacin recabada en la Comisin Nacional del Agua (CNA),
elaborndose una caracterizacin del clima de los sitios agrcolas ya mencionados
(Cuadro 9). El clima es un factor que influye en la salinizacin de los suelos.

De la misma forma la clasificacin de la vegetacin, de los sitios agrcolas
representativos de los suelos salinos ya mencionados (Cuadro 10) con base al
Mapa de Vegetacin de la Repblica Mexicana elaborado por Rzedowsky (1978) y
con las observaciones directas de campo. La vegetacin es indicador natural de las
condiciones del suelo.






56
Cuadro 7. Variables para la clasificacin de suelos (6 clases) con fines de riego
establecidas por el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos
(Richards, 1954).
Factores 1 2 3 4 6
Textura friable permeable

poco pesada

coloidal

gruesa a muy
gruesa
Profundidad > 120 60 - 120 30-60 10 - 30 <10
Permeabilidad Buena moderada lenta o rpida muy lenta
muy rpida
Impermeable
Pedregosidad en el
perfil (cm)
<10 110 - 20 20 - 40 40-60 >60
Rocosidad (%) <5 5-10 10 -30 30 -70 >70
Drenaje superficial Buen a
eficiente
deficiente muy deficiente
o rpido
nulo excesivo -----
Profundidad (cm)
del manto fretico
>200 150 -200 100 -150 25- 100 <25
Profundidad (cm)
del estrato
impermeable
>200 150 -200 100 - 150 25 -100 <25
Sal i ni dad (dSm
- 1
) <4 4 -8 8-16 16 -25 >25
Sodi ci dad (%) <15 15 -20 20-30 30-40 >40
Pendiente (%) 0.5-3 3 -6 6-12 12 -20 >20
Relieve (%) <2 2 -8 8-16 16 -30 >30
Erosin
Inundacin
suave
libre
ligera
ocasional
moderada
temporal anual
fuerte
durante parte
del ao
muy fuerte
permanente
Nota: No se presentan las variables de la 5
a
clase debido a que el factor de clasificacin es
inundacin.


57

Cuadro 8. Salinidad y sodicidad de los sitios agrcolas muestreados en las diferentes
localidades y municipios del estado de San Luis Potos, julio del 2000.
SITIO LOCALIDAD EJIDO CULTIVO C.E (dS m
-1
)

P.S.I. (%)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Moctezuma
Moctezuma
Moctezuma
Moctezuma
Villa de Arista
Bocas
Mexquitic
Matehuala
Matehuala
Matehuala
Salinas
Ro Verde
Ro Verde
Ro Verde
Ro Verde
La Matanza
La Matanza
La Matanza
La Matanza
Gonzlez
La Herradura
El Palmar
Norias del Refugio
Norias del Refugio
Norias del Refugio
Diego Martn
El Sabinito
La Muralla
La Muralla
San Francisco
Chile
Alfalfa
Chile
Maz
Jitomate
Avena
Repollo
Maz
Alfalfa
Girasol
Maz
Maz
Maz
Alfalfa
Avena
10.00 *
1.00
2.50
2.20
8.00 *
2.00
2.10
8.50 *
3.00
8.70 *
4.20
10.80 *
4.00
2.80
4.80
4.47
2.57
2.56
2.60
5.29
3.11
2.99
6.08
2.18
6.14
4.40
7.51
2.15
2.22
5.47
* Sitios seleccionados por alta concentracin salina








58
Cuadro 9. Clasificacin del clima de los sitios agrcolas representativos de los suelos salinos, con
base en la informacin de la Comisin Nacional del Agua, enero del 2001.
Sitios Localidad Clima Precipitacin
media (mm)
Evaporacin total anual
(mm)
1 La Matanza
(zona altiplano)
D B
2
a ; (seco con pequea o
nula demasa de agua,
templado fro, con baja
concentracin de calor en el
verano)
349.9 2,004.00
5 Gonzlez
(zona altiplano)
D B
2
a (seco con pequea o
nula demasa de agua,
templado fro, con baja
concentracin de calor en el
verano)
346.08 2,004.00
8 Norias del
Refugio
(zona altiplano)
D d B
3
a; (seco con pequea
o nula demasa de agua,
templado clido, con baja
concentracin de calor en el
verano)
299.3 2,343.3
10 Norias del
Refugio
(zona altiplano)
D d B
3
a; (seco con pequea
o nula demasa de agua,
templado clido, con baja
concentracin de calor en el
verano)
299.3 2,343.3
12 El Sabinito
(zona media)
D d B
4
a (seco con pequea o
nula demasa de agua,
semiclido, con una
concentracin trmica ms
baja para ese clima)
402.71 1,089.08



59

Cuadro 10. Clasificacin de la vegetacin primaria, de los sitios agrcolas representativos de los
suelos agrcolas (Rzedowsky, 1978)
Sitios Localidad Clasificacin vegetativa Especies comunes
1 La Matanza
(zona altiplano)
Matorral desrtico micrfilo
con intrusiones de
crasicaule (Mdm)
Gobernadora, Mexquite, Huizache,
Hojasen, Palma samandoca,
Maguey, Nopal y Clavellina
5 Gonzlez
(zona altiplano)
Matorral desrtico micrfilo
con intrusiones de
crasicaule (Mdm)
Gobernadora, Mexquite, Huizache,
Hojasen, Palma China, Palma
samandoca, Maguey, Nopal y
Clavellina
8 Norias del Refugio
(zona altiplano)
Matorral desrtico micrfilo
con intrusiones de
crasicaule (Mdm)
Gobernadora, Mexquite, Huizache,
Hojasen, Palma China, Palma
samandoca, Maguey, Nopal y
Clavellina
10 Norias del Refugio
(zona altiplano)
Matorral desrtico micrfilo
con intrusiones de
crasicaule (Mdm)
Gobernadora, Mexquite, Huizache,
Hojasen, Palma China, Palma
samandoca, Maguey, Nopal y
Clavellina
12 El Sabinito
(zona media)
Mexquital asociado con
matorral submontano
(rboles bajos de 3 m de
altura, asociado con
matorral, mesquite,
huizaches, Hojasen y
matorral espinoso (Mz y
Ms)
Pirul, Gobernadora, Mexquite,
Huizache, Hojasen, Nopal,
Clavellina, Coyonoxtle, Tasajillo y
Granjeno.




60
Descripcin general de los sitios agrcolas representativos de los suelos salinos

"La Matanza" (sitio 1) municipio de Moctezuma

Los suelos del rea agrcola son de origen sedimentario, con ligera influencia
gnea, son moderadamente profundos, derivados de la desintegracin de rocas
calizas, calcilutitas y algo de areniscas. Por su grado de desarrollo se consideran
jvenes, ya que sus horizontes son poco diferenciados. En general la topografa
es plana con un pequeo microrelieve. El color del suelo es caf claro a
grisceo opaco en la superficie, textura franca arcillosa, permeabilidad
moderada a lenta, con un estrato calichozo entre los 120/140 cm de profundidad
(Fig. 6). De acuerdo con la Leyenda del mapa de suelos del Mundo
FAO/UNESCO, los suelos se clasifican como Xerosoles clcicos, es decir
"son suelos con contenido de moderado de materia orgnica, los cuales con
una fertilizacin y aplicacin de mejoradores son capaces de producir buenas
cosechas.

El sistema de explotacin agrcola es de bajo a medio, ya que trabajan la
tierra en forma individual, utilizan la traccin animal para las labores de campo y
pocas veces rentan el tractor para la preparacin de la siembra. Por otra parte
aplican fertilizantes y controlan las plagas con insecticidas. El rendimiento de sus
cosechas se considera de bajo a medio con rendimientos de 17.0. a 20 ton/ha., en
chile seco(segn datos del productor).

De acuerdo con el sistema de clasificacin interpretativa de tierras para fines
de riego que establece la USDA (Richards, 1954), los suelos se clasifican
como de cuarta clase con una tendencia a sexta clase por concentracin
salina, es decir son suelos que tienen severas limitaciones para fines de
riego, generalmente son adecuados para unos cuantos cultivos adaptados
climatolgicamente y que solo pueden producir con buenos rendimientos bajo un
nivel muy alto de manejo.

61
Interpretacin de anlisis fsicos y qumicos
De acuerdo con los anlisis fsicos y qumicos realizados a la muestra de suelo
se interpreta que la textura son de los suelos se consideran como ligeros es decir
fcil de trabajar en campo; por lo que se refiere al pH del suelo son fuertemente
alcalino, originando inhibicin en la absorcin de algunos nutrimentos; por su
contenido de materia orgnica se clasifica como "medianamente rico", lo que
hace que se considere un suelo frtil; el contenido de carbonato es mediano, es
decir no afecta la disponibilidad de la materia orgnica; los niveles del fsforo
aprovechable son de bajo a medio para la absorcin de la planta; la conductividad
elctrica los clasifica como altamente salinos, es decir solo los cultivos tolerantes
rinden satisfactoriamente, y de acuerdo con los valores del porcentaje de sodio
intercambiable no tiene problemas (Cuadro 11).

"Gonzlez" (sitio 5) municipio de Villa de Arista

Los suelos del rea agrcola son de origen sedimentario, con ligera influencia
gnea, son moderadamente profundos, derivados de la desintegracin de rocas
calizas, calcilutitas y algo de areniscas. Por su grado de desarrollo se consideran
jvenes, ya que sus horizontes son poco diferenciados. En general la topografa
es plana con un pequeo microrelieve. El color del suelo es caf claro a
grisceo opaco en la superficie, textura franca arcillosa, permeabilidad
moderada a lenta, con un estrato calichozo entre los 120/140 cm de profundidad
(Fig. 6). De acuerdo con la Leyenda del mapa de suelos del Mundo
FAO/UNESCO, los suelos se clasifican como Xerosoles clcicos, es decir "son
suelos con contenido de moderado de materia orgnica, los cuales con una
fertilizacin y aplicacin de mejoradores son capaces de producir buenas
cosechas.

El sistema de explotacin agrcola es bajo, ya que se trabajan en forma
individual, utilizan la traccin animal para las labores culturales y algunas veces
rentan el tractor para la preparacin de la siembra. Por otra parte aplican
fertilizantes y controlan las plagas con insecticidas. El rendimiento de sus
62
cosechas se considera de bajo a medio con rendimientos de 20 22 ton/ha., de
jitomate (segn datos del productor).

De acuerdo con el sistema de clasificacin interpretativa de tierras para fines de riego
que establece la USDA (Richards, 1954), los suelos se clasifican como de
cuarta clase por concentracin salina, es decir son suelos que tienen severas
limitaciones para fines de riego, generalmente son adecuados para unos cuantos
cultivos adaptados climatolgicamente y que solo pueden producir con buenos
rendimientos bajo un nivel muy alto de manejo.

Interpretacin de los anlisis fsicos y qumicos
De acuerdo con los anlisis fsico y qumico realizado a la muestra de suelo, se
interpreta que por sus texturas son suelos ligeros, el pH del suelo es fuertemente
alcalino, lo cual puede inhibir la absorcin de algunos nutrimentos por su contenido
de materia orgnica se clasifica como medianamente rico, lo que hace que se
considere un suelo frtil; el contenido de carbonato es mediano, es decir no afecta
la disponibilidad de la materia orgnica; los niveles del fsforo aprovechable se
consideran como moderados para la absorcin de la planta; la conductividad
elctrica los clasifica como altamente salinos, es decir solo los cultivos tolerantes
rinden satisfactoriamente, y de acuerdo con los valores del porcentaje de sodio
intercambiable no tiene problemas (Cuadro 11).

"Norias del refugio" (sitio 8 y 10) municipio de Matehuala

Los suelos del rea agrcola son de origen sedimentario, son suelos poco
profundo a moderadamente profundos (60/110cm); derivados de la desintegracin de
rocas calizas y calcilutitas. Por su grado de desarrollo se consideran jvenes, ya
que sus horizontes son poco diferenciados. En general la topografa es plana con un
pequeo microrelieve. El color del suelo es caf claro a grisceo opaco en la
superficie, de textura media, permeabilidad moderada a lenta (Fig. 6). De
acuerdo con la Leyenda del mapa de suelos del Mundo FAO/UNESCO, los
suelos se clasifican como Xerosoles clcicos-gypsicos, es decir "son suelos con
63
moderado contenido de materia orgnica, los cuales con una fertilizacin y
aplicacin de mejoradores son capaces de producir buenas cosechas".

De acuerdo con el sistema de clasificacin interpretativa de tierras para fines de
riego que establece la USDA, estos suelos se clasifican como de cuarta clase por
la concentracin salina, es decir son suelos que tienen severas limitaciones
para fines de riego, generalmente son adecuados para unos cuantos cultivos
adaptados climatolgicamente y que solo pueden producir con buenos
rendimientos bajo un nivel muy alto de manejo.

El sistema de explotacin agrcola es individual, utilizan la fuerza de traccin
animal para la preparacin de sus tierras, ya que por las caractersticas de la
zona no cuentan con maquinaria agrcola la mayora de los ejidos. No aplican
fertilizantes ni controlan las plagas y sin embargo obtienen buenos rendimientos
en sus cosechas, de 1.5. a 2.0 ton/ha de maz (datos del productor).

Interpretacin de anlisis fsicos y qumicos
De acuerdo con los anlisis a la muestra de suelo que se realizo, se interpreta
que por las textura son suelos ligeros es decir fcil de trabajar en campo; por lo
que se refiere al pH del suelo se clasifica como fuertemente alcalino, originado
inhibicin en la absorcin de algunos nutrientes; por su contenido de materia
orgnica se clasifica como medianamente rico, lo que hace que se considere un
suelo frtil; el contenido de carbonato es mediano, lo cual no afecta a la materia
orgnica; los niveles del fsforo aprovechable son medianos a altos, es decir
adecuados para el desarrollo de los cultivos; por la Conductividad Elctrica se
clasifican como altamente salinos, es decir solo los cultivos tolerantes rinden
satisfactoriamente, y de acuerdo con los valores del Porcentaje de Sodio
Intercambiable no tiene problemas (Cuadro 11).

"El sabinito"(sitio No.12) municipio de Ro Verde

Los suelos del rea agrcola son de origen sedimentario, moderadamente
profundos 130/150 cm a profundos, derivados de la desintegracin de rocas
64
calizas. Por su grado de desarrollo los suelos se consideran jvenes, ya que sus
horizontes estn poco diferenciados. En general la topografa es plana con un
pequeo microrelieve. El color del suelo es gris crema claro a caf crema; son
suelos de texturas arcillosas, de textura media, permeabilidad moderada a
lenta, con un estrato calichozo fuertemente cementado a los 120/180 cm de
profundidad (Fig. 6). De acuerdo con la Leyenda del mapa de suelos del Mundo
FAO/UNESCO, los suelos se clasifican como Xerosoles con asociacin de
Vertisoles es decir "son suelos con contenido de moderado de materia
orgnica, cuando se secan son suelos duros para la labranza, generalmente
rinden buenas cosechas.

De acuerdo con el sistema de clasificacin interpretativa de tierras para fines de riego
que establece la USDA, estos suelos se clasifican como de cuarta clase con
tendencia a sexta clase por la concentracin salina, es decir son suelos que tienen
severas limitaciones para fines de riego, generalmente son adecuados para unos
cuantos cultivos adaptados climatolgicamente y que solo pueden producir con
buenos rendimientos bajo un nivel muy alto de manejo.

El sistema de explotacin agrcola es colectiva, utilizan tractores para la preparacin
de sus tierras, aplican fertilizantes y controlan las plagas de sus cultivos. Los
rendimientos de sus cosechas alcanzan las 2.5 a 3.0 ton/ha, a pesar de la
presencia de las sales en los suelos (segn datos del productor).

Interpretacin de los anlisis fisicos y qumicos
De acuerdo con el anlisis que se realizo al suelo, se interpreta que por sus texturas
son suelos ligeros es decir fcil de trabajar en campo; por lo que se refiere al pH del
suelo es fuertemente alcalino, originado inhibicin en la absorcin de algunos
nutrimentos; por su contenido de materia orgnica se clasifica como rico, lo que
hace que se considere un suelo frtil; el contenido de carbonato es
medianamente alto, pudiendo inhibir la accin de la materia orgnica; los niveles
del fsforo aprovechable son altos es decir adecuados para el desarrollo del cultivo;
por la Conductividad Elctrica se clasifican como altamente salinos, solo cultivos
65
tolerantes rinden satisfactoriamente, y de acuerdo con los valores del Porcentaje de
Sodio Intercambiable no tiene problemas (Cuadro 11).


Cuadro 11. Caracterizacin de los sitios agrcolas representativos de los suelos salinos
en el Estado de San Luis Potos, enero del 2001.

Determinaciones Sitio 1 Sitio 5 Sitio 8 Sitio 10 Sitio 12
Profundidad (cm) 0-30/40 0-30/40 0-30/40 0-30/40 0-30/40
Arena (%) 42.0 46.0 38.0 30.0 42.0
Arcilla (%) 28.0 24.0 26.0 36.0 38.0
Limo (%) 30.0 30.0 36.0 20.0 20.0
Clasificacin de Textura Franco
Franc
Franco Franco Franca

pH en H
2
O (1:2)
arcillosa
8.0
arcillosa
8.0
arcillosa
8.3
arcillosa
8.3

8.5
Materia orgnica (%) 2.8 2.6 2.0 2.1 4.8
Carbonato de calcio (%) 10.0 6.0 14.0 12.0 17.0
Sodio intercambiable 1.2518 1.6952 1.8256 1.7734 2.5558
(meq/ 100g)
C.I.C(meq/100g)

28.0

32.0

30.0

28.0

34.0
P.S.I. (%) 4.47 4.45 6.07 6.15 7.51
C.E (dS m
-1
) 10.00 8.0 8.50 8.70 10.80
Fsforo aprovechable (ppm) 14.0 17.0 11.0 12.0 17.0




66

Figura 6. Sitios agrcolas representativos de los suelos salinos en el estado de San Luis
Potos.





67
4.2. Identificacin de los HMA nativos de los sitios agrcolas representativos de los
suelos salinos

Las muestras de suelos agrcolas de los sitios 1, 5, 8, 10 y 12, representativos de los
suelos salinos, se llevaron al laboratorio para identificar los HMA nativos de
suelos salinos y determinar el porcentaje de colonizacin micorrzica y cuantificar el
nmero de esporas en 100 g de suelo seco. En las muestras de suelos de los sitios
representativos de los suelos salinos, se cuantificaron ms de 100 esporas en 100 g
de suelo seco y la colonizacin micorrzica vari de 10.5 a 27.10% (Cuadro
12). Asimismo se grafic el nmero de esporas y la colonizacin micorrzica de
los HMA nativos en los diferentes sitios agrcolas, representativos de los suelos
salinos, para observar el comportamiento de los HMA de diferentes sitios
agrcolas bajo condiciones salinas (Fig. 7 y 8).

Las esporas nativas de suelos salinos identificadas corresponden a tres dieron:
Acaulospora sp., la cual se forma a partir de un sculo esporfero (espora
madura) sin hifa de sostn, Gigaspora sp., la cual se observa con una hifa sustentora
bulbosa y la pared de la espora al romperse no se separa en varias capas y Glomus
sp., esta espora se presenta solitaria o en grupos, formada sobre una hifa de sostn
recta, curva en forma de embudo. (Figura 9), observndose poca diversidad de los
HMA nativos (Fig. 10).

Cuadro 12. Cuantificacin de esporas y colonizacin micorrzica en los sitios agrcolas
representativos de los suelos salinos.
Sitio Localidad Cultivos Nm. esporas (100 g) Colonizacin (%)
1
La Matanza
Chile ancho 210 26.6.
5 Gonzlez Jitomate 460 10.6
8 Norias del Refugio Maz 160 15.5
10 Norias del Refugio Girasol 400 27.1
12 El Sabinito Maz 280 12.2


68














Figura 7. Cuantificacin de las esporas nativas de los HMA de los diferentes sitios agrcolas
representativos de los suelos salinos.














Figura 8. Colonizacin micorrzica de los HMA nativos de los diferentes sitios agrcolas
representativos de los suelos salinos.

69


Fig. 9. Esporas de los HMA nativos colectadas de en las muestras de los suelos salinos.



70

Figura 10. Diversidad de las esporas presentes en los muestras de los suelos salinos.







Esporas del sitio 8 y 10 Norias del Refugio (4x) Esporas del sitio 12. El Sabinito (4x)
71
4.3. Descripcin de las especies de los HMA aislados y propagados de suelos
salinos

Por otra parte despus de cuatro meses de mantener en cultivo trampa, a los HMA
aislados de los sitios agrcolas 1,5,8,10 y 12 representativos de los suelos salinos,
se identificaron cuatro morfoespecies de estos hongos, tres de ellos pertenecientes
al gnero Glomus, y uno al gnero Paraglomus.

De las muestras de los suelo salinos de "La matanza" (sitio 1) Mexquitic, "Norias del
Refugio" (sitios 8 y 10) Matehuala y "E1 sabinito (sitio 12) Ro Verde, se propag e
identific la especie Glomus mosseae. La descripcin de esta especie se realiz
por primera vez en Inglaterra, se encontr en el cultivo de trigo, forma micorriza
con los cultivos de fresa y maz. Se est propagando por primera vez de suelos
salinos con actividad agrcola del estado de San Luis Potos. Las esporas presentaron
las siguientes caractersticas; esporas solitarias o formando esporocarpos, globosas
a subglobosas, de color paja (0-0-20-0) a caf amarillento (0-10-60-0), el tamao de
la espora es de 160 a 240 m. La Pared de la espora est formada por tres capas,
la primera capa es hialina, evanescente, se tie de prpura (0-60-20-0) con reactivo
de Melzer, la segunda capa es hialina, unitaria, difcil de distinguir y la tercera capa
es laminada de color caf amarillento (0-40-100-0). Se encontr rodeadas por un
peridio de color caf amarillento (0-10-60-0), la hifa de sostn se observ en forma
de embudo con un septo curvo que se forma 20 m, por abajo del punto de unin
de la espora. La morfologa de las esporas observadas, se cotejaron con las
caractersticas descritas en el manual de Schenck y Prez (1990) y la pgina Web
del INVAM (2002), (Fig. 11).

72
Asimismo de las muestras de los suelo salinos de "La matanza" (sitio 1) Mexquitic,
Norias del Refugio (sitios 8 y 10) Matehuala se propag e identific la
especi e Glomus aff. etunicatum. Esta especie se describi por primera vez de los
Estados Unidos de Amrica, asociada con pastos, maz y caa de azcar, forma
micorriza con cebolla, ajo chile y trbol. Se propag por primera vez de suelos
salinos con actividad agrcola del estado de San Luis Potos. Las esporas
presentaron las siguientes caractersticas; esporas solitarias, globosas de color
amarillento (0-60-70-10) a caf anaranjado (0-60-100-0), el tamao de la espora
es de 100 a 140 m. La pared de la espora formada por dos capas, la primera capa
externa es hialina evanescente que se degrada y se desprende, conforme la
espora madura, la segunda capa es laminada de 4.8 a 6.9 m de color caf
amarillento (0-60-70-10) a caf anaranjado (0-60-100-0). La hifa de sostn tiene
forma cilndrica de 4.8 micrmetros de grosor, la pared de la hifa esta formada igual
manera que la pared de la espora. Sin embargo, no se pudo precisar la especie
con exactitud, debido a la falta de esporas en buen estado, ya que la mayora de
ellas se encontraban parasitadas y otras en mal estado (Fig. 12). La morfologa
de las esporas observadas, se cotejaron con las caractersticas descritas en el
manual de Schenck y Prez (1990) y la pgina Web del INVAM (2002).




73
De la muestra de suelo salino de "Gonzlez" (sitio 5) Villa de Arista se propag e
identific la especie Glomus intraradices. Esta especie fue descrita por primera vez
de Estados Unidos de Amrica, asociada con papaya, ajo, jitomate, ctricos,
cacahuate, maz, frjol y zanahoria, forma micorriza con pastos. Se propag por
primera vez de suelos salinos con actividad agrcola del estado de San Luis Potos.
Las esporas presentaron las siguientes caractersticas; esporas solitarias, globosas a
subglobosas, de color amarillo paja (0-0-20-0) a caf amarillento (0-0-40-0), el
tamao de la espora es de 70 a 130 m . La pared esta formada por tres capas de un
grosor de 7.2-10.8 m, la primera capa es hialina evanescente, se tie de rosa (0-
40-20-0) con reactivo Melzer, tiene un grosor de 2.4 m, la segunda capa es
unitaria hialina, se tie del mismo color que la primera capa, con el reactivo Melzer
y la tercera capa tiene un grosor de 3.9-8.1 m de grosor formada por varias
laminas, de color amarillo paja (0-0-40-0). La hifa de sostn es de forma cilndrica,
tiene un grosor de 18.0 micrmetros en el punto de unin con la espora, la pared
esta formada de igual manera que la pared de la espora (Fig. 13). La morfologa de
las esporas observadas, se cotejaron con las caractersticas descritas en el manual
de Schenkck y Prez (1990) y la pgina Web del INVAM (2002).





74
Finalmente en la muestra de suelo salino de "Gonzlez" (sitio 5) Villa de Arista, se
propago e identific la especie Paraglomus sp. Se propag por primera vez de
suelos salinos con actividad agrcola del estado de San Luis Potos. Est especie
tiene una semejanza idntica con los morfotipos de las esporas del genero
Glomus. El desarrollo de las esporas procede exactamente como se ha
encontrado en la familia Glomaceae, por la extensin de un extremo de la hifa.
La capa externa de la pared a menudo se observa sucia, la capa de la espora
frecuentemente cambia con la maduracin de la espora. El desarrollo de esta capa,
es el primer componente de la pared para formar esporas juveniles.
Generalmente tiene material orgnico acumulado en la superficie; no tiene
ninguna reaccin al reactivo de Melzer. La hifa sustentora se distingue y esta
formada por las mismas capas encontradas en la pared de la espora. En algunas
especies la hifa sustentora es tan delgada que es difcil observarla o se desprende
de la espora (Fig. 14). Solamente dos especies se han descubierto en este
gnero, ambos estn clasificados primero como especie de Glomus basadas en la
morfologa de la espora.




75
4.4. Eficiencia en plantas de lechuga de los HMA aislados y propagados de
suelos salinos

Para determinar el porcentaje de colonizacin micorrzica en las plantas de
lechuga a los 66 das se realizaron muestreos destructivos de plantas y con los
valores obtenidos, al realizar la prueba de hiptesis a travs del ANVA (Cuadro
16) se encontr respuesta significativa, por lo que se prosigui a aplicar la prueba
de Tukey (Cuadro 19) para ver la diferencia significativa entre los inoculantes
de los diferentes siti os, representativos de los suelos salinos, observndose
que el inculo de "La Matanza" (sitio 1) fue menos infectivo que los de
"Gonzlez" (sitios), "Norias del Refugio" (sitio 8), "Norias del Refugio" (sitio
10) y "El Sabinito" (sitio 12). Sin embargo todos los inculos se consideran
que fueron altamente infectivos (Fig. 15).

Cuadro 13. Anlisis de varianza de la colonizacin micorrzica
FV GL SC CM Fc F0.05
Tratamientos 4 2.61973 0.65493 5.1427 3.47
Error 10 1.27351 0.127351
Total 14 3.89325





Por los que se refiere al volumen radical y el rea foliar, despus de haber
realizado la prueba de hiptesis a travs del ANA VA (Cuadro 17 y 18), no se
encontr respuesta significativa, es decir no se presentaron diferencias entre los
diferentes inculos de lo sitios salinos (1,5,8,10 y 12), de tal manera que las
plantas de lechuga, no manifestaron respuesta a colonizacin micorrzica,
presentndose valores similares en cuanto al volumen radical y el rea foliar
(Cuadro 20).

76
Cuadro 14. Anlisis de varianza del volumen radical
FV GL SC CM Fc F 0.05
Tratamientos 5 11.6250 2.3250 0.80869 NS 3.10
Error 12 34.5026 2.8750
Total 17 46.125


Cuadro 15. anlisis de varianza del rea foliar.
FV
GL
SC CM Fc F 0.05
Tratamientos 5 135565.412 271 13.084 0.7650 NS 3.10
Error 12 425271.97 35439.331
Total 17 560837.384


Finalmente para el peso seco del follaje, despus de realizar la prueba de
hiptesis a travs del ANA VA (Cuadro 19), se encontr respuesta significativa, por
lo que se prosigui a realizar la prueba de Tukey (Cuadro 20), en la cual se present
respuesta de la planta a la colonizacin micorrzica, observndose que el inculo de
"La Matanza" (sitio 1) fue el que proporcion mayor peso seco del follaje a las plantas
de lechuga y el inculo de "Gonzlez" (sitio 5) fue el que proporcion menor peso
seco del follaje, incluso abajo del testigo (sin inocular), el resto se comport en un
nivel similar (Fig. 16).

Cuadro 16. Anlisis de varianza del peso seco del follaje.
FV GL
SC
CM Fc F 0.05
Tratamientos 5
14.4680
2.8693 12.9942** 3.10
Error 12 2.64976 0.22081 3.10
Total 17 16.9960



77

Cuadro 17. Prueba de Tukey para la variables fisiolgicas en plantas de lechuga
inoculadas con HMA aislados y propagados de suelos salinos en
invernadero ciclo P-V 2001
Tratamientos(HMA) Colonizacin
micorrzica (%)
rea foliar
(cm
2
)
Volumen radical
(cm
3
)
Peso seco del
follaje (g)
"La Matanza" (sitio 1) 68.233 b 1275.7a 16.167a 9.537a
"Gonzlez" (sitio 5) 85.133a 1063.3a 14.000a 7.107 b
"Norias del Ref." (sitio 8)
87.400a
1088.2a 13.667a 7.650 ab
"Norias del Ref."(sitio 10) 89.067a 1093.5a 15.000a 9.397 ab
"El Sabinito" (sitio 12) 83.000a 1087.6a 15.000a 8.420 ab
Testigo (sin inoculante) - 987.6a 14.667a 8.467 ab
DHS 0.05 14.235 532.38 7.438 3.1698
* Medias con la misma letra dentro de la columna son iguales estadsticamente.















78
79
80
V. DISCUSIN

5.1. Caracterizacin de los suelos salinos

De las 15 muestras de suelo que se recolectaron en campo, en los 7 municipios de
San Luis Potos, solo en cuatro de ellos se observ la presencia de sales,
seleccionndose cinco sitios por el valor de la conductividad elctrica igual o mayor
a 8 dS m
-1
siendo los siguientes: "La Matanza" (sitio 1), Mexquitic de Carmona;
"Gonzlez" (sitio5), Villa de Arista, "Norias del Refugio" (sitio 8 y 10), Matehuala y
"El sabinito" (sitio 12), Ro Verde, los cuales reportaron valores igual o mayor a 8.0
dS m
-1
, por lo anterior los suelos, se clasificaron como altamente salinos. Estos
sitios se localizan en la zona altiplano y media del Estado, donde la
precipitacin es baja (250 a 470 mm) y la evapotranspiracin es tres veces
mayor que la misma.

Lo anterior demuestra que los problemas de salinidad, generalmente son ms
acentuados en las zonas ridas y semiridas, donde las escasas lluvias
anuales son insuficientes para transportar las sales solubles fuera de la zona
radicular de las plantas. Aunado a lo anterior, los altos niveles de evaporacin y
radiacin solar, son caractersticos de estas regiones, contribuyendo a
incrementar ms la salinidad de los suelos (Shainberg y Shalhevet, 1984).

Por otra parte, el contenido de las sales solubles del suelo, es un factor limitante en
los suelos reduciendo el potencial osmtico de la solucin del suelo, originando baja
disponibilidad de agua para las plantas, aun cuando el suelo muestre un razonable
nivel de humedad. De esta manera, la mayora de los factores importantes que limitan
la produccin de plantas, son el estrs del ambiente, de los cuales la salinidad y la
sequa son de los ms serios (Boyer, 1982).

En Los sitios agrcolas 1,5,8,10 y 12, representativos de los suelos salinos, riegan
con agua subterrnea de pozo profundo que de acuerdo con los reportes de la
CNA, est clasificada corno agua salina con bajo contenido de sodio (C
3
S
1
) . Esto por
consiguiente contribuye a una mayor salinizacin, en forma paulatina, de los suelos
81
y con el sistema de riego rodado, sobre canales de tierra, la tendencia a la
salinizacin del suelo es mayor.

De alguna manera los cultivos agrcolas establecidos han desarrollado cierta
tolerancia a la salinidad, a pesar de que los cultivos que se muestrearon se
clasifican como sensibles a las salinidad cuando la conductividad elctrica es
mayor de 3.5 dS m
-1
(Castellanos, 2000). Esta tolerancia a las sales, se observa
que depende de factores del manejo agrcola y relacionadas con el mtodo y
frecuencia de riego, as como las labores culturales, de tal manera que en suelos
secos, las plantas experimentan estrs matricial y estrs osmtico, lo que limita
la absorcin del agua (Rhoades et al., 1992). Por otra parte, los valores de tolerancia
que las plantas de los sitios representativos de los suelos salinos han desarrollado a
la salinidad, tienen una explicacin ms directa con el sistema de riego en surcos o
inundacin de surcos, ya que esto implica en su aplicacin el equivalente a un lavado
de suelos (sobre riego) que si contaran con otro sistema de riego.

La salinidad ha afectado a ms del 40% de las tierras irrigadas, especialmente las de
mayor productividad, en algunas de las reas del planeta, esto debido a los efectos
que a travs de las dcadas, los aumentos de agua con sales disueltas en el suelo
han contaminado las regiones ridas (Dowton, 1984; Wyn Jones Gorham, 1986;
Flower y Yeo, 1988). Por otra parte la utilizacin de aguas subterrneas de baja
calidad para el riego, es una situacin que ocurre en el mbito mundial en las
zonas ridas y semiridas (Minhas, 1996; 1998), situacin que se observa en la
zona altiplano y media del estado de San Luis Potos.

Finalmente la ingeniera tecnolgica existente nos menciona que combatir la
salinidad (drenaje de aguas salinas y aplicacin suplementaria de aguas libres de
sales de otras fuentes remotas), es extremadamente muy costoso, por los que es
necesario aprovechar la tolerancia de los cultivos como una lgica alternativa
(Serrano y Gaxiola, 1994) sin dejar de mencionar que la biotecnologa microbiana
ser otra alternativa de solucin.

82
5.2. Identificacin de HMA nativos de suelos salinos.

A pesar de los altos contenidos de sales (mayor o igual a 8 dSm
-1
), reportados
para los sitios 1,5,8,10 y 12 , representativos de los suelos salinos, el nmero de
esporas de los HMA presentes en los suelos salinos se considera aceptable, con
base a lo que menciona Gonzlez-Chvez et al., (1994) que el sustrato de un
inculo infectivo, debe de contener mnimo 100 esporas en 100 g de suelo seco.

En la raz de los cultivos agrcolas muestreados, se observ que la infectividad
de estos simbiontes es baja, con base en los valores obtenidos del porcentaje
de colonizacin micorrzica, pero se debe de considerar la etapa fenolgica del
cultivo al momento del muestreo, los cuales fueron muestreados en poca de
cosecha y se ha mencionado que los HMA, reducen su actividad cuando el cultivo
fisiolgicamente est en la fase terminal, asimismo se ha encontrado que el
incremento de la salinidad de los suelos reduce la colonizacin micorrzica
(Juniper y Abbott, 1993).

Asimismo la presencia de esporas y lo colonizacin micorrzica observada en los
cultivos establecidos fue variable y que la colonizacin micorrzica de los HMA, es
modificada por el contenido de sales que se encuentran en el suelo y regulada por
el genotipo del hospedante y que en condiciones de altos contenidos de sales, se
ha encontrado que la colonizacin de los HMA disminuye, y la germinacin de
esporas de los endofitos es mayor, lo que asegura su supervivencia (Sylvia y
Schenck, 1983; Duke et al., 1986).

Por lo anterior es necesario realizar estudios sobre la respuesta de los hongos
micorrzicos arbusculares en suelos salinos para distinguir cuales efectos inciden
sobre las diferentes fases del ciclo de vida de los HMA (Juniper y Abbott, 1993).

Por otra parte en las muestras de suelos agrcolas, recolectadas directamente del
campo, de los sitios 1, 5, 8, 10 y 12, representativos de los suelos salinos, se
identificaron tres gneros de los HMA, Acaulospora sp., Gigaspora sp. y Glomus
83
sp., observndose poca diversidad de estos hongos en los suelos salinos (Fig. 14).

Para entender el conocimiento de la diversidad funcional y taxonmica de los HMA,
existen criterios bien definidos para manejar la diversidad de estos simbiontes,
sin embargo los factores del ambiente influyen en la presencia de las especies.
Se ha establecido que el comportamiento de los HMA nativos de un rea y los
aislados y manejados en invernadero es diferente. Asimismo la diversidad de los
HMA tiene varios significados pero generalmente, se refleja en la presencia de las
especies presentes en los suelos, las cuales viven congregadas en comunidades y
generalmente establecen relaciones estrechas entre la poblacin microbiana.

Por otra parte en los suelos perturbados debido a la labranza disminuye la
abundancia y diversidad de los HMA, pero los datos sobre esto son muy escasos, sin
embargo hay una clara evidencia que indica que la diversidad de las comunidades de
los HMA, en lo suelos agrcolas, tienden a disminuir con la aplicacin de insumos y el
manejo tecnificado (Jonson y Pfleger, 1992).

Asimismo hay evidencias claras que el incremento de la salinidad en la solucin
del suelo establece poca diversidad de especies de los HMA (Sylvia y Williams,
1992), esto comprueba el porque se observ poca diversidad de los HMA en los
suelos salinos.


5.3. Descripcin de las especies de HMA aislados y propagados de suelos
salinos

Se identificaron cuatro morfoespecies de estos hongos, tres de ellos
pertenecientes al gnero Glomus, y uno al gnero Paraglomus, las especies
fueron:

Glomus mosseae (Nicolson & Gerdemann) Gerdemann & Trappe. Esta
especie ha sido citada de Mxico para los estados de Mxico, Tlaxcala y
84
Veracruz, se registra por primera vez para el estado de San Luis Potos.
Glomus aff. etunicatum Becker & Gerdemann. Esta especie ha sido citada
de Mxico para los estados de Morelos y Tlaxcala, se registra por
primera vez para el estado de San Luis Potos.
Glomus intraradices Schenck & Smith. Esta especie ha sido citada de
Mxico para los estados de Jalisco y Tlaxcala. Se registra por primera
vez para estado de San Luis Potos.
Paraglomus sp. Morton & Redecker. Este gnero, se esta citando por
primera vez para Mxico en el estado de San Luis Potos

La taxonoma de los HMA ha sido pobremente estudiada en Mxico, siendo
necesario intensificar la exploracin taxonmica (Varela y Trejo, 2001). Los
gneros Acaulospora y Gigaspora, observados inicialmente en los sitios
representativos de los suelos salinos, no se propagaron en el cultivo trampa
ya que no necesariamente las especies presentes en las muestras de campo
se logran propagar debido a la variabilidad de sus caractersticas (Varela y
Estrada-Torres, 1997). La especie Glomus fue la ms dominante en los suelos
salinos, sin embargo su infectividad no est correlacionada directamente con su
presencia (Miller, 1995).


5.4. Eficiencia de los HMA, aislados y propagados de suelos salinos en lechuga

El porcentaje de colonizacin micorrzica que produjeron los inculos "La Matanza"
(sitio 1), "Gonzlez" (sitio 5), "Norias del Refugio" (sitios 8 y 10) y "El Sabinito"
(sitio 12), los sitios agrcolas 1,5,8,10 y12, aislados y propagados de los suelos
salinos, en plantas de lechuga varo de un 68.23 a 89.05 %, probando que los HMA
conservaron su capacidad infectiva, adems de incrementar el porcentaje de
colonizacin micorrzica, que la que se observ en la raz de los cultivos
agrcolas establecidos, en los sitios muestreados en campo, la que report
valores del 10.60 a 27.10%. Asimismo se ha establecido que un HMA que coloniza
la raz ms del 50 se considera altamente infectivo (Bago, 2000).
85
La colonizacin micorrzica de los inculos de suelos salinos, de los sitios 1, 5, 8, 10 y
12, mencionados anteriormente, no estimularon el crecimiento del volumen radical,
ni el rea foliar, se establece que un hongo micorrzico efectivo mejora el
desarrollo del hospedante aumentando el desarrollo de las plantas al
incrementar la asimilacin de nutrimentos, a travs de una mayor absorcin del
rea radical (Marschner y Dell, 1994).

Por otra parte el inculo de "La Matanza" (sitio l), incremento mayor peso seco del
follaje que el resto de los inculos en las plantas de lechuga, a pesar de que
presento menor porcentaje de colonizacin micorrzica. Lo anterior no demuestra
que los HMA aislados de los suelos salinos no sean eficientes, siendo necesario
probar con otra planta husped y medir otras variables fisiolgicas. Se comprueba
que los conceptos de infectividad y efectividad no estn relacionados y se dice que
los hongos micorrzicos arbusculares que establecen abundantemente colonizacin
micorrzica (80-90%) no necesariamente inducirn mayores efectos, ya que se
pueden encontrar hongos micorrzicos que colonicen la raz en menor proporcin
(15-40%) y muestren excelentes efectos en la nutricin y crecimiento de la
planta (Bago et al., 2000).

Por otra parte dice que la variacin de las condiciones ambientales influye en la
fisiologa de las plantas y por lo tanto en la colonizacin micorrzica, asimismo es
probable que aunque se observe la colonizacin micorrzica no todas las estructuras
fngicas estn activas (Varela y Estrada-Torres, 1997).

Finalmente los factores que deben de considerarse en la eficiencia de los
HMA son la agresividad, infectividad y capacidad de dispersin, asimismo algunas
veces las condiciones de infectividad y efectividad del hongo micorrzico dependen
no solo del simbionte, sino tambin de las condiciones ambientales lo que aumenta la
importancia de seguir realizando estudios con propsito de seleccionar cepas
eficientes (Haas y Krikun, 1985).


86
VI. CONCLUSIONES

De los 15 sitios de muestreo que se realizaron en diferentes reas agrcolas de 7
municipios del estado de San Luis Potos, se identificaron 5 sitios agrcolas con
problemas de sales, con base a los valores reportados de la conductividad elctrica
igual o mayor a 8 dS m
-1
, clasificndolos como suelos altamente salinos, estos sitios
son: "La Matanza" (sitio 1), Mexquitic de Carmona; "Gonzlez" (sitios), Villa de
Arista, "Norias del Refugio" (sitio 8 y 10), Matehuala y "El sabinito" (sitio 12), Ro
Verde, localizados en la zona altiplano y media del estado, donde la precipitacin es
de 250 a 470 mm.

En las muestras de suelos agrcolas de los sitios 1, 5, 8, 10 y 12, representativos de
los suelos salinos, se identificaron tres gneros de los HMA, Acaulospora sp.,
Gigaspora sp. y Glomus sp., encontrndose poca diversidad de los HMA.

Por primera vez para el estado de San Luis Potos se identifican cuatro
morfoespecies de estos hongos, tres de ellos pertenecientes al genero Glomus, y
uno al genero Paraglomus, las especies fueron:

1.- Glomus mosseae, esta especie ha sido citada de Mxico para los estados de
Mxico, Tlaxcala y Veracruz y se registra por primera vez para el estado de San Luis
Potos.
2.- Glomus aff. etunicatum, esta especie ha sido citada de Mxico para estado de
Morelos y Tlaxcala, se registra por primera vez para el estado de San Luis Potos.
3.- Glomus intraradices, esta especie ha sido citada de Mxico para los estados de
Jalisco y Tlaxcala. Se registra por primera vez para estado de San Luis Potos.

El gnero del Paraglomus sp. este gnero, se esta citando por primera vez para
Mxico en el estado de San Luis Potos.



87
Finalmente la eficiencia en lechuga de los consorcios HMA aislados de suelos
salinos, fueron eficientes al ser inoculados en semillas de lechuga, conservando su
capacidad infectiva y estimulando el desarrollo vegetativo.

Los HMA incrementaron la colonizacin micorrzica en las plantas de lechuga, en
condiciones no salinas, sin embargo en el volumen radical y el rea foliar no
reportaron incremento. Por otra parte en relacin al peso seco del follaje, el inculo
de "La matanza" (sitio 1), estimul mayor peso seco del follaje que el resto de los
inculos.

Por lo anterior se acepta parcialmente la hiptesis, ya que los HMA conservaron su
eficiencia al propagarlos en condiciones no salinas e inoculados en plantas de
lechuga, siendo necesario probar con otra planta hospedera y medir otras variables
fisiolgicas especificas, para poder evaluar en forma ms directa la eficiencia de los
HMA aislados y propagados de suelos salinos.

















88
VII. LITERATURA CITADA

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Universidad de Colima
E S T U D I A L U C H A T R A B A J A
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS Y AGROPECUARIAS
POSGRADO EN BIOTECNOLOGA

ING. RODOLFO V. MORENTN DELGADO
DIRECTOR DE LA F.C.B.A.
PRESENTE

En atencin a que el C. Jos Jess Tapia Gon, alumno egresado del Doctorado en
Ciencias, rea: Biotecnologa, con nmero de cuenta 90-3006, ha realizado todas las
correcciones al manuscrito de tesis que present al cuerpo acadmico de revisores,
constituido por: Dra. Luca Varela Fregoso, Dr. Alfonso Pescador Rubio, Dr. Oscar
Rebolledo Domnguez, Dr. Javier Farias Larios, Dr. Sergio Aguilar Espinosa, me
dirijo respetuosamente para solicitarle la autorizacin de impresin de la tesis
titulada: "Identificacin de hongos micorrzicos arbusculares aislados de suelos
salinos y su eficiencia en plantas de lechuga (Lactuca sativa L.)".

Esta tesis ha sido dirigida por el Dr. Jos Gerardo Lpez Aguirre y la Dra. Luca
Varela Fregoso de la Universidad de Colima e Instituto Politcnico Nacional
respectivamente.

Sin otro asunto ms que tratar, reciba saludos.


Atentamente


Tecomn, Colima a 9 de Abril de 2003



c.c.p Expediente Acadmico del Alumno
c.c.p. Interesado

Km 40 Carretera Colima-Manzanillo, Tecomn Colima, Mxico. Cp. 28100
Tels 01 (313) 3229409, 01 (312) 3161000 exts. 52500. 52500 Tel-fax: 01 (313) 3229405 Email saguilar@ucol mx

INSTITUTO POLITCNICO NACIONAL
ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLGICAS
PROL DE CARPIO Y PLAN DE AYALA
11340, MXICO, D.F.
FAX: 5396 - 3503


Mxico, D. F. a 26 de marzo de 2003

Dr. Sergio Aguilar Espinoza
Coordinador del Posgrado
Facultad de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias Universidad de Colima
Presente


Por este conducto me permito comunicarle que despus de haber revisado
la tesis "Identificacin de los hongos micorrzicos arbusculares aislados de suelos
salinos y evaluacin de sus eficiencia en plantas de lechuga", que como requisito
parcial para obtener el grado de doctor presenta el C. Jos Jess Tapia Gon,
manifiesto su aprobacin en virtud de que fue corregida de acuerdo con las
indicaciones sugeridas.


Sin ms por el momento, agradezco su atencin y aprovecho la
oportunidad para enviarle un cordial saludo.

Atentamente






UNIVERSIDAD DE COLIMA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS Y AGROPECUARIAS
PROGRAMA DE POSGRADO EN BIOTECNOLOGIA

Asunto: Aprobaci n de tesi s de Doctorado.

DR. SERGIO AGUILAR ESPINOSA
COORDINADOR DEL POSGRADO EN BIOTECNOLOGA
PRESENTE.

De la manera ms atenta me permito comunicarle que he concluido con la
revisin del Informe en Extenso de los estudios de Doctorado en Ciencias del C.
Jos Jess Tapia Gon, titulado "IDENTIFICACIN DE HONGOS MICORRIZICOS
ARBUSCULARES AISLADOS DE SUELOS SALINOS Y SU EFICIENCIA EN
PLANTAS DE LECHUGA". Luego de su segunda revisin he encontrado que el
documento rene los requisitos necesarios, tanto en su contenido como en su forma.
Por lo anterior, deseo expresarle mi aceptacin para su impresin final.

Agradezco la oportunidad brindada para fungir como revisor de este
documento, a la vez que ratifico mi firme deseo de continuar contribuyendo en la
formacin de recursos humanos altamente calificados y con carcter independiente.

Sin otro particular, aprovecho la presente para enviarle un cordial saludo.

ATENTAMENTE
Tecomn, Col., a 27 de Marzo del 2003.

C.c.p. Dr. Carlos E. Izquierdo Espinal. Delegado Regional No. 2
C.c.p. Ing. Rodolfo Valentino Morentn Delgado. Director de la FCBA
C.c.p. Archivo.
Dr. Sergio Aguilar Espinosa
Responsable del Posgrado
P R E S E N T E .-


Por este conducto me permito comunicar que he revisado el documento doctoral
Identificacin de hongos micorrzicos arbusculares aislados de suelos salinos y
su eficiencia en plantas de lechuga (Lactuca sativa L.), que presenta el C. Jos
Jess Tapia Gon, mismo que considero que incluy las revisiones que le fueron
recomendadas, por lo que expres mi aprobacin para que se sigan los trmites
acadmicos que correspondan.




Sin otro particular, agradezco su atencin.



ATENTAMENTE
Tecomn, Colima 28 de Marzo de 2003




Profesor-Investigador
saguilar@ucol.mx




c.c.p. Ing. Rodolfo Valentino Morentn Delgado- Director de la F. C. B. A.
c.c.p. Interesado
c.c.p. Archivo Personal


DR. SERGIO AGUILAR ESPINOSA
COORDINADOR
PROGRAMA DE POSGRADO DE LA FCBA
P R E S E N T E.

Por este conducto informo a usted que he revisado y evaluado el trabajo de
Informe Final de investigacin de Doctor en Ciencias: rea Biotecnologa, titulado,
Identificacin de hongos micorrzicos arbusculares aislados de suelos salinos y su
eficiencia en plantas de lechuga (Lactuca sativa L.), dicho documento es
presentado por el alumno, Jos Jess Tapia Gon; del Programa de Doctorado en
ciencias, rea: Biotecnologa de la Facultad de Ciencias Biolgicas y
Agropecuarias de la Universidad de Colima; en el cual, se han incluido, de
manera satisfactoria, todas y cada una de las observaciones que hice al borrador
de la misma y durante el examen predoctoral.

Por la razn antes expuesta, considero que este documento rene las atributos
necesarios para que sea autorizada su impresin como Tesis de Doctor en
Ciencias.

Agradezco la amabilidad de sus atenciones por haberme distinguido como revisor de
este documento y sin ms por el momento me reitero a sus respetables rdenes.


ATENTAMENTE










c.c.p.- Ing. Rodolfo V. Morentn Delgado.- Director de la FCBA.
c.c.p.- Interesado.
c.c.p - Archivo



UNIVERSIDAD DE COLIMA
CENTRO UNIVERSITARIO DE INVESTIGACIN Y DESARROLLO
AGROPECUARIO (CUIDA)


DR. SERGIO AGUILAR ESPINOZA
COORDINADOR DEL POSGRADO
DE BIOTECNOLOGIA
P R E S E N T E .


Me permito informar a usted que como revisor del
documento final del trabajo de investigacin de doctorado del alumno JOSE
JESS TAPIA GON, doy mi aprobacin para que el sustentante contine los
trmites correspondientes para llevar a cabo la defensa de su tesis, titulada
Identificacin de los hongos micorrzicos arbusculares aislados de suelos
salinos y evaluacin de su eficiencia de plantas de lechuga (Latuca sativa L.).
Esto en virtud a que fueron hechas las correcciones correspondientes al
documento citado, y considerando que rene los requisitos para obtener el
grado de Doctor en Ciencias.

Sin otro particular aprovecho la oportunidad para enviarle
un cordial saludo.


ATENTAMENTE
ESTUDIA * LUCHA *TRABAJA
Tecomn, Colima., 27 de marzo de 2003




PROFESOR INVESTIGADOR




C.C.P.- EXPEDIENTE CORRESPONDIENTE
C.C.P.- INTERESADO
C.C.P.- ARCHIVO
APR/amv

UNIVERSIDAD DE COLIMA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS Y AGROPECUARIAS


Asunto: Autorizacin de Tesis de Doctorado


DR SERGIO AGUILAR ESPINOSA
COORDINADOR DEL POSGRADO EN BIOTECNOLOGA
PRESENTE.


Por este medio me dirijo a Usted para comunicarle que he discutido el documento
de tesis titulado IDENTIFICACIN DE HONGOS MICORRZICOS
ARBUSCULARES AISLADOS DE SUELOS SALINOS Y SU EFICIENCIA EN
PLANTAS DE LECHUGA (Lactuca sativa L.) en forma conjunta con el alumno
JOS JESS TAPIA GON, en donde revisamos las observaciones hechas por los
revisores, mismas que fueron tomadas en cuenta, por lo que considero que el
documento rene los requisitos necesarios para que el mencionado alumno la
presente ante un jurado y realice su defensa, as mismo, que pueda continuar los
trmites acadmicos para tal fin.


Sin ms por el momento, envindole un cordial saludo.

ATENTAMENTE





Asesor del Alumno


c.c.p. Jos Jess Tapia Gon. Alumno
c.c.p. Archivo