EVODEVO

Baldwin, Uexkull, Thompson, Goldsmidt, Waddington, Margulis, Lewontin, Oyama, Jablonka, West-Eberhardt,
Eugenio Andrade 2011
Profesor titular. Departamento de Biologa Universidad Nacional de Colombia

Cual es el papel de los ajustes metablicos, fisiolgicos, ontogenticos y conductuales en la evolucin?

El papel de los organismos en la evolucin

Mecanismo interno de eleccin, asociado a la actividad mental de los organismos. Jean Mark Baldwin, Jakob von Uexkll, Sewall Wright, Conrad Waddington, Richard Lewontin, Susan Oyama, Eva Jablonka, Mary Jane West-Eberhardt, etc.

Seleccin orgnica. Un nuevo factor de la evolucin. Jean Mark Baldwin 1896

Seleccin orgnica = Adaptacin ontogentica. Organismos responden mediante ajustes fenotpicos. Los que no, son eliminados por seleccin natural.

Seleccin orgnica: un nuevo factor de la evolucin. J. M. Baldwin 1896 La plasticidad somtica (habilidad para aprender) dirige la evolucin sin tener que esperar que surjan nuevas mutaciones. Esta habilidad es una de las posibilidades permitidas por el material hereditario existente.

Jakob von Uexkull 1864-1944

Umwelt (nicho ecolgico) = configuracin subjetiva de los organismos (condiciones dentro de las cuales una especie vive): a) los organismos crean su Umwelt de acuerdo a su sistema de percepciones b) los organismos interpretan y responden a su medio ambiente, es decir, el organismo participa de su propia evolucin

Jakob von UEXKLL 1864-1944

UMWELT Mundo entorno Estmulos ambientales
percibidos por un organismo en relacin a sus determinantes ecofisiolgicos.

Richard Goldschmidt (1878-1858)

La acumulacin gradual de pequeas mutaciones no explica la macroevolucin. Aparicin sbita de organismos que supera el hiato entre especies. Mutaciones que pueden afectar el fenotipo: 1. Mutaciones sistmicas. 2. Macromutaciones en el desarrollo.
Dietrich, 2003

Richard Goldschmidt (1878-1958)

Las mutaciones en genes importantes para el desarrollo pueden producir grandes cambios fenotpicos en una generacin. Produccin de hopeful monsters y por tanto la evolucin es saltacional.
Dietrich, 2003

Conrad Hal Waddington (1905- 1975)

Waddington
Embriologa experimental, manipulacin de tejidos y clulas. Experiment con tejidos trasplantados de un embrin a otro. Mostr que condicionaban el desarrollo del embrin receptor. Esta influencia se ejerca por factores qumicos u organizadores. Clulas totipotentes que se van diferenciando.

Conrad Hal Waddington (1905- 1975)

Crtica a la nueva sntesis neodarwinista (Papel del medio ambiente? Cambios graduales? Papel de los genes?) Contra la separacin entre genotipo y fenotipo, propuso el trmino epigenotipo, y la epigentica (proceso de desarrollo), como la ciencia encargada de su estudio.

Asimilacin gentica

Proceso por el cual las variaciones fenotpicas producidas en respuesta a un factor ambiental son asimiladas (a travs de la seleccin natural) por el genotipo de modo que se vuelve independiente del inductor ambiental.

CANALIZACIN Y ASIMILACIN GENTICA

No todas las mutaciones producen cambios fenotpicos. El desarrollo esta estabilizado o canalizado. (Waddington 1942).
NON-CANALIZED TRAIT CANALIZED TRAIT

Phenotype

ASIMILACIN GENTICA

Un estrs ambiental (heat shock 4 horas a 40C, de 17 a 23 horas de formacin pupa) rompe la canalizacin y da lugar a fenotipo crossveinless. A la G = 14, los nuevos fenotipos se expresan sin el estimulo ambiental.

Seleccin fenocopia

Mutante Homeotico Bitorax

Induccin de fenocopia bitorax por exposicin de pupas a atmosfera con ter. Despus de seleccin por 10 generaciones se fijaba el rasgo.
www.palaeos.com/Invertebrates/Pieces/Hox/Hox.html

Asimilacin gentica
WADDINGTON, C. H. 1940. Organisers and genes, Cambridge Univ. Press. . 1942. Canalisation of development and the inheritance of acquired characters. Nature, 150, 563. . 1952a. Selection for the genetic basis of an acquired character. Nature, 169, 278. . 1952b. Selection for the genetic basis of an acquired character. Nature, 169, 625. . 1952c. The evolution of developmental systems. Proc. Australia & N. Z. Assoc. Adv. Sci. (in press). . 1952d. Epigenetics and evolution. Symp. Soc. exp. Biol. (in press). . 1952e. The evolution of adaptations. Endeavour (in press).

La venacin en las alas de DROSOPHILA es un rasgo dependiente de un umbral

Normal Phenotype Novel Phenotype

umbral

Liability En condiciones de ambiente normales todos los individuos tienen el fenotipo normal

 El heat shock desplaza el umbral de modos que algunos individuos muestran el nuevo fenotipo.
POPULATION MEAN

La seleccin del nuevo fenotipo corre la mediana de modo que algunos individuos presentan el nuevo fenotipo sin necesidad de sufrir el heat shock

Conrad Hal Waddington (1953)

Los cambios en el genotipo tienen efectos en la evolucin solamente si conllevan alteraciones en el proceso epigentico por el que se forman los fenotipos.

Epigenetic landscape

Paisaje epigentico
Interfase dinmica entre los genes y el medio ambiente, donde se abren unas vas de desarrollo que se van reconfigurando a medida que el proceso transcurre. La bola en la parte superior representa una clula totipotente indiferenciada, y las posiciones en la parte inferior corresponden a las clulas diferenciadas.

Paisaje epigentico
Los valles profundos corresponden a caminos de desarrollo estables y las bifurcaciones a puntos de desequilibrio, donde pequeas perturbaciones provocadas por factores del medio o por mutaciones gnicas pueden hacer que el sistema opte por una va u otra.

Asimilacin gentica

Plasticidad fenotpica (norma de reaccin genotpica)

Quantifying the Waddington landscape and biological paths for development and differentiation Jin Wanga,b,1, Kun Zhanga, Li Xua, and Erkang Wanga,
PNAS (USA) March 18, 2011 (received for review November 11, 2010) Abstract We developed a theoretical framework to prove the existence and quantify the Waddington landscape as well as chreode-biological paths for development and differentiation. The cells can have states with the higher probability ones giving the different cell types. Different cell types correspond to different basins of attractions of the probability landscape. We study how the cells develop from undifferentiated cells to differentiated cells from landscape perspectives. We quantified the Waddington landscape through construction of underlying probability landscape for cell development. We show the developmental process proceeds as moving from undifferentiated to the differentiated basins of attractions.

Quantifying the Waddington landscape and biological paths for development and differentiation Jin Wanga,b,1, Kun Zhanga, Li Xua, and Erkang Wanga,
The barrier height of the basins of attractions correlates with the escape time that determines the stability of cell types. We show that the developmental process can be quantitatively described and uncovered by the biological paths on the quantified Waddington landscape from undifferentiated to the differentiated cells. We found the dynamics of the developmental process is controlled by a combination of the gradient and curl force on the landscape. The biological paths often do not follow the steepest descent path on the landscape. The landscape framework also quantifies the possibility of reverse differentiation process such as cell reprogramming from differentiated cells back to the original stem cell. We show that the biological path of reverse differentiation is irreversible and different from the one for differentiation process. We found that the developmental process described by the underlying landscape and the associated biological paths is relatively stable and robust against the influences of environmental perturbations.

Lynn Margulis (*1938 -)

Licenciada U de Chicago. "un ttulo, y un duradero escepticismo crtico". Master U Wisconsin Doctora U California Academia Nacional de Ciencias de EEUU 1983 y Academia Rusa de las Ciencias

Sistema de los 5 reinos

 Inters por las bacterias, microbios y evolucionismo. The Cell in Developement and Heredity (La clula en el desarrollo y la herencia). Konstantin Mereschkowski, hiptesis de que las partes no nucleadas de las clulas eucariotas eran formas evolucionadas de otras bacterias de vida libre. Clasificacin en cinco reinos (bacterias y eucariotas)

Simbiognesis vs neodarwinismo. * SET( Serial Endosymbiosis Theory)

Las clulas eucariotas se formaron a partir de las procariotas por medio de endosimbiogensis. * 1967 Origin of Mitosing Cells en J. Theor. Bio.
* *

SET( Serial Endosymbiosis Theory)

* 1. Arqueobacteria - espiroqueta * 2. Organismo anaerobio bacteria metabolizadora de Oxgeno (mitocondria) * 3. Respiradores de Oxgeno bacterias fotosinteticas (cloroplastos)

SET( Serial Endosymbiosis Theory)

Tamao similar de mitocondrias y bacterias ADN bicatenario circular cerrado covalente (procariotas) y ncleo eucariota cromosomas bicatenarios lineales. Divisin binaria Centros de obtencin de energa y tilacoides. Sntesis proteica autnoma Nmero de ribosomas

 La idea fundamental es que los genes adicionales que aparecen en el citoplasma de las clulas animales, vegetales y otras clulas nucleadas no son genes desnudos, sino que ms bien tienen su origen en genes bacterianos. Estos genes son el legado palpable de un pasado violento, competitivo y formador de treguas. Las bacterias que hace mucho tiempo fueron parcialmente devoradas, y quedaron atrapadas dentro de los cuerpos de otras, se convirtieron en orgnulos. Las bacterias verdes que fotosintetizan y producen oxgeno, las llamadas cianobacterias, todava existen en los estanques y arroyos, en los lodos y sobre las playas. Sus parientes cohabitan con innumerables organismos de mayor tamao: todas las plantas y todas las algas. []
Una revolucin en la Evolucin, cap.: Individualidad por incorporacin.

 [] Me gusta presumir de que nosotros, mis estudiantes, mis colegas y yo, hemos ganado tres de las cuatro batallas de la teora de la endosimbiosis seriada (SET). Ahora podemos identificar tres de los cuatro socios que subyacen al origen de la individualidad celular. Los cientficos interesados en este asunto estn ahora de acuerdo en que la sustancia base de las clulas, el nucleocitoplasma, descendi de las arqueobacterias; en concreto, la mayor parte del metabolismo constructor de protenas procede de las bacterias termoacidfilas (parecidas a las del gnero Thermoplasma). Las mitocondrias respiradoras de oxgeno de nuestras clulas y otras clulas nucleadas evolucionaron a partir de simbiontes bacterianos ahora llamados bacterias prpura o proteobacterias. Los cloroplastos y otros plstidos de algas y plantas fueron en su tiempo cianobacterias fotosintticas de vida libre. Una revolucin en la Evolucin, cap.: Individualidad por incorporacin.

Javier Sampedro,

Deconstruyendo a Darwin.

Afortunadamente, gracias a la genial biloga estadounidense Lynn Margulis, hoy tenemos la solucin a este desconcertante enigma: una explicacin cientfica mucho ms sensata, lcida y creativa que la que se ha empeado en sostener la ortodoxia neodarwinista durante los ltimos 35 aos, pese a tener la solucin, publicada por Margulis en 1967, literalmente delante de sus narices. La ortodoxia se ha resistido con uas y dientes en gran medida sigue resistindose a aceptar la teora de Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios darwinistas. Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y anticientfico, ver inmediatamente que la idea de Margulis no slo es la correcta, sino que est dotada de un luminoso poder explicativo. El modelo de Margulis sobre el origen de la clula eucariota no es gradual, pero no le hace ninguna falta para ser factible.

 Una vez le pregunt al elocuente y afable paleontlogo Niles Eldredge si saba de algn caso en el que se hubiera documentado la formacin de una nueva especie. Le dije que me conformara con que su ejemplo hubiera sido extrado del laboratorio, del trabajo de campo o de la observacin del registro fsil. Slo pudo reunir un buen ejemplo: los experimentos de Theodosius Dobzhansky con Drosophila, la mosca de la fruta. En este fascinante experimento, poblaciones de mosca de la fruta criaban a temperaturas progresivamente crecientes, separndose genticamente. Despus de cerca de dos aos, las criadas con calor ya no podan producir prole frtil con sus hermanas criadas con fro. Margulis, Planeta simbitico

 Pero aadi rpidamente Eldredge esto result estar relacionado con un parsito! De hecho, posteriormente se descubri que las moscas que criaban en caliente carecan de una bacteria simbitica intracelular que apareca en las que lo hacan en fro. Eldredge descart este caso como una observacin de especiacin porque implicaba una simbiosis microbiana. Le haban enseado, como a todos nosotros, que los microbios son grmenes y que cuando tienes grmenes sufres una enfermedad, no te conviertes en una nueva especie. Tambin le haban enseado que la evolucin mediante seleccin natural tiene lugar por la acumulacin gradual, a lo largo de eones, de mutaciones genticas simples. Margulis, Planeta simbitico

RICHARD LEWONTIN (1983)

El medio ambiente plantea problemas que

deben ser resueltos por los organismos.

No hay adaptacin completa. Los organismos crean su propio nicho. Los organismos crean las condiciones de su evolucin por seleccin natural.

Lewontin
genes, organisms and environments are in reciprocal interaction with each other in such a way that each is both cause and effect in a quite complex, although perfectly analysable, way. (Lewontin, 1983, P. 276). Gene, organism, and environment.
In: Bendall DS, editor. Evolution from Molecules to Men. Cambridge University Press; 1983.

Los castores construyen las presas donde viven

Los organismos no son objetos, sino sujetos de la evolucin (Levins and Lewontin
1985, p: 85)

La evolucin se basa en la habilidad de los organismos para percibir y crear una imagen interna de su mundo de experiencia, lo cual los capacita para usarlo en su beneficio. La supervivencia esta asociada a la habilidad para anticipar cambios ambientales.

Susan Oyama
Psicloga y filosofa de la ciencia. Profesor emrito de John Jay College y CUNY New York. Su libro The Ontogeny of Information (2000) es considerado como el texto fundacional de la Teora de Sistemas en desarrollo.

Darwinismo + variacin lamarckiana

Susan Oyama (2000): Teora de Sistemas en Desarrollo

No al preformismo

La informacin aparece en diversas fuentes (genes, clulas, hormonas, medio ambiente fsico, biolgico y social).

Teora de Sistemas en Desarrollo

Las dinmicas del desarrollo que confieren estabilidad y variabilidad de la forma y la funcin, a travs de las generaciones. El comportamiento juega un papel destacado en el proceso evolutivomediante la generacin de nuevos fenotipos, que pueden ser sometidos al filtro de la seleccin natural

Para entender la evolucin hay que entender el desarrollo y el comportamiento El cambio evolutivo debe ocurrir por variacin en los patrones de desarrollo que dan lugar a fenotipos individuales La TSD busca evidencia emprica y modelos conceptuales para entender la evolucin a partir del desarrollo y el comportamiento

Estabilizacin los ajustes fenotpicos (metablicos, fisiolgicos, ontogenticos, conductuales)

Nivel Grupal o Social Nivel Organsmico Nivel Celular Nivel Gentico Desarrollo individual

Interaccin bidireccional desde lo fenotpico a lo gentico (Gottlieb 1991)

VARIACIN
Aleatorias:
Independientes de las necesidades del organismo en un entorno determinado. Ignorancia de las leyes de la variacin.

Dirigidas:
Respuesta a una condicin impuesta por el ambiente.

Eva Jablonka (*( ) 1952-)

Biloga terica y genetista conocida por su inters en los Sistemas de Herencia Epigentica. Profesora en el instituto Cohn para la Historia y Filosofa de la Ciencia y las Ideas en la Universidad de Tel Aviv. Defensora de la libertad de ctedra, reconociendo que los asuntos acadmicos y polticos no pueden separarse.

Marion Lamb
Profesora de la Universidad de Londres. Investig los efectos de las condiciones ambientales (calor, radiaciones, y contaminacin) sobre la actividad metablica y la mutabilidad gentica en la mosca de la fruta Drosophila. Desde 1980 colabora con Jablonka en la investigacin de la herencia epigentic. Coautora del libro Evolution in Four Dimensions, considerado un texto de vanguardia de la biologa evolutiva actual.

Darwinismo + variacin lamarckiana

Snait Gissis & Eva Jablonka 2011 Transformation of Lamarckism. From Subtle Fluids to Molecular Biology

HERENCIA
Gentica: los contenidos informativos codificados en el ADN. Estable e insensible a condiciones del medio. Epigentica: transmisin de una generacin celular a la siguiente de informacin sobre el estado funcional. Inestable y sensible a condiciones del medio.

HERENCIA EPIGENTICA
1. Auto-mantenimiento de patrones metablicos. 2. Transmisin semillas o moldes estructurales formadores de organelos celulares. 3. Marcas en la cromatina. 4. Metilacin del DNA 5. Patrones de imprinting parental. 6. Factores citoplasmticos.

Epigenesis molecular

HERENCIA EPIGENTICA
7. Transmisin de simbiontes. 8. El comportamiento transmite informacin mediante sustancias presentes en huevos, heces, leche materna. 9. Aprendizaje mediado socialmente. 10. Herencia cultural, social. 11. Comunicacin simblica.

Seleccin natural
Seleccin natural = reproduccin diferencial de sistemas en desarrollo, que produce en el tiempo un cambio en la composicin de poblaciones de sistemas de desarrollo.

Mary Jane West-Eberhardt

Mary Jane West-Eberhardt

Biloga terica: la plasticidad fenotpica y del desarrollo es la base de la especiacin. Entomloga especializada en el comportamiento de avispas sociales. Miembro de la Academia de Ciencias de los USA. Ha sido presidente de Society for the Study of Evolution. Libro Developmental Plasticity and Evolution (618 pages). Premio Sewall Wright de 2003. Trabaja con el Smithsonian Tropical Research Institute y en la Escuela de Biologia, Universidad de Costa Rica.

Darwinismo + variacin lamarckiana

Norma de reaccin
Conjunto de fenotipos que se pueden producir por un genotipo individual cuando se expone a diferentes condiciones ambientales (Schlichting & Pigliucci 1998).

Evolucin fenotpica (West-Eberhardt)

1. Cambio fenotpico inducido por el medio ambiente en algunos organismos. 2. Dispersin de la nueva variante en la poblacin en el medio ambiente original. 3. Asimilacin gentica. El carcter se presenta en cualquier medio ambiente y se fija en la poblacin.

Teoras epigenticas
1. Modificaciones fenotpicas (uso y desuso). 2. Acomodacin y asimilacin gentica.
(West-Eberhardt, 2003, pp: 147-157), (Jablonka & Lamb 1995 pp: 31-37, 1998, 2004 pp: 262-265).

El genotipo define el conjunto de vas de desarrollo posibles, pero la interaccin organismos-medio ambiente decide el camino especifico que se toma.

Plasticidad fenotpica
La habilidad de los genotipos individuales para producir fenotipos diferentes cuando se esta expuesto a condiciones ambientales diferentes (Pigliucci et al. 2006). Posibilidad de modificar las vas de desarrollo en respuesta a seales ambientales. Habilidad de los organismos individuales de cambiar su estado fenotpico en respuesta a las variaciones del medio (Garland & Kelly 2006).

Genes are followers, not leaders (West-Eberhart, 2003).

 Nature vs Nurture Genes vs Environment Instinct vs. Learning

Zing-Yang Kuo (1932)

El instinto es el resultado de influencias ambientales. El comportamiento heredado (innato) fue adquirido filogenticamente. Todo comportamiento resulta de la interaccin entre el organismo y el medio.

Comportamiento Animal

Comportamiento es la interfase entre la organizacin interna y las influencias externas.

Evo-Devo Heterocronia

Pequeas cambios en el desarrollo pueden tener efectos profundos en el adulto

Paedomorphosis = retencin de formas juveniles en el adulto

METAMORFOSIS HETEROCRONIA

LARVAL TIGER SALAMANDER (Ambystoma tigrinum)

STEBBIN S

ADULT TIGER SALAMAMDER (Ambystoma tigrinum)

Especies de salamandras AMBYSTOMATID SALAMANDERS han perdido el estado adulto

A. mexicanum

A. dumerilii

Adultos neotnicos que retienen morfologas juveniles

Evo-Devo: Heterotopia

Pequeas cambios en el desarrollo pueden tener efectos profundos en el adulto

Plumas expresadas en otra regin del cuerpo

Evo-Devo crecimiento alomtrico

Evo-Devo crecimiento alomtrico

Phanaeus imperator

HUMANOS SON EL RESULTADO DE NEOTENIA

CHIMPANZEE JUVENIL

CHIMPANZEE ADULTO

EVO DEVO

Todos los animales (desde la mosca a humanos) comparten un kit de herramientas genticas comn que gobierna la formacin de patrones corporales.

Hox Cluster
Colinearity Regulate Development Cross Regulation

Hox Genes
Agrupamientos Conservacin del orden de los genes Expresin colineal El complejo Hox evolucion antes del ancestro comn de la mosca y el hombre

Homologas profundas
The new deep homologies are causally active in the development of bodies, and that fact cannot be doubted. They are not mere residue. The very different bodies that are built by these genetic processes still show deep commonalities. Even the bilaterial symmetry that characterizes such a wide variety of animal groups is no longer regarded as merely an efficient way to build bodies. It is a developmental heritage from an ancient common ancestor: Urbilateria. Amudson(2005: 8).

EvoDevo
Evo Devo advocates claim that NeoDarwinism had no theory of macro-variation, but that developmental biology can now supply this essential ingredient (Gilbert, 2005). One consequence of Weismanns concept of the separation of the germline and soma was to make it possible to understand genetics, and hence evolution, without understanding development (Maynard-Smith, 1982).

NEODARWINISMO
Ernest Mayr, Maynard Smith, Eors Szathmary, Dan Dennet, Richard Dawkins,

1. Adaptacin 2. Filogenia 3. Cajas negras que varan al azar 4. Reduccionismo gentico 5. Equilibrio

TEORIA DE SISTEMAS EN DESARROLLO

Stuart Kauffman, Brian Goodwin, Paul Griffith, Susan Oyama, Russell Gray, Eva Jablonka, Marion Lamb

1. Emergencia y capacidad de evolucionar 2. Ontogenia 3. Procesos internos que dan lugar a ajustes no aleatorios 4. Organizacin jerrquica 5. Desequilibrios

 The term Phylotypic stage means a stage of development at which all members of a phylum, or others higher taxon, look the same (Slack 2003: 309).

Ernst Haeckel, 1866 La Ontogenia recapitula la filogenia

Estado filotpico en artrpodos (banda segmentada)

Estado filotpico en cordados (faringula)

LA CONVERGENCIA EN ESTADOS TEMPRANOS DE LA ONTOGENIA

Se debe a tres factores: (1) Restricciones estructurales. (2) Re-edicin de condiciones ambientales previas que actan sobre los Sistemas de Herencia Epigentica. (3) Informacin gentica.

Origen vertebrados
Tunicados marinos (Urochordata) o (Tunichata). Cefalocordados (amphioxus). Formas adultas de los cefalocordados se parecen a las formas larvales de los tunicados. (Paedomorfosis da lugar a una evolucin por neotenia).

Larva ascidia

Larva de tunicado

Forma adulta de tunicado

Tunicados

Cephalochordata

Branchiostoma lanceolatum

La evolucin depende de variaciones en las ontogenias

De acuerdo a la teora de la recapitulacin, las formas juveniles en vida libre de los ancestros, determinaron tendencias de cambio influenciadas indirectamente por el medio ambiente a travs del cambio de conducta y comportamiento, y algunas de estas modificaciones se fueron apareciendo en etapas ms tempranas hasta que se convirtieron en caractersticas definitorias del plan corporal de las especies.

RECAPITULATION (Arthur, W. 1997)

Ingeniera epigentica
Hans Larrson: If I can demonstrate clearly that the potential for dinosaur anatomical development exists in birds, then it again proves that birds are direct descendants of dinosaurs.

Ingeniera epigentica

 Its one of the basic principles of evo devo: as an embryo morphs from just a few cells into a fully formed creature, it shows echoes of ancestral traits Chicken embryos, for one, start off looking fairly generic, much like the fishy ancestor they share with humans and other vertebrate creatures (it was in the fish that nature first learned how to lay down a backbone, (Sean Carroll). As the embryo continues to transform, theres a brief window when, according to Larsson, it takes on dinosaurian traits.

Neuroeconomics
Las suposiciones de optimalidad en los procesos de decisin animal y humano fallan puesto que en ambos una variedad de factores internos y externos complican la prediccin basada en fitness o en $$. Los modelos animales han conducido a modelos econmicos basados en teora de juegos, para entender comportamientos irracionales en le mercado.

Punto de BIFURCACIN

Bifurcation Point

Nicolis, G. and Prigogine, I. 1977. Self-organization in nonequilibrium systems: from dissipative structures to order through fluctuations.

Ramn Margalef
Basically it is a matter of examining whether decision processes that define who will survive and who will die are really uniform. There is a suspicion that organisms themselves, depending upon the degree of organization, can modify decision processes that were very simple in the past, making them more complicate along evolution. In this manner there would be an evolution in the forms of natural selection, and therefore, an evolution of evolution, that is coherent with informations surprising capacity to fold back on itself . (Margalef 1996, p. 122).

En un punto de bifurcacin el sistema elige" al azar una rama

El futuro no esta predeterminado. El origen y evolucin de la vida obedecen a una sucesin de bifurcaciones. El fin de la certeza es la posibilidad de la innovacin, de la evolucin. (Prigogine)

Bifurcaciones lejos del equilibrio