CONFERENCIA INAUGURAL MEMORIAL DR.

MUOZ YUNTA

El paradigma reticular de la memoria cortical

Joaqun M. Fuster

Introduccin. Los avances de la neurociencia cognitiva en los ltimos aos nos obligan a cambiar radicalmente el modelo tradicional de representacin de memoria en la corteza cerebral. El viejo modelo (modular) postulaba un rea distinta para cada forma de representacin cognitiva (memoria operante, visual, auditiva, tctil, sonmica, semntica, etc.). En el nuevo paradigma, las memorias y objetos mentales de conocimiento estn constituidos por amplias redes de neuronas corticales ligadas sinpticamente por la experiencia. Desarrollo. Se presentan los principios fundamentales de este paradigma, con nfasis en sus aspectos estructurales, clnicos y de desarrollo. A partir del nacimiento, y con cada nueva experiencia, estas redes o cgnitos se van formando o reformando por medio de procesos asociativos sinpticos que siguen gradientes logenticos, ontogenticos y conectivos, desde las reas sensoriales y motoras hacia las cortezas asociativas. Los cgnitos nuevos se van autoorganizando en dos jerarquas de redes, con base sensorial y motora. La jerarqua perceptual, en la corteza posterior, representa cgnitos denidos por parmetros sensoriales en reas sensoriales primarias, y los cgnitos perceptivos individuales (por ejemplo, memoria autobiogrca y episdica, conocimiento semntico), en reas asociativas posteriores. La jerarqua ejecutiva, por otra parte, representa movimientos concretos en las reas motoras frontales, y acciones ms complejas (p. ej., planes de conducta) en la corteza prefrontal. Conclusiones. La investigacin reciente nos obliga a abandonar los modelos tradicionales, modulares o geogrcos, de la memoria cortical. En su lugar, se impone con creciente vigor su paradigma reticular, el cual tiene importantes implicaciones con respecto al desarrollo cognitivo del individuo, la clnica de las lesiones corticales y la rehabilitacin del enfermo con tales lesiones. Palabras clave. Aprendizaje. Cgnitos. Formacin de memoria. Jerarquas corticales. Memoria ejecutiva. Memoria operante. Memoria perceptual. Plasticidad cortical. Redes de memoria.

Profesor de Psiquiatra y Ciencias Biolgicas del Comportamiento. Escuela de Medicina. Universidad de California-Los ngeles (UCLA). Los ngeles, California, Estados Unidos. Correspondencia: Dr. Joaqun M. Fuster. UCLA Semel Institute for Neuroscience and Human Behavior. 760 Westwood Plaza. Los Angeles, CA 90095-1759, USA. E-mail: joaquinf@ucla.edu Aceptado tras revisin externa: 15.01.10. Cmo citar este artculo: Fuster JM. El paradigma reticular de la memoria cortical. Rev Neurol 2010; 50 (Supl 3): S3-10. 2010 Revista de Neurologa

Introduccin histrica
La neurociencia cognitiva surgi a mediados del siglo a partir de las observaciones de Broca sobre un enfermo con lesin del rea frontal que lleva su nombre [1]. Con ellas, el rea de Broca, en la circunvolucin inferior del lbulo frontal izquierdo, qued establecida como el rea o mdulo cortical responsable de la articulacin del lenguaje. Wernicke [2] le sigui con la identicacin de un rea semntica, o de signicado del lenguaje, en la corteza posterior (temporoparietal). Los silogos continuaron el progreso de la neurociencia cognitiva, ms tarde identicando por estimulacin y registro elctricos numerosas reas o mdulos corticales dedicados al anlisis de las sensaciones y la ejecucin de movimientos. Paralelamente, y hasta tiempos recientes, el modelo cognitivo modular que comenz con Broca se ha visto fortalecido por la clnica y los estudios neuropsicolgicos de los

efectos de lesin cortical en animales. A pesar de la persistente incertidumbre acerca del papel de las vastas reas asociativas, ha seguido en vigor la tradicin de inferir que, en lo que se reere a memoria cognitiva, por ejemplo, en la corteza existe un sitio para cada memoria y cada memoria en su sitio. Ya desde su principio, ese modelo cognitivo modular se vio criticado por los escpticos, investigadores experimentales y clnicos, quienes abogaban, aunque sin demasiada evidencia convincente, por un modelo de distribucin ms holstico de las funciones cognitivas, sobre todo la memoria. El escepticismo de los crticos alcanz su apogeo con las investigaciones del psiclogo Lashley [3], quien, tras numerosas lesiones limitadas de la corteza en animales de distintas especies, busc, pero no pudo encontrar ningn dcit en la conducta de discriminaciones sensoriales previamente aprendidas. Concluy que la memoria cortical debera estar ampliamente distribuida. A esta ltima proposicin

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se adhirieron a su debido tiempo varios tericos, clnicos e investigadores. El primero entre los tericos fue Friedrich von Hayek, quien ya en los loas aos veinte, siendo estudiante de psicologa en Viena, escribi un ensayo sobre la percepcin que eventualmente se publicara con el ttulo de El orden sensorial [4]. En l, el que en 1974 sera el primer premio Nobel de economa, postula que en la corteza cerebral existen amplios mapas o redes de neuronas entrelazadas por asociacin entre estmulos sensoriales simultneos. Esos mapas codican simplemente por sus conexiones la memoria de los estmulos asociados y constituyen el aparato de la percepcin, la cual, segn Hayek, no es ms que la categorizacin del mundo exterior por medio de la memoria preestablecida en redes corticales. Con ello rearma el principio de Cajal [5], segn el cual la base de la memoria es el refuerzo y la creacin de contactos entre neuronas (sinapsis). Ms recientemente, se han propuesto varios modelos cognitivos en redes por parte de neurocientcos, informticos y expertos en inteligencia articial [6-10]. Entre los neurlogos, ninguno contribuy tanto a una visin conexionista cortical de la cognicin como Norman Geschwind [11]. Su adopcin de esta visin provino no tanto del estudio de amnesias como del estudio de las afasias, agnosias y agraas resultantes de lesiones corticales. Lo esencial de su contribucin fue la importancia que l dio en aquellos sndromes a lo que l llamaba desconexin cortical, sentando con ello la base conectiva de los trastornos cognitivos de la corteza asociativa relacionados con el lenguaje. Sus trabajos impulsaron vigorosamente el estudio de las conexiones corticocorticales por nuevos mtodos de tincin y de transporte [12-14]. As, se estableci la estructura reticular de la corteza que Hayek y dems tericos haban postulado para la percepcin, la memoria y el conocimiento. El paradigma reticular de memoria que aqu se expone tiene su base emprica en los trabajos experimentales de los ltimos aos con tres metodologas modernas: el registro de actividad neuronal en el mono que utiliza memoria operante, el estudio de la electrosiologa computacional de la memoria en el mono y el humano, y el uso de la imagen funcional de la corteza humana. En otras publicaciones [15,16] he evaluado crticamente la evidencia procedente de aquellas metodologas a favor del paradigma reticular de la memoria cortical. En este trabajo, me limito a presentar los principios fundamentales de este paradigma, con nfasis en sus aspectos estructurales, clnicos y de desarrollo.

Denicin de red cognitiva (cgnito)

El concepto esencial del paradigma reticular es el cgnito o red cognitiva. Un cgnito es una unidad de conocimiento o memoria en la corteza cerebral, que contiene asociados entre s todos los elementos de percepcin o accin relacionados con un hecho, un objeto, un acontecimiento vivido o una expresin lingstica. As pues, el cgnito est denido por una red de neuronas corticales que se ha formado con la experiencia ambiental y educativa del individuo. En la proximidad de las reas sensoriales o motoras, los cgnitos son relativamente circunscritos, casi modulares, y representan sensaciones y movimientos simples en redes relativamente pequeas. stas, con la experiencia, se van asociando entre s para formar redes progresivamente ms amplias que representan memorias y objetos de conocimiento progresivamente ms extensos. Como consecuencia, unas redes quedan anidadas en las otras, en las que las mayores ocupan amplias extensiones de la corteza asociativa para representar conocimientos abstractos y memoria semntica. Como sea que los cgnitos son redes que a su vez se componen de otras muchas, unas dentro de las otras, el conjunto de informacin almacenada en la corteza constituye un ingente enjambre de redes profusamente interconexas y solapadas. Por eso, prcticamente en cualquier lugar de la corteza una clula o asamblea de clulas puede formar parte de muchos cgnitos, de muchas memorias u objetos de conocimiento. Dentro de una determinada red cognitiva hay nodos de asociacin sinptica densa y mltiple, por cuanto asocian fuertemente las propiedades comunes de muchas memorias o conocimientos. El contorno de un cgnito, sin embargo, es difuso y mal denido, por cuanto contiene conexiones dbiles o virtuales con otras muchas redes en reas ms o menos alejadas de la corteza. Estas conexiones ofrecen el potencial para nuevas asociaciones, a saber, para la formacin de nuevas memorias y conocimientos o para la modicacin de los existentes. Por as decirlo, estas conexiones son las enmiendas latentes del olvido y a la vez las simientes de la creatividad y de la rehabilitacin. La ltima se necesita cuando por enfermedad, como la demencia, fallan las conexiones internas del cgnito y tienen que formarse otras nuevas que permitan el acceso a la memoria perdida.

Formacin y organizacin de la memoria

El principio fundamental de la formacin de memoria, aplicable tambin al aprendizaje de acciones, es

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la modulacin sinptica de la membrana neuronal [17], con la llegada simultnea a sta de estmulos de origen distinto. Los primeros en enunciar tericamente este principio, ahora respaldado sobre todo por estudios en invertebrados, fueron Hayek [4] y Hebb [18]. Se desconoce todava el mecanismo siolgico de la facilitacin sinptica por convergencia simultnea. Lo que s se sabe es que por este mecanismo se facilita permanentemente la respuesta de las clulas a cualquiera de los estmulos originalmente asociados entre s a saber, que coincidieron en el tiempo. Por el mismo mecanismo se van formando los cgnitos o redes cognitivas, los cuales enlazan las clulas que representan independientemente aquellos estmulos. Tambin se sabe que para que se formen en la corteza nuevas redes de memoria esto es, nuevas memorias se necesita la integridad funcional de ciertas estructuras lmbicas, especialmente el hipocampo [19]. Adems del hipocampo, es de suponer que la amgdala constituye un complejo nuclear lmbico de importancia capital en la formacin de memoria. Con toda probabilidad, los ncleos amigdalinos coneren a los cgnitos corticales informacin relevante acerca del signicado emocional de los estmulos externos y viscerales que se unen en formar memoria. La atencin, la aversin, el placer, la expectativa y el afecto que esos estmulos provocan han de ser indudablemente factores prominentes en la facilitacin de conexiones sinpticas a la raz de la deposicin de nueva memoria. En ltima instancia, lo que llamamos memoria emocional tiene que consistir en las conexiones que se forman entre los cgnitos corticales y las aferencias emocionales que llegan del sistema lmbico en coincidencia temporal con los estmulos que forman aquellos cgnitos. La aferencia emocional sera una fuente adicional a las aferencias sensoriales o motrices moduladoras de las sinapsis de la red cognitiva. Una particularidad importante de la formacin de memoria es que los estmulos coincidentes externos no slo se asocian entre s, sino que, al mismo tiempo, se asocian con redes corticales preestablecidas que contienen elementos semejantes sensoriales, motores o emocionales. Por esta relacin de semejanza, los estmulos externos activan estas redes internas y se unen a ellas, modicndolas. Cgnitos nuevos se aaden a los viejos, y con ello la memoria nueva se aade a la vieja, no slo modicndola, sino tambin consolidndola. Lo mismo ocurre en el terreno de la accin, es decir, de la memoria ejecutiva. El aprendizaje de actos nuevos tiene lugar por la coincidencia temporal de impulsos propioceptivos coincidentes, y adems por

Figura. Diagrama de la corteza lateral izquierda con designacin numrica de las distintas reas citoarquitectnicas segn el mapa de Brodmann. Las reas primarias sensoriales y motoras estn coloreadas en azul y rojo, respectivamente. El color palidece a medida que las jerarquas de memoria se expanden hacia arriba y entran en las reas asociativas, las cuales contienen los cgnitos ms complejos y abstractos. El esquema superior, con el mismo cdigo cromtico, muestra la distribucin jerrquica de los distintos tipos de memoria, as sea perceptual, en la corteza posterior, como ejecutiva, en la corteza frontal.

Memoria ejecutiva
Conceptual Planes Programas Actos simples Filtica

Memoria perceptual
Conceptual Semntica Episdica Sensorial

Gus

n Visi

Od

o Tact

to Olfa

Conducta, lenguaje

to

31 6 9 8 8 4 46 10 45 11 47 38 20 44 9 40 6 43 41 22 21 5

39 19

42 37

18 17

la coactivacin de cgnitos de accin previamente aprendida, o incluso innata. Todo ello ocurre en redes corticales, tal como Cajal postul hace un siglo: por la formacin de nuevos contactos (sinapsis) y por el refuerzo de los existentes. Como base de partida de todas las memorias, tanto perceptuales como ejecutivas, est la memoria ltica. sta no es ms que la estructura citoarquitectnica de las reas sensoriales primarias sensoriales y motoras de la corteza. Esta estructura es parte de la memoria gentica, la memoria de la especie, adquirida en el curso de la evolucin como resultado de la adaptacin del organismo a su medio ambiente.

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Aunque es estructura anatmica, podemos llamarla memoria por cuanto: a) almacena en s misma el innato aparato nervioso para adaptarse al medio; b) tiene que pasar para su viabilidad por un perodo crtico posnatal de ensayo sensorial y motor a modo de consolidacin inicial en el individuo; y c) se reactiva, como en el reconocimiento de memoria, con actos perceptivos o motores en el resto de la vida. Lo esencial aqu es que la memoria ltica es la base estructural de todas las memorias tambin estructurales esto es, reticulares del individuo. Cada memoria individual, del gnero que sea, se forma por modulacin sinptica de las redes corticales que tienen su base en reas sensoriales y motoras (memoria ltica) y se ensanchan jerrquicamente hacia arriba a travs de las reas asociativas posteriores y frontales. A medida que en el curso de la vida se van formando nuevos cgnitos, stos, segn su nivel de abstraccin o especicidad, encuentran su lugar apropiado en las jerarquas perceptual y ejecutiva de corteza posterior y frontal, respectivamente. All engarzan con redes preexistentes, con las que comparten asociaciones comunes o de semejanza. En general, los cgnitos perceptuales y ejecutivos simples y concretos quedan ubicados en reas cercanas a los ingresos y egresos sensoriales y motores. Cgnitos ms amplios, semnticos y abstractos se extienden por divergencia conectiva corticocortical hacia las reas asociativas de ambos sectores, perceptual y ejecutivo. Las dos jerarquas de memorias corticales estn esquematizadas en la gura. En ella se muestran los distintos, pero escasamente denidos, estratos de memoria en redes, desde los ms simples a los ms complejos o abstractos. Conviene destacar en la gura tres detalles importantes: El ascenso de redes en ambas jerarquas se realiza mayormente por divergencia de conexiones (de ah los conos invertidos en la gura superior). La conectividad entre niveles es recproca, de abajo arriba y de arriba abajo. Tambin es recproca la conectividad lateral entre reas y redes perceptuales y ejecutivas (echas verdes). Estas propiedades de la conectividad cortical entre redes de memoria implican ciertas caractersticas generales de la formacin y organizacin dinmicas de la memoria. En primer lugar, la memoria perceptual o ejecutiva abstracta, como los conocimientos semnticos y los conceptos globales de accin planicada, est ampliamente distribuida a lo ancho de la corteza, habiendo surgido hacia arriba de memorias

y conocimientos concretos, dispersos, repetidos y similares con sede inferior sensorial o motriz. En segundo lugar, los distintos tipos de memoria semntica, episdica, sensorial, ejecutiva de varios subtipos, etc. estn extensamente entremezclados, ya desde su formacin inicial. Por ejemplo, elementos semnticos (como los nombres, los rostros, los lugares geogrcos, etc.) forman parte de cualquier memoria episdica. De ello se deduce que mucha de nuestra memoria es heterrquica, y no claramente estraticada como sugiere la gura, cuyo objetivo es esquematizar. Por el contrario, un cgnito contiene en su estructura reticular elementos asociativos subredes en varios niveles de jerarqua y de abstraccin. En tercer lugar, la conectividad horizontal (echas verdes) entre redes perceptuales y ejecutivas, en todos los niveles de la corteza, es fundamental en la dinmica de la conducta, el razonamiento inductivo y el lenguaje. Esta conectividad constituye la infraestructura nerviosa del ciclo percepcin-accin, a saber, de la interaccin ciberntica, circular, entre memoria perceptual y memoria ejecutiva. Esta interaccin tiene una profunda base biolgica [20]; en sus niveles ms elevados, cognitivos, el ciclo involucra las conexiones entre corteza posterior y prefrontal. Von Weizscker [21] introdujo el concepto del ciclo en la clnica neurolgica. Por ltimo, conviene considerar la posibilidad de que en el hombre existan, dentro de las dos jerarquas corticales, perceptual y ejecutiva, otras dos jerarquas de redes paralelas e ntimamente relacionadas con ellas para almacenar y articular el lenguaje. Existe un sistema global semntico en la corteza que trascienda la ubicacin de la memoria semntica? La tcnica funcional de imagen parece indicar que esto es efectivamente as [22]. Lo que s es cierto es que en el lenguaje hablado, y aun en el escrito, hay una relacin dinmica sostenida entre corteza posterior y frontal dentro del ciclo percepcin-accin a travs del medio ambiente, en cuyo medio naturalmente ocupan lugares prominentes el interlocutor y la pgina escrita o el ordenador. Muchas afasias, agnosias, dislexias y agraas pueden ser resultado de la interrupcin patolgica del ciclo percepcin-accin a nivel cortical, a saber, de los sndromes de desconexin cortical tal como los postul Geschwind.

Recuerdo, reconocimiento y memoria operante

Nuestra vida ordinaria requiere un ujo continuo de activacin de memorias y conocimientos en nuestra corteza cerebral; requiere, por lo tanto, la acti-

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vacin sucesiva, el reconocimiento, de cgnitos almacenados a largo plazo. Mucha de esta activacin cortical es inconsciente; as lo es, por ejemplo, la percepcin (activacin de memoria perceptual) de eventos ordinarios, a menos que no se trate de un evento nuevo, inesperado o que haya entrado en el foco de nuestra atencin. Lo mismo puede decirse de la conducta automtica y reeja, que tambin es inconsciente a menos que no requiera modicacin inesperada y ms o menos inmediata de la accin. Por los mismos motivos, la consciencia es innecesaria para el ciclo percepcin-accin. ste puede proseguir hacia sus objetivos subliminalmente, con mnima activacin de la corteza y de sus redes esto es, inconscientemente. En el recuerdo consciente, bien sea espontneo, intencional o por reconocimiento, la activacin de las redes de memoria alcanza el dintel de la consciencia, con lo cual nos hacemos conscientes de los procesos cognitivos que subyacen la evocacin de nuestras memorias y la conducta de nuestras acciones. As como la adquisicin y estructura de la memoria son fenmenos fundamentalmente asociativos, su evocacin tambin lo es. Recordamos y reconocemos por asociacin lo que ya est asociado entre s en nuestra corteza. Un estmulo externo o interno, en un contexto determinado, es suciente para activar no slo las reas primarias de la corteza, sino, adems, a travs de ellas, las redes cognitivas o cgnitos en reas asociativas que almacenan la memoria relacionada con el estmulo y su contexto. La memoria operante, tambin llamada memoria de trabajo, es la retencin temporal de una percepcin para la realizacin de un acto consecuente a corto plazo. Esencialmente, es la activacin provisional de un cgnito cortical para la realizacin a corto plazo del acto que le corresponde. En trminos subjetivos, fenomenolgicos, lo que dene la memoria operante es no slo su contenido, sino su objetivo. No lo es su duracin en el tiempo. El elemento teleolgico es esencial y denitivo de este estado ms que tipo de memoria. La memoria operante, pues, es una parte literalmente integrante del ciclo percepcin-accin, siempre y cuando el ciclo contenga interrupciones, incertidumbre, ambigedad y complejidad, tanto sea en la percepcin como en la accin. Como quiera que estas propiedades implican la activacin prominente de redes corticales de memoria perceptual y ejecutiva, la memoria operante suele ser consciente. Es ms, por esta razn se la ha denominado atencin dirigida a una representacin interna. De todas sus caractersticas, se deduce la importancia crucial de la memoria operante en todas las operaciones mentales

de organizacin temporal de la conducta, el razonamiento y el lenguaje. El contenido de la memoria operante est constituido por redes de memoria establecida a largo plazo, activadas y suplementadas, puestas al da, por as decirlo, con los elementos pertinentes del momento. Esas redes contienen, naturalmente, el contexto en el que se despliega el ciclo percepcin-accin, aunque el foco de atencin est mayormente en aquellos elementos adicionales. Slo su vigencia actual separa la memoria operante de la memoria a largo plazo. Como quiera, pues, que la memoria operante est constituida esencialmente por memoria a largo plazo activada ad hoc, provisionalmente, su estudio neurosiolgico se ha convertido en terreno frtil para investigar la organizacin y dinmica de la memoria establecida en la corteza cerebral. Es relativamente fcil adiestrar un mono o instruir a un humano para que realice una tarea de memoria operante. Por otro lado, la limitacin experimental del perodo de retencin operante provisional permite el anlisis de seales elctricas, concretamente durante la activacin de memoria. Hace casi 40 aos se descubrieron en la corteza prefrontal las clulas de memoria, neuronas que mantienen una descarga persistentemente elevada durante la memoria operante [23]. Hoy sabemos que tales neuronas estn ampliamente esparcidas por la corteza, sobre todo por la corteza prefrontal, junto con determinadas reas de la corteza posterior, segn sea la modalidad sensorial del memorando. Tambin sabemos que stas son las reas implicadas en la memoria a largo plazo, que la tecnologa de imagen muestra activadas en la memoria operante. En realidad, estos hechos constituyen una buena parte de la base emprica del razonamiento detrs del paradigma reticular [16].

Plasticidad
Por denicin, la formacin de cualquier tipo de memoria en la corteza cerebral es un proceso plstico. Consiste esencialmente en la modicacin de la infraestructura sinptica de redes neuronales corticales como resultado de la experiencia vital despus del nacimiento y aun antes, en el curso de la evolucin, si aceptamos la denicin de memoria ltica. La modicacin, mejor dicho modulacin, sinptica de cgnitos resulta de la interaccin de stos con el medio ambiente. En trminos cognitivos, el contacto con el medio induce constantemente cambios en la conectividad cortical, los cuales, en el curso de la vida, van resultando en la expansin y diferenciacin de las redes neuronales corticales de

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memoria y conocimiento. Es un proceso acumulativo constante en el que cgnitos nuevos modican o sustituyen a los viejos. En la infancia y la adolescencia, este proceso tiene lugar pari passu con la maduracin de las reas corticales, que sigue gradientes ontogenticos y conectivos que progresan desde reas sensoriales y motoras primarias hacia reas asociativas. stas, las ltimas en madurar [16,24], acumulan los cgnitos perceptuales y ejecutivos ms complejos y abstractos. Complejidad y abstraccin resultan de la discriminacin, generalizacin y repeticin de experiencias semejantes. La educacin consiste en el aprovechamiento de estos procesos corticales para facilitar la adquisicin de nuevos conocimientos y memoria semntica. Las reas corticales asociativas, y por deduccin sus redes, no alcanzan su madurez estructural hasta la tercera dcada de la vida, supuestamente cuando las funciones cognitivas alcanzan su apogeo. A partir de entonces, aunque con considerable variabilidad individual, tiene lugar un deterioro generalizado, al principio muy lento, de la plasticidad de las redes cognitivas corticales. Este deterioro afecta a la vez a la capacidad para adquirir memoria y para recordarla. En el adulto normal, el deterioro es ligero; para el uso habitual del conocimiento, se va cubriendo el deterioro con la reiteracin, el ensayo y la apertura de nuevas conexiones asociativas. Con el envejecimiento, el deterioro se hace ms rpido y afecta sobre todo a las asociaciones tenues y especcas, como son las fechas, los rostros y los nombres de personas. Ms accesibles al recuerdo son las memorias y conocimientos abstractos, por el motivo de que sus redes estn ms ampliamente ancladas en experiencias mltiples y, por lo tanto, son accesibles a mltiples asociaciones. Es atractiva la idea de que la llamada sabidura del anciano se basa en la riqueza de esas redes elevadas y rmemente establecidas por la experiencia repetida, las cuales abstraen en su armazn conectivo los principios ticos y pragmticos de percepcin y de accin. Con el deterioro patolgico de la memoria en la demencia, cualquiera que sea su origen, se van perdiendo los distintos tipos de memoria, comenzando con los ms concretos y terminando con los ms abstractos y semnticos. Hay extraordinaria variabilidad individual en el orden del deterioro [25], pero, en general, este orden sigue el de la evolucin y la ontogenia, aunque a la inversa: tanto en el envejecimiento normal como en el patolgico, la involucin deshace el camino de la evolucin. La farmacologa de la memoria en las demencias es til, pero tiene sus lmites. Prcticamente todos

los estimulantes nerviosos, desde la cafena hasta el metilfenidato, pueden ser beneciosos en ciertos pacientes, como mnimo por cuanto estimulan la atencin y la formacin y evocacin de memoria, entre otras funciones cognitivas. Pero tienen el inconveniente de agravar el estado de confusin y agitacin de algunos pacientes y de causar insomnio en muchos. Los frmacos hoy ms tiles probablemente son los que estimulan el sistema colinrgico, como la sostigmina y sus derivados (por ejemplo, el donepecilo), que bloquean el catabolismo de la acetilcolina, inhibiendo su enzima, la acetilcolinesterasa. Sin embargo, la respuesta favorable a estos frmacos es variable entre distintos pacientes, temporal y frecuentemente acompaada de efectos secundarios perjudiciales. Cmo y hasta qu punto se puede recurrir a la plasticidad de las redes corticales para restaurar los huecos estructurales que en ellas crean la vejez, el trauma y la enfermedad? Lgicamente, la rehabilitacin de la memoria reticular cortical tiene que apuntar a dos objetivos: el refuerzo de las redes existentes y el aumento de sus nuevas asociaciones, de sus lneas de acceso. En principio, ambos objetivos exigen el uso de las redes para contrarrestar su prdida (use it or lose it). Por lo tanto, es obligatorio el ejercicio mental sin lmite de edad. Aqu conviene tambin contrarrestar el deterioro concomitante de otra funcin cognitiva que se agrava con la edad y tambin con ciertas patologas: la atencin. Con la prdida de atencin se pierde la capacidad para construir y recuperar cgnitos. Sin atencin no se aprende ni se recuerda, lo que quiere decir que hay que motivar al paciente amnsico para superar bien sea su amnesia antergrada, bien retrgrada. El principal objetivo del ejercicio mental (gimnasia mental) es utilizar la continua plasticidad de las redes cognitivas para reforzarlas y ensancharlas. Con el uso continuado, esas redes se fortalecen, y al mismo tiempo se forman en ellas nuevas asociaciones que facilitan su reactivacin y abren acceso al recuerdo. Aunque la evidencia experimental al respecto es todava escasa, es lgico suponer que esto se consigue por refuerzo de contactos sinpticos en la periferia de los cgnitos, contactos aquellos que los unen subliminalmente a otros cgnitos o estmulos ms o memos remotos. En nuestra vida ordinaria, reparamos olvidos tanteando en nuestra mente asociaciones de contenido o contexto con la memoria que nos elude en aquel momento. Cuando damos con una de ellas, la reforzamos y, con ello, aanzamos la memoria. La prolaxis y aun el tratamiento de la memoria deben incluir la formalizacin de este proceso.

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Conclusiones
La investigacin reciente nos obliga a abandonar los modelos tradicionales, modulares o geogrcos, de la memoria cortical. En su lugar se impone con creciente vigor su paradigma reticular. El concepto fundamental del nuevo paradigma es el de cgnito, que consiste en una red de neuronas ms o menos esparcidas por la corteza cerebral y ligadas sinpticamente con conexiones formadas con la experiencia vital. Los cgnitos son de tamao variable, compuestos unos de otros, solapados e interconexos. Una neurona o asamblea de neuronas puede formar parte de muchas redes cognitivas y, por lo tanto, de muchas memorias u objetos de conocimiento. A medida que se adquieren, las memorias y conocimientos se van organizando jerrquicamente en la corteza. Siguiendo gradientes ontogenticos y conectivos, los nuevos cgnitos reticulares ascienden las jerarquas corticales y encuentran en ellas su lugar de acuerdo con su rango cognitivo. Los cgnitos perceptuales se distribuyen mayormente en la corteza asociativa posterior, mientras que los ejecutivos lo hacen en la corteza frontal. Si bien la neurociencia actual nos permite armar los principios fundamentales de organizacin del nuevo paradigma de memoria, queda para el futuro el esclarecimiento preciso de los principios dinmicos de activacin, mantenimiento y rehabilitacin de la memoria.
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The reticular paradigm of cortical memory

Introduction. Recent advances in cognitive neuroscience oblige us to change radically the traditional model of representation of memory in the cerebral cortex. The old modular model postulates a separate area for each form of memory (working memory, episodic memory, visual memory, auditory memory, tactile memory, etc.). In the new reticular paradigm, memories and items of knowledge are made of widely distributed networks of neuron populations synaptically connected by experience. Development. Memory networks overlap and interact profusely; a neuron or group of neurons can be part of many networks, thus many memories or items of knowledge. After birth and throughout life, each new experience is etched in the form of those networks or cognits by synaptic associative processes that course from area to area along phylogenetic, ontogenetic, and connective gradients, from sensory and motor areas into associative areas. By self-organization, new cognits distribute themselves within two cortical hierarchies with a sensory and motor base, respectively. The perceptual hierarchy, in posterior cortex, houses cognits dened by sensory parameters in sensory areas and perceptual memories in

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associative areas. The executive hierarchy, on the other hand, represents concrete movements in frontal motor areas and more complex actions (e.g., plans) in prefrontal cortex. Conclusions. The reticular memory paradigm has important implications with regard to the cognitive development of the individual, cortical clinical syndromes, and cognitive rehabilitation. Key words. Cognits. Cortical hierarchies. Cortical plasticity. Executive memory. Learning. Memory-formation principles. Memory networks. Perceptual memory. Working memory.

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