Para qu sirve

la
Fidel Mrquez Snchez

endogamia?
Se podra pensar entonces que la endogamia es perjudicial y no sirve para nada til, y que hay que procurar que cause el menor dao en una poblacin dada. Sin embargo, como analizaremos ms adelante, la endogamia tiene un aprovechamiento real en el mejoramiento gentico de animales y de plantas como el maz, en el que la conduccin controlada de los apareamientos entre individuos da lugar a lneas endogmicas homogneas diferentes entre s.

a endogamia, que el diccionario define como el cruzamiento entre individuos de una raza, comunidad o poblacin aislada genticamente, se caracteriza tcnicamente como la condicin homocigtica de genes en un determinado sitio (locus) cromosmico. La endogamia causa un efecto perjudicial en las poblaciones de organismos vivos que la presentan.

Lo malo de la endogamia El efecto perjudicial de la endogamia, tambin llamado depresin endogmica, necesariamente tuvo que ser observado por el ser humano, probablemente dentro del mismo grupo al que perteneca, al descubrir que los hijos (progenie) de parejas emparentadas mostraban anomalas como enanismo, albinismo, hemofilia, etctera, que se acentuaban a lo largo de las generaciones. Para evitarla debi comenzar a hacer precisamente lo contrario del apareamiento endogmico, es decir, procurar que los cruzamientos se hicieran entre individuos no emparentados. Sin embargo, por varias razones, como la preservacin del linaje, los apareamientos entre parientes se han dado a lo largo de la historia. En las dinastas faranicas y las europeas, los matrimonios tenan lugar solamente entre miembros de la familia, a fin de mantener la pureza de la sangre. Caro lo pagaron al darse cuenta que en algunos individuos de las progenies se manifestaban severos defectos.

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Al reconocer el efecto de la endogamia en las poblaciones de animales o plantas que explotaba, el ser humano comenz a refrescar la sangre mediante apareamientos con miembros de otras poblaciones no emparentadas y diferentes a las suyas. En las ganaderas empresariales se procura conocer el pedigr de los pies de cra; es decir, se hace una seleccin de los progenitores. De hecho, podemos decir que las formas para evitar la endogamia (o consanguinidad, como prefieren llamarla los zootecnistas y ganaderos) tuvieron lugar primero en la cra y explotacin del ganado, ya que en los animales sus efectos son ms evidentes que en los cultivos agrcolas.

de que los genes en un locus de un individuo sean idnticos a los genes de un locus de otro individuo. Por lo tanto, la coancestra entre dos progenitores es igual a la endogamia de su progenie. De hecho, en la prctica, la endogamia de una progenie es igual a la coancestra de sus progenitores. Por ejemplo, si X y Y son los progenitores de Z, entonces rXY = FZ

Cmo se mide la endogamia y la coancestra? Para cuantificar la endogamia, Wright (1921) propuso el coeficiente de endogamia (F), que representa la correlacin entre gametos que se unen; es decir, el grado de similitud de los gametos. La probabilidad de que los gametos sean idnticos puede oscilar desde cero (gametos totalmente diferentes entre s) y uno (gametos idnticos). Por otra parte, la coancestra (r) es la probabilidad

Lneas endogmicas Como ya se dijo, el apareamiento controlado dentro de varios grupos de una poblacin, en el que los individuos dentro de cada grupo se aparean en la misma forma en cada generacin, da lugar a lneas endogmicas. Esto se debe a que, siendo relativamente pequeo el nmero de individuos en cada lnea, a lo largo de las generaciones los individuos van estando cada vez ms emparentados, y son por lo tanto ms endogmicos. En teora, en generaciones muy avanzadas las lneas son homocigticas con F = 1, y muestran gran

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homogeneidad o similitud entre los individuos que las constituyen. En contraposicin, las diferentes lneas muestran gran diversidad entre ellas. La distribucin estadstica de un gran nmero de lneas endogmicas es la distribucin normal. Por lo tanto en el mejoramiento de animales, si se practica seleccin tanto dentro de lneas como entre lneas, y se hacen cruzamientos entre los individuos seleccionados, lo menos emparentados posible, se llega a la obtencin de las razas mejoradas. En las plantas, un sistema similar es la seleccin recurrente; con este mtodo se obtienen lneas y se hace seleccin y recombinacin (cruzamiento) entre los individuos seleccionados a travs de varias generaciones. Se van obteniendo lneas que, aunque son endogmicas, van siendo cada vez de mayor rendimiento, vigor, etctera, por efecto de la seleccin y la recombinacin. En la hibridacin del maz, aunque hay cierto tipo de seleccin, las lneas se usan como progenitores para obtener hbridos de mucho ms alto rendimiento que las lneas progenitoras. En el campo del mejoramiento gentico del maz por hibridacin, G. H. Shull y E. M. East son considerados los descubridores de la endogamia y la heterosis en este importante cultivo, a principios del siglo pasado. Cada quien por su lado, Shull e East, descubrieron primero la endogamia y, como consecuencia de sta, la heterosis. La endogamia, obtenida por el proceso de autofecundacin, mostraba, en parcelas separadas de las lneas autofecundadas, que conforme avanzaban las generaciones, las lneas tenan plantas cada vez ms uniformes, mientras que las diferencias entre las lneas eran cada vez mayores. Adems, al hacer cruzamientos entre lneas, las progenies tambin eran tan uniformes como sus lneas progenitoras, pero de mucho mayor vigor y rendimiento que stas. A esto fue a lo que se le llam vigor hbrido, y posteriormente heterosis, trmino propuesto por Shull en una conferencia que present en la Universidad de Gotinga, Alemania, poco antes de estallar la Primera Guerra Mundial.

rioridad del valor gentico de una progenie con respecto a sus progenitores. En el lenguaje del mejoramiento gentico, nos referiremos entonces a los progenitores como las lneas, y a la progenie como el hbrido de la primera generacin. Falconer (1961) demostr que la cantidad de heterosis de las cruzas entre pares aleatorios de lneas es igual a la depresin endogmica de stas, pero de signo contrario. Esto significa que el vigor hbrido ser mayor conforme sus lneas progenitoras tengan mayor endogamia; es decir, que de esta forma la endogamia se aprovecha para generar poblaciones mejores que los progenitores.

La endogamia y la heterosis, dos caras de la misma moneda La heterosis o vigor hbrido es, entonces, la supe-

La endogamia en el mejoramiento gentico del maz El uso de lneas autofecundadas como progenitores del maz hbrido no fue casual: se bas en alguna teora desarrollada antes de que se llevara a cabo en la prctica y luego se generalizara. La primera fue la de los caracteres cuantitativos (que se pueden medir numricamente), en la que se propone que stos estn determinados por un grupo de genes a los que se les podan calcular sus propiedades estadsticas como la media y la varianza, as como el grado promedio de dominancia de los loci (plural de locus) involucrados. Por su parte, la teora sobre la estructura de las lneas autofecundadas tuvo su base en lo que se llam la prueba temprana. En el mejoramiento gentico del maz, a las lneas de la primera generacin de autofecundacin se les llama lneas S1 (S, del ingls selfing, autofecundacin). La prueba temprana consiste en cruzar una serie de lneas S1 con una poblacin probadora heterognea de plantas S0, sin seleccin. Por lo tanto, el rendimiento de la cruza de cada lnea es el promedio de su valor gentico por los valores genticos de dicha poblacin; a esto se le llama prueba temprana de aptitud combinatoria general (ACG). Se espera que las lneas S1 transmitan sus capacidades a su progenie. Se infiri entonces que la obtencin de lneas autofecundadas homocigticas era el procedimiento ms adecuado, ya que cumpla con un requisito indispensable en la hibridacin: el mantenimiento de la pureza de las lneas

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en su reproduccin masiva para fines comerciales de produccin de hbridos.

Tipos de lneas endogmicas en el mejoramiento gentico del maz Tambin se pueden obtener lneas homocigticas mediante otros sistemas, como el apareamiento entre hermanos completos (por polinizacin fraternal) y entre medios hermanos, al cruzar una planta macho con varias plantas hembra (por polinizacin mesofraternal), que son los ms conocidos. Estos esquemas de apareamiento que se llevan a cabo dentro de cada lnea en la que se fracciona a la poblacin se llaman sistemas regulares de endogamia. En la Figura 1 se muestran las curvas de endogamia de las lneas autofecundadas, fraternales, mesofraternales y de una lnea imaginaria cuya aproximacin se puede obtener en la prctica mediante un apareamiento especial (Mrquez, 2005) (Figura 2).

La endogamia en las variedades sintticas Cuando los primeros cultivadores de maz en Estados Unidos comenzaron a sembrar los maces hbridos, all en los aos veinte del siglo pasado, descubrieron que las plantas en su parcela de produccin comercial del hbrido eran homogneas. Pero en la siguiente generacin, sembrada con la semilla cosechada, las plantas eran muy diversas (heterogneas) y producan considerablemente menos grano que las plantas de la primera generacin. En el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, S. Wright comenz a estudiar qu pasara en la segunda generacin si en lugar de usar dos lneas progenitoras para formar un hbrido, se usaran ms lneas. Encontr que al aumentar las lneas progenitoras de un hbrido, la depresin endogmica se reduca. As, si el nmero de lneas progenitoras se incrementaba y se hacan entre ellas las cruzas posibles, la progenie de la mezcla de semillas conformaba lo que se

1 0.9 0.8 0.7 0.6 Ft 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0 1 2 3 4 5 6 Generaciones (t) 7 8 9 10

AH

HC

IM

MH

F i g u r a 1 . Curvas del tamao de la endogamia a travs de las generaciones de lneas autofecundadas (AH), de hermanos completos (HC), de una lnea imaginaria (IM) y de medios hermanos paternos (MH). AH, HC y MH. Adaptado de Falconer (1961); IM de Mrquez (2004).

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denomin una variedad sinttica de primera generacin; si sta se llevaba a la segunda generacin, se lograba una reduccin de la endogamia. A esta poblacin se le llam variedad sinttica de segunda generacin, o simplemente sinttico. Fue hasta 1992 que Mrquez dedujo la frmula de la endogamia para sintticos en plantas diploides, monoicas como el maz, con varias plantas por lnea, y las lneas con cualquier nivel de endogamia. Los resultados de un estudio de Mrquez (1992) sobre la endogamia en los sintticos mostraron que mientras mayor era el nmero de lneas (de 2 a 1) la reduccin de la endogamia era de casi 0 a 80 por ciento para cualquier grado de endogamia de las lneas, mientras que si se aumentaba el nmero de plantas por lnea (de 1 a 10), las reducciones eran de 90 por ciento para plantas no endogmicas, 45 por ciento para lneas fra-

ternales, 50 por ciento para lneas S1 y 0 por ciento para lneas homocigticas.

Incremento del germoplasma de maz En cualquier parcela en que se lleve a cabo la polinizacin en forma natural (polinizacin libre) se genera endogamia, en una magnitud que depende de cuntas mazorcas y cuntos granos por mazorca se hayan usado. En parcelas de maces nativos (criollos) para produccin comercial de grano, dichos nmeros son muy altos; as, si una parcela se hubiera sembrado con mil mazorcas y 200 granos por mazorca, la endogamia producida en la primera generacin es pequesima, con un valor de 1/200 000. Sin embargo, en los mtodos de mejoramiento gentico las muestras son sumamente pequeas. La selec-

1.0

5-40 10-20 20-10

Ft

40-05 50-04 100-02

0.5

0.0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Ciclos de reproduccin (t)

F i g u r a 2 . Curvas de endogamia por polinizacin de hermanos completos en compuestos de n familias y m plantas por familia. En los compuestos, mostrados en el ngulo superior izquierdo de la figura, el primer nmero corresponde a las familias y el segundo a las plantas por familia. Mrquez (1999).

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cin masal es un mtodo que usa 4 mil plantas provenientes de 200 mazorcas con 20 semillas cada una; en este caso, la endogamia en la primera generacin de seleccin, sin considerar el nmero efectivo por varianza, es de 1/4 000 (Mrquez, 1998). A continuacin se anotan dos ejemplos para ilustrar cmo cambia la endogamia durante el mejoramiento gentico del maz. En dicho mejoramiento, el incremento de la semilla del germoplasma generalmente se hace en forma de compuestos balanceados de semillas integrados por varias (n) familias, cada familia con m plantas. El mtodo de polinizacin entre las plantas que integran el compuesto puede ser fraternal o mesofraternal. En cualquier caso, lo que el fitomejorador busca es un compuesto en que predominen las familias, ms que las plantas por familia. Si fuera lo contrario, habra ms oportunidad de que las plantas de una familia se cruzaran entre s y aumentara an ms la endogamia. La forma de decidir cuntas familias y plantas usar se basa en calcular la endogamia con diferentes combinaciones de nmeros de familias y de plantas por familia, para un total de 200 plantas, que es un nmero

usual. As, si se usan pocas plantas por familia para la polinizacin fraternal (100 familias y 2 plantas por familia), en la generacin 100 de reproduccin la endogamia es del orden del 10 por ciento; con polinizacin mesofraternal (50 familias y 4 plantas por familia), al cruzar un macho con 2 hembras, en la generacin 100 la endogamia es de cerca del cero por ciento. Es de notar que la polinizacin mesofraternal reduce la endogamia en mayor proporcin que la polinizacin fraternal, porque en los medios hermanos se usa un mayor nmero de progenitores (ms de dos) que con medios hermanos.

La endogamia en la seleccin masal Quiz no haya otro aspecto ms interesante de la manifestacin de la endogamia que la seleccin recurrente. Como su nombre lo indica, sta se lleva a cabo generacin tras generacin sobre una poblacin de inters. Sin embargo, si en cada generacin se seleccionara un porcentaje dado de unidades, las poblacio-

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nes resultantes seran cada vez ms pequeas, y por tanto la endogamia se ira acentuando conforme avanzaran los ciclos de seleccin. Despus de todo, la endogamia es menos patente si las poblaciones son grandes, y sobre todo si tienen gran variacin gentica. La seleccin masal se aplica en variedades en polinizacin libre. Sin entrar en los detalles de la tecnologa implicada, en cualquier ciclo de seleccin los individuos escogidos son, obviamente, slo una fraccin del total, usualmente del 5 al 10 por ciento. Si, por ejemplo, la poblacin inicial es de 4 mil individuos, las plantas seleccionadas seran 200 o 400. Cmo entonces reconstituir el tamao de la poblacin si no es cruzando entre s a los individuos seleccionados? En el primer ejemplo, si se siembran 20 semillas de cada uno de los 200 progenitores seleccionados, si todo marcha bien se tendrn nuevamente 4 mil individuos en los cuales practicar la seleccin. Con tal nmero de individuos, al cabo de 100 ciclos de seleccin el incremento de la endogamia es muy pequeo, de menos de 7 por ciento (Mrquez, 1998).

mente endogmicas, a veces de muy bajo rendimiento y aun con defectos que parecen insuperables, pero que al cruzarse muestran tambin una alta heterosis. De otra forma no se explicaran los hbridos en maz de altos, altsimos rendimientos que se tienen en la actualidad.

Bibliografa
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Entonces, para qu sirve la endogamia? Por lo que hemos revisado, la endogamia sirve para producir progenies defectuosas, pero tambin puede servir para mejorar poblaciones. Lo segundo, desde luego, tiene que ver con la naturaleza del mejoramiento gentico: el uso de poblaciones pequeas para propsitos de seleccin. En este sentido, la endogamia se puede considerar como un mal necesario, pues qu otra forma hay para escoger, dentro de una poblacin grande, a una muestra pequea que tenga caractersticas deseables? No hay otra. Pero el fitomejorador, conociendo esto trata de eludir la endogamia a travs de varios mecanismos; si no fuera as, no se tendran en la actualidad las poblaciones mejoradas que han resultado de la seleccin en el mejoramiento de plantas, y que han sobrellevado varias decenas de ciclos de seleccin. Pero la endogamia tambin sirve para lograr heterosis o vigor hbrido, y en este caso la endogamia es tambin un mal/bien necesario. Para formar hbridos vigorosos y de alto rendimiento se necesitan lneas alta-

Fidel Mrquez Snchez es ingeniero agrnomo egresado de la Escuela Nacional de Agricultura en 1958. Obtuvo la maestra y el doctorado en la Iowa State University. Es doctorado honoris

causa y agrnomo ilustre de la Universidad Autnoma de Chapingo,

y fellow de la American Society of Agronomy. Pertenece a la Academia Mexicana de Ciencias y al Sistema Nacional de Investigadores. Desde hace 14 aos trabaja en el Centro Regional Universitario de Occidente de la Universidad Autnoma de Chapingo, en Guadalajara, Jalisco, en el campo de mejoramiento gentico de maces criollos e hibridacin. fidelmqz@hotmail.com

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