Citocininas

Las citocininas o citoquininas influyen en el crecimiento vegetal de varias maneras, incluidos el control de la divisin y diferenciacin celulares, contrarrestando la dominancia apical, y retrasando el envejecimiento de las hojas. El nombre de citocininas se refiere a su papel en la divisin celular o citocinesis. Suelen ser formas modificadas de adenina y, originariamente, se descubrieron como resultado de una serie de experimentos realizados en plantas de tabaco, cuyo fin era encontrar agentes qumicos estimulantes del crecimiento celular. Las citocininas se sintetizan en la raz y se transportan a travsdel xilema a otros rganos de la planta, donde fomentan de manera general un estado ms juvenil de desarrollo. Por ejemplo, en el tallo, promueven el crecimiento de las yemas axilares. Si el meristemo apical del vstago se daa o se retira, aumenta la proporcin citocinina-auxina en las yemas axilares, promovindose as un crecimiento ms rpido de dichas yemas. La aplicacin directa de las citocininas puede tambin impulsar el crecimiento de las yemas incluso si el meristemo apical est intacto. Las citocininas retrasan el envejecimiento de las hojas y aumentan su longevidad de diversas maneras, entre ellas la atraccin de aminocidos desde otras partes de la planta. Aunque los cientficos han observado varios efectos de las citocininas, an no terminan de comprender la ruta de transduccin de seale de estos reguladores de crecimiento.

En el cultivo de tejidos vegetales las citocininas estn asociadas tanto con la

divisin celular como con la diferenciacin que conduce a la produccin de yemas del vstago. Las citocininas en s mismas presentan pocos efectos en las clulas de cultivo, pero cuando se aplican junto con la auxina, las clulas cultivadas comienzan a dividirse y diferenciarse. Tales efectos dependen en gran medida de la concentracin de los reguladores. Si se aplica nicamente auxina, las clulas cultivadas se alargan, pero no se dividen. Si se aade tambin una citocinina, los efectos dependen de la proporcin auxinacitocinina. Si la concentracin de citocinina es baja en comparacin con la de auxina, las clulas crecen, se dividen y se diferencian, convirtindose en races. Si la concentracin de citocinina es moderada, las clulas crecen y se dividen rpidamente para producir una masa de clulas no diferenciadas denominada callo, pero no llegan a diferenciarse. Si hay una concentracin elevada de citocinina, las clulas crecen, se dividen y se diferencian, convirtindose en yemas del vstago. Se ha sabido que los efectos de la citocinina y de la auxina en los tejidos son aplicables a numerosos tipos de plantas.

Agrobacterium tumefaciens es una bacteria que vive en el suelo y es capaz de infectar plantas dicotiledneas e integrar su material gentico para formar un tumor (este es inducido por la produccin de citocininas) y as producir aminocidos que son esenciales en el desarrollo de la bacteria. La caracterstica de transferir material gentico es utilizada como un protocolo habitual para la transformacin de vegetales.

Descubrimiento

de

las

citocininas

(citoquininas)

En 1892, Wiesner y un poco ms tarde, Haberland (1913) propusieron que existen hormonas que estimulan la divisin celular. Sin embargo, hasta en 1955, Miller et al. aislaron de tejidos animales el compuesto que estimulaba fuertemente las divisiones celulares en las plantas. La estructura de este compuesto se identific y la sustancia se le nombr cinetina. El descubrimiento en las plantas de compuestos con propiedades semejantes a las de la cinetina estvo relacionado con el desarrollo de la tcnica de cultivo in vitro de teijdos. Se haba observado que las clulas de tejidos cultivados in vitro se dividen ms intensamente en presencia de agua de coco. Por lo tanto, se pens que en el agua de coco se encuentran sustancias con propiedades

semejantes a las de la cinetina. Despus, Miller en 1961 y Letham en 1963, aislaron de semillas inmaduras de maz (Zea mays) un compuesto que estimulaba fuertemente las divisiones celulares en plantas. Se determin su estructura qumica y se le nombr zeatina. En los aos siguientes se aislaron muchos otros compuestos con propiedades semejantes a las de la cinetina y zeatina. Todo el grupo de estos compuestos fue inicialmente nombrado cininas (o quininas). Sin embargo este nombre fue sustituido por el de "citocininas" ya que con el nombre de quininas los zologos les llamaron a algunas protenas de los animales. El nombre de citocininas (en Espaa citoquininas, abreviacin CK) caracteriza de alguna manera la accin de estos compuestos -estimulacin de la citocinesis-. Aplicaciones comerciales

Las citocininas tienen una gran importancia econmica. La industria de la micropropagacin est basada en la habilidad de las citocininas, slas o en combinacin con las auxinas, para promover el rebrote de las yemas axilares y la neoformacin de tallos adventicios. La capacidad de las citocininas para reducir la dominancia apical tambin es la base de su empleo en una serie de preparados comerciales que incrementan la ramificacin de plantas con inters frutcola (manzano) u ornamental (claveles o rosales). En este caso, se emplean, principalmente, preparados basados en BAP o en citocininas sintticas. En combinacin con giberelinas, las citocininas tambin se utilizan para controlar la forma y el tamao de los frutos de algunas variedades de manzano. EL reciente descubrimiento de citocininas aromticas sintticas que inhiben selectivamente el ciclo celular en plantas y animales abre grandes posibilidades para la bsqueda de nuevos agentes con actividad anticancergena.