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ANATOMIA VEGETAL KATHERINE, ESAU, Profesor de Boténica de la Universidad de California Traducido del inglés por el Dr. JOSE PONS ROSELL TERCERA EDICION REVISADA ¥ PUESTA AL DiA © EDICIONES OMEGA, S-A Platé, 26 - 08006 Barcelona La edicién original de esta obra ha sido publicada en inglés americano por John Wiley & Sons, Inc., de New York, con el titulo: PLANT ANATOMY 20000 Reservados todos los derechos. Ninguna parte de este libro puede ser repro- ducida, almacenada en un sistema de informatica o transmitida de cualquier forma o por cualquier medio, electrénico, mecanico, fotocopia, grabacién u otros métodos sin previo y expreso permiso del propietario del copyright. © Ediciones OMEGA, S. A, Barcelona, 1985 ISBN: 84-282.0169-2 Deposito legal: B. 22120 - 1985 Printed in Spain Imprenta Juvenil, S. A. - Maracaibo, 11 - 08030 Barcelona Prefacio La gran expansién que ha tenido la investigacién bioldgica desde la pu- blicacién de la primera edicién de este libro ha tenido un fuerte impacto sobre el campo de la anatomia vegetal. A este respecto, la acumulacién de material nuevo fue menos importante que el desplazamiento de los puntos de interés. Tuvieron una importancia particular —y todavia la tienen— el hecho de que cada vez se advirtieran de modo mds claro los rasgos unifica- dores del mundo orgénico, ast como los esfuerzos resultantes por descubrir los principios de la estructura y el desarrollo comin a todos los organismos. Como la comunidad de principios esté basada en la comunidad de estructura molecular, la investigacién biolégica ha quedado orientada, légicamente, ha- cia el nivel molecular de la vida. Este aspecto del desarrollo cientifico no necesita ser discutido aqui. Pero se deben decir algunas palabras sobre el lugar, en el esquema moderno de las cosas, de un texto fundamentalmente descriptivo en la anatomia de las plantas. Un bidlogo, prescindiendo de su linea de especializacién, no debe perder de vista el organismo completo si su objetivo es comprender el mundo orgé- nico. El conocer los aspectos més importantes de la estructura es fundamental para enseftar e investigar de modo eficaz las dreas mds especializadas de Ia biologia. Ademds, la tendencia hacia la reduccién del énfasis sobre la infor- macién factual en la ensefianza moderna hace doblemente importante una recopilacién fdcilmente accesible de la informacién bdsica sobre la estruc- tura de las plantas. Una prueba bastante fuerte de la continua importancia de las obras de referencia en anatomia vegetal es la aceptacién que tuvo la primera edicién de nuestra obra durante los afios en que estuvo a la venta. Estas observaciones no pretenden dar a entender que la anatomia vegetal se ha transformado en un campo que sdlo proporciona parte de los conoci- mientos bdsicos para otros aspectos del estudio de las plantas. Nuevos mé- todos de enfoque-y técnicas mantienen la anatomia vegetal como un campo vivo y permiten al fitoanatomista conservar el espiritu de descubrimiento y participar con eficacia en la investigacién interdisciplinaria en busca de con- ceptos integrados sobre crecimiento y morfogénesis. La anatomia comparada, Prefacio 5 de antigua reputacién, contintia siendo un campo fértil para descubrir nue- vos hechos y crear nuevas teorias sobre las relaciones y la evolucién de las plantas y de sus érganos. El objetivo de este libro, su organizacién y su modo de presentar el tema, como quedé expresado en el prefacio de la primera edicién, ha sido mante- nido en esta edicidn. Pero la revisién no estd limitada a la integracién de hechos nuevos. Las partes que tratan de dreas que se distinguen por una in- vestigacion activa requerian una reconsideracién de los puntos considerados como mds importantes y, a veces, una revisién de los conceptos y términos basicos. La investigacién ultraestructural, por ejemplo, ha modificado consi- derablemente nuestros puntos de vista sobre el protoplasto y las interrelacio- nes de sus partes y ha afectado a la interpretacién del crecimiento de la membrana de la célula. En el estudio de los meristemos el interés ha pasado ala relacién entre estructura y funcién, particularmente la que se da en los meristemos apicales, y la metodologia se ha hecho mds compleja e imagina- tiva, El uso de métodos cada vez mds refinados de estudio del desarrollo ha dado como resultado notables avances en el conocimiento de los factores que regulan el crecimiento, la-diferenciacién y la organizacién de las plantas. Naturalmente, en las dreas de investigacién activa muchas conclusiones son tentativas y los conceptos estén sujetos a controversia. Algunas de las in- terpretaciones podrtan quedar anticuadas antes de publicarse el libro. Esta circunstancia no tiene por qué ser un motivo de desaliento; por el contrario, deberia hacer sentir al estudiante el estado dindmico de la ciencia y ayu- darle a reconocer dreas fructiferas para una investigacién posterior. Se reconoce comtinmente la enorme cantidad de publicaciones cientificas modernas. También en el campo de la anatomia vegetal las obras aparecen en ntimeros mayores y en muchas mds lenguas que antes, Ademds, estén los anuarios, los numerosos libros y la continua afluencia de colecciones de ar- ticulos letdos en los simposios nacionales e internacionales. La seleccién de citas en un libro de texto se ha hecho més dificil, y mayor la posibilidad de omitir obras importantes. Esté también el dilema de que las referencias mds antiguas no pueden ser suprimidas indiscriminadamente. Algunas conti- nian siendo la fuente principal de cierta informacién; otras son obras clésicas sobre las que se debe lamar la atencidn del estudiante. Estas observaciones deben dejar bien claro que la nueva edicién no pre- tende ser un texto «definitivo» de anatomia vegetal. Si atraemos al estudiante hacia este campo o si le proporcionamos, lo mismo que al cientifico mds maduro, la orientacién que necesita en su trabajo con las plantas, el libro habré cumplido su objetivo. 6 Prefacio Prologo de la primera edicion Este volumen tiene por objeto aportar en forma amplia la materia corres- pondiente a un curso de anatomia de las plantas con semilla. El libro ha sido planeado bdsicamente para alumnos de boténica relativamente adelan- tados y para profesores de anatomia vegetal. Al mismo tiempo, nos hemos esforzado en atraer la atencién de los alumnos menos avanzados utilizando un estilo claro, y mediante la explicacién y el andlisis de los términos y con- ceptos bdsicos. Mi interés botdnico, dirigido hacia las investigaciones sobre anatomia del desarrollo, influye naturalmente en la presentacién de los textos. Los diferentes aspectos del desarrollo se utilizan para mejorar el entendimiento de la estructura de las plantas y su variabilidad. Los datos filogentticos y los referentes a la relacién entre estructura y funcién se analizan también con el mismo fin, pero menos extensamente. Menor consideracién merecen los aspectos histéricos, no obstante su reconocido valor pedagégico. En apoyo de las diferentes descripciones e interpretaciones va una larga serie de referencias bibliogrdficas, que permite al lector encontrar una mds amplia informacién sobre el tema tratado. Muchas referencias que parecie- ron de menor importancia fueron eliminadas y, sin duda alguna, también fueron omitidas inadvertidamente algunas referencias interesantes. Si un autor tiene un trabajo que abarca adecuadamente su propia investigacién, dicho trabajo lo citamos a veces en lugar de las publicaciones individuales del mismo autor. Entre las referencias consignadas hemos situado en primer término las que consideramos mds apropiadas en apoyo de nuestras inter- pretaciones y conclusiones. Frecuentemente apoyamos el tema objeto de la descripcién mediante el examen de preparaciones originales del correspon- diente material vegetal. La organizacién de las materias propias de la anatomia vegetal y el orden de su presentacién plantea problemas relacionados con la clasificacién de células y tejidos y con cuestiones de indole pedagégica. En este libro, los problemas de clasificacién no se resuelven, y las diferentes materias se pre- sentan siguiendo un orden ortodoxo, considerando primero los tipos de células Prélogo de {a primera edicién 7 y tejidos y después la ordenacién de los elementos estructurales dentro de los drganos vegetales. En general, los temas van delimitados y ordenados de acuerdo con la organizacién elaborada por A. S. Foster en su Practical Plant Anatomy (D. Van Nostrand Company, Nueva York, 1949). Esta organi- zacién es sencilla y coherente y permite el desarrollo de cada capitulo como un todo orgdnico. Ciertamente que algunos estudiantes pueden encontrar demasiado com- plejas las cuestiones relativas a los meristemos, para ser dominadas fdcilmente al empezar el curso, Sin embargo, una pronta familiarizacién con la estruc- tura y crecimiento de los meristemos y con los fenémenos de la diferenciacion de los tejidos es conveniente para una adecuada interpretacién de los dis- tintos fenémenos que tienen lugar durante el desarrollo tal como se hace a lo largo de todo el libro. Los capitulos sobre flores, frutos y semillas los enfocamos un poco ala ventura. El limite entre morfologia, en el sentido de estudio de la forma externa, y anatomia, en el sentido de estudio de la forma interna, parece ser especialmente vago en las investigaciones correspondientes a las flores y sus derivados. El estudio de la flor se interpenetra con el vasto campo relativo @ la investigacién de los fendmenos de la reproduccién. Por consiguiente, resulta dificil reconocer los limites exactos en una exposicién de estas partes de la planta. Los capitulos sobre flor, fruto y semilla se ofrecen aqui a modo de experimento en la forma de tratar el tema. A pesar de su extensidn, este libro no cubre su cometido de una manera exhaustiva. En vex de la descripcién de numerosos ejemplos, trata unos pocos con detalle. Sin embargo, se entera al estudiante de la infinita variabilidad de formas y estructuras y de la vaguedad de los limites entre los diferentes tipos de estructuras. Este proceder le prepara para interpretar una estructura con la que no estd familiarizado y relacionarla con las que conoce. Este libro no constituye una fuente generosa de nuevos términos y con- ceptos. Sin embargo, los que ya existen son examinados en cuanto a su exac- titud y utilidad. Algunos términos y conceptos perdieron su exactitud y han tenido que ser revisados. Existen también los que han sido relegados al do- minio de la historia debido a que sobrevivieron a su utilidad. La norma para su evaluacién fue la comprobacién de que, salvo que los términos y conceptos sean flexibles, ellos dejan de responder a la variabilidad inherente a los fené- menos a que se refieren. Los lectores pueden no estar de acuerdo con el tratamiento de algunas de las nociones que dejamos establecidas. Es de es- perar, sin embargo, que el procedimiento resulte claro y cémodo. Las ilustraciones constituyen una parte importante del libro. Aunque se procuré que en la iconografia se combinaran calidad, exactitud y proporcién en las figuras elegidas, resultaron inevitables algunas deficiencias. Las ilus- traciones cuya procedencia no se indica en la leyenda son originales. Las 8 Prdlogo de Ia primera edicién otras proceden de diferentes trabajos de investigacién y ocasionalmente de libros. Con pocas excepciones, los dibujos originales se prepararon con ma- terial propio y prestado, y con diapositivas de aula. Las diapositivas fueron adquiridas en diversas casas comerciales 0 preparadas localmente. Para ma- yor economia en la impresién, los fotograbados se reunieron al final del libro en forma de léminas. Con respecto al origen de los vocablos técnicos, la principal consulta para las raices griegas o latinas correspondié al libro de B. D. Jackson A Glossary of Botanic Terms (Duckworth, Londres, 1928). Finalmente, deseo expresar mi agradecimiento a todos aquellos que tan gentilmente se prestaron a la revisién del manuscrito o partes del mismo. En particular, el doctor A. S. Foster y el doctor V. I. Cheadle ofrecieron su competente consejo sobre organizacién y presentacién; el doctor A. S. Crafts atendié al aspecto fisiolégico; el doctor I. W. Bailey informé sobre investi- gaciones todavia inéditas. El doctor E. M. Gifford, Ir. y el doctor R. H. Wet- more formularon valiosas sugerencias. Es de agradecer asimismo al doctor R. B. Wilie la lectura del capitulo correspondiente a la hoja; a los doctores Charlotte G. Nast y R. M. Brooks la revisidn de los capitulos correspondientes a flor, fruto y semilla; el doctor G.'M. Smith facilité la lectura de sus notas sobre morfologia de la flor de las angiospermas. Mrs. Fay V. Williams fue el auxiliar encargado de la preparacién del manuscrito. Las personas que amablemente prestaron sus diapositivas microscépicas, negativos u otras ilus- traciones van citados en las correspondientes leyendas. K. E. Prélogo de la primera edicién 9 indice de materias Prefacio Bibliografia general Capitulo 1. — Et. CUERPO De LA PLANTA Los érganos de la planta . Desarrollo del cuerpo de la planta Organizacin interna. Resumen de tipos de células y tejidos Capitulo 2. — Et. prorortasto Concepto de célula Componentes protoplasmaticos Componentes no protoplasmaticos Capitulo 8. — LA MEMBRANA CELULAR . Estructura microseépica . Composicién quimica de la membrana celular Estructura microscépica y oe Propiedades de las membranas . Formacién de las membranas . Formacién de espacios intercelulares . Capitulo 4. — Mrrisremos y DIFERENCIACIGN DE TE;DOS Meristemos y crecimiento de la planta Meristemos y tejidos adultos . Clasificacién de los meristemos |. : Caracteristicas citolégicas de los meristemos « Garacterfsticas de crecimiento en Jos meristemos . Diferenciacién oe Capitulo 5. — MentsteMos Avicates Delimitacién . Células iniciales y derivadas - Indice de materias 11 Evolucién del concepto de organiz: Apice vegetativo del brote Origen de las hojas Origen de las ramas Apice floral Apice de la raiz -ién apical Capitulo 6. — Ex. cAmprom vascunan . Localizacién en el cuerpo de la la planta Tipos de células. . Ordenacién de las células Divisién de Jas células Cambios durante el desarrollo Actividad estacional . : Capitulo 7. — La epwersus Concepto Origen y duracién Estructura Epidermis pluriestratificada Capitulo 8. — Paniixquima Concepto Delimitacién . Estructura Origen Capitulo 9, — Coxinquima Concepto Posicién en la planta | Estructura Estructura del colénanima en relacién con su funcién Origen : ae Capitulo 10, — Escuerénquima Concepto Fibras Esclereidas Capitulo 11. — Xiema Concepto Clasificacién oe Elementos de xilema Xilema primario . Xilema secundario 12 indice de materias ll 8 128 132 136 151 151 151 154 155 158 162 168, 168 169 170 196 202 202 203 211 214 214 270 Capitulo 12. — Fiormma . hl Concepto : oe og Clasificacin . ee coe, Elementos del ddema ae 299 Moma pai siz WlOGMIA; SCCUNGRIIO§ 8 oO: Capitulo 13. — Estrucrunas secneroras. . . . sss. 885 Concepto Ce 885 Estructuras secretoras externas 336 Estructuras secretoras internas tee BME Watters ee 346 Captulo 4 ia renoeans Concepto oo oe [eae Localizacién . Cee eee OOK Caracteristicas de sus " componentes E woe ee 867 Lugar de origen del felégeno . a 370 Iniciacién y actividad del felogeno . |. for Momento en que se origina el felogeno. . . . . .. STB Aspectos fisiolégicos de la formacién del stber . . . 874 Morfologia de la peridermis y del ritidoma . . . . . «875 Tejidos protectores de las mocotiledéneas oe Sir Dentceles: Zz 377 Gaptlo 5) Metag e=e Concepto : toe ce a : 382 Origen del tallo . ee : 382 Morfologia externa del brote. | |. . 883 Sistemas de tejido . oe ay E] sistema vascular primario . ee 1. 890 El concepto de estela . oe e300) Delimitacién de la regién vec - 402 Diferenciacién vascular primaria. - 406 Crecimiento secundario del sistema vascular. |. ‘ 422 dipedetlleg 2 ce Capitulo 1G: Lisinoas: 453 Concepto : oS Morfologia del nomofilo oe ee 455, Histologia de las hojas de las angiospermas ee Histologia de las hojas de las _Simnospermas Ao 476 Desarrollo de las hojas . ee Abscisién de las hojas |. eo Indice de materias 13 Capitulo 17. — La ratz Concepto Origen. Morfologia : Estructura Primaria de la raiz Desarrollo Estructura de la raiz en relacién con su funcién . Estructura comparada de brote y ralz Conexién vascular entre brote y raz . Capitulo 18. — La ron Concepto Estructura Origen y desarrollo Abscision Capitulo 19, — Ex. rruro . Definicién y clasificacién . La pared del frato y el pericarpo . Histologia de la pared del fruto Abscisién : Capitulo 20. — La sexmuta La semilla con relacién al évulo Embrién : : Tejido de reserva Cubierta de la semilla Aspectos nutricios en el desarrollo de la semilla Léminas Indice alfabético . 14° Indice de materias 637 641 641 648 651 657 665 763 Bibliografia general Atzxsanpnov, V. G.: Anatomia rastenit. [Anatomy of plants.] Mosci, Sovetskaia Nauka. 1954, Anprews, H. N.: Studies in paleobotany. Nueva York, John Wiley and Sons. 1961. Bary, [. W.: Contributions to plant anatomy. Waltham, Mass., Chronica Botanica Company. 1954, Brest, R., y H. Geam: Praktikum der Pflanzenanatomie. Viena, Springer-Verlag. 1950. Boureav, E.: Anatomie végétale. 8 vols. Paris, Presses Universitaires de France. 1954, 1956, 1957. 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Las relaciones de tallo, hoja y raiz, entre si y con la planta como con- junto, han sido, y todavia son, uno de los problemas fundamentales de la morfologia de las plantas. A este respecto la cuestién principal es saber si los érganos de la planta difieren esencialmente entre ellos o si constituyen mo- dificaciones de un tipo basico de estructura. Los que estudian la evolucién sostienen que la organizacién de Jas plantas terrestres més antiguas era ex- tremadamente simple, semejando quiza la de las plantas devénicas tales como Rhynia (Foster y Gifford, 1959), sin hojas y sin rafces. Si las plantas con semilla han evolucionado a partir de plantas que consistian en ejes ramifi- cados sin apéndices, la hoja, el tallo y la rafz estarfan intimamente relacio- nados por su origen filogenético (Arnold, 1947; Eames, 1936). Ontogenéti- camente, los érganos tienen un origen comin en el zigoto y en el embridn resultante; y en los meristemos apicales de la raiz los incrementos de hoja y tallo se forman como una unidad. También en la madurez la hoja y el tallo se confunden imperceptiblemente, tanto externa como intemamente. La rafz y el tallo constituyen también una estructura continua y tienen mu- chos rasgos comunes en cuanto a forma, anatomfa, funcién y método de crecimiento. La naturaleza morfolégica de las flores de las angiospermas es otro asunto que se presta a investigacién y especulacién. Una de las interpretaciones mas El cuerpo de fa planta 17 en uso es la de que Ja flor es homéloga a un brote y las partes florales a hojas. Tanto las hojas como las partes florales se cree que se han originado a partir de sistemas de ramas. El modo y el tiempo relativo de divergencia entre los érganos vegetativos y florales asf originados es de importancia ca pital para la interpretacién de las relaciones entre ambos. A pesar de la falta de una distincién absoluta entre las distintas partes de la planta, la divisién en las categorfas morfolégicas de raiz, tallo, hojas y flores —cuando existen— es comtnmente utilizada por conveniencias de tipo descriptivo. Tal divisién es también necesaria para el estudio de las fm- ciones de Ja planta y sus partes. DESARROLLO DEL CUERPO DE LA PLANTA Una planta vascular empieza su existencia como un simple zigoto unicc- lular. El zigoto se transforma en embrién y, finalmente, en el espordtito adulto, Este desarrollo implica la division, el agrandamiento y diferenciacién de las células, y una organizacién celular cn complejos mis 0 menos espe- cializados, los tejidos y los sistemas de tejidos. El embrién de una planta con semillas (fig. 1-1) presenta una estructura relativamente simple compara- da con la planta adulta, Tiene un nimero limitado de partes —con frecuencia sélo un eje con uno o mas cotiledones— y sus células y tejidos estin en su mayor parte poco diferenciados. Sin embargo, el embridn tiene potencialidad para un ulterior crecimiento, debido a Ja presencia, en los dos extremos del eje, del meristemo (el meristemo apical) del futuro brote y rafz. Durante el desarrollo del brote y de la rafz que sigue a la germinacién de la semilla, la aparicién de nuevos meristemos apicales puede determinar la reiterada ra- mificacién de estos érganos. Después de un cierto periodo de crecimiento vegetativo, la planta entra en el estado reproductivo mediante el desarrollo de estructuras con esporas. caliptra cotiledones a / hipocstito | (meristemo yescular) meristemo apiccl _—meristero apical de! br de la raiz Fig. 1-1. Organizacién del embrién maduro de Lactuca sativa (lechuga) en vista longitudinal. (x34) 18 Anatomia vegetal EI crecimiento de los érganos de la planta a partir de los meristemos apicales pasa por un perfodo de expansién en anchura y longitud. El creci- miento inicial de las raices y de los brotes vegetativos y reproductivos for- mados sucesivamente se conoce con el nombre de crecimiento primario. E] cuerpo de la planta formado por este crecimiento es el cuerpo primario y esta constituido por tejidos primarios. En la mayor parte de las criptégamas vasculares y en las monocotiledéneas, el ciclo de vida del esporofito se rea- liza completamente en un cuerpo primario. Las gimnospermas, casi todas las dicotiledéneas y algunas monocotiledéneas presentan um aumento de grosor del tallo y de Ja raiz mediante un crecimiento secundario. Este creci- miento puede ser difuso por el hecho de que en él estén involucradas cé- Inlas del tejido fundamental no localizadas en una regién especffica, o bien es realizado por un meristemo especial. El crecimiento secundario del pri- mer tipo puede denominarse crecimiento secundario difuso (Tomlinson, 1961). Es caracteristico de algunas monocotiledéneas tales como las palmeras, y de algunas estructuras tuberosas. El segundo tipo es un crecimiento secundario cambial porque depende de la produccién de células por un cambium. Fl principal cAmbium es el cdmbium vascular que produce Jos tejidos vascu- lares secundarios. La formacién de dichos tejidos es la causa del aumento de didimetro del tallo y de la rafz. Ademds se desarrolla generalmente un cdmbium suberoso o feldgeno en la regién periférica del eje y se forma una peridermis, 0 sea, un sistema de tefjido secundario que asume una funcién protectora, cuando la capa epidérmica primaria se rompe durante el creci- miento secundario en espesor. Los tejidos producidos por el cimbium vascu- lar y el fel6geno son mds o menos diferenciados de los tejidos primarios y pueden denominarse tejidos secundarios; considerados en conjunto se deno- minan cuerpo secundario. Los productos del crecimiento secundario difuso no son ficilmente separables de los tejidos primarios. La figura 1-2 ilustra esquematicamente la relacién entre el crecimiento primario y secundario en una planta dicotiledénea. ORGANIZACION INTERNA Las unidades morfolégicas del cuerpo pluricelular de la planta, las células, se asocian de distintas maneras formando masas coherentes o tejidos. En las plantas vasculares las células son de muy distintas clases y sus combina- ciones en tejidos son tales que las diferentes partes de un mismo érgano pueden variar considerablemente. La disposicién de las células y de los te- jidos no es casual. Es posible reconocer unidades mas grandes de tejidos que muestran una continuidad topografica, una similitud fisiolégica o ambas cosas a Ja vez. Tales unidades de tejidos pueden Hamarse sistemas de tejidos El cuerpo de Ia planta 19 i %—épice del brote ie ie — primordio foliar \ Ee trazos foliores PE spidermis ( vilema primario floema primario \ Vi —taguna foliar APA troza foliar ai cdmbium vascular Ae xilema primario floema secundarios PSY ety) cdmbium yascular ~~ H floema primario j———stiber (no figura en el plano de dibujo de la seccidn longitudinal) Srtex desprendiéndose xilema primario e<— rai lateral Spice de ta raiz coliptea Fig. 1-2, Esquemas demostrativos de la relacién entre el crecimiento primario y el secundario en una planta dicotiledénea. A, esquema longitudinal de !a planta entera. B, seccién transversal del tallo. C, seccién transversal de la raiz. La parte mas engrosada del eje tiene tres incre- mentos de xilema y floema secundarios. Se omite el usual crecimiento en espesor del cuerpo primario de Ia planta. (Adaptado de Strasburger, Histologische Beitrige 3, 1891.) (De Bary, 1884; Foster, 1949; Haberlandt, 1914; Lundengardh, 1922; Sachs, 1875). Por consiguiente, la complejidad estructural del cuerpo de la planta re- sulta de la variacién en la forma y en la funcién de las células y también de las diferentes maneras de combinarse en tejidos y en sistemas de tejidos. A pesar del tiempo que hace que los botanicos se dedican a la clasificacién de las células, tejidos y sistemas de tejidos, no han logrado un completo acuerdo entre ellos. (Para una visién critica del problema de tales clasifica- ciones, ver Foster, 1949, ejercicio IV.) Cuando se intenta clasificar las células y los tejidos en distintas categorfas, las dificultades son fundamentales. Las diferentes clases de células muestran transgresién en sus caracteristicas. Las células vivas son capaces de mudar su funcién y estructura. Las de origen comtin pueden diferir grandemente entre si y las derivadas de dife- rentes meristemos pueden resultar esencialmente similares. Los tejidos tam- bién se sobreponen unos a otros, mostrando transgresién en estructura y funcién, Células de un tipo determinado pueden formar un tejido coherente, presentarse en grupos, e incluso individualmente, entre otra clase de células de diferente estructura y funcién. No es posible, pues, aplicar un criterio concreto, basado por ejemplo en la estructura, origen o funcién de las célu- Jas, ni siquiera en la simple continuidad topogrifica, para expresar las com- plejas correlaciones de las células de la planta en términos de categorias de células y tejidos. A continuacién se analizan los principales tejidos de una planta vascular atendiendo a su ordenacién en una dicotiledénea (fig. 1-3). De acuerdo con Ja antigua pero conveniente clasificacién de Sachs (1875), basada en la con- tinuidad topografica de tejidos, el cuerpo de una planta vascular se compone de tres sistemas de tejidos, el dérmico, el vascular y el fundamental. El sistema dérmico forma la envoltura protectora exterior de la planta y esta representado en el cuerpo primario de la planta por la epidermis. Durante el crecimiento secundario, la epidermis puede ser sustituida por otro sistema dérmico, la peridermis, con células de corcho 0 stber formando un nuevo tejido protector. El sistema vascular se compone de dos principales tejidos conductores, el floema y el xilema. Estos tejidos contienen muchos tipos de células, algunas de las cuales son peculiares de los tejidos vasculares mientras otras también se presentan en los sistemas dérmico y fundamental. El sistema de tejidos fundamentales incluye los demés tejidos que no forman parte de los sistemas dérmico y vascular. El parénquima es uno de los mds comunes; parte de él puede modificarse como tejido de sostén de pa- redes engrosadas, el colénquima. Todavia pueden presentarse otras modifi- caciones de las células parenquimaticas (0 parenquimatosas) en varias estruc- turas secretoras, las cuales pueden hallarse en el sistema fundamental como células individuales 0 como complejos celulares més 0 menos extensos. El sistema fundamental contiene a menudo elementos mecanicos muy especiali- E! cuerpo de fa planta 21 fo a peta J Iprimoneioe of mops primario { Hfotiores\ S| ; a iy Spies det bret . gorsdernta vais spicady | ony ct} cortex Y yee é ‘neduia , eee i vives vascutares ee “ basa | sa prosario ie \ aiioma prinaeia wg i A ouidarmis [ite Raines poco! Preeanvaian céetox ff perniiae sagen : oes pe FO tbe tote S — : 5S en'dormie . : o iLL mesetila Lovie en creviniente es ‘roundane . -vaeuiares ~ Vee f Ere . SS. rate asia fennel ‘ radios vasculares* I Gilindre vascular SN ce citiox | << ptdermis SO altoid tirunnoniod ion oo oe ere (ee 2 salts ee ay N nesters SS | /* (oer stem pica Fig. 1-3. Organizacién de una planta vascular. A, dibujo de una planta de Linunr usitatissium L. (Lino) en estado vegetativo. B y C, secciones transversales del tallo y, D y E, secciones trans- versales de la raiz. F, seccién longitudinal de la parte terminal del brote con el meristemo apical y los primordios foliares. H, seccién longitudinal de la parte terminal de la raiz con el ‘meristemo apical (cubierto por la caliptra) y regiones radicales subyacentes. G, seccién trans- versal de una hoja. A, x1/3; B, E, Fy H, xa: RH. Miller.) 3 C, x27: D, x6; G, x16. A, dibujado por zados, combinados en masas coherentes, el esclerénquima, ya como células esclerenquimaticas dispersas. Los tres érganos vegetativos, raiz, tallo y hojas, se distinguen en la dis- tribucién de los tejidos vascular y fundamental (fig. 1-3). El sistema vascular del tallo ocupa frecuentemente una posicién limitada entre la epidermis y el centro del eje. Tal disposicién deja algtin tejido fundamental, el cértex, entre Ja epidermis y la regidn vascular, y alguno, la medula, en el centro del tallo (fig. 1-3, B,C). En la raiz, la medula puede faltar (fig. 1-8, E) y el cdrtex desaparece comtinmente durante el crecimiento secundario (fig. 1-8, D). La disposicién de los tejidos vasculares primarios en forma de un anillo de haces, en una seccién transversal del tallo (fig. 1-3, B), es uno de los diversos modelos de plantas vasculares. En el estado secundario, Ja estructura original del sistema vascular primario puede quedar obscurecida por Ja interposicién de tejidos vasculares secundarios entre el xilema y el floema primarios (figu- ra 1-3, C). En la hoja, el sistema vascular consta de numerosos nervios entre- Jazados incluidos en el tejido fundamental, el cual en Ia hoja se halla usual- mente diferenciado como parénquima fotosintético, el mesofilo (fig. 1-3, G). Los tres sistemas de tejidos del cuerpo primario derivan de los meriste- mos apicales (fig. 1-3, F,H). Cuando los derivados de estos meristemos se diferencian parcialmente, pueden clasificarse en protodermis, procémbium y meristemo fundamental. Estos son precursores meristematicos de Jos sis- temas de tejidos epidérmico, vascular y fundamental, respectivamente. El sistema de tejido vascular se amplia secundariamente mediante crecimiento secundario en el edmbium vascular (fig. 1-8, C, D). La peridermis, si existe, deriva de un meristemo separado, el feldgeno 0 cimbium suberoso. RESUMEN DE TIPOS DE CELULAS Y TEJIDOS Los distintos tipos de células y tejidos de una planta con semillas se resumen aqui sin intencién de revisar las clasificaciones ya existentes ni esta- blecer otra nueva. Las células de una planta derivadas de un meristemo adquieren sus caracteristicas distintivas a través de distintos cambios en su desarrollo. Algunas experimentan cambios mas profundos que otras, es decir, se especializan en distinto grado. Por un lado, encontramos las células rela- tivamente poco especializadas que retienen protoplastos vivos y que tienen capacidad para cambiar de forma y funcién (varias clases de células paren- quimatosas). Por otro, las células altamente especializadas que desarrollan paredes gruesas y rigidas, pierden los protoplastos vivos y son incapaces de cambios estructurales y funcionales (varios tipos de células esclerenquima- ticas y afines). Entre estos extremos existen otras células con distintos niveles idad metabélica y diferentes grados de especializacién estructural El cuerpo de la planta 23 y funcional. Las diferencias entre células y tejidos que se resumen a conti- nuacién sirven para delimitar las estructuras tipicas, pero al evaluar las dis- tinciones debe tenerse siempre en cuenta Ja presencia de formas intermedias. Epidermis. Las células epidérmicas forman una capa continua sobre Ja superficie del cuerpo de la planta en su estadio primario, y presentan carac- teristicas especiales relacionadas con su posicién superficial. La mayoria de las eélulas epidérmicas, las epidérmicas propiamente dichas, varfan de forma, pero son a ‘menudo tabulares. Otras células epidérmicas son las células oclu- sivas de los estomas y varios pelos o tricomas, incluyendo los pelos radicales, La epidermis puede contener células secretoras y esclerenquimaticas, La caracteristica mis importante de las células epidérmicas de las partes aéreas de la planta es la presencia de Ja cuticula en la membrana externa yla cutinizacién de alguna o todas las demas membranas, La epidermis protege mecanicamente y también interviene en la limitacién de Ja transpiracion y en la aireacién. En los tallos y raices con crecimiento secundario la epidermis es comiinmente substituida por la peridermis. Peridermis. La peridermis comprende el tejido suberoso, o felenia, e cdmbium suberoso, o felégeno, y la felodermis. El felégeno se presenta cerca de Ja superficie de los érganos axiales con crecimiento secundario. Se forma en la epidermis, en el cértex, en el floema o en el periciclo de la raiz y pro- duce sitber hacia fuera y felodermis hacia dentro. La felodermis puede faltar. Las células suberosas son ordinariamente de forma tabular, dispuestas de manera compacta, carecen de protoplasma en la madurez y tienen paredes suberificadas. Las células de la felodermis son generalmente parenquimaticas Parénquima, Las células parenquimiticas forman tejidos continuos en el cértex del tallo y de la raiz y en el mesofilo de las hojas. Se presentan también como cordones verticales y radiales en los tejidos vasculares. Son de origen primario en el cértex, la medula y las hojas, y primarias o secundarias en los tejidos vasculares. Las células parenquimdticas son esencialmente células vivas capaces de crecer y dividirse. Son de formas variadas, a menudo polié- dricas, pero también pueden ser estrelladas 0 muy alargadas. Sus paredes son ordinariamente primarias, pero también pueden presentar paredes secun- darias. Al parénquima incumbe la fotosintesis, el almacenamiento de distintas substancias, la cicatrizacién de las heridas y el origen de ciertas estructuras adventicias. Las células parenquimdticas pueden especializarse como estruc- turas secretoras 0 excretoras. Colénquima, Las células colenquiméticas se presentan en cordones o cilindros continuos cerca de Ja superficie de la corteza en tallos y pecfolos 24° Anatomia vegetal y a lo largo de las venas de las hojas. El colénquima es un tejido vivo estre- chamente relacionado con el parénquima; de hecho, se le considera ordina- riamente como una forma de parénquima especializado como tejido de sostén de los érganos jévenes. La forma de las células varia desde la prismatica corta a la muy alargada. El rasgo més caracteristico es la presencia de pa- redes primarias desigualmente engrosadas. Esclerénquima. Las células esclerenquimaticas pueden formar masas continuas, o presentarse en pequefios grupos o individualmente entre otras células. Pueden desarrollarse en cualquier parte del cuerpo de la planta, primario y secundario. Constituyen el tejido de sostén de las partes vegetales ya desarrolladas. Las células esclerenquimdticas tienen paredes gruesas, se- cundarias, a menudo lignificadas, y en la madurez, suelen carecer de proto- plastos. Se distinguen dos formas de células: esclereidas y fibras. Las escle- reidas pueden variar de forma desde la poliédrica hasta la alargada y a me- nudo ramificada. La’ fibras son células generalmente largas y delgadas. Xilema. Las células del xilema forman un tejido estructural y funcional- mente complejo, el cual, asociado al floema, se extiende de manera continua por todo el cuerpo de la planta. Tiene por misién la conduccién de agua, el almacenamiento y el soporte. El xilema puede ser de origen primario o secundario. Las células conductoras de agua son las traqueidas y los miem- bros de los vasos; estos miembros estén unidos por los extremos formando los vasos. El almacenamiento se presenta en las células parenquimdticas que se disponen en filas verticales y también en disposicién radial en el xilema secundario. Las células mecinicas son fibras y esclereidas. Floema. Las células del floema constituyen un tejido complejo, que se presenta a todo lo largo de la planta junto con el xilema, pudiendo ser de origen primario y secundario, Tiene por misién el transporte y almacena- miento de substancias nutritivas y posee también elementos de sostén. Las principales células conductoras son las células cribosas y los miembros de los tubos cribosos, ambos anucleados en la madurez. Los miembros de los tubos cribosos estin unidos unos a otros por sus extremos formando los tubos cribosos y estén asociados con células parenquimaticas, las células acompa- fiantes, 0 anexas. Otras células parenquimaticas de] floema se encuentran en hileras verticales. El] floema secundario contiene parénquima en disposicién radial. Las células de sostén son fibras y esclereidas. Estructuras secretoras. Las células secretoras —células que producen una variedad de secreciones— no forman tejidos claramente delimitados, sino que se encuentran dentro de otros tejidos, primarios o secundarios, ya sea como EI cuerpo de la planta 25 células individuales 0 como grupos o series de células, y también en, forma- ciones de organizacién més o menos definida en la superficie de Ja planta. Las principales estructuras secretoras que se encuentran en la superficie de a planta son células y pelos epidérmicos glandulares y varias glindulas. Las glindulas suelen estar diferenciadas en células secretoras en sus superficies y células no secretoras que apoyan funcionalmente a Jas secretoras. Las estru turas secretoras internas son células secretoras, cavidades intercelulares 0 cu- nales tapizados con células secretoras (conductos de resina y aceite), y cavi- dades secretoras resultantes de la desintegracién de las células secretoras (cavidades de aceite). Los laticiferos pueden situarse entre las estructiras secretoras internas. Son o bien células individuales (aticiferos no articulados), generalmente muy ramificados, o bien series de células unidas entre s{ por la disolucién parcial de las paredes (laticiferos articulados). Los laticiferos con- tienen un fluido Hamado litex que puede ser rico en caucho. Comtinmente son plurinucleados. 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Trout, W.: Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Vol. 1: Vegetationsorgune. Num. Berlin, Gebriider Borntraeger. 1937, 26 Anatomia vegetal 2 El protoplasto CONCEPTO DE CELULA El estudio de las células, las unidades de la estructura de las plantas y animales, constituye el campo de la ciencia llamado citologia y esté tratado con detalle en varios textos y tratados especializados (Brachet y Mirsky, 1959-1961; Guilliermond, 1941; Kiister, 1956; Sharp, 1934, 1948). Las diferencias de las células en cuanto a estructura y funcién, asi como la diversidad de sus agrupaciones, determina la diferenciacién de tejidos y érganos de naturaleza mis o menos especializada en los organismos animales. El concepto de que Ja célula es la unidad elemental universal de Ja es- tructura y funcién orginicas constituye la base de la llamada teoria celular, cuya formulacién suele relacionarse con los nombres de Schleiden y Schwann, dos bidlogos alemanes de principios del siglo xxx. Las caracteristicas fun- damentales de este concepto son, no obstante, mds antiguas que la formu- lacién de Ja teorfa celular, y muchos otros investigadores han contribuido al conocimiento de las células como unidades de los seres vivos (Conklin, 1940). El término célula (del latin cellula, celda, cdmara pequefia) fue introdu- cido por el microscopista inglés Robert Hooke en el siglo xvut. Hooke utilizé primero el vocablo célula refiriéndose a las pequefias unidades delimitadas por membranas visibles en vistas ampliadas de tejido suberoso. Mads tarde reconocié las células en otros tejidos vegetales y vio que las cavidades de las células vivas estaban Ienas de «jugos» (Conklin, 1940; Matzke, 1948). En ulteriores estudios, el protoplasma y sus inclusiones recibieron cre- ciente atencién, viéndose que el protoplasma era la parte esencial de la célula, mientras que la membrana no era un elemento indispensable. En las célu- Jas vegetales la membrana celular se presentaba como una secrecién del protoplasto, esto es, depend{a del protoplasto por su origen y las células animales no tenian envolturas rigidas. La substancia interior de la célula recibié el nombre de protoplasma (del griego proto, primero), significando la materia viva en su mds simple forma (Studnicka, 1937; Weber, 1936), En 1880 Hanstein introdujo el término pro- El protoplasto 27 toplasto para designar la unidad de este protoplasma contenido dentro de una célula y sugirié que debia utilizarse esta denominacién en lugar del vocablo célula; no obstante, este tiltimo término ha seguido persistiendo. Si se tiene en cuenta que la palabra célula puede relacionarse no sdlo con la griega citos, que significa espacio hueco, sino también que deriva de la latina cella que designa un recepticulo con su contenido (Matzke, 1943), no resulta en modo alguno inadecuada para designar el protoplasto con su cubierta, por lo menos por lo que a las células vegetales se refiere. Las partes del protoplasto fueron reconocidas una a una. En 1831, Robert Brown, un botinico inglés, se dio cuenta de la presencia de un cuerpo esfé- rico en cada célula y le dio el nombre de nticleo, En 1846, Hugo von Mohl introdujo Ia distincién entre protoplasma y jugo celular, y en 1862 Kélliker aplicé el nombre de citoplasma al material que rodea al inicleo. Siguieron descubrimientos de otros detalles, primero con el microscopio éptico (Sharp, 1934) y luego con el electrénico (Mercer, 1960; Sitte, 1961; Whaley y otros, 1960). Actualmente en el protoplasto de las células vegetales se distinguen las siguientes partes (fig. 2-1, 2-2). Primero, un grupo de componentes protoplas- méticos: citoplasma, substancia general del protoplasma en Ja cual se loca- lizan los demas cuerpos protoplasmaticos y los materiales no protoplasmiiti- cos, ¥ que contiene varios grinulos y sistemas de membranas; nticleo, cuerpo protoplasmitico considerado como centro de las actividades de sintesis y re- gulacién y asiento de las unidades hereditarias; plastidios, cuerpos relacio- nados con el metabolismo asimilatorio, especialmente la fotosintesis; mito- condrios, cuerpos mis pequefios que los plastos y que se sabe que estén asociados con actividades respiratorias. Segundo, los componentes no proto- plasmdticos: vacuolas (cavidades con jugo celular) y diversas inclusiones més o menos silidas, tales como cristales, granos de almidén y gotitas de aceite. Las substancias no protoplasmaticas del citoplasma y de las vacuolas consti- tuyen materiales nutritivos o bien otros productos metabdlicos y se designan con el nombre de materiales ergésticos (del griego ergon, que significa tra- bajo). Las membranas celulares pueden considerarse compuestas de substan- cias ergasticas que no permanecen en el protoplasto sino que se depositan en su superficie. Al clasificar las partes del protoplasto, es corriente considerar a los com- ponentes protoplasmaticos como vivos y a los no protoplasmaticos como no vivos. Establecer una clara distincién entre constituyentes vivos y no vivos es imposible, ya que la propiedad o propiedades que son causa del estado vivo del protoplasma son desconocidas. Las substancias que componen el protoplasma, tales como protefnas, grasas y agua, consideradas separada- mente, carecen de vida; sélo se les puede considerar vivas cuando forman parte del protoplasma. Las substancias no protoplasmaticas, tales como cris- 28 Anatomia vegetal tales, gotas de aceite o almidén, son inertes incluso cuando estan incluidas en el protoplasma; no obstante, ellas 0 sus componentes pueden ser incor- poradas al protoplasma vivo mediante cambios metabdlicos. Sin embargo, es defendible la idea de considerar a las substancias no protoplasmaticas como no vivas cuando no estan incorporadas al protoplasma o cuando aparecen como temporalmente inactivas. Asi pues, la célula puede definirse como un protoplasto con o sin cubierta inerte (la membrana celular), constituida por componentes protoplasmaticos y materiales no protoplasmaticos, estos ultimos intimamente relacionados con las actividades vitales del protoplasto. Por conveniencia, el término célula se aplica, en los vegetales, a los restos de células muertas compuestos esen- cialmente de membrana celular. cloroplastos con granos de almidén vacuolas citoplasma mitocondrios “ cloroplastos 3 7 nucléols Fig. 24. Componentes de las células vegetales. A, célula del peciolo de una hoja de remo- lacha. Citoplasma vacuolado con grénulos finos y gruesos (algunos de ellos son mitocondrios), nécleo y cloropiastos granulares. B, célula de una vaina amilifera de un tallo joven de tabaco. Los cloroplastos contienen granos de almidén (en blanco en el dibujo). (Ambos dibujos, x 1190.) El protoplasto 29 22. Interpretacién de algunos detalles estructurales de una célula parenquimatica joven. A, célula entera. B y C, dos interpretaciones de la estructura de los plasmodesmos: conexion tubular del reticulo endoplasmético a través del plasmodesmos en B; conexién central sélida en G. D, vista de la superficie de un fragmento de envoltura nuclear con poros. Detalles: cr, cromatina; d, dictiosoma; e, ectoplasto; en, envoltura nuclear; Im, limina media; m, mem- brana celular; mi, mitocondrio; nu, nucléolo; p, plastidio; pl, plasmodesmo; po, poro; re, reticulo endoplasmatico; v, vacuola. Los nicleos pueden no ser claramente discernibles en las células de ciertos grupos de plantas inferiores, pero en las plantas superiores estan tipicamente delimitados. Algunas células pueden contener mds de un niicleo. Estas células plurinucleadas son diffciles de interpretar en relacién con el ordinario proto- plasto uninucleado, Pueden formar organismos enteros que permanecen plu- rinucleados toda su vida, como ocurre con ciertas algas y hongos. Otras veces, sin embargo, el estado plurinucleado es solamente una etapa en el desarrollo de un tejido u érgano, como en el endospermo de ciertas angiospermas y en 30 Anatomia vegetal 2tucue el embrién de las gimnospermas. Este estado puede ‘presentarse también en el desarrollo de células de considerable tamaiio, tales como fibras o tubos laticiferos. Se ha dicho que en algunas estructuras plurinucleadas cada nicleo y el citoplasma contiguo representan una célula y que la estructura total es una agregacién de unidades protoplasmaticas denominada cenocito (del griego coinos, comin, y cito, vaso). Prescindiendo de las masas protoplasmaticas plurinucleadas, el concepto de célula como unidad estructural es de considerable significacién teérica, ya que permite definir el origen morfolégico y estructural de los tejidos y érganos vegetales. Sin embargo, el valor de Ja interpretacién de la célula como unidad fisiolégica puede ser discutido. Desde el punto de vista Ssio- l6gico, el cuerpo de un animal o de una planta no es una agregacién de uni- dades independientes, sino un organismo en el cual las distintas partes estan interrelacionadas en su crecimiento y en sus actividades. Estas consideracio- nes, asi como otras, han determinado la teoria del organismo, Ja cual, en coutraste con Ia teorfa celular, subraya la unidad de la masa protoplasmitica del organismo globalmente considerado, mejor que la divisién de esta masa en células (Sharp, 1934). COMPONENTES PROTOPLASMATICOS El citoplasma Visto en cl microscopio de lampara el citoplasma es la parte visible menos diferenciada del protoplasma e incluye los demas componentes del mismo (fig. 2-1, A). El microscopio electrénico revela diferenciaciones membranosas en el interior del citoplasma, principalmente el reticulo endoplasmdtico y los dictiosomas (figs, 2-2, A; lam. 1,A,C). Las membranas superficiales marcan el limite entre el citoplasma y la pared (membranas plasmdticas, plasmalema 0 ectoplasto) y entre éste y la vacuola (membrana vacuolar o tonoplasto). El citoplasma incluye también granulos de varios tamaiios. Grinulos de 0,25 a 1 micra de diimetro, que contienen lipidos y proteinas, constituyen los esfe- rosomas (Ilamados antes microsomas; Perner, 1958). Esos grdnulos aparecen libres en el citoplasma y son muy méviles en las células vivas. A nivel submi- croscépico, un granulo de unos 150 A de didmetro, el ribosoma, atrae una atencién particular, porque parece ser una macromolécula globular de ribo- nucleoproteina (Setterfield, 1961; Sitte, 1961) que participa en la sintesis de las proteinas (Watson, 1963). Los ribosomas se presentan libres en el cito- plasma o estin también asociados con Ia reticula endoplasmatica. El descubrimiento de diferenciaciones membranosas ultraestructurales en El protoplasto 31 la substancia basica del protoplasto plantea Ja cuestién del uso apropiado del término citoplasma. En este libro el citoplasma es tratado como una mezcla compuesta de una substancia fundamental en la que no se ha reco- nocido todavia una estructura constante (hialoplasma, Frey-Wyssling, 1955; Porter, 1961) y de elementos resolubles de naturaleza membranosa y granular. Esta consideracién del citoplasma es sélo hipotética o transitoria puesto que es de esperar que se descubran otros elementos resolubles en el hialoplasma y otros detalles de los componentes actualmente resolubles del citoplasma. Algunas de las entidades resolubles del protoplasto tales como el nucleo, los plastos y los mitocondrios, se conocen con el nombre de orgdnulos. Con el aumento de conocimientos referentes a la estructura y funcién de las unidades protoplasméticas, cada vez un mayor ntimero de ellas se conocen con el término orgdnulos. El reticulo endoplasmatico y los dictiosomas se denominan a veces sistemas de membranas y otras veces organulos. En las células vivas el citoplasma aparece como una substancia transpa- rente y semilfquida. El agua constituye su componente basico y es el ingre- diente mas abundante del citoplasma activo (85 a 95% del peso en frfo; Crafts y otros, 1949). El dafio producido por el frio es aparentemente el resultado de la eliminacién del agua por la formacién de hielo y la consi- guiente alteracién de la estructura proteica (Parker, 1963), En el medio acuoso se presentan varias substancias, orgdnicas e inorganicas, ya en solucién ver- dadera, ya en estado coloidal. Las sales, los hidratos de carbono y otras subs- tancias solubles en el agua se encuentran en dispersién iénica y molecular. Otros compuestos orginicos, principalmente protefnas y substancias grasas, se encuentran en estado coloidal y son también Jos principales componentes de los sistemas membranosos presentes en el citoplasma. Los estudios de las propiedades fisicas y quimicas del citoplasma, inclui- das las que han sido reveladas por la microscopia ultravioleta y la polari- zacién éptica (Frey-Wyssling, 1958) sugieren la presencia de un armaz6n continuo pero labil de proteinas en el que ha penetrado uniformemente el componente acuoso del sistema. Este concepto debe ser todavia completado con las vistas obtenidas con el microscopio electrénico. Segén una teoria (Frey-Wyssling, 1957), el citoplasma contiene unidades elementales en forma de macromoléculas proteicas globulares. Estas se asocian en cadenas forman- do elementos fibrilares, en membranas formando ligamentos y estructuras laminadas y en complejos porosos tridimensionales. Mediante interaccién de una sobre Ja otra, las macromoléculas juegan un papel principal en las trans- formaciones gel <=> sol, caracteristicas del citoplasma viviente. La corriente citoplasmatica es una de las manifestaciones externas de estas transforma- ciones. Queda pendiente la cuestién de cémo puede reconciliarse la existen- cia de la corriente citoplasmitica con la presencia de sistemas membranosos en el citoplasma. 32 Anatomia vegetal Membranas citoplasmdticas. Entre las membranas citadas anteriormente, las dos peliculas superficiales, el ectoplasto y el tonoplasto, han sido asocia- dos durante mucho tiempo con las importantes caracteristicas fisiolégicas del protoplasto, que son la permeabilidad diferencial y la capacidad para el trans- porte activo de substancias, incluso contra el gradiente de concentracién (Collander, 1959). Estas peliculas son dificiles de reconocer con el micros- copio dptico, pero el microscopio electrénico parece confirmar su identidad morfolégica (Mercer, 1960). Pueden aparecer como Ifneas sencillas 0 dobles, segin la preparacién y el grado de resolucién. El tonoplasto aparece a veces mis delgado que el ectoplasto (Falk y Sitte, 1963). E] reticulo endoplasmitico es un sistema de cavidades o cisternas unidas por membranas (Buvat, 1961; Porter, 1961). Las cisternas son comtinmente muy deprimidas de manera que sus secciones aparecen como Iineas dobles (fig. 2-2; lim. 1,C). Cada una de estas Ifneas puede ser denominada mem- brana sencilla, y las dos juntas membrana doble o membranas pares (Weier y Thomson, 1962). Las dos membranas encierran una fase interna de com- posicién desconocida. Se cree que el reticulo endoplasmatico posiblemente proporciona a la célula una superficie interna membranosa, grande, en la cual los enzimas se hallan ordenadamente distribuidos; y también un sistema de compartimientos que segrega los metabolitos y, si el sistema es continuo dentro de la célula, los transporta de una parte a otra de la misma. Los dictiosomas (en las células animales, componentes del aparato de Golgi) son apilamientos de sacos o cisternas aplanadas, aproximadamente circulares en contorno, cada uno rodeado por vesiculas (fig. 2-2 A; lim. 1C). Las vesiculas aparecen como origindndose en los bordes de las cisternas y pasando luego al citoplasma. Las actividades secretoras se atribuyen a los dictiosomas, incluyendo algunas relacionadas con la formacién de las paredes (Mollenhauer y otros, 1961). El nticleo E] nucleo indivisible 0 metabélico es un cuerpo esferoidal o elipsoidal, més 0 menos lobulado segiin los casos, incluido en el citoplasma (figs. 2-1 y 2-2, A; lam. 1, A, B). El nicleo esta limitado por una pelfcula denominada cominmente membrana nuclear o envuelta nuclear, que tiene la misma apa- riencia submicroscépica de membrana doble que la reticula endoplasmatica. Ademas, las dos clases de membranas pueden ser continuas una con la otra (fig. 2-2; 14m, 1, A). Puesto que el retfculo endoplasmitico esté también co- nectado con los plasmodesmos, parece que existe un sistema continuo de membranas entre los niicleos de células vecinas. La membrana nuclear tiene poros a través de los cuales su contenido se confunde con el citoplasma cireundante (figs. 2-2, A, D; lam. 1, A). El protoplasto 33 El concepto de identidad de la membrana nuclear con el reticulo endo- plasmatico es apoyado por las vistas submicroscdpicas de la mitosis (lim. 5, A,B). En la profase tardfa la membrana nuclear se rompe en particula indistinguibles de las del reticulo endoplasmitico. En la telofase, particulas similares se refunden alrededor de los cromosomas y forman nuevas mem- branas envolventes alrededor de los niicleos hijos. Entre la profase y la telo- fase subsiguiente parece que tiene lugar una multiplicacién del reticulo endoplasmatico. Dentro de la membrana nuclear se encuentran la matriz 0 cariolinfa (jugo nuclear), la reticula compuesta de cromatina, la cual queda agregada a los cromosomas durante la divisién nuclear, y el nucléolo 0 nucléolos (lam. 1, B). El microscopio electrénico ha revelado que no hay diferenciaciones mem- branosas dentro del nicleo, de manera que la cromatina, el nucléolo y la cariolinfa no estén bruscamente separados entre si (Site, LUG! Debido a la gran cantidad de cariolinfa el nucleo puede ser mis 0 menos fluido. La proporcién de proteinas es mas elevada en el citoplasma que en el nucleo, Una de las distinciones quimicas importantes entre el nucleo y el citoplasma se basa en la naturaleza y en la cantidad de dcidos nucleicos en las dos partes del protoplasto. El Acido desoxirribonucleico (DNA) es carac- teristico del micleo (Mirsky y Osawa, 1961) y es considerado como el por- tador de la substancia genética. La cantidad relativa de DNA por nucleo depende del grado de ploidia del organismo. El acido ribonucleico (RNA) es mas abundante en el citoplasma que en el nticleo, y dentro del niicleo es principalmente caracterfstico del nucléolo. Los niicleos varfan en tamafio y forma, no sélo en plantas diferentes sino también en los diferentes tejidos de una misma planta (Trombetta, 1942). Las diferencias en el tamafio nuclear pueden depender del nimero de cro- mosomas, del volumen de cromosomas individuales y de la cantidad de cario- linfa. Los nucleos pueden también presentar fluctuaciones diurnas en su vo- volumen (Binning y Schéne-Scheneiderhéhn, 1957). Los nucléolos (Vincent, 1955) son cuerpos intranucleares tipicos. Suelen desaparecer durante la division nuclear y luego, en la telofase, surgen nue- vamente de ciertos cromosomas. En casi todos los organismos cada niicleo tiene al menos un par de cromosomas, de los cuales cada miembro da lugar a un nucléolo. El nimero de nucléolos es tan caracteristico para una especie como el nimero de cromosomas. En algunas plantas se han contado hasta diez. En un tejido determinado el niimero de nucléolos puede parecer varia- ble porque poco después de la telofase los nucléolos pueden fundirse y formar un tnico nucléolo grande antes de la mitosis siguiente. Los nucléolos son viscosos y semisdlidos, mas densos que la cariolinfa, Con frecuencia contie- nen vacuolas y cuerpos parecidos a cristales. La ultraestructura del nucléolo ha sido poco investigada. 34 Anatomia vegetal Ss Los plastidios (plistidos, 0 plastos) son cuerpos protoplasmiticus clara- mente delimitados, de estructura y funcién especializadas. Las plantas infe- riores pueden carecer de plastidios 0 pueden contener uno o dos en una célula, pero en las plantas superiores cada protoplasto contiene comtinmente numerosos plastidios. La célula animal no tiene un oponente exacto. Los plastidios son cuerpos viscosos que pueden presentar cambios ami- boides en cuanto a la forma (fig. 2-3, B), Ultraestructuralmente se ha visto que poseen una membrana externa limitante, que suele aparecer doble y, con algunas excepciones, un sistema de membranas internas mis 0 menos elaborado. A pesar de que varian en estructura y funcién, los plastidios estén relacionados entre si por tener su origen en estructuras primordiales. simi- lares, en los meristemos, y una clase de plastidios puede transformarse en otra. La clasificacién de los plastidios se basa en la presencia o ausencia de pigmentos en ellos, Los plastidios incoloros se denominan leucoplastos; los pigmentados, cromoplastos. Entre los cromoplastos. los plastidios verdes, Ta- mados cloroplastos, son los més comunes y los mds importantes fisiolégica- mente, debido a su papel en la fotosintesis. Otros cromoplastos Hevan también pigmentos de otros colores, pero no tienen nombres especiales. Algunos cit6- logos prefieren usar el término cromoplasto timicamente en referencia a los plastidios pigmentados que no contienen clorofila y considerar los cloro- plastos como un grupo separado (Kiister, 1956), Tal clasificacién es la que se hha empleado en este libro. niicleo cloroplastos nucléolo Fig. 23. Componentes de las células vegetales. A, nucleo, cloroplastos y mitocondrios del pecioto de una hoja de remolacha. 8, nticleo, leucoplasto y mitocondrios de la medula de un hipocotilo de remolacha. (Ambos dibujos, x1110. Esau, Jour. Agr. Res. 69, 1944.) EI protoplasto 35 Cloroplastos, Estos plastidios han sido objeto de numerosas y detalladas investigaciones antes y después del desarrollo del microscopio electrénico (Granick, 1961; Menke, 1962). Donde mas abundan es en el principal tejido fotosintético, el mesofilo de Jas hojas. Del 80 al 40% del nitrégeno total de la hoja puede ser localizado en estos cloroplastos. Se encuentran también en otras partes verdes de la planta e incluso en tejidos profundos, apartados de la luz, como en las células parenquimiticas de los tejidos vasculares 0 en embriones encerrados dentro de Ja cubierta de Ja semilla y de frutos. Los cloroplastos de las plantas superiores suelen ser cuerpos de forma discoidal (lam. 2, A), a veces curvados como platos. Son relativamente cons- tantes en forma de tamafio. En muchas plantas los cloroplastos miden de 4a 6 micras de didmetro, si bien pueden encontrarse plastidios mayores y también mas pequefios. En las células fotosintéticas se encuentran en una capa sencilla en cl citoplasma, orientados de forma que un lado plano esti de cara al interior de la célula y el otro de cara a la pared celular. Bajo ciertas condiciones ambientales se redondean y bajo otras condiciones se aplanan. En el estado aplanado, tapizan la pared celular y pueden tocarse y deformarse mutuamente y aparecer con un perfil angular. En algnnas células los cloroplastos se agregan cerca del nticleo (fig. 2-3, A). Observados con el microscopio dptico, los cloroplastos aparecen con es- tructura granular (fig. 2-3, A; lim. 2, A) 0 bien con estructura homogénea. Estudios realizados con el microscopio electrénico han confirmado la exis- tencia de grinulos de cloroplasto o grana (lims, 2,B,C; y 3, A). Un grénum es una pila de compartimientos o vesiculas aplanados, en forma de disco, unidos por membranas, Hamados también kiminas. Segtin algunos investi- gadores (Weier, 1961) los grana estin conectados unos con otros a inter- valos irregulares por un sistema de canales unidos por membranas (ldminas intergranulares), que pueden formar un reticulo anastomosante. Otros con- sideran que las laminas intergranulares participan cn la formacién de los grana (Wehrmeyer y Perner, 1962). Los grana y las Mminas intergranulares estan incluidos en la matriz del cloroplasto, 0 estroma, y la totalidad del complejo esti unido por una membrana externa, generalmente doble. Los grana parecen ser el principal lugar de asiento de la clorofila. Se ha dicho por adelantado que la clorofila esta asociada con unidades, cuantosomas, que han sido reconocidas como grinulos ordenadamente dispuestos sobre la superficie de membranas granulares (Calvin, 1962). Los grana alcanzan su punto Algido de diferenciacién en los cloroplastos de los tejidos fotosintéticos de las plantas superiores. Los cloroplastos que se encuentran en tejidos més 0 menos apartados de la luz poseen un sistema membranoso interno menos perfecto en su desarrollo, Los grana varfan cn estructura en los diferentes grupos de plantas (Weier, 1963). Los grana de las algas tienen forma de placas y los de Anthoceros e Isoctes forman es- 36 Anatomia vegetal tructuras parecidas a un panal. Las angiospermas suelen tener grana_cilin- dricos pero se presentan también cloroplastos sin grana (lam. 8, B). E] desarrollo ontogénico de la estructura interna de los cloroplastos es relacionada actualmente por algunos investigadores con la presencia de un Hamado grinum primario, 0 centro plastidico, en el plastidio joven (Menke, 1962). Este centro esté formado por vesiculas o tibulos que pueden estar dispuestos en una red cristalina. Los grana se desarrollan a partir de elementos del granum primario, Otros investigadores hallan el granum primario sélo en los tejidos etiolados. Se ha descrito también un origen de los grana a partir de la capa interna invaginante de la membrana exterior (Menke, 1962). Cromoplastos. Estos plastidios muestran una diversidad de formas —alar- gada, lobulada, angulosa y esferoidal (fig. 2-4)—- y suelen ser de color ama- rillo o anaranjado. Los pigmentos responsables de estos colores pertenecen al extenso grupo de los carotenoides (Zscheile, 1941}. Los cromoplastos con carotenoides pueden tener las siguientes inclusiones: cristales de carotenoi- des (raiz de Daucus, zanahoria; fruto de Lycopersicon, tomate), glébulos microseépicos y submicroscépicos (pétalos de Ranunculus); haces de fila- mentos submicroscépicos (fruto de Capsicum, pimiento). La carotina de los cromoplastos de la zanahoria aparece primero como grinulos pero més adelante cristaliza en forma de cintas, placas o espirales. No se sabe con certeza si los cristales maduros tienen una cubierta plastidica. El desarrollo de los cromoplastos con inclusiones globulares y fibrosas a partir de los clo- roplastos implica la destruccién del sistema granular original (Menke, 1962). Los cromoplastos se desarrollan también a partir de leucoplastos. Leucoplastos. Los leucoplastos no constituyen un grupo de plastidios bien definidos. Se encuentran en las células maduras que no estin expuestas a la luz, como, por ejemplo, en la medula de muchos tallos 0 en érganos sub- terrineos. No estén bien diferenciados de los plastidios inmaturos o de las células meristematicas. Los plastidios de la epidermis aparecen frecuente- mente no pigmentados y son luego clasificados como lencoplastos. Los leucoplastos son relativamente frigiles y en preparaciones frescas se descomponen mis ficilmente que los cloroplastos. En preparaciones per- manentes se conservan mejor con los mismos fijadores no dcidos que se uti- lizan para el estudio de los mitocondrios. Los Jeucoplastos aparecen con frecuencia como pequefias masas de protoplasma de forma variable ¢ ines- table. Comtinmente se agregan cerca del micleo (fig. 2-3, B). Los leucoplastos forman almidén en granulos de varios tamafios. Cuando estan especializados como cuerpos de almacenamiento de almidén se deno- minan amiloplastos. Parece que los eleoplastos son también leucoplastos re- EI protoplasto 37 lacionados con la formacisn de materias lipoides (Walek-Czernecka y Kwiat- kowska, 1961). Un estudio del desarrollo de estos cuerpos en Iris (Faull, 1935) ha indicado que son plastidios funcionales definidos, capaces de formar almidén, ademas de aceite. Los eleoplastos son particularmente comunes en la hepatica y en las monocotiledéneas. Puntuaciones Fig. 2-4. Cromoplastos (A, 8 y D) y corpiisculos afines (C, E y F). A, de un pétalo de Calen- dula, B, fruto de Pyrace.ha, C, de ta raiz de Daucus {zanahoria). D, E y F, del fruto de Lycopersicon (tomate). (Todos los dibujos, »880.) 38 Anatomia vegetal Las grasas han sido descritas como derivadas no sélo de los eleoplastos sino también directamente del citoplasma (Sharp, 1934). Frecuentemente, en los cromoplastos y cloroplastos se encuentran grénulos sumamente refrac- tivos que presentan las mismas reacciones de tincién que el aceite. Se cree que estos granulos son lipidos (Mikulska, 1960). Origen de los plastidios. Los plastidios son capaces de multiplicarse por divisién en las células en varias edades, Estas divisiones no suelen estar relacionadas con Ja mitosis de los micleos. Los meristemos tienen pequefios plastidios con poca o ninguna estructura interna, pero a menudo con un grinulo de almidén. Estos plastidios son considerados como primordios de los plastidios o protoplastidios (Menke, 1962). Si no contienen almidén, su distincién de los mitocondrios jévenes puede ser insegura (lam. 1, A). Mitocondrios Los mitocondrios son elementos constantes de los protoplastos. Se con- sidera que tienen continuidad genética y parece que se dividen (Weier, 1963). Mitocondrios (del gr. mitos, filamento, y chondrion, granulo) es uno de los nombres dados a estos corpiisculos; otra denominacién comin es condrio- soma {cuerpo parecido a un grano). El conjunto de todas estas estructuras en un organismo se denomina el condrioma. Con el microscopio ordinario los mitocondrios aparecen como pequefios gréuulos, bastoncitos o filamentos (figs. 2-1, B, 2-8; lim. 4,C,D). En la ma- teria viva son comtnmente identificados por la coloracién verde Janus (Hackett, 1955). Son muy sensibles a los cambios en el ambiente y son facil- mente destruidos por fijadores citolégicos ordinarios, especialmente los que contienen Acidos. Los mitocondrios estén compuestos en gran parte por pro- teinas v Hpidos. En el nivel ultraestructural los mitocondrios presentan una estructura membranosa. Una membrana doble encierra una matriz aparentemente indi- ferenciada y un nuimero de membranas internas sujetas a la membrana de unién externa (fig. 2-2, A; Jam. 4, A,B). Las membranas internas son deri- vadas de la capa interna de la membrana exterior y tienen Ja forma de pliegues (crestas), séculos 0 téibulos. En los mitocondrios que son sumamente activos metabédlicamente es caracterfstico un alto grado de diferenciacién de la membrana interna (De Robertis y otros, 1960). Los mitocondrios con- tienen algunos de los enzimas oxidativos principales y participan en las reacciones del ciclo de Krebs. EI protoplasto 39 COMPONENTES NO PROTOPLASMATICOS Vacuolas Las vacuolas (del latin cacuus, vacio) son cavidades situadas en el seno del citoplasma y Ienas de un liquido, el jugo celular, cuya composicisn puede variar en las distintas células e incluso en las distintas vacuolas de mma misma célula. En cortes de tejido fresco, las vacuolas son incoloras © pigmentadas; en las preparaciones bien fijadas aparecen como areas claras rodeadas por el citoplasma tefiido. E] conjunto de las vacuolas de una célula o de un organismo puede ser considerado como un sistema denominado cl vacuoma. EI principal componente del jugo celular es el agua, y en ella se encuen- tran varias substancias, ya en solucién verdadera, ya en estado coloidal (Crafts y otros, 1949; Seifriz, 1936; Zirkle, 1937), En las vacuolas de las células vegetales se han identificado sales, azticares, Acidos orginicos y otros compuestos solubles, protefnas e incluso substancias grasas. Los taninos se hallan con frecuencia y los pigmentos azulados y rojizos del tipo de las anto- cianinas también se encuentran a menudo disueltos en el liquido vacuolar (Blank, 1958; Dangeard, 1956). Las materias presentes en las vacuolas se clasifican como ergisticas. Se trata de substancias de reserva que pueden ser utilizadas por el protoplasto para actividades vitales 0 bien son sub- productos del metabolismo. El Hquido vacuolar es mds 0 menos viscoso. pero generalmente Jo es menos que el citoplasma. La viscosidad del jugo celular esta generalmente asociada con Ja presencia en él de coloides, Jos cuales pueden aparecer a veces como geles verdaderos (pétalos de Echium vulgare). Las vacuolas que contienen compuestos taniferos son a menudo sumamente viscosas. Se ha aprendido mucho referente a la naturaleza de las vacuolas me- diante estudios realizados con células vivas y por el procedimiento de te- fiirlas con colorantes vitales inofensivos. Con relacién al pH se han recono- cido dos tipos de vacuolas: los tipos relativamente alcalinos se tifien de anaranjado rojizo con el rojo neutro, y los marcadamente dcidos adquieren um color magenta azulado con el mismo colorante (Zirkle, 1987). La concen- tracién del jugo celular es variable, y, cuando una substancia se acumula mas all4 del limite de saturacién, puede cristalizar. También puede tener lugar un aumento de concentracién debido a pérdida de agua, como, por ejemplo, en el secado de Jas semillas (Sharp, 1934). El agua puede ser eli- minada artificialmente de una vacuola colocando células vivas en una solu- cién hiperténica. Como es bien sabido, este tratamiento causa la plasmédlisis de Ja célula. Las vacuolas varfan de tamaiio y forma en relacién con el estadio de 40 Anatomia vegetal desarrollo y el estado metabdlico de la célula. En Jas células meristematicas son a menudo numerosas y pequefias. En las células adultas comtinmente una sola vacuola ocupa la parte central del protoplasto, mientras que el citoplasma y los demds componentes protoplasmaticos quedan restringidos a una posicién parietal, es decir, junto a la membrana celular. Algunas cé- lulas meristemiticas, como, por ejemplo, las del c4mbium vascular, presen- tan un sistema vacuolar muy extenso. La presencia de vacuolas se considera casi general en las células vegetales, incluso en las meristemiticas (Zirkle, 1987), a pesar de que éstas parecen carecer de vacuolas vistas en el micros- copio electrénico (lam. I, A). Las pequefias vacuolas de las células meriste- miticas aumentan de tamafio al tomar agua y coalescen gradualmente a me- dida que la célula se agranda y se hace més vieja. Asi, el agrandamiento de una célula vegetal implica a Ja vez un aumento en la cantidad de su jugo celular y una extensién de su membrana. El protoplasma puede también aumentar en cantidad (Frey-Wysling, 1953). Las vacuolas son menos ca- racteristicas de las células animales y el agrandamiento de estas células esti asociado principalmente con un aumento en la cantidad de protoplasma. Las opiniones en cuanto al origen de las vacuolas difieren. Segtin una hipétesis, ciertos productos coloidales que sienten una gran atraccién por el agua se separan del citoplasma y al tomar grandes cantidades de agua se convierten en jugo vacuolar. Ultraestructuralmente se cree que tales vacuolas aparecen como regiones sueltas dentro del citoplasma e inicialmente no delimitadas por un tonoplasto (Miihlethaler, 1960). Algunos investigadores consideran el sistema vacuolar como permanente y autorreproductor (Dan- geard, 1956). Otro punto de vista es que las vacuolas se originan en cisternas de la reticula endoplasmiitica en crecimiento o en cisternas que se les parecen (Buvat, 1961). Substancias ergasticas Las substancias ergisticas son productos del metabolismo. Pueden apa- recer y desaparecer en diferentes estadios de la vida de una célula. Son productos de reserva o de desecho resultantes de la actividad celular, y de ordinario son de estructura mis simple que los cuerpos protoplasmaticos. Algimas substancias ergisticas bien conocidas son los hidratos de carbono visibles, como el almidén y Ja celulosa, corpusculos proteicos, grasas y subs- tancias afines (Eckey, 1954), y materia mineral en forma de cristales. En ellas se incluyen también muchas otras substancias orgdnicas, como taninos, re- sinas, gomas (Howes, 1949), caucho y alcaloides, cuya naturaleza o funcién, © ambas, se conocen sélo imperfectamente (Paech, 1950). Las substancias ergisticas se encuentran en las vacuolas y en la membrana celular y pueden estar asociadas con los componentes protoplasmiticos de Ja célula. El protoplasto 41 Hidratos de carbono. La celulosa y el almidén son Jas principales subs tancias ergdsticas del protoplasto. La celulosa es el componente més impor- tante de las membranas de las células vegetales mientras que el almidén se presenta como substancia de reserva en el mismo protoplasto. Ambos hidra- tos de carbono estén constituidos por moléculas eu forma de cadena larga cuya unidad basica son los restos anhidros de glucosa de férmula C,H,,0, Tanto la celufosa como el almidén tienen una disposicién ordenada de sus moléculas y por consiguiente muestran anisotropia éptica y doble refraccién. En los grinulos de almidén las moléculas estan dispuestas radialmente, lo que da por resultado que con luz polarizada se vea un dibujo entrecruzado {lam. 6, A). Los restos de glucosa se asocian con el agua en ambos hidratos de car- bono, pero el almidén toma mas agua que la celulosa. En las membranas de las células vegetales otras substancias, ademas del agua, acompafian ge- neralmente a la celulosa (cap. 3). En su combinacién con cl agua y otras materias el almidén y la celulosa muestran caracterfsticas coloidales, tales como la capacidad de embeber agua e hincharse, bieu ejemplarizadas por la confeccién de pastas y jaleas mediante almidén tratado con agua hir- viendo. La variacién morfolégica de los granos de almidén es tan extensa que pueden ser utilizados para Ja identificacién de semillas y otras partes vege- tales que contengan almidén (fig. 2-5; Kiister, 1956), Los siguientes nimeros (en micras) son ilustrativos de sus variaciones de tamaiio: 70 a 100 en la patata, 30 a 45 en el trigo, 12 a 18 en el maiz. Los granos de almidén de muchas plantas muestran una conspicua disposicién de capas concéntricas debido a la alternancia de capas més o menos difractivas. Estas capas se depositan sucesivamente alrededor de un punto, cl hilo, que en algunos granos esti situado centralmente y en otros excéntricamente. Los granos compuestos, con dos o mis hilos, son caracteristicos de algunas plantas. La disposicién en capas no es visible en los granos de alinidén secos, pero cuando éstos se hinchan, sumergidos en el agua. las capas se ponen de ma- nifiesto al dislocarse su disposicién original (Badenluizen, 1959). Parece ser que la deposicién del almidén en capas depende particularmente de las fluctuaciones en el suministro de hidratos de carbono. El almidén se origina casi exclusivamente en los plastidios, en especial eu los leucoplastos y cloroplastos. Estos sintetizan comtmmente almidén de asimilaciin (Sharp, 1934), producto temporal que permanece en el plastidio durante el tiempo en que haya un exceso de hidrato de carbono en la célula. Los leucoplastos producen a menudo almidén de almacenamiento. En un plastidio pueden originarse uno 0 miis granos de almidén (fig. 2-1, B). Los granos de almidén contenidos en un plastidio pueden permanecer sepa- rados 0 bien pueden crecer juntos formando un grano compuesto. 42 Anatomia vegetal Fig. 2-5. Granos de almidén de distintos érganos y plantas. A, raiz de arrurruz (Maranta). 8, semilla de judia (Phaseolus). C, tubérculo de patata (Solanum). D, grano de maiz (Zea). E, fruto de banana (Musa). (Todos los dibujos, 285.) Las deposiciones de almidén tienen lugar ampliamente en todo el cuerpo de Ja planta, pero los lugares en que cominmente se acumulan de manera particular son las semillas, el parénquima de los tejidos vasculares secun- darios en los tallos y raices, y el parénquima de los érganos de almacena- miento especializados tales como raices carnosas, tubérculos, rizomas y bulbos (Radley, 1954). Proteinas, Las proteinas son los componentes principales de los cor- pusculos protoplasmaticos vivos, pero se encuentran también como substan- cias ergisticas transitorias e inactivas. La proteina ergistica es conocida como material de almacenamiento y se encuentra depositada en forma amorfa 0 cristalina, La proteina amorfa forma glébulos 0 masas amorfas (en Jos évulos de las gimnospermas, algas y hongos). Al igual que el almidén y la celulosa, la protefna cristalina combina propiedades cristalinas y coloidales, y, por lo tanto, las unidades individuales de esta materia se denominan cristaloides mas bien que cristales (Steffen, 1955). Una proteina ergastica amorfa bien conocida es el gluten, que estd com- binado con el almidén en el endosperma del trigo. En muchas semillas el embrién, el endosperma o el perisperma contienen proteina de almacena- El protoplasto 43 miento en forma de granos de aleurona (gr. aleuron, barina de trigo). Estos granos pueden ser simples 0 pueden contener inclusiones de globoides y cristaloides de proteina. Los cristaloides proteicos cuboidales se prescntan en el interior de las células parenquimaticas de las regiones periféricas del tu- bérculo de la patata (Hélz] y Bancher, 1958). El origen de las inclusiones proteicas fue estudiado principalmente si- guiendo el desarrollo de los granos de aleurona (Dangeard, 1956). Algunos investigadores sostienen que el citoplasma o los corpiisculos parecidos a plas- tidios estdn relacionados con la formacién de estos granos; otros informan de que la protefna ergistica se presenta primero en las vacuolas; luego, tras ser climinada el agua de estas vacuolas, el contenido restante es transformado en corpisculos de naturaleza proteica. Observaciones ultraestructurales apoyan la teorfa del origen vacuolar de los granos de aleurona (Duttrose, 1963), Grasas y substancias afines. Las grasas y aceites se encuentran amplia- mente distribuidos por todo el cuerpo de la planta; probablemente, se presentan en pequefias cantidades en cada una de las células. El término grasa puede emplerse para designar no sélo Jas grasas propiamente dichas, esto es, los ésteres de dcidos grasos y glicerina, sino también las substancias afines agrupadas bajo el calificativo de Ipidos; los accites deben conside- rarse como grasas liquidas (Seifriz, 1936). Las ceras, la suberina y a cutina son de naturaleza grasa y a menudo se presentan como substancias protec- toras en el interior o en la superficie de las membranas celulares. Los fosfi- tidos y los esteroles estin también relacionados con las grasas, Como inclusiones protoplasmiaticas, las grasas y aceites constituyen co- mtinmente materiales de reserva en semillas, esporas y embriones, en clnlas meristematicas y ocasionalmente, en tejidos diferenciados del cuerpo vege- tativo (Sharp, 1934). Se presentan como corpiisculos sélidos 0, mas frecuen- temente, como gotitas Kquidas de diversos tamafios dispersas por cl cito- plasma o agrupadas en masas de mayor tamaiio. Se supone que las substan- cias grasas pueden ser elaboradas directamente por el citoplasma o tambicn por los eleoplastos. Los aceites esenciales, substancias aromiticas muy volatiles, se encuen- tran muy frecuentemente en las plantas (McNair, 1932). En algunas de ellas, como por ejemplo en las confferas, se hallan cn todos los tejidos; en otras pueden desarrollarse sélo en los pétalos (rosal), en los pétalos y en Ja picl de los fratos (naranja), en la corteza y las hojas (cinamono), 0 en Jos frutos {unez moscada). Taninos. Los taninos, en el mds amplio sentido de la palabra, son un grupo heterogéneo de derivados del fenol usualmente relacionado con los 44 Anatomia vegetal glucésidos. (En sentido estricto el término tanino se refiere a una categoria especifica de compuestos fendlicos de elevado peso molecular.) Los deriva- dos anhidros de los taninos, los flob4fenos, son substancias amorfas amarillas, rojas o pardas, que se observan muy claramente en las preparaciones. Se presentan como masas granulares mds 0 menos finas, 0 como corpisculos de diversos tamafios. En lo que sigue, asi como en el resto del libro, el término tanino se usa en sentido lato, incluyendo, por tanto, los flobéfenos y otros derivados de los taninos. Los taninos son particularmente abundantes en las hojas de muchas plan- tas: en el xilema, floema y peridermis de tallos y rafces; en Jos frutos in- maturos; en la cubierta de las semillas; y en las excrecencias patolégicas parecidas a agallas (Kiister, 1956; Sperlich, 1939). Sin embargo, parece ser que ningiin tejido carece completamente de taninos, y éstos pueden ser iden- tificados en Jas células meristeméticas, A veces las células que contienen tanino se hallan asociadas con haces vasculares y se presentan abundante- mente en areas donde el tejido vascular termina en tejidos de almacena- miento o en células secretoras de nectarios, Las monocotiledéneas son nota- blemente pobres en taninos (Sperlich, 1939). Los taninos pueden hallarse en células aisladas o bien en formaciones especiales denominadas sacos taniferos. Las células taniferas forman a me- nudo sistemas conectados. En las células individuales el tanino se encuentra en el protoplasto y también puede hallarse impregnando las membranas, como sucede en el tejido suberoso. Dentro del protoplasto los taninos son ingredientes comunes de las vacuolas (Esau, 1963), 0 también pueden pre- sentarse en el citoplasma propiamente dicho en forma de pequefias gotitas, que eventualmente pueden fusionarse. Respecto a su funcién, los taninos se consideran como substancias que protegen al protoplasto contra la desecacién, putrefaccién y destruccién por animales; como substancias de reserva relacionadas de manera no determi- nada con el metabolismo del almidén; como substancias asociadas a la for- macién y transporte de aziicares; como antioxidantes; y como coloides protectores que mantienen la homogeneidad del citoplasma. Cristales (Frey-Wyssling, 1985; Netolitzky, 1929; Pobeguin, 1943, 1954). En contraste con los animales, que eliminan al exterior el exceso de mate- riales inorginicos, las plantas los depositan casi enteramente en sus tejidos. Estos depésitos inorganicos en los vegetales consisten principalmente en sales de calcio y en anhfdridos silfcicos. Entre las sales de calcio la mas frecuente es el oxalato cdlcico, que se encuentra en la mayoria de familias vegetales. Puede presentarse como sales de una o tres moléculas de agua en variadas formas cristalinas. Se encuentran romboedros y octaedros (prismaticos o bipi- ramidales) aislados (fig. 2-6,C; lam. 6, B). La presencia de la Hamada arena El protoplasto 48 cristalina es consecuencia de la formacién de numerosos cristales pequeiios en una célula, Los cristales pueden también aparecer unidos formando es- tructuras compuestas: las drusas y los esferitos (fig. 2-6, A, B; lim. 6, D). Los cristales alargados se denominan estiloides y rAfides. Estos tiltimos estan agru- pados en haces (fig. 2-6, D; lim. 6, C). Las plantas pueden presentar diferen- cias constantes en la forma de los cristales producidos, y, por consiguiente, Jos cristales tienen a menudo un valor sistemiitico (Kiister, 1956). En las vacuolas pueden observarse frecuentemente los cristales de oxalato calcico, Sin embargo, algunos investigadores indican que los cristales se for- man en el citoplasma (Kiister, 1956; Netolitzky, 1 Scott, 1941), Algimos cristales de oxalato aparecen en células semejantes a las adyacentes que estin desprovistas de cristales. Otros se forman en células cspecializadas, los idio- blastos de cristales (esto vs, células marcadamente diferentes de los restantes constituyentes del mismo tejido en forma, estructura y contenido; del griego idios, peculiar), Otros cristales aparecen en las membranas celulares. Los cristales pueden ser mas pequefios que las céhilas que los contienen, o pue- den ocuparlas por completo ¢ incluso deformarlas. Los rafidios se presentan a menudo en células notablemente grandes (lim. 7-1, B) que en estado adulto se convierten en estructuras muertas Hlenas de mucilago capaz de hincharse. Parte de la membrana celular de estos idioblastos permanece delgada y si el mucilago se hincha, la pared delgada se rompe y el rafidio es expulsado (Cheavin, 1988). Los cristales de oxalato cdlcico pueden disponerse unifor- memente por todo el tejido o bien pueden estar mas o menos restringidos a ciertas regiones del mismo (por ejemplo, en las células que rodean los cor- dones fibrosos del floema secundario de Robinia 0 en las células dispuestas marginalmente en los radios kystis, del floema en Vitis). ctistales romboédricos y prismaticos (Bl Vie aan) rafidios f \ Fig. 2.6. Células con diferentes tipos de cristales. A y B, drusas del cortex de Gnetum gnemon. C, cristales prismaticos y romboédricos del cértex de Gnetum indicum. D, rafidios de ta hoja de Vitis vinifera, (A-C, x800; D, x625.) 46 Anatomia vegetal El carbonato cilcico raramente se presenta en cristales bien formados. Las formaciones de carbonato ciileico mejor conocidas son los cistolitos (del griego kystis, bolsa, y lithos, piedra), que son excrecencias de la membrana impregnadas con este mineral (Pireyre, 1961). Se encuentran en el parén- quima fundamental y en Ja epidermis, pudiendo formarse en esta dltima en pelos o cn células alargadas especiales, los litocistos (cap. 7). La silice se deposita principalmente en las membranas celulares, pero a veces forma corpasculos en el interior de la célula. Las gramineas constituyen el ejemplo mejor conocido de un grupo de plantas que tienen silice en las paredes y en el interior de la célula (Kiister, 1956; Netolitzky, 1929). Como corpiisculos aislados, Ja silice suele presentarse en forma de palo, es decir, en forma amorfa (Lanning y otros, 1958). BIBLIOGRAFIA Bapennurzex, N. 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Entre los vegetales, ejemplos de células sin membrana son las esporas moviles de algas y hongos y las células sexuales de las plantas inferiores y de las superiores. No obstante, Jas células sexuales de las plantas superiores, durante toda su existencia per- manecen incluidas dentro del citoplasma de otras células y algunas tienen membranas de composicién desconocida. La membrana celular puede ser definida como un componente no proto- plasmatico del protoplasto, porque una vez que se ha formado es eliminado de las actividades metabdlicas (Frey-Wyssling, 1959). Sin embargo en las células vivas maduras el citoplasma est presente en la membrana en forma de plasmodesmos. Contintia sin respuesta la pregunta de si durante el creci- miento de la célula la relacién entre el citoplasma y la membrana es mis estrecha que en el madurez (Newcomb, 1963; Wardrop, 1962). Algunos in- vestigadores piensan que el citoplasma penetra en la membrana en creci- miento, pero vistas en el microscopio electrénico de células meristematicas indican la presencia de ectoplasto delimitando el citoplasma de la membrana celular. La membrana celular determina en gran parte la forma de Ja célua y Ja textura del tejido (Roelofsen, 1959). Las membranas celulares tienen funcio- nes protectoras y de sostén, no sélo como componentes de células vivas sino también como restos de células que ya no estin vivas, Ayudan a las partes aéreas de las plantas terrestres a resistir la atraccién de la fuerza de la gravedad y las protegen contra la desecacién. Tienen un papel impor- tante en actividades tales como la absorcién, la transpiraci6n, a translocacién y la seerecién (Frey-Wyssling, 1959). La membrana celular fue descubierta antes que el protoplasto y en la historia primitiva de la botanica recibié mds atencién que el mismo conte- 50 Anatomia vegetal Tub nido celular; posteriormente, el protoplasto pasd a ser el os ipal re de estudio. Durante el presente siglo los estudios sobre la membrana celular han recibido un nuevo impulso debido al descubrimiento de varias aplica- ciones industriales de la celulosa y sus derivados y también gracias al de- sarrollo de nuevas y mejoradas técnicas de investigacién. Las pruebas microquimicas de las materias que constituyen la membrana han sido per- feccionadas y el uso de Ja luz polarizada, de los rayos X y del microscopio clectrénico es corriente en las investigaciones sobre la membrana celular (Frey-Wyssling, 1959; Ott y otros, 1954-1955; Roelofsen, 1959). E] término membrana celular se emplea corrientemente en la bibliografia botanica escrita en castellano y lo propio sucede en la bibliograffa alemana y en algunas publicaciones antiguas en lengua inglesa; en cambio, en las publicaciones modernas escritas en inglés se utiliza el término pared celular, también usado en castellano. ESTRUCTURA MICROSCOPICA Clasificacién de las capas de la membrana celular La interpretacién de que la célula vegetal se compone de protoplasto y de membrana celular concuerda con la comin observacién de que cada cé- lula de un cierto tejido tiene su correspondiente membrana. La naturaleza doble de las separaciones entre los protoplastos contiguos no es necesaria- mente visible, pero adccuadas pruebas microquimicas y téenicas de mace- racién revelan un material no celulésico y amorfo entre las paredes de cé- lulas contiguas (Kerr y Bailey, 1934), Esta substancia intercelular puede teilirse diferencialmente o ser disuelta. En este tiltimo caso, el tejido queda macerado y se deshace en células separadas. El espesor de las membranas celulares varia segiin la edad y tipo de la cé- lula (figs. 3-1, 8-2; lim. 7). Generalmente, las células jvenes tienen paredes mas delgadas que las completamente desarrolladas, pero en algunas células la membrana aumenta poco de espesor después que la célula ha dejado de crecer. Sean delgadas o gruesas, las membranas son de estructura compleja, y a menudo permiten reconocer la presencia de capas de distinta composi- cién quimica y estructura. Atendiendo al desarrollo y estructura pueden dis- tinguirse tres partes fundamentales en las membranas celulares de los v tales: la substancia intercelular o kimina media, la membrana primaria y la membrana secundaria (figs. 3-1,A y B; Bailey, 1954; Wardrop, 1962). La substancia intercelular se halla entre las membranas primarias de Jas dos células contiguas y la secundaria se dispone sobre Ja primaria, esto es, se halla junto a la luz 0 cavidad central de Ja céhula. la membrana celular 51 La lamina media es amorfa y dpticamente inactiva (isétropa, lm. 7, B). Se compone principalmente de un compuesto péctico que posiblemente esté combinado con calcio (Frey-Wyssling, 1959). En los tejidos lefiosos se halla ordinariamente lignificada. En los tejidos adultos la substancia intercelular es dificil de identificar y, en consecuencia, el término lamina media se ha em- pleado en la bibliograffa botanica sin mucha consistencia. La distincién entre membrana secundaria de tres copas cavidad ma ‘ 4 substancia intercelular AW membrana primaria lémina media ‘compuesta membrang secundaria lémina media por de puntuaciones (de puntos) simples membrana cavidad celul par de puntuaciones simples puntuacién’ ramificada Fig. 3-1. Membranas celulares secundarias. Tipo comin de estructura de membrana en células con capas parietales secundarias en secciones transversal (A) y longitudinal (8). Las capas se clasifican segtin la hipétesis de Kerr y Bailey (Arnold Arboretum Jour. 15, 1934). G y D, células con membranas secundarias y puntuaciones simples: C, esclereidas en una seccién transversal de un fruto de Cydonia (membrillo); D, fibras del floema en una seccién transversal de un tallo de Nicotiana (tabaco). (C y D, x560.) 52 Anatomia vegetal la lmina intercelular y la membrana primaria es frecuentemente confusa durante el crecimiento en extensién de Ja célula. En células tales como tra- queidas y fibras, que tipicamente desarrollan membranas secundarias cons- picuas, la capa intercelular se vuelve extremadamente tenue. En consecuen- cia, las dos membranas primarias de las células contiguas y la lamina media que se halla entre ellas aparecen como una unidad, particularmente cuando las tres quedan fuertemente impregnadas de lignina. Esta estructura triple se ha designado con frecuencia como lamina media. La cuestién se com- plica atin mas cuando la primera capa de la membrana secundaria no puede distinguirse de la membrana primaria con el microscopio ordinario, ya que entonces el término lamina media, si se emplea en este ‘sentido lato, se refiere a una estructura compuesta que consta de cinco capas. El término ldmina media compuesta, puede utilizarse cuando la substancia intercelular no se distinguie bien, pero esta expresién lo mismo se referir4 a las estructuras de tres capas que a la de cinco antes descritas (Kerr y Bailey, 1934). La membrana primaria es la primera membrana que se forma en el de- sarrollo de una célula, y en muchos tipos de células es la tmica. Contiene celulosa, hemicelulosa y alguna pectina (Waldrop, 1962). Puede lignificarse. Debido a la presencia de celulosa, la membrana primaria es épticamente ani- sétropa (lam. 6, A). Puesto que dicha membrana se forma antes de que la célula haya dejado de crecer, pasa a través de un perfodo de crecimiento en superficie, al cual puede suceder, 0 temporalmente interrumpir, un periodo 0 periodos de crecimiento en espesor, o incluso pueden darse Jos dos tipos de crecimiento. Por tanto, la membrana primaria puede tener una historia compleja y también una estructura compleja. Si la membrana es gruesa, pre- senta con frecuencia una clara laminacién, indicando con ello que el creci- miento en espesor se ha verificado mediante la sucesiva aposicion de capas. Las membranas primarias estdn usualmente asociadas a protoplastos vivos. Las membranas de las células meristematicas en activo crecimiento y divisién son primarias y lo mismo sucede con la mayorfa de células que retienen pro- toplasto vivo durante el perfodo Algido de su madurez fisiolégica, Los. cambios que ocurren en las membranas primarias son, por consiguiente, reversibles. Asf, la membrana puede perder un engrosamiento previamente adquirido y las substancias quimicas pueden ser eliminadas o recmplazadas por otras. Por ejemplo, las membranas del cAmbium muestran cambios estacionales en cuanto al grosor, y las gruesas membranas primarias del endospermo de ciertas semillas son digeridas durante la germinacién. Como su nombre indica, la membrana secundaria sigue a la primaria en orden de aparicién. Consta principalmente de celulosa o de mezclas variables de celulosa y hemicelulosas, pero puede ser modifieada por acumulacién de lignina y otras substancias diversas, Debido a la elevada proporcién de ce- Julosa, la membrana secundaria es fuertemente anisétropa (lim. 7, B); destaca La membrana celular 53 también su acusada complejidad estructural y su ausencia de homogeneidad. Generalmente, la membrana secundaria de las células traqueales y fibras cons- tan de tres capas (fig. 3-1, A,B; lim. 7, B) con caracteristicas fisicas y qui- micas diferentes. Puede haber menos o mas de tres capas y la més interna forma solamente una banda en espiral. Generalmente las membranas secundarias se forman después que la mem- brana primaria ha dejado de crecer en superficie. En este momento la célula entera —en las células fibrosas en proceso de alargamiento, parte de ella (ca- pitulo 10)— cesa de aumentar de tamafio, de manera que el crecimiento en superficie no es caracteristico de la membrana secundaria. Sin embargo, existe alguna prueba de que !a capa inicial de membrana secundaria se extiende par de puntuaciones simples membrana con plasmodesmos. * ea oo lamina media ° Se 0 YA | x Ly ‘ aur j 8 , d Cees vistas, (eee frente y ~~ cavidedes, de las “@ idedes, de membrana coer eege* —“primariaplasmodesmos, en membran ‘in campo de \ la puntuacion puntuaciones primarias| espacio intercelular Fig. 32. Campos de puntuaciones primarias, puntuaciones simples y plasmodesmos. A y B, cé- lulas radiomedulares con membranas secundarias (en blanco en el dibujo), en una seccién radial de manzano, mostrando las puntuaciones simples y los pares de puntuaciones vistas de frente 0 de porfil. C y D, células parenquimaticas sin membranas secundaria, del tallo de la planta del tabaco, mostrando la distribucién de los plasmodesmos: dispersos a través de la membrana en C y reducidos a campos de puntuaciones primarias en D. (A y B, X865; C, X420; D, 325; adaptado de Livingston, Am. Jour. Bot. 22, 1935.) 54 Anatomia vegetal ligeramente debido a que su deposicién se inicia con cierta antelacién al cese de aumento en superficie de la membrana (Roelofsen, 1959). ‘La membrana secundaria puede ser considerada como una membrana su- plementaria cuya funcién principal es mecdnica. A menudo las células con membranas secundarias no tienen protoplastos en la madurez (como ciertas fibras, traqueidas y vasos). En otras palabras, las membranas secundarias son especialmente caracteristicas de células muy especiauzadas y que experimen- tan cambios irreversibles en su desarrollo (Bailey, 1954). Pero las células con protoplastos vivos y activos, tales como los radios del xilema y las células parenquimaticas del xilema pueden tener también membranas secundarias. Ademis, las células especializadas como elementos mecinicos (esclerénqui- ma) pueden retener durante mucho tiempo sus protoplastos y se sabe que la divisin celular tiene lugar en presencia de membranas secundarias (Bai- ley, 1961). Hay poca informacién sobre la capacidad de los protoplastos de reducir el espesor de la membrana secundaria o de modificar su composicién quimica después que la céluda ha completado su desarrollo. La deslignifi- cacién y disolucién de las membranas secundarias bajo condiciones normales y patolégicas han sido descritas en la literatura especializada (Block, 1941; Roelofsen, 1959). La clasificacién en membranas primarias y secundarias fue formulada por Kerr y Bailey (1984) y es ampliamente utilizada (Roelofsen, 1959; Wardrop, 1962), pero no de manera consistente. Con bastante frecuencia la parte ulti- ma de la membrana primaria es llamada secundaria, especialmente si la membrana esti visiblemente engrosada, y la capa mas interna de la mem- brana secundaria es denominada terciaria (critica en Bailey, 1957 b). Puntuaciones Las membranas secundarias se caracterizan cominmente por la presencia de depresiones o cavidades que varian en cuanto a profundidad, extensién y estructura detallada. Tales cavidades se denominan puntuaciones (0 pun- teaduras). Las membranas primarias tienen también depresiones mds 0 menos conspicuas. Estas difieren de las puntuaciones de las membranas secundarias en su estructura y desarrollo y, por ello, las puntuaciones de la membrana secundaria y las depresiones de la membrana primaria han recibido denomi- naciones diferentes (Wardrop, 1962): las membranas secundarias tienen pun- tuaciones mientras que las membranas primarias tienen campos de puntua- ciones primarias (Committee on Nomenclature, 1957). Asi pues, segin esta terminologfa, las células meristematigas y las de sus derivados que no forman membranas secundarias tienen campo de puntuaciones primarias (fig. 8-2, D; ldm. 13, B); las células con membranas secundarias tienen puntuaciones (fig, 3-2, A, B). La membrana celular 55 Los campos de puntuaciones primarias de una célula meristemitica pue- den ser tan acusados y numerosos que la membrana vista en seccién presente un aspecto arrosariado. Durante la diferenciacién de ciertas células que sdlo tienen membranas primarias los campos de puntuaciones primarias pueden ser sdlo ligeramente modificados; en otras mas especializadas los campos de puntuaciones primarias pueden variar considerablemente a medida que la célula madura. En los campos de puntuaciones primarias la membrana pri- maria es relativamente delgada pero continua a través de toda la zona. Ade- més, mientras la célula esta viva, los campos de puntuaciones primarias mues- tran concentraciones de plasmodesmos (fig. 3-2, D). Respecto a las puntuaciones, el caracter mds distintivo es que las capas de la membrana secundaria se hallan completamente interrumpidas a nivel de la puntuacién, es decir, que la membrana primaria no esta recubierta por las capas de la secundaria en esta regién (fig. 3-2, A). Las puntuaciones pueden formarse en mimero de una o mas sobre los campos de puntuaciones pri- marias. Estos tiltimos pueden permanecer aparentes después del desarrollo de la membrana secundaria, 0 quedar confusos cuando, a través del creci- miento en extensién de la célula, la membrana primaria pierde espesor (Kerr y Bailey, 1934). Las puntuaciones pueden también formarse sobre partes de la membrana primaria desprovistas de campos de puntuaciones primarias, e, inversamente, algunos campos de puntuaciones primarias estan completa- mente recubiertos por capas de la membrana secundaria. Por consiguiente, no hay una completa interdependencia entre la posicién de los campos de puntuaciones primarias de la membrana primaria y las puntuaciones de Ja membrana secundaria. La distincién entre puntuaciones y campos de puntuaciones primarias se asienta sobre una base morfoldgica, pero con frecuencia las membranas pri- marias y secundarias no pueden distinguirse con la observacién microscépica ordinaria, Si hay duda respecto de Ja naturaleza de la membrana, no pueden aplicarse los términos de puntuaciones 0 campos de puntuaciones primarias sin que indirectamente se clasifique la membrana, y un vocablo que incluya ambas formaciones no se halla en la bibliografia. En este libro Ja distincién entre puntuaciones y campos de puntuaciones primarias se conserva siempre que se conozea la naturaleza de la membrana. Si no se dispone de esta in- formacién pero la membrana es gruesa y leva cavidades bien determinadas, éstas son denominadas puntuaciones. El adjetivo puntuado se aplica o bien a las membranas secundarias que tienen puntuaciones, o bien a las membra- nas primarias que tienen campos de puntuaciones primarias. Es costumbre incluir en la definicién de puntuacién de una membrana secundaria no sélo la cavidad, sino también la parte de membrana primaria que se encuentra en el fondo de la cavidad (Committee on Nomenclature, 1957). Ast pues, fundamentalmente una puntuacién consta de una cavidad 56 Anatomia vegetal y de una membrana (membrana de cierre). La cavidad comunica interior- mente con la luz de la célula y esta cerrada por la membrana en Ia I{nea de unién de ambas células (figs. 8-1, y D, y 3-2, A). membrana secundaria de tres capos membrana reborde ebertura tore cémara membrana primaria (en negro) lémina media (en blanco) Fig. 33. Par de puntuaciones areoladasa de Pinus vistas en seccién (A) y de frente (8). De- talles segdn la hipotesis de Kerr y Bailey (1934). La membrana de la puntuacién consta de dos membranas primarias y de la lémina intercelular, pero es més delgada que la misma estructura triple en Ja parte de la membrana desprovista de puntuaci6n. El toro se forma por espesamiento de la membrana primaria, En 8 su contorno es irregular. En las células con membranas sccundarias se distinguen dos tipos de puntuaciones: las simples y las rebordeadas (0 areoladas), La diferencia fun- damental entre los dos tipos de puntuaciones es que en las segundas la mem- brana secundaria se arquea sobre la cavidad de la puntuacién. Esta parte de la membrana constituye el borde y se estrecha hacia abajo, junto a la aber- tura a la luz de la célula (fig. 3-8; lim. 11, A-C); en la puntuacién simple no tiene lugar este arqueamiento (figs. 3-1, C,D; 8-2, A). Generalmente a cada puntuacién le corresponde otra opuesta en la célula adyacente, es decir, se trata de dos puntuaciones juntas que constituyen el par de puntuaciones (figs. 3-2, A, 3-3, A). La membrana de cierre es comin La membrana celular 57 a ambas puntuaciones y consta de dos membranas primarias y una [mina de substancia intercelular (fig. 3-3). Dos membranas rebordeadas constituyen un par de puntuaciones rebordeadas y dos puntuaciones simples constitu- yen un par de puntuaciones simples. Una puutuacién areolada o rebordeada puede combinarse con una puntuacién simple, constituyendo un par semirre- bordeado (0 semiareolado; lim. 9, A, B.); en cambio, otras veces una pun- obertura interior : camara B Fig. 3-4. Esquoma de un par de puntuaciones areolada con aberturas alargadas, canales apla- nados, rebordes reducidos y cavidades pequefias. A, vista de frente mostrando la extension de las aberturas, la disposicién cruzada de las mismas en las dos puntuaciones del par y el con- traste entre ef tamafo y forma de las aberturas interior y exterior. B, seccién efectuada por la parte mds estrecha del canal. C, seccion por la parte mas ancha del canal. Los esquemas A y C muestran que el canal tiene forma de embudo aplanado, cuya abertura mas estrecha es la ex: terior y la mas ancha la interior. tuacién puede no ir acompasiada de otra complementaria, por ejemplo cuando se halla opuesta a un espacio intercelular, constituyendo en este caso una puntuacidn ciega. A veces dos 0 mis puntuaciones pequefias se combinan con una sola puntuacién en Ja célula adyacente, designandose a esta combinacién como puntuacion unilateralmente compuesta. Las puntuaciones simples se presentan en ciertas células parenquimiticas (fig. 8-2, A, B; lim. 8, B, C), en fibras extraxileméticas (fig. 8-1, D) y esclereidas (fig. $-1,C). En una puntuacién simple la cavidad puede ser de anchura uniforme o bien puede estrecharse 0 ensancharse ligeramente hacia la uz de Ja célula. En este tiltimo caso, la puntuacién simple tiende a quedar inter- media en estructura con la puntuacién rebordeada. Las puntuaciones simples de las membranas delgadas son poco profundas; en cambio, en las membra- nas gruesas la cavidad de una puntuacién simple puede tener la forma de una canal que va desde la luz de la célula hasta la membrana de Ja pun- tuacién (figs. 3-1, C, D). 58 Anatomia vegetal Las puntuaciones rebordeadas son de estructura mds compleja y mas va- riable que las simples. Se presentan principalmente en las células mecdnicas y en las conductoras de agua del xilema, tales como fibras, elementos de los vasos y traqueidas, asi como también en fibras y esclereidas que no per- tenecen al xilema. La parte de la cavidad encerrada por el arqueamiento de la membrana secundaria, es decir, el reborde de la puntuacion, se denomina cimara y la abertura en el reborde es la abertura de la puntuacién (fg. 3-3). Esta aber- tura puede ser circular, lenticular o lineal (fgs. 8-3, 3-5), pudiendo concordar © no con el contorno de la cimara. Los elementos de los vasos de las angios- permas tienen a menudo puntuaciones rebordeadas ovales cuya abertura es también oval (fig. 3-5, B). Algunas células traqueales de los helechos tienen transversalmente puntuaciones rebordeadas muy alargadas, con aberturas li- neales. En las puntuaciones rebordeadas de las gimnospermas, aberturas linea- Jes, ovales o circulares, pueden estar asociadas con cdmaras y rebordes de puntuaciones de contomo circular (figs. 3-3 y 3-4). En las gimnospermas pue- den asociarse aberturas circulares, ovales o lineales, con cimaras de contorno circular (figs. 8-4 y 3-5). Si la membrana secundaria y el reborde son relativamente gruesos, este ultimo divide la cavidad en la camara de la puntuacién, o sea el espacio que queda entre la membrana de cierre y el reborde, y el canal, que pone en comunicacién la cavidad celular con la cimara de la puntuacién (fig. 3-4). En este canal hay una abertura exterior por el lado de la camara y una aber- tura interna por el de Ja cavidad celular. Estas dos aberturas difieren por lo regular en tamafio y forma: Ja interior es bastante grande, lenticular o lineal y la exterior mas pequefia y circular. Cuanto més gruesa es la membrana celular, tanto mas pequefio y grueso es el reborde, ms pequefia la cdmara y més larga y estrecha la abertura interior. Con el aumento de espesor de Ia membrana, la abertura interior Hega a ser tan larga en una direccién que puede alcanzar lateralmente los limites de la cAmara e incluso sobrepasarlos (fig. 3-4), Cuando la abertura interior no se extiende més alld del reborde se denomina incluida; cuando el didmetro de la abertura es més largo que el diimetro del reborde, la abertura se denomina extendida. Si la abertura in- terior es relativamente grande y de contorno lineal o lenticular y la exterior es pequefia y circular, el canal tiene la forma de embudo aplanado. Las aber- turas circulares de un par de puntuaciones areoladas se hallan exactamente opuestas una a otra. En cambio, cuando las aberturas internas son alargadas, éstas pueden quedar cruzadas simétricamente (fig. 3-4, A). Los pares de puntuaciones arcoladas de las traqueidas de las coniferas son particularmente ricos en detalles estructurales (fig. 3-3; lims. 11, A,C y 12, A). En las traqueidas anchas y de paredes relativamente ligeras del lefio temprano, estos pares de puntuaciones, vistos de frente, muestran un reborde La membrana celular 59 circular u oval con aberturas claramente circulares o lenticulares. Las camaras son también relativamente grandes, con canales practicamente ausentes. La membrana presenta un espesamiento de naturaleza primaria, el toro, cuyo diémetro es ligeramente mayor que el de las aberturas. La parte delgada de la membrana que rodea el toro se denomina margen (significando el ribete u orilla marginales; Frey-Wyssling, 1959). Esta membrana es flexible, y bajo ciertas condiciones el toro se presenta en posicién lateral, adosado a una u otra de las aberturas del par de puntuaciones (par de puntuaciones aspiradas ; lamina 11, C). Los movimientos de las membranas de las puntuaciones y los cambios en Ia posicién del toro se cree que estan influidos por las relaciones de presién dentro de las traqueidas, La aspiracién de las puntuaciones que tiene lugar en relacién con la formacién de lefio tardfo se cree que esti asociada con Ja desecacién del duramen y la aparicién de gases en las tra- queidas no conductoras. E] desplazamiento de las membranas de las puntua- ciones parece tener lugar cuando una traqueida que contiene agua esta ado- sada a otra Ilena de gases (Harris, 1954). Cuando el toro se halla en posicion media (lim, 11, B), el agua que pasa a través del par de puntuaciones areola- das probablemente se desplaza a través de los poros del margen (Bailey, 1957¢). Si el toro se halla en posicién lateral, el movimiento del agna a través del par de puntuaciones queda restringido. El toro es caracteristico de las puntuaciones areoladas en las gnetales, y coniferales, pero puede estar poco desarrollado (lim, 13, D). Es raro y esporddico en las angiospermas. En ciertas dicotiledéneas las puntuaciones de los vasos desarrollan excre- cencias diminutas en la superficie libre de la membrana secundaria de los rebordes, lo cual da a Jas puntuaciones una apariencia cribosa. Estas excre- cencias son altamente refractivas, varian en mlumero, forma y tama‘io, y se presentan no solamente en las cimaras de las puntuaciones, sino también en la superficie interna de la membrana secundaria de los vasos. En los pares de puntuaciones semiareoladas solamente se presentan en el miembro areo- lado del par. Las puntuaciones areoladas con tales excrecencias se denominan puntuaciones revestidas (Bailey, 1933). Las puntuaciones estin dispuestas de formas diversas en las distintas cé- lulas, y no estan espaciadas uniformemente ni siquiera en una misma célula. AdemAs, dentro de una misma célula varfan también de estructura. La distri- bucién y estructura de las puntuaciones dentro de una célula depende mucho del tipo de células a las que ésta est4 unida dentro de un tejido. Las pun- tuaciones simples pueden presentarse en todas las membranas de una célula 0 s6lo en alguna de ellas. Una célula traqueal puede no tener puntuaciones en las partes de las membranas unidas a una fibra, puede en cambio tener puntuaciones grandes prominentemente areoladas en las partes donde esta conectada a otra célula traqueal, y puede presentar bordes muy reducidos en Jas partes donde est& unida a una célula parenqnimatica, Los pares de 60 Anatomia vegetal 21v000 Fig. 3-5, Disposicién de fas puntuaciones areoladas en las membranas de los vasos de las angiospermas vistas de frente. A, escalariforme en Magnolia. B, opuesta en Liriodendron. C, al- terna en Salix. (Todos los dibujos x375, obtenido de microfotografias de S. J. Record, Identi- fication of the Timbers of Temperate North America, John Wiley & Sons, 1934.) puntuaciones entre dos traqueidas de pino presentan toros bien diferenciados, pero en cambio en los pares de puntuaciones semiarcolados que se encuentran entre traqueidas y miembros parenquiméticos del xilema los toros suelen estar ausentes. Las puntuaciones pueden formar disefios definidos que reciben denomina- ciones especiales (Committee on Nomenclature, 1957). Las puntuaciones areo- ladas de las células traqueales presentan tres tipos principales de distribucién: escalariforme, opuesta y alterna. Si las puntuaciones son alargadas o lineales y forman una serie semejante a una escalera (fig. 3-5 A) la disposicién se denomina puntuacidn escalariforme. Si estan dispuestas en pares horizontales © en hileras horizontales cortas se denomina puntuacién opuesta (fg. 3-5, B); si tales puntuaciones estén apifiadas sus bordes adquieren contornos rectan- gulares en vista frontal. Cuando las puntuaciones se disponen en hileras diagonales la distribucién se denomina puntuacién alterna (fig. 3-5,C); si estin muy apretadas sus bordes dan un disefio de contorno hexagonal en vista frontal. Las puntuaciones simples pequefias estin a menudo agrupadas en racimos. Tal disposicién se denomina puntuacién cribosa. Plasmodesmos Utilizando técnicas especiales, es posible demostrar con el microscopio ordinario la existencia de estructuras parecidas a cordones, de una anchura La membrana celular 64 que oscila entre una y unas pocas décimas de micra, que se extiende desde los protoplastos hasta las membranas celulares (fig. 3-2,C,D; lam. 8, E, F). Estas estructuras se consideran como filamentos citoplasmiaticos, los plasmo- desmos, los cuales conectan entre si los protoplastos vivos del cuerpo de Ja planta constituyendo un todo orginico (Meeuse, 1957). Se han observado plasmodesmos en algas rojas, hepaticas, musgos, crip- tégamas vasculares, gimnospermas y angiospermas. Se encuentran en todos los tejidos vivos, incluso los meristemiticos. Los plasmodesmos denominados ectodesmos han sido descritos para las membranas de la epidermis externa (Schnepf, 1959; Sievers, 1959). Los plasmodesmos se encuentran en grupos o estan distribuidos por toda la membrana. Cuando estén agrupados estin localizados en los campos de puntuaciones primarias. La relacién de los plasmodesmos con los campos de puntuaciones primarias es caracteristica: en dos células adyacentes los procesos citoplasmaticos se extienden hasta el interior de las cavidades de un par de campos de puntuaciones, y la delgada membrana del campo de puntuaciones es atravesada por filamentos muy finos que conectan las dos pequefias masas de citoplasma que Mena las depresiones de los campos de puntuaciones (fig. 3-2, D). Se dispone de contajes del ntimero de plasmodesmos en varias c‘lulas de la planta de tabaco (Livingston, 1935). Por ejemplo, en las membranas terminales (membranas perpendiculares al eje vertical del tallo) del cértex exterior se contaron de 21 a 24 filamentos por 100 micras cuadradas, unifor- memente distribuidos; en las membranas laterales (membranas paralelas al eje vertical del tallo) se contaron de 7 a 9 filamentos por 100 micras cuadra- das, dispuestos en grupos. Los plasmodesmos eran particularmente abundantes en las células epidérmicas. Las membranas anticlinales mis 0 menos perpen- diculares al eje vertical del érgano (hoja 0 tallo) tenfan alrededor de 31 a 36 fi- lamentos por 100 micras cuadradas y las membranas anticlinales paralelas al eje vertical del érgano tenfan de 18 a 25 filamentos por 100 micras cuadradas. Los plasmodesmos eran escasos en las membranas periclinales internas y no se vefa ninguno en las membranas externas. Los plasmodesmos se ven fiicilmente con el microscopio electrénico (a- mina 8 D). Como se ha mencionado en el capitulo 2, el reticulo endoplasmi- tico parece que esti conectado con los plasmodesmos. Algunos investigadores suponen que los tébulos de este reticulo se extienden a través de los plas- modesmos (fig. 2-2, B; Whaley y otros, 1960), a pesar de que la conexién entre los elementos del reticulo puede aparecer sélida a través de un plasmodesmo (fig. 2-2, C). Se ha indicado que los plasmodesmos se forman durante la di- visién celular debido a la persistencia de tibulos del retfculo endoplasmatico en la placa celular en proceso de organizacién, pero también se sabe que se forman de nuevo donde las células forman nuevos contactos como durante 62 Anatomia vegetal el reajuste celular en la diferenciacién de los tejidos, en los injertos y en las uniones de tilides (cap. 11) que penetran en los vasos desde las células paren- quimaticas, Estudios del desarrollo en el parénquima de Viscum han demos- trado que los plasmodesmos se multiplican por escisién (Krull, 1960). Durante el crecimiento de la membrana celular en superficie, los plasmodesmos se estiran lateralmente y luego se escinden por interposicién de substancia de la membrana. Este sistema de crecimiento podria explicar la existencia de plas- modesmos ramificados, Se cree que los plasmodesmos estin relacionados con el transporte de substancias y la conduccién de estimulos. Se les considera como canales que permiten el movimiento de Jos virus de una célula a otra, pero se carece de una prueba evidente de este aserto. La presencia de plasmodesmos entre las estructuras semejantes a haustorios en pardsitos tales como Viscum, Cuscuta y Orobanche y las células de sus plantas huéspedes pueden también relacio- narse con los movimientos del alimento y de los virus (Esau, 1948). COMPOSICION QUIMICA DE LA MEMBRANA CELULAR El compuesto mds comin en la membrana celular vegetal es el carbo- hidrato celulosa, Esta substancia recibié este nombre por ser el constituyente basico de casi todas las membranas celulares de Jas plantas vasculares (Ott y otros, 1954-55). Est asociada con otras substancias diversas, mds frecuente- mente con otros compuestos de hidratos de carbono, y muchas membranas, particularmente Jas de los tejidos lefiosos, estén impregnadas de lignina. Aparte de la celulosa, los hidratos de carbono constituyentes de las mem- branas celulares mis comunes son las hemicelulosas y los compuestos pécticos. Los compuestos grasos, cutina, suberina y ceras, se encuentran en cantidades variables en las membranas de muchos tipos de células, y son especialmente abundantes en las que estin localizadas en la periferia del cuerpo de la planta, Otros compuestos orginicos y substancias minerales pueden estar presentes, pero raramente constituyen una parte esencial en la estructura de la mem- brana. El agua es un constituyente comtm de la membrana celular y a menudo est& presente en cantidades considerables. Parte de ella se encuentra en los microcapilares y es relativamente libre; el resto esté asociado con substancias hidréfilas. La celulosa es un compuesto cristalino relativamente hidréfilo cuya fér- mula general empirica es (C,H,,O,),. Como hexosana, estd intimamente rela- cionada con el almidén y sus moléculas son estructuras en forma de cadenas © cintas, con 1000 0 mis restos de la glucosa unidos por puentes de oxigeno con enlaces 1 tetraglucostdicos (fig. 3-6, F,G). La longitud de Jas cadenas La membrana celular 63 individuales parece ser muy variable y puede alcanzar hasta 4 micras (Frey- Wyssling, 1959). Las hemicelulosas son un grupo heterogénco de polisacdridos de solubili- dades determinadas. Algunos miembros individuales del grupo son xilanas, mananas, galactanas y glucanas. Las substancias pécticas estin intimamente relacionadas con las hemicelulosas pero tienen solubilidades diferentes. Se encuentran en tres formas, protopectina, pectina y dcido péctico, y pertenecen a los poliurénidos, es decir, a los polimeros compuestos principalmente de Acido urénico, Los compuestos pécticos son substancias coloidales amorfas, plisticas y sumamente hidréfilas. Esta ultima propiedad sugiere la posible misién de mantener un estado de elevada hidratacién en las membranas jévenes. De- bido a la gran capacidad de la pectina para formar jaleas, es un producto de importancia industrial. Como ya se mencioné anteriormente los compues- tos pécticos no slo constituyen la substancia intercelular sino que se encuen- tran también asociados con Ja celulosa en otras capas de Ja membrana, es- pecialmente en Ja primaria. Las gomas y mucilagos deberian también mencionarse entre los hidratos de carbono compuestos de las membranas celulares. Estas substancias estan relacionadas con los compuestos pécticos y comparten con ellos la propiedad de hincharse en el agua. Las gomas aparecen en las plantas principalmente como resultado de desarreglos fisiolégicos o patolgicos, los cuales producen una descomposicién de las membranas y del contenido celular (gomosis o degencracién gomosa). Los mucilagos se presentan en algunos tipos de mem- branas celulares gelatinosas 0 mucilaginosas. Tales membranas son comunes en las capas celulares externas de los cuerpos de la planta de muchas espe- cies acnaticas y en las cubiertas de semillas (Frey-Wyssling, 1959). wa lignina, una de las substancias mds importantes que componen la membrana, se estudia desde hace mis de cien afios, pero su composicién quimica se conoce atin muy imperfectamente (Kremers, 1959). Es un polimero con un alto contenido de carbono, distinto de los hidratos de carbono. Con- siste predominantemente en unidades de fenilpropano (C,, C,) y se presenta en varias formas (Brown, 1961). Las ligninas de las confferas y de las dicoti- ledéneas difieren entre si (Gibbs, 1958). La lignina es un producto final del metabolismo y una vez formada parece que funciona primordialmente como componente estructural de la membrana celular. Fisicamente es rigida. Es el representante mas importante de las substancias incrustantes, esto es, sub: tancias que impregnan la membrana después de su desarrollo inicial (Frey- Wyssling, 1959). No se sabe si este proceso implica la eliminacién de subs- tancias originalmente presentes en la membrana. La lignina puede estar presente en las tres capas de la membrana: la Kimina media, la membrana primaria y la membrana secundaria. La lignifi- 64 Anatomia vegetal acién tiene lugar en la membrana primaria y la substancia intercelular ante- rior a ella se extiende a la membrana secundaria. En detalle, la lignificacién se considera que se inicia en la membrana primaria, en la porcién adyacente a los engrosamientos angulares de la lamina media, y luego se extiende a Ja capa intercelular y a la membrana primaria en general (Wardrop y Bland, 1959). En la membrana secundaria se descubrié que la lignificacién quedaba muy atris con respecto a la sintesis de la celulosa y otros polisacdridos. En elementos del xilema con membranas secundarias en forma de anillos y hé- lices, la membrana primaria no se lignifica. En los tejidos lefiosos la lamina media y la membrana primaria son mucho mis Jignificados que la membra- na secundaria (Preston, 1955). Las substancias minerales tales como sflice y carbonato cilcico, y diversos compnestos organicos, tales como taninos, resinas, substancias grasas, aceites volitiles y dcidos, asi como pigmentos cristalinos, pueden también impregnar las membranas. La silice es un componente comin de las membranas de las gramineas, juncias y los equisetos. Los compuestos orginicos se depositan frecuentemente en las membranas del xilema cuando este tejido pasa de albura a duramen. Las substancias grasas mas importantes son la cutina, la suberina y las ceras, Estas funden rapidamente y se extraen con facilidad mediante disol- ventes de grasa mientras que la cutina y la suberina no funden y muestran una insolubilidad considerable en tales disolventes. La suberina y la cutina son compuestos fntimamente relacionados y muy polimerizados, consistentes en cidos grasos. La suberina se presenta asociada a la celulosa en las cé- lulas suberosas de la peridermis (cap. 14). La cutina forma una capa conti- nua —la cutfcula— sobre Ja superficie de la epidermis de todas las partes aéreas (cap. 7). La cutina se presenta también junto con la celulosa en las membranas externas de la epidermis. Estas membranas muestran con fre- cnencia gradaciones que van desde la cclulosa pura en la parte interna hasta Ja capa mas externa de cuticula, libre de celulosa y de compuestos pécticos (Roelofsen, 1959), a través de capas con cantidades variables de compuestos pécticos y de substancias grasas. Los fenémenos de impregnacién de las membranas con suberina o cutina se designan con los nombres suberizacién y cutinizacién, respectivamente, y la formacién de cutfcula con el de cuticu- larizacién. Las ceras estin asociadas con Ja suberina y la cutina y pueden aparecer sobre Ia superficie de la cuticula en formas diversas (cap. 7). Tal deposicién de cera es la causante del color verde claro y fresco de muchos frutos, hojas y tallos. Debido a su naturaleza quimica y a su posicién periférica en el cuerpo de la planta, las substancias grasas de la membrana son consideradas efica- ces en Ja disminucién de la transpiracién y en la proteccién del follaje contra la lixiviacién producida por la Iuvia. Especificamente, la cutfcula, relativa- La membrana celular 65 mente dura, semejante a un barniz, puede ser una proteccién contra la pe- netracién de pardsitos potenciales en Jos tejidos vivos y contra las lesiones mecinicas. Las materias grasas no estan restringidas a las capas periféricas de cuerpo de la planta; la suberina se encuentra en capas especializadas como la endo- dermis y la exodermis (cap. 17). En las semillas se desarrollan cuticulas in- ternas durante la transformacién de los tegumentos en cubiertas de semilla (cap. 20). Substancias grasas identificadas como cutina (Frey-Wyssling, 1959 y suberina (Scott, 1948) se presentan como revestimientos en las membranas celulares del mesofilo frente al sistema aérco interno de Ja hoja. ESTRUCTURA MICROSCOPICA Y SUBMICROSCOPICA Las diversas substancias quimicas de Jas mcembranas celulares se com- binan fisica y quimicamente entre si. Por lo tanto, para reconocer los com- puestos individuales y sus relaciones reciprocas deben emplearse varios mé- todos fisicos y quimicos. Los investigadores combinan las observaciones sobre ja tincién diferencial; las solubilidades diferenciales; las variaciones estruc- turales grandes y pequefias; el material desintegrado ultrasénicamente; Ja reaccién a la luz polarizada y a la fluorescente, a los rayos X y a la ilumi- nacién en campo oscuro; los indices de refraccién y la composicién de Ja ceniza (Frey-Wyssling, 1959; Roclofsen, 1959). Al principio el principal ob- jeto de estudio fue la membrana secundaria, mas accesible, pero con el per- feccionamiento de los métodos la membrana primaria pudo también ser investigada con éxito. La especial significacién de la investigacién de las membranas primarias es debida a que proporciona informacién referente a los métodos de crecimiento en superficie de las membranas celulares. Elementos estructurales La arquitectura de las membranas celulares esta basada en la celulosa. Como ya se ha mencionado anteriormente, la celulosa se presenta en forma de una larga cadena de moléculas. Estas no estén dispersas al azar en la membrana sino que estén agrupadas en haces de diferentes clases de mag nitud, oscilando entre los escasamente visibles con el microscopio electrénico hasta aquéllos visibles con el microscopio ordinario. Frey-Wyssling (1939) describe grificamente esos elementos estructurales y sus interrelaciones sobre la base de la membrana secundaria de la fibra de ramio (Boehmeria). Una molécula de celulosa tienc una anchura maxima de sélo 8 A y, por lo tanto, todavia no ha podido ser examinada con el microscopio electrénico. Puede ser clasificada como amicroseépica. Las moléculas de celulosa se combinan 68 Anatomia vegetal en una microfibrilla elemental que tiene un didmetro maximo de 100 A y es discernible con el microscopio electrénico. Contiene 100 moléculas de celulosa en una seccién transversal. Tanto las moléculas de celulosa como Jas fibrillas elementales son estructuras cintiformes. Las fibrillas elementales forman un haz denominado microfibrilla, que tiene una anchura de 250 A y contiene 2000 moléculas de celulosa en una seccién transversal. Los cstudios de las membranas celulares realizados con el microscopio electrénico se ocn- pan principalmente de este elemento (fig. 3-6,D; lim. 13, A). Las microfi- brillas se combinan en macrofibrillus de 0,4 micras de ancho que contienen 500 000 moléculas en una seccién transversal. Finalmente, dos mil millones de moléculas de celulosa constituyen una seceién transversal de Ja membrana secundaria de la fibra. El concepto de Ja fibrilla elemental no es aceptado de forma general pero se reconoce la existencia de unidades intermedias entre las microfibrillas y las moléculas de celulosa (fig. 3-6, D). Desde el punto de vista morfolégico, la microfibrilla es utilizada como Ja unidad estructural basica de la membrana celular (Wardrop, 1962), Cristalinidad de la celulosa Las propiedades cristalinas de la cclulosa son el resultado de una dispo- sicin ordenada de las moléculas de celulosa dentro de las fibrillas. Las ca- denas de moléculas estan combinadas de tal forma que los restos de glucosa se presentan a distancias regulares entre si y forman como un reticulo de espacios (fig. 3-6,F). Esta estructura ha sido revelada mediante estudios con rayos X (Frey-Wyssling, 1959). Las longitudes de onda de los rayos X son més pequefias que las dimensiones de las moléculas de celulosa y, por consiguiente, cuando un haz de rayos X se hace incidir sobre un bloque de celulosa una gran parte del haz lo atraviesa pero parte de los rayos chocan contra los atomos y grupos de dtomos y son dispersados o difractados. Las ondas luminosas difractadas aparecen como reflexiones de las ondas inciden- tes y, cuando el haz de rayos X choca contra el material cristalino en un Angulo apropiado, las ondas dispersadas en diferentes puntos se refuerzan mutuamente y queda difractado un haz potente. Por comodidad, los haces difractados suelen denominarse reflexiones. Son reflexiones de dtomos y gru- pos de dtomos, que cuando son captados en una placa fotogrdfica dejan en ella un diseiio de difraccién. Con la obtencién de tales disefios de difraccién desde varios lados del mismo bloque de celulosa puede determinarse Ja con- figuracién tridimensional de los grupos moleculares de celulosa. Puesto que las distancias entre los puntos del espacio enrejado de Ja ce- lulosa varfan en planos diferentes, puede decirse que Jas partes constitu- yentes del mismo estan distribuidas anisotrépicamente, es decir, ordenadas La membrana celular 67 membrai membrana secundaria de tres capas motéculas de celulosa Fig. 3-6. Interpretacién de Ja estructura de fa membrana. La fibra (A) tiene una membrana se- cundaria de tres capas (8). En un fragmento de la capa central de esta membrana (C) las macrofibrillas (en blanco) constan de numerosas microfibrillas (en blanco en D) de celulosa entremezcladas con microporosidades (en negro) que contienon compusstos no celulésicos, Las microfibrillas estén formadas por haces de moléculas de celulosa, parcialmente dispuestas en reticulos tridimensionales ordenados, las micelas (E). Las micelas son cristalinas debido al es- paciado regular de los restos de glucosa (F). Estos restos estén conectados por enlaces f-14- glucosidicos. 68 Anatomia vegetal de forma diferente en diferentes direcciones. Esta anisotropia queda expre- sada por ciertas propiedades de la celulosa. Por ejemplo, cuando se la in- duce a que se hinche, se expande con mucha mis fuerza en la direccién perpendicular al eje longitudinal del reticulo o de las cadenas moleculares que en los planos paralelos a dicho eje; 0, cuando la luz se hace pasar a través de la celulosa, ésta es afectada de forma variable, segiin la direccién en que choca contra el reticulo, En otras palabras, la celulosa muestra aniso- tropfa éptica y de dilatacién. Las substancias épticamente anisétropas presentan Ja doble refraccién o birrefringencia. Estos términos se refieren a la manera como Ja luz que pe- netra en un material anisdtropo es desviada (refractada) de su curso original. Cuando un haz de luz incide oblicuamente sobre tales substancias, la parte de haz que penetra (la otra parte es reflejada) es desviada no como simple haz, sino formando dos haces refractados en diferente grado. Cuando el an- gulo formado por los dos haces refractados es grande, se dice que el material es fuertemente birrefringente. La birrefringencia de una substancia puede ponerse facilmente de manifiesto mediante su efecto sobre la luz polari zada. Como es bien sabido, la luz polarizada es aquella que vibra en un solo plano. Un método para utilizar la luz polarizada consiste en dos prismas cristalinos, o polaroides, uno de Jos cuales, el polarizador, produce la luz po- larizada, y el otro, el analizador, ayuda al observador a determinar si cl objeto iluminado por la Inz procedente del polarizador tienc algtin efecto sobre esta luz. Si en ausencia de cualquier objeto se gira 90° el analizador con respecto al polarizador, no pasa luz a través del sistema. Se dice entonces que los dos prismas estén cruzados. Un objeto isétropo no tiene accién sobre la luz polarizada; por consi- guiente, cuando se interpone entre los prismas cruzados, el campo del mi- croscopio permanece obscuro (laminas medias en lim. 7, B). Si se substituye la substancia isétropa por otra birrefringente, resulta que en ciertas orien- taciones Ja luz incidente queda afectada de forma que atraviesa el analizador y el objeto aparece brillante (membranas primarias y parte de Jas secunda- rias en la lam. 7, B). Como ya se indicé anteriormente, las substancias birrefringentes difrac- tan un haz de luz en dos. Estos haces estan polarizados segtin planos per- pendiculares entre si. Cuando el material birrefringente situado entre los dos prismas cruzados de un sistema de polarizacién esta orientado de tal manera que ninguno de sus planos de polarizacién coincide con el plano de polari- zacién del polarizador, el rayo procedente de este tiltimo se resuelve en dos componentes perpendiculares entre si. Los planos de estos rayos componentes no estén exactamente cruzados con respecto al analizador y, por consiguiente, mbas vibraciones son parcialmente transmitidas por el analizador, por lo que el objeto analizado aparece iluminado sobre fondo obscuro. Cuando uno La membrana celular 69 u otro de los planos de polarizacién del material esté alineado con el plano de polarizacién de la luz incidente, no pasa luz a través del analizador, dando lugar al fendmeno de extincién (capa central de las membranas secundarias en la kim, 7, B). En este caso el material no revela su anisotropia. En la ce- lulosa la méxima iluminacién (mayor birrefringencia) se da cuando Ja Juz pasa perpendicularmente al eje longitudinal de las cadenas moleculares, En cambio, paralelamente a este eje, la luz no resulta afectada por la celulosa, que permanece obscura entre los prismas cruzados (Chamot y Mason, 1938). Crganizacién de la membrana Los agregados cristalinos de las moléculas de celulosa se denominan co- minmente micelas o cristalitos (Wardrop, 1962). Antiguamente se crefa que las micelas eran unidades individuales dispuestas ordenadamente en un ma terial intermicelar. Este coucepto (y el término micela) fue introducido por Niigeli en el siglo xix (Roelofsen, 1959). Actualmente las micelas son consi- deradas como regiones cristalinas en haces de celulosa, separadas lougitudi- nalmente por regiones amorfas, es decir, regiones de ordenacién molecular menos perfecta (fig. 3-6, E). Los cordones micelares (o fibrillas clementales) estan rodeados por celu- Josa paracristalina, es decir, celulosa con moléculas orientadas en la direc- cién de la microfibrilla pero no dispuestas en un orden tridimensional. Los espacios entre los cordones micelares constituyen espacios intermicelares. En- tre las microfibrillas y Jas macrofibrillas se suceden intersticios cada vez mas grandes. Asf, el sistema fibrilar de Ja celulosa esta entrecruzado con un sis- iema do capilares de varios tamafios. Estos capilares estin Henos de agua y de los componentes amorfos no celulésicos de que se ha tratado al estudiar la composicién quimica de Ja membrana Una notable demostracién de la relacién cvtre los sistemas microfibrilar y microcapilar puede hacerse en membranas muy lignificadas, En tales mem- branas es posible climimar Ja ligniua y dejar ua matriz coherente de cclu- Josa; e, inversamente, es posible elimivar la celulosa y dejar uma matriz coherente de lignina. Las dos matrices aparecen como imiigenes positivas y uegutivas del disefio original estructural (Bailey, 1954). Si bien Jos inters- ticios de Ia matriz celulésica estin Henos de substancias diversas, las mem- branas celulares son porosas, como lo demuestra el paso de substancias a través de ellas. EI sisterna amorfo es una matriz continua tridimensional en la cual esta embebido el sistema fibrilar. Las opiniones estén divididas con referencia a la estién de si las microfibrilias de celulosa son o no son anastomédsicas dentro de la membrana (Roelofseu, 1959). Siu embargo, existen pruebas evidentes de que en las membranas primarias en las que la celulosa ocupa um pequeiio « 70 Anatomia veget volumen las microfibrillas se encuentran bastante espaciadas entre si (War- drop, 1962). Otro aspecto que se conoce todavia insuficientemente es la na- turaleza de la interaccién entre los componentes de la matriz y la celulosa en la membrana (Setterfield y Bayley, 1961), pero se supone que la lignina esta unida quimicamente a los polisacdridos (Brown, 1961). Orientacién de las microfibrillas Como ya se indicé previamente, el grado de birrefringencia de las dis- tintas capas de la membrana, puesto de manifiesto mediante el microscopio polarizante, viene dado por la orientacién de las cadenas moleculares de ce- lulosa respecto al rayo de luz incidente. Puesto que los ejes longitudinales de las cadenas moleculares y Jos de las microfibrillas son aproximadamente paralelos, el grado de birrefringencia puede servir para determinar Ja orien- tacién de las microfibrillas. Ademds, la orientacién fibrilar puede ser estu- diada mediante la observacién de las reticulaciones (lim. 8, A) y estriaciones capa interior Cia | esa LTO com (RR contrales ani eM S em Maa Lai IDLD membrana secundaria copa exterior membrana primaria 3-7, Estructura de la membrana en 1a fibra del algodén. A, segmento telescopizado y, seccién transversal de la fibra mostrando Ia relacién espacial de las distintas capas y la orientacién de tas microfibrillas en las mismas. C, la membrana primaria tiene una estructura micropilar reticulada, ta capa exterior de la membrana secundaria combina la orientacién re- ticulada con la paralela de las microfibrillas, y la primera capa central de la membrana secun- daria tiene una estructura micropilar predominantemente paralela, (Seguin Berkley, Textile Res. Jour. 18, 1948.) La membrana celular 74 (lam. 9, C) visibles al microscopio y la orieutacién de los planos de hidrolisis determinada por la actividad enzimatica de ciertos hongos (lim. 10, A), 0 bien induciendo la formacién de cristales en las porosidades alargadas de la ma- triz de celulosa, en donde los cristales se orientan paralelamente a las fibrillas y son visibles al microscopio (Bailey, 1954, 1957 a). Finalmente, el microscopio electrénico permite ver las propias microfibrillas. En general, los disefios formados por las microfibrillas son muy variables. Varian en los distintos arboles, en las diferentes partes de un Arbol, en las distintas células de un mismo tejido, en las diferentes capas de una misma célula y en las diferentes laminas de una misma capa. En las membranas celulares con tres capas, como las de ciertos vasos, traqueidas y fibras lefio- sas, la orientacién fibrilar de las capas interna y externa varia entre Ja trans- versal y la espiral, siendo las espiras de poca inclinacién, y en la capa central Ja orientacién fibrilar fluctia entre la longitudinal y la espiral relativamente escarpada, En la fibra de algodén la mayor parte de la membrana secundaria consta de microfibrillas orientadas en dangulo de 45° o menos respecto al eje longitudinal de Ja fibra (fig. 3-7; Hock, 1942). En las sucesivas laminas de Ia fibra de lino, las espiras estan enrolladas en direcciones opuestas (Anderson, 1927). En las células traqueales con espesamientos secundarios anulares, es- pirales y escalariformes, las regiones cristalinas de estos espesamicutos se orientan segiin circunferencias horizontales (Frey-Wyssling, 1948). Aunque la inclinacién de las espiras de las microfibrillas varia en las membranas secun- darias de las diferentes células y entre las capas de la misma membrana, dentro de una determinada capa las microfibrillas son casi siempre paralelas entre s{ y siempre paralelas a la superficie de la célula. Puede decirse, por tanto, que las membranas secundarias tienen textura paralela (fig. 3-’ nas 10, B y 12, B; Frey-Wyssling, 1959). kami- Otras particularidades estructurales de las membranas La presencia 0 ausencia de membranas secundarias, el espesor relativo de las membranas primarias y secundarias y la diferenciacién de la membrana secundaria en tres 0 mas capas son causa de las mis notables variaciones en el aspecto de las capas, Ademas, las membranas secundarias, particular- mente la capa central ancha, presentan diversas estructuras mas groseras que la red microfibrilar. En las células cortadas normalmente al eje longitudinal, las configuraciones mas comunes son: disposicién concéntrica de las capas (fig. 3-7), laminaciones radiales y ramificadas, y combinaciones de las lami- naciones radiales y concéntricas. Algunas de estas disposiciones de las la- minas vienen determinadas por la distribucién de los constituyentes no celu- lésicos de las membranas, pero muchas configuraciones especificas se deben a variaciones en densidad y porosidad de las diferentes partes de la matriz 72 Anatomia vegetal celulésica. En muchas células traqueales y en las fibras del xilema las partes mas densas de las membranas tienen mis fibrillas por unidad de volumen y estén mas fntimamente unidas que las fibrillas de las partes porosas (Bailey, 1954). En la fibra de algodén la Jaminacién concéntrica se ha relacionado con la sucesién de dias y noches. Cada veinticuatro horas se forman una la- mina compacta y muy birrefringente y otra porosa y débilmente anisétropa. Si las fibras de algodén se desarrollan bajo iluminacién continua no se for- man estas capas circulares (Hock, 1942). A veces la disposicién en capas concéntricas viene determinada por dis- continuidades reales en la matriz de celulosa. En las fibras del lefio de algu- nas gimnospermas, en las fibras gelatinosas de dicotiledéneas y en ciertas esclereidas y fibras de floema, se aprecian capas de material verdaderamente anisdtropo en la celulosa (Bailey y Kerr, 1935). Algunas fibras de floema pa- recen no tener material de unién entre las liminas concéntricas de celulosa, las cuales pueden ser por este motivo facilmente separadas unas de otras (lm. 26, A; Anderson, 1927). Las traqueidas del lefio de las gimnospermas presentan a menudo en Ja membrana secundaria una capa interna estriada de forma espiral (lim. 9, C). Un tema algo discutido relativo a la estructura de la membrana secun- daria es la naturaleza de la fina capa de material que tapiza la membrana por el lado del Iumen en muchas células traqueales y fibras (Frey-Wyssling, 1959; Wardrop y otros, 1959). Esta capa es muy resistente al dcido sulfirico y a menudo presenta excrecencias verruciformes de dimensiones micros- cépicas 0 submicroscdpicas (lim. 13, C). Se forma durante las etapas finales de la lignificacién de la membrana secundaria y parece que deriva de los restos del contenido protoplasmitico de la célula (Liese, 1963). El esculpido de la membrana, que es responsable del tapizado de las puntuaciones en ciertas dicotiledéneas parece ser andlogo a esas excrecencias (Coté y Day, 1963). PROPIEDADES DE LAS MEMBRANAS Las membranas celulares presentan grados distintos de plasticidad (pro- piedad de los cuerpos de quedar permanentemente deformados después de experimentar cambios de forma o tamaiio), elasticidad (capacidad de recobrar el tamaiio y forma iniciales después de la deformacién), y fuerza de tension en relacién a su composicién quimica y a su estructura microscépica y sub- microscépica. La plasticidad de las membranas se pone de manifiesto me- diante su extensién permanente en ciertos estadios del crecimiento de las células en volumen (30 % 0 mis en las células del mesofilo) en respuesta a cambios de turgencia (Frey-Wyssling, 1959). La fuerza de tensién es carac- La membrana celular 73 teristica de las células mecinicas, particularmente de las fibras extraaxilares de las monocotiledéneas y dicotiledéneas. Algunas de las diferencias que se presentan entre las membranas respecto a sus propiedades dpticas y otras propiedades fisicas, se hallan en correlacién con la orientacién de las microfibrillas. Por ejemplo, las membranas o capas de membranas en las cuales las microfibrillas esté orientadas paralelamente al eje longitudinal de la célula, no muestran anisotropfa en las secciones transyersales y no se contraen longitudinalmente; por el contrario, las mem- branas con las microfibrillas orientadas perpendicularmente al eje longitudinal de la célula presentan fuerte birrefringencia en Jas secciones transvet y se contraen longitudinalmente al secarse (Bailey, 1954). Debido a su abundancia en Jas membranas celulares, Ja celulosa influye naturalmente mucho en las propiedades de éstas. En cuanto a las demas. substancias, unas refuerzan el efecto de Ja celulosa mientras otras pueden disminuirlo. La fuerza de tensién es una de las propiedades mas caracteris- ticas de la celulosa. La lignina, en cambio, aumenta la resistencia de las membranas a la presién y evita que Jas fibrillas de celulosa se doblen (Frey- Wyssling, 1959). sales FORMACION DE LAS MEMBRANAS Formacién de la membrana durante la divisién celular El proceso de la divisién somitica de 1m protoplasto en dos protoplasts hijos, puede clasificarse en dos etapas: la divisién del nticleo o mitosis (ca- riocinesis) y la divisién de la parte extranuclear del protoplasto 0 citocinesis En las células provistas de membrana, la nueva membrana se forma durante la citocinesis Las divisiones del uicleo y de la eélula pucden presentarse una inme- diatamente después de la otra, de forma que la mitosis y la citocinesis se- mejen tm mismo fendmeno; o bien, los dos procesos pueden quedar mis distanciados en el tiempo. Las ordinarias divisiones somiticas que caracte- rizan el crecimiento vegetativo de los meristemos, muestran usualmente es- trecha relacién entre las divisiones nuclear y celular. Por el contrario, los dos fenémenos estin ampliamente separados en la formacién del polen y del endospermo de muchas angiospermas, y en el desarrollo del gametafito fo- menino y del proembrién en las gimnospermas. La separacién entre Jos nuevos protoplastos, cuando se hace evidente, se designa como placa celular. Sia la divisién nuclear sigue inmediatamente la citocinesis, la placa celular se forma en el plano ccuatorial de un huso fibroso, el fragmoplasto, que se extiende entre los dos grupos de cromosomas 74 Anatomia vegetal durante Ja anafase de la mitosis (lim. 4, E-G). Estos grupos forman los ni- cleos en la telofase y el fragmoplasto se ensancha en el plano ecuatorial y toma la forma de tonel. Cuando la placa celular se manifiesta en la parte media de plano ecuatorial del fragmoplasto, las fibras de éste desaparecen de este plano pero permanecen evidentes en los bordes, hasta que la placa celular se forma en ellos. Si el didmetro a lo largo del cual la célula se divide es tan corto que el fragmoplasto, después de una ligera dilatacién, aleanza las membranas orien- tadas perpendicularmente al pland de divisién, el fragmoplasto permanece unido a los dos nticleos durante la citocinesis. Pero si este didmetro es mis largo que el fragmoplasto en su tamaiio inicial, el fragmoplasto se extiende lateralmente hasta ponerse en contacto con las membranas celulares, perma- neciendo completamente separado de los nticleos. Visto lateralmente, este frag- moplasto se presenta como constituido por dos grupos de fibras desconectados de los nitcleos pero unidos entre si por la placa celular, que acompafia en cl proceso de extensién lateral (fig. 3-9, A). Visto de frente, el fragmoplasto tiene aspectos diversos que dependen del tamaiio y forma de las células en divisién y también de la posicién de los nicleos. EI desarrollo del fragmoplasto y de la placa celular dentro de Ja cavidad celular es especialmente notable en las células muy alargadas, por ejemplo, en las células fusiformes del cambium que se dividen longitudinalmente. El proceso de la formacién de la placa celular en tales células se presenta muy dilatado en el tiempo y en el espacio y se halla claramente disociado del fené- meno de la mitosis nuclear (Bailey, 1920b; cap. 6). E} fragmoplasto y el huso mitético tienen estructura quimica proteindcea (Olszewska, 196la,b; Shimamura v Ota, 1956). La naturaleza fibrosa del fragmoplasto ha sido reconocida en material vivo (Sitte, 1962) y en algunas micrograffas electrénicas (Sato, 1959); en otras el fragmoplasto parece rela- cionarse con elementos del reticulo endoplasmatico (Porter y Machado, 1960), © con los dictiosomas (Whaley y Mollenhauer, 1963), 0 con elementos micro- tubulares (Ledbetter y Portcr, 1963). Las fibras fragmoplasmiticas que apa- recen en los bordes de la placa celular son denominadas a veces quinoplas- mosomas, término que refleja la antigua idea de la existencia de un tipo especial de citoplasma fibroso activo, el quinoplasma (Bailey, 1920b). El examen de la formacién de la placa celular ha sido erréncamente in- terpretado por algunos investigadores, lo cual, a su vez, ha conducido a ideas erréneas respecto al ntimero de niicleos en las células somiticas ordina Estos datos erréneos han sido revisados y corregidos por varios investigadore: (Bailey, 1920a; Wareham, 1936). La citocinesis no se halla limitada a las células meristematicas de proto- plasto denso. Algunas de las mismas células meristemiaticas estan altamente vacoladas; ademis, se sabe que ciertas células con vacuolas muy desarro- La membrana celular 75 ladas del tejido fundamental se dividen activamente durante el crecimiento de raices, tallos, hojas y frutos de plantas superiores. La interpretacién del desarrollo del fragmoplasto en células vacuoladas es complicada por el hecho de que la placa celular se presenta en la regién primitivamente ocupada por Ja vacnola. Es posible observar. sin embargo, que durante Jos inicios de la placa celuler Fig. 3-8. Divisién de células muy vacuoladas. Dibujos correspondientes a !a seccién de medula Joven de Ligustrum, dispuestos para demostrar las etapas sucesivas del proceso. A, célula en reposo. 8, nucleo en la profase, localizado en medio de fa célula. C, nucleo al principio de la anafase; el huso mitético se relaciona loteralmente con el citoplasma parietal mediante una capa citoplasmétic: agmosoma. D, nticleos hijos en la telofase: el huso en forma de tonel situado entre los dos nucleos es el fragmoplasto; la placa celular aparece en el plano ecuatorial. E, la placa celular alcanza una de las membranas de la célula madre, F, la divisién celular ha terminado y la placa celular ocupa la posicién del fragmosoma. (Todos los dibujos, 940.) profase de la divisién nuclear, es decir, mucho antes de comenzar la cito- cinesis, el nicleo pasa a ocupar una posicién que corresponde a la futura placa ecuatorial del huso mitético y esti rodeado por citoplasma denso. Una capa de este citoplasma se extiende hasta las paredes que estén orientadas en angulo recto con el futuro plano de divisién. Forma una placa citoplas- mitica, que Sinnott y Bloch (1941) denominaron fragmosoma. El fragmosoma constituye un medio vivo en el que se desarrollan cl fragmoplasto y Ja placa celular (fig. 3-8). Los estndios realizados sobre esta fase de la divisién en vida indican que la acumulaciéu de citoplasma en toro al nicleo se halla asociada con una interrupcién en cl movimiento de las particulas en corrientes citoplasmaticas y con un aparente aumento de la densidad del citoplasma 76 Anatomia vegetal (Jones y otros, 1960). El retorno-a la libre circulacién en el citoplasma solo se produce una vez completada la citocinesis Si la placa celular no se forma inmediatamente después de la divisién nuclear, el fragmoplasto puede formarse mas tarde. A veces no se forma el fragmoplasto, y en vez de ello Ja célula se divide mediante el proceso llamado por estrangulacién. Tal divisién ha sido descrita en las plantas inferiores y en el polen y endospermo de las superiores. Consiste en la formacién de una hendidura en el protoplasto que partiendo de la membrana avanza hacia el interior hasta dividir el protoplasto en dos 0 mas células. La formacién de la placa celular ha sido estudiada en material vivo y fija- do y con microscopios dpticos y electrénicos (Becker, 1938; Porter y Machado, 1960; Sitte, 1962). Parece bien establecido que se acumulan substancias en estado semifluido formando vesiculas —que, segiin algunos autores (Whaley y Mollenhauer, 1963), proceden de los dictiosomas— en el plano ecuatorial dcl fragmoplasto y escinden el protoplasto en dos (ldm. 5, C). Las dos nuevas superficies citoplasmaticas se convierten en partes de las membranas proto- plasmiticas (ectoplasto, lam, 4,1) de las dos nuevas células. En la division semifluida del plano ecuatorial existen substancias pécticas. Estas substancias se consideran como las generadoras de la nueva lamina media. La depo- sicién de celulosa a ambos lados de dicha lamina media, exteriormente a las nuevas membranas protoplasmaticas, es revelada por la aparicién de una doble refraccién, que puede observarse antes de que la placa celular se una a las membranas de la célula en divisién (Frey-Wyssling, 1956). No sélo se deposita celulosa en la placa celular sino todo alrededor de los protoplastos hijos (fig. 3-9, A-C). Fenémenos basicamente similares deben producirse en la divisién celular por formacién de una hendidura en la membrana. Asf pues, la separacién que se manifiesta entre los dos protoplastos her- manos en la citocinesis sufre diferentes cambios fisicos y quimicos durante la divisién celular. No hay acuerdo en cuanto al momento en que la sepa- racién visible debe lamarse placa celular. El término no tiene, por tanto, definicién precisa y sirve actualmente sdlo para designar la primera estruc- tura visible que delimita los dos protoplastos hermanos. Crecimiento de las membranas Al considerar el mecanismo del crecimiento de las membranas, es preciso distinguir entre crecimiento en superficie y crecimiento en espesor. El primer proceso es mucho més dificil de explicar que el segundo. El crecimiento en espesor es particularmente claro en las membranas secundarias, pero también es comtin en las primarias (de acuerdo con la clasificacién de Kerr y Bailey, 1934). Tiene lugar mediante la sucesiva acumulacién de material, capa a capa, esto es, mediante el proceso conocido con el nombre de aposicién. Pero la La membrana celular 77 intercalacién de nuevas particulas entre Jas existentes en la membrana, esto es, la intususcepcidn, no estd excluida necesariamente durante el espesamiento (Roelofsen, 1959). E] crecimiento de las membranas por aposicién es usualmente centripeto, es decir, de fuera adentro. A veces, sin embargo, el crecimiento puede ser ceutrifugo, 0 sea en direccién contraria a la cavidad celular. El crecimiento centripeto es caracteristico de las células que constituyen tejidos, mientras que el crecimiento centrifugo es un tipo especializado de crecimiento com- probado en granos de polen y esporas. En tales estructuras el crecimiento centrifugo determina la formacién de prominencias caracteristicas en la exina (la membrana exterior). El contenido mds o menos degenerado de las células del tapete (cap. 18) que rodean la espora en desarrollo, parecen estar rela- cionadas con Ja formacién de la exina (Roelofsen, 1959). membrane de la lula madre fragmoplaste placa celular lamina media membrana if ¢avided situada entre — espacins intercelulares aaa éluia hija Jas membranas de Fig. 3-9. Esquemas relativos al ajuste entre las membranas celulores, nueva y vieja, después de la division de la eélula. A, placa celular. B, las dos membranas primarias, unidas por Si substancia intercelular, ocupan la posicién de la placa; tas membranas primarias de las células hijas quedan adosadas al lado interno de 1a membrana primaria de la célula madre. C y D, las células hijas se han desarrollado verticalmente y la membrana de la célula madre se ha esti- rado y roto a nivel de la nueva membrana que separa los dos protoplastos hijos, Esto permite la unién de las [éminas intercelulares, la nueva y la vieja. E-G, establecimiento de la continuidad entre la viela y la nuova lamina media mediante la formacién de un especio intercelular: E, aparicién de una cavidad entre las membranas hijas y la membrana madre: F, disolucion de la membrana de {a célula madre en la porcién contigua a la cavidad; G, la cavidad entre las membranas se ha transformado en un espacio intercelular. ada 78 Anatomia vegetal Se estudian muchos aspectos referentes al crecimiento de las membranas celulares en superficie. A la pregunta de si se afiade nuevo material a la membrana durante su extensién suele contestarse en sentido afirmativo (Ray, 1962; Roelofsen, 1959; capftulo 17). A pesar del gran aumento en superficie de Ja membrana primitiva de las células en crecimiento, no puede observarse ninguna disminucién apreciable del espesor de la membrana durante dicho crecimiento. Ademas, determinaciones precisas de la cantidad de material de membrana celular en las sucesivas fases del crecimiento revelan un aumento considerable de este material por célula. Algunos de los casos excepcionales de extensién de Ja membrana con solamente un aumento despreciable en Jos materiales que la forman han sido descubiertos en Jos pelos estaminales en crecimiento de Tradescantia y en los filamentos estaminales de las gramincas. Otro problema es el referente al crecimiento del protoplasma en las células en expansién. Al parecer, las membranas celulares pueden aumentar su su- perficie sin un aumento concomitante en el nitrégeno proteico del protoplasma (Matthaei, 1957). Ciertos investigadores se han planteado la cuestién de si el crecimiento de la membrana en superficie afecta a parte de una membrana determinada © a toda ella, En el tejido parenquimatico fundamental se produce creci- miento, como se deduce del aumento uniforme de las distancias entre las puntuaciones existentes, sobre toda la superficie de uma célula en crecimiento (Wilson, 1958, 1961; Ziegenspeck, 1953). Los estudios autorradiogriificos con compuestos marcados indican también incorporacién de material en toda la superficie de las células parenquimiaticas (Setterfield y Bayley, 1961). Ciertos tipos de células, sin embargo, presentan un crecimiento localizado como, por ejemplo, fibras y traqueidas (Wardrop, 1954), en que los pices crecen intru- sivamente entre otras células (cap. 4, 6), y los pelos radicales (Dawes y Bowler, 1959), en que se produce un tipico crecimiento longitudinal de los Apices Durante toda la extensién de la membrana primaria las puntuaciones primarias no sélo esti mas espaciadas sino que también aumentan en super- ficie y se subdividen por la deposicién de microfibrillas sobre la puntuacién (Scott y otros, 1956}. Como hemos indicado anteriormente, también los plas- modesmos pueden subdividirse (Krull, 1960). Durante la divisién celular, sin embargo, aparecen puntuaciones totalmente nuevas (Wilson, 1958, 1961). Asi resulta que durante el crecimiento la membrana conserva una caracteristica densidad de conexiones con las células contiguas. El aspecto mas complejo del crecimiento de la membrana en superficie es el crecimiento del sistema de microfibrillas celuldsicas. Los microscopistas electrénicos han formulado varias ideas acerca de este crecimiento (Wardrop, 1962). Segin una de ellas, por ejemplo, la sintesis del material de la mem. brana se produce en regiones localizadas dispersas sobre la pared (crecimiento en mosaico), en las que el citoplasma aparta las microfibrillas existentes y La membrana celular 79 construye otras nuevas. Una idea que a tenido mayor aceptacién es la del modelo multirreticulado de crecimiento, cou una aposicién de capas suce- sivas de microfibrillas, modificandose las capas mds antiguas en lo que se refiere a la orientacién de las microfibrillas debidu a la extensién de la mem- brana durante el crecimiento de la célula. La estructura de muchas mem- branas primarias parece apoyar esta interpretacién. La cuestién de si las membranas primarias crecen sobre todo por apo- sicién 0 por intususcepcién no tiene una respuesta inequivoca (Roelofsen, 1959), pero lo mas aceptado es que el crecimiento aposicional de las micro- fibrillas es dominante incluso aunque las microfibrillas estén entrelazadas. Por otra parte, algunos estudios con isétopos radiactivos sugieren que puede de- positarse nuevo material de membrana por toda !a membrana (Setterfield y Bayley, 1961). Se han presentado mas pruebas de que Ja distribucién del isétopo (Matchett y Nance, 1962) a través de la membrana puede estar aso- ciada con una renovacidn ciclica de los polisac:tridos durante su sintesis; es decir, que, en otras palabras, la extensién de la membrana primaria puede estar asociada con Ja degradacién y nueva sintesis del armazén estructural. Esta interpretacién debe ser valorada en relacién con las ideas sobre los mecanismos de expansion de la membrana, especialmente Jos que consideran la posibilidad de un aumento en la plasticidad de la membrana durante e! crecimiento (Setterfield y Bayley, 1961). Los estudios con substratos marcados isotépicamente han indicado que puede utilizarse directamente glucosa intacta en Ja sintesis de celulosa, pero el mecanismo de polimerizacién de la glucosa no ha sido explicado todavia (Setterfield y Bayley, 1961). Se ha sugerido que se adicionan restos separados de glucosa a los apices de las microfibrillas en crecimiento y que este mé- todo de crecimiento puede explicar el espesor uniforme de las microfibrillas y la ausencia de anastomosis. Otro aspecto complejo del crecimiento de la membrana se refiere al esta- blecimiento de la continuidad entre la nueva limina intercelular y la que esta localizada por fuera de la membrana primaria de la célula madre. Los investigadores lo explican por una dilatacién y rotura de la membrana madre por el lado correspondiente a la nueva imina media (fig. 3-9, A-D; Priestley y Scott, 1939; Roelofsen, 1959). La formacién del espacio intercelular puede estar asociada con esta fase del crecimiento de la membrana (fig. 3-9, E-G; Martens, 1937, 1938). FORMACION DE ESPACIOS INTERCELULARES Aunque las células de los tejidos meristematicos se hallan generalmente formando una masa compacta durante la diferenciacién del tejido, esta intima 80 Anatomia vegetal conexién entre las membranas de las células adyacentes puede quedar par- cialmente rota a causa de la aparicién de espacios intercelulares. El mas comin de los espacios intercelulares se origina por la separacién de las membranas celulares a lo largo de una porcién mas 0 menos extensa de su area de contacto. Estos son los espacios intercelulares esquizégenos, asi Namados porque se creyé primeramente que el mecanismo de su formacién comportaba una divisién de la lamina media (del griego esquizo, division, y génesis, origen). E! origen de los espacios intercelulares esquizdgenos se explica como sigue (Martens, 1987, 1988; Sifton, 1945, 1957; fig. 3-9,E-G): cuando las nuevas membranas primarias se han formado entre los dos protoplastos her- manos, la lamina media que estd entre estas membranas se pone en contacto con la primitiva membrana madre y no con la lamina media que une esta membrana madre con la de Ja célula vecina. Se forma una pequefia cavidad en el punto de contacto entre la nueva lamina media y la membrana madre; después, la membrana madre se disuelve en la porcisn contigua a esta cz vidad. Asi, la cavidad formada entre las membranas se transforma en espacio intercelular. Si existe un espacio similar entre la célula madre y su vecina, la nueva cavidad y el antiguo espacio intercelular pueden unirse formando un espacio mayor. En este proceso de la formacién de espacios intercelulares o meatos, la substancia intercelular es quizi parcialmente disuelta, pero no desaparece, ya que el espacio intercelular queda recubierto por material in- tereclnlar (lim. 7,A; Sifton, 1945). Ciertas plantas, tales como las plantas acuaticas sumergidas, presentan espacios aéreos particularmente grandes, los cuales pueden prolongarse por los entrenudos a manera de canales que se extienden de nudo a nudo. Estos espacios se inician como espacios esquiz6- genos ordinarios, pero mis tarde se hacen mayores por divisiones celulares perpendiculares al perfmetro del espacio aéreo (Hulbary, 1944). Algunos de los espacios intercelulares esquizdgenos forman estructuras especializadas, Jos conductos secretores. Ejemplos de ellos son los conduc- tores resiniferos de las coniferas (lam. $1, A) y los conductos secretores de las compuestas y umbeliferas (Sifton, 1945), que se forman de manera pare- cida a los espacios aéreos de las plantas acudticas antes mencionadas, Cuando hay series de células longitudinales o transversales que forman espacios, éstos pueden tomar entonces la forma de largos canales intercelulares que se unen formando un sistema de amplia intercomunicacién (De Bary, 1884). Las cé- lulas que limitan el conducto son secretoras que vierten su producto al interior del canal. El otro tipo de espacios intercelulares se forma por disolucién de células enteras. Por esto se les designa con el nombre de espacios intercelulares lisigenos (del griego lisis, disolver). Ejemplos de ellos son los grandes espacios aéreos de ciertas plantas acudticas y de algunas raices de monocotiledéneas La membrana celular 81 (Zea; Sifton, 1945), asi como las cavidades secretoras de Eucalyptus, Citrus y Gossypium (De Bary, 1884; Stanford y Vichoever, 1918). En las cavidades secretoras, las células que se deshacen vierten el producto de secrecién en el espacio intercelular, quedando ellas parcialmente desintegradas alrededor de Ja periferia de la cavidad. BIBLIOGRAFIA Awprnson, D. B.: A microchemical study of the structure and development of flax fibers. Amer, Jour, Bot, 14: 187-211. 1927. Bawey, I, W.: Phragmospheres and binucleate cells, Bot. Guz. 70:469-471. 19204. Bary, L W.: The cambium and its derivative tissues, IIT. A reconnaissance of cytological phenomena in the cambium. Amer. Jour, Bot. 7:417-434, 1920b. Barty, I. W.: The cambium and its derivative tissues. VIII. Structure, distribution, and diagnostic significance of vestured pits in dicotyledons. 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Durante los primeros estadios del desarrollo embrionario, 1a divisién celular tiene lugar en todo el joven organismo, pero a medida que el embrién aumenta y se transforma en una planta independiente, la adicién de nuevas células queda gradual- mente restringida a ciertas partes del cuerpo de la planta, mientras que las demés atienden a otras actividades del vegetal. As{ pues, porciones de tejido embrionario persisten en la planta durante toda su vida, por lo que la planta adulta se compone de tejidos adultos y juveniles. Estos tejidos perpetuamente jévenes, que interesan primariamente al crecimiento de Ja planta, son los meristemos. La concentracién de la reproduccién celular en ciertas partes del cuerpo de la planta parece tener relacién con el desarrollo filogenético. En las plantas no vasculares mas primitivas, las células son todas esencialmente semejantes, todas toman parte en el metabolismo, fotosintesis, formacién de protoplasma nuevo y multiplicacién por divisién. Con la progresiva especializacién evo- lutiva de los tejidos, la funcién de la divisién celular se separa de las otras funciones y queda finalmente confinada a los meristemos y a sus derivados inmediatos. La presencia de meristemos distingue netamente las plantas de Jos animales. En la planta, el crecimiento que resulta de la actividad meriste- matica es posible a través de toda la vida del vegetal, mientras que en el cuerpo del animal, la multiplicacién celular cesa en su mayor parte cuando el organismo aleanza el tamafio del adulto y el nimero de érganos es el definitivo. El término meristemo (del griego meristo, divisible) indica ya Ja actividad caracteristica del tejido que lleva este nombre. Naturalmente, la sintesis de substancia viva es parte fundamental en el proceso de formacién de nuevas células por divisién. Otros tejidos vivos ademas de los meristematicos pueden producir nuevas células, pero los meristemos mantienen indefinidamente tal actividad, porque ellos no sélo aumentan cl ntimero de células de la planta, Meristemos y diferenciacién de tejidos 85 sino que se perpetian también por si mismos; esto es, alguna de las divi- siones de los meristemos no dan lugar a células adultas, sino que permanecen meristematicas. Los meristemos estén muy relacionados con el crecimiento en el sentido amplio del término, aumento de masa, tamafio u ambos (algunas veces cali- ficado de aumento irreversible; Bloch, 1961; Whaley, 1961). Puede produ- cirse divisién celular sin aumento en el tamafio de Ja entidad afectada (por ejemplo, formacién de un gametéfito en una micréspora, o transformacién de un endospermo multinucleado en uno celular), pero por Io general las células crecen antes de cada divisién. Incluso si no se produce crecimiento celular, se afiaden substancias al sistema en forma de protoplasma y mate- tiales de la membrana celular. Asf, la reproduccién celular es un proceso de crecimiento. Algunos autores (Haber y Foard, 1963) consideran la divi celular como un proceso distinto del crecimiento, porque aquélla, propia- mente, no contribuye al aumento de tamafio de una estructura. En este libro utilizaremos la definicién mds amplia de crecimiento: la que incluye tanto la formacién de nuevas células como el crecimiento, o expansién, de Jas cé- lulas. En la actividad meristemitica, el crecimiento puede dividirse en dos etapas: crecimiento con divisién celular y engrandecimiento celular limitado y crecimiento sin divisién celular y engrandecimiento celular pronunciado, El cambio de uno a otro es mis o menos gradual. Puesto que los meristemos se presentan en todos los apices de raices y brotes, principales y laterales, su. ntimero en una determinada planta puede ser muy grande. Ademés, las plantas caracterizadas por un crecimiento se cundario en espesor poseen extensos meristemos adicionales, el cimbium vascular y el suberoso, responsables del crecimiento secundario. La actividad combinada de todos estos meristemos da lugar a un complejo, y a menudo grande, cuerpo de la planta. El crecimiento primario iniciado en los meris- temos apicales desarrolla el cuerpo de la planta, aumenta su superficie y el drea de contacto con el aire y con el suelo, y produce los érganos repro- ductores. El cimbium ayuda al desarrollo del cuerpo del vegetal, mediante el aumento de volumen del sistema conductor, asi como formando células de soporte y proteccién. No todos los meristemos apicales presentes en una determinada planta son necesariamente activos, Uno de los ejemplos mejor conocidos de inhi bicién del crecimiento en tales meristemos es aquel que depende de la relacién hormonal entre el brote principal y las yemas laterales. En algunas plantas, el crecimiento de las yemas laterales se halla detenido mientras es activo el crecimiento del brote terminal. La actividad del cimbium también varia en in- tensidad, y tanto Jos meristemos apicales como el cimbium pueden mostrar fluctuaciones estacionales en su actividad, con una disminucién o cese de la division celular en las zonas templadas durante el invierno. 86 Anatomia vegetal MERISTEMOS Y TEJIDOS ADULTOS En la discusién precedente, los meristemos fueron definidos como tejidos formativos que afiaden nuevas células al cuerpo de Ja planta y que al mismo tiempo son capaces de perpetuarse por s{ mismos como tales. Asf pues, en los meristemos activos se presenta una continua separacién entre las células que permanecen meristematicas —las células iniciales— y las que se trans- forman en elementos de tejidos diversos —las células derivadas de las ini- ciales—. En este desarrollo, las células derivadas cambian gradualmente, fisiolégica y morfolégicamente, adquiriendo caracterfsticas més o menos espe- cializadas. En otras palabras, las células derivadas se diferencian en elementos especificos de los distintos sistemas de tejidos. La célula que se desarrolla adquiere diferencias en dos sentidos: en primer lugar asume caracteristicas que la distinguen de sus precursoras meristeméticas, y en segundo lugar di- verge de las células de edad similar segiin Jas distintas ineas de especia- lizacién. Puesto que las células de Jas plantas vasculares varfan tanto en sus carac- teristicas morfolégicas y funcionales, también varian en Jos detalles de dife- renciacién. Ademis, los distintos tipos de células alcanzan distintos grados de diferenciacién al compararlas con sus precursores meristematicos comunes. Algunas difieren relativamente poco de las células meristamaticas y man- tienen en alto grado el poder de divisién (p. ej., varias células parenquimé- ticas); otras estan mucho mas modificadas y han perdido todas, o casi todas, sus primitivas potencialidades meristemiticas (p. ej., elementos cribosos, fi- bras. elementos traqueales). Estas células distintamente diferenciadas pueden considerarse adultas en el sentido de que han alcanzado el grado de especializacién y estabilidad fisiol6gica que normalmente las caracteriza como componentes de ciertos teji- dos de una parte adulta de la planta. Tal concepto de madurez incluye la capacidad de que las células vivas puedan recobrar la actividad meristem’- tica cuando son adecuadamente estimuladas. En la pertinente bibliografia pueden hallarse numerosos ejemplos de células completamente diferenciadas pero vivas, que cambian morfolégica y fisioldgicamente a consecuencia de cambios en las condiciones del medio ambiente, inducidas por estfmulos di- versos (Steward y Ram, 1961), heridas (Bloch, 1941, 1952) 0 aislamiento fisio- légico (Gautheret, 1945). Algunos investigadores suponen una combinacién de los procesos de desdiferenciacién (pérdida de las caracteristicas previa- mente desarrolladas) y una rediferenciacién (desarrollo de nuevas caracteris- ticas) en esta aparicién de nuevos rasgos diferenciales de la célula (Bloch, 1961). Por espacio de tiempo variable, y durante Ja diferenciacién de los tejidos a partir de los meristemos, las células derivadas de las meristemiticas sinte- Meristemos y diferenciacién de tejidos 87 tizan protoplasma, aumentan de tamafio y se dividen. Estos procesos de crecimiento pueden persistir en algiin grado, incluso después que las células derivadas muestran evidencias de diferenciacién, Por consiguiente, es dificil distinguir el meristemo propiamente dicho de sus derivados inmediatos, por lo que el término meristemo se usa muchas veces en un amplio sentido para designar, no solamente los complejos celulares que no muestran evidencia de especializacién, sino también aquellos cnyo futuro curso de desarrollo esti parcialmente determinado. La transformacién de los derivados meristematicos en células adultas es también gradual. Algunas de las actividades caracter{s- ticas de los tejidos adultos (por ejemplo, fotosintesis, almacenamiento de al- midén) pueden presentarse cuando estos tejidos estin todavia en desarrollo. Esta transgresién entre las caracteristicas adultas y juveniles impide la del mitacién de las diferentes etapas del desarrollo. En otras palabras, Ja dife- renciacién es un proceso continuo. CLASIFICACION DE LOS MERISTEMOS Meristemos apicales y laterales Una de las mas comunes clasificaciones de los meristemos se basa en su posicién en el cuerpo de la planta. Divide los tejidos formativos en meristemos apicales, esto es, meristemos situados en los apices de brotes y rafces, princi- pales y laterales, y meristemos laterales, 0 sea, meristemos dispuestos para- lelamente a los lados del érgano donde se presentan. El cimbium vascular y el c&mbium suberoso (0 felégeno) sou meristemos laterales (figs. 1-2 y 1-3). Meristemos primarios y secundarios Otra clasificacién divide los meristemos en primarios y secundarios segdn la naturaleza de las células que dan origen a estos meristemos. Si estas células provienen directamente de células embrionarias, y por tanto nunca han dejado de estar relacionadas con los procesos del crecimiento, los meristemos se Haman primarios. En cambio, si las células primero diferenciadas y funcio- nando como miembros de algin sistema de tejidos adultos adquieren de nuevo la actividad meristemitica, el meristemo resultante recibe el calificativo de secundario. Esta clasificacién de los meristemos ha quedado prdcticamente en desuso debido a que se basa en el concepto de que las células retornan al estado meristematico después de un profundo reajuste —una desdiferen- ciacién— merced a la cual adquieren de nuevo Ja potencialidad meristemd- tica. Aunque los estudios experimentales efectuados con células y tejidos vivos (Gautheret, 1959) indican que las potencialidades meristemiticas e histoge- 88 Anatomia vegetal néticas de las células vienen afectadas por su desarrollo como miembros de ciertos sistemas de tejidos, el grado de tal diferenciacién fisiolégica es muy variable, y no significa que se haya hallado por ahora la manera de distinguir entre una aceleracién de Ja actividad meristematica que nunca ha cesado y una reanudacién de tal actividad después de un perfodo de inactividad. En este libro no se utiliza Ja clasificacién de los meristemos en primarios y secundarios basindose en su origen. En su lugar, las expresiones meristemo primario y meristemo secundario se emplean, si es necesario, para indicar el tiempo relativo de aparicién del meristemo en una cierta planta 0 en uno de sus érganos, Esta clasificacién se relaciona con la igualmente simple dis- tincién en partes primarias y secundarias del cuerpo de la planta (cap. 1). Las partes fundamentales de este cuerpo, su raiz y tallo, sus ramas y apén- dices, constituyen las partes primarias, las cuales se originan de los meristemos primarios. Los tejidos protectores y vasculares adicionales que puedan for- marse después del crecimiento primario son secundarios y se originan de meristemos secundarios. Estos tejidos pueden originarse de distintos meris- temos —meristemos secundarios— o por una actividad meristemdtica difusa, el crecimiento secundario difuso (Tomlinson, 1961). Si esta clasificacién se relaciona con la clasificacién topografica, los meristemos apicales corresponden a los meristemos primarios, y los laterales a los meristemos secundarios. En las descripciones de la diferenciacién primaria de los apices de la rafz y del brote, las células iniciales y sus derivadas inmediatas se distinguen a menudo, bajo el nombre de promeristemo (Jackson, 1958), de los tejidos sub- yacentes parcialmente diferenciados pero todavia meristematicos, y los tejidos meristemiticos se clasifican segin los sistemas de tejidos que de ellos derivan. Estos tejidos son: la protodermis (l4m. 14, A), que da lugar al sistema epi- dérmico; el procdmbium (llamado también tejido provascular), el cual da origen a los tejidos vasculares primarios; y el meristemo fundamental, pre- cursor del sistema de tejidos fundamentales. Si el término meristemo se usa en sentido amplio, la protodermis, el procimbium y el meristemo fundamen- tal son considerados como meristemos primarios (Haberlandt, 1914). En sen- tido estricto, estos tres complejos celulares constituyen los tejidos meriste- méticos primarios parcialmente determinados (Foster, 1949), Los vocablos protodermis, procdmbium y meristemo fundamental son adecuados para indicar el tipo de diferenciacién y se hallan en correlacién con la clasificacién igualmente simple y adecuada de los tejidos adultos en tres sistemas, epidérmico, vascular y fundamental, sefialados en el primer capitulo. No parece ser de mucha importancia el que se designe como meris- temos 0 tejidos meristematicos a la protodermis, al procambium, y al tejido fundamental a pesar de que, como es sabido, su futuro curso de desarrollo est4 parcialmente determinado. Meristemos y diferenciacién de tejidos 89 Meristemos intercalares El témino meristemo intercalar se emplea para designar una zona de tejido primario en crecimiento activo, algo apartada del meristemo apical. La palabra intercalar indica que el meristemo se halla situado entre regiones de tejidos mis o menos diferenciadas. Los meristemos intercalares se retinen a menudo con los meristemos apicales y laterales, basindose en su posicion. Tal agrupacién no es recomendable, puesto que las regiones de crecimiento intercalar contienen elementos diferenciados y ademds porque pueden trans- formarse completamente en tejidos adultos. Sdlo merecen el calificativo de meristemos si dicho término se emplea en sentido lato, y teniendo ademas en cuenta que como meristemos no pertenecen a la misma categoria que los laterales y los apicales. Los ejemplos mejor conocidos de meristemos intercalares son los que se hallan en los entrenudos y en las vainas de las hojas de muchas monocotile- déneas, sobre todo, gramineas (fig. 4-1; Artschwager, 1948; Lehmann, 1906; Prat, 1935) y en Equisetum (Golub y Wetmore, 1948). La relacién entre el meristemo apical y el intercalar esté bien estudiada en las gramineas (Shar- man, 1942). La porcién mis joven del brote formada por el meristemo apical no tiene propiamente entrenudos. Estos se forman por divisién celular en las bases de insercién de las hojas. Las inserciones de las hojas o nudos estan separadas entre si por porciones de crecimiento intercalar o entrenudos. Al principio las células se dividen por todo lo largo del entrenudo joven, pero més tarde Ja actividad meristematica queda reducida a su base (fg. 4-1). La hoja se alarga de manera parecida, y en ella, la divisién celular también queda gradualmente confinada a la regién més baja de la vaina. Después que los entrenudos y las vainas foliares han terminado el alargamiento, su parte basal mantiene durante cierto tiempo la potencialidad para crecimientos ul- teriores, si bien en estas partes se hallan presentes células vasculares y de sostén completamente diferenciadas. Estas regiones potencialmente meriste- miaticas forman los cojinetes o pulvinulos (del latin pulvinus, cojin), zonas abultadas de la vaina (lim. 59,C) 0 del pecfolo. Los cojinetes muestran su potencialidad meristemitica, cuando la cafia se eleva después de estar tendida, mediante su encorvamiento en direccién contraria al suelo (Iam. 59, D). Esta curvatura se debe al crecimiento y divisién de las células situadas en la parte inferior de 1a cafia tumbada. Dicho crecimiento no es ilimitado, pues a medida que la planta se hace vieja, el cojinete también aleanza la madurez y pierde la potencialidad meristematica. Situado entre regiones de tejidos adultos, un meristemo intercalar deberia interrumpir la continuidad de los tejidos vasculares y debilitar la estructura de la hoja y del tallo si estuviese completamente indiferenciado. Pero se ha comprobado en los tallos de muchas monocotiledéneas (Buchholz, 1920; 90 Anatomia vegetal Lehmann, 1906) y en el gindforo de Arachis —érgano que se alarga mediante Ja actividad meristematica en la base del ovario y leva el fruto, el cacahuete, hacia abajo enterrandolo en el suelo (Jacobs, 1947)— que los meristemos in- tercalares tienen tejidos vasculares mientras estan en crecimiento activo. Los eo a soreness 0 500. 1000 1500 2000-2500 resistencia mecdnica expresada en gramos Fig. 4-1. Distribucién de las regiones de crecimiento en una caiia de centeno, La planta repre- sontada a Ia izquierda tiene cinco entrenudos y una espiga en el dpice. Las vainas de las hojas estén representadas esqueméticamente partiendo de cada nudo y terminando alli donde em- pieza el limbo foliar (representado s6lo parcialmente). El tejido mas joven de los entrenudos (meristemos intercalares), esté representado en negro, el tejido mas viejo en rayado, y el mas adulto en blanco. Las curvas de la derecha indican la resistencia mecanica de los tejidos del entrenudo (lineas continuas) y de las vainas {lineas de trazos), a distintos niveles de la planta. La resistencia fue medida determinando la presién necesaria, expresada en gramos, para efec- tuar un corte transversal en el entrenudo o en la vaina. (Segiin Prat, Ann. des Sci. Nat., Bot. 17, 1935.) Meristemos y diferenciacién de tejidos 91 cojinetes de las gramineas, en crecimiento activo sdlo bajo determinadas con- diciones, tienen células vasculares y de sostén capaces de alguna extensién, por lo que no estorban el eventual alargamiento del cojinete (Artschwager, 1948; Lehmann, 1906). El crecimiento mediante los meristemos intercalares no es un fendmeno raro ni especializado. Fundamentalmente, todos los brotes vegetativos articu- lados en nudos y entrenudos se alargan de la manera descrita para las gra- mineas; los nudos que levan los primordios de las hojas son producidos en sucesién cerrada por el spice del brote y aparecen separados uno del otro por el desarrollo de los entrenudos (lim, 14, A). Este fenémeno varia en intensidad, tiempo y grado de localizacién de la regién que se divide de modo activo. En las plantas en forma de roseta los entrenudos que se forman primero no Tegan a alargarse, mientras que los formados posteriormente pueden alargarse sibita y répidamente en preparacién para la floracién. Evi- dentemente, el alargamiento de los entrenudos contribuye mas a la longitud total del brote que las producciones directas del meristemo apical. La acti- vidad de los meristemos intercalares intermodales es una de las muchas formas del crecimiento primario, que es el responsable de Ja forma del ta- maiio definitivo de los érganos de la planta. Hojas, flores y frutos presentan divisiones celulares durante algiin tiempo después de haberse iniciado en el pice, y su prolongado crecimiento en tamafio puede considerarse un cre- cimiento intercalar, menos localizado que el que se encuentra en algunos entrenudos. CARACTERISTICAS CITOLOGICAS DE LOS MERISTEMOS Los meristemos muestran una estructura citolégica variable y no son fund: mentalmente diferentes de los tejidos vivos maduros. Durante las divisiones ac- tivas las células meristematicas carecen generalmente de inclusiones ergasticas y sus plastos estan en forma de proplastos. Tienen menor cantidad de reticulo endoplasmatico y la estructura interna de sus mitocondrios es menos compleja que la que tienen las células parenquimaticas, de alta actividad metabdlica. En otras palabras, estan relativamente indiferenciadas. Pero el cémbium su- beroso puede tener cloroplastos, las células iniciales radiales del cimbium vascular pueden contener almidén y taninos y los meristemos embrionarios contienen normalmente diversos materiales almacenados. El grado de vacuolizacién de las células meristematicas varia notable- mente. Las células de los meristemos apicales de muchas plantas, particular- mente angiospermas, tienen protoplastos densos (lam. 16, A, B), con pequefias vacuolas dispersas por el citoplasma (Zirkle, 1932). Gran parte de las restantes plantas vasculares, especialmente las criptégamas y algunas gimnospermas, 92 Anatomia vegetal tienen en los meristemos apicales células provistas de vacuolas muy patentes (ims. 16,C, D y 17, A; cap. 5), y las células iniciales del cémbium vascular pueden estar tan vacuoladas como las células de las plantas con pelos (Jams. 21 y 22; Bailey, 1980). En general, cuanto mayor es la célula meristematica, tanto mayor es también el conjunto vacuolar (Zirkle, 1932). Las células meristemdticas se describen usualmente como células de ntcleo grande. Sin embargo, la relacién entre el tamafio de la célula y el del nucleo —relacién citonuclear— varia considerablemente (Trombetta, 1942). En general, los miicleos de las células meristematicas grandes son relativamente mas pequefios en proporcién al tamafio de la célula que los de las células pequefias. El tamafio de la célula meristematica y su forma son también caracteristicas variables. En un extremo tenemos las células pe- quefias, casi isodiamétricas de algunos meristemos apicales, y en el otro las células iniciales, largas, estrechas y fusiformes del c4mbium vascular. No menos notables son las diferencias en el espesor de la membrana. Aunque ordinariamente las células meristematicas tienen membranas delgadas (lami- na 17, B), ciertas zonas de los meristemos apicales pueden tener membranas primarias gruesas (lim. 17, A) con campos de puntuaciones primarias; y a veces las células cambiales iniciales presentan también membranas notable- mente gruesas con campos de puntuaciones primarias muy profundos. Los espacios intercelulares faltan generalmente en los meristemos, pero pueden aparecer muy precozmente en las células derivadas, todavia en divisién (esta caracteristica es muy aparente, en especial en las rafces; cap. 5). Se podrian esperar diferencias bioquimicas entre las células meristemticas y las no meristematicas, pero no se han hecho estudios bioquimicos profundos sobre Ja caracterizacién del meristemo, y 1a informacién disponible indica una considerable variacién entre meristemos similares en distintos grupos de plan- tas (Steward y otros, 1955). En relacién a su elevado nivel de actividad me- tabdlica, los tejidos meristematicos dan particularmente fuerte la reaccién de la peroxidasa (Van Fleet, 1959). El enzima se encuentra en los tejidos antes y durante los perfodos de la divisién y desciende cuando las divisiones han acabado. Las consideraciones precedentes parecen mis bien indicar la imposibilidad de sefialar un conjunto de caracteristicas tipicas de las células meristematica: No obstante, la ausencia de una franca vacuolizacin es frecuente en los teji- dos meristematicos, y las células pequefias y esencialmente isodiamétricas con membranas delgadas se hallan en los meristemos con mayor frecuencia que en otras clases de tejidos. Como reconocimiento de la variabilidad de las caracteristicas de los meristemos, se ha sugerido el término eumeristemo, esto es, meristemo propiamente dicho, para designar el meristemo compuesto de células pequefias, aproximadamente isodiamétricas, con membranas delgadas, y de abundante citoplasma (Kaplan, 1937). Este término, usado juiciosamente Meristemos y diferenciacion de tejidos 93 y teniendo en cuenta que en sentido morfolégico 0 fisiolégico no existe una roélula Uipicamente meristematica», puede ser de utilidad a los efectos des- criptivos. CARACTERISTICAS DEL CRECIMIENTO EN LOS MERISTEMOS Los meristemos y tejidos meristematicos muestran variada disposicién de células, consecuencia de los distintos tipos de divisi6n celular. Los meris- temos apicales con una sola célula inicial (Equisetum y muchos helechos; fig. 5-1) tienen las células distribuidas ordenadamente. En las plantas supe- riores la secuencia de las divisiones celulares en Jos Apices es menos precisa, pero tampoco es al azar, por cuanto un meristemo apical crece como un todo organizado y la divisién y aumento de cada una de las distintas células se relacionan con la ordenacién interna del crecimiento y con la forma externa del Apice (Wardlaw, 1952; Wetmore y Wardlaw, 1951). Estas corre- laciones determinan la diferenciacién de zonas caracteristicas en los meris- temos. En algunas partes del meristemo, las células pueden dividirse len- tamente alcanzando considerables dimensiones; en otras se dividen con frecuencia y permanecen pequefias (lam. 17, A). Algunos complejos celulares se dividen segim varios planos (crecimiento en volumen), otros segtin planos normales a la superficie del meristemo (divisiones anticlinales, crecimiento en superficie). Los meristemos Jaterales se caracterizan por divisiones paralelas a la su- perficie contigua del érgano (divisiones periclinales), con Io cual se forman series de células paralelas a los radios y ejes (seriacién radial) aumentando el espesor del érgano. La disposicién radial es tan caracteristica de las cé- Inlas inmediatamente derivadas del cambium vascular (lm. 21) y de las del cambium suberoso (l4m. 65), que a menudo se ha tomado como indicativo de crecimiento secundario. Sin embargo, la disposicién radial de las células puede aparecer en distintas ctapas del crecimiento primario (Esau, 1943). En Jas partes cilindricas de Ja planta, tales como tallos y rafces, en vez de utilizar el término divisién periclinal, se emplea con frecuencia el de di- visién tangencial (0 longitudinal tangencial); y en vez de divisién anticlinal se usa el término radial (o longitudinal radial) si la divisién se efecttia para- lelamente al radio del cilindro, 0 cl de transversal si es normal a su eje lon- gitudinal. Los érganos que se forman en el mismo meristemo apical pueden poste- riormente adquirir formas variadas porque las células derivadas, todavia meristematicas, de los meristemos apicales (meristemos primarios en sentido amplio), presentan a menudo distintos tipos de crecimiento. Verdaderamente, algunos de estos tipos de crecimiento son tan caracterfsticos, que los tejidos 94 Anatomia vegetal meristematicos resultantes reciben nombres especiales. Estos son: meristemo en masa (meristemo en bloque), meristemo en fila y meristemo laminar (Schiiepp, 1926). El meristemo en masa se desarrolla mediante divisiones en todos Jos planos; por tanto, las células que resultan son isodiamétricas, es- feroidales 0 sin forma definida. Los mejores ejemplos de este tipo de desarrollo se hallan en los érganos reproductores durante la formacién de esporas, es- permatozoides (en las plantas vasculares inferiores) y endospermo, y en los embriones jévenes de algunas plantas. El meristemo en fila (Jams. 16, C, 17,C) origina un complejo de filas de células longitudinales y' paralelas, mediante divisiones normales a} eje longitudinal de la fila de células y también al eje longitudinal del érgano. Este tipo de crecimiento se presenta de manera caracteristica en el desarrollo del cértex de la raiz y en el de Ja medula y el cértex del tallo. El meristemo laminar se forma principalmente por divi- siones anticlinales, de forma que el nimero de capas establecidas inicial- mente en el érgano joven no aumenta, resultando una estructura laminar. E] crecimiento de un meristemo laminar esti muy bien representado por el limbo foliar de las angiospermas (lim. 74), El meristemo laminar y el meris- temo en fila son formas de crecimiento que se presentan especialmente en el meristemo fundamental. Ellos determinan las formas basicas del cuerpo de la planta, el limbo foliar y Jas estructuras alargadas y cilindricas que se ha- llan en la raiz, tallo, peciolo y costillas de las hojas. DIFERENCIACION Concepto En la parte precedente de este capitulo, la diferenciacién fue interpre- tada como la evolucién de las células derivadas de los meristemos en ele- mentos de diversos sistemas de tejidos del cuerpo adulto de la planta, En este sentido, la diferenciacién comprende la mayor parte de los procesos de naturaleza morfolégica y fisiolégica que determinan la especializacién de las células. Puesto que el grado y clase de la especializacién varia en las dife- rentes células, la diferenciacién celular lleva consigo la diversidad histolé- gica caracteristica de las plantas superiores. Los tejidos que han terminado su desarrollo son los tejidos diferenciados (0 tejidos adultos, de acuerdo con el criterio seguido en la pag. 90). Fr cuentemente el vocablo diferenciado se usa no sélo para indicar la obtencién de un cierto grado de desarrollo, sino también para sefialar la presencia de variaciones en la estructura y funcién originadas por cambios en el desa- rrollo de una cierta célula, tejido, sistema de tejidos u érgano. Puede decirse, por ejemplo, que ciertas membranas de los elementos cribosos estin diferen- Meristemos y diferenciacion de tejidos 95 ciadas en laminas cribosas; que el tejido xilematoso esta diferenciado en ele- mentos traqueales, fibras y parénquima, y el sistema de tejido vascular en xilema y floema; 0 que el cuerpo de Ja planta esta diferenciado en rafz, tallo y hojas. En este sentido es apropiado hablar de diferenciacién en el mismo meristemo, si muestra variaciones en la naturaleza de las células compo- nentes. La variacién en el grado de especializacién de las células fue seiialada ya anteriormente. Muchas células Iegan a ser tan modificadas durante la diferenciacién que alcanzan un estado irreversible. Tal estado se halla aso- ciado a una profunda alteracién del protoplasto o a su completa desaparicién. En este caso la célula pierde la capacidad de desdiferenciarse y recuperar la actividad meristematica. Base celular de la ferenciacion Durante la diferenciacién de tejidos, la diversidad histolégica resulta de cambios en las caracterfsticas de las células y del reajuste en sus relaciones mutuas. Las alteraciones en el contenido de las células que se diferencian ha sido ya mencionado en el capitulo segundo, pero conviene ahora una breve recapitulacién. Sefialemos el notable aumento del contenido vacuolar, si las mismas células meristematicas no estin ya muy vacuolizadas; la acu- mulacién de diversas substancias ergisticas; el desarrollo de plastidios a partir de los protoplastidios, y la subsiguiente adquisicién de color. En las células muy especializadas el protoplasto o partes del mismo pucden desa- parecer. Un fenédmeno nuclear encontrado frecuentemente en células procedentes del estado meristemético es Ja poliploidia endomitética 0 endopoliploidia, esto es, la poliploidia resultante de la divisién nuclear que no ha sido seguida de divisién celular (Partanen, 1959; Tschermak-Woess, 1956). La poliploidia ha sido observada en toda clase de tejidos, pero en algunos el fenémeno se presenta mds a menudo que en otros. Es difusa en tejidos parenquimaticos que almacenan reservas y agua, pero es menos frecuente en el parénquima fotosintético y en la epidermis, La poliploidizacién es uno de los numerosos caracteres de diferenciacién celular y esti asociado con aumentos de volu- men nuclear y de contenido en ADN (Clowes, 1961; List, 1963). Los cambios en la estructura de la membrana fueron estudiados en el capitulo 3. El aumento en espesor, primario o secundario, determina a me- nudo acusadas diferencias entre las células. La composicién quimica de la membrana puede variar apreciablemente debido a la lignificacién, suberifi- cacién o silicificacién. En ciertos tipos de células, tales como los elementos de los vasos, parte de la membrana ha sido climinada. Una de las mayores diferencias que se presentan entre las células, es la 96 Anatomia vegetal desigualdad en su crecimiento. Algunas células se dividen sin aumento sig- nificativo del tamafio; otras, dejan de dividirse y aumentan. Ejemplos de aumento diferencial de tamajfio se tienen en el alargamiento de las células procambiales, en contraste con Jas células de Ja medula y corteza adyacen- tes; otro, en el de los elementos de los tubos primeros cribosos, en contraste con el de las células procambiales adyacentes (fig. 4-2, A). Las diferencias de tamajfio entre dos células adyacentes puede ser consecuencia también de dos divisiones desiguales, En algunas plantas, por ejemplo, los pelos radicales se originan de ciertas células que son a su vez las mas pequefias de dos cé- lulas hermanas formadas por divisién de células protodérmicas (fig. 4-2, B, C; capitulo 7). El aumento de tamaiio de una célula puede ser relativamente uniforme, pero frecuentemente se alarga mds en una direccién que en otra y por tanto adquiere una forma distinta. Algunas células son de forma notablemente distinta de la de sus precursoras meristematicas (fibras del floema primario, esclereidas ramificadas, células laticfferas); sin embargo, otras muchas se modifican de manera menos espectacular, simplemente cambiando el ntimero de fucetas pero manteniendo su forma general (Hulbary, 1944). La disposicién predominante en un tejido puede venir determinada, al principio, por la forma de crecimiento de su meristemo (por ejemplo, meris- temo en filas, meristemo laminar). La posicién relativa de las membranas en las filas de células contiguas también da una apariencia distintiva al te- jido (Sinnott, 1960), Frecuentemente las nuevas membranas alternan con las viejas en las filas de células contiguas (fig. 4-2, A), pero en algunos tejidos (ster, corteza de ciertas rafces) la nueva membrana aparece opuesta al punto de insercién de la ya existente en la fila contigua. E] aumento de tamaiio y cambio de forma de las células en la diferen- ciacién del tejido, van acompafiados de varios reajustes en las relaciones reciprocas entre las células. Uno de los fendmenos mds comunes es la apa- ricién de espacios intercelulares a lo largo de la linea de unién de tres o mas células (cap. 8). El desarrollo de espacios intercelulares no cambia a ve- ces la disposicién general de las células, pero en otras modifica profundamente el aspecto del tejido (Hulbary, 1944), Con respecto al crecimiento de las membranas durante la diferenciacién del tejido, se admiten dos posibilidades: 1) el crecimiento de las membra- nas de las células contiguas es tan proporcionado que no se presenta sepa- racién de las membranas; 2) tiene lugar una separacién de membranas, y la célula que se desarrolla ocupa el espacio formado por la separacién. El primer método de crecimiento, designado a veces crecimiento simpldstico (Priestley, 1930), es comin en los érganos que se desarrollan durante el cre- cimiento primario. Si todas las células de un complejo celular se dividen to- davia, o si algunas han dejado de dividirse y se alargan (fig. 4-2, A), las Meristemos y diferenciacién de tejidos 97 tubo criboso pelo radical | inicial 4 parénquima pelo radical Células subepidérmicas parénquimasxilematico t+ Fibra cdmbium Fig. 4-2. Esquemas ilustrativos de los diferentes tipos de ajuste intercelular durante la dife- renciacién de tejidos. A, series de células de fa punta de una raiz de tabaco. Las células Parenquimaticas continGan en divisién; los elementos cribosos han dojado de dividirse y em- piezan a elargarse. B y G, formacién’de un pelo radical a partir de la més pequefia de dos Gélulas hermanas originadas por divisién transversal de una célula protodérmica; en C, la célula del pelo radical se extiende normaimente a ta raiz y no en ta direccién en que la raiz se alarga; en la célula subepidérmica adyacente al pelo radical, las partes a y c de la membrana continan alargéndose, mientras que la parte 6 ha dejado de hacerlo una vez iniciada la for- macién del pelo radical. D y E, cémbium y xilema que podria originarse de dicho cémbium, vistos en seccién tangencial. E muestra el resultado de las transformaciones en células cam- bras se alargan por crecimiento biales derivadas. Los vasos se extienden lateralmente. Las intrusivo apical. 98 Anatomia vegetal membranas de las células contiguas parecen crecer al unisono, ya que no se presentan separaciones 0 encorvamientos entre ellas. En este crecimiento coordinado es posible que parte de una cierta membrana se ensanche y parte no, si estas dos partes se hallan asociadas a las membranas de dos células, una de las cuales todavia esté creciendo mientras la otra ha dejado de ha- cerlo (fig. 4-2, B,C; Sinnott y Bloch, 1939). El segundo tipo de ajuste intercelular, que implica la intrusién de unas células con otras, es designado crecimiento intrusivo (Sinnott y Bloch, 1939) 0 interposicién (Schoch-Bodmer, 1945). La presencia de este tipo de creci- miento en el alargamiento de las células del c4mbium inicial, de las fibras primarias y secundarias (fig. 4-2, D, EZ), de las traqueidas y de ciertas otras cé- lulas ha sido muy bien establecido mediante cuidadosas observaciones (Bailey, 1944; Bannan, 1956; Bannan y Whalley, 1950; Schoch-Bodmer y Huber, 1951, 1952). Uno de los ejemplos mas espectaculares de alargamiento por crecimiento intrusivo se halla en ciertas lilidceas Iefiosas en las cuales las traqueidas secundarias pueden Ilegar a ser de 15 a 40 veces mas largas que las células meristematicas originarias (Cheadle, 1937). Las células que se alargan, lo hacen por sus apices (crecimiento intrusivo apical), casi siem- pre por ambos. El material intercelular parece cambiar enfrente del extremo que avanza, y las membranas primarias de las células contiguas Hegan a sepa- rarse unas de otras de la misma manera que durante la formacién de los esp2- cios intercelulares. Es creencia admitida que si frente al extremo que avanza se hallan plasmodesmos, éstos deben estar interrumpidos. Este fenémeno no ha sido realmente observado, pero se ha advertido la separacién de los pares miembros de los campos de puntuaciones primarias (Neeff, 1914). Ms tarde aparecen pares de puntuaciones entre los pares de células que se ponen en contacto por medio del crecimiento intrusivo (Bannan, 1950; Bannan y Whalley, 1950). El crecimiento intrusivo también se presenta en relacién con la expansién lateral de algunas células que aleanzan considerable anchura (miembros de los vasos, fig. 4-2, E; cap. 11). Los primeros botdnicos pensaron en un crecimiento por deslizamiento en los procesos de ajuste entre las células que se alargan diferencialmente © se extienden lateralmente. El concepto de crecimiento por deslizamiento significa que una gran parte de la membrana de una célula se extiende en superficie y se desliza por encima de las membranas de las otras células con las cuales esté en contacto antes de que la célula inicie el crecimiento (Krabbe, 1886; Neeff, 1914). Por el contrario, el crecimiento intrusivo se manifiesta como una extensién localizada de una membrana, sin romper los contactos entre la célula que se alarga y sus vecinas. Se discute todavia si tal extensién localizada implica algiin deslizamiento de la parte nueva de Ja membrana sobre las membranas de Jas células con las que establece nuevos contactos (Bannan, 1951), o si la nueva membrana se aplica a lo largo de Ja superficie Meristemos y diferenciacion de tejidos 99 externa de las células que estan siendo apartadas (Schoch-Bodmer, 1945). Ciertos reajustes intercelulares se explican mejor mediante la suposicién de separacién de contactos y deslizamientos de las membranas (Bannan, 1951; Neeff, 1914), pero el crecimiento intrusivo parece ser con mucho el fend- meno mas comin. Algunos investigadores intentan explicar el reajuste inter- celular mediante el crecimiento simplistico (Meeuse, 1942), a pesar de la eficacia y evidencia que apoyan el concepto de crecimiento intrusivo. Causas de la diferencia El crecimiento y la diferenciacién, que ocurren durante la ontogenia (desarrollo de un individuo) de la planta, estén coordinados y regulados de manera que la planta resultante tenga una forma especifica; en otras pala- bras, la planta en desarrollo presenta el fenémeno de la morfogénesis (origen de la forma; palabras griegas para forma y origen). El término morfogénesis puede usarse no sélo con referencia al desarrollo de la forma externa sino con respecto a la organizacién interna. Ademis, el fendmeno de la morfo- génesis se manifiesta en distintos niveles de organizacién y se puede hablar de morfogénesis de la planta, de los érganos, de los tejidos, de las células y hasta de los componentes de las células. Muchos investigadores tratan el estudio de la morfogénesis como morfologia causal, esto es, tratan de des- cubrir los factores internos y externos que regulan el crecimiento y la dife- renciacién y tratan de explicar el modo de accidn de estos factores (Wardlaw, 1952; Wetmore, 1959). (Algunos autores usan la misma palabra morfogénesis para designar el estudio de la morfogénesis; véase Sinnott, 1960.) Estas in- dagaciones han dado como resultado una amplia coleccién de datos sobre los posibles mecanismos que controlan el establecimiento de la forma ex- terna y de los modelos histoldgicos en la estructura interna de Ia planta (Binning, 1953; Konarev, 1959; Sinnott, 1960; Wardlaw, 1952, 1955). Los estudios de morfogénesis incluyen observaciones de plantas desarro- lladas normalmente y de otras cuyo desarrollo esta sujeto a modificaciones experimentales de varios tipos. Ejemplos de tratamientos experimentales son el uso de compuestos quimicos, cirugla, exposicién a radiaciones, a duracio- nes y temperaturas seleccionadas del dia y a estimulos mecdnicos. Los mé- todos de cultivo de tejidos desempefian un papel particularmente importante pues permiten determinar las necesidades para el crecimiento de células es- pecfficas y aislar los factores individuales de crecimiento con més precisién que trabajando con plantas intactas. Los estudios de morfogénesis revelan la existencia de mecanismos de con- trol que realizan al desarrollo de la planta como un sistema integrado y or- ganizado, esto es, como un organismo (Erickson, 1959), Aunque las caracte- 100 Anatomia vegetal risticas de la planta estén determinadas primariamente por los genes, una larga y compleja serie de procesos tiene lugar entre la accién primaria de Jos genes y su tiltimo efecto sobre el caracter morfolégico. Un grupo de subs- tancias reguladoras son producidas en tejidos especiales y pueden ejercer un control sobre las respuestas de las células, de modo que efectos génicos primarios similares pueden dar diferentes expresiones finales. Las relaciones son complicadas, ademés, por los efectos modificadores del medio ambiente al que la planta esth expuesta a lo largo de su desarrollo. Los diversos es- timulos y efectos y las acciones de los genes y los enzimas tienen un fun- damento quimico y se han de explicar a un nivel molecular, Pero una com- pleta interpretacién del crecimiento y de la morfogénesis no se seguird de aqui, a menos que sea también conocida la organizacién molecular superior (Steward y Ram, 1961). Potencialidades meristemdticas de las células. Una de las principales cuestiones en las consideraciones morfogénicas es la que afecta al desarrollo potencial de las células individuales que son miembros de la planta orga- nizada. En las plantas, las células meristematicas y las maduras estiin dis- tribuidas en modelos caracteristicos. La opinién dominante es que las células asumen sus caracterfsticas y funciones especificas en relacién a su posicién cn la planta. Esta relacién de posicién es una expresién del control inte- gracional de la diferenciacién de las células individuales en Ja planta. Los cultivos de tejidos proporcionan a las células medios de liberacién de los me- canismos de control y, por tanto, de ensayar sus potencialidades para cl cre- cimiento. Como hemos dicho, algunas células experimentan tan alto grado de es- pecializacién durante la diferenciacién que pierden su potencial de creci- iento. El curso de los acontecimientos se manifiesta mejor en células en que los protoplastos estén muy alterados en Ja madurez o estén ausentes. Sin embargo, la presencia de un protoplasto activo no asegura que una célula dada no sufra cambios irreversibles. Los estudios en tejidos cultivados y en fendémenos de regeneracién y saneamiento de lesiones sugieren que las células vivas pueden quedarse limitadas en sus potencialidades meristemiticas (Bloch, 1941, 1944; Gautheret, 1959; Steward y Ram, 1961). Al mismo tiempo, el desarrollo de nuevas técnicas de cultivos de tejidos a menudo tiene como resultado un éxito en el cultivo de tejidos que parecian haber perdido su potencia para seguir desarrollindose. Pero el hecho de que son necesarias ciertas condiciones y estimulantes especiales para provocar este crecimiento es en s{ mismo una prueba de Ja limitacién de la capacidad para reanudar la actividad meristemitica. Las técnicas de cultivo de células en estado libre 0 disociado dan infor- macién particularmente instructiva respecto a las potencialidades de las cé- Meristemos y diferenciacién de tejidos 101 lulas liberadas del control del organismo completo. En cultivos de células floemitico-parenquimaticas de rafz de zanahoria (Steward, 1964), las células se desarrollarén primero formando masas que proliferaban al azar, y luego mostraron un tipo de crecimiento més ordenado: se formaron nédulos con xilema situado centralmente. Tales nédulos produjeron raices y luego tallos opuestos a ellas. Las plantas resultantes adoptan las caracterfsticas de plantas jévenes de zanahoria, Parecla como si el proceso formativo del embrién en el évulo se repitiera en el cultivo de tejido, con el nédulo actuando como un zigoto (Steward y Shantz, 1959). E] experimento indica que el potencial con respecto al crecimiento orga- nizado esta ya presente en las células individuales, y sugiere que el potencial es activado sdlo por debajo de un equilibrio adecuado de factores que pro- vocan el crecimiento y la diferenciacién. Si estos factores no estén regulados —si, por ejemplo, hay un exceso de nutricién—, se presenta un desorganizado crecimiento tumoral. Es concebible que la formacién de un médulo quite a las células centrales el exceso de nutrientes y establezca, asi, un mecanismo regulador y haga posible un crecimiento organizado (Steward y otros, 1958). Otro experimento ha revelado que el potencial de las células con respecto al desarrollo organizado esti menos restringido en los tejidos jévenes que en los viejos. En suspensiones de células de embriones prolificados de zana- horia se observé que muchas células produjeron formas semejantes a em- briones, las cuales recapitulaban las etapas de desarrollo del embrién normal y se convertian en plantas viables (Steward, 1964). Factores internos de diferenciacién. Entre los factores internos de dife- renciacién, la polarizacién, los gradientes, los efectos inductivos y las incom- patibilidades reciprocas de regiones de crecimiento vigoroso estan tratadas ampliamente en la literatura sobre morfogénesis. La polarizacién se refiere a la orientacién de las actividades en el espacio. Aunque evidentemente esté inicialmente inducida por factores externos (Binning, 1952; Sinnott, 1960), la polaridad se manifiesta en una fase temprana de la vida de la planta y cs patente en el desarrollo bipolar del embrién a partir del zigoto. Luego se manifesta en la organizacién interna y externa en rafz y en tallo, y es tam- bién patente en diversos fenédmenos a nivel celular. Los experimentos de trasplante (Gulline, 1960) y los estudios de cultivos de tejidos (Wetmore y Sorokin, 1955) indican que la polaridad es exhibida no sélo por la planta en conjunto sino también por sus partes, aunque éstas estén separadas de la planta. Una ilustracién del comportamiento polarizado de las células individua- Jes en el cuerpo vegetal es la desigual divisién que tiene como resultado células hijas desiguales fisiolégicamente y, a menudo, también morfolégica- mente. Ocurren divisiones desiguales, por ejemplo, en la epidermis de ciertas 102 Anatomia vegetal raices. Después de una division desigual, sdlo la menor de las dos células resultantes de Ja divisién produce un pelo radical (fig. 4-2, B,C). Antes de la divisién, el citoplasma se presenta acumulado en el extremo apical de la cé- lula (extremo hacia el del apice radical) y los niicleos emigran en esta di- reccién. El niicleo se divide, se forma Ja placa celular y se separa la célula pequefia, o futura portadora de un pelo radical, o de la gran célula epi- dérmica, que no dart lugar a ning‘ pelo radical (Sinnott, 1960). Son también patentes diferencias bioquimicas entre las dos células (Avers y Grimm, La opinién general es que la divisién natural depende de la polari- zacion del citoplasma, pues no hay pruebas de una distribucién desigual del material cromosémico (Stebbins y Jain, 1960). La polarizacién esta relacionada con fenémenos de gradientes, ya que las diferencias entre los dos polos de la planta se presentan en series graduadas. Hay gradientes fisiolégicos, por ejemplo los expresados en los ritmos de los procesos metabédlicos, en la concentracién de auxinas y en la concentracién de azticar en el sistema conductor; también hay gradientes en la diferen- ciacién anatémica y en el desarrollo de los rasgos externos (Prat, 1948, 1951). El eje de la planta presenta muchas caracteristicas histolégicas y anatémicas transicionales en la transicién de Ia raiz al tallo (cap. 17); la diferencia- cién de los derivados de los meristemos tiene lugar en general en series graduadas, y tejidos adyacentes pero distintos pueden mostrar gradientes distintos. Externamente el desarrollo graduado es evidente en el cambio de forma en las hojas sucesivas a lo largo del eje, desde la forma juvenil nor- malmente simple y menor hasta la forma adulta mayor y mas compleja. Pos- teriormente, luego que se ha inducido la etapa reproductora, gradualmente se producen hojas mas pequefias, quedando completada la serie con bricteas inflorescenciales, que sostienen las subdivisiones de la inflorescencia o bien de las flores individuales. La existencia de efectos inductivos se deduce frecuentemente de modelos de desarrollo en los que las estructuras similares aparecen juntas, prece- diendo wna estructura a la otra en el desarrollo. Ejemplos corrientes son el inicio de divisiones en el cimbium interfascicular junto al c4mbium fascicu- lar, previamente establecido, en tallos que comienzan su crecimiento secun- dario, y el origen de los cAmbiums vascular y suberoso en la cicatrizacién de heridas y en injertos (cap. 15). Los estudios sobre inducciones de divi- siones y diferenciacién de elementos vasculares en el tejido calloso en el que es injertada una punta del tallo indican que los factores hormonales y las concentraciones de azticar estin involucradas en este tipo de inducciones (Wetmore y Rier, 1963; Wetmore y Sorokin, 1955). Un fendmeno ficilmente interpretado como una induccién efectuada por una célula dentro del cuerpo de la planta puede observarse en la diferen- ciacién de los estomas en las monocotiledéneas (Stebbins y Jain, 1960; Steb- Meristemos y diferenciacién de tejidos 103 bins y Shah, 1960). En la formacién de las células subsidiarias de las células oclusivas, las divisiones de las células epidérmicas que estan junto a la pre- cursora de la célula oclusiva parecen estar controladas por este precursor. Ademis, las secuencias y resultados de las divisiones pueden ser interpre- tadas como indicadores que con respecto al mecanismo de induccién de las precursoras de las células oclusivas son muy independientes de las otras cé- Julas e incluso de las condiciones ambientales. La mutua incompatibilidad de las regiones de sintesis citoplasmitica enér- gica es considerada un factor que determina la distribucién de las células y de los complejos celulares en modelos caracteristicos (Binning, 1952, 1953). La distribucién de los primordios foliares en los apices, de los estomas en las hojas de dicotiledéneas y de los radios en los tejidos vasculares secun- darios son citados como ejemplos de tales modelos. Otra utilizacién de idea de incompatibilidad entre regiones en crecimiento es hecha en cl con- cepto de espacio disponible, relative al inicio de la hoja en el dpice del brote (Wardlaw, 1952). Experimentos de aislamiento quirtirgico en los em- plazamientos de futuros y jévenes primordios foliares parecen indicar la existencia de efectos inhibidores de los primordios foliares ms viejos sobre los mds jévenes. Un nuevo primordio se origina en el ugar mas alejado de la influencia que emana del Area fisiolégica de la hoja mas vieja, o sea, en el siguiente espacio disponible. Esta breve resefia indica claramente que los factores internos modifican las potencialidades de la célula durante su diferenciacién y que las modifi- caciones pueden ser inducidas por células en posiciones distantes 0 proximas a la célula desarrollada. Ambos estimulos, inductivo y represivo, pueden ser reconocidos y los efectos de los factores internos son dificiles de separar de los externos. Sin embargo, todas las observaciones testifican una tendencia intrinseca de la planta hacia un crecimiento organizado y regulado. 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M4s cominmente, el término meristemo apical se usa en un sentido mds amplio que sdlo con referencia a las células iniciales o a las derivadas inmediatas; el término también incluye longitudes variables de la rafz y del tallo préximas al pice. Sin embargo, cuando se hacen las determinaciones de las dimensiones de los pices y de los tallos, sélo se mide la parte de por encima del primordio foliar més joven del nudo mas joven. Generalmente las expresiones dpice de Ia raiz y dpice del brote se emplean como sindnimos de meristemo apical. Este significado amplio de meristemo apical es el que se adopta en este capitulo, pero, cuando es importante diferenciar la parte mas distal del meristemo, se usa el término protomeristemo en el sentido indicado en la pagina 71: se refiere a la parte menos diferenciada del meristemo e incluye las células iniciales y sus células derivadas mds recientes. La delimitacién del protomeristemo es arbitraria, pero el término es iitil para referirse a la parte distal del meristemo apical, que recibe mucha atencién en la literatura especializada. Para Clowes (1961a) el promeristemo incluye sélo las células iniciales y, por ello, no coincide con el protomeristemo. Johnson y Totbert (1960), por otra parte, se sirven del término metrameristemo aplicéndolo al mismo grupo de células del protomeristemo. Meristemo apical y sus sinénimos son subs ituciones apropiadas de la ex- presién algo inexacta punto de crecimiento (Foster, 1949). El crecimiento en in celular que es tan caracteristico del estado meristema- tico, no esta limitado al lamado punto de crecimiento, sino que se produce —e incluso de modo mds intenso— a cierta distancia del meristemo api- cal. De manera similar, el crecimiento en el sentido de aumento de tamaiio de las células, tejidos y érganos es mis pronunciado no en el meristemo apical sino en sus células derivadas. 108 Anatomia vegetal CELULAS INICIALES Y DERIVADAS La inicial (pag. 87) es una célula que se divide en dos células herma- nas, una de las cuales permanece en el meristemo y la otra se suma a los tejidos caracteristicos de Ia planta. La célula que permanece en el meris- temo apical funciona como una inicial, igual que su precursora. Los investi- gadores ven la intervencién de la polaridad, y una consiguiente diferencia- cién citolégica, en la divisién que da una célula inicial y una derivada; al mismo tiempo estan de acuerdo en que la condicién de una célula como inicial depende de su posicién en el protomeristemo y que la célula inicial puede ser desplazada por otra y convertirse entonces en una célula del cuerpo de la planta. Las deducciones acerca de la existencia de células iniciales apicales se basan generalmente en el examen microscépico y en consideraciones tedri- cas. Por tratamientos con colquicina ha sido posible cambiar el néimero de cromosomas en las células, Cuando ciertas células que ocupan Ia posicién de iniciales en el 4pice del brote son asi afectadas, el cambio es detectable y se perpetda indefinidamente en partes m&s 0 menos extensas del cuerpo de la planta desarrolladas después del tratamiento, y las alteraciones pueden seguirse directamente hasta las células del meristemo apical. Estas células se acomodan evidentemente a la definicién de iniciales. Los cambios en el crecimiento pueden determinar un cambio de posicién relativa de las cé- lulas en el meristemo apical, de forma que una célula inicial deje de actuar como tal (Bain y Dermen, 1944). Esta observacién apoya la opinién de que una célula es inicial no por sus caracter(sticas inherentes sino sélo por su particular posicién en el meristemo. El niimero de células iniciales en los apices de la rafz y del tallo es variable. En la mayorfa de la criptégamas vasculares se halla en el Spice una sola célula inicial (fig. 5-1); en otras plantas vasculares inferiores, asi como en las superiores, hay varias células iniciales. Si hay una sola célula inicial, ésta es morfolégicamente bastante distinta de sus derivadas, siendo frecuen- temente usada la designacién de célula apical. Si las células iniciales son mis 0 menos numerosas, se habla de células iniciales apicales, aunque con- siderado seménticamente seria apropiado Hamarlas también células apicales. Su distincién al examen microscépico es insegura, en contraste con la célula apical tinica (lams. 16 y 17). Las células iniciales apicales pueden presentarse en una o més filas. Si hay tinicamente una fila, todas las células del cuerpo de la planta derivan en definitiva de ella. En el caso contrario, las diferentes partes de Ja planta derivan de distintos grupos de células iniciales. La existencia de més de una capa independiente de células iniciales en ciertas plantas ha sido clara- mente demostrada en los experimentos con la colquicina citados antes, El Meristemos apicales 109 tratamiento puede inducir poliploidia en una o més capas superficiales del meristemo apical (fig. 5-2) y convertir, asi, la planta en una citoquimera (Clowes, 1961a; Dermen, 1958, 1960). Las citoquimeras inducidas y espon- taneas demostraron que la poliploidia podia perpetuarse ontogenéticamente si una cualquiera de las tres capas superficiales del meristemo apical era poliploide, y que estas tres capas se comportaban independientemente en la transmisién de su nimero caracteristico de cromosomas. Estas plantas teuian, naturalmente, tres filas de células iniciales, esto es, tres capas que se auto- propagan. La poliploidia inducida ha servido para demostrar también la presen- cia de mas de una célula inicial en cada fila. Ademas de Jas citoquim periclinales, en Vaccinium (Bain y Dermen, 1944) se observé una poliploi dia sectorial. La limitacién de Ja poliploidia a sectores del tallo es posible sdlo si las células iniciales se presentan en grupos, con cada uno de los componentes celulares capaz de pasar a poliploide independientemente de Jos demas. célules derivedas primordié’ foliar brote de Equisetum rizoma de Preridium Fig. 51. Células apicales en brotes y rizomas. A y B, dos formas de células apicales, midal (4) y lenticular (B). Las células se dividen por tres caras en la célula inicial piramidal, por dos en la lenticular. C y D, células apicales de brote (C) y rizoma (D), en seccién longi tudinal. En C, células apicales de los primordios foliares: una de cllas (izquierda) se est4 dividiendo. (Ay B, adaptado de Schlep, Handbuch der Pilanzenanatomie 4, 1926; C y D, x230.) 110 Anatomia vegetal copes de fa tunica capa inicial del cuerpo Fig. 5-2. Apices de brotes de Datura de una planta diploide (A) y de varias citoquimeras peri- clinales. Las combinaciones cromosémicas en los distintos apices van indicadas debajo de cada dibujo. En cada dibujo el primero de los tres valores corresponde a la primera capa de la tunica: el segundo, a la segunda capa de la tunica; y el tercero, a la capa inicial del cuerpo. Las células octoploides son las més grandes y sus niicleos van destacados en negro; las células tetraploides son algo més pequefias y sus nicleos se indican por un punteado; las células diploides son las més pequefas y sus niicleos se representan por circulos. Las caracteristicas cromosémicas de las capas de la tunica se perpettan solamente en estas capas y sus derl- vadas; las de la capa inicial del cuerpo se transmiten inmediatamente a las capas subyacentes (ivisiones en varios planos). (Adaptado de Satina y otros, Am. Jour. Bot. 27, 1940.) EVOLUCIGN DEL CONCEPTO DE ORGANIZACION APICAL Como ha sido discutido por diversos autores (Foster, 1939, 1941; Rom- berg, 1968; Schiiepp, 1926; Sifton, 1944; Wardlaw, 1945), la opinién rela- tiva al néimero, disposicién y actividad de las células iniciales y sus derivadas recientes en los meristemos apicales ha experimentado profundos cambios desde que el dpice del tallo fue primeramente reconocido por Wolff (1759) como una regién no desarrollada de la cual provenia el crecimiento de la planta. El descubrimiento de la célula apical en las criptégamas condujo a la creencia de que tales células existian también en las fanerégamas. La célula apical fue interpretada como una unidad funcional y estructural constante de los meristemos apicales que gobiernan el proceso total del crecimiento. Investigaciones posteriores refutaron el supuesto de la universalidad de las células apicales y fue rcemplazado por el concepto del origen independiente de las diferentes partes del cuerpo de Ja planta. Ast pues, la teorta de la cé- lula apical fue reemplazada por la teoria del histégeno. Meristemos apicales 111 Esta teoria fue desarrollada por Hanstein (1868, 1870), basindose en el estudio de embriones y apices de tallos de angiospermas. Sus tesis basicas son, primero, que el cuerpo principal de Ja planta no se origina de células superficiales, sino a partir de una masa meristemdtica de considerable espe- sor, y, segundo, que esta masa consta de tres partes, los histégenos, que pueden diferenciarse en su origen y en el curso de su desarrollo, La més alta, el dermatégeno (de las palabras griegas que significan piel y engendrar), es la epidermis primordial; la segunda, el periblema (del griego, vestidura), da origen al cértex; y la tercera, el pleroma (del griego, lo que lena), forma la masa interna del eje. El dermatégeno y el periblema forman capas a ma- nera de manto que cubre la masa del pleroma. El dermatégeno, cada capa del periblema y el pleroma se originan de una o varias células iniciales dis- tribuidas en filas superpuestas en la parte mas alta del meristemo apical. El dermatégeno de Hanstein no es equivalente a la «protodermis» de Haberlandt (1914). El protodermo corresponde a la capa més externa del meristemo apical prescindiendo de si dicha capa se forma a partir de células iniciales independientes 0 no y prescindiendo asimismo de si da origen a la epidermis solamente o también a algiin tejido subepidérmico. En algunos pices, la epidermis se origina de una capa independiente en el meristemo apical; en tales Apices pueden coincidir la protodermis y el dermatégeno. El pleroma y el periblema en el sentido de Hanstein se distinguen bien en muchas raices, pero en los tallos estan delimitados pocas veces. Asi pues, la subdivisién endermatégeno, pleroma y periblema no tiene aplicacién uni- Pero Ja teoria del histégeno de Hanstein es criticada principalmente porque incluye el supuesto de que el destino de las diferentes regiones del cuerpo de la planta esté determinado por el origen separado de estas re- giones en el meristemo apical. Segiin los puntos de vista que prevalecen en la _actualidad, la histogénesis y la organogénesis no muestran una obligada relacién con la divisién y la estratificacién de las células en el meristemo apical. Un uso modificado de histégeno, con el significado de tejido ya determi- nado pero todavia meristematico, ha sido propuesto por Guttenberg (1960). Este sitéa las iniciales de los histégenos a niveles més bajos del meristemo apical que Hanstein y ve iniciales separadas para los tejidos iniciales del procdmbium, la medula y el cértex. Realmente, en el brote el meristemo fun- damental del cértex adiciona células al procémbium hasta los niveles donde empiezan a diferenciarse los elementos vasculares. La delimitacién entre te- jidos vasculares y no vasculares no est establecida en el meristemo apical (Esau, 1943), La teoria de la célula apical y la teorfa del histégeno fueron desarro- Madas refiriéndose lo mismo al pice de la raiz que al del brote. La tercera teorfa sobre el crecimiento apical, la teorfa cuerpo-tiinica de Schmidt (1924), 112 Anatomia vegetal fue el resultado de observaciones en apices de brotes de angiospermas. Segtin esta teoria en el meristemo apical hay dos zonas de tejidos: la tunica, que consta de una o més capas periféricas de células, y el cuerpo, masa ce- lular rodeada por la tinica (fig. 5-6; lim. 16, A-C). La demarcacién entre ambas zonas es un resultado de las diferencias en la divisién de las células. Las capas de Ja tinica presentan divisiones anticlinales, es decir, experimen- tan un crecimiento en superficie. Las células del cuerpo se dividen segan varios planos, y toda la masa crece en volumen. Cada capa de Ja tinica se origina a partir de un grupo de células iniciales separadas y el cuerpo tiene sus propias iniciales bajo las de la tiinica. En otras palabras, el nimero de filas de células iniciales es igual al mimero de capas de la tinica més una, Ja fila de Jas células iniciales del cuerpo. En contraste con Ja teorfa histé- gena, la teorfa cuerpo-timica no implica relacién alguna entre la configura- cidn de las células en el dpice y la histogénesis debajo del 4pice. Aunque la epidermis se forma usualmente a partir de la capa més exterior de la tinica (capa que, por tanto, coincide entonces con el dermatégeno de, Hanstein), los tejidos subyacentes pueden originarse en Ia timica 0 en el cuerpo, 0 en ambos, segin la especie vegetal y el ntimero de capas de la timica. El interés por la teorfa cuerpo-tinica ha sido fuertemente estimulado por el trabajo de Foster y su equipo (Foster, 1939, 1941; Gifford, 1954) y ha dominado Jos estudios de los meristemos radiculares durante dos décadas. Conforme fueron examinadas mis plantas, el concepto sufrié algunas modi- ficaciones, especialmente en referencia a la exactitud de la definicién de la tiinica. De acuerdo con este punto de vista, la tinica incluirfa sélo aquellas capas que no presentan nunca divisiones periclinales en Ja divisién media, esto es, por encima del nivel de origen de los primordios foliares (Jentsch, 1957). Si el Apice contiene estratos paralelos adicionales que periédicamente se dividen periclinalmente, estas capas se asignan al cuerpo, y éste se des- cribe como estratificado. Otros autores tratan Ja timica mis indefinidamente y la describen con un mimero de capas variables: una o mas de las capas interiores pueden dividirse periclinalmente y entonces forman parte del cuer- po (Clowes, 1961). El término capa ha sido propuesto para la tinica en sentido amplio; cubre las células del centro (Popham y Chan, 1950). Todavia otros autores rechazan enteramente el concepto de cuerpo-tinica ya que no relaciona Ja actividad apical con el origen de los tejidos (Guttenberg, 1960). No obstante, la teorfa del cuerpo-timica sigue siendo util para caracterizar el crecimiento del Apice del brote de las angiospermas. En este libro se usa con la suposicién de que durante el crecimiento vegetativo la timica tiene un numero caracterfstico de capas, que puede aleanzarse gradualmente durante el desarrollo de la planta y que puede cambiar durante la transi- cién al estadio reproductor; y que este cuerpo puede variar entre la confi- guracién estratificada y la no estratificada, Meristemos apicales 113 Como ya se mencioné, el concepto de cuerpo-tinica fue desarrollado re- firiéndose a las angiospermas pero resulta poco apropiado para la caracte- rizacién del meristemo apical de las gimnospermas (Foster, 1941, 1949; John- son, 1951). Sélo en algunas gimnospermas en los apices del tallo hay una capa de multiplicacién independiente que pueda ser interpretada como t- nica; en otras, la capa mis exterior se divide periclinalmente y, por ello, esti ontogénicamente relacionada con el tejido subyacente. Los estudios de api- ces de gimnospermas, estimulados por Foster (1941), han conducido al reco- nocimiento de una zonacién basada no sdlo en planos de divisién sino tam- bién en diferenciaciones histolégicas y citolégicas y el grado de actividad meristemética de los complejos de las células componentes (fig. 5-3, 3-4; ki- mina 17, A). Una zonacién citohistolégica similar ha sido observada en mu- chas angiospermas (Clowes, 1961 a). El concepto de zonacién en el siguifica- do de Foster ha avanzado considerablemente el conocimiento del crecimiento de los apices de los tallos. Ha relacionado también Ja organizacién apical con la de las partes derivadas subyacentes del tallo sin reintroducir el con- cepto formalizado de las iniciales de los histogenos. No han faltado esfuerzos para Iegar a esta reintroduccién (Bartels, 1960, 1961; Guttenberg, 1960; Kalbe, 1962). grupo apical inicial peslulas madre centrates s poritérices meristems en fila Fig. 53, Esquema con la delimitacién de las zonas y modo de crecimiento cn el apice del brote de Ginkgo biloba, visto en seccién longitudinal. Las flechas indican la direccion predominante de! crecimiento. El grupo apical da origen a la capa superficial mediante divisiones anticlinales También da origen al grupo central de células madres, mediante divisiones periclinales. En esta zona central de células madres predomina el crecimiento en volumen mediante alargamiento de las células y divisién ocastonal en varias planos. Los elementos mas externos que resulton de estas divisiones en la zona de células madres van siendo desplazados hacia la zona de transicion donde se dividen periclinalmente respecto a la mentada zona de células madres. Las células derivadas de estas divisiones forman las capas periféricas subsuperficiales y ia 7ona del meristemo en fila, (Segin Foster, Torrey Bot. Club Bul. 05, 1938.) 114 Anatomia vegetal Las zonas citolégicas que pueden ser reconocidas en meristemos apicales varfan en su grado de diferenciacién y en detalles de agrupacién de las células. Como resultado, la terminologfa correspondiente aumenta y cambia constantemente. Sucintamente, la zonacién puede ser caracterizada por la apical iniciat células madres centrales zona de tronsicisn meristem en fila Fig. 5-4, Esquema del dpice de un brote de Pinus strobus en seccién longitudinal. Las células apicales iniciales contribuyen a la formacién de la capa superficial mediante divisiones anticli- nales y a la zona central de células madres mediante divisiones periclinales. La zona de células madres (células con néicleo) contribuyen a la formacién de la zona de transicién compuesta de células en divisién activa, dispuestas en series radiales a partir de la zona de células madres. Los productos de estas divisiones forman el meristemo en fila y las capas superficiales de la zona periférica. (150, de una preparacién de A. R. Spurr.) divisién del meristemo apical en una zona axial distal que termina el eje y dos zonas derivadas de ella. Una de ellas, la zona proximal axial, 0 zona interior, aparece directamente debajo de la zona distal, est localizada cen- tralmente en el pice y normalmente se convierte en Ja medula después de tener lugar la actividad meristematica adicional. La otra, la zona periférica, 0 zona exterior, rodea a las otras zonas. Es Iamada también meristemo !ateral en la bibliografia, debido a la tendencia corriente de describir estructuras como vistas en secciones en dos dimensiones. La zona periférica es tipicamente la mis meristemitica de las tres, tiene los protoplastos més densos y las células de dimensiones mas pequefias. Puede ser descrita como eumeristemo (pag. 93). Los primordios foliares y el procimbium se originan aqui, y también el tejido cortical de la base. La zona interior muestra pronto su destino —diferenciacién hasta formar la me- dula vacuolada— por ser citolégicamente menos densa que la zona exterior. Dependiendo del modo de crecimiento del brote, especialmente del grado de alargamiento de los futuros entrenudos, la zona interior asume mas 0 me- Meristemos apicales 115 nos definitivamente las caracterfsticas del meristemo en fila. La zona distal es un tanto variable en apariencia. Toda ella, o sdlo su parte proximal, puede estar muy vacuolada. El término protomeristemo es aplicable a la zona distal en el sentido de que contiene las células iniciales y sus derivadas mas re- cientes. Las células derivadas de la zona distal, la zona exterior y la zona interior, pueden unirse imperceptiblemente con Ia zona distal 0 pueden quedar deli- mitadas de ella por una zona transicional adicional, comparada a menudo al cimbium debido a la seriacién ordenada de las céiulas resultante de di siones periclinales con referencia a la zona distal. La zona transicional esta compuesta de células derivadas de la zona distal que se dividen de un modo particularmente activo. La presencia de la zona de transicién depende, al parecer, de Ja velocidad del crecimeinto en el Apice del brote, y la zona muestra fluctuaciones en su diferenciacién en el mismo tipo de apice (Phi- lipson, 1954). El desarrollo siguiente en la interpretacién del meristemo apical fue un resultado de los esfuerzos de Buvat y su equipo para conseguir un con- cepto unificado del crecimiento de este meristemo (Buvat, 1955a: Clowes) 1961.a). En este trabajo lo que atrajo mas atencién fue la actividad meris- tematica. Los contajes de mitosis y los estudios citolégicos, histoquimicos y ultraestructurales sirvieron para formular la teoria de que la zona distal del meristemo apical es relativamente inerte durante el crecimiento vegetativo y de que la zona inicial real es la periférica, donde se originan los primor- dios foliares. La zona distal recibié el nombre de meristemo de espera (mé- ristome dattente), ya que se afirmé que esperaba el cambio de Ja etapa vege- tativa a la reproductora antes de iniciar la actividad meristematica. La zona periférica vino a ser el anillo inicial (anneaw initial), y la zona interior el meristemo medular (méristéme medullaire). El concepto de zona distal in- activa en el meristemo apical se extendié desde los brotes de las angiosper- mas a los de gimnospermas (Camefort, 1956; éste Hama zona apical a la zona distal) y las plantas vasculares inferiores (Buvat, 1955 b) y a Jas raices (Buvat y Genéves, 1951; Buvat y Liard, 1953). Este concepto fue mas tarde un poco modificado en el sentido de que fueron reconocidas variaciones en cl grado de inactividad de Ja zona distal en relacién con el tamafio del Apice y su etapa de desarrollo (Catesson, 1953; Lance, 1957; Loiseau, 1959). La revisién del concepto de iniciales apicales por los investigadores fran- ceses estimulé una considerable cantidad de investigaciones en otros paises y condujo a un perfeccionamiento de las técnicas para determinar el grado de actividad meristematica en el meristemo apical (Clowes, 1961 a). Nume- rosos contajes de figuras mitéticas (Edgar, 1961; Hagemann, 1956; Hara, 1962; Jacobs y Morrow, 1961; Popham, 1958); estudios de modelos de cé- lulas en dpices fijados (Paolillo y Giffort, 1961 y vivos (Ball, 1960; Newman, 116 Anatomia vegetal 1956); estudios histoquimicos (Giffort y Tepper, 1962); uso de compuestos marcados para determinar la localizacién de la sintesis de ADN, ARN y proteinas (Clowes, 1961b; Davidson, 1961; Wardlaw, 1957), y discusiones tedricas (Cutter, 1959) han servido para evaluar el concepto de la zona distal inactiva en el meristemo apical. La mayoria de los investigadores no france- ses consideran que la escasez aparente de divisiones en Jas células distales del brote no justifican considerar a estas células sin importancia en la forma- cién del brote; estas células son el origen ultimo de todas las demas células del brote y, por consiguiente, son las iniciales, Esta interpretacién es usada en Ja descripcién de los Apices del brote en las secciones inmediatas del pre- sente capitulo. Con referencia a los dpices de la raiz, la existencia de un centro inactivo en el meristemo hallé su confirmacién en muchos estudios que dieron como resultado el desarrollo por Clowes (1961a) del concepto de centro quiescente. Este centro es descrito como un grupo de células no meristemiticas de forma aproximadamente hemisférica y circundado por células que se dividen acti- vamente, las iniciales, o el promeristemo. El centro se hace quiescente durante el desarrollo de la raiz, sea la rafz principal (rafz primaria) o Ia rafz Jateral, después de que se ha establecido el modelo estructural del pice, y es capaz de reanular la actividad meristematica. Evidentemente hay una amplitud variable en el desarrollo del centro quiescente. El centro quiescente puede ser mayor en Jas raices grandes y menor, o ausente, en Jas raices pequefias. EI origen del modelo estructural en raices y brotes que comienza con el embrién ha sido estudiado en numerosas especies. Esta cuestién ha sido revisada por Guttenberg (1960, 1961). El modelo se organiza gradualmente en los pices terminales de los epicétilos, en los brotes laterales, en las ra- diculas de embriones o plantulas y en las raices adventicias y laterales. Ade- mas, la distribucién de la actividad meristematica en el meristemo apical cambia con el desarrollo de la rafz y el brote. Los meristemos apicales reciben mucha atencién en relacién con los es- tudios de los agentes causales en morfogénesis. Se han dirigido muchos es- fuerzos hacia la determinacién del papel del meristemo apical en el desarrollo de la forma y de la organizaci6n interna de los érganos de la planta (Clowes, 1961a, Cutter, 1959; Giffort, 1954). Algunos estudios han tratado de la deter- minacién de la disposicién de las hojas (filotaxis, cap. 15) y de su simetria bila- teral (cap. 16); otros, de la determinacién de los modelos vasculares en las raices (cap. 17) y brotes (cap. 15). Los investigadores consideran también la cuestién de si el dpice es un centro dominante y autodeterminado de desa- rrollo que controla el crecimiento de las partes derivadas de él o de si es una regién plastica que acttia bajo el control de estimulos enviados a él por los tejidos subyacentes maduros. Los resultados de los estudios experimentales que tratan de cultivos de Meristemos apicales 117 apices de brotes y raices aislados y del aislamiento parcial de meristemos apicales y primordios foliares por medio de plantas en crecimiento han sido interpretados como indicadores del alto grado de independencia del meristemo apical. Los estudios sobre cultivos han demostrado que los meristemos apicales de las raices son capaces de formar races vascularizadas y que la distribucién de los tejidos en la rafz es un producto de la actividad apical (Torrey, 1955). Los meristemos apicales del brote, incluyendo los primordios foliares més jévenes, pueden desarrollarse formando plantas enteras, mientras que las regiones subyacentes forman solamente masas vascularizadas de células (Ball, 1946), Las operaciones realizadas sobre los Apices del brote muestran un elevado grado de independencia del Apice, ya que pueden continuar el cre- cimiento y la formacién de primordios después de interrumpir su conexién procambial con la regién subyacente (Ball, 1948; Snow y Snow, 1947; Ward- law, 1947). Algunos trabajos experimentales indicaron un grado considerable de resistencia del meristemo apical a las perturbaciones que pueden ser cau- sadas por condiciones ambientales, tales como variaciones de Juz, temperatura y condiciones de Jos nutrientes (Thomson y Miller, 1962). APICE VEGETATIVO DEL BROTE Los dpices vegetativos del brote varfan en tamafio, forma, estructura cito- histolégica y actividad meristematica. Los apices del brote de las coniferas son cominmente reducidos y de forma cénica (fig. 5-4); en Ginkgo (fig. 5-3; limina 17, A) y en las cicadales son bastante anchos y planos. El meristemo apical de algunas monocotiledéneas (gramineas, Elodea) y dicotiledéneas (Hippuris) es estrecho y alargado, con la zona distal muy elevada por encima del nudo mas joven (lim. 17, B). En muchas dicotiledéneas la zona distal apenas se eleva por encima de los primordios foliares (fig. 5-6) 0 incluso se presenta por debajo de ellos (lim. 18, A; Gifford, 1950). En algunas plantas el eje crece en anchura cerca del Apice, y la regién periférica que Ieva los primordios foliares se eleva por encima del meristemo apical, dejando a éste en una depresién semejante a una puntuacidn (lim. 18, B; Ball, 1941; tipo en roseta de las dicotiledéneas, Rauh y Rappert, 1954). Ejemplos de anchuras de Apices en la insercién de los primordios foliares mas jévenes son (en micras): 280, Equisetum hiemale; 1000, Dryopteris dilatata; 2000-3300, Cycas revoluta; 280, Pinus mugo; 140, Taxus baccata; 400, Ginkgo biloba; 288, Washingtonia filifera; 130, Zea mays; 500, Nuphar lutea (Clowes, 1961a). La configuracién y tamafio del dpice varia durante el desarrollo de la planta desde el embrién hasta la reproduccién, entre la iniciacién de las hojas suce- sivas y en relacién con los cambios estacionales, Como un ejemplo del cambio de anchura durante el crecimiento podemos utilizar Phoenix canariensis (Ball, 118 Anatomia vegetal 1941). Su diimetro en micras pasa de 80 en el embrién a 140 en la plintula y 528 en la planta adulta. Los intentos para clasificar las estructuras apicales de los brotes dieron como resultado distinguir varios tipos de apices de brotes (Johnson, 1951; Popham, 1951), pero estas clasificaciones estin sujetas a discusién basdndose en que no reflejan las diferencias fundamentales en Ja estructura y en que no sirven para conocer mejor el comportamiento de los meristemos (Clowes, 1961a; Newmann, 1961). La clasificacién simple en tres tipos (Newmann, 1961) sobre la base de si hay una sola inicial (en muchas criptégamas vasculares), © varias iniciales en una capa de células (la mayor parte de las gimnosper- mas), o varias iniciales en més de una capa (algunas angiospermas) son stiles para fines descriptivos; pero el modelo basico de crecimiento en estos tres tipos de Apices es la misma; todos constan de una zona iniciadora localizada distalmente (protomeristemo) y de dos zonas derivadas (la exterior y la inte- rior), en las que empieza la histogénesis y la organogéncsi Criptégamas vasculares En los traquedfitos inferiores, el crecimiento en el dipice se debe ya a una sola célula inicial, ya a unas pocas. Estas células son a menudo conspicuas debido a su gran tamafio y al grado relativamente elevado de vacuolacién. Por Jo general la céhuila apical unica es de forma piramidal (tetraédrica). La pase de esta pirdmide esti vuelta hacia la superficie libre del Apice; las otras tres caras estan dirigidas hacia abajo (fig. 5-1, A). Las nuevas células se separan aproximadamente de modo paralelo a estas tres caras. En los pices con una célula apical tetraédrica Jas células derivadas forman frecuen- temente una figura ordenada (fig. 5-1, C), que aparentemente es formada por la regularidad de las divisiones de las células apicales; las divisiones suce- sivas se contintian en una secuencia acrépeta a Jo largo de una hélice. Células apicales tetraédricas se encuentran en Equisetum y en la mayoria de los helechos leptosporangiados. Los helechos eusporangiados pueden tener una o mas células iniciales. En Botrychium, por ejemplo, el 4pice Neva una capa superficial de células prismiticas entre las que se reconoce a veces una célula apical (Bierhorst, 1958). Algunos investigadores indican que, en los helechos, el] pice con algunas células iniciales representa un estadio evolutivo mas primitivo que el Apice con una sola célula apical (Wardlaw, 1945). El punto de vista opuesto, de que un Apice con una capa inicial pluricelular pudo transformarse mediante pérdida de la carga genética para una sola célula apical, también ha sido indicado (Bierhorst, 1958). Las células apicales tinicas pueden ser de tres caras, con dos caras, a lo largo de las cuales se separan las nuevas células (fig. 5-1, B). Tales células apicales son caracteristicas de los brotes con simetria bilateral, como en los Meristemos apicales 119 helechos acuiticos Salvinia y Azolla. El apice aplanado del rizoma de Pteri- dium también tiene una célula apical de tres caras (fig, 5-1,D; Gottlieb y Steeves, 1961). En los licépsidos han sido descritas células apicales tinicas y grupos de células iniciales (Hartel, 1938; Schiiepp, 1926). Las isoetéceas parecen tener un grupo de células iniciales poco definido (Bhambie, 1957; Rauh y Falk, 1959). En Psilotum nudum ha sido observada una célula apical mas 0 menos diferenciada tanto en el gametéfito como en el esporéfito (Bierhorst, 1953, 1954), Gimnospermas Como ya se mencioné, las zonas citolégicas en el meristemo apical fueron reconocidas primeramente por el estudio de la gimnosperma Ginkgo (fig. 3-3; lamina 17, A; Foster, 1938). La zonacién descubierta en el dpice de este género ha servido como base para la interpretacién de los apices del brote en otras gimmospermas. En Ginkgo el protomeristemo se ha dividido en dos grupos de células, las células apicales iniciales de la superficie, de las que derivan en iltima instancia todas las demds células del dpice, y el grupo subyacente de células originadas en las iniciales de la superficie y Namadas células madres. La divisién celular es lenta en el interior del grupo de células madres, pero es activa en su periferia. El producto de las divisiones en la periferia del grupo de células madres se une con las derivadas de las divi siones anticlinales de las células iniciales apicales. Todas estas células deri- vadas laterales forman reunidas una zona periférica, en forma de manto, de células que se tifien facilmente y que son relativamente pequefias y que aparecen menos diferenciadas (eumeristemo) que las células madres y también menos que las células de la zona inicial. Las células derivadas formadas en la base de la zona de células madres se convierten en células medulares y suelen pasar por una forma de crecimiento de meristemo en fila. Durante el crecimiento activo una regién cupuliforme de células que se dividen orde- nadamente, la zona de transicién, delimita el grupo de células madres y puede extenderse por la superficie de la cttpula apical. El manto periférico de cé- lulas es el lugar donde se originan los primordios foliares y la epidermis, el cértex y los tejidos vasculares del eje. Parte de la medula puede formarse de la zona periférica. Los detalles de esta disposicién estructural varian en los diferentes grupos de gimnospermas. Las cicadales tienen Apices muy anchos con un gran nti- mero de células superficiales que aportan células derivadas a capas més pro- fundas por divisiones periclinales. Foster (1941, 1943) interpreta esta extensa capa superficial y sus derivadas inmediatas como la zona de iniciacién; otros intentan restringir las células iniciales a un ntimero relativamente pequeiio 120 Anatomia vegetal de células de la superficie (Clowes, 1961a; Guttenberg, 1961). Las células derivadas periclinales de la capa superficial convergen hacia la zona de cé- lulas madres, modelo al parecer caracteristico de las cicadales. En otros esper- matéfitos las capas de células divergen en forma tfpica del punto de iniciacién. El modelo convergente es el resultado de numerosas divisiones anticlinales en las células superficiales y en sus derivadas mas recientes (prueba del cre- cimiento superficial por un tejido de cierto espesor). Este crecimiento parece estar asociado con la gran anchura del 4pice. El grupo de células madres est& relativamente indiferenciado en las cicadales. La extensa zona periférica se forma a partir de las derivadas inmediatas de Jas células superficiales iniciales y a partir de las células madres. El meristemo en fila esta més 0 menos pronunciado en la zona interior debajo de la zona de las células madres. La mayor parte de las confferas tienen en la capa superficial células api- cales iniciales que se dividen periclinalmente (lim. 19). Una organizacién contrastante, con una capa de células divisorias formada casi exclusivamente por membranas anticlinales, ha sido descrita en Araucaria, Cupressus, Thu- jopsis (Guttenberg, 1961) y Agathis (Jackman, 1960). En estas plantas se ha considerado que los apices tienen la organizacién del tipo cuerpo-timica. El grupo de células madres puede estar bien diferenciado en las coniferas, y puede haber una célula de transicién (fig. 5-4). En las coniferas con dpices reducidos hay pocas células madres y pueden estar 0 no agrandadas y vacuo- lizadas. En tales dpices, a un grupo pequefio de células madres —tres 0 cuatro capas de células— le syceden bruscamente por debajo células medulares muy vacuolizadas sin interposicién de un meristemo en fila; también la zona peri- férica tiene sélo unas pocas capas de células (lam. 19, A). Los pices de los brotes de las confferas han sido estudiados con respecto a las variaciones estacionales de su estructura (Parke, 1959; Sacher, 1954; Singh, 1961). La zonacién basica no cambia, pero la altura de la ctipula apical por encima del nudo mas joven es mayor durante el crecimiento que durante el reposo. Debido a esta diferencia, las zonas estan distribuidas de modo diverso en las dos clases de Spices en relacién al nudo mis joven; el meristemo en fila se encuentra debajo del nudo en los apices en reposo (fig. 5-5, A) y parcialmente por encima en los apices activos (fig. 5-5, B). Esta observacién Ilama la atencién sobre el problema de terminologia. Si el meristemo apical se define, estrictamente, como la parte del dpice que hay por encima del nudo mas joven, debe considerarse que varia en su composicién durante Jas diferentes fases del crecimiento (Parke, 1959). Las gnetales muestran cominmente una separacién definida en una capa superficial y un niicleo interior derivado de sus propias células iniciales. Por consiguiente, los apices del brote de Ephedra y Gnetum se han descrito como poseedores de un crecimiento del tipo tiimica-cuerpo (Johnson, 1951). La tunica es uniseriada y el cuerpo es comparable a la zona central de célu- Meristemos apicales 121 las madres por su morfologia y modo de dividirse. El apice del brote de Welwitschia produce sélo un par de hojas y no tiene una zonacién definida. En la capa superficial se han observado divisiones periclinales (Rodin, 1958). Fig. 5-5. Zonacidn en el apice del brote de Abies concolor durante Jas fases de latencia (A) y crecimiento (B). Las zonas son: 1, células iniciales apicales; 2, células madres; 3, meristemo periférico; 4, meristemo central o en fila. El plano ab delimita el pice del brote por encima del primordio mas joven (pr). El pice del brote, 0 meristemo apical, difiere estructuralmente en Jos dos extremos del brote. (De Parke, Amer. Jour. Bot. 46, 1959.) Los datos de que se disponen acerca de los apices del brote de las gim- nospermas sugieren posibles tendencias en Ja evolucién de la estructura api- cal en este grupo de plantas (Foster, 1941, 1943; Johnson, 1944). El gran pice de las cicadales, con su extensa zona de iniciacién, su masivo niicleo de células madres y zonas de crecimiento generalmente diversificadas, es probablemente primitivo. Un progreso evolutivo parece implicar un perfec- cionamiento del meristemo en el sentido de que se vuelve ms simple, cou 122 Anatomia vegetal menor diversidad en las zonas de crecimiento y, al mismo tiempo, con una separacién més precisa en zonas de crecimiento superficial y en volumen, cada una de ellas derivadas de células iniciales independientes. Angiospermas Las principales caracteristicas de la organizacién timica-cuerpo del Apice del brote de las angiospermas han sido estudiadas ya en este capitulo, En las dicotiledéneas se han citado de una a cinco capas, habiendo dos en la mayor parte de las especies; de una a cuatro capas en las monocotiledéneas, siendo uno o dos el nimero predominante (Gifford, 1954; Hara, 1958; Jentsch, 1960; Thielke, 1954, 1957). También se ha observado la falta de la organi- zacién timica-cuerpo, con la capa mas externa dividiéndose periclinalmente (Saccharum, Thielke, 1962). La delimitacién entre tinica y cuerpo no es sencilla. El niimero de capas periclinales paralelas en el 4pice del brote puede variar durante la ontogenia de la planta (Gifford y Tepper, 1962b) y bajo la influencia de variaciones estacionales del crecimiento (Hara, 1962). También pueden darse cambios periddicos de estratificacién en relacién con el inicio de las hojas (Sussex, 1955), Como ya dijimos, algunos investigadores inter- pretan tales fluctuaciones como variaciones en el espesor de la timica; otros Jas interpretan como reflejos de las variaciones en la estratificacién del cuerpo. Segiin Guttenberg (1960), la timica podrfa consistir s6lo en dos capas, a las que él Hama dermatégeno y subdermatégeno. Algunas veces el subdermaté- geno carece de células iniciales propias, condicién que corresponde a una configuracién de una sola capa de timica. Debajo de las dos capas externas esti el complejo central de células madres, que puede estar o no estratificado. Sus derivados, a través de meristemos intermedios, son la medula, el tejido vascular y la mayor parte del cértex. La prueba decisiva de que es una tinica biestratificada se dice que es la continuidad ininterrumpida del dermatégeno y subdermatégeno en la yema axilar emergente. Parece que este esquema, al igual que el concepto de los histégenos, forjado por Guttenberg, implica un alto grado de uniformidad en Ja relacién entre la estructura apical y el origen de los tejidos subyacentes. El andlisis de los meristemos apicales en términos de tunica y cuerpo esti combinado generalmente con el basado en la zonacidn citolégica (Gifford y Tepper, 1962; Johnson y Tolbert, 1960; Millington y Fisk, 1956; Senghas, 1956, 1957; Smith, 1963). Las caracterfsticas del grupo central de células madres —células relativamente grande y que se tifien ligeramente— estan algunas veces limitadas al cuerpo o a parte de él; algunas veces aparecen también en las capas de la ttinica. Asi, puede haber una zona distal que se tifia ligeramente de modo uniforme (llamada frecuentemente zona cen- tral), o puede haber un micleo que se tifia ligeramente y esté recubierto Meristemos apicales 123 por una 0 varias capas que se tifian mis intensamente. La participacién de la tinica y el cuerpo en Ia formacién de Ja zona periférica e interior depende de las proporciones relativas de timica y cuerpo en el dpice. El grado de distincin en la zonacién varia cn las angiospermas, al igual que en las gim- nospermas, y normalmente se manifiesta mejor en los apices mayores. Tal como se analizé anteriormente, los estudios de zonacién pueden incluir de- terminaciones de la actividad meristemitica, especialmente en relacién al concepto de zona distal inactiva. ORIGEN DE LAS HOJAS En este capitulo sdlo se cousideran aquellas caracteristicas del origen de las hojas que se refieren a la estructura y actividad del meristemo apical. Una hoja se inicia mediante divisiones periclinales de un pequefio grupo de células situadas en la zona periférica de un meristemo apical. Segiin el con- cepto de zona anular inicial (pag. 116), las hojas se originan en este cfreulo en posiciones de acuerdo con filotaxis. Los sucesivos sectores del anillo son considerados como parcialmente consumidos en la formacién de las hojas. Las divisiones celulares restauran cada sector encima del primordio reciente- mente formado, de modo que el anillo se mueve hacia arriba y las hojas as- cienden a niveles cada vez mas altos (Bersillon, 1956). En las dicotiledéneas las primeras divisiones periclinales que inician las hojas tienen Iugar mas frecuentemente en la capa subsuperficial y son seguidas por divisiones similares en la terccra capa y por divisiones anticlinales en ja capa superficial (Guttenberg, 1960). En ciertas monocotiledéneas Ja capa superficial de la tinica experimenta también divisiones periclinales y da origen a alguna o a la mayor parte de los tejidos internos de la hoja, ademis de a la epidermis (im. 17,B; Guttenberg, 1960). Puesto que la iniciacién de las hojas en las angiospermas sigue un modelo relativamente constante, mientras que el espesor de la tinica es variable, la timica y el cuerpo estan mas © menos relacionados con la formacién de las hojas, dependiendo de su re- Jacién cuantitativa en un dpice determinado. En las gimnospermas las hojas se forman en la zona periférica. La capa superficial puede aportar células al tejido interno del primordio por divisiones periclinales y de otro tipo. Segtm Guttenberg (1961), tal actividad de la protodermis es caracteristica de estas gimnospermas, en las que una capa superficial no independiente se encuentra en el meristemo apical. En las criptégamas vasculares las hojas se forman ya a partir de las células super- ficiales solas, ya a partir de grupos de tales células, una de las cuales se desarrolla rapidamente y se convierte en la célula apical del primordio (fign- ra 5-1,C; Hartel, 1938; Sifton, 1944), 124 Anatomia vegetal Las divisiones celulares que inician el primordio foliar determinan la formacién de una prominencia lateral en el dpice del brote (fig. 5-6,D; limina 16, A). Esta prominencia constituye la base de la hoja llamada hoja de sostén (Foster, 1936). Posteriormente la hoja crece hacia arriba (cap. 16). EI nivel en que las hojas de sostén aparecen y su situacién en relacién al meristemo apical varia en las diferentes especies. En algunas especies el me- ristemo apical tiene forma de cono relativamente alto, en el cual las di siones que inicia el primordio foliar tienen lugar en la parte inferior y a ambos lados (cap. 16; lam. 17, B). En otras, el meristemo apical queda poco prominente respecto a las bases foliares mas jévenes (fig. 5-6, D). En otras, finalmente, se halla practicamente al mismo nivel (lim. 16, A) 0 incluso por debajo de él. Segiin el nivel en que se inician los promordios foliares, el pice del brote muestra cambios de forma mas o menos pronunciados durante el periodo que media entre la iniciacién de dos primorios sucesivos (0 pares de primordios en plantas con hojas opuestas). Tal perfodo ha sido designado plastécrono (Schmidt, 1924). El término plastécrono fue formulado originariamente, en un sentido bas- tante general, como intervalo entre una serie de acontecimientos similares repetidos periddicamente (Askenasy, 1880). En este sentido el término puede ser aplicado al intervalo entre una diversidad de fases correspondientes en el desarrollo de las hojas sucesivas, por ejemplo la iniciacién de las divisiones periclinales en los lugares de origen de los primordios, el comienzo del creci- miento apical de un primordio 0 el inicio de la lamina. Plastécrono puede usarse también en referencia al desarrollo de los entrenudos y de las yemas axilares, a las etapas de vascularizaci6n del brote y al desarrollo de las partes florales. Referido al desarrollo de la planta como un conjunto, plastécrono se puede aplicar para indicar la edad de la planta. Un perfeccionamiento de este uso lo proporciona la formula de Erickson y Michelini (1957) para caleu- Jar el indice de plastécrono. En esta férmula, como ha sido desarrollada para Xanthium, se usa como referencia una hoja de 10 mm de larga, de modo que, si la planta tiene n hojas, entonces tiene una edad de n plastécronos cuando Ia hoja n tiene 10 mm de longitud. Para caracterizar el desarrollo de la hoja, este indice ha resultado ser mas util que la edad cronolégica. El peso fresco y el seco, la sintesis clorofilica y la captacién de oxfgeno de Jas hojas en desarrollo tenfan una relacién directa con el estadio plastocrénico de crecimiento de la hoja (Michelini, 1958). Los sucesivos plastécronos pueden tener la misma duracién, al menos durante parte del crecimiento vegetativo de material genéticamente uniforme que crece en un medio controlado (Stein y Stein, 1960). Se sabe que el estado de desarrollo de la planta y Jas condiciones ambientales afectan a la dura- cién de los plastécronos. Asi, en Zea mays, por ejemplo, los sucesivos plasté- cronos en el embrién se alargan de 3,5 a 13,5 dias, teniendo cn cuenta que Meristemos apicales 125 en la plantula se acortan de 3,6 a 0,5 dias (Abbe y Phinney, 1951; Abbe y Stein, 1954). En Lonicera nitida la duracién de Jos plastécronos varia de 1,5 a 5,5 dias, evidentemente en relacién con los cambios de temperatura (Edgar, 1961). El ritmo de produccién de hojas también esti afectado por la luz (Mohr y Pinning, 1962). Los cambios en la morfologia del apice del brote que ocurren durante un plastécrono pueden designarse cambios plastocrénicos. Estos cambios estin representados grdficamente en la figura 5-6, que muestra un dpice de brote de una planta con hojas decusadas (es decir, opuestas y formando ingulo recto con los pares contiguos). Antes de iniciarse la formacién de un nuevo primordio foliar, el meristemo apical se presenta como un pequefio monticulo redondeado (fig. 5-6, A) que se ensancha gradualmente (fig. 5-6, B, C). Enton- ces las bases de las hojas empiezan a desarrollarse en sus lados (fg. 5-6, D). Mientras los nuevos primordios foliares se desarrollan a partir de sus bases, el meristemo apical toma de nuevo la férmula de un pequefio monticulo (figu- ra 5-6, E). En algunas plantas el crecimiento de las hojas eclipsa el del Apice. Las divisiones que inician las hojas invaden la zona distal de manera que ésta se presenta casi agotada durante cada plastécrono y, como consecuencia, Ja posicién de esta zona oscila alrededor del Apice del eje (Catesson, 1953; Hagemann, 1960). El otro extremo esta ilustrado por brotes con extremos largos y delgados en los que las hojas surgen a considerable distancia por debajo de la zona distal y no originan cambios plastocrénicos en el dpice (Jentsch, 1960). Si el Apice del brote sufre cambios plastocrénicos en tamafio, entonces su volumen y su superficie cambian. Para designar estos cambios se han introducido las expresiones fases de drea minima y fase de drea maxima, ahora abreviadas a fase minima y fase maxima (Schmidt, 1924). Cuando las hojas estan en posicién decusada la fase mdxima se aleanza por wna distri- bucién simétrica de divisiones periclinales en dos caras del meristemo apical. De este modo, dos didmetros del Apice que se cruzan formando Angulo recto se alargan alternativamente en plastécronos sucesivos (fig. 5-6). En brotes con disposicién helicoidal de las hojas, las divisiones alternan en distintos sectores alrededor de la circunferencia del meristemo apical y, asf, el wimento del dpice en la fase maxima es asimétrico (Lams. 52, 33; Hara, 1962). Debide a la falta de delimitacién entre el primordio foliar cmergente y el tallo, la determinacién de la fase mixima es dificil. No hay acuerdo sobre si las bases foliares deberfan o no ser incluidas en la medicién de la anchura. FE) mejor compromiso es identificar la fase maxima en las primeras divisiones que ini- cian una hoja antes de que las células resultantes de estas divisiones empic- cen a agrandarse y afecten asf el contorno del apice del brote (Gifford, 1954). Los cambios plastocrénicos en el meristemo apical también pueden afectar a la zonacién citoldgica (Popham y Chan, 1950), e] grado de estratificacién 126 Anatomia vegetal divisiones ( IN, exricnates @ ou » Be (" divisiones periclinales a ct (") C3 x bases A D 5 D2 3 WV i 2 primordios foliares B Fig. 56. Iniciacién del brote en el extremo del brote de Hypericum uralum, Cambios en la forma y en la histologia del Apice del tallo aproximadamonte durante un plastécrono, comen- zando con una fase temprana del par de hojas representado en negro en A’ y terminando poco después de la salida del par de hojas representado en negro en £'. Las secciones son transver- sales en A’-E', longitudinales en A’-A? y A*-£. Las hojas estén en parejas en cada nudo, en disposicién decusada. Los abultamientos en el eje por debajo de las hojas en A*-E* son las bases de las hojas del par inferior inmediato. En A’-E" el punteado indica las células del limite exterior del cuerpo y sus derivadas inmediatas. En E° el recuadro indica el presunto lugar de origen de la yema axilar. (Adaptado de Zimmermann, Jahrb. f. Wiss. Bot. 68, 1928.) del cuerpo (Soma, 1958; Sussex, 1955) y la distribucién de las mitusis (Edgar; 1961; Gifford, 1954; Paolillo y Gifford, 1961). Los cambios plastocrénicos pueden seguir una secuencia regular a través de los sucesivos plastécronos. En el embrién y en la pléntula del maiz, por ejemplo, se hallé que los tamafios plastocrénicos minimo y maximo del Apice sufren aumento desde el plastécrono 1 al 14 (el iiltimo observado). Este alar- gamiento implicaba un aumento en el ntimero de células, pero el tamafio de las células permanecia constante (Abbe y otros, 1951; Abbe y Stein, 1954). El ritmo de este aumento, calculado como incremento por unidad de material dcercefa durante la embriogénesis y se aceleraba durante el desarrollo de la plantula. Se han Ilevado a cabo un mimero considerable de investigaciones sobre los factores determinantes de la emergencia del primordio foliar en su dispo- sicién caracteristica, o filotaxia, y su desarrollo hasta formar estructuras bila- terales. Para detectar las relaciones causales en el inicio de la hoja, los inves- tigadores usan métodos experimentales, tales como la aplicacién de substancias reguladoras del crecimiento a los apices y el practicar incisiones realizadas para afectar al desarrollo de la hoja. Segiin el concepto del origen de las hojas en el anillo inicial, los primordios existentes determinan la posicién de las nuevas hojas. Los primordios foliares se originan tocdndose entre si a lo largo de dos 0 mas hélices, cada una de las cuales termina en el anillo inicial en un supuesto centro generador, que induce Ja divisién celular que conduce a la emergencia de la nueva hoja (Buvat, 1955a). Segtin el punto de vista opuesto, que es el dominante, una hoja se inicia en un lugar que esta alejado de las inhibiciones ejercidas por la parte distal del meristemo apical y los primordios foliares adyacentes mis jévenes (Wetmore, 1956). Este concepto de efecto de campo ha sido desarrollado principalmente mediante experi- mentos con helechos (Cutter y Voeller, 1959). Las posiciones de las hojas han sido alteradas por medio de cortes que aislan potenciales localizaciones de hojas. Tales aislamientos dieron como resultado a veces cl desarrollo de una hoja central o una yema en lugar de una hoja dorsiventral, las observaciones que sugieren que la simetrfa dorsiventral viene impuesta por el medio fisiol6- gico. Sin embargo, la simetrfa dorsiventral se hace fija en los primordios mis viejos. Como resultado, los primordios mas viejos cultivados in vitro se con- vierten en hojas dorsiventrales, mientras que los primordios ms jévenes se convierten en estructuras céntricas. ORIGEN DE LAS RAMAS En las plantas vasculares inferiores, tales como Psilotum, Lycopodium y Selaginella, la ramificacién tiene lugar en el pice independientemente de 128 Anatomia vegetal las hojas. Cuando el meristemo apical original se divide en dos partes iguales se habla de dicotomia; sila rama se forma lateralmente respecto al meristemo apical, la ramificacién se lama monopédica (Sifton, 1944). En las plantas provistas de semillas las ramas se forman en estrecha asociacién con las hojas —brotan las axilas de las hojas— y en su estado inicial se designan con el nombre de yemas axilares, A juzgar por la mayorla de las investi- gaciones, el término axilar es algo incorrecto, porque las yemas axilares ge- neralmente se originan en el tallo (figs. 5-6, £°, 5-7) pero se desplazan mis cerca de la base de la hoja o incluso sobre la misma hoja mediante reajustes subsiguientes en el crecimiento. Tales relaciones se han observado en los helechos (Wardlaw, 1943), en la dicotiledéneas (Garrison, 1949, 1955; Gifford, 1951; Koch, 1893) y en las gramineas (Evans y Grover, 1940; Sharman, 1945). En estas dltimas la ausencia de relaciones entre el desarrollo de Ja yema y la hoja axilante es particularmente claro. La yema se origina cerca de la hoja localizada encima de ella (fig. 5-8, A). Posteriormente la yema se va sepa- rando de esta hoja mediante Ja intercalacién de un entrenudo. Un origen bastante parecido de las yemas laterales se ha observado en otras monocoti- segundo par de primordios nudo del primer par de primordios Fig. 5-7. Origen de las yemas axilares en Hypericum uralum. Es formada por células derivadas de las tres capas exteriores de la tdnica del brote principal. Las dos capas exterlores se dividen anticlinalmente y conservan su individualidad como las dos capas exteriores de la tunica de la yema (A.C). La tercera capa del brote principal se divide periclinalmente y da lugar a la tercera y cuarta cspas de la tiinica y al cuerpo de la yema. La tercera capa de la tunica es patente en la yema dal esquema C, la cuarta aparece més tarde. En C, el segundo par de primordios foliares se estd iniciando; el primero esté orientado segtin un plano perpendicular a la super- ficie del esquenia. (Adaptado de Zimmermann, Jahrb. f. Wiss. Bot. 68, 1928.) Meristemos apicales 129 ledéneas (Tradescantia, Guttenberg, 1960; Musa, Barker y Steward 1962a). En las confferas el desarrollo de las yemas se parece al de las yemas de dicotiledéneas (Guttenberg, 1961). Las yemas axilares por lo regular se originan algo mis tarde que las hojas axilantes, frecuentemente en el segundo plastécrono (Seliger, 1954; Sussex, 1955). Por consiguiente, no siempre esta claro si el meristemo de la yema axilar deriva directamente del meristemo apical del brote principal 9 si se origina a partir de tejido internodal parcialmente diferenciado. Proba blemente se dan ambos casos, porque las plantas varian con respecto al vaina folior encima del primordio de la yema primordios foliares divisiones periclinales 100y Fig. 5-8. Desarrollo de una yema lateral en Agvopyron repens. Secciones longitudinales medias en el plano de las hojas. A, dibujo a pequeno aumento del brote con varios primordios foliares. La parte punteada indica la posicién de ta yema. Es formada por células dorivadas de la tinica y del cuerpo. Las derivadas de la segunda capa de la tunica estén punteadas y las del cuerpo se indican por un simple punto en cada célula en 8-G. La yema es inicieda por divisiones peri- clinales en las derivadas del cuerpo (8 y C). En las derivadas de la tunica tienen lugar divi- siones anticlinales. La yema emerge por fuera de la superficie del tallo (D). Mediante el cre- cimiento de! meristemo en fila, las células derivadas del cuerpo alargan el centro de la yema axilar (E-G), y organizan también su cuerpo. Las células derivadas de la tunica permanecen en una disposicién biseriada en el Spice de la yema constituyendo las dos capas de su tinica {E y G). Sobre la yema axitar aparecen los primordios foliares (E-G), (Adaptado de Sharman, Bot. Gaz, 106, 1945.) 130 Anatomia vegetal niimero de plastécronos que se producen entre el origen de la hoja y el de su yema axilar (Philipson, 1949; Sifton, 1944). La iniciacién de la yema en las plantas vasculares superiores se caracte- tiza por una combinacién de divisiones anticlinales en una o mds de las capas superficiales del eje joven y de varias divisiones, a veces predominantemente periclinales, en las capas més profundas (figs. 5-7, 5-8). Este crecimiento coordinado en superficie y en volumen a mayor profundidad determina la proyeccién de la yema hacia fuera por encima de Ja superficie del eje. A veces las divisiones iniciales de la yema son bastante regulares y determinan la formacién de una serie de capas curvadas aproximadamente paralelas entre si (fig. 5-8, C). Debido a esta configuracién, el meristemo primitivo de la yema ha sido denominado zona en forma de concha (Clowes, 1961a; Guttenberg, 1961). En dependencia con las relaciones cuantitativas entre tunica y cuerpo del dpice del brote de las angiospermas, las células derivadas de estas dos zonas participan diversamente en la formacién del meristemo de las yemas axilares y no necesariamente en la misma proporcién que en la formacién de las hojas de la misma planta, debido a que las yemas frecuentemente se originan en capas mds profundas que las hojas (Guttenberg, 1960). También se ha citado un origen epidérmico de las yemas axilares (Champagnat, 1961). Si la yema axilar se desarrolla formando un brote, su meristemo apical se organiza gradualmente —normalmente reproduciendo el modelo hallado en el Apice del brote materno— y procede a la formacién de hojas (figs. 5-7, 5-8). A las yemas que se forman sin conexién con el meristemo apical en te- jidos mds 0 menos maduros se las Hama yemas adventicias (MacDaniels, 1953; Priestley y Swingle, 1929). No existen distinciones ontogénicas claras entre las yemas axilares y las adventicias, debido a que las yemas axilares también pueden originarse en parénquimas mds o menos diferenciados a alguna dis- tancia del dpice. Las yemas adventicias surgen en tallos, rafces y hojas en plantas intactas y en hoja o esquejes aislados. En los esquejes, normalmente las yemas se inician en el tejido calloso que se desarrolla antes de la yema. Las yemas adventicias pueden originarse més 0 menos profundamente en el tejido o en la epidermis (Champagnat, 1961; Link y Eggers, 1946). Las yemas florales se consideran de origen exdgeno, esto es, de tejidos relativamente superficiales. Esta interpretacién parece completamente apro- piada cuando se compara el origen de tales yemas con el de las raices late- rales (lim. 15, B), las cuales se inician mds profundamente en el eje materno (origen endégeno). Las yemas adventicias pueden ser exdgenas o endégenas (Priestley y Swingle, 1929; Thompson, 1943-44). Se han Nevado a cabo muchos estudios fisiolégicos sobre el inicio de las yemas axilares y adventicias. El fendmeno evidentemente es complejo y com- prende interacciones de numerosos factores (Audus, 1959). Las substancias re- guladoras de] crecimiento desempefian un papel, pero probablemente en un Meristemos apicales 131 balance caracter{stico con una serie de metabolitos especificos, y, evidente- mente, los diferentes estados del desarrollo de la yema dependen de dife- rentes series de condiciones. APICE FLORAL En el estado reproductivo de las angiospermas, los pices florales reem- plazan a los vegetativos directamente 0, con mayor frecuencia, mediante el desarrollo de inflorescencias (fig. 5-9). Las ores se originan en una amplia variedad de infloresceucias. La modificacién estructural que tiene lugar en el meristemo apical durante la transicién al estado reproductor puede hacerse reconocible en el Apice de la inflorescencia. De este modo, el pice repro- ductor en las angiospermas incluirfa a ambos, la inflorescencia y el meristemo floral apical. El cambio al estado reproductor puede ser detectable en fase temprana por las modificaciones de las caracteristicas del desarrollo del brote. Cuando las flores estan en inflorescencias de ramas axilares, una produccién acelerada de yemas axilares es uno de los primeros indicadores de que la floracién esta proxima (Barker y Steward, 1962b; Hagemann, 1963; Rauh y Reznik, 1951, 1953). Concomitantemente cambia la naturaleza de los érganos foliares que abrazan las yemas axilares: se desarrollan como brécteas mas 0 menos dife- renciadas de las hojas normales (0 nomofilos). Las relaciones de desarrollo parecen cambiar en el crecimiento. Durante el estadio vegetativo se acentia el crecimiento de los primordios foliares; durante el estadio reproductivo las yemas axilares se presentan antes y crecen més vigorosamente que los pri- mordios.de las brdcteas axilantes (Bersillon, 1958). E] segundo cardcter que revela frecuentemente el comienzo del estadio reproductor es el repentino aumento de la longitud de Jos entrenudos (Stein y Stein, 1960). Este cambio es particularmente notable en las plantas que no tienen eje alargado durante el estado vegetativo, como, por ejemplo, muchas gramineas (Bonnett, 1936; lim, 92) y plantas en roseta (Vaughan, 1955). Histolégica y citolégicamente el meristemo floral difiere del vegetativo en grado diverso. Puede conservar la misma relacién cuantitativa entre la tinica y el cuerpo que el dpice vegetativo (lim. 90, A, B) o bien el ntimero de capas superficiales puede reducirse 0 aumentar (Guttenberg, 1960; Philipson, 1949). La variacién mds frecuentemente deserita se refiere a la distribucién de las células eumeristemdticas y de las mas vacuolizadas (fig. 5-10). En muchas es- pecies el dpice de la inflorescencia o de Ja flor presenta una zona periférica uniforme de células pequefias que se tifien intensamente, constituida por una o mAs capas y que rodea un niicleo de células més grandes y menos tefiibles; este Spice puede ser més plano y ancho que el vegetativo. La capa no coinci- 132 Anatomia vegetal épice vegetative del brote épice de la inflorescencia bréctea de! involucro bractéola del nae invotucelo Fig. 5-9, Transformacién del meristemo apical durante el paso de crecimiento vegetativo a de- sarrollo de las flores en Daucus carota. La inflorescencia de la zanahoria es un conjunto de umbelas. Consta de un eje que soporta varias pequefias umbelas (umbélulas) en disposicién um- belar. A, 4pice vegetativo de! brote en la base de las hojas. B, épice del brote que se aproxima al estadio reproductivo elevindose desde su base por alargamiento de los entrenudos. C y D, apices de Ia inflorescencia aplanada (umbela) con sus brdcteas y primordios de las umbélulas. E, umbela compuesta en estado joven. El pice de cada umbélula adquiere aspecto similar al del épice de la umbela y produce bractéolas y primordios florales (E). F, cada flor de la umbé- lula también desarrolla un pice aplanado con los érganos florales. (AE, x13, F, x46. Segtin Borthwick y otros, Am. Jour. Bot. 18, 1931.) dirA necesariamente con la témica; parte del cuerpo puede estar incluido en él (Philipson, 1949). Este tipo de configuracién es una manifestacién de deter- minacién del crecimiento y de una desviacién en su direccién. El alarga- miento del eje estar limitado y, por tanto, se interrumpe la actividad carac- teristica del cuerpo, que da como resultado la formacién del meristemo en fila. Las células del tejido central se agrandan y se vacuolizan mucho, y la actividad meristematica se restringe a la zona del manto. Esta actividad esta relacionada no con el alargamiento del brote y el mantenimiento de la regién inicial del meristemo apical, sino sélo con la produccién de érganos florales. Meristemos apicales 133 Algunos apices de inflorescencias conservan, al menos por un tiempo, la zonacién citolégica del Apice vegetative (Bersillon, 1958; Vaughan, 1955). La distincién de la zonacién en el dpice reproductor esti relacionada pro- bablemente con el grado de determinacién de éste; las inflorescencias in- determinadas, como la de las cruciferas, tienen una zonacién apical per- sistente; en los tipos ms determinados, como el de las compuestas, la zonacién desaparece en la inflorescencia (Popham y Chan, 1952). Hasta cierto estadio, el 4pice de las flores puede presentar una zonacién de tipo yegetativo (Vaughan, 1955). En ausencia de alargamiento internodal, en el eje de la flora las partes florales aparecen en sucesiones cerradas espacial y temporalmente. La am- plia superficie meristemdtica aloja muchos centros de proliferacién celular, y el ritmo plastocrénico que caracteriza el crecimiento vegetativo puede hacerse indistinguible (Bersillon, 1956; Rauh y Reznik, 1951; Sunderland, 1961). Si, con todo, la flor es menos determinada y su apice tiene una acti- vidad meristemdtica prolongada —rasgos comunes en flores con numerosas partes libres—, las fluctuaciones plastocrénicas en tamafio y configuracién del dpice pueden conservarse durante la ontogenia floral (Tucker, 1960) copa meristemética tunica nicleo parenquimatico Fig. 5-10. Modificaciones que ocurren en la disposicién de las zonas de un dpice floral en Succisa pratensis. A, pice en la primavera al formarse las hojas. B y C, dos etapas del desa- rrollo de la inflorescencia, Detalles: 2, zona central de células grandes; 6, zona periférica; c, me- ristemo en fila; a y parte de b y c constituyen el cuerpo. La iniciacién de la inflorescencia va acompafiada del cese del crecimiento en longitud y la desaparicién de! meristemo en fila (B). Posteriormente, las zonas central y periférica se reorganizan para formar, junto con la ténica, una capa meristematica que encierra un niicleo parenquimatico (C). (Segin Philipson, Ann. Bot. 11, 1947.) 134 Anatomia vegetal Los estudios citolégicos sobre la transicién del Apice al estadio repro- ductivo han demostrado que la actividad mitética aumenta y varfa en este tiempo (Gifford y Tepper, 1961; Jacobs y Raghavan, 1962; Sunderland, 1961). En Xanthium. el estimulo para un aumento de las divisiones celulares en el Apice se ha observado 24 horas después de un solo perfodo inductivo de obscuridad, antes de que fuera detectable ningtin otro cambio (Thomas, 1963). En relacién con la aparicién del eumeristemo en forma de manto, se borra la distincién entre la zona periférica, més activa, y la zona distal, menos activa, vista cominmente en los apices vegetativos. En concordancia con ello, la coloracién que indica la presencia de DNA se hace mas uniforme que en el estadio vegetativo, mientras que las células distales se colorean ligeramente (Gifford y Tepper, 19624). El RNA y la proteina estan unifor- memente distribuidos en los dos tipos de pices, pero ambos aumentan su concentracién en el estadio reproductor. Como ya mencionamos anteriormente, los que proponen el concepto de meristemo de reserva consideran que la parte distal del meristemo apical, que se habia sefialado como inactivo durante el estadio vegetativo, se hace activo durante el desarrollo de la flor (Buvat, 1955a). El anillo inicial ain produce los sépalos pero puede desaparecer inmediatamente después de esto. La anteriormente zona inactiva asume ahora dos papeles. La parte superior es esporégena y se convierte en el meristemo que inicia las partes florales; la parte inferior es el meristemo receptacular, que produce el eje de la flor (o de la inflorescencia). Asi, este concepto incluye una discontinuidad fun- cional entre meristemo apical reproductor y vegetativo y, por tanto, esta de acuerdo con el bien conocido punto de vista de Grégoire (1938) de que la flor y el brote vegetativo no son estructuras relacionadas y de que sus me- ristemos son fundamentalmente distintos (véanse las revisiones de Foster, 1939, y Philipson, 1949). El concepto de que el dpice reproductor resulta de una reorganizacién mas o menos extensa de dpice vegetativo es el que prevalece y es aceptado tanto para las gimnospermas como para las angiospermas (Gifford y Wet- more, 1957; Wetmore y otros, 1959). Es el adoptado en este libro. Los dos tipos de meristemos estén separados por formas intermedias y las dife- rencias existentes no son fundamentales; estan relacionados con los dife- rentes modos de crecimiento de los ejes vegetativos y reproductores. La ausen- cia de discontinuidad entre los dos tipos de crecimiento ha sido destacada por Hillman (1962) en su revisién de la fisiologfa de la floracién. Opina que Ja induccién floral representa no un cambio repentino en la estructura del brote, sino un proceso con numerosos estadios intermedios. El desarrollo onto- génico del Apice reproductor a partir del vegetativo esté de acuerdo con este concepto. El cambio del estadio vegetativo al de floracién no solamente afecta a los Merlstemos apicales 135 meristemos apicales destinados a la produccién floral, sino que también al- tera, morfolégica y fisiolégicamente, otras partes de la planta (Melchers y Lang, 1948; Philipson, 1949). Este cambio est asociado asimismo con una desviacién del equilibrio entre la actividad meristematica y la maduracién celular en favor de esta ultima. Esto significa generalmente el fin del cre- cimiento en un meristemo apical dado, a causa de Ia naturaleza determinada de la flor, y en las plantas anuales significa el término del crecimiento y la aproximacién de la muerte de la planta. Sin embargo, el cambio no es irrever- sible y puede ser interrumpido 0 evitado sometiendo a la planta a influencias que favorezcan el crecimeinto vegetativo. Incluso una caracterfstica asi de Ja flor no es fija y el meristemo floral reanuda a veces el crecimiento vegeta- tivo después que las partes florales se han formado (Thompson, 1943-44). Asf pues, la transformacién visible de meristemo vegetativo en meristemo floral es un reflejo del cambio fisiolégico de la planta y puede ser discutido en términos del concepto de madnracién hasta Ja floracién (Hillman, 1962). APICE DE LA RAIZ En contraste con el meristemo apical del brote, el de la rafz produce células no sélo hacia el eje sino también hacia afuera de él, pues forma la caliptra. Debido a la presencia de la caliptra, la parte distal del meristemo apical de Ia rafz no es terminal sino subterminal, en el sentido de que se encuentra debajo de la caliptra (lam. 15, A). El dpice de la raiz difiere, ademAs, del meristemo del brote en que no forma apéndices laterales comparables a Jas hojas y ni tampoco ramas. Las ramas de la rafz se inician generalmente detris de la regién de crecimiento més activo y son de origen end6égeno (lm, 15,B; cap. 17). Debido a la ausencia de hojas, el Apice de la raiz no muestra los cambios periddicos de forma y estructura que se presentan en el Apice del brote en relacién a la iniciacién de las hojas. Tampoco se pre- sentan nudos ni entrenudos, y, por consiguiente, se desarrolla con mayor uniformidad en cuanto a longitud que el brote, en cl cual los entrenudos crecen mucho mas que los nudos. El tipo de crecimiento propio del meri: temo en fila es el caracteristico del cértex radical que se alarga (fig. 5- lamina 17,C; Wagner, 1937). La parte distal del meristemo apical de la rafz, a semejanza con el del brote, puede denominarse protomeristemo, y como tal, contrapuesto a los sub- yacentes tejidos meristematicos primarios. E] eje de la rafz joven se halla mas 0 menos claramente dividido en lo que serén el cértex (periblema y el cilindro central (pleroma). En su estadio meristematico los tejidos de estas dos regiones constan de meristemo fundamental y de procdmbium, respectivamente. El término procimbinm puede aplicarse al cilindro central entero si este cilindro 136 Anatomia vegetal termina convirtiéndose en un cilindro vascular s6lido. Sin embargo, muchas rafces tienen un 4rea medular en el centro. Esta drea es a veces considerada como potencialmente vascular y, por consiguiente, procambial en su estado meristematico; otras veces se considera como tejido fundamental similar al de la medula del tallo y diferenciado a partir de un meristemo fundamental (cap. 17). El término protodermis, si se usa para designar la capa superficial prescindiendo de su relacién con otros tejidos, puede también aplicarse a la capa exterior de la rafz joven. Por lo general, la protodermis de la rafz no surge de una capa separada en el protomeristemo. Tiene un origen comin con la corteza o con la caliptra. Los meristemos apicales de las rafces son analizados basindose en tres teorias. La primera es fundamentalmente la teorfa del histogeno de Hanstein, ya que incluye la suposicién de que puede existir una relacién precisa entre los iniciales de la zona distal y las regiones radicales de tejidos. La segunda es la teorfa, ya mencionada anteriormente, de centro quiescente de Clowes (19614), que es una modificacién de la teorfa del histégeno. Clowes, sitha las regiones iniciales del tejido fuera de la regién distal —el centro minimo de construccién de Clowes (1961a)— que se ha interpretado como inactivo. La tercera es la teoria del cuerpo-casquete (Kérper-Kappe) de Schiiepp (1917) que es comparable a la teorfa tinica-cuerpo, ya que caracteriza el Apice ra- dicular con sus partes en referencia a los planos de divisién. Estas tres teorfas no son mutuamente excluyentes, La teoria del histégeno y la del cuerpo- casquete tratan diferentes aspectos de la actividad apical, y la teoria del centroquiescente incluye el postulado de que la disposicién de Jas células en la zona distal no carece de significado, ya que refleja la historia pasada de actividad meristemética, cuando tenia lugar la organizacién del meristemo de la raiz, bien en la embriogénesis, bien durante el origen de las rafces laterales. La configuracién celular de la zona distal ha sido objeto de muchos es- tudios y ha servido para el establecimiento de los llamados «tipos» (Schiiepp, 1926) y para la discusién de la filogenia de la organizacién apical de la rafz (Voronin, 1956). Las principales configuraciones estén representadas en la figura 5-11, en la que la zona distal esta representada conteniendo las células iniciales {sefialadas en negro). En las plantas vasculares inferiores todos los tejidos derivan 0 de una sola célula apical (equisetdceas, polipodidceas; (figu- ras 5-11,A y 5-12, A) o de varias células iniciales dispuestas en una fila (marattiéceas), Estas plantas suelen tener la misma estructura apical en la raiz que en el brote. En algunas gimnospermas y angiospermas todas las regiones de tejidos de la raiz o todas excepto el cilindro central se originan de una capa meristematica comtin; en otras, una o mas de estas regiones derivan de células iniciales separadas. Guttenberg (1960) clasifica los dos tipos de organizacién como abierta y cerrada respectivamente. Considera Meristemos apicales 137 Adiantum Pseudotsuga Allien | | \eitindroteortes i ‘central Fig, 5-11, Organizacién de la regién distal det meristemo apical de la raiz (C-£, basadas en el cldsico concepto del hist6geno). A, célula apical Gnica (triangulo negro), que da origen a todas las partes de la raiz y de la caliptra. B, zona inicial (arco negro), que inicia las zonas de células madres de diversas partes de la raiz como sigue: 1 (debajo del 6; no marcado), del cilindro central (6); 2, del cortex (7); 3, de la columna de !a caliptra (4). Las divisiones longitudinales en la periferia de esta columna sportan células a la parte periférica de la caliptra (5). (Adap- tado de Allen, Amer. Jour. Bot. 34, 1947.) C, regién distal con células iniciales poco individua- lizadas, que da origen al cilindro central, al cortex y a la columna. D, tres filas de células iniciales en la zona inicial; la primera esté relacionada con el cilindro central, la segunda con el cortex y la tercera con la caliptra. La epidermis se origina de la caliptra por divisiones periclinales. 138 Anatomia vegetal que ambas se originan de un tipo cerrado presente en la raiz embrionaria o en el primordio de las rafces laterales 0 adventicias. Durante el posterior alargamiento de la rafz puede conservarse el modelo cerrado 0 ser reempla- zado por uno abierto. En todos los hechos de la organizacién del meristemo radical, las células centrales 0 conectivas (Verbindungszellen) desempefian el papel principal como iniciales. Por su posicién son células iniciales del peri- blema (Guttenberg, 1960). Fig. 5-12, Apice de la raiz de Dennstaedtia, un helecho. A, organizacién del apice de la raiz con una célula apical (ca) y, B, interpretacién de las secuencias de redoblamiento de las capas de células —divisiones en T (o en Y)— derivadas de la célula apical. La orientacion de ta T diferencia el cuerpo (dentro de la epidermis primordial, ep) de! casquete (caliptra). En el cuerpo, el trazo vertical de la T apunta hacia el dpice, en el casquete en direccién opuesta (hacia la base de la ra(z). Detalles: ca, célula apical; cc, cilindro central; en, endodermis; ep, epidermis. (<180. A, segéin List, Amer. Jour. Bot. 50, 1963.) La estructura basada en una sola célula apical se presta al estudio de los modelos de segmentacién entre las derivadas del meristemo apical (fig. 5-12, A; Clowes, 1961a). Ya que la ratz tiene normalmente simetria radial, la célula apical es tetraédrica, Esta produce células en las cuatro caras del tetraedro, formando ast los tejidos de la ratz y de la caliptra (Marsilea), o bien la caliptra tiene sus propias células iniciales (Azolla). Una organizacién de la raiz carac- terizada por una precisa segmentacién de los derivados de la zona inicial semejante a la que tiene lugar en las rafces de los helechos ha sido encontrada en la monocotiledénea Cyperus (Kadej, 1963). Un anillisis de las divisiones en los derivados de la célula apical ilustra la teorfa del cuerpo-casquete (fig, 5-12, B). Las hileras longitudinales de cé- Meristemos apicales 139 lulas tan prominentes en la raiz irradian de la célula apical y muchas de ellas se dividen en dos. Donde esto sucede, una célula se divide transversal- mente; entonces, una de las dos nuevas células se divide longitudinalmente y cada célula hija de esta divisién se convierte en el origen de una nueva fila. La combinacién de las divisiones transversales y Jongitudinales da aproxima- damente a la membrana una forma de T 0 de Y, y, por lo tanto, estas divi- siones de las filas de células se han Iamado divisiones en T. La direccién del trazo vertical de la T varia en las diferentes partes de la rafz. En el casquete se dirige hacia la base de la rafz y en el cuerpo hacia el apice. El cuerpo y el casquete no estén delimitados estrictamente si ambos se originan de la misma célula apical (Marsilea), la presencia de iniciales independientes de la pared hinchada células iniciales del del cortex caliptrégeno (cel. iniciales de la caliptea | 0 pilorriza) caliptra cilindro centrof cortex ‘ 1] iy TINT protodermis BLATT [| orupo de células aS iniciales apicales ae AP HX / HH aA) columne Fig. 5-13. Secciones longitudinales medias de extremos de raices de monocotiledéneas. A, Zea mays. B, Allium sativum. Las células llamadas aqui iniciales son las relacionadas con la orga- nizaci6n primera de la raiz. Exceptuando el caliptrégeno pueden estar en reposo durante el desarrollo posterior. (Ambos dibujos, x 200.) coliptra 140 Anatomia vegetal caliptra origina la presencia de una clara delimitacién entre el casquete y el cuerpo (Azolla; Clowes, 1961a). Los dos tipos de protomeristemo multicelular de Jas angiospermas, el cerrado y el abierto en el sentido de Guttenberg (1960), deben considerarse por separado, El modelo cerrado esté muchas veces caracterizado por la presencia de tres filas de células iniciales. Una fila se presenta en el dpice del Fig. 5-14, Interpretacién de los pices de las raices de Zea (A), Allium (B), y Nocitlana (C) segin la teoria del cuerpo-casquete. En el cuerpo el trazo vertical de ta F apunta hacia el Spice: en la cubierta, hacia la base de la ra(z. La protodermis esté punteada. Forma parte del cuerpo en A y probablemente en 8, y de la cubierta en C. cilindro central, la segunda termina el cértex y la tercera da origen a la caliptra, Los meristemos de tres filas pueden clasificarse segiin el origen de la epidermis (rizodermis de algunos autores, caps. 7 y 17). En un grupo, la epidermis tiene origen comin con la caliptra y se hace distinta como tal después de una serie de divisiones en T a lo largo de la periferia de la raiz (figs. 5-11, E, 5-14, C, y 5-15, A; lam. 20, A). En el segundo, la epidermis y el cértex tienen células iniciales comunes, mientras que en la caliptra tiene sus propias células iniciales que constituyen el meristemo de la caliptra, o calip- trégeno (figs. 5-11, D; 5-18, A y 5-15, B). Si la caliptra y la epidermis tienen origen comtin, la capa de células correspondiente se Hama dermatocaliptré- geno (Guttenberg, 1960). Meristemos apicales 144 Las raices con dermatocaliptrégeno son corrientes en las dicotiledéneas (hay ejemplos entre las rosiceas, las solandceas, las cruciferas, las escrofula- ridceas y las compuestas; Schiiepp, 1926), pero se da también en las mono- cotiledéneas (palméceas; Pillai y Pillai, 1961b; Schiiepp, 1926). Las rafces con caliptrégeno son caracterfsticas de las monocotiledéneas (gramineas, zingibe- riceas, algunas palméceas; Guttenberg, 1960; Hagemann, 1957; Pillai y otros, 1961). A veces la epidermis parece terminar en Ja zona distal con sus propias células iniciales (Shimabuku, 1960). En algunas monocotiledéneas acudticas (Hydrocharis, Lemna, Pistia) la epidermis normalmente es indepen- diente del cértex y de la caliptra. Un anilisis de los meristemos de la raiz sobre las bases del concepto de cuerpo-casquete estructural revela Jos distintos orfgenes de la epidermis. En la raiz con un caliptrégeno el casquete comprende sélo la caliptra (fig. 5-14, A); en las que tienen un dermatocaliptrégeno el casquete se extiende a Ja epi- dermis (fig. 5-14,C). La configuracién cuerpo-casquete muestra otras varia- ciones que aclaran tipos de crecimiento de las raices. En algunas raices el micleo central de la caliptra es distinto de la parte periférica en que tiene muy pocas o ninguna divisiones longitudinales. Tal micleo, si es bastante visible, se denomina columela (fig. 5-14; Clowes, 1961a). Las pocas divisiones en T que hay en Ja columela pueden estar orientadas de acuerdo el modelo del cuerpo; entonces sélo las partes periféricas de Ja caliptra muestran el modelo del casquete. Los pices que carecen de una clara diferenciacién de las células iniciales (figs. 5-13, B y 5-14, B; lim. 20, B) —el tipo abierto segin Guttenberg (1960)— son dificiles de analizar, Una interpretacién comtin es que tales raices tienen un meristemo transversal sin limites, algunos con referencia a las regiones derivadas de la raiz (Popham, 1955). El otro punto de vista es que el cilindro central tiene sus propias células iniciales en este tipo de meristemo (Clowes, 1961a; Wilcox, 1962). Los anilisis de las configuraciones cuerpo-casquete indican que los limites entre las dos regiones son indefinidos y pueden cambiar durante el crecimiento de la rafz (Clowes, 1961a). Una nueva interpretacién del meristemo con Ifmites indefinidos en la zona distal ha sido dada por Allen (1947) para Pseudotsuga taxifolia y por Clowes (1961a) para Fagus sylvatica. En Pseudotsuga se reconocen dos tipos de iniciales: las «perma- nentes» (arco negro en la fig. 5-11, B), que permanecen en su posicién inde- finidamente, y las «temporales» (fig. 5-11, B; zonas 1, 2 y 3), que dan origen a varias regiones de la raiz, y son reemplazadas de vez en cuando por células derivadas de las iniciales permanentes. Fagus sylvatica parece tener similar organizacién apical, pero, evidentemente, las iniciales de las distintas regiones son mas independientes que las de Pseudotsuga. Ademds, Clowes manifesta que Ja regién distal encerrada por el grupo cupuliforme de células iniciales es quiescente. ( 142 Anatomia vegetal Meristemos apicales con células iniciales no separadas para las regiones de la raiz han sido descritos en las dicotiledéneas (ejemplos en las casuari- naceas, las leguminosas, las protedceas y algunas familias de amentiferas y ranales; Schiiepp, 1926), en las monocotiledéneas (ejemplos en las musd- ceas y las palmaceas; Pillai y Pillai, 1961a,b) y en algunas gimnospermas (Guttenberg, 1961; Wilcox, 1954). En un grupo de coniferas (Pillai, 1964), el Apice se interpreta como teniendo: 1) células iniciales comunes para el cilin- dro central y la columela, y 2) una zona inicial comin para el cértex y la parte periférica de la caliptra. La zona inicial 2 circunda las células iniciales 1 y sus derivadas recientes. El concepto de centro quiescente ha sido estudiado y discutido por Clowes con congruencia e imaginacién. Después de diversos estudios sobre Jas raices que se desarrollan normalmente, y sobre otras tratadas experimentalmente, 0 rafces que fueron alimentadas con compuestos marcados que intervienen en espacios intercelulares cilindro cet todermis “ilindro : central PeCiclo cortex Protodermis Central Periciclo coriex /] protodermis Fig. 5-18. Raices de Nicotiana tabacum (A) y de Zea meys (B), en seccién longitudinal, mos- trando dos diferentes maneras de formarse la epidermis. En A la epidermis se separa de la caliptra mediante divisiones periclinales. En 8 la epidermis se forma a partir de las mismas iniciales que la corteza mediante una division periclinal temprana en una de las mds recientes derivadas de una célula inicial cortical. El area mas densamente punteada en B corresponde a la capa gelatinizeda situada entre la caliptra y la protodermis. (A, 285; B, x210.) Meristemos apicales 143 la sintesis del DNA, Clowes (1961a) Iegé a Ia conclusién de que el estado inactivo de la zona distal —la zona que contiene las células iniciales segan la teorfa del histégeno cldsica— es un fenédmeno general en las rafces. Mien- tras que el concepto clasico supone que el ntimero de células iniciales es pequefio (Guttenberg, 1960), el concepto de centro quiescente indica un ni- mero grande de células iniciales. Clowes reconoce que en el centro tiene lugar divisiones ocasionales y que puede convertirse en activo cuando son dafiadas las iniciales que actuaban antes, por ejemplo por radiacién. El centro quies- cente es un depésito de células relativamente resistentes a la destruccién debido a su inactividad (Davidson, 1961; Clowes, 1961a, 1963). Pueden ser escenario de la sintesis de auxina y del origen de las células diploides por sustitucién de células poliploides y aneuploides que pueden acumularse du- rante la diferenciacién somitica. Finalmente, son la fuente permanente de células iniciales activas que no son permanentes, como lo prueban las fluctua ciones en tamafio del centro quiescente. Asi, el papel de este centro puede ser mas importante que lo que indicarfa su relativa inactividad (Clowes, 1961a). Los apices de las raices en crecimiento han sido a menudo usados en estu- dios sobre el desarrollo (Clowes, 1961a). La zona de células en divisién activa en rafces en crecimiento se extiende a considerable distancia del pice; en Zea, por ejemplo, de 8 a 10 mm, con un maximo al nivel de 4 mm (Erickson Sax, 1956). La distribucién de la actividad meristematica difiere en las diversas regiones de la raiz (cap. 17); sin embargo, los datos obtenidos para la frecuencia mitética varian, probablemente sobre todo en relacién con los métodos de andlisis (Clowes, 1961a). Al mismo nivel de la raiz, los procesos de divisién celular y aumento y maduracién de la célula coinciden no sélo en los diferentes tejidos sino también en las mismas células de un tejido e incluso en las células individuales. El cdrtex meristematico se vacuoliza y forma espacios intercelulares cerca del “pice, donde el meristemo del cilin- dro central ain se presenta denso. En el cilindro central las precursoras de los vasos xilemdticos ms internos dejan de dividirse, se agrandan y se vacuo- lizan considerablemente antes que los otros precursores vasculares (lam. 82, A), y el primer tubo criboso madura en la parte de la raiz donde la division celular esté atin en marcha (cap. 17). En Jas distintas células la divisién, el agrandamiento y la vacuolizacién estan combinados. 144 Anatomia vegeta BIBLIOGRAFIA Aspe, E. C, y B. 0, Parwwey: The growth of the shoot apex in maize: external features. Amer. Jour. Bot. 8:781-748. 1951. Apsr, E. C., B. O. Punwey y D. F. 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Cuando los tejidos vasculares secundarios de un eje se hallan en forma de cordones separados, el cambium puede quedar limitado a estos cordones en forma de bandas (por ejemplo, Cucurbita, lam. 63, B). Lo propio sucede en la mayorfa de los pectolos y venas foliares que presentan crecimiento se- cundario. TIPOS DE CELULAS Los tejidos que se diferencian a partir de los meristemos apicales con- tienen muchos tipos de células que difieren notablemente de las meristem4- ticas en tamajio y forma. Por lo contrario existe un parecido general entre Jas células del cimbium y sus derivadas; la forma y disposicién de las células en el xilema y floema secundarios se hallan ya prefiguradas en la forma y disposicién de las células cambiales (lim. 21; caps. 11, 12). El cambium vascular contiene dos tipos de células: las iniciales fusifor- ‘mes, alargadas y afiladas, y las iniciales radiales, casi isodiamétricas y relati- vamente pequefias (figs. 6-1 y 6-2 y lim. 22). La forma exacta de las iniciales fusiformes de Pinus silvestris se describe como sigue: células alargadas, pun- tiagudas, aplanadas tangencialmente y con un promedio de 18 caras (Dodd, 1948). Estas células fusiformes iniciales dan origen a todas las células del xilema y floema cuyo eje mayor se orienta paralelamente al eje mayor del érgano donde se encuentran; en otras palabras, forman el sistema Jongitu- dinal o vertical del xilema y floema (figs. 11, 12). Buen ejemplo de elementos de este sistema son !as traqueidas, fibras y parénquima xilemitico en el xile- ma; y las células cribosas, fibras y parénquima floematico en el floema. Las Ef cdmbium vascular 151 crecimiento apical intrusivo | ! LLL] } — tragmoplasto membrana radial oblicua A \ placa celular /} 1 célula redial imicial = célulo rr inicial af placa celulor é | - D c i Fig. 6-1. Citocinesis en el cémbium vascular de Nicotiana tabacum, vista en secciones radiales (AC) y tangencial (D) del tallo. A-C, divisiones tangenciales en vista lateral: B, fase temprana de {a division; C, fase posterior. D, oélula radial inicial en divisién longitudinal con la placa celular en vista superficial, y una membrana radial oblicua recientemente formada en una célula fusiforme inicial. Las éreas densamente punteadas en D corresponden a los apices de las dos nuevas células con desarrollo apical intrusivo, una hacia abajo y otra hacia arriba. (A, x120; By C, x300.) células iniciales radiales dan origen a las células radiomedulares, que son elementos del sistema transverso u horizontal del xilema y del floema (ver capitulos 11 y 12), El cuadro 6-1 ilustra sobre las caracteristicas de ambos tipos de células iniciales en Pinus strobus. Estas células iniciales difieren entre si principal- mente en longitud y volumen, siendo las células fusiformes notablemente mayores que las radiales en ambos aspectos. En cambio, estas tiltimas sobre- pasan a las fusiformes en el didmetro radial. En los tallos de 60 afios, ambos 152 Anatomia vegetal tipos de iniciales son mas grandes que en los tallos de un afio de edad. Las células iniciales son uninucleadas, y aunque el néicleo de las fusiformes puede ser notoriamente mayor que el de las radiales, su volumen no aumenta en la misma proporcién que el volumen celular, por lo que la relacién de voli- menes entre nticleo y célula es mucho menor en las células fusiformes (cua- dro 6-1, tiltima columna). Las células iniciales fusiformes muestran gran amplitud de variacién en sus dimensiones lineales y en su volumen (Bailey, 1920a). Algunas de estas variaciones dependen de la especie vegetal estudiada. Los valores siguientes, célula radial | inicial célula fusiforme a ial I placa celular 8 ae \ te ae celular fragmoplasto Fig. 6-2. Citocinesis en el cambium vascular de Nicot/ana tabacum, vista en secclones tangen- ciales del tallo. Divisiones tangenciales en las células fusiformes iniciales. A.C, placas celulares Parcialmente formadas en vista superficial: 8, la placa celular ha llegado a una de las membra- nas longitudinale radiales de la célula madre. C, ta placa celular ha llegado a las dos mem- branas radiales. (A, x120; B, x600; C, x300.) El cdmbium vascular 153 expresados en milimetros, dan idea de las diferencias en longitud de las células iniciales fusiformes en distintas especies: Pinus strobus, 3,20; Ginkgo, 2,20; Myristica, 1,81; Pyrus, 0,53; Populus, 0,49; Fraxinus, 0,29; Robinia, 0,17 (Bailey, 1920a). Las iniciales fusiformes varfan en longitud dentro de las especies, en parte en relacién con las condiciones de desarrollo. Muestran también modificaciones en su longitud, asociadas con fendmenos de desarrollo. Generalmente, la longitud de las células iniciales fusiformes aumenta con la edad del eje, pero después de alcanzar un cierto valor maximo permanece relativamente estable (cuadro 6-1; Bailey, 1920a; Bannan, 1960b; Bosshard, 1951). Los cambios de tamaiio en estas células fusiformes iniciales traen consigo similares cambios en las células del xilema y floema secundarios deri- vadas de estas células iniciales; sin embargo, su tamafio final depende sdlo parcialmente del de las iniciales del cambium, puesto que también se dan cambios de tamafio durante el periodo de st diferenciacién (cap. 4). Couapro 6-1. Dimensiones de las células cambiales iniciales de Pinus strobus (Adaptado de Bailey, 1920b.) i DIdMETROS EN AHCRAS | Relacién Edad del | Clase de Se | Volumen | one ee : célula i e pe det milcleo afios | inicial Vertical | Radial Tangen- micras* y de la | cial él i | célula | | ee - i Radial | 17,8 13,8 5000 + | Fusiforme | 4,3 16,0 60.000 60 Radial 26,6 17,0 10 000 60 | Fusiforme 6,2 42,4 1.000 000 Las células cambiales estan muy vacuoladas (lims. Bailey, 1980). Sus membranas tienen campos de puntuaciones primarias con plasmodesmos. Las membranas radiales son mas gruesas que las tangenciales, particular- mente durante el periodo de latencia, y sus campos de puntuaciones primarias son muy acusados. ORDENACION DE LAS CELULAS Durante el crecimiento activo en el cimbium, las células iniciales y sus inmediatas derivadas forman una zona de células meristematicas, llamada zona cambial (lim. 21, A). Vistas en secciones transversales, las células de la zona cambial se disponen en series radiales. A ambos lados de la zona cambial, 154 Anatomia vegetal las células derivadas se desarrollan gradualmente y asumen las caracteristicas propias de las distintas células del floema y xilema. Experimentos realizados con tiras de corteza parcialmente separadas del tronco indican que Ja presién de los tejidos entre s{ es importante para regular el modelo ordenado de dife- renciacién de los productos cambiales (Brown y Sax, 1962). El concepto pre- dominante es que las células iniciales se disponen en una sola capa, de una célula de espesor. En sentido estricto, solamente las células iniciales consti- tuyen el cémbium (Bailey, 1943), pero el término se usa frecuentemente re- firiéndose a la zona cambial, a causa de la dificultad en distinguir las células iniciales de sus mas inmediatas derivadas (lam. 21, B; Bannan, 1955). En secciones tangenciales las células cambiales muestran dos tipos fun- damentales. En uno, las células iniciales fusiformes se presentan en filas horizontales, con los extremos de las células de una fila aproximadamente al mismo nivel (l4m. 22, B). Tales meristemos forman el Hamado cdémbium estratificado y es caracterfstico de plantas con células iniciales fusiformes cortas. En el segundo tipo las células iniciales fusiformes no se disponen en filas horizontales, sino que se superponen por sus extremos (lam. 22, A). Este tipo de denomina cdémbium no estratificado y es frecuente en las plantas de células iniciales fusiformes largas. En diferentes plantas pueden hallarse tipos intermedios entre ambos. El tipo no estratificado se considera filogené- ticamente mas primitivo que el estratificado. El primero se halla en pterido- fitas fésiles, en gimnospermas fésiles y actuales y en dicotiledéneas estructu- ralmente primitivas; el ultimo aparece en las dicotiledéneas ms especiali- zadas (Bailey, 1923). En los cAmbiums primitivos las células iniciales estan més diferenciadas que en los meristemos mis especializados. DIVISION DE LAS CELULAS El floema y el xilema se forman por divisiones tangenciales (periclinales) de Jas células iniciales del cémbium. Los tejidos vasculares se van formando en direcciones opuestas, las células del xilema hacia el interior y las del floema hacia la periferia. La persistencia de la orientacién tangencial de los planos de divisin celular durante la formacién de los tejidos vasculares de- termina la orientacién de las células cambiales derivadas segtin filas ra- diales (lam. 65). Tal seriacién radial puede persistir en el xilema y floema (fg. 64, A), 0 bien puede quedar perturbada por distintas clases de reajustes durante el periodo de diferenciacidn de estos tejidos (xilema en la lim. 21, A). Las divisiones tangenciales que se presentan durante la formacién del xilema y del floema no se reducen a las células iniciales, sino que también se dan en nimero variable en las derivadas, en algunos casos incluso varias veces dentro de las células procedentes de una misma derivada (fg. 6-3, B; El cémbium vascular 155 oureotada cémbivm fla radial discontinua r tuta cribosa fibra citocinesis més larga ee | ag aa = hermanas i ft | ‘all I Ny | | | : células madres del xilema BR células | xilema i i j ni} célules cribosos| iniciates aS i Loe Yi F il lite Fig. 6-3. Cambium vascular de Thuja occidentalis. A, seccién transversal mostrando la relacién del xilema y del floema con el cémbium. La fila radial discontinua esté representada en el floema y en el xilema pero no en el cémbium (pérdida de la célula fusiforme inicial). 8-H, sec- ciones radiales: 8, zona amplia de células madres del xilema que se dividen periclinalmente; G, diferencias de fongitud de las células en la region cambial: D, etapa primitiva en el acorta- miento de las células cambiales por divisin periclinal asimétrica; £, etapas anterior y, F-H, pos- teriores en el acortamiento de las fusiformes iniciales hasta adquirir las dimensiones de las células radiales inicisles. (Segdn Bannan, Canad. Jour. Bot. 31, 1953; 33, 1955.) 156 Anatomia vegetal ee Fig. 6-4. Dos series de secciones tangenciales (4-H e /-K) a través del floema secundario de Taxus baccata, ilustrativas de las variaciones que se presentan en el cémbium vascular. En am- bas series las células de la izquierda (A e /) son las més alejadas de! cémbium. En la serie AH se observa que [a oélula cambial inicial, que dio origen a las células punteadas, se alarga (A-C) y divide (A, en 2), Las células hermanas que resultan se alargan (E-F) y se dividen, la inferior en b (G) y la superior en c (H). En la serie -K se observan las etapas de desaparicién de la inicial representada en negro. (Adaptado de Klinken, Biblioth. Bot. 19, 1914.) Bannan, 1955, 1957; Evert, 1963). Durante el reposo invernal, las células del xilema y del floema maduran mas 0 meuos relacionadas con las iniciales; a veces sdlo queda una capa cambial entre Jos elementos maduros del xilema y del floema (Esau, 1948). Pero algiin tejido vascular, a menudo sdélo floema, pueden invernar en un estado inmaturo en la zona cambial. Como el cilindro xilematico aumenta en espesor mediante el crecimiento secundario, el cilindro cambial también se desarrolla en circunferencia. La causa principal de este crecimiento es el aumento del miimero de células en direccién tangencial, seguido de un desarrollo también tangencial de estas células. En el cimbium estratificado el aumento del nimero de células fusi- formes iniciales tiene Ingar por divisiones longitudinales radiales (anticlinales). Sin embargo, en el cdmbium no estratificado Jas células fusiformes iniciales se dividen segin planos anticlinales ms o menos oblicuos (las Hamadas mem- branas pseudotransversales), y entonces las células resultantes alargan sus Apices (crecimiento intrusivo apical; figs. 6-1,D, y 6, D-H) hasta que cada célula es tan larga como Ja célula madre o incluso mas. Algunos investiga- dores usan la expresién divisiones multiplicativas para designar las divisiones anticlinales que aumentan el ntimero de células iniciales, en contraposicién con las divisiones periclinales, aditivas, que afiaden células al floema y al xi- lema (Bannan, Duff y Nolan, 1957). En las distintas divisiones longitudinales de las células cambiales iniciales y sus derivadas, la citocinesis constituye un proceso dilatado en el tiempo y en el espacio. La placa celular se inicia entre los dos micleos hijos y a conti- nuacién se extiende a lo largo de Ja célula, precedido de las fibras del fragmo- plasto (figs. 6-1 y 6-2). CAMBIOS DURANTE EL DESARROLLO Las investigaciones realizadas en el cAmbium vascular de las coniferas han demostrado que el aumento en circunferencia del meristemo va acom- pafiado de profundos cambios de tamaiio, mimero y disposicién de las cé- lulas, El cuadro 6-2 ilustra acerca de algunas de dichas variaciones obser- vadas en el cdmbium no estratificado de un tallo de pino. Tanto las células fusiformes como las radiales aumentan de ntimero notablemente. Las pri- meras aumentan mucho en sus didmetros tangenciales, mientras que las cé- lulas radiales iniciales sélo aumentan muy ligeramente en csta dimensién. En las fusiformes es también notable el aumento en longitud. El aumento en niimero de las células fusiformes observado en las secciones transversales se debe al crecimiento intrusivo apical (fig. 6-4, A-C) que sigue a las divisiones radiales oblicuas (multiplicativas) (fg. 6-4, D-H). Puesto que los radios me- dulares del pino forman generalmente una capa unicelular, el aumento det 158 Anatomia vegetal numero de células radiales iniciales, tal como se indica en el cuadro 6-2, es consecuencia no de la divisién de las células radiales iniciales existentes, sino de la adicién de nuevas células iniciales radiales, ‘Cuapro 6-2. Diferencias en circunferencia del cimbium y tamafo y ntimero de las células iniciales, entre tallos de Pinus strobus de 1 y 60 afos respectivamente. (Adaptado de Bailey, 1923.) EDAD DEL TALLO item 1 aio 60 aios Radio del cilindro 2.000 micras 200 000 as Circunferencia del cimbium. 12.566 micras, 1256 640 micras Longitud media de las células fu- siformes iniciales 870 micras 4.000 micras Diametro tangencial medio de las células fusiformes iniciales 16 micras 42 micras Numero de células fusiformes ini- ciales en una seccién transversal del tallo. 724 23 100 Didmetro tangencial medio de las células radiales iniciales 14 micras 17 micras Numero de células radiales inicia- Jes en una seccién transversal del tallo 70 8796 Las células iniciales radiales se forman a partir de las fusiformes iniciales © de sus segmentos. Estas adiciones mantienen una constancia relativa en el radio entre los componentes radiales y axiales durante el crecimeinto en cireunferencia del cilindro vascular (Braun, 1955). Los nuevos radios tienen menos células que los viejos; un radio puede tener una célula mds de ancho y uma més de alto al comienzo; luego Ia inicial se divide o bien se afiaden mis iniciales a las primeras. De este modo, el radio crece en altura y puede crecer en anchura si son caracteristicos de Ja planta radios multiseriados. Algunos investigadores manifiestan que los nuevos radios iniciales pueden separarse de los apices de los lados de las células fusiformes iniciales (Braun, 1955; Evert, 1961). En una especie herbécea de Hibiscus se hallé que los radios derivaban por divisiones transversales de una o dos células fusiformes resultantes de una divisién anticlinal de una célula fusiforme inicial (Cumbie, 1963). Estudios sobre ciertas coniferas (Bannan, 1951, 1953, 1956) y sobre Liriodendron (Cheadle y Esau, 1964) demuestran que la iniciacién de las células radiales en estas plantas es normalmente un proceso complicado, que lleva consigo subdivisiones de las células fusiformes iniciales, eliminacién de algunos productos de estas divisiones de la capa inicial (Jamada también pérdida de células iniciales) y transformacién de otras células en radiales iniciales, El cdmbium vascular 159 Los radios pueden crecer en didmetro y longitud por fusién de dos o més grupos de células radiales iniciales (Braun, 1955). Evidentemente tales fusiones son los resultados de cambios en las células fusiformes intermedias : pérdida de algunas, divisiones y conversiones de otras en células radiales. También tiene Ingar el proceso inverso, la divisién o particién de los radios, sobre todo como resultado del crecimiento intrusivo de células fusiformes iniciales a través de un grupo de células radiales iniciales. La particién re- sultante del alargamicnto de las células radiales iniciales para formar fusi- formes iniciales probablemente es menos corriente. EI fenémeno de pérdida de las células iniciales ha sido estudiado amplia- mente en las confferas (Bannan, 1951-1962; Forward y Nolan, 1962; Hejno- wicz, 1961); menos en las dicotiledéneas (Cheadle y Esau, 1964; Evert, 1961). El método empleado es normalmente el de seguir los cambios en filas radiales de células en cl xilema 0 en el floema vistas en secciones tangencia- Jes seriadas y el reconstruir a partir de estos cambios los fendmenos ya ocurridos en el cdmbium. Las secciones transversales se han usado como confirmacién, pues revelan la pérdida de las células iniciales por disconti- nuidades en las hileras radiales de células (fig. 6-3, A). La pérdida de las células fusiformes iniciales normalmente es gradual. Antes de que una célula sca eliminada de la capa inicial, sus precursores no Hegan a alargarse normalmente —posiblemente incluso disminuyendo de tamafio por pérdida de turgencia— y toman forma normal, Las divisiones periclinales dividen tales células en derivadas pequefias y grandes; las p: quefias permanecen en la capa inicial (fig. 6-3, D, H). Asi, defforma gradual Ja célula en posicién inicial se reduce en tamaiio, principalmente en longi- tud (fig. 6-3, E-C). Algunas de las células iniciales cortas se pierden de la capa inicial al transformarse en elementos del xilema o del floema; otras se convierten en células radiales iniciales con o sin divisiones ulteriores. Tam- bién las radiales iniciales pueden desaparecer del cimbium. El espacio de- jado por una célula inicial que decrece es rellenado por el crecimiento in- trusivo de las células iniciales supervivientes (fig. 6-4, I-K). La eliminacién de Jas células fusiformes iniciales esté asociada con las divisiones anticlinales que dan lugar a las nuevas iniciales. Es evidente que estas divisiones darfan como resultado una superproduccién de células ini- ciales si no fueran acompaiiadas por amplias pérdidas de células. Estas pér- didas parecen estar relacionadas con el vigor del crecimiento. En Thuja occidentalis se hallé que Ja tasa de supervivencia resulté ser del 20 % cuando el incremento anual del xilema era de 8 mm en anchura, mientras que en los ritmos de crecimiento mds bajos el ritmo de pérdida y el de nueva produc- cién son casi iguales (Bannan, 19604). La acomodacién al crecimiento en circunferencia se producfa probablemente por alargamiento de las células. Se ha calculado que en Pyrus communis Ja pérdida es de un 50% entre las 160 Anatomia vegetal células iniciales formadas recientemente (Evert, 1961). De unas 300 filas ra- diales de células del sistema axial en el floema de Liriodendron, examinadas en secciones seriadas a través de una capa del tejido de unas 400 micras de espesor radial, la pérdida de sus células iniciales por maduracién y por con- version en radiales casi igualaba la adicién de nuevas filas por divisiones anticlinales de las células fusiformes iniciales (Cheadle y Esau, 1964), Nume- rosas pruebas indican que tanto en las coniferas como en la dicotiledéneas las células iniciales mas largas tienden a sobrevivir y que el contacto extenso de estas células iniciales con los radios aumentan la probabilidad de sobre- vivir (Bannan, 1956, 1963; Bannan y Bayly, 1956; Cheadle y Esau, 1964; Evert, 1961). Como ya mencionamos, las divisiones anticlinales son acompaiiadas por alargamiento intrusivo de las células resultantes. La direccién de este alar- gamiento puede estar polarizada. En Thuja, por ejemplo, se ha descubierto que es mucho mayor en la direccién descendente que en Ja ascendente (Ban- nan, 1956). Aunque el crecimiento intrusivo ocurre en los extremos de las células, es evidente que la pared recién formada continia extendiéndose, de modo que no se excluye un desligamiento entre esta pared y las paredes con que ésta entra en contacto, En este tipo de crecimiento apenas es posible distinguir el crecimiento intrusivo y el deslizante (Bannan, 1956). Los ex- tremos de las células en desarrollo tienen membranas delgadas y contienen acumulaciones citoplasmaticas (lim. 22, A). Las paredes formadas durante las divisiones anticlinales en células fusi- formes relativamente largas muestran diversos grados de inclinacién pero, como se ve en secciones transversales del cimbium, tienden a estar orien- tadas en la misma direccién (Bannan, 1956). En otras palabras, Jos extremos superpuestos de las células iniciales fusiformes que se alargan estén orien- tados entre si de manera similar en toda la seccién. Hejnowicz (1961) indica que esta orientacién unidireccional de Jas células en crecimiento combinada con la frecuente pérdida de células iniciales puede tener una relacién casual con la disposicién espiral de las células cambiales y de las células vasculares derivadas. Todos los estudios analizados anteriormente tratan del cémbium vascular de los tallos. En Larix europea se hallé que el cémbium de Ja rafz tenia una eliminacién més limitada de las células iniciales, un crecimiento intrusivo mas débil y una orientacién variable de las paredes anticlinales que las de un tallo de edad similar (Hejnowicz, 1961). La pérdida de las células fusiformes iniciales del cambium quiz4 son menos tipicas en especies herbceas que en las lefiosas. En Hibiscus lasio- carpus, una hierba perenne, la pérdida de tales iniciales estaba limitada a la asociada con la formacién de los radios (Cumbie, 1963). o El cémbium vascular 161 ACTIVIDAD ESTACIONAL El crecimiento secundario originado en el cAmbium vascular se halla inti- mamente relacionado con la actividad de las partes primarias del cuerpo de la planta y muestra fluctuaciones relacionadas con el estado fisiolégico. Las plantas herbaceas presentan comimmente una secuencia regular que consta de fase vegetativa, fase reproductiva, muerte somitica y dispersién de se- millas. Entre las fases vegetativa y reproductiva, el cuerpo de la planta puede aleanzar dimensiones variables y sus tejidos vasculares pueden aumentar mediante crecimiento secundario. Este crecimiento cesa al pasar al estado reproductivo, ya que la actividad cambial estd estrechamente relacionada con la fase vegetativa (Wilton y Roberts, 1936). En las especies perennes existe una repeticién de las fases vegetativa y reproductiva sin muerte somatica del individuo considerado en conjunto. Como es bien sabido, en las especies lefiosas que viven en regiones templadas, los perfodos de crecimiento y re- produccién alternan con periodos de relativa inactividad durante el invierno. La periodicidad estacional encuentra su expresién también en la actividad del cdmbium. La produccién de células nuevas por el cambium vascular disminuye 0 cesa completamente durante esta fase de reposo, y los tejidos vasculares maduran mds 0 menos cerca de la capa inicial. En la primavera tiene lugar una reactividad del cdmbium. Desde el pun- to de vista anatémico, el fenémeno de la reactivacién puede dividirse en dos etapas: 1, expansién de las células cambiales en direccién radial («hin- chazén» del cémbium), y 2, iniciacién de la divisién celular. La extension en sentido radial va acompafiada del debilitamiento de las membranas ra- diales, de forma que una ligera fuerza exterior aplicada al tronco puede determinar la rotura de las membranas. La separacién de la corteza de la madera a consecuencia de tal rotura se denomina cominmente desprendi- miento de la corteza. Tal desprendimiento puede presentarse mds tarde, du- rante la divisién celular y la diferenciacién de tejidos en la zona cambial. En este momento, sin embargo, la rotura tiene lugar mds a menudo a través del xilema joven en el que los elementos traqueales han alcanzado sus dit- metros maximos, pero estin todavia sin membranas secundarias (Baile; 1948; Evert, 1960, 1961). En las especies perennifolias, como Citrus, los as- pectos histolégicos del desprendimiento parecen ser menos definidos (Schnei- der, 1952). Las divisiones celulares que ocurren durante el segundo estadio de reac- tivacién son las divisiones periclinales aditivas. Los datos sobre la secuencia exacta de estas divisiones son escasos, especialmente con referencia al tiempo de la formacién de las células xilematicas y floematicas (Evert, 1960). En Thuja occidentalis (Bannan, 1955) se hallé que las divisiones periclinales estan concentradas primero en las células maternas del xilema (fig. 6-3, B); luego 162 Anatomia vegetal aparecfan en la capa inicial. La formacién de células floematicas comenzaba cuando las divisiones en la zona de células madres del xilema estaban en su punto maximo y continuaban hasta que cesaba la actividad cambial. En Pyrus (Evert, 1960, 1963; fig. 6-5) las divisiones cambiales aditivas empeza- ban cuando las células madres invernantes del floema se diferenciaban. La mayor parte de las primeras células nuevas se agregaban al floema. Las cé- lulas xilematicas se formaban més tarde, cuando ya habfa una considerable cantidad de floema diferenciado. Tanto en las confferas como en las dicoti- Jedéneas el incremento anual de xilema es normalmente ms amplio que el ineremento correspondiente de floema. La reanudacién de la actividad del cimbium cn la primavera se halla con frecuencia relacionada con el nuevo crecimiento primario de las yemas (Fraser, 1962; Ladefoged, 1952). En muchas dicotiledéneas la actividad cam- bial del tallo empieza por debajo de los nuevos brotes y se extiende en sen- tido bas{peto hacia las ramas principales, el tronco y la raiz. Como ejemplo citemos los’datos obtenidos con Acer pseudo-platanus en Inglaterra (Cocke! ham, 1980). En este drbol transcurren de 9 a 10 semanas entre el comienzo de la diferenciacién del xilema en las ramitas (a fines de abril) y el comien- zo de la diferenciacién en las raices (principios de julio). La actividad cesa en el mismo orden; en las ramitas la formacién de xilema para fines de julio, y en las rafces a fines de septiembre. Por consiguiente transcurren de 8 a 9 semanas entre el cese de Ja actividad cambial en Jas ramas y el de la raiz. ‘Acer es un ejemplo de funcionamiento del cimbium en las dicotiledéneas con lefio difuso-poroso (con vasos de didmetro parecido distribuidos por todo el incremento anual; lim. 82). El grado de desarrollo de la yema asociada con Ja reactivacién cambial es variable; Ja yema puede estar todavia cerra- da, apenas abierta 0 creciendo claramente (Ladefoged, 1952). Muchas coni- feras y las dicotiledéneas con un tipo de lefio poroso-circular (caracterizado por la agregacién de numerosos vasos anchos en el lefio primitivo; lim. 38) muestran un desarrollo temprano y rapido de la reactivacién cambial por todo el tronco en presencia de pequefias yemas de crecimiento o sin yemas (Ladefoged, 1952; Messeri, 1948; Wareing, 1951). La cesacién de la acti- vidad cambial sigue aproximadamente el mismo orden que la reactivacién (Fraser, 1962). El inicio de la reactivacién cambial debajo de los nuevos bro- tes y su avance basipeto explican el porqué en las dicotiledéneas la posicién de un vastago que podria ser dejado en la poda encima de la yema més alta se seca y forman una protuberancia (Wray, 1934). El estimulo inicial de la actividad cambial ha sido muchas veces relacio- nado con el transporte de substancias de crecimiento en direccién bas{peta desde las yemas en crecimiento (Samish, 1954). El mantenimiento de la acti- vidad cambial, sin embargo, parece ser independiente del crecimiento del nuevo brote (Miinch, 1937). En Robinia pseudoacacia se averigué que la con- él cémbium vascular 163 tinuacién de la actividad cambial dependia de la exposicién de las hojas a condiciones de dia largo (Wareing y Roberts, 1956). El cimbium vascular puede ser estimulado hasta hacerse activo mediante la produccién de heri- das, debido posiblemente a las hormonas que entonces se forman como re- sultado de las lesiones (Brown, 1937). La intensidad y cantidad de actividad cambial varfa en las diferentes es- taciones. Algunas de estas variaciones estén inducidas por condiciones am- bientales, mientras que otras dependen de un ritmo inherente de crecimiento. senciondo Ag. 6a de la conduccion Fig. 6-5. Crecimiento secundario en una rama de peral (Pyrus communis) durante un ano. Se han indicado los momentos de diferenciacion para el floema derivado de células cambiales que invernan y de células cambiales nuevas. El xilema nuevo deriva sélo de las células cambiales nuevas. Los datos del xilema no conductor no se incluyen. (Adaptado de Evert, Calif. Univ. Publs., Bot. 32, 1960.) 164 Anatomia vegetal Scuxewer, H.: The phloem of the sweet orange tree trunk and seasonal production of xylem and. phloem. Hilgardia 21 :381-866. 1952. ‘Waneine, P. F.: Growth studies in woody species. IV. The initiation of cambial activity in ring-porous species. Physiol. Plantarum 4 :546-562. 1951. Wanemnc P. F., y D. L. Roserts: Photoperiodic control of cambial activity in Robinia pseudoacacia 1, New Phytol. 55:356-366. 1956. Witros, 0. C., y R. N. Ronenrs: Anatomical structure of stems in relation to the pro- duction of flowers. Bot. Gaz. 98 :45-64. 1936, Wnay, E, M.: The structural changes in a woody twig after summer pruning. Leeds Phil. Lit. Soc. Proc. 2:560-570. 1934. El cémbium vascular 167 7 La epidermis CONCEPTO Con el término epidermis se designa la capa de células mits externa del cuerpo primario de Ja planta. Este vocablo deriva de las palabras griegas epi, encima, y derma, piel. A través del tiempo el concepto de epidermis en los vegetales ha experimentado varios cambios y todavia no existe completa uniformidad en la aplicacién de dicho término. Este sistema superficial de células varfa en composicién, funcién y origen y, por consiguiente, no es posible una definicién precisa bastindose en un solo criterio. En este libro el término epidermis se usa en un amplio sentido morfolégico-topografico. Co- rresponde a la capa superficial de células de todas las partes del cuerpo pri- mario de la planta: tallos, rafces, hojas, flores, frutos y semillas. Se considera ausente en la caliptra y no diferenciada como tal en los meristemos apicales, La inclusidn de la capa superficial de Ja raiz en el concepto de epidermis es contraric a la opinién de que la epidermis de la raiz pertenece a una categoria aparte de tejido y deberfa tener su propio nombre, rizodermis 0 epiblema (Linsbauer, 1930). La epidermis de la raiz difiere de la del brote en origen, funcién y estructura, y, por consiguiente, es justificada la distincién que de las dos partes hacen algunos investigadores. Al mismo tiempo, Ja propia definicién de epidermis radicular se halla inseparablemente relacio- nada con el problema de la relacién morfolégica entre raiz y brote (Allen, 1947). Mientras no exista acuerdo sobre este problema, parece mis adecuado utilizar el término epidermis en su més amplio sentido para designar el te- jido superficial primario de toda la planta. Las funciones normales de la epidermis de las partes aéreas de Ia planta son: limitacién de la transpiracién, proteccién mecdnica, intercambio ga- seoso a través de los estomas y almacenaje de agua y productos metabélicos. Algunas funciones accesorias, sin embargo, pueden llegar a predominar hasta tal punto que la epidermis asuma caracteristicas no t{picas de este tejido. Entre esta clase de funciones se incluyen la fotosintesis, secrecién, absorcién (distinta de Ia del tejido epidérmico de la raiz) y posiblemente también, la 168 Anatomia vegetal percepcién de estimulos y asociacién con los movimientos de la planta. Al- gunas de las funciones de la epidermis se explican por ciertas caracteristicas anatémicas especiales (Linsbauer, 1980). La potencialidad meristemética de la epidermis merece una breve men- cién. En general, este tejido es relativamente pasivo en relacién a las acl vidades meristematicas (Linsbauer, 1930). No obstante, se sabe que la epi- dermis reanuda tal actividad durante el curso normal del desarrollo (forma- cién del feldgeno, cap. 14) y también después de inferir lesiones a la planta (Culline, 1960; Linsbauer, 1930; McVeigh, 1938). ORIGEN Y DURACION Los detalles del origen de la epidermis fueron indicados en el capitulo 5. Consignemos ahora brevemente que la epidermis del brote se origina a par- tir de la capa de células mas externa del meristemo apical, ya de células iniciales independientes, ya conjuntamente con las capas de células subya- centes. Si el pice del brote se diferencia en zonas de crecimiento, en super- ficie y en volumen, esto es, en tunica y cuerpo, la epidermis se origina a partir de la capa mas externa de la tunica. Esta capa de células se acomoda a la definicién de dermatégeno dada por Hanstein (cap. 5), puesto que su transformacién en epidermis empieza en una regién inicial independiente. En Jas plantas con una menos precisa distribucién en zonas del meristemo apical, como en la mayorfa de las gimnospermas, la epidermis no tiene cé- Julas iniciales separadas. Se forma a partir de células laterales derivadas de las apicales iniciales, que se dividen anticlinal y periclinalmente y que son los elementos originarios de las distintas células del cuerpo de la planta. En las plantas con una sola célula inicial, la epidermis tiene un origen comin con los tejidos mds profundos. En las raices la epidermis puede relacionarse en su origen, ya con la caliptra, ya con la corteza. Cuando la epidermis no se forma a partir de células iniciales separadas, se distingue claramente como tal a distancias variables del meristemo apical, segan la arquitectura del meristemo. El término protodermis de Haberlandt (cap. 5) corresponde a tal epidermis fundamental, asf como a la epidermis originada a partir de células iniciales independientes. Este término se aco- moda a un criterio morfolégico-topografico, sin referirse al origen del tejido. En este libro la palabra protodermis se emplea para indicar la epidermis indiferenciada, prescindiendo de su origen. Los érganos con escaso 0 nulo crecimiento secundario conservan la epi- dermis mientras viven. Puede citarse como excepcidn el caso de algunas monocotiledéneas que carecen de crecimiento secundario en el sistema vascu- lar, en las cuales se forma una especie de peridermis, siendo destruida la La epidermis 169 epidermis. En los tallos y rafces de las gimnospermas y dicotiledéneas y en las monocotiledéneas arborescentes con crecimiento secundario, la epidermis muestra longevidad variable, segiin el momento en que se forme la peri- dermis. Ordinariamente la peridermis se origina durante el primer afio de crecimiento de tallos y rafces, pero numerosas especies arbéreas no producen peridermis hasta tanto el espesor de unos y otras sea mucho mayor que el que tenfan al terminar el crecimiento primario. En tales plantas la epider- mis, asf como el cértex subyacente, contintia creciendo en consonancia con el aumento del cilindro vascular. Las células se desarrollan tangencialmente y se dividen radialmente. Un ejemplo notable de este crecimiento prolon- gado se halla en los tallos Acer striatum, donde los troncos de unos 20 afios pueden alcanzar un espesor de unos 20 cm aproximadamente, cubiertos to- davfa con la epidermis primitiva (De Bary, 1884). Las células de esta vieja epidermis tienen una anchura tangencial no superior al doble de la de las células epidérmicas en un eje de 5 mm de espesor. Esta relacién de tamafios muestra claramente que las células epidérmicas se dividen continuamente mientras el tallo aumenta en grosor. Otro ejemplo es Cercidium torreyanum, 4rbol sin hojas la mayor parte del afio pero que tiene la corteza verde y Ia epidermis persistente (Roth, 1963). ESTRUCTURA Composicién En relacién con la multiplicidad de sus funciones, la epidermis contiene una gran variedad de tipos de células. La mayor parte del tejido esta for- mado por las células epidérmicas propiamente dichas, las cuales pueden ser consideradas como los elementos menos especializados del sistema, y que constituyen la masa fundamental del tejido. Dispersas entre estas células estan las oclusivas de los estomas y a veces otras células especializadas. La epidermis puede producir una gran variedad de apéndices, los tricomas, en forma de pelos o estructuras mds complejas. Tricomas con una funcién es- pecffica (los pelos radicales) se forman en las células epidérmicas de las rafces. Células epidérmicas Morfologia y disposicién. Las oélulas epidérmicas maduras se describen coméinmente como células de forma tabular debido a su pequefia extensién en profundidad, es decir, en direccién normal a Ja superficie del érgano (lam. 23, C). Ejemplos de céhulas epidérmicas que se desvian de este tipo, 170 Anatomia vegeta! es decir, que son mas profundas que anchas, se hallan en la epidermis en forma de empalizada de muchas semillas (cap. 10). Vistas de frente, las cé- lulas epidérmicas pueden ser casi isodiamétricas (fig. 7-1, B) o bien alargadas (fig. 7-1, A). La forma tridimensional de las células epidérmicas de Aloe aris- tata y Anacharis densa (Matzke, 1947, 1948) tiene fuerte parecido con un tetradecaedro partido por la mitad. La forma de las células epidérmicas se halla a veces relacionada con diferencias de posicién sobre el érgano vegetal. Las alargadas se encuentran a menudo sobre estructuras también alargadas, tales como tallos, pecfolos, venas foliares y hojas como las de la mayorfa de las monocotiledéneas. También se encuentran células epidérmicas alargadas cerca de algunos pelos y estomas. Frecuentemente, la epidermis es poco profunda por encima de los cordones de esclerénquima subepidérmico. En muchas hojas, las capas epidérmicas de las dos caras son bastante diferentes en cuanto al tamafio y forma de las células y en el espesor de las membra- nas y cuticula. En muchas hojas y pétalos las células epidérmicas tienen membranas de ondulacién anticlinal (fig. 7-1, C-E, y lam. 28, B), pudiendo encontrarse las ondulaciones en toda la profundidad de la membrana o solamente en su parte mas externa. La causa de esta ondulacién ha sido ampliamente discu- tida por los especialistas (Linsbauer, 1930). Una de las explicaciones de este fenémeno relaciona las ondulaciones con el desarrollo de tensiones durante la diferenciacién de la hoja (Avery, 1938). Otra explicacién es que la on- dulacién se debe al endurecimiento de la cutfcula durante su diferenciacién (Watson, 1942). El grado de ondulacién de las membranas es variable y depende de la situacién en la hoja o pétalo {a menudo las ondulaciones se presentan sélo en el Jado inferior de la hoja o son mds pronunciadas en dicho lado que en la parte superior); también depende de condiciones am- bientales (Linsbauer, 1930; Watson, 1942). La membrana exterior de una célula epidérmica puede ser aplanada 0 convexa, o presentar una o mas zonas elevadas. Algunas células epidérmicas se desvian notablemente de la forma comin a la mayorfa. Asf, ciertas gramfneas, gimnospermas, dicotiledéneas y algunas plantas vasculares inferiores (Adiantum, Selaginella) contienen células epi- dérmicas en forma de fibras (Linsbauer, 1980). Las fibras epidérmicas mds largas —por encima de los 2 mm— se han hallado en las estilididceas. En las gramineas tales fibras pueden aleanzar mas de 300 micras de longitud. Ciertas crucfferas contienen células secretoras en forma de saco (células de mirosina; cap. 18) dispersas por Ja epidermis. En las acantéceas, cucurbité- ceas, mordceas (fig. 7-13,C) y urticdceas, las células epidérmicas pueden presentar cistolitos. Algunas de estas células con cistolitos (Iamadas litocistes) son células epidérmicas especializadas; otras estan reducidas a tricomas (Linsbauer, 1930). La epidermis 171 0 célules Fig. 7-1. Esquemas de la superficie abaxial de la epidermis foliar. A, Iris, estomas hundidos dispuestos en filas longitudinales; B, Vitis, estomas dispersos; C, Capsicum, estomas elevados. By C, sin células adjuntas, anomociticos. D-F, con células adjuntas; D, Vigna, paraciticos: E, Sedum, una variante de anisocitico; F, Dienthus, diacitico. Membranas anticlinales onduladas en Cy E. (By C, cortesia de E. F. Artschwager.) 172 Anatomia vegetal A veces toda la epidermis consta de células muy especializadas. Asi, en ciertas semillas y escamas la epidermis es una capa compacta de esclereidas (cap. 10). La epidermis de las polipodidceas se diferencia como tejido foto- sintético (Meyer, 1962; Wylie, 1948). Las células epidérmicas se proyectan en extensos espacios intercelulares y contienen cloroplastos. Las células epidérmicas se disponen formando un todo compacto, con raras soluciones de continuidad, excepcién hecha de los estomas. En la epi- dermis de los pétalos pueden presentarse espacios intercelulares, aunque parecen estar incomunicados con el exterior por la cuticula. Epidermis de las gramineas. La variabilidad morfolégica de la epider- mis de las gramfneas se usa a menudo para su determinacién taxonémica y también en el estudio de la evolucién de este grupo (Davies, 1959; Metcalfe, 1960; Tateoka, 1957). La epidermis tipica contiene células largas y dos tipos de células cortas, células silfceas y células suberosas (fig. 7-2, A). Las células cortas se presentan frecuentemente por pares. Las siliceas estén casi com- pletamente Ienas de SiO, que se solidifica en cuerpos de formas variadas. Las suberosas tienen, como indica su nombre, suberificadas las membranas y a menudo contienen material organico sdlido. Estas células estén también silificadas. La silice de las células epidérmicas de la avena ha sido identifi- cada como épalo (Baker, 1960). En algunas partes de la planta, las células cortas forman protrusiones por encima de la superficie de la hoja en forma de papilas, cerdas, espinas 0 pelos. Las células epidérmicas de las gramineas se hallan ordenadas en flas paralelas y la composicién de estas filas varia en las distintas partes de la planta (Prat, 1948, 1951). La cara interna de la vaina foliar, por ejemplo, tiene, en su base, una epidermis homogénea com- puesta de células alargadas solamente. En las demas partes de la hoja pue- den hallarse diferentes combinaciones de tipos de células. En el tejido asi- milador se hallan filas de células alargadas y estomas (fig. 7-2, B); células alargadas solas 0 combinadas con células suberosas 0 cerdas (fig. 7-2, B) 0 con pares mixtos de células cortas que acompaiian a las venas. En el tallo, también varia la composicién de la epidermis segim su posicién respecto al entrenudo y segin la posicién de éste respecto a la planta en general. Las gramineas y las otras monocotiledéneas poseen ademis otro tipo peculiar de células epidérmicas, las células buliformes. Estas células, gran- des, de membranas delgadas y muy vacuoladas, son freenentes en todos los Srdenes de monocotiledéneas, excepto en las helobiales (Linsbauer, 1930; Metcalfe, 1960). Se disponen recubriendo toda la superficie del limbo foliar o bien reduciéndose a surcos entre las venas. En este ailtimo caso se pre- sentan como bandas cuya anchura abarca varias células, dispuestas parale- jamente a las venas. En las secciones transversales dichas bandas tienen a veces forma de abanico, ya que las células medianas son usualmente las mas La epidermis 173 grandes y en forma de cuiia (kim. 70, A). Las células buliformes pueden pre- sentarse a ambos lados de la hoja. No estan restringidas necesariamente a la epidermis, ya que a veces aparecen ademis células similares en el mesofilo. célule largo célula largo célula silicica [ célula suberosa cerda_estoma Ee pelo entre sobre venas fa vene Fig. 7-2. Epidermis de cafia de aaticar vista de frente. A, epidermis del tallo mostrando la alter- nancia de células largas con pares de células cortas, siliceas y suberosas. 8 epidermis inferior del limbo foliar, mostrando la distribucién de los estomas en relacién con las distintas clases de células epidérmicas. (A, x500; 8. x320; adaptado de Artschwager, Jour. Agr. Res. 60, 1940.) Contienen pocas substancias sélidas, son principalmente células acuiferas con escasa 0 ninguna clorofila; muy raramente contienen taninos y cristales. Sus membranas radiales sou delgadas, pero la membrana exterior es tan gruesa o mits que la de las células epidérmicas ordinarias adyacentes. Las membranas son de celulosa y substancias pécticas. Las membranas exterio- res estin cutinizadas y Hevan también una cuticula (Burstrém, 1942). Estas células pueden también acumniar sflice (Parry y Smithson, 1958). 174 Anatomia vegetal Segtin un punto de vista, las células buliformes intervienen en el despliegue de las hojas en crecimiento. Su repentina y répida expansién durante un cierto perfodo del desarrollo de la hoja se cree determina el despliegue del limbo foliar (de aqui el término «células de expansién» a menudo aplicado a las mismas), Otra opinién acerca de la misién de estas células es la de que me- diante cambios de turgencia intervienen en los movimientos higrosedpicos de abertura y cierre de las hojas adultas (de aqui también el nombre de «cé- lulas motor» con que se las designa). Sin embargo, otros autores dudan de que estas células tengan otra funcién que el simple almacenamiento de agua (Linsbauer, 1930). Un estudio’ experimental sobre el despliegue y los movi- mientos higroscdpicos de las hojas de trigo ha demostrado que en esta planta las células en forma de burbuja no intervienen en estos procesos (Burstrém, 1942; Shields, 1951). Contenido. En general el contenido de las células epidérmicas ha sido investigado de manera incompleta, pero, puesto que contienen protoplasto vivo, es de esperar que incluyan variadas substancias segiin el grado de es- pecializacién. Los plastidios de las células epidérmicas no se hallan definiti- vamente diferenciados como cloroplastos pero en la mayorfa de las plantas contienen clorofila, que se determina por pruebas de fluorescencia y reduc- cién del nitrato de plata (Mikulska, 19594, b). En los plastidios de la epi- dermis también puede encontrarse almidén. Algunos helechos, plantas acua- ticas y un determinado ntimero de plantas vasculares superiores terrestres (particularmente las de hdbitat umbroso) contienen cloroplastos bien desa- rrollados en Ja epidermis (Linsbauer, 1930; Meyer, 1962). El jugo celular de las células epidérmicas puede contener antocianina; asi sucede, por ejemplo, en muchas flores, en las hojas del haya purpurea, en la col roja y en los tallos y peciolos de Ricinus. Bajo el microscopio electrénico las cé- lulas epidérmicas de los bulbos de Allium presentan estructuras similares a las encontradas en las células del parénquima (Drawert y Mix, 1963), Estructura de la membrana. Las membranas epidérmicas de las distintas plantas y de las diferentes partes de una misma planta varfan notablemente en espesor. En Ja epidermis de membranas delgadas, la membrana exterior es frecuentemente la mds gruesa (lim. 23, A). En Jas hojas de las confferas la epidermis consta de membranas sumamente gruesas (fig. 7-4 y lam. 79; Linsbauer, 1930; Marco, 1939), El engrosamiento de las membranas es irre- gular y tan masivo en algunas especies, que casi Mega a obliterar la cavidad celular. Probablemente estas membranas son secundarias. En cubiertas de semillas y en escamas se encuentran membranas con espesamiento secun- dario en las células epidérmicas diferenciadas como esclereidas (cap. 10). Las membranas radiales y las tangenciales internas presentan frecuente- La epidermis 175 mente campos de puntuaciones primarias. La membrana exterior puede tener zonas més delgadas que recuerdan los campos de puntuaciones primarias (Linsbauer, 1930). Se han descrito plasmodesmos no sélo en las membranas radiales y tangenciales internas, sino también en las externas, donde se les denomina ectodesmos (Sievers, 1959). Aunque Jos ectodesmos no atraviesan la cuticula merecen atencién por ser el camino para las substancias que se climinan a través de la cuticula (Franke, 1961). Las células epidérmicas de hojas y pétalos de algunas plantas presentan Iineas internas que parecen pliegues (Marco, 1939). Dichos septos constan aparentemente de dos capas unidas por material intercelular. Las dos capas pueden separarse con la formacién de un espacio intercelular esquizégeno. En tales casos el septo tiene forma de presilla observado en seccién trans- versal Cuticula. La limitacién a Ja transpiracién motivada por la epidermis pro- viene en gran parte de la presencia de una substancia grasa, la cutina, como impregnacién de las membranas (cutinizacién) y como capa distinta, la cu- ticula (cuticularizacién, impregnacién de cutina, Frey-Myssling y Miihlethaler, 1959) sobre la superficie exterior de las células (lam. 28, A). La cuticula cubre todas las partes del brote; se presenta también en las partes florales, sobre nectarios y sobre tricomas ordinarios y glandulares, Algunos autores rela- cionan la presencia de una cuticula en el meristemo apical (Priestley, 1943) y en la regién de absorcién de la ra‘z que incluye los pelos radicales (Scott otros, 1958). En contraposicién, no se ha encontrado cuticula en Jos primor- dios mas jévenes de las hojas de ciertas angiospermas (Bolliger, 1959). La continuidad de la cuticula se demuestra claramente por el hecho de que puede sacarse de una parte de Ja planta formando una capa entera (limi- na 24, A). La cutina se ha identificado también sobre las superficies libres del meso- filo de las hojas y sobre las membranas internas de la epidermis en contacto con los espacios aéreos internos (cap. 3). La capa interna de cutina se con- tinda con la cuticula superficial a través de las aberturas de los estomas, cuyas células oclusivas estén recubiertas por cuticula en sus superficies libres. La cuticula varia sensiblemente de espesor en las distintas plantas. Las condiciones ambientales y otros factores desconocidos influyen sobre su de- sarrollo. La superficie de la cuticula puede ser lisa, 0 presentar varias pro- trusiones, pliegues o grictas. El origen del complicado relieve de la cuticu- la en las partes florales (lam. 24, A) se ha atribuido al crecimiento celular (Priestley, 1943). La cuticula del tomate contiene un pigmento amarillo, pro- bablemente del grupo de los flavénidos, cuyo desarrollo depende de las mis- mas condiciones de luz que regulan la floracién y la germinacién de las se- millas de ciertas plantas (Piringer y Heinze, 1934), 176 Anatomia vegetal La parte cutinizada de la membrana epidérmica situada por debajo de la cuticula tiene estructura complicada (cap. 3). En las plantas con membra- nas externas gruesas, consta de muchas laminillas de celulosa cutinizada alternando con capas ricas en pectina, y a menudo se distingue una capa de pectina entre la cuticula y la capa cuticular (Sitte, 1957). En las partes aéreas de las plantas se encuentran depésitos superficiales de resinas, ceras, aceites y sales en forma cristalina (Cressa cretica, Tamarix, Frankenia) y caucho (Eucalyptus) (Linsbauer, 1980). La estructura de los depésitos de cera ha sido estudiada por medio del microscopio electrénico (lim. 24, B; Juniper, 1959, 1960; Schiefferstein y Loomis, 1956, 1959). Estos depésitos son cristalinos (Kreger, 1958) y pueden tener forma de granulos, varillas, a menudo acabadas en forma de gancho, reticulo de tubos, borlas aisladas 0 capas mis 0 menos homogéneas. Una capa de cera excepcional- mente gruesa (mas de 5 mm) se encuentra en Klopstockia cerifera, palma cerifera de los Andes (Kreger, 1958). La cera carnauba se obtiene de las hojas del caranda‘, Copernicia cerifera, palma indigena del Brasil. La cera afecta a la humedad de Jas hojas porque impide el contacto del agua con la superficie foliar. La estructura y evolucién de la cera son, por consiguiente, de considerable interés para las investigaciones sobre pulverizaciones en la agricultura, Es evidente que la cera pasa a través de Ja cutfcula, pero ésta no presenta poros que puedan interpretarse como camino para su descarga. Por lo general, la cara se halla también en el interior de la cuticula y bajo las capas cutinizadas. Las hojas viejas, en particular, tienen acimulos de cera subcuticulares que parecen ser de mayor significado ecolégico que los depésitos de superficie. La disposicién estratificada de la membrana exterior cutinizada de la epidermis y el aumento en la proporcién de cutina hacia la periferia sugiere que las substancias grasas emigran hacia el exterior. Algunos autores opinan que este movimiento tiene lugar a través de los ectodesmos (Scott y otros, 1958). Otros han encontrado gotitas lipoidales por toda la pared, las cuales se difunden mds tarde a la superficie (Bollinger, 1959). E] desarrollo de Ja cuticula inicial se interpreta como una impregnacién por un precursor de Ja cutina, la procutina, andloga a un aceite secante (probablemente formada por dcidos grasos no saturados, Frey-Wyssling y Miihlethaler, 1959), y un endurecimiento posterior debido a una polimeriza- cién bajo la influencia del oxigeno del aire. Pero, segiin un estudio sobre la cuticula de la manzana (Huelin, 1959), la formacién de la cutina se concibe mas como un proceso controlado por accién de los enzimas que una oxida- cién espontanea. Es posible que el endurecimiento de Ja cuticula concluya con una ulterior expulsién de cera y procutina y que, por lo tanto, estas subs- tancias se acumulen debajo de Ja cuticula (Schiefferstein y Loomis, 1956). Este depésito subcuticular suele encontrarse en la parte de la pared que La epidermis 177 contiene celulosa 0 puede también aumentar el grosor de la cuticula. Ciertas experiencias indican que los bordes de la pared epidérmica superior de las hojas contintian creciendo y mantienen Ja cuticula inmatura durante cierto tiempo. La gran sensibilidad de las hojas jévenes a los herbicidas se atribuye ala presencia en la cuticula de estas zonas inmaturas de naturaleza per- meable (Schiefferstein y Loomis, 1956, 1959). La cutina es semihidréfila porque algunos de sus grupos polares perma- necen libres durante la polimerizaciéu. Este caracter explica el moderado aumento de volumen de la cuticula en agua y la transpiracién cuticular (Frey-Wyssling y Miihlethaler, 1959). Es posible demostrar la salida de agua a través de la cutfcula y su agrupacién en gotitas. Esto ocurre a pesar de que en apariencia no existen poros submicroseépicos en la cuticula (Bancher y otros, 1960). La cutina es inerte y tiene gran resistencia a la maceracién por los mé- todos de oxidacién. No se descompone, ya que en apariencia los microorga- nismos no poseen enzimas cutinodegradantes (Frey-Wyssling y Miihlethaler, 1959). Por ser quimicamente estable, la cuticula se conserva como tal en la materia fésil y se usa a menudo para la identificacién de especies fésiles (Dilcher, 1963; Harris, 1956). La cuticula se presenta no sélo sobre la superficie de las células epid micas, sino también a menudo como proyecciones en forma de costillas diri- gidas hacia las membranas radiales (cap. 9). Tales costillas aparecen relati- vamente tarde en la vida de un érgano. Una de las explicaciones de estas costillas es que cuando se producen células nuevas por divisiones anticlina- les durante el desarrollo de la epidermis, cada una de tales células se extiende tangencialmente y produce su propia membrana, mientras que la membrana madre se estira hasta romperse (Priestley, 1943). Asf, las capas cutinizadas extemmas se acumulan como laminillas interrumpidas de celulosa conjunta- mente con substancias pécticas y cutina. Las interrupciones se presentan so- bre las membranas radiales que se Ilenan con depésitos de cutina. El estira- miento y rotura de las laminillas de celulosa externas y su completa penetra- cién por la cutina hace dificil distinguir la cutfcula de las capas cutinizadas (lm. 23, C, D) sin un tratamiento especial, La mayorfa de las plantas producen tmicamente capas de cuticula epi- dérmica, incluso si la peridermis se forma muy tarde en la vida del érgano y la epidermis contimia creciendo. En algunos casos excepcionales, como en las viscoideas y en Menispermum (lim. 23, D) se forman también capas cuticulares entre Jas células corticales y sucesivamente, en regiones mas pro- fundas del eértex (Damm, 1902). Otras substancias de la membrana. Entre las demds substancias que co- muinmente se encuentran en las membranas, la lignina aparece raramente en 178 Anatomia vegetal las membranas epidérmicas de las angiospermas. Si se halla presente se en- cuentra generalmente distribuida (a veces reducida a una parte) por la mem- brana exterior. La lignificacién de las células epidérmicas es relativamente comin entre las plantas vasculares inferiores. Se presenta también en las cicadéceas, en las cipericeas y juncdceas, y en unas pocas dicotileddneas (Eucalyptus, Quercus, Laurus nobilis, Nerium oleander). Muchas plantas de- positan silice en las células epidérmicas (por ejemplo, Equisetum, helechos, gramineas, numerosas cipericeas, palmeras y ciertas dicotiledéneas; Lins- bauer, 1930). En algunas familias de dicotiledéneas (malvaceas, rutéceas, loganiaceas, genciandceas, euforbitceas) se presentan modificaciones mucilaginosas de las membranas de las células epidérmicas, ya en células aisladas, ya en grupos de ellas; a veces la mayoria de las células epidérmicas son mas 0 menos mu- cilaginosas, como sucede, por ejemplo, en las semillas (Linsbauer, 1930). Estomas Los estomas son aberturas en la epidermis rodeadas por dos células oclu- sivas (fig. 7-1; lms. 23, A, B). Como en griego estoma significa boca, se utiliza a menudo esta palabra para designar tinicamente Ja abertura del estoma; en este libro el término estoma incluye Jas células oclusivas y la abertura situada entre ellas. Mediante cambios de forma, las células oclusivas controlan el tamafio de la abertura. Esta abertura conduce al interior de un amplio espacio interce- lular Hamado cémara substomdtica, que se continia con los espacios inter- celulares del mesofilo. En muchas plantas dos o mds células adyacentes a las oclusivas parecen estar asociadas funcionalmente a ellas y se distinguen por su morfologia de las otras células epidérmicas. Se las llama células anexas o adjuntas (figuras 7-1, D, E, y 7-5). Los estomas son muy frecuentes en las partes verdes aéreas de las plantas, particularmente en las hojas. Las rafces y las partes aéreas de algunas plantas terrestres desprovistas de clorofila (Monotropa, Neottia) no tienen estomas por lo general, pero los rizomas si los poseen (De Bary, 1884). Se encuentran en algunas plantas acudticas sumergidas, pero no en otras. Los pétalos de las flores tienen a menudo estomas, a veces no funcionales. También se encuentran en los estambres y gineceos. En las hojas verdes se presentan en ambas caras (hoja anfistomdtica) o en una sola, ya sea la superior (hoja epistomdtica) 0, de modo mas general, en la inferior (hoja hipostomdtica). E] nimero de estomas en las hojas es de 100 a 800 por milimetro cuadrado en muchas especies (Stalfelt, 1956). En las hojas paralelinervias, tales como las de Jas monocotiledéneas y algunas dicotiledéneas, y también en las agujas de las coniferas, los estomas se La epidermis 179 disponen segim filas paralelas (figs. 7-2, B, 7-4, A; lim. 77, D). Las camaras subestométicas de cada fila se unen y las células del mes6filo que limitan estas cdmaras forman un arco sobre canal intercelular 0 debajo de él (fig. 7-4, B; lamina 79, A). En las hojas con venacién reticular los estomas se hallan dis- persos (fig. 7-1, B-F). borde exteriox—~, 7 postenor ster 4 Ne , ~ \\ / células oclusivas, Exonynus Fig. 7-3. Estomas en la epidermis abaxial de las hojas. A-C, estoma y células asociadas de una hoja de Prunus (melocotén) seccionada a lo largo de los planos indicados en el esquema D. mediante las lineas aa, bb y co, respectivamente. E-1, estomas de varias hojas cortados a lo fargo del plano ea. J, una célula oclusiva de Hedera (hiedra) cortada a lo largo del plano bb. Los estomas son elevados en A, F y G; ligeramente elevados en J, ligeramente hundidos en H y profundamente hundidos en £. Las protrusiones en forma de cuernos de varias células oclu- sivas, corresponden a las secciones transversales de los engrosamientos de los bordes de la membrana. Algunos estomas tienen dos de estos bordes engrosados (E, F, H): otros solamente uno (A, G, 1). Los engrosamientos son cuticulares en A, £ e J. La hoja de Evonymus tiene una gruesa cuticula y parte de las células epidérmicas estan parcialmente ocluidas con cutina. (A-D, F-J, 605; E, 242.) Las células oclusivas pueden encontrarse al mismo nivel que las células epidérmicas adyacentes, 0 bien pueden sobresalir o quedar por debajo de la superficie de la epidermis (fgs. 7-1, 7-3, 7-4, 7-6). En algunas plantas los cstomas estén reducidos a la epidermis que recubre ciertas depresiones de las 180 Anatomia vegetal hojas, las criptas estomaticas, Los pelos epidérmicos pueden estar también muy desarrollados en tales criptas (cap. 16). Las células oclusivas son generalmente de forma arrifionada vistas de frente (figs. 7-1, 7-3, D, 7-6,C) y con engrosamientos de la membrana en los bordes superior ¢ inferior. Vistos en seccidn, tales engrosamientos semejan cuernos (fig. 7-8, E, F, H). A veces se presentan timicamente en el borde supe- rior (fig. 7-3, A, G, I) y a veces faltan (fig. 7-4, B, E). Si ambos engrosamientos célules adjuntas Gélules partes elasticas ‘oclusivas de la membrona Doar ste ‘célule oclusive Fig. 7-4, Estomas de las hojas de las coniferas. A, epidermis vista de frente con dos estomas hundidos de Pinus merkusil. Las células adjuntas y otras células epidérmicas se disponen for- mando béveda por encima de las oclusivas. Estoma y células asociadas de Pinus en B-D, y de Sequoia en E y F. Las lineas de trazos en A indican los planos a lo largo de los cuales se efec- tuaron las secciones en B-F; aa, 8 y E; bb, D; cc, C y F. (A, x 182; B-D, x308; E y F, x588. A, adaptado de Abagon, Philippine Univ. Nat. and Appl. Sci. Bul. 6, 1938.) estin presentes, el superior delimita la cavidad frontal situada por encima del poro del estoma, y el inferior cierra la cavidad posterior que queda entre el poro y la camara subestomitica (fig. 7-3, F). Los bordes estin mas 0 menos cutinizados (Bondesson, 1952). Una notable caracteristica de los estomas es el desigual espesor de las membranas de las células oclusivas (Sgs. 7-3 y 7-4). Esta particularidad parece relacionarse con los cambios de forma y volumen (y los concomitantes cambios de tamajfio en Ja abertura estomatica) que experimentan las células oclusivas debido a fluctuaciones en la turgencia de Jas mismas. En muchas especies la La epidermis 181 posicién de las células oclusivas viene determinada por la diferencia de tur- gencia entre ellas y las células anexas (Heath, 1959). La causa primaria de los cambios de turgencia en las células oclusivas no esta definitivamente establecida (Heath, 1959; Ketellapper, 1963). La causa inmediata parece ser la condensacién e hidrélisis del almidén contenido en los cloroplastos. La fotosintesis de por s{ no es suficiente para explicar los répidos cambios de presién osmética en relacién con el mecanismo de aber- tura y cierre del estoma. Por otra parte, los cloroplastos de las células oclu- sivas pueden no estar bien diferenciados (Brown y Johnson, 1962). Entre los factores ambientales que influyen en el cambio de tamafio del poro estomitico, a concentracién del diéxido de carbono parece desempefiar un importante papel (Ketellapper, 1963). A juzgar por el polimorfismo de las células oclusivas, los mecanismos res- ponsables de la apertura y cierre de los estomas deben ser variados (Stalfelt, 1956). En un tipo muy comin, el cambio en Ia forma de las células oclusivas se debe a la mayor delgadez y consiguiente extensibilidad de la membrana més apartada de Ia abertura estomitica, la lamada membrana posterior (figu- ra 7-3, A, E-I; lim, 23, A). Cuando aumenta la turgencia, la membrana del- gada se abomba apartdndose de la abertura, mientras que la membrana frontal (la que est frente al poro) queda recta 0 céncava. La célula, consi- derada en conjunto, se aparta de Ja abertura, por lo que ésta aumenta de tamafio. Cuando disminuye la turgencia ocurre todo lo contrario. Otro tipo de mecanismo estomatico es el de las gramineas y ciperdceas. Sus células oclusivas son bulbosas en sus extremos y rectas en la parte media (Gig. 7-5), Esta porcién media tiene la membrana muy engrosada, pero desi- gualmente; los extremos bulbosos son de membranas delgadas y pueden ser incompletas entre los extremos de dos células adyacentes, de modo que los protoplastos de las dos células oclusivas son parcialmente confluentes (Brown y Johnson, 1962). El aumento de la turgencia determina la hinchazén de las porciones bul- bosas y la consiguiente separacién de las porciones medias de ambas células (compirese A con B en la fig. 7-5). El niicleo de las células oclusivas de las gramineas es filiforme y toma la forma del lumen celular. Tiene los extremos engrosados unidos por la parte media delgada como un hilo. Los estomas de las coniferas son hondos y parece como si estuviesen sus- pendidos de las células anexas que se disponen curvadas sobre ellos (figu- ra 7-4). En su parte media las células oclusivas son de seccién eliptica y es- trechas (fig. 7-4, B, E). En los extremos, tienen un lumen més amplio y seccién triangular. La caracteristica mds notable de estas células oclusivas es que sus membranas y las de las células anexas estén parcialmente lignificadas. Esta combinacién de partes mas o menos rigidas, la forma de conexién con las células anexas y la presencia de porciones delgadas en las membranas de estas 182 Anatomia vegetal iltimas, parecen ser caracteristicas relacionadas con el funcionalismo de los estomas de las coniferas (Florin, 1931). En el género Equisetum las células oclusivas se encuentran entre dos células anexas y las membranas entre unas y otras tienen espesamientos visibles (Hauke, 1957). célula oclusiva membrana. celular células oclusivas células adjuntas abertura Fig. 7-5. Estomas de la caiia de azicar (Saccharum). A y B, estoma visto desde la superficie exterior, abierto en A y cerrado en B. C, seccién longitudinal de una célula oclusiva. El ndcleo esta muy extendido y aparece como dos masas conectadas por un delgado filamento. D, seccién transversal a través de la porcidn central de dos células oclusivas de un estoma cerrado. Partes rayadas, membranas gruesas; circulos en A-C, cloroplastos. (Segiin Flint y Moreland, Amer. Jour. Bot. 33, 1946.) Las cavidades frontales de los estomas de las coniferas y de algunas an- giospermas estén a menudo ocluidas por material finamente granular o al- veolar, probablemente de naturaleza cuticular (Bondesson, 1952; Turrell, 1947). Los estomas pueden estar ocluidos en el lado interno por células del parénquima, lamadas células de obturacién, que se extienden por la cimara substomatica (Villaga y Ferri, 1954). La estructura de las membranas de las células oclusivas es comparable a la de las restantes células epidérmicas de las mismas hojas. Estén usual- mente cutinizadas en las capas externas y cubiertas por una cuticula, Como ya se indicé anteriormente, la cuticula se extiende a través de la abertura estomatica hasta la cimara subestomatica, donde se une a la cuticula interna (la cuticula falta en la delgada membrana que esta frente al poro en Citrus; Turrell, 1947). Las células oclusivas muestran lignificacién, al menos en parte de sus membranas, en las criptégamas vasculares, gimnospermas, gramineas, cipericeas y ciertas dicotiledéneas (Kaufman, 1927). Ultraestructuralmente se ha reconocido una orientacién longitudinal de las microfibrillas en las células oclusivas del coledptilo de la Avena (Setterfield, 1957). Segin ciertos autores, no se encuentran plasmodesmos entre las células oclusivas y sus adyacentes La epidermis 183 de la epidermis (Brown y Johnson, 1962; Ketellapper, 1963); segiin otros, si existen estas conexiones plasmodésmicas (Sievers, 1959). Desarrollo. Los estomas se forman mediante divisiones diferenciales en la protodermis. Después de varias divisiones, una determinada célula proto- dérmica resultante de las mismas se transforma en el precursor inmediato de las células oclusivas. Esta célula es la Yamada célula madre de las c¢ lulas oclusivas (figs. 7-6, A, 7-7, A), la cnal se divide para dar lugar a dos células que aumentan de tamaiio y adquieren la forma arrifionada caracte- ristica de las células oclusivas. El Area que corresponde al futuro poro del estoma presenta una masa lenticular de material péctico antes de separarse Jas membranas (fig. 7-6, A). Probablemente se trata del material intercelular substancia intercelular hinchada ig. 7-6. Estoma de Nicotiana (tabaco) vista de cara, A, etapas de desarrollo del estoma; a y b, inmediatamente después de la division de la que resulta la célula madre del estoma, que se ha dividido en dos células oclusivas todavia completamente juntas, pero con la substancia inter- celular algo hinchada, situada en la posicién del futuro poro; e, estoma joven con el poro situado entre las dos células oclusivas. 8, estoma adulto visto desde el lado externo de la epidermis adaxial. D, estoma similar visto desde el lado interno de la epidermis abaxial, Puesto que las células oclusivas estén elevadas, aparecen por encima de las células epidérmicas en 8 y por terior de la epidermis debajo en D. C, células oclusivas tal como se observan desde el (A, 620; B-D, x 490.) 184 Anatomia vegetal célula madre nucleo en metatase hire fragmoplasto celular borde interno camara subestomética Fig. 7-7. Desarrollo del estoma de Wicot/ana (tabaco) visto en secciones. A-C, oélula madre del estoma antes y durante la divisién en dos células oclusivas. D, dos células oclusivas jévenes con las membranas delgadas. E, las células oclusivas se han extendido lateralmente y empiezan a engrosar sus membranas. El borde interno y la cmara subestomatica han empezado a formarse. F, células oclusivas adultas con los bordes superior e inferior y con las membranas desigual- mente engrosadas. G, una célula oclusiva adulta cortada paralelamente a su eje mayor y nor- malmente a fa superficie de la hoja. (Todos los dibujos, 490.) hinchado antes de su disolucién. Las células madres de las células oclusivas se encuentran al mismo nivel que las células epidérmicas adyacentes. El estoma maduro puede quedar por encima o por debajo de la superficie de la epidermis; el cambio de posicién tiene lugar durante la maduracién del estoma, mediante reajustes mutuos entre Jas células epidérmicas y entre éstas y las del meséfilo (fig. 7-7). Incluso en las hojas de las confferas, en las cuales las células oclusivas estén muy hundidas, las células madres de Jos estomas se hallan al mismo nivel que las restantes células epidérmicas (Cross, 1942). Al iniciarse el estoma se encuentran en el mesofilo espacios intercelulares mas o menos visibles (fig. 7-7, A-C); mas tarde se desarrolla un ancho espacio intercelular, la cAmara substomatica (fig. 7-7, E, G). La secuencia de divisiones que preceden a la formacién del estoma varia en las distintas especies, de modo que las células oclusivas y Jas anexas pue- den no tener ninguna relacién o estén més 0 menos relacionadas. En las gramineas, por ejemplo, el precursor inmediato de la céhula oclusiva se ori- gina en una hilera de células, y las células anexas en dos hileras adyacente La epidermis 185 (fig. 7-8; Stebbins y Shah, 1960). En el género Drimys una célula proto- dérmica (la célula madre primaria del estoma) después de dos divisiones da origen a una célula madre oclusiva y a dos células anexas (Bondesson, 1952). Los estomas de las gramineas son ejemplo de células anexas del tipo perigeno (del griego, alrededor de y descendencia), esto es, células que no provienen de la célula madre primaria (Florin, 1958). Las células anexas de Drimys células madres Sti Styl - Ge los ccluevas Células anexas —_células oclusivas Fig. 7-8. Desarrollo de los estomas en la avena (Avena), A, células madres de las células oclusivas formadas por divisiones desiguales de las células protodérmicas. 8, células anexas se han formado de las células protodérmicas adyacentes a las células madres. C, una célula madre se ha dividido en dos células oclusivas. D, estomas maduros. (A-C, x262; D, x93; de foto- grafias de Bonnett, Univ. Illinois Agr. Expt. Sta. Bul. 672. 1961.) proceden de la célula madre primaria y se denominan mesdgenas (del griego, en el centro y descendencia). Un mismo estoma puede tener células anexas de ambos tipos, como ocurre en el género Trochodendron (Bondesson, 1952). La distincién entre meségeno y perfgeno requiere un estudio del desarrollo, porque en el ejemplar maduro no se manifiesta necesariamente la relacién ontogenética de las células; y la distincién entre estas dos clases puede no tener significado fisiolégico. El examen del parentesco entre las células trae la cuestién de en qué momento en la ontogenia de un estoma la diferenciacién citolégica de la cé- lula protodérmica indica el comienzo de dicha ontogenia. Se ha descrito repetidas veces que el precursor de la célula oclusiva se distingue por la densidad de su citoplasma; estudios del desarrollo indican que este cardcter resulta de una polarizacién citoplasmitica —actimulo de citoplasma en un 486 Anatomia vegetal extremo de la célula— antes de que la célula madre primaria del estoma se divida (Binning y Biegert, 1953; Stebbins y Shah, 1960). Por el gradiente resultante de la polarizacién tiene lugar una divisién asimétrica que da ori- gen a un pequefio precursor de Ja célula oclusiva y a una célula epidérmica grande, menos especializada. Es posible que una secuencia de polarizaciones asimétricas se efectte mucho mas pronto, durante la formacién de la célula madre primaria del estoma (Stebbins y Shah, 1960). En el género Populus pyramidalis el precursor de la célula oclusiva aparece hipertrofiado y préximo a sufrir una vacuolizacién acelerada (Meyer, 1959). Los nticleos de los precursores de las células oclusivas son mas densos que los de sus células hermanas. Al parecer, esta diferenciacién tiene lugar de modo gradual a través de una o mas generaciones precedentes de células (Resch, 1952). Esta serie sugicre la existencia de un centro con células espe- cializadas en alto grado —las células oclusivas— envuelto por células menos especializadas. La distincién de las células oclusivas en este esquema se indica por su incapacidad para responder con divisidn a Jas heridas del tejido (Resch, 1952). En una hoja dada, los estomas no se forman todos al mismo tiempo, sino unos después de otros a través de un considerable perfodo del crecimiento de Ja hoja. Pueden distinguirse, en conjunto, dos tipos principales de desa- rrollo de los estomas en la hoja (Ziegenspeck, 1944). En las hojas parale- linervias, cuyos estomas se disponen segiin filas longitudinales, las diferentes etapas de desarrollo de los estomas pueden observarse en orden de sucesién ‘en las porciones cada vez mas diferenciadas de las hojas (esta secuencia es bas{peta, esto es, a partir del extremo de la hoja; cap. 16). En las hojas con venacién reticular, las diferentes etapas de desarrollo de las hojas apa- recen mezcladas en mosaico, de forma que los estomas maduros se presentan al lado de los inmaduros. El primer tipo es caracteristico de la mayoria de las monocotiledéneas y de unas pocas dicotiledéneas (Tragopogon, Thesium, etcétera); el segundo, de la mayoria de las dicotiledéneas y de unas pocas monocotiledéneas (araceas, esmilacoideas, tacdceas, dioscoredceas, etc.). Am- bos tipos de desarrollo se encuentran entre las criptégamas vasculares. Clasificacién. El modo de desarrollo de los estomas y su relacién especial con las células vecinas son caracteristicas utiles para los problemas de cla- sificacién y filogenia en las angiospermas y coniferas, Las clasificaciones se referian a los distintos tipos de estomas, pero en la actualidad se basan en Ja relacién existente entre los estomas y las células anexas. En las gimnospermas, Florin (1931, 1951, 1958) distingue dos tipos prin- cipales de complejos estomiticos, el haploquilico (labios simples), de células anexas perigenas, y el sindetoquilico (labios compuestos), de células anexas meségenas. El tipo haploquilico es muy variable en detalles y se considera La epidermis 187 como cl mas primitivo, Aunque estas categorias se han establecido por me- dio de estudios ontogenéticos, la clasificacién se usa también para los fésiles basiindose en los ejemplares maduros que caracterizan ambos tipos En las dicotiledéneas, el uso de los ejemplares maduros, formados por los estomas y sus células préximas, es adecuado para establecer una clasifi- cacién (Metcalfe y Chalk, 1950). Para los tipos principales se ha propuesto Ja siguiente: anomocitico (células irregulares, antiguamente Mamado tipo ra- nunculiceas), sin células anexas; anisocitico (c¢lulas desiguales, antiguamente tipo cruciferas), con tres células anexas alrededor del estoma, una mucho mils pequefia que Jas otras dos (fig. 7-1, E; variante de anisocitico); paracitico (células paralelas, antiguamente tipo rubiiceas), con ma o mas células ane- xas a cada lado del estoma en posicién paralela al eje longitudinal: diacitico (células en cruz, antiguamente tipo cariofiliceas), con dos células anexas que envuelven al estoma, su membrana comtin forma Angulos rectos con el eje longitudinal del estoma. Entre estos tipos hay variaciones y algunas, proba- blemente, merecen denominacién especial; por ejemplo, el actinocitico, con las células anexas dispuestas segiin los radios de un circulo. En las monocotiledéneas se han descrito cuatro clases de complejos esto- miiticos (Stebbins y Kush, 1961); dos de ellas con cuatro o mas células anexas que envuelven a las oclusivas (Rhoeo, Commelina), una con dos células ane- xas (gramfneas) y otra con ninguna (Allium). Los tipos con varias células amexas se consideran mas primitivos, los otros dos derivados, segim caminos independientes, por reduccién en el niimero de células anexas. Tricomas de las partes aéreas de la planta Los tricomas (palabra de origen griego que significa cabellera) son apén- dices epidérmicos de forma, estructura y funciones diversas (figs. 7-9 a 7-12: Uphof, 1962). Estin representados por pelos glandulares, protectores y de sostén, por escamas, por papilas diversas y por pelos absorbentes de las raices. Los tricomas se distinguen usualmente de las Hamadas emergencias (las espinas, De Bary, 1844), ya que éstas estin formadas por tejidos epidérmicos y subepidérmicos. Sin embargo, Ja distincién entre tales emergencias y los tricomas no es muy neta, ya que los pelos de algunas plantas se desarrollan sobre ima base formada por divisién de céhulas subepidérmicas. A su vez los tricomas muestran gradacién con células epidérmicas no tricomatosas que forman protrusiones en forma de papila y con células diferenciadas como ve- siculas de agua. Los tricomas pueden presentarse en todas las partes de la planta, pu- diendo persistir durante toda la vida de wm érgano o ser effmeras. Algunos pelos persistentes permanecen vivos; otros pierden el protoplasma y quedan 188 Anatomia vegetal secos. Los tricomas epidérmicos se desarrollan por Jo regular temprano en relacién con el crecimiento del érgano. Los tricomas pueden mostrar amplias variaciones dentro de las familias y en los grupos mas pequefios de plantas e incluso en una misma planta (fig. 7-10, D, E). En cambio, a veces se halla gran uniformidad entre los tri- comas de un determinado grupo de plantas. Los distintos tipos de pelos ve- getales se han empleado con fortuna para la clasificacién de géneros e incluso Fig. 7-9. Tricomas. A y B, escama peltada de Olea vista de frente (A) y de lado (8). C, pelo fasciculado de Quercus. D, pelo ramificado de Platanus. £ y F, pelo estrellado de Sida visto de cara (E) y de lado (F). G y H, pelo unicelular en forma de T de Lobularia visto de frente (G) y de lado (H). J, pelo vesicado de Chenopodium. J, porcién de un pelo pluricelular de Portulaca. (AG, Fel, x180; D, EG, Hyd, x90) La epidermis 189 especies de ciertas familias, y en el reconocimiento de los hibridos inter- especificos (Cowan, 1950; Heintzelmann y Howard, 1948; Hummel y Stae- sche, 1962; Metcalfe y Chalk, 1950; Rollins, 1944) Los tricomas pueden clasificarse en diferentes categorias morfoldgicas (Foster, 1949). Un tipo muy frecuente es el denominado pelo. Estructural- mente los pelos pueden subdividirse en unicclulares y pluricelulares. Los Fig, 7-10. Tricomas. A, grupo de pelos ordinarios y grandulares (con cabeza pluricelular) de Nicotiana (tabaco). B, pelo glandular de tabaco visto a mayor eumento, mostrando la caracteri tica densidad del contenido de la cabeza glandular. C, pelo ganchudo de Humulus con cistolito. D, pelo largo unicelular arrollado, y E, cerda corta con cistolito de Boehmeria. F, pelos ganchu- dos con cistolitos de Cannabis. G y H, tricoma glandular peltado de Humulus visto en secciom {G) y de frente (H). (H corresponde a un tricoma més Joven que G.) (A y H. x100; 8, Dy E, x310; Cy G, x425; F, x 490.) 190 Anatomia vegetal unicelulares pueden ser ramificados (Sg. 7-9,G,H) 0 no (fg. 7-10, D, F). Los pelos pluricelulares pueden constar de una simple fila de células (figu- ras 7-9, I, 7-10, A) o de varias (fig, 7-9, J). Algunos pelos pluricelulares tienen ramificacién dendroide (fig. 7-9, D); otros tienen las ramas mas o menos dis- puestas en un plano (pelos estrellados, fig. 7-9, E). Normalmente los pelos plu- ricelulares constan de un pie, introducido en la epidermis, y del cuerpo, pro- yectado hacia fuera (fig, 7-10, B). Las células que rodean al pic son a veces morfoldgicamente distintas de las restantes células epidérmicas. una célula dos célutas tres celulas Gy diez células C cabex seis células seis células en division diez célutas Fig. 7-11. Desarrollo de tricomas glandulares (células punteadas) de Ligustrum vistos en sec- cin (AF) y de frente (Gi). (x490.) Otro tipo comin de tricoma son los pelos escamosos 0 peltados (del latin peltatus, provisto de escudo). Una escama consiste en una superficie discoidal, a menudo sostenida sobre un pediinculo o bien sujeta directamente al pie (figs. 7-9, A, B, y 7-10, G, H). Los pelos unicelulares, pluricelulares y peltados pueden ser glandularcs. Algunos de los pelos pluricelulares glandulares simples pueden constar de un pedimeulo y de una cabeza uni- 0 pluricelular (fig. 7-10, B). La cabeza cons- tituye la parte secretora del pelo. En un tricoma peltado glandular la Mmina discoidal consta de células glandulares (fg. 7-10,G,H). Algunos tricomas glandulares constan de una masa pluricelular cubierta por una capa en forma de empalizada de células secretoras (cap. 18). La epidermis 194 Un tricoma se inicia como una protuberancia de una célula epidérmica. La protuberancia se alarga y, sia continuacién tienen Jugar varias divisiones, se transforma en una estructura pluricelular (fig. 7-11). Las membranas cclulares de los tricomas son comtumente de celulosa cubierta por una cuticula; también pueden estar lignificadas. Los pelos ve- getales producen a veces membranas secundarias gruesas: por ejemplo, los pelos de la semilla del algodén (Anderson y Kerr, 1938) 0 los pelos trepadores de Humulus (Franz, 1935). Las membranas de los tricomas se hallan a veces impregnadas de silice y carbonato cilcico (Beyrich, 1943). El contenido de los tricomas varia en relacién a su funcién; Jos mis complejos son probable- mente los provistos de células glandulares. Los cloroplastos estan presentes a menudo, si bien pueden ser pequefios y no persistentes, Las células de los pelos de los vegetales, dejando aparte los glandulares, estén altamente va- cuoladas; en los pelos pueden encontrarse también cistolitos y otros cristales (fig. 7-10, C, E, F). Los pelos de las semillas de algodén, comiinmente conocidas como fibras de algodén, son pelos epidérmicos extraordinariamente largos con membra- nas secundarias gruesas de celulosa casi pura (Berkley, 1948), Se forman 2 partir de la protodermis del évulo durante la floracién y contintan desarro- Iindose hasta 10 dias después de la antesis (Anderson y Kerr, 1938). El alar- gamiento dura de 15 a 20 dfas, aleanzando una longitud de 10 a 65 mm, segiin la variedad de algodén. Un mimero determinado de plantas producen también pelos de interés comercial, ya sobre las semillas, ya sobre otras partes del fruto (Dewey, 1943; Pearson, 1948). Pelos radicales Los pelos radicales son estructuras tubulosas que resultan de expansiones laterales de las mismas células que las originan. Sélo muy raramente aparecen ramificados (Linsbauer, 1930). En un estudio que abarcaba 87 especies en 20 familias se encontrd que los pelos radicales variaban entre 5 y 17 micras de didmetro y entre 80 y 1500 micras de longitud (Dittmer, 1949). Los pelos radicales son muy vacuolados y contienen el niicleo en el citoplasma parietal. Raras veces son ramificados (Linsbauer, 1930). Las raices adventicias del gé- nero Kalanchoe, que crecen en el aire, poscen pelos pluricelulares, mientras que las mismas raices cuando crecen en el suelo los tienen unicelulares (Po- m y Henry, 1955). Los pelos radicales son tipicos de las raices, pero bajo ciertas condiciones pueden desarrollarse también en otras partes de la planta (Haccius y Troll, 1961). La favultad que tienen los pelos radicales para absorber el agua se ha demostrado por medios experimentales. Estos mismos experimentos demues- tran que las células peridérmicas desprovistas de pelos también absorben 192 Anatomia vegetal agua con una velocidad comparable a la de las células que poseen pelos ra- dicales (Rosene, 1954). La funcién principal de los pelos radicales se considera que es el au- mento de la superficie de absorcién de la raiz; segiin esto tiene interés el conocimiento del néimero de pelos y del Area superficial de una planta de centeno (valores de Dittmer redondeados, 1937). En esta planta, los 13 800 000 pelos tienen un rea superficial de 232 m?. Los pelos radicales vivos sumaban 14 mil millones y tenfan un drea superficial total de 399 m®*. Asf, la suma del area superficial de las rafces y del rea de los pelos radicales era 631 m* y esta superficie estaba embutida en menos de 56 cm? de suelo. Esta super- ficie total era 130 veces mayor que la expuesta al exterior por las partes aéreas de la misma planta, Si se toma en consideracién la superficie de las células del mesofilo de una hoja que hacen frente a los espacios intercelula- res, la superficie de la raiz cra atin 22 veces mayor que el area de transpi- racién del follaje. Respecto a los valores sobre la capacidad de absorcién de los pelos radicales, Rosene (1955) calculé que un pequefio mimero del total puede obtener toda el agua necesaria para la transpiracién y crecimiento de la planta. Estructura de la membrana. Aunque es creencia general que los princi- pales componentes de las membranas de los pelos radicales son la celulosa y las substancias pécticas, el modo de distribucién de estas substancias es atin sujeto de controversia. Segiin un punto de vista, las substancias pécticas aparecen como una matriz en el sistema celulésico microfibrilar (Ekdahl, 1 segrin otro, el pectato de calcio forma una capa separada en el lado externo de la parte celulésica de la membrana (Cormack, 1962). Un estudio ultraestructural de los pelos radicales (Belford y Preston, 1961) indica que la parte externa de la membrana se compone de microfibrillas orientadas al azar enclavadas en una matriz amorfa, compuesta, probablemente, de hemicelu- losas v pectinas. La capa interna consta de microfibrillas celulésicas en orien- tacién axial asociadas a material poco o nada amorfo. Otro estudio (Dawes y Bowler, 1959) reconoce de fuera a dentro: una capa de mucilago, una cu- ticula, una capa de pectina y una capa de celulosa y pectina. Las condiciones ambientales pueden inducir a la formacién de calosa en el interior de los pelos radicales (Lerch, 1960). Desarrollo. El desarrollo de los pelos radicales ha sido estudiado con mucho detalle. Este desarrollo es acrépeto, es decir, de la base al dpice, y evidentemente nunca se originan nuevos pelos entre los preexistentes. De- bido a este desarrollo acrépeto, puede observarse que Ja longitud de los pelos radicales presenta una gradacién uniforme, empezando por el Apice. Se originan en la parte de la rafz situada detr’s de la zona de més activa La epidermis 193 divisién celular, pero donde Ja extensién longitudinal de las células epidér- micas puede ser todavia considerable (Cormack, 1949). Generalmente, el pelo radical emerge como una pequefia papila en el extremo apical de Ja célula 0 cerca del mismo. Si la célula contintia alargindose después de la aparicién de la papila, el pelo radical aparece en definitiva localizado a cierta distan- cia del extremo de la célula; sino, el pelo queda en posicién terminal. Los pelos radicales crecen por el extremo donde las microfibrillas estén orienta- das al azar. En la parte basal del pelo, donde el crecimiento ha terminado, se presenta una posicién de las microfibrillas que se orientan paralelamente. E] extremo en crecimiento tiene un citoplasma denso (Sievers, 1963). En los pelos que poseen atin crecimiento algunos autores ven el micleo en posicién fija cerca del Apice (Bouet, 1954); otros hablan de un desplazamiento con- tinuo (Kawata y Ishihara, 1962), Los factores que afectan al desarrollo de los pelos radicales son objeto de discusién. Segim la teorfa de Cormack (1962), el endurecimiento gradual de la membrana debido a caleificacién de las capas pécticas detiene el cre- cimiento de los pelos en su extremo préximo y lo confina a la regién blanda del extremo distal. Por otra parte, Ekdahl (1953) atribuye el endurecimiento principalmente a la formacién de nuevas microfibrillas de celulosa. A nivel ultraestructural, ha sido confirmado que los dictiosomas pueden tener relacién con la formacién de las membranas de los pelos radicales (Sievers, 1963). Aparte de los dictiosomas, parece que a través de las mem- branas se transportan vesfculas de contenido denso, especialmente en el dpice. En algunas plantas la epidermis radical presenta una diferenciacién mor- folégica en céhilas formadoras de cabellos (tricoblastos) y células que no los forman (fig. 7-12). Esta diferenciacién puede ser mds 0 menos acentuada (Cormack, 1949), pero es tan caracterfstica de muchos géneros de gram{neas que puede usarse en el estudio de las relaciones entre esta familia (Row y Reeder, 1957). En general, las células formadoras de pelos radicales son mas cortas que las otras (fig. 7-12, C, D). Cuando esta diferencia es muy acusada, ello es ya visible desde el origen del tricoblasto (fig. 7-12, A,B). En tales casos la célula protodérmica precursora se divide en una célula larga y otra corta; la corta se caracteriza, ademas, por tener el citoplasma més denso que la larga (Avers, 1957). Los tricoblastos recién formados se distinguen también de sus células hermanas por su intensa actividad enzimatica y mma mayor cantidad de RNA (Kawata y Ishihara, 1961). Es significativo que la especializacién fisiolégica de los tricoblastos se observa antes de su miximo alargamiento; en efecto, parece que se inicia mediante fendmenos de pol: rizacién en la divisién asimétrica que da origen al tricoblasto (Avers, 1963 En las plantas con una epidermis radical homogénea, todas las células son potencialmente tricomatosas, pero no todas producen necesariamente 194 Anatomia vegetal pelos radicales. Las células no tricomatosas de una raiz con epidermis hete- rogénea pueden ser inducidas a formar pelos radicales mediante cambios ambientales, e, inversamente, las células potencialmente tricomatosas pueden ser privadas del desarrollo de tales estructuras (Cormack, 1949). Los pelos radicales viven poco. Su longevidad se mide ordinariamente en dias (Linsbauer, 1930). Los pelos radicales viejos colapsan y las membra- nas de las células epidérmicas se suberifican y lignifican. En um cierto nimero pelos radicales Fig. 7-12. Desarrollo de un pelo radical a partir de células protodérmicas (células cortas 0 tri- coblastos). A y C, Cyperus. B y D, Anigozanthos. (A y B, x240; D, x175. De Leavitt, Boston Soc. Nat. Hist. Proc. 31, 1904.) La epidermis 195 de especies vegetales se han observado pelos radicales persistentes (Cormack, 1949). En tal caso adquieren membranas gruesas y es probable que carezcan de poder absorbente EPIDERMIS PLURIESTRATIFICADA Una o més capas de células situadas por debajo de la epidermis en las hojas, tallo y rafces pueden ser morfoldgica y fisiolégicamente distintas del tejido findamental mds profundo. Los antiguos anatomistas vegetales desig- naron a estas capas subepidérmicas con el nombre de hipodermis (del griego hipo, debajo, y dermis, piel; De Bary, 1884; Guttenberg, 1943). El tejido subsuperficial especializado puede formar parte del tejido fundamental 0 de- rivar de la protodermis mediante divisiones periclinales. El reconocimiento de esta dltima posibilidad ha movido a los investigadores a separar la hipo- dermis originada en el tejido fundamental de las capas subsuperficiales de origen protodérmico, introduciendo el concepto de epidermis miiltiple o plu- riestratificada (Linsbauer, 1980). El estudio de las estructuras adultas rara- mente permite la identificacién del tejido como epidermis miltiple 0 como combinacién de epidermis ¢ hipodermis. El origen de las capas subsuperfi- ciales sélo puede ponerse de manifiesto mediante el estudio de su desarrollo. La capa mas externa de una epidermis pluriestratificada recuerda la epi- dermis uniestratificada ordinaria provista de cuticula. Las capas mas internas estin coméinmente diferenciadas como tejido acuffero carente de clorofila (Linsbauer, 1930). La epidermis miltiple varfa de espesor entre 2 y 16 capas de célukas (De Bary, 1884). A veces sélo determinadas células de 1a epidermis experimentan divisiones periclinales. Ejemplos de epidermis pluriestratificada pueden hallarse entre las mordceas (fig. 7-13; la mayor parte de las especies de Ficus), pitospordceas, pipericeas (Peperomia), begonidceas, malvaceas, monocotiledéneas (palmeras y orquideas), helechos y otras (Linsbauer, 1930). El velamen (del latin, cobertura) de las raices aéreas y terrestres de las orqui- deas es también una epidermis pluriestratificada (0 rizodermis; Engard, 1944; Linsbauer, 1980). Las divisiones periclinales que dan lugar a la epidermis miltiple en las hojas se verifican en diferentes etapas, pero usualmente cuando la hoja esta a varios entrenudos por debajo del Apice (Linsbauer, 1930). En Ficus, por ejemplo, la hoja presenta tna epidermis unicstratificada hasta que las estipn- las se han desarrollado (Pfitzer, 1872); a continuacién tienen lugar divisiones periclinales en la epidermis (fig. 7-13, A). Similares divisiones se repiten en la fila mas externa de células hijas, a veces una sola vez, a veces dos (figu- ra 7-13, B). Durante la expansién de la hoja, también se presentan divisiones anticlinales, y, puesto que estas divisiones no estén sincronizadas en las d 195 Anatomia vegetal tintas capas, la relacién ontogenética entre estas capas resulta algo obscura (fig. 7-13, B,C). Las células interiores crecen mas que las externas, Estas quedan particularmente pequefias porque se extienden menos y, ademas, porque experimentan divisiones anticlinales més numerosas que las internas, to cistalito adulto Fig. 7-13. Epidermis pluriestratificada (sobre ambas superlicies foliares) vista en secciones transversales de hojas de Ficus elastica, cotrespondientes a tres etapas de su desarrollo. La epidermis aparece punteada en A y B, y con las membranas gruesas en C. Parte de la hoja se ha omitide a lo largo de la linea de trazos en C. Desarrollo de un cistolito: A, la membrana engruesa en el litocisto; B, aparicién del pedinculo del cistolito; C, depésito de carbonato cél- cico sobre el pedinculo. A diferencia de las demas células epidérmicas, el litocisto no experi- menta divisiones periclinales. (A, x207; B, x163; C, x234.) Las células con cistolitos, caracteristicas de las hojas de Ficus, no se dividen, pero no discrepan del aumento en profundidad de la epidermis, ya que in- cluso lo rebasan por expansién e intrusién en el mesofilo (fig. 7-13; Ajello, 1941; Pfitzer, 1872). En algunas plantas (Peperomia) las células de la epi- dermis pluriestratificada permanecen dispuestas en filas radiales y revelan claramente su comin origen (Linsbauer, 1980). La epidermis 197 BIBLIOGRAFIA Ajeto, L.: Cytology and cellular interrelations of cystolith formation in Ficus elastica. ‘Amer, Jour. Bot. 28 :589-594, 1941. Auten, G. S.: Embryogeny and the development of the apical meristems of Pseudotsuga. IL. Late embryogeny. Amer. Jour, Bot. 34:73-80. 1947, Anpensox, D. B., y T. Kerr: Growth and structure of cotton fiber, Indus. and Engin, Chem. 30:48-54. 1938. Avens, C. J.: An analysis of difference of growth rate of trichoblasts and hairless cells in the root epidermis of Phlewmn pratense. Amer. Jour. 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Definicién ade- cuada tanto en el aspecto morfolégico como en el fisiolégico. En el cuerpo de Ja planta, lo mismo considerado como un todo que en sus diferentes ér- ganos, el parénquima constituye la substancia fundamental en la cual se ha- Han incluidos otros tejidos, especialmente el vascular. Constituyen la base o principio de la planta en el sentido de que los meristemos apicales y las cé- lulas reproductoras son de naturaleza parenquimatosa. Ademés las células parenquimaticas intervienen en los fendmenos de cicatrizacién de heridas y regeneracién. Filogenéticamente, el parénquima es un precursor de los otros tejidos, como pone de manifiesto la estructura de las plantas pluricelulares mas primitivas, cuyos cuerpos se hallan compuestos solamente de parén- quima. Este tejido es asiento de las actividades esenciales de la planta, como son la fotosfntesis, respiracién, almacenamiento, secrecién, excrecién, es decir, de las actividades que requieren la presencia de protoplasma vivo. Las células parenquimiticas que se presentan en el xilema y en el floema parecen desem- pefiar un importante papel en relacién con el transporte del agua por los elementos traqueales no vivos y con el transporte del alimento por los ele- mentos cribosos cuyos protoplastos carecen de nticleo. Respecto al grado de desarrollo, las células parenquimaticas estan también relativamente indiferenciadas. Asimismo son células no especializadas, lo mis- 202 Anatomia vegetal mo morfolégica que fisiolégicamente, en comparacién con los elementos cri- bosos, traqueidas o fibras, puesto que, en comparacién con estos tres ejemplos de categorias de células, las parenquimiticas pueden cambiar de funciones © combinar varias de ellas. Sin embargo, las células parenquimaticas pueden también estar especializadas, por ejemplo, en lo referente a la fotosintesis, almacenamiento de substancias especificas 0 depésito de materiales que se encuentran en exceso en la planta. Tanto si estén especializadas 0 no, las células parenquimaticas son complejas fisiolégicamente pues poseen proto- plasto vivo. Como ya se indicé en el capitulo 4, las células vivas no son de caracte- risticas fijas, sino que poseen en grado variable la capacidad de reanudar la actividad meristematica. El parénquima constituye el tejido mds importante a este respecto; su plasticidad de desarrollo es consecuencia del nivel de di- ferenciacién relativamente bajo. La capacidad de dividirse puede ser conser- vada por las células parenquimdticas durante muchos ajios, como Jo prueba el desarrollo del callo a partir de células medulares (vaina medular; cap. 15) de un tronco de Tilia de unos 50 afios (Barker, 1953). Sin embargo, este de- sarrollo sélo fue posible tras liberar al tejido medular, por medio de técnicas de cultivo de tejidos, de las inhibiciones correlativas a las que las células estén sujetas en la planta. DELIMITACION Las células parenquimiticas pueden presentarse en masas continuas, cons- tituyendo el tejido parenquimatico. También pueden asociarse con otros tipos de células en tejidos morfolégicamente heterogéneos. La medula y el cér- tex de tallos y rafces, el tejido fotosintético o mesofilo de Jas hojas, la pulpa de los frutos suculentos y el endospermo de las semillas constituyen ejem- plos de partes de la planta constituidas amplia 0 enteramente por parén- quima. Como componentes de tejidos heterogéneos, las células parenqui- miticas forman los radios vasculares y las filas verticales de células vivas en el xilema y floema (caps. 11 y 12). A veces un tejido esencialmente paren- quimatico contiene células o grupos de células parenquimaticas 0 no pa- renquimaticas, morfolégica o fisiolégicamente distintas de la masa principal de células del tejido. Las esclereidas, por ejemplo, pueden hallarse en el mesofilo de la hoja y en el parénquima medular y cortical (cap. 10). Los Jati- ciferos se presentan en varias regiones parenquimaticas de plantas que con- tienen latex (cap. 13). Los tubos cribosos atraviesan el parénquima cortical de ciertas plantas (cap. 12). La estructura variable del tejido parenquimitico y Ja distribucién de las células parenquimaticas por el cuerpo de la planta ilustran claramente acerca Parénquima 203 de los problemas relativos a la propia definicién y clasificacién de tejido. Por un lado, el parénquima puede acomodarse a la mas restringida definicién de tejido como grupo de células de origen comin y, en esencia, de la misma estructura y funcién. Por otro lado, la homogeneidad del tejido parenquima- tico puede quedar perturbada por la presencia de variado nimero de células no parenquimiticas; 0 bien las células parenquimiticas pueden presentarse como una de las muchas categorias existentes de células en un tejido hete- rogéneo. Por consiguiente, la delimitacién espacial del parénquima como tejido no es precisa. Ademis, las células parenquimaticas pueden mostrar transgresién con células no parenquimiticas. Las células parenquimitieas pueden ser mis © menos largas y tener membranas engrosadas, combinacién de caracteres que sugiere una especializacién encaminada a la misién de apoyo o sostén Una cierta categoria de células parenquimaticas asi diferenciadas como te- jido de sostén es el designado con el nombre especial de colénquima {cap. 9). Las eélulas parenquimaticas pueden también presentar membranas relativa- mente lignificadas y adquirir algunas de las caracteristicas de las células esclerenquimaticas (cap. 10). En las células parenquimaticas ordinarias puede hallarse tanino y lo propio puede acontecer en células basicamente parenqui- miiticas, pero de forma tan distinta (vesiculas, bolsas 0 tubos) que se les Hama idioblastos (pag. 46). De manera similar, ciertas células secretoras difieren de otras parenqui- miticas principalmente en su funcién; otras se presentan tan modificadas que habitualmente se las considera como elementos de una categoria especial (vasos laticiferos; cap. 13), En este capitulo se considera el parénquima las actividades vegetati miatica. Las células parenquimaticas del xilema y del floema se describen en los capitulos correspondientes a estos dos tejidos. Finalmente las caracteristi- cas generales del protoplasto de las células parenquimiaticas se discuten en el capitulo 2. tinicamente con respecto a s mas ordinarias, excluyendo la actividad meriste- ESTRUCTURA Contenido celular La variabilidad en el contenido de las células parenquimiticas se halla en intima relacién con las actividades de estas células (De Bary, 1884; Ha- berlandt, 1914; Meyer, 1928; Netolitzky, 1935; Sperlich, 1939). Las células 204 Anatomia vegetal del parénquima fotosintético tienen ntimero variable de cloroplastos. Durante cierto tiempo del dia los cloroplastos pueden contener almidén de asimila- cién. Debido a la gran cantidad de clorofila que contiene el parénquima foto- sintético, se le designa a veces con el nombre de clorénquima. El clorénqui- ma mis distintamente especializado se encuentra en el meséfilo de las hojas (lam. 72), pero también se encuentran cloroplastos en el cértex (lam. 23, A) y a veces en zonas mas profundas del tallo, Las células no relacionadas con la fotosintesis carecen de cloroplastos o tienen cloroplastos con un sistema lamelar interno débilmente diferenciado (cap. 2). Las que carecen de cloro- plastos pueden tener leucoplastos. Las células que sintetizan activamente tienen por lo regular un protoplasto claramente vacuolado. Las células parenquimaticas pueden sintetizar y almacenar substancias alimenticias muy diferentes. El mismo protoplasto puede almacenar una o mis clases de substancias. Estas substancias pueden estar disueltas en el jugo vacuolar 0 encontrarse en forma de cuerpos sélidos o fluidos en el citoplasma (fig. 8-1, C). Puede tratarse de substancias ergisticas, como granos de almi- dén, granulos y cristaloides de proteina, y glébulos de grasas y aceites. El jugo celular puede contener azticares y otros hidratos de carbono solubles y substancias nitrogenadas en forma de amidas y proteinas. A continuacién se indican algunos ejemplos de érganos de la planta y sus productos de almace- namiento (Netolitzky, 1935). Amidas, protefnas y azticar se hallan disueltos en el jugo celular de la raiz de la remolacha y en el bulbo de la cebolla. El parénquima del tubérculo de la patata y el de los rizomas de otras muchas plantas contienen amidas y protefnas en el jugo celular y almidén en el cito- plasma. Grinulos de protefna y granos de almidén se encuentran en las cé- Tulas parenquimiticas de los cotiledones de los guisantes, lentejas y judias; grinulos de protefna y aceite se hallan a su vez en el endospermo de Ricinus y en los cotiledones de Glycine (soja). El producto de reserva mas amplia- mente distribuido es el almidén. Se presenta en el parénquima del cértex y de Ja medula; en el de los tejidos vasculares, esto es, en el parénquima del xilema y del floema y en el parénquima radiomedular; en el parénquima de los bulbos, rizomas, tubérculos, frutos, cotiledones y endospermo de las semillas (fig. 8-1,C). En las hojas el almidén predomina como carbohidrato de reserva en las dicotiledéneas, y los azticares en las monocotiledéneas (Wanner, 1958). La actividad fisiolgica del protoplasto varia en las diferentes clases de parénquima de reserva. En los tallos y raices de las especies arbéreas, la acumulacién de almidén experimenta fluctuaciones estacionales, se deposita en una época y se moviliza en otra. Tales cambios periédicos indican que las células de reserva tienen un protoplasto activo. Los érganos especializados en la acumulacién de substancias de reserva, tales como tubérculos, bulbos y rizomas, pueden servir para almacenar sdlo una vez; sus protoplastos mue- Parénquima 205 ren después de la movilizacién de las reservas hacia los érganos en creci- miento. Durante el desarrollo de tejidos de reserva las células pueden divi- dirse en presencia de almidén (Bradbury, 1958). espacios intercelulares Fig. 8-1. Tejido parenquimatico. A, aerénquima con células parenquimaticas estrelladas con no- tables espacios Intercelulares en una hoja de Canna. B, aerénquima en una seccién transversal de peciolo de Zantedeschia, C, parénquima del endospermo de Secale (centeno). D, parénquima del endospermo de Diospyros. (A, x90; 8, x24; C, x180; D, x620.) En las semillas el protoplasto vivo esta directamente relacionado con el almacenamiento de productos, pero su relacién con la subsiguiente movili- zacién del material almacenado no es siempre clara. Los cotiledones que du- rante el desarrollo de la semilla emergen por encima de la superficie del terreno (germinacién epigea) y se vuelven verdes, tienen evidentemente un protoplasto activo capaz de tomar parte en Ia fotosintesis después de movi- lizar los productos de reserva. En contraste, los cotiledones que permanecen debajo de Ja superficie del terreno durante la germinacién (germinacién hi- pogea) mueren usualmente después de ceder las reservas alimenticias a las partes en crecimiento. En ambos tipos de cotiledones, probablemente las 206 Anatomia vegetal mismas células de reserva controlan la movilizacién del material acumulado. Existen algunas pruebas de que la epidermis de los cotiledones puede ser el lugar de produccién de los enzimas encargados de la digestién de las substancias alimenticias (Netolitzky, 1935). Se ha dicho que los protoplastos del endospermo de algunas semillas son elementos activos en el proceso de disoluci6n del almidén y otras substancias de reserva. En otras semillas el protoplasto del endospermo esta visiblemente modificado y parece incapaz de cualquier actividad independiente después de la acumulacién del mate- rial de reserva. En tales semillas la digestién de las reservas alimenticias se inicia y regulariza mediante la actividad enzimatica del embrién, solo 0 con- juntamente con distintas partes del endospermo. En las gramineas, por ejem- plo, la digestién del almidén es efectuada por el escutelo del embrién y por Ja capa mds externa del endospermo, la capa de aleurona (cap. 20). El agua es abundante en todas las células vacuolizadas activas del pa- rénquima, de modo que el parénquima desempefia un papel importante como lugar de reserva de agua. En un estudio de especies de bambti se vio que Jas variaciones del contenido de agua en las diferentes partes de la cafia estaban asociadas claramente con Jas proporciones de células parenquimé- ticas en el sistema de tejidos (Liese y Grover, 1971). El parénquima puede especializarse también en el almacenamiento de agua. Muchas plantas jugosas, tales como las cactaceas, Aloe, Agave y Me- sembryanthemum, contienen en sus érganos fotosintéticos células parenqui- miticas desprovistas de clorofila pero Henas de agua. Este tejido acuoso consta de células vivas de tamafio particularmente grande y con membranas casi siempre delgadas. Las células se disponen a menudo en filas, pudiendo ser alargadas como las células en empalizada. Cada una de las células consta de una capa citoplasmatica parietal, un micleo, y una gran vacuola de con- tenido acuoso o algo mucilaginoso, Los mucilagos parecen aumentar la ca- pacidad de las células para absorber y retener agua y pueden encontrarse en el protoplasto y en la membrana. Los érganos subterréneos de reserva no suelen presentar por separado un tejido para el almacenamiento de agua, pero las células que contienen almi- dén y otras substancias de reserva son muy ricas en agua. El tubéreulo de la patata puede iniciar el crecimiento del brote y suministrar la humedad necesaria a las partes en desarrollo (Netolitzky, 1935). Un gran contenido de agua es caracteristico no solamente de los érganos de reserva subterraneos, tales como tubérculos y bulbos, sino también de ciertos tallos aéreos carnosos y yemas. En tales estructuras el almacenamiento de agua se combina con la acumulaci6n de substancias ergisticas. Muchas células parenquimiaticas acumulan derivados del fenol, incluyen- do los taninos. Las células que contienen tanino pueden formar un sistema coordinado en el cuerpo de Ja planta, o bien pueden presentarse aisladamente Parénquima 207 0 constituyendo grupo. En las hojas estén a menudo distribuidas en zonas continuas sin relacién con las caracterfsticas estructurales de las células de estas zonas. En los tallos puede darse una zonacién concéntrica de células con tanino. Frecuentemente estas células son evidentes en la zona mds ex- terna de la medula, la Namada vaina medular. Las células con taninos pueden acompaiiar a los haces vasculares o bien estar incluidas dentro de ellos. Ha- bitualmente los taninos se acumulan en células situadas cerca de heridas o infecciones. Como depésito visible, los taninos se encuentran en las vacuolas (lim. 2, A). El metabolismo de los hidratos de carbono y el de los taninos esta en rela- cidn, y, de acuerdo con algunos estudios, el almidén y el tanino se exeluyen mutuamente, excepto cuando ambos se hallan en gran cantidad (Sperlich, 1939). El crecimiento y la division de las células con tanino puede ser facil- mente estimulado, igual que las células que no lo contienen. Pueden, por ejemplo, dividirse en cultivos de callo (Ball, 1950), iniciar felogeno y pro- ducir tilides —proliferacién de las células parenquimaticas en el interior de los vasos (lim. 87, A-C) 0 dividirse con el resto de las células del parénqui- ma fundamental durante el alargamiento del tallo (Bloch, 1948). Las células parenquimaticas también acumulan substancias minerales y forman diferentes clases de cristales, descritas en el capitulo 2. Algunas cé- Julas que forman cristales retienen sus protoplastos; otras mueren despué: del desarrollo de los cristales. Membranas celulares El clorénquima y muchas clases de células de reserva tienen, por lo ge- neral, membranas primarias delgadas. Sin embargo, tales células pueden te- ner también membranas primarias gruesas. Algim parénquima de almacena- miento desarrolla membranas notablemente gruesas (Bailey, 1938). Los hidratos de carbono depositados en estas membranas, principalmente hemi- celulosas (cap. 20), son considerados por algunos investigadores como subs- tancias de reserva (Netolitzky, 1935). Se encuentran membranas gruesas, por ejemplo, en el endospermo de Phoenix dactylifera (datilera), Diospyros (figu- ra 8-1, D), Asparagus y Coffea arabica. Las membranas de tales endospermos adelgazan durante la germinacién. La remocién del material de tales mem- branas no es necesariamente independiente de la actividad del protoplasto vivo, pero puede ser regulada por el embrién (Netolitzky, 1935). En las células parenquimaticas también pueden encontrarse membranas secundarias relativamente grucsas y a menudo lignificadas, especialmente en las células parenquimaticas del xilema secundario. 208 © Anatomia vegetal Disposicién de las células El tejido parenquimitico adulto se presenta como tejido compacto o bien est atravesado por un sistema de espacios aéreos. E] parénquima de reserva de los érganos o frutos axiales carnosos tiene espacios intercelulares abun- dantes. En contraste, el endospermo de la mayorla de las semillas carece de espacios intercelulares o los tiene pequefios (fg. 8-1, C). Sin embargo, durante la germinacién de las células se separan gradualmente entre s{ (Netolitzky, 1935). Esta peculiaridad estructural parece apoyar la opinién antes indicada de que la movilizacién de las reservas en el endospermo es estimulada y re- gulada no por las propias células de reserva, sino por la actividad del embrién y quizé también por las capas periféricas del endospermo. El clorénquima es un conocido ejemplo de tejido con el sistema de airea- cién bien desarrollado. Este detalle estructural es particularmente caracte- ristico en el mesofilo de la hoja, donde la proporcién de aire por volumen puede oscilar entre 77 y 713 partes por 1000 (Sifton, 1945). Los espacios inter- celulares son también abundantes en el parénquima fotosintético de los ta- llos. En general, ellos caracterizan este tipo de parénquima en todos los gru- pos de plantas terrestres desde los musgos y hepiticas hasta las angiospermas. E] parénquima que se desarrolla sin luz, como el de la medula y de las raices, tiene también espacios intercelulares m4s o menos prominentes. Basdndose en estudios sobre la permeabilidad de los érganos vegetales a los gases a presidn, se ha introducido el concepto de que las plantas poseen dos clases de sistemas de espacios intercelulares, continuo uno y discontinuo el otro (Redies, 1962). Los espacios intercelulares de las plantas vasculares se forman ya por esquizogénesis, ya por lisigénesis (cap. 8). El método esquizdgeno puede dar lugar a espacios muy grandes, particularmente si las células se dividen en re- lacién con estos espacios (Hulbary, 1944). En los tallos y hojas de Elodea y en otras monocotiledéneas las células se dividen paralelamente al eje longi- tudinal del tallo o peefolo y perpendicularmente a la superficie de los espacios aéreos iniciales, de forma que estos espacios Hegan a quedar limitados por gran niimero de células (fig. 8-1, B). Espacios aéreos grandes pueden también formarse por lisigénesis. Otros espacios aéreos grandes también pueden for- marse por lisigénesis 0 rexigénesis (por rotura mecénica, del griego rhexis, desgarradura). Por ejemplo, las células corticales de ciertas gramineas, ciperd- ceas y otras familias (cap. 17) se desintegran dejando grandes lagunas dis- puestas radial o tangencialmente (Sifton, 1945, 1957). El tejido parenquimatico con grandes y numerosos espacios intercelulares se lama aerénquima. Los espacios aéreos alcanzan un desarrollo particularmente elevado en las angiospermas acuiticas, tanto en tamaiio individual como en volumen total (Sifton, 1945, 1957). En estas plantas el aerénquima constituye un complejo Parénquima 209 sistema que se presenta en forma continua de la hoja a la raiz. El significado del desarrollo del aerénquima en las plantas acudticas es muy discutido en la bibliograffa. La continuidad del sistema a través de la planta revela una medida para la aireacin. El aire también hace flotar a la planta. Pero estas funciones pueden ser accidentales con respecto a las que son determinadas por el requerimiento primario encontrado en un medio acuatico; una estruc- tura que para un didmetro dado proporcione robustez con la menor cantidad posible de tejido (Williams y Barber, 1961). Una estructura en panal responde a este doble requerimiento. Forma de las células Se ha indicado ya que las células parenquimaticas tienen cominmente forma poliédrica, cuyos didmetros difieren relativamente poco entre s{ (limi- na 25, A, B), pero varian considerablemente incluso en la misma planta (Mia, 1962). Sin embargo, muchas clases de células parenquimiticas son mis o menos alargadas y pasan insensiblemente a las Hamadas células del prosén- quima (células alargadas fusiformes), Ademés, las células parenquimaticas del mesofilo y de otras partes de la planta pueden presentarse variadamente lobu- ladas y dobladas (figs. 8-1, A; kim. 79; cap. 16; Geesteranus, 1941). Las células parenquimiticas se han tomado como base para el estudio sobre la forma de las células, empleando diferentes técnicas de aislamiento, construccién de modelos de células y sometimiento de dichos modelos al and- lisis estadistico (Marvin, 1939; Matzke, 1946; Matzke y Duffy, 1955, 1936). Tales estudios demuestran, en general, que las células parenquimaticas de complejos relativamente homogéneos, con espacios intercelulares pequefios o sin ellos, tienen forma poliédrica con un promedio aproximado de 14 caras. Un poliedro geométricamente perfecto de 14 caras, 8 hexagonales y 6 cua- dradas, se ha designado como ortotetradecaedro. Esta figura ideal es extre- madamente rara entre las células vegetales, pero es mas aproximada que el poliedro de 12 rombos (el rombododecaedro), que los primeros botdnicos con- sideraron como la forma fundamental de las células parenquimaticas indife- renciadas. Desde los comienzos de la botdnica se tiende a considerar a las células con Ja forma que consiga la mayor economia de espacio (minima su- perficie con el maximo volumen); por ello, las células fueron consideradas como esferas potenciales que tenfan forma poliédrica a causa del mutuo con- tacto y presién. El rombododecaedro fue entonces considerado como el po- liedro que mejor se acomoda a este supuesto; posteriormente, se comprobd que el ortotetradecaedro satisface mayor ntimero de condiciones en peliculas liquidas y representa una mayor economia en la relacién de superficie a vo- Jumen. La rara presencia del tetradecaedro ideal es comprensible. Incluso en 210 Anatomia vegetal los tejidos mds homogéneos las células no son de igual volumen y no estan igualmente espaciadas. La aproximacién a figuras de 14 caras fue observada en parénquimas de diferentes partes vegetativas de dicotiledéneas, de carpelos de citrosas, y de peciolos de helecho (Matzke y Duffy, 1955). La presencia de espacios inter- celulares, especialmente de espacios grandes, reduce el ntimero de contactos (Hulbary, 1944). Si un tejido contiene células grandes y pequefias, cl niimero de caras se halla en relacién con el tamafio. Las células pequefias tienen menos de 14 caras, y mas de dicho ntimero Jas mayores. En Jas células de Elodea el mimero de caras se eleva a casi 17 durante Ja preparacién para la divisién celular, pero cada célula nueva tiene al principio menos de 13 caras (Matzke y Duffy, 1956). Mediante estudios sobre sistemas no vivos, sc intenté determinar algunos de los posibles factores que influyen en la forma de las células. En un sis- tema —perdigones en un cilindro metélico y sometidos a presién— la presién fue el principal factor determinante de la forma (Marvin, 1939; Matzke, 1939). En otro —burbujas de jabén situadas en un recipiente dejando que se acomo- den libremente— la tensién superficial desempefia el papel principal (Matzke, 1946; Matzke y Nestler, 1946). Las células vegetales ocupan una posicién intermedia entre los perdigones y las burbujas de jabén en cuanto a las ca- racteristicas de la configuracién tridimensional. Estas observaciones sugieren que la presién y la tensién superficial pueden intervenir en la forma de las células. Sin embargo, deben intervenir también otros factores. La identificacién de las fuerzas que operan sobre el crecimiento de células plegadas (células en empalizada braciforme) o células con repliegues internos, como en el mesofilo de Pinus (lm. 79; Kiister, 1956; Meyer, 1962), son oscuras. En la ontogenia de las células parenquimaticas estrelladas (fig. 8-1, A) las ten- siones laterales parecen ser uno de los factores determinantes de la forma final (Geesteranus, 1941). Los estudios ultraestructurales de células estrelladas de Juncus en crecimiento indican que los brazos se alargan en toda su exten- sién y que el crecimiento de la membrana celular es del tipo miltiple (Houwink y Roelofsen, 1954). Ciertos fenémenos de desarrollo, tales como el aumento en longitud y la divisién de las células, violan el principio de la superficie mfnima (Matzke y Nestler, 1946); y en la divisién celular la pos cién usual de la nueva membrana indica falta de relacién con el fenémeno de la tensién superficial (Sinnot y Bloch, 1941). ORIGEN El tejido parenquimatico del cuerpo primario de la planta, esto es, el parénquima del cértex y medula, del mesofilo de las hojas, y de la flor, se Parénquima 214 diferencia a partir del meristemo fundamental. El parénquima asociado con los tejidos vasculares primarios y secundarios es formado por el procimbium y el cdmbium vascular, respectivamente. El parénquima puede también origi- narse a partir de! felégeno en forma de felodermis y su cantidad puede ser aumentada por desarrollo secundario difuso. BIBLIOGRAFIA Bamey, I. W.: Cell wall structure of higher plants. 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La presencia de protoplasto vivo denota una estrecha relacién fisiolégica entre las células colenquimiticas y las del parénquima. En forma y estructura ambos tipos de células muestran gradacién. Las colenquimiticas son habitual- mente mds largas y estrechas que las parenquimaticas, si bien algunas células del colénquima son cortas y por otro lado algunas del parénquima son con- siderablemente largas. Cuando parénquima y colénquima estan juntos es frecuente la presencia de células de transito entre ambos, La semejanza entre los dos tejidos se acentéa también por la presencia de cloroplastos en el colénquima y por la capacidad de este tejido de experimentar cambios rever- sibles en el espesor de la membrana y reanudar la actividad meristemitica. En vista de esta semejanza y de la variabilidad estructural y funcional del parénquima (cap. 8), el colénquima es considerado como una clase de parén- quima de membranas gruesas estructuralmente especializado como tejido de sostén. Los términos parénquima y colénquima estan también relacionados, pero en cl tiltimo Ja primera parte del yocablo, derivada de Ja palabra griega colla, se refiere a la gruesa membrana caracterfstica de este tejido. POSICION EN LA PLANTA E] colénquima es el tipico tejido de sostén, primero, de los érganos en crecimiento, y, segundo, de los érganos adultos herb&ceos modificados sélo ligeramente por el crecimiento secundario 0 de aquellos en que falta com- 214 Anatomia vegeta! pletamente este tipo de crecimiento. Es el primer tejido de sostén en tallos, hojas y partes florales y el principal apoyo de las hojas y algunos tallos verdes en la mayorfa de las dicotiledéneas adultas. Puede existir colénquima en el cértex de la rafz (Guttenberg, 1940), particularmente si ésta se halla expuesta a la luz (Van Fleet, 1950). Falta en los tallos y hojas de la mayoria de las monocotiledéneas que desarrollan esclerénquima temprano (Falkenberg, 1876; Giltay, 1882). Se presenta caracteristicamente en posicién periférica en tallos y hojas (fig. 9-1). Puede encontrarse inmediatamente debajo de la epidermis, o bien estar separado de la epidermis por una o mas capas de parénquima. Si esta situado en contacto con la epidermis, las membranas tangenciales internas de la epidermis pueden estar engrosadas como las membranas del colénquima. Seimbucus tallo SA" floema 9" secundario Humulus nervio medio /B yaina amilifer \& Mentha i tallo & (“rai \ peciolo Fig. 94. Distribucién del colénquima (Iineas cruzadas) y los tejidos vasculares, en diversas partes de la planta. Secciones transversales. (A y 8, x19; C-F, x9.5.) Colénquima 245 A veces las células epidérmicas son colenquimaticas por completo. En su posicién subepidérmica, el colénquima se presenta en forma de cilindro con- tinuo 0 algo discontinuo (fg. 9-1, A,C) o bien en forma de cordones sepa- rados (fig. 9-1, D-F), En los tallos y peciolos provistos de costillas, el colén- quima est4 particularmente bien desarrollado en las costillas. En Jas hojas puede diferenciarse a uno o ambos lados de las venas (fig. 9-1, B) y también a lo largo de los bordes del limbo foliar. En muchas plantas las oélulas parenquimaticas alargadas de la parte mis exterior del floema forman membranas gruesas después que los elementos cribosos quedan obliterados y el tejido deja de actuar como elemento con- ductor. La estructura resultante se denomina comémmente casquete del haz. EI parénquima de la periferia interna del xilema puede estar diferenciado de manera similar. Si el haz entero esti rodeado por células alargadas de mem- branas engrosadas, se dice que presenta una vaina. Los casquetes y vainas de los haces constan a veces de membranas primarias engrosadas y a veces de membranas secundarias lignificadas. Los tejidos que forman estos casquetes y vainas se interpretan a menudo como colénquima cuando poseen membranas primarias no lignificadas (Duchaigne, 1955) y como esclerénquima cuando tienen membranas secundarias, Las caracteristicas comparativas del colén- quima subepidérmico, por un lado, y los casquetes y vainas no lignificados, por otro, son imperfectamente conocidos. En un estudio del desarrollo del apio en un medio con déficit de boro se hallé que las membranas del colén- quima eran més delgadas de lo normal, mientras que las membranas de las células parenquimdticas del floema que forman los casquetes de los haces y del parénquima fundamental eran més espesas de lo normal (Spurr, 1957). En una comparacién de la robustez del colénquima y del tejido del casquete del haz de los mismos pectolos de apio, los cordones de colénquima resul- taron ser mas fuertes (Esau, 1936) En este libro se denomina colénquima sélo al tejido de sostén de las regiones periféricas de la planta. Si los casquetes y vainas de los haces se parecen al colénquima, son denominados colenquimd- ticos, adjetivo que implica semejanza con el colénquima pero no necesaria- mente identidad morfoldgica. ESTRUCTURA Forma de las células Las células colenquiméticas pueden tener longitudes diversas, pero tipica- mente estin considerablemente alargadas —se han sefialado células de 2 mm de largo— y se parecen a las fibras por tener extremos que se van adelgazando (Haberlandt, 1914; Majumdar, 1941). Las células colenquimiticas mis cortas 216 Anatomia vegerar son prisméticas como muchas células parenquimaticas. Ambos tipos son poli- gonales en seccién transversal. Las células colenquimaticas pueden variar de forma y tamaiio en el mismo cordén, Estas variaciones deben relacionarse con el origen de las células. Un cordén de colénquima se forma por una serie de divisiones longitudinales que se extienden desde un punto central hacia la periferia del futuro cordén. A las divisiones longitudinales sigue el alarga- miento de las células resultantes, de forma que las primeras, esto es, las mas internas, empiezan a alargarse antes que las mas periféricas y alcanzan por ello una mayor longitud. E] desarrollo del colénquima fue estudiado en mucho detalle en la umbe- lifera Heracleum (Majumdar, 1941; Majumdar y Preston, 1941). En esta planta el alargamiento de una células colenquimitica sigue inmediatamente a la divisién longitudinal de una célula madre, 0 bien es precedido por una 0 rara- mente mas divisiones transversales. En las preparaciones maceradas los pro- ductos de las iltimas divisiones transversales a menudo permanecen juntos incluidos en Ja membrana de la célula madre comin. Tales complejos celu- lares semejan fibras septadas (cap. 10). Cuando las divisiones transversales se presentan antes del alargamiento, la forma de la célula queda afectada. Los extremos formados por divisiones transversales pueden ser ligeramente oblicuos 0 casi transversales. Sin tales divisiones, las células son més afila- das por ambos extremos. Las células periféricas de un haz de colénquima son cortas y sus membranas terminales se adelgazan poco. Membrana celular La estructura de la membrana celular es el cardcter mds distintivo de las células colenquiméticas. Los espesamientos se disponen desigualmente, con cierta variabilidad en los distintos grupos de plantas. Una forma comin de colénquima presenta los espesamientos mds importantes en los Angulos donde se retmen varias células (Ficus, Vitis, Ampelopsis, Polygonum, Beta, Rumex, Boehmeria, Morus, Cannabis, Begonia, Pellionia, etc.; fig. 9-2, B, y lam. 25, B). El grado de limitacién de los espesamientos en los 4ngulos varia en relacién con Ja magnitud del engrosamiento en las otras partes de la membrana. Si el engrosamiento es, en general, masivo, el espesamiento en los angulos no es tan manifiesto y la cavidad celular adquiere en secciones transversales una forma circular en vez de la angular. Este tipo de modificacién se observa en las umbelfferas (Esau, 1936; Majumdar, 1941). En otra forma de colénquima el espesamiento se presenta principalmente en las membranas tangenciales (Sambucus, Sanguisorba, Rheum, Eupatorium, ete.; fig. 9-2, A). Otra forma, todavia, se caracteriza por la presencia de espacios intercelulares, con el de- sarrollo de espesamientos colenquimiticos sobre las membranas limitantes de estos espacios (compuestas, Salvia, Brunella, Malva, Althaea, etc.; fig. 9-2, C). Colénquima 217 218 Anatomia vegetal | i Estas tres formas de colénquima han sido designadas por Miiller (1890) an- gular (Eckencollenchym), laminar (Plattencollenchym) y lagunar (Liickenco- llenchym), respectivamente (Foster, 1949, p4g. 87). La palabra laminar se refiere a la disposicién aplanada del espesamiento y la lagunar a la presencia de espacios intercelulares. En los ya citados casquetes y vainas colenquimé- ticos de los haces, el espesamiento de la membrana es a veces mas destacado en los dngulos. Sin embargo, el espesamiento se dispone con mayor frecuencia ya relativamente plano sobre toda la membrana, ya de manera desigual pero sin reducirse a los angulos o a las membranas tangenciales. En las secciones longitudinales el colénquima presenta porciones delgadas y gruesas de la membrana segiin la direccién de la seccién (lim. 25, C). Las membranas de los extremos de la célula dispuestas casi transversalmente son, por lo general, delgadas, mientras que las terminaciones afiladas presentan un notable engrosamiento (Majumdar, 1941). En las células colenquimdticas se encuentran campos de puntuaciones primarias, lo mismo en las partes delgadas de la membrana que en las engrosadas. Las membranas de las células colenquimaticas constan principalmente de celulosa y substancias pécticas y contienen mucha agua (Anderson, 1927; Cohn, 1892; Majumdar y Preston, 1941). En algunas especies presentan una alternancia de capas ricas en celulosa y pobres en substancias pécticas con capas en que sucede lo contrario (Czaja, 1961). Ultraestructuralmente, los es- pesamientos del colénquima en los peciolos de apio muestran una alternancia de capas de materia no celulésica y microfibrillas orientadas longitudinalmente (Beer y Setterfield, 1958). Segiin un estudio con microscopios épticos polari- zadores, la celulosa forma laminaciones transversales y longitudinales (Czaja; 1961). Las membranas del colénquima pueden contener més del 60 % de agua respecto al peso en fresco y mas del 200 % referido al peso seco (Cohn, 1892). EI calor destruye la capacidad de la membrana de absorber agua. Cuando la membrana pierde agua bajo la accién de agentes deshidratantes, se contrae visiblemente. Dicho acortamiento varia, sin embargo, segan la direccién en que se mida. El caracteristico engrosamiento de Jas membranas del colénquima em- pieza a manifestarse antes de que haya terminado la extensién de la célula. Aparentemente las sucesivas capas se van disponiendo alrededor de toda la célula, pero cada capa es mas gruesa alli donde la membrana presenta final- mente la mayor acumulacién (Majumdar y Preston, 1941). Al microscopio clectrénico se reconocid una fusién de las capas de microfibrillas en las partes mas delgadas de la membrana (Beer y Setterfield, 1958). Como ya citamos, el colénquima puede tener 0 no espacios intercelulares. En ausencia de espacios, las esquinas donde se encuentran varias células presentan frecuentemente prominentes acumulaciones de substancias pécticas. Colénquima 219 Puede suceder que estas acumulaciones no Henan completamente el espacio, sino que sobresalgan en él en forma de verrugas o estructuras coraloideas (Carlquist, 1956; Duchaigne, 1955). Formaciones similares pueden darse en el tejido parenquimatico (Kisser, 1928). El engrosamiento de la membrana en el colénquima se ve aumentado si durante el desarrollo las plantas estén expuestas a movimientos por el viento (Walker, 1960). Evidentemente la inhibicién del alargamiento de la célula ocurre al mismo tiempo. Los engrosamientos de la membrana en el colénquima son eliminados a veces, como, por ejemplo, cuando el felégeno se origina en este tejido o cuando las células del colénquima responden a las lesiones con reacciones curativas. La pérdida de material de la membrana en el colén- quima fue inducido también experimentalmente por ahilamiento (Walker, 1960). La existencia de crecimiento simultineo en grosor y superficie de las membranas del colénquima, esto es, el aumento del engrosamiento de la membrana durante el alargamiento de las células, es un fenémeno notable. Debido a este desarrollo, la expresién «membrana primaria engrosada» ha sido aplicada a la membrana del colénquima (Majundar y Preston, 1941). También ultraestructuralmente el colénquima ha sido interpretado como primario (Beer y Setterfield, 1958). Las membranas colenquimiticas pueden modificarse en las partes mas viejas de la planta. En las especies arbéreas con crecimiento secundario, el colénquima sigue, al menos por algin tiempo, creciendo en circunferencia y conservando las caracteristicas originales. En algunas plantas (Tilia, Acer, Aes- culus) las células del colénquima aumentan y sus membranas adelgazan (De Bary, 1884). Al parecer se desconoce si este adelgazamiento se debe a movi- lizacién del material de la membrana 0 si es consecuencia del estiramiento y deshidratacién. El colénquima puede desarrollar membranas secundarias lignificadas. De este modo, se convierte en esclerénquima (Duchaigne, Funk, 1912; Went, 1924). Contenido de las células Como ya se indicé en un principio, las células colenquimaticas contienen protoplasto vivo cuando son adultas. Los cloroplastos se presentan en ntimero variable; son mds numerosos en el colénquima que se aproxima a la forma de parénquima. El colénquima que consta de células largas y estrechas —el tipo mas especializado— contiene pocos cloroplastos o ninguno. También pueden encontrarse taninos. 220 Anatomia vegetal ESTRUCTURA DEL COLENQUIMA EN RELACION CON SU FUNCION El colénquima es un tejido mecinico particularmente adaptado a la mision de sostén de los érganos en crecimiento. Sus gruesas membranas hacen de él un tejido sdélido; al mismo tiempo, las peculiaridades de crecimiento y estruc- tura de las membranas permiten su acomodacién al alargamiento del érgano donde se encuentran, sin pérdida de consistencia. Como ya se indicé ante- tiormente, las células colenquimaticas son capaces de aumentar simultaénea- mente el espesor y superficie de sus membranas y, por consiguiente, pueden formar membranas gruesas mientras el érgano se halla todavia creciendo. El tejido colenquimatico combina considerable fuerza de tensién con flexi- bilidad y plasticidad. Para medir la robustez del colénquima se ha determi- nado el peso necesario para romper un cordén de tejido separado del érgano {Ambronn, 1881; Curtis, 1988; Esau, 1936). Los valores asi obtenidos se expresan a su vez referidos al 4rea unidad de cordén para dar idea de la fuerza de tensién del tejido. Tales valores dan, como es légico, una medida de la fuerza del tejido entero y no s6lo de la membrana propiamente dicha. Con todo, este dato es Util, ya que en el cuerpo de la planta el efecto mec4- nico de un tejido viene determinado no sélo por la naturaleza de las mem- branas, sino también por la forma y disposicién de las células. Una comparacién entre colénquima y fibras es de particular interés. Se ha comprobado que el colénquima es capaz de soportar de 10 a 12 kg por mm? y los cordones de fibras de 15 a 20 kg por mm? (Ambronn, 1881). Las fibras recobran la longitud inicial después de sometidas a la tensién de 15 a 20 kg por mm’, mientras que el colénquima queda extendido permanentemente después de soportar un peso de 1,5 a 2 kg por mm’, En otras palabras, las fibras son elasticas y el colénquima es plastico. Las fibras en un érgano en crecimiento deberfan perturbar el alargamiento del tejido a causa de su ten- dencia a recobrar Ja longitud inicial después de estiradas; en cambio, el colénquima puede responder con un cambio plistico en longitud bajo las mismas condiciones. La importancia de la plasticidad de las membranas del colénquima para el ajuste interno de los tejidos en desarrollo es subrayada por la observacién de que gran parte del alargamiento de los entrenudos tiene lugar después del engrosamiento de las membranas de las células colenquimaticas. En un es- tudio efectuado en Heracleum (Majumdar, 1941; Majumdar y Preston, 1941) se hallaron células colenquimiticas con membranas engrosadas en entrenudos j6venes, varias veces mas cortos que los entrenudos extendidos del mismo sje. En los entrenudos jévenes las células colenquimaticas eran marcadamente mas cortas que las de los entrenudos extendidos. La plasticidad del colénquima varfa con la edad. El tejido viejo es mas duro y frégil que el joven (Curtis, 1938). Como ya se indicé previamente, en Colénquima 221 algunas plantas el colénquima puede quedar finalmente esclerotizado. El colénquima endurecido se encuentra en las partes de la planta que han dejado de alargars ORIGEN Se ha dicho que el colénquima se origina conjuntamente con los tejidos vasculares a partir del procimbium (Ambronn, 1881; Haberlandt, 1914; Ma- jumdar, 1941) separadamente de dichos tejidos vasculares en el meristemo fundamental (Ambronn, 1881; Esau, 1936; Haberlantd, 1914; Wisselingh, 1882). Esta discordancia se debe a una diferente interpretacién de los fené- menos histogénicos. Aunque es apropiado hablar de una diferenciacién de las células derivadas de los meristemos apicales en protodermis, procambium y meristemo fundamental, estos meristemos quedan delimitados gradualmente entre si, particularmente en los brotes. La protodermis puede distinguirse de la regién inicial y puede incluso tener sus propias células iniciales (cap. 5), pero el procdmbium de Jos tallos y de las hojas se forma mediante divisiones longitudinales que afectan en nitmero creciente a células del meristemo que también da lugar a los tejidos fundamentales. Ast pues, al principio es im- posible distinguir la parte del meristemo fundamental (cap. 15). Por consi- guiente, puede decirse que el colénquima cortical y el procémbium se originan en un mismo meristemo. La delimitacién final del procémbium se presenta en unas plantas mas tarde que en otras, y por consiguiente la relacién ontoge- nética entre el cértex y el procdmbium aparece muy estrecha en algunas haces vasculares colénuima colénquima Fig. 93, Seccién transversal de pecfolo de apio con la distribucién del colénquima y los haces vasculares. El colénquima se presenta en cordones en las costillas del lado abaxial del peciolo y como una capa continua en el lado adaxial (x 16.) 222 Anatomia vegetal Fig. 9-4, Desarrollo del colénquima. Secciones transversales de peciolos de apio en diferentes etapas de su desarrollo. A, divisiones fongitudinales das entre el conducto secretor y la epidermis. B y C, divisiones ulteriores y aparicién de espesamientos en los dngulos, probable- mente como resultado de la acumulacién de material intercelular. D, terminadas las divisiones prosigue el espesamiento de las membranas. (x302, de Esau, Hilgardia 10, 1936.) plantas (umbelfferas, piperdceas, ardceas) y remota en otras (labiadas, Cle- matis, Aristolochia, ciertas cucurbiticeas, Chenopodium, compuestas; Am- bronn, 1881). El desarrollo del colénquima en las umbeliferas ilustra claramente acerca de la falta de separacién entre oértex y proc&mbium en las primeras etapas de su desarrollo (Esau, 1986). En los pectolos adultos de apio los cordones de colénquima se encuentran cerca de la periferia en las costillas, separados mediante el parénquima cortical de los haces vasculares (fig. 9-3). Al comienzo del desarrollo ontogenético ocurren divisiones longitudinales en la parte pe- riférica del pecfolo. Algunas de estas divisiones inician el procimbium, otras forman el cértex. Subsiguientemente, el procimbium Mega a distinguirse del cértex por sus células de didmetros transversales mas pequefios y de mayor Colénquima 223 longitud. Un conducto secretor se desarrolla fuera del procambium. Después de la aparicién del procimbium, las células situadas entre él y la protodermis —células del meristemo fundamental— experimentan una serie de divisiones que dan lugar al colénquima (fig. 9-4). El colénquima que se diferencia temprano en un érgano dado resulta muy especializado en su morfologia, mientras que el que se forma mas tarde es mas parecido al parénquima. Esta diferencia también se refleja en la naturaleza del meristemo que da lugar a las distintas clases de colénquima. El colénquima mas especializado tiene su origen en un meristemo tipo pro- cimbium; el menos especializado, en un meristemo fundamental parenqui- miatico, Al extender Haberlandt (1914) el concepto de procambium para incluir los meristemos que dan lugar a todas las células alargadas del cuerpo pri- mario de la planta, amé procimbium al meristemo colenquimitico con cé- lulas alargadas, cosa que no se hace en este libro. 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Atendiendo al sistema mecdnico de toda planta, el colénquima y el esclerénquima pueden combinarse bajo el concepto fisiolégico de estereo- ma (Foster, 1949; Haberlandt, 1914). Sin embargo, las membranas primarias hidratadas y plisticas del colénquima se distinguen de las membranas secun- darias elasticas y duras del esclerénquima. Las células esclerenquimaticas presentan gran variacién en cuanto a forma, estructura, origen y desarrcllo, habiendo gradacién entre los diferentes tipos de células. Una clasificacién de esta serie gradual de formas en un limitado niimero de categorias es siempre arbitraria y el valor de la misma depende de la claridad de las definiciones y del criteria seguido. A juzgar por la variedad de sistemas que se han propuesto para la clasificacién de las células esclerenquimiticas (Foster, 1944; Tobler, 1957), se carece atm de un criterio preciso para la separacién de las distintas formas. Las mas de las veces las células esclerenquimiticas se dividen en fibras y esclereidas. Las primeras son células largas, mientras Jas segundas son rela- tivamente cortas. Sin embargo, las esclereidas pueden variar desde cortas a largas, no sdlo en las diferentes plantas, sino dentro de un mismo ejemplar. De igual modo, las fibras pueden ser también mds a menos largas. Aunque las puntuaciones son, por lo general, més aparentes en las esclereidas que en las membranas de las fibras, esta diferencia tampoco es constante. A veces se atiende a la siguiente caracterfstica distintiva entre las dos clases de 226 Anatomia vegetal células: Jas esclereidas se originan mediante esclerosis secundaria de cé- lulas parenquimaticas y las fibras a partir de células meristematicas desti- nadas desde muy pronto a este fin. Sin embargo, hay esclereidas que se diferencian a partir de células tempranamente individualizadas como escle- reidas (Camellia, Foster, 1944; Monstera, Bloch, 1946), y en ciertas plantas las células parenquimdticas del floema se diferencian en fibras cuando el tejida envejece y deja de funcionar como conductor (cap. 12). Cuando es dificil clasificar las células esclerenquimiaticas en wna u otra categoria, puede usarse el término compuesto fibroesclereida. Las células esclerenquimaticas carecen frecuentemente de protoplasto vivo cuando son adultas. Esta caracteristica, combinada con la presencia de membranas secundarias, distingue el esclerénquima del parénquima y del colénquima. Pero las células del parénquima fundamental pueden desarrollar membranas secundarias (parénquima esclerético, Bailey y Swamy, 1949) y las fibras y esclereidas pueden retener sus protoplastos en la madurez. Asi, el parénquima y el esclerénquima no estin netamente separados uno del otro. FIBRAS Presencia y dispo: ién de las fibras en el cuerpo de la planta Las fibras se encuentran en el cértex formando cordones separados o bien cilindros en el floema, como casquetes 0 vainas asociados a Jos haces vascu- lares 0 en grupos, o bien dispersos en el xilema y en el floema. En los tallos de las monocotiledéneas y dicotiledéneas las fibras se disponen de maneras caracterfsticas (De Bary, 1884; Haberlandt, 1914; Schwendener, 1874; To- bler, 1957). En muchas gramineas las fibras forman un sistema de forma cilindrica provisto de costillas en contacto con la epidermis (fig. 10-1, A; lim. 63, D). En Zea, Saccharum, Andropogon, Sorghum (fig. 10-1, B) y otros géneros afines, los haces vasculares tienen vainas prominentes de fibras (l4- mina 57, B) y los haces periféricos pueden estar fusionados irregularmente unos con otros o unidos por el parénquima esclerificado formando un cilindro esclerenquimético. El parénquima hipodérmico puede estar muy escleroti- zado (Magee, 1948). En Zea mays se ha citado una hipodermis con bras Jargas, algunas de mds de 1 mm de longitud (Murdy, 1960). En las palmas, el cilindro central esta limitado por una esclerética que puede tener varias pulgadas de ancho (Tomlinson, 1961). Est4 formada por haces vasculares con grandes vainas fibrosas extendidas radialmente. El parénquima funda- mental asociado también se hace esclerdético. Ademds, aparecen cordones de fibras en el cortex y unos pocos en el cilindro central. En las monocotile- Esclerénquima 227 haces vasculares con vainas fibrosas ONCE: glo oe ° oe o 0° . ° | A S08 a % ag ° ° ¥ © songhuin tallo ° 9 esclersnquima Be Po fibras de floema Neng eexilema ite z cortex 4 . iL a _ Po Pinscatus 2 _ NGS raiz | Ny esclerénquima iquima | E le D fibras 0 Sy“ eorticales bo Ae a 2 1S ° 9, fibras del xilema fibras del floewa secundario primario VS esclereidas epidermis fibras perivasculares Eoincins tallo fe Fig. 10-4. Secciones transversales de diferentes érganos vegetales mostrando la distribucién del esclerénquima (punteado}, sobre todo fibras, y de los tejidos vasculares. A, tallo de Triticum, el esclerénquima envaina los haces vasoulares y forma capas en la parte periférica del tallo. 6, tallo de Sorghum, esclerénquima en vainas fibrosas alrededor de los haces vasculares. C, tallo de Tilia, fibras en los floemas primario y secundario y en el xilema secundario. D, raiz de Pha- seolus, fibras en el floema primario. E, hola de graminea, esclerénquima en cordones bajo la déneas pueden darse otros modelos, y a diferentes niveles del tallo de una misma planta pueden aparecer modelos distintos (Murdy, 1960). Las fibras pueden ser conspicuas en las hojas de las monocotiledéneas (fig. 10-1, £). ‘Aqui forman vainas que encierran los haces vasculares, 0 cordones extendi- dos entre la epidermis y los haces vasculares (lim. 70, C), 0 cordones subepi- dérmicos no asociados con los haces vasculares. En los tallos de las dicotiledéneas, las fibras se encuentran frecuente- mente en la parte més externa del floema primario, formando cordones mas 0 menos grandes o laminas tangenciales (fig. 10-1, C, F). En algunas plantas (Alnus, Betula, Linum, Nerium) se encuentran en el floema tmicamente fibras periféricas (fibras del floema primario). Otras, desarrollan también fibras en el floema secundario, ya en ntimero reducido (Nicotiana, Ulmus, Boehmeria), ya en mayor cantidad (Clematis, Juglans, Magnolia, Quercus, Robinia, Tilia, Vitis; lm. 44, A). Algunas dicotiledéneas tienen cilindros completos de fi- bras, unidos a veces a los tejidos vasculares (Geranium, Pelargonium, Loni- cera, algunas saxifragiceas, cariofikiceas, berberidiceas, primuliceas) 0 a cier- ta distancia de ellos, aunque localizados en el interior de la capa mas interna de la corteza (fg. 10-1, H; kims. 55, 63,C; Aristolochia, Cucurbita). En los tallos de dicotiledéneas sin crecimiento secundario, los haces vasculares ais- lados pueden ir acompagiados de cordones de fibras en los lados interno y externo (Polygonum, Rheum, Senecio). Las plantas con floema interno al xilema pueden tener fibras asociadas con este floema (Nicotiana). Finalmente, una posicién muy caracteristica de las fibras en las angiospermas se halla en el xilema primario y secundario, donde pueden presentar variadas dispo- siciones (cap. 11). Las rafces muestran una distribucién de fibras similar a la de los tallos, pudiendo presentarlas tanto en el cuerpo primario (fig. 10-1, D) como en el secundario. En las gimnospermas no suelen hallarse fibras en el floema primario, pero puede haberlas en el secundario. A veces se encuentran también fibras corticales (fg. 10-1, G). Clasificaci6n Las fibras se dividen en dos grandes grupos, fibras, del xilema o silares y fibras de otros tejidos, o extraxilares. Las relaciones topogrificas y de desa- rrollo de las fibras del xilema son en general bastante precisas. Se originan a partir de los mismos tejidos meristematicos que las dems células del xile- ma y constituyen una parte integral del mismo. La asignacién de las fibras epidermis abaxial y a lo largo de los bordes del limbo. F, tallo de Fraxinus, fibras en el floema primario y en el xilema secundarlo; Jas fibras floeméticas altcrnan con esclereidas. G, tallo de Gnetum gnemon, fibras en el cértex y esclereidas en posicién perivascular. H, tallo de Aristo Jochia, cilindro de fibras dentro de la vaina de almidén en posicién perivascular. (A y G, x12,5; B, Cy F, x6; D, x85; E, x26: H, x115.) Esclerénquima 229 extraxilares a sus propios sistemas de tejidos es mucho menos simple y di- recta, Algunas de ellas se han relacionado de manera definitiva al floema, de la misma manera que las del xilema lo han sido a este tejido, pero en otros casos la relacién de desarrollo resulta menos clara. Las fibras que forman cilindros continuos en los tallos de las monocotiledéneas se originan en el tejido fundamental a distancias variables de la epidermis (fig. 10-1, A); podrian clasificarse como fibras corticales excepto cuando los haces vascula- res se encuentren entre ellas y cuando los limites del cértex en las mono- cotiledéneas sean generalmente vagos. Las fibras que forman vainas alrededor de los haces vasculares en las monocotiledéneas se originan parcialmente a partir del mismo procimbium que las células vasculares, y parcialmente, a partir del tejido fundamental. Las fibras del tallo de las plantas trepadoras como Aristolochia y Cucurbita se encuentran en el interior de una capa de células caracterizada por la abundante acumulacién de almidén —la vaina amilifera—, la cual es habitualmente considerada como la capa mas interna del cértex (cap. 15). Estas fibras forman parte del cilindro vascular, pero no parecen relacionarse con el floema en cuanto a su desarrollo. Las fibras localizadas en la parte exterior del cilindro vascular, a menudo unidas al flocma, se clasifican como fibras periciclicas. Se considera al pe- riciclo como un tejido separado del vascular, lo mismo topograficamente que respecto al desarrollo (cap. 15). Sin embargo, en los tallos de la mayoria de las dicotiledéneas investigadas ontogenéticamente, el floema termina en el cértex y no existe un tejido diferente entre uno y otro que pueda denomi- narse periciclo en el sentido usual de la palabra (Blyth, 1958; Kundu y Sen, 1961; fig. 10-2; lim, 27). No obstante, en gran parte de la bibliografia las fibras del floema primario son denominadas fibras periciclicas, debido a que la relacién de desarrollo de estas fibras al floema no ha sido tenida en cuenta (Metcalfe y Chalk, 1950) o no ha sido reconocida. Seria conveniente asignar todas las fibras extraxilares a los sistemas de tejidos a los que pertenecen por origen, pero debido a tal clasificacién requiere estudios sobre el desarrollo y también para una exacta reevaluacién del concepto de periciclo. Las fibras extraxilares constituyen a veces un grupo denominado fibras liberianas (Foster, 1949). El término liber fue en principio aplicado a los cordones de fibras presentes en la regién extracambial de los tallos de dico- tiledéneas (Haberlandt, 1914). Las fibras extraxilares constituyen a veces un grupo denominado fibras liberianas (Foster, 1949). En su desarrollo, el concepto de liber ha seguido un doble curso. En un sentido, se amplié para abarcar las fibras extraxilares dis- puestas de otra manera que las de Jos tallos de las dicotiledéneas; en otro, se convirtié en un término especifico para el floema y fue ampliado para in- cluir todas Jas células de este tejido. Ademis, los elementos parenquimaticos y no esclerctizados del floema recibieron el nombre de «liber blando», y las 230 Anatomia vegetal Fig. 10:2. Desarrollo de las fibras del floema primario en Linum perenne L. A, los primeros tubos cribosos primarios son adultos. B y C, nuevos tubos cribosos se diferencian mientras los més viejos se obliteran. D, después de la obliteracién de los tubos cribosos, las células restan- tes empiezan a formar membranas secundarias caracteristicas de las fibras de lino. (A-C, x620; D, x33.) Esclerénquima 234 fibras el de «lfber duro» (Haberlandt, 1914). El término fibras liberianas se emplea también a veces cuando se atiende al uso econémico de estas fibras (Harris, 1954). En este libro, el término fibras extraxilares se utiliza cominmente para designar las fibras no incluidas en el xilema y se clasifican como sigue: fibras del floema, originadas en cl floema primario 0 secundario; fibras corticales, originadas en el cértex; fibras perivasculares, localizadas sobre la periferia del cilindro vascular, dentro de Ja capa mds interna del eértex, pero aparen- temente no originadas por el floema. El término perivascular ha sido em- pleado por otros autores (Van Fleet, 1948) en un sentido topografico similar. Las fibras lefiosas o xilematicas tienen un origen comtin, pero son mor- folégicamente heterogéneas, Presentan formas de transito con los elementos traqueales imperforados —las traqueidas— y con las células parenquimé- ticas; atemés, ciertas fibras del xilema parecen fibras del floema. Las fibras lefiosas se subdividen en dos categorias principales, las fibrotraqueidas y las fibras libriformes (Committee on Nomenclature, 1957). Las fibrotraqueidas son Jas formas de trinsito entre las traqueidas y las fibras extremas, 0 mds espe- cializadas, las fibras liberiformes. Las fibras liberiformes se parecen a las fibras floematicas; de ahi su nombre, Deriva de liber, que en latin significa «corteza interna», esto es, floema. Algunas de estas fibras xilemdticas forman tabiques transversales hacia el final de su desarrollo y se les lama fibras septadas. Las fibras del floema también pueden estar septadas. Estructura Fibras extraxilares. Aunque la forma de huso alargado se considera como la tipica de las fibras extraxilares (y de las fibras en general), estos elementos pueden variar en longitud, y sus extremos son a veces romos mas que afi- lados, pudiendo también ser ramificados. Generalmente las fibras extraxilares primarias son mas largas que las secundarias. Las fibras liberianas comer- ciales (varias fibras extraxilares) varian desde una fraccién de milimetro hasta medio metro aproximadamente (fibras del floema primario del ramio, Boch- meria nivea, Aldaba, 1927), Las membranas celulares de las fibras extraxilares son frecuentemente muy gruesas, En las fibras floemdticas del lino (Linum usitatissimum) cl en- grosamiento secundario puede alcanzar el 90% del 4rea de la célula vista en seccidn transversal (fig. 10-3). Las puntuaciones son simples o ligeramente bordeadas. Algunas fibras extraxilares tienen membranas lignificadas mientras otras no. Las fibras de lino, cdfiamo y ramio tienen escasa o ninguna lignina y sus membranas secundarias estin formadas por un 75 a 90 % de celulosa (Harris, 1954). Algunas fibras extraxilares, especialmente las de las monocoti- ledéneas, estan fuertemente lignificadas. 232 Anatomia vegetal En las fibras extraxilares pueden observarse laminaciones concéntricas con o sin tratamiento con reactivos de engrosamiento. En las fibras de lino cada laminilla varfa de espesor de 0,1 a 0,2 » y las capas celuldsicas pre- sentan birrefringencia intensa y débil alternativamente y varfan en su capa- cidad de tefiirse, probablemente como reflejo de las variables densidades de “<— epidermis cortex tibras del] floema floema cémbium vascular xilema secundario Fig. 10-3. Secciones transversales del tallo de Linum usitatissimum mostrando la posicién de las fibras del floema primario. (x 320.) la matriz celulésica en las sucesivas laminillas (Hock, 1942). En ciertos tipos de fibras extraxilares la laminacién se debe a una alternancia de capas ce- lulésicas y no celulésicas (Bailey, 1938). La orientacién de las microfibrillas celulésicas también han atraido la atencién y se ha hallado que varfan en las fibras de diferentes plantas (Hock, 1942; Preston, 1943). Fibras del xilema. Las fibras lefiosas tipicas tienen membranas secun- darias lignificadas. Varfan en tamafio, forma, espesor de la.membrana y tipo y abundancia de puntuaduras (cap. 11). Las variaciones de sus detalles es- tructurales y las correspondientes divisiones en categorfas se explican mejor atendiendo a sus posibles caracteristicas evolutivas. Las fibras del xilema se Esclerénquima 233 consideran derivadas filogenéticamente de células xilemdticas imperforadas que combinan la funcién de transporte o conduccién de agua con la de sostén, esto es, una traqueida. Una buena indicacién de que las fibras y las traqueidas estan relacionadas filogenéticamente es la existencia de formas de transito casi imperceptibles entre estos dos tipos de células en ciertas angiospermas como el roble. Estas gradaciones sugieren los siguientes cambios durante la evolucién de traqueida a fibra: aumento del espesor de las membranas, dis- minucién en longitud y reduccién del tamafio de las puntuaciones rebordea- das (fig. 11-1), En la condicién extrema, la puntuacién se presenta como sim- ple o casi simple. De todas estas caracteristicas, el espesor de la membrana y particularmente la naturaleza de la puntuacién se han empleado para di- ferenciar las dos principales categorias de fibras lefiosas, las fibrotraqueidas y las fibras libriformes (Committee on Nomenclature, 1957). Sin embargo, este criterio no permite el establecimiento de tipos dentro de cada categoria que sirviesen para la identificacién de los elementos de las diferentes especies. Los limites de las categorfas estin mejor decididos mediante comparacién de los distintos elementos de una especie dada (Bailey, 1936). Primero, la tra- queida es identificada por el parecido de sus puntuaciones con las de los miembros de los vasos de la misma planta. A continuacién se establecen los limites para las fibrotraqueidas mediante la identificacién de células con pun- tuaciones de bordes més reducidos que los de las traqueidas. Finalmente, las células con puntuaciones simples 0 casi simples se clasifican como fibras libriformes (cap. 11). Ordinariamente el espesor de la membrana aumenta en la secuencia tra- queida, fibrotraqueida, fibra libriforme. El aumento del grosor de la mem- brana determina un aumento de la longitud del canal de la puntuacién. En las fibrotraqueidas, estos canales Hevan a pequefias pero manifiestas cimaras y las aberturas internas son lenticulares y usualmente extendidas por fuera de los limites del borde. Las fibras libriformes tienen también canales apla- nados y largos, pero sus cémaras son muy pequefias o faltan. Las aberturas internas de los pares de puntuaciones en las fibrotraqueidas y en las fibras libriformes estan a menudo cruzadas (cap. 3). La disminucién filogenética en longitud durante el desarrollo de una fibra a partir de una traqueida primitiva es concomitante con el decrecimiento en longitud de las células iniciales fusiformes del cimbium. Sin embargo, en un caso dado, las traqueidas son usualmente més cortas y Jas fibras mas largas, aleanzando las libriformes la mayor longitud. Las fibras Megan a ser mas largas que las traqueidas asociadas, debido a que experimentan un alarg: miento apical mds intenso durante la diferenciacién del tejido. Las fibras septadas y las no septadas pueden conservar protoplastos vivos en el duramen y servir para almacenar almidén, aceites y otras substancias de reserva (Bailey, 1957; Fahn y Leshem, 1963). De este modo, las fibras 234 Anatomia vegetal vivas presentan intergradacion en funcién con las células parenquimaticas del xilema, La retencién de protoplastos por las fibras es un avance evolutivo (Bailey, 1953) y esté asociado a la reduccién o eliminacién del parénquima axial en el xilema (Money y otros, 1950). En el lefio de reaccién de las dicotiledéneas (lefio de tensién, cap. 11), las fbras —tanto las fibrotraqueidas como las libriformes— son frecuentemente del tipo gelatinoso (l4m. 10,C; Committee on Nomenclature, 1957). El nom- bre gelatinoso se refiere a la aparicién de una capa en la membrana secun- daria que tiene una estructura celulésica peculiar y a menudo carece de lignina. La matriz celulésica tiene una textura basta y se ha hallado que en algunas especies esté muy cristalizada, con las micelas orientadas axialmente (Dadswell y otros, 1958). La membrana es muy higroscépica y sufre notables cambios en volumen cuando se seca (Bailey y Kerr, 1937). Origen y desarrollo Ya se indicd al comienzo de este capitulo que las fibras se originan a par- tir de distintos meristemos. Las fibras del xilema y del floema derivan del procimbium o c4mbium. En el c&mbium, las fibras se forman a partir de las células fusiformes iniciales. Las fibras extraxilares, aparte de las del floe- ma, se originan en el meristemo fundamental, pero las células que eventual- mente se transforman en fibras dejan de dividirse transversalmente y se alar- gan (Meeuse, 1938). En algunas ciperdceas las fibras son de origen epidérmico (Thielke, 1957). Las células protodérmicas se dividen periclinal y anticlinal- mente y las células derivadas se diferencian en fibras, excepto las més ex- ternas, que de ordinario adquieren caracteristicas epidérmicas. En las plantas con vainas fibrosas parte de las fibras pueden derivar del procimbium y parte del meristemo fundamental (Esau, 1943.4; Sinnott y Bloch, 1943), En los brotes de algunas monocotiledéneas la proporcién de fibras en las vainas de un haz vascular puede ser muy elevada, o los haces pueden constar de fibras solamente (De Bary, 1884). Puesto que tales haces fibrosos se presen- tan en contacto con los haces vasculares y puesto que son haces con variada proporcién de fibras y elementos vasculares, los haces fibrosos deben consi- derarse originados probablemente a partir del procémbium. Desde el punto de vista del desarrollo, es de particular interés la gran longitud alcanzada por las fibras. Las fibras que se originan durante el creci- miento primario tienen un tipo de desarrollo diferente al de las formadas en los tejidos secundarios. Las fibras primarias se inician antes de que el érgano se haya alargado, pudiendo alcanzar extraordinaria longitud mientras las células asociadas se estén dividiendo todavia. A este crecimiento simplas- tico puede aiiadirse el crecimiento apical intrusivo (cap. 4). En contraste, las fibras secundarias se originan en la parte del érgano que ha dejado de alar- Esclerénquima 235 garse, y sdlo pueden aumentar en longitud mediante el crecimiento intrusivo (caps. 4 y 6). Esta diferencia en el método de crecimiento posiblemente ex- plica el porqué en el mismo tallo las fibras primarias del floema pueden al- canzar mayor Jongitud que las secundarias. En Cannabis (citiiamo), por ejem- plo, se ha visto que las fibras primarias del floema medfan 12,7 mm por término medio y las secundarias 2,2 mm (Kundu, 1942). El crecimiento de las fibras extraxilares primarias en unién con el resto del érgano hace que las fibras mas largas se encuentren en los érganos mis desarrollados. Por ejemplo, en Cunnabis y Bochmeria la longitud de las fi- bras primarias del floema en el estado adulto se halla en correlacién con la longitud de los entrenudos (Kundu, 1942; Kundu y Sen, 1961). De manera similar, en el lino, las fibras mas largas del floema se encuentran en los tallos mas largos (Tammes, 1907). En Sanseviera, Agave y Musa la longitud media de las fibras extraxilares depende de la Jongitud de la parte de la hoja de Ia que se obtengan las fibras (Meeuse, 1938). La gran longitud alcanzada por algunas fibras extraxilares primarias no puede explicarse ficilmente; sélo tomando como base el crecimiento sim- plastico. En Sanseviera, Agave y Musa las fibras Hegan a ser 40 a 70 veces mis largas que las células meristeméticas de las cuales se originan (Meeuse, 1938). En Luffa el alargamiento de las fibras del fruto concuerda exactamente con el aumento de tamafio del mismo fruto, pero después que Jas fibras al- canzan alrededor de las 200 micras de Jongitud, su proporcién de crecimiento Mega a ser mayor que la del fruto (Sinnott y Bloch, 1943). Por consiguiente, parece que las fibras pueden tener crecimiento independiente ademis del que muestran en correlacién con los otros tejidos. Las observaciones micros- cépicas apoyan este supuesto (Kundu, 1942; Schoch-Bodmer y Huber, 1951; Sinnott y Bloch, 1943). Los Apices de las fibras largas permanecen con Jas membranas delgadas y ricas en citoplasma. Pueden ser aserradas y bifurca- das debido al ajuste con jas células vecinas. Ademis, el ntimero de fibras, determinado en las secciones transversales de tallos, aumenta gradualmente aunque no se den divisiones longitudinales. Todas estas observaciones apoyan la opinién de que los Apices de las fibras se alargan e introducen entre las células asociadas. Puesto que este crecimiento se presenta en el tallo que esté todavia alarg4ndose, el crecimiento intrusivo es probablemente seguido por el crecimiento simplistico del nuevo sistema de membrana de tres capas formado por la yuxtaposicién de la nueva membrana del pice de la fibra a la de la otra célula. En el lino las fibras del floema crecen por ambos Apices, y la longitud del tallo en el cual este crecimiento apical de Jas fibras tenfa lugar se estimé era alrededor de 19 mm (Schoch-Bodmer y Huber, 1945, 1951). Aunque las fibras del floema secundario no alcanzan la misma longitud que las primarias, son generalmente més largas que las células cambiales iniciales (Kundu, 1942: Schoch-Bodmer, 1960). 236 Anatomia vegetal Ccapro 10-1, Comparacién de las longitudes de Jas fibrostraqueidas y células cambiales en ciertas dicotiledéneas. (Segiin datos de Bailey, 1920, y Forsaith, 1926.) Relacién de la Longitud en longitud de la ‘milimetros fibrotraqueida @ la de la : la Fibro- célula Expecie de drbot cambial traqueida —cambial x 100 Liquidambar Styraciflua. Goma roja 0,70 0,98 186 Betula populifolia, Abedul gris. . 0,94 181 140 Quercus alba. Roble blanco... 0,58 1,00 189 Carya ovata, Nogal americano. . 0,52 1,30 250 Fraxinus americana. Fresno blanco . 0,29 0,96 330 Ulmus americana, Olmo blanco. . . 0.35, 158 436 Robinia Pseudo-Acacia. Acacia falsa. . 17 0,87 510 El crecimiento apical esta bien comprobado para las fibras del xilema se- cundario (Schoch-Bodmer, 1960; cap. 4). La tabla 10-1 ilustra dicho creci- miento comparando la longitud de las fibrotraqueidas con la de las células cambiales en distintas especies. Frecuentemente, la existencia de crecimiento intrusivo en las fibras xilematicas secundarias puede reconocerse en Ja forma adulta de las células, Estas estén formadas por una parte media més ancha, correspondiente a la célula cambial no alargada, y dos extremos mas delgados, que se originaron durante el crecimiento intrusivo. Las puntuaciones estan limitadas a la parte media en esas fibras (Schoch-Bodmer, 1960). Cuando las fibras extraxilares comienzan a desarrollarse, cesan de diyi- dirse. Sin embargo, los nticleos pueden continuar dividiéndose de forma que las fibras son entonces plurinucleadas. Este fenémeno es caracterfstico de las fibras muy largas del floema primario (véase la bibliograffa correspondiente en Esau, 1943 b). En las mismas plantas, las fibras del floema primario pue- den ser plurinucleadas, y las del floema secundario mas cortas, uninucleadas (Esau, 1938 a; Kundu, 1949). El crecimiento prolongado en longitud de las fibras liberianas primarias es consecuencia de un complicado método de desarrollo de la membrana se- cundaria. Como ya se ha explicado en el capitulo 8, la aposicién de las membranas secundarias empieza después de que la membrana primaria ha completado su aumento en superficie. Mientras las fibras primarias se alargan por crecimiento simplastico, en correlacién con las células que les rodean, conservan las membranas delgadas. Probablemente en esta etapa toda la membrana de la fibra aumenta su superficie. Mas tarde, durante la etapa de su crecimiento apical, los épices de las células permanecen con las membra- nas delgadas, mientras que las porciones medias de las células que han com- Esclerénquima 237 crecimiento intrusive en el dpice 4 -----© crecimiento intrusivo P en el dpice crecimiento 4 simplastico ! i Y W crecimiento intrusive WD en el épice || [IffHmembrana primeria i\| [iemembrana securdorie i ‘vided celular > Fig. 10-4, Interpretacién del crecimiento y la diferenciacién de las fibras del floema primario. A, fibras Jovenes (estrechas y cortas). 8, la fibra ha cracido en anchura y longitud por creci- mlento simpléstico. C, la parte media de la fibra ha alcanzado su longitud definitiva y ha for- mado la primera capa de la membrana secundarla; los apices se estén alargando mediante crecimiento intrusivo. D, el crecimiento apical se ha completado en Ia parte Inferior. Léminas 238 Anatomia vegetal pletado ya su alargamiento, empiezan a formar membranas secundarias. Este espesamiento secundario de las fibras del floema primario ha sido particu- larmente estudiado en Linum y Boehmeria (Aldaba, 1927; Anderson, 1927). En estas dos plantas la membrana secundaria de las fibras se desarrolla en forma de laminillas tubulares que crecen desde la base hacia arriba. (En esta primera etapa del proceso existe también, seguramente, un crecimiento hacia abajo, mientras el extremo inferior de la fibra sigue alargindose. Es de-su- poner que este extremo deja de crecer primero por estar incluido en tejidos més adultos, en tanto que el extremo superior se encuentra situado dentro de un tejido en pleno crecimiento.) Asi, se van originando sucesivamente varios tubitos hialinos dispuestos telescépicamente, siendo cada uno de ellos més largo que el inmediato (fig. 10-4), Cuando la célula deja de crecer en el dpice, algunas de las capas formadas sucésivamente aleanzan dicho dpice; otras, detienen su crecimiento a niveles més bajos, mientras se originan nue- vas capas encima de ellas y completan el espesor de la membrana en las partes mas elevadas de la célula. Esta interrupcién parcial del crecimiento de Ja membrana esté en relacién con la formacién de compartimientos en las fibras. Los compartimientos pueden estar en relacién unos con otros, Apa- rentemente la oposicién de membranas secundarias en las fibras primarias puede continuar después que la célula ha terminado su alargamiento. En el lino y en el cdfiamo las fibras del floema en las partes adultas de la planta “poseen protoplasto vivo y contintian engrosando con capas secundarias (Kun- du, 1942; Tammes, 1907). Una de las caracteristicas mis notables observadas en el crecimiento de las membranas secundarias en las fibras del floema primario es que esta membrana no esté cementada a Ja primaria y las sucesivas capas de la mem- brana secundaria parecen ser también diferentes, por lo menos mientras la célula no es todavia adulta (Aldaba, 1927; Anderson, 1927; Kundu, 1942). Vista en secciones, la membrana secundaria de las fibras en desarrollo se pre- senta separada generalmente de la primaria y dividida en dos o mds capas que pueden estar més 0 menos plegadas (lim. 26, A). Este plegamiento y arrugamiento es probablemente un artificio, pero también puede tomarse como una indicacién de que las capas de las membranas secundarias se ha- lan flojas y relajadas durante su formacién (Anderson, 1927; Kundu, 1942), ‘sucesivas de la membrana secundaria, de estructura tubular, se van depositando una encima de otra y cada vez més cerca de los apices de la céluia. £, el crecimiento en longitud se ha completado en ambos extremos; las capas de la membrana secundaria han llegado al extremo Inferlor de 1a célula, pero el extremo superior no ha terminado totalmente el deserrollo. F-H, sec- ciones transverseles de le fibra més viela (£) hechas @ distintos niveles, con diferente nimero de capes en la membrane secunderla. Esclerénquima 239 Fibras de valor econo: ico Las fibras vegetales se han empleado, desde el punto de vista econémico, desde tiempos muy antiguos, Se sabe que el lino fue cultivado por el hom. bre 8000 afios antes de J.C. en Europa y Egipto, y lo propio cabe decir apro- ximadamente respecto al cdfiamo en China (Ash, 1948; Dewey, 1943). En el campo técnico, el término fibra no suele tener la misma significacién botdnica de células individuales de una cierta categoria de esclerénquima. En las plantas cuyas fibras comerciales se originan en el floema (lino, cafiamo, ramio, yute, etc,), el término fibra corresponde a un cordén fibroso. Las fibras obte- nidas de las hojas de las monocotiledéneas corresponden generalmente a ha- ces vasculares junto con sus fibras asociadas (lam. 70,C). La rafia estA for- mada por segmentos de hojas de la palma Raphia; el roten, de tallos de la palma Calamus. Los pelos epidérmicos de la semilla del algodén son también denominados fibras. En otras plantas el sistema vascular de la rafz (Muhlem- bergia) o bien Ja planta entera (Tillandsia) se utilizan también como fibras. Las fibras comerciales se clasifican en duras y blandas. Las duras son fi- bras de hojas de monocotiledéneas y presentan membranas muy lignificadas y textura dura y rigida. A continuacién citamos ejemplos de plantas que pro- porcionan fibras de este tipo junto con las longitudes extremas, en mm, de estas fibras segiin Harris (1954): especies de Agave (henequén y sisal, 0,8-8,0); Musa textilis (abac&, 2-12); Yucca y Phormium tenax (cdfiamo de Nueva Zelanda, 2-15; lam. 70,C). Las fibras blandas, esto es, las fibras liberianas pueden estar lignificadas o desprovistas de lignina, pero todas son suaves y flexibles. Aqui se incluyen las fibras del floema de plantas tales como Linum usitatissimum (lino, 9-70); Cannabis sativa (cdfiamo, 5-55); Corchorus capsu- laris (yute, 0,8-6,0); Boehmeria nivea (ramio, 50-250), y Hibiscus cannabinus (kenaf). Los pelos de la semilla de Gossypium (algodén) aleanzan de 16 a 30 milimetros de longitud. La longitud de los cordones fibrosos depende de Ja del érgano del cual proceden y del grado de anastomosis de los cordones dentro de la planta. Los haces vasculares y cordones de fibras de las hojas de las monocotiledé- neas tienen cominmente un curso largo y recto con anastomosis cruzadas bastante pequefias y débiles que unen los distintos haces entre sf. Los cor- dones de fibras del floema de las dicotiledéneas forman, por otra parte, una red en la cual no estén individualizados los distintos cordones. Se supoue que Ja forma y longitud de las fibras, el grado de transgresién entre ellas y su conexién mutua son factores importantes para la consistencia de los cordones de fibras, En la preparacién de fibras comerciales, las plantas son sometidas a pro- cesos de maceracién parcial, durante los cuales el material se expone a la accién de bacterias y hongos hasta que los tejidos que rodean a las fibras son 240 Anatomia vegetal tan blandos que aquéllas pueden ser separadas mecdnicamente con facilidad (Ash, 1948). En las primeras etapas, tnicamente el material intercelular es afectado por los enzimas pécticos; mas tarde también puede ser atacada a membrana primaria. La lignificacién de las membranas celulares, que usual- mente afecta también a la substancia intercelular, constituye un obstaculo a la maceracién (Anderson, 1927). ESCLEREIDAS Frecuencia y dispo: i6n en la planta Las esclereidas se hallan ampliamente distribuidas en el cuerpo de la planta (De Bary, 1884; Haberlandt, 1914). El cértex y la medula de gimnos- permas y dicotiledéneas contienen a menudo esclereidas dispuestas aislada- mente o en grupos. También son frecuentes en el xilema y floema, donde muestran gradacién con las fibras. En muchas plantas las células del pat quima interfascicular, situado entre los cordones de fibras del floema prima- rio, desarrollan membranas secundarias lignificadas y se diferencian en escle- reidas, las cuales, junto con las fibras, forman un cilindro esclerenquimatico continuo sobre la periferia del sistema vascular. Las plantas con un cilindro esclerenquimatico continuo en el estadio primario pueden presentar una rup- tura del mismo cuando el sistema vascular, rodeado por el escleréuquima, aumenta de perimetro a causa del crecimiento secundario. Las roturas en este cilindro esclerenquimitico se lenan con células parenquimaticas que mis tarde pueden diferenciarse en esclereidas (Aristolochia, 1am. 55, B). Muchas especies de plantas, particularmente en los trépicos, contienen esclereidas en las hojas (Foster, 1944, 1945; Kitamura, 1956; Rao, 1957). Las eselereidas foliares pueden ser mis 0 menos abundantes. En algunas hojas el mesofilo est atravesado completamente por esclereidas (lam. 26, B; Arzee, 1953 a). En ciertas especies las esclereidas foliares se presentan en el extremo de Jos haces vasculares (Foster, 1947, 1955); también son frecuentes en fru- tos y semillas. En los frutos se hallan dispersas en la pulpa o bien formando grupos (Pyrus, Cydonia, Vaccinium; Yarbrough y Morrow, 1947). Dispuestos en capas sdlidas constituyen cubiertas duras, como la cdscara de las nueces o el hueso de muchas frutas (cap. 19). La dureza y consistencia de la cu- bierta de Ia semilla se debe a menudo a la presencia de gran cantidad de esclereidas (fig. 10-5; Netolitzky, 1926; Zimmerman, 1936). En la epidermis de algunas escamas protectoras se encuentran también capas de esclereidas (Gg. 10-7), Esclerénquima 24% 16 Clasificaci6n Las esclereidas varian extensamente de forma, tamafio y caracteristicus de las membranas. Por consiguiente, no tiene nada de particular que la termi- nologia correspondiente sea bastante extensa (Foster, 1949). Se suelen distin- guir las siguientes categorias: braquiesclereidas, células pétreas cortas, tos- cas, isodiamétricas, parecidas a células parenquimaticas en cuanto a Ja forma, y ampliamente distribuidas en la corteza, floema, medula y tallos, y en la pulpa de las frutas (cap. 3); macroesclereidas, células alargadas en forma de varilla, como la capa epidérmica en empalizada de las semillas de las legu- minosas (fig. 10-5, B-D, F,G); osteoesclereidas, en forma de hueso (esto es, células columnares con los extremos agrandados; fig. 10-5, E), como los que se hallan en las hojas de muchas dicotiledéneas y cubiertas de semillas; astroesclereidas, células ramificadas en grado variable que se encuentran a menudo en las hojas de las dicotiledéneas (fig. 10-7, A); esclercidas filifor- mes, células largas y delgadas semejantes a fibras (lim. 26, B), y tricoescle- reidas, esclereidas de membranas delgadas, semejantes a pelos vegetales y con ramas que se extienden a Jos espacios intercelulares (Bloch, 1946; Gaudet, 1960; Nicolson, 1960). Esta clasificacién es bastante arbitraria y no abarca todas las formas de esclereidas conocidas (Bailey, 1961). Su utilidad queda, epidermis protodermis Fig. 10-5. Esclereidas de las cubiertas de las semillas de las leguminosas. A y B, parte externa de la cubierta de la semilla de Phaseolus, vista en seccién transversal de la semilla, en dos etapas de su desarrollo. La epidermis consta en B de una sélida capa de macroesclereidas. Las esclereidas subepidérmicas tienen la mayor parte de los espesamientos localizados sobre las membranas anticlinales. C-E, esclereidas de Pisum y, F-H, de Phaseolus: C y F, grupos de esclareidas epidérmicas vistas desde la superficie; D y G, esclereidas epidérmicas; E y H, es- clereidas subepidérmicas. (A y B, x225; C y F, xS50; D, E, G y H, X280.) 242 Anatomia vegetal esclereidas —_célules con membranas delgadas Fig. 10-6. Esclereidas epidérmicas de una escama protectora de Allium sativum (ajo). A, sec- cién de la escama, con las membranas de las esclereidas punteadas. 8, vista superficial de la escama mostrando la capa de esclereidas epidérmicas con la transgresién entre las distintas eélulas. (Ambos dibujos, x99. De Mann, Hilgardia 21, 1952.) ademAs, limitada por el polimorfismo de cada una de las categorias citadas y por la existencia de formas de transicién entre ellas. No obstante, las for- mas de las esclereidas pueden ser caracteristicas de la especie y, por tanto, tener valor taxonémico (Barua y Dutta, 1959). Estructura Las membranas secundarias de las esclereidas varian en espesor y estan tipicamente lignificadas. Si las membranas son relativamente delgadas, las esclereidas no pueden separarse claramente del parénquima esclerético. Las formas de membranas gruesas, por el contrario, pueden distinguirse con fa- cilidad de las células parenquiméticas, En muchas esclereidas la cavidad ce- Esclerénquima 243 lular se halla casi completamente Mena a causa del cngrosamiento de la membrana, pudiendo la membrana secundaria presentar puntuaciones ramifi- cadas. Las puntuaciones son generalmente simples, pero a veces la membra- na secundaria puede formar una pequefia cimara. La membrana secundaria, observada con iluminacién ordinaria y con luz polarizada, aparece a menudo formada por laminillas dispuestas concéntricamente. Esta laminacién pucde ser consecuencia de una alternancia entre capas isétropas y las compuestas de celulosa (Bailey y Kerr, 1935). En ciertas especies aparecen cristales in- cluidos dentro de la membrana secundaria de las esclereidas (Bailey y Nast, 1948). En algunas esclereidas la aposicién de membranas secundarias es irre- gular. En las macroesclereidas de las cubiertas de las semillas de las legu- minosas, por ejemplo, la mayor parte de los depésitos secundarios se hallan sobre las membranas laterales y en la extremidad de Ja célula correspon- diente a la superficie de la semilla (fig. 10-5, B). Ademis, este espesamicnto se dispone en forma de costillas orientadas vertical o helicoidalinente que van reduciendo la cavidad celular de tal manera que, en las secciones trans- versales al eje longitudinal de la cdlula, dicha cavidad tiene forma de estrella (fig. 10-5, C). Como se dijo antes, al aleanzar el estado adulto las esclereidas pueden conservar su protoplasto o transformarse en elementos muertos. Origen y desarrollo Las esclereidas se originan ya por la esclerosis tardia de ciertas células parenquimiticas aparentemente ordinarias (esclerosis secundaria), ya directa- mente, a partir de células que se han individualizado muy pronto como pri- mordios de esclereidas. En el floema, la esclerosis de las células puede presen- tarse después que aquél deja de funcionar como elemento conductor. Las esclereidas de la hoja de Camellia empiezan su desarrollo durante Ja fase final de la expansién de la hoja (Foster, 1944). En cambio, los primordios de las esclereidas en la hoja de Mouriria son ya clarameute apreciables an- tes de que aparezcan los espacios intercelulares en el mesofilo y mientras las pequefias venas son todavia enteramente procambiales (Foster, 1947). De manera similar, las esclereidas de las rafces aéreas de Monstera se desarrollan a partir de células individualizadas muy pronto mediante divisiones polari- zadas en el meristemo en costilla del cértex (Bloch, 1946}. En un mismo ér- gano, las esclereidas pueden formarse durante wn dilatado perfodo de tiempo, como en las hojas de Trochodendron (Foster, 1945). Dentro de los tejidos vasculares, las esclereidas se forman a partir de cé- Julas derivadas de las procambiales y cambiales. Las células pétreas incluidas en el stber son formadas por el felégeno. Las macroesclereidas de las cu- biertas de las semillas son de origen protodérmico (fig. 10-5, A,B; Reeve, 244 Anatomia vegetal 1946). Muchas esclereidas se diferencian a partir de células del parénguima © del meristemo fundamental, si se han diferenciado muy temprano, En al- gunas hojas las células parenquimiticas que se convierten en esclereidas forman parte del mesofilo esponjoso (Foster, 1945). En la hoja del olivo las esclereidas filiformes se originan en las células del parénquima en empalizada y del parénquima esponjoso y se agrandan varios cientos de veces, mientras que las células parenquiméticas vecinas slo doblan o triplican su tamaiio (Arzee, 1953 b). Las esclereidas de Mouriria, que se localizan en las termi- naciones de los haces vasculares en el mesofilo esti en contacto con las cé- lulas procambiales desde su origen, y tanto las esclereidas como el procim- bium se forman en la misma capa de meristemo fundamental (Foster, 1947). Si las esclereidas se parecen a células parenquimiticas, su desarrollo no comporta grandes variaciones de forma respecto de las eélulas parenquimé- ticas adyacentes. La principal diferencia consiste en el desarrollo de la mem- brana secundaria. En cambio, las esclereidas que adquieren formas muy dife- espacios intercelulares cripta estomatica Fig. 10-7. Esclereidas foliares. A, forma ramificada del limbo foliar de Trochodendron. B, forma columner con ramificaciones horizontales superiores e inferiores en la hoja de Mouriri clercida esté en contacto con Ia traqueida terminal de un pequefio haz vascular. C, porcién de una esclereida similar a la de B; pueden observarse los apéndices alcanzando la cuticula y uno penetrando entre dos células cclusivas en el interior de una cripta estomatica. (A, X155; B, x115; C, X333. Segiin Foster, Amer. Jour. Bot. 32, 1945; 34, 1947.) Esclerénquima 245 rentes de las células parenquimiticas asociadas, muestran considerable inde- pendencia en su desarrollo. Invaden los espacios intercelulares, se introducen entre las otras células penetrando a veces la epidermis (fig. 10-7, B,C; Foster, 1947, 1955), Megan a ser mucho més grandes que las células iniciales y ad- quieren formas extraordinarias, a menudo grotescas. Las relaciones causales en el desarrollo de las esclereidas constituyen un desafiante’ problema para los que investigan la histogénesis. Los niveles de auxina influyen en el desarrollo de las esclereidas, tendiendo a suprimirlo cuando hay niveles elevados (Al-Talib y Torrey, 1961). En algunas plantas el crecimiento de las esclereidas parece ser muy independiente y no estar coordinado con el crecimiento de las demés células (Foster, 1944, 1945). En otras, el origen y desarrollo de las esclereidas es parte del modo de creci- miento del complejo celular como conjunto (Bloch, 1946; Foster, 1947, 1955). Experimentos quirirgicos en hojas de Camellia indican que la posicién puede desempefiar el papel més importante en la induccién del desarrollo de las esclereidas. En algunas plantas las esclereidas crecen y se ramifican en un tejido relativamente compacto (Mouriria, Foster, 1947); en otras empiezan desarrolléndose en un tejido lagunoso y orecen principalmente enviando pro- trusiones a los espacios intercelulares (Monstera, Bloch, 1946; Nymphaea, Gaudet, 1960). La mecinica de crecimiento de las esclereidas puede explicarse como una combinacién de crecimiento simplistico durante las primeras etapas de su desarrollo, cuando todavia crecen al unfsono con las células adyacentes, y de crecimiento intrusivo en las tiltimas etapas, cuando se alargan penetrando en los espacios intercelulares ¢ introduciéndose por entre las otras oélulas (Arzee, 1953; Foster, 1947). BIBLIOGRAFIA Aupapa, V. C.: The structure and development of the cell wall in plants, I. Bast fibers of Boehmeria and Linum. Amer. Jour. Bot. 14:16-24. 1927. At-Tauw, K. H., y J. G. Torney. Sclereid distribution in the leaves of Pseudotsuga under natural and experimental conditions. Amer. Jour. Bot. 48:71-79. 1961. Anversoy, D, B.; A microchemical study of the structure and development of flax fibers. Amer. Jour. Bot, 14: 187-211. 1927. AnzgE, T. Morphology and ontogeny of foliar sclereids in Olea europaea. I. Distribution and structure. Amer. Jour. Bot. 40: 680-687. 1953a, II. Ontogeny. 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