Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Thème:
EVALUATION DE LA CROISSANCE ET DE LA PRODUCTIVITE
DU NIEBE (VIGNA UNGUICULATA (L) WALPERS ) EN CONDITIONS
DE DEFICIT HYDRIQUE :CONTRIBUTION A L’AMELIORATION DU
PHENOTYPAGE DU NIEBE POUR LA TOLERANCE A LA SECHERESSE
REMERCIEMENTS ..................................................................................................................... IV
RESUME ........................................................................................................................................ VI
INTRODUCTION............................................................................................................................ 1
I
II.2.2. Le sol ............................................................................................................................. 15
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES..................................................................................... 41
II
DEDICACES
Je dédie ce travail à:
Mon père Abdou Karim Faye qui nous a quitté, il y a maintenant quinze (15) ans. En effet, il a été un
père exemplaire pour nous car, il nous a aimé de toutes ses forces et nous a soutenu moralement et
financièrement pour la réussite dans la vie active. Nous prions pour qu’Allah (SWT) lui accorde sa
Miséricorde et l’accueille dans son Paradis. « Amine ».
Mon frère Karamokho Faye qui nous a aussi très tôt quitté, il y a juste un an. Nous prions pour que le
Tout Miséricordieux lui accorde son pardon et l’accueille dans son Paradis. « Amine ».
Ma mère Fatou Diouf pour son affection et son soutien sans faille à mon égard.
Mes oncles Mamadou Diouf et sa famille, Niokhor Diouf et sa famille résidant à Dakar
Mes tantes Selbé Diouf, Maïmouna Diouf, Ramatoulaye Diouf, Ndèye Anta Diouf, Léna Diouf, Aïda
Diouf, Awa Faye, Amie Faye, Fatou Faye et leurs enfants.
Mes frères et sœurs Mamadou Faye, Babacar Faye, Omar Faye, Aïssa Faye, Aminata Faye, Aby Faye et
familles pour leur soutien moral.
Mes collègues de travail Malick Bâ, Cheikh Ndiaye, Omar Bâ, Mignane Diouf, Djibril Faye, Ibrahima
Ndao, Abdoul Aziz Diop, Babacar Bow.
III
REMERCIEMENTS
Je rends grâce à Allah le Tout Puissant, le Très Miséricordieux, qui m’a prêté la santé, la paix et la
longévité pour accomplir ce travail. J’associe à cette gratitude tous les frères et sœurs en la foi pour
leurs contributions à la mise œuvre de ce document.
Dr Amadou Tidiane Diallo, Directeur de l’ISFAR et M. Abdoulaye Faye, Directeur des études à
l’ISFAR pour m’avoir accepté et accueilli au sein de l’institut.
M. Babacar Faye, mon maître de stage à qui j’exprime ma profonde gratitude et ma reconnaissance
pour avoir accepté l’encadrement et le suivi de ce stage. Il m’a toujours encouragé et prodigué des
conseils très utiles qui m’ont aidé à mieux organiser ce travail. Je tiens particulièrement à le
remercier pour sa sympathie, son assistance à tous les niveaux, sa disponibilité et la qualité de ses
réflexions.
Mes remerciements vont également à l’endroit de tout le personnel du CNRA (Centre national de
recherches agronomiques) de Bambey :
Dr Ousmane Ndoye, chef de centre du CNRA qui, malgré ses nombreuses charges a pris le temps
d’étudier mon dossier et a donné son aval pour le stage de fin d’études dans sa structure.
Dr Ndiaga Cissé, chercheur responsable de la sélection niébé et sorgho à qui je dis vraiment merci
pour m’avoir ouvert les portes de son laboratoire.
Mon tuteur de stage Dr Samba Thiaw, phytotechnicien, agronome, physiologiste intervenant dans
ledit projet. Je vous exprime ma profonde gratitude pour m’avoir réservé toute votre disponibilité
IV
et ouverture durant mon séjour dans votre laboratoire et bureau. Il n’a ménagé aucun effort depuis
l’identification du sujet de stage jusqu’à sa soutenance pour que le travail présenté ne souffre
d’aucune imperfection, tant au niveau de sa forme que de son fond. J’associe également à ces
remerciements les techniciens M. Assane Sène, M. Mbaye Diagne et M. Bounama Sall pour l’aide,
la convivialité, l’ambiance et les bons moments passés ensemble sur le terrain et au laboratoire lors
des observations et mesures expérimentales.
Mme Rosalie Diouf, documentaliste et bibliothécaire que je remercie vivement de m’avoir facilité
l’accès à la documentation et à certains sites Internet pour la recherche bibliographique et la
rédaction du mémoire. Elle m’a encouragé à parfaire mon niveau d’anglais pour l’exploitation des
articles et documents scientifiques.
Un dernier mot de remerciement à l’ensemble des tous les étudiants de l’ISFAR en particulier mes
camarades de la 42ème promotion, nos prédécesseurs de la 40ème, 41ème promotion et aussi nos cadets de
la 43ème et 44ème promotion. Je n’oublierais pas les étudiants (es) du CUR de Bambey, Yaye Seynabou
Thiaw, Fatoumata Diao, Maty Niass, Sène, Aminata Diagne, Makouta Kanté, Ousmane Thiaw.
V
RESUME
Le niébé (Vigna unguiculata [L.] Walp) est une légumineuse à graines qui est très importante en
Afrique sub-saharienne où la pluviomètrie est faible et souvent mal répartie. Pour trouver des
variétés plus adaptées aux conditions de déficit hydrique dans les grandes zones de cultures du
niébé, un projet financé par le GCP et intitulé: Improving tropical legumes productivity for
marginal environments in sub-Saharan Africa avait été mis en place. Il vise à contribuer à
l’amélioration du phénotypage du niébé pour la tolérance à la sécheresse : en évaluant la
croissance et la productivité d’une grande collection de niébé en condition de déficit hydrique et,
en évaluant leur capacité de rendement en conditions de sécheresse, de chaleur et leur date de
maturité. C’est dans ce cadre qu’un essai a été mis en place dans la station expérimentale du
CNRA de Bambey dont l’étude porte sur l’évaluation de la croissance et de la productivité du
niébé en condition en déficit hydrique imposé au 30ème jour après semis. Le dispositif utilisé est en
Blocs Aléatoires Complètement Randomisés à 3 répétitions avec 25 variétés sur chaque bloc. Les
résultats ont permis d’identifier deux groupes pour la maturité: les variétés de 55 à 65 Jas et celles
de 65 à 75 Jas. Les variétés qui se sont montrées plus adaptées selon le score de Mai Kodomi ont
cependant étaient moins productives que les variétés qui sont dans la classe intermédiaire avec un
port érigé et un cycle court. En condition de stress hydrique, les paramètres agro morphologiques
et phénologiques les mieux appropriés pour le phénotypage du niébé restent le nombre de gousses
par pédoncule et le nombre de gousses par plante. Cette étude montre qu’il est possible de faire le
phénotypage du niébé en condition de stress hydrique, seulement le type de stress et les variétés à
utiliser restent importantes dans cette caractérisation.
VI
ABSTRACT
Cowpea is a grain legume, which is very important in sub Saharan Africa with low and poorly
distributed rainfall. A project was designed and financed by GCP to find better-adapted varieties to
water stress. The project title is: Improving tropical legumes productivity for marginal
environments in sub Saharan Africa. Its objectives are: improving the phenotype of cowpea for
drought tolerance by evaluating a core collection for growth and productivity under stress and by
evaluating the yield capacity and the maturity under heat and drought. A trial was conducted at
CNRA Bambey with the objective of evaluating the growth and the productivity of cowpea after a
stress imposed 30 days after sowing. The design was a completely randomized bloc with 3
replications and 25 genotypes per bloc. Results showed two maturity groups: the varieties with 55
to 65 days from sowing to maturity and the second group with varieties of 65 to 75 days to
maturity. Based on Mai Kodomi score, the varieties, which had better rating, were not the best in
terms of grain production. The varieties with intermediate rating (erect and early) gave better grain
production. In the study, under stress, the fit parameters for phenotyping cowpea are the number of
pods per peduncle and the number pods per plant. Our study shows that it possible to phenotype
cowpea under stress providing that we select the appropriate type of stress and the right germ
plasm to use.
Key words: Cowpea (Vigna unguiculata), evaluation, agro morphologic parameters, and
phenology
VII
LISTE DES SIGLES ET ABBREVIATIONS
VIII
LISTE DES FIGURES
IX
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1. Résultats des Tests Anova pour les paramètres phénologiques ..................................... 20
Tableau 2. Sous-ensembles homogènes pour la date de levée......................................................... 21
Tableau 3. Sous-ensembles homogènes pour la densité des plantes ............................................... 22
Tableau 4. Sous-ensembles homogènes de la date d’émission de la première fleur ....................... 23
Tableau 5. Sous-ensembles homogènes pour la date à 50 % de floraison ....................................... 24
Tableau 6. Sous-ensembles homogènes suivant la date de maturité ............................................... 25
Tableau 7. Répartition des génotypes suivant leur port ................................................................... 26
Tableau 8. Répartition des génotypes suivant leur type de croissance ............................................ 26
Tableau 9. Récapitulatifs de la phénologie des 25 génotypes ......................................................... 27
Tableau 10. Répartition des génotypes suivant leur score ............................................................... 28
Tableau 11. Sous ensembles homogènes suivant l’abscission florale, avortement et le
macrophomina.................................................................................................................................. 29
Tableau 12. Sous ensembles homogènes suivant la hauteur de la tige principale ........................... 30
Tableau 13. Sous ensembles homogènes suivant le nombre de branches secondaires à la récolte . 31
Tableau 14. Sous ensembles homogènes pour la surface foliaire .................................................... 32
Tableau 15. Sous ensembles homogènes pour le rendement en graines.......................................... 33
Tableau 16. Sous ensembles homogènes pour la biomasse sèche aérienne .................................... 34
Tableau 17. Sous ensembles homogènes pour le nombre de gousses par pédoncule ...................... 35
Tableau 18. Sous ensembles homogènes pour le nombre de gousses par plante
Tableau 19. Sous ensembles homogènes pour le poids de 100 graines ........................................... 36
Tableau 20. Relations entre le rendement en graines et les autres paramètres phénologiques et agro
morphologiques................................................................................................................................ 37
X
INTRODUCTION
Le niébé (Vigna unguiculata (L.) Walp.) est une importante légumineuse à graines dans les régions
semi arides de l’Afrique et des Amériques du centre et du sud. Il est également cultivé dans les
régions sèches de l’Asie. En Afrique Sub Saharienne, le niébé constitue une source importante de
protéines, de vitamines essentielles, de sels minéraux et d’acides aminés importants comme la
lysine et le tryptophane. Dans cette partie de l’Afrique, le niébé occupe la deuxième place après
l’arachide (Arachis hypogeae L.) tant pour la production que la superficie totale emblavée. Les
rendements en graines de niébé en Afrique qui représentent près de 70 % de la production
mondiale, sont nettement inférieurs à ceux enregistrés aux USA et en Australie (Quin, 1997). La
faible productivité du niébé est attribuée principalement à l’effet dépressif de la sécheresse et
secondairement à d’autres facteurs. Sur le plan agronomique, il joue un rôle important dans la
fertilité des sols grâce à l’association symbiotique entre les bactéries du sol et les racines du niébé.
Il contribue ainsi à la réduction des besoins en engrais azoté et donc aux coûts de production pour
les fermiers.
Problématique :
Les grandes régions de production du niébé sont pratiquement caractérisées par des sécheresses
fréquentes, des températures très élevées, des sols pauvres avec une faible capacité de rétention en
eau. Considéré comme naturellement mais relativement tolérant ou résistant à la sécheresse, le
niébé a développé des mécanismes multiples de tolérance à la chaleur/sécheresse lui permettant de
se développer dans des régions où les conditions environnementales sont parfois assez difficiles.
Cependant, malgré ces mécanismes d’adaptation, la sécheresse peut causer des pertes
substantielles en gousses et en graines (Mai-Kodomi, 1999).
C’est dans ce contexte qu’a été élaboré le projet GCP (Generation Challenge Program) intitulé
«Improving tropical legumes productivity for marginal environments in sub-Saharan Africa ». Il
vise à promouvoir l’application de la sélection moderne combinant la sélection conventionnelle
1
aux champs et les biotechnologies pour améliorer la productivité de quatre légumineuses à savoir
le niébé, l’arachide, le haricot et le pois chiche.
Objectifs :
2
PREMIERE PARTIE : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
I.1.1. Origine
Les spéculations sur l’origine et le centre de domestication du niébé ont été basées sur des
caractères botaniques et cytologiques, des informations relatives à sa distribution géographique,
des pratiques culturales et des rapports d’histoire naturelle (Faris,1965 ; Ng and Maréchal, 1985).
Le niébé (Vigna unguiculata (L.) Walp) est originaire d’Afrique centrale plus précisément dans la
zone côtière, et en Afrique Australe. Il a émigré en Asie (3ème millénaire avant notre ère) puis en
Amérique (16ème et 17ème siècle) (Padulosi and Ng, 1997). L’Afrique occidentale constitue le
premier centre de domestication du niébé (Baudion and Maréchal., 1985) et l’Afrique Australe
constitue son centre de spéciation (Vavilov, 1926).
I.1.2. Taxonomie
Le niébé, est une dicotylédone appartenant à l'ordre des Fabales, la famille des Fabaceae, la sous
famille des Faboideae, la Tribu des Phaseoleae, la sous Tribu des Phaseolinae, le genre Vigna et
la section Catiang (Verdcourt 1970; Maréchal et al., 1978). Vigna est un genre pantropical avec
plusieurs espèces, dont le nombre exact varie selon les auteurs : 184 (Phillips, 1951), 170 (Faris,
1965), entre 170 et 150 (Summerfield et Roberts, 1985), 150 (Verdcourt, 1970), 154 (Steele,
1976) et environ 84 dont 50 sont des variétés sauvages d’Afrique (Maréchal et al., 1978).
3
des entre-nœuds, la longueur des pédoncules floraux, la photosensibilité sont les principaux
facteurs de variabilité chez les formes cultivées (Jones, 1965).
Les gousses et les graines sont très diversifiées chez le niébé. Elles sont largement utilisées pour la
description des variétés (Pasquet et Fotso, 1994) et l’identification des cultigroupes (Pasquet,
1996b). Les gousses du niébé sont cylindriques renflées à l’emplacement des graines, de taille et
de pigmentations variables, pendantes ou dressées. Elles se présentent comme des alvéoles qui
peuvent loger 8 à 20 graines. Les gousses des formes sauvages sont déhiscentes, ce qui n’est pas
fréquent chez les formes cultivées. La déhiscence est monogènique et dominant chez le niébé
(Lush et Evans, 1981). Le cultigroupe Sesquipedalis possède de très longues gousses, charnues au
péricarpe fripé chez la gousse sèche et des graines espacées dans la gousse. Ces caractères sont
mono ou bigéniques. Le phénotype de ce cultigroupe est récessif (Fery, 1985).
Les graines sont de taille et de couleurs variables suivant les variétés. La nature du tégument est
une caractéristique importante de la graine. On en trouve deux types : l’un épais, lisse et plus ou
moins brillant et l’autre mince, ridé et mat. Ces deux types semblent être déterminés par au moins
deux paires de gènes et le phénotype à tégument lisse est dominant. Les graines sont réniformes
pour la plupart. Ce caractère est monogénique mais dominant. Plusieurs autres gènes déterminent
les différentes couleurs (Fery, 1985). Les formes cultivées se distinguent des formes sauvages par
des graines et des gousses de taille plus importante et par des graines non dormantes (lush et
Evans, 1981).
Par ailleurs, le niébé est riche en vitamines (B), en protéines et en certains nutriments et éléments
essentiels tels que le fer, le calcium et le zinc. Il contient environ 24,8 % de protéines, 63,6 % de
glucides, 1,9 % en matières grasses, 6,3 % de cellulose. Le niébé a un rôle primordial dans
l’alimentation de nombreuses familles rurales et dans l’économie des fermiers sahéliens pauvres. Il
4
constitue la deuxième légumineuse annuelle après l’arachide dans les systèmes traditionnels. Il est
cultivé et consommé extensivement en Asie, en Amérique du Sud et du Centre, dans les Caraïbes,
aux Etats Unis, dans le Moyen Orient et en Europe Australe. Le niébé est un aliment de base
apprécié en Afrique car ses feuilles, gousses vertes et graines sèches peuvent être consommées et
commercialisées. Les feuilles sont consommées comme épinard et la plante entière constitue un
excellent fourrage en raison de sa haute teneur en protéines. Certaines variétés à cycle court,
permettent d’avoir une alimentation de bonne qualité pendant les périodes de « soudure » (juillet à
septembre).
La graine sèche est aussi communément moulue et consommée dans plusieurs plats traditionnels,
comme la bouillie, le pain, l’aliment de sevrage pour enfants ou encore transformée en beignets
(Akara en wolof). Le niébé sec précuit, intervient dans la préparation des ragoûts à sauce épicée.
Le niébé grillé peut être utilisé pour la préparation du« neleng» un plat qui ressemble au couscous
de mil.
Les statistiques mondiales de production de niébé sont imprécises en raison de la part importante
de l’autoconsommation dans la production du niébé. Des estimations de la FAO de 1973 donnent
un rendement mondial moyen de 2 à 3 q/ha et attribuent 77,7 % de la production mondiale au
Nigeria, 5,2 % au Burkina Faso et 2,1 % au Sénégal (Caron et Granès, 1993). Actuellement la
production mondiale est estimée à 3,3 millions de tonnes dont 64 % est produite en Afrique (Cissé
et Hall, 2003). Dans certains pays tropicaux, le niébé fournit plus de la moitié des protéines
consommées et de ce fait, joue un rôle important dans la sécurité alimentaire.
5
parcelle de culture du niébé. Pour cela, choisir des parcelles éloignées des jachères, afin de
diminuer les risques de passage de la chenille poilue et nettoyer le terrain avant les préparatifs pour
le semis. Dégager une bande proprement nettoyée d’au minimum 5 à 10 m autour de la parcelle de
culture. Cette bande pourra être traitée avec de la poudre de Sumithion lors de l’attaque des
chenilles. Un labour profond (15-20 cm) suivi d’un passage croisé à la herse permet d’avoir une
structure meuble du sol sablo limoneux. Sur les sols particulièrement pauvres, il est conseillé avant
le labour d’apporter 300 à 400 kg de phosphate tricalcique par hectare tous les quatre ans.
Pour l’entretien de la culture, il faut effectuer un premier sarclo-binage (radou) sitôt après le semis
et procéder au sarclo-binage à la houe deux semaines après la levée et au sarclage manuel à
l’hilaire, 3 à 4 semaines après la levée. Il faut arracher les racines, sécher et brûler les plants de
Striga (Nduxum en wolof) avant que ceux-ci ne fleurissent, sinon les graines en germant puissent
contribuer à la multiplication de la plante parasite.
6
I.3.4. Récolte et stockage
La récolte se fait d’une manière échelonnée à maturité complète puis il faut procéder au séchage
immédiatement, ensuite traiter les gousses au moyen de la Perméthrine (Percal ou K-Othrine) et les
garder dans des sacs jusqu’au battage. Il faut effectuer le battage des gousses le plus tôt possible et
utiliser des fûts ou des sacs hermétiques pour stocker les graines. Afin de récupérer les fanes pour
le bétail, couper les tiges après la dernière récolte (avant la chute des feuilles) et les mettre en tas.
Le stockage du niébé en fûts métalliques hermétiquement fermés donne des résultats satisfaisants
en milieu rural. Il se réalise en alternant une couche de sable puis une couche de niébé, jusqu’à
remplir le fût. Mettre une couche de sable avant de fermer le couvercle. Cependant les chambres
froides sont mieux indiquées pour la conservation à court et à long terme des semences.
On répertorie aussi parmi les parasites, les champignons responsables des fontes de semis
(Pythium aphanidermatum, Rhizoctonia solani et Colletrichum capsii).
A ces maladies viennent s’ajouter en zone sahélienne, les problèmes des plantes parasites: Striga
gesnerioides et Alecta vogelii, contre lesquelles les méthodes de lutte préconisées (lutte chimique,
agronomique et mécanique) restent encore inefficaces (Bâ, 1983; Samb et Chamel, 1992).
Le niébé peut également subir à tous les stades de sa croissance, l’action des nématodes
(Meloidogyne, Rotylenchus et Pratylenchus) sur les racines.
L’infestation des récoltes de niébé par les bruchideae (Callosobruchus maculatus) débute au
champ et se poursuit pendant le stockage. Elle peut atteindre 50 à 80 % à 6-7 mois de stockage. La
phase larvaire entraîne une perte importante de 5 à 25 %. Les dégâts sont irréparables car les
bruches réduisent le pouvoir germinatif et abaissent la teneur en protéines (Seck, 1994).
7
I.4.2 Les contraintes abiotiques
Les populations rurales du Sahel sont particulièrement concernées par la variabilité climatique
dans la mesure où les performances de leurs systèmes de production, sont étroitement tributaires
du climat (Bazzaz et Sombroek, 1996). Le déficit hydrique est le facteur le plus limitant de la
production agricole. On observe parfois une baisse de la productivité allant de 30 à 50 % du fait du
déficit hydrique (Pimental et al., 1999). Chez le niébé, le manque d’eau provoque une fermeture
rapide des stomates avec pour conséquence une réduction de la photosynthèse et de la
transpiration. Outre ces effets, une alimentation hydrique insuffisante du niébé entraîne une
réduction de la matière sèche des tiges et une diminution de la nodulation. A certains stades de
développement de la plante, les processus d’élaboration de rendement sont beaucoup plus sensibles
à des périodes de sécheresse (Sultan et al., 2005). Le manque d’eau a aussi comme conséquences
une baisse de la teneur en eau des organes, un avortement des boutons floraux et des pertes de
rendement. L’effet d’un déficit hydrique sur le rendement final en grain du niébé dépend du stade
auquel il intervient. Les stades de floraison et de maturation physiologique des graines sont les
plus sensibles (Edmeades et al., 1995). En effet, à ces stades, l’activité photosynthétique doit être
maintenue pour assurer le transfert des assimilats des feuilles vers les graines (Mourad et al.,
1990). Selon ces auteurs, la photosynthèse est un meilleur indicateur du fonctionnement de la
plante lors d’un déficit hydrique. La synthèse des glucides est la conséquence essentielle des
activités photosynthétiques réalisées au niveau des feuilles. Les assimilats sont importants aussi
bien pour le fonctionnement de la plante que pour la production finale (remplissage des grains,
synthèse d’autres substances carbonées, etc.).
Par ailleurs, il existe d’autres stress abiotiques auxquels sont soumis les cultures selon les zones
agro écologiques dans lesquelles elles sont cultivées :
- Photopériode
On sait qu’à partir de l’équateur (latitude 0°), il y a une variation dans la longueur du jour en
fonction des saisons. La sensibilité à la photopériode est sans aucun doute le facteur de diversité le
plus important chez la plupart des espèces cultivées.
Il y a deux grands groupes suivant leur sensibilité à la photopériode (Silvestre, P., 1965 ; Sène, D.,
1966)
8
La photosensibilité serait contrôlée par un seul gène et la photo indépendance des cultivars précoce
serait récessive (Sène, D., 1966)
- La chaleur
Les températures élevées peuvent entraîner des dommages importants chez le niébé pendant sa
période de reproduction. En effet, de fortes températures intervenant au début de la phase
reproductive peuvent entraîner un avortement des boutons floraux ou l’arrêt du développement de
ceux-ci de sorte qu’aucune fleur ne sera formée (Dow El Madina et Hall, 1986).
- La carence minérale
Un élément minéral est qualifié d’essentiel quand les plantes ne peuvent pas compléter
normalement une étape quelconque de leur cycle de développement du fait du manque de cet
élément. Le manque de cet élément directement impliqué dans le métabolisme de la plante doit
être corrigé seulement en ajoutant l'élément en question dans l’alimentation hydro minérale de la
plante (Arnon, 1954).
- La salinité
L'effet de salinité peut empêcher la croissance de la plante pour deux raisons. Premièrement, la
présence de sel dans la solution du sol réduit la capacité de la plante à prendre de l'eau.
Deuxièmement, des quantités excessives de sel dans les cellules foliaires de la plante entraînent
une détérioration de l’appareil photosynthétique et par conséquent causer la réduction du potentiel
de croissance des plantes (Greenway Munns, 1980).
La sécheresse agricole se définit par le rapport : demande par les activités rurales / offre potentielle
d'eau. La sécheresse agricole caractérise les conditions hydrologiques où la disponibilité en eau est
insuffisante pour le développement des plantes et des animaux.
9
Le stress hydrique est une des contraintes environnementales auxquelles sont soumises les plantes
cultivées au Sahel. Levitt (1980) définit le stress comme le facteur du milieu potentiellement
préjudiciable au développement des organismes vivants. Les effets de ce stress sur les plantes sont
nombreux : diminution de la vitesse de croissance, baisse de la teneur en eau des tissus,
perturbation de la balance hormonale, modification du métabolisme glucidique, protéique et
lipidique, diminution de rendement (Deblonde et Ledent, 2000).
- le type 1 correspond aux variétés dont la croissance est ralentie mais qui conservent un état
hydrique élevé permettant aux feuilles et aux rameaux de survivre assez longtemps;
- le type 2 concerne les variétés qui mobilisent l’eau des premières feuilles vers les jeunes organes,
ce qui se traduit par la sénescence des feuilles inférieures permettant la survie des jeunes feuilles.
Ainsi, les variétés de type 2 survivent plus longtemps que celles de type 1 en condition de déficit
hydrique précoce.
Il existe une large gamme de mécanismes de résistance qui ne sont pas exclusifs les uns des autres
et qui peuvent même être complémentaires (Jones et al., 1980). Diverses classifications des
mécanismes de résistance à la sécheresse ont été élaborées et on distingue trois grandes stratégies
d’adaptation à la sécheresse (Levitt, 1980 ; Turner, 1986).
10
2. L’évitement (drought avoidance)
C’est la capacité de la plante à maintenir l’intégrité des structures et des fonctions métaboliques
des tissus en condition de déficit hydrique. Il est fondamentalement une propriété intrinsèque des
organites cellulaires à supporter le stress sans dommage. Elle confère à la plante la capacité de
continuer sa croissance malgré l’état de déshydratation intense et le niveau bas du potentiel
hydrique.
11
DEUXIEME PARTIE : MATERIELS ET METHODES
II.2.1. Le climat
Les données climatiques journalières ont été recueillies sur une station météorologique située dans
le même site expérimental (à environ 200 m des essais). La pluviométrie, les températures
maximale et minimale, les humidités relatives maximale et minimale, la vitesse du vent, la durée
d’insolation et l’évaporation bac (bac normalisé de classe A) ont été suivies.
Au cours de l’expérimentation, les apports en eau ont été assurés uniquement par irrigation dans le
premier mois de culture, soit entre 105 et 140 mm d’eau réparties en 7 dates d’irrigation du semis
au 30ème jour après semis (voire paragraphe II.5. Conduite de la culture). Les plantes n’ont
enregistré aucun apport en eau de la dernière irrigation (17 mai) au 16 juin date à laquelle est
tombée la première pluie (21,3 mm) qui vient lever le stress hydrique imposé aux plantes
pratiquement à la fin de leur cycle de développement. La pluviosité décadaire a varié entre 0 et
138,7 mm avec respectivement 0 ; 21,3 ; 35,9 ; 33,2 ; 47,2 ; et 138,7 mm pour les décades de juin
et juillet.
Au cours de l’essai, les maxima de température ont varié entre 28,60 °C et 48,60 °C et les minima
entre 17,50 °C et 26,50 °C (figure 1). Les moyennes journalières des maxima et minima de
température ont été respectivement de 37,49 °C et 22,4 °C.
12
T(°C) min T(°C) max
Températures (°C) 48
45
42
39
36
33
30
27
24
21
18
15
1/4 8/4 15/4 22/4 29/4 6/5 13/5 20/5 27/5 3/6 10/6 17/6 24/6 1/7 8/7 15/7 22/7 29/7
Dates
Au cours de l’essai, les maxima de l’humidité relative ont varié entre 39 et 100 % et les minima
entre 8 et 80 % (figure 2). Les moyennes journalières des humidités relatives maximale et
minimale ont été respectivement de 89,4 % et 33,2 %. Les humidités relatives ont
significativement augmenté à partir de la 2ème décade de juin à cause de l’influence des pluies.
105
95
Humidité relative (%)
85
75
65
55
45
35
25
15
5
1/4 8/4 15/422/429/4 6/5 13/520/527/5 3/6 10/617/624/6 1/7 8/7 15/722/729/7
Dates
Durant la période expérimentale, la vitesse du vent mesurée par un anémomètre de type totaliseur à
2 m du sol a été très variable dans le temps. Elle a en effet fluctué entre 1,5 et 4,6 m.s-1 avec une
moyenne de 2,9 m.s-1 (figure 3).
13
Vitesse vent (m/s)
5.0
4.5
4.0
Vitesse vent (m/s)
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
1/4 6/4 11/4 16/4 21/4 26/4 1/5 6/5 11/5 16/5 21/5 26/5 31/5 5/6 10/6 15/6 20/6 25/6 30/6
Date s
Durant la période expérimentale, la durée réelle d’insolation du jour a été mesurée par un
héliographe de type Campbell-Stokes et s’est révélée très peu stable du fait de la couverture
nuageuse très variable dans la journée d’un jour à un autre. Elle a en effet fluctué entre 0,2 et 11,2
heures avec une moyenne de 8,6 heures (figure 4).
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
1/4 8/4 15/422/429/4 6/5 13/5 20/527/5 3/6 10/617/6 24/6 1/7 8/7 15/722/7 29/7
Dates
14
II.2.2. Le sol
On se réfère ici à des analyses physico-chimiques du site expérimental effectuées en 1997 au
laboratoire d’analyse de sol de l’ISRA. Le sol de type dior-deck (sablo-argileux) est caractérisé par
des teneurs faibles en matière organique (0,27 à 0,34%) et en azote (0,16 à 0,19 ‰). La faible
teneur en matière organique associée à une teneur en argile également faible (3,5 à 5,6 %), se
traduit par un complexe adsorbant pauvre (capacité d’échanges cationiques faible, 1,7 à 2,2
meq.100g-1) et un faible pouvoir tampon (pH acide). Cependant, les teneurs en phosphore sont
nettement au-dessus des seuils de déficience. La capacité de rétention hydrique est faible en raison
du pourcentage élevé de sables (91 à 95 %) dans les horizons de surface. En moyenne, l’humidité
au point de flétrissement permanent (pF 4,2) est de 14 mm.m-1; elle passe à 134,5 mm.m-1 à la
capacité au champ (pF 3), soit une réserve utile maximale de 120,5 mm.m-1 (Sarr et al., 1999). De
par ses caractéristiques physico-chimiques, ce sol est représentatif des sols dégradés rencontrés
dans la zone (Pieri, 1989).
- IITA / Nigeria : TVu 2723, TVu 6464, TVu 10100, Ifé Brown, IT85F-867-5, IT93K-503-1,
IT97K-499-39, IT98K-1111-1, Big Baff (IT82E-18);
- Australie : Sasaque.
15
II.4. Dispositif, unité expérimentale et facteur étudié
Le dispositif général de l’essai est en blocs aléatoires complètement randomisés à 3 répétitions.
Chaque bloc ou répétition comprend 5 sous blocs. Chaque sous bloc compte 44 parcelles soit en
total 660 parcelles. Les blocs / répétitions sont séparés entre eux par 2 m et entourés de 3 à 5 m de
bordures semées avec deux variétés assez précoces (Melakh et Yacine).
L’unité expérimentale est représentée par une parcelle de 2 lignes de 3 m de long séparées entre
elles par une distance de 0,50 m. Les parcelles sont séparées entre elles par 0,75 m. La densité de
semis a été de 50 cm x 50 cm soit 40 000 plants à l’hectare. La zone (carré de rendement) prévue
pour la récolte et l’évaluation des paramètres et composantes de rendement est de 0.5 m x 1 m au
milieu de la parcelle.
En pratique, tous les génotypes ont été soumis au même régime hydrique du semis à la récolte.
L’irrigation a été uniforme et arrêtée au 30ème Jas (Jours après semis). Par conséquent, le seul
facteur étudié fut le génotype avec 25 niveaux ou traitements qui présentent une grande diversité
de provenance.
Le démariage à un pied par poquet a été effectué 2 semaines après le semis suivi d’un épandage
d’engrais ternaire NPK (6-20-10) à la volée à la dose de 150 kg/ha. Un premier binage a été
effectué après l’apport de l’engrais à l’aide d’une traction animale (cheval). Des traitements
phytosanitaires ont été réalisés le 25 mai à l’endosulfan et au Thimul35 afin de contrôler les dégâts
que causeraient les insectes piqueurs - suceurs et vecteurs de virus.
16
II.6. Observations et mesures
Les dates d’apparition des premières fleurs ont été notées sur l’ensemble des parcelles. La
floraison a été suivie journalièrement pour la détermination de la date de 50 % floraison. Les dates
de maturité physiologique des gousses ont été notées à partir des observations régulières de
l’ensemble des plants de la parcelle.
Le type de croissance (déterminée ou indéterminée) de tous les génotypes a été évalué entre la date
de 50 % floraison et la maturité.
La hauteur de la tige principale des plants a été mesurée sur un échantillon de 3 plants par parcelle
à 60ème Jas à l’aide d’une règle graduée de 0,5 m. Le nombre de branches secondaires a été aussi
compté sur un échantillon de 3 plants par parcelle puis ramené à une valeur moyenne pour chaque
génotype. Par contre, les génotypes IT93K-503-1 et Yacine ont chacun 2 plants.
Deux méthodes ont été utilisées pour déterminer l’évolution de l’indice de surface foliaire (LAI)
du couvert végétal, qui est la surface des feuilles par unité de surface de sol: une méthode
indirecte, par utilisation d’un appareil nommé LAI-2000 (©LICOR) qui permet des mesures
rapides, nombreuses permettant le suivi du développement foliaire d’un couvert et une méthode
directe, par prélèvement de plantes, puis détermination de la surface réelle des feuilles par un
planimètre optique au laboratoire.
17
Mesures indirectes au LAI-2000 :
Le LAI-2000 (Model LAI-2000, Li-cor, Inc., Lincoln, Nebraska 68504, USA) permet la mesure du
LAI et de la fraction de rayonnement transmise au sol (DIFN). Ces variables ont été mesurées aux
47ème et 56ème JAS entre 7 et 9 heures du matin (comme cela est recommandé).
Dans la pratique, au niveau de chaque parcelle, trois séries de mesures sont effectuées, et chacune
est composée de :
Le planimètre (Delta-T MK2 (de type AMS, Devices, Ltd, Cambridge, England). est muni d’un
tapis roulant (système de convoyeur avec deux courroies transparentes) où sont déposées les
folioles et d’une caméra qui restitue l’image sur un écran et les surfaces balayées sont calculées
automatiquement, cumulées et affichées sur l’écran. Avant chaque mesure, l’appareil est
préalablement étalonné à l’aide de disques de surface connue (10 cm2 et 50 cm2).
18
Abscissions florales et avortements
Aussi, nous avons évalué la sensibilité / tolérance des différents génotypes en notant des cas
d’abscissions florales et avortements sur les pédoncules floraux. Ces dommages peuvent être dus à
des températures élevées (> 40°C) ou à l’effet accentué d’un stress hydrique sévère (Dow. El
Madina et Hall 1986).
Des présences d’insectes ont été constatées et notées dans certaines parcelles sur lesquelles des
pieds sont souvent totalement séchés à l’état vert ou présentent un rabougrissement net (nanisme).
Ces dégâts sont sans doute la conséquence de la pression des ennemis de la culture
(Macrophomina sp., Aphis, Ootheca etc.). L’intensité de ces dommages pourrait être due aux
conditions de sécheresse (stress hydrique et chaleur).
A la récolte, le nombre de plants présents sur le carré de rendement a été compté pour la
détermination de la densité à la récolte. Les génotypes ayant présenté une grande hétérogénéité par
rapport au nombre de plants restant sur la parcelle et dans le souci de récupérer le maximum de
semences pour les essais à venir, les carrés de rendement ont varié selon les cas : lorsque nous
avons au milieu de la parcelle 4, 6, 8 10 12 pieds, les carrés de rendement sont respectivement de
1 ; 1,5 ; 2 ; 2,5 ; 3 m2.
Composantes du rendement
Les composantes du rendement tels que le nombre de gousses par pédoncule, de gousses par plant
et le poids de 100 graines ont été déterminés sur un échantillon de 3 plants par parcelle puis
ramenés à une valeur moyenne pour chaque génotype.
19
TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET DISCUSSIONS
III.1. RESULTATS
PARAMETRES
Date de levée
L’ensemble des 25 génotypes ont levé entre le 5ème et le 7ème Jas. Le test de classement des
moyennes de Newman et Keuls révèle deux sous ensembles homogènes pour la date de levée dans
lequel on peut distinguer 3 classes (Tableau 2). Les génotypes (524B, Apagbaala, CB5, IT85F-
867-5 et TVu-10100) ont levé les premiers, et les génotypes (IT97K-499-39 et TVu-6464) ont levé
les derniers. En outre, un groupe de 18 génotypes ont une date de levée intermédiaire aux deux
premières.
20
Tableau 2. Sous-ensembles homogènes pour la date de levée
N Sous-ensembles
GENOTYPES 1 2
524B 3 5.00a
Apagbaala 3 5.00a
CB5 3 5.00a
IT85F-867-5 3 5.00a
TVu-10100 3 5.00a
58-57 3 5.33ab 5.33ab
CB27 3 5.33ab 5.33ab
Early Scarlet 3 5.33ab 5.33ab
IT98K-1111-1 3 5.33ab 5.33ab
KVx525 3 5.33ab 5.33ab
Mougne 3 5.33ab 5.33ab
Mouride 3 5.33ab 5.33ab
TVu-2723 3 5.33ab 5.33ab
IT93K-503-1 2 5.50ab 5.50ab
Yacine 2 5.50ab 5.50ab
CB46 (Parent) 3 5.67ab 5.67ab
KVx-61-1-1 3 5.67ab 5.67ab
Marfo Tuya 3 6.00ab 6.00ab
Melakh 3 6.00ab 6.00ab
Sasaque 3 6.00ab 6.00ab
Bambey21 3 6.33ab 6.33ab
Big Baff (IT82E- 3 6.67ab 6.67ab
18)
Ife Brown 3 6.67ab 6.67ab
IT97K-499-39 3 7.00b
TVu-6464 3 7.00b
Bien que l’analyse de variance ait révélé une différence significative entre les génotypes, le test de
classement des moyennes de Newman et Keuls ne distinguent pas différents sous ensembles
homogènes (Tableau 3). A 20 Jas, du fait de la bonne levée notée dans l’ensemble, tous les
génotypes ont présenté une bonne densité ; comprise entre 10 et 14 pieds par parcelle sur un
maximum de 14 (soit 71 à 100 % de levée et des densités comprises entre 29 514 et 40 000 plants
par hectare).
21
Tableau 3. Sous-ensembles homogènes pour la densité des plantes
N Sous-ensemble
GENOTYPES Nombre de Densité à
pieds/parcelle l’hectare
IT97K-499-39 3 10.33 29514
IT93K-503-1 2 11.00 31429
Early Scarlet 3 11.33 32371
Marfo Tuya 3 11.67 33343
Bambey21 3 12.33 35229
Big Baff (IT82E- 3 12.33 35229
18)
CB5 3 12.33 35229
Ife Brown 3 12.33 35229
Apagbaala 3 12.67 36200
Melakh 3 12.67 36200
Mouride 3 12.67 36200
Sasaque 3 12.67 36200
Yacine 2 13.00 37143
58-57 3 13.33 38086
Mougne 3 13.33 38086
TVu-2723 3 13.33 38086
TVu-6464 3 13.33 38086
524B 3 13.67 39057
CB27 3 13.67 39057
KVx525 3 13.67 39057
TVu-10100 3 13.67 39057
CB46 (Parent) 3 14.00 40000
IT85F-867-5 3 14.00 40000
IT98K-1111-1 3 14.00 40000
KVx-61-1-1 3 14.00 40000
III.1.1.2. Floraison
Il y a une différence significative entre les dates d’émission de la première fleur des 25 génotypes.
Le test de classement des moyennes de Newman et Keuls permet de distinguer neuf (9) sous
ensembles homogènes (Tableau 4) que nous pouvons résumer en 3 grandes classes :
a). Les génotypes (Sasaque, TVu-2723, IT85F-867-5, CB27, CB46, 524B, CB5, Early sacrlet, Apagbaala,
Bambey 21 et Melakh) qui ont émis leur première fleur entre 34 et 40 Jas.
b). Les génotypes (Mouride, Ife Brown, Big Baff, KVx-61-1-1, Yacine, KVx525, TVu-6464 et Mougne)
qui ont émis leur première fleur entre 40 et 45 Jas.
c). Les génotypes (IT98K-1111-1, TVU-10100, IT93K-503-1, Marfo Tuya, IT97K-499-39 et 58-57) qui
ont émis leur première fleur entre 45 et 51 Jas.
22
Tableau 4. Sous-ensembles homogènes de la date d’émission de la première fleur
N Sous-ensembles
GENOTYPES 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Sasaque 3 34.00
TVu-2723 3 35.33 35.33
IT85F-867-5 3 35.67 35.67
CB27 3 36.33 36.33 36.33
CB46 (Parent) 3 36.33 36.33 36.33
524B 3 36.67 36.67 36.67
CB5 3 36.67 36.67 36.67
Early Scarlet 3 37.33 37.33 37.33 37.33
Apagbaala 3 38.33 38.33 38.33 38.33 38.33
Bambey21 3 38.33 38.33 38.33 38.33 38.33
Melakh 3 40.00 40.00 40.00 40.00 40.00
Mouride 3 41.67 41.67 41.67 41.67 41.67
Ife Brown 3 42.00 42.00 42.00 42.00
Big Baff (IT82E- 3 42.33 42.33 42.33 42.33
18)
KVx-61-1-1 3 42.33 42.33 42.33 42.33
Yacine 2 43.00 43.00 43.00
KVx525 3 44.00 44.00 44.00
TVu-6464 3 44.00 44.00 44.00
Mougne 3 44.67 44.67 44.67
IT98K-1111-1 3 46.00 46.00 46.00
TVu-10100 3 48.00 48.00
IT93K-503-1 2 48.50 48.50
Marfo Tuya 3 49.33
IT97K-499-39 3 49.67
58-57 3 50.67
Date de 50 % de floraison
Les dates de 50 % de floraison ont également été très variées pour les 25 génotypes. Le test de
classement des moyennes de Newman et Keuls révèle huit (8) sous ensembles homogènes
(Tableau 5) que nous pouvons regrouper en 4 principaux groupes :
a). Les génotypes (Sasaque, IT85F-867-5, TVu-2723, 524B, CB27, CB46, CB5, Bambey 21, Early
sacrlet) qui ont atteint 50% de floraison entre 35 et 40 Jas.
b). Les génotypes (Apagbaala, Melakh, Mouride, Ife Brown, Big baff) qui ont atteint 50 % de floraison
entre 40 et 45 Jas.
c). Les génotypes (KVx-61-1-1, TVu-6464, Yacine, KVx525, Mougne, TVu-10100) qui ont atteint 50
% de floraison entre 45 et 50 Jas.
23
d). Les génotypes (IT99K-499-39, IT98K1111-1, IT93K-503-1, Marfo Tuya et 58-57) qui ont
atteint 50 % de floraison entre 50 et 55 Jas.
N Sous-ensembles
GENOTYPES 1 2 3 4 5 6 7 8
Sasaque 3 35.67
IT85F-867-5 3 36.67 36.67
TVu-2723 3 36.67 36.67
524B 3 37.67 37.67
CB27 3 37.67 37.67
CB46 (Parent) 3 38.00 38.00
CB5 3 39.33 39.33 39.33
Bambey21 3 39.67 39.67 39.67
Early Scarlet 3 40.00 40.00 40.00 40.00
Apagbaala 3 40.67 40.67 40.67 40.67 40.67
Melakh 3 41.33 41.33 41.33 41.33
Mouride 3 44.00 44.00 44.00 44.00
Ife Brown 3 44.67 44.67 44.67
Big Baff (IT82E- 3 45.00 45.00
18)
KVx-61-1-1 3 45.33 45.33
TVu-6464 3 45.67 45.67
Yacine 2 46.50
KVx525 3 47.33
Mougne 3 47.33
TVu-10100 3 49.00 49.00
IT97K-499-39 3 52.33 52.33
IT98K-1111-1 3 52.33 52.33
IT93K-503-1 2 52.50 52.50
Marfo Tuya 3 54.00
58-57 3 54.33
III.1.1.3. Maturité
Dans la logique des dates d’émission de la première fleur et de 50 % de floraison, les 25 génotypes
ont présenté des dates de maturité physiologique très variées. Le test de classement des moyennes
de Newman et Keuls révèle quatre (4) sous ensembles homogènes (Tableau 6) à partir desquels
nous pouvons former 2 grands groupes :
a). Un premier groupe formé de TVu-2723, Sasaque, IT85F-867-5, Bambey 21, CB27, Apagbaala,
CB46, Early scarlet, 524B, CB5, KVx-61-1-1, Melakh, Big Baff, Ife Brown, KVx525, Mouride
qui a atteint la maturité physiologique entre 55 et 65 Jas. Ces génotypes se sont révélés très
précoces, peut être en réponse (esquive ou échappement) au déficit hydrique.
24
b). Un second groupe formé de TVu-6464, Mougne, Yacine, IT98K-1111-1, IT99K-499-39, TVu-
10100, 58-57, IT93K-503-1 qui a atteint la maturité entre 65 et 75 Jas. N’étant pas pour autant
tardifs, ces génotypes ont bouclé leur cycle moins rapidement que les précédents.
La variété Marfo Tuya ayant émis sa première fleur à 50ème Jas et atteint le stade de 50 % de
floraison à 54ème Jas n’a pas connu de récolte à la fin de l’essai par faute de production.
N Sous-ensembles
GENOTYPES 1 2 3 4
TVu-2723 3 55.67
Sasaque 3 56.00
IT85F-867-5 3 58.33 58.33
Bambey21 3 58.67 58.67
CB27 3 58.67 58.67
Apagbaala 3 59.00 59.00
CB46 (Parent) 3 59.33 59.33
Early Scarlet 3 59.33 59.33
524B 3 60.00 60.00
CB5 3 60.00 60.00
KVx-61-1-1 3 61.33 61.33 61.33
Melakh 3 61.33 61.33 61.33
Big Baff (IT82E- 3 63.33 63.33 63.33
18)
Ife Brown 3 63.67 63.67 63.67
KVx525 3 64.33 64.33
Mouride 3 64.33 64.33
TVu-6464 3 65.00 65.00
Mougne 3 65.33 65.33
Yacine 2 65.50 65.50
IT98K-1111-1 3 68.00 68.00
IT97K-499-39 3 68.33 68.33
TVu-10100 3 72.67
58-57 3 74.00
IT93K-503-1 2 74.00
-Port
Le port des différents génotypes a été déterminé à la date de 50 % de floraison. Nous remarquons
qu’en plus de Bambey 21, Sasaque, Ife brown, Big Baff et IT85F-867-5, toutes les variétés d’origine
américaine ont un port érigé, alors que toutes les autres variétés ont un port semi rampant à
rampant (Tableau 7)
25
Tableau 7. Répartition des génotypes suivant leur port
PORT X GENOTYPES
-Type de croissance
Le type de croissance des génotypes a été déterminé dans la dernière phase de leur cycle de
développement, phase au cours de laquelle ils sont censés ne plus produire de nouveaux organes
(bourgeons végétatifs et fleurs). Le Tableau 8 montre la distribution des 25 génotypes selon leur
type de croissance. A l’exception de Melakh, Yacine et Mouride, toutes les variétés à port érigé ont
une croissance déterminée. En plus de 58-57 et Mougne, les génotypes des collections du Burkina
Faso, du Ghana et de l’IITA ont présenté un type de croissance indéterminée caractérisée par leur
« capacité de reprise » à la levée du stress hydrique par les premières pluies du mois de juin. En
effet, dans des conditions d’alimentation hydrique favorable retrouvées, ces génotypes ont
recommencé à produire de nouveaux organes végétatifs et reproducteurs.
26
Le récapitulatif des mesures et observations effectuées est présenté dans le Tableau 9 qui suit. Par
ailleurs, ce tableau donne des renseignements sur la phénologie des 25 génotypes étudiés.
27
III.1.2. Impact de la sécheresse sur les génotypes
III.1.2.1. Scoring de Mai-kodomi
L’évaluation de l’impact de la sécheresse sur les 25 génotypes par le scoring de Mai-kodomi nous
a permis de distinguer 4 groupes suivant leurs niveaux de tolérance/sensibilité (Tableau 10). Les
génotypes ayant le score 1 (feuilles vertes et turgescentes) seraient résistantes à la sécheresse
tandis que ceux ayant le score 4 (feuilles jaunâtres avec un flétrissement sévère) seraient très
susceptibles à la sécheresse. En outre, certains génotypes présentent des comportements
intermédiaires (score 2 et 3) des deux extrêmes. Cependant, le score 5 (feuilles de couleurs marron,
totalement mortes) n’a été attribué à aucun génotype dans les conditions de sécheresse de cet essai.
SCORES
1 2 3 4
58-57 Mouride 524B Melakh
IT93K-503- Mougne CB5 TVu-2723
1
IT97K-499- KVx525 CB27 Apagbaala
39
IT98K- IT85F-867- Yacine KVx-61-1-1
1111-1 5
Marfo Tuya Sasaque Big Baff (IT82E-18)
TVu-10100 Bambey21 CB46 (Parent)
Ife Brown Early Scarlet
TVu-6464
28
Tableau 11. Sous ensembles homogènes suivant l’abscission florale, avortement et le
macrophomina
29
Tableau 12. Sous ensembles homogènes suivant la hauteur de la tige principale
N Sous-ensembles
GENOTYPES 1 2
Ife Brown 3 17.67
KVx-61-1-1 3 19.00
Yacine 2 19.00
Big Baff (IT82E-18) 3 19.33
Apagbaala 3 20.00
Bambey21 3 20.00
Early Scarlet 3 20.00
Mouride 3 20.00
Sasaque 3 20.33
524B 3 21.67
CB46 3 21.67
CB5 3 22.00
IT97K-499-39 3 22.33
IT85F-867-5 3 22.67
Marfo Tuya 3 24.33
CB27 3 24.57
IT98K-1111-1 3 24.67
KVx525 3 25.33
TVu-6464 3 27.33
58-57 3 29.33 29.33
TVu-10100 3 35.00 35.00
Melakh 3 36.67 36.67
Mougne 3 38.00 38.00
IT93K-503-1 2 44.00
TVu-2723 3 45.33
L’évaluation du nombre de branches secondaires sur 25 génotypes a été faite au 60ème Jas. C’est
ainsi que le test de classement des moyennes de Newman et Keuls révèle 3 groupes suivant
l’échantillon choisi (Tableau 13). Les génotypes qui ont un développement moins important et qui
produisent un nombre restreint de branches secondaires occupent une petite surface au niveau des
parcelles. Ils ont un nombre compris entre 3 et 4, alors que les génotypes qui ont un
développement assez important émettent un nombre de 5 à 6. Enfin il y a les génotypes qui ont
donné un nombre important de branches secondaires (58-57, Marfo Tuya, IT93K503-1), ce
nombre est compris entre 7 et 8.
30
Tableau 13. Sous ensembles homogènes suivant le nombre de branches secondaires à la récolte
N Sous-ensembles
GENOTYPES 1 2 3
Sasaque 3 3.00
TVu-2723 3 3.00
Bambey21 3 3.33
524B 3 4.00 4.00
CB46 (Parent) 3 4.00 4.00
IT85F-867-5 3 4.00 4.00
IT97K-499-39 3 4.00 4.00
Yacine 2 4.00 4.00
CB27 3 4.33 4.33
CB5 3 4.33 4.33
Early Scarlet 3 4.33 4.33
Mouride 3 4.33 4.33
TVu-10100 3 4.33 4.33
Big Baff (IT82E- 3 4.67 4.67 4.67
18)
Ife Brown 3 5.00 5.00 5.00
TVu-6464 3 5.00 5.00 5.00
Apagbaala 3 5.33 5.33 5.33
IT98K-1111-1 3 5.67 5.67 5.67
KVx-61-1-1 3 5.67 5.67 5.67
KVx525 3 5.67 5.67 5.67
Melakh 3 6.00 6.00 6.00
Mougne 3 6.33 6.33 6.33
58-57 3 7.00 7.00 7.00
Marfo Tuya 3 7.67 7.67
IT93K-503-1 2 8.50
L’estimation de l’indice de surface foliaire faite sur les 25 génotypes fait ressortir 5 sous-
ensembles selon le test de Duncan (Tableau 14). Ce paramètre a été mesuré au 47ème Jas. Le test de
classement des moyennes de Newman et Keuls fait ressortir 4 groupes homogènes. Les génotypes
qui ont une croissance érigée, développent une surface foliaire plus réduite comprise entre1,2 et
1,55: C’est le cas de TVu-10100, Ife Brown CB27, TVu2723, Sasaque, IT 85F-867-5, CB5, 524B,
CB46 et Mougne. Le deuxième groupe comprend les génotypes dont la surface foliaire est
comprise entre 1,57 et 1,94. Le troisième groupe comprend les génotypes dont la surface foliaire
est comprise entre 2,00 et 2,10. Enfin le quatrième groupe comprend les génotypes dont le port est
semi rampant à rampant avec une surface foliaire allant de 2,10 a 2,34.
31
Tableau 14. Sous ensembles homogènes pour la surface foliaire
N Sous-ensembles
GENOTYPES 1 2 3 4 5
TVu-10100 3 1.2000
Ife Brown 3 1.3067 1.3067
CB27 3 1.3967 1.3967 1.3967
TVu-2723 3 1.3967 1.3967 1.3967
Sasaque 3 1.4833 1.4833 1.4833 1.4833
IT85F-867-5 3 1.5033 1.5033 1.5033 1.5033
CB5 3 1.5067 1.5067 1.5067 1.5067
524B 3 1.5367 1.5367 1.5367 1.5367
CB46 3 1.5433 1.5433 1.5433 1.5433
Mougne 3 1.5567 1.5567 1.5567 1.5567
Bambey21 3 1.5700 1.5700 1.5700 1.5700 1.5700
Mouride 3 1.6833 1.6833 1.6833 1.6833 1.6833
Big Baff (IT82E- 3 1.6900 1.6900 1.6900 1.6900 1.6900
18)
IT93K-503-1 2 1.6950 1.6950 1.6950 1.6950 1.6950
IT97K-499-39 3 1.7233 1.7233 1.7233 1.7233 1.7233
KVx525 3 1.7233 1.7233 1.7233 1.7233 1.7233
Early Scarlet 3 1.8567 1.8567 1.8567 1.8567 1.8567
TVu-6464 3 1.9433 1.9433 1.9433 1.9433 1.9433
Marfo Tuya 3 2.0033 2.0033 2.0033 2.0033
Melakh 3 2.0833 2.0833 2.0833 2.0833
Yacine 2 2.0900 2.0900 2.0900 2.0900
Apagbaala 3 2.1033 2.1033 2.1033
IT98K-1111-1 3 2.1533 2.1533 2.1533
KVx-61-1-1 3 2.2567 2.2567
58-57 3 2.3400
L’estimation des rendements en grains a été effectuée sur les 25 génotypes suivis pour mieux
connaître la productivité de chaque génotype (Tableau 15). Le test de classement des moyennes de
Newman et Keuls fait ressortir 4 sous-ensembles qui peuvent se classer en 3 groupes :
- groupe3 : génotypes dont le rendement en grains est compris entre 601,12g et 836,63g.
32
Tableau 15. Sous ensembles homogènes pour le rendement en graine
N Sous-ensembles
GENOTYPES 1 2 3 4
TVu-6464 3 166.17
CB27 3 203.40
IT93K-503-1 2 226.10
IT97K-499-39 3 305.48
Mougne 3 400.43
Early Scarlet 3 430.21 430.21
Sasaque 3 474.78 474.78
KVx525 3 482.97 482.97
TVu-10100 3 491.34 491.34
Ife Brown 3 520.59
IT98K-1111-1 3 538.34
58-57 3 540.02
IT85F-867-5 3 556.81 556.81
Apagbaala 3 563.40 563.40
Melakh 3 579.28 579.28
Bambey21 3 584.07 584.07
TVu-2723 3 596.72 596.72
KVx-61-1-1 3 601.12
524B 3 646.93
Big Baff (IT82E- 3 648.69
18)
Mouride 3 653.77 653.77
Yacine 2 679.30 679.30
CB5 3 752.37
CB46 3 836.63
La mesure de la biomasse aérienne sèche a été faite sur les 25 génotypes pour connaître la
production en fane de chaque génotype qui est aussi un facteur de vigueur végétative. Le test de
classement des moyennes de Newman et Keuls révèle un seul groupe homogène avec des poids
compris entre 25,25 à 62,61g (Tableau 16).
33
Tableau 16. Sous ensembles homogènes pour la biomasse sèche aérienne
N Sous-ensemble
GENOTYPES 1
Ife Brown 3 25.25
Sasaque 3 25.67
CB27 3 26.43
CB5 3 28.34
524B 3 28.99
KVx-61-1-1 3 29.76
Bambey21 3 31.86
TVu-6464 3 31.91
Big Baff (IT82E- 3 33.99
18)
Melakh 3 34.44
TVu-2723 3 34.71
Mouride 3 37.28
CB46 (Parent) 3 39.44
TVu-10100 3 39.62
IT97K-499-39 3 39.71
Early Scarlet 3 40.072
Yacine 2 42.93
IT98K-1111-1 3 43.03
58-57 3 45.34
KVx525 3 49.19
IT93K-503-1 2 49.93
Apagbaala 3 50.067
Mougne 3 51.52
Marfo Tuya 3 55.24
IT85F-867-5 3 62.61
L’estimation du nombre de gousses par pédoncule a été faite sur les 25 génotypes. L’analyse de la
variance a montré un seul groupe (Tableau 17). La variété Marfo Tuya dont le cycle est long n’a
pas pu donner de gousses par pédoncule. Le nombre de gousses par pédoncule varie de 0 à1, 25.
34
Tableau 17. Sous ensembles homogènes pour le nombre de gousses par pédoncule
N Sous-ensemble
GENOTYPES 1
Marfo Tuya 3 0.00
58-57 3 0.11
KVx525 3 0.37
TVu-10100 3 0.40
Mougne 3 0.44
TVu-6464 3 0.44
IT98K-1111-1 3 0.53
CB5 3 0.56
Ife Brown 3 0.57
IT93K-503-1 2 0.57
IT97K-499-39 3 0.63
Melakh 3 0.63
KVx-61-1-1 3 0.65
IT85F-867-5 3 0.67
Mouride 3 0.67
Bambey21 3 0.68
Sasaque 3 0.70
Big Baff (IT82E-18) 3 0.71
CB27 2 0.71
Early Scarlet 3 0.73
524B 3 0.77
Apagbaala 3 0.81
TVu-2723 3 1.03
CB46 (Parent) 3 1.19
Yacine 2 1.25
La mesure du poids de 100 graines a été réalisée au niveau des 25 génotypes pour connaître le
rendement de chaque génotype. Le test de classement des moyennes de Newman et Keuls révèle 8
sous ensembles qui se subdivisent en cinq (5) groupes (Tableau19) :
- groupe1 : les génotypes qui ont un poids de 100 graines compris entre 10, 227 et 12, 993g (TVu-
6464 ; TVu-2723 ; 58-57);
- groupe2 : les génotypes qui ont un poids de 100 graines compris entre 13, 770 et 15, 343g
(Mougne ; Sasaque ; Apagbaala ; IT85F-867 ; IT93K503-1 ; Early Scarlet- Big Baff);
35
- groupe3 : les génotypes dont le poids de 100 graines est compris entre 17, 177 et 18, 540g (KVx-
61-1-1 ! Bambey21 ; IT98K-1111-1 ; IT97K-499-39 ; Melakh ; Ife Brown ; Mouride);
- groupe4 : les génotypes dont le poids de 100 graines est compris entre 18, 870 et 21, 295g
(CB27 ; CB46 et de Yacine);
- groupe5 : enfin les génotypes qui ont leur poids de100graines compris entre 22.657 et 25, 707g
(CB5 et 524B).
N Sous-ensembles
GENOTYPES 1 2 3 4 5 6 7 8
TVu-6464 3 10.227
TVu-2723 3 10.807 10.807
58-57 3 12.993 12.993 12.993
Mougne 3 13.770 13.770 13.770 13.770
Sasaque 3 13.780 13.780 13.780 13.780
Apagbaala 3 13.863 13.863 13.863 13.863
IT85F-867-5 3 14.077 14.077 14.077 14.077
TVu-10100 3 14.620 14.620 14.620 14.620
IT93K-503-1 2 14.955 14.955 14.955 14.955
Early Scarlet 3 15.343 15.343 15.343 15.343
Big Baff (IT82E- 3 15.850 15.850 15.850 15.850
18)
KVx-61-1-1 3 17.177 17.177 17.177 17.177
Bambey21 3 17.503 17.503 17.503 17.503 17.503
IT97K-499-39 3 17.617 17.617 17.617 17.617 17.617
Melakh 3 17.797 17.797 17.797 17.797 17.797
KVx525 3 18.003 18.003 18.003 18.003 18.003
IT98K-1111-1 3 18.167 18.167 18.167 18.167 18.167
Ife Brown 3 18.193 18.193 18.193 18.193 18.193
Mouride 3 18.540 18.540 18.540 18.540 18.540
CB27 3 18.870 18.870 18.870 18.870
CB46 (Parent) 3 20.767 20.767 20.767
Yacine 2 21.295 21.295
CB5 3 22.657 22.657
524B 3 25.707
III.1.4.3. Corrélations
36
par plante et d’autre part ceux qui sont négativement corrélés au rendement en graines concernent
la date d’apparition de la 1ere fleur, 50 % floraison et la date de maturité (Tableau 20).
Tableau 19. Relations entre le rendement en graines et les autres paramètres phénologiques et agro
morphologiques.
Rendement en graines
Rendement en graines Corrélation de Pearson 1.000
Signification (bilatérale) .
Poids sec fanes Corrélation de Pearson .325
Signification (bilatérale) .006**
Date de 1ère fleur Corrélation de Pearson -.136
Signification (bilatérale) .261
Date de 50% floraison Corrélation de Pearson -.089
Signification (bilatérale) .466
Date de maturité Corrélation de Pearson -.233
Signification (bilatérale) .053
Poids sec de 100 graines Corrélation de Pearson .275
Signification (bilatérale) .021*
Hauteur de tige Corrélation de Pearson .017
principale
Signification (bilatérale) .889
Nbre de branches Corrélation de Pearson -.188
secondaires
Signification (bilatérale) .120
Nbre gousses / plante Corrélation de Pearson .672
Signification (bilatérale) .000***
Nbre gousses / pédoncule Corrélation de Pearson .623
Signification (bilatérale) .000***
LAI à 47 Jas Corrélation de Pearson .141
Signification (bilatérale) .244
III.2. DISCUSSION
Les conditions d’expérimentation laissent entrevoir que l’essai a été soumis à un stress hydrique.
En effet la quantité totale d’eau a varié entre 105 et 140 mm et a été apportée sous forme
d’irrigation jusqu’au 30ème Jas. L’effet de la faible quantité d’eau a certainement pu être accentué
par les températures élevées puisque le maximum se situait entre 28,6 et 48,6 mm. Pour les
génotypes utilisés dans cet essai de stress hydrique, qui ont des cycles et des morphologies
différents, la combinaison du stress volontaire imposée au 30ème jour et les températures élevées
ont certainement une conséquence sur l’initiation et le développement des fleurs mais également
37
sur la formation des jeunes gousses. C’est le cas de la variété Marfo Tuya qui a seulement produit
de la biomasse aérienne sans pour autant produire des gousses. Cependant, il y avait des
pédoncules foraux qui avaient complètement avorté. D’autres facteurs d’importance qui ont pu
influer sur la résistance des variétés sont l’humidité relative qui a varié entre 39 et 100 % et la
vitesse du vent qui a été forte parfois atteignant 4,6m/s.
L’application du stress hydrique a entraîné divers résultats, ce qui est la conséquence même de la
variabilité de l’échantillon utilisée. Cependant, les températures moyennes journalières
enregistrées durant cet essai ont varié entre 22,4° C et 37,49° C et ont favorisé une bonne
germination, un bon développement et une bonne croissance des plantes, ce qui est en accord avec
Caron et Granès, (1993) qui stipulent que des températures comprises entre 35 et 38° C sont
optimales pour une bonne germination. Les résultats de l’analyse du suivi phénologique ont
montré une hétérogénéité en ce qui concerne les caractères mesurés (tableau 9). Certaines variétés
ont levé très vite c’est le cas de toutes les variétés à port érigé tandis que d’autres comme les deux
variétés nigériannes (IT97K499-39 et TVu 64-64) ont accusé un retard dans la germination et sont
allées jusqu’à 7 Jas. Pour la date de 50 % floraison Caron et Granès (1993) avaient affirmé que la
durée de floraison des variétés cultivées au Sénégal varie entre 44 et 77 jours. Notre étude a
montré que toutes les variétés cultivées dans cet essai se situent dans cette fourchette de durée de
cycle (Tableau 9).
Toutes les variétés ont atteint leur maturité entre 55 et 75 Jas. Cependant on distingue deux
groupes: Les variétés précoces qui mûrissent très vite (55 à 65 Jas) et les variétés semi tardives qui
mûrissent assez tard (65 à 75 Jas). Pour ces deux groupes, les mécanismes de résistance à la
sécheresse sont apparemment différents avec les variétés précoces ayant acquis le mécanisme de
drought escape (esquive) car pouvant boucler rapidement leur cycle. L’effet de la sécheresse sur
les 25 génotypes était remarquable car il y a des changements agro morphologiques et
phénologiques constatés. Ils sont plus précis au moment des mesures faites avec le LAI pour savoir
l’indice de surface foliaire. Par exemple, les génotypes qui ont des canopées peu développées
reçoivent une petite quantité de lumière du fait de leur surface foliaire réduite, cas de TVu-10100.
Par contre d’autres génotypes développent des canopées plus larges, ce qui leur permet de capter
plus de lumière et ensuite d’effectuer une photosynthèse plus efficiente. La dynamique d’évolution
du LAI et sa dépendance aux conditions d’alimentation hydrique ont été démontrés dans des
études antérieures (Diop, 2002). Là où le LAI a une valeur élevée, le sol reçoit peu de lumière,
c’est le cas de 58-57 ; KVx-61-1-1 ; IT98K-1111-1 dans le (Tableau 14). Pour ces variétés, la
production en graines est faible du fait de la biomasse qui est trop importante. Pour le cas du 58-57
38
son poids de 100 graines est passé à 13g dans cet essai contre 12g en 1960 (Sène, 1966 ; Sène et
Ndiaye, 1971). Cette différence pour le poids de 100 graines peut être due à une compensation
résultant du nombre réduit de gousses durant cet essai. Toujours pour le poids de 100 graines, les
résultats obtenus dans cette analyse ont montré que le poids de 100graines de la variété Melakh
(17.797g) est inférieur à celui obtenu par Cissé et al. (1997) qui est de 19g.
L’effet du stress a eu pour conséquence une dégénérescence chez beaucoup de plants de niébé.
Pour une meilleure appréciation de la sensibilité des variétés au stress, le score de Mai Kodomi a
montré 4 sous classes. Les variétés ayant le meilleur score donc qui ne semblaient pas souffrir de
la sécheresse (58-57, IT93K-503-1, IT97K-499-39, IT98k-1111-1, Marfo Tuya et TVu 10100) ont
eu le meilleur score (Tableau 10), mais n’ont pas donné le meilleur rendement en graines
(Tableau15). Dans les conditions de cette expérimentation, les variétés Mouride, Yacine, CB5 et
CB46 ont donné la meilleure production en graines. Cependant selon le score de Mai Kodomi, ces
variétés ont un score de 3, c'est-à-dire dans le groupe des variétés qui ont souffert sur le plan
végétatif à cause de la sécheresse. Il est possible que ces variétés aient complété l’essentiel de leur
phase reproductive avant l’imposition de la sécheresse. D’autre part il n’y a pas de corrélation
significative entre le rendement en graines et le LAI par contre on notait une corrélation positive
entre les composantes de rendement et le rendement en graines (Tableau 20). La hauteur des tiges
n’a pas été un facteur explicatif du rendement en graines comme c’est souvent le cas avec les
variétés à croissance déterminée et port érigé (Tableau 12). Selon les observations, la sécheresse a
engendré des effets de taches foliaires, de chlorose, de défoliation ou de dessèchement chez les
variétés les plus sensibles.
39
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Le niébé bien qu’étant une plante rustique peut être sensible à des effets combinés de stress
hydrique et de hautes températures. Dans ce travail, il a été possible de faire une distinction entre
les différentes variétés soumises à un stress hydrique au 30ème jour après semis quant à leur
performance. Le type de croissance (déterminée ou indéterminée) et le type de port n’ont pas été
affectés par l’application du stress hydrique. Par contre la maturité a été un peu accélérée par la
période de sécheresse qui a été imposée. Les résultats de cette étude montrent qu’il est possible de
cribler différentes variétés en utilisant le score de Mai Kodomi. Cependant ce paramètre est plus
utile pour différencier les variétés sur l’aspect développement végétatif que sur le plan du stade
reproductif. Il est apparu que les variétés qui ont eu le meilleur score de Mai Kodomi se sont
maintenues plus longtemps sur le terrain et sont donc restées plus vertes. Sur ce plan il s’avère être
un paramètre utile pour l’évaluation de plusieurs variétés pour la résistance ou la tolérance a la
sécheresse. Un autre caractère important dans cette évaluation est le rendement en graines. Cette
étude a révélé que les variétés les plus productives sous ce stress sont les variétés à croissance
déterminée et a port érigé. Toutefois, il apparaît que le comportement final des variétés dépend du
type de stress imposé. Les corrélations faites entre le rendement en graines et certaines
composantes de rendement ont montré une relation positive et significative. Donc à défaut de
pouvoir aller jusqu’au rendement on peut valablement utiliser les paramètres tels que le nombre de
gousses par plante et le nombre de gousses par pédoncule. Dans les environnements sahéliens et
sénégalais en particulier, la sécheresse est un phénomène endémique et il est important que l’on
puisse rapidement et d’une manière fiable pouvoir caractériser le matériel végétal à utiliser soit en
sélection soit en agronomie. C’est le principe du phénotypage. Cette étude a montré également que
certaines variétés de niébé possèdent des mécanismes de résistance induits par la précocité. C’est
ce que l’on appelle drought escape ou l’esquive. Sur la base de la méthodologie utilisée durant cet
essai on peut valablement affirmer que le phénotypage du niébé en condition de sécheresse est
possible si l’on choisit des paramètres appropriés.
Dans la perspective de la continuation de ce travail, une étude plus complète consisterait à faire un
traitement sous stress hydrique et un autre sans stress. Ceci permettrait de voir d’une manière
exacte le comportement des variétés sous les deux régimes hydriques. Ce faisant, on pourra
définitivement affirmer sans aucun doute la validité des paramètres utilisés dans ce phénotypage.
40
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Nwalozie M. C., 1993. – Comparative drought resistance of cowpea and peanut genotypes. A
technical report, Bambey, CERAAS / CORAF, 17p.
Pasquet R. S., Fotso M., 1994. Répartition des cultivars de niébé, Vigna unguiculata (L.) Walp.,
du Cameroun : influence du milieu et des facteurs humains. Journal d’agriculture traditionnelle et
de botanique appliquée, 36 : 93 – 143.
Pasquet R. S., 1996b. Cultivated cowpea (Vigna unguiculata) evolution. In : Advances in legume
systemtics. 8. Legume of economic importance, B. Pickergil et J. M. Lock éd., Kew, Royaume-
Uni, Royal Botanic Gardens, p. 101 – 108.
Padulosi S; NGN.Q. 1997. – Origin taxonomy and morphology of Vigna ungniculata (L) Walp ;
In Advances in Cowpea research, Singh, B.B. Mohan Raj, D.R. Dshiell, K.E. and Jackai,
L.E.N.(eds.).IITA and JIRCAS. Ibadan, p 1 – 12.
Phillips E.P. 1951. The genera of South African Flowering plants. Government Printer, Pretoria,
South Africa.
Pieri C., 1989. Fertilité des terres de savanes. Bilan de trente ans de recherche et de
développement au sud du Sahara. Min. Coopération et CIRAD-IRAT.
Pimentel, C. Roy – Macauley, H. abboud, A. D., Diouf, O. Sarr, B. 1999. – Effects of irrigation
régimes on the xater status of Cowpea cultivated in the field. Physiology and Molecular Biology of
plants 5: 153 – 159.
Quin F. M., 1997. Introduction. In: Advances in Cowpea Research- (Singh, B. B., Mohan Raj,
Daashiell, K. E. et Jackai, L. E. N. eds)- 375p.
Rasmusson E. M., 1987. The prediction of drought: a meteorological perspective. Endeavow new
series, 11 (4), 175–182.
14
Samb P. I et Chamel A. 1992. Foliar absorption and translocation of C. Dicamba into host
(pearl millet and cowpea) and parasite plants of the genus Striga. Weed Research 32: 129 – 136.
Samui R.P. & Kar S., 1981. Soil and plant resistance effects on transpirationnal and leaf water
response by groundnut to soil water potential. Aust. J. Soil Res., 19: 51-60.
Sarr B., Ndiendole S., Diouf O., Diouf M. & Roy-Macauley H., 1999. Suivi de l’état hydrique
du sol et de la température du couvert du maïs (Zea mays L.) au Sénégal. Sécheresse 1999; 10 (2):
129-135.
Sène D., 1966. Inventaires des principales variétés du niébé (V. unguiculata W.) cultivées au
Sénégal. L’Agronomie Tropical, 8 : 927 – 933.
Sène D., Ndiaye S. M., 1971. L’amélioration du niébé (V.unguiculata) au CNRA de Bambey, de
1959 à 1969. L’Agronomie tropicale, 26 : 1031 – 1065.
Seck D., 1994. Développement de méthodes alternatives de contrôle des principaux insectes
ravageurs des denrées emmagasinées au Sénégal par l’utilisation de plantes indigènes. Thèse de
doctorat, faculté des sciences agronomiques de Gembloux, 192 p.
Silvestre P. 1965 Légumineuse à graines. Agron. Trop. n° 10 Octobre pp. 987 – 989.
Steele W. M., 1972. Cowpeas in Nigeria. Thèse PhD, University of Reading, Reading, Royaume-
Uni, 242p.
Steele, W. M. 1976. Cowpeas, Vigna unguiculata. Pages 183 – 185 in Evolution of crop plants,
edited by, N.W. Simmonds. Longmans, London, UK.
Sultan B, Baron C, Dingkuhn M, Janicot S, 2005. La variabilité climatique en Afrique de
l’Ouest aux échelles intra saisonnières. II : Applications à la sensibilité des rendements agricoles
au Sahel. Sécheresse 2005; 16:23-33.
Summerfield, R. J., E. H. Roberts. 1985. Vigna unguiculata. Pages 171 – 184 in Handbook of
Flowering, Vol .I, Edited by A. H. Halvey. CRC Press, Boca Raton, FL, USA.
Turner, N. C., 1986. Crop water deficits: a decade of progress. Ads. Agrom. 39: 1 – 15.
Turk K. J., A. E. Hall and C. W. Asbell 1980. Drought adaptation of cowpea. I influence of
drought on seed yield. Agron. J. 72: 413-420.
Vavilov N. I. 1926. Studies on the origin of cultivated plants. Bulletin of Applied Botany Plant
Breeding 16: 1 – 284.
Verdcourt B. 1970. Studies in the leguminosea – Ppilionoideae for the flora of tropical East
Africa .IV. Kew Bulletin 24: 507 – 569.