Chng 7

S hnh thnh h thn kinh

Sau khi hon thnh qu trnh to phi v, phi chuyn sang giai on
pht trin quan trng. Cc lp t bo mm sp xp vo ng v tr s cu
to c th. !rong giai on tip th"o ca qu trnh pht sinh c quan, cc lp
t bo mm tng tc ln nhau to c quan ca c th. ng vt c#
xng sng, hot ng quan trng nht ca s pht sinh c quan l qu trnh
to thn kinh hnh thnh n$o b v ty sng. C n$o b v ty sng u c#
ngun gc t cc t bo ngoi b mt lng gi l tm thn kinh v sau cho
ra ng thn kinh. %ic to thn kinh bt u ngay sau s to phi v. &t thc
qu trnh pht sinh c quan kh# xc nh, v chng h'a ln vi thi k( )i
ca s bit h#a t bo v m th"o # cc c quan cha hon thin bin i
thnh cc c quan c# chc n*ng xc nh. +t s c quan nh tim v thn
bt u hot ng giai on phi nhng vn hon thin )n cho n khi
trng thnh. ngi, qu trnh pht sinh c quan k,o )i t - . / tun.
&hi mt mm c quan t n hnh )ng v v tr nh trong s c bn
ca c th th chng khng nhng c trng cho tng loi m c'n cho nh#m
pht sinh chng loi. Chng hn, phi ngi 0 tun tui c# u vi n$o b,
mt v mm tai1 phn th2n ph2n t mt lng vi ui v mm chi. Cu
to b3n trong ca phi c'n c# mm tim, rut, phi, thn v phn ln c quan
khc $ c to thnh. 4nh th ca cc mm c quan ny v v tr ca
chng c# li3n quan n c im ca ng vt c# v v t chc c th ng
vt c# xng sng n#i chung.
5hiu qu trnh pht sinh c quan xy ra b3n trong phi n3n rt kh#
quan st v thc hin cc thc nghim. !uy nhi3n, i vi qu trnh to t6m
thn kinh th khc, v n$o b v ty sng nm mt lng c# th tip cn )!
hn n3n $ c nghi3n cu tng i k7. 5hiu s kin trong s pht sinh
c quan c iu khin bi s tng tc cm ng.% )"8 s to thn kinh
c to n3n trong ngoi b lng v trung b k cn. 9u trnh ny c gi
l s cm ng thn kinh :neural induction; $ c trnh by trong cc thc
nghim ca 4. Sp"mann v 4. +angol) :<=>?;. Cc tc gi ny $ cy
chuyn trung b lng ca phi axolot n ngoi b b"ng ca phi ch giai
on phi v. %ic cy chuyn $ g2y cm ng quanh m ch to ra mt
phi ph" gn vo phi ch. %i th nghim ny, 4. Sp"mann $ nhn @ii
5ob"l v y hc n*m <=A0 v l mt in hnh ca phi sinh hc thc nghim
c in.
I. Dn xut ca ba l phi
&hi $ hnh thnh ba l phi, s pht trin i tip sang mt giai on mi
l pht sinh c quan. !rong qu trnh ny )i!n ra s tng tc mt thit ca
ba l phi v nhiu c quan to n3n vi s tham gia ca hai hoc ba l phi.
!uy nhi3n, vai tr' ch o ca mt l no # cBng xc nh c.
?C
Hnh 7.1 Dn xut ba l phi (Theo K. Kalthoff, 199, c! ch"nh l#$
. Dn xut ngoi b8 5goi b c# hai )n xut chnh l h thn kinh v
biu b. +t b phn ln, chim ti <EA )in tch ngoi b cun li thnh ng,
chm vo trong v cho h thn kinh.
Fhn ngoi b c'n li bao quanh ton b c th, # l biu b. Giu b c#
cc )n xut nh lng, t#c, v#y sng, m"n r*ng, cc tuyn )a,... 4ai ch$ lHm
?/
u xoang ming v hu mn cBng c# ngun gc t ngoi b. +ang ca c
xng cBng c# ngun gc ngoi b.
. Dn xut ni b8 ! ni b s% pht trin thnh lp biu m ng ti3u h#a
v cc tuyn ti3u h#a. +ang ca c ming tr'n v biu m l#t c quan h hp
ca ng vt c# xng sng cBng c# ngun gc t l phi ny.
. Dn xut trung b8 !t c cc phn c'n li pht trin t trung b. !t c
cc m c, m li3n kt, m s"n, m xng, mc tr"o rut, mng l#t xoang
th2n :l thnh;, h tun hon, h bi tit, h sinh )"c :tr cc t bo sinh )"c
c# ngun gc c bit;.
II. % to thn &inh ' (t )* + ) , pht ,inh c -uan
!o thn kinh l mt chuyn ng hnh thi ng ch I trong vic hnh
thnh h thn kinh trung ng. Ch yu l t mt vJng ca ngoi b lng
bin i thnh mt khi t bo nh cao gi l tm thn kinh. Sau #, tm thn
kinh un li thnh )ng ng vi mt xoang b3n trong, t # pht trin thnh
n$o b v ty sng.
S to thn kinh c# tm quan trng ln v mt khoa hc v tm thn kinh
c# kch thc ln v c# kh n*ng tip cn n3n c# th quan st )! )ng v gi
I cho vic nghi3n cu s pht trin cc c quan khc. 5goi ra, nhng hiu
bit s2u v s to thn kinh c# I nghKa v mt y hc. 5hng khuyt tt v
chm trL trong vic to ng thn kinh u nh hng n h xng, c, v
m bao quanh n$o b v ty sng. % )"8 nhng sai s#t trong phn u ca
ng thn kinh g2y ra bnh thiu n$o :anencephaly; : ngi, t& l mc bnh
ny chim M,< . -,CE <MMM tr' s sinh;.
9u trnh to thn kinh ging nhau ng vt c# xng sng, nhng
c nghi3n cu nhiu chim v l(ng c. phi l(ng c, s to thn
kinh ph2n lm hai thi k(. !hi k( th nh6t l thi k( to tm thn kinh.
!hi k( t hai l thi k( to ng thn kinh. !hi k( th nht bt u bng s
bin i hot ng ca cc t bo ngoi b thn kinh nm mt lng ca phi
v mun. !rong to phi v, cc t bo ny )i chuyn v pha sau ngang qua
phi kh#u )c th"o ngoi b. Chuyn ng biu m chm )t sau khi s to
phi v hon thnh. Sau #, cc t bo ngoi b thn kinh )i chuyn qua phn
gia v trc mt lng. Nng thi cc t bo )i ra v nh l3n thnh tm thn
kinh. !r3n tm thn kinh xut hin r$nh thn kinh v np thn kinh bao quanh
biu b.
!hi k( th hai bt u khi tm thn kinh lHm xung th"o chiu )c,
cui cJng hai m,p ca tm thn kinh ni lin vi nhau pha tr3n thnh
mt cu trc )ng ng gi l ng thn kinh. Cc t bo c'n li ca tm thn
kinh tch kh)i ng thn kinh thnh mo thn kinh. *ng thn kinh s% pht
trin thnh n$o b v ty sng, c'n mo thn kinh cho ra h thn kinh ngoi
bi3n gm cc )2y thn kinh n$o v cc )2y thn kinh ty.
%ic to ng thn kinh khc nhau ng vt c# xng sng. l(ng c,
m,p ng thn kinh kh,p li cJng lc th"o chiu )i. !rong khi chim, ng
?=
thn kinh bt u kh,p li pha trc ri tin )n v pha sau. &iu ny
cBng c quan st ng vt c# v. !uy nhi3n, ng vt c# v, phn
trc ca ng thn kinh ln n3n kh# kh,p li. % vy, phn gia ng kh,p
trc ti3n, kt qu to ra hai l$ thn kinh pha trc v l$ thn kinh pha sau.
III. C ch to thn &inh
1.S to thn kinh c lp vi biu b xung quanh nhng l thuc vo trung
b tr"c
!rong nghi3n cu sm nht v s to thn kinh, O. 4is :</C?; $ cho
rng biu b b3n n,n li to tm thn kinh sau # thnh ng thn kinh. !uy
nhi3n, quan nim biu b b3n )n n,n cho tm thn kinh $ b O. Poux
:<//0; bc b) khi ng ta tin hnh ph2n lp tm thn kinh t biu b gn k
v quan st hot ng ca chng trong nui cy m. Qng $ quan st thy
tm thn kinh ph2n lp kh,p li nhanh hn bnh thng. Poux kt lun rng
ng lc to thn kinh nm ngay trong tm thn kinh, c'n biu m bao quanh
ng*n cn s to thn kinh hn l gip cho qu trnh ny.
&t lun ny $ c cng c bi th nghim thc hin bi R. Sacobson
v P. @or)on :<=C-;. &hi to mt ng rch tr3n biu m bao quanh tm
thn kinh, ngi ta thy vt rch ny m rng khng th"o mt hng no c.
Cc tc gi ny $ kt lun rng biu m )i p lc mnh trong s nh
hng khng c# kh n*ng li k,o np thn kinh khi tm thn kinh kh,p li
thnh ng.
+t loi m khc cBng c# th g2y ra s to thn kinh l trung b nm
)i tm thn kinh khi tm thn kinh b tch ra. Chng s% s+n sng pht trin
t trung b nm b3n )i, ngoTi tr trung b tr"c gia. + ny l tin th2n
ca )2y sng gn vo tm thn kinh v c x"m nh phn khng )i chuyn
trong thc nghim ph2n lp ca Poux.
&t qu ny $ ch, ra rng cc t bo tm thn kinh tng tc vi cc t
bo )2y sng nm b3n )i thc hin qu trnh to thn kinh mt cch
bnh thng.
2. Hin tng xp ct ca cc t bo tm thn kinh
!rong qu trnh to thn kinh, cc t bo tm thn kinh c# s thay i v
hnh )ng nhng vn gi nguy3n v th tch. Cc t bo tm thn kinh )i ra
v xp thng g#c vi b mt ca phi trong khi ,nh v y ca chng th co
li. 9u trnh ny gi l hin tng to ct t bo thng thy vJng biu b
ni bt u chuyn ng pht sinh hnh thi.
4in tng to ct ca t bo biu b thng li3n quan ti s sp xp ca
cc vi ng. %o lc bt u s to thn kinh, cc vi ng ca cc t bo tm
thn kinh nh hng song song vi tr"c )c ca t bo. 4in tng to ct
ca cc t bo tm thn kinh lm gim )in tch b mt ca tm thn kinh.
.S kh!p ng thn kinh
!rong giai oTn hai ca s to thn kinh khi tm thn kinh kh,p li
thnh ng, b mt t bo ,nh tip t"c qu trnh co li. 9u trnh kt hp lm
0M
cho tm thn kinh c# )ng tm un cong thnh )ng ng. G. Gurnsi)" :<=C<;
cho rng s thay i hnh )ng ny c# th g2y ra bi hin tng n,n cht
phn ,nh. #, vic n,n cht ca )i cc vi si nm )i phn ,nh. !h"o
gi thit ny th cc b# vi si s% )y l3n v bn xon li. !uy nhi3n, ngi ta
khng bit lm th no m cc t bo phn ,nh sinh ra cc t bo )ng kim
t thp hay hnh ch#p n#n cui cJng to thnh ch$ lHm vo tr3n tm thn
kinh.
I.. % c( ng thn &inh
5gi ta gi tim n*ng ca mt phn no # ca phi l kh n*ng ca n#
bit h#a thnh cc kiu cu trc khc nhau trong nhng iu kin b3n ngoi
khc nhau. &hi n#i n tim n*ng ca ngoi b, ngi ta thng x"m x,t th
nghim cy mi lng ca phi kh#u v vai tr' ca chng trong vic to h
thn kinh. Gnh thng vJng ny pht trin thnh )2y sng v trung b, n3n
ngi ta gi n# l d"y #ng trung b on trc. 5u "m cy n# vo xoang
phi nang ca phi v nguy3n v-n khc sao cho n# tp xc vi biu b on
trc th n# to n3n tm thn kinh. S to tm thn kinh th sinh )i nh
hng ca ming )2y sng trung b cy vo n#i l3n mt trong nhng hin
tng c bn trong pht trin . # cm ng ph$i. 5gi ta cBng $ th"o )Hi
s pht trin ca lim xm :cu trc xut hin sm trong pht trin phi ch;
khi mang mt mu lim xm ny cy vo trng cha ph2n ct sao cho n# i
)in vi lim xm kia. Sau khi phi v c to thnh th h thn kinh th
sinh cBng c to n3n. :4 C.>;
5h c# tnh cht t chc c h thn kinh t ngoi b m ngi ta
thng gi khu vc nm ngay tr3n mi lng ca phi kh#u l nh2n t t chc
ca trng.
&hng n3n hiu lI thuyt v nh2n t t chc l tc ng ca )2y sng
trung b. Cm ng phi nh l mt qu trnh m nh # mt nh#m t bo ny
kch thch nh#m khc bit h#a.
/n cht ca c( ng thn &inh0 5gi ta cho rng n#c rut nguy3n
thy kch thch ngoi b nm tr3n n# pht trin thnh m thn kinh, c# nghKa
l n#c rut nguy3n thy tc ng trc tip l3n cc t bo ngoi b. !rong #
c# th tn ti mt s phng thc m qua # cc tc ng ny c# th thc
hin c. +t trong s # l tng tc b mt ca cc t bo ch$ m cc
t bo ca h cm ng tip xc trc tip vi nhau. % )" nh khi c# tip
0<
Hnh 7.1 Th* nghi( ) c( ng thn &inh (Theo K. Kalthoff, 199$
%.&'c tm thn kinh &.(t mt phn n'c rut cy vo xoang ph$i nang (.)h$i c'
u ph" *.(y vo xoang ph$i v #m +.)h$i c' th"n ph"
1,-..h"n t t chc u em cy 2,/.0oang ph$i nang .1u to n2n do cm ng
3.4h"n to n2n do cm ng
xc gia hai lp t bo8 ngoi b v )2y sng . trung b1 )2y sng . trung b
c# th g2y thay i v cu to, hnh )ng hoc hot ng ca mng t bo
ngoi b. 5h th, cu trc khng gian ca mng t bo )2y sng . trung b
c# th g2y cm ng lm thay i v hnh )ng mng t bo ngoi b, thay i
ny li )n ti nhng bin i trong t bo v quyt nh n# pht trin thnh
tm thn kinh.
.. 2gun gc )3 pht t4in cc t b3o thn &inh
Cc t bo thn kinh nguy3n thy hay cc nguy3n bo thn kinh c# mt
s ngun gc khc nhau. *ng thn kinh l ngun gc ch yu ca cc nguy3n
bo thn kinh. 5# cha nhng nguy3n bo thn kinh to, tr'n, to n3n i b
phn cc t bo thn kinh v si thn kinh ca n$o b v ty sng cBng nh
cc )2y thn kinh vn ng. 5goi ra, cc nguy3n bo thn kinh c'n c#
ngun gc t cc mo thn kinh.
N x"m x,t s pht trin ca t bo thn kinh, 4arrison :<=MC; "m cy
mt on ng thn kinh giai on phi sm khi cha c# )2y thn kinh. Qng
ta c# th th"o )Hi s pht trin ca t bo nh) b, c# chi i xa th2n t bo ti
-M . =M cm. 9uan st nguy3n bo thn kinh trong nui cy cho thy thot u
t mt pha th2n t bo pht ra mt )2y cht t bo mnh. # hnh thnh
mt chi ging ch2n gi v vn ni vo t bo gi l ch#p t*ng trng. &hi
ch#p i xa kh)i t bo, )2y cht t bo gia chng )i ra v to n3n si thn
0>
kinh. Si thn kinh c# th ph2n nhnh v c# hai ch#p t*ng trng. !rong th2n
t bo to n3n cht t bo mi, v cht t bo mi ny )i chuyn ra xa th"o
lHi ca si thn kinh.
.I. 53o thn &inh )3 nhng +n xut ca (3o thn &inh
nhng giai on pht trin sm, cc t bo ca mo thn kinh )i c
th"o hai hng so vi ng thn kinh. +t phn t bo ca mo thn kinh )i
c vo vJng ng mch ch lng v to cc hch thn kinh cnh t sng
:cc hch giao cm;, cc hch ny to thnh th2n giao cm. Cc hch thn
kinh b3n v tn cJng ca h thn kinh thc vt li3n quan cht ch% vi c quan
ni tng, c# l% cBng bt ngun t cc t bo ca mo thn kinh.
DJng phng php nh )u t bo mo thn kinh bng cht timi)in cho
thy nhng t bo )i c th"o hng lng . b3n so vi ng thn kinh s% i vo
ngoi b b mt to cc nguy3n bo thn kinh )a. !hc nghim bng
phng php ph#ng x hoc ct b) mo thn kinh s% a n kt qu l cc
t bo SchUann khng hnh thnh bao v mng my"lin. Cui cJng, a s cc
t bo mo thn kinh to n3n cc hch thn kinh ty v cc si cm gic ca
)2y thn kinh ty.
.II. 6ht t4in t7 ,ng )3 n8o b
1. )ht trin ty #ng
*ng thn kinh lc u tng i ng nht v cu trc. !hnh ca n#
gm nhng t bo biu m thn kinh, v sau cho cc nguy3n bo thn kinh,
to cc si thn kinh, cc nguy3n bo xp hay cc t bo ( v cc t bo l#t
ng ni ty l#t xoang trung t2m. !rong ng thn kinh ca phi g p bn
ngy c# th ph2n bit ba vJng8
. Vp )y cc nguy3n bo thn kinh cha bit h#a v cu trc l#t l'ng
ng,
. %Jng o nm xa trung t2m hn v gm cc th2n t bo ang bit h#a,
. %Jng ra ngoi, trong # l cc si thn kinh ang bit h#a
!rong ng thn kinh giai on sm, ph2n lp ra vJng mm c# cc t
bo ph2n chia )c th"o xoang trung t2m. Cc t bo mm c# kh n*ng bit
h#a thnh cc nguy3n bo thn kinh, nguy3n bo xp v cc t bo l#t ng
ni ty. 9ua mt hai ngy sau khi ng thn kinh kh,p kn, mt phn t bo
to ra vJng mm bit h#a thnh nguy3n bo thn kinh v )i c i xa xoang
trung t2m, to n3n lp o u ti3n. S t*ng sinh cc i vJng mm lm cho
xoang trung t2m h-p li. &hi xoang trung t2m gn nh b lp kn th mt s t
bo ca vJng mm )i chuyn t l'ng ng ti lp o v bit h#a thnh cc t
bo n2ng (. Cc t bo c'n li vJng mm to n3n lp l#t ng ni ty n
nh. nhng giai on tip th"o l'ng xoang trung t2m tip t"c nh) i v
trong xoang cha )ch ty.
2. )ht trin n5o b
Fht trin n$o b t phn trc ca tm thn kinh l mt qu trnh phc
tp nht. !uy nhi3n, nhng nguy3n tc ch yu ca pht trin h thn kinh
0A
trung ng ging vi nguy3n tc xc nh s bit h#a cc )2y thn kinh ty
v ty sng. N# l s )i c c# nh hng v tng tc cm ng ca cc t
bo v si.
Sau khi cc b thn kinh kh,p li, trong n$o c# th ph2n bit ba b phn
ln8 n$o trc nguy3n thy, n$o gia v n$o sau nguy3n thy. Nng thi vi
vic xut hin cc )u hiu bit h#a c"c b thnh n$o, ln u ti3n xut hin
s ph2n chia n$o thnh n*m phn c trng cho c th trng thnh. S bit
h#a ny ca cc thnh n$o bao gm s to cc ch$ li, )y l3n v mt vi ch$
thnh m)ng i. Cc v'ng tht to n3n thnh n$o cBng l gii hn gia cc
phn.
!r3n cc giai on pht trin sm, trong s cc c quan nm trong phn
u, ng thn kinh to ra nhanh hn c )o t*ng sinh t bo, )o khi lng v
th tch )ch n$o tht t*ng l3n. S t*ng sinh bit h#a t bo v c# th s t*ng
p sut trong n$o tht l nhng nh2n t to hnh quan trng nht to n3n
cc ch$ un ca n$o.
G#ng n$o th nht tc n$o trc gii hn vi cc phn khc ca n$o
bng "o tht pha lng . mng mi ngang v ch$ lHm pha b"ng h th gic.
! thnh n$o trc pht trin thnh cc bn cu i n$o, cc bn cu vn ni
vi nhau th"o ng gia nh cu
ni. Woang n$o trc chia lm hai
to n3n n$o tht X v XX.
Hnh 7.9 6ht t4in n8o b phi
ngi (Theo K. Kalthoff, 199$
6a7 3 tun, nhn b2n 6b7 3 tun,ct
theo mt phng ngang 6c7 / tun,
nhn b2n 6d7 / tun ct dc theo mt
phng thng ng 6e7 (t dc theo
mt phng ngang 1,8,2..5o #au
2.Hch cm gic ty #ng v n5o
.4y #ng 3,9..5o trc /,1.4:i th
gic -,1;..5o gia <,19,23.=5nh
trung t"m 11,22.4iu n5o 12.Hnh
ty 13..5o trc 1/.&n cu n5o
nguy2n thy 1-,21..5o trung gian
18..5o gia 1<..'c ca n5o #au
2;.4hnh n5o trc 2/..5o tht >?
2-.=5nh Sylviu# tng lai 28. (c th
gic 2<..5o tht >>> 29..5o tht b2n
;..5o trc
5$o trung gian gii hn bi
ng i t mu sau ti pha sau
0?
cung tuyn y3n c# bt ch,o th gic thnh b"ng. !uyn y3n c# ngun gc
t biu b v thn kinh c to n3n )o ti li ca y n$o trung gian vi ti
li ca n#c ming nguy3n thy hay ti =athke. !uyn tJng th li xut hin
)i )ng ti li ca thnh lng n$o trung gian. Cc thnh b3n ca n$o trung
gian to n3n i th. ! thnh ca n$o trung gian cBng to n3n vJng )i i.
Woang ca n$o trung gian tr thnh n$o tht XXX. !hnh lng ca b#ng n$o
gia s% to cc thJy th gic. !iu n$o c to n3n t thnh lng ca n$o
sau. y n$o sau c# cc ng )n truyn ni tiu n$o vi cc phn khc
ca h thn kinh trung ng. Fhn khc ca n$o sau nguy3n thy to n3n
hnh ty, cha cc ng )n truyn ni th2n n$o vi ty sng. Woang hnh
ty to n$o tht X% thng vi xoang trung t2m ca ty sng.
00