Papeis Avulsos de Zooloaia

MUSEU DE ZOOLOGIA DA UNIVERSIDADE DE SAO PAULO

ISSN 0031-1049
PAPElS Avut.sos Zooi.., VOL. 36 (26): 3073 13
29. l.J 988
TROPIDURUS PSAMMONASTES: UMA NOVA ESPCIE DO GRUPO
TORQUATUS COM NOTAS Sa BRE SEU CARIOTI PO E D1STRIBUICAO
(SAURIA. IGUANIDAE).
'" MI GUEL TREFAUT RODRIGUES
'" '" SANAE K ASAHARA
*** Y ATlYO Y ONENAGA-YASSUDA
ABSTRACT
Tropiduru s psamrnonastes, sp. fl . , characterized by the arrangement 0/ mile
pocket s, color, and scale counts, was found ;11 a sand dune habitat ill tire
int erior 0 / the Stat e of Bahia, Brasil . Th e I/ (' W species is presently restricted to
slIndy soil arcus mill, (I S T. hygomi and T. cocorobcnsis, of ' he torquat us group ,
has a relictual distribution, Preliminary karyotypic studies bused 011 a 0 I 1 1 J ~
male show a dipl oid number 211 = 35.
INTROOUCAO
A sistematica dos Tropidurus do grupo torqu atus foi recentemente revist a
(Rodrigues. J987). 0 grupo engloba atu alment e doze especies; onze delas
ocorrem ao sui do Rio Amazonas e uma, Tropidurus bogerti , encontra-se ao
nort e do Rio Amazon as na regiao do Auya ntepui, na Venezuela (Roze, 1953;
Rodrigues. 1987). Quando a revisao taxonornlca destes Tro pidurus estava pr a-
ticamente comp1eta, iniciamos urn amplo projeto visando 0 estudo ci togenetico
das especies do grupo . 0 objetivo basico e reunir dados sobre morf ologi a e
diferenciacao cro rnossomica das especies para melhor co mpreender as padroes
de especiacao e evolucao , Vma seri e de excursoes de coleta esta sendo reali zada
a varies tipos de for rnacoes abertas brasileiras, para obt encao de material para
estudo de cariotipos, Um de nos (MTR) teve a opo rlu nidade de visitar tres
vezes urn extenso campo de paleodunas qu atern ar ias situado na margem esquer-
da do Rio Sao Franci sco, na Bahia, onde foram enco ntradas duas especies novas
de Tropiduru s, Uma del as e T. di varicatus, pertencente ao grupo nanuzae , e
descrit a em trabalho ant erior (Rod rigues. 19&6). A Dutra per lence ao grupo
Instl tuto de atoctenctas, Departamento de Zoologla, USP, Calxa Postal 20.520, CEP 01498
S30 Paulo, SP,
Instltut o de Bloclenclas. Departamento de Biologla. UNESP, Cai xa Postal 178, CEP 13.500
Rio Claro. SP.
Instltuto de atccreecras. Departamento de Btoloqla . USP, Cai xa Postal 11.461, CEP 05499
Sao Paulo. SP.
/
308 Papeis Avulsos de Zoologia
torquatus e e descrita oeste trabalho, sob 0 nome de psammonastes, do grego:
habitante da areia,
Tropklurus psammonastes, sp. n.
Holotipo: MZUSP 6608S, macho, Brasil: Bahia: Xique-Xique (Arraial do Paulis-
la), 30.'i.84, M.T. Rodrigues col.
Paratipos: MZUSP 66082, 19.ix.84, MZUSP 66083 -66084, 30.ix.84; MZUSP
66213. 23.v .86; dcrnais dados como para 0 hol6t ipo.
Diagnose
Tropidurus pequeno; virilha sem balsa de acarianos, com escamas bern
difercnciadas; cscamas do lado do pescoco menores que as temporais, imbrica-
dus , levemente carenadas c mucronudas, Ladas do pescoco com duas reg iDes
deprimidas de igual lamanho separadas por pequena dobra: a anterior e mais
ventral com escamns iguuis :\5 da dobra: a posterior. situada em posiciio mais
dorsal. com alguns granulos. Supraoculares estreitas, dispostas em tres fileiras
longitudinais irregulares. Macho adulto com rnanchas negras na face ventral da
coxa c aha anal. r odcndo 011 nfto. cstar presente na porcfio ventra l da raiz da
cauda.
Dcscricfio
Rostral arnpla , rnais larga do que alta, em contato com a nasal c com duas
pcqucnus cscnmus . Esca rnus do topo da cabeca de tamanho irregular, poligonais,
lisas . uchatadas c imbricudas . Area supruocular com tres fileiras de escarnas
lon gitudinuis irregulares; as da fileira cxterna rnuiores c rnais Iargas do que
longus: todas lisas. Superciliares muito longus . angulosas, quilhadas; as ante-
riores maiores, Occipital grande, irregular, com orificio pineal na metade ante-
rior. marginada lateralrnente pOI' escamas simi lares as do topo da cabeca e
postcriormentc iguais itS dorsa is. Canto rostral liueirnmenre curvo, formado par
dua s cautais angulosas que sc rcpartcm sobrc os dois ludo s da cabcca. seguidas
pur umu pcque na cscama que tucu a nasal. Loreuis lisns, cum forma irregular.
dispostas em 3 a 4 filas ao nivel da prirneira cantal, Narina redonda, dirigida
para a frente situada em nasal levemente intumescida. Subocular longa, com
quilha bern murcada ao longo da margem inferior e seguida par uma au duas
cscarnu s menures e igua lmenle carenadas; separada das labiais. Seis a sete supra-
labiais.
Temporais menores que as escarnas do topo da cabeca e que as dorsais;
quilhadas, irnbricadas, com mucro poueo acentuado. Margern anterior do ouvido
com uma serrilhn de 5 a 7 escamas aciculares, as superiores cobrindo parte
da abertura. Escarnas laterais do pescoco menores que as dorsais adjacentes,
carcnadas, imb ricadas . Ladas do pescoco com duas regioes deprimidas de igual
turnanho, separadas par pequena dobra; a anterior e mais ventral com escamas
iguais as da dobra, a posterior com alguns granulos sem pigmento. Prega antehu-
meral bern marcada.
Sinf'isal urn POliCO mais longa que largu c menor que a rostral ; seguida
per 3 a 4 pares de post -sinfisais divergentes e Iisas. GuIares achatadas, Iisas e
ligeiramente imbricadas anteriormente: as posteriores ligeiramente quilhadas e
irnbr icadas mas fortcmente mucronadas; 39 a 40 entre a sinf'isal e 0 nlvel da
margern anterior da raiz do braco, .
Dorsais carenadas, irnbricadas, mucronadas; 87 a 90 entre a occipital e a
rnargern posterior da raiz da coxa. Sessenta c nove a 74 escarnas no redor do
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meio do corpo, Ventrais cicloides, lisas, imbricadas; dispostas em 49 a 64
fileiras transversais irregulares entre 0 nivel da margern posterior da raiz do
brace e a anlerior da coxa. Nao ha balsa posthumeral de acarianos, mas existe
uma regiiio com pequenos granulos, delimitada por escamas nitidamente majo-
res. Virilha sem balsa de acarianos, com escarnas bern diferenciadas.
Escamas da face dorsal do braco e da face posterior do antebraco care-
nadas, imbricadas, mucronadas, as da face dorsal do antebraco com quilhas
menos acentuadas; as da face dorsal do brace lisas, as do antebraco mucrona-
das. Porcao dorsa! dos mernbros posteriores com escarnas quilhadas, iguais as
dorsais, pacem. menaces: face ventral com escarnas lisas, mucronadas 011 nao na
tibia, cicl6ides na face ventral da coxa. Lamelas infradigitais tricarinadas, 28
a 32 no 4, artelho, 20 a 21 do 4. dedo. Vinte e uma a 23 escarnas na tibia ,
Escarnas da face dorsal e lateral da cauda maiores que as dorsuis, quilhadas,
rnucronadas, irnbricadas, tornando-se mais cstreitas em direciio a extremidade.
Parte dorsal e lateral do corpo cinzento-esverdeado-claro estarnpadas com
lenligens que vao do creme ao branco. Urna serie medio-dorsal de manchas
castanho-claras pouco conspicuas entre a occipital e 0 terce anterior da cauda,
Semi-coleiru antehumeral negra, com largura de 2 a 3 escarnus: cornpleta ou
separada da simetrica per urn intervalo nao maior que 3 a 4 escamas. Face
dorsal dos membros verde claro, mais intense no macho adulto; face ventral dos
membros e ventre creme acinzentado. Porcao anterior da garganta creme acin-
zentado com lentigens brancas, parte posterior dn gurganta e face ventral do
pescoco ate 0 nivel du margem posterior da raiz do brace castanho escura a
negra. Face ventral da coxa e aba anal melfinic no macho ad1I Ito. Des tres
machos, dais (MZUSP (,6085 c 66(83) npresentarn area melanicu na race ventral
da raiz da cauda.
Maier macho adulto X2 mrn: maier Ierneu 74 mill.
DISCUSSAO
Das 12 especies atualmente incluidas no grupo torquatus apcnas scis. carac-
tcriz.ulas pela :lllsencia de bolsu de acuri.mox 011 de drcn granular na virilha,
sfio considcr.ulas nus cumparucfies Ieitas abuixo: T. hispidus. T. on-adieus. 1'.
insulanus, 1'. ctlwridgei, T. hygomi e 1'. cocorobensis. Esta condiciio do carater
ainda c encontrada em 1'. boucrti, que difere muito de psantmonastcs na esca-
maciio e pela presenca de grupos de espinhos no lado do pescoco, As demais
especies, 1'. torquatus. T. montanus, T. erythmccplialus, T . itambere e 1'. mll-
cujensis apresentam uma balsa tie acarianos ou uma area bern diferenciada com
granulos na regiao prefemoral c nilo scrfio discutidas aqui. A escolha deste
conjunto de especies para comparacao tern significado unicamente pratico; nao
implica que elas formem, necessariamente, urn grupo natural, pais os caracteres
morfol6gicos externas dos Tropidurus do grupo torquatus n50 SaO aparente-
mente bans indicadores de parentesco (Rodrigues, 1987).
Como acontece com as dcmais especies do grupo. as bolsas de acarianos
c os caracteres meristicos sao os que diagnosticarn melhor T. psammonastes.
A tabela I mostra comparativamente a condiciio dos caracteres "balsa de aca-
rianos" e 0 numero de escarnas dorsais, da cinta e de larnelas do 4. artelho
das especies relevantes . Tres delas, T. hispidus, T. orcndicus e T. insulanus
apresentam arenas uma bolsa de acarianos no pescoco, T. psunnnonastes, T.
etheridgei, "J. cocorobcns;s e T. livgomi apresentam duas, embora difiram entre
si em tamanho e tipo de revestimento. As de hygomi sao muito profundas e a
anterior e muito maior que a posterior; em cocorobensis e etheridgei as duas
sao de lamanho similar. mas revestidas par granules sern pigmento, T. p.'iammo-
310 Papei s Avulso s de Zoologia
nast es e 0 umco a apresentar nao propriamente balsas, mas duns areas depri-
midas de tamanho similar , das qu ais apenas a posterior apresenta grflnulos.
Bolsa do Holsa Dorsals Cinta Larnelas do
pesco co uxilar
4.
0
artelho
hls pldus presente 60-87 52-86 18-28
insulunus presente 77- 90 66-88 21-27
orendicus ausente 6398 51-94 18-29
ethoridgci 2 au sente 78- 116 76-112 1926
cocorobcnsis 2 ausente 92-102 87-95 29-34
hygomi 2 ausent e 76-102 73-110 25-33
psummonusrrs 2 ause ntc 87-90 69-74 28-32
A ba lsa axilar nao e diagnostica: T. liispidus e T. insulanus sao os iinicos
a ap rcsenta-l a bern di ferenci ada; nas demais especi es pode haver uma regiao
com gr :inu los 11<1 uxila. como em T . psatnmonastcs. mas nunca lima bols a ,
A tabel a 1 rnostrn tarnbem que T. PSll1WlIOJUlJt('S pod e SCI' sepa rado de
T. hls pidus pelo rnirnero de escarnas dorsais e pel o rulmero de lamclas do 4.
ancl bo, c de T. orcadicns e de T. insulanus por este ultimo carater. T. etherid-
Rei dif er e de T . psammonast es pel o mirnero de escamas da c inta e de Iamelas
do 4. artelho; T. cocorobensls pelo mirne ro de escamas dorsa is e da cinta;
7'. hygomi apenas pelo mimero de escarnas da cinta.
As esca mas do top o tin cabeca de psammonastes sao acha tadas e relativa-
mente pequ enas, aproxima ndo-se das de ltygorni e cocorobensis e diferindo muito
das escarnas gra ndes e inturnescidas da s dem ais especies.
T. his oidus, T. oreadi cus, T. insulanus e T. psammonastes tern 3 a 4 file i-
ra s de supraoculares, dus qu ais a primeira Iigeirament e mai s larga do que Ionga;
sornente T. hygomi, com supraoculares e xtre ma me nte largas, pod e ser separado
co m bas e nesse ca rater.
Quanta a coloraca o, upenas T. ctheridgei, T. hygoml e T. cocorobensis
ap resenlam urn pud rfio similar uo de psamrnonastes, em que pr edominam lenti-
gens bruncns O ll creme sa bre urn f'undo rna is escuro, Dest as es pecies, a qu e
mai s se apr oxima de psummonost cs em colornciio e T. hy gomi. COlborn tam-
hem ap rcscnt e pontes ncgrns espalhados no terco anterior do corpo, bern como
umu fui xa lateral negr a ou cast anho-esc uru, ausent es em psammonastes. Em T.
ethcridgci e T. cocorotwnsts as lentigens pux arn para 0 amarelo Duro, as man -
chas medi odor sais sfio mai s rn urcadas e ha manchas dorsolatcruis, ausentes em
pscnnmonastes,
A scmi-coleira antchurneral de psammonustcs C neg ra , cstrcit a, bern mar-
cada e prati camente unida dorsal mente a sua sirnet rica; nas demais especies ela
se apre senta mais larga , nfio tfio bern definida e nunca atinge a extensao dorsal
da de psammonastes.
Finalmente, T. psammanustes e 0 iinico, neste conjunto de especies, a
nprcsentar manchas negras na porciio ventral da ruiz da cauda. A unica especie
do grupo que apresenla 0 carater e T. itambere, ernbora , como em psamnw..
uustcs, cle possa esta r au sente em al gun s individuos.
Vol. 3-6 (26), 1988
CARl6TIPO
311
Embora a caracter izacao cromossomica de T. psommonastes ainda dependa
da analise de mais especimes, apresentamos 0 cari6tipo obtido com base em
urn macho iovem (MZUSP 66213) . A metodologia ernpregada nas preparacoes
segue 0 procedimento ate agora utilizado par a os Tropidurus do grupo torqua-
Ius e est. deserita em Kas ahara et al. (1983) e Kasahara et al. (1987). Os dados
cit ogeneticos preliminares mostram urn cariotipo com numero dip16ide impar
de 20 = 35. com 12 macrocromossomos e 23 microcromossomos. Entre as
rnicrocromossomos ocorre urn acrocentrico com constr icca o secunda r ia proximal
bern evidente. Este crornossomo e 0 unico que apresenta regiao organizadora
de nucleolo. Neste cari 6tipo tarnbem ocorre urn Dutro microcromossomo impar
submetacentrico, enquanto que os demais sao aparentemente acrocentricos
(Fi gur a Il.
I
( IIII II
II
2 3 4
5
6
...


-.

_.
I
7 8 9 10
11
12

17
I
13 14 15 16
18
Fi gura 1. Cartot tpc de Tromdorus psammorl"st es. macho. com 2n -' 35. col oracao pel o Glemse.
A seta mater indi ca um mlcroc romos somo com gtsnd e cons t rtceo secundar ta. Que e 0 or qanI-
zedor nucleclnr : A set a rnenor Ind tca n r ulcr ocr omo ssom o submet ncent r tco Impar ,
E COLOGIA E D1STR lnUI<;AO
Arrai al do Pauli sta (10
04
6'S. 4246'W) cncontra-se numa area de extensas
palcodunas qu aternari as que acompanham a margem esquerda do Rio Sao Fr an-
cisco por aproximada mente 300 qu ilometr os. desde II cidade de Barra ate as
proximid ades de Pet rolin a (Trieart, 1974; Ab'Sa ber, 1969). Este grand e cordao
de dun as inleriores, atual mente fixadas pela veget acao, co ntras ta muito com
a fisionomi a da paisagem das adjace ncias, onde predominam caatin gas, Sabre
as dunas a veget acao e espar sa, permanec endo sempre espacos de areia nua
entr e as touee iras de vegetacao. A figura 2 mostr a urn deta lhe do Iipo de
habit at (para mai s inf'orrnacoe s veia Rod rigues. 1986).
312 Papei s Avul sos de Zoologia
Tropldurus psammonastes foi observado na areia nua au movimentando-se
entre as moitas; muito raramente sobre pequenos ar bustos, Quando perseguidos,
os especimes penetravam em buracos com cerea de 10 em de diametro, esca-
vades na base das touceiras de veget acao,
As out ras especies de lagartos obser vados no local for am Tropidurus diva-
ricatus, Mabnya heathi, Cnemidophorus oceliiler e alguns exemplares de Tropi-
durus his pidus, embora este seja muito mais abundante na margern do Rio
Sao Francisco em habit ats nao aren osos (Rodrigues, 1986).
T. psammonastes eate 0 presente, conhecido apenas de sua loca lidade tipo.
Ele faz part e, junlamenle com T. il ygomi e T. cocorobensis, de urn grupo eco-
16gico de especies que lem sua distribuicao atualmente Iimitada a solos arenosos.
Este padra o de distr ibuicao e inegavelrnent e relictua l e e tambem encontrado
em T. amathites e T. divoricatus, duas especies arenlcolas do grupo nanuzae
(Rodrigues, 1984, 1986).
Existern dados rela tiva rnente seguros atribui ndo a glaciacao Wiirm-Wis-
consin a epoca de formacao do campo de dunas do Rio Sao Franci sco (Tri cart ,
1974, 1979). Se, por urn lado, isto sugerc que este tipo de habitat e muito
recente, a ausencia de dados sobre parentesco para as especies do grupo l or-
quatus impede no memento qu alquer con sider acao sobre os mecanismos de
especiacao envolvidos na origem de T. psammonastes. Espera rnos Que a infor-
maciio que vern sendo acurnulada sobre cariot ipos das especies do grupo (Kasa-
ham ct al., 1983, t987 ) forneca subsidios para comp reensao do problema.
A GRADECIMEN1'OS
As viagens a Arraial do Paulista (Bahia) e as analises citogeneticas foram
posstveis gracas ao apoio da Fundacao de Amparo a Pesquisa do Estado de
Sao Paul o (FAPES P). processo 84/ 1021-7 e CNPq PIG. Agradecemos a Oriel
S. Farias 0 auxilio nos trabalhos de campo. P.E. Vanzolini criticou 0 manuscrito.
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R EF ERE NCIAS
313
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