Сущность жизни
• Познание сущности жизни - одна из основных задач общей биологии .
Живая материя качественно отличается от неживой огромной сложностью и высокой структурной и
функциональной упорядоченностью .
Определение жизни .
Современное диалектико - материалистическое :
• Жизнь - это качественно особая и высшая форма существования , развития и движения материи .
• Жизнь - способ существования белковых тел , существенным моментом которого является
постоянное самообновление химических составных частей этих тел . ( Ф. Энгельс « Анти - Дюринг
«)
• Живые тела , существующие на Земле , представляют собой открытые , саморегулирующиеся и
самовоспроизводящиеся системы , построенные из биополимеров - белков и нуклеиновых кислот . ( М.
В. Волькенштейн )
• Жизнь - это макромолекулярная система с определённой иерархической организацией , способная к
воспроизведению , обмену веществ и регулируемому потоку энергии . (К. Гробстейн )
Чёткого , ясного , принятого всеми определения жизни в настоящее время не существует .
Фундаментальные свойства живых систем .
1. Единство химического состава :
• 98% химических элементов живых организмов составляю С , О , N , Н - биогенные элементы
• важное значение имеют элементы Na , K , Mg , Fe , Ca , P , S , Cl - микроэлементы ( эти же элементы
входят в состав неживых обьектов , но в других соотношениях )
• все живые организмы построены из 4 основных групп сложных органических молекул - биополимеров
: нуклеиновых кислот , белков , полисахаридов , липидов , или жиров .
2 . Клеточное строение
• все живые организмы имеют определённую организацию , структурной и функциональной единицей
которой является клетка ( кроме вирусов ) .
3. Обмен веществ и энергии ( энергозависимость )
• живые организмы - открытые системы , существующие и устойчивые только при условии
непрерывного доступа к ней вещества и энергии извне (поглощение из окружающей среды
необходимых веществ , синтез из них биополимеров и выделение продуктов жизнедеятельности )
• осуществление потока веществ и энергии через организмы обусловлено свойствами белков ( особенно
их каталитической активностью ) и нуклеиновых кислот
• в результате распада сложных органических веществ выделяется энергия ,необходимая для реакций
биосинтеза
• обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и физико-химических особенностей
организма - гомеостаз
• живые системы находятся в состоянии динамического равновесия с собственными компонентами и
внешней средой (обмен веществами также возможен в неживой природе - небиологический
круговорот - физический перенос или изменение их агрегатного состояния )
4. Саморегуляция - способность поддерживать постоянство химического состава
физико-химических констант организма и интенсивность метаболизма - гомеостаз
• осуществляется с помощью биологически активных веществ ( гормонов , ферментов , витаминов и т.
д. ) и нервной системы по принципу обратной связи ( т. е. ингибирования процесса продуктами
метаболизма )
• при недостатке веществ - мобилизуются внутренние ресурсы организма , избыток - вызывает
прекращение синтеза этих веществ
5. Размножение и репродукция
1
F
2
F
3
F
II . Субклеточный уровень
• элементарная структура - клеточные компоненты - органоиды (специфичны по структуре и функциям)
• элементарное явление - функциональная активность органоидов
III . Клеточный уровень
• Клетка - элементарная самостоятельная структуро-функциональная единица , характерная для всех
живых организмов ( прокариот и эукариот ) , единица размножения и развития
• в структуре и функция клеток растений и животных нет принципиальных различий
• с этого уровня начинается жизнь ( возможность матричного синтеза биополимеров)
• обеспечивает структуры , процессы , энергетику и химические субстраты для реализации генетической
информации
• элементарное явление - реакции клеточного метаболизма - основа потоков энергии, вещества и
информации , которые возможны только на клеточном уровне
• характерная особенность клеточного уровня - специализация клеток и раздражимость
• клеточный уровень у одноклеточных организмов совпадает с организменным
IV . Тканевый уровень
• Ткань - совокупность клеток и межклеточных элементов с одинаковым типом происхождения и
организаци ( строения , размеров , расположения и функций )
• возник в ходе эволюционного развития вместе с многоклеточностью
• у многоклеточных организмов образуется в процессе онтогенеза как следствие дифференциации
клеток
• ткани сходны на уровне многоклеточных животных - 5 основных тканей и растений - 6 основных
тканей
• совместно функционирующие клетки , относящиеся к разным тканям , образуют органы
V. Органный уровень
• Орган - структурно-функциональное объединение нескольких типов тканей ( часть многоклеточного
организма , выполняющая определённые функции
• у более совершенных организмов имеются системы органов
VI . Организменный ( онтогенетический ) уровень
• элементарная структура - особь - элементарная единица жизни ( представлена одноклеточными и
многоклеточными организмами растительной и животной природы )
• происходит от одного зачатка ( зиготы , споры , части другого организма )
• элементарное явление - закономерное изменение организма в процессе индивидуального развития
(онтогенеза ) - рост , дифференциация , интеграция частей , возможные только на этом уровне
• воплощение фенотипа на основе генотипа ( декодирование и реализация наследственной
информации )
• существует в виде огромного разнообразия форм ( более миллиона видов животных и около 500
тысяч видов растений )
• вне особей жизни в природе не существует
• осуществляется саморегуляция гомеостаза с помощью нервной и эндокринной систем
• подвержен действию эволюционных и экологических факторов
VII . Популяционно-видовой уровень
• элементарная единица - популяция - совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида
образующих относительно изолированную самовоспроизводящуюся , территориальную открытую
генетическую систему надорганизменного порядка
• популяция - элементарная единица эволюционного процесса ( в ней начинаются процессы
видообразования )
4
F
5
F
6
F
7
F
8
F
9
F
10
F
Производные моносахаридов
1. Сахарные спирты :
11
F
12
F
амилоза - линейные цепи из нескольких тысяч остатков глюкозы , свёрнутые в спиральную форму -
окрашивается йодом в синий цвет
амилопектин - состоит из вдвое большего количества остатков глюкозы , чем амилоза ( цепи интенсивно
ветвятся ) - окрашивается йодом в красно-фиолетовый цвет
крахмал запасается в клетках в виде крахмальных зёрен ( в хлоропластах листьев , клубнях картофеля ,
семенах злаков и бобовых )
функционально является главным резервным полисахаридом растительных клеток
Гликоген - гомополисахарид глюкозы (глюкозан )
• цепи очень сильно ветвятся
• синтезируется из излишков глюкозы поглощенной пищи в животных организмах (встречается в
клетках многих грибов )
• содержится в печени и мышцах ( местах высокой метаболической активности )
• способен к быстрому превращению в глюкозу под действием адреналина и глюкагона
• в клетках отлагается в виде крошечных гранул в ЭПС
• функционально является резервным полисахаридом животных и грибов ( источник глюкозы ,
используемой в процессе дыхания )
Целлюлоза ( клетчатка )- гомополисахарид глюкозы ( глюкозан )
• занимает первое место среди всех органических соединений на Земле
• содержит 50% всего углерода биосферы
• всю целлюлозу на Земле поставляют растения ( может быть у некоторых беспозвоночных и грибов
оомицетов )
• целлюлозные волокна представляют длинные цепи из 10 000 остатков глюкозы , объединённые
поперечными водородными связями в микрофибриллы , погружённые в цементирующий матрикс из
других полисахаридов ( легко пропускают воду с растворёнными в ней веществами )
• гидролизуется до глюкозы под действием фермента целлюлазы ( очень редко встречается в природе ,
отсутствует у животных , человека и высших растений )
• при неполном расщеплении образуется дисахарид целлобиоза
• повторное вовлечение целлюлозы в круговорот углерода возможно только с участием
микроорганизмов и грибов (эндосимбионты кишечника фито- и полифагов )
• функционально является важнейшим структурным компонентом растительных клеточных оболочек
( до 40% )
• служит пищей для фитофагов , бактерий и грибов
Гемицеллюлоза - гетерополисахарид из разных гексоз ( глюкоза , манноза , галактоза ) и пентоз (ксилоза ,
арабиноза )
• цепи не кристаллизуются и не образуют фибриллярных структур (часто образуют гели )
• являются структурным и частично запасным полисахаридом матрикса клеточной оболочки растений
Инулин - монополисахарид фруктозы
• играет роль резервного вещества в корнях и клубнях растений ( георгины )
Каллоза - аморфный полимер глюкозы
• образуется в ответ на повреждение или неблагоприятное воздействие в разных частях растений
• функционально связана с флоэмой ( ситовидными трубками )
Вещества полисахаридной природы
• Мукополисахариды - молекулы включают моносахариды и их производные
( сахарные спирты и кислоты ) , основной компонент хряща , костной ткани , входит в состав роговицы
• Хитин - нерастворимый в воде линейный гомополимер , главный волокнистый компонент клеточной
стенки многих грибов , внешних покровов членистоногих.
13
F
Белки . Аминокислоты .
Аминокислоты .
• Относительно низкомолекулярные органические соединения , включающие углерод , кислород , водород ,
азот и , иногда - серу
14
F
Н О Н Н О H Н
Н2N - C - C - ОН + Н - N - С - СООН => Н2N- С - С ---- N - С - СООН
R1 Н R R1 R2
( - NН --- СО - ) - ковалентная азот - углеродная связь ( пептидная связь ) ; (- NH ) – иминогруппа , (- СО ) –
карбонильная группа
• в результате образуется т. н. дипептид ( может присоединять к себе много других аминокислот с
образованием полипептида )
• Аминокислоты могут образовывать :
а ) ионные связи - при взаимодействии ионизированных NH2 - и СООН - групп соседних аминокислот
б ) дисульфидные связи - между атомами S в радикалах соседних аминокислот цистеина
в ) водородные связи - между остатком карбоксильной группы С=О - карбонильной группой и остатком
аминогруппы - NН - имминогруппой
• кроме 20 белокобразующих аминокислот , в растениях обнаружено ещё более 50 соединений
аминокислотного характера , которые не входят в состав белков - непротеиногенные )
15
F
Пептиды
• Пептиды - вещества , состоящие из двух или более аминокислотных остатков , связанных пептидными
связями
• Разделяются на :
олигопептиды ( от 2 до 10 аминокислотных остатков ) ; дипептид - карнизон , трипептид - глутатион ,
некоторые гормоны - окситоцин , вазопрессин , серотонин
полипептиды - ( более 10 аминокислотных остатков ) ; инсулин , многие антибиотики , важнейшие гормоны
человека , противоопухолевые препараты, вакцины и т. д.
белки - (более 100 аминокислотных остатков )
• Гидролизуются под действием протеолитических ферментов ( протеаз ) до аминокислот
Белки
• Полипептиды , состоящие из соединившихся в определённой последовательности не менее 100
аминокислотных остатков ( может быть более 30 000 остатков )
• Являются нециклическими , информационными биополимерами :
А1 - А6 - А18 - А20 - А4 - ... и т. д . ( где Аn - остатки аминокислот в полипептидной цепи
• Имеют огромную молекулярную массу от нескольких тысяч до нескольких миллионов ( макромолекулы )
• Обладают видовой и индивидуальной специфичностью
• Специфичность белков определяется количеством и последовательностью расположения аминокислотных
остатков в полипептидной цепи ( генетически контролируется , т. е. закодирована в ДНК )
• Потенциальное разнообразие белков безгранично ( количество различных комбинаций из 20 разных
аминокислот оценивается в 10130 )
• Белки определяют все функциональные , химические и морфологические свойства клеток ( на долю белков
в протоплазме клеток приходится 50 - 70 % от общей массы органических веществ )
• Могут превращаться в животном организме в жиры и углеводы
Классификация белков
I . Простые белки ( протеины ) - состоят только из аминокислот , молекулярная масса от 8000 до 300 000
• альбумины - нейтральные , растворимы в воде и разбавленных солевых растворах ( яичный белок , белок
молока , некоторые белки крови , белки семян злаков и бобовых )
• глобулины - нейтральные , нерастворимы в воде , растворимы в водных растворах некоторых солей ,
находятся в клетке вместе с альбуминами ( фибрин , антитела крови )
• гистоны - основные , растворимы в воде ( связаны с нуклеиновыми кислотами в нуклеопротеидах клетки )
• склеропротеины - нерастворимы в воде и других растворителях ( кератин волос , кожи , перьев ; коллаген
сухожилий и межклеточного вещества костной ткани , эластин связок
• проламины - нерастворимы в воде
II . Сложные белки ( протеиды ) - состоят из глобулярных белков и небелкового компонента - простетической
группы
• В качестве простетической группы могут выступать органические вещества ( например витамины ) ,
некоторые ионы углеводы , липиды , пигменты , нуклеиновые кислоты , металлы , фосфорная кислота и т.
д.
• фосфопротеины - ( простетическая группа - фосфорная кислота ) - казеин молока белок яичного белка
• гликопротеины - ( простетическая группа - углеводы ) - муцин ( компонент слюны ) , белки плазмы крови
• нуклеопротеины - ( простетическая группа - нуклеиновая кислота ) - хромосомы , рибосомы , компоненты
вирусов
• хромопротеины - ( простетическая группа - пигмент ) - гемоглобин , фитохром , цитохром ( дыхательный
пигмент )
• липопротеины - (простетическая группа - липиды ) - компоненты мембран , транспортная форма липидов
в крови
• металлопротеины - ( простетическая группа - металлы ) - некоторые ферменты
16
F
Структура белка
• В очень малом объёме клетки находится огромное число белковых молекул с огромной молекулярной
массой
• Каждому белку присуща своя особая геометрическая форма , или конформация (структура )
• Структурированность белковых молекул обеспечивает необходимую компактизацию и функциональную
активность
• Структура белков стабилизируется двумя видами прочных ковалентных связей (пептидными и
дисульфидными ) и тремя видами слабых связей (Н- связями , гидрофобными и ионными -
электростатическими )
• Установлено , что белки имеют 4 уровня или структуры организации :
Первичная структура белковой молекулы
• представляет линейную последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи ( линейный
биополимер )
• каждый вид белка характеризуется строго определённой последовательностью и количеством
аминокислотных остатков
• поддерживается пептидными связями ковалентного типа , обеспечивающих относительную стабильность
первичной структуры
• линейные полипептидные цепи могут соединяться между собой дисульфидными связями ( - S - S - )
• передаётся по наследству от материнской клетки к дочерней с помощью генетического кода нуклеиновых
кислот -ДНК , РНК
• определяет все последующие структуры белковой молекулы и её биологические функции
• расшифрована для небольшого числа индивидуальных белков ( инсулин , рибонуклеаза , миоглобин ,
гемоглобин и др. )
в настоящее время работы по определению аминокислотных последовательностей автоматизирована и теперь
первичная структура известна уже для нескольких сотен белков
Вторичная структура
• представляет определённый характер спирализации полипептидной цепи ( первичной структуры )
• поддерживается за счёт водородных связей , образующихся между кислородомкарбонильной группы ( СО
= ) одного остатка аминокислоты и водородом иминогруппы (- NH ) другого остатка на расстоянии
17
F
четырёх аминокислотных остатков (очень слабые связи , но в силу их большого количества дающих
большую суммарную энергию взаимодействия - стабильность вторичной структуры )
• термодинамически наиболее устойчивое состояние полипептидной цепи
• характерны две формы вторичной структуры - спирального (α - структура ) или складчатого ( ß -
конформация ) типа
α - структура : в виде спирали
имеет вертикальное расположение водородных связей
обладает большей прочностью
чаще встречается в природе
может переходить в ß - конформацию и обратно
ß - структура : в виде гармошки складчатого типа
имеет горизонтальное расположение водородных связей
обладает меньшей прочностью
редко встречается в природе
переходит в α - структуру при перестройке Н - связей
• несколько α - спиралей или ß - структур могут скручиваться вместе в параллельные цепи , скреплённые
поперечными - S - S - связями , образуя класс фибриллярных белков ( имеют большую механическую
прочность , нерастворимы в воде , образуют длинные волокна или слоистые структуры - белок волос ,
шерсти , ногтей , когтей , клюва , перьев и рогов - кератин , коллаген сухожилий и костной ткани , миозин
мышц , фиброин шёлка и паутины , фибрин крови , эластин соединительной ткани )
Третичная структура
• Представляет пространственную укладку спиральной полипептидной цепи (свертывание вторичной
спиральной структуры в клубок ) за счёт её гибкости и сильного взаимодействия определённых её участков
• Имеет форму глобулы ( клубка ) - трёхмерное , сферовидное образование
• Наиболее сложная , тонкая и часто встречающаяся пространственная структура белковой молекулы
( характерна для большинства ферментов , составляющих около 90 % всех клеточных белков )
• функционально глобулярная структура сокращает общую длину белковой молекулы в 10 раз и сообщает
определённое распределение функциональных групп белка в пространстве
поддерживается за счёт слабых :
- ионных связей ( электростатических )
- полярных водородных связей
- неполярных гидрофобных связей
гидрофобные связи слабее водородных
образуются между неполярными радикалами аминокислот
количественно наиболее важные для поддержания третичной структуры
белок при их образовании свёртывается гидрофобными боковыми цепями внутрь глобулы ( защищены от
взаимо. ...действия с водой ) , а гидрофильными боковыми цепями - снаружи
прочных ковалентных :
- дисульфидных связей ( - S - S - ) , возникающих между атомами серы в удалённых радикалах
цистеина
- пептидных связей
• фактором образования третичной структуры является аминокислота пролин , местоположение которой
детерминирует место изгиба ( складки ) , определяющей пространственную конфигурацию глобулы
• третичная структура нестабильна в силу небольшого количества и слабости поддерживающих связей
( лабильна , мало устойчива к действию денатурирующих факторов )
• мало энергоёмка ( затрачивает меньшее количество энергии , чем на образование первичной структуры )
18
F
Четвертичная структура :
• Формируется из нескольких аналогичных или близких по строению молекул белка имеющих третичную
структуру ( глобулярную ) , взаимодействующих между собой и образующих комплексную структуру -
мультимер или эпимер
• Глобулы в составе четвертичной структуры носят название протомеров ( субъединиц ) - структурных
единиц мультимера
• Главные типы связей , соединяющих протомеры в мультимере , - водородные , ионные ,
электростатические , гидрофобные ( в некоторых случаях протомеры могут соединяться прочными
ковалентными дисульфидными связями )
• Четвертичная структура не стабильна из-за небольшого числа и слабости связей , легко денатурирует под
действии экстремальных факторов среды
• Протомеры в мультимере могут располагаться в виде спирали , что повышает прочность молекулы
( например , структурные белки ) или в виде суперглобулы (например , белок гемоглобин )
• Функционально четвертичная структура обеспечивает регуляцию биологической активности белка путем
изменения взаиморасположения протомеров (субъединиц) что вызывает изменение его конформации
( структуры )
• Примером белка четвертичной структуры является молекула пигмента крови гемоглобина ( состоит их 4
протомеров - субъединиц - отдельных полипептидных цепей двух разных типов : из двух α - цепей и двух
ß - цепей и имеет форму глобулы
Физико - химические свойства белка
• Определяются свойствами , входящих в белок аминокислот ( их радикалами )
• Большинство белков растворимо в воде ( имеют в составе гидрофильные радикалы ) ; растворимость белка
обратно пропорциональна его молекулярной массе
• Растворы , содержащие белки с большой молекулярной массой , образуют коллоидные растворы
19
F
20
F
21
F
Субстрат
Субстрат-ферментный комплекс
22
F
2 . Структурная
• основной строительный материал клетки
• входят в состав клеточных мембран ( содержат большое количество неполярных аминокислот ,
стабилизирующих надмолекулярные и надмембранные структуры )
• основа цитоскелета и межклеточного вещества тканей ( соединительной , костной , хрящевой , сухожилия ,
кожи и др . )
• « обёртка » нуклеиновой кислоты вируса - капсид
• наружный скелет членистоногих
• кожа , перья , волосы , рога , ногти и другие производные кожи
3 . Опорная
• сухожилия , сочленения , кости скелета , выполняющие опорную функцию , имеют в своём составе белки
4 . Регуляторная
• многие гормоны являются белками , принимающими участие в гуморальной регуляции жизненных
процессов в организме ( все гормоны гипоталамуса и гипофиза -гормон роста , либерины , статины
гипоталамуса , АКТГ ,инсулин , глюкагон , и др . )
5 . Транспортная
• участвуют в переносе веществ через клеточную мембрану ( активный и строго избирательный транспорт
внутрь и наружу различных веществ и ионов )
• транспорт кислорода от органов дыхания к клеткам и тканям позвоночных и беспозвоночных ( гемоглобин
, миоглобин , гемоцианин )
• транспорт жирных кислот и липидов в организме ( альбумины )
• транспорт гормонов в организме
6 . Рецепторная ( сигнальная )
• основывается на способности белковых молекул изменять конформацию ( пространственную структуру )
при воздействиях среды
• являются элементарными структурными рецепторами ( локализованы на поверхности клеток )
• осуществляют процесс избирательного узнавания отдельных веществ
7 . Двигательная ( сократительная )
• обеспечивает все виды движений , на которые способны биологические объекты разных уровней
организации , начиная с цитоплазмы , клеточных органелл , клеток и кончая целым организмом
( движения растений , мышц многоклеточных животных , простейших и т.д. )
• связана с о спецефическими сократительными белками - актин , миозин
8 . Защитная
• осуществляется белками иммунной системы ( антитела ) при попадании в организм чужеродных веществ
( антигенов )
• участвуют в процессе свёртывания крови ( фибриноген , тромбин )
9 . Запасающая
• белки , откладывающиеся в запас ( белок яиц , молока - казеин , семян растений ) , затем используются
клеткой или организмом в процессе жизнедеятельности
10 . Энергетическая
• при расщеплении 1 г белка освобождается 17 , 2 кДж энергии ( белки расщепляются вначале до
аминокислот , а затем до более простых веществ )
• наиболее характерна для растительных организмов , в семенах которых накапливается от 15 - 20 %
( злаки ) до 45 % ( бобовые ) белковых веществ
• реализуется в критический период жизни клетки , когда уже использованы все другие энергетические
вещества ( углеводы , жиры )
11 . Информационная - Т - лимфоциты с помощью белков передают информацию об антигенах В - лимфоцитам
23
F
24
F
• имеют одну или несколько двойных связей ( например - олеиновая , линолевая , линоленовая , эруковая и
др . )
СН3 ( СН2 )7 СН = СН ( СН2 )7 СООН - олеиновая кислота
липиды , содержащие ненасыщенные жирные кислоты , обычно жидкие (обладают низкой температурой
плавления ) - льняное , конопляное , хлопковое масло , рыбий жир и др .
чаще встречаются в живой природе ( в жирах растений умеренного климата , в жире рыб и некоторых
морских млекопитающих
организмы , содержащие больше ненасыщенных жирных кислот , могут жить в северных широтах и
сохранять свою гибкость и подвижность
Н Н Н Н
-С-С- -С=С-
Н Н
насыщенные ненасыщенные
жирные кислоты
• Липиды разделяются на простые ( жиры , воски ) , сложные и производные липидов
Жиры ( нейтральные жиры . триглицериды )
• Основная группа липидов ( самые распространённые из липидов в природе )
• неполярны , практически нерастворимы в воде , плотность ниже , чем у воды , поэтому в воде они
всплывают
• Их принято делить на жиры и масла в зависимости от консистенции при 200 -твёрдые ( жиры ) или жидкие
( масла )
• Представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и жирных кислот ( жирные кислоты
вступают в реакцию конденсации с тремя - ОН - группами глицерина )
• Химические и физико-химические свойства жиров определяются соотношением насыщенных и
ненасыщенных жирных кислот , входящих в их состав , положением и числом двойных связей , длинной
углеводородной цепи
• Общая формула простых липидов
О
СН2 - О - С - R1
R2 - С - О - CН
О СН2 - О - С - R 3
СН О
• Основная функция жиров - служить энергетическим депо и источником метаболической воды
Воски :
• Сложные эфиры жирных кислот и длинноцепочечных спиртов
О
• Имеют общую формулу : R 1 - О - С - R 2 , где R 1 и R 2 - длинные углеводородные цепи
• В организме выполняют в основном защитную функцию ( главным образом в качестве
водоотталкивающего покрытия )
• Наибольшее значение имеют :
спермацет , содержащийся в мозге кашалота
ланолин - смазывающее вещество кожи , шерсти , перьев ( несмачиваемость )
пчелиный воск
защитный слой на кутикуле эпидермиса органов растений , например листьев , плодов и семян ( в основном у
ксерофитов )
входят в состав наружного скелета насекомых
25
F
Липопротеины
• липопротеины - продукт соединения липидов с белками
• являются компонентом мембран и транспортной формой липидов в организме ( в форме липопротеинов
липиды переносятся кровью и лимфой )
26
F
1 . Запасная энергетическая
• липиды и жиры откладываются в специализированных клетках , откуда они легко вовлекаются в
энергетический обмен ( жировые депо , жировое тело насекомых , подкожная жировая клетчатка др .)
• энергетическая ценность липидов выше калорийности углеводов , т.е. данная масса липидов выделяет при
окислении больше энергии , чем равная ей масса углеводов (т.к. в липидах по сравнению с
углеводамибольше водорода и совсем мало кислорода )
• обеспечивает минимизацию массы энергетического материала и соответственно тела ( актуально для птиц
и насекомых , совершающих дальние перелёты )
• в организме животных , впадающих в спячку , водных млекопитающих накапливается избыточный жир
( способствует плавучести )
• семена , плоды и хлоропласты богаты маслами
2 . Энергетическая
• липиды служат источником энергии в клетке ( обеспечивают 25 - 30 % всей энергии , необходимой
организму )
• очень энергоёмки ( при окислении 1г жира выделяется 39 Кдж энергии , примерно в два раза больше чем
при расщеплении 1г углеводов или белков )
• у позвоночных животных примерно половина энергии , потребляемой живыми клетками в состоянии
покоя , образуется за счёт окисления жирных кислот , входящих в состав жиров
• у перелётных птиц и у животных в состоянии спячки запасы жира - практически единственный источник
энергии ( у птиц до 50% массы тела - жировые запасы )
3 . Защитная
• обеспечивает несмачиваемость покровов и их смазку ( кожа , перья птиц , шерсть млекопитающих )
• защита от чрезмерного проникновения воды внутрь и от её испарения( восковой налёт на эпидермисе
листьев и других органов растений )
• предохранение организма от механических повреждений , ударов , сотрясений (жировая прокладка
вокруг внутренних органов и под кожей )
4 . Терморегуляция
• защита организма от переохлаждения ( жир является термоизолятором ) ; особенно выражен подкожный
жировой слой у млекопитающих , живущих в холодном климате , в первую очередь у водных
млекопитающих - киты имеют слой жира 1м
• термогенез ( у многих млекопитающих существует специальная жировая ткань , играющая роль
термогенератора - « бурая жировая ткань » , « бурый жир » , окружающая жизненно важные органы -
сердце , головной мозг )
5 . Структурная
• в комплексе с белками , углеводами , фосфорной кислотой образуют структурные компоненты мембран и
клеточных органоидов всех органов и тканей ; в виде липопротеинов участвуют в транспорте веществ в
клетку и организме , а также в межклеточных взаимодействиях
6 . Разграничительная
• гидрофобные участки липидов в составе клеточных мембран отделяют содержимое клетки от окружающей
среды , а также делит клетку на относительно изолированные отсеки , препятствуя свободному
перемещению молекул
7 . Источник метаболической ( эндогенной ) воды
• при окислении жиров образуется большое количество воды ( при окислении 100 г жира выделяется 107 мл
воды ) ; эта метаболическая вода очень важна для обитателей пустыни ( горб верблюда , песчанки ,
тушканчики и др . )
27
F
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты - природные высокомолекулярные фосфорсодержащие органические соединения , обеспечвающих
хранение и передачу наследственной ( генетической ) информации в живых организмах
• впервые описаны в 1869 г . Ф. Мишером в ядрах лейкоцитов ( впоследствии были обнаружены во всех растительных и
животных клетках , вирусах , бактериях и грибах ) ; в клетках обычно связаны с белками в нуклеопротеидные комплексы
• В природе существует два вида нуклеиновых кислот - ДНК ( дезоксирибонуклеиновая ) и РНК ( рибонуклеиновая ) кислота
• Линейные , неразветвлённые апериодичные , информационные биополимеры , состоящие из множества чередующихся в
определённом порядке , мономеров - нуклеотидов
Нуклеотид - мономер нуклеиновых кислот , состоящий из азотистого основания , углеводного компонента ( пентозы ) и
остатка фосфорной кислоты
Строение нуклеотида
• В состав нуклеотидов входит три компонента : азотистые основания , углевод пентоза и остаток фосфорной кислоты
( фосфат )
Азотистые основания
• азотсодержащие циклические соединения , производные пурина и пиримидина
• важнейшие пуриновые азотистые основания - аденин ( А ) и гуанин ( Г ) - их молекулы состоят из двух колец , одно из
которых содержит пять членов , а другое шесть
• пиримидиновые азотистые основания - цитозин ( Ц ) , урацил ( У ) и тимин ( Т ) - их молекулы имеют одно шестичленное
кольцо
N
N N
N N N
Пурин Пиримидин
• аденин , гуанин и цитозин встречаются в ДНК и РНК , тимин - только в ДНК , урацил - только в РНК
Пентозы
• представляют собой углеводный компонент нуклеотида
• моносахарид рибоза - С5 Н10 О5 - входит в состав РНК
моносахарид дезоксирибоза - С5 Н10 О4 - входит в состав ДНК
• название нуклеиновой кислоты определяет название сахара - пентозы , входящего в неё
Остаток фосфорной кислоты ( фосфат ) - третий компонент нуклеотидов как ДНК, так и РНК
О
О
азотистое основание О Р ОН
углевод ( пентоза )
ОН
Фосфат ( Н2РО4 )
• Соединение азотистого основания с сахаром ( пентозой ) в результате реакции конденсации называется нуклеозидом
(рибонуклеозиды или дезоксирибонуклеозиды )
• Соединение нуклеозидаов с одним остатком фосфорной кислоты фосфоэфирной связью ( реакция
конденсации ) называется нуклеотидами ( мономеры нуклеиновых кислот ДНК и РНК ) ; производные
рибонуклеозидов называются рибонуклеотидами , дезоксирибонуклеозидов - дезоксирибонуклеотидами
• Названия нуклеотидов образуются от соответствующих азотистых оснований , и те и другие принято
обозначать заглавными буквами ( к нуклеотидам ДНК добавляется приставка дезокси - )
Нуклеозид Нуклеотид
аденин аденозин ( А )
гуанин гуанозин ( Г или G )
цитозин цитидин ( Ц или Z )
тимин тимидин (Т )
28
F
азотистые основания
углевод (пентоза)
29
F
Фосфодиэфирные связи
А Т
Г Ц
• расстояние между цепями равно расстоянию , занимаемому парой оснований (т.е. одним пурином и одним
пиримидином )
• каждый виток двойной спирали образуют по 10 пар комплементарных оснований
• направление цепей в двойной спирали ДНК антипараллельно ( её диаметр 20 Ао , шаг спирали 34 Ао ; 1 Ао -
ангстрем равен 10 -12 м )
• нуклеотидный состав ДНК впервые количественно проанализировал Э . Чаргафф , который
сформулировал выводы , известные как « Правила Чаргаффа »
Правила Чаргаффа
• сумма пуриновых оснований равно сумме пиримидиновых оснований , т . е . их отношение равно 1 : 1 или
А+Г\Ц+Т=1
• число остатков аденина равно числу остатков тимина , т.е . А = Т или А \ Т =1
• число остатков цитозина равно числу остатков гуанина , т.е. Ц = Г или Ц \ Г =1
• количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина , т. е. А + Ц = Г + Т
Третичная структураъ
• у эукариот III структура ДНК представляет собой комплекс ДНК с белком гистоном ( нуклеопротеид ) , в
результате чего образуется нуклеосома , имеющая сложную пространственную конфигурацию
( нуклеосомная нить )
Нуклеосома - компактное тельце , состоящее из 8 гистоновых белков
• каждая нуклеосома обёрнута двумя витками двойной спирали ( при этом длина ДНК уменьшается в 7 раз ,
что обеспечивает компактное расположение длинной молекулы ДНК в малом объёме ядра )
• гистоновые белки выполняют структурную и регуляторную функции
• нуклеосомы образуют нуклеосомную нить ( элементарная структурная единица хромосомы ) , которая в
электронный микроскоп выглядит как нитка , на которую нанизаны бусинки )
Четвертичная структура
30
F
Функции ДНК
1. Хранение, воспроизведение ( репликация ) и передача ряду поколений наследственной генетической
информации о первичной структуре всех белков и РНК - носитель генетической (наследственной )
информации ( единственное исключение - вирусы , у которых отсутствует ДНК ) ; установлено в 1944 году
• функциональной единицей ДНК ( и хромосом ) является ген ( гены располагаются в ДНК и хромосомах
линейно , каждый ген занимает определённое место – локус )
Ген - участок ( фрагмент ) молекулы ДНК содержащий информацию о первичной структуре одного белка
( фермента ) или одной молеклы РНК
• в организме ДНК определяет , какие белки ( ферменты ) и РНК и в каких количествах необходимо
синтезировать
• ДНК является основой уникальности индивидуального организма
• ДНК обуславливает явление наследственности
31
F
• все молекулы РНК синтезируются на матрице ( генах ) ДНК с помощью фермента ДНК – зависимой
фермента РНК - полимеразы ; этот процесс называется транскрипцией
Транскрипция – ферментативный синтез молекул РНК на матрице ( генах ) ДНК
• мономеры - рибонуклеотиды : аденозин , уридин , гуанозин , цитидин
• в состав нуклеотида РНК входят :
один из 4 видов азотистых оснований - аденин , гуанин , цитозин или урацил (вместо тимина у ДНК )
сахар - пентоза - рибоза
остаток фосфорной кислоты ( фосфат )
• соединение нуклеотидов осуществляется фосфодиэфирными связями
• в результате транскрипции могут быть образованы три основных вида РНК : информационные
( матричные ) , транспортные , рибосомальные ; в процессе постсинтетической химической модификации
информационной РНК образуются т. н. малые ядерные РНК
Информационная РНК ( и - РНК ) или матричная ( м - РНК )
• содержится в ядре и цитоплазме (от 0,5 до 5% от общего содержания РНК в клетке )
• наиболее разнородная по размерам , структуре и стабильности группа молекул РНК
• все и - РНК объединяет их функция - перенос информации о I структуре белка от гена ДНК к месту
синтеза белка в рибосомах ( служат в качестве матриц для синтеза полинуклеотидной цепи белка в ходе
реализация генетической информации – экспресси генов )
• каждому гену или группе генов соответствует своя собственная и-РНК
• синтезировавшиеся в ядре и - РНК выходят в цитоплазму через ядерные поры и объединяются с
рибосомами , образуя с ними комплекс для синтеза белка
• имеет вторичную и третичную компактизирующие структуры
Транспортная ( акцепторная ) РНК ( т - РНК )
• имеет самые короткие молекулы ( 70 - 100 нуклеотидов ) ; молекулярная масса - 25 - 30 тыс.
• содержится в основном в цитоплазме клетки ( составляет около 10 % от общего содержания РНК в клетке)
• синтезируется в ядре на матрице ( генах ) ДНК в результате транскрипции и переходит в цитоплазму через
поры в ядре
• функция т-РНК - перенос активированных аминокислот к месту синтеза белка в рибосомы и участие в
«считывании» информации с и-РНК в процессе синтеза белка ( трансляции )
• выполнению функций соответствует определённая пространственная структура т-РНК (вторичная и
третичная )
• вторичная структура т - РНК имеет вид плоского клеверного листа , в которой выделяют четыре петли
( или плеча )
акцепторная петля ( служит местом присоединения переносимой аминокислоты )
антикодоновая петля ( находится на противоположном конце молекулы и содержит триплет -
варьирующую последовательность трёх нуклеотидов , называемый антикодоном ; служит для узнавания
триплетов и-РНК (кодонов ) в процессе трансляции ( см . « Синтез белка » )
две боковые петли
• третичная структура обладает большей компактностью , благодаря складыванию молекулы в виде буквы Г
• каждая аминокислота имеет свои т - РНК ( со спецефическими антикодонами ) и не способна
взаимодействовать с т -РНК для других аминокислот
акцепторная петля
боковые петли
32
F
. антикодоновая петля
А У Ц
33
F
Особенности полинуклеотидов
34
F
АДЕНИН РИБОЗА Р ~ Р ~ Р
35
F
36
F
Р АМФ
Витамие РР
( Никотинамид ) Рибоза
НАДФ ( никотинамиддинуклеотидфосфат )
• отличается от НАД тем , что содержит дополнительную фосфатную группу у второго нуклеотида (
ортофосфат ) для соединения с ферментами
Функции динуклеотидов
• типичные коферменты : в ферментативных реакциях они соединяются с белками непрочно и переходят от
одного фермента к другому ( в живых организмах НАД находится преимущественно в окисленной форме (
НАД+ ) , а НАДФ - в восстановленной )
• в восстановленной форме эти коферменты переносят атомы водорода и другие вещества , окисляясь при
этом
• участвуют в окислительно - восстановительных реакциях (принимают атоиы водорода и электроны от
окисляемых веществ и передают их на другие соединения - транспорт Н о и l о )
37
F
38
F
39
F
Клеточные мембраны
• представляют собой поверхностный структурированный слой клетки , образованные цитоплазмой
( обеспечивает связь клетки с окружающей средой, её регуляцию и защиту )
Строение мембран
• Толщина мембран колеблется от 6 до 20 нм и её можно наблюдать только в электронный микроскоп
• Основная модель жидкостно - мозаичная ( жидкокристаллическая ; Сингер , Николсон , 1972 г.)
• Основную структуру мембран составляет двойной слой липидов ( в основном фосфолипиды и в
значительно меньшей степени гликолипиды ) , гидрофобные хвосты которых обращены внутрь , а
гидрофильные головки - наружу
мембранные липиды по консистенции напоминаюи оливковое масло
с увеличением длины углеводородных хвостов липидных молекул и количества ненасыщенных жирных
кислот мембрена становится более жидкой ( чем жиже мембраны тем выше их активность )
• липиды определяют структуру , полупроницаемость , электрические , осмотические и
катионообменные свойства мембран
• создают электроизолирующую ( диэлектрическую ) прослойку на пути движения электронов в случае
неблагоприятных электрических условий
• Второй структурный компонент мембран - глобулярные белки , погружённые в липидный бислой на
различную глубину и расположенные на внешней и внутренней сторонах липидной прослойки ( до 70
% от всего состава ; чем активнее функционирование мембраны тем больше в ней белков )
выделяют три типа мембранных белков
1 . Переферические ( поверхностные )
* гидрофильны
* располагаются на поверхности мембраны
* фиксируются благодаря электростатическим взаимодействиям с заряженными го ловками липидов
* могут соединяться с углеводными полисахаридными компонентами ( гликопротеиды ) , образуя
гликокаликс , покрывающий всю мембрану с внешней стороны
* функционально необходимы для фиксации ферментных конвейеров
2 . Интегральные ( погружённые )
* располагаются в толще липидного слоя за счёт взаимодействия с неполярными гидрофобными участками
липидов ( могут свободно в нём перемещаться )
* гидрофобны
* большая часть погружённых белков мембраны - ферменты , располагающиеся в определённом порядке ,
образуя ферментативные конвейеры
3 . Сквозные интегральные
* собираясь в кружок образуют поровый аппарат - поры ( гидрофильные каналы ) , пронизывающие
мембрану , сквозь которые могут свободно проходить полярные молекулы ( не проходят через липидный
слой т. к. полярны )
40
F
41
F
Функции мембран
1. Определяет и поддерживает форму клетки ( образуя в ряде случаев многочисленные выросты ,
мембрана значительно увеличивает площадь контакта со средой обитания )
2. Защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических
агентов ( вирусов , бактерий и проч. ) – защитный молекулярный барьер
3. Регулирует обмен веществ между клеткой и внешней средой
4. Участвует в формировании модификаций плазматической мембраны ( микроворсинки , реснички
жгутики , отростки нейронов и т. п. )
5. Компартаментальная - разделяет протопласт клетки на отдельные объёмные зоны ( органоиды ) -
компартаменты , что даёт возможность осуществляться в одной клетке разным , часто противоположным ,
реакциям и препятствует смешиванию образующихся веществ ( разделение клетки на отдельные участки с
разной метаболической деятельностью - разделение катаболизма и анаболизма )
6. Разграничительная – ограничение содержимого клетки от окржающей среды , поддержание
соответствующих концентраций ионов , химического состава и физико - химических свойств , характерных
для живой клетки ( гомеостаза )
7. Транспортная - перемещение различных веществ и ионов в клетку и из клетки ( эндоцитоз , экзоцитоз,
фагоцитоз, пиноцитоз )
8. Рецепторная – специфическое распознавание химических или физических факторов с помощью
специальных структур гликокаликса ( связывание воздействующего фактора с комплементарным
рецептором гликокаликса , изменяющее структуру гликопротеида и запускание клеточного ответа )
9. Образование и поддержание разности электрических потенциалов на внешней и внутренней стороне
плазмолеммы ( электрический заряд )
10. Межклеточные контакты ( взаимодействия ) , передача нервных импульсов
11. Субстрат для локализации специфических ферментных конвейеров и электронно-транспортных цепей
- место протекания подавляющего количества метаболических реаций клетки
12. Носитель маркеров , придающих специфичность и индивидуальность клетке , способствующих «
узнаванию » клетками друг друга
13. Определяет антигенные свойства , клеток и тканей
42
F
43
F
44
F
Эндоцитоз и экзоцитоз
Эндоцитоз – процесс транспорта макромолекул внутрь клетки ( белков , полисахаридов ,
полинуклеотидов и т. д. )
• Процесс связан с затратой энергии ; прекращение синтеза АТФ полностью его тормозит
• Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз и пиноцитоз ( связаны с активной деятельностью
мембраны и подвижностью циитоплазмы )
Фагоцитоз – захват и поглощение твёрдых крупных частиц мембраной клетки ( иногда даже целых
клеток и их частей )
При фагоцитозе выросты цитоплазмы окружают капельки жидкости с плотными частицами ,
например бактериями , ( фагоцитарная вакуоль ) и втягивают их в толщу цитоплазмы, где
происходит их ферментативное расщепление до фрагментов , усваивающихся клеткой
( фагоцитарная теория иммунитета И. И. Мечникова )
Фагоциты – специализированные клетки , осуществляющие фагоцитоз ( например, лейкоциты)
Пиноцитоз – захват и поглощение клеточной мембраной капельно жидкого материала с
растворёнными веществами ( раствор , коллоидный раствор , суспенезия )
В месте соприкосновения капли с клеткой плазмолемма образует впячивание , куда помещается
капля , образующаяся пиноцитарная вакуоль отшнуровывается и попадает в цитоплазму
• Путём фаго- и пиноцитоза осуществляется питание гетеротрофных протист, защитные реакции
высших организмов ( клеточный иммунитет ) , процессы метаморфоза животных ( гистолиз ) ,
транспорт ( всасывание белков первичной мочи в почечных канальцах )
Экзоцитоз – процесс выведения из клетки высокомолекулярных веществ ( клеточных метаболитов ,
гормонов , жидких секретов , полисахаридов , белков , жировых капель , непереваренных плотных
частиц и т. д. )
Выводимые вещества заключаются в мембранные пузырьки и сливаются с плазмолеммой , при этом
содержимое пузырька выводится в среду , окружающую клетку
Межклеточные контакты ( взаимодействия )
• Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных организмов могут
образовываться специальными структурами – межклеточными контактами
• Обеспечивают получение и обмен информацией между клетками , прочность тканей и органов и их
нормальное функционирование , регуляцию клеточных делений и роста многоклеточных организмов
45
F
Цитоплазма
• В цитоплазме различают : основное вещество ( цитозоль , гиалоплазма , матрикс ) , клеточные
органеллы и включения
Цитозоль ( гиалоплазма , цитоплазматический матрикс , основное вещество )
Цитозоль – растворимая часть цитоплазмы , заполняющая пространствомежду клеточными
органеллами и образующая истинную внутреннюю среду клетки ( основная и наиболее важная часть
клетки )
• Гомогенна , прозрачна и бесструктурна при рассматривании в электронный микроскоп
• На долю воды в цитозоле приходится около 90 % ; в этой воде в растворённом виде содержаться все
основные биомолекулы ( многофазный биоколлоид )
Истинный раствор - образуют ионы и малые молекулы : соли , сахара , аминокислоты , жирные кислоты
, нуклеотиды , витамины и растворённые газы
Коллоидные растворы – образуют макромолекулы : белки , РНК ( важнейшие из белков представлены
ферментами синтеза жирных кислот , аминокислот и нуклеотидов , ферментами гликолиза и брожения ,
белковыми субчастицами для сборки микротрубочек )
Коллоидная система цитоплазмы
Коллоидный раствор может быть золем ( невязким ) и гелем ( вязким ) ; внешние слои цитоплазмы по
консистенции ближе к гелям ( в случае осаждения на обширных поверхностях макромолекул
разнообразных « примесей » возможен физиологический переход агрегатного состояния цитоплазмы из
золя в гель и обратно )
Проявляет одновременно свойства эмульсии и суспензии ( благодаря наличию липидов и и крупных
частиц )
Функции цитозоля
1. Место хранения биомолекул , метаболитов , запасных веществ и компонентов внутриклеточных
структур ( микротрубочек , рибосом и проч. )
2. Образование внутренней среды клетки , среды для существования , функционирования и
взаимодействия внутриклеточных структур ( органелл ) – объединение их в единый структурно-
функциональный комплекс
3. Среда для протекания метаболических процессов : гликолиза , брожения , синтеза жирных кислот
некоторых аминокислот , нуклеотидов
46
F
47
F
48
F
49
F
Между ними располагается ещё один перекрывающийся с ними ферментный центр , который катализирует образование
пептидной связи
• В эукариотических клетках выделяются две популяции рибосом – свободные рибосомы гиалоплазмы и
рибосомы , соединённые с мембранами эндоплазматической сети ( строение тех и других идентично )
• В момент выполнения рибосомами своих функций они объединяются на матричной РНК по 70-100 штук ,
образуя структуру наподобие нитки бус – полирибосому ( полисому )
• Функция рибосом – биосинтез полипептидов и белков
50
F
Ядерная оболочка разрушается при делении клетки , а затем вновь образуется за счёт мембран ЭПС и
частично из фрагментов старой ядерной оболочки
Ядра практически всех эукариот имеют опорную ядерную пластинку – ламину , которая плотно примыкает к
внутренней мембране взаимодействуя с её белковым слоем ; ламина имеет сетеподобную фибриллярную структуру ;
белки , входящие в её состав принимают участие в разрушении ядерной оболочки в процессе деления клетки
Ламина выполняет ключевую роль в формировании и поддержании формы оболочки ядра после деления клетки и
образовании порового комплекса
Ядерный сок или кариоплазма , нуклеоплазма ( матрикс )
Внутрення среда ядра , заполняющая пространство между его структурами ( бесструктурна , имеет
гелеобразную вязкость цитозоля , содержит опорные фибриллярные белки , биоколлоид )
Химический состав включает белки , выполняющие ферментативную и опорную функцию, ионы ,
нуклеотиды , ферменты , аминокислоты , продукты обмена веществ и различные РНК ; содержит большое
количество гранул – транзитные рибосомы , идущие из ядра в цитоплазму
Во время деления клетки и растворения ядерной оболочки смешивается с цитоплазмой
Весь матрикс ядра пронизан хроматином , представляющим собой высшую ступень спирализации ДНК с
белками гистонами ( во время клеточного деления хроматин принимает ещё более компактную форму ,
образуя хромосомы )
Функция кариоплазмы заключается в реализации взаимосвязи между всеми структурами ядра , поддержании
его формы , организации наследственного материала – ДНК и хроматина
Хроматин – спецефически окрашивающиеся основными красителями глыбки , гранулы и нитчатые структуры
лежащие в кариоплазме
Основу хроматина составляют нуклеопротеины ( 40% ДНК и 40% белка ) , а также некоторое количества
РНК и других хромосомных компонентов ( хроматин – является формой существования хромосом в
интерфазном ядре )
Различают хромосомные белки двух типов – основные белки , называемые гистонами ( выполняют фунцию
структурирования ДНК и регуляции транскрипции ) , и гетерогенные белки , кислые , называемые негистоновыми
( специфические белки-регуляторы )
В основе структуры хроматина лежит нуклеосомная нить , состоящая из повторяющихся единиц –нуклеосом и
напоминающая цепочку бус ( III структура молекулы ДНК )
Нуклеосома ( элементарная единица хроматина ) – фрагмент молекулы ДНК , комплексированный ( соединённый ) с
белковым телом , состоящим из 8 молекул гистоновых белков – коры ( молекула ДНК спирально накручивается на
белковую кору на длину двух витков , поэтому количество ДНК и гистонов эквивалентно ) ; в хроматине не вся ДНК
связана с нуклеосомами , около 10-13% её длинны свободнао от них и образует соединения между нуклеосомами –
линкеры
Разные участки интерфазных хромосом имеют разную степень компактизации ( конденсации ) ; в зависимости от
состояния хроматина выделяют :
Эухроматин – слабо спирализованные участки хроматина , состоящие из генетически активной ДНК , способные к
транскрипции и реализации генетической информации
Гетерохроматин – плотно спирализованная часть хроматина , генетически инертная , нетранскрибируемая часть ДНК
Ядрышко
Внутриядерная немембранная структура эукариотических клеток , расположенная в матриксе ( округлое
тельце диаметром около 1 –2 мкм ) ; форма , размеры и количество ядрышек зависят от функционального
состояния ядра ( чем крупнее ядрышко , тем выше его активность )
В ядре может быть одно или несколько ядрышек , от 1 до 5 –10 ( иногда , например в в ядрах дрожжевых
клеток , их нет совсем ) , что зависит от функциональной активности клетки ; в период деления клетки
ядрышко исчезает ( материал ядрышка диспергируется , становиться невидимым ) , а во время окончания
деления вновь возникает под влиянием ядрышковых организаторов
В состав ядрышек входят около 80% белка , 10-15% РНК , что в 3 раза больше , чем в самом ядре и
цитоплазме , некоторое количество ДНК ( до 15% от всей сухой массы ДНК ядра )и других компонентов
Ядрышко не является самостоятельной структурой , а есть производное хромосом ; оно образуется вокруг
участков некоторых хромосом , содержащих множество копий генов , кодирующих структуру р-РНК ; эти
хромосомы называются ядрышковыми , а участок хромосомы ( ДНК ) , содержащий гены синтеза р-РНК –
ядрышковый организатор ( ЯО )
51
F
Функции ядрышка
• Активно функционирует только в интерфазе митотического цикла
1. Синтез и организация р-РНК ( в ядрышке происходит объединение р-РНК со структурными рибосомными
белками и образование рибонуклеопротеинов – предшественников рибосом )
В переферической области ядрышка начинается свёртывание р-РНК и формирование субъдиниц рибосом , которые
через ядерные поры переходят в цитоплазму , где завершается их сборка
Ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования
52
F
Акроцентрические – имеют палочковидную форму с очень коротким , почти незаметным вторым плечём
Могут возникать и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча , у них остаётся только одно
плечо , а центромера находится на конце хромосомы (в нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются)
Концы плеч хромосом называются теломерами , это специализированные участки , препятствующие соединению
хромосом между собой ( лишённый теломеры конец хромосомы оказывается « липким » и легко присоединяет
фрагменты хромосом или соединяется с такими же участками ) ; в норме теломеры препятствуют процессам «
слипания » и сохраняют хромосому как дискретную единицу , т. е. обеспечивают её индивидуальность
Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки , отделяющие участки хромосом , называемые
спутниками ( такие хромосомы могут сближаться друг с другом , вступать в ассоциации , а вторичные перетяжки в
виде длинных тонких нитей , переплетаясь , способствуют образованию ядрышек ) . Именно эти участки
( вторичные перетяжки ) содержат гены синтеза р-РНК и являются ядрышковыми организаторами ( у человека
вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1 , 9 и 16 хромосом и на концевых участках коротких плеч 13 - 15 и
21 – 22 хромосом и называются ядрышковыми хромосомами )
• Установлено , что каждый биологический вид растений и животных имеет определённое и постоянное число
, размер и форму хромосом – кариотип ( число хромосом , их форма и размеры – видовой признак ) ; эта
особенность известна как правило постоянства числа хромосом ( так , в ядрах всех клеток человека
находится 46 хромосом , у мухи дрозофилы – по 8 , аскариды – по 2 и т. д. )
Кариотип – определённое и постоянное для каждого вида число , форма , размеры и другие качественные
особенности хромосом
• Число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на родство организмов : одинаковое их
количество может быть у очень далёких систематических групп и может сильно отличаться у бдизких по
происхожлеению видов . Однако хромосомный набор в целом – кариотип – видоспецефичен ,т. е. присущ тлько одному
какому-то виду организмов
• Правило парности хромосом . Число хромосом в клетке всегда парное ( это связано с тем , что хромосомы
составляют пары , например , у аскариды одна пара хромосом , у дрозофилы – 4 , у человека – 23 и т . д. )
Хромосомы , относящиеся к одной паре , называются гомологичными ( гомологичные хромосомы одинаковы
по величине , форме , расположению центромер и гетерохроматиновых участков – имеют одинаковую
поперечную исчерченность , содержат гены , отвечающие за одни и теже признаки организма ( гомологичные
гены ) ; одна из них всегда от отцовского организма , вторая – от материнского
Негомологичные хромосомы всегда отличаются по указанным выше признакам ( содержат гены ,
кодирующие разные признаки клетки и организма -– негомологичные гены ) ; каждая пара хромосом
характеризуется своими особенностями – правило индивидуальности хромосом
В последовательных генерациях ( поколениях ) клеток сохраняется постоянное число хромосом и их
индивидуальные особенности , т. к. хромосомы обладают способностью к авторепродукции ( самоудвоению )
при делении клеток – правило непрерывности хромосом
• В ядрах соматических клеток ( т. е. клеток тела ) содержится полный двойной набор хромосом ( в нём каждая
хромосома имеет себе гомологичную хромосому ) , такой набор называется диплоидным и обозначается 2n ;
количество ДНК , соот ветствующее диплоидному набору хромосом обозначают как 2с
• В ядрах половых клеток из каждой пары гомологичных хромосом присутствует лишь одна хромосома ( все
хромосомы в ядре половых клеток негомологичны ) ; такой одинарный набор хромосом называется
гаплоидным и обозначается n ( соответственно количество ДНК - 1с )
• При оплодотворении происходит слияние половых клеток , каждая из котрых вносит в зиготу гаплоидный
набор хромосом и восстанавливается диплоидный набор : n + n = 2
• При сравнении хромосомных наборов из соматических клеток мужских и женских особей , принадлежащих
одному виду , лбнаруживаются отличие в одной паре хромосом , эта пара получила название половых
хромосом , или гетеросом , все остальные пары хромосом , одинаковые у обоих полов , имеют общее
название аутосом ( так в кариотипе человека 22 пары аутосом и одна пара гетеросом )
Митохондрии
• Имеются только в эукариотических клетках ( в прокариотических клетках функции митохондрий
осуществляют мезосомы )
• Палочковидные , нитевидные или шаровидные органеллы диаметром около 1мкм и длиной до 7 мкм ( число
их разных клетках колеблется от 50 до 5000 и зависит от энергетических трат – чем больше энергии
затрачивает клетка , тем больше в ней митохондрий ; в молодых эмбриональных клетках они более
многочисленны , чем в стареющих ; в сперматозоидах , клетках дрожжей , некоторых грибов имеется одна
53
F
Функции митохондрий
1. Ферментативное окисление органических субстратов и синтез АТФ в процессе окислительного
фосфорилирования ( накопленная молекулами АТФ энергия расходуется на эндотермические процессы в
клетке и организме – ростовые процессы , новые синтезы и т. д. , поэтому митохондрии называют
энергетическими станциями клетки ) ; количество митохондрий резко увеличивается в клетках с
повышенной эндотермической активностью ( до 5000 ) – скелетные мышцы , железы , нейроны , клетки
печени и т. д.
В митохондриях осуществляется обеспечение клеток энергией – преобразование и аккумуляция энергии
химических связей питательных веществ , выделяющейся при окислении в энергию макроэргических
связей АТФ в процессе клеточного дыхания
54
F
55
F
4. Транспорт веществ от места синтеза в зону упаковки и экскреции ( диктиосомы комплекса Гольджи )
5. Компартаментализация клетки ( разделение клетки на изолированные отсеки )
Комплекс (аппарат) Гольджи ( КГ, пластинчатый комплекс , диктиосома )
• Виден в световой микроскоп около ядра , как сетчатая структура и является одномембранным
пластинчатым комплексом всех разновидностей эукариотических клеток
• Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков , которые на переферии
утолщаются и образуют пузырчатые отростки ( стенки элементов КГ образованы элементарными
мембранами , т. е. КГ является одномембранным органоидом , как и ЭР )
• Состоит из трёх структурных компонентов :
Диктиосома – расположенные стопкой одна над другой система (5 – 30 штук) плоских мешочков
(цистерн ) ; число диктиосом в клетках варьирует от 1 до сотен и зависит от типа клеток и фазы их
развития ; диктосомы сливаются с мембранными полостями гладкой ЭПС , содержащими продукты
синтеза ЭР и являются их производными ( т. е. ЭР и КГ образуют единый функциональный комплекс )
Пузырчатые отростки – являются выростами цистерн и располагаются на их переферии
Везикулы - система микропузырьков , отшнуровывающихся от булавовидных отростков ( возможно
образование более крупных пузырьков – вакуолей )
• При делении клетки часть КГ из материнской клетки переходит к дочерней ( образование КГ заново не
наблюдалось
• Вещества , синтезируемые в ЭР доставляются в ГК в результате слияния пузырьков ,
отшнуровывающихся от полостей ЭР , с цистернами диктиосомы ( липиды и гликоген поступают из
гладкой ЭПС , а белки из шероховатой )
• Зрелые диктиосомы отшнуровывают пузырьки ( везикулы ) , заполненные секретом ( содержимое
пузырьков используется либо самой клеткой , либо выводится за её пределы )
• Мембрана диктиосом входит в состав комплексной системы мембран : наружная мембрана ядерной
оболочки - эндоплазматическая сеть – аппарат Гольджи – наружная клеточная мембрана ( осуществляет
синтез и перенос различных соединений , секрецию клеточных метаболитов )
Функции комплекса Гольджи
1. Процессинг – « созревание » , химическая модификация и структурирование органических соединений ,
поступивших из ЭР
2. Формирование и обновление плазматической мембраны и клеточных стенок растений после деления
клетки
3. Образование первичных лизосом и вакуолей растений
4. Формирование особых структур – пероксисом – одномембранных пузырьков , содержащих каталазу и
ряд окислительных ферментов )
5. Образование цитоплазматических включений – непостоянных клеточных структур , содержащих
запасные органические вещества
6. Внутриклеточный транспорт веществ в виде специфических секреторных гранул
7. Активное извлечение из цитоплазмы моносахаридов и синтез из них олиго- и полисахаридов, синтез
липидов ( в результате образуются пектиновые вещества , гемицеллюлоза и целлюлоза клеточной стенки
растений , воск , камедь , слизь корневого чехлика , ферменты и слизь насекомоядных растений )
8. Участие в синтезе комплексных органических соединений , белков и пептидов ( у животных подобным
образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса , секрет поджелудочной железы ,
амилаза слюны , пептидные гормоны гипофиза , коллаген , желток яйцеклеток , зубная эмаль , муцин и
слизь слизистой оболочки пищеварительной и дыхательной систем и т.д .)
9. Активизация , изоляция , концентрация , накопление , упаковка и выведение за пределы клетки (в виде
везикул ) :
Продуктов внутриклеточного синтеза ( см. выше пункты 6 и 7 )
Гормонов
Ферментов ( например , продукции секреторных клеток кишечника , поджеледочной железы )
56
F
Лизосомы
• Представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 1 мкм ( стенки пузырька состоит из однарной
мембраны )
• Матрикс ( внутреннее бесструктурное вещество ) содержит набор гидролитических ферментов ( около
60 гидролаз : протеазы , нуклеазы , липазы , фосфатазы , гликозидазы ) , что позволяет этим органеллам
расщеплять практически все природные полимерные органические соединения ( белки , полисахариды ,
полинуклетиды , липиды и проч.)
Ферменты , входящие в состав лизосом , синтезируются в ЭПС и транспортируются в КГ , а из него
поступают в лизосому ( лизосомы т. о. образуются в КГ , путём отшнуровки пузырька , заполненного
гидролазами )
• Выделяют три группы этих органоидов ; прелизосомы , собственно лизосомы и постлизосомы
Прелизосомы - содержат вещества , подлежащие перевариванию , но отсутствуют ферменты ( фагоцитарные или
пиноцитарные пузырьки )
Собственно лизосомы подразделяются на первичные и вторичные
- Первичные лизосомы – образуются в ГК и содержат вновь образованные ферменты
- Вторичные лизосомы – образуются в результате слияния первичных лизосом с прелизосомами , содержащими субстрат
для переваривания ( например , пищеварительные вакуоли простейших или фагоцитов )
В зависимости от перевариваемого материала различают два типа вторичных лизосом
- аутосомы – ререваривают утратившие свою функцию внутриклеточные структуры
- гетеросомы – переваривают вещества , поступившие в клетку путём фаго- и пиноцитоза
Постлизосомы ( остаточные тельца , телолизосомы ) – не имеют гидролаз , содержат только остатки
непереваренного субстрата ; они направляются к плазмолемме и их содержимое выводится наружу ( экзоцитоз )
Функции лизосом
1. Гетерофагия - внутриклеточное пищеварение для питания клеток ( возможно участие во внеклеточновм
варианте у большинство животных , имеющих полостное пищеварение )
2. Автофагия - внутриклеточное переваривание отдельных органелл , целых клеток и их комплексов ,
утративших своё значение в результате старения , повреждения или для поддержания жизнедеятельности
клетки в экстремальных условиях
Примерами автофагии является способность многоклеточных организммов поддерживать жизнедеятельность клеток в
условиях голодания за счёт эндогенного питания – переваривания с помощью лизосом собственных
цитоплазматических структур и употребления образующихся низкомолекулярных соединений на нужды
энергетического обмена гидролиз запасённых питательных веществ в семенах растений или жировом теле насекомых ,
ликвидация зародышей в эмбриогенезе
3. Разрушение микроорганизмов , вирусов , отмерших структур клетки и целых клеток ( значительное
количество лизосом находиться в лейкоцитах , фагоцитах )
4. Участие в индивидуальном развитии организмов ( разрушение временных провизорных органов эмбрионов и
личинок , например , жабры и хвост у головастиков лягушки )
5. Экзоцитоз ( выделение ферментов из клетки ) , например при замене хряща костной тканью или разрушении
основного вещества кости при её перестройке в ответ на повреждения или новой нагрузке ( ферменты секретируются
лизосомами клеток костной ткани , которые называются остеокластами
Автолиз - повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму , что приводит к к быстрому растворению и
саморазрушению всей клетки ( поэтому каждая лизосома ограничена плотной мембраной , изолирующей
содержащиеся в ней ферменты от остальной цитоплазмы )
57
F
При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет нормальное явление ; он может распространиться и
на всю ткань , например при резорбции хвоста головастика во время меиаморфоза ; автолиз наступает также после
гибели клетки ; иногда он является следствием некоторых лизосомных болезней или результатом повреждения клетки ;
Утрата лизосомами какой–либо из ферментных систем приводит к тяжёлым патологиям целого организма – обычно
наследственным заболеваниям ( они получили название болезней накопления , т. к. связаны с накоплением в лизосомах
непереваренных веществ и выражаются в недоразвитии скелета , ряда внутренних органов , центральной нервной
системы , атеросклерозу , ожирению и т. д. )
Микротельца
• Микроскопические пузырьки ( вакуоли ) растительных и животных клеток , окружённые одинарной мембраной
• Образуются в ЭР и КГ
• В матриксе содержится кристаллоподобные белковые включения - ферменты ; в зависимости от имеющихся ферментов
и выполняемых функций они подразделяются на перексисомы и глиоксисомы
Пероксисомы
Содержат окислительно-восстановительные ферменты - каталазы и пероксидазы , осуществляющие образование и
последующее расщепление Н2О2 и других перекисей , являющихся очень сильными токсинами до воды и кислорода
( есть и в животных и растительных клетках ) , т. е. выполняющих защитную функцию ; в клетках печени число
пероксисом достигает 70 – 100
Глиоксисомы
Содержатся только в растительных клетках и содержат ферменты , катализирующие превращения запасных жиров и
липидов в углеводы ( сахарозу ) при прорастании семян , а также реакции фотодыхания – светозависимого окисления
органической кислоты до СО2 и Н2О ( в листьях ) , тесно связаны с хлоропластами и митохондриями
Цитоплазматические включения
• Непостоянные структурные образования цитоплазмы , то возникающие , то исчезающие в процессе
жизнедеятельности клетки ( иногда встречаются в ядре )
• Все включения – продукты клеточного метаболизма , накапливающиеся в форме гранул , капель и
кристаллов
Функции включений
1. Запас питательных веществ ( липидов , полисахаридов , белков )
2. Депо ферментов ( в клетках поджелудочной железы ) – зимогеновые гранулы
3. Накопление продуктов , подлежащих выведению из секреторных и железистых клеток клеток ( гранулы
секрета , которые могут быть белками , сахаридами , липопротеидами и т. д. )
4. Накопление балластных веществ ( некоторые пигменты – жёлтый и коричневый пигмент – липофусцин ,
накапливающийся по мере старения клеток растений , липохромы надпочечников , ретинин в составе
зрительного пурпура сетчатки глаз , гемоглобин эритроцитов крови , меланин покровных тканей животных )
Липоиды ( жиры , масла ) откладываются в виде мелких капель ( встречаются в клетках практически всех
растительных и животных тканей ; у животных в специализированных жировых клетках –липоцитах )
Включения полисахаридов ( крахмала у растений и гликогена у животных ) откладываются в виде гранул
( хорошо видны в световой микроскоп , особено в в клетках печени , мышечных волокнах , нейронах ) ;
форма крахмальных гранул специфична для каждого вида растений и для определённых тканей
( отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля , зёрен злаков )
Белковые включения ( встречаются реже , чем жировые и углеводные ) бывают в форме глыбок и
кристаллов ( ими богата цитоплазма яйцеклеток , печени , клетках простейших )
Кристаллы солей
58
F
Пластиды
• У высших растений образуются из поротопластид – мелких бесцветных недифференцированных телец ,
обнаружтваемых в спорах , яйцеклетках , эмбриональных клетках
• Оболочка образована двойной элементарной мембраной
• Из протопластид – в завистмости от их местонахождения в растении – могут образовываться три типа
пластид : хлоропласты ( пластиды зелёного цвета ) , хромопласты ( пластиды красные , оранжевые и
жёлтые ) и лейкопласты ( бесцветные пластиды )
Хлоропласты
• Наиболее распространённые и функционально важные пластиды фототрофных организмов ( в клетках их
содержится от 1 до 100 ) ; размер около 5 - 10 мкм ( хорошо видны в световой микроскоп )
• Имеют линзовидную или сферическую форму оптимальную для улавливания и усиления света ( у
водорослей могут быть спиралевидными , сетчатыми , звёздчатыми или чашеобразными )
• Отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой – наружной и внутренней
• Способны к репродукии путём деления ( могут очень быстро образовываться из лейкопластов при их
освещении и соответствующем изменении внутренней структуры )
• Образуют производные – хромопласты
59
F
60
F
Вакуоли
• Представляют собой наполненные жидкостью мешки , стенки которых состоят из одинарной мембраны (
образуются в ЭПС или из пузырькоа комплекс Гольджи )
• В растительных клетках , особенно в зрелых , имеется одна очень крупная центральная вакуоль ,
мембрана которой называется тонопластом ( по мере роста молодых клеток , образующиеся вакуоли
сливаются в одну центральную , занимающую до 90% всего объёма клетки )
• После смерти клетки вакуольпревращается в полость , заполненную воздухом
• Содержимое вакуоли называтся клеточным соком ( это концентрированный раствор , содержащий
минеральные соли , сахара , белки , органические кислоты , кислород , СО2 , пигменты , токсичные
продукты , яды ( алкалоиды , фенолы ) , таннины , отходы жизнедеятельности или « вторичные »
продукты метаболизма , гидролитические ферменты , физиологически активные вещества
( фитогормоны , фитонциды )
При разрушении вакуолей происходит автолиз ( саморазрушение клетки ) , т. е. они действуют в этом
случае аналогично лизосомам
Функции вакуолей
1. Изоляция промежуточных продуктов метаболизма
2. Развитие в клетке тургорного давления , определяющего :
форму и упругость клетки ,
растяжение клеток во время их роста
общий водный режим растения ( вода поступает в концентрированный клеточный сок путём осмоса
через избирательно проницаемый тонопласт ) - регуляция водного обмена клетки
3. Определяют окраску цветов, плодов , листьев , почек
В вакуоле присутствуют пигменты :
– антоцианы , имеющие красную , синюю , фиолетовую или пурпурную окраску ( у листьев они
обуславливают различные оттенки осенней окраски и корнеплоды свёклы )
– флавоны и флавонолы , окрашивающие клеточный сок в жёлтый или времовый цвет ( окраска лепестков
цветков роз , георгинов , фиалок , примул)
4. Депо гидролитических ферментов , поэтому при жизни клетки вакуоли могут действовать как лизосомы
( после гибели клетки ферменты высвобождаются из вакуолей , вызывая автолиз )
Содержат биологически активные вещества – фитогормоны ( регуляторы роста ) , фитонциды
( бактерициды )
5. Запас питательных веществ ( сахароза , глюкоза , фруктоза , органические кислоты ( яблочная , лимонная
, щавелевая , уксусная и др. ) , минеральные соли , инулин , масла и т. д. )
6. Накопление отходов жизнедеятельности ( щавелевокислый кальций , откладывающийся в вакуолях в
виде ктисталлов ) , ядов ( алкалоидов , атропин белены ) , вяжущих дубильных веществ (таннинов ) ,
латекса и каучука ( млечного сока растений в млечных клетках ) , снотворных веществ ( алкалоид
морфин млечного сока мака , ) – выполняют защитную функцию , отпугивая фитофагов
• В животных клетках изредка содержаться небольшие вакуоли : пищеварительные с набором гидролаз –
фагосомы , сократительные , автофагические ( выявлены у простейших ) , имеющие функции
осморегуляции и выведения конечных продуктов обмена веществ
61
F
Общие признаки
1. Структурно- функциональное единство ( сходный набор мембранных и немембранных органоидов
цитоплазмы , ядро )
2. Структура и функции биологических мембран , плазмолеммы
3. Сходство ферментативных процессов обмена веществ и энергии ( редупликация , биосинтез белка )
4. Единство принципа генетического кода
5. Единство химического состава
6. Сходство процесса деления клеток ( митоз , мейоз )
7. Единство процессов жизнедеятельности ( питание , дыхание , выделение , раздражимость и т. д. )
8. Виды размножения ( половое , бесполое )
62
F
Клеточная теория
• Исторически первая , с которой связано возникновение биологии как самостоятельной науки ( на
фундаменте этой теории выросла специальная наука о клетке – цитология )
• Сформулирована немецким анатомом и физиологом Т. Шванном в в 1839 г.
• соавтором клеточной теории является ботаник М. Шлейден, работами которого широко пользовался
Шванн при создании теории ; использованы также работы Р. Вирхова о делении клеток
Истоки клеточной теории
• Р. Гук ( англ.) в 1665 г. впервые рассмотрел в микроскоп срез пробки с мелкими полостями и предложил
термин « клетка »(первые сведения о клеточном строении растительных организмов )
• А. Левенгук ( голл.) в 1674 году открыл и детально описал одноклеточные организмы - бактерии
эритроциты крови , сперматозоиды , многие водоросли и др. , впервые наблюдал клетки животного
организма ( не отметил клеточного строения этих объектов )
• М. Мальпиги ( итал.) и н. Грю ( англ.) – углубили и обобщили представление о клеточном строении
растений , дали первое представление о растительных тканях
• Ш. Брисс – Мирбе ( франц.) в 1802 , 1808 г. установил , что все растительные организмы образованы
тканями , которые , в свою очередь , состоят из клеток
• Ж. Б. Ламарк ( франц ) – распространил идею о клеточном строении растений и на животных
• Я. Пуркинье ( чешск.) в 1825 г. открыл ядро яйцеклетки птиц , а в 1830 г. выявил наличие протоплазмы ;
К. М. Бэр ( рус. ) в 1827 г. открыл яйцеклетку млекопиитающих ; в 1831 г Р. Броун ( англ.) впервые
описал ядро растительных клеток ( первые попытки изучения внутреннего содержимого клетки ) ; в 1836
г. Г. Валентини было открыто ядрышко , О. Гертвиг в1875 г. открыл явление оплодотворения яйца , К.
Бенда в 1898 г. впервые описал хромосомы
• М. Шлейден ( нем.) в 1838 г. выдвинул идею об идентичности строения , развития и происхождения всех
растительных клеток ( работа « Данные о фитогенезисе » )
• Т.Шванн в 1839 г. обобщил известные сведения о клеточном строении организмов , выявив морфолого–
физиологическую и филогенетическую идентичность клеток , сформулировал основные положения
клеточной теории ( в работе « Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте
животных и растений » )
• Р. Вирхов ( нем.) в 1858 г. сделал обобщение , согласно которому клетка может возникнуть только при
делении исходной ( материнской ) клетки , что было доказано в 1841 г. Р. Ремаком
• Р. Альтман ( 1852 – 1901 ) открыл митохондрии , К. Гольджи в 1898 г. открыл аппарат Гольджи ; в 1879
г. П. Чистяков , Л. Гиньяр , Э.Страсбургер описали деление ядра ( кариокинез ) и цитоплазмы
( цитокинез )
Рождение клеточной теории было подготовлено революцией в естественной истории , т. е. перехолом от
умозрительного ( натурфилософского ) препарирования ( Л. Окен , К. Линней ) , к настоящему анатомированию ( Ж.
Кювье ) – к расчленению организмов на структуры и процессы
К социальным предпосылкам клеточной теории можно отнести потребности в научном обосновании медицины и
сельскохозяйственного производства
В клеточной теории воплотились философские идеи и образы XVII – XVII века – идеи структурности , атомизма ,
корпускулярности , дискретности ( учение П. Гассенди , 1592 – 1655 г. ) , учение о монадах Г. В. Лейбница
( 1646 – 1716 ; монада – взаимодействующие индивидуальности , обладающие внутренним самодвижением и
деятельностью , которые , будучи частью , представляют собой целое )
Л. Окен ( 1779 – 1851 , немецкий натурфилософ ; натурфилософия – умозрительное толкование природы ) –
сформулировал умозрительную клеточную концепцию , которая связывала воедино проблемы происхождения и
строения элементарных биологических систем ( именно от Окена идёт традиция сводить вопрос о возникновении жизни
к происхождению клетки )
63
F
Клеточная теория
• Клетка – элементарная открытая биологическая система , способная к самообновлению ,
самовоспроизведению и развитию
• К социальным предпосылкам клеточной теории относятся потребности в научном обосновании медицины и
сельскохозяйственного производства , а также появление интереса к естественнонаучным исследованиям
История создания клеточной теории
• Философские и натурфилософские идеи :
Возрождение философской идеи структурности , атомизма , корпускулярности , дискретности ( П. Гассенди ,
1658 )
Учение о монадах ( Г. Лейбниц , 1714 г. ) ; монады – взаимодействующие индивидуальности , обладающие
внутренним самодвижением и деятельностью , которые будучи самодостаточными , образуют вместе единое
целое ( элементарная первооснова всего сущего , отражающая мир в целом _
Идеи единства и непрерывности природы ( французские энциклопедисты , ХVIII в. )
Натурфилософская клеточная концепция о взаимосвязи происхождения и строения элементарных
биологических систем ( Л. Окен , 1809 г. ) – учение о растениях и животных как суммах элементарных
организмов ; натурфилисофия , т.е. умозрительное изучение природы
• Естественнонаучные открытия :
Изобретение микроскопа ( г. Галилей , 1610 г. )
Введение термина « клетка » для обозначения видимых под микроскопом пустых ячеек пробки ( Р. Гук ,
1665 г. ) ; обозначил этим понятием только клеточную стенку
Открытие бактерий , простейших , сперматозоидов , эритроцитов ( А. Левенгук , гол. ,1680 г. )
Обнаружение протоплазмы ( Я. Пуркинье , 1830 г. )
Первое описание ядра клетки ( Р. Броун , 1831 г. )
Доказательство клеточного строения всех растений ( М. Шлейден , нем , 1838 г. )
Установление клеточного строения животных и сходства растительных и животных клеток ( Т. Шванн , нем.
, 1838 г. )
Разработка клеточной теории ( Т. Шванн , М. Шлейден , нем. , 1839 г. ) ; опубликована в книге Т. Шванна «
Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений » , 1839 г.
64
F
Открытие яйцеклетки млекопитающих ( К. Бэр , рус. 1827 г. ) и выявления факта , что все организмы
начинают своё развитие из одной клетки ( оплодотворённого яйца ) т. е. клетка является единицей развития
всех живых организмов
Доказательство того , что количество клеток увеличивается только путём деления исходной материнской
клетки ( развитие клеточной теории Р. Вирхов , нем. ,1858 г. ) , что лежит в основе преемственность и
непрерывность жизни на Земле ( клетки образуются только от клеток )
Описание деления ядра и цитоплазмы ( кариокинез и цитокинез ) П. Чистяков , Л. Гиньяр , Э. Страсбургер ,
1879 г.
Дальнейшее развитие микроскопической техники , создание электронного микроскопа ( 30-х годах ХХ в. ) и
методов молекулярной биологии позволили установить ультрамикроструктуру клетки и многообразие её
биохимических процессов ( см. тему « Методы изучения клетки » )
65
F
• Все живые организмы , обитающие на Земле , представляют собой открытые системы , способные активно
организовывать поступление энергии и веществ извне ( поток энергии и вещества , проходящий через
открытые системы является непременным условием их стабильного существования )
• Все живые организмы нуждаются в органических соединениях , которые синтезируют в клетках в процессе
анаболизма ( ассимиляции ) за счёт энергии внешней среды
• Живые существа способны использовать только два вида энергии – световую ( энергия солнечной
радиации ) и химическую ( энергия связей химических соединений ) - и по этому признаку делятся на две
группы : фототрофы и хемотрофы
• Независимо от типа питания все организмы получают энергию для осуществления процессов
жизнедеятельности при окислении органических веществ .
при этом богатые энергией электроны поступают к различным окислителям ( О2 ) , постепенно теряя свою энергию , которая и
используется ; в результате восстановления окислителей образуются стабильные веществ , среди которых наименьшей
потенциальной энергией обладают СО2 и Н2О , которые являются конечными продуктами обмена веществ и выводятся из клетки и
организма
Источники электронов у фототрофов и хемотрофов различны
• Главным структурным элементом , необходимым для синтеза органических молекул в клетке , является
углерод
• В зависимости от источника углеродных атомов живые организмы делятся на автотрофов , гетеротрофов
и миксотрофов
Автотрофные организмы ( автотрофы ) – ( от греч. autos – сам , trophos – пища ) организмы , использующие
неорганический источник углеродных атомов ( СО2 )
не нуждаются в притоке органических веществ из среды
синтезируют необходимые органические соединения из неорганических веществ ( СО 2 , Н2О , Н2S NH3 ,
минеральные соли и т. д. ) путём фото- или хемосинтеза
в зависимости от источника энергии для синтеза разделяются на :
66
F
Голозойный тип питания – посредством захвата твёрдых пищевых частиц внутрь тела , где она
переваривается , всасывается и усваивается организмом
• К голозойным животным относится большинство животных и насекомоядные растения
• Свободноживущие голозойные организмы обладают специальным пищеварительным трактом
• Голозойный способ питания состоит из следующих процессов :
Поглощение пищи
Переваривание – путём механического измельчения и ферментативного гидролиза ( может быть как
внеклеточным , так и внутриклеточным ) ; расщепление нерастворимых , сложных макромолекул и
превращение их в небольшие , растворимые молекулы , способные к диффузии
Всасывание - перенос растворимых молекул через мембрану из мест переваривания и доставка их к тканям
организма с помощью крови
Ассимиляция – использование организмом всосавшихся молекул для получения энергии или построения тела
Экскреция – удаление из организма непереваренных остатков пищи
• Голозойные животные подразделяются на зоофагов ( плотоядных ) , фитофагов ( растительноядных ) и
полифагов ( всеядных )
• Выделяют ;
микрофаги – животные , поглощающие пищу в виде мелких частиц с помощью псевдоподий , ресничек или
путём фильтрации
макрофаги - животные , поглощающие пищу крупными кусками с помощью щупалец , захвата добычи ,
соскабливания или питания детритом
питание жидкой пищей – сосущий или колюще-сосущий способ
Голофитный способ питания – без захвата пищевых частиц , посредством всасывания растворённых
пищевых веществ через поверхностные структуры организма
• Включает : сапрофитный , паразитический и симбиотический типы ; у растений голофитным путём
осуществляется минеральное питание
Сапрофитный тип питания
Сапрофиты , сапрофаги ( от греч . sapros – гнилой и phyton – растение ) организмы , использующие в качестве
пищи готовые органические вещества мёртвых или разлагающихся органических материалов ( трупы , навоз ,
растительный опад и т. д. )
Все сапрфитные организмы ( бактерии брожения , гнилостные бактерии , шляпочные грибы , дрожжевые и
плесневые грибы ) выделяют ферменты непосредственно на потенциальный продукт питания , который под
их воздействием переваривается вне организма ; растворимые конечные продукты такого переваривания
всасываются и ассимилируются сапрофитом
Деятельность сапрофитов является важным звеном в круговороте веществ , обеспечивая возвращение
необходимых для жизни элементов от мёртвых организмов к живым
67
F
Способы питания
68
F
Автотрофы и гетеротрофы неразрывно связаны между собой пищевыми цепями и энергетически , создавая
круговороты веществ и поток энергии в экосистемах
Первичным источником энергии для всего живого служит солнечная радиация , улавливаемая
фотоавтотрофами и превращаемая в процессе фотосинтеза в энергию химических связей запасных
органических веществ
Поток энергии обеспечивается двумя клеточными механизмами : питанием и дыханием
Независимо от типа питания все организмы получают энергию для жизнедеятельности при окислении
органических веществ внутри клетки ( в цитозоли и митохондриях ) ; часть энергии , освобождающаяся при
окислении , используется для синтеза АТФ , остальная энергия рассеивается в виде тепла
Химическая энергия макроэргических связей АТФ трансформируется в различные формы энергии
( электрическую , механическую , потенциальную , световую и т. д. ) , что лежит в основе жизнедеятельности
клетки и организма ; конечным видом использования всех видов энергии в клетке является тепловая энергия
( Q ) , рассеивающаяся в окружающей среде
В общем виде поток энергии , имеющий однонаправленный характер , можно представить следующим
образом :
фотосинтез дыхание
Солнечная радиация ( световая энергия ) --- автотрофы -------------- органические вещества ----- гетеротрофы ----------- .
трансформация энергии рассеивание энергии
--- АТФ ------------------------------ различные виды энергии и работы в процессе жизнедеятельности --------------------- Q ( тепло )
69
F
70
F
Аэробные организмы , аэробы ( от греч . aer – воздух ) - организмы , использующие для дыхания ( окисления )
свободный кислород ( аэробами являются большинство ныне живущих организмов )
Кислородные потребности аэробов полностью зависят от автотрофов ( зелёных растений )
Функции катаболизма
1. Источник энергии для обеспечения всех эндотермических процессов в клетке и организме ( ассимиляция ,
двигательная активность , генерация и проведение нервных импульсов и т.д. )
Чем больше организм испытывает физических нагрузок и состояний стресса , тем больше энергии должна содержать пища тем
интенсивнее диссимиляция
2. Образование низкомолекулярных веществ ( сырья ) для ассимиляционных процессов
3. Источник энергии для пополнения запасов АТФ ( ресинтез , окислительное фосфорилирование )
4. Вне- и внутриклеточное пищеварение
5. Химическое дезавуирование опасных для клетки и организма веществ ( экзо- и эндотоксинов , антигенов )
6. Элемент терморегуляции организма ( количества тепловой энергии )
7. Источник СО2 , выделяющегося в результате дыхания и являющегося сырьём для фотосинтеза
8. Поддержание постоянства газового состава атмосферы Земли ( СО2 ,О2 )
• Для всех живых существ первичным источником энергии является солнечная радиация , в частности
видимый свет ; свободная энергия видимого света улавливается зелёными растениями ( фотоавтотрофами ) в
процессе фотосинтеза , которые трансформируют её в химическую энергию , запасаемую в химических
связях органических веществ , через пищу делая её доступной для использования хемотрофами
( животными , грибами и микроорганизмами )
71
F
72
F
Таким образом конечный продукт бескислородного процесса ( гликолиза ) в клетках животных – молочная
кислота ( в растительных клетках чаще всего – ПВК )
Брожение сопровождается выделением энергии , часть которой затрачивается на синтез 2 молекул АТФ ,
часть рассеивается в виде тепла
Известны разные типы брожения : пропионовое , маслянокислое и др. , которые протекают при участии
микроорганизмов , при этом образуются различные продукты – спирт , молочнокислые продукты , сыр ,
органические кислоты и т. д. ( некоторые бактерии , микроскопические грибы и простейшие живут
исключительно за счёт энергии брожения )
73
F
• На втором этапе для анаэробных организмов энергетический обмен заканчивается , т. е. гликолиз является
единственным процессом получения энергии
• При наличии в среде кислорода продукты гликолиза и брожения у аэробов претерпевают дальнейшее
расщепление на третьем этапе до конечных продуктов обмена – СО2 и Н2О
• Этапы катаболизма углеводов можно представить в виде обобщённой схемы :
Полисахариды Пищеварительный тракт
( гидролиз ) I этап - подготовительный
Моносахариды
( гликолиз ) Гиалоплазма
Молочная кислота брожение ПВК брожение этанол II этап - бескислородный
( анаэробное дыхание )
Митохондрии
СО2 + Н2О III этап - кислородный
( аэробное дыхание )
СО2 , Н2О
С3Н4О3 АТФ
пируват
. Восстановленные коферменты НАД Н2 и ФАД Н2
Цикл Кребса широко распространён в клетках животных и растений и является основным процессом обеспечения
клетки энергией в аэробных условиях ; его продукты являются биохимическими предшественниками многих жизненно
важных веществ ( углеводов , аминокислот , нуклеотидов , порфиринов и проч .)
74
F
СО2 ( диоксид углерода выделяется из митохондрий во внешнюю среду , а атомы водорода включается в
цикл Кребса – электронно-транспортную дыхательную цепь , локализованную во внутренней мембране
митохондрий и состоящую из коферментов - акцепторов ( Acz ) электронов и протонов – НАД+ и ФАД+
• Эти реакции идут в такой последовательности :
1. Атом водорода с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий ,
образующую кристы , где он окисляется
Н – электрон = Н+
2. +
Протон Н ( катион водорода ) выносится переносчиками в межмембранное пространство ; так как наружная
и внутренняя мембраны митохондрий непроницаема для протонов , они накапливаются в межмембранном
пространстве , образуя протонный резервуар
3. Электроны водорода переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к
кислороду с помощью фермента оксидазы , образуя отрицательно зараженный активный анион кислорода
О2 + электрон = О2-
4. Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноимённо заряженное электрическое поле
( электрохимический потенциал ) и , когда разность потенциалов достигнет 200 мВ , открываются
протоннный канал ; он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз , которые встроены в о внутреннюю
мембрану , образующую кристы
5. Через протонный канал протоны водорода Н+ устремляются внутрь , в матрикс митохондрии , создавая
высокий уровень кинетической энергии , большая часть которой идёт на синтез АТФ из АДФ и
неорганических фосфатов ( Ф ) ( происходит окислительное фосфорилирование : АДФ + Ф = АТФ) а
протоны Н+ взаимодействуют с конечным акцептором – активным анионом кислорода О2- , образуя воду и
молекулярный О2 :
4Н+ + 2О2- = 2Н2О + О2
Следовательно , АТФ синтезируется за счёт кинетической энергии протона , проходящего через АТФ-
синтетазу ( специальный тоннельный белок , пронизывающий мембрану )
Таким образом кислород , поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма , необходим для
присоединения протонов водорода Н+ ; при его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается , так
как электронно-транспортная цепь перестаёт функционировать
• Общая реакция III этапа :
2С3Н6О3 + 6О2 + 36 АДФ +36Ф = 6СО2 + 36АТФ + 42Н2О
• В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы выделяется 1600 кДж энергии ; из них на синтез 36
молекул АТФ затрачивается 1440 кДж ( 55% ) , 1160 кДж ( 45% ) рассеивается в виде тепла
• В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы на всех этапах энергетического обмена образуются 38
молекул АТФ : на II этапе – 2АТФ и на III этапе – 36АТФ
Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах в клетке и
организме , где необходима энергия , а после расщепления в виде АДФ возвращается на этапы
энергетического обмена
В энергетический обмен включаются и другие органические вещества . Жирные кислоты и аминокислоты тоже
поступают в митохондрии , где превращаются в ацетил КоА , а затем поступают в цикл Кребса , где происходят все
превращения до образования СО2 и Н2О и синтез АТФ ( окислительное фосфорилирование ) ; для окисления одной
молекулы глюкозы требуется два оборота цикла Кребса
При окислении жиров образуется в 2 раза больше энергии , чем при расщеплении глюкозы ( например , при
расщеплении 1г пальмитиновой кислоты синтезируется 96 молекул АТФ
Таким образом , цикл Кребса – общий конечный путь , которым завершается обмен углеводов , жирных кислот и
аминокислот
Н+ Протонный канал
Межмембранное
пространство Протонный резервуар Н+
75
F
Н+ Н+
Н+
Н+
Митохондрия Н+
Внутренняя АТФ-
мембрана Н+ Н+ синтетаза
Матрикс О2 l --
Ф + АДФ АТФ
Фосфорилиование
С3Н6О3 + 3Н2О = 3СО2 + 12 Н Н+
гидролиз О 2
--
III этап
Н2О
76
F
Фотосинтез
Фотосинтез – это ферментативный процесс синтеза органических соединений из неорганических ( СО2 ,Н2О )
происходящий в хлоропластах клеток растений ( фототрофов ) с использованием солнечной ( световой )
энергии
• Относится к реакциям анаболизма
• В процессе фотосинтеза происходит преобразование световой энергии в потенциальную химическую
энергию связей , сохраняемую ( запасаемую ) в синтезируемых органических соединениях
Один человек за сутки потребляет 500 л кислорода , а за год более 180 тыс. литров . Для населения земли ежегодно
необходимо 900 млрд . кубических метров кислорода ( плюс кислород , который потребляется растениями , животными
, грибами микроорганизмами , промышленностью , транспортом – только один реактивный лайнер использует за время
трансконтинентального полёта до 50 млн. литров кислорода - суточную потребность 100 тыс. человек ) . Годовая
потребность в кислороде одного человека обеспечивается функционированием 10 –12 деревьев в течение
вегетационного периода
Наземные растения ежегодно извлекают из атмосферы 20 млрд. ( 1300кг\га ) тонн углерода в форме СО2 , а все
растительные сообщества , включая морские водоросли – около 150 млрд. тонн , при этом ежегодно расходуется около
3% запасов СО2 атмосферы и 0,3% запасов СО2 в водах планеты ( количество поглощённого СО2 с избытком
компенсируется в результате дыхания и брожения живых организмов , промышленных выбросов , вулканической
деятельности )
6. Образование огромной массы органических веществ , которая служит пищей для гетеротрофов и человека
( ежегодно в процессе фотосинтеза образуется 150млрд. тонн органических веществ , из них более 100млрд.
– сахаридов )
7. Источник сырья для промышленности , из которого получают необходимую человеку продукцию
8. Аккумуляция в органических веществах химической энергии , необходимой для осуществления всех
процессов жизнедеятельности растений и животных
9. Вовлечение СО2 в круговорот веществ и снижение его содержания в воде и атмосфере
10. Образование органогенных полезных ископаемых в виде каменного угля , нефти газа , торфа ( запасённая в
прошлом в процессе фотосинтеза энергия в виде различных видов топлива используется как основной
источник энергии для человечества и составляет энергетические ресурсы в будущем )
11. Самый крупный химический процесс на Земле , основа существования органической жизни на планете ,
обеспечивающий условия её для дальнейшей эволюции
Пигменты хлоропластов
Пигменты – органические гидрофобные соединения липидной природы , избирательно поглощающие свет в
видимом участке солнечного спектра
• В растениях встречаются пигменты трёх классов – хлорофиллы , каротиноиды и фикобилины
77
F
Хлорофиллы
• Высшие растения содержат два зелёных пигмента : хлорофилл а ( его формула С55Н72О5N4Mg ) и хлорофилл b
( С55Н70О6N4Mg ) - основные пигменты фотосинтеза ( у фотосинтезирующих бактерий – бактериофлорофилл
)
Ведущая роль принадлежит магнию , благодаря которому образуются агрегаты ( объединения ) молекул
хлорофилла , что способствует улавливанию света
Хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих организмов , способных к выделению кислорода
Хлорофилл b обнаружен в листья высших растений и зелёных водорослях (его в 3 раза меньше хл. а)
Каждый вид хлорофилла поглощает лучи солнечного спектра , определённой длинны волны (хлорофилл b
поглощает коротковолновые кванты с длинной волны 680нм ( Р680 ) , хлорофилл а – длинноволновые
кванты – 700нм (Р700) )
Каротиноиды – это жёлтые или оранжевые пигменты , найденные во всех фотосинтезирующих клетках
Имеется две группы каротиноидов : каротины и ксантофиллы
Выполняют вспомогательные функции
1. Образование светособирающего комплекса ( фотосистем ) – поглощённая каротиноидами световая энергия
передаётся на хлорофиллу a
2. Защита молекул хлорофилла от светоокисления на ярком свету
От соотношения хлорофиллов и каротиноидов зависит цвет листьев ( в зелёных листья каротиноиды обычно
незаметны из-за наличия в хлоропластах хлорофилла , но осенью , когда хлорофилл разрушается , именно
каротиноиды придают листья характерную осеннюю окраску
Фотосистемы ( ФС , квантосомы )
Являются элементарными структурами , в которых происходит фотосинтез
Представляют собой пигментно-белковые комплексы , расположенные в мембранах тилакоидов гран
Каждая фотосистема содержит :
1. реакционный центр - РЦ , образованный одной молекулой хлорофилла а ( выполняет основную
фотохимическую работу )
2. пигменты-антены светособирающего комплекса – множество ( от 200 до 350 ) вспомогательных молекул
хлорофилла а , b , с ,d , каротиноидов ( антенные молекулы поглощают кванты света – фотоны и предают их
в реакционный центр , являясь « энергетическими » ловушками ; передача энергии кванта - через электроны
хлорофилла - происходит от коротковолновых форм хлорофилла и вспомогательных пигментов к
длинноволновым – от хлорофилла b (Р680) к хлорофиллу а (Р700)
ФС связаны с ферментными системами , содержащими цитохромы – белки переносчики электронов
электронно-транспортной цепи
ФС поглощают лучистую энергию в краской и сине-фиолетовой областях спектра ( в результате молекула
основного пигмента переходит в высокоэнергетическое , возбуждённое состояние , а при её возвращении в
исходное состояние выделяется энергия , используемая для переноса электронов по электронно-
транспортной цепи ( ЭТЦ ) против электрохимического градиента , в результате чего синтезируется АТФ и
образуется сильный восстановитель НАД Н2 )
Существует два типа фотосистем – ФС I и ФС II , которые отличаются способностью поглощать свет разной
длинны волны , что связано с разным сочетанием пигментов , входящих в их состав ( легче возбудимы
коротковолновые КЦ в ФС II , поэтому именно с них начинается ЭТЦ )
• Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз : световой и темновой
• Известны две теории процессов , происходящих в световую фазу : « протонная теория » и « теория
фотосистем »
Протонная теория
78
F
свет
Фотолиз воды : Н2О Н+ + ОН—
Ионы гидроксила отдают свои электроны , превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН :
ОН – l -- ОН
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их , а
радикалы ОН объединяются , образуя воду и свободный кислород , выделяющийся в атмосферу
4ОН 2Н2О + О2
3. Протоны Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри неё , образуя и пополняя
протонный резервуар , т.е. положительно заряженное электрическое поле ; по мере накопления по обе
стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов
4. При достижении критической величины разности потенциалов ( 200 мВ ) протоны Н+ устремляются по
протонному каналу в ферменте АТФ-синтетазы ; на выходе из протонного канала создаётся высокий уровень
энергии , которая с помощью АТФ-азы используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе молекул
АДФ ( АДФ + Ф = АТФ ) ; образующиеся молекулы АТФ переходят в строму хлоропласта , где участвуют в
реакциях темновой фазы фиксации углерода
5. Протоны водорода , оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида , соединяются с электронами
l -- , образуя атомарный водород , который идёт на восстановление специфического переносчика НАДФ+ :
2Н + 4l -- + НАДФ+ НАДФ Н2 ( восстановленный переносчик )
Таким образом , активированный световой энергией электрон хлорофилла , используется для
присоединения водорода к переносчику НАДФ Н2
АТФ и НАДФ Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы
Темновая фаза
• Осуществляется в строме хлоропласта как на свету , так и в темноте
• В ходе темновой фазы происходит фиксация углерода , т.е. происходит образование органического вещества
( углеводов ) из неорганического (СО )
• В строму поступают АТФ и НАДФ Н2 от тилакоидов гран и СО2 из воздуха , кроме того там постоянно
находятся пятиуглерордные соединения – пентозы С5 , которые образуются в цикле Кальв
• Процессы темновой фазы осуществляются за счёт химической энергии АТФ и НАДФ Н2 , образовавшихся в световую фазу
• В темновую фазу фотосинтеза происходит восстановление углекислого газа СО2 до углеводов ( фиксация
углерода ) , а также образование белков и липидов
• Цепь реакций восстановления СО2 был исследован американским биохимиком М. Кальвином , который
установил его циклический характер
Упрощённо этот цикл можно представить следующим образом :
1. Процесс начинается с ферментативного присоединения СО2 к акцептору – пятиуглеродному сахару
рибулозодифосфату ; в результате образуется очень нестойкое шестиуглеродное соединение , которое
быстро расщепляется на две триозы – 2С3 - фосфоглицериновой кислоты ( ФГК )
Это центральная реакция темновой фазы , т.к. неорганический углерод в виде СО2 превращается в
органический в виде ФГК
2. Каждая из триоз 2С3 принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ , что обогащает молекулы
энергией
3. Каждая из триоз 2С3 присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ Н2
3. После чего одни триозы объединяются , образуя углеводы
2С3 С6 С6Н12О6 ( глюкоза – первичный углевод )
5. Другие триозы объединяются , образуя пентозы : 5С3 3С5 и вновь включаются в цикл Кальвина
Уравнение темновой фазы : 6СО2 + 12НАДФ Н2 = С6Н12О6 + 6Н2О + 12 НАДФ+
• В темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию
органических веществ , т.е. энергия как бы консервируется в химических связях органических соединений
энергия света
Суммарная реакция фотосинтеза : 6СО2 + 12Н2О хлорофилл С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О
79
F
2С3 С6 С6Н12О6
НАДФ+
С3
НАДФ Н2 С5 СО2
С3 Цикл
НАДФ+ Кальвина
Строма
хлоропласта Н+ АДФ С6
Ф
2С3
Н+
Свет
Свет е-- е-- е-- Н+
Ф + АДФ АТФ (фосфорилирование)
Феридоксин
Мембрана АТФ-синтетаза
тилакоида е-- + Цитохромы Н+
граны Хл Хл Н+
ФС II ФС I Н+ протонный канал
Н+ Н+ Н+ Н+ Н+
е-- 4 ОН О2 + 2Н О
2
80
F
Теория фотосистем
• Электроны наружного слоя хлорофилла а реакционного центра ФС II поглощают кванты света , отрываются
от хлорофилла , переходят на более высокий энергетический уровень и захватываются молекулами
переносчиков – цитохромов , из которых состоит ЭТЦ
• При этом электроны перемещаются по ЭТЦ в одном направлении на более низкий энергетический уровень ,
при этом избыток энергии не рассеивается , а используется для синтез АТФ из АДФ и остатка фосфорнрй
кислоты - этот процесс называется нециклическим фосфорилированием ( т.к. электроны , идущие по
ЭТЦ , передаются не за пределы мембраны тилакоидов , а внутри мембраны к ФС I в её РЦ )
• В РЦ ФС I энергия принесённого электрона способствует выбиванию более труднодоступного
( длинноволнового ) электрона ФС I на внешнюю орбиту , т.к. одной лишь энергии квантов света для этого
недостаточно
• Выбитый электрон подхватывается специальным переносчиком ферридоксином ( из группы цитохромов ) и
может быть направлен по двум разным путям :
1. При недостатке свободного НАДФ+ ( акцептор электронов и водорода ) электрон возвратится опять в ФС I ,
при этом избыточная энергия идёт на синтез АТФ – такой путь электрона называется циклическим , а синтез
АТФ – циклическим фосфорилированием
2. При достаточном количестве НАДФ+ электрон выносится ферридоксином за пределы мембраны тилакоида ,
при этом на поверхности мембраны создаётся отрицательный заряд , а электроны присоединяются к
переносчику НАДФ+, восстанавливая его , и одновременно подхватывают протоны Н+ , вышедшие из
протонного канала ( восстановленный НАДФ Н транспортирует водород в темновую фазу )
• На выходе из канала ( фермент АТФ-аза ) также происходит синтез АТФ , связанный с разностью
мембранных потенциалов ( см. протонную теорию ) , но это происходит за пределами мембраны в матриксе
хлоропластов
Световая фаза в фотосистемах
Р430
Повышение 2е--
энергетического
уровня Ферридоксин
Q
НАДФ+
+
Цитохромы 2Н НАД Н2
2е--
2е-- Темновая фаза
Реакционный центр
2е-- Р700
Антенные
молекулы
Реакционный центр
Р680
81
F
Бактериальный фотосинтез
• Некоторые пигментосодержащие серобактерии ( пурпурные , зелёные ) , содержащие специфические пигменты –
бактериохлорофиллы , способны поглощать солнечную энергию , с помощью которой сероводород в их организмах
расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений ( этот процесс имеет много
общего с фотосинтезом и отличается толькл тем , что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является
сероводород ( Н S ) , изредка – карбоновые кислоты ,а у зелёных растений – вода )
• Такой бактериальный фотосинтез , который происходит без выделения кислорода , называется фоторедукцией или
фотовосстановлением
• Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды , а от сероводорода
82
F
Хемосинтиез
Хемосинтез – процесс синтеза органических соединений из неорганических ( СО2 ) за счёт химической энергии ,
выделяющейся в результате окисления различных неорганических веществ : аммиака , сероводорода , серы ,
водорода и соединений азота ( в отличие от фотосинтеза , при котором источником энергии является солнечный
свет )
• Источником водорода для восстановления углекислого газа в ходе хемосинтеза является вода
• Хемосинтез открыт русским учёным С. Н. Виноградским в 1887 г.
• Хемосинтез осуществляют аэробные бактерии , усваивающие СО2
• Наибольшее значение имеют нитрифицирующие бактерии , способные окислять аммиак , образующийся при
гниении органических остатков , сначала до азотистой , а затем до азотной кислоты :
2NН3 + О2 = 2НNО2 + 2Н2О + 663кДж
2НNО2 + О2 = 2НNО3 + 143кДж
Этот процесс сопровождается выделением энергии
Азотная кислота , реагируя с минеральными соединениями почвы , образует нитраты , которые хорошо
усваиваются растениями
83
F
Фотосинтез Хемосинтез
1. Для синтеза органических веществ используется 1. 1. Для синтеза органических веществ используется
световая энергия химическая энергия, выделяющаяся при
окислении неорганических веществ
2. Осуществляется в цитоплазме некоторых
2. Осуществляется в хлоропластах клеток эукариот прокариот ( нитрифицирующие, серо-,
( растения) железобактерии )
3. Для синтеза пигменты не нужны
3. Для синтеза необходимы фотосинтезирующие 4. Донором водорода для синтеза являются Н2О,
пигменты: хлорофилл, каротиноиды Н2S, NH3, Н2
4. Донором водорода для синтеза является вода
84
F
Биосинтез белка
• Относится к важнейшим реакциям анаболизма
• Всё многообразие свойств и биологических функций белков определяется их первичной структурой
представляющей линейную последовательность аминокислот в полипептидных макромолекулах
• Информация о первичной структуре белков ( полипептидов ) является генетической и наследственной ;
функция хранения и передачи генетической информации осуществляется нуклеиновыми кислотами - ДНК и
РНК
Ген – единица генетической информации – участок молекулы ДНК ( РНК у вирусов и фагов ) , расположенный
в определённом участке ( локусе ) хромосомы и содержащий наследственную информацию о первичной
структуре одного белка ( полипептида , фермента ) , молекулы тРНК или рРНК
• Наследственная информация о первичной структуре белков записана в гене в виде генетического кода
Генетический код
Генетический код – свойственный живым организмам единый принцип записи наследственной информации о
последовательности аминокислот в полипептиде ( белке ) в виде последовательности нуклеотидов ДНК и м-
РНК ( расшифрован в 1966 г. )
• Реализация генетической информации , записанной в генах , называется экспрессией генов ; этот процесс
осуществляется в два этапа : первый – транскрипция , второй – трансляция
Транскрипция
85
F
Механизм транскрипции
• На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается под действием фермента и синтез РНК
осуществляется по одной цепи ДНК , которая называется кодирующей ( содержит закодированную в виде
генетического кода информацию о первичной структуре полипептида ) ; вторая цепь называется
некодирующей или замыкающей ( какая цепь будет кодирующей , определяется тем , на какой из них
находится промотор )
• В процессе транскрипции образуется локальный гибрид ( комплекс ) одноцепочечной ДНК с РНК , который
существует короткое время и очень быстро распадается , при этом восстанавливается двуцепочечность ДНК
• Цикл транскрипции состоит из трёх последовательных стадий : инициации , элонгации , терминации
Созревание РНК
86
F
Все изученные гены эукариотических клеток ( в отличие от клеток прокариот ) содержат участки , несущие
информацию о какой–либо аминокислоте – экзоны , а также некодирующие участки , не несущие информации об
аминокислотах полипептида – интроны ( суммарная длинна всех интронов ряда организмов может составлять
свыше 80% общей длины ДНК )
Экзон – информативная последовательность нуклеотидов ДНК, кодирующая аминокислоты первичной
структуры белка
Инторон – последовательность нуклеотидов ДНК эукариотов , не несущая генетичесокй информации
Значение интронов до конца не ясно ; предполагается , что интроны играют роль сигналов , регулируют поток
информации от ДНК к белкам или являются средством защиты от мутагенного воздействия
У прокариот интроны отсутствуют ( есть только экзоны ) , поэтому последовательность нуклеотидов их мРНК
соответствует последовательности аминокислот в молекуле белка
Все образовавшиеся РНК эукариот непосредственно после транскрипции не способны функционировать , т. к. они
синтезируются в виде молекул предшественников , содержащих и экзоны и интроны ( пре- мРНК , пре -тРНК , пре-
рРНК )
Для начала работы пре-РНК подвергаются процессингу ( от англ. рrocessing –обработка ) , или созреванию
Процессинг ( созревание ) – совокупность биохимических реакций удаления интронов из молекул
предшественников РНК , их укорочения и модифицирования , в результате чего образуются функционально
активные зрелые РНК
Процессинг мРНК у эукариот осуществляется многоступенчато
Оставшиеся в молекуле мРНК экзоны подвергаются сплайсингу , т. е. соединяются в единую цепочку
полинуклеотида с помощью четвёртого известного типа РНК – малой ядерной РНК ( мяРНК ) , которая
удерживает концы экзонов после вырезании интронов
Сплайсинг ( от англ. splice – сращивание ) – ферментативный процесс сращивания экзонов в молекуле мРНК
Вырезанные интроны после процессинга расщепляются нуклеазами ( именно интроны препятствуют неверной
стыковке экзонов , предотвращают мутации , которые могут сдвинуть рамку считывания )
В транскрипции участвуют около 10 % всех геновклетки , остальные остаются неактивными ( комбинации
транскрибированных генов в разных клетках определяют их дифференцировку и тканевую специфичность )
После завершения транскрипции синтезированная молекула зрелой мРНК через ядерные поры переходит в
цитоплазму , где осуществляется второй этап биосинтеза – трансляция
87
F
Процессинг
Интрон Интрон
Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3
Сплайсинг
Трансляция
Рибосома состоит из двух субъединиц – большой и малой ; в нерабочем состоянии они обычно не связаны друг сдругом
( диссоциированы ) ; в процессе трансляции субъединицы объединяются , образуя функциональный центр рибосомы
– ФРЦ , состоящий из мРНК и двух субъединиц ( в ФЦР всегда находятся два триплета мРНК )
В цельной рибосоме выделяют два активных центра ( сайта )
А - сайт ( аминокислотный или акцепторный ) – центр присоединения тРНК с аминокислотой и её декодирования
Р - сайт ( пептидальный ) – центр присоединения аминокислоты к пептидной цепочке и удержания тРНК с растущей
полипептидной цепью
Непосредственной связи между мРНК и растущей белковой цепью нет – она осуществляется через тРНК в Р-сайте
88
F
Инициация начинается с того , что малая субъединица рибосомы перекрывает два кодона мРНК ( в том числе
первый из них - кодон инициации АУГ , с которого начинаются все мРНК эукариот )
К кодону инициации , который локализуется в Р-сайте , присоединяется ( связывается ) комплементарный
ему антикодон тРНК с первой аминокислотой метионином ( с метионина начинается синтез любой
молекулы белка эукариот ; она является неспецифической и после окончания синтеза удаляется )
После образования комплекса между кодоном и антикодоном присоединяется большая субъединица
рибосомы
Ко второму триплету мРНК ( в А-сайте ) присоединяется другая тРНК со второй аминокислотой
( начиная со второй все аминокислоты специфичны для каждого белка ) , антикодон которой
комплементарен кодону мРНК
Между обеими аминокислотами на Р- и А-сайтах образуется первая пептидная связь ( образуется дипептид )
Энергетика биосинтеза
На включение одной аминокислоты в растущую полипептидную цепь затрачивается энергия , соответствующая
расщеплению 4 молекул АТФ до АДФ , однако непосредствено используется лишь около 10 % выделяющейся
энергии , остальная же её часть (90 % ) рассеивается в виде тепла
89
F
• Среднее время жизни молекул мРНК ограничено , затем они расщепляются до нуклеотидов ; разрушая старые мРНК и
образуя новые , клетки могут строго регулировать как тип продуцируемых белков , так и их количество
• Регуляция синтеза белка на уровне транскрипции у бактерий ( прокариот ) может осуществлятся согласно концепции
оперона ( предложена французскими микробиологами Ф. Жакоб и Ж. Моно , 1961 г. , Нобелевская приемия 1985 г. )
Концепция оперона
Оперон – участок ДНК , транскрипция которого осуществляется на одну молекулу мРНК под контролем одного
специального белка-регулятора
• В состав оперона входят структурные гены и регуляторные элементы ( не путать с геном-регулятором )
Структурные гены – гены , кодирующие белки – ферменты , осуществляющие биосинтез какого-либо вещества
Этих генов может быть один или несколько
Они тесно сцеплены друг с другом и в ходе транскрипции работают как один единый ген : на них синтезируется одна
общая молекула мРНК , которая лишь потом расщепляется на несколько мРНК , соответствующих отдельным генам
Ген-регулятор Оперон
Транскрипция Траскрипция
мРНК
Белок-регулятор Трасляция
90
F
• К реакциям матричного синтеза относятся реакции репликации молекул ДНК , трнскрипция ( синтез РНК ) ,
биосинтез белка – трансляция
• Протекают при следующих условиях :
1. Информационная матрица – молекула , присутствущая в процессе в единственном числе и содержащая
информацию о порядке и последовательности синтеза
2. Ферменты ( зависимые синтетазы , полимеразы )
3. Сырьё – низкомолекулярные органические вещества ( нуклеотиды , аминокислоты )
4. Источник энергии –АТФ , макроэрги
5. Соответствующий органоид клетки ( ядро , рибосомы )
91
F
Процессы интерфазы
• Включает три периода
1. Пресинтетический , или постмитотический – G1
- следует непосредственно за делением клетки , самый продолжительный по времени – от 10 часов
до нескольких суток ( у неделящихся клеток это единственный период митотического цикла )
- осуществляется рост клетки ( увеличение объёма цитоплазмы и количества органелл )
- активный синтез структурных и функциональных белков и РНК
- формула ядра клетки 2n2c
2. Синтетический - S
- самый главный в интерфазе и митотическом цикле ( в делящихся клетках млекопитающих он
длится 6-10 ч. )
- осуществляется синтез ядерной ДНК и редупликация хромосомных структур ( содержание ДНК
удваивается , каждая хромосома становиться двунитчатой , т. е. состоит из двух хроматид –
идентичных молеку ДНК )
Если число хромосом в гаплоидном наборе обозначать буквой - n ( в диплоидном наборе соответственно – 2n ) , а число молекул
ДНК , необходимых для образования гаплоидного набора хромосом обозначать буквой (с) , то можно записать формулу ядра
соматической клетки на разных стадиях митотического цикла . До S – периода каждая хромосома состояла из одной молекулы ДНК
, следовательно формула ядра диплоидной клетки в G1 имеет вид 2n2c
После репликации в S – периоде , когда ДНК каждой хромосомы себя удваивает , суммарное количество ДНК в ядре увеличивается
вдвое и формула клетки приобретает вид 2n4c
- продолжение синтеза белков и РНК
- формула ядра клетки 2n4c
3. Постсинтетический – G2
- продолжается 3 – 4 часа
- усиление биосинтеза белка и РНК ( образование компонентов нитей веретена деления )
- деление митохондрий и хлоропластов ( их число удваивается )
- удвоение центриолей
- активный синтез АТФ ( накопление энергии для предстоящего деления )
- формула ядра клетки 2n2c
- клетка приступает к делению
Деление клетки
• Включает два этапа
1. кариокинез – деление ядра
2. цитокинез – деление цитоплазмы с органоидами
• Описано три способа деления эукариотических клеток : митоз ( непрямое деление ) , амитоз
( прямое деление ) , мейоз ( редукционное деление )
92
F
93
F
Обновляющиеся ткани – во многих клетках происходит митоз , в результате чего погибающие клетки заменяются вновь
образующимися ( слизистые желудочно-кишечного тракта , эпидеомис , костный мозг , семенники , эпителиальные клетки
дыхательной , пищеварительной и мочеполовой систем )
94
F
Описано амитотическое деление ядер в клетках дифференцированных тканей , например в скелетной мускулатуре , клетках
кожного эпителия , соединительной хрящевой ткани , печени позвоночных животных , роговицы глаза , в тканях растущего клубня
картофеля , эндосперме , стенке завязи пестика , паренхиме черешков листьев , а также в патологически изменённых клетках
Амитоз никогда не встречается в клетках , нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации , например в
оплодотворённых яйцеклетках и клетках нормально развивающихся эмбрионов ( там встречается только митоз )
К амитозу близко клеточное деление прокариот ( перед делением клетки её единственная кольцевая молекула ДНК реплицируется
и образующиеся две идентичные молекулы ДНК прикрепляются к клеточной мембране .При делении цитоплазмы ( цитотомии )
клеточная мембрана врастает между этими двумя молеклами ДНК , так что в каждой дочерней клетке оказывается по одной
идентичной молекуле ДНК : такой процесс получил название прямого бинарного деления )
Эндорепродукция
Происходит многократная репликация хромосом без их расхождения , без деления ядра и клетки
В клетке возникают крупные ядра , в которых содержится множество гаплоидных наборов хромосом ( ДНК ) , так в гигантских
нейроцитах моллюска тритонии содержится более 2 • 105 гаплоидных наборов ДНК
Приводит к образованию полиплоидных клеток , отличающихся кратным гаплоидному увеличением количества ДНК ;
прапорционально увеличению количества ДНК ( генов ) увеличивается масса клеток , что повышает функциональные возможности
органа
Различают эндомитоз и политению
Эндомитоз
При эндомитозе после репликации хромосом деления ядра и клетки не происходит ( хромосомы спирализуются , начинается митоз ,
но нарушается веретено деления , сохраняется ядерная оболочка , хромосомы не расходятся и деспирализуются внутри ядерной
оболочки)
Приводит к увеличению размеров клетки и числа хромосом в ней , иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором , т.
е. возникновению полиплоидных клеток
Встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей , например в клетках печени
Политения
Выпадают все фазы митотического цикла , кроме редупликации первичных нитей хромосом ( хроматид , или хромонем )
Хромосомы остаются деспирализованными и многократно редуплицируются . не расходясь
Приводит к образованию многонитчатых ( политенных ) хромосом ( количество хроматид , или хромонем в одной такой хромосоме
может достигать 1000 и более , но увеличения диплоидного числа хромосом при этом не происходит ) ; хромосомы приобретают
гигантские размеры и состоят из дисков , междисковых участков и пуфов ( утолщений из разрыхлённых нитей ДНК , на которых
происходит транскрипция , т. е. синтез РНК )
Политения наблюдается в клетках слюнных желёз двукрылых ( дрозофил ) , что используется для построения цитологических карт
генов в хромосомах
95
F
96
F
Метафаза I
• Формируется метафазная пластинка ( центромеры бивалентов устанавливаются в экваториальной плоскости
клетки
• Нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере только одной из гомологичных
хромосом бивалента
Анафаза I
• Сокращение нитей веретена , биваленты разрушаются ( разрываются в местах хиазмов )
• Гомологичные хромосомы , состоящие из двух дочерних хроматид , соединённых одной центромерой ,
расходятся к противоположным полюсам клетки ( отцовские и материнские гены в хроматидах
перекомбинированы , вследствие кроссинговера )
На полюсах клетки собирается по одной из гомологичных хромосом каждой пары ( т. к. они состоят из двух
хроматид , их называют диадами )
В связи с тем , что ориентация бивалентов по отношению к полюсам веретена в метафазе I случайна в
анафазе I в каждом отдельном случае ( хромосомы разных пар – бивалентов и разных клеток ) к полюсам
отходит гаплоидный набор хромосом , содержащий разные ( уникальные ) комбинации отцовских и
материнских хромосом , т. е. биваленты в момент расхождения хромосом ведут себя независимо друг от
друга в каждом отдельном случае ( принцип независимого поведения бивалентов в анафазе I мейоза )
Независимое поведение бивалентов в анафазе I обуславливает разнообразие комбинаций родительских
хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет ( оно тем больше , чем больше хромосом в геноме данного
вида )
Количество разных гамет , отличающихся комбинациями родительских хромосом выражается формулой 2 ,
n
где n – число хромосом в гаплоидном наборе ( так , у дрозофилы n=4 и количество разных типов гамет ,
отличающихся рекомбинацией родительских хромосом будет равно 24 = 16 ; у человека n=23 ,и количество
гамет c разными сочетаниями родительских хромосом соответствует 223= 838 86 08
Формула клетки 2n4c , по n2c у полюсов ( хромосомы двухроматидные )
Телофаза I
• Обособление ядер ( завершение кариокинеза )
• Цитокинез ( деление цитоплазмы )
• Образование двух дочерних клеток , содержащих гаплоидный набор хромосом : 2n4c--> n2c ( клеточная
формула дочерних клеток - n2c ) ; каждая из образовавшихся клеток подвергается второму мейотическому
делению
Интерфаза II ( интеркинез )
• Очень короткая , неясно выраженная ( часто редуцирована и телофаза I прямо переходит в профазу II , или
даже метафазу II )
• Хромосомы часто не деспирализуются
• Отсутствует синтетический период (S) , т. е. не происходит редупликации ДНК и удвоения хромосом )
Второе мейотическое деление ( мейоз II , эквационное деление )
• Протекает как типичный митоз ( клетки вступающие в мейоз II гаплоидные )
Профаза II
• Аналогична профазе митоза
Метафаза II
• Образование метафазной пластинки ( по экватору выстраивается гаплоидное число хромосом )
• Клеточная формула - n2c
Анафаза II
• Центромера каждой из двухроматидных хромосом делится , обеспечивая каждую новую хромосому
собственной центромерой ( хроматиды , обладающие собственной центромерой , называются дочерними
хромосомами )
• В результате сокращения нитей веретена дочерние хромосомы отходят к разным полюсам клетки
• Клеточная формула 2n2c , по nc у полюсов ( n двухроматидных хромосом ( n2c) , расщепляясь , образуют n
однохроматидных хромосом (nc)
Телофаза II
• Аналогична телофазе митоза
• Обособление дочерних ядер ( завершение кариокинеза )
• Цитокинез ( разделение клеток )
• Образование двух гаплоидных дочерних клеток (nc)
В результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором
двухроматидных хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных
хромосом (nc)
Биологическое значение мейоза
1 Образование гаплоидных клеток с редуцированным вдвое , по сравнению с материнской клеткой , числом
хромосом ( гамет или спор )
97
F
98
F
Бесполое Половое
1. Родители – только одна особь 1. Обычно две физиологически различные особи
2. Потомство – генетически точная копия -
родителей , т.е. в отсутствие мутаций клон 2. Генетически отличны от обоих родителей и
организмов друг от друг
3. Клеточный механизм – митоз
4. Клеточные источники наследственной 3. Мейоз
информации для развития потомков – одна 4. Родители образуют половые клетки ( гаметы )
или несколько соматических клеток родителя ( в гаметангиях ( гонадах ) и
возможно образование специализированных специализированные к выполнению функции
соматических клеток – спор в спорангиях ) размножения . Родитель представлен в
5. Оплодотворения не происходит потомке исходно одной клеткой
5. Новая особь возникает в результате слияния
6. Источник генетической ( наследственной ) гамет и образования зиготы ( оплодотворения )
изменчивости являются случайные 6. Источником наследственной изменчивости
соматические мутации является особый механизм генетической
рекомбинации ( кроссинговер ) и
рекомбинации , возникающие в результате
оплодотворения , а также генеративные и
7. Менее энергоёмкое соматические мутации
8. Большая продуктивность процесса 7. Высокоэнергоёмкое
размножения 8. Меньшая продуктивность
9. Осуществляется преимущественно в 9. Возможно в любых условиях
благоприятных условиях внешней среды
10. Возникло первым в процессе эволюции 10. Возникло позже ( около 3 млрд. лет назад )
11. Менее выгодно с позиции эволюционного 11. Более выгодно с позиции эволюции , т.к.
процесса является источ . .. ником материала для
движущего естественного отбора
12. Эволюционное значение – способствует 1. Эволюционно создаёт предпосылки к
поддержанию приспособленности в освоению разнообразных условий обитания ;
маломеняющихся условиях обитания ; способствует осуществлению творческой роли
усиливает роль стабилизирующего естественного отбора – адаптивные и
естественного отбора экологические перспективы
13. Характерно для многих систематических групп 2. Половой процесс характерен практически для
растений и животных , прокариот , грибов ( не всех организмов
для всех )
99
F
• Бесполое и половое размножения могут проходить параллельно ( так , картофель одновременно с половым
размножением семенами может размножаться клубнями , плодовые деревья – семенами и одновременно
корневой порослью )
• Для многих организмов , включая и млекопитающих , характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз
и часто это чередование имеет регулярный ( циклический ) характер
При этом ряд поколений особей с бесполым размножением сменяется поколением особей ,
размножающихся с помощью гамет или осуществляющих половой процесс , вслед за этим вновь
наблюдается бесполое размножение
Первичная смена поколений – явление смены поколения особей , размножающихся бесполым путём , поколением особей ,
размножающихся половым путём с образованием гамет ( имеет регулярный характер ) ; характерно для простейших и большинства
растений
Вторичная смены поколений ( гетерогония ) – чередование полового размножения с партеногенезом ( например , у трематод )
Преобладание ( удлиннение ) диплофазы в историческом развитии ( у большинства современных организмов ) объясняется тем , что
:
- благодаря гетерозиготнотси и рецессивности в диплоидном состоянии укрываются от естественного отбора , сохраняются и
накапливаются в генофонде популяций разнообразные наследственные изменения ( мутацим , новые аллели )
- накопление мутаций ведёт к образованию резерва наследственной изменчивости и эволюционным перспективам вида
Гаплоидное поколение ( гаплофаза ) у позвоночных животных и у цветковых растений в процессе эволюционного развития
сокращается до нескольких клеток и не существует в виде отдельных особей ( у цветковых гаплоидный гаметофит представляет
собой группу клеток , дающих начало зародышевому мешку и пыльцевым зёрнам ; у позвоночных животных гаплофаза
представлена гаплоидными гаметами )
Биологический смысл чередования поколений с половым и бесполым размножением заключается в увеличении комбинативной и
мутационной наследственной изменчивости , необходимой для преодоления генетического однообразия особей , размножающихся
бесполым путём , расширении эволюционных и экологических перспектив группы , а также повышении адаптивных возможностей
в разные сезоны ( зимовка , высокая скорость размножения и распространения в благоприятный период )
Деление
Эндогония
У одноклеточных Шизгония
Почкование
100
F
Бесполое Спорообразование
Вегетативное размножение
Фрагментация
Размножение У многоклеточных Почкование
Полиэмбриония
Спорообразование
У одноклеточных Конъюгация
Половое Копуляция
Бесполое размножение
101
F
Половое размножение
• Носит универсальный характер , т. е. свойственно практически всем живым организмам ( возможно что у
организмов , не размножающихся половым путём , этот процесс просто неизвестен исследователям , хотя и
существует реально )
• Предполагают , что в процессе эволюции половому размножению , которое существует уже более 3 млрд.
лет предшествовало бесполое , которое возникло раньше полового
102
F
103
F
Оболочки яйцеклеток
• Выполняют следующие функции :
7. связь зародыша с окружающей средой
8. механическая защита и защита от проникновения микроорганизмов , обезвоживания
9. терморегуляция , газообмен
• Оболочки по их происхождению делят на первичные , вторичные и третичные
Первичная оболочка – представляет собой производное цитоплазмы и носит название желточной оболочки
( характерна для всех яйцеклеток животных )
Вторичные оболочки – образуются за счет деятельности клеток , питающих яйцеклетку – хитиновые
оболочки яиц насекомых и других членистоногих
Третичные оболочки- возникают в результате деятельности половых путей – это скорлуповая ,
подскорлуповая и белковая оболочки яйца птиц и рептилий , студенистая оболочка яйцеклеток земноводных
Гаметогенез у животных
Гаметогенез – процесс образования и развития половых клеток ( гамет ) протекающий в половых железах
( гонадах )
• Разделяется на :
Сперматогенез – образование зрелых мужских гамет ( сперматозоидов ) в мужских гонадах ( семенниках )
Овогенез ( оогенез ) – процесс образования и развития женских гамет ( яйцеклеток или ооцитов ) в яичниках
• Условно обе формы гаметогенеза делят на несколько фаз : размножения , роста , созревания и выделяемую
только при сперматогенезе фазу формирования ( каждая фаза протекает в одноимённой зоне гонад )
Фаза размножения
• Характеризуется многократными митотическими делениями диплоидных соматических клеток стенки
семенника или яичника ( гонадоцитов или гоноцитов – 2n2c )
• В результате образуются многочисленные мелкие диплоидные клетки - предшественники гамет –
сперматогонии и овогонии – 2n2c
Фаза роста
• Происходит увеличение объёма цитоплазмы клеток , накопление ряда веществ , необходимых для
дальнейших делений , репликация ДНК и удвоение хромосом ( клеточная формула 2n4с )
• В фазе роста клетки получают название сперматоцитов и овоцитов I порядка
Фаза роста более выражена в овогенезе , поскольку овоциты I порядка накапливают значительные
количества питательных веществ ( ооциты при этом увеличиваются в размерах в сотни и даже в тысячи раз
Фаза созревания
• Осуществляется мейоз – два последовательных деления созревания – редукционное ( мейоз I ) и эквационное (
мейоз II )
104
F
Сперматогенез
Сперматогенез – это процесс образования зрелых мужских половых клеток ( сперматозоидов )
• Происходит в мужских половых железах – семенниках ( постоянно или периодически , сезонно )
Фаза размножения
Специализированные соматические диплоидные клетки стенки семенника (2n4c) – примордиальные клетки ,
которые мигрируют к семенникам в раннем эмбриогенезе , многократно делятся путём митоза , что приводит
к образованию многочисленных сперматогониев (2n2c)
Сперматогонии размножаются ( делятся ) на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи
( фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в
течение почти всей жизни )
Фаза роста
Увеличение сперматогониев в размерах и образование из них сперматоцитов I порядка
Происходят процессы интерфазы I мейоза (репликация ДНК) , клетки приобретают формулу (2n4c )
Фаза созревания
Мейоз ( два деления созревания – редукционное и эквационное ) сперматоцитов I порядка
После первого мейотического деления ( редукционного ) из каждого сперматоцита I порядка образуются два
одинаковых гаплоидных сперматоцита II порядка( nc)
После второго мейотического деления ( эквационного ) из каждого сперматоцита II образуется две
гаплоидные сперматиды ( nc)
В результате мейоза из каждого диплоидного сперматоцита I порядка образуется четыре гаплоидных
сперматиды ( 2n4c --> nc )
Фаза формирования ( или спермиогенеза )
Конечный этап сперматогенеза , связанный с дифференцировкой сперматидов :
10. ядра сперматидов уплотняются вследствие гиперспирализации хромосом , которые становятся
функционально инертны
11. комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов , образуя акросому
12. центриоли занимают место у другого плюса , от одной из них отрастает жгутик , у основания которого в
виде спирального чехлика располагаются митохондрии
13. отторгается почти вся цитоплазма , т. ч. головка зрелого сперматозоида практически лишена её ; плотная
упаковка и отсутствие цитоплазмы делают сперматозоид устойчивым к неблагоприятным воздействиям
внешней среды ( сперма животных с выдающимися признаками может быть заморожена и храниться
приочень низкой температуре в жидком азоте , сохраняясь на очень долгое время , а потом
использоваться для получения высокопродуктивного потомства )
Фаза формирования продолжается у человека почти четыре недели
Сперматогенез отличается высокой производительностью , за время половой жизни мужчина продуцирует
не менее 500 млрд. сперматозоидов
У взрослого человека сперматогенез осуществляется в течение всего года
Время развития примитивных сперматогониев в зрелые сперматозоиды составляет около 74 дней
Овогенез
Овогенез ( оогенез ) – процесс формирования женских гамет ( яйцеклеток )
• Происходит в женских половых железах ( яичниках )
• Обеспечивает специализацию клетки , гаплоидный набор хромосом в ядре яйцеклетки и снабжение
зиготы питательными веществами
• Механизм овогенеза в основных чертах сопоставим со сперматогенезом
• У млекопитающих и человека овогенез начинается ещё до рождения
Фаза размножения
Соматические диплоидные клетки стенки яичников – гоноциты (2n4c) многократно делятся путём
митоза , что приводит к формированию многочисленных мелких клеток с крупным ядром -
овогониев (2n2c) , которые локализуются в фолликулах яичников
Размножение овогоний человека начинается в эмбриогенезе и завершается на 3-м году жизни
( наиболее интенсивно протекает между 3-м и 7-м месяцами эмбриогенеза ; на 5-м месяце в зачатке
105
F
Таким образом из одного первичного овоцита в результате двух мейотических делений образуется
одна овотида ( зрелая яйцеклетка ) и 3 редукционных ( полярных ) тельца , которые не участвуют в
размножении и вскоре погибают
В яичниках человека на протяжении жизни обычно созревают 300 – 400 вторичных овоцитов
( впоследствии , возможно , яйцеклеток ) , но в месяц лишь один овоцит II (процесс выхода
вторичного овоцита из яичника в яйцевод называется овуляцией и имеет определённую цикличность
)
Схема гаметогенеза
106
F
2n2с Ового
Зрелые сперматозоиды ( n , с )
Митоз Мейоз
107
F
нити веретена деления прикрепляются с двух сторон нити веретена деления прикрепляются только с одной
стороны
9. В метафазной пластинке располагаются 9. В метафазной пластинке располагаются биваленты
отдельные гомологичные хромосомы гомологичных хромосом (тетрады хроматид),
соединённые хиазмами
10. В анафазе к полюсам клетки расходятся 10. В анафазе I к полюсам клетки расходятся целые
дочерние хромосомы ( однохроматидные ) ( двухроматидные ) гомологичные хромосомы .
11. Комбинации хромосом во всех клетках 11. В каждой клетке комбинации родительских
одинаковые хромосом различно – осуществляется независимое
расхождение родительских хромосом
12. Рекомбинации родительских хромосом не 12. Осуществляется значительная рекомбинация
происходит; уровень мутационной изменчивости родительских хромосом ( комбинативная
незначителен наследственная изменчивость ) и мутационная
13. Не имеет значения в эволюции организмов изменчивость
13. Имеет большое значение в эволюции организмов
( поставляет материал для естественного отбора в виде
мутаций и генетических рекомбинаций )
108
F
Семяпочка
2 синергиды 3 антиподы
109
F
Оплодотворение у животных
Оплодотворение ( или сингамия ) – это процесс слияния мужских и женских половых клеток ,
сопровождающийся объединением геномов , в результате которого образуется оплодотворённая яйцеклетка
( зигота )
• Зигота – клетка , представляющая собой дочернюю особь на наиболее ранней стадии развития
• Оплодотворение влечёт :
активацию яйца , т. е. побуждение его к развитию ( является следствием значительных сдвигов в обмене
веществ яйцеклетки , которые сопутствуют оплодотворению )
кариогамию – образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер гамет, несущих
генетическую информацию двух родительских организмов
• Выделяют несколько типов оплодотворения :
Изогамия – зигота образуется в результате слияния гамет , морфологически неотличимых ( равных )
Гетерогамия – зигота образуется в результате слияния отличающихся по ряду морфологических и
функциональных признаков гамет
110
F
Значение оплодотворения
1. Образование зиготы – одноклеточного зародыша
2. Поддержание постоянства кариотипа вида - формирование в зиготе ( и будущем организме ) диплоидного
набора хромосом
2. Объединение гаплоидных геномов отцовского и материнского организмов и формирование уникальной
комбинации генов в генотипе диплоидной зиготы потомка , т. е. основа для возникновения комбинативной
наследственной изменчивости , являющейся элементарным эволюционным фактором ( материал для
естественного отбора )
111
F
• Установлено существование партеногенеза у птиц ( у одной из пород индеек многие яйца развиваются
партеногенетически ; из них появляются только самцы )
Биологический смысл партеногенеза
Приспособление к размножению у видов организмов , которые погибали в большом количестве ( дафнии,
тли ) или у которых была затруднена встреча особей различного пола
Широко распространён партеногенез у у личиночных стадий сосальщиков и других паразитов , что
обеспечивает им интенсивное размножение и выживание несмотря на массовую гибель на различных этапах
жизненного цикла
Искусственный партеногенез
• Был описан А. А. Тихомировым в 1885 г. на тутовом шелкопряде ( неоплодотворённые яйца раздражали
кисточкой или обрабатывали в течение нескольких секунд серной кислотой )
Для развития яйца необходима активация , которая является тех сдвигов в обмене веществ , которые в естественных условиях
возникают в результате оплодотворения ( обмен веществ в неоплодотворённой яйцеклетке практически заторможён )
В эксперименте активация достигается разнообразными воздействиями ( химическими , механическими , электрическими ,
термическими и др. ) ; все они влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйцеклетки , что изменяет её метаболизм и
оказывает активирующее действие
Оказалось , что сравнительно легко поддаются активации яйца иглокожих , червей , моллюсков , амфибий и даже млекопитающих
( извлечённые из тела неоплодотворённые яйца кролика были активированы воздействием пониженной температуры , пересажены в
матку другой крольчихи и развились в нормальных крольчат ) ;
Предпринимались опыты по активированию неоплодотворённого яйца человека ; получены ранние стадии развития зародыша
Б. Л. Астауров в 1940 –1960 гг. Разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового
шелкопряда
Андрогенез ( греч. аndros – мужчина , genesis – зарождение )
• Является одной из форм партеногенеза – если в яйцеклетку с инактивированным или редуцированным ядром
проникают несколько сперматозоидов, то из такой яйцеклетки в результате слияния мужских
(сперматозоидных) ядер разовьётся мужской организм без участия материнского набора хромосом
( например , у тутового шелкопряда )
Гиногенез ( псевдогамия )
• Сперматозоид проникает в яйцеклетку и активирует её ( стимулиреют начало дробления ) , но не
оплодотворяет её , а погибает ( не происходит кариогамии ) ; развитие яйцеклетки происходит без участия
ядра сперматозоида , а появляющееся потомство состоит только из женских особей ( свойственен для
некоторых рыб , круглых червей – нематод )
Так , например , у серебристого карася самцы отсутствуют , а самки мечут икру в тех же местах , где и другие карповые рыбы ;
сперматозоиды других видов рыб активируют яйцеклетки карася
Гиногенез можно вызвать искусственно у тутового шелкопряда , рыб и амфибий
Апомиксис
• Является нерегулярным типом полового размножения у растений
• Под апомиксисом понимают либо развитие из неоплодотворённой яйцеклетки , либо возникновение
зародыша вообще не из гамет( например , у цветковых , из различных клеток зародышевого мешка )
Онтогенез ( от греч . ontos – существо , genesis- развитие ) – цикл индивидуального развития организма
( животного или растения ) , начинающийся с образования зиготы ( при половом размножении ) и
заканчивающийся его смертью
• Онтогенез есть категория индивидуальная
• В основе онтогенеза лежит реализация наследственной информации особи , на всех стадиях её
существования
• Онтогенез особи обусловлени длительным процессом филогенетического развития данного вида ( см
биогенетический закон Э . Геккеля и Ф . Мюллера и учение А . Н . Северцова о филэмбриогенезах )
• У видов , размножающихся бесполым путём , онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток
материнского организма ; у видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки ; у
прокариот и одноклеточных организмов – представляет собой клеточный цикл , завершающийся делением
или гибелью клетки
Процессы онтогенеза :
1. Становление морфо-функциональных черт , присущих данному биологическому виду
2. Рост и выполнение специфических функций
3. Достижение половой зрелости
4. Размножение
5. Старение и смерть
Типы онтогенеза
112
F
Периодизация онтогенеза
• Онтогенез – непрерывный процесс , но его этапы различаются по содержанию и механизмам , происходящих
процессов и поэтому у многоклеточных организмов подразделяется на три периода –
предэмбриональный( предзиготный ) , эмбриональный и постэмбриональный
В случае человека , а иногда и высших животных , период развития до рождения называют пренатальным , или антенальным , а
после рождения – постнатальным
В пределах пренатального периода выделяют начальный ( первая неделя развития ) , зародышевый ( эмбриональный ) и плодный
периоды ; развивающий зародыш до образования зачатков органов называют эмбрионом , после образования зачатков органов –
плодом
II. Эмбриональный период , или эмбриогенез – начальный этап онтогенеза , начинающийся с оплодотворения
и заканчивающийся рождением или вылуплением из яйцевых оболочек
• Начинается с момента оплодотворения и образования зиготы
• Завершается эмбриогенез выходом из яйцевых или зародышевых оболочек ( при личиночном и
неличиночном типах развития ) либо рождением ( при внутриутробном )
• Делится на стадии зиготы , дробления , гаструляции , гистогенез и органогенеза
Фазы эмбриогенеза
I. Зиготическая стадия
Образуется в результате слияния женской и мужской гамет и представляет собой одноклеточную стадию
развития многоклеточного организма
Происходят значительные перемещения и дифференцировка цитоплазмы – овоплазматическая сегрегация ;
пигментированный желток и митохондрии заполняют вегетативный полюс , на противоположном
анимальном полюсе собирается цитоплазма , лишённая желтка ; устанавливается билатеральная симметрия
113
F
II. Дробление
У человека процесс дробления зиготы начинается через 30 часов после оплодотворения во время её движения по фаллопиевой трубе
в изолецитальном , бедном желтком оплодотворённом яйце ланцетника ипервое деление происходит в меридиональном
направлении , разделяя яйцо на 2 бластомера , второе тоже – образуется 4 бластомера , третье деление проходит экваториально :
возникает 8 бластомеров , затем в результате последующих делений образуется 16 , 32 , 64 и т . д . бластомеров
Морула претерпевает процесс бластуляции , в ходе которой бластомеры смещаются к переферии , образуя
полый шар – бластулу ( от греч . blastos- росток )
Стадия дробления яйца завершается образованием бластулы ; стадию бластулы проходят зародыши всех
типов многоклеточных животных
♦ Однослойная стенка бластулы называется бластодермой
♦ Полость внутри бластулы – первичной полостью тела или бластоцель ( служит для накопления продуктов
жизнедеятельности бластомеров )
♦ У ланцетника бластула образуется по достжении зародышем 128 клеток
Начиная с бластулы , клетки зародыша принято называть не бластомерами , а эмбриональными клетками
114
F
бластодерма
бластоцель
В процессе дробления митозы следуют друг за другом так быстро , что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют
типичной интерфазы , т . е . отсутствует пресинтетический период ( G1 ) , поэтому число бластомеров увеличивается , но они не
вырастают до исходной клетки , а с каждым делением становятся мельче и концу периода весь зародыш ( бластула ) ненамного
крупнее зиготы
Тип бластул у разных животных зависит от типа дробления :
Целобластула или типичная бластула – при равномерном дроблении бластула имеет вид однослойного пузырька с большим
бластоцелем ( ланцетник )
Амфибластула – при дроблении телолецитальных яиц образуется бластодерма из клеток разных размеров ( амфибии )
Дискобластула – при дискоидальном дроблении ( птицы ) бластоцель имеет вид сплющенной щели над зародышевым диском
Перибластула – при поверхностном дроблении центральная часть зародыша заполнена желтком с однослойной бластодермой
Стерробластула - имеет очень маленький бластоцель ( кишечнополостные , моллюски , черви )
III. Гаструляция
Гаструляция – следующий за дроблением этап эмбриогенеза образования двух- или трёхслойного зародыша -
гаструлы
• Суть гаструляции состоит в перемещении клеточных масс эмбрионального материала с образованием двух
или трёх ( в зависимости от вида животных ) слоёв тела зародыша , называемых зародышевыми листками
Зародышевые листки – пласты клеток , имеющих сходное строение , занимающих определённое положение в
зародыше и дающие начало определённым тканям , органам и системам оргснов
• Различают
наружный слой клеток зародыша – эктодерма ( от греч . ectos- снаружи , derma – кожа )
внутренний слой клеток зародыша – энтодерма зародышевые листки ( от греч . entos – внутри )
средний зародышевый листок , располагающийся между экто – и энтодермой – мезодерма ( от греч . mesos –
средний )
• Наличие двух зародышевых листков в эмбриогенезе у всех многоклеточных животных свидетельствует об их
гомологии и единстве происхождения всех этих животных
• Гаструляция характеризуется увеличением интенсивности обмена веществ в клетках по сравнению с
дроблением в 2 - 3 раза ; резко возрастает синтез м-РНК , р-РНК , рибосом и белков
• Продолжаются митотическое размножение клеток , имеющее разную интенсивность в разных частях
зародыша
• На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки – переход к активному использованию
биологической информации собственного генома
• В процессе гаструляции выделяют два этапа :
образование экто – и энтодермы ( двуслойного зародыша )
образование мезодермы ( трёхслойного зародыша )
115
F
эктодерма
энтодерма
2 . Эпиболия ( обрастание ) – быстро делящиеся мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают
снаружи крупные , богатые желтком клетки вегетативного полюса , образуя эктодерму
Эпиболия характерна для телолецитальных яиц с полным неравномерным дроблением ( амфибии )
3 . Иммиграция – массовое активное перемещение ( миграция ) клеток бластодермы в бластоцель и образование
из них энтодермы ( кишечнополостные )
Эволюционно иммиграция наиболее древний способ образования экто – и энтодермы
4 . Деляминация ( расслоение ) – деление бластомеров в горизонтальном направлении , приводящее к их
расслоение и образованию наружного и внутреннего зародышевых листков
Деляминация встречается у животных , у которых дробление приводит к образованию скопления
бластомеров без бластоцеля внутри , т. е. бластулу в виде морулы ( у кишечнополостных )
• Описанные виды гаструляции редко встречаются в чистом виде , чаще всего имеет место смешанный тип
гаструляции , когда одновременно проходят и впячивание , и обрастание , и иммиграция ( так , например
протекает гаструляция у земноводных )
• На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных ; у всех
организмов стоящих на более высоких ступенях эволюции развиваются три зародышевых листка
116
F
Нейруляция – процесс образования комплекса осевых органов эмбриона – нервной трубки , хорды и вторичной
кишки
• Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой
• Отличительной чертой нейруляции является вовлечение в неё клеточного материала почти всего зародыша ;
развитие остальных органов , происходящий на втором этапе органогенеза представляет собой
пространственно ограниченные процессы
Механизм нейруляции хордовых
Спинная эктодерма ( нейроэктодерма ) превращается под индуктивным действием хордомезодермы в
нервную пластинку , края которой приподнимаются , образуя нервные валики по обе стороны продольной
нервной бороздки ; края нервных валиков смыкаются , образуя нервную трубку с каналом внутри –
невроцелем ( передний расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг , остальная часть нервной
трубки – спинной мозг )
нервная трубка отделяется от эктодермы , которая над ней смыкается , соединяясь с будущей кожной
эктодермой нервной пластинкой - нервным гребнем или ганглиозной пластинкой , которая даёт начало
узлам вегетативной нервной системы , мозговому веществу надпочечников , производным эпидермиса ,
хрящевым и костным клеткам
Одновременно с формированием нервной трубки происходит образование хорды , мезодермы и вторичной
кишки из клеточного материала энтодермы
Хорда располагается под нервной трубкой , а вторичная кишка под хордой
Мезодерма образуется энтероцельно из энтодермы путём её выпячивания в виде карманов по обе стороны
хорды , которые отшнуровываются от энтодермы и превращаются в ряд сегментарно расположенных
замкнутых мешков – целомических мешков ( их стенки образованы мезодермой , а полость внутри является
вторичной полостью тела – целомом )
Целомические мешки разрастаются и дифференцируются на спинные и брюшные отделы ; спинные отделы
– сомиты располагаются по бокам от хорды и нервной трубки
Спинной отделы сомитов образует следующие зачатки :
Дерматом – образует соединительную ткань дермы кожи
Склеротом – образует хрящевую и костную ткани ( рёбра , позвонки , лопатки – осевой скелет )
Миотом – образует поперечно-полосатую мышечную ткань ( скелетную мускулатуру )
Брюшные отделы сомитов , располагающиеся по бокам вторичной кишки – боковые пластинки дают начало
брюшине , а из их сливающихся полостей - целом взрослого животного
Сомиты соединены с с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек
сомитов , которые образуют следующие зачатки :
Нефротом – образует выделительную систему
Гонотом – образует половые железы ( гонады )
Спланхнотом – образует корковое вещество надпочечников , мышечную ткань сердца
117
F
Из особых клеток мезодермы , экто – и энтодермы формируется мезенхима , формирующая все виды
соединительной ткани , гладкую мускулатуру , кровеносную и лимфатическую системы , клетки крови и
микроглии
• Таким образом в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов – нервная трубка , хорда ,
вторичная кишка , представляющий характернейшую черту организации тела всех хордовых, что выявляет
их полную гомологию и эволюционную преемственность
Эмбриональная индукция
Эмбриональная индукция – явление вляния одних частей зародыша ( эмбриона ) на развитие други хчастей
• На любых стадиях эмбрион представляет собой интегрированную единую целостную систему , все части
которой находятся в тесном взаимосвязи и взаимодействии
• В процессе эмбриогенеза одни части зародыша стимулируют к развитию , направляют и даже изменяют
характер развития других
Данные о таком взаимодействии были получены в опытах по пересадке частей зародыша , проведённых на зародышах амфибий . На
спинной стороне тела зародыша обнаружена группа клеток определяющая образование из соседних клеток комплекса осевых
органов , т . е . нервной трубки , хорды и пищеварительной . Если клетки со спинной эктодермы ( верхняя губа бластопора )
пересадить на любой участок гаструлы другого зародыша , то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых
органон у второго зародыша ; при этом зародыш , лишившийся клеток – организаторов погибает
Части зародыша , из которых в норме образуются одни органы , будучи пересаженными на новое место , дают начало другим
органам т. е. тем , которые должны образоваться на данном месте ; такое развитие получило название зависимой дифференцировки
• Части зародыша , стимулирующие и направляющие развитие связанных с ним структур , называются
индукторами ( или организационными центрами )
• Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называется компетенцией ( в
компетентных клеточных структурах под влиянием индуктора происходит сначала скрытая а позже видимая
морфологическая дифференцировка , приводящая к формированию органа )
• Первичным эмбриональным индуктором является верхняя ( спинная ) губа бластопора , содержащая
хордомезодермальный зачаток , инициирующий и определяющий последовательность формирования
органов осевого комплекса
• Установлена химическая природа индукторов ( убитые ткани , вытяжки из самых различных тканей
животных , а также растений могут вызывать индукцию ) ; индуктивным действием обладают некоторые
белки , нуклеопротеины , стероиды , гормоны и даже неорганические вещества
• Индукционные процессы в эмбриогенезе происходят благодаря приобретению одними частями свойств
индукторов , а другими – свойства компетентности
Эмбриональная индукция – процесс влияния одних частей зародыша на характер развития других
• Дифференцировке тканей и образованию органов предшествует синтез гормонов и определённых белков –
индукторов , характерных для данных органов и определяющих направление морфогенеза
Белки – индукторы имеются уже в неоплодотворённом яйце в неактивном состоянии из-за присутствия ингибиторов ,
сдерживающих их действие ; во время дальнейшего развития изменяется ионный состав среды , что ведёт к выходу ингибиторов из
клетки , начинается активность соответствующих генов , приводящая к дифференцировке клеток
У позвоночных во время эмбриогенеза первоначально закладываются недифференцированные зачатки половых желёз ., но в
дальнейшем под действием половых гормонов происходит дифференцировка либо в одном , либо в другом направлении и в
зависимости от вида гормона развиваются женская или мужская половая система
• На формирование частей зародыша огромное оказывают влияние физические и химические факторы среды ,
в которой он развивается ( температура , свет , влажность , разнообразные химические вещества :
ядохимикаты , алкоголь , никотин , лекарственные препараты и др . ) , которые могут нарушить нормальный
ход эмбриогенеза и привести к формированию различных уродств или полной остановке развития
118
F
организма ( изменяется характер кровообращения , газообмена , питания и т. д. ) . В критические периоды крайне необходима
охрана материнского организма от вредных факторов , особенно в первые недели беременности , т. к. условия существования
зародыша именно в это время сильно отражаются на всём ходе эмбриогенеза , а следовательно , на всей дальнейшей жизни
• Вне критических периодов процесс развития характеризуется устойчивостью
Целостность онтогенеза
• Организм развивается как целостная система в единстве с условиями среды ; в его развитии можно выделить
три группы факторов , детерминирующих развитие :
Генетические факторы запрограммированы в ядре ; в любой клетке большинство генов репрессировано и
только часть их активно функционирует ; условно гены можно разделить на три группы :
1. Гены функционирующие во всех клетках ( гены , кодирующие структуры общие для всех клеток , ферменты
энергетического обмена )
2. Гены , функционирующие в тканях только одного типа ( например , синтез миозина во всех клетках
мышечной ткани , для нервной ткани – нейропротеины и т. д . )
3. Гены , специфичные только для каждого типа клеток , обеспечивающие их морфологию и функции
( например , гены гемоглобина в эритробластах )
Взаимодействие частей зародыша ( эмбриональная индукция ) начинается с того , что возникают различные
виды клеток за счёт неоднородности цитоплазмы в яйцеклетке ( овоплазматическая сегрегация ) , что
приводит к первичной дифференцировке ; дальнейшее усложнение строения и формирование частей тела
достигается взаимодействием между клетками , способными реагировать на индуцирующее влияние других
клеток образованием определённых структур
Внешние факторы – влияние на развитие различных физических и химических факторов среды , таких как
изменение температуры , поступление кислорода , действие лучистой энергии , лекарственных и
биоактивных веществ ( витаминов ) , токсинов , паразитических организмов и др . ; даже кратковременное их
действие имеет существенное значение в формировании и развитии органов и целого организма
Провизорные , или временные органы – органы , образующиеся в эмбриогенезе животных для обеспечения
жизненно важных функций ( дыхание , питание , выделение , движение и др. ) , которые фукционируют только
у зародыша и не сохраняются во взрослом состоянии
• Недоразвитые органы самого зародыша ещё не способны функционировать по назначению , хотя
обязательно играют роль в системе развивающегося целостного организма и как только зародыш достигает
необходимой зрелости , когда органы становятся способными выполнять свои жизненно важные функции ,
провизорные временные органы рассасываются или отбрасываются
• Время образования провизорных органов зависит от того , какие запасы питательных веществ накоплены в
яйцеклетке и в каких условиях происходит развитие зародыша
• К провизорным органам зародышей высших позвоночных животных амниот ( рептилий , птиц и
млекопитающих ) относятся – желточный мешок , и зародышевые оболочки – амнион , хорион и алантоис
У бесхвостых амфибий , развитие которых идёт в воде , у личинок образуются провизорные органы дыхания жабры , хвостовой
плавник и другие приспособления к водному образу жизни , которые по достижении морфофункциональной зрелости органов
взрослого организма исчезают в процессе метаморфоза
• Образование провизорных органов зависит от запасов желтка в яйцеклетке и совпадает по времени с
периодом гаструляции ( рептилии , птицы ) или ранней нейруляцией ( плацентарные млекопитающие ) и
идёт из клеточного материала зародышевых листков
Желточный мешок - имеет энтодермальное происхождение , покрыт мезодермой и непосредственно связан
с кишечной трубкой зародыша ; у зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в
питании , дыхании , выделении , кроветворении ( рептилии , птицы ) ; а у млекопитающих нет запаса желтка
поэтому желточный мешок выполняет вторичные функции – из его энтодермы образуются первичные
половые клетки , а из мезодермы – форменные элементы крови зародыша
Амнион - представляет собой эктодермальный мешок ( амниотическая полость ) , заключающий зародыш и
заполненный амниотической жидкостью , образующейся амнионом ; амнион играет первостепенную роль в
защите зародыша от высыхания и от механических повреждений , а амниотическая жидкость , омывающая
зародыш обеспечивает благоприятную естественную водную среду с постоянными параметрами
окружающих физических и химических факторов
Хорион ( серозная оболочка ) – самая наружная зародышевая оболочка , прилежащая к скорлупе или
материнским тканям , возникающая из эктодермы ; у млекопитающих он служит для обмена между
зародышем и окружающей средой , участвует в дыхании , питании , выделении , фильтрации и синтезе
веществ , например гормонов
Алантоис – представляет собой мешковидный вырост энтодермы задней кишки, заполняющий
пространство между серозной и амниотической оболочкой – внезародышевый целом или зкзоцелом ; главная
функция алантоиса состоит в том , что он является зародышевым органном выделения, в нём скапливаются
продукты распада , образующиеся в процессе обмена веществ в теле зародыша
119
F
Постэмбриогенез – развитие организма с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек до его смерти
• Характеризуется интенсивным ростом органов и частей организма , переходом функциональных систем на
режим взрослого организма
Постэмбриональный онтогенез человека можно разделить на следующие периоды : ювенильный ( до полового созревания ) зрелый
( взрослое , половозрелое состояние ) ; период старости , заканчивающийся естественной смертью
• Рост проявляется в прогрессивном увеличении массы и размеров организма , вследствие деления клеток (
пролиферационный рост ) или увеличения размеров клеток при их полиплоидизации , но в любом случае
прежде всего вследствие прироста органического вещества ( протоплазмы )
• Рост может быть ограничен определённым сроком или длиться в течение всей жизни
Ограниченный или определённый рост характерен для животных ( насекомые , птицы , млекопитающие ) и
приурочен к определённым стадиям онтогенеза
Неограниченный или неопределённый рост осуществляется на протяжении всей жизни ; характерен для
некоторых животных ( рыбы , моллюски , ракообразные , земноводные , рептилии ) , растений и грибов
• Показатели роста контролируются генетически и зависят от условий среды ( прежде всего питания ) рост
организма служит видовым признаком
• Генетический контроль роста реализуется опосредовано через гормоны , особенно вырабатываемыми
гипофизом , щитовидной и половыми железами
• Интенсивность роста больше вначале онтогенеза , а затем постепенно снижается
Обнаружен особый класс химических соединений – регуляторов клеточной пролиферации ( деления клеток ) и роста – кейлоны ,
являющимися естественными ингибиторами митотического деления
Белковое вещество – фактор роста , наоборот , интенсифицирует пролиферацию и рост клеток
• Различают два основных типа постэмбрионального развития : прямое развитие и развитие с превращением
или метаморфозом ( см . тему « Типы онтогенеза » )
При прямом развитии выклюнувшиеся из яйцевых оболочек или новорожденные ведут тот же образ жизни и
отличаются от взрослой формы преимущественно размерами , а также недоразвитием ряда органов и
пропорциями тела ; этот тип развития свойственен наземным позвоночным ( рептилии , птицы ,
млекопитающие ) , человеку , некоторым беспозвоночным (первичнобескрылые насекомые )
При непрямом развитии ( с метаморфозом , превращением ) – из яйца появляется личинка внешне не
похожая на взрослый организм , у неё могут отсутствовать или быть недоразвитыми органы , необходимые в
половозрелом состоянии , но имеются временные ( провизорные ( органы ) ; личинка часто имеет другой
ротовой аппарат , питается другой пищей , ведёт другой образ жизни , занимает другую экологическую нишу
в биоценозе , не способна к размножению ; на определённом этапе роста личинка претерпевает глубокие
морфологические и физиологические преобразования – метаморфоз ( от греч . metamorphosis – превращение
) и превращается во взрослую особь ; метаморфоз характерен для многих беспозвоночных животных
( кишечнополостные , плоские и круглые черви , полихеты , моллюски , многие членистоногие ) и у
хордовых , например земноводных
В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии , однако существуют исключения ; например
аксолотли – личинки хвостатых земноводных амбистом – способны размножаться , при этом дальнейший метаморфоз может и не
осуществляться вовсе
Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотения
Акселерация ( лат . acceleratio – ускорение ) – явление ускорения роста и развития физического развития детей
и подростков
• За последний 100 – 150 лет наблюдается ускорение соматического роста , развития и физиологического
созревания детей и подростков ( акселерация проявляется уже на стадии внутриутробного развития и
наблюдается у грудных детей )
• Акселерация проявляется в увеличении длинны и массы тела новорожденных , времени прорезывания
молочных зубов , удвоении массы тела у грудных детей , в более раннем окончании роста и увеличении
мышечной массы у подростков ( в настоящее время у девушке рост прекращается в 16 -17 лет , у юношей – в
18 -19 лет , а их абсолютные значения превышают аналогичные показатели сверстников прошлого века на
десятки сантиметров и многие килограммы )
• Существует много гипотез о причинах акселерации , а именно :
Улучшение питания , большее поступление в организм белков и витаминов , уменьшение заболеваемости
детей , успехи профилактики и гигиены
Стимулирующее влияние на рост и развитие изменение магнитного поля Земли , усиление действия
ионизирующей и солнечной радиации
Влияние электромагнитных волн , возникающих при работе теле- и радиоустановок , усилении космической
и искусственной ( атомные испытания , рентгеновские установки ) радиации
120
F
Теория гетерозиса – увеличении физических показателей у потомства при браке родителей , имеющих
географически удалённые места рождения , разные расы и национальности ( в последние десятилетия резко
возросла миграция населения , распад изолятов в человеческих популяциях , ломка расовых , национальных
и религиозных границ
Гипотеза урбанизации – раздражающее влияние на нервную систему ребёнка комплекса условий городской
жизни , ускорения темпа жизни
• Однако ни одна из перечисленных гипотез не может рассматриваться в качестве основной причины процесса
акселерации , который представляет собой результат действия многих факторов социальной и физической
природы
121
F
Царство бактерии
• Бактерии ( греч. bakterion – палочка ) открыты А. Левенгуком ( голл .) в 1675 году ( имеют около 5000 тыс.
видов )
Царство бактерии
• Размеры клеток варьируют в пределах от 0,1 до 10 мкм ( диаметр бактериальной клетки в среднем составляет
1мкм – тысячная доля миллиметра ) ; бактерии – одноклеточные организмы ( могут образовывать колонии )
, различимые только под микроскопом ( именно с размерами связаны особенности их морфологии ,
активность метаболизма и распространение в природе )
• Имеют большое соотношение между поверхностью и объёмом , приводящее к очень быстрому обмену
веществ и интенсивному взаимодействию между средой и клетками
• По форме клетки все бактерии разделяются на :
1. Шаровидные , или кокки ; среди них выделяют следующие группы :
122
F
123
F
124
F
1. Цитоплазма
• Отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной
• В цитоплазме различают основное вещество – матрикс , рибосомы , мембранные структуры и клеточные
включения в виде гранул ( капли жира , крахмал , гликоген , зёрна волютина )
• В цитоплазме прокариот отсутствует цитоскелет ( микрофиламенты , микротрубочки )
125
F
1. Рибосомы
• Аналогичны рибосомам эукариот ( имеют меньшее количество различных белков и меньший размер чем у
эукариот - 70S-рибосомы и мельче ) ; количество рибосом огромно – до 20тыс. в одной клетке
- по химическому составу рибосомы бактерий на 65% состоят из РНК и на 35% из белка
- образуют особый тип рибосом – прокариотные ( аналогичные рибосомы -70S в эукариотических клетках
находятся в матриксе митохондрий и хлоропластов )
10 12 11 13
5
•. •. •. 8
.
• •. 4
3
2
•. .
• .
• • 9
6
1
( полифосфаты ) 7 . Пили , или фимбрии 8 . Гликоген 9 . Цитоплазма 10 . Мезосома 11 . Нуклеоид ( кольцевая молекула
Жизнедеятельность бактерий
126
F
• Возраст Земли – 4,5 млрд. лет ; через 1,5 млрд. лет после её образования возникли бактерии и течение почти
3млрд. лет были доминирующей формой жизни и только в последние 600млн. лет , после появления высших
организмов господство бактерий закончилось
Распространение бактерий
• Бактерии освоили самые разнообразные среды : они живут в почве , пыли , воде , воздухе , внешних
покровах животных и растений и внутри организма ( в полости рта человека более 100 видов , а в 1 г
содержимого толстого кишечника содержится 250 млрд. бактериальных клеток ) ; их можно встретить в
горячих источниках при температуре свыше100оС ( экстремальные термофилы ) счвыуц32, в атмосфере на
высоте 10 км. , в рассолах с концентрацией солей 250 г/л , сохраняются после пятидневного кипячения в
условиях глубокого вакуума и в холоде до – 190 оС ,
• Как правило , любая экологическая ниша занята не одним видом микроорганизмов , а несколькими видами и
родами – микробным сообществом
• Движение – с помощью жгутиков , ресничек , реактивным способом ( за счёт выбрасывания слизи ), при
участии газовых вакуолей ( почвенные бактерии )
Дыхание бактерий
• Осуществляется посредством дыхательных ферментов , вырабатываемых бактериальной клеткой (все
ферменты , обеспечивающие процессы жизнедеятельности бактерий , диффузно рассеяны по цитоплазме или
прикреплены к наружной мембране )
• При дыхании освобождается больше энергии , чем используют бактерии ( большая часть этой энергии – до
75% - выделяется в окружающую среду в виде теплоты - самонагревание навоза ,сена , зерна )
• По отношению к кислороду бактерии делятся на :
- аэробные – существующие только в кислородной среде ( туберкулёзная полочка )
- облигатные анаэробные – существующие только в бескислородной среде ; гибнут в присутствии кислорода
( столбнячная палочка , кишечная микрофлора )
- факультативные анаэробы – живущие как в кислородной , так и в бескислородной среде
• Синтез АТФ у бактерий осуществляется тремя путями :
1. Брожение ( в результате у разных бактерий , наряду с АТФ , образуются органические кислоты –
молочная , пропионовая , муравьиная , маслянная , уксусная , янтарная и другие соединения )
2. Фотосинтез и хемосинтез
3. Клеточное дыхание ( у аэробов )
Питание бактерий
• По способу питания различают :
БАКТЕРИИ
автотрофные гетеротрофные
фотоавтотрофные хемоавтотрофные фотогетеротрофные хемогетеротроные
( фотосинтетики ) ( хемосинтетики) - сапрофиты
- паразиты
- симбионты
• Самой важной является группа хемогетеротрофных бактерий
Хемогетеротрофы – получают необходимую для жизнедеятельности энергию химическим путём
( окисление органических веществ в процессе дыхания – органотрофы )
• Микроорганизмы не могут поглощать высокомолекулярные вещества , для их роста и развития необходимы
низкомолекулярные ( чаще одномолекулярные ) вещества
• Важнейшим элементом ( после углерода ) для микроорганизмов является азот ( часть микроорганизмов
приобрела способность использовать его в газообразном состоянии – этот процесс называется
азотофиксацией
• Кроме органических веществ необходимы неорганические вещества : азот , фосфор , натрий , калий , железо
и др. , а также микроэлементы – кобальт , цинк , медь , вольфрам и др.
• По способу добычи пищи ( органических веществ ) у них можно выделить три группы : сапрофиты ,
симбионты и паразиты
Сапрофиты – это организмы , извлекающие питательные вещества из мёртвого и разлагающегося
органического материала ; сапрофиты секретируют гидролитические ферменты в органическое вещество ,
так что переваривание происходит вне организма , а образующиеся при этом растворимые продукты
гидролиза всасываются и усваиваются ( ассимилируются ) уже внутри тела сапрофита
Симбионты – организмы , получающие необходимую органику в результате взаимнополезного
сожительства с другим организмами ( например , анаэробная кишечная микрофлора или бактерия-симбионт
Rhizobium , способная фиксировать азот и живущая в корневых клубеньках бобовых растений )
Паразиты – организмы , получающие пищу и убежище ( среду обитания ) за счёт другого организма
( хозяина ) ; хозяином может быть любой организм , причём паразит наносит вред своему хозяину (например
, патогенные бактерии )
- облигатные паразиты – могут жить и расти только в живых клетках
127
F
- факультативные паразиты – заражают хозяина , вызывают его гибель и затем питаются сапрофитно его
остатками
- все паразиты нуждаются в « дополнительных ростовых веществах » , которые они не могут сами
синтезировать и находят их только в других живых клетках
- многие формы способны и к парзитическому и сапрофитному образу жизни ( палочки сыпного тифа
сибирской язвы , бруцеллёза )
Автотрофные бактерии – синтезируют органические вещества из неорганических ( в зависимости от того ,
какую энергию они используют , различают фото – и хемосинтезирующие бактерии)
Фотосинтезирующие бактерии ( фотоавтотрофы , фотогетеротрофы )
• Для синтеза органических веществ используют световую энергию ( способность к фотосинтезу определяется
наличием особого пигмента – бактериохлорофилла )
• Фотосинтез протекает без выделения свободного кислорода ( анаэробный тип фотосинтеза )
• Для ассимиляции СО2 в качестве доноров водорода используется сероводород , сера , тиосульфат
( например , зелёные , пурпурные серные и несерные бактерии )
Фотосистемы II нет ; поэтому Фотосистема II есть ; поэтому при Фотосистема II есть , поэтому при
кислород не выделяется ( анаэробный фотолизе воды выделяется кислород фотолизе воды выделяется кислород
фотосинтез ) ( аэробный фотосинтез ) ( аэробный фотосинтез )
128
F
• Перед клеточным делением происходит репликация ДНК ( удвоение бактериальной хромосомы ) , во время
которой мезосомы удерживают геном в определённом положении
• У некоторые бактерий возможно бесполое размножение путём почкования
3. Трансдукция
• При трансдукции небольшой двухцепочечный фрагмент ДНК попадает из клетки-донора в клетку-реципиент
вместе с бактериофагом ( одна из форм вирусов ) ; фаг служит посредником , передающим часть генома
одной бактерии ( донора ) другой ( реципиенту )
1. Спорообразование
Споры возникают при недостатке питательных веществ , нагревании , ионизирующих излучениях , избытке
токсичных продуктов обмена и других неблагоприятных воздействиях внешней среды
Спорообразование начинается с отшнуровывания части цитоплазмы от материнской клетки
( отшнуровавшаяся часть содержит одну хромосому и окружена мембраной ) ; затем спора окружается
клеточной стенкой , часто многослойной
Споры отличаются исключительной устойчивостью к различным неблагоприятным воздействиям
( в сухом состоянии сохраняют жизнеспособность многие сотни и даже тысячи лет , выдерживая
резкие колебания температуры , например , во льду возраст которого 10 – 12 тыс. лет )
Некоторые бактерии ( род Clostridium или Bacillus ) образуют эндоспоры , т. е. споры , находящиеся внутри
клетки ( эндоспоры – толстостенные долгоживущие образования , крайне устойчивые к нагреванию и
коротковолновому излучению ) ; их расположение внутри клетки служит важным систематическим
признаком
2. Инцистирование
Циста – покоящаяся , устойчивая структура , образующаяся при неблагоприятных условиях окружающей
среды из целой клетки ( более эффективны чем споры , выдерживают длительное высыхание , охлаждение до
–1960С , многодневное кипячение , вакуум и проч. )
• В благоприятных условиях споры и цисты набухают , оболочки разрываются и клетки переходят к
активному функционированию ( вегетативная форма бактериальной клетки )
129
F
130
F
131
F
Архебактерии
• Согласно современным представлениям архебактерии образуют третье надцарство органического мира
( наряду с прокариотами и эукариотами ) ; по другой классификации они формируют отдельное царство
прокариот и было открыто в1977 году группой американских учёных
• Архебактерии включают несколько групп организмов , живущих в экстремальных условиях :
Метаногенные бактерии ( метаногены )
- живут в пресных и солёных водах , в болотах , стволах деревьв , желудочно-кишечном тракте жвачных
животных , а также людей и насекомых , в тундровых торфах , термальных источниках , в силосных ямах ,
даже внутри гигантской амёбы , являясь эндосимбионтом последней
- Строгие , облигатные анаэробы ( занимают бескислородные ниши и образуют метан как главный продукт
анаэробного метаболизма ) ; весь метан современной атмосферы образуется только метаногенными
архебактериями
- Имеют очень маленький геном ( до сих пор у них не получено ни одного мутанта )
- В природе метаногены завершают анаэробное разложение мёртвых растений и животных и находятся в
зависимости от других бактерий , расщепляющих полимерные молекулы , СО2 и Н2
132
F
Значение архебактерий
• Изучение структурно-функциональной организации архебактерий позволяет глубже познать происхождение
и эволюцию живых существ ( жизнь архебактерий протекает в условиях , которые превалировали на на
ранней стадии истории жизни на Земле , по-видимому они были первыми прокариотными организмами )
• Глобальный биологический метаногенез значительно превосходит геологическую продукцию метана , что
возвращает на Землю около 80% энергии окисленого органического субстрата ( остаток после метаногенеза
служит хорошим азотным и фосфорным удобрением – в Китае сейчас работает 7млн. биогазовых установок ,
а в Индии 75 тыс. заводов , перерабатывающих навоз в биогаз и удобрения )
• Коферменты биомассы метаногенных бактерий используются в медицине
• Препарат метаногенов КВМ-12 содержит витамин В12 и используется в качестве витаминной добавки к
кормам с\х животных
• Биологическая очистка сточных вод , промышленных и бытовых отходов , навозных стоков и т. д.
• Получение биогаза и автомобильного топлива из бытовых и с\х отходов ( газовый генератор превращает
метан в электричество – свет и тепло для миллионов жителей городов )
• Пурпурные мембраны галобактерий , ориентированные на носителе могут давать электричество , АТФ ,
обессоливать морскую воду
Прокариоты Эукариоты
1. Одноклеточные или колониальные 1. Одноклеточные , колониальные и многоклеточные
133
F
134
F
Вирусы
• Открыты русским ботаником Д.И. Ивановским в 1892 г. в результате пропускания инфекционного экстракта
из растений табака через фарфоровый фильтр с наименьшими порами ( отфильтрованная жидкость
сохраняла инфекционные свойства ) ; термин « вирус » ввёл в 1898г. голландец Бейеринк (лат.virus. – яд )
• Относятся к империи неклеточных форм жизни , образуя отдельное царство вирусов ( Vira ) ; описано около
500 видов вирусов
• Представляют собой субмикроскопические объекты , видны только в электронный микроскоп ; размеры от
15 до 1200 нм , в среднем в 50 раз меньше бактерий ( проходят через любые мембраны , клеточные стенки ,
оболочки и фильтры )
Вирусология – научная дисциплина , исследующая вирусы ( возникла в конце ХIХ века )
• Вирион – зрелая вирусная частица , или элементарное тело вируса в покоящемся состоянии , вне клетки
( внеклеточная неинфекционная фаза существования вируса )
• Вирусы – внутриклеточные облигатные генетические паразиты , способные к функционированию
(воспроизведению , наследственности и изменчивости ) только внутри клеток других организмов
(вне клетки-хозяина у вирусов не наблюдается каких-либо жизненных проявлений )
• Занимают пограничное положение между живой и неживой материей
• Признаки неживой материи :
Неклеточное строение ( не имеют ни цитоплазмы , ни органелл )
Отсутствие обмена веществ и энергии ( метаболизма )
Отсутствие процессов жизнедеятельности ( питания , дыхания , выделения , раздражимости и проч.
Не способны к самостоятельному синтезу белка
Способность большинства вирусов ( вирус табачной мозаики ) к кристаллизации во внешней среде (формы
кристаллов вирусов присущи неорганическим кристаллам ) ; в таком недеятельном вирионном состоянии
вирусы могут пребывать сколь угодно долго , не теряя способности повреждать живые клетки
Не имеют воды в составе тела
• Признаки живой материи :
Наличие в составе тела структурированных белков и нуклеиновой кислоты ( ДНК или РНК )
Способность репродуцироваться ( только внутри клетки – хозяина )
Наследственность и изменчивость
Строение вирусов
135
F
136
F
Бактериофаги ( фаги )
137
F
транскрипция трансляция
• РНК вируса ------------------→РНК (минус цепь ) → и-РНК ( плюс-цепь ) -----------→ вирусные белки
Фермент РНК-зависимая → самосборка вирионов
РНК-полимераза ---------------транскрипция------------------------ -→ РНК вируса
Происхождение вирусов
• Точного ответа на вопрос о происхождении вирусов нет ( на сей счёт существуют несколько гипотез)
• Поскольку вирусы не содержат рибосом , ни АТФ и не могут существовать вне клеток , считают , что они
возникли позднее клеток
• Наиболее правдоподобной является гипотеза о том , что вирусы и фаги произошли из « беглой »
нуклеиновой кислоты ( обособившиеся генетические элементы ) , которая приобрела способность
реплицироваться , независимо от той клетки , из которой она возникла с использованием ( паразитическим )
других клеток , т. е. их происхождение связано с эволюцией каких-то клеточных форм, которые в ходе
приспособления к паразитическому образу жизни вторично утратили клеточное строение ( вирусы не
следует рассматривать как примитивных предшественников клеточных организмов )
138
F
Головка с икосаэдрической
симметрией
Строение бактериофага
Значение вирусов
• Патогенное действие , т. е. способность вызывать различные заболевания человека , животных и растений
у человека к вирусным заболеваниям относятся : оспа , бешенство , жёлтая лихорадка , энцефалиты ,
инфекционные гепатиты , корь , краснуха , грипп , простуда , герпес , бородавки , свинка ( паротит ) ,
полиомиелит , сонная болезнь , злокачественные опухоли , ( рак ) , СПИД ( насчитывается не менее 500
различных болезней , возбуждаемых вирусами ) ; вирусы , способные вызывать опухоли , называются
опухолеродными или онкогенными ( таким свойством обладают и ДНК-содержащие , и РНК-содержащие
вирусы )
у животных : ящур и оспа крупного рогатого скота , рожистое воспаление свиней , чума птиц , миксоматоз
кроликов , чумка собак
у растений : мозаика и скручивание листьев ( табака , турнепса ) , карликовая кустистость , бронзовость
томатов , пёстролистность некоторых сортов тюльпанов ( болезни , вызываемые фитовирусами уносят до
половины урожая , растения при этом не гибнут , но плодовитость их резко снижается )
самый эффективный метод борьбы с фитовирусами – получение безвирусных растений ( верхушки молодых побегов свободны от
вирусов , они заражаются уже потом ; у растения срезают верхушку побега и выращивают её в пробирке в стерильной питательной
среде , а когда сформируются корни и листья , пересаживают в грунт ; такое растение становиться родоначальником безвирусного
сорта
139
F
140
F
141
F
2. Длительный латентный ( скрытый ) период ВИЧ-инфекции ( 2 –5 лет ) , когда человек не болеет СПИДом ,
но является вирусоносителем , заражающим других людей ( вирусная ДНК в хромосомах хозяйских клеток
современными методами не улавливается )
3. Репликация генома ВИЧ имеет высокую частоту ошибок , что приводит к постоянному возникновению
мутантных форм вируса с изменённой антигенной структурой ( такая антигенная изменчивость
наблюдается , например , у вируса гриппа , что препятствует разработке вакцины против него ; в случае ВИЧ
скорость накопления мутаций в 65 раз выше чем у вируса гриппа )
Первая стадия ВИЧ-инфекции сопровождается интенсивным образованием антител ( гуморальный ) и Т-
киллеров ( клеточный иммунитет ) , в результате чего происходит естественный отбор мутантов ВИЧ ,
которые не узнаются сформированными антителами и Т-киллерами , таким образом ВИЧ на поздних стадиях
инфекции существенно отличается по антигенной структуре от вируса , его заразившего ( на последних
этапах болезни в крови больного оказываются десятки разных форм вируса , против которых антитела
бессильны )
4. Для ВИЧ характерно наличие множества субтипов( штаммов ) , различающихся генетически ( в Европе и
Америке чаще всего встречается наиболее распространённый в мире субтип А ( ВИЧ-1 ) , а в Африке
обнаружен другой вид – ВИЧ-2 , при котором болезнь протекает со смазанными симптомами и очень поздно
диагностируется
5. ВИЧ способен существовать как провирус , т. е. его геном встраивается в хромосомную ДНК клеток и долгое
время не проявляя активности защищён от действия иммунной системы
6. Кроме человека ВИЧ-1 может заражать только шимпанзе , не вызывая однако у них подавления иммунитета ,
поэтому в мире не существует подходящей модели СПИДа на лабораторных животных
В качестве лабораторной модели в выработке потенциальной вакцины против ВИЧ / СПИДа используются макаки резусы , которые
не заражаются ВИЧ-1 , но имеют вирус иммунодефицита обезьян ( ВИО ) , вызывающего у них СПИД-подобное заболевание ,
завершающееся смертью животных ; ВИО – ближайший родственник человеческого вируса ВИЧ , а макаки резусы многочисленны
в природе и легко размножаются в неволе в отличие от шимпанзе
142
F
143
F
Ген - фрагмент молекулы ДНК , содержащий наследственную информацию о первичной структуре одного
белка ( полипептида, фермента ) или о последовательности нуклеотидов одной т-РНК или р-РНК
• Является единицей функционирования наследственного материала , определяющей развитие какого-
либо признака ( возможно группы признаков ) или свойства организма ( элементарная структурная и
функциональная единица хромосомы )
• первичным продуктом функции гена является и-РНК и далее белок-фермент ( полипептид ) или р-
РНК и т-РНК
Современное состояние теори гена ( свойства гена )
1. Выступает как кодирующая система
2. Обладает способностью к ауторепродукции ( репликации )
3. Обладает способностью к мутациям ( элементарная единица мутации гена - мутон )
4. Обладает способностью к рекомбинации ( элементарная единица рекомбинации гена - рекон )
5. Обладает дискретностью действия
6. Существуют структурные , функциональные , регуляторные и модуляторные гены
7. Занимает определённый участок хромосомы – локус
Строение гена
• Генетический материал внутри гена сложно организован и имеет линейный порядок
• Ген состоит из многих мутационных мест (сайтов) , разделяемых при рекомбинации
Цистрон - наименьший сегмент ДНК ( 800 -1200 пар оснований ) , мутация которого сопровождается
возникновением мутантного фенотипа - элементарная функциональная единица гена ( определяет синтез
одного полипептида )
• Ген у эукариот состоит из нескольких обязательных элементов :
регуляторная зона - регулирует активность гена в той или иной ткани на определённой стадии онтогенеза
промотор - последовательность ДНК до 80 -100 пар нуклеотидов , ответственная за связывание РНК-
полимеразы , осуществляющей транскрипцию данного гена
структурная зона - часть гена , содержащая информацию о первичной структуре соответствующего белка-
фермента ( существенно короче регуляторной зоны , но несколько тысяч пар нуклеотидов )
терминатор - последовательноть нуклеотидов в конце гена , прекращающая транскрипцию
• структурная часть гена состоит из нуклеотидных последовательностей двух типов :
1. Экзоны - участки ДНК , несущие информацию о строении белка ( входят в состав зрелой и-РНК )
2. Интроны - участки ДНК не кодирующие структуру белка ( транскрибируются , но в состав зрелой и-РНК
не входят , т. к. «вырезаются » в процессе сплайсинга )
Сплайсинг - ферментативный процесс вырезания интронов из молекулы РНК и сращивания экзонов при
образовании зрелой и-РНК
Классификация генов
1. Структурные гены - гены , кодирующие развитие конкретных признаков ( продуктом первичной
активности гена является либо и-РНК и далее полипептид , либо р-РНК и т-РНК )
2. Гены - модуляторы - гены , смещающие развитие признака в ту или иную сторону ( например , частоту
мутирования структурных генов ) ; могут быть ингибиторами или супрессорами , подавляющими
активность или интенсификаторами - повышающими активность генов
3. Гены - регуляторы - гены, регулирующие активность структурных генов ( время включения различных
локусов в онтогенезе )
Генотип - совокупность всех аллелей (генов) организма, полученных от родителей ( вся совокупность
наследственной информации организма ) ; совокупность генов диплоидного набора хромосом клетки
генотип будучи дискретным ( состоящим из отдельных генов ) функционирует как единое целое
Геном - совокупность генов , содержащихся в гаплоидном наборе хромосом клетки
144
F
Моногибридное скрещивание
145
F
146
F
.. горбинкой , прямой ..
Ширина ноздрей Широкие Узкие
..
Ширина ушей Широкие Узкие
Длина ушей Длинные Короткие
Подбородк Длинный , прямой , широкий Ко