Вы находитесь на странице: 1из 315

F

Сущность жизни
• Познание сущности жизни - одна из основных задач общей биологии .
Живая материя качественно отличается от неживой огромной сложностью и высокой структурной и
функциональной упорядоченностью .
Определение жизни .
Современное диалектико - материалистическое :
• Жизнь - это качественно особая и высшая форма существования , развития и движения материи .
• Жизнь - способ существования белковых тел , существенным моментом которого является
постоянное самообновление химических составных частей этих тел . ( Ф. Энгельс « Анти - Дюринг
«)
• Живые тела , существующие на Земле , представляют собой открытые , саморегулирующиеся и
самовоспроизводящиеся системы , построенные из биополимеров - белков и нуклеиновых кислот . ( М.
В. Волькенштейн )
• Жизнь - это макромолекулярная система с определённой иерархической организацией , способная к
воспроизведению , обмену веществ и регулируемому потоку энергии . (К. Гробстейн )
 Чёткого , ясного , принятого всеми определения жизни в настоящее время не существует .
Фундаментальные свойства живых систем .
1. Единство химического состава :
• 98% химических элементов живых организмов составляю С , О , N , Н - биогенные элементы
• важное значение имеют элементы Na , K , Mg , Fe , Ca , P , S , Cl - микроэлементы ( эти же элементы
входят в состав неживых обьектов , но в других соотношениях )
• все живые организмы построены из 4 основных групп сложных органических молекул - биополимеров
: нуклеиновых кислот , белков , полисахаридов , липидов , или жиров .
2 . Клеточное строение
• все живые организмы имеют определённую организацию , структурной и функциональной единицей
которой является клетка ( кроме вирусов ) .
3. Обмен веществ и энергии ( энергозависимость )
• живые организмы - открытые системы , существующие и устойчивые только при условии
непрерывного доступа к ней вещества и энергии извне (поглощение из окружающей среды
необходимых веществ , синтез из них биополимеров и выделение продуктов жизнедеятельности )
• осуществление потока веществ и энергии через организмы обусловлено свойствами белков ( особенно
их каталитической активностью ) и нуклеиновых кислот
• в результате распада сложных органических веществ выделяется энергия ,необходимая для реакций
биосинтеза
• обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и физико-химических особенностей
организма - гомеостаз
• живые системы находятся в состоянии динамического равновесия с собственными компонентами и
внешней средой (обмен веществами также возможен в неживой природе - небиологический
круговорот - физический перенос или изменение их агрегатного состояния )
4. Саморегуляция - способность поддерживать постоянство химического состава
физико-химических констант организма и интенсивность метаболизма - гомеостаз
• осуществляется с помощью биологически активных веществ ( гормонов , ферментов , витаминов и т.
д. ) и нервной системы по принципу обратной связи ( т. е. ингибирования процесса продуктами
метаболизма )
• при недостатке веществ - мобилизуются внутренние ресурсы организма , избыток - вызывает
прекращение синтеза этих веществ
5. Размножение и репродукция

1
F

• существование каждой отдельной биологической системы ограничено во времени , поэтому жизнь на


любом уровне связана с репродукцией
• размножение ( репродукция ) обеспечивает поддержание жизни в ряду поколений
• на молекулярном уровне репродукция осуществляется на основе матричного синтеза
( самовоспроизведения молекул ДНК ) и тесно связано с явлением наследственностью
6. Наследственность - общее свойство всех живых организмов сохранять и передавать от предков
потомкам признаки своего строения и жизнедеятельности
• обеспечивает материальную преемственность ( поток информации ) между поколениями организмов
• хранение и передача наследственной информации осуществляются на основе генетического кода
нуклеиновыми кислотами - ДНК , РНК , обеспечивающие авторепродукцию жизни на молекулярном ,
субмолекулярном и клеточном уровне
7. Изменчивость - общее свойство всех организмов приобретать отличия в строении и
жизнедеятельности от предков ( противоположное наследственности )
• связана с нарушениями в процессе самовоспроизведения и аберрациями генетических структур
( ДНК , хромосом )
• чаще всего носит негативный характер для организма в стабильных условиях внешней среды.
• является элементарным фактором эволюции (поставляет материал для естественного отбора )
8. Индивидуальное развитие ( онтогенез ) - развитие организма от образования зиготы до смерти .
• во время индивидуального развития происходит реализация наследственной информации
• сопровождается ростом ( увеличением массы )
• базируется на репродукции молекул , клеток и дифференцировке биологических структур
( необратимые процессы )
• продолжительность жизни (онтогенеза ) ограничена процессами старения
9. Эволюционное развитие ( филогенез )
• процесс исторического развития таксона , к которому принадлежит организм ( необратимый и
направленный процесс )
• реализация существования организма во времени
• сопровождается видообразованием и прогрессивным усложнением
• основные закономерности установлены Ч. Дарвином
• результатом филогенеза является огромное многообразие форм жизни на Земле
10. Раздражимость - способность организма отвечать спецефическими реакциями на внешние
воздействия
• выражается в избирательных реакциях организма на внешние воздействия ( безусловные и условные
рефлексы , таксисы , тропизмы , настии ) , необходимых для поддержания гомеостаза
• связана с передачей информации из внешней среды любой биологической системе
• всякое изменение окружающей среды является раздражителем
• связана с изменением химических субстратов жизни
• сочетания « раздражитель - реакция » могут накапливаться в виде опыта
11. Ритмичность - периодические изменения интенсивности физиологических функций с различными
периодами колебания ( сек. , годы , столетия )
• обеспечивает согласование функций организма с периодически изменяющимися условиями
существования ( суточные , сезонные ритмы )
• является адаптацией организмов к геофизическим циклам среды ( суточные ритмы сна и
бодрствования у человека , сезонные ритмы активности и спячки у некоторых млекопитающих )
11. Дискретность и целостность

2
F

• любая биологическая система состоит из обособленных или ограниченных в пространстве


взаимодействующих сруктурно-функциональных частей ,образующих относительно автономную
часть целого . связанную молекулами белков и нуклеиновых кислот
• дискретность строения организма - основа его структурной упорядоченности
• принцип дискретности лежит в основе представлений об уровнях организации живой материи
Помимо названных . иногда выделяют и чисто физиологические свойства , присущие живому –
подвижность , рост , выделение и т. д.
Уровни организации живой материи
Живая природа - упорядоченная , целостная , открытая , но неоднородная система , состоящая из
дискретных единиц , которой свойственна иерархичность организации .
Система - целостность , состоящая из множества элементов , находящихся в закономерных
отношениях .
Иерархичная система - система , части которой расположены в порядке от низшего к высшему .
• иерархический принцип организации живой материи позволяет выделить отдельные уровни ( на
основе принципа дискретности жизни )
Уровень организации - это функциональное место биологической системы в общей системе органического
мира
• существование жизни на каждом уровне определяется и подготавливается структурой низшего уровня
• иерархические уровни организации живого соответствуют узловым моментам эволюции
органического мира
• отдельные иерархические уровни определяются элементарной единицей и элементарным явлением
Элементарная единица - структура ( объект ) , изменение которой составляет элементарное явление
( вклад в сохранение и развитие жизни )
• общими для всех уровней организации являются - дискретность, целостность, структурная
организация , обмен веществ , энергии и информации

Иерархические уровни организации живой материи


I . Молекулярный ( молекулярно - генетический ) уровень
• начальный ( самый низкий ) уровень организации живого
• универсален для всех царств живой природы
• с этого уровня начинаются обмен веществ и превращение энергии , изменчивость , передача
наследственной информации и др. .
• физико-химическая специфика этого уровня - основная масса химических элементов представлена С ,
Н , N , О - 98 %
• является жизненным субстратом для всех животных , растений , вирусов и представлен :
а ) 20 видами одних и тех же аминокислот , образующих всё многообразие белков
б ) 5 одинаковых азотистых оснований , образующих нуклеиновые кислоты - ДНК , РНК - хранение
изменение и реализация наследственной информации
в ) липидами ( жирами )
г ) полисахаридами
д ) аденозинтрифосфорными кислотами - АТФ , АДФ , АМФ - аккумуляторов биологической энергии
• выделенные из клеток биологические молекулы являются неживыми
• элементарная единица - ген
• элементарное явление - генетическая конвариантная редупликация ( самовоспроизведение ) ДНК
• механизм осуществления элементарного явления - матричный синтез
• обуславливает возможность некоторых изменений информации гена - генные мутации

3
F

II . Субклеточный уровень
• элементарная структура - клеточные компоненты - органоиды (специфичны по структуре и функциям)
• элементарное явление - функциональная активность органоидов
III . Клеточный уровень
• Клетка - элементарная самостоятельная структуро-функциональная единица , характерная для всех
живых организмов ( прокариот и эукариот ) , единица размножения и развития
• в структуре и функция клеток растений и животных нет принципиальных различий
• с этого уровня начинается жизнь ( возможность матричного синтеза биополимеров)
• обеспечивает структуры , процессы , энергетику и химические субстраты для реализации генетической
информации
• элементарное явление - реакции клеточного метаболизма - основа потоков энергии, вещества и
информации , которые возможны только на клеточном уровне
• характерная особенность клеточного уровня - специализация клеток и раздражимость
• клеточный уровень у одноклеточных организмов совпадает с организменным
IV . Тканевый уровень
• Ткань - совокупность клеток и межклеточных элементов с одинаковым типом происхождения и
организаци ( строения , размеров , расположения и функций )
• возник в ходе эволюционного развития вместе с многоклеточностью
• у многоклеточных организмов образуется в процессе онтогенеза как следствие дифференциации
клеток
• ткани сходны на уровне многоклеточных животных - 5 основных тканей и растений - 6 основных
тканей
• совместно функционирующие клетки , относящиеся к разным тканям , образуют органы
V. Органный уровень
• Орган - структурно-функциональное объединение нескольких типов тканей ( часть многоклеточного
организма , выполняющая определённые функции
• у более совершенных организмов имеются системы органов
VI . Организменный ( онтогенетический ) уровень
• элементарная структура - особь - элементарная единица жизни ( представлена одноклеточными и
многоклеточными организмами растительной и животной природы )
• происходит от одного зачатка ( зиготы , споры , части другого организма )
• элементарное явление - закономерное изменение организма в процессе индивидуального развития
(онтогенеза ) - рост , дифференциация , интеграция частей , возможные только на этом уровне
• воплощение фенотипа на основе генотипа ( декодирование и реализация наследственной
информации )
• существует в виде огромного разнообразия форм ( более миллиона видов животных и около 500
тысяч видов растений )
• вне особей жизни в природе не существует
• осуществляется саморегуляция гомеостаза с помощью нервной и эндокринной систем
• подвержен действию эволюционных и экологических факторов
VII . Популяционно-видовой уровень
• элементарная единица - популяция - совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида
образующих относительно изолированную самовоспроизводящуюся , территориальную открытую
генетическую систему надорганизменного порядка
• популяция - элементарная единица эволюционного процесса ( в ней начинаются процессы
видообразования )

4
F

• Вид - совокупность популяций , занимающая определённый ареал , особи которых способны к


скрещиванию с образованием плодовитого потомства ( генетически стабильная система )
VIII . Биогеоценотический уровень ( экосистемный )
• элементарная структура - биоценоз - исторически сложившиеся , устойчивые сообщества популяций
разных видов , связанных между собой и окружающей неживой природой обменом веществ , энергии
и информации ( биогеоценоз в случае учёта физических факторов )
• на этом уровне осуществляются вещественно-энергетические круговороты , связанные с
жизнедеятельностью организмов ( элементарное явление )
• биогеоценозы составляют биосферу и обуславливают все процессы , происходящие в ней
IX . Биосферный уровень ( глобальный )
• Биосфера - часть атмосферы , литосферы и гидросферы , занятая живыми организмами или
следами их деятельности
• самый высокий уровень организации живого ( живых систем )
• обьединяет все вещественно-энергетические круговороты в единый глобальный , планетарный
круговорот веществ и энергии
Общие замечания
• на всех уровнях жизнь представляет из себя открытую систему , условием существования которой
является непрерывный поток энергии и материи
• для молекулярного и субклеточного ( надмолекулярного ) уровней окружающей средой является
внутренняя среда клетки
• для клеток , тканей и органов - внутренняя среда организма ( внешняя живая и неживая среда на этих
уровнях воспринимается опосредованно , т.е. через изменение внутренней среды )
• для организмов и их сообществ среду составляют другие организмы и условия неживой природы
• между различными уровнями организации живого существует диалектическое единство ( при
переходе от одного уровня к другому связан с сохранением функциональных механизмов
предшествующих уровней и сопровождается возникновением новых структур и функций )
• представление о биологической форме существования материи складывается только при комплексном
изучении явлений жизни на всех уровнях

5
F

Уровни организации органического мира


Уровень системы Уровень организации Метод изучения
Биологические Молекулярный Физико-химический
микросистемы Субклеточный Микроскопический
Клеточный Цитологический
Биологические Тканевый Гистологический
мезосистемы Органный Анатомический
Организменный Физиолого-анатомический
Биологические Популяционно - Зоология , ботаника .
макросистемы видовой экология , эволюционный
Биогеоценотический Биогеоценология
Биосферный Биосферология

Химическая организация клетки


в состав клетки ( протоплазмы ) входит более 80 элементов ( все они встречаются и в неживой природе )
• для 27 элементов известно , что они выполняют определённые функции
• 53 элемента , вероятно , попадают в организм случайно с водой , пищей , воздухом и не участвуют в
жизнедеятельности
• по содержанию в клетке элементы разделяются на три группы :
I. Макроэлементы (основные, биогенные) - С - 65% , О -20% , Н -10% , N -3%
• в сумме они составляют 98 % от элементарного состава клетки
• биологическое значение обусловлено их способностью к образованию прочных ковалентных связей
• главные химические компоненты основных структурных и функциональных компонентов клетки
Макроэлементы - ( концентрация 0 , 1 - 0 , 01 % ) - K , Na , Ca , Mg , P , S , Cl , Fe
• в сумме составляют около 1 % элементарного состава клетки
• поступают в организм в виде солей
• в клетке находятся в ионизированной форме
• являются сырьём для синтеза биологически активных соединений
• небольшое число основных структурообразующих элементов биологически более целесообразно , чем
их большое количество ( способны образовывать сравнительно небольшое число типов связей что
уменьшает количество необходимых ферментов до нескольких тысяч )
III. Микроэлементы - ( концентрация 0 , 001 % - 0 , 000001 % )-Cu , Co , Mn , Zn ,
B , Wa , J , Br , F , Ni , Si , и т. д.
• в организме находятся в неионизированной форме
• входят в состав ферментов , гормонов и других биологически активных соединений
• их отсутствие негативно для биохимических процессов и даже приводит к смерти
III. Ультрамикроэлементы - ( концентрация менее 10 -6 % ) - Ra , Au , Ag , Hg , Ве , U , Se , Ze и др. .
• физиологическая роль большинства не установлена
• попадают в организм и клетку случайно
 % содержание любого элемента в клетке не говорит о степени его необходимости

6
F

 на атомарном уровне различие в химическом составе органического и неорганического мира


отсутствует
Химические соединения ( вещества ) клетки
• содержание ( концентрация ) химических веществ в клетке поддерживается на постоянном уровне
( строгий гомеостаз )
I . Неорганические вещества ( в % на сырую массу ) :
вода - 75 - 85 %
минеральные соли - 1 - 1,5 % ( находятся в клетке в определённых соотношениях )
II . Органические вещества :
белки - 10 - 20 %
жиры - 1 - 5 %
углеводы - 0.2 - 2 %
нуклеиновые кислоты - 1 - 2 %
АТФ и другие низкомолекулярные органические вещества - 0,1 - 0,5 %
• все клетки имеют сходный элементарный и химический состав ( свидетельство общности происхождения )
Неорганические вещества клетки
Вода , её свойства и биологические функции
• на первом месте по массе в клетке ( в среднем составляет 2 \ 3 массы клетки )
• источники воды для клетки : 1) поступление из окружающей среды ( у растений )
2) образование в клетке в результате расщепления органических веществ - жиров , углеводов , белков и из
внешней среды ( у животных )
• местонахождение и преобразование в клетке - в цитоплазме , вакуолях , матриксе органелл , , ядерном
соке , клеточной стенке , межклетниках
• содержание воды в клетке зависит от фазы онтогенеза организма и активности клеточного метаболизма
( чем «моложе» клетка и интенсивнее её метаболизм - тем больше ) : в клетках эмбриона - 95 % , молодой
организм - 80 % , клетках пожилых людей - 60 % , нейронах - 85 % , мышечные клетки - 76 % , жировая
ткань - 40 % , костная ткань - 20%
• с возрастом количество воды в клетках любого организма заметно снижается
• потеря 20 % веса за счёт воды смертельна для организма
• без воды и пищи организм может существовать не более 3 - 4 дней
• роль воды в клетке определяется ее физико-химическими , химическими и структурными свойствами
Физико-химические особенности молекулы воды
1. Небольшой размер молекул ( легко проникает через клеточные мембраны по градиенту концентрации , поры )
2. Несжимаемость (придание формы сочным органам и тканям )
3. Способность к электролитической диссоциации ( НОН = Н+ + ОН+ )
4. Дипольная структура ( асимметричное распределение зарядов атомов + и - )
5. Способность к образованию Н - связей ( благодаря им все молекулы природной и клеточной воды
ассоциированы , отдельные молекулы только при температуре 4000 С )
• Н - связи в 20 раз слабее ковалентных
2. Высокая теплота испарения ( охлаждение организма )
6. Высокая теплопроводность ( быстрое и равномерное распределение тепла )
7. Большая удельная теплоёмкость ( самая большая из всех известных жидкостей )
• защита тканей от быстрого и сильного повышения температуры
• избыточная энергия ( тепло ) расходуется на разрыв Н - связей

7
F

8. Большая теплота плавления (уменьшает вероятность замерзания содержимого клеток и окружающих её


жидкостей )
9. Поверхностное натяжение и когезия ( самое большое из всех жидкостей )
Когезия - сцепление молекул физического тела под действием сил притяжения
• обеспечивает движение воды по сосудам ксилемы ( проводящей ткани растений )
• передвижение растворов по тканям ( восходящий и нисходящий токи по растению , кровообращение и т.
д. )
10. Прозрачность в видимом спектре ( фотосинтез , испарение )
11. Максимальная плотность при температуре 4 0 С
12. Способность растворять газы ( О2 , СО2 и др. . )

Биологические функции воды


• все живые клетки могут существовать только в жидкой среде
1. Вода - универсальный растворитель ( для полярных молекул и неполярных соединений )
 По степени растворимости вещества разделяются на :
Гидрофильные ( хорошо растворимы в воде ) - соли , моно - и дисахариды , простые спирты , кислоты ,
щёлочи , аминокислоты , пептиды
• гидрофильность определяется наличием групп атомов ( радикалов ) - ОН- , СН3- , NН2- и др .
Гидрофобные (плохо растворимые или нерастворимые в воде ) - липиды , жиры , жироподобные вещества ,
каучук, некоторые органические растворители ( бензол , эфир ) , жирные кислот , полисахариды, глобулярные
белки
• гидрофобность определяется наличием неполярных молекулярных группировок :
СН3 - , СН2 - СН3 -
• гидрофобные вещества могут разделять водные растворы на отдельные компартаменты(фракции)
• гидрофобные вещества отталкиваются водой и притягиваются друг к другу (гидрофобные
взаимодействия )
Амфифильные – фосфолипиды , жирные кислоты
• имеют в составе молекулы и ОН- , NН2- , СООН- и СН3- , СН2 - СН3-
• в волных растворах образуют бимолекулярный слой
2. Обеспечивает тургорные явления (тургесцентность ) в растительных клетках
Тургор - упругость растительных клеток , тканей и органов создаваемое внутриклеточной жидкостью
• обуславливает форму , упругость клеток и рост клеток , движения устьиц , транспирацию (испарение
воды ) , всасывание воды корнями
3. Среда для осуществления диффузии (простой и облегчённой )
4. Обуславливает осмотические явления и осморегуляцию
Осмос - процесс диффузии воды и растворённых в ней химических веществ сквозь полупроницаемую мембрану
по градиенту концентрации ( в сторону повышенной концентрации )
• лежит в основе транспорта гидрофильных веществ через мембрану клетки , всасывании продуктов
пищеварения в кишечнике , воды корнями и т. д.
5. Поступление веществ в клетку (в основном в виде водного раствора )
6. Выведение метаболитов ( продуктов обмена веществ ) из клетки - экскреция
• осуществляется преимущественно в виде водных растворов
7.Обеспечивает коллоидную консистенцию (систему ) цитоплазмы - дисперсность внутриклеточной среды
8. Обеспечивает стабильность клеточных биополимеров - белков , нуклеиновых кислот

8
F

9. Определяет функциональную активность макромолекул , которая зависит от толщины гидратной (водной )


оболочки вокруг них
10. Создаёт и поддерживает химическую среду для физиологических и биохимических процессов - const
pH+ - строгий гомеостаз для оптимальной реализации функций ферментов
11. Создаёт среду для протекания химических реакций синтеза и распада ( большая часть протекает только в
виде водных растворов )
12. Вода - химический реагент ( важнейший метаболит )
• реакции гидролиза , расщепления и пищеварения белков , углеводов , липидов , запасных биополимеров ,
макроэргов – АТФ, нуклеиновых кислот
• участвует в реакциях синтеза , окислительно-восстановительные реакциях
13. Основа образования жидкой внутренней среды организма - крови , лимфы , тканевой жидкости , ликвора
14. Обеспечивает транспорт неорганических ионов и органических молекул в клетке и организме ( по
жидким средам организма , цитоплазме ,проводящей ткани - ксилеме , флоэме
15. Источник кислорода , выделяющегося при фотосинтезе
16. Донор атомов водорода , необходимого для восстановления продуктов ассимиляции СО2 в процессе
фотосинтеза
17. Обеспечивает стабильность субклеточных структур ( клеточных органоидов ) и клеточных мембран
18. Терморегуляция ( поглощение или выделение тепла вследствие разрыва или образования водородных
связей ) - const to C
19. Среда обитания одноклеточных организмов
20. Опорная функция ( гидростатистический скелет у животных )
21. Защитная функция (слезная жидкость , слизь )
22. Служит средой , в которой происходит оплодотворение
23. Распространение гамет , семян , личиночных стадий водных организмов
24. Способствует миграции организмов

Минеральные соли ( клеточные электролиты )


• в клетке находятся в диссоциированном на катионы и анионы состоянии ( могут быть в твёрдом
состоянии )
Катионы - К+ , Na+ , Са2 +, Mg2+, Fe2 +,Сu2+ и др.
Анионы ( преимущественно слабых и амфотерных кислот ) – НСО3 - , Н2РО4- , Сl - , NO2- и др.
Общие биологические функции солей
1. Сохранение кислотно-щелочного равновесие ( буферные свойства - карбонатный и фосфатный буфер )
Буферность - способность клетки сохранять определённую концентрацию водородных ионов - рН ( в
клетке поддерживается слабощелочная реакция 7,2 )
2 . Активация ферментов ( через аллостерический центр фермента )
3 , Участие в создании мембранных потенциалов клеток и потенциалов действия ( ос-
нова раздражимости клетки )
4 . Участие в работе синапсов и проведении нервного импульса
5 . Осмотические явления в клетке
6 . Поддержание тургора
7 . Материал для синтеза металлорганических соединений (пигментов - хлорофилла , гемоглобина и др. )
8 . Образование внутреннего и наружного скелета ( раковины моллюсков , межклеточное вещество костной
ткани , зубы )

9
F

• важно не только содержание отдельных ионов , но и их пропорциональные соотношения


Биологические функции отдельных химических элементов
Na - ( примерное содержание 0 ,1 % ) - в клетке только в виде ионов Na+
• регуляция частоты сердечных сокращений
• синтез гормонов
К - ( 0 ,25 % ) - только в виде ионов К+
• активизирует ферменты белкового синтеза
• регуляция сердечной деятельности
• участвует в процессах фотосинтеза
• поступление веществ через мембрану клетки « калиевый насос»
• проведение нервного импульса , создание мембранного потенциала
Са ( 2 , 5% ) - в виде ионов или кристаллов солей
• образует межклеточное вещество и кристаллы в клетках растений
• свёртывание крови
• входит в состав костей , зубов , раковин , известковых скелетов коралловых полипов и животных
• активирует сокращение мышечных волокон
• функционирование межнейронных контактов ( синапсов )
Mg (0 , 07% ) - входит в состав молекул хлорофилла , костей , зубов
• активирует энергетический обмен и синтез ДНК
Р ( 1 ,0% ) - входит в состав костной ткани и зубной эмали
• входит в состав молекул нуклеиновых кислот ( ДНК ,РНК ) , АТФ , ферментов
• входит в состав всех мембранных структур
S ( 0 , 25% ) - входит в состав аминокислот ( цистеина , цистина , метионина ) , витамина В1 , ферментов
I ( 0 , 01% ) - входит в состав гормонов щитовидной железы
Fe ( 0 , 01% ) - в составе многих ферментов , гемоглобина , миоглобина
• участвует в синтезе хлорофилла ,процессе дыхания , фотосинтеза
Сu ( следы ) - входит в состав пигментов беспозвоночных ( гемоцианина ) , ферментов
• участвует в кроветворении , фотосинтезе , синтезе гемоглобина
Cl ( 0 , 2% ) - преобладающий отрицательный ион в организме животных
• компонент соляной кислоты в желудочном соке

10
F

Органические вещества клетки


Углеводы ( сахариды )
• Общая формула Сx ( H2O )y , где x и y могут иметь разные значения
( чаще Сn (H2O )n , где n - число С - атомов )
• Самое распространённое в природе органическое вещество ( входят в состав клеток всех царств живой
природы )
• Больше всего содержится в клетках растений - до 90% сухой массы (клубни картофеля , семена ) , в
животных клетках не более 2 - 5%
• Молекулы построены из трёх элементов С , Н , О
• Все углеводы являются либо альдегидами , либо кетонами ( в их молекулах всегда имеются ОН -
группы , определяющие их химические свойства )
• Разделяются на два класса - моносахариды и полисахариды
Моносахариды (монозы , простые сахара )
• Общая формула ( СН2О ) n или Сn ( H2 O )n , где n-целое число С-атомов от 3 до 9
• Бесцветные , твёрдые , сладкие , гидрофильные , кристаллизуются , имеют постоянную молекулярную
массу
• Нельзя подвергнуть гидролизу
• имеют большое структурное разнообразие и высокую химическую активность , относятся к группе
редуцирующих ( восстанавливающих ) сахаров
• способны к ферментативной полимеризации ( конденсации ) путём удаления молекулы воды с
образованием ди - , три - тетра - и др . полисахаридов
• присуща структурная и пространственная изомерия в зависимости от положения ОН группы у пятого
С атома ( 2 формы - D и L )
• В зависимости от содержания С - атомов имеют названия :
 триозы ( С3 Н6 О3 ) - глицерин и его производные ( молочная кислота , пировиноградная кислота -ПВК -
играют роль промежуточных продуктов в процессе дыхания , фотосинтезе , углеводном обмене )
 тетрозы ( С4 Н 8 О4 ) - эритроза и др . ( встречаются в природе редко , главным образом у бактерий )
 пентозы ( С5 Н10 О5 ) - ксилоза , арабиноза , рибоза , рибулоза , дезоксирибоза ( молекулы способны к
образованию циклических структур ) - участвуют в синтезе нуклеиновых кислот , коферментов - НАД ,
НАДФ , ФАД , синтезе АТФ , полисахаридов , акцептор СО2 при фотосинтезе
 гексозы ( С6 Н12 О6 ) - глюкоза ,фруктоза , галактоза , манноза (все гексозы являются по отношению друг
к другу структурными изомерами , молекулы образуют циклические структуры : α - и β - изомеры )
- наиболее распространённые моносахариды
- дыхательный субстрат , служат первичными источниками энергии , освобождаемой при дыхании
- участвуют в синтезе олиго - и полисахаридов ( гексозанов )

Производные моносахаридов
1. Сахарные спирты :

11
F

• глицерол (глицерин ) - используется при синтезе липидов (жиров )


• маннитол - запасная форма углеводов в некоторых плодах
2.Сахарные кислоты :
• витамин С (аскорбиновая кислота )
• глюкуроновая кислота - входит в состав смолы , слизи , клеточных стенок
3. Аминосахара :
• глюкозамин - используется в синтезе хитина , входит в состав полисахаридов
• галактозамин - используется при образовании хряща
Полисахариды I порядка ( олигосахариды )
• образуются в результате реакции конденсации между моносахаридами ( обычно гексозами )
• связь между остатками моносахаридов в полисахаридах называют гликозидной связью
• содержат от 2 до 9 остатков моносахаридов , соединённых гликозидной связью
• бесцветные , кристаллические , сладкие на вкус , гидрофильные , имеют постоянную молекулярную
массу
• способны к гидролизу с образованием простых сахаров ( чаще всего глюкозы и фруктозы )
• в зависимости от содержания моноз различают ди - , три - , тетра - , пента - и т. д олигосахариды
Дисахариды ( сахароза , мальтоза , лактоза )
• Общая формула С
Глюкоза + Фруктоза = Сахароза ( тростниковый сахар )
• наиболее распространена в растениях , транспортируется по флоэме
• откладывается в качестве запасного питательного вещества
• метаболически инертна
Глюкоза + Глюкоза = Мальтоза (солодовый сахар ) , образуется из крахмала в процессе его переваривания
под действием фермента гликозидазы или при прорастании семян
Глюкоза + Галактоза = Лактоза ( молочный сахар ) содержится только в молоке
Трисахариды - раффиноза
Тетрасахарид - стахиоза
Полисахариды ( полиозы )
• высокомолекулярные полимеры моносахаридов ( более 10 мономерных звеньев ) , имеют огромную
молекулярную массу - несколько миллионов дальтон (их цепи могут компактно свёртываться )
• мономерами являются моносахариды ( чаще гексозы , очень редко пентозы ) соединеные
гликозидными связями
• практически нерастворимы в воде ( образуют коллоидный раствор ) , не имеют сладкого вкуса
• способны гидролизоваться до олиго - и моносахаридов под действием гидролаз ( гликозидазы )
• не оказывают на клетку ни осмотического , ни химического влияния
• полимеры пентоз - ( пентозаны ) - арабаны , ксиланы ( входят в состав камедей )
полимеры гексоз – ( гексозаны ) - глюкозаны , инулин , гемицеллюлоза
полимеры , построенные из остатков глюкозы - глюкозаны (крахмал ,гликоген,
целлюлоза , каллоза )
• различают гомополисахариды - состоят из одинаковых остатков моносахаридов
гетерополисахариды - состоят из остатков разных моносахаридов
Крахмал - полимер глюкозы
• молекула состоит из двух компонентов - амилозы и амилопектина

12
F

 амилоза - линейные цепи из нескольких тысяч остатков глюкозы , свёрнутые в спиральную форму -
окрашивается йодом в синий цвет
 амилопектин - состоит из вдвое большего количества остатков глюкозы , чем амилоза ( цепи интенсивно
ветвятся ) - окрашивается йодом в красно-фиолетовый цвет
 крахмал запасается в клетках в виде крахмальных зёрен ( в хлоропластах листьев , клубнях картофеля ,
семенах злаков и бобовых )
 функционально является главным резервным полисахаридом растительных клеток
Гликоген - гомополисахарид глюкозы (глюкозан )
• цепи очень сильно ветвятся
• синтезируется из излишков глюкозы поглощенной пищи в животных организмах (встречается в
клетках многих грибов )
• содержится в печени и мышцах ( местах высокой метаболической активности )
• способен к быстрому превращению в глюкозу под действием адреналина и глюкагона
• в клетках отлагается в виде крошечных гранул в ЭПС
• функционально является резервным полисахаридом животных и грибов ( источник глюкозы ,
используемой в процессе дыхания )
Целлюлоза ( клетчатка )- гомополисахарид глюкозы ( глюкозан )
• занимает первое место среди всех органических соединений на Земле
• содержит 50% всего углерода биосферы
• всю целлюлозу на Земле поставляют растения ( может быть у некоторых беспозвоночных и грибов
оомицетов )
• целлюлозные волокна представляют длинные цепи из 10 000 остатков глюкозы , объединённые
поперечными водородными связями в микрофибриллы , погружённые в цементирующий матрикс из
других полисахаридов ( легко пропускают воду с растворёнными в ней веществами )
• гидролизуется до глюкозы под действием фермента целлюлазы ( очень редко встречается в природе ,
отсутствует у животных , человека и высших растений )
• при неполном расщеплении образуется дисахарид целлобиоза
• повторное вовлечение целлюлозы в круговорот углерода возможно только с участием
микроорганизмов и грибов (эндосимбионты кишечника фито- и полифагов )
• функционально является важнейшим структурным компонентом растительных клеточных оболочек
( до 40% )
• служит пищей для фитофагов , бактерий и грибов
Гемицеллюлоза - гетерополисахарид из разных гексоз ( глюкоза , манноза , галактоза ) и пентоз (ксилоза ,
арабиноза )
• цепи не кристаллизуются и не образуют фибриллярных структур (часто образуют гели )
• являются структурным и частично запасным полисахаридом матрикса клеточной оболочки растений
Инулин - монополисахарид фруктозы
• играет роль резервного вещества в корнях и клубнях растений ( георгины )
Каллоза - аморфный полимер глюкозы
• образуется в ответ на повреждение или неблагоприятное воздействие в разных частях растений
• функционально связана с флоэмой ( ситовидными трубками )
Вещества полисахаридной природы
• Мукополисахариды - молекулы включают моносахариды и их производные
( сахарные спирты и кислоты ) , основной компонент хряща , костной ткани , входит в состав роговицы
• Хитин - нерастворимый в воде линейный гомополимер , главный волокнистый компонент клеточной
стенки многих грибов , внешних покровов членистоногих.

13
F

• Пектины - разветвлённые полимеры , образующие прочные комплексы с ионами тяжёлых металлов ,


что используется в медицине для выведения из организма токсинов
• Муреин - глюкопептид ,образующий одну гигантскую мешковидную молекулу , выполняющую
функцию опорного каркаса клеточной стенки бактерий и сине -зелёных водорослей
• Гепарин - ингибитор свертывания крови млекопитающих
• Камеди и слизи - в воде набухают , образуют вязкие гели в ответ на повреждение в виде блестящих
экскудатов
• Гликопротеины - соединения полисахаридов с белками , определяют антигенные свойства клеток
• Гликолипиды - соединения полисахаридов с липидами ( служат межклеточной смазкой )
Функции углеводов
1. Энергетическая - основная функция углеводов ( источник энергии в клетке )
• при окислении 1 г углеводов выделяется 17,6 к Дж энергии
• реализуется , в основном , за счёт окисления простых сахаров , особенно глюкозы
2. Запасающая - крахмал и гликоген ( полисахариды ) играют роль резервных источников глюкозы
• крахмал и гликоген нерастворимы в воде , не оказывают на клетку химического и осмотического
влияния
• имеют твёрдое обезвоженное состояние (экономия объёма клетки )
• недоступны бактериям и грибам в силу нерастворимости полисахаридов
• легко гидролизуются в простые сахара
3. Опорно - строительная ( структурная )
• выполняется полисахаридами ( целлюлоза , хитин , муреин - структурные компоненты клеточных
стенок про- и эукариотических клеток , надмембранный комплекс - гликокаликс )
• входят в состав нуклеотидов - мономеров нуклеиновых кислот ( ДНК , РНК ) - моносахариды - рибоза
и дезоксирибоза

Белки . Аминокислоты .
Аминокислоты .
• Относительно низкомолекулярные органические соединения , включающие углерод , кислород , водород ,
азот и , иногда - серу

14
F

• Твёрдые , кристаллические , бесцветные , обладают вкусом ( м. б. безвкусные ) , обычно растворимые в


воде и нерастворимые в органических растворителях ( есть слабо и совсем нерастворимые в воде )
• Обладают амфотерными свойствами ( в растворах действуют как буферы - препятствуют изменениям рН )
• В состав молекулы входят :
а ) NH2 - аминогруппа ( придаёт основные свойства , определяет способность взаимодействовать с кислотами )
б ) СООН - карбоксильная группа ( придаёт кислотные свойства , определяет способность взаимодействия со
щелочами
в) R - радикал , в состав которого могут входить гидроксильная группа ( ОН - ) , сульфгидрильная группа
( SH - ) и другие соединения ( определяет химическую структуру , растворимость в воде , физические ,
химические и биологические свойства аминокислот , полипептидов и белков )
Общая формула
R
СООН - С – NH2
Н
• существуют :
 нейтральные аминокислоты - имеют одну кислотную группу - ( СООН - ) и одну основную группу –
( NH2 - )
 основные аминокислоты - имеют более чем одну аминогруппу
 кислые аминокислоты - с более чем одной карбоксильгой группой
• Каждая аминокислота характеризуется определённым значением рН ( изоэлектрическая точка )
• В нейтральных средах существуют в виде биполярных ионов ( диполей )
• Имеют оптическую и стереоизомерию ( все аминокислоты , встречающиеся в белках ,относятся к L - ряду )
• В клетках и тканях встречается свыше 170 различных аминокислот , в составе белков обнаруживаются 26
из них ; обычными компонентами белков являются только 20 ( протеиогенные )
• Растения синтезируют все необходимые им аминокислоты из более простых веществ
• Животные могут синтезировать только 11 аминокислот ( заменимые ) ; 9 - не могут синтезироваться в
организме и должны непременно поступать из внешней среды с пищей ( незаменимые - триптофан ,
метионин , лизин , валин , лейцин , изолейцин , гистидин , фенилаланин , триптофан ) ; при их недостатке
развиваются негативные для организма последствия (нарушение биосинтеза клеточных белков)
• Наиболее характерное свойство аминокислот - способность их молекул соединятся между собой
пептидными связями с образованием пептидов ( за счёт NH2 - и СООН - групп соседних аминокислот с
выделением молекулы воды - реакция конденсации )
Образование пептидной связи

Н О Н Н О H Н
Н2N - C - C - ОН + Н - N - С - СООН => Н2N- С - С ---- N - С - СООН
R1 Н R R1 R2
( - NН --- СО - ) - ковалентная азот - углеродная связь ( пептидная связь ) ; (- NH ) – иминогруппа , (- СО ) –
карбонильная группа
• в результате образуется т. н. дипептид ( может присоединять к себе много других аминокислот с
образованием полипептида )
• Аминокислоты могут образовывать :
а ) ионные связи - при взаимодействии ионизированных NH2 - и СООН - групп соседних аминокислот
б ) дисульфидные связи - между атомами S в радикалах соседних аминокислот цистеина
в ) водородные связи - между остатком карбоксильной группы С=О - карбонильной группой и остатком
аминогруппы - NН - имминогруппой
• кроме 20 белокобразующих аминокислот , в растениях обнаружено ещё более 50 соединений
аминокислотного характера , которые не входят в состав белков - непротеиногенные )

15
F

Пептиды
• Пептиды - вещества , состоящие из двух или более аминокислотных остатков , связанных пептидными
связями
• Разделяются на :
 олигопептиды ( от 2 до 10 аминокислотных остатков ) ; дипептид - карнизон , трипептид - глутатион ,
некоторые гормоны - окситоцин , вазопрессин , серотонин
 полипептиды - ( более 10 аминокислотных остатков ) ; инсулин , многие антибиотики , важнейшие гормоны
человека , противоопухолевые препараты, вакцины и т. д.
 белки - (более 100 аминокислотных остатков )
• Гидролизуются под действием протеолитических ферментов ( протеаз ) до аминокислот
Белки
• Полипептиды , состоящие из соединившихся в определённой последовательности не менее 100
аминокислотных остатков ( может быть более 30 000 остатков )
• Являются нециклическими , информационными биополимерами :
А1 - А6 - А18 - А20 - А4 - ... и т. д . ( где Аn - остатки аминокислот в полипептидной цепи
• Имеют огромную молекулярную массу от нескольких тысяч до нескольких миллионов ( макромолекулы )
• Обладают видовой и индивидуальной специфичностью
• Специфичность белков определяется количеством и последовательностью расположения аминокислотных
остатков в полипептидной цепи ( генетически контролируется , т. е. закодирована в ДНК )
• Потенциальное разнообразие белков безгранично ( количество различных комбинаций из 20 разных
аминокислот оценивается в 10130 )
• Белки определяют все функциональные , химические и морфологические свойства клеток ( на долю белков
в протоплазме клеток приходится 50 - 70 % от общей массы органических веществ )
• Могут превращаться в животном организме в жиры и углеводы
Классификация белков
I . Простые белки ( протеины ) - состоят только из аминокислот , молекулярная масса от 8000 до 300 000
• альбумины - нейтральные , растворимы в воде и разбавленных солевых растворах ( яичный белок , белок
молока , некоторые белки крови , белки семян злаков и бобовых )
• глобулины - нейтральные , нерастворимы в воде , растворимы в водных растворах некоторых солей ,
находятся в клетке вместе с альбуминами ( фибрин , антитела крови )
• гистоны - основные , растворимы в воде ( связаны с нуклеиновыми кислотами в нуклеопротеидах клетки )
• склеропротеины - нерастворимы в воде и других растворителях ( кератин волос , кожи , перьев ; коллаген
сухожилий и межклеточного вещества костной ткани , эластин связок
• проламины - нерастворимы в воде
II . Сложные белки ( протеиды ) - состоят из глобулярных белков и небелкового компонента - простетической
группы
• В качестве простетической группы могут выступать органические вещества ( например витамины ) ,
некоторые ионы углеводы , липиды , пигменты , нуклеиновые кислоты , металлы , фосфорная кислота и т.
д.
• фосфопротеины - ( простетическая группа - фосфорная кислота ) - казеин молока белок яичного белка
• гликопротеины - ( простетическая группа - углеводы ) - муцин ( компонент слюны ) , белки плазмы крови
• нуклеопротеины - ( простетическая группа - нуклеиновая кислота ) - хромосомы , рибосомы , компоненты
вирусов
• хромопротеины - ( простетическая группа - пигмент ) - гемоглобин , фитохром , цитохром ( дыхательный
пигмент )
• липопротеины - (простетическая группа - липиды ) - компоненты мембран , транспортная форма липидов
в крови
• металлопротеины - ( простетическая группа - металлы ) - некоторые ферменты

16
F

Конечные продукты азотистого обмена ( белкового )


В зависимости от химической природы выделяемых азотистых веществ все живые организмы разделяются на
три группы :
I . Аммонотелические организмы :
• выделяют в среду в качестве конечного продукта белкового обмена аммиак ( в виде иона NH4+ ) ,
диффундирующий через дыхательные полости , омываемые водой
• аммиак очень токсичен и его использование в качестве конечного продукта возможно только у организмов
, получающих воду в неограниченном количестве ( большинство водных беспозвоночных , много
пресноводных и часть костистых морских рыб , личинки амфибий и проч. )
II . Уреотелические животные :
• главный конечный продукт белкового обмена - мочевина , образующаяся в печени из NH3 ( хрящевые
рыбы , амфибии , млекопитающие , в том числе человек )
• мочевина менее токсична чем аммиак и требует небольшого количества воды для удаления из организма
III . Урикотелические животные :
• в качестве конечного продукта обмена аминокислот и белков выводят мочевую кислоту ( практически не
токсична и нерастворима в воде , не изменяет осмотических свойств среды )
• характерна для животных живущих в условиях острого дефицита влаги ( птицы , ящерицы , змеи ,
насекомые , наземные моллюски )
• наиболее эффективный способ сохранить воду при экскреции в условиях наземного существования

Структура белка
• В очень малом объёме клетки находится огромное число белковых молекул с огромной молекулярной
массой
• Каждому белку присуща своя особая геометрическая форма , или конформация (структура )
• Структурированность белковых молекул обеспечивает необходимую компактизацию и функциональную
активность
• Структура белков стабилизируется двумя видами прочных ковалентных связей (пептидными и
дисульфидными ) и тремя видами слабых связей (Н- связями , гидрофобными и ионными -
электростатическими )
• Установлено , что белки имеют 4 уровня или структуры организации :
Первичная структура белковой молекулы
• представляет линейную последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи ( линейный
биополимер )
• каждый вид белка характеризуется строго определённой последовательностью и количеством
аминокислотных остатков
• поддерживается пептидными связями ковалентного типа , обеспечивающих относительную стабильность
первичной структуры
• линейные полипептидные цепи могут соединяться между собой дисульфидными связями ( - S - S - )
• передаётся по наследству от материнской клетки к дочерней с помощью генетического кода нуклеиновых
кислот -ДНК , РНК
• определяет все последующие структуры белковой молекулы и её биологические функции
• расшифрована для небольшого числа индивидуальных белков ( инсулин , рибонуклеаза , миоглобин ,
гемоглобин и др. )
в настоящее время работы по определению аминокислотных последовательностей автоматизирована и теперь
первичная структура известна уже для нескольких сотен белков
Вторичная структура
• представляет определённый характер спирализации полипептидной цепи ( первичной структуры )
• поддерживается за счёт водородных связей , образующихся между кислородомкарбонильной группы ( СО
= ) одного остатка аминокислоты и водородом иминогруппы (- NH ) другого остатка на расстоянии

17
F

четырёх аминокислотных остатков (очень слабые связи , но в силу их большого количества дающих
большую суммарную энергию взаимодействия - стабильность вторичной структуры )
• термодинамически наиболее устойчивое состояние полипептидной цепи
• характерны две формы вторичной структуры - спирального (α - структура ) или складчатого ( ß -
конформация ) типа
α - структура :  в виде спирали
 имеет вертикальное расположение водородных связей
 обладает большей прочностью
 чаще встречается в природе
 может переходить в ß - конформацию и обратно
ß - структура :  в виде гармошки складчатого типа
 имеет горизонтальное расположение водородных связей
 обладает меньшей прочностью
 редко встречается в природе
 переходит в α - структуру при перестройке Н - связей
• несколько α - спиралей или ß - структур могут скручиваться вместе в параллельные цепи , скреплённые
поперечными - S - S - связями , образуя класс фибриллярных белков ( имеют большую механическую
прочность , нерастворимы в воде , образуют длинные волокна или слоистые структуры - белок волос ,
шерсти , ногтей , когтей , клюва , перьев и рогов - кератин , коллаген сухожилий и костной ткани , миозин
мышц , фиброин шёлка и паутины , фибрин крови , эластин соединительной ткани )
Третичная структура
• Представляет пространственную укладку спиральной полипептидной цепи (свертывание вторичной
спиральной структуры в клубок ) за счёт её гибкости и сильного взаимодействия определённых её участков
• Имеет форму глобулы ( клубка ) - трёхмерное , сферовидное образование
• Наиболее сложная , тонкая и часто встречающаяся пространственная структура белковой молекулы
( характерна для большинства ферментов , составляющих около 90 % всех клеточных белков )
• функционально глобулярная структура сокращает общую длину белковой молекулы в 10 раз и сообщает
определённое распределение функциональных групп белка в пространстве
 поддерживается за счёт слабых :
- ионных связей ( электростатических )
- полярных водородных связей
- неполярных гидрофобных связей
 гидрофобные связи слабее водородных
 образуются между неполярными радикалами аминокислот
 количественно наиболее важные для поддержания третичной структуры
 белок при их образовании свёртывается гидрофобными боковыми цепями внутрь глобулы ( защищены от
взаимо. ...действия с водой ) , а гидрофильными боковыми цепями - снаружи
 прочных ковалентных :
- дисульфидных связей ( - S - S - ) , возникающих между атомами серы в удалённых радикалах
цистеина
- пептидных связей
• фактором образования третичной структуры является аминокислота пролин , местоположение которой
детерминирует место изгиба ( складки ) , определяющей пространственную конфигурацию глобулы
• третичная структура нестабильна в силу небольшого количества и слабости поддерживающих связей
( лабильна , мало устойчива к действию денатурирующих факторов )
• мало энергоёмка ( затрачивает меньшее количество энергии , чем на образование первичной структуры )

18
F

• основная структурная единица глобулы - домен - небольшая , плотно упакованная (α - и ß - спиральные


структуры) часть полипептидной цепи
• между доменами располагаются неспирализованные участки из линейно связанных аминокислот
( функционально они обеспечивают лабильность - способность к изменению конфигурации глобулы ,
расположения доменов и способствуют ещё большей компактизации белковой цепи )
• третичная структура - комплекс доменов , соединённых короткими свободными участками из
аминокислотных остатков
• обеспечивает ферментативную активность белков , которая проявляется на свободных участках глобулы
между доменами
• белки третичной структуры образуют класс глобулярных белко ( свыше 1000 известных в настоящее время
ферментов антитела - глобулины сыворотки крови , определяющие иммунную активность , некоторые
гормоны , например - инсулин , мембранные белки - переносчики, транспортные белки )
• глобулярные белки легко растворимы в воде или растворах солей и образуют коллоидные суспензии

Связи, стабилизирующие вторичную и третичную структуру

СО H N Водородная связь между аминокислотами

S S Дисульфидная связь между серусодержащими радикалами


цистеина
COO - H3N+ Ионная связь между заряженными группами полипептидной цепи

R R Гидрофобная связь между неполярными радикалами аминокислот

Четвертичная структура :
• Формируется из нескольких аналогичных или близких по строению молекул белка имеющих третичную
структуру ( глобулярную ) , взаимодействующих между собой и образующих комплексную структуру -
мультимер или эпимер
• Глобулы в составе четвертичной структуры носят название протомеров ( субъединиц ) - структурных
единиц мультимера
• Главные типы связей , соединяющих протомеры в мультимере , - водородные , ионные ,
электростатические , гидрофобные ( в некоторых случаях протомеры могут соединяться прочными
ковалентными дисульфидными связями )
• Четвертичная структура не стабильна из-за небольшого числа и слабости связей , легко денатурирует под
действии экстремальных факторов среды
• Протомеры в мультимере могут располагаться в виде спирали , что повышает прочность молекулы
( например , структурные белки ) или в виде суперглобулы (например , белок гемоглобин )
• Функционально четвертичная структура обеспечивает регуляцию биологической активности белка путем
изменения взаиморасположения протомеров (субъединиц) что вызывает изменение его конформации
( структуры )
• Примером белка четвертичной структуры является молекула пигмента крови гемоглобина ( состоит их 4
протомеров - субъединиц - отдельных полипептидных цепей двух разных типов : из двух α - цепей и двух
ß - цепей и имеет форму глобулы
Физико - химические свойства белка
• Определяются свойствами , входящих в белок аминокислот ( их радикалами )
• Большинство белков растворимо в воде ( имеют в составе гидрофильные радикалы ) ; растворимость белка
обратно пропорциональна его молекулярной массе
• Растворы , содержащие белки с большой молекулярной массой , образуют коллоидные растворы

19
F

• Белки амфотерны ( как и аминокислоты )


• При физических и химических воздействиях денатурируют
Денатурация - процесс потери белком своей природной структуры ( утрата трёхмерной структуры ,
присущей данной белковой молекуле )
• происходит под действием физических и химических факторов ( денатурирующих )
 высокая температура , соли тяжёлых металлов , сильные кислоты , сильные щёлочи, концентрированные
растворы солей , разные виды облучения ( например , ионизирующего , ультрафиолетового ,
инфракрасного ) , органические растворители - спирт ультразвук , дезинфицирующие средства и т .п. .
 вызывает разрыв стабилизирующих структуры связей - водородных , ионных , дисульфидных и др .
 при денатурации молекула белка разворачивается , теряя последовательно IV , III и II структуры
( аминокислотная последовательность - I структура остаётся постоянной )
 приводит к утрате биологической активности белка
 носит временный или постоянный характер
 при сильном и длительном действии денатурирующих факторов – необратима , т . к. приводит к разрыву
пептидных связей и утрате первичной структуры - коагуляция белка
 при мягком воздействии денатурирующих факторов денатурация обратима ( белковая молекула спонтанно ,
самопроизвольно вновь приобретает последовательно усложняющуюся структуру - ренатурация )
 ренатурация доказывает , что все структуры определяются первичной структурой
Биологические функции нативных белков
• Могут быть положены в основу классификации белков
• Являются важнейшими по значимости химическими компонентами клетки ( принимают участие во всех
процессах в клетке )
1 . Ферментативная
• является главной функцией белков ( 90 % клеточных белков - ферменты )
Ферменты
• биологические катализаторы , регулирующие скорость и направление всех биохимических процессов ,
происходящих в клетке и организме
• ускоряют метаболические реакции в миллионы раз
Причины низкой скорости химических реакций в клетке
а ) низкая концентрация реагентов
б ) низкая химическая активность реагентов
в ) мягкие физические условия реакции ( to , P )
• ускоряют реакции при обычных условиях в отличие от химических катализаторов
• все ферменты являются веществами белковой природы ( проявляют все характерные для белков свойства -
денатурация , ренатурация , коагуляция и др . )
• сейчас известно , что некоторые молекулы РНК имеют свойства ферментов
• образуются во всех живых клетках ( только в случае , когда в клетке имеется соответствующий субстрат ,
запускающий синтез адекватного фермента - индуцибельность фермента )
• действуют в очень малых концентрациях ( катализируют реакции больших количеств веществ - субстрата )
• функционируют только при определённых физических условиях - to , P , pH среды ( гомеостаз ) ; при
изменении гомеостаза изменяется каталитическая активность фермента
• не изменяют своего химического состава , не разрушаются в процессе ферментативной реакции и не
расходуется
• каждая молекула фермента способна осуществлять от нескольких тысяч до нескольких миллионов
операций в секунду
• обладают исключительной специфичностью действия - расщепляют строго определённые связи ,
катализируют только определённые реакции и превращения соответствующих субстратов

20
F

• от набора ферментов в клетке зависят индивидуальные особенности проявления её жизнедеятельности


( известно более 2 тыс. . ферментов и количество их продолжает увеличиваться )
• сущность действия фермента заключается в снижении энергии активации , т . е. . снижении уровня
дополнительной энергии , необходимой для придания реакционной способности молекуле , поскольку
собственной внутренней энергии недостаточно
Энергия активации - дополнительная энергия , которую необходимо сообщить молекулам реагирующих
веществ , помимо своей собственной энергии , для проведения реакции
• ферменты обладают большими размерами молекул , благодаря чему возникает сильное электрическое поле
, ориентирующее молекулы субстрата , придавая им асимметрическую форму , что ослабляет химические
связи
• в клетках содержатся ферменты , катализирующие разные , иногда взаимоисключающие реакции , поэтому
ферментативные реакции локализуются в разных органеллах или разделённых мембранами
компартаментах клетки
• часто ферменты образуют биологические конвейеры : конечный продукт реакции служит субстратом для
другого фермента
• название ферментов производится от названия субстрата или реакции с добавлением окончания « аза »
( гидролаза , мальтаза , ревертаза , оксидо - редуктаза ,изомераза , трансфераза и др . )
• наука о ферментах - энзимология ( важнейший раздел молекулярной биологии )
• ферменты широко используются в различных отраслях промышленности , сельского хозяйства , медицине
и научных исследованиях
Строение ферментов
• представляют собой глобулярные белки III или IV структуры
• разделяются на простые ( однокомпонентные ) и сложные ( двухкомпонентные )
Простые ферменты (однокомпонентные )
• состоят только из белка ( могут кристаллизоваться )
Сложные ферменты ( двухкомпонентные )
• состоят из белка и небелкового низкомолекулярного компонента ( в отдельности оба компонента не
активны )
• белковая часть называется апоферментом ( часть не содержащая фермента )
• небелковая часть - кофактор ( простетическая или активная группа )
• кофактор органической природы называют кофермент ( особенно часто в этой роли выступают
витамины , НАД , НАДФ , некоторые нуклеотиды , флавины )
Кофермент - низкомолекулярные органические вещества , соединяющиеся с определённым апоферментом для
проявления их активности
• в качестве неорганического кофактора выступают атомы металлов - Fe , Mg , Zn , Co , Cu , Mo и др .
• кофакторы в отличие от белковой части очень стойки к действию неблагоприятных условий и могут
отделятся от белкового носителя
• многие гетеротрофы не способны синтезировать все необходимые коферменты и поэтому должны
получать их с пищей в виде предшественников или в готовом виде в форме витаминов
• каталитическая активность ферментов обуславливается активным центром - местом белковой глобулы ,
где , собственно , и происходит ферментативная реакция
Активный центр - каталитически активная часть глобулы ( место протекания ферментативной реакции )
• представляет собой комбинацию аминокислотных остатков свободной цепи между доменами
• количество активных центров в каждой глобуле равно числу доменов(субъединиц) каждая субъединица
белка ( фермента ) образует свой активный центр
• конфигурация ( пространственная структура ) активного центра комплементарна субстрату
( стереосовпадение ) : они должны подходить друг к другу как ключ к замку , что обеспечивает их тесное
сближение
• образуется в результате перестройки доменов при активации фермента ( процессинге )

21
F

• при взаимодействии активного центра и субстрата образуется субстрат - ферментный комплекс


Фермент

Субстрат
Субстрат-ферментный комплекс

• помимо активного центра в составе ферментов имеется аллостерический центр


Аллостерический центр - участок фермента , где происходит связывание низкомолекулярных соединений ,
вызывающих изменение его активного центра ( вещества , блокирующие каталитическую активность называются
ингибиторами ; повышающие - активаторы )
• при присоединении веществ к аллостерическому центру происходит изменение третичной и четвертичной
структуры белка , обеспечивающее комплиментарность активного центра и субстрата
• обеспечивает оптимальную активность фермента
• оба центра в ферменте располагаются далеко друг от друга
Механизм действия фермента
• механизм проведения ферментативной реакции разделяется на три стадии :
I . Распознавание ферментом ( Ф ) субстрата ( С ) и связывание с ним
II . Образование активного фермент - субстратного комплекса ( ФС )
• основная стадия реакции ; самая длительная
• образуется за счёт водородных , ковалентных или гидрофобных связей
• снижает энергию активации , необходимую для начала реакции
III . Образование продекта реакции ( Р ) и отделение его от фермента
• Весь процесс можно представить в виде схемы :
Ф + С => ФС => Ф + Р
Этапы ферментативной реакции
• Пример : в результате реакции из соединения АВ должны получиться два вещества : А и В .
• В присутствии фермента реакции будут иметь следующий вид :
I . АВ + Ф ( фермент ) = АВФ ( фермент - субстратный комплекс )
II . АВФ = ВФ + А
III . ВФ = Ф + А ( продукты реакции по очереди освобождаются от фермента )
Современная классификация ферментов
• основывается на типах катализируемых ими химических реакций :
Гидролазы - ускоряют реакции расщепления сложных соединений ( полисахаридов , жиров , белков ,
нуклеиновых кислот , АТФ ) на мономеры ( амилаза , целлюлаза , пептидазы , липаза и др .
Оксидоредуктаза - катализируют окислительно - восстановительные реакции
Трансферазы - переносят альдегидные , кетонные , фосфатные , и аминные группы от одной молекулы к другой
Изомеразы - осуществляют внутримолекулярные перестройки ( изомеризация )
Лигазы ( синтетазы ) - катализируют реакции соединения молекул с образованием соответствующих связей ,
используя энергию АТФ
Лиазы - отщепляют отдельные радикалы от молекул субстрата с образованием двойных связей

Другие биологические функции белка

22
F

2 . Структурная
• основной строительный материал клетки
• входят в состав клеточных мембран ( содержат большое количество неполярных аминокислот ,
стабилизирующих надмолекулярные и надмембранные структуры )
• основа цитоскелета и межклеточного вещества тканей ( соединительной , костной , хрящевой , сухожилия ,
кожи и др . )
• « обёртка » нуклеиновой кислоты вируса - капсид
• наружный скелет членистоногих
• кожа , перья , волосы , рога , ногти и другие производные кожи
3 . Опорная
• сухожилия , сочленения , кости скелета , выполняющие опорную функцию , имеют в своём составе белки
4 . Регуляторная
• многие гормоны являются белками , принимающими участие в гуморальной регуляции жизненных
процессов в организме ( все гормоны гипоталамуса и гипофиза -гормон роста , либерины , статины
гипоталамуса , АКТГ ,инсулин , глюкагон , и др . )
5 . Транспортная
• участвуют в переносе веществ через клеточную мембрану ( активный и строго избирательный транспорт
внутрь и наружу различных веществ и ионов )
• транспорт кислорода от органов дыхания к клеткам и тканям позвоночных и беспозвоночных ( гемоглобин
, миоглобин , гемоцианин )
• транспорт жирных кислот и липидов в организме ( альбумины )
• транспорт гормонов в организме
6 . Рецепторная ( сигнальная )
• основывается на способности белковых молекул изменять конформацию ( пространственную структуру )
при воздействиях среды
• являются элементарными структурными рецепторами ( локализованы на поверхности клеток )
• осуществляют процесс избирательного узнавания отдельных веществ
7 . Двигательная ( сократительная )
• обеспечивает все виды движений , на которые способны биологические объекты разных уровней
организации , начиная с цитоплазмы , клеточных органелл , клеток и кончая целым организмом
( движения растений , мышц многоклеточных животных , простейших и т.д. )
• связана с о спецефическими сократительными белками - актин , миозин
8 . Защитная
• осуществляется белками иммунной системы ( антитела ) при попадании в организм чужеродных веществ
( антигенов )
• участвуют в процессе свёртывания крови ( фибриноген , тромбин )
9 . Запасающая
• белки , откладывающиеся в запас ( белок яиц , молока - казеин , семян растений ) , затем используются
клеткой или организмом в процессе жизнедеятельности
10 . Энергетическая
• при расщеплении 1 г белка освобождается 17 , 2 кДж энергии ( белки расщепляются вначале до
аминокислот , а затем до более простых веществ )
• наиболее характерна для растительных организмов , в семенах которых накапливается от 15 - 20 %
( злаки ) до 45 % ( бобовые ) белковых веществ
• реализуется в критический период жизни клетки , когда уже использованы все другие энергетические
вещества ( углеводы , жиры )
11 . Информационная - Т - лимфоциты с помощью белков передают информацию об антигенах В - лимфоцитам

23
F

12 . Гомеостатическая - поддержание постоянства химического состава и физико - химических особенностей


клетки и организма ( онкотическое давление крови , белки теплового шока , буферные свойства и т. д. )
13 . Деление клетки - белки ахроматинового веретена деления при митозе
14 . Поддержание структуры макромолекул - гистоновые белки , участвующие в образовании высших
структур и регуляции функциональной активности ДНК

Липиды ( от греч . lipos - жир )


• Группа жироподобных органических соединений с общими физико - химическими свойствами :
 нерастворимы в воде т . к . имеют в составе молекул много гидрофобных радикалов ( - СН , - СН2 - СН3 )
 хорошо растворимы и извлекаются из клетки органическими растворителями ((ацетон , эфир , спирт ,
бензин , бензол , хлороформ ) ,
• Содержатся в клетках всех организмов ( от 5 до 15 % сухой массы ; в жировой ткани до 90 % ) и могут
быть твёрдыми и жидкими
• В химическом отношении представляют собой сложные эфиры жирных кислот и многоатомных спиртов
( глицерина и д.р.)
• Обязательным компонентом липидов являются жирные кислоты , выполняющих роль строительных
блоков
Жирные кислоты :
• молекула жирной кислоты имеет :
а) длинную , гидрофобную , углерод - водородную цепь ( скелет ) С12 - С20
б) гидрофильную карбоксильную группу - СООН ( на конце гидрофобной цепи ) например , СН3 ( СН2 )14
СООН - пальмитиновая кислота
• жирные кислоты разделяются на насыщенные и ненасыщенные
Насыщенные жирные кислоты :
- не имеют ненасыщенных ( двойных ) связей ( например - пальмитиновая , масляная , стеариновая , лауриновая
и др. )
СН3 ( СН2 ) 14 СООН - пальмитиновая кислота
- липиды , содержащие насыщенные жирные кислоты , имеют высокую температуру плавления и по
консистенции обычно твёрдые ( жиры многих животных , кокосовое масло )
Ненасыщенные жирные кислоты :

24
F

• имеют одну или несколько двойных связей ( например - олеиновая , линолевая , линоленовая , эруковая и
др . )
СН3 ( СН2 )7 СН = СН ( СН2 )7 СООН - олеиновая кислота
 липиды , содержащие ненасыщенные жирные кислоты , обычно жидкие (обладают низкой температурой
плавления ) - льняное , конопляное , хлопковое масло , рыбий жир и др .
 чаще встречаются в живой природе ( в жирах растений умеренного климата , в жире рыб и некоторых
морских млекопитающих
 организмы , содержащие больше ненасыщенных жирных кислот , могут жить в северных широтах и
сохранять свою гибкость и подвижность
Н Н Н Н
-С-С- -С=С-
Н Н
насыщенные ненасыщенные
жирные кислоты
• Липиды разделяются на простые ( жиры , воски ) , сложные и производные липидов
Жиры ( нейтральные жиры . триглицериды )
• Основная группа липидов ( самые распространённые из липидов в природе )
• неполярны , практически нерастворимы в воде , плотность ниже , чем у воды , поэтому в воде они
всплывают
• Их принято делить на жиры и масла в зависимости от консистенции при 200 -твёрдые ( жиры ) или жидкие
( масла )
• Представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и жирных кислот ( жирные кислоты
вступают в реакцию конденсации с тремя - ОН - группами глицерина )
• Химические и физико-химические свойства жиров определяются соотношением насыщенных и
ненасыщенных жирных кислот , входящих в их состав , положением и числом двойных связей , длинной
углеводородной цепи
• Общая формула простых липидов
О
СН2 - О - С - R1
R2 - С - О - CН
О СН2 - О - С - R 3
СН О
• Основная функция жиров - служить энергетическим депо и источником метаболической воды
Воски :
• Сложные эфиры жирных кислот и длинноцепочечных спиртов
О
• Имеют общую формулу : R 1 - О - С - R 2 , где R 1 и R 2 - длинные углеводородные цепи
• В организме выполняют в основном защитную функцию ( главным образом в качестве
водоотталкивающего покрытия )
• Наибольшее значение имеют :
 спермацет , содержащийся в мозге кашалота
 ланолин - смазывающее вещество кожи , шерсти , перьев ( несмачиваемость )
 пчелиный воск
 защитный слой на кутикуле эпидермиса органов растений , например листьев , плодов и семян ( в основном у
ксерофитов )
 входят в состав наружного скелета насекомых

25
F

Сложные липиды (фосфолипиды , гликолипиды , липопротеины , ганглиозиды)


Фосфолипиды ( фосфотриглицериды )
• в молекуле фосфолипида одна группа -ОН у глицерина замене фосфорной кислотой ( в качестве полярной
части ) , а две другие - жирными кислотами ( неполярные углеводородные хвосты )
• образуют упорядоченные структуры на границе любой среды
имеют первоочередное значение для формирования биомембран ( важнейший компонент клеточных мембран )
Гликолипиды
• вещества , образующиеся в результате соединения липидов с углеводами ( особенно их много в составе
ткани мозга и нервных волокон )
• включают в себя гидрофобную часть и гидрофильную головку , содержащую остаток сахара ( галактозу )
• функционально аналогичны фосфолипидам и выполняют в основном структурную функцию - входят в
состав клеточных мембран ( углеводные компоненты обращены во внеклеточную среду и участвуют в
межклеточных взаимодействиях )
Ганглиозиды
• полярная часть представлена сложным полисахаридом
• функционально аналогичны гликолипидам и фосфолипидам

Липопротеины
• липопротеины - продукт соединения липидов с белками
• являются компонентом мембран и транспортной формой липидов в организме ( в форме липопротеинов
липиды переносятся кровью и лимфой )

Производные липидов ( липоиды ) - стероиды , стерины , простогладины , воскообразные соединения ,


терпены , пигменты ( хлорофиллы , каротин ) , жирорастворимые витамины А , D , Е , К
Стероиды :
• половые гормоны , например эстроген , прогестерон , тестостерон
• холестерин ( у растений отсутствует )
• адренокортикотропные гормоны ( кортикостероиды - кортизон , кортикостерон , альдостерон )

• сердечные гликозиды ( гликозиды наперстнянки , применяемые при сердечных заболеваниях )


• желчные кислоты ( входят в состав желчи )
• соли желчных кислот ( способствуют эмульгированию жиров )
• витамин D
Терпены
• натуральный каучук
• гибберелины - ростовые вещества растений
• каротины , хлорофиллы - фотосинтетические пигменты
• витамин К
• вещества , от которых зависит аромат эфирных масел растений ( мята , ментол , камфора )
Простогладины
• синтезируются в клетках человека и животных из ненасыщенных жирных кислот
• регулируют тонус сосудов , функции центра теплорегуляции , различных отделов мозга , сокращение
мускулатуры внутренних органов
Функции липидов

26
F

1 . Запасная энергетическая
• липиды и жиры откладываются в специализированных клетках , откуда они легко вовлекаются в
энергетический обмен ( жировые депо , жировое тело насекомых , подкожная жировая клетчатка др .)
• энергетическая ценность липидов выше калорийности углеводов , т.е. данная масса липидов выделяет при
окислении больше энергии , чем равная ей масса углеводов (т.к. в липидах по сравнению с
углеводамибольше водорода и совсем мало кислорода )
• обеспечивает минимизацию массы энергетического материала и соответственно тела ( актуально для птиц
и насекомых , совершающих дальние перелёты )
• в организме животных , впадающих в спячку , водных млекопитающих накапливается избыточный жир
( способствует плавучести )
• семена , плоды и хлоропласты богаты маслами
2 . Энергетическая
• липиды служат источником энергии в клетке ( обеспечивают 25 - 30 % всей энергии , необходимой
организму )
• очень энергоёмки ( при окислении 1г жира выделяется 39 Кдж энергии , примерно в два раза больше чем
при расщеплении 1г углеводов или белков )
• у позвоночных животных примерно половина энергии , потребляемой живыми клетками в состоянии
покоя , образуется за счёт окисления жирных кислот , входящих в состав жиров
• у перелётных птиц и у животных в состоянии спячки запасы жира - практически единственный источник
энергии ( у птиц до 50% массы тела - жировые запасы )
3 . Защитная
• обеспечивает несмачиваемость покровов и их смазку ( кожа , перья птиц , шерсть млекопитающих )
• защита от чрезмерного проникновения воды внутрь и от её испарения( восковой налёт на эпидермисе
листьев и других органов растений )
• предохранение организма от механических повреждений , ударов , сотрясений (жировая прокладка
вокруг внутренних органов и под кожей )
4 . Терморегуляция
• защита организма от переохлаждения ( жир является термоизолятором ) ; особенно выражен подкожный
жировой слой у млекопитающих , живущих в холодном климате , в первую очередь у водных
млекопитающих - киты имеют слой жира 1м
• термогенез ( у многих млекопитающих существует специальная жировая ткань , играющая роль
термогенератора - « бурая жировая ткань » , « бурый жир » , окружающая жизненно важные органы -
сердце , головной мозг )
5 . Структурная
• в комплексе с белками , углеводами , фосфорной кислотой образуют структурные компоненты мембран и
клеточных органоидов всех органов и тканей ; в виде липопротеинов участвуют в транспорте веществ в
клетку и организме , а также в межклеточных взаимодействиях
6 . Разграничительная
• гидрофобные участки липидов в составе клеточных мембран отделяют содержимое клетки от окружающей
среды , а также делит клетку на относительно изолированные отсеки , препятствуя свободному
перемещению молекул
7 . Источник метаболической ( эндогенной ) воды
• при окислении жиров образуется большое количество воды ( при окислении 100 г жира выделяется 107 мл
воды ) ; эта метаболическая вода очень важна для обитателей пустыни ( горб верблюда , песчанки ,
тушканчики и др . )

27
F

Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты - природные высокомолекулярные фосфорсодержащие органические соединения , обеспечвающих
хранение и передачу наследственной ( генетической ) информации в живых организмах
• впервые описаны в 1869 г . Ф. Мишером в ядрах лейкоцитов ( впоследствии были обнаружены во всех растительных и
животных клетках , вирусах , бактериях и грибах ) ; в клетках обычно связаны с белками в нуклеопротеидные комплексы
• В природе существует два вида нуклеиновых кислот - ДНК ( дезоксирибонуклеиновая ) и РНК ( рибонуклеиновая ) кислота
• Линейные , неразветвлённые апериодичные , информационные биополимеры , состоящие из множества чередующихся в
определённом порядке , мономеров - нуклеотидов
Нуклеотид - мономер нуклеиновых кислот , состоящий из азотистого основания , углеводного компонента ( пентозы ) и
остатка фосфорной кислоты
Строение нуклеотида
• В состав нуклеотидов входит три компонента : азотистые основания , углевод пентоза и остаток фосфорной кислоты
( фосфат )
Азотистые основания
• азотсодержащие циклические соединения , производные пурина и пиримидина
• важнейшие пуриновые азотистые основания - аденин ( А ) и гуанин ( Г ) - их молекулы состоят из двух колец , одно из
которых содержит пять членов , а другое шесть
• пиримидиновые азотистые основания - цитозин ( Ц ) , урацил ( У ) и тимин ( Т ) - их молекулы имеют одно шестичленное
кольцо
N
N N

N N N
Пурин Пиримидин
• аденин , гуанин и цитозин встречаются в ДНК и РНК , тимин - только в ДНК , урацил - только в РНК
Пентозы
• представляют собой углеводный компонент нуклеотида
• моносахарид рибоза - С5 Н10 О5 - входит в состав РНК
моносахарид дезоксирибоза - С5 Н10 О4 - входит в состав ДНК
• название нуклеиновой кислоты определяет название сахара - пентозы , входящего в неё
Остаток фосфорной кислоты ( фосфат ) - третий компонент нуклеотидов как ДНК, так и РНК
О
О
азотистое основание О Р ОН
углевод ( пентоза )
ОН
Фосфат ( Н2РО4 )
• Соединение азотистого основания с сахаром ( пентозой ) в результате реакции конденсации называется нуклеозидом
(рибонуклеозиды или дезоксирибонуклеозиды )
• Соединение нуклеозидаов с одним остатком фосфорной кислоты фосфоэфирной связью ( реакция
конденсации ) называется нуклеотидами ( мономеры нуклеиновых кислот ДНК и РНК ) ; производные
рибонуклеозидов называются рибонуклеотидами , дезоксирибонуклеозидов - дезоксирибонуклеотидами
• Названия нуклеотидов образуются от соответствующих азотистых оснований , и те и другие принято
обозначать заглавными буквами ( к нуклеотидам ДНК добавляется приставка дезокси - )
Нуклеозид Нуклеотид
аденин аденозин ( А )
гуанин гуанозин ( Г или G )
цитозин цитидин ( Ц или Z )
тимин тимидин (Т )

28
F

урацил уридин ( У или U )


• При щадящем гидролизе нуклеиновые кислоты расщепляются до нуклеозидов
• Нуклеотиды могут соединяться между собой , образуя полинуклеотиды (нуклеиновые кислоты - ДНК и
РНК )
• Соединение нуклеотидов осуществляется за счёт ковалентных фосфодиэфирных связей между пентозой
одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого

азотистые основания

углевод (пентоза)

фосфодиэфирная связь фосфат


(Н2 РО4)

ДНК ( дезоксирибонуклеиновая кислота )


• Полинуклеотид ( молекулярная масса достигает 100 000 000 ; 6 10 - 12 г .) , длина одной молекулы достигает
4 -5 см . ( гигантская макромолекула )
• Локализована в хромосомах ядра и исчезающе малых количествах в митохондриях и хлоропластах
( особеннномного содержится в меристемах , регенерирующих тканях , железах секреции , клетках
злокачественных опухолей )
• Состоит из четырёх типов нуклеотидов А , Т , Г , Ц
• В клетке имеет сложную пространственную структуру , позволяющую компактно складываться в малом
объёме клетки и её органоидов ( имеет несколько уровней структурной организации подобно всем
биополимерам с большой молекулярной массой )
Строение ДНК
Первичная структура
• впервые установлена в 1950 году американским биохимиком Э . Чаргаффом
• апериодичная линейная последовательность дезоксирибонуклеотидов ( их количество исчисляется сотнями
тысяч и миллионами ) ; например : А - Г - Т - Ц - Т - Т - А - Ц - Г - и т . д .
• последовательность нуклеотидов строго определена и постоянна для каждого вида ДНК данного организма
( основа генетического кода )
• поддерживается фосфодиэфирными связями ( стабильна в организме )
Вторичная структура
• впервые установлена в 1953 году ( Д . Уотсон -амер . и Ф . Крик - англ . ; Нобелевская премия 1962 года
• представляет собой две полинуклеотидных цепочки , спирально закрученных одна относительно другой
( двойная спираль )
• на переферии двойной спирали каждая цепь состоит из сахарофосфатного остова
• цепи обращены друг к другу азотистыми основаниями , способными к образованию водородных связей
между соответствующими парами оснований (принцип комплементарности )
• Принцип комплементарности ( Э. Чаргафф ) - спаривание ( взаимодействие ) геометрически
дополняющих друг друга азотистых оснований ( пуриновых с пиримидиновыми ) , завершающееся
образованием водородных связеймежду ними
• геометрически разрешёнными оказываются только взаимодействия А - Т и Г - Ц ( комплементарные
пары азотистых оснований )
• между А и Т образуется две водородных связи , а гуанином и цитозином - три ( водородные связи
обеспечивают вторичной структуре ДНК ( двойной спирали ) стабильность

29
F

• благодаря комплементарности оснований ДНК ( А - Т и Г - Ц ) порядок чередования их в обеих нитях


взаимно обусловлен ( последовательность нуклеотидов одной цепочки определяет последовательность
нуклеотидов во второй )
А-Т-Г-Ц- Г-Ц-Т-А-Ц-А-А-Г-Т-
. .. .
водородные связи
Т - А - Ц - Г - Ц - Г - А - Т - Г- Т - Т - Ц - А - и т. д.

Фосфодиэфирные связи

А Т

водородные связи фосфодиэфирная связь

Г Ц

Схематическое изображение вторичной структуры ДНК

• расстояние между цепями равно расстоянию , занимаемому парой оснований (т.е. одним пурином и одним
пиримидином )
• каждый виток двойной спирали образуют по 10 пар комплементарных оснований
• направление цепей в двойной спирали ДНК антипараллельно ( её диаметр 20 Ао , шаг спирали 34 Ао ; 1 Ао -
ангстрем равен 10 -12 м )
• нуклеотидный состав ДНК впервые количественно проанализировал Э . Чаргафф , который
сформулировал выводы , известные как « Правила Чаргаффа »

Правила Чаргаффа
• сумма пуриновых оснований равно сумме пиримидиновых оснований , т . е . их отношение равно 1 : 1 или
А+Г\Ц+Т=1
• число остатков аденина равно числу остатков тимина , т.е . А = Т или А \ Т =1
• число остатков цитозина равно числу остатков гуанина , т.е. Ц = Г или Ц \ Г =1
• количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина , т. е. А + Ц = Г + Т
Третичная структураъ
• у эукариот III структура ДНК представляет собой комплекс ДНК с белком гистоном ( нуклеопротеид ) , в
результате чего образуется нуклеосома , имеющая сложную пространственную конфигурацию
( нуклеосомная нить )
Нуклеосома - компактное тельце , состоящее из 8 гистоновых белков
• каждая нуклеосома обёрнута двумя витками двойной спирали ( при этом длина ДНК уменьшается в 7 раз ,
что обеспечивает компактное расположение длинной молекулы ДНК в малом объёме ядра )
• гистоновые белки выполняют структурную и регуляторную функции
• нуклеосомы образуют нуклеосомную нить ( элементарная структурная единица хромосомы ) , которая в
электронный микроскоп выглядит как нитка , на которую нанизаны бусинки )
Четвертичная структура

30
F

• образуется в результате дальнейшего скручивания нуклеосомной нити , приводящего к формированию


фибрилл
• дальнейшая пространственная укладка фибрилл связана с формированием петель и хроматиновой
фибриллы ( в результате такой упаковки длина молекулы ДНК уменьшается в 200 раз ) - V структура
• IV и V структуры , образующиеся в результате реорганизации нуклеосомной нити называется
спирализацией в результате спирализации молекулы длина ДНК с 5 см . уменьшается до 5 мкм , т.е.
примерно в 5000 раз )
• спирализация приводит к образованию хромосом ( в min объёме хромосомы заключается огромное
количество генетической информации ) ; хорошо видны в световой микроскоп
• подобно белкам , при резком изменений нормальных условий ДНК подвергается денатурации ( называется
плавлением ) , а при восстановлении условий - ренатурирует

Функции ДНК
1. Хранение, воспроизведение ( репликация ) и передача ряду поколений наследственной генетической
информации о первичной структуре всех белков и РНК - носитель генетической (наследственной )
информации ( единственное исключение - вирусы , у которых отсутствует ДНК ) ; установлено в 1944 году
• функциональной единицей ДНК ( и хромосом ) является ген ( гены располагаются в ДНК и хромосомах
линейно , каждый ген занимает определённое место – локус )
Ген - участок ( фрагмент ) молекулы ДНК содержащий информацию о первичной структуре одного белка
( фермента ) или одной молеклы РНК
• в организме ДНК определяет , какие белки ( ферменты ) и РНК и в каких количествах необходимо
синтезировать
• ДНК является основой уникальности индивидуального организма
• ДНК обуславливает явление наследственности

Репликация ( редупликация ) ДНК


• ферментативный процесс самовоспроизведения ( самоудвоения ) молекул ДНК , происходящий накануне
деления клетки и обеспечивающий дочерние клетки количеством ДНК , равным материнскому ( передачу
наследственной информации от одной клетки к другой )
• редупликация - уникальное свойство молекулы ДНК незвестное ни для одной другой известной молекулы
• осуществляется во всех клетках про- и эукариот накануне их деления
• связана с большими энергетическими затратами и огромным количеством превращений , поэтому
репликация начинается локально на небольших участках ДНК , которые называются репликативными
вилками – репликны ; в этом месте образуется вздутие - (« вилка » ) , которая перемещается вдоль «
материнской » молекулы
• начинается с ферментативного разрыва Н - связей , соединяющих комплементарные азотистые основания в
двойной спирали ( двойная спираль разделяется на две полинуклеотидные нити - в районе репликона )
• свободные нуклеотиды кариоплазмы ( ядерного сока ) или цитоплазмы присоединяются к обеим нитям по
принципу комплементарности под действием фермента ДНК - завимсммой ДНК - полимеразы
• каждая из двух цепей « материнской » молекулы ДНК служит матрицей для постройки на ней новой нити
ДНК , в результате чего образуются две новых ( дочерних ) спирали ; новые цепи синтезируются вначале в
виде коротких фрагментов , которые затем сшиваются в длинные цепи специальным ферментом
• в результате репликации образуются две совершенно одинаковые молекулы ДНК , каждая из которых
содержит одну « старую » и одну вновь синтезированную цепь ( принцип полуконсервативности )
• число ошибок при репликации составляет ничтожную величину : менее 1 на 10 нуклеотидов ( каждое
случайное изменение последовательности нуклеотидов при репликации ДНК - генетическая ошибка ,
называется мутацией )

РНК ( рибонуклеиновая кислота )


• линейный природный биополимер , состоящий из одной полинуклеотидной цепочки , последовательность
нуклеотидов в которой обязательно комплементарна к определённому участку одной из спиралей ДНК

31
F

• все молекулы РНК синтезируются на матрице ( генах ) ДНК с помощью фермента ДНК – зависимой
фермента РНК - полимеразы ; этот процесс называется транскрипцией
Транскрипция – ферментативный синтез молекул РНК на матрице ( генах ) ДНК
• мономеры - рибонуклеотиды : аденозин , уридин , гуанозин , цитидин
• в состав нуклеотида РНК входят :
 один из 4 видов азотистых оснований - аденин , гуанин , цитозин или урацил (вместо тимина у ДНК )
 сахар - пентоза - рибоза
 остаток фосфорной кислоты ( фосфат )
• соединение нуклеотидов осуществляется фосфодиэфирными связями
• в результате транскрипции могут быть образованы три основных вида РНК : информационные
( матричные ) , транспортные , рибосомальные ; в процессе постсинтетической химической модификации
информационной РНК образуются т. н. малые ядерные РНК
Информационная РНК ( и - РНК ) или матричная ( м - РНК )
• содержится в ядре и цитоплазме (от 0,5 до 5% от общего содержания РНК в клетке )
• наиболее разнородная по размерам , структуре и стабильности группа молекул РНК
• все и - РНК объединяет их функция - перенос информации о I структуре белка от гена ДНК к месту
синтеза белка в рибосомах ( служат в качестве матриц для синтеза полинуклеотидной цепи белка в ходе
реализация генетической информации – экспресси генов )
• каждому гену или группе генов соответствует своя собственная и-РНК
• синтезировавшиеся в ядре и - РНК выходят в цитоплазму через ядерные поры и объединяются с
рибосомами , образуя с ними комплекс для синтеза белка
• имеет вторичную и третичную компактизирующие структуры
Транспортная ( акцепторная ) РНК ( т - РНК )
• имеет самые короткие молекулы ( 70 - 100 нуклеотидов ) ; молекулярная масса - 25 - 30 тыс.
• содержится в основном в цитоплазме клетки ( составляет около 10 % от общего содержания РНК в клетке)
• синтезируется в ядре на матрице ( генах ) ДНК в результате транскрипции и переходит в цитоплазму через
поры в ядре
• функция т-РНК - перенос активированных аминокислот к месту синтеза белка в рибосомы и участие в
«считывании» информации с и-РНК в процессе синтеза белка ( трансляции )
• выполнению функций соответствует определённая пространственная структура т-РНК (вторичная и
третичная )
• вторичная структура т - РНК имеет вид плоского клеверного листа , в которой выделяют четыре петли
( или плеча )
 акцепторная петля ( служит местом присоединения переносимой аминокислоты )
 антикодоновая петля ( находится на противоположном конце молекулы и содержит триплет -
варьирующую последовательность трёх нуклеотидов , называемый антикодоном ; служит для узнавания
триплетов и-РНК (кодонов ) в процессе трансляции ( см . « Синтез белка » )
 две боковые петли
• третичная структура обладает большей компактностью , благодаря складыванию молекулы в виде буквы Г
• каждая аминокислота имеет свои т - РНК ( со спецефическими антикодонами ) и не способна
взаимодействовать с т -РНК для других аминокислот

акцепторная петля

боковые петли

32
F

. антикодоновая петля

А У Ц

Рибосомальные РНК ( р - РНК )


• самые распространённые и крупные РНК ( состоят из 3 - 5 тыс . нуклеотидов ; молекулярная масса 1 - 1.5
млн . ; около 90 % от общего содержания РНК в клетке )
• образуется на генах ДНК ( матрицах ) в ядрышках ядра в процессе транскрипции
• выполняют в клетке структурную функцию ( входят в состав рибосом , образуя их остов , включающий
три молекулы р - РНК , прочно связанных с белками рибосомы ) и участвуют в формировании активного
центра рибосомы
 Иногда РНК выделяют по месту их локализации : ядерные , цитоплазматические , митохондральные , РНК
пластид
 Все типы РНК представляют собой функционально объединённую систему , направленную на
осуществление синтеза спецефических клеточных белков в процессе экспрессии генов ( транскрипции и
трансляции )

33
F

Особенности полинуклеотидов

Признаки ДНК РНК


1 . Локализация в ядре - 99 , 999 % , ядро , цитоплазма , рибосомы ,
митохондрии , хлоропласты митохондрии , хлоропласты
центриоли кл . центра
н
2 . Размеры молекулы
1 молекула - 2 - 5 см . ебольшие ( мкм )
3. Вторичная структура двойная спираль ( две цепи ) зависит от типа РНК (одна цеп
( число цепей )
не образует устойчивых
4. Третичная структура связана с гистоновыми комплексов с другими
белками (нуклеопротеид ) молекулами
.
5. Азотистые основания А , тимин , Г , Ц
А , урацил , Г , Ц
6 . Комплементарные пары А-Т ; Г-Ц
оснований
А-У ; Г–Ц
Дезоксирибоза
7 . Углевод ( пентоза ) Рибоза
8 . Механизм образования Репликация Тра
9 . Время образования нскрипция
Накануне деления клети
10 . Стабильность молекулы Стабильна постоянно
11 . Длина полипептидных очень длинные ( 10 - 10 )
5 6
нестабильнаотносительн
цепей - количество о короткие ( до 103 )
количество относительно
нуклеотидов постоянно в клетках одного си
12 . Постоянство содержания в вида льно колеблется
клетке не вызывает
14. Изменение структуры вызывает мутации

меньшее количество - I , II, III


15 . Уровни пространственной имеет много уровней - I , II (не спирализуется )
структуры III , IV , V и т. д.
( спирализация )

16. Виды в клетке


линейная ( ядерная ) , и - РНК , т – РНК , р - РНК
кольцевая ( митохондральная ,
плазмиды прокариот )
17 . Функции см . функции и - РНК
хранение , воспроизводство и
передача наследственной т - РНК
информации р - РНК
матрица для синтеза РНК

34
F

Общие признаки нуклеиновых кислот


1. Элементарный состав включает азот и фосфор
2. Являются линейными , информационными полинуклеотидами
3. Мономером является нуклеотид , включающий :
 Азотистые основания – аденин , гуанин , цитозин
 Углевод ( пентоза )
 Остаток фосфорной кислоты
4. Мономеры соединяются в полинуклеотиде с помощью фосфодиэфирной связи
5. В основу структуры , синтеза в клетке и выполнения функций положен принцип комплементарности
 Комплементарные пары азотистых оснований : гуанин --- цитозин
6. Для поддержания структуры и выполнения функций необходимы водородные связи
7. В клетке структурированы ( имеют I , II, и III структуры )
8. Содержат информацию о первичной структуре белка в виде генетического кода
9. Участвуют в биосинтезе белка и реализации наследственной генетической информации
10. Синтезируются в процессе ферментативных реакций матричного синтеза
11. Содержаться в ядре , митохондриях и хлоропластах
12. Гидролизуются до нуклеозидов и фосфорной кислоты

Мононуклеотиды : АТФ , АДФ , АМФ


• Соединения , молекулы которых представлены одним нуклеотидом
• Широко распространены в живой природе и играют огромную роль в энергетическом обмене клетки
АТФ ( аденозинтрифосфорная кислота )
• содержится во всех клетках в растворимой фракции цитоплазмы ( гиалоплазме ) ,митохондриях ,
хлоропластах , ядре
• молекула представляет собой один нуклеотид :
 содержит единственное азотистое основание - аденин
 в качестве сахара ( пентозы ) - рибозу
 включает три остатка фосфорной кислоты ( Н2 РО4 ) --- Р

АДЕНИН РИБОЗА Р ~ Р ~ Р

• связь между остатками фосфорной кислоты называется макроэргической ( обозначается


значком ) ; в АТФ имеется две таких связи
• молекула АТФ имеет подвижную неустойчивую структуру и легко отщепляет остатки фосфорной кислоты
под действием фермента АТФ – азы ( гидролиз АТФ )
• при гидролитическом отщеплении концевой молекулы фосфорной кислоты и разрыве ( гидролизе )
макроэргической связи освобождается 40 кдЖ энергии ( АТФ при этом превращается в АДФ -
аденозиндифосфорную кислоту , которая имеет одну макроэргическую связь )
• при отщеплении от АДФ ещё одной молекулы фосфорной кислоты путём гидролиза второй макроэргической
связи получается АМФ - аденозинмонофосфорная кислота ( входит в состав всех РНК ) и высвобождается
ещё 40 кдЖ
Схема гидролиза АТФ

35
F

АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 40 кдЖ


АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + 40 кдЖ
• соединения , обладающие связями , при разрыве которых выделяется много энергии , называются
макроэргами (АТФ - единственный универсальный макроэрг для всех организмов )
• другие нуклеотиды - Г , Ц , У , Т - монофосфаты - также могут присоединять остатки фосфорной кислоты
и превращаться в ди- и трифосфаты - макроэрги ( энергия отщепления от трифосфата макроэргического
фосфора используется для соединения их в полинуклеотиды
Функции АТФ
• универсальный источник энергии для всех видов клеточной активности ( эндотермические процессы в
клетке и организме )
• аккумулятор клеточной энергии , выделяющейся при дыхании ( окислении органических веществ на
митохондриях )
• энергетический посредник между источником энергии в клетке ( дыхание ) и её потребителями
( эндотермические процессы в клетке и организме )
Синтез АТФ
• Основной синтез АТФ осуществляется в митохондриях и хлоропластах
• АТФ образуется из АМФ или АДФ и неорганических фосфатов ( Н3 РО4 ) за счёт энергии ,
освобождающейся при окислении органических веществ на митохондриях и в процессе фотосинтеза (этот
процесс называется фосфорилированием )
 около 50 % энергии , выделяющейся при расщеплении углеводов , жиров и белков идёт на синтез АТФ ,
остальные 50 % рассеивается в виде тепла и теряется
 при этом для образования каждой макроэргической связи затрачивается не менее 40 кдЖ \ моль АТФ ,
которая в них и аккумулируется
АМФ + Н3РО4 + 40 кдЖ = АДФ + Н2О
АДФ + Н3РО4 + 40 кдЖ = АТФ + Н2О
 образовавшаяся АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те участки клетки , где возникает
потребность в энергии
 основное значение процессов дыхания и фотосинтеза определяется тем , что они поставляют энергию для
синтеза АТФ
 АТФ чрезвычайно быстро обновляется ( каждая молекула АТФ расщепляется и вновь восстанавливается
2400 раз в сутки , т.ч. продолжительность её жизни менее 1 минуты )
Функции мононуклеотидов
• Строительная - из нуклеотидов построены полимерные цепи нуклеиновых кислот
• Энергетическая - АТФ , АМФ ( см . выше )
• Регуляторная - ц АМФ ( циклический АМФ ) осуществляет связь между гормонами и внутриклеточными
ферментами , регулируя активность последних
• Каталитическая - нуклеотиды являются предшественниками ряда витаминов (тиамин , фолиевая
кислота , В12 и т . д . ) , выступающих в роли коферментов

Динуклеотиды : НАД и НАДФ


• Молекула состоит из двух нуклеотидов , соединяющихся путём реакции конденсации фосфодиэфирной
связью ( прочная ковалентная связь , придающая стабильность молекуле )
• Содержатся в клетках всех живых организмов , что говорит о единстве путей метаболизма в живой
природе
НАД (никотинамиддинуклеотид )
• первый нуклеотид - амид никотиновой кислоты т . е . никотинамид ( или витамин РР ) с сахаром рибозой
и фосфатом
• второй нуклеотид - АМФ

36
F

Р АМФ
Витамие РР
( Никотинамид ) Рибоза

НАДФ ( никотинамиддинуклеотидфосфат )
• отличается от НАД тем , что содержит дополнительную фосфатную группу у второго нуклеотида (
ортофосфат ) для соединения с ферментами

Функции динуклеотидов
• типичные коферменты : в ферментативных реакциях они соединяются с белками непрочно и переходят от
одного фермента к другому ( в живых организмах НАД находится преимущественно в окисленной форме (
НАД+ ) , а НАДФ - в восстановленной )
• в восстановленной форме эти коферменты переносят атомы водорода и другие вещества , окисляясь при
этом
• участвуют в окислительно - восстановительных реакциях (принимают атоиы водорода и электроны от
окисляемых веществ и передают их на другие соединения - транспорт Н о и l о )

Структурная организация клетки

Методы исследования строения и функций клетки


I . Микроскопические методы
• применяется для исследования строения клетки и её органоидов

37
F

• позволяют эффективно исследовать живые , не фиксированные или слегка окрашенные клетки


• главным методическим приёмом является визуальное наблюдение , в том числе их прижизненное
(витальное ) исследование
• используются объективные методы регистрации клеточного строения : микрофотографирование ,
цитофотометрию , микроспектрофотометрию , микрокиносъёмку и др .
Виды микроскопии :
1 . Световая микроскопия
 осуществляется в лучах видимого спектра
 даёт увеличение около 3000 раз
• люминесцентная ( флоуресцентная ) микроскопия - препараты освещают сине - фиолетовыми лучами
- применяют спецефические красители флоурохромы
- вызывает свечение ( флоуресценцию ) многих органических веществ клетки ( пигментов , витаминов
алкалоидов , дубильных и других высокомолекулярных соединений )
- при исследовании флоуресцирующих препаратов обнаруживают детали и тонкости строения ,
недоступные обыкновенной микроскопии
• ультрафиолетовая микроскопия - рассматривание препарата в ультрафиолетовых лучах
• интерференционная микроскопия
• фазово - конирастная микроскопия
• поляризационная микроскопия , а также их сочетания и модификации
 для большей контрастности и чёткости отдельных клеточных структур применяют прижизненное
окрашивание фиксированных препаратов спецефическими красителями ( фуксином , метиленовым синим
, пиронином , гематоксилином ) , которые избирательно адсорбируются органоидами , что облегчает их
обнаружение и исследование
2 . Электронная микроскопия
 электронный микроскоп изобретён в 30 - х годах XX в. , даёт увеличение до 106 раз
 применим только к фиксированным клеткам ( фиксатор убивает клетку , но не вызывает грубых
изменений структур ; под действием фиксатора вещества клетки переходят в нерастворимую форму
 в основе действия лежит просвечивание пучком электронов тончайших , обработанных
электронопоглощающими и одновременно фиксирующими соединениями или напылённых парами
металлов срезов и фиксация микропрепаратов в сильно увеличенном виде на специальный экран или
фотопластинку
 применяется для исследования субмикроскопического строения клеток и органелл

38
F

3. Электронная растровая эмиссионная ( сканирующая ) микроскопия


 даёт возможность получать трёхмерную ( обьёмную ) картину изображения поверхности срезов и целого
объекта
4. Микрохимические ( цитохимические ) методы
 применение специальных цветных реакций непосредственно в клетке
 служат для определения локализации и количественного содержания отдельных химических веществ
5. Биохимические методы
- дают возможность получения индивидуальных химических соединений и отдельных органелл
• метод дифференциального центрифугирования - различные клеточные органеллы и включения
имеют различную плотность , поэтому при очень быстром вращении ( до 60 тыс. об \ мин ) в
специальном приборе - ультрацентрифуге - органеллы тонко измельчённых клеток выпадают в осадок
из раствора , располагаясь слоями в соответствии со своей плотностью ( более плотные компоненты
осаждаются при более низких скоростях центрифугирования ) . Эти слои разделяют и изучают
отдельно
• хроматографическое разделение смесей
• электрофорез
6. Биофизические методы
• метод меченых атомов - замена в молекуле одного из атомов соответствующим радиоактивным
изотопом ( 3 Н , 32 Р , 14 С ) - радиоактивная метка ( не отличается по химическим свойствам , зато легко
регистрируется счётчиком при перемещениях в результате химических превращений ) ; позволяет
установить последовательность этапов , продолжительность во времени , зависимость от условий
биохимических процессов , происходящих в живой клетке
• изотопный анализ
• регистрация биоэлектрических потенциалов с помощью электрофизиологической аппаратуры
• хемилюминесценция
• математическое моделирование
- исследуется функционирование мембран , функции органоидов , механизмы возникновения и проведения
возбуждения , возникновение мышечного сокращения , биофизические особенности клеток и др
7. Микрохирургические методы
• применяется для генетических , эмбриологических и физиологических исследований , для извлечения
частей клетки и их последующего биохимического анализа
• микрооперации производятся с помощью прибора микроманипулятора и при большом увеличении
микроскопа ( пересадка ядер , хлоропластов , слияние протопластов , пересадка фрагментов
зародышевых слоёв зиготы , гибридизация соматических клеток и др .)
8. Метод культуры клеток и тканей
• выращивание выделенных из организма клеток или тканей на искусственных стерильных питательных
средах
• культура клеток и тканей - модель для изучения процессов формирования органелл , депонирования
запасных органических соединений , роста клеточных оболочек , биосинтеза физиологически
активных веществ и т . п .
9. Рентгеноструктурный анализ
• основан на дифракции рентгеновских лучей при прохождении через вещества с упорядоченной
структурой ( лежит в основе расшифровки структуры ДНК , гемоглобина , миоглобина , коллагена и
др . биологических веществ

Клеточные структуры и их функции

39
F

Общий план строения эукариотической клетки


Клетка
Плазматическая мембрана Цитоплазма ( протопласт ) Ядро
( плазмолемма )
цитозоль ( гиалоплазма ) немембранные компоненты
мембранные компоненты
одномембранные двумембранные
( вакуолярная система )

Клеточные мембраны
• представляют собой поверхностный структурированный слой клетки , образованные цитоплазмой
( обеспечивает связь клетки с окружающей средой, её регуляцию и защиту )
Строение мембран
• Толщина мембран колеблется от 6 до 20 нм и её можно наблюдать только в электронный микроскоп
• Основная модель жидкостно - мозаичная ( жидкокристаллическая ; Сингер , Николсон , 1972 г.)
• Основную структуру мембран составляет двойной слой липидов ( в основном фосфолипиды и в
значительно меньшей степени гликолипиды ) , гидрофобные хвосты которых обращены внутрь , а
гидрофильные головки - наружу
 мембранные липиды по консистенции напоминаюи оливковое масло
 с увеличением длины углеводородных хвостов липидных молекул и количества ненасыщенных жирных
кислот мембрена становится более жидкой ( чем жиже мембраны тем выше их активность )
• липиды определяют структуру , полупроницаемость , электрические , осмотические и
катионообменные свойства мембран
• создают электроизолирующую ( диэлектрическую ) прослойку на пути движения электронов в случае
неблагоприятных электрических условий
• Второй структурный компонент мембран - глобулярные белки , погружённые в липидный бислой на
различную глубину и расположенные на внешней и внутренней сторонах липидной прослойки ( до 70
% от всего состава ; чем активнее функционирование мембраны тем больше в ней белков )
 выделяют три типа мембранных белков
1 . Переферические ( поверхностные )
* гидрофильны
* располагаются на поверхности мембраны
* фиксируются благодаря электростатическим взаимодействиям с заряженными го ловками липидов
* могут соединяться с углеводными полисахаридными компонентами ( гликопротеиды ) , образуя
гликокаликс , покрывающий всю мембрану с внешней стороны
* функционально необходимы для фиксации ферментных конвейеров
2 . Интегральные ( погружённые )
* располагаются в толще липидного слоя за счёт взаимодействия с неполярными гидрофобными участками
липидов ( могут свободно в нём перемещаться )
* гидрофобны
* большая часть погружённых белков мембраны - ферменты , располагающиеся в определённом порядке ,
образуя ферментативные конвейеры
3 . Сквозные интегральные
* собираясь в кружок образуют поровый аппарат - поры ( гидрофильные каналы ) , пронизывающие
мембрану , сквозь которые могут свободно проходить полярные молекулы ( не проходят через липидный
слой т. к. полярны )

40
F

* размер пор около 8 А0


• Липидный слой определяет основные структурные особенности мембран , а белки - её функциональность
• Наружная и внутренняя поверхность мембран не идентичны по составу липидов и белков ,
расположению комплексов с углеводами ( только на наружной стороне ) , т . е . плазмолемма
ассиметрична
Функции мембранных белков
1 . структурные белки обуславливают строение мембраны
2 . рецепторная - участвуют в распознавании и присоединении веществ
3 . антигенная - определяют специфику поверхности мембраны и её взаимодействие с окружающей средой
4 . ферментативная - катализ метаболических процессов , изменение окружающего субстрата
5 . транспортная - образование пор , перенос веществ через мембрану , транспорт электронов

Физико – химические особенности клеточных мемебран


1. Избирательная ( дифференциальная ) проницаемость – поступление в клетку адекватного её
потребностям количества и качества веществ
 Благодаря этому в клетке создаётся и поддерживается соответствующая концентрация ионов и
осуществляются осмотические явления )
 Некоторые мембраны пропускают только молекулы растворителя , задерживая все молекулы или ионы
растворённого вещества – полупроницаемость мембран
2. Наличие разности электрических потенциалов по обе стороны мембраны (электрического заряда )
3. Находится в постоянном волнообразном колебательном движении
4. Способность к самосборке после разрушающего воздействия определённой интенсивности –
регенерация ( репарация )
5. Мембраны разных типов клеток существенно различаются по химическому составу , содержанию белка ,
гликопротеинов и липидов
• Различают два типа мембран : плазматическую ( плазмолемму ) и внутреннюю (отличаются по
химическому составу и свойствам )
Плазматическая мембрана
• характерна для всех клеток про - и эукариот ( имеет толщину около 75 А0 )
• химический состав плазматической мембраны , покрывающий растительные и животные клетки ,
практически одинаков
• имеет ассиметричное строение : на наружной стороне её пасположены комплексы белков с
углеводами ( гликопротеины ) и полисахаридов с липидами ( гликолипиды ) отсутствующие на
цитоплазматической стороне )
• снаружи сплошным слоем покрыта полисахаридным комплексом из ветвящихся молеку
полисахаридов, связанных с мембранными белками и липидами ( гликопротеины и гликолипиды ) ,
который называется гликокаликс ( надмембранный комплекс клеток животных )
Гликокаликс
 Находится в непосредственном контакте с внешней средой
 Характерной особенностью гликокаликса являетсявысокая скорость обновления составляющих его
макромолекул , что обуславливает большую функциональную и филогенетическую ( эволюционную )
пластичность клеток и возможность генетического контроля адаптаций к условиям среды
Функции гликокаликса :
1 . связь клетки с окружающей средой
2 . антигенная ( распознавание и сцепление клеток друг с другом , дифференцировка тканей , формирование
иммунного ответа )

41
F

2 . рецепторнвя ( паолучение и преобразование химических сигналов из окружающей среды , комплемент с


гормонами , рецепторы тканевой несовместимости )
 сахара , таким образом , могут функционировать как информационные молекулы аналогично белкам и
нуклеиновым кислотам
3 . адсорбция гидролитических ферментов микроворсинок тонкого кишечника и фагоцитоз пищевых
комочков ( пристеночное пищеварение )
4 . создание отрицательного заряда на мембране ( эритроциты ) , препятствующего их слипанию
(агглютинации )
5 . маркеры , придающие спецефичность и индивидуальность поверхности клеток
6 . регуляция транспорта молекул
• имеет спецефический комплекс белков не идентичных с обеих сторон мембраны
Внутренние мембраны
• имеются только в эукариотических клетках
• не являются производными плазмолеммы
• значительно тоньше плазматической , т . к . содержат мало углеводов ( не имеют гликокаликса )
• формируют клеточные органоиды - в этом состоит их главная функция
• симметричны по химическому составу и структуре
• имеет спецефические комплексы белков ( отличные от белков плазмолеммы )
• занимают около 50% объёма клетки

Функции мембран
1. Определяет и поддерживает форму клетки ( образуя в ряде случаев многочисленные выросты ,
мембрана значительно увеличивает площадь контакта со средой обитания )
2. Защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических
агентов ( вирусов , бактерий и проч. ) – защитный молекулярный барьер
3. Регулирует обмен веществ между клеткой и внешней средой
4. Участвует в формировании модификаций плазматической мембраны ( микроворсинки , реснички
жгутики , отростки нейронов и т. п. )
5. Компартаментальная - разделяет протопласт клетки на отдельные объёмные зоны ( органоиды ) -
компартаменты , что даёт возможность осуществляться в одной клетке разным , часто противоположным ,
реакциям и препятствует смешиванию образующихся веществ ( разделение клетки на отдельные участки с
разной метаболической деятельностью - разделение катаболизма и анаболизма )
6. Разграничительная – ограничение содержимого клетки от окржающей среды , поддержание
соответствующих концентраций ионов , химического состава и физико - химических свойств , характерных
для живой клетки ( гомеостаза )
7. Транспортная - перемещение различных веществ и ионов в клетку и из клетки ( эндоцитоз , экзоцитоз,
фагоцитоз, пиноцитоз )
8. Рецепторная – специфическое распознавание химических или физических факторов с помощью
специальных структур гликокаликса ( связывание воздействующего фактора с комплементарным
рецептором гликокаликса , изменяющее структуру гликопротеида и запускание клеточного ответа )
9. Образование и поддержание разности электрических потенциалов на внешней и внутренней стороне
плазмолеммы ( электрический заряд )
10. Межклеточные контакты ( взаимодействия ) , передача нервных импульсов
11. Субстрат для локализации специфических ферментных конвейеров и электронно-транспортных цепей
- место протекания подавляющего количества метаболических реаций клетки
12. Носитель маркеров , придающих специфичность и индивидуальность клетке , способствующих «
узнаванию » клетками друг друга
13. Определяет антигенные свойства , клеток и тканей

42
F

14. Энерготрансформирующая – участие в энергетических процессах пробразования энергии в ходе


фотосинтеза , дыхания
15. Обуславливают физио-химические особенности и биологические свойства ( функции ) всех известных
органелл )

Транспорт веществ через мембрану


• Обеспечивает поддержание гомеостаза ( рН , соответствующих концентраций ионов и т д ) ,
необходимого для эффективной работы клеточных ферментов , поступление питательных веществ - «
сырья » для образования клеточных компонентов и источника энергии , выделение из клетки
токсичных отходов ,секреция различных полезных веществ , создание ионных градиентов ,
необходимых для нервной и мышечной активности
• Существует три основных механизма транспорта веществ в клетку и выхода их из клетки : пассивный
транспорт - диффузия и осмос , активный транспорт и эндо - или экзоцитоз
 аналогичный характер носит и транспорт через мембраны клеточных органелл ( внутренние мембраны )
Пассивный транспорт
Диффузия - движение молекул или ионов из области с большей концентрацией в область с меньшей
концентрацией ( по градиенту концентраций или электрохимических потенциалов )
• осуществляется через поры мембран , т . е . белоксодержащие участки или прямо через липидный слой
( через поры транспортируются газы , участвующие в дыхании , некоторые ионы и другие мелкие
гидрофильные молекулы ; через липидный слой - незаряженные и жирорастворимые - липофильные
молеклы - этанол , мочевина ) ; вода диффундирует и через поры и липидный слой , т. к. её молекулы
малы и не заряжены )
• протекает до тех пор , пока концентрации вещества в двух участках не выровняются
• скорость диффузии зависит от размера молекулы и её полярности , т. е. растворимости в жирах (чем
меньше молекула и чем легче растворима в липидах - неполярна , тем быстрее она будет
диффундировать через мембрану )
• осуществляется с минимальной затратой энергии
• может идти одновременно в разных направления ( обратима ) ; каждый тип молеку движется по
своему градиенту концентрации (например , при газообмене в лёгких и тканях)
• различают два типа диффузии в клетке : простую и облегчённую
Простая диффузия - перенос веществ в клетку через поры по градиенту концентрации без участия
специальных веществ - переносчиков
Облегчённая диффузия
 происходит с помощью специфических мембранных транспортных белков - транслокаторов (каждый
конкретный белок предназначен для транспорта строго определённых химических соединений )
 в роли переносчиков выступают ферменты , располагающиеся на внешней стороне мембраны
 переносчики временно соединяются с молекулой или ионом и в виде комплекса без затраты энергии и
транспортируют их через гидрофобную зону липидов по градиенту концентрации , возвращаясь
обратно либо пустыми , либо захватив другие вещества ( главный механизм избирательной
проницаемости мембран )
 если один и тотже переносчик облегчает перенос в одном направлении , а затем другое вещество преносит в
противоположном , такой процесс носит название обменной диффузии
 путём облегчённой диффузии в клетку поступают заряженные молекулы ( ионы ) , аминокислоты
моносахариды , нуклеотиды
• Трансмембранный перенос ионов эффективно осуществляют и некоторые антибиотики - валиномицин
грамицидин , нигерицин и др. ( не совершают челночных движений , а встраиваются в мембрану ,
образуя канал )
Активный транспорт

43
F

• Перенос веществ происходит против градиента концентрации - концентрационного градиента ( из


области с низким их содержанием в область более высокой концентрации ) ; активный транспорт
ионов - это их перемещение против электрохимического градиента
• Осуществляется только с помощью транспортных мембранных белков - переносчиков , работающих
по принципу ферментов ( образуют комплиментарные комплексы с транспортируемым веществом ) ;
присутствуют практически во всех типах мембран
 Транспортные белки не перемещаются в двойном липидном слое , а изменяя свою конформацию ,
открывают специфические каналы для переноса определённых молекул
• Осуществляется всеми клетками и требует значительных энергетических затрат ( используется энергия
АТФ , до 25% всей энергии клетки )
• Однонаправленное движение ( необратимо )
• В некоторых физиологических процессах активный транспорт играет особо важную роль ( всасывание
в тонком кишечнике продуктов пищеварения
• Примером активного транспорта является работа т. н . натрий - калиевого насоса ( лучше всего изучен
)
Калий – натриевый насос
 В плазматической мембране действует натриевый насос , активно выкачивающий натрий из клетки ;
обычно он сопряжён с калиевым насосом , активно поглощающим ионы калия из внешней среды и
переносящим его в клетку
 Насос – это особый белок – фермент ( К+- Nа+- АТФ-аза , катализирующий гидролиз АТФ с
высвобождением энергии , которая и приводит в движение насос ) , пронизывающий толщу мембраны ;
с внутренней мембраны стороны к нему поступают натрий и АТФ , а с наружной – калий
 Во время его работы происходит перенос трёх ионов Nа+ из клетки на каждые два иона К+ в клетку ( в
результате происходит накопление по обе стороны мембраны разности электрических потенциалов , иными
словами , возникает электрический заряд ) ; при этом расщепляется АТФ ( более трети АТФ , потребляемой
животной клеткой )
 Во всех изученных клетках внутреннее содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внешней
среде , заряженной положительно
 Выкачиваемый из клетки натрий обычно пассивно диффундирует обратно в клетку
 Функционально калий-натриевый насос обеспечивает электрическую активность в нервных и
мышечных клетках , способствует активному транспорту некоторых других веществ ( всасывание
сахаров и аминокислот в тонком кишечнике , функционирование почечных канальцев) , сохранение
клеточного объёма ( осморегуляция ) и проч.
Осмос
• Особый вид диффузии
Осмос – переход молекул растворителя из области с более высокой их концентрацией в область с
более низкой концентрацией через полупроницаемую мембрану ( во всех биологических системах
растворителем служит вода )
Гипертонический раствор – раствор с высокой концентрацией растворённого вещества
Гипотонический раствор – раствор с низкой конценирацией растворённого вещества
• Молекулы воды будут переходить из гипотонического раствора в гипертонический через мембрану
с избирательной проницаемостью путём осмоса ( это будет происходитьт до выравнивания
концентраций растворённого вещества по обе стороны мембраны , растворы станут
изотоническими )
 При помещении клетки в воду ( гипотонический раствор ) создаётся градиент водного потенциала ;
вода приэтом будет поступать внутрь клетки по градиенту своей концентрации( при этом мембрана
избирательно пропускает только молекулы воды )
 В гипертоническом растворе ( более концентрированном ) вода под действием осмотических сил
выходит из клетки ( при этом клетки сморщиваются , в растительной клетке уменьшаются вакуоли

44
F

и цитоплазма отстаёт от клеточной стенки – явление плазмолиса , это приводит к завяданию


растений
 Морская вода гипертонична для большинства живых организмов , а пресная вода для всех
организмов гипотонична
Осмотическое давление – гидростатистическое давление , которое необходимо приложить , чтобы
предотвратить осмотическое поступление воды в раствор через избирательно проницаемую
мембрану ( чем выше концентрация раствора , тем выше его осмотическое давление и тем сильнее он
поглощает воду из окружающей среды через клеточную мембрану )
• Поскольку концентрация ионов и молекул в растительной клетке выше , чем в окружающей среде
( например , в почве ) , то в клетке развивается сосущая сила , котрая приводит к поглощению воды
( клетка в результате набухает и создаёт внутреннее гидростатистическое давление , направленное
на клеточную стенку – тургорное даваление , которому противостоит равное ему по величине
механическое давление клеточной стенки , направленное внутрь клетки - давление клеточной
оболочки )
• По мере поступления воды в клетку осмотическое давление (Р) и сосущая сила (S) уменьшаются , а
тургорное давление ( Т ) нарастает ( S = Р – Т ) ; при полном насыщении клетки водой тургорное
давление равно осмотическому ( Р = Т ) , вследствие чего сосущая сила становиться равной нулю
( Р – Т = О ) и поступление воды в клетку прекращается

Эндоцитоз и экзоцитоз
Эндоцитоз – процесс транспорта макромолекул внутрь клетки ( белков , полисахаридов ,
полинуклеотидов и т. д. )
• Процесс связан с затратой энергии ; прекращение синтеза АТФ полностью его тормозит
• Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз и пиноцитоз ( связаны с активной деятельностью
мембраны и подвижностью циитоплазмы )
Фагоцитоз – захват и поглощение твёрдых крупных частиц мембраной клетки ( иногда даже целых
клеток и их частей )
 При фагоцитозе выросты цитоплазмы окружают капельки жидкости с плотными частицами ,
например бактериями , ( фагоцитарная вакуоль ) и втягивают их в толщу цитоплазмы, где
происходит их ферментативное расщепление до фрагментов , усваивающихся клеткой
( фагоцитарная теория иммунитета И. И. Мечникова )
Фагоциты – специализированные клетки , осуществляющие фагоцитоз ( например, лейкоциты)
Пиноцитоз – захват и поглощение клеточной мембраной капельно жидкого материала с
растворёнными веществами ( раствор , коллоидный раствор , суспенезия )
 В месте соприкосновения капли с клеткой плазмолемма образует впячивание , куда помещается
капля , образующаяся пиноцитарная вакуоль отшнуровывается и попадает в цитоплазму
• Путём фаго- и пиноцитоза осуществляется питание гетеротрофных протист, защитные реакции
высших организмов ( клеточный иммунитет ) , процессы метаморфоза животных ( гистолиз ) ,
транспорт ( всасывание белков первичной мочи в почечных канальцах )
Экзоцитоз – процесс выведения из клетки высокомолекулярных веществ ( клеточных метаболитов ,
гормонов , жидких секретов , полисахаридов , белков , жировых капель , непереваренных плотных
частиц и т. д. )
 Выводимые вещества заключаются в мембранные пузырьки и сливаются с плазмолеммой , при этом
содержимое пузырька выводится в среду , окружающую клетку
Межклеточные контакты ( взаимодействия )
• Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных организмов могут
образовываться специальными структурами – межклеточными контактами
• Обеспечивают получение и обмен информацией между клетками , прочность тканей и органов и их
нормальное функционирование , регуляцию клеточных делений и роста многоклеточных организмов

45
F

• Выделяют следующие основные связывающие клетки структуры :


1. Щелевой контакт – разделение плазмолемм соседних клеток узкой щелью 2 –3 нм ( встречается среди
большинства клеток различного происхождения ) ; они пронизаны тонкими каналами , образованными
белком коннектином – коннексонами ( по ним ионы и низкомолекулярные вещества могут
диффундировать из клетки в клетку – регулируемый межклеточный транспорт молекул )
2. Соединение типа « замка » - впячивание плазмолеммы одной клетки в другую ( на срезе такой контакт
напоминает плотный шов )
3. Пплазмодесмы ( десмосомы )– поперечные трубчатые канальцы , пронизывающие оболочки клеток через
поры целлюлозных клеточных стенок , образованные плазматической мембраной , соединяющие
мембраны цистерн ЭПС соседних клеток ( имеют тонкий слой цитоплазмы )
 наиболее прочные межклеточные контакты ( встречаются только в растительных клетках во время их
деления )
 функционально интегрируют растительные клетки в единую функциональную систему – симпласт
( единая система цитоплазмы множества клеток )
Функции симпласта : межклеточная циркуляция растворов органических веществ , ионов , вирусных частиц
передача биопотенциалов и другой информации )
• Синапсы – межклеточные контакты нервных клеток на основе использования специальных химических
посредников – медиаторов (см. курс « Анатомия , физиология и гигиена человека », 9 кл)

Цитоплазма
• В цитоплазме различают : основное вещество ( цитозоль , гиалоплазма , матрикс ) , клеточные
органеллы и включения
Цитозоль ( гиалоплазма , цитоплазматический матрикс , основное вещество )
Цитозоль – растворимая часть цитоплазмы , заполняющая пространствомежду клеточными
органеллами и образующая истинную внутреннюю среду клетки ( основная и наиболее важная часть
клетки )
• Гомогенна , прозрачна и бесструктурна при рассматривании в электронный микроскоп
• На долю воды в цитозоле приходится около 90 % ; в этой воде в растворённом виде содержаться все
основные биомолекулы ( многофазный биоколлоид )
 Истинный раствор - образуют ионы и малые молекулы : соли , сахара , аминокислоты , жирные кислоты
, нуклеотиды , витамины и растворённые газы
 Коллоидные растворы – образуют макромолекулы : белки , РНК ( важнейшие из белков представлены
ферментами синтеза жирных кислот , аминокислот и нуклеотидов , ферментами гликолиза и брожения ,
белковыми субчастицами для сборки микротрубочек )
Коллоидная система цитоплазмы
 Коллоидный раствор может быть золем ( невязким ) и гелем ( вязким ) ; внешние слои цитоплазмы по
консистенции ближе к гелям ( в случае осаждения на обширных поверхностях макромолекул
разнообразных « примесей » возможен физиологический переход агрегатного состояния цитоплазмы из
золя в гель и обратно )
 Проявляет одновременно свойства эмульсии и суспензии ( благодаря наличию липидов и и крупных
частиц )
Функции цитозоля
1. Место хранения биомолекул , метаболитов , запасных веществ и компонентов внутриклеточных
структур ( микротрубочек , рибосом и проч. )
2. Образование внутренней среды клетки , среды для существования , функционирования и
взаимодействия внутриклеточных структур ( органелл ) – объединение их в единый структурно-
функциональный комплекс
3. Среда для протекания метаболических процессов : гликолиза , брожения , синтеза жирных кислот
некоторых аминокислот , нуклеотидов

46
F

4. Внутриклеточные перемещения веществ и структур ( живая цитоплазма активна : заметно движение


органелл , везикул , включений , пигментов в хроматофорах и т. д. )
Циклоз ( ток цитоплазмы ) – активное движение цитоплазмы и органелл внутри клетки(особенно в
растительных клетках ) ; обеспечивает оптимальное размещение органелл , ускорение биохимических
реакций , выделение продуктов обмена , передвижение в пространстве ( у некоторых протист – основной
способ )
5. Обеспечивает механические свойства клеток : элластичность , способность к слиянию , ригидность ,
амёбоидное движение , деление клетки
6. Обеспечивает полярность расположения внутриклеточных компонентов
7. Обеспечивает коллоидные свойства цитоплазмы ( изменение вязкости под действием внешних и
внутренних факторов )
8. Каркасная ( опорная ) – придаёт клеткам свойственную им форму и упругость
9. Участвует в осмотических явлениях и трансмембранном транспорте веществ
10. Участвует в формировании опорно-двигательной системы клетки – ресничек , жгутиков
11. Участвует в соединении клеток между собой , межклеточных контактах ( плазмодесмы )
• Цитозоль содержит развитую сеть белковых нитей – филаментов , образующих в цитоплазме
цитоскелет
Цитоскелет
• Заполняет всё пространство между ядерной оболочкой и плазмолеммой ( присутствует только в клетках
эукариот ) ; подвижная изменяющаяся структура
• Выделяют три типа филаментов : микрофиламенты , промежуточные филаменты и микротрубочки
Микрофиламенты
 Нити диаметром 6 нм , состоящие из глобулярных молекул белка актина и реже миозина ( 10 –15 %
общего количества клеточного белка ) , которые в присутствии АТФ соединяются в длинные цепи
( каждая нить состоит из двух переплетающихся цепей )
 Цепи полярны – они удлинняются с одного конца и укорачиваются при отщеплении актиновых глобул с
другого ( их сборка и разрушение идут непрерывно в подвижных клетках )
 Отдельные нити с помощью дополнительных белков могут сливаться и образовывать плотную сеть –
актиновый гель
 Сеть микрофиламентов располагается под плазмолеммой , в псевдоподиях
Функции микрофиламентов :
1. Образование выростов цитоплазмы , аксонов нейронов , микрошипов , микроворсинок ( до 1000 в
клетках кишечного эпителия , что увеличивает всасывающую поверхнеость ) , ложноножек
(псевдоподий )
2. Определяют специфическую форму и элластичность клеток ( например , в эритроцитах )
3. Участвуют в передвижении клеток по субстрату и отдельных структур внутри клетки
4. Проникновение питательных веществ в клетку в результате эндоцитоза и экзоцитоза
5. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе механизма мышечного сокращения
6. Образование защитного сократительного кольца при цитотомии ( повреждении ) животных клеток и
образование перетяжки при делении клеток животных
Промежуточные филаменты ( микротрабекулы )
 Нити 2 -3 нм в диаметре , образованные фибриллярными белками разного состава в разных клетках
 Располагаются преимущественно вокруг ядра клетки , образуя сеть (в местах пересечения или
соединения концов трабекул сети располагаются хромосомы
 Микротрабекулярная система очень динамична , быстро распадается и вновь собирается при изменении
условии , например , температуры
Функции : 1. Образование каркаса клетки и движение клетки

47
F

2. Связь внутриклеточных компонентов : микротрубочек , органелл и плазмолеммы


2. Основа клеток эпидермиса кожи хордовых животных ( состоят из белка кератина )
 По мере накопления кератиновых нитей клетки ороговевают и слущиваются , а в некоторых случаях
превращаются в волосы , ногти , когти , чешуйки и другие производные эпидермиса кожи
Микротрубочки
 Немембранные полые цилиндрические неразветвлённые органеллы диаметром около 24нм , толщиной
стенки 5нм и в длину несколько микрометров ( располагаются вдоль продольной оси клетки )
 Построенны из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина
 Быстро растут и укорачиваются путём добавления или отсоединения субъединиц ( рост ингибируется
некоторыми химическими веществами , например колхицином ) ; сборка возможна лишь при наличии
матрицы – центра организации микротрубочек ( роль матрицы выполняют центриоли клеточного
центра , базальные тельца ресничек и жгутиков , центромеры – кинетохоры в областипервичной
перетяжки хромосом ) в присутствии ионов Мg 2+ , АТФ в кислой среде
 Параллельно расположенные микротрубочки способны скользить относительно друг друга при наличии
ферментов , расщепляющих АТФ
Функции микротрубочек
1. Определяют и поддерживают форму клетки в процессе её дифференцировки ( при повреждении системы
микротрубочек все клетки принимают сферическую форму )
2. Фиксация клеточных органелл и их взаимное расположение в объёме клетки
3. Координируют взаимодействие компонентов цитоскелета при изменении формы клетки
4. Перемещение клеточных органелл ( микротрубочкинаправляют их как по рельсам )
5. Образование веретена деления при митозе и расхождение хромосом к полюсам клетки
6. Участвуют в образовании и функционировании ресничек и жгутиков ( взаимное скольжение при этом
сопровождается изгибанием ) ; движение протист и сперматозоидов

Немембранные органеллы клетки ( реснички, жгутики, клеточный центр, рибосомы )


Опорно – двигательная система клетки
• Состоит из микрофиламентов , микротрабекулярной системы , микротрубочек , ресничек , жгутиков с
базальными тельцами и клеточного центра с центриолями
Реснички и жгутики
 Поверхностные структуры плазмолеммы ( органеллы ) диаметром около 0, 25 мкм , содержащие в
середине пучёк параллельно расположенных микротрубочек , расположенных по системе 9 + 2 ( 9
двойных микротрубочек – дублетов образуют стенку цилиндра , в центре которого находятся две
одиночные микротрубочки ) ; жгутики отличаются от ресничек лишь количеством и длиной –
немногочисленны и в 10 раз длиннее )
 Дублеты способны скользить относительно друг друга , что изгибает ресничку или жгутик
 У основания ресничек и жгутиков в цитоплазме лежит базальное тельце ( центриоля ) , служащее
опорой
 Имеются на поверхности клеток многих типов животных ( отсутствуют у всех клеток высших растений ,
т. к. они имеют центриолей ) ; у человека на 1см2 эпителия бронхов109ресничек
 Главная функция этих органелл – передвижение самих клеток или продвижение вдоль клеток
окружающей их жидкости и частиц ( движение яйцеклетки по яйцеводу , слизи по эпителию )
 Тысячи ресничек одной клетки движутся координированно , образуя на поверхности плазмолеммы
бегущие волны ( каждая ресничка работает подобно хлысту )
Клеточный центр
Состоит из :
• Центросферы ( центросомы ) – плотный участок цитоплазмы в районе ядра ( содержит радиально
расходящиеся ряды микротрубочек в виде лучистой структуры – лучистая сфера )

48
F

• Центриоли – парные полые взаимноперпендикулярные цилиндры , образующие диплосому


 Центриоли и центосфера имеются во всех животных клетках , клетках грибов , мхов и клетках низших
растений ( настоящих водорослей ) ; не обнаружены в клетках высших растений , у низших грибов и
некоторых простейших
 Каждую центриоль составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек по
системе , описываемой ( 9 + 0 ) ; между собой триплеты соединяются фибриллами из белка
 В диплоидной клетке содержится две пары центриолей : одна зрелая , материнская , а другая – незрелая ,
дочерняя ( копия материнской ) , образующаяся рядом с материнской путём самосборки
 Часть центриолей формируют у основания ресничек и жгутиков базальные тельца ( без центриолей не
образуются реснички и жгутики )
 В неделящихся клетках локализуются в центросфере , а в период деления расходятся к полюсам клетки ,
образуя ось деления и направление разрастания дочерних клеток
Функции центриолей : 1. Образование микротрубочек ( центр организации микротрубочек ) цитоскелета
( см. цитоскелет )
2.Формирование веретена деления , разделяющего хроматиды ( хромосомы ) в анафазе митоза
3.Образование ресничек и жгутиков ( движение клеток )
Рибосомы
• Самые мелкие клеточные органеллы диаметром около 20 нм
• Число рибрсом в цитоплазме живых клетрк весьма велико ( в обычной бактериальной клетке до 10 000
рибосом , а в эукариотических клетках в несколькораз больше ; наибольшее их
количествобонаруживается там , где наиболее интенсивно осуществляется синтез белка , - в
меристематических , зародышевых , регенерирующих клетках и органах
• Различают ( по химическому составу , размерам и месту расположения в клетке ) :
 Прокариотные , эукариотные , митохондральные ( локализованы в матриксе митохондрий ) ,
хлоропластные ( располагаются в строме хлоропластов )
 Из- за мелких размеров рибосомы при дифференциальном центрифугировании седиментируют ( образуют отдельную
фракцию ) последними среди всех органелл ( рибосомную фракцию можно получить лишь после центрифугирования
при 100 000 g в течение 1–2 ч)
 Опыты по седиментации выявили существование двух главных типов рибосом , которые были названы 70S- и 80S-
рибосомами ( 70S-рибосомы обнаружены у прокариот , а у эукариот в митохондриях и хлоропластах , что указывает на
родство этих эукариотических органелл с прокариотами ; 80S- рибосомы ( более крупные ) локализованы в цитоплазме
эукариотических клеток )
 S ( сведберг ) – константа седиментации в единицах Сведберга ; коэффициент седиментации характеризует скорость
осаждения частиц при ультрацентрифугировании , чем выше число S , тем выше скорость сидементации
• Рибосома состоит из двух неодинаковых по размеру субъединиц – большой и малой ( большая в два раза
превышает размеры малой ) ; в клетке рибосомы находятся обычно в диссоциированном на большую и
малую субъединицы состоянии и объединяются только в момент выполнения функции ( обладают
способностью к самосборке )
 Малая субъединица изогнута в виде телефонной трубки , а большая напоминает ковш ( солжная трёхмерная структура )
• По химическому составу рибосомы предствляют собой сложный комплекс белков и р-РНК
( рибонуклеопротеиновая частица – РНП ) ; р-РНК играет роль каркаса , который облеплен белками ,
кроме того рибосомы содержат магний
 Рибосомы 70-S ( прокариотные ) состоят на 2\3 из р-РНК и на 1\3 из белка , химический состав рибосом эукариот – 80-
S состоит из примерно равных по ( массе ) количеств р-РНК и белка
 Белковый состав рибосом гетерогенен ( белки большой и малой субъединиц резко отличаются по аминокислотному
составу и молекулярной массе
 У эукариот малая субъединица содержит одну молекулу р-РНК , которая связана примерно с 30 различными белками
 Большая субъединица состоит из трёх молекул р-РНК , которые соединены с более чем 40 белками
 В рибосомах прокариот присутствуют три молекулы РНК ( из них две в большой субъединице )
• В субъединицах выделяют два участка ( белковых активных центра ) – А-сайт ( аминоацильный центр и
П-сайт ( пептидный центр ) , образующие её функциональный центр

49
F

 Между ними располагается ещё один перекрывающийся с ними ферментный центр , который катализирует образование
пептидной связи
• В эукариотических клетках выделяются две популяции рибосом – свободные рибосомы гиалоплазмы и
рибосомы , соединённые с мембранами эндоплазматической сети ( строение тех и других идентично )
• В момент выполнения рибосомами своих функций они объединяются на матричной РНК по 70-100 штук ,
образуя структуру наподобие нитки бус – полирибосому ( полисому )
• Функция рибосом – биосинтез полипептидов и белков

Мембранные органеллы клетки


• Представляют собой отдельные или связанные друг с другом отсеки ( компартаменты ) , содержимое
которых отделено мембраной от цитозоля
Клеточное ядро ( ядерный аппарат )
• Ядро эукариот – двумембранная структура ; большинство клеток имеют одно ядро шаровидной или
яйцевидной формы ( есть ядра с серповидной , лопастной и другой формы ) , однако есть клетки с двумя
( клетки печени ) и более ядрами , многоядерные ( многие протисты , водоросли , низшие грибы , млечные
сосуды растений , поперечнополосатые мышечные волокна ) и безъядерные ( зрелые эритроциты
млекопитающих , ситовидные трубки флоэмы цветковых )
Функции ядра ( определяются локализованной в ядре ДНК )
1. Хранение и воспроизведение наследственной генетической информации ( информационный центр клетки ) ,
определяющей все признаки данной клетки и всего организма ( генетическая информация закодирована в
форме генов , совокупность которых сосредоточена в ДНК ; ядро содержит практически всю ДНК клетки )
 Центр управления обменом веществ т. к. образующаятс на генах ДНК и-РНК определяет , какие белки и
ферменты и в какое время должны синтезироваться на рибосомах ( при удалении ядра из клетки , она как
правило , быстро погибает )
 Передача наследственной генетической информации дочерним клеткам в процессе деления
2. Синтез всех видов РНК и образование рибосом
Структурные компоненты ядра
• Строение ядра рассматривается в интерфазе – рабочей фазе , когда хромосомы функционируют в
промежутке между двумя делениями ( ядро первым описано среди клеточных структур , поскольку является
крупнейшей клеточной органеллой )
• Форма , размеры и структура ядра изменятся в зависимости от функционального состояния клетки
• Ядро может двигаться пассивно с движением цитоплазмы ( возможно самостоятельное движение
амёбоидного типа )
• Включает следующие структурные компоненты :
Ядерную оболочка ( отделяет содержимое ядра от цитоплазмы и формирует связь с ЭПС и КГ )
 Состоит из из двух элементарных мембран по 8 нм толщиной
 Наружная мембрана местами переходит непосредственно в мембрану эндоплазматической сети ( ЭПС ) ,
являясь её производной и комплекса Гольджи ( КГ ) , образуя с ними функционально единую систему и
может быть покрыта рибосомами ; по химическому составу и функциям наружная и внутренняя мембраны
отличаются друг от друга ; мембраны ядра могут расти , увеличивая поверхность или наоборот сокращаться
за счёт мембран ЭПС
 Между наружной и внутренней мембранами находится перинуклеарное пространство ( 30 нм ) , заполненное
жидкостью , аналогичной жидкости в полостях ЭПС
 В местах слияния обеих мембран образуются многочисленные округлые перфорации , заполненные сложной
структурой из глобулярных белков – ядерные поры ( поровый комплекс ) , имеющие относительно крупные
размеры около 30 - 130 нм ; чем моложе клетка и выше интенсивность метаболизма , тем больше ядерных
пор ( до 106 в сперматозоиде )
 Через поры происходит регулируемый транспорт веществ из ядра в цитоплазму и обратно ( из ядра выходят
молекулы м-РНК и т-РНК , субъединицы рибосом , а внутрь проходят структурные рибосомные и
ферментные белки , нуклеотиды ( свободно транспортируются лишь водорастворимые соединения , белки и
липиды птранспортируются избирательно ) , т. е. осуществляется избирательная проницаемость ядерной
оболочки

50
F

 Ядерная оболочка разрушается при делении клетки , а затем вновь образуется за счёт мембран ЭПС и
частично из фрагментов старой ядерной оболочки
 Ядра практически всех эукариот имеют опорную ядерную пластинку – ламину , которая плотно примыкает к
внутренней мембране взаимодействуя с её белковым слоем ; ламина имеет сетеподобную фибриллярную структуру ;
белки , входящие в её состав принимают участие в разрушении ядерной оболочки в процессе деления клетки
 Ламина выполняет ключевую роль в формировании и поддержании формы оболочки ядра после деления клетки и
образовании порового комплекса
Ядерный сок или кариоплазма , нуклеоплазма ( матрикс )
 Внутрення среда ядра , заполняющая пространство между его структурами ( бесструктурна , имеет
гелеобразную вязкость цитозоля , содержит опорные фибриллярные белки , биоколлоид )
 Химический состав включает белки , выполняющие ферментативную и опорную функцию, ионы ,
нуклеотиды , ферменты , аминокислоты , продукты обмена веществ и различные РНК ; содержит большое
количество гранул – транзитные рибосомы , идущие из ядра в цитоплазму
 Во время деления клетки и растворения ядерной оболочки смешивается с цитоплазмой
 Весь матрикс ядра пронизан хроматином , представляющим собой высшую ступень спирализации ДНК с
белками гистонами ( во время клеточного деления хроматин принимает ещё более компактную форму ,
образуя хромосомы )
 Функция кариоплазмы заключается в реализации взаимосвязи между всеми структурами ядра , поддержании
его формы , организации наследственного материала – ДНК и хроматина
Хроматин – спецефически окрашивающиеся основными красителями глыбки , гранулы и нитчатые структуры
лежащие в кариоплазме
 Основу хроматина составляют нуклеопротеины ( 40% ДНК и 40% белка ) , а также некоторое количества
РНК и других хромосомных компонентов ( хроматин – является формой существования хромосом в
интерфазном ядре )
 Различают хромосомные белки двух типов – основные белки , называемые гистонами ( выполняют фунцию
структурирования ДНК и регуляции транскрипции ) , и гетерогенные белки , кислые , называемые негистоновыми
( специфические белки-регуляторы )
 В основе структуры хроматина лежит нуклеосомная нить , состоящая из повторяющихся единиц –нуклеосом и
напоминающая цепочку бус ( III структура молекулы ДНК )
 Нуклеосома ( элементарная единица хроматина ) – фрагмент молекулы ДНК , комплексированный ( соединённый ) с
белковым телом , состоящим из 8 молекул гистоновых белков – коры ( молекула ДНК спирально накручивается на
белковую кору на длину двух витков , поэтому количество ДНК и гистонов эквивалентно ) ; в хроматине не вся ДНК
связана с нуклеосомами , около 10-13% её длинны свободнао от них и образует соединения между нуклеосомами –
линкеры
 Разные участки интерфазных хромосом имеют разную степень компактизации ( конденсации ) ; в зависимости от
состояния хроматина выделяют :
Эухроматин – слабо спирализованные участки хроматина , состоящие из генетически активной ДНК , способные к
транскрипции и реализации генетической информации
Гетерохроматин – плотно спирализованная часть хроматина , генетически инертная , нетранскрибируемая часть ДНК

Ядрышко
 Внутриядерная немембранная структура эукариотических клеток , расположенная в матриксе ( округлое
тельце диаметром около 1 –2 мкм ) ; форма , размеры и количество ядрышек зависят от функционального
состояния ядра ( чем крупнее ядрышко , тем выше его активность )
 В ядре может быть одно или несколько ядрышек , от 1 до 5 –10 ( иногда , например в в ядрах дрожжевых
клеток , их нет совсем ) , что зависит от функциональной активности клетки ; в период деления клетки
ядрышко исчезает ( материал ядрышка диспергируется , становиться невидимым ) , а во время окончания
деления вновь возникает под влиянием ядрышковых организаторов
 В состав ядрышек входят около 80% белка , 10-15% РНК , что в 3 раза больше , чем в самом ядре и
цитоплазме , некоторое количество ДНК ( до 15% от всей сухой массы ДНК ядра )и других компонентов
 Ядрышко не является самостоятельной структурой , а есть производное хромосом ; оно образуется вокруг
участков некоторых хромосом , содержащих множество копий генов , кодирующих структуру р-РНК ; эти
хромосомы называются ядрышковыми , а участок хромосомы ( ДНК ) , содержащий гены синтеза р-РНК –
ядрышковый организатор ( ЯО )

51
F

Функции ядрышка
• Активно функционирует только в интерфазе митотического цикла
1. Синтез и организация р-РНК ( в ядрышке происходит объединение р-РНК со структурными рибосомными
белками и образование рибонуклеопротеинов – предшественников рибосом )
 В переферической области ядрышка начинается свёртывание р-РНК и формирование субъдиниц рибосом , которые
через ядерные поры переходят в цитоплазму , где завершается их сборка
 Ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования

Хромосомы ( гр. chroma – цвет , soma – тело )


• Наиболее важные структурные компоненты ядра
• Хромосомы животных и растений образуются в процессе конденсации ( спирализации )
динуклеопротеина ( ДНП ) хроматина , в результате чего происходит компактизация ДНК
Уровни компактизации ДНК
 Первый уровень – нуклеосомный – образует структуру нуклеосомной нити в виде « бусинок на нитке » , при этом
происходит укорочение ДНК примерно в 7 раз ( образует интерфазный хроматин )
 Второй уровень – нуклеомерный , где идёт объединение 8-10 нуклеосом в виде глобулы
 Третий уровень – хромомерный , где нуклеомерные фибриллы образуют многочисленные петли , соединённые
скрепками из негистоновых белков
 Четвёртый уровень – хромонемный ( хроматидный ) – образуется за счёт сближения в линейном порядке хромомерных
петель с образованием хромонемной нити ( хроматиды )
 Пятый уровень – хромосомный – образуется в результате спиральной укладки хромонемы ( или хроматиды ) ; в
результате всех уровней компактизации хромосомы уплотняются и укорачиваются в 500 раз
• Хромосоы могут находиться в двухструктурно-функциональных состояниях : в конденсированном ( спирализованном )
и деконденсированном ( деспирализованном ) . В неделящихся клетках хромосомы деконденсированны не видны в
световой микроскоп и обнаруживаются в виде глыбок и гранул хроматина - это их рабочее состояние ( чем более
диффузен хроматин , тем интенсивнее в нём синтетические процессы ) . Ко времени деления клетки происходит
конденсация ( спирализация ) хроматина и хромосомы становятся хорошо заметными в световой микроскоп
• Каждая хромосома содержит одну гигантскую двухцепочечную молекулу ДНК ( наиболее крупные молекулы ДНК
имеют длину несколько сантиметров ) , гистоновые основные и негистоновые кислые белки , немного РНК ионы ,
фосфолипиды , гормоны , полисахариды , минеральные вещества – ионы Са2+, Мg2+ , а также фермент ДНК
полимеразу , необходимый для репликации ДНК .
 Во фракции хроматина весовые соотношения ДНК : гистоны : негистоновые белки : РНК : липиды равны 1 : 1 : 0,2 :
0,1 : 0 ,01
• Морфологию хромосомы лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации – в метафазе митоза ( клеточного
деления )
• На различных участках одной и той же хромосомы спирализация , компактность её основных элементов неодинакова ,
с этим связана различная интенсивность окраски отдельных участков хромосомы :
 Гетерохроматические участки ( состоящие из гетерохроматина ) – интенсивно воспринимают красители , даже в
период между делениями клетки остаются компактными , интенсивно спирализованными , видимыми в световой
микроскоп ; гетерохроматин выполняет преимущественно структурную функцию и не участвует в синтезе белка
( потеря участков гетерохроматина не отражается на жизнедеятельности клетки ) ; занимают одни и те же участки в
гомологичных хромосомах и обуславливают характерную для каждой хромосомы поперечную исчерченность ( чаще
составляют участки , прилегающие к центромере и находящиеся на концах хромосомы )
 Эухроматические участки ( состоят из эухроматина ) – слабо окрашивающиеся , деконденсирующиеся в период между
делениями клетки и становящиеся невидимыми ; эухроматин содержит в себе гены , определяющие синтез белков ,
ферментов , РНК и жизнедеятельность клетки
• Хромосомы во время деления клетки , в период метафазы имеют форму ниточек , палочек и т. д. В метафазных
хромосомах выделяют :
 Первичную перетяжку – утончённый неспирализованный участок , делящий хромосому на два плеча ; в ней
расположена центромера ( кинетохор ) – пластинчатая структура в виде диска , связанная с с телом хромосомы
тонкими фибриллами , к которой при делении клетки прикрепляются нити веретена деления , разводящие хромосомы к
полюсам . Место расположения первичной перетяжки у каждой пары хромосом постоянно , оно обуславливает форму
хромосом , в зависимотси от места расположения центромеры различают три основных типа хромосом :
 Метацентрические ( равноплечие ) – имеют плечи равной величины
 Субметацентрические ( неравноплечие ) – плечи неравной величины – короткое и длинное

52
F

 Акроцентрические – имеют палочковидную форму с очень коротким , почти незаметным вторым плечём
 Могут возникать и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча , у них остаётся только одно
плечо , а центромера находится на конце хромосомы (в нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются)
 Концы плеч хромосом называются теломерами , это специализированные участки , препятствующие соединению
хромосом между собой ( лишённый теломеры конец хромосомы оказывается « липким » и легко присоединяет
фрагменты хромосом или соединяется с такими же участками ) ; в норме теломеры препятствуют процессам «
слипания » и сохраняют хромосому как дискретную единицу , т. е. обеспечивают её индивидуальность
 Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки , отделяющие участки хромосом , называемые
спутниками ( такие хромосомы могут сближаться друг с другом , вступать в ассоциации , а вторичные перетяжки в
виде длинных тонких нитей , переплетаясь , способствуют образованию ядрышек ) . Именно эти участки
( вторичные перетяжки ) содержат гены синтеза р-РНК и являются ядрышковыми организаторами ( у человека
вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1 , 9 и 16 хромосом и на концевых участках коротких плеч 13 - 15 и
21 – 22 хромосом и называются ядрышковыми хромосомами )
• Установлено , что каждый биологический вид растений и животных имеет определённое и постоянное число
, размер и форму хромосом – кариотип ( число хромосом , их форма и размеры – видовой признак ) ; эта
особенность известна как правило постоянства числа хромосом ( так , в ядрах всех клеток человека
находится 46 хромосом , у мухи дрозофилы – по 8 , аскариды – по 2 и т. д. )
Кариотип – определённое и постоянное для каждого вида число , форма , размеры и другие качественные
особенности хромосом
• Число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на родство организмов : одинаковое их
количество может быть у очень далёких систематических групп и может сильно отличаться у бдизких по
происхожлеению видов . Однако хромосомный набор в целом – кариотип – видоспецефичен ,т. е. присущ тлько одному
какому-то виду организмов
• Правило парности хромосом . Число хромосом в клетке всегда парное ( это связано с тем , что хромосомы
составляют пары , например , у аскариды одна пара хромосом , у дрозофилы – 4 , у человека – 23 и т . д. )
 Хромосомы , относящиеся к одной паре , называются гомологичными ( гомологичные хромосомы одинаковы
по величине , форме , расположению центромер и гетерохроматиновых участков – имеют одинаковую
поперечную исчерченность , содержат гены , отвечающие за одни и теже признаки организма ( гомологичные
гены ) ; одна из них всегда от отцовского организма , вторая – от материнского
 Негомологичные хромосомы всегда отличаются по указанным выше признакам ( содержат гены ,
кодирующие разные признаки клетки и организма -– негомологичные гены ) ; каждая пара хромосом
характеризуется своими особенностями – правило индивидуальности хромосом
 В последовательных генерациях ( поколениях ) клеток сохраняется постоянное число хромосом и их
индивидуальные особенности , т. к. хромосомы обладают способностью к авторепродукции ( самоудвоению )
при делении клеток – правило непрерывности хромосом
• В ядрах соматических клеток ( т. е. клеток тела ) содержится полный двойной набор хромосом ( в нём каждая
хромосома имеет себе гомологичную хромосому ) , такой набор называется диплоидным и обозначается 2n ;
количество ДНК , соот ветствующее диплоидному набору хромосом обозначают как 2с
• В ядрах половых клеток из каждой пары гомологичных хромосом присутствует лишь одна хромосома ( все
хромосомы в ядре половых клеток негомологичны ) ; такой одинарный набор хромосом называется
гаплоидным и обозначается n ( соответственно количество ДНК - 1с )
• При оплодотворении происходит слияние половых клеток , каждая из котрых вносит в зиготу гаплоидный
набор хромосом и восстанавливается диплоидный набор : n + n = 2
• При сравнении хромосомных наборов из соматических клеток мужских и женских особей , принадлежащих
одному виду , лбнаруживаются отличие в одной паре хромосом , эта пара получила название половых
хромосом , или гетеросом , все остальные пары хромосом , одинаковые у обоих полов , имеют общее
название аутосом ( так в кариотипе человека 22 пары аутосом и одна пара гетеросом )

Митохондрии
• Имеются только в эукариотических клетках ( в прокариотических клетках функции митохондрий
осуществляют мезосомы )
• Палочковидные , нитевидные или шаровидные органеллы диаметром около 1мкм и длиной до 7 мкм ( число
их разных клетках колеблется от 50 до 5000 и зависит от энергетических трат – чем больше энергии
затрачивает клетка , тем больше в ней митохондрий ; в молодых эмбриональных клетках они более
многочисленны , чем в стареющих ; в сперматозоидах , клетках дрожжей , некоторых грибов имеется одна

53
F

гигантская , сильно разветвлённая митохондрия , а в женских половых клетках их число достигает


нескольких сотен тысяч )
• Стенка митохондрий состоит из двух мембран ,отличающихся по химическому составу , набору ферментов и
функциям : наружная – гладкая и внутренняя , образующая многочисленные складки – кристы , которые
глубоко проникают в матрикс ( чем боьше крист тем больше площадь внутренней мембраны и больше
ферментов располагается на её поверхности )
 На обращённой в матрикс поверхности расположены субчастицы ( АТФ–сомы ) в форме головки с короткой
ножкой , которыми эти частицы прикрепляются к мембране ( головка состоит из белка и содержит ферменты
, участвующие в синтезе РНК ; если мембрану очистить от субчастиц , то синтез АТФ прекращается )
 Между мембранами имеется пространство шириной около 20 нм , имеющее важное функциональной
значение
 На внутренней мембране (включая субчастицы ) и межмембранном пространстве размещаются
комплексы ферментов транспорта электронов , которые катализируют окисление органическ субстратов
( глюкозы , жирных кислот , аминокислот ) – дыхательная , электронно-транспортная цепь
• Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом – матриксом
 В матриксе располагается основное количество ферментов , гранулы , содержащие ионы К+ , Мg2+
гликоген , липиды , витамины
 В матриксе имеется собственные аппарат синтеза белка , состоящий из 2 – 6 копий кольцевой
двуцепочечной молекулы ДНК , сходной с ДНК прокариот (т.е. не содержащей белков гистонов )
рибосом 70S , т-РНК и ферментов , участвующих в синтезе белка
 Сходство молекулы ДНК и рибосом 70S с прокариотическими позволило выдвинуть признаваемую современной
наукой гипотезу происхождения митохондрий в результате симбиоза прокариот с эукариотами ( предполагается что на
заре жизни митохондрии существовали независимо в виде аэробных прокариот , затем вступили в симбиоз с крупными
анаэробными эукариотическими клетками и вели первоначально паразитический образ жизни в процессе эволюции
потеряли независимость , сохранив признаки прокариот )
 Потеря генетической независимости заключается в том , что в ДНК митохондрий содержаться гены , кодирующие
осуществление синтеза белков , идущих внутри митохондрии на обновление только внутренней мембраны , гены
митохондральных р-РНК и т-РНК ; синтез основных белков митохондрий закодированна в ядре и поэтому
осуществляется вне самого органоида , т. е. в цитоплазме
 Существует структурная связь митохондрий с ядром в виде трубочек , соединяющих митохондрии с ядерной оболочкой
для обмена веществ между ними
• Митохондрии размножаются путём деления ( перешнуровки ) независимо от деления клетки (т. е.
обладают относительной генетической автономностью )
 Таким образом между митохондриями клеток последовательных генераций ( поколений ) осуществляется
преемственность

Функции митохондрий
1. Ферментативное окисление органических субстратов и синтез АТФ в процессе окислительного
фосфорилирования ( накопленная молекулами АТФ энергия расходуется на эндотермические процессы в
клетке и организме – ростовые процессы , новые синтезы и т. д. , поэтому митохондрии называют
энергетическими станциями клетки ) ; количество митохондрий резко увеличивается в клетках с
повышенной эндотермической активностью ( до 5000 ) – скелетные мышцы , железы , нейроны , клетки
печени и т. д.
 В митохондриях осуществляется обеспечение клеток энергией – преобразование и аккумуляция энергии
химических связей питательных веществ , выделяющейся при окислении в энергию макроэргических
связей АТФ в процессе клеточного дыхания

Одномембранные органоиды ( вакуолярная система клетки )


Эндоплазматическая сеть , ЭПС (эндоплазматический ретикулум , ЭР , вакуолярная система )
• Представляет собой систему сообщающихся внутренних мембран , формирующих очень разветвлённую
сеть одномембранных канальцев , пузырьков , трубочек разных размеров и формы , которые
пронизывают более или менее равномерно массу цитоплазмы ( до 50% всего объёма клетки и большую
часть массы всех клеточных мембран ) ; видна только электронный микроскоп

54
F

 Внутреннее пространство ЭПС , ограниченное мембранами , называтся полостями ЭПС ( сообщаются с


кариоплазмой через поры )
• Увеличивает площадь внутренних , несущих ферменты , мембран и разделяет цитоплазму на
изолированные отсеки ( компартаменты ) , обеспечивая изоляцию ферментов , одновременное и
независимое протекание различных химических реакций в ограниченном объёме клетки
• Мембраны ЭПС образуют непрерывную поверхность и соединяются с наружной ядерной мембраной и
плазмолеммой , составляя с ними единое целое
• мембраны ЭПС контактируют со всеми клеточными органеллами ( имеют значительную площадь
контакта с внешней и внутренней средой ) и подвергаются процессу сборки и разборки в зависимости от
функционального состояния клетки
• Различают два типа ЭПС : гранулярная ( шероховатая ) и агранулярная ( гладкая ) ;
 Разные типы ЭПС имеют разный химический состав и функции ( один тип ЭПС может переходить в
другой )
Гранулярная ( шероховатая ) ЭПС
 Совокупность плоских мембранных мешочков ( цистерн )
 Мембрана является продолжением наружной ядерной мембраны и плазмолеммы и покрыта
многочисленными рибосомами в виде цепочки рибосом ( до 70 штук ) , объединённых одной молекулой
и-РНК – полисомы ( полисомы фиксируются на мембране с помощью специальных белков )
Агранулярная ( гладкая ) ЭПС
 Имеет вид очень тонких ( до 300 А0 ) трубочек ( канальцев ) , их мембрана не несёт рибосом ( полисом )
 В мембранах локализованы ферменты синтеза и расщепления углеводов и липидов ( преобладают в
клетках сальных желёз и печени , в клетках , богатых запасными питательными веществами – семена
растений )
Функции ЭПС
• Наиблее развита в клетках с интенсивным обменом веществ
Гранулярный ретикулум ( шероховатая ЭПС )
1 Субстрат для локализации подавляющего количества рибосом , выходящих из ядра через поры ,
благодаря чему функционально связан с биосинтезом белков плазмолеммы , цитоплазмы ,
гидролитических ферментов ( протеаз ) , гормонов , антител и других веществ белковой природы
( синтезируемые белки проходят через мембрану в полости и каналы ЭПС )
 Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее
активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой
 Значительное количество продуктов синтеза ЭР поступают в диктиосомы комплекса Гольджи для
дальнейшей упаковки и экскреции за пределы клетки ( все белки , синтезируемые на шероховатой ЭПС
экскретируются из клетки для нужд организма , а белки , используемые самой клеткой синтезируются на
рибосомах цитоплазмы , не связанных с гранулярным ЭР )
2 Участие в построении и регенерации клеточных мембран ( формирование ядерных мембран и
перегородки между дочерними клетками в телофазе митоза , образование диктиосом комплекса Гольджи
, регенерация плазмолеммы и т. д. )
3 Постсинтетическое модифицирование ( структурирование ) , изоляция , накопление ,
концентрирование и активный транспорт белков , других органических соединений , жидкостей и ионов
, синтезируемых в клетке и поступающих извне в комплекс Гольджи ( образует систему
внутриклеточного распределения и транспорта органических соединений )
Агранулярный ретикулум
1. Синтез липидов и полисахаридов ( фосфолипидов плазмолеммы , жиров , предшественников стероидных
гормонов углеводов - гликогена- и других веществ небелковой природы )
2. Разрушение и обезвреживание вредных токсичных веществ , некоторых лекарств ( особенно в клетках
печени позвоночных – гепатоцитах )
3. Депонирование ионов кальция в канальцах гладкой сети клеток поперечно-полосатой мускулатуры ,
играющих важную роль в процессе мышечного сокращения

55
F

4. Транспорт веществ от места синтеза в зону упаковки и экскреции ( диктиосомы комплекса Гольджи )
5. Компартаментализация клетки ( разделение клетки на изолированные отсеки )
Комплекс (аппарат) Гольджи ( КГ, пластинчатый комплекс , диктиосома )
• Виден в световой микроскоп около ядра , как сетчатая структура и является одномембранным
пластинчатым комплексом всех разновидностей эукариотических клеток
• Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков , которые на переферии
утолщаются и образуют пузырчатые отростки ( стенки элементов КГ образованы элементарными
мембранами , т. е. КГ является одномембранным органоидом , как и ЭР )
• Состоит из трёх структурных компонентов :
 Диктиосома – расположенные стопкой одна над другой система (5 – 30 штук) плоских мешочков
(цистерн ) ; число диктиосом в клетках варьирует от 1 до сотен и зависит от типа клеток и фазы их
развития ; диктосомы сливаются с мембранными полостями гладкой ЭПС , содержащими продукты
синтеза ЭР и являются их производными ( т. е. ЭР и КГ образуют единый функциональный комплекс )
 Пузырчатые отростки – являются выростами цистерн и располагаются на их переферии
 Везикулы - система микропузырьков , отшнуровывающихся от булавовидных отростков ( возможно
образование более крупных пузырьков – вакуолей )
• При делении клетки часть КГ из материнской клетки переходит к дочерней ( образование КГ заново не
наблюдалось
• Вещества , синтезируемые в ЭР доставляются в ГК в результате слияния пузырьков ,
отшнуровывающихся от полостей ЭР , с цистернами диктиосомы ( липиды и гликоген поступают из
гладкой ЭПС , а белки из шероховатой )
• Зрелые диктиосомы отшнуровывают пузырьки ( везикулы ) , заполненные секретом ( содержимое
пузырьков используется либо самой клеткой , либо выводится за её пределы )
• Мембрана диктиосом входит в состав комплексной системы мембран : наружная мембрана ядерной
оболочки - эндоплазматическая сеть – аппарат Гольджи – наружная клеточная мембрана ( осуществляет
синтез и перенос различных соединений , секрецию клеточных метаболитов )
Функции комплекса Гольджи
1. Процессинг – « созревание » , химическая модификация и структурирование органических соединений ,
поступивших из ЭР
2. Формирование и обновление плазматической мембраны и клеточных стенок растений после деления
клетки
3. Образование первичных лизосом и вакуолей растений
4. Формирование особых структур – пероксисом – одномембранных пузырьков , содержащих каталазу и
ряд окислительных ферментов )
5. Образование цитоплазматических включений – непостоянных клеточных структур , содержащих
запасные органические вещества
6. Внутриклеточный транспорт веществ в виде специфических секреторных гранул
7. Активное извлечение из цитоплазмы моносахаридов и синтез из них олиго- и полисахаридов, синтез
липидов ( в результате образуются пектиновые вещества , гемицеллюлоза и целлюлоза клеточной стенки
растений , воск , камедь , слизь корневого чехлика , ферменты и слизь насекомоядных растений )
8. Участие в синтезе комплексных органических соединений , белков и пептидов ( у животных подобным
образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса , секрет поджелудочной железы ,
амилаза слюны , пептидные гормоны гипофиза , коллаген , желток яйцеклеток , зубная эмаль , муцин и
слизь слизистой оболочки пищеварительной и дыхательной систем и т.д .)
9. Активизация , изоляция , концентрация , накопление , упаковка и выведение за пределы клетки (в виде
везикул ) :
 Продуктов внутриклеточного синтеза ( см. выше пункты 6 и 7 )
 Гормонов
 Ферментов ( например , продукции секреторных клеток кишечника , поджеледочной железы )

56
F

 Секретов желёз ( например , молока , желчи , слюны и т. д. )


 Выведение воды из клетки
 Конечных продуктов обмена веществ ( метаболитов ) , токсичных веществ , продуктов распада
 Везикулы с этими продуктами , отшнуровывающиеся от диктиосомы сливаются с плазмолеммой и
изливают содержимое наружу , а их мембрана включается в плазматическую мембрану , обновляя её

Лизосомы
• Представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 1 мкм ( стенки пузырька состоит из однарной
мембраны )
• Матрикс ( внутреннее бесструктурное вещество ) содержит набор гидролитических ферментов ( около
60 гидролаз : протеазы , нуклеазы , липазы , фосфатазы , гликозидазы ) , что позволяет этим органеллам
расщеплять практически все природные полимерные органические соединения ( белки , полисахариды ,
полинуклетиды , липиды и проч.)
 Ферменты , входящие в состав лизосом , синтезируются в ЭПС и транспортируются в КГ , а из него
поступают в лизосому ( лизосомы т. о. образуются в КГ , путём отшнуровки пузырька , заполненного
гидролазами )
• Выделяют три группы этих органоидов ; прелизосомы , собственно лизосомы и постлизосомы
 Прелизосомы - содержат вещества , подлежащие перевариванию , но отсутствуют ферменты ( фагоцитарные или
пиноцитарные пузырьки )
 Собственно лизосомы подразделяются на первичные и вторичные
- Первичные лизосомы – образуются в ГК и содержат вновь образованные ферменты
- Вторичные лизосомы – образуются в результате слияния первичных лизосом с прелизосомами , содержащими субстрат
для переваривания ( например , пищеварительные вакуоли простейших или фагоцитов )
 В зависимости от перевариваемого материала различают два типа вторичных лизосом
- аутосомы – ререваривают утратившие свою функцию внутриклеточные структуры
- гетеросомы – переваривают вещества , поступившие в клетку путём фаго- и пиноцитоза
 Постлизосомы ( остаточные тельца , телолизосомы ) – не имеют гидролаз , содержат только остатки
непереваренного субстрата ; они направляются к плазмолемме и их содержимое выводится наружу ( экзоцитоз )
Функции лизосом
1. Гетерофагия - внутриклеточное пищеварение для питания клеток ( возможно участие во внеклеточновм
варианте у большинство животных , имеющих полостное пищеварение )
2. Автофагия - внутриклеточное переваривание отдельных органелл , целых клеток и их комплексов ,
утративших своё значение в результате старения , повреждения или для поддержания жизнедеятельности
клетки в экстремальных условиях
 Примерами автофагии является способность многоклеточных организммов поддерживать жизнедеятельность клеток в
условиях голодания за счёт эндогенного питания – переваривания с помощью лизосом собственных
цитоплазматических структур и употребления образующихся низкомолекулярных соединений на нужды
энергетического обмена гидролиз запасённых питательных веществ в семенах растений или жировом теле насекомых ,
ликвидация зародышей в эмбриогенезе
3. Разрушение микроорганизмов , вирусов , отмерших структур клетки и целых клеток ( значительное
количество лизосом находиться в лейкоцитах , фагоцитах )
4. Участие в индивидуальном развитии организмов ( разрушение временных провизорных органов эмбрионов и
личинок , например , жабры и хвост у головастиков лягушки )
5. Экзоцитоз ( выделение ферментов из клетки ) , например при замене хряща костной тканью или разрушении
основного вещества кости при её перестройке в ответ на повреждения или новой нагрузке ( ферменты секретируются
лизосомами клеток костной ткани , которые называются остеокластами
 Автолиз - повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму , что приводит к к быстрому растворению и
саморазрушению всей клетки ( поэтому каждая лизосома ограничена плотной мембраной , изолирующей
содержащиеся в ней ферменты от остальной цитоплазмы )

57
F

 При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет нормальное явление ; он может распространиться и
на всю ткань , например при резорбции хвоста головастика во время меиаморфоза ; автолиз наступает также после
гибели клетки ; иногда он является следствием некоторых лизосомных болезней или результатом повреждения клетки ;
 Утрата лизосомами какой–либо из ферментных систем приводит к тяжёлым патологиям целого организма – обычно
наследственным заболеваниям ( они получили название болезней накопления , т. к. связаны с накоплением в лизосомах
непереваренных веществ и выражаются в недоразвитии скелета , ряда внутренних органов , центральной нервной
системы , атеросклерозу , ожирению и т. д. )

Микротельца
• Микроскопические пузырьки ( вакуоли ) растительных и животных клеток , окружённые одинарной мембраной
• Образуются в ЭР и КГ
• В матриксе содержится кристаллоподобные белковые включения - ферменты ; в зависимости от имеющихся ферментов
и выполняемых функций они подразделяются на перексисомы и глиоксисомы
Пероксисомы
 Содержат окислительно-восстановительные ферменты - каталазы и пероксидазы , осуществляющие образование и
последующее расщепление Н2О2 и других перекисей , являющихся очень сильными токсинами до воды и кислорода
( есть и в животных и растительных клетках ) , т. е. выполняющих защитную функцию ; в клетках печени число
пероксисом достигает 70 – 100
Глиоксисомы
 Содержатся только в растительных клетках и содержат ферменты , катализирующие превращения запасных жиров и
липидов в углеводы ( сахарозу ) при прорастании семян , а также реакции фотодыхания – светозависимого окисления
органической кислоты до СО2 и Н2О ( в листьях ) , тесно связаны с хлоропластами и митохондриями

Цитоплазматические включения
• Непостоянные структурные образования цитоплазмы , то возникающие , то исчезающие в процессе
жизнедеятельности клетки ( иногда встречаются в ядре )
• Все включения – продукты клеточного метаболизма , накапливающиеся в форме гранул , капель и
кристаллов
Функции включений
1. Запас питательных веществ ( липидов , полисахаридов , белков )
2. Депо ферментов ( в клетках поджелудочной железы ) – зимогеновые гранулы
3. Накопление продуктов , подлежащих выведению из секреторных и железистых клеток клеток ( гранулы
секрета , которые могут быть белками , сахаридами , липопротеидами и т. д. )
4. Накопление балластных веществ ( некоторые пигменты – жёлтый и коричневый пигмент – липофусцин ,
накапливающийся по мере старения клеток растений , липохромы надпочечников , ретинин в составе
зрительного пурпура сетчатки глаз , гемоглобин эритроцитов крови , меланин покровных тканей животных )
 Липоиды ( жиры , масла ) откладываются в виде мелких капель ( встречаются в клетках практически всех
растительных и животных тканей ; у животных в специализированных жировых клетках –липоцитах )
 Включения полисахаридов ( крахмала у растений и гликогена у животных ) откладываются в виде гранул
( хорошо видны в световой микроскоп , особено в в клетках печени , мышечных волокнах , нейронах ) ;
форма крахмальных гранул специфична для каждого вида растений и для определённых тканей
( отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля , зёрен злаков )
 Белковые включения ( встречаются реже , чем жировые и углеводные ) бывают в форме глыбок и
кристаллов ( ими богата цитоплазма яйцеклеток , печени , клетках простейших )
 Кристаллы солей

Структуры , свойственные только растительным клеткам


• В клетках высших растений встречаются все органеллы , обнаруживаемые в животных клетках , за
исключением центриолей , имеющихся только у низших растений – настоящих водорослей
• В растительных клетках имеются свои особые структуры ( органеллы ) , которых не бывает в животных – это
клеточные стенки , вакуоли , пластиды , плазмодесмы )

58
F

Клеточная оболочка ( стенка )


• Почти все клетки растений имеют хорошо выраженную , относительно толстую клеточную стенку
( оболочку ) полисахаридной природы , лежащую кнаружи от плазмолеммы ( животные клетки её не
имеют )
• Фунционально клеточная оболочка обеспечивает форму , опору и защиту протопласта клетки ,
препятствует избыточному поступлению воды в клетку и возможности её разрыва высоким
гидростатистическим давлением в гипотонической среде
• Оболочка растительных клеток – продукт деятельности цитоплазмы ( в её образовании активное участие
принимают аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть )
• Образуется она после деления клетки в результате синтеза и полимеризации целлюлозных фибрилл
( целлюлозы ) – главного структурного компонента растительной клеточной оболочки ( определяет
характерные свойства различных видов древесины и растительных волокон )
• Слои фибриллярных структур сцементированы другими биополимерами растительного происхождения :
гемицеллюлозами , пектиповыми веществами ( полисахаридами ) , специфическим белком экстенсин
 Интересно , что в ферментном наборе высших растений и животных отсутствуют ферменты , расщепляющие этот
полисахарид ( целлюлозу ) , поэтому вовлечение целлюлозы в биотический круговорот обусловлено в основном
деятельностью микроорганизмов и грибов , гидролизующих целлюлозу до низкомолекулярных сахаров
• В оболочке в значительном количестве формируются поры , сквозь которыепроходят цитоплазматические
тяжи – плазмодесмы и более крупные сквозные отверстия – перфорации
• Со временем целлюлозные оболочки клеток претерпевают вторичные химические видоизменения –
одревеснение , опробковение , минерализацию , кутинизацию и ослизнение
 так оболочки большинства клеток древесных и травянистые растений инкрустирует лигнин (гетерополимер спиртов ) ,
придающий им жёсткость и химическую устойчивость ; химическими модификаторами являются
также суберин ( полимер ) , вызывающий опробковение , двуокись кремния SiO2 , соли кальция ( вызывают
минерализацию ) , кутин ( полимер ) , образующий защитный слой – кутикулу
 поверх некоторых животных клеток образуются видимые или т. н. внешние оболочки : кожистые оболочки яиц морских
ежей и рептилий , состоящие из гликопротеида муцина ( муцин покрываети также клетки эпителия желудочно-
кишечного тракта , кожи и т. д. ) ; плазматическая мемебрана покрывается сверху дополнительными слоями ,
продуктами деятельности цитоплазмы ( экстрацеллюлярные вещества ) – хитин , часто пропитанный солями кальция
( покровы членистоногих , яйца птиц и т. д. )
 рассмотренные выше экстрацеллюлярные вещства выполняют множество функций : удержание воды и защиты
внешнего скелета ( жёсткий хитиновый покров членистоногих ) , жёсткость и прочность ( кости , дентин и эмаль зубов )
, элластичностьт ( клетки кожи и кровеносных сосудов ) , « склеивание » - прочное соединение клеток в ткани , что
определяет свойства кожи , хрящей и других важных тканей.
• Целлюлозные оболочки соседних клеток крепко соединены межклеточным веществом , состоящим из
пектиновых веществ

Пластиды
• У высших растений образуются из поротопластид – мелких бесцветных недифференцированных телец ,
обнаружтваемых в спорах , яйцеклетках , эмбриональных клетках
• Оболочка образована двойной элементарной мембраной
• Из протопластид – в завистмости от их местонахождения в растении – могут образовываться три типа
пластид : хлоропласты ( пластиды зелёного цвета ) , хромопласты ( пластиды красные , оранжевые и
жёлтые ) и лейкопласты ( бесцветные пластиды )
Хлоропласты
• Наиболее распространённые и функционально важные пластиды фототрофных организмов ( в клетках их
содержится от 1 до 100 ) ; размер около 5 - 10 мкм ( хорошо видны в световой микроскоп )
• Имеют линзовидную или сферическую форму оптимальную для улавливания и усиления света ( у
водорослей могут быть спиралевидными , сетчатыми , звёздчатыми или чашеобразными )
• Отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой – наружной и внутренней
• Способны к репродукии путём деления ( могут очень быстро образовываться из лейкопластов при их
освещении и соответствующем изменении внутренней структуры )
• Образуют производные – хромопласты

59
F

• Имеют зелёный цвет , обусловленный присутствием зелёного фотосинтезирующего пигмента хлорофилла


( кроме того в состав ххлоропластов входят жёлтые пигменты – каротиноиды ) ; пигменты локализованы в
системе внутренних мембран матрикса
• Внутреннее содержимое , основное вещество , матрикс хлоропластов называется строма – бесцветный
многокомпонентный биоколлоид ( гель )
• Строма имеет развитую систему внутренних мембран ( третья мембрана ) , которые образуют :
 Тилаакоиды – круглые , плоские , заполненные жидкостью мембранные мешочки толщиной 20 нм , которые
образуются путём впячивания ( инвагинации ) внутренней мембраны хлоропласта
 Граны – уложенные в стопки локальные скопления тилакоидов , похожие на стопки монет ( в этом случае
они называются тилакоидами гран )
 отдельные тилакоиды соединяют граны между собой , образуя так называемые ламеллы или свободно
располагаются в строме ( называются тилакоидами стромы )
 В мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные фотосинтетические пигменты ( хлорофиллы и
каротиноиды ) и цепь транспорта электронов и протонов , образованная специфическими белками –
цитохромами , участвующая в поглощении и преобразовании световой энегии ( электронно-транспортная
цепь )
• Строма содержит собственный аппарат синтеза белка - кольцевую молекулу ДНК , РНК , хлоропластные
рибосомы 70S , а также белки , запасные вещества ( липиды , крахмальные и белковые зёрна ) , органические
кислоты , ферменты , участвующие в фиксации углекислогогаза
• Имеют относительную генетическую автономность ( т. к. большее количество белков хлоропластов
кодируется ДНК ядра клетки )
 В строме происходит синтез и превращение углеводов , а также откладывается первичный крахмал
 Предполагают , что пластиды имеют симбиотическое происхождение , произошли от сине-зелёных водорослей ,
вступивших в симбиоз с первичной эукариотической клеткой ( докозательством служит присутствие кольцевой ДНК ,
рибосом 70S , способность к размножению путём перетяжки – деления , независимого от деления клетки – признаков
присущих прокариотам )
• Хлоропласты способны перемещаться в толще цитоплазмы таким образом , чтобы слабый свет воздействовал
на возможно большую поверхность ( усиление фотосинтеза ) , а сильный – на минимальную ( защита от
разрушительного действия прямых солнечных лучей )
Функции хлоропластов
• Поглощение и преобразование световой энергии в химическую энергию макроэргических связей АТФ
• Синтез органических веществ из неорганических ( СО2 и Н2О ) за счёт энергии АТФ – фотосинтез
( сопровождается выделением в атмосферу молекулярного кислорода )
Лейкопласты
• Бесцветные пластиды , не содержащие пигментов
• Содержат ферменты , превращающие избыток глюкозы , образованной в процессе фотосинтеза , в
крахмал ( имеют приспособления для хранения запасов питптельных веществ , ипотому их сосбенно
много в запасающих тканях и органах – клубнях , корневищах , корнях , плодах , семенах , молодых
листьях
• В зависимости от природы накапливающихся веществ лейкопласты делят на группы :
 Амилопласты – запасают крахмал в виде крахмальных зёрен
 Липидопласты ( олеопласты ) – запасают липиды в виде масел или жиров , например , плоды ореха или
семена подсолнечника
 Протеинопласты – запасают белки в форме кристаллов ( характерны для некоторых семян )
• При освещении очень быстро превращаются в хлоропласты с соответствующим изменением внутренней
структуры
Хромопласты ( каротиноидопласты )
• Являются производными хлоропластов , реже – лейкопластов
• Нефотосинтезирующие окрашенные пластиды , содержащие красные , оранжевые и жёлтые пигменты –
каротиноиды

60
F

 созревание плодов шиовника . перца , помидоров , корнеплода моркови сопровождается превращением


хлоро- и лейкопластов клеток мякоти в каротиноидопласты , в которых интенсивно синтезируются
жёлтые пластидные пигменты – каротиноиды , окрашивающие липидные капли , твёрдые глобулы или
кристаллы белка ( хлорофилл при этом разрушаеися ) ; лепестки цветов и другие окрашенные части
растений имеют постоянные хромопласты и служат для привлечения насекомых , птиц и других
животных , опыляющих и распространяющих семена растений

Вакуоли
• Представляют собой наполненные жидкостью мешки , стенки которых состоят из одинарной мембраны (
образуются в ЭПС или из пузырькоа комплекс Гольджи )
• В растительных клетках , особенно в зрелых , имеется одна очень крупная центральная вакуоль ,
мембрана которой называется тонопластом ( по мере роста молодых клеток , образующиеся вакуоли
сливаются в одну центральную , занимающую до 90% всего объёма клетки )
• После смерти клетки вакуольпревращается в полость , заполненную воздухом
• Содержимое вакуоли называтся клеточным соком ( это концентрированный раствор , содержащий
минеральные соли , сахара , белки , органические кислоты , кислород , СО2 , пигменты , токсичные
продукты , яды ( алкалоиды , фенолы ) , таннины , отходы жизнедеятельности или « вторичные »
продукты метаболизма , гидролитические ферменты , физиологически активные вещества
( фитогормоны , фитонциды )
 При разрушении вакуолей происходит автолиз ( саморазрушение клетки ) , т. е. они действуют в этом
случае аналогично лизосомам
Функции вакуолей
1. Изоляция промежуточных продуктов метаболизма
2. Развитие в клетке тургорного давления , определяющего :
 форму и упругость клетки ,
 растяжение клеток во время их роста
 общий водный режим растения ( вода поступает в концентрированный клеточный сок путём осмоса
через избирательно проницаемый тонопласт ) - регуляция водного обмена клетки
3. Определяют окраску цветов, плодов , листьев , почек
 В вакуоле присутствуют пигменты :
– антоцианы , имеющие красную , синюю , фиолетовую или пурпурную окраску ( у листьев они
обуславливают различные оттенки осенней окраски и корнеплоды свёклы )
– флавоны и флавонолы , окрашивающие клеточный сок в жёлтый или времовый цвет ( окраска лепестков
цветков роз , георгинов , фиалок , примул)
4. Депо гидролитических ферментов , поэтому при жизни клетки вакуоли могут действовать как лизосомы
( после гибели клетки ферменты высвобождаются из вакуолей , вызывая автолиз )
 Содержат биологически активные вещества – фитогормоны ( регуляторы роста ) , фитонциды
( бактерициды )
5. Запас питательных веществ ( сахароза , глюкоза , фруктоза , органические кислоты ( яблочная , лимонная
, щавелевая , уксусная и др. ) , минеральные соли , инулин , масла и т. д. )
6. Накопление отходов жизнедеятельности ( щавелевокислый кальций , откладывающийся в вакуолях в
виде ктисталлов ) , ядов ( алкалоидов , атропин белены ) , вяжущих дубильных веществ (таннинов ) ,
латекса и каучука ( млечного сока растений в млечных клетках ) , снотворных веществ ( алкалоид
морфин млечного сока мака , ) – выполняют защитную функцию , отпугивая фитофагов
• В животных клетках изредка содержаться небольшие вакуоли : пищеварительные с набором гидролаз –
фагосомы , сократительные , автофагические ( выявлены у простейших ) , имеющие функции
осморегуляции и выведения конечных продуктов обмена веществ

61
F

Сравнение растительной и животной клетки


Признаки Растительная клетка Животная клетка
Пластиды .. Хлоропласты , хромопласты , Отсутсвуют
. лейкопласты .
Целлюлозная клеточная стенка .. Расположена кнаружи от клеточной Отсутствует
.. мембраны ..
Вакуоли . Крупные , заполненые клеточным Мелкие : сократительные ,
.. соком . пищеварительные , выделительные у
Гликокаликс на мембране Отсутствует протист Имеется
Центриоли клеточного центра Только у низших растений Во всех клетках
(водорослей )
Включения Запасные питательные вещества в виде
. Запасные питательные вещества в виде жира , углевода гликогена , пигменты
зёрен крахмала , белка , капель масла
Связь между клетками Плазмодесмы отсутствуют
Плазмодесмы
Деление цитоплазмы при митозе и Перетяжка образуется от преферии к
мейозе . Клеточная перегородка строится от центру
Способ питания центра к переферии Гетеротрофный ( сапрофитный ,
. Автотрофный ( фототрофный , паразитический )
Синтез АТФ хемотрофный ) В митохондриях
В хлоропластах , митохондриях
Клеточные пигменты Дыхательные пигменты ( гемоглобин ) ,
. Хлорофилл , каротиноиды в пластидах меланин в цитоплазме соматических
и хроматофорах клеток
. .
Органоиды движения ( реснички , Имеются в соматических и
жгутики , псевдоподии ) Только в репродуктивных клетках генеративных клетках протист и
низших растений высших животных
Фотосинтез
Осуществляется Отсутствует
Фагоцитоз , пиноцитоз
Отсутствует Осуществляется
Тип брожения
Спиртовое брожение Молочно-кислое брожение

Общие признаки
1. Структурно- функциональное единство ( сходный набор мембранных и немембранных органоидов
цитоплазмы , ядро )
2. Структура и функции биологических мембран , плазмолеммы
3. Сходство ферментативных процессов обмена веществ и энергии ( редупликация , биосинтез белка )
4. Единство принципа генетического кода
5. Единство химического состава
6. Сходство процесса деления клеток ( митоз , мейоз )
7. Единство процессов жизнедеятельности ( питание , дыхание , выделение , раздражимость и т. д. )
8. Виды размножения ( половое , бесполое )

62
F

Клеточная теория
• Исторически первая , с которой связано возникновение биологии как самостоятельной науки ( на
фундаменте этой теории выросла специальная наука о клетке – цитология )
• Сформулирована немецким анатомом и физиологом Т. Шванном в в 1839 г.
• соавтором клеточной теории является ботаник М. Шлейден, работами которого широко пользовался
Шванн при создании теории ; использованы также работы Р. Вирхова о делении клеток
Истоки клеточной теории
• Р. Гук ( англ.) в 1665 г. впервые рассмотрел в микроскоп срез пробки с мелкими полостями и предложил
термин « клетка »(первые сведения о клеточном строении растительных организмов )
• А. Левенгук ( голл.) в 1674 году открыл и детально описал одноклеточные организмы - бактерии
эритроциты крови , сперматозоиды , многие водоросли и др. , впервые наблюдал клетки животного
организма ( не отметил клеточного строения этих объектов )
• М. Мальпиги ( итал.) и н. Грю ( англ.) – углубили и обобщили представление о клеточном строении
растений , дали первое представление о растительных тканях
• Ш. Брисс – Мирбе ( франц.) в 1802 , 1808 г. установил , что все растительные организмы образованы
тканями , которые , в свою очередь , состоят из клеток
• Ж. Б. Ламарк ( франц ) – распространил идею о клеточном строении растений и на животных
• Я. Пуркинье ( чешск.) в 1825 г. открыл ядро яйцеклетки птиц , а в 1830 г. выявил наличие протоплазмы ;
К. М. Бэр ( рус. ) в 1827 г. открыл яйцеклетку млекопиитающих ; в 1831 г Р. Броун ( англ.) впервые
описал ядро растительных клеток ( первые попытки изучения внутреннего содержимого клетки ) ; в 1836
г. Г. Валентини было открыто ядрышко , О. Гертвиг в1875 г. открыл явление оплодотворения яйца , К.
Бенда в 1898 г. впервые описал хромосомы
• М. Шлейден ( нем.) в 1838 г. выдвинул идею об идентичности строения , развития и происхождения всех
растительных клеток ( работа « Данные о фитогенезисе » )
• Т.Шванн в 1839 г. обобщил известные сведения о клеточном строении организмов , выявив морфолого–
физиологическую и филогенетическую идентичность клеток , сформулировал основные положения
клеточной теории ( в работе « Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте
животных и растений » )
• Р. Вирхов ( нем.) в 1858 г. сделал обобщение , согласно которому клетка может возникнуть только при
делении исходной ( материнской ) клетки , что было доказано в 1841 г. Р. Ремаком
• Р. Альтман ( 1852 – 1901 ) открыл митохондрии , К. Гольджи в 1898 г. открыл аппарат Гольджи ; в 1879
г. П. Чистяков , Л. Гиньяр , Э.Страсбургер описали деление ядра ( кариокинез ) и цитоплазмы
( цитокинез )
 Рождение клеточной теории было подготовлено революцией в естественной истории , т. е. перехолом от
умозрительного ( натурфилософского ) препарирования ( Л. Окен , К. Линней ) , к настоящему анатомированию ( Ж.
Кювье ) – к расчленению организмов на структуры и процессы
 К социальным предпосылкам клеточной теории можно отнести потребности в научном обосновании медицины и
сельскохозяйственного производства
 В клеточной теории воплотились философские идеи и образы XVII – XVII века – идеи структурности , атомизма ,
корпускулярности , дискретности ( учение П. Гассенди , 1592 – 1655 г. ) , учение о монадах Г. В. Лейбница
( 1646 – 1716 ; монада – взаимодействующие индивидуальности , обладающие внутренним самодвижением и
деятельностью , которые , будучи частью , представляют собой целое )
 Л. Окен ( 1779 – 1851 , немецкий натурфилософ ; натурфилософия – умозрительное толкование природы ) –
сформулировал умозрительную клеточную концепцию , которая связывала воедино проблемы происхождения и
строения элементарных биологических систем ( именно от Окена идёт традиция сводить вопрос о возникновении жизни
к происхождению клетки )

Основные положения современной клеточной теории

63
F

1. Клетка – элементарная живая система , основа строения , жизнедеятельности , размножения и


индивидуального развития прокариот и эукариот ( т. е. клетка – элементарная структурная ,
функциональная и генетическая единица живого ) , исключение составляют вирусы
2. Клетки одноклеточных и многоклеточных животных и растительных организмов сходны ( гомологичны ) по
строению , химическому составу , принципам обмена веществ и жизнедеятельности
3. Сходные по строению , функциям и происхождению клетки объединяются в ткани – основу
многоклеточного организма ( клетка – структурно – функциональная единица многоклеточных организмов )
4. Каждая клетка образуется только в результате деления исходной ( материнской ) клетки ; все живые
организмы развиваются из одной или группы клеток ( клетка – элементарная единица развития живого )
• Клеточная теория фиксирует основное противоречие клетки – способность быть одновременно и системой и
элементом , целым и частью
• В сложных многоклеточных организмах клетки необратимо дифференцируются , специализируясь по
выполнению определённой функции , объединяясь в ткани и органы , функционально связанные в системы
( находятся под контролем межклеточных , гуморальных и нервных форм регуляции )
• В клетках осуществляются повторяющиеся обратимые процессы – химические реакции обмена веществ ,
поступление и выделение веществ , раздражимость , движение и необратимые процессы развития и
дифференцировки
• Клеточная организация возникла на заре жизни и прошла длительный путь эволюции от безъядерных форм (
прокариот ) к ядерным ( эукариотам ) – одноклеточным , колониальным и многоклеточным
• Клетка – носитель наследственных структур ( хромосом , генов ) , обеспечивающая передачу наследственных
признаков в поколениях , основа иидивидуального развития многоклеточных организмов , все
физиологические процессы имеют свою цитологическую базу , непрерывность клеточных делений – одна из
предпосылок эволюции , к клеткам приурочены процессы молекулярно- генетического уровня ,
поставляющие элементарный эволюционный материал ( мутации и генетические рекомбинации )
• Клетка образует дискретный ( отдельный ) уровень организации живой материи
• Клетка – это элементарная живая система , способная к самообновлению , саморегуляции и
самовоспроизведению

Клеточная теория
• Клетка – элементарная открытая биологическая система , способная к самообновлению ,
самовоспроизведению и развитию
• К социальным предпосылкам клеточной теории относятся потребности в научном обосновании медицины и
сельскохозяйственного производства , а также появление интереса к естественнонаучным исследованиям
История создания клеточной теории
• Философские и натурфилософские идеи :
 Возрождение философской идеи структурности , атомизма , корпускулярности , дискретности ( П. Гассенди ,
1658 )
 Учение о монадах ( Г. Лейбниц , 1714 г. ) ; монады – взаимодействующие индивидуальности , обладающие
внутренним самодвижением и деятельностью , которые будучи самодостаточными , образуют вместе единое
целое ( элементарная первооснова всего сущего , отражающая мир в целом _
 Идеи единства и непрерывности природы ( французские энциклопедисты , ХVIII в. )
 Натурфилософская клеточная концепция о взаимосвязи происхождения и строения элементарных
биологических систем ( Л. Окен , 1809 г. ) – учение о растениях и животных как суммах элементарных
организмов ; натурфилисофия , т.е. умозрительное изучение природы
• Естественнонаучные открытия :
 Изобретение микроскопа ( г. Галилей , 1610 г. )
 Введение термина « клетка » для обозначения видимых под микроскопом пустых ячеек пробки ( Р. Гук ,
1665 г. ) ; обозначил этим понятием только клеточную стенку
 Открытие бактерий , простейших , сперматозоидов , эритроцитов ( А. Левенгук , гол. ,1680 г. )
 Обнаружение протоплазмы ( Я. Пуркинье , 1830 г. )
 Первое описание ядра клетки ( Р. Броун , 1831 г. )
 Доказательство клеточного строения всех растений ( М. Шлейден , нем , 1838 г. )
 Установление клеточного строения животных и сходства растительных и животных клеток ( Т. Шванн , нем.
, 1838 г. )
 Разработка клеточной теории ( Т. Шванн , М. Шлейден , нем. , 1839 г. ) ; опубликована в книге Т. Шванна «
Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений » , 1839 г.

64
F

 Открытие яйцеклетки млекопитающих ( К. Бэр , рус. 1827 г. ) и выявления факта , что все организмы
начинают своё развитие из одной клетки ( оплодотворённого яйца ) т. е. клетка является единицей развития
всех живых организмов
 Доказательство того , что количество клеток увеличивается только путём деления исходной материнской
клетки ( развитие клеточной теории Р. Вирхов , нем. ,1858 г. ) , что лежит в основе преемственность и
непрерывность жизни на Земле ( клетки образуются только от клеток )
 Описание деления ядра и цитоплазмы ( кариокинез и цитокинез ) П. Чистяков , Л. Гиньяр , Э. Страсбургер ,
1879 г.
 Дальнейшее развитие микроскопической техники , создание электронного микроскопа ( 30-х годах ХХ в. ) и
методов молекулярной биологии позволили установить ультрамикроструктуру клетки и многообразие её
биохимических процессов ( см. тему « Методы изучения клетки » )

Основные положения современной клеточной теории


1. Клетка – элементарная живая система , основа строения , жизнедеятельности , размножения и
индивидуального развития прокариот и эукариот
• жизнь существует только в форме клетки , т. к. только она способна использовать энергию и материю из
внешней среды , хранить и реализовывать генетическую информацию
2. Клетки всех организмов сходны по строению ( всем клеткам присуще мембранное строение ) , химическому
составу и жизнедеятельности
3. Новые клетки возникают только путём деления ранее существовавших клеток ( непрерывность цепи
клеточных делений – одна из предпосылок эволюции )
4. Сходные по строению и функциям клетки объединяются в ткани – основу целостного многоклеточного
организма ( рост и развитие многоклеточного организма – следствие размножения одной или нескольких
клеток )
5. В клетках осуществляются :
- повторяющиеся , обратимые процессы - обмен веществ , поступление и выделение веществ ,
раздражимость , движение
- необратимые процесы – рост , развитие и дифференцировка
6. Клеточная организация возникла на заре жизни и прошла длительный путь эволюции от безъядерных форм
( прокариот ) к ядерным ( эукариотам ) – одноклеточным , колониальным и многоклеточным
7. Клетка может быть дискретной живой системой , самостоятельным организмом
8. Клеточная теория – исторически первое крупное общебиологическое обобщение , с которым связано
возникновение биологии как самостоятельной науки ( она послужила одной из предпосылок возникновения
теории эволюции Ч. Дарвина ) ; на фундаменте этой теории выросла специальная наука о клетке – цитология
,
• Клеточная теория фиксирует основное противоречие клетки – способность быть одновременно и системой и
элементом , частью и целым ( для прокариот и простейших , низших грибов и некоторых водорослей
понятие « клетка » и « организм » совпадают )
• Выделение клеточного уровня организации живой материи привело к выявлению других форм и уровней
организации жизни и системному рассмотрению биологических объектов
• В клетке осуществляются основные реакции метаболизма ( ката- и анаболизм ) , каждый физиологический
процесс имеет свою цитологическую базу ; клетка – основа индивидуального развития многоклеточного
организма , носитель наследственных структур ( хромосом , генов ) ; к клетке приурочены процессы
молекулярно-генетического уровня , поставляющие элементарный эволюционный материал - мутации и
комбинации
• Клетка – это самая мелкая единица организма , граница его делимости , наделённая жизнью и всеми
основными признаками целого организма ( элементарная живая система , способная к самообновлению ,
саморегуляции и самовоспроизведению )
• Многоклеточные организмы представляют собой сложные комплексы клеток , объединённые в целостные
системы тканей и органов , взаимозависимых и связанных межклеточными , гуморальными и нервными
формами регуляции
• Клеточное строение организмов – свидетельствует об общности происхождения живых организмов ,
населяющих Землю , о единстве всего органического мира планеты
• Клеточная теория оказала сильнейшее влияние на развитие биологии и медицины , послужила главным
фундаментом для становления таких дисциплин , как эмбриология , гистология и физиология ,
дала основу для материалистического понимания жизни , эволюционной взаимосвязи организмов
• Ф. Энгельс назвал клеточную теорию одним из трёх великих открытий ХIХ в. наряду с законом сохранения и
превращения энергии и эволюционной теорией Ч. Дарвина

Обмен веществ и превращение энергии в клетке

65
F

• Все живые организмы , обитающие на Земле , представляют собой открытые системы , способные активно
организовывать поступление энергии и веществ извне ( поток энергии и вещества , проходящий через
открытые системы является непременным условием их стабильного существования )
• Все живые организмы нуждаются в органических соединениях , которые синтезируют в клетках в процессе
анаболизма ( ассимиляции ) за счёт энергии внешней среды
• Живые существа способны использовать только два вида энергии – световую ( энергия солнечной
радиации ) и химическую ( энергия связей химических соединений ) - и по этому признаку делятся на две
группы : фототрофы и хемотрофы
• Независимо от типа питания все организмы получают энергию для осуществления процессов
жизнедеятельности при окислении органических веществ .
 при этом богатые энергией электроны поступают к различным окислителям ( О2 ) , постепенно теряя свою энергию , которая и
используется ; в результате восстановления окислителей образуются стабильные веществ , среди которых наименьшей
потенциальной энергией обладают СО2 и Н2О , которые являются конечными продуктами обмена веществ и выводятся из клетки и
организма
 Источники электронов у фототрофов и хемотрофов различны

Фототрофы ( фототрофные организмы ) – организмы , использующие для синтеза необходимых органических


соединений световую энергию ( энергию солнечной радиации )
 источником электронов для фототрофов является вода ( в их клетках всегда присутствуют т. н. акцепторы –
вещества , принимающие эти электроны : хлорофилл )
 синтез органических веществ у фототрофов сопровождается образованием АТФ и выделением свободного
кислорода

Хемотрофы ( хемотрофные организмы ) – организмы , использующие для синтеза органических веществ


химическую энергию , освобождающуюся в результате окислительно-восстановительных реакций ( окисление
органических веществ ) – животные , грибы , большинство микроорганизмов
 В зависимости от источника электронов разделяются на :
Литотрофы – организмы , использующие в качестве донора необходимых электронов химические элементы с
переменной валентностью ( сера , железо , азот и проч. )
Органотрофы – организмы , использующие в качестве донора электронов органические соединения ,
поступающие с пищей ( углеводы и жиры )

• Главным структурным элементом , необходимым для синтеза органических молекул в клетке , является
углерод
• В зависимости от источника углеродных атомов живые организмы делятся на автотрофов , гетеротрофов
и миксотрофов

Автотрофные организмы ( автотрофы ) – ( от греч. autos – сам , trophos – пища ) организмы , использующие
неорганический источник углеродных атомов ( СО2 )
 не нуждаются в притоке органических веществ из среды
 синтезируют необходимые органические соединения из неорганических веществ ( СО 2 , Н2О , Н2S NH3 ,
минеральные соли и т. д. ) путём фото- или хемосинтеза
 в зависимости от источника энергии для синтеза разделяются на :

фотоавтотрофы – организмы использующие для синтеза световую энергию солнечной радиации


 осуществляют фотосинтез – все зелёные растения , цианобактерии , фотосинтезирующие пурпурные и
зелёные бактерии
 сырьём для синтеза органических веществ являются Н2О , СО2 , минеральные соли

хемоавтотофы – организмы , использующие для синтеза органических веществ энергию , выделяющуюся в


результате окисления неорганических соединений – серы , железа , азота и т. д.)
 осуществляют хемосинтез – нитрифицирующие бактерии , серобактерии , железобактерии
 в качестве сырья для синтеза органических веществ используют NH3 , H2S , Н2О , СО2

Гетеротрофные организмы ( гетеротрофы ) – ( от греч. heteros – другой , trophe – пища ) организмы ,


использующие органические источники углеродных атомов ( другие органические соединения )
 нуждаются в постоянном поступлении органических веществ из внешней среды ( питание )
 используют для питания готовые сложные , высокомолекулярные органические соединения
 строят органическое вещество своего тела из уже готовых органических соединений пищи
 выживание гетеротрофов прямо или косьвенно зависит от синтетической активности автотрофов
 органические вещества являются для гетеротрофов источником :
- энергии для синтеза необходимых органических веществ и жизнедеятельности
- сырья ( атомов и молекул ) для поддержания и возобновления клеточной структуры и новообразования
протоплазмы в процессе роста

66
F

- витаминов и коферментов , которые не синтезируются в их организме


 в зависимости от источника энергии для синтеза органических веществ выделяют :

Хемогетеротрофы – организмы , использующие для жизнедеятельности химическую энергию , получаемую из


готовых органических веществ , поступающих с пищей из окружающей среды ( животные , человек , грибы ,
большинство бактерий )
Фотогетеротрофы – организмы , использующие для синтеза высокомолекулярных органических веществ из
низкомолекулярных органических веществ световую энергию (пурпурные несерные бактерии )
 содержат бактериохлорофилл и способны к фотосинтезу ( получаемую при фотосинтезе энергию используют
для синтеза собственных органических соединений не из СО2 , а из органического « сырья » )

Миксотрофные организмы ( миксотрофы ) – ( от лат. mikstus – смешанный ) организмы , ведущие себя в


зависимости от условий обитания как автотрофы , либо как гетеротрофы ( эвглена зелёная , хлорелла )
 днём , при наличии света осуществляют фотосинтез с использованием световой энергии , являясь
автотрофным организмом , а ночью – переходят к типичному гетеротрофному питанию ( чаще
сапрофитному )
Типы гетеротрофного питания

• Процесс потребления энергии и вещества называется питанием


• В зависимости от источника пищи выделяют два основных способа гетеротрофного питания : голозойный и
голофитный

Голозойный тип питания – посредством захвата твёрдых пищевых частиц внутрь тела , где она
переваривается , всасывается и усваивается организмом
• К голозойным животным относится большинство животных и насекомоядные растения
• Свободноживущие голозойные организмы обладают специальным пищеварительным трактом
• Голозойный способ питания состоит из следующих процессов :
 Поглощение пищи
 Переваривание – путём механического измельчения и ферментативного гидролиза ( может быть как
внеклеточным , так и внутриклеточным ) ; расщепление нерастворимых , сложных макромолекул и
превращение их в небольшие , растворимые молекулы , способные к диффузии
 Всасывание - перенос растворимых молекул через мембрану из мест переваривания и доставка их к тканям
организма с помощью крови
 Ассимиляция – использование организмом всосавшихся молекул для получения энергии или построения тела
 Экскреция – удаление из организма непереваренных остатков пищи
• Голозойные животные подразделяются на зоофагов ( плотоядных ) , фитофагов ( растительноядных ) и
полифагов ( всеядных )
• Выделяют ;
 микрофаги – животные , поглощающие пищу в виде мелких частиц с помощью псевдоподий , ресничек или
путём фильтрации
 макрофаги - животные , поглощающие пищу крупными кусками с помощью щупалец , захвата добычи ,
соскабливания или питания детритом
 питание жидкой пищей – сосущий или колюще-сосущий способ

Голофитный способ питания – без захвата пищевых частиц , посредством всасывания растворённых
пищевых веществ через поверхностные структуры организма
• Включает : сапрофитный , паразитический и симбиотический типы ; у растений голофитным путём
осуществляется минеральное питание
Сапрофитный тип питания
Сапрофиты , сапрофаги ( от греч . sapros – гнилой и phyton – растение ) организмы , использующие в качестве
пищи готовые органические вещества мёртвых или разлагающихся органических материалов ( трупы , навоз ,
растительный опад и т. д. )
 Все сапрфитные организмы ( бактерии брожения , гнилостные бактерии , шляпочные грибы , дрожжевые и
плесневые грибы ) выделяют ферменты непосредственно на потенциальный продукт питания , который под
их воздействием переваривается вне организма ; растворимые конечные продукты такого переваривания
всасываются и ассимилируются сапрофитом
 Деятельность сапрофитов является важным звеном в круговороте веществ , обеспечивая возвращение
необходимых для жизни элементов от мёртвых организмов к живым

Паразитический тип питания


Паразит ( от греч. para – около и sitos – пища ) – организм , обитающий внутри или на поверхности тела
другого организма , называемого хозяином , и использующих в качестве пищи его органические вещества
( болезнетворные бактерии , вирусы , фаги , паразитические грибы и черви , цветковые растения-паразиты :
омела , повилика , заразиха )

67
F

Симбиотический тип питания


Симбиоз ( от греч. simbiosis –совместная жизнь ) – взаимнополезное сожительство двух и более организмов
( мутуалим , комменсализм ) см . тему « Биотические экологичесикие факторы »

Способы питания

Показатели Автотрофные организмы Гетеротрофные организмы


фототрофы хемотрофы сапрофитные Паразиты
Источник получения СО2 , Н2О с Аммиак , сероводород Готовые органические Готовые
органического растворёнными оксид железа (II) , вещества мёртвых тел органические
вещества минеральными солями вода вещества живых тел
(хозяина )
Источник получения Солнечная радиация , Реакции окисления
энергии свет Реакции окисления белков , жиров , То же
неорганических углеводов, идущие с
веществ , идущие с выделением энергии
выделением энергии

Представители Эвглена зелёная Большинство животных


животного мира Нет Простейшие ,
паразитические
черви , клещи ,
Представители Все зелёные растения , Бактерии брожения , насекомые
растительного мира , окрашенные бактерии Нитрифицирующие шляпочные грибы ,
бактерии , грибы ( пурпурные и зелёные бактерии , дрожжевые грибы , Вирусы , фаги ,
содержащие серобактерии , плесневые грибы болезнетворные
бактериохлорофилл ) железобактерии бактерии ,
парвзитические
грибы , растения –
паразиты

68
F

Поток энергии в клетке

 Автотрофы и гетеротрофы неразрывно связаны между собой пищевыми цепями и энергетически , создавая
круговороты веществ и поток энергии в экосистемах
 Первичным источником энергии для всего живого служит солнечная радиация , улавливаемая
фотоавтотрофами и превращаемая в процессе фотосинтеза в энергию химических связей запасных
органических веществ
 Поток энергии обеспечивается двумя клеточными механизмами : питанием и дыханием
 Независимо от типа питания все организмы получают энергию для жизнедеятельности при окислении
органических веществ внутри клетки ( в цитозоли и митохондриях ) ; часть энергии , освобождающаяся при
окислении , используется для синтеза АТФ , остальная энергия рассеивается в виде тепла
 Химическая энергия макроэргических связей АТФ трансформируется в различные формы энергии
( электрическую , механическую , потенциальную , световую и т. д. ) , что лежит в основе жизнедеятельности
клетки и организма ; конечным видом использования всех видов энергии в клетке является тепловая энергия
( Q ) , рассеивающаяся в окружающей среде
 В общем виде поток энергии , имеющий однонаправленный характер , можно представить следующим
образом :
фотосинтез дыхание
Солнечная радиация ( световая энергия ) --- автотрофы -------------- органические вещества ----- гетеротрофы ----------- .
трансформация энергии рассеивание энергии
--- АТФ ------------------------------ различные виды энергии и работы в процессе жизнедеятельности --------------------- Q ( тепло )

69
F

Общая характеристика метаболизма ( обмена веществ )

Метаболизм – вся совокупность ферментативных химических превращений в клетке


• Метаболизм состоит из двух взаимносвязанных и противоположных по направлению процесса : анаболизма
и катаболизма

Анаболизм , пластический обмен или ассимиляция ( от лат . assimilatio – уподобление )

Анаболизм ( ассимиляция ) - составная часть метаболизма , включающая реакции ферментативного синтеза


сложных веществ из более простых
 Включает процессы синтеза аминокислот , моносахаридов , жирных кислот , нуклеотидов , а также
макромолекул – белков , полисахаридов , липидов , неклеиновых кислот , АТФ ; частным случаем
ассимиляции является фотосинтез
 Процесс проходит в три этапа
1. синтез промежуточных соединений из низкомолекуклярных веществ (органических кислот , альдегидов )
2. синтез низкомолекулярных органических веществ из промежуточных соединений ( аминокислот , жирных
кислот , моносахаридов , нуклеотидов )
3. синтез макромолекул белков , липидов , полисахаридов , нуклеиновых кислот
• Идет только при участи ферментов – полимеразы , синтетазы и др. , формирующих различные химические
связи биополимеров : пептидные , гликозодные , фосфодиэфирные
• Эндотермический процесс , идёт с поглощением энергии , затрачивающейся на образование связей
 У зелёных растений для ассимиляции используется энергия поглощённых световых лучей
 У микроорганизмов-хемосинтетиков – энергия , выделяемая при окислении ими разных неорганических
веществ
 У хемотрофов ( животных ) – химическая энергия связей органических веществ
• Во всех случаях в процессе ассимиляции расходуется энергия АТФ , аккумулированная в её макроэргических
связях
• В клетке локализуется на рибосомах ( биосинтез белков ) , эндоплазматической сети ( синтез липидов и
полисахаридов ) , в хлоропластах ( фотосинтез углеводов )
• Неразрывно связана с внешней средой , которая является источником органогенных элементов и веществ
( сырья )
• Неразрывно связана с диссимиляцией – источником необходимой энергии и сырья для синтеза
Функции анаболизма
1. Усвоение необходимых для организма веществ и превращение их в соединения , аналогичные компонентам
организма ( белки и нуклеиновые кислоты – ДНК и РНК )
2. Образование первичной продукции экосистем ( фотосинтез и хемосинтез )
3. Образование строительного материала клетки и организма
4. Образование запаса органических веществ ( органических депо )
5. Синтез метаболических ферментов и других билогически активных веществ , необходимых для
жизнедеятельности ( гормонов , витаминов , макроэргов – АТФ )

Катаболизм , энергетический обмен или диссимиляция ( от лат . dissimilis – расподобление )

Катаболизм ( диссимиляция ) – составная часть метаболизма , объединяющая ферментативные реакции


расщепления сложных , высокомолекулярных соединений ( пищевых , запасных ) до более простых ,
сопровождающиеся выделением энергии
• Расщепление происходит под действием ферментов ( оксидазы , гидролазы ) и окислителей ( О2 , Н2О и др. )
• Примерами диссимиляции являются реакции гидролиза ( пищеварения ) , гликолиза , брожения
( анаэробное дыхание ) , окисления ( аэробное дыхание )
• Катаболизм сложных органических веществ осуществляется постепенно , в три этапа :
I – подготовительный - расщепление биополимеров на мономеры в органах пищеварения или лизосомах
II – бескислородный ( гликолиз ) – ферментативное расщепление мономеров до промежуточных продуктов ,
происходящее в цитозоли клетки
III – кислородный ( дыхание ) – ферментативное кислородное окисление продуктов гликолиза в митохондриях до
конечных энергетически бедных продуктов , выводимых из клетки и организма ( СО2 , Н2О NН3 и проч. )
 Конечным продуктом диссимиляции белков являются низкомолекулярные токсичные азотсодержащие
вещества : аммиак , креатины , креатинины ( аммиак у животных может превращаться в менее токсичные
мочевину или мочевую кислоту
 Конечным продуктом диссимиляции жиров и углеводов является СО2 и Н2О

• Общую схему катаболизма биополимеров можно представить следующим образом :

гидролиз гликолиз дыхание , О2


Биополимеры ----------мономеры ---------- промежуточные продукты ------------- конечные продукты

70
F

• Происходит только при участии ферментов


• Сопровождается разрывом химических связей и освобождением аккумулированной в них энергии , т. е.
является экзотермическим процессом
 Выделяющаяся энергия запасается в макроэргических связях АТФ , т. к. диссимиляция сопровождается
синтезом АТФ
• Неразрывно связан с ассимиляцией , которая является источником ферментов и сырья
• Неразрывно связан с внешней средой ( источник органических веществ , О2 , Н2О , место удаления конечных
токсичных продуктов обмена веществ )
• По характеру диссимиляции различают аэробные и анаэробные организмы

Аэробные организмы , аэробы ( от греч . aer – воздух ) - организмы , использующие для дыхания ( окисления )
свободный кислород ( аэробами являются большинство ныне живущих организмов )
 Кислородные потребности аэробов полностью зависят от автотрофов ( зелёных растений )

Анаэробные организмы , анаэробы – организмы , окисляющие органические субстраты ( например , сахара ) в


отсутствие кислорода в результате анаэробного дыхания – брожения , т. е. способные жить в бескислородной
среде ( многие микроорганизмы , гельминты , эндопаразиты , динитрифицирующие бактерии )

Функции катаболизма
1. Источник энергии для обеспечения всех эндотермических процессов в клетке и организме ( ассимиляция ,
двигательная активность , генерация и проведение нервных импульсов и т.д. )
 Чем больше организм испытывает физических нагрузок и состояний стресса , тем больше энергии должна содержать пища тем
интенсивнее диссимиляция
2. Образование низкомолекулярных веществ ( сырья ) для ассимиляционных процессов
3. Источник энергии для пополнения запасов АТФ ( ресинтез , окислительное фосфорилирование )
4. Вне- и внутриклеточное пищеварение
5. Химическое дезавуирование опасных для клетки и организма веществ ( экзо- и эндотоксинов , антигенов )
6. Элемент терморегуляции организма ( количества тепловой энергии )
7. Источник СО2 , выделяющегося в результате дыхания и являющегося сырьём для фотосинтеза
8. Поддержание постоянства газового состава атмосферы Земли ( СО2 ,О2 )

ферменты ,сложные вещества


Внешняя среда Анаболизм Катаболизм Внешняя среда
энергия , синтетическое сырьё конечные продукты СО2 , Н2О , NН3
органогенные элементы органические вещества
простые вещества О2 , Н2О

• Для всех живых существ первичным источником энергии является солнечная радиация , в частности
видимый свет ; свободная энергия видимого света улавливается зелёными растениями ( фотоавтотрофами ) в
процессе фотосинтеза , которые трансформируют её в химическую энергию , запасаемую в химических
связях органических веществ , через пищу делая её доступной для использования хемотрофами
( животными , грибами и микроорганизмами )

Метаболизм , обмен веществ и энергии ( греч . «метаболе » – превращение ) – совокупность


ферментативных реакции ассимиляции ( анаболизма ) и диссимиляции ( катаболизма ) , связанных между собой
и внешней средой , протекающих в живых организмах
• Метаболизм растений ( фотосинтезирующие автотрофы ) и животных ( гетеротрофы ) существенно
различается
• В живом организме анаболизм и катаболизм должны быть уравновешены , если один процесс существенно
преобладает над другим , то обмен веществ и энергии нарушается , что вызывает нарушение
жизнедеятельности клеток и всего организма
Значение метаболизма
1. поглощение энергии Солнца ( растением ) и создание органического вещества и пищи ( животным )
2. Расщепление пищевых веществ до молекул ( мономеров ) – будущего « сырья » для синтеза
3. Синтез белков , жиров , углеводов , нуклеиновых кислот и других веществ ( ферментов , гормонов ,
витаминов )
4. Расщепление органических веществ до неорганических – СО2 и Н2О , что обеспечивает непрерывность
миграции атомов и биотического круговорота элементов и веществ
 Ассимиляция и диссимиляция , хотя и противоположны по результатам , являются неразрывно связанными
и взаимно обусловленными процессами , т. е. являются двумя сторонами единого процесса – обмена веществ

Значение АТФ в обмене веществ и энергии

71
F

• Энергия химических связей органических веществ , высвобождающаяся при их распаде в результате


расщепления и окисления ( диссимиляции ) не может быть непосредственно использована клеткой и
организмом для выполнения той или иной работы ( освобождение энергии , запасённой в органических
веществах , осуществляется в результате дыхания – анаэробного и аэробного )
• Выделяющаяся энергия аккумулируется ( запасается ) в высокоэнергетических макроэргических связях
соединений ( макроэргах ) , чаще всего в молекулах АТФ , которые являются универсальным источником
энергии для всех эндотермических процессов в клетке и организме
 Известно , что в условиях нейтральной среды клетки АТФ находится не в виде кислоты , а в виде соли , и вместо ОН – групп в
составе остатков фосфорнрй кислоты имеет отрицательно заряженные атомы кислорода О 2 - ;
• Такая молекула является нестабильной и под влиянием специфических ферментов легко гидролизуется ,
последовательно расщепляясь до АДФ ( аденозиндифрсфата ) и АМФ (аденозинмонофосфата ) в результате
гидролиза каждой из двух макроэргических связей выделяется около 30 ,6 кДж энергии
• Энергия высвобождающаяся при гидролизе АТФ используется клеткой для совершения всех видов работы
( механической , электрической , осмотической ; больше всего затрачивается на биологические синтезы –
ассимиляцию )
АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 30 ,6 кДж
АДФ + Н2О = АМФ +Н3РО4 + 30 ,6 кДж
АМФ +Н2О = аденин + рибоза + Н3РО4 + 13 ,8 кДж
• Живые клетки с помощью ферментативных реакций преобразуют энергию АТФ в другие виды энергии ,
необходимые для протекания различных видов жизнедеятельности и в конечном итоге после выполнения
работы вся она рассеивается в виде тепла
 Преобразование энергии происходит в ходе перехода электронов с одного энергетического уровня на другой , которые стремятся
при этом к конечному веществу – акцептору ; конечным акцептором электронов чаще всего служит кислород или хлорофилл
 Передача электронов от молекул-доноров к молекуле-акцептору происходит при участии заключённой в мембранах митохондрий
или хлоропластов ферментативной электронно-транспортной цепи
• Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу ( реакции ) окислительного
фосфорилирования , происходящему с разной интенсивностью при дыхании , брожении , гликолизе и
фотосинтезе ( АТФ обновляется очень быстро – у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ
менее 1 мин. )
Окислительное фосфорилирование – протекающий на мембранах крист митохондрий эндотермический
ферментативный процесс синтеза АТФ из АДФ с участием неорганического фосфата ( Н3РО4 ), связанный и
окислением восстановленных переносчиков ( НАД Н2 до НАД ; НАДФ Н2 до НАДФ ) и переносом электронов в
электронно-транспортной цепи
АДФ + Н3РО4 + 30 ,6 кДж = АТФ
 Энергия для фосфорилирования у хемотрофов поступает от окисляющихся в клетке органических веществ , у
фототрофов используется энергия солнечной радиаци.

72
F

Энергетический обмен в клетке . Синтез АТФ

• У большинства живых организмов – аэробов , живущих в кислородной среде , энергетический обмен


осуществляется в три этапа : подготовительный , бескислородный и кислородный , в процессе которых
органические вещества распадаются до неорганичесих соединений
• У анаэробов , обитающих в среде , лишённой кислорода , или у аэробов при его недостатке протекает лишь
два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений , ещё богатых энергией

Первый этап – подготовительный


• Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений (энергоносителей ) на
более простые : белков – до аминокислот , жиров – до глицерина и жирных кислот , полисахаридов – до
моносахаридов , нуклеиновых кислот – до нуклеотидов
• Расщепление органических субстратов пищи у многоклеточных животных происходит в желудочно-
кишечном тракте ; у растений и одноклеточных – внутриклеточно в лизосомах под действием
гидролитических ферментов
• Вся высвобождающаяся при этом ( около 5 кДЖ на моль ) рассеивается в виде тепла
• Образующиеся малые органические молекулы ( мономеры ) могут подвергаться дальнейшему расщеплению
или использоваться клеткой как « строительный материал » для синтеза собственных органических
соединений

Второй этап – бескислородный или гликолиз ( анаэробное дыхание)


• Заключается в дальнейшем расщеплении продуктов первого этапа ; главным источником энергии в клетке
является глюкоза ( бескислородное , неполное расщепление глюкозы называют гликолизом )
Гликолиз – многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы в две
трёхуглеродные молекулы пировиноградной кислоты ( пирувата , ПВК ) С3Н4 О3 , идущий с выделением энергии ,
достаточной для синтеза двух молекул АТФ в процессе субстратного фосфорилирования
Субстратное фосфорилирование – процесс образования АТФ , не связанный с мембранами
• В ходе реакций гликолиза выделяется 200 кДж \ моль энергии ; часть этой энергии ( 80 кДж - 40% )
используется на синтез 2 молекул АТФ , а часть ( 120 кДж - 60% ) рассеивается в виде тепла ( к. п. л. – 40% )
• Осуществляется в гиалоплазме клетки , не связан с мембранами и не нуждается в присутствии кислорода
( анаэробных условиях )
• Процесс многоступенчатый ( 9 последовательных реакций ) , происходит под действием более 10
ферментов , образующих ферментативный конвейер и ряда вспомогательных веществ ( АДФ , Н3РО4 НАД+ )
 Многоступенчатость защищает клетку от одномоментного выделения большого количества энергии и , как
следствие , тепловой смерти ( энергия выделяется небольшими порциями )
 Глюкоза в процессе гликолиза не только расщепляется на две 3-х углеродные молекулы ( триозы ) , но и окисляется , т. е. теряет
электоны и 4 атома водорода ; акцептором ( Akz ) водорода и электронов служат молекулы кофермента НАД+ - специфического
переносчика водорода , находящегося в митохондриях клеток в окисленной форме , или НАДФ + у растений
• В результате гликолиза каждой молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК , АТФ и Н2О , а также
атомы водорода , которые запасаются клеткой в составе специфического переносчика – НАД+
• Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид :

С6Н12О6 + 2 АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ = 2С3Н4О3 + 2 АТФ + 2Н2О + 2НАД Н


глюкоза пируват
• Дальнейшая судьба пирувата ( ПВК ) и водорода в форме НАД Н складывается по-разному
 В клетках растений и у дрожжей при недостатке кислорода происходит восстановление ПВК до этилового
спирта ( этанола ) – спиртовое брожение
С3Н6О3 + 2НАД Н = С2Н5ОН + СО2 + Н2О + 2НАД+
пируват этанол

 В клетках животных и некоторых бактерий , испытывающих временный недостаток кислорода ( например в


мышечных клетках человека при чрезмерной мышечной нагрузке ) происходит молочнокислое брожение ,
при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты ( лактата )
С3Н4О3 + 2НАД Н = С3Н6 О3 + 2НАД+
пируват лактат

 Таким образом конечный продукт бескислородного процесса ( гликолиза ) в клетках животных – молочная
кислота ( в растительных клетках чаще всего – ПВК )
 Брожение сопровождается выделением энергии , часть которой затрачивается на синтез 2 молекул АТФ ,
часть рассеивается в виде тепла
 Известны разные типы брожения : пропионовое , маслянокислое и др. , которые протекают при участии
микроорганизмов , при этом образуются различные продукты – спирт , молочнокислые продукты , сыр ,
органические кислоты и т. д. ( некоторые бактерии , микроскопические грибы и простейшие живут
исключительно за счёт энергии брожения )

73
F

 Брожение – анаэробный ферментативный процесс восстановления ПВК до молочной кислоты , этилового


спирта или других веществ , сопровождающийся выделением энергии , часть которой затрачивается на
образование 2 молекул АТФ, а часть рассеивается в виде тепла
 К брожению способны животные , растения и микроорганизмы ; брожение более эволюционно ранняя и энергетически менее
эффективная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным окислением

• Суммарное уравнение окислительно-восстановительных реакций бескислородного этапа у животных


выглядит так :
С6Н12О6 + 2 Н3РО4 + 2 АДФ = 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О

• На втором этапе для анаэробных организмов энергетический обмен заканчивается , т. е. гликолиз является
единственным процессом получения энергии
• При наличии в среде кислорода продукты гликолиза и брожения у аэробов претерпевают дальнейшее
расщепление на третьем этапе до конечных продуктов обмена – СО2 и Н2О
• Этапы катаболизма углеводов можно представить в виде обобщённой схемы :
Полисахариды Пищеварительный тракт
( гидролиз ) I этап - подготовительный

Моносахариды
( гликолиз ) Гиалоплазма
Молочная кислота брожение ПВК брожение этанол II этап - бескислородный
( анаэробное дыхание )

Митохондрии
СО2 + Н2О III этап - кислородный
( аэробное дыхание )

Третий этап – кислородный процесс , аэробное дыхание , цикл Кребса


• Начинается с ПВК или лактата
• Протекает при обязательном участии кислорода
• Осуществляется в митохондриях и контролируется ферментами внутренней мембраны и матрикса
митохондрий ( митохондрии – дыхательные центры клетки , поскольку кислород поглощённый при внешнем
дыхании усваивается только в них )
• Представляет собой многоступенчатый процесс из 8 реакций циклического характера – цикл Кребса ( цикл
трикарбоновых кислот )

Цикл Кребса - циклическая последовательность ферментативных окислительных превращений три- и


дикарбоновых кислот , осуществляющаяся в митохондриях
 Сущность цикла Кребса заключается в извлечении высокоэнергетичных электронов ПВКи передача их по дыхательной
электронно-транспортной цепи внутренней мембраны митохондрий к конечному акцептору – О2, что приводит к окислительному
фосфорилированию ( синтезу АТФ )
Дыхательная цепь ( электронно-транспортная цепь ) – последовательная цепь дыхательных ферментов -
акцепторов (Acz ) , локализованных во внутренней мембране митохондрий и транспортирующих электроны и
протоны к конечному акцептору – О2 ,что сопровождается окислительным фосфорилированием ( синтезом
АТФ )
 Специфическими транспортёрами электронов и протонов являются молекулы НАД+ и ФАД+ , которые при их присоединении
восстанавливаются до НАД Н2 и ФАД Н2 ; при окислении транспортёров выделяется энергия , которая тоже используется для
синтеза АТФ
 Окислительное фосфорилирование в цикле Кребса идёт ступенчато с поочерёдным синтезом АТФ
 Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий в аэробных условиях ; ему предшествует образование ацетил - КоА ( ацетил
кофермент А , ацетилкоэнзим А )
 Цикл начинается с образования лимонной кислоты и завершается образованием щавелево-уксусной кислоты ( для нового цикла )
 Обобщённо превращения , происходящие в цикле Кребса , можно представить следующим образом :

СО2 , Н2О
С3Н4О3 АТФ
пируват
. Восстановленные коферменты НАД Н2 и ФАД Н2

 Цикл Кребса широко распространён в клетках животных и растений и является основным процессом обеспечения
клетки энергией в аэробных условиях ; его продукты являются биохимическими предшественниками многих жизненно
важных веществ ( углеводов , аминокислот , нуклеотидов , порфиринов и проч .)

Механизм аэробного дыхания


• Молочная кислота ( лактат ) подвергается гидролизу в матриксе митохондрий
С3Н6О3 + 3 Н2О = 3СО2 + 12Н

74
F

 СО2 ( диоксид углерода выделяется из митохондрий во внешнюю среду , а атомы водорода включается в
цикл Кребса – электронно-транспортную дыхательную цепь , локализованную во внутренней мембране
митохондрий и состоящую из коферментов - акцепторов ( Acz ) электронов и протонов – НАД+ и ФАД+
• Эти реакции идут в такой последовательности :
1. Атом водорода с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий ,
образующую кристы , где он окисляется
Н – электрон = Н+
2. +
Протон Н ( катион водорода ) выносится переносчиками в межмембранное пространство ; так как наружная
и внутренняя мембраны митохондрий непроницаема для протонов , они накапливаются в межмембранном
пространстве , образуя протонный резервуар
3. Электроны водорода переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к
кислороду с помощью фермента оксидазы , образуя отрицательно зараженный активный анион кислорода
О2 + электрон = О2-
4. Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноимённо заряженное электрическое поле
( электрохимический потенциал ) и , когда разность потенциалов достигнет 200 мВ , открываются
протоннный канал ; он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз , которые встроены в о внутреннюю
мембрану , образующую кристы
5. Через протонный канал протоны водорода Н+ устремляются внутрь , в матрикс митохондрии , создавая
высокий уровень кинетической энергии , большая часть которой идёт на синтез АТФ из АДФ и
неорганических фосфатов ( Ф ) ( происходит окислительное фосфорилирование : АДФ + Ф = АТФ) а
протоны Н+ взаимодействуют с конечным акцептором – активным анионом кислорода О2- , образуя воду и
молекулярный О2 :
4Н+ + 2О2- = 2Н2О + О2
 Следовательно , АТФ синтезируется за счёт кинетической энергии протона , проходящего через АТФ-
синтетазу ( специальный тоннельный белок , пронизывающий мембрану )
 Таким образом кислород , поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма , необходим для
присоединения протонов водорода Н+ ; при его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается , так
как электронно-транспортная цепь перестаёт функционировать
• Общая реакция III этапа :
2С3Н6О3 + 6О2 + 36 АДФ +36Ф = 6СО2 + 36АТФ + 42Н2О
• В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы выделяется 1600 кДж энергии ; из них на синтез 36
молекул АТФ затрачивается 1440 кДж ( 55% ) , 1160 кДж ( 45% ) рассеивается в виде тепла
• В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы на всех этапах энергетического обмена образуются 38
молекул АТФ : на II этапе – 2АТФ и на III этапе – 36АТФ
 Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах в клетке и
организме , где необходима энергия , а после расщепления в виде АДФ возвращается на этапы
энергетического обмена

Этапы аэробного окисления ПВК


 ПВК окисляется ( окислительное декарбоксилирование ) в матриксе митохондрий до уксусной кислоты с выделением
СО2
 Кислотный остаток уксусной кислоты ( ацетил ) соединяется с коферментом А ( КоА ) , образуя комплекс ацетил КоА ,
который осуществляет активирование и перенос ацетильных кислотных остатков в цикл Кребса
 С ацетил КоА начинается фаза аэробного расщепления ПВК

 В энергетический обмен включаются и другие органические вещества . Жирные кислоты и аминокислоты тоже
поступают в митохондрии , где превращаются в ацетил КоА , а затем поступают в цикл Кребса , где происходят все
превращения до образования СО2 и Н2О и синтез АТФ ( окислительное фосфорилирование ) ; для окисления одной
молекулы глюкозы требуется два оборота цикла Кребса
 При окислении жиров образуется в 2 раза больше энергии , чем при расщеплении глюкозы ( например , при
расщеплении 1г пальмитиновой кислоты синтезируется 96 молекул АТФ
 Таким образом , цикл Кребса – общий конечный путь , которым завершается обмен углеводов , жирных кислот и
аминокислот

Цитоплазма II этап Гликолиз


( гиалоплазма )
С6Н12О6 = 2С3Н6О3 +2АТФ
О2
Внешняя мембрана

Н+ Протонный канал
Межмембранное
пространство Протонный резервуар Н+

75
F

Н+ Н+
Н+
Н+

Митохондрия Н+
Внутренняя АТФ-
мембрана Н+ Н+ синтетаза

Матрикс О2 l --
Ф + АДФ АТФ
Фосфорилиование
С3Н6О3 + 3Н2О = 3СО2 + 12 Н Н+
гидролиз О 2
--

III этап
Н2О

Синтез АТФ в митохондрии клетки.

76
F

Фотосинтез

Фотосинтез – это ферментативный процесс синтеза органических соединений из неорганических ( СО2 ,Н2О )
происходящий в хлоропластах клеток растений ( фототрофов ) с использованием солнечной ( световой )
энергии
• Относится к реакциям анаболизма
• В процессе фотосинтеза происходит преобразование световой энергии в потенциальную химическую
энергию связей , сохраняемую ( запасаемую ) в синтезируемых органических соединениях

Значение фотосинтеза ( космическая роль зелёных растений )


• Впервые космическую роль зелёных растений и фотосинтеза отметил К. А. Темирязев ( 1843 - 1920 ) –
выдающийся русский учёный - дарвинист , основоположник отечественной школы фитофизиологов
1. Единственный процесс , приводящий к увеличению энергии в биосфере за счёт внешнего источника –
Солнца ( преобразование электро-магнитой энергии Солнца в химическую энергию связей органических
соединений )
2. Единственный источник свободного кислорода на Земле , необходимый для дыхания аэробных организмов (
ежегодно в процессе фотосинтеза образуется 200млрд. тонн свободного кислорода )

 Один человек за сутки потребляет 500 л кислорода , а за год более 180 тыс. литров . Для населения земли ежегодно
необходимо 900 млрд . кубических метров кислорода ( плюс кислород , который потребляется растениями , животными
, грибами микроорганизмами , промышленностью , транспортом – только один реактивный лайнер использует за время
трансконтинентального полёта до 50 млн. литров кислорода - суточную потребность 100 тыс. человек ) . Годовая
потребность в кислороде одного человека обеспечивается функционированием 10 –12 деревьев в течение
вегетационного периода

3. Формирование из кислорода озонового экрана , защищающего живые организмы от жёсткой


ультрафиолетовой коротковолновой ( до 290 нм ) радиации , которая оказывает губительное действие на всё
живое
4. Формирование и поддержание газового состав вторичной атмосферы Земли
5. Изъятие из атмосферы СО2 , избыток которого создавал «парниковый эффект » , и снижение температуры
Земли до нынешних значений

 Наземные растения ежегодно извлекают из атмосферы 20 млрд. ( 1300кг\га ) тонн углерода в форме СО2 , а все
растительные сообщества , включая морские водоросли – около 150 млрд. тонн , при этом ежегодно расходуется около
3% запасов СО2 атмосферы и 0,3% запасов СО2 в водах планеты ( количество поглощённого СО2 с избытком
компенсируется в результате дыхания и брожения живых организмов , промышленных выбросов , вулканической
деятельности )

6. Образование огромной массы органических веществ , которая служит пищей для гетеротрофов и человека
( ежегодно в процессе фотосинтеза образуется 150млрд. тонн органических веществ , из них более 100млрд.
– сахаридов )
7. Источник сырья для промышленности , из которого получают необходимую человеку продукцию
8. Аккумуляция в органических веществах химической энергии , необходимой для осуществления всех
процессов жизнедеятельности растений и животных
9. Вовлечение СО2 в круговорот веществ и снижение его содержания в воде и атмосфере
10. Образование органогенных полезных ископаемых в виде каменного угля , нефти газа , торфа ( запасённая в
прошлом в процессе фотосинтеза энергия в виде различных видов топлива используется как основной
источник энергии для человечества и составляет энергетические ресурсы в будущем )
11. Самый крупный химический процесс на Земле , основа существования органической жизни на планете ,
обеспечивающий условия её для дальнейшей эволюции

• У эукариот – фотоавтотрофов ( растений ) фотосинтез осуществляется в хлоропластах ( у


фотосинтезирующих прокариот – в хроматофорах )
• Фотосинтез происходит при участии пластидных пигментов , образующих фотосистемы – ФС (
квантосомы ) – элементарные функциональные структуры фотосинтеза
• Пигменты и фотосистемы локализованы в системе внутренних мембран пластид ( мембраны тилакоидов гран
хлоропластов ) между белковым и липидными слоями

Пигменты хлоропластов
Пигменты – органические гидрофобные соединения липидной природы , избирательно поглощающие свет в
видимом участке солнечного спектра
• В растениях встречаются пигменты трёх классов – хлорофиллы , каротиноиды и фикобилины

77
F

Хлорофиллы
• Высшие растения содержат два зелёных пигмента : хлорофилл а ( его формула С55Н72О5N4Mg ) и хлорофилл b
( С55Н70О6N4Mg ) - основные пигменты фотосинтеза ( у фотосинтезирующих бактерий – бактериофлорофилл
)
 Ведущая роль принадлежит магнию , благодаря которому образуются агрегаты ( объединения ) молекул
хлорофилла , что способствует улавливанию света
 Хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих организмов , способных к выделению кислорода
Хлорофилл b обнаружен в листья высших растений и зелёных водорослях (его в 3 раза меньше хл. а)
 Каждый вид хлорофилла поглощает лучи солнечного спектра , определённой длинны волны (хлорофилл b
поглощает коротковолновые кванты с длинной волны 680нм ( Р680 ) , хлорофилл а – длинноволновые
кванты – 700нм (Р700) )

Каротиноиды – это жёлтые или оранжевые пигменты , найденные во всех фотосинтезирующих клетках
 Имеется две группы каротиноидов : каротины и ксантофиллы
 Выполняют вспомогательные функции
1. Образование светособирающего комплекса ( фотосистем ) – поглощённая каротиноидами световая энергия
передаётся на хлорофиллу a
2. Защита молекул хлорофилла от светоокисления на ярком свету
 От соотношения хлорофиллов и каротиноидов зависит цвет листьев ( в зелёных листья каротиноиды обычно
незаметны из-за наличия в хлоропластах хлорофилла , но осенью , когда хлорофилл разрушается , именно
каротиноиды придают листья характерную осеннюю окраску

 Фикобилины. Содержаться в цианобактериях и красных водорослях ( не содержат магния )


 Известны три класса фикобилинов – фикоэритрины , найдены в красных водорослях ( красные ) ,
фикоцианины , обнаружены у цианобактерий ( голубые ) и аллофикоцианины

Фотосистемы ( ФС , квантосомы )
 Являются элементарными структурами , в которых происходит фотосинтез
 Представляют собой пигментно-белковые комплексы , расположенные в мембранах тилакоидов гран
 Каждая фотосистема содержит :
1. реакционный центр - РЦ , образованный одной молекулой хлорофилла а ( выполняет основную
фотохимическую работу )
2. пигменты-антены светособирающего комплекса – множество ( от 200 до 350 ) вспомогательных молекул
хлорофилла а , b , с ,d , каротиноидов ( антенные молекулы поглощают кванты света – фотоны и предают их
в реакционный центр , являясь « энергетическими » ловушками ; передача энергии кванта - через электроны
хлорофилла - происходит от коротковолновых форм хлорофилла и вспомогательных пигментов к
длинноволновым – от хлорофилла b (Р680) к хлорофиллу а (Р700)
 ФС связаны с ферментными системами , содержащими цитохромы – белки переносчики электронов
электронно-транспортной цепи
 ФС поглощают лучистую энергию в краской и сине-фиолетовой областях спектра ( в результате молекула
основного пигмента переходит в высокоэнергетическое , возбуждённое состояние , а при её возвращении в
исходное состояние выделяется энергия , используемая для переноса электронов по электронно-
транспортной цепи ( ЭТЦ ) против электрохимического градиента , в результате чего синтезируется АТФ и
образуется сильный восстановитель НАД Н2 )
 Существует два типа фотосистем – ФС I и ФС II , которые отличаются способностью поглощать свет разной
длинны волны , что связано с разным сочетанием пигментов , входящих в их состав ( легче возбудимы
коротковолновые КЦ в ФС II , поэтому именно с них начинается ЭТЦ )
• Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз : световой и темновой
• Известны две теории процессов , происходящих в световую фазу : « протонная теория » и « теория
фотосистем »

Протонная теория

Световая фаза ( световые реакции ) – фотофизический этап


• Происходит только на свету в мембране тилакоидов гран хлоропластов при участии двух фотосистем ( ФС-I
и ФС-II )
1. Под действием кванта света электроны наружного слоя хлорофилла возбуждаются , сходят со своих орбит и
переносятся с помощью переносчиков на наружную , т.е. обращённую к матриксу , поверхность мембраны
тилакоида , где накапливаются , создавая отрицательно заряженное электрическое поле
2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны воды l -- , т. к. вода внутри
полостей тилакоидов под действием энергии света подвергается фоторазложению ( фотолизу ,
фотоокислению )

78
F

свет
Фотолиз воды : Н2О Н+ + ОН—
 Ионы гидроксила отдают свои электроны , превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН :

ОН – l -- ОН
 Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их , а
радикалы ОН объединяются , образуя воду и свободный кислород , выделяющийся в атмосферу

4ОН 2Н2О + О2
3. Протоны Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри неё , образуя и пополняя
протонный резервуар , т.е. положительно заряженное электрическое поле ; по мере накопления по обе
стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов
4. При достижении критической величины разности потенциалов ( 200 мВ ) протоны Н+ устремляются по
протонному каналу в ферменте АТФ-синтетазы ; на выходе из протонного канала создаётся высокий уровень
энергии , которая с помощью АТФ-азы используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе молекул
АДФ ( АДФ + Ф = АТФ ) ; образующиеся молекулы АТФ переходят в строму хлоропласта , где участвуют в
реакциях темновой фазы фиксации углерода
5. Протоны водорода , оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида , соединяются с электронами
l -- , образуя атомарный водород , который идёт на восстановление специфического переносчика НАДФ+ :
2Н + 4l -- + НАДФ+ НАДФ Н2 ( восстановленный переносчик )
 Таким образом , активированный световой энергией электрон хлорофилла , используется для
присоединения водорода к переносчику НАДФ Н2
 АТФ и НАДФ Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы

Темновая фаза
• Осуществляется в строме хлоропласта как на свету , так и в темноте
• В ходе темновой фазы происходит фиксация углерода , т.е. происходит образование органического вещества
( углеводов ) из неорганического (СО )
• В строму поступают АТФ и НАДФ Н2 от тилакоидов гран и СО2 из воздуха , кроме того там постоянно
находятся пятиуглерордные соединения – пентозы С5 , которые образуются в цикле Кальв
• Процессы темновой фазы осуществляются за счёт химической энергии АТФ и НАДФ Н2 , образовавшихся в световую фазу
• В темновую фазу фотосинтеза происходит восстановление углекислого газа СО2 до углеводов ( фиксация
углерода ) , а также образование белков и липидов
• Цепь реакций восстановления СО2 был исследован американским биохимиком М. Кальвином , который
установил его циклический характер
 Упрощённо этот цикл можно представить следующим образом :
1. Процесс начинается с ферментативного присоединения СО2 к акцептору – пятиуглеродному сахару
рибулозодифосфату ; в результате образуется очень нестойкое шестиуглеродное соединение , которое
быстро расщепляется на две триозы – 2С3 - фосфоглицериновой кислоты ( ФГК )
 Это центральная реакция темновой фазы , т.к. неорганический углерод в виде СО2 превращается в
органический в виде ФГК
2. Каждая из триоз 2С3 принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ , что обогащает молекулы
энергией
3. Каждая из триоз 2С3 присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ Н2
3. После чего одни триозы объединяются , образуя углеводы
2С3 С6 С6Н12О6 ( глюкоза – первичный углевод )

5. Другие триозы объединяются , образуя пентозы : 5С3 3С5 и вновь включаются в цикл Кальвина
Уравнение темновой фазы : 6СО2 + 12НАДФ Н2 = С6Н12О6 + 6Н2О + 12 НАДФ+

• В темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию
органических веществ , т.е. энергия как бы консервируется в химических связях органических соединений
энергия света
Суммарная реакция фотосинтеза : 6СО2 + 12Н2О хлорофилл С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О

Световая фаза Темновая фаза

79
F

2С3 С6 С6Н12О6
НАДФ+
С3
НАДФ Н2 С5 СО2
С3 Цикл
НАДФ+ Кальвина
Строма
хлоропласта Н+ АДФ С6
Ф
2С3
Н+
Свет
Свет е-- е-- е-- Н+
Ф + АДФ АТФ (фосфорилирование)
Феридоксин
Мембрана АТФ-синтетаза
тилакоида е-- + Цитохромы Н+
граны Хл Хл Н+

ФС II ФС I Н+ протонный канал

Н+ Н+ Н+ Н+ Н+

Н2О Н+ + ОН-- фотолиз воды

е-- 4 ОН О2 + 2Н О
2

80
F

Теория фотосистем
• Электроны наружного слоя хлорофилла а реакционного центра ФС II поглощают кванты света , отрываются
от хлорофилла , переходят на более высокий энергетический уровень и захватываются молекулами
переносчиков – цитохромов , из которых состоит ЭТЦ
• При этом электроны перемещаются по ЭТЦ в одном направлении на более низкий энергетический уровень ,
при этом избыток энергии не рассеивается , а используется для синтез АТФ из АДФ и остатка фосфорнрй
кислоты - этот процесс называется нециклическим фосфорилированием ( т.к. электроны , идущие по
ЭТЦ , передаются не за пределы мембраны тилакоидов , а внутри мембраны к ФС I в её РЦ )
• В РЦ ФС I энергия принесённого электрона способствует выбиванию более труднодоступного
( длинноволнового ) электрона ФС I на внешнюю орбиту , т.к. одной лишь энергии квантов света для этого
недостаточно
• Выбитый электрон подхватывается специальным переносчиком ферридоксином ( из группы цитохромов ) и
может быть направлен по двум разным путям :
1. При недостатке свободного НАДФ+ ( акцептор электронов и водорода ) электрон возвратится опять в ФС I ,
при этом избыточная энергия идёт на синтез АТФ – такой путь электрона называется циклическим , а синтез
АТФ – циклическим фосфорилированием
2. При достаточном количестве НАДФ+ электрон выносится ферридоксином за пределы мембраны тилакоида ,
при этом на поверхности мембраны создаётся отрицательный заряд , а электроны присоединяются к
переносчику НАДФ+, восстанавливая его , и одновременно подхватывают протоны Н+ , вышедшие из
протонного канала ( восстановленный НАДФ Н транспортирует водород в темновую фазу )
• На выходе из канала ( фермент АТФ-аза ) также происходит синтез АТФ , связанный с разностью
мембранных потенциалов ( см. протонную теорию ) , но это происходит за пределами мембраны в матриксе
хлоропластов
Световая фаза в фотосистемах
Р430
Повышение 2е--
энергетического
уровня Ферридоксин
Q
НАДФ+
+
Цитохромы 2Н НАД Н2
2е--
2е-- Темновая фаза

Реакционный центр
2е-- Р700
Антенные
молекулы

Фотосистема I Фотоны света

Реакционный центр
Р680

2е-- 2Н+ +1 \ 2О2


Антенные
молекулы
Фотолиз Н2О
Фотоны света Фотосистема II

81
F

Бактериальный фотосинтез
• Некоторые пигментосодержащие серобактерии ( пурпурные , зелёные ) , содержащие специфические пигменты –
бактериохлорофиллы , способны поглощать солнечную энергию , с помощью которой сероводород в их организмах
расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений ( этот процесс имеет много
общего с фотосинтезом и отличается толькл тем , что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является
сероводород ( Н S ) , изредка – карбоновые кислоты ,а у зелёных растений – вода )
• Такой бактериальный фотосинтез , который происходит без выделения кислорода , называется фоторедукцией или
фотовосстановлением
• Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды , а от сероводорода

6СО2 + 12Н2S + свет = С6Н12 О6 + 12S + 6Н2О


 Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серой кислоты , сера восстанавливается и входит в состав белковых
молекул ; далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера
выделяется в виде сероводорода , который окисляется серобактериями до свободной серы ( или серной кислоты ) ,
образующей в почве доступные для растений сульфаты

Сопоставление фотосинтеза и дыхания эукариот


Признаки Фотосинтез Дыхание
Используемые вещества СО2 , Н2О Органические вещества , кислород

Итог процесса Синтезируются органические вещества Разлагается органическое вещество ,


и выделяется свободный кислород ( в выделяются углекислый газ и вода
результате фотолиза воды )

Превращение энергии Поглощается энергия света , которая Высвобождается энергия химических


преобразуется в энергию химических связей органических веществ ( в
связей органических веществ ( в основном углеводов ) , которая
основном углеводов ) преобразуется в энергию
макроэргических связей АТФ
Место образования АТФ Хлоропласты
Митохондрии
Важнейшие этапы процесса Световая и темновая фазы ( цикл
Кальвина ) Гликолиз и кислородный процесс (цикл
Кребса )
Место осуществления процесса Хлоропласты растительных клеток
Гиалоплазма и митохондрии всех
эукариотических клеток
Отношение к солнечному свету Происходит только на свету
Происходит и на свету и в темноте
Суммарное уравнение

82
F

Хемосинтиез
Хемосинтез – процесс синтеза органических соединений из неорганических ( СО2 ) за счёт химической энергии ,
выделяющейся в результате окисления различных неорганических веществ : аммиака , сероводорода , серы ,
водорода и соединений азота ( в отличие от фотосинтеза , при котором источником энергии является солнечный
свет )
• Источником водорода для восстановления углекислого газа в ходе хемосинтеза является вода
• Хемосинтез открыт русским учёным С. Н. Виноградским в 1887 г.
• Хемосинтез осуществляют аэробные бактерии , усваивающие СО2
• Наибольшее значение имеют нитрифицирующие бактерии , способные окислять аммиак , образующийся при
гниении органических остатков , сначала до азотистой , а затем до азотной кислоты :
2NН3 + О2 = 2НNО2 + 2Н2О + 663кДж
2НNО2 + О2 = 2НNО3 + 143кДж
 Этот процесс сопровождается выделением энергии
 Азотная кислота , реагируя с минеральными соединениями почвы , образует нитраты , которые хорошо
усваиваются растениями

• Бесцветные серобатерии окисляют сероводород и накапливают в своих клетках серу :


2Н2S + О2 = 2Н2О + 2S + 272 кДж
 При недостатке сероводорода бактерии производят дальнейшее экзотермическое окисление серы до серной
кислоты
2S + 3О2 + Н2О = 2Н2SО4 + 636кДж

• Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трёхвалентного:


4FеСО3 + О2 + 6Н2О = 4 Fе(ОН)3 + 4СО2 + 324кДж
• Водородные бактерии используют энергию , выделяющёюся при окислении молекулярного водорода
2Н + О2 = 2Н2О + 235кДж
• Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями - хемосинтетиками в виде
молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений ( восстановления СО2 до органических
веществ ) , который протекает сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза ( цикл Кальвина )
Экологическая роль хемосинтеза
• Нитрифицирующие бактерии широко распространены в природе ; они встречаются в почве и в водоёмах и
участвуют в осуществлении круговорота в природе в весьма крупных масштабах
• Серобактерии , образуя серную кислоту , способствуют постепенному разрушению и выветриванию горных
пород , разрушению каменных и металлических сооружений , выщелачиванию руд и серных месторождений
• Многие виды серобактерий , окисляя до сульфатов различные соединения серы ,играют бльшую роль в
процессах очистки промышленных сточных вод
• В результате деятельности железобактерий образуется Fе(ОН)3 , скопления которого образуют болотную
железную руду
• Водородные бактерии уже используются для получения дешёвого пищевого и кормового белка , а также для
регенерации ( восстановления ) атмосферы в замкнутых системах жизнеобеспечения ( например , система «
Оазис –2 » была испытана на космическом корабле « Союз-3 » в 1973 г. )
• Водородные бактерии участвуют в окислении водорода , накапливающегося в результате жизнедеятельности
некоторых микроорганизмов , размельчающих органические вещества почвы , донные отложения водоёмов ,
в природных условиях

Отличия ( особенности ) процессов фотосинтеза и дыхания

83
F

ФОТОСИНТЕЗ КИСЛОРОДНОЕ ДЫХАНИЕ

1. СО2 поглощается 1. СО2 выделяется


2. О2 выделяется 2. О2 поглощается
3. Органические вещества синтезируются 3. Органические вещества расщепляются
4. Энергия затрачивается 4. Энергия выделяется
5. Осуществляется в клетке в хлоропластах 5. Осуществляется в клетке в митохондриях
6. Осуществляется только в клетках с пигментом 6 Осуществляется во всех живых клетках
хлорофиллом и каротином(зелёных)
7. Осуществляется только на свету 7. Осуществляется всегда ( в темноте и на свету )
8. Химические связи образуются 8. Химические связи расщепляются
9. Относится к реакциям ассимиляции 9 Относится к реакциям диссимиляции
( пластического обмена ) – анаболизма ( энергетического обмена ) - катаболизма
10. Функции в клетке и организме – синтез 10 Функции в клетке и организме – источник энергии
органических веществ ( пластического и для жизнедеятельности
энергетического материала )

Сходства процессов дыхания и фотосинтеза


1. Реакции фотосинтеза и дыхания являются ферментативными реакциями метаболизма ( обмена веществ )
2. Осуществляется у аэробов
3. Связаны с двумембранными органоидами клетки ( хлоропласты и митохондрии )
4. Процессы протекают при наличии мембранной электронно-транспортной цепи, связаны с
функционированием протонных каналов ( АТФ-синтетазы)
5. Осуществляется синтез АТФ
6. Участвуют в поддержании постоянства газового состава атмосферы
Связь фотосинтеза и дыхания
1. При дыхании расщепляются органические вещества, образующиеся в процессе фотосинтеза
2. При дыхании используется кислород, выделяющийся при фотосинтезе
3. При фотосинтезе используется углекислый газ, выделяющийся при дыхании

Отличия фотосинтеза от хемосинтеза

Фотосинтез Хемосинтез
1. Для синтеза органических веществ используется 1. 1. Для синтеза органических веществ используется
световая энергия химическая энергия, выделяющаяся при
окислении неорганических веществ
2. Осуществляется в цитоплазме некоторых
2. Осуществляется в хлоропластах клеток эукариот прокариот ( нитрифицирующие, серо-,
( растения) железобактерии )
3. Для синтеза пигменты не нужны
3. Для синтеза необходимы фотосинтезирующие 4. Донором водорода для синтеза являются Н2О,
пигменты: хлорофилл, каротиноиды Н2S, NH3, Н2
4. Донором водорода для синтеза является вода

84
F

Биосинтез белка
• Относится к важнейшим реакциям анаболизма
• Всё многообразие свойств и биологических функций белков определяется их первичной структурой
представляющей линейную последовательность аминокислот в полипептидных макромолекулах
• Информация о первичной структуре белков ( полипептидов ) является генетической и наследственной ;
функция хранения и передачи генетической информации осуществляется нуклеиновыми кислотами - ДНК и
РНК

Ген – единица генетической информации – участок молекулы ДНК ( РНК у вирусов и фагов ) , расположенный
в определённом участке ( локусе ) хромосомы и содержащий наследственную информацию о первичной
структуре одного белка ( полипептида , фермента ) , молекулы тРНК или рРНК
• Наследственная информация о первичной структуре белков записана в гене в виде генетического кода
Генетический код
Генетический код – свойственный живым организмам единый принцип записи наследственной информации о
последовательности аминокислот в полипептиде ( белке ) в виде последовательности нуклеотидов ДНК и м-
РНК ( расшифрован в 1966 г. )

Свойства генетического кода


1. Триплетность – каждая аминокислота кодируется тремя рядом расположенными нуклеотидами –
триплетом ( кодоном )
Кодон (триплет) – дискретная ( структурно - функциональная ) единица генетического кода , состоящая из
трёх последовательных нуклеотидов в молекуле ДНК или РНК и определяющая последовательность
аминокислот в полипептидной цепи белка , кодируемого этим геном
 Поскольку в каждом виде нуклеиновой кислоты существуют 4 типа нуклеотидов , объединяясь по три , они
дают 43 = 64 варианта триплетов ; из них 61 триплет кодируют 20 аминокислот , а 3 ( для мРНК -– УАА ,
УГА и УАГ – « нонсенс-кодоны » ) не кодируют аминокислот , являются стоп-сигналами и означают конец
гена и прекращение трансляции
 Триплет АУГ является стартовым триплетом : с него начинается синтез всех белковых молекул эукариот
 Триплеты молекул тРНК , комплементарные триплетам мРНК ( кодонам ) называются антикодонами
2. Вырожденность – одна аминокислота кодируется более чем одним триплетом ( кодоном )
 Каждой аминокислоте ( кроме двух : метионина и триптофана ) может соответствовать несколько
триплетов ) , например , серину – 6 кодонов , аланину – 4 кодона , большинству аминокислот – 2 кодона
 Вырожденность генетического кода обеспечивает возможность широкого изменения состава ДНК без
изменения последовательности аминокислот в белках , кодируемых этой ДНК
3. Универсальность – все живые организмы от вирусов до человека используют практически единый
генетический код ( служит доказательством единства органического мира )
4. Однозначность – кодон соответствует одной-единственной аминокислоте
5. Код не перекрывается - один нуклеотид не может входить в состав двух , а тем более трёх кодонов в цепи
мРНК или состав другого гена
6. Непрерывность и однонаправленность – считывание кода идёт с одной точки ( стартового триплета –
АУГ ) непрерывно только в одном направлении в пределах одного гена
7. Код не содержит знаков препинания – все нуклеотиды цепи мРНК следуют друг за другом без
разделительных знаков : АГУГЦГААУУГЦГГ...
 Границами между генами ( « знаками препинания » ) служат стоп-кодоны , каждый из которых обозначает
прекращение синтеза одной полипептидной цепи
8. Специфичность – каждый кодон ( триплет ) соответствует не более чем одной аминокислоте
9. Линейность – кодоны образуют линейную цепочку
10. Имеет рамку считывания - условная граница между триплетами , определяющая последовательность
транскрипции ( в ДНК ) или трансляции ( в мРНК ) кодонов
 При выпадении одного или двух нуклеотидов , а также изменении точки « старта » рамка считывания
сдвигается и вся последующая информация делается бессмысленной ( не считываемой ) или синтезируется
другой белок :
ГУУ ГУЦ ГУА ...... ГУ УГУ ЦГУ

рамка считывания не сдвинута рамка считывания сдвинута

• Реализация генетической информации , записанной в генах , называется экспрессией генов ; этот процесс
осуществляется в два этапа : первый – транскрипция , второй – трансляция

Транскрипция

85
F

Транскрипция ( лат. transcrptio – переписывание ) – ферментативный матричный синтез молекул РНК ,


осуществляемый на генах-матрицах одной из цепей ДНК из свободных нуклеотидов по принципу
комплементарности
• В результате возникает три типа РНК : - матричная ( мРНК )
- рибосомальная ( рРНК )
- транспортная ( тРНК )
• Осуществляется в ядре , так как ДНК локализуется в ядре
• В процессе синтеза мРНК происходит « переписывание » информации о первичной структуре
полипептида с гена ДНК на мРНК ; образовавшаяся мРНК поступает из ядра в цитоплазму к месту синтеза
белка на рибосомы
• Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом ДНК-
зависимой-РНК-полимеразой трёх типов и рядом вспомогательных ферментов
• Одномоментно транскрибируется не вся молекула ДНК , а лишь её отдельные отрезки ; они называются
единицами транскрипции – транскриптонами
Транскриптон – участок ДНК , ограниченный промотором и терминатором ,на котором идёт синтез РНК
( выполняет функции матрицы ) ; по сути транскриптон является геном с точки зрения молекулярной биолгии
Промотор – участок ДНК в несколько десятков нуклеотидов , куда присоединяется РНК-полимераза и откуда
начинается транскрипция
Терминатор – участок ДНК , содержащий сигнал ( стоп-кодон , терминальный триплет ) окончания
транскрипции
 В районе терминатора фермент РНК-полимераза отделяется от ДНК , что ведёт к прекращению реакции
Р Z Т
=== ****** ============================ ***
Р – промотор , Т- терминатор , Z – транскрибируемый ген

• У эукариот за один раз транскрибируется только один ген


• Транскрипция основана на способности азотистых оснований к комплементарному связыванию
( принципе комплементарности )
 Отличительной особенностью транскрипции является то , что в РНК нет тимидина , его замещает уридин ( урацил )
соответственно при транскрипции аденозин молекулы ДНК комплементарно соединяется с урацилом синтезируемой РНК

Механизм транскрипции
• На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается под действием фермента и синтез РНК
осуществляется по одной цепи ДНК , которая называется кодирующей ( содержит закодированную в виде
генетического кода информацию о первичной структуре полипептида ) ; вторая цепь называется
некодирующей или замыкающей ( какая цепь будет кодирующей , определяется тем , на какой из них
находится промотор )
• В процессе транскрипции образуется локальный гибрид ( комплекс ) одноцепочечной ДНК с РНК , который
существует короткое время и очень быстро распадается , при этом восстанавливается двуцепочечность ДНК
• Цикл транскрипции состоит из трёх последовательных стадий : инициации , элонгации , терминации

1. Инициация – фаза начала синтеза РНК


 Транскрипция начинается с присоединения фермента РНК-полимеразы к промотору ; присоединившись
РНК-полимераза раскручивает примерно один виток ДНК ( 10 пар нуклеотидов )
 На образовавшемся одноцепочечном участке ДНК из свободных нуклеотидов кариоплазмы по принципу
комплементарности синтезируется начальные звенья мРНК ( так называемый синтез критической длинны ,
т.к. до этого комплекс РНК-полимераза – ДНК не стабилен и способен распадаться )
2. Элонгация ( от лат. elongate – вытягивать ) – фаза удлинения РНК
 Продвигаясь вдоль ДНК , фермент РНК-полимераза продолжает дальнейшее расплетение ДНК и синтез
растущей цепи мРНК по кодирующей цепи
 По мере движения РНК-полимеразы , увеличивающаяся цепь мРНК отходит от матрицы ДНК , а двойная
спираль ДНК после « работы » восстанавливается
3. Терминация ( от лат. termination – окончание ) – фаза окончания синтеза мРНК
 Транскрипция мРНК продолжается до тех пор , пока РНК-полимераза не достигнет терминатора или ( стоп-
кодона ) ; на этом участке РНК-полимераза отделяется от цепи ДНК , локальный гибрид ДНК – мРНК
разрушается и вновь синтезированная молекула м РНК транспортируется из ядра в цитоплазму –
транскрипция заканчивается
 С каждого гена ДНК последовательно происходит транскрипция нескольких молекул мРНК ; поэтому на одном гене
ДНК можно обнаружить одновременно несколько молекул фермента , соединённых с молекулами мМРК на разных
стадиях синтеза
• На соответствующих генах ДНК синтезируются все виды РНК ( мРНК , тРНК , рРНК ) ; синтезируется 20
видов тРНК , т. к. в биосинтезе принимают участие 20 аминокислот

Созревание РНК

86
F

 Все изученные гены эукариотических клеток ( в отличие от клеток прокариот ) содержат участки , несущие
информацию о какой–либо аминокислоте – экзоны , а также некодирующие участки , не несущие информации об
аминокислотах полипептида – интроны ( суммарная длинна всех интронов ряда организмов может составлять
свыше 80% общей длины ДНК )
Экзон – информативная последовательность нуклеотидов ДНК, кодирующая аминокислоты первичной
структуры белка
Инторон – последовательность нуклеотидов ДНК эукариотов , не несущая генетичесокй информации
 Значение интронов до конца не ясно ; предполагается , что интроны играют роль сигналов , регулируют поток
информации от ДНК к белкам или являются средством защиты от мутагенного воздействия
 У прокариот интроны отсутствуют ( есть только экзоны ) , поэтому последовательность нуклеотидов их мРНК
соответствует последовательности аминокислот в молекуле белка
 Все образовавшиеся РНК эукариот непосредственно после транскрипции не способны функционировать , т. к. они
синтезируются в виде молекул предшественников , содержащих и экзоны и интроны ( пре- мРНК , пре -тРНК , пре-
рРНК )
 Для начала работы пре-РНК подвергаются процессингу ( от англ. рrocessing –обработка ) , или созреванию
Процессинг ( созревание ) – совокупность биохимических реакций удаления интронов из молекул
предшественников РНК , их укорочения и модифицирования , в результате чего образуются функционально
активные зрелые РНК
 Процессинг мРНК у эукариот осуществляется многоступенчато
 Оставшиеся в молекуле мРНК экзоны подвергаются сплайсингу , т. е. соединяются в единую цепочку
полинуклеотида с помощью четвёртого известного типа РНК – малой ядерной РНК ( мяРНК ) , которая
удерживает концы экзонов после вырезании интронов
Сплайсинг ( от англ. splice – сращивание ) – ферментативный процесс сращивания экзонов в молекуле мРНК
 Вырезанные интроны после процессинга расщепляются нуклеазами ( именно интроны препятствуют неверной
стыковке экзонов , предотвращают мутации , которые могут сдвинуть рамку считывания )
 В транскрипции участвуют около 10 % всех геновклетки , остальные остаются неактивными ( комбинации
транскрибированных генов в разных клетках определяют их дифференцировку и тканевую специфичность )
 После завершения транскрипции синтезированная молекула зрелой мРНК через ядерные поры переходит в
цитоплазму , где осуществляется второй этап биосинтеза – трансляция

87
F

Схема транскрипции и процессинга мРНК в эукариотических клетках


ДНК
5 3
Промотор Экзон I Интрон Экзон 2 Интрон Экзон 3 Стоп- сигнал , терминатор
3 5
Старт Кодирующая цепь
РНК-полимераза
Инициация Транскрипция

Экзон I Интрон Экзон 2 Интрон Экзон 3

Предшественник мРНК – пре-мРНК

Процессинг

Интрон Интрон
Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3

Сплайсинг

Экзон 1 Экзон 2 Экзон 3

Функционально активная , зрелая мРНК транспорт в цитоплазму

Трансляция

Трансляция ( от лат. translatio – передавать , передача ) – ферментативный матричный синтез полипептидных


цепей – белков, осуществляемый в рибосомах из свободных аминокислот , с использованием мРНК в качестве
информационной матрицы
Трансляция – процесс перевода генетической информации в виде последовательности нуклеотидов мРНК в
последовательность аминокислот в полипептиде , осуществляемый в рибосомах
• Осуществляется на рибосомах
• Многостадийный процесс , требующий больших затрат энергии АТФ и участия большого числа ( до 300 )
вспомогательных молекул
 В трансляции участвуют все три основных типа РНК : м- , р- , и тРНК :
 мРНК является информационной матрицей
 тРНК доставляют к месту синтеза аминокислоты (сырьё ) и считывают кодоны мРНК
 рРНК вместе с белками образуют рибосомы и осуществляют синтез полипептидной цепи ( белка )
• Генетический код расшифровывают ( реализуют ) тРНК
Механизм трансляции
• Транскрипция состоит из подготовительного и трёх основных этапов
Подготовительный этап
 На этом этапе происходит присоединение аминокислот к соответствующим тРНК ( осуществляется в
цитоплазме )
 тРНК имеет структуру , состоящую из четырёх петель : антикодоновой , акцепторной и двух боковых
 К акцепторной петле соответствующих тРНК с помощью ферментов аминоацил-тРНК-синтетаз
присоединяются аминокислоты , которые транспортируются к рибосомам ( соответствие аминокислот тРНК
определяется триплетом нуклеотидов - антикодоном , расположенным на антикодоновой петле тРНК )
 Триплеты нуклеотидов антикодона тРНК комплементарны триплетам кодонов мРНК
1. Инициация
 Осуществляется в рибосомах

 Рибосома состоит из двух субъединиц – большой и малой ; в нерабочем состоянии они обычно не связаны друг сдругом
( диссоциированы ) ; в процессе трансляции субъединицы объединяются , образуя функциональный центр рибосомы
– ФРЦ , состоящий из мРНК и двух субъединиц ( в ФЦР всегда находятся два триплета мРНК )
 В цельной рибосоме выделяют два активных центра ( сайта )
А - сайт ( аминокислотный или акцепторный ) – центр присоединения тРНК с аминокислотой и её декодирования
Р - сайт ( пептидальный ) – центр присоединения аминокислоты к пептидной цепочке и удержания тРНК с растущей
полипептидной цепью
 Непосредственной связи между мРНК и растущей белковой цепью нет – она осуществляется через тРНК в Р-сайте

88
F

 Инициация начинается с того , что малая субъединица рибосомы перекрывает два кодона мРНК ( в том числе
первый из них - кодон инициации АУГ , с которого начинаются все мРНК эукариот )
 К кодону инициации , который локализуется в Р-сайте , присоединяется ( связывается ) комплементарный
ему антикодон тРНК с первой аминокислотой метионином ( с метионина начинается синтез любой
молекулы белка эукариот ; она является неспецифической и после окончания синтеза удаляется )
 После образования комплекса между кодоном и антикодоном присоединяется большая субъединица
рибосомы
 Ко второму триплету мРНК ( в А-сайте ) присоединяется другая тРНК со второй аминокислотой
( начиная со второй все аминокислоты специфичны для каждого белка ) , антикодон которой
комплементарен кодону мРНК
 Между обеими аминокислотами на Р- и А-сайтах образуется первая пептидная связь ( образуется дипептид )

2. Элонгация ( продолжение синтеза )


 После этого первая аминокислота отсоединяется от своей тРНК и « повисает » на соединённой с ней
аминокислоте второй тРНК ( свободная первая тРНК освобождается из комплекса с рибосомой и уходит в
цитоплазму , а Р-сайт становится незанятым )
 Рибосома « делает шаг » , продвигается вдоль мРНК на следующий триплет ( кодон ) ; при этом тРНК с
аминокислотами перемещается из А-сайта в Р-сайт ( движение рибосомы вдоль мРНК называется
транслокацией )
 Цикл элонгации повторяется многократно , что сопровождается удлинением полипептида

3. Терминация ( окончание синтеза )


 Синтез полипептидной цепи идёт до тех пор , пока один из трёх стоп-кодонов мРНК ( это кодоны УАА ,
УГА и УАГ ) не достигнут А-сайта рибосомы ; в этот момент готовая белковая цепь отделяется , а рибосома
диссоциирует на субъединицы
 Таким образом , последовательность нуклеотидов в мРНК определяет последовательность аминокислот в
полипептиде

• Вновь синтезированные полипептидные молекулы ( белки ) подвергается различным посттрансляционным


модификациям – созреванию или процессингу : приобретают вторичную , третичную или четвертичную
структуру , претерпевают фосфорилирование и т. д. ( после этого белковые молекулы поступают в каналы
эндоплазматической сети и транспортируются по ней к месту назначения )
 Скорость сборки одной молекулы белка состоящей из 300 аминокислот , составляет 1 – 2 мин.
• Синтез белка могут вести одновременно несколько рибосом ( до 80 ) ; такие группы рибосом ,
осуществляющие синтез белка на одной молекуле мРНК называются полисомами ( полирибосомами )
• Таким образом , реализация генетической информации ( экспрессия генов ) происходит по следующей
схеме : транскрипция трансляция
ген ДНК мРНК полипептид ( белок-фермент ) ------ реакция
метаболизма ( обмена веществ ) ------признак организма -------свойство организма

 Передача генетической информации у организмов с клеточной формой жизни имеет одностороннюю


направленность

Энергетика биосинтеза
 На включение одной аминокислоты в растущую полипептидную цепь затрачивается энергия , соответствующая
расщеплению 4 молекул АТФ до АДФ , однако непосредствено используется лишь около 10 % выделяющейся
энергии , остальная же её часть (90 % ) рассеивается в виде тепла

Регуляция генной активности


• Все клетки любого организма имеют полный набор генов , свойственных данному организму
• Клетки разных тканей и органов отличаются по набору имеющихся в них белков ; даже в одной клетке на разных
этапах онтогенеза синтезируются и функционируют разные белки
• Разные типы клеток кроме белков , необходимых любой клетке организма , синтезируют свой набор
специализированных белков , что приводит к появлению клеток со специфическими структурами и особыми
функциями , т. е. к дифференцировке ( дифференцировка связана с производством большого количества белков одного
или всего нескольких типов и почти всегда необратима )
• Клеточная дифференцировка обусловлена изменением набора экспрессируемых генов
• Располагая полной генетической информацией , каждая клетка на определённом этапе развития использует лишь ту её
часть , которая необходима в данный момент для отправления её функций
• Каждая клетка располагает генетическими механизмами , определяющими , какие гены и в какой последовательности
должны транскрибироваться , т. е. способна регулировать активность ( экспрессию ) генов
Регуляция действия генов ( генетический контроль экспрессии генов ) – способность клетки избирательно увеличивать
или уменьшать ( индуцировать или репрессировать ) экспрессию генов ( синтез определённых белков )
• Регуляция экспрессии генов возможна на уровне её этапов : транскрипции и трансляции
Регуляция на уровне транскрипции ( регуляция синтеза молекул мРНК )

89
F

• Среднее время жизни молекул мРНК ограничено , затем они расщепляются до нуклеотидов ; разрушая старые мРНК и
образуя новые , клетки могут строго регулировать как тип продуцируемых белков , так и их количество
• Регуляция синтеза белка на уровне транскрипции у бактерий ( прокариот ) может осуществлятся согласно концепции
оперона ( предложена французскими микробиологами Ф. Жакоб и Ж. Моно , 1961 г. , Нобелевская приемия 1985 г. )

Концепция оперона
Оперон – участок ДНК , транскрипция которого осуществляется на одну молекулу мРНК под контролем одного
специального белка-регулятора
• В состав оперона входят структурные гены и регуляторные элементы ( не путать с геном-регулятором )
Структурные гены – гены , кодирующие белки – ферменты , осуществляющие биосинтез какого-либо вещества
 Этих генов может быть один или несколько
 Они тесно сцеплены друг с другом и в ходе транскрипции работают как один единый ген : на них синтезируется одна
общая молекула мРНК , которая лишь потом расщепляется на несколько мРНК , соответствующих отдельным генам

Регуляторные элементы ( промотор , оператор , терминатор )


1. Промотор – начальный участок оперона для связывания фермента , осуществляющего транскрипцию ДНК – РНК-
полимеразы
 Представляет собой короткую последовательность из нескольких десятков нуклеотидов ДНК , с которой связывается
РНК-полимераза
 Определяет , какая из двух цепей ДНК будет служить матрицей для синтеза мРНК
 Является местом начала транскрипции
2. Оператор – участок связывания регуляторного белка
 Отрезок ДНК в 20 нуклеотидов , следующий за промотором и регулирующий синтез мРНК
3. Терминатор – участок в конце оперона , содержащий стоп-кодон и сигнализирующий о прекращении транскрипции
 Прекращает продвижение РНК-полимеразы и транскрипцию оперона
• На работу оператора данного оперона влияет самостоятельный ген-регулятор , синтезирующий соответствующий
регуляторный белок
Ген-регулятор – ген , синтезирующий белки-регуляторы , обуславливающие активность оператора ( его включение в
процесс транскрипции )
 Ген-регулятор может располагаться далеко от оперона или рядом на одной молекуле ДНК
 Может регулировать транскрипцию нескольких оперонов
 Ген-регулятор имеет собственный промотор и терминатор
 Регуляторные белки бывают двух типов : белок-активатор или белок-репрессор ; они присоединяются к
определённым нуклеотидным последовательностям ДНК оператора , что либо препятствует транскрипции генов
( негативная регуляция ) , либо способствует ей ( позитивная регуляция )
Белок-репрессор – препятствует присоединению РНК-полимеразы к промотору ДНК и блокирует транскрипцию
Белок-активатор – облегчает связывание РНК-полимеразы с промотором , что обеспечивает транскрипцию гена
 На работу регуляторных белков могут влиять вещества из окружающей среды , проникающие в клетку – эффекторы :
связываясь с регуляторными белками они меняют их пространственную структуру , что либо повышает , либо снижает
их сродство к ДНК и таким путём либо включает , либо выключает транскрипцию генов
Оперонная регуляция синтеза белка

Ген-регулятор Оперон

Ген-регулятор Промотор Оператор А В С Терминатор

Транскрипция Траскрипция

мРНК

Белок-регулятор Трасляция

Эффектор Белок А Белок В Белок С

Регуляция на уровне трансляции


• Количество определённого фермента ( белка ) в клетке может регулируется наличием реактивного субстрата
( веществ , взаимодействие между которыми катализирует данный фермент ) , т. е. синтез ( трансляция ) фермента идёт
активно только в случае эти вещества присутствуют в клетке и прекращается , когда они удаляются из клетки
• Такой тип регуляции синтеза фермента называется индукцией , а вещество , вызывающее этот синтез - индуктором

Реакции маиричного синтеза


Реакции матричного синтеза – ферментативнее реакции быстрого синтеза макромолекул , происходящие
тольков живых клетках ( в настоящее время осуществлён in vitro )

90
F

• К реакциям матричного синтеза относятся реакции репликации молекул ДНК , трнскрипция ( синтез РНК ) ,
биосинтез белка – трансляция
• Протекают при следующих условиях :
1. Информационная матрица – молекула , присутствущая в процессе в единственном числе и содержащая
информацию о порядке и последовательности синтеза
2. Ферменты ( зависимые синтетазы , полимеразы )
3. Сырьё – низкомолекулярные органические вещества ( нуклеотиды , аминокислоты )
4. Источник энергии –АТФ , макроэрги
5. Соответствующий органоид клетки ( ядро , рибосомы )

Воспроизведение ( деление ) клеток


Жизненный цикл клетки
Жизненный ( клеточный ) цикл – жизнь клетки от момента её возникновения в результате деления
материнской клетки до окончания её собственного деления или смерти
• Жизненный цикл включает :
1. Период покоя ( ближайшая судьба клетки не определена , возможна подготовка к следующему
делению или функциональная дифференцировка )
2. Период дифференцировки и специализации ( приобретения клеткой тканевой
видоспецифичности )
3. Период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций
4. Подготовка к предстоящему делению ( митозу )
5. Деление клетки - митоз

91
F

• Биологический смысл этих процессов – преемственность структурно-функциональной


организации материнской клетки в ряду клеточных делений
• Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл
Митотический ( пролиферативный )цикл – комплекс процессов подготовки клетки к делению и
самого деления ( интерфаза и митоз )
• В митотическом цикле выделяют интерфазу и митоз (М)
Интерфаза – совокупность процессов , подготавливающих клетку к предстоящему делению

Процессы интерфазы
• Включает три периода
1. Пресинтетический , или постмитотический – G1
- следует непосредственно за делением клетки , самый продолжительный по времени – от 10 часов
до нескольких суток ( у неделящихся клеток это единственный период митотического цикла )
- осуществляется рост клетки ( увеличение объёма цитоплазмы и количества органелл )
- активный синтез структурных и функциональных белков и РНК
- формула ядра клетки 2n2c
2. Синтетический - S
- самый главный в интерфазе и митотическом цикле ( в делящихся клетках млекопитающих он
длится 6-10 ч. )
- осуществляется синтез ядерной ДНК и редупликация хромосомных структур ( содержание ДНК
удваивается , каждая хромосома становиться двунитчатой , т. е. состоит из двух хроматид –
идентичных молеку ДНК )
 Если число хромосом в гаплоидном наборе обозначать буквой - n ( в диплоидном наборе соответственно – 2n ) , а число молекул
ДНК , необходимых для образования гаплоидного набора хромосом обозначать буквой (с) , то можно записать формулу ядра
соматической клетки на разных стадиях митотического цикла . До S – периода каждая хромосома состояла из одной молекулы ДНК
, следовательно формула ядра диплоидной клетки в G1 имеет вид 2n2c
 После репликации в S – периоде , когда ДНК каждой хромосомы себя удваивает , суммарное количество ДНК в ядре увеличивается
вдвое и формула клетки приобретает вид 2n4c
- продолжение синтеза белков и РНК
- формула ядра клетки 2n4c
3. Постсинтетический – G2
- продолжается 3 – 4 часа
- усиление биосинтеза белка и РНК ( образование компонентов нитей веретена деления )
- деление митохондрий и хлоропластов ( их число удваивается )
- удвоение центриолей
- активный синтез АТФ ( накопление энергии для предстоящего деления )
- формула ядра клетки 2n2c
- клетка приступает к делению
Деление клетки
• Включает два этапа
1. кариокинез – деление ядра
2. цитокинез – деление цитоплазмы с органоидами
• Описано три способа деления эукариотических клеток : митоз ( непрямое деление ) , амитоз
( прямое деление ) , мейоз ( редукционное деление )

Митоз ( непрямое деление , кариокинез )


Митоз – непрямое деление соматической клетки, приводящее к образованию двух дочерних клеток с
числом хромосом , равным числу хромосом в материнской клетке, что обеспечивает
преемтсвенность структурно-функциональной организации материнской клеткив ряду поколений

• Основной способ деления эукаритических клеток ( был открыт в клетках растений И. Д.


Чистяковым , рус. в 1874 г. , детальные исследования поведения хромосом в митозе выполнены Э.
Страсбургером и В. Флемингом , нем.. в 1882 г. на животных )
• Фактором , запускающим митоз , является изменение ядерно-плазматических отношений –
отношения объёма ядра к объёму цитоплазмы
• Представляет собой непрерывный процесс , но для удобства изучения биологи делят его на четыре
последовательные стадии : профазу , метафазу , анафазу и телофазу
 Профаза

92
F

- клетка округляется , обособляется от соседних клеток и перестаёт выполнять свои функции


- спирализация ( конденсация ) хромосом , в результате чего они укорачиваются , утолщаются и
приобретают характерную для данного вида организмов морфологию ( видно в световой микроскоп
, что хромосомы двойные – состоят из двух хроматид , соединённых в области первичной
перетяжки особой структурой – центромерой )
- исчезает ядрышко
- фрагментируется ( распадается на отдельные цистерны ) под действием ферментов лизосом ядерная
оболочка и цитоплазма смешивается с кариоплазмой
- центриоли расходятся к полюсам клетки
- происходит образование веретена деления ( ахроматинового веретена ) , которое формируется из
микротрубочек путём полимеризации белковых субъединиц ( микротрубочки образуются со
стороны центриолей либо со стороны хромосом , как у растений ) ; веретено деления поляризует
клетку
 Метафаза
- завершение образования веретена деления , которое состоит из микротрубочек двух типов :
хромосомные , которые связываются с центромерами хромосом и полюсные ( направляющие ,
опорные ) которые тянутся от полюса к полюсу
- завершается спирализация хромосом и они приобретают максимальную компактность ( изучение
кариотипа , т. е. подсчёт числа и изучение формы хромосом производится именно в этой стадии )
- хромосомы приобретают направленное движение в область экватора клетки и располагаются на
равном удалении от полюсов , образуя метафазную , или ( экваториальную ) пластинку ; все
хромосомы соединены с нитями веретена деления в области специализированных участков -
центромеры ( кинетохора )
- происходит обособление хроматид , т. е. их плечи лежат отдельно друг от друга , между ними
появляется разделяющая их щель , но они по прежнему соединены в области центромеры
 Анафаза
- происходит деление центромер двухроматидных хромосом ( из каждой хроматиды образуется
отдельная дочерняя хромосома , обладающая собственной центромерой )
- дочерние хромосомы с помощью сокращения микротрубочек веретена деления расходятся к
противоположным полюсам клетки
 Расхождение хромосом осуществляется быстро и всех одновременно , как « по команде » , участки хромосом , связанные с
центромерами , движутся быстрее , чем их концы , в результате хромосомы изгибаются в виде шпилек , концы которых повёрнуты
в сторону экватора клетки ) ;
- происходит строго равномерное разделение хромосом по полюсам клетки ; в это время в клетке находится
два диплоидных набора хромосом , т.к . количество хромосом определяется числом центромер ( формула
клетки 4n4c по 2n2c у полюсов )
 Телофаза
- происходят процессы обратные тем , которые наблюдались а профазе
- деспирализация ( деконденсация ) хромосом , они становятся невидимыми в световой микроскоп
- вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных цистерн ЭПС образуется ядерная оболочка
- восстанавливается ядрышко ( дочерние ядра приобретают строение , сходное с интерфазным )
- разрушается веретено деления
- происходит цитокинез ( цитотомия ) – разделение цитоплазмы и её органелл с образованием двух
дочерних клеток с идентичным набором хромосом ( клеточная формула дочерних клеток вновь
становиться 2n2c ) ; при этом цитоплазма и клеточные компоненты распределяются между
дочерними клетками неравномерно
 в клетках животных плазматическая мембрана впячивается внутрь в области экватора , образуя перетяжку , разделяющую дочерние
клетки
 в клетках растений , начиная с внутренней области из сливающихся пузырьков комплекса Гольджи и ЭПС образуется клеточная
мембрана , которая делит клетку на две дочерние
 Продолжительность митоза от нескольких минут ( в яйцеклетках во время их дробления ) до нескольких часов ( в клетках корешка
гороха – 150 – 170 минут ) ; с повышением температуры среды митоз ускоряется ; самые продолжительные профаза и телофаза ( в
среднем около часа )
 Главные события митотического цикла :
- редупликация ( самоудвоение ) наследственного материала ( числа хромосом ) материнской клетки
- равномерное распределение этого материала между дочерними клетками
 В зависимости от митотической активности выделяют следующие ткани :
 Стабильные ткани – клетки не делятся , количество клеточной ДНК постоянно , происходят только возрастные изменения ( клетки
центральной и периферической нервной системы )
 Растущие ткани – ткани , в которых клетки существуют в течение всей жизни организма , но некоторые из них делятся , вызывая
увеличение размеров органов ( ткани почек , желёз внутренней секреции , скелетная и сердечная мускулатура )

93
F

 Обновляющиеся ткани – во многих клетках происходит митоз , в результате чего погибающие клетки заменяются вновь
образующимися ( слизистые желудочно-кишечного тракта , эпидеомис , костный мозг , семенники , эпителиальные клетки
дыхательной , пищеварительной и мочеполовой систем )

Биологическое значение митоза


• Обеспечение дочерних клеток строго одинаковым с материнской клеткой количеством и качеством
наследственной информации ( ДНК ) ,что обуславливает преемственность кариотипа и структурно-
функциональной организации материнской клетки в ряду клеточных поколений
• Обеспечивает увеличение числа клеток многоклеточного организма ( клеточный механизм роста и
эмбрионального развития , компенсация гибели клеток , регенерация ) ; по мере индивидуального развития
число клеток у взрослого человека увеличивается , достигая 1015 и остаётся потом постоянным
• Бесполое размножение одноклеточных организмов
• Нарушение митоза приводят к повреждениям структуры или числа хромосом в соматических клетках
организма ( мутациям ) , что вызывает ряд наследственных хромосомных болезней ( часто патологические
митозы наблюдаются в опухолевых клетках )
 Биологический смысл всех процессов митотического цикла ( интерфазы и фаз митоза ) заключается в
обеспечении технической возможности равномерного распределения наследственного материала
материнской клетки ( ДНК ) между дочерними клетками

Старение и гибель клетеи


 Большинство клеток раньше или позже начинает проявлять признаки старения и погибает . Эти процессы происходят на
протяжении всей жизни организма и даже в эмбриональный период .
В стареющих клетках накапливается специальный пигмент « старения » , что является следствием ухудшения с возрастом выделения из
клетки плохо растворимых веществ ( липидов , солей кальция и проч. ) . Происходят значительные изменения химизма клетки , что
приводит к необратимому снижению прекращению функциональной активности всех жизненных проявлений клетки . Постепенно
изменяется вязкость цитоплазмы , нарастает диффузия воды через клеточную мембрану , клетка набухает , происходит коагуляция
белков клеточных органелл , митохондрии распадаются на гранулы , уменьшается объём ядра , оно фрагментируется и растворяется .
Происходит аутолиз ( т. е. саморастворение ) тканей под действием внутриклеточных ферментов
 Подсчитано , что организм взрослого человека ежедневно теряет 1 –2 % своих клеток в результате их гибели ( например клетки
печени живут около 18 мес. , эритроциты – 4 мес. ) , однако погибающие клетки замещаются новыми ; считается , что все клетки
организма человека обновляются приблизительно каждые 7 лет ( например , эпителий кишечника полностью обновляется каждые 7-
8 дней ) ; это положение не распространяется на нервные клетки , которые функционируют на протяжении всей жизни организма

Амитоз ( прямое деления ядра клетки , простое деление )


• Деление интерфазного ядра путём перетяжки ( ядро делится на две относительно равные части )
• Накануне деления ДНК ядра реплицируется
• Сохраняется морфология интерфазного ядра :
- сохраняются ядрышко и ядерная оболочка
- хромосомы не спирализуются и не выявляются в световой микроскоп
- не образуется ахроматиновое веретено деления
• В результате цитотомии ( деления цитоплазмы ) распределение наследственного материала ( ДНК ) и
клеточных компонентов между дочерними клетками осуществляется произвольно , неравномерно
• Очень часто при амитозе происходит только деление ядра без цитотомии : в этом случае возникают двух- и
многоядерные клетки ( такая двухъядерная или многоядерная клетка уже не делится митотически , через
некоторое время она стареет и погибает )
• Амитоз является самым экономичным способом деления , т. к. энергетические затраты при этом весьма
незначительны
• Клетка , претерпевшая амитоз , в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл ,
поэтому амитоз встречается , как правило , в клетках и тканях с ослабленной физиологической активностью ,
дегенерирующих , обречённых на гибель ( например в клетках зародышевых оболочек млекопитающих , в
клетках опухолей , при воспалении ) ; амитоз встречается у одноклеточных организмов ( деление
вегетативного ядра инфузорий – макронуклеуса )
• Амитоз встречается редко и может быть отнесён к неполноценному делению клеток

94
F

 Описано амитотическое деление ядер в клетках дифференцированных тканей , например в скелетной мускулатуре , клетках
кожного эпителия , соединительной хрящевой ткани , печени позвоночных животных , роговицы глаза , в тканях растущего клубня
картофеля , эндосперме , стенке завязи пестика , паренхиме черешков листьев , а также в патологически изменённых клетках
 Амитоз никогда не встречается в клетках , нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации , например в
оплодотворённых яйцеклетках и клетках нормально развивающихся эмбрионов ( там встречается только митоз )
 К амитозу близко клеточное деление прокариот ( перед делением клетки её единственная кольцевая молекула ДНК реплицируется
и образующиеся две идентичные молекулы ДНК прикрепляются к клеточной мембране .При делении цитоплазмы ( цитотомии )
клеточная мембрана врастает между этими двумя молеклами ДНК , так что в каждой дочерней клетке оказывается по одной
идентичной молекуле ДНК : такой процесс получил название прямого бинарного деления )
Эндорепродукция
 Происходит многократная репликация хромосом без их расхождения , без деления ядра и клетки
 В клетке возникают крупные ядра , в которых содержится множество гаплоидных наборов хромосом ( ДНК ) , так в гигантских
нейроцитах моллюска тритонии содержится более 2 • 105 гаплоидных наборов ДНК
 Приводит к образованию полиплоидных клеток , отличающихся кратным гаплоидному увеличением количества ДНК ;
прапорционально увеличению количества ДНК ( генов ) увеличивается масса клеток , что повышает функциональные возможности
органа
 Различают эндомитоз и политению
Эндомитоз
 При эндомитозе после репликации хромосом деления ядра и клетки не происходит ( хромосомы спирализуются , начинается митоз ,
но нарушается веретено деления , сохраняется ядерная оболочка , хромосомы не расходятся и деспирализуются внутри ядерной
оболочки)
 Приводит к увеличению размеров клетки и числа хромосом в ней , иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором , т.
е. возникновению полиплоидных клеток
 Встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей , например в клетках печени
Политения
 Выпадают все фазы митотического цикла , кроме редупликации первичных нитей хромосом ( хроматид , или хромонем )
 Хромосомы остаются деспирализованными и многократно редуплицируются . не расходясь
 Приводит к образованию многонитчатых ( политенных ) хромосом ( количество хроматид , или хромонем в одной такой хромосоме
может достигать 1000 и более , но увеличения диплоидного числа хромосом при этом не происходит ) ; хромосомы приобретают
гигантские размеры и состоят из дисков , междисковых участков и пуфов ( утолщений из разрыхлённых нитей ДНК , на которых
происходит транскрипция , т. е. синтез РНК )
 Политения наблюдается в клетках слюнных желёз двукрылых ( дрозофил ) , что используется для построения цитологических карт
генов в хромосомах

95
F

Мейоз ( редукционное деление )


Мейоз – это деление клетки , приводящее к образованию дочерних клеток с уменьшенным вдвое , по сравнению
с материнской , числом хромосом в ядре
Мейоз – совокупное название двух делений созревания( редукционного и эквационного ) , происходящих в зоне
созревания половых желёз при гаметогенезе ( в спорангиях при спорогенезе ) и приводящих к образованию
четырёх дочерних клеток ( гамет или спор )с числом хромосом вдвое меньшим чем в материнской клетке
• Мейоз является центральным процессом гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений
 происходит в специализированных клетках репродуктивных органов ( гонадах животных , архегониях и
антеридиях растений , при спорогенезе – в спорангиях растений )
• Мейоз состоит из двух быстрых последовательных ядерных и клеточных делений ( редукционного и
эквационного ) и включает соответственно две интерфазы – интерфаза I и интерфаза II ( редупликация ДНК
происходит только один раз в интерфазу I )
 В результате из каждой клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидные клетки
• Как и митоз , каждое из двух мейотических делений подразделяется на четыре фазы – профазу , метафазу ,
анафазу и телофазу
Интерфаза I
• Аналогична интерфазе митоза :
- происходит редупликация ДНК – репликация хромосом ( формула ядра 2n4c , хромосомы становятся .
двухроматидными )
- запас энергии ( АТФ ) и необходимых веществ ( белков , РНК и проч. )
Первое мейотическое деление ( мейоз I , редукционное деление )
• Приводит к уменьшению вдвое числа хромосом , в результате из одной диплоидной клетки (2n4c) образуется
две гаплоидные (n2c) клетки
Профаза I
• Аналогична профазе митоза ( спирализация хромосом , растворение ядерной оболочки , исчезновение
ядрышка , удвоение и расхождение центриолей , образование веретена деления и прикрепление нитей
веретена к центромерам гомологичных хромосом )
• Происходит конъюгация , или синапсис гомологичных хромосом и кроссинговер ( исключительно важны в
биологическом отношении )
Конъюгация ( или синапсис ) – процесс тесного сближения и переплетения гомологичных хромосом по всей
длине
 две полностью проконьюгировавшие гомологичные хромосомы образуют бивалент ( в диплоидной клетке
образуется n бивалентов ) ; после коньюгации формула клетки приобретает вид n4c
 совокупность хроматид бивалента ( их четыре – по две в каждой гомологичной хромосоме ) образует
тетраду
 в биваленте не дочерние хроматиды связаны X- образными соединениями , называемыми хиазмами или
перекрёстами
 во время конъюгации в хиазмах обычно осуществляется обмен гомологичными генами - кроссинговер
Кроссинговер – процесс разрыва , перестройки и восстановления гомологичных хромосом , во время которого
происходит обмен гомологичными фрагментами (генами)
 в результате кроссинговера образуются новые ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских генов в
хромосомах будущих гамет ( важнейший механизм наследственной изменчивости )
 в разных клетках кроссинговер происходит в различных участках хромосом , что приводит к большому
разнообразию сочетаний родительских генов в рекомбинантных хромосомах
 кроссинговер может происходить в нескольких местах гомологичных хромосом ( множественный
кроссинговер ) , что обеспечивает высокую степень рекомбинации генов в хромосомах гамет

 В профазе I выделяют пять стадий ( лептотена , зиготена , пахитена , диплотена и диакинез )


- Лептотена – спирализация хромосом ; двухроматидные хромосомы имеют вид нитей с утолщениями по длине и не раз-. .. ..
личимы в световой микроскоп
- Зиготена – гомологичные двухроматидные хромосомы сближаются и тесно примыкают друг к другу , т. е. происходит . ..
их конъюгация , или синапсис
- Пахитена – образование бивалентов ( каждый из них представляет собой совокупность 4 хроматид – тетраду )
- максимальная конденсация хромосом , которые становятся хорошо различимыми
- формирование рекомбинационных узелков – структур , обеспечивающих рекомбинацию ( обмен участками
.. между гомологичными хромосомами )
- Диплотена – неполное разъединение гомологичных хромосом , в местах расположения рекомбинационных узелков обра-
.. зуются соединения –хиазмы или перекрёсты
- кроссинговер – обмен гомологичными участками между разными хроматидами гомологичных хромосом , .. ..
который осуществляется в хиазмах ( происходит благодаря разрывам и восстановлению нуклеотидной по.. ..
следовательности в молекуле ДНК )
- частичная деконденсация ( деспирализация )хромосом , они становятся активными в отношении синтеза РНК
- Диакинез - хромосомы вновь максимально конденсируются и отделяются от ядерной мембраны ( гомологичные хромо - . ..
сомы соединены хиазмами , которые возникают между их разными хроматидами и хорошо различимы )

96
F

Метафаза I
• Формируется метафазная пластинка ( центромеры бивалентов устанавливаются в экваториальной плоскости
клетки
• Нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере только одной из гомологичных
хромосом бивалента
Анафаза I
• Сокращение нитей веретена , биваленты разрушаются ( разрываются в местах хиазмов )
• Гомологичные хромосомы , состоящие из двух дочерних хроматид , соединённых одной центромерой ,
расходятся к противоположным полюсам клетки ( отцовские и материнские гены в хроматидах
перекомбинированы , вследствие кроссинговера )
 На полюсах клетки собирается по одной из гомологичных хромосом каждой пары ( т. к. они состоят из двух
хроматид , их называют диадами )
 В связи с тем , что ориентация бивалентов по отношению к полюсам веретена в метафазе I случайна в
анафазе I в каждом отдельном случае ( хромосомы разных пар – бивалентов и разных клеток ) к полюсам
отходит гаплоидный набор хромосом , содержащий разные ( уникальные ) комбинации отцовских и
материнских хромосом , т. е. биваленты в момент расхождения хромосом ведут себя независимо друг от
друга в каждом отдельном случае ( принцип независимого поведения бивалентов в анафазе I мейоза )
 Независимое поведение бивалентов в анафазе I обуславливает разнообразие комбинаций родительских
хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет ( оно тем больше , чем больше хромосом в геноме данного
вида )
 Количество разных гамет , отличающихся комбинациями родительских хромосом выражается формулой 2 ,
n

где n – число хромосом в гаплоидном наборе ( так , у дрозофилы n=4 и количество разных типов гамет ,
отличающихся рекомбинацией родительских хромосом будет равно 24 = 16 ; у человека n=23 ,и количество
гамет c разными сочетаниями родительских хромосом соответствует 223= 838 86 08
 Формула клетки 2n4c , по n2c у полюсов ( хромосомы двухроматидные )
Телофаза I
• Обособление ядер ( завершение кариокинеза )
• Цитокинез ( деление цитоплазмы )
• Образование двух дочерних клеток , содержащих гаплоидный набор хромосом : 2n4c--> n2c ( клеточная
формула дочерних клеток - n2c ) ; каждая из образовавшихся клеток подвергается второму мейотическому
делению

Интерфаза II ( интеркинез )
• Очень короткая , неясно выраженная ( часто редуцирована и телофаза I прямо переходит в профазу II , или
даже метафазу II )
• Хромосомы часто не деспирализуются
• Отсутствует синтетический период (S) , т. е. не происходит редупликации ДНК и удвоения хромосом )
Второе мейотическое деление ( мейоз II , эквационное деление )
• Протекает как типичный митоз ( клетки вступающие в мейоз II гаплоидные )
Профаза II
• Аналогична профазе митоза
Метафаза II
• Образование метафазной пластинки ( по экватору выстраивается гаплоидное число хромосом )
• Клеточная формула - n2c

Анафаза II
• Центромера каждой из двухроматидных хромосом делится , обеспечивая каждую новую хромосому
собственной центромерой ( хроматиды , обладающие собственной центромерой , называются дочерними
хромосомами )
• В результате сокращения нитей веретена дочерние хромосомы отходят к разным полюсам клетки
• Клеточная формула 2n2c , по nc у полюсов ( n двухроматидных хромосом ( n2c) , расщепляясь , образуют n
однохроматидных хромосом (nc)
Телофаза II
• Аналогична телофазе митоза
• Обособление дочерних ядер ( завершение кариокинеза )
• Цитокинез ( разделение клеток )
• Образование двух гаплоидных дочерних клеток (nc)
 В результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором
двухроматидных хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных
хромосом (nc)
Биологическое значение мейоза
1 Образование гаплоидных клеток с редуцированным вдвое , по сравнению с материнской клеткой , числом
хромосом ( гамет или спор )

97
F

2 Поддержание постоянства кариотипа вида в ряду поколений организмов ( регулятор , препятствующий


непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет )
3 Обеспечивает чрезвычайное генетическое разнообразие гамет в результате рекомбинации генетического
материала ( генов ) путём кроссинговера и независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе
первого деления ( основа комбинативной наследственной изменчивости , как элементарного фактора
эволюци )
4 Возможно образование аномальных гамет , приводящих к гибели организма или развития у
потомков ряда хромосомных заболеваний ( синдромов )
5 Чередование поколений жизненного цикла ( диплофазы и гаплофазы )
 Мейоз сопровождается редукцией ( уменьшением вдвое ) числа хромосом ; выделяют следующте типы редукции числа хромосом
- гаметическая редукция – редукционное деление ( мейоз ) предшествует образованию гамет ( подавляющее большинствоживотных
организмов , жизненном цикле которых преобладает диплоидная фаза – диплофаза , а гаплоидная стадия – гаплофаза ,
представлена лишь гаметами )
- зиготическая редукция – редукция числа хромосом ( мейоз ) осуществляется сразу после образования зиготы ( например , у
споровиков ) ; в их жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза жизненного цикла , а диплоидная представлена зиготой
- спорическая ( смешанная ) редукция – редукция числа хромосом происходит перед образованием спор , а не гамет ( характерна для
всех высших растений , т. к. диплоидная и гаплоидная фазы жизненного цикла существуют длительное время , при этом у
моховидных преобладает гаплоидная стадия , называемяая гаметофитом , а у всех других высших растений – диплоидная ,
называемая спорофитом )

Отличия ( особенности ) митоза от мейоза


Митоз Мейоз

1. Осуществляется при делении соматических клеток 1. Осуществляется при гаметогенезе и спорогенезе


2 Осуществляется во всех клетках и тканях организма 2. Осуществляется только в гаметангиях и спорангиях
3. Одно деление клетки 3. Осуществляется два деления ( редукционное и
эквационное )
4. Одна интерфаза 4. Две интерфазы
5. Ведёт образованию двух дочерних клеток 5. Ведёт к образованию четырёх дочерних клеток ( гамет
( соматических ) или спор )
6. Дочерние клетки идентичны материнской и имеют 6. Дочерние клетки не идентичны материнской и имеют
набор хромосом ( кариотип ), равный материнской клетке набор хромосом вдвое меньший чем в материнской клетке
7. В профазе конъюгация и кроссинговер не 7. В профазе I осуществляются процессы конъюгации и
осуществляются кроссинговера
8. В метафазе к хромосомам гомологичной пары нити 8. В метафазе I к хромосомам гомологичной пары нити
веретена деления прикрепляются с двух сторон веретена деления прикрепляются только с одной стороны
9. В анафазе к полюсам клетки расходятся дочерние 9. В анафазе I к полюсам клетки расходятся целые
хромосомы ( однохроматидные ) ( двухроматидные ) гомологичные хромосомы .
10. Комбинации хромосом во всех клетках одинаковые 10. В каждой клетке комбинации родительских хромосом
различно – осуществляется независимое расхождение
родительских хромосом
11. Рекомбинации родительских хромосом не 11. Осуществляется значительная рекомбинация
происходит; уровень мутационной изменчивости родительских хромосом ( комбинативная наследственная
незначителен изменчивость ) и мутационная изменчивость
12 Не имеет значения в эволюции организмов 12. Имеет большое значение в эволюции организмов
( поставляет материал для естественного отбора в виде
мутаций и генетических рекомбинаций )

Сходства митоза и мейоза


1. Образуются дочерние клетки
2. Одинаковые фазы ( про-, мета-, ана- и телофаза )
3. Редупликация ДНК осуществляется только один раз
4. Вызывают мутации ДНК, образование аномальных клеток

98
F

Размножение и индивидуальное развитие организмов


Размножение – общее и обязательное свойство всех живых организмов воспроизведения себе подобных
 В известном смысле существование организма ( все процессы жизнедеятельности ) является подготовкой к
участию в размножении – главной биологической задачи
• Размножение возникло в ходе исторического развития организмов на самом раннем этапе вместе с клеткой
Значение размножения
1. Увеличение числа особей , компенсация снижения численности популяций и видов вследствие естественной
гибели особей ( замещение умерших вновь родившимися )
2. Сохранение складывающихся в эволюции типов структурно - функциональной организации ( при
размножении осуществляется передача в ряду поколений генетического материала – ДНК , т. е.
специфической для данного вида биологической информации )
3. Биологическая роль размножения состоит в обеспечении смены и преемственности поколений
 Продолжительность жизни особи короче продолжительности существования вида , поэтому история вида – это история
сменяющихся поколений организмов . Очередное ( дочернее ) поколение образуется в результате размножения особей
предшествующего ( родительского ) поколения
4. Сохранение биологических видов во времени , непрерывности и преемственности жизни как таковой
5. Поддержание достаточного для адаптациогенеза уровня внутривидовой изменчивости ( в ходе размножения
создаются уникальные комбинации наследственного материала и закрепление их адаптивных вариантов в
процессе дальнейшей эволюции )
6. Территориальная экспансия ( захват и освоение новых сред обитания , территорий и экологических ниш )
7. Смена поколений жизненного цикла ( гаметофит и спорофит , гаплофаза и диплофаза )
Формы размножения организмов
• Различают два основных типа размножения : бесполое и половое
Общая характеристика бесполого и полового размножения

Бесполое Половое
1. Родители – только одна особь 1. Обычно две физиологически различные особи
2. Потомство – генетически точная копия -
родителей , т.е. в отсутствие мутаций клон 2. Генетически отличны от обоих родителей и
организмов друг от друг
3. Клеточный механизм – митоз
4. Клеточные источники наследственной 3. Мейоз
информации для развития потомков – одна 4. Родители образуют половые клетки ( гаметы )
или несколько соматических клеток родителя ( в гаметангиях ( гонадах ) и
возможно образование специализированных специализированные к выполнению функции
соматических клеток – спор в спорангиях ) размножения . Родитель представлен в
5. Оплодотворения не происходит потомке исходно одной клеткой
5. Новая особь возникает в результате слияния
6. Источник генетической ( наследственной ) гамет и образования зиготы ( оплодотворения )
изменчивости являются случайные 6. Источником наследственной изменчивости
соматические мутации является особый механизм генетической
рекомбинации ( кроссинговер ) и
рекомбинации , возникающие в результате
оплодотворения , а также генеративные и
7. Менее энергоёмкое соматические мутации
8. Большая продуктивность процесса 7. Высокоэнергоёмкое
размножения 8. Меньшая продуктивность
9. Осуществляется преимущественно в 9. Возможно в любых условиях
благоприятных условиях внешней среды
10. Возникло первым в процессе эволюции 10. Возникло позже ( около 3 млрд. лет назад )
11. Менее выгодно с позиции эволюционного 11. Более выгодно с позиции эволюции , т.к.
процесса является источ . .. ником материала для
движущего естественного отбора
12. Эволюционное значение – способствует 1. Эволюционно создаёт предпосылки к
поддержанию приспособленности в освоению разнообразных условий обитания ;
маломеняющихся условиях обитания ; способствует осуществлению творческой роли
усиливает роль стабилизирующего естественного отбора – адаптивные и
естественного отбора экологические перспективы
13. Характерно для многих систематических групп 2. Половой процесс характерен практически для
растений и животных , прокариот , грибов ( не всех организмов
для всех )

99
F

• Бесполое и половое размножения могут проходить параллельно ( так , картофель одновременно с половым
размножением семенами может размножаться клубнями , плодовые деревья – семенами и одновременно
корневой порослью )

Чередование форм размножения ( гаплоидной и диплоидной фазы жизненного цикла )


• В жизненных циклах организмов , размножающихся половым путём , выделяются две фазы – гаплоидная и
диплоидная ( гаплоидная – гаплофаза и диплоидная – диплофаза )

Гаплоидная фаза ( гаплофаза ) Диплоидная фаза ( диплофаза )


1. Клетки имеют гаплоидный набор хромосом (n) 1. Клетки имеют диплоидный набор хромосом
2. Поколение ( фаза ) размножающееся половым (2n)
путём 2. Поколение ( фаза ) размножающееся
3. Имеются органы гаметогенеза – гаметангии бесполым путём
( гонады и половые железы , антеридии и 3. Имеются органы спорогенеза ( спорангии ) у
архегонии у растений ) растений
4. В результате мейоза образуют гаплоидные
гаметы 4. В результате мейоза у растений образуются
гаплоидные споры
5. У растений образуется в результате 5. Образуется в результате деления диплоидной
прорастания ( деления ) гаплоидной споры зиготы , образующейся при слиянии гамет
6. Менее устойчива к неблагоприятным условиям ( оплодотворении )
среды 6. Более устойчива к действию неблагоприятных
7. Эволюционно менее продвинутое факторов
8. У растений образует гаметофит , у 7. Эволюционно более продвинутое
животных – гаплофазу 8. У растений образует спорофит , у животных –
9. Преобладает в жизненном цикле простейших , диплофазу
грибов , зелёныз водорослей и мохообразных 9. Преобладает в жизненном цикле животных и
высших .. . .. растений

• Для многих организмов , включая и млекопитающих , характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз
и часто это чередование имеет регулярный ( циклический ) характер
 При этом ряд поколений особей с бесполым размножением сменяется поколением особей ,
размножающихся с помощью гамет или осуществляющих половой процесс , вслед за этим вновь
наблюдается бесполое размножение
Первичная смена поколений – явление смены поколения особей , размножающихся бесполым путём , поколением особей ,
размножающихся половым путём с образованием гамет ( имеет регулярный характер ) ; характерно для простейших и большинства
растений
Вторичная смены поколений ( гетерогония ) – чередование полового размножения с партеногенезом ( например , у трематод )
 Преобладание ( удлиннение ) диплофазы в историческом развитии ( у большинства современных организмов ) объясняется тем , что
:
- благодаря гетерозиготнотси и рецессивности в диплоидном состоянии укрываются от естественного отбора , сохраняются и
накапливаются в генофонде популяций разнообразные наследственные изменения ( мутацим , новые аллели )
- накопление мутаций ведёт к образованию резерва наследственной изменчивости и эволюционным перспективам вида
 Гаплоидное поколение ( гаплофаза ) у позвоночных животных и у цветковых растений в процессе эволюционного развития
сокращается до нескольких клеток и не существует в виде отдельных особей ( у цветковых гаплоидный гаметофит представляет
собой группу клеток , дающих начало зародышевому мешку и пыльцевым зёрнам ; у позвоночных животных гаплофаза
представлена гаплоидными гаметами )
 Биологический смысл чередования поколений с половым и бесполым размножением заключается в увеличении комбинативной и
мутационной наследственной изменчивости , необходимой для преодоления генетического однообразия особей , размножающихся
бесполым путём , расширении эволюционных и экологических перспектив группы , а также повышении адаптивных возможностей
в разные сезоны ( зимовка , высокая скорость размножения и распространения в благоприятный период )

Деление
Эндогония
У одноклеточных Шизгония
Почкование

100
F

Бесполое Спорообразование

Вегетативное размножение
Фрагментация
Размножение У многоклеточных Почкование
Полиэмбриония
Спорообразование

У одноклеточных Конъюгация
Половое Копуляция

У многоклеточных Без оплодотворения


С оплодотворением

Бесполое размножение

• Различают следующие основные типы бесполого размножения :


- деление
- споруляция
- фрагментация
- почкование
- вегетативное размножение
- клонирование
Деление
• Самая простая форма бесполого размножения , свойственная одноклеточным организмам ( у
многоклеточных организмов происходит рост и обновление тканей )
• Исходная клетка делится митотически на две или несколько дочерних клеток , каждая из которых достигнув
величины материнского организма , также подвергается делению
 Монотомия – деление материнской клетки , при котором образуются две дочерних клетки , объём каждой
из которых будет вдвое меньше объёма исходной ( по мере роста объём дочерних клеток увеличивается до
исходного )
 Однако возможно , что за первым делением не следует рост и увеличение объёма дочерних клеток , а
происходит повторное деление ; этом случае говорят о палинтомиии
 Анизотомия ( гетеротомия ) – деление исходной материнской клетки на две неравные по величине клетки
 Шизогония ,или множественное деление – форма деления , при котором происходит многократное деление
ядра ( кариокинез ) без деления цитоплазмы ( цитокинеза ) , а затем вся цитоплазма разделяется на
участки вокруг ядер ( из одной клетки образуется много дочерних ) ; встречается , например у малярийного
плазмодия
 Эндогония – внутреннее почкование ( образуются две или более дочерних клеток , например у таксоплазмы )
Споруляция ( спорообразование )
• Очень широко распространённый способ бесполого размножения , встречающийся практически у всех
растений , грибов , некоторых простейших ( например , тип споровики ) , а также прокариот ( многие
бактерии , сине-зелёные водоросли ) ; у голо- и покрытосеменных растений споры образуются , но
непосредственно не участвуют в процессе размножения
• Споры представляют собой одноклеточные образования из небольшого количества цитоплазмы , ядра и
минимальных запасов питательных веществ ( главное достоинство – возможность быстрого размножения и
расселения видов
• Спора – одна из стадий жизненного цикла , служащая для размножения , « переживания » неблагоприятных
факторов среды и расселения ; она состоит из гаплоидной клетки , покрытой защитной споровой оболочкой
, устойчивой к неблагоприятным условиям внешней среды ( большинство спор неподвижны и расселяются
во внешней среде пассивно , хотя некоторые водоросли и грибы образуют подвижные зооспоры , активно
передвигающиеся с помощью жгутикового аппарата )
• При благоприятных условиях споры прорастают , давая начало новому организму
• У многих растений процесс образования спор ( спорогенез ) осуществляется в особых мешковидных
структурах – спорангиях
 Споры бактерий ( образуются после полового процесса ) служат не для размножения , а для переживания
неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простейших и
многоклеточных животных
 Деление и споруляция характеризуются тем , что новый организм образуется за счёт деления одной клетки
родительской особи
Вегетативное размножение многоклеточных животных
• Формирование нового организма осуществляется из группы клеток , отделяющихся от материнского
организма

101
F

• Встречается лишь у наиболее примитивных из многоклеточных животных : губок , кишечнополостных ,


плоских и некоторых кольчатых червей
Почкование
• Характерно для представителей типа кишечнополостных ( гидра , кораллы ) , а также оболочников ( класс
асцидии )
• Заключается в том , что на поверхности материнской особи образуется небольшой бугорок - почка ,
увеличивающийся в размерах , затем в нём появляются зачатки всех структур и органов , характерных для
материнского организма , потом происходит отделение ( отпочковывание ) дочерней особи , которая растёт и
достигает размеров исходного экземпляра
 У многих морских кишечнополостных ( гидроидных и коралловых полипов ) молодые организмы , образующиеся в результате
почкования не отделяются и сохраняют связь со старым и через определённое время сами начинают размножаться почкованием ,
образуя таким образом колонии
 У губок бесполое размножение осуществляется посредством внутренних почек , которые называются геммулами
 Наблюдается почкование и у одноклеточных организмов ( при этом на поверхности материнской клетки выделяется выпячивание с
дочерним ядром , которое впоследствии , достигнув размера материнского организма отделяется от неё ) ; эта форма размножения
наблюдается у дрожжевых грибов , а изодноклеточных животных – у сосущих инфузорий
Фрагментация
• Фрагментация – разделение особи на две или несколько частей , каждая из которых растёт и достраивает
до целого организма
• В основе фрагментации лежит способность некоторых организмов восстанавливать утраченные органы или
части тела ( явление регенерации ) ; встречается у кишечнополостных , губок , плоских и некоторых
кольчатых червей
• Иногда способность к регенерации развита настолько хорошо , что некоторые виды животных способны
восстановить целый организм из чрезвычайно незначительного фрагмента тела ( так , морские звёзды
восстанавливают целый организм из одного луча , пресноводная гидра – из 1/200 своего тела) иногда часть
целого материнского организма начинает превращаться в молодые организмы до разделения его на части
• Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей ; в каждой из них восстанавливаются недостающие
органы , так может образоваться цепочка особей
• У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией , заключающейся в том , что полип интенсивно растёт и
затем делится поперечными перетяжками на дочерние особи , напоминая при этом стопку тарелок , а образовавшиеся особи -
гидромедузы отрываются и ведут самостоятельную жизнь
Полиэмбриоия ( вегетативное размножение зародышей млекопитающих )
• При полиэмбрионии эмбрион делится на несколько частей , каждая из которых развивается в
самостоятельный организм ( от 4 до 8 особей )
• Распространена у ос ( наездники ) , ведущих паразтический образ жизни в личиночном состоянии , из
млекопитающих – у броненосца ; к этой категории явлений относится образование однозиготных близнецов
у человека и других млекопитающих
Вегетативное размножение у растений
• Происходит за счёт частей вегетативных органов или специально предназначенных для этой цели структур –
луковиц , корневищ , клубней , клубнелуковиц , почек и др. ( принципиально практически не отличается от
фрагментации или почкования у животных )
• Чрезвычайно широко распространено у растений в связи с чрезвычайно высокой их способностью к
регенерации
• Разновидностью вегетативного размножения является прививка , то есть пересадка части тела одного
организма ( привой ) на другой организм ( подвой ) ; делается это в случае необходимости сохранения
полезных для человека свойств растений , не закреплённых на генетическом уровне и не передающихся по
наследству при половом размножении ( например , при получении межвидовых или межродовых химерных
форм , прививки кактусов , сортов яблонь , абрикосов и др. )
Клонирование
• Это искусственный способ размножения , не встречающийся в естественных условиях ( получил
распространение в хозяйственных целях только в последние 20-30 лет в связи с развитием биотехнологии –
особой отрасли биологических знаний и производства )
Клон – генетически идентичное потомство , полученное от одной особи в результате того или иного способа
бесполого размножения ( существует ряд методик позволяющих клонировать некоторые растения и животных )
• Из отдельных клеток или кусочков тканей на искусственных питательных средах , содержащих гормоны ,
стимуляторы роста и другие биологически активные вещества , удаётся получить целые , нормально
развитые организмы , обладающие всеми свойствами донорского организма

Половое размножение
• Носит универсальный характер , т. е. свойственно практически всем живым организмам ( возможно что у
организмов , не размножающихся половым путём , этот процесс просто неизвестен исследователям , хотя и
существует реально )
• Предполагают , что в процессе эволюции половому размножению , которое существует уже более 3 млрд.
лет предшествовало бесполое , которое возникло раньше полового

102
F

Биологическое значение полового размножения :


1. увеличение числа особей ( самовоспроизведение ) ; особи при этом имеют перекомбинированные
наследственные свойства и признаки двух родителей и поэтому чрезвычайно разнообразны
2. обеспечение биологического разнообразия , наследственной изменчивости особей одного вида , что даёт
материал для естественного отбора , прогрессивной эволюции , адаптациогенеза )
• Складывается из четырёх основных процессов :
1. гаметогенез – образование половых клеток ( гамет )
2. оплодотворение (половой процесс ) – слияние гамет и их ядер и образование зиготы
3. эмбриогенез ( дробление зиготы , формирование и развитие зародыша )
4. постэмбриогенез ( рост и развитие организма в послезародышевый период )

Половые клетки ( гаметы )


Гаметы – это специализированные к выполнению репродуктивной функции половые клетки , при слиянии
которых образуется зигота , из которой развивается новая особь ( женские половые клетки называют
яйцеклетками мужские – сперматозоидами , сперматозоонами , спермиями )
• Гаметы – высокодифференцированные клетки , отличающиеся следующими признаками :
1. имеют гаплоидный набор хромосом в ядрах , что обеспечивает восстановление в зиготе типичного для
данного вида диплоидного набора хромосом
2. низкий уровень обменных процессов , близким к состоянию анабиоза
3. изменённые ядерно- плазматические отношения ( отношения объёма ядра к цитоплазме )
4. не способны к митотическому делению
• У большинства организмов половые клетки делятся на материнские ( яйцеклетки ) и отцовские
( сперматозоиды ) , которые отличаются рядом структурных и функциональных признаков ( половой
диморфизм )

Яйцеклетки Сперматозоиды ( сперматозооны )


1. Неподвижна , не имеет специальных органов активного 1. Подвижны , имеют аппарат активного движения в виде
движения ( у человека преодолевает расстояние до жгутика ( у человека развивает скорость до 5 см\ч );
полости матки , равное 10 см., за 4 –7 суток ) спермии растений даже без жгутика тоже подвижны
2. Имеют крупные размеры ( большой объём 2. Очень мелкие , очень небольшое количество цитоплазмы
цитоплазмы ); у млекопитающих имеет размер около100 ( у человека - 50 -70мкм , крокодила – 20мкм) ; главная
– 200 мкм , наибольшая яйцеклетка у сельдевой акулы – задача – транспортировка ДНК особи к яйцеклетке
более 29 см. 3. Обмен веществ протекает очень активно
3. Очень низок уровень обмена веществ (близок к 4. Не имеют дополнительных оболочек
анабиозу)
4. Имеют дополнительные оболочки , выполняющие
защитные функции и способствуют внедрению 5. Не образуют желтка и пигментов , не имеют запаса
(имплантации) зародыша в стенку матки у питательных веществ
плацентарных животных 6. Сперматозоиды растений не имеют пластид
5. Образуют и накапливают в цитоплазме желток и 7. Имеют акросомный аппарат ( акросома ) –
пигменты в виде гранул ( запас питательных веществ ) видоизменённый аппарат Гольджи , содержащий
6. Имеют множество митохондрий и пластид ( у ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при
растений ) оплодотворении
7. Не имеют акросомы 8. Цитоплазматическая сегрегация не происходит

8. Характерна цитоплазматическая сегрегация – после


оплодотворения в ещё не дробящемся яйце происходит 9. Не полярны
закономерное перераспределение цитоплазмы ,
определяющее направление развития тканей зародыша 10. Имеют головку ( акросома и ядро ) , шейку ( центриоль и
9. Имеют полярность , вследствие возникновения спиральная нить , образованная из митохондрий ) и
анимального и вегетативного полюсов хвост ( осевая нить жгутика
10. Имеют шарообразную или слегка вытянутую форму 11. Все сперматозоиды несут одноимённый отрицательный
заряд , что препятствует их склеиванию
12. У животных образуется колоссальное число(10 71010штук
11. .Не несут заряда при каждом половом акте у человека выделяеся 200
млн.)
12. Образуются в незначительных , по сравнению со 13. У млекопитающих локализуются в семенной жидкости ,
сперматозоидами , количествах имеющей щелочную среду
13. Окружены жидкостью , имеющей кислую среду 14. Образуются у животных в семенниках ( у растений в
антеридиях )
14. Образуются у животных в яичниках ( у растений в 15. Имеют высокие ядерно- плазматические отношения
архегониях ) благодаря малому количеству цитоплазмы
15. Имеют сниженные ядерно – плазматические отношения , 16. Не вступают в митотический цикл
т. к. имеют большой объём цитоплазмы
17. Обладают положительным хемотаксисом ( активно
16. Способность вступать в митотический цикл двигаются против тока жидкости в направлении
восстанавливается при оплодотворении яйцеклетки )
17.Отсутствует 18. Протоплазма головки имеет жидкокристаллическое

103
F

18.Протоплазма имеет коллоидное состояние состояние


19. Более устойчивы к неблагоприятным условиям среды
19.Мало устойчивы к неблагоприятным факторам среды

 У однодомных растений и гермафродитных животных яйцеклетки и сперматозоиды развиваются в одном


организме

Организация яйцеклеток животных


• В зависимости от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме различают несколько типов
яйцеклеток :
 Алецитальные – имеют микроскопически малые размеры , желтка очень мало или совсем лишены его и
распределён он в цитоплазме неравномерно ( у млекопитающих , человека и плоских червей )
 Гомолецитальные – имеют много желтка и он равномерно распределён , заполняя весь объём цитоплазмы (
у иглокожих )
 Телолецитальные – крупные яйцеклетки , имеющие много желтка и распределён он неравномерно , образуя
в яйцеклетке два полюса
5. вегетативный полюс – сосредотачивает основную массу желтка
6. анимальный полюс – содержит ядро , большую часть органоидов и очень мало желтка
 Умеренно телолецитальные яйцеклетки – содержат среднее количество желтка ( осетровые рыбы , амфибии – имеют размер –
1,5 - 2 мм )
 Резко телолецитальные яйцеклетки – содержат очень много желтка , занимающего весь объём цитоплазмы ( на анимальном
полюсе находится зародышевый диск с активной , лишённой желтка цитоплазмой ) ; размеры этих яиц крупные – 10 – 15 мм и более
( некоторые рыбы , рептилии , птицы , яйцекладущие млекопитающие )
 Изолецитальные – имеют мелкие размеры с небольшим количеством желка , распределённого равномерно
( у червей , двустворчатых и брюхоногих моллюсков , ланцетника )
 Центролецитальные – желток концентрируется вокруг ядра , расположенного в центре , а переферические
слои цитоплазмы лишены питательных веществ и пигментов ( у насекомых )

Оболочки яйцеклеток
• Выполняют следующие функции :
7. связь зародыша с окружающей средой
8. механическая защита и защита от проникновения микроорганизмов , обезвоживания
9. терморегуляция , газообмен
• Оболочки по их происхождению делят на первичные , вторичные и третичные
 Первичная оболочка – представляет собой производное цитоплазмы и носит название желточной оболочки
( характерна для всех яйцеклеток животных )
 Вторичные оболочки – образуются за счет деятельности клеток , питающих яйцеклетку – хитиновые
оболочки яиц насекомых и других членистоногих
 Третичные оболочки- возникают в результате деятельности половых путей – это скорлуповая ,
подскорлуповая и белковая оболочки яйца птиц и рептилий , студенистая оболочка яйцеклеток земноводных

Гаметогенез у животных
Гаметогенез – процесс образования и развития половых клеток ( гамет ) протекающий в половых железах
( гонадах )
• Разделяется на :
Сперматогенез – образование зрелых мужских гамет ( сперматозоидов ) в мужских гонадах ( семенниках )
Овогенез ( оогенез ) – процесс образования и развития женских гамет ( яйцеклеток или ооцитов ) в яичниках
• Условно обе формы гаметогенеза делят на несколько фаз : размножения , роста , созревания и выделяемую
только при сперматогенезе фазу формирования ( каждая фаза протекает в одноимённой зоне гонад )
Фаза размножения
• Характеризуется многократными митотическими делениями диплоидных соматических клеток стенки
семенника или яичника ( гонадоцитов или гоноцитов – 2n2c )
• В результате образуются многочисленные мелкие диплоидные клетки - предшественники гамет –
сперматогонии и овогонии – 2n2c
Фаза роста
• Происходит увеличение объёма цитоплазмы клеток , накопление ряда веществ , необходимых для
дальнейших делений , репликация ДНК и удвоение хромосом ( клеточная формула 2n4с )
• В фазе роста клетки получают название сперматоцитов и овоцитов I порядка
 Фаза роста более выражена в овогенезе , поскольку овоциты I порядка накапливают значительные
количества питательных веществ ( ооциты при этом увеличиваются в размерах в сотни и даже в тысячи раз
Фаза созревания
• Осуществляется мейоз – два последовательных деления созревания – редукционное ( мейоз I ) и эквационное (
мейоз II )

104
F

• После первого мейотического деления ( редукционного ) образуются сперматоциты и овоциты II порядка ,


имеющие редуцированное вдвое число хромосом ( формула клетки n2c )
• После второго мейотического деления ( эквационного ) из сперматоцитов II порядка образуются гаплоидные
сперматиды , а из овоцита II – зрелая яйцеклетка ( клеточная формула nс )
 В результате делений на стадии созревания ( мейоза ) из каждого сперматоцита I порядка образует ся 4
гаплоидных сперматиды
 Каждый овоцит I порядка в результате мейоза образует только одну полноценную яйцеклетку и три
редукционных ( направительных ) тельца – мелких клетки , которые погибают и не участвуют в
размножении

Сперматогенез
Сперматогенез – это процесс образования зрелых мужских половых клеток ( сперматозоидов )
• Происходит в мужских половых железах – семенниках ( постоянно или периодически , сезонно )
Фаза размножения
 Специализированные соматические диплоидные клетки стенки семенника (2n4c) – примордиальные клетки ,
которые мигрируют к семенникам в раннем эмбриогенезе , многократно делятся путём митоза , что приводит
к образованию многочисленных сперматогониев (2n2c)
 Сперматогонии размножаются ( делятся ) на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи
( фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в
течение почти всей жизни )
Фаза роста
 Увеличение сперматогониев в размерах и образование из них сперматоцитов I порядка
 Происходят процессы интерфазы I мейоза (репликация ДНК) , клетки приобретают формулу (2n4c )
Фаза созревания
 Мейоз ( два деления созревания – редукционное и эквационное ) сперматоцитов I порядка
 После первого мейотического деления ( редукционного ) из каждого сперматоцита I порядка образуются два
одинаковых гаплоидных сперматоцита II порядка( nc)
 После второго мейотического деления ( эквационного ) из каждого сперматоцита II образуется две
гаплоидные сперматиды ( nc)
 В результате мейоза из каждого диплоидного сперматоцита I порядка образуется четыре гаплоидных
сперматиды ( 2n4c --> nc )
Фаза формирования ( или спермиогенеза )
 Конечный этап сперматогенеза , связанный с дифференцировкой сперматидов :
10. ядра сперматидов уплотняются вследствие гиперспирализации хромосом , которые становятся
функционально инертны
11. комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов , образуя акросому
12. центриоли занимают место у другого плюса , от одной из них отрастает жгутик , у основания которого в
виде спирального чехлика располагаются митохондрии
13. отторгается почти вся цитоплазма , т. ч. головка зрелого сперматозоида практически лишена её ; плотная
упаковка и отсутствие цитоплазмы делают сперматозоид устойчивым к неблагоприятным воздействиям
внешней среды ( сперма животных с выдающимися признаками может быть заморожена и храниться
приочень низкой температуре в жидком азоте , сохраняясь на очень долгое время , а потом
использоваться для получения высокопродуктивного потомства )
 Фаза формирования продолжается у человека почти четыре недели
 Сперматогенез отличается высокой производительностью , за время половой жизни мужчина продуцирует
не менее 500 млрд. сперматозоидов
 У взрослого человека сперматогенез осуществляется в течение всего года
 Время развития примитивных сперматогониев в зрелые сперматозоиды составляет около 74 дней

Овогенез
Овогенез ( оогенез ) – процесс формирования женских гамет ( яйцеклеток )
• Происходит в женских половых железах ( яичниках )
• Обеспечивает специализацию клетки , гаплоидный набор хромосом в ядре яйцеклетки и снабжение
зиготы питательными веществами
• Механизм овогенеза в основных чертах сопоставим со сперматогенезом
• У млекопитающих и человека овогенез начинается ещё до рождения
Фаза размножения
 Соматические диплоидные клетки стенки яичников – гоноциты (2n4c) многократно делятся путём
митоза , что приводит к формированию многочисленных мелких клеток с крупным ядром -
овогониев (2n2c) , которые локализуются в фолликулах яичников
 Размножение овогоний человека начинается в эмбриогенезе и завершается на 3-м году жизни
( наиболее интенсивно протекает между 3-м и 7-м месяцами эмбриогенеза ; на 5-м месяце в зачатке

105
F

женской половой железы насчитывается 6 000 000 клеток–предшественниц яйцеклеток – овогоний ,


часть из них погибает и к 7-летнему возрасту их остаётся около 300 000
Фаза роста
 Увеличение размеров овогониев и превращение их в овоциты I порядка ( первичные овоциты )
 Первичные овоциты питаются , увеличиваются в размерах , образуют и распределяют характерным
для каждого вида образом желточные и пигментные гранулы , происходит цитоплазматическая
сегрегация , происходит репликация ДНК ( клеточная формула – 2n4c )
 У человека первичные овоциты формируются уже на 3-м месяце внутриутробного развития , после
чего вступают в профазу первого мейотического деления ( редукционного )
Фаза созревания
 Первичные овоциты претерпевают мейоз ( два последовательных деления созревания –
редукционное и эквационное )
 Ко времени рождения девочки все первичные овоциты уже находятся в профазе первого
мейотического деления
 Первичные овоциты остаются в профазе редукционного деления ещё в течение многих лет , вплоть
до наступления половой зрелости женского организма , когда фолликулы яичника созревают
 После созревания фолликулов яичников профаза первого мейотического деления в первичных
овоцитах возобновляется
 В результате первого мейотического деления ( редукционного деления ) из каждого первичного
овоцита образуется две неравные по объёму цитоплазмы и желтка дочерние клетки :
14. овоцит или ооцит II порядка ( вторичный овоцит ) – относительно крупная клетка ( n2c)
15. первичное редукционное ( направительное , полярное ) тельце – I полоцит – очень мелкая клетка
(n2c)
 Во второе мейотическое деление ( эквационное деление ) вступают и вторичный овоцит и I
полярное тельце ( полоцит I )
 В результате второго мейотического деления из вторичного овоцита образуется овотида ( зрелая
яйцеклетка ) с клеточной формулой (nc) и вторичное полярное тельце ( полоцит II ) , а из I
полярного тельца – ещё два полярных , направительных тельца (nc)
 Полярные тельца не способны к дальнейшему развитию , не становятся половыми клетками , не
участвуют в размножении и в дальнейшем рассасываются ( биологический смысл образования
полярных , направительных телец заключается в необходимости сохранения в яйцеклетке
максимального количества желтка , т. к. сами содержат его очень мало )
 Очень существенным отличием овогенеза от сперматогенеза является наличие в ней специальной
стадии – диктиотены ; на этой стадии , которая наступает в профазе I , мейоз I в первичных
овоцитах прерывается на многие годы и возобновляется лишь после созревания фолликулов
яичника
 Второе мейотическое деление и образование яйцеклетки у млекопитающих и человека начинается и
доходит до стадии метафазы II только , когда овоцит II порядка проходит ( овулирует ) из яичника в
фаллопиеву трубу и заканчивается , только после проникновения сперматозоида внутрь вторичного
овоцита ( это событие происходит в в фаллопиевой трубе – яйцеводе ) ; в случае , если
сперматозоид не проникнет во вторичный овоцит , второе мейотическое деление не завершается и
яйцеклетка не образуется ( однако , по традиции для удобства яйцеклеткой называют овоцит вторго
порядка , готовый к взаимодействию со сперматозоидом )

 Таким образом из одного первичного овоцита в результате двух мейотических делений образуется
одна овотида ( зрелая яйцеклетка ) и 3 редукционных ( полярных ) тельца , которые не участвуют в
размножении и вскоре погибают

 В яичниках человека на протяжении жизни обычно созревают 300 – 400 вторичных овоцитов
( впоследствии , возможно , яйцеклеток ) , но в месяц лишь один овоцит II (процесс выхода
вторичного овоцита из яичника в яйцевод называется овуляцией и имеет определённую цикличность
)

Схема гаметогенеза

Сперматогенез ( в семенниках ) Овогенез ( в яичниках )


Первичные половые клетки мигрируют в область будущих гонад

106
F

♂ Гоноцит (2n , 2с ) Фаза размножения ♀ Гоноцит ( 2n ,2 с )

Сперматогонии ( 2n2c ) Митоз Овогонии (2n2с )

2n2с Ового

Сперматоцит I порядка Фаза роста интерфазаI Овоцит I порядка


2n , 4c
Редукционное деление Фаза созревания Редукционное деление
Сперматоцит II порядка (n ,2c) n , 2с Полоцит I Овоцит II порядка(n ,2с )

эквационн ое деление Мейоз эквационное деление


Сперматиды (n , с)
n,с Полоциты Полоцит II Зрелая яйцеклетка
3 полярных тельца (n ,с ) (nc )
( гибнут )
Фаза формирования

Зрелые сперматозоиды ( n , с )

Отличия ( особенности ) митоза от мейоза

Митоз Мейоз

1. Осуществляется при делении соматических 1. Осуществляется при гаметогенезе и спорогенезе


клеток
2 Осуществляется во всех клетках и тканях 2. Осуществляется только в гаметангиях и спорангиях
организма
3. Одно деление клетки 3. Осуществляется два деления ( редукционное и
эквационное )
4. Одна интерфаза 4. Две интерфазы
5. Ведёт образованию двух дочерних клеток 5. Ведёт к образованию четырёх дочерних клеток
( соматических ) ( гамет или спор )
6. Дочерние клетки идентичны материнской и 6. Дочерние клетки не идентичны материнской и
имеют набор хромосом ( кариотип ), равный имеют набор хромосом вдвое меньший чем в
материнской клетке материнской клетке
7. В профазе конъюгация и кроссинговер не 7. В профазе I осуществляются процессы конъюгации
осуществляются и кроссинговера
8. В метафазе к хромосомам гомологичной пары 8. В метафазе I к хромосомам гомологичной пары

107
F

нити веретена деления прикрепляются с двух сторон нити веретена деления прикрепляются только с одной
стороны
9. В метафазной пластинке располагаются 9. В метафазной пластинке располагаются биваленты
отдельные гомологичные хромосомы гомологичных хромосом (тетрады хроматид),
соединённые хиазмами
10. В анафазе к полюсам клетки расходятся 10. В анафазе I к полюсам клетки расходятся целые
дочерние хромосомы ( однохроматидные ) ( двухроматидные ) гомологичные хромосомы .
11. Комбинации хромосом во всех клетках 11. В каждой клетке комбинации родительских
одинаковые хромосом различно – осуществляется независимое
расхождение родительских хромосом
12. Рекомбинации родительских хромосом не 12. Осуществляется значительная рекомбинация
происходит; уровень мутационной изменчивости родительских хромосом ( комбинативная
незначителен наследственная изменчивость ) и мутационная
13. Не имеет значения в эволюции организмов изменчивость
13. Имеет большое значение в эволюции организмов
( поставляет материал для естественного отбора в виде
мутаций и генетических рекомбинаций )

Сходства митоза и мейоза


5. Образуются дочерние клетки
6. Одинаковые фазы ( про-, мета-, ана- и телофаза )
7. Редупликация ДНК осуществляется только один раз
8. Вызывают мутации ДНК, образование аномальных клеток

108
F

Развитие половых клеток у покрытосеменных растений


• Состоит из двух этапов : спорогенеза и гаметогенеза
 при формировании мужских гамет – микроспорогенез и микрогаметогенез
 при формировании женских гамет – макроспорогенез и макрогаметогенез
• В основе спорогенеза лежит мейоз
Образование мужских гамет
• Микроспорогенез происходит в специальной ( археспориальной ) ткани пыльника тычинок
 Клетки археспориальной ткани пыльника многократно делятся путём митоза –образуются многочисленные
материнские клетки микроспор – микроспороцисты (2n 2c )
 Первичные клетки пыльцы осуществляют мейоз ; после двух мейотических делений образуются четыре
гаплоидных микроспоры – пыльцевые зёрна ( n c )
 Каждое пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками : внутренней ( интина ) и наружной ( экзина )
• Внутри пыльцевого зерна начинается микрогаметогенез , состоящий из двух последовательных
митотических делений :
 После первого деления образуются две клетки – вегетативная и генеративная ( ♂ гаметофит
покрытосеменных растений )
 Второе деление осуществляет только генеративная клетка , при её делении образуются две собственно
половые клетки – спермии
Образование женских гамет
• Макроспорогенез происходит в тканях семяпочки , расположенной в завязи пестика цветка ; в ней
обособляется одна археспориальная клетка которая усиленно растёт и становиться крупнее всех других
клеток
 Крупная клетка делится путём митоза несколько раз , образуя первичные клетки макроспор
 Первичные клетки макроспор осуществляют мейоз ; после двух мейотических делений образуются четыре
гаплоидных клетки – макроспоры , из которых три погибают , а одна ( самая крупная ) приступает к
макрогаметогенезу
• При макрогаметогенезе макроспора осуществляет три последовательных митотических деления
• В результате образуется восемь клеток (♀ гаметофит покрытосеменных растений) , которые распределяются
следующим образом :
16. одна клетка трансформируется в яйцеклетку и располагается у входа в семяпочку – микропиле - месте ,
где происходит проникновение спермиев
17. 5 клеток образуют зародышевый мешок ( 2 из них – синергиды – локализуются около яйцеклетки , а 3
клетки – антиподы - располагаются на противоположном конце семяпочки )
 Синергиды , расположенные у микропиле содержат ферменты , растворяющие оболочки пыльцевых трубок со спермиями
 Антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок
18. 2 оставшиеся клетки располагаются в центре зародышевого мешка и сливаются , образуя диплоидную
центральную клетку

Семяпочка

2 синергиды 3 антиподы

Яйцеклетка Центральная клетка ( диплоидная )


Микропиле
( пыльцевход )

Схема строения женского гаметофита покрытосеменных растений

109
F

Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений (открыто С. Г. Навашиным в 1898 году )

• Оплодотворению предшествует опыление – перенос пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пестика


( пыльца может переноситься насекомыми , птицами , ветром , водой )
• Попав на рыльце пестика пыльцевое зерно прорастает , т.е. за счёт деления вегетативной клетки образуется
пыльцевая трубка , которая дорастает до завязи и входа в семяпочку – микропиле ( из генеративной клетки к
этому времени образуются два спермия , которые спускаются в пыльцевую трубку )
• Пыльцевая трубка входит в семяпочку через микропиле ( пыльцевход ) , кончик трубки разрывается
освобождая спермии
 Первый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку с образованием диплоидной зиготы , из которой
развивается зародыш семени
 Второй спермий сливается с центральной диплоидной клеткой , образуя триплоидную клетку , от деления
которой возникает питательная ткань семени – эндосперм ( обеспечивает питательными веществами
развивающийся зародыш ) ; т. о. клетки эндосперма триплоидны
• Из стенки семяпочки формируется семенная кожура , из разрастающейся стенки завязи образуется
околоплодник , внутри которого находятся семена
• Двойное оплодотворение является уникальной особенностью покрытосеменных растений
 Биологическое значение двойного оплодотворения заключается в возникающей благодаря ему возможности
очень быстрого образования питательной ткани и значительном ускорении образования семян

Оплодотворение у животных
Оплодотворение ( или сингамия ) – это процесс слияния мужских и женских половых клеток ,
сопровождающийся объединением геномов , в результате которого образуется оплодотворённая яйцеклетка
( зигота )
• Зигота – клетка , представляющая собой дочернюю особь на наиболее ранней стадии развития
• Оплодотворение влечёт :
активацию яйца , т. е. побуждение его к развитию ( является следствием значительных сдвигов в обмене
веществ яйцеклетки , которые сопутствуют оплодотворению )
кариогамию – образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер гамет, несущих
генетическую информацию двух родительских организмов
• Выделяют несколько типов оплодотворения :
 Изогамия – зигота образуется в результате слияния гамет , морфологически неотличимых ( равных )
 Гетерогамия – зигота образуется в результате слияния отличающихся по ряду морфологических и
функциональных признаков гамет

Механизм оплодотворения у животных ( млекопитающих , человека )


• Процесс оплодотворения происходит в маточной ( фаллопиевой ) ,трубе куда после овуляции из яичника
попадают овоциты II порядка и многочисленные сперматозоиды
• Процесс оплодотворения начинается с акросомальной реакции , которая осуществляется в момент
соприкосновения головки сперматозоида с поверхностью вторичного овоцита ( при соприкосновении
акросома разрывается , а её содержимое , включающее ряд ферментов , в частности протеазу ,
высвобождается и разрушает фолликулярные клетки , окружающие яйцо и оболочки яйца
• Акросома вытягивается , образуя акросомальный отросток , сливающийся с цитоплазматической мембраной
овоцита II
• По акросомальному отростку сперматозоид проникает во вторичный овоцит ( вторичный овцит после
проникновения в него сперматозоида претерпевает второе мейотическое деление , в результате которого
образуется яйцеклетка и вторичный полоцит )
• После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует ( отслаивает ) на поверхности толстую
непроницаемую оболочку оплодотворения , препятствующую проникновению других сперматозоидов
 В оплодотворении участвуют огромное число сперматозоидов ( десятки и сотни миллионов ) , поскольку только их значительное их
число даёт достаточное количество ферментов , необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку
 В оболочке яйцеклетки некоторых животных существует число крошечное отверстие – микропиле , через которое проникает
сперматозоид
 Встрече гамет способствует выделение яйцеклетками растений и животных в окружающую среду химических веществ – гомонов ,
активизирующих сперматозоиды к направленному движению
 Различают :
моноспермию , при которой в яйцо проникает только один сперматозоид ( у водных животных и позвоночных )
полиспермию , в результате которой в яйцо проникают множество сперматозоидов , но только один из них
осуществляет кариогамию ( слияние ядер ) ; характерна для части птиц и рептилий , насекомых , рыб
• Клеточная оболочка сперматозоида разрушается , или встраивается в мембрану яйцеклетки , образуя
мозаичную мембрану зиготы , а его ядро высвобождается
• Гаплоидные ядра яйцеклетки и сперматозоида набухают , образуя мужской и женский пронуклеусы

110
F

• Происходит слияние мужского и женского пронуклеусов ( кариогамия ) с образованием диплоидного ядра –


зиготы ( именно этот момент можно назвать собственно оплодотворением )
• В результате из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка – зигота
• Процесс , обеспечивающий встречу гамет называется осеменением ; различают наружное , внутреннее и
смешаное осеменение
 Наружное осеменение ( оплодотворение ) – осуществляется во внешней среде , куда попадают мужские и
женские гаметы и где происходит их взаимодействие и , в значительной мере , случайное оплодотворение
(лучше всего для этой цели подходит водная среда – так осуществляется оплодотворение у рыб и бесхвостых
амфибий ) ; это примитивный и довольно ненадёжный способ соединения гамет , осуществляющийся по
типу моноспермии и характерный для большинства видов , обитающих и размножающихся в воде
 Внутреннее осеменение ( оплодотворение ) – выделяемая самцом семенная жидкость , содержащая
сперматозоиды , вводится в половые пути самки ( этот тип характерен для всех наземных позвоночных
животных _ рептилий , птиц и млекопитающих , членистоногих
 Оплодотворение яйцеклеток млекопитающих , включая человека , возможно в пробирке , а развившиеся зародыши могут быть
имплантированы в матку женщины , где они подвергаются дальнейшему нормальному развитию ; известно немало случаев
рождения « пробирочных детей »
 Смешанное , или сперматофорное осеменение ( оплодотворение ) - спермии , заключённые в
специальном « пакете » - сперматофоре , откладываются самцом во внешнюю среду , а затем самки клоакой
или другим путём захватывают их и вводят внутрь тела ( этот тип характерен для некоторых хвостатых
амфибий - тритоны , саламандры и членистоногих
• Различают также :
 перекрестное оплодотворение – процесс слияния половых клеток разных особей
 самооплодотворение – слияние гамет , продуцируемых одним и тем же организмом ( встречается среди
гермафродитов , да и то в исключительных случаях )

Значение оплодотворения
1. Образование зиготы – одноклеточного зародыша
2. Поддержание постоянства кариотипа вида - формирование в зиготе ( и будущем организме ) диплоидного
набора хромосом
2. Объединение гаплоидных геномов отцовского и материнского организмов и формирование уникальной
комбинации генов в генотипе диплоидной зиготы потомка , т. е. основа для возникновения комбинативной
наследственной изменчивости , являющейся элементарным эволюционным фактором ( материал для
естественного отбора )

Нерегулярные типы полового размножения

Партеногенез ( гр. parthenos – девственница , genos – рождение ) – развитие организма из неоплодотворённого


яйца ( без слияния её со сперматозоидом )
• В настоящее время различают естественный и искусственный партеногенез
Естественный партеногенез
• Существует у ряда растений , червей , насекомых ( муравьи , пчёлы , термиты , тли ) , низших ракообразных
( дафнии )
 Факультативный партеногенез – любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения , так и после
него ( встречается у пчёл , муравьёв , коловраток , у которых из оплодотворённых яиц развиваются самки , а
из неоплодотворённых – самцы ) ; является приспособлением к регуляции численного соотношения полов в
популяции
 Факультативный партеногенез бывает женским и мужским :
женский партеногенез часто встречается у пчёл , муравьёв , коловраток , у которых самцы развиваются только из неоплодотворённых
яиц
мужской партеногенез – наблюдается у некоторых изогамных водорослей
 Облигатный , т. е. обязательный партеногенез – все яйцеклетки развиваются только без оплодотворения
( наблюдается для кавказской ящерицы , у которой известны только самки )
 Диплоидный партеногенез – в ядрах соматических клеток особей , развившихся из неоплодотворённых яиц
имеется диплоидный набор хромосом ( дафнии , тли , кавказские скальные ящерицы ) ; при этом яйцеклетка ,
как и соматические клетки диплоидна , что обеспечивается слиянием её с полярным тельцем
 Гаплоидный партеногенез – в ядрах соматических клеток гаплоидный набор хромосом , т. к. они
развиваются из гаплоидной яйцеклетки ( у медоносной пчелы и некоторых ос и коловраток из
оплодотворённых яиц развиваются самки - матки , рабочие пчёлы , неоплодотворённые дают самцов -
трутней , которые гаплоидны , как и образующиеся сперматозоиды )
 Циклический партеногенез - у многих видов партеногенез носит циклический характер ( дафнии , коловратки
тли ) – в летнее время существуют лишь самки , размножающиеся партеногенетически а осенью
партеногенез сменяется размножением с оплодотворением ( зигогенез ) с помощью появляющихся самцов
( это явление получило название гетерогении – чередование партеногенеза с зигогенезом )

111
F

• Установлено существование партеногенеза у птиц ( у одной из пород индеек многие яйца развиваются
партеногенетически ; из них появляются только самцы )
Биологический смысл партеногенеза
 Приспособление к размножению у видов организмов , которые погибали в большом количестве ( дафнии,
тли ) или у которых была затруднена встреча особей различного пола
 Широко распространён партеногенез у у личиночных стадий сосальщиков и других паразитов , что
обеспечивает им интенсивное размножение и выживание несмотря на массовую гибель на различных этапах
жизненного цикла

Искусственный партеногенез
• Был описан А. А. Тихомировым в 1885 г. на тутовом шелкопряде ( неоплодотворённые яйца раздражали
кисточкой или обрабатывали в течение нескольких секунд серной кислотой )
 Для развития яйца необходима активация , которая является тех сдвигов в обмене веществ , которые в естественных условиях
возникают в результате оплодотворения ( обмен веществ в неоплодотворённой яйцеклетке практически заторможён )
 В эксперименте активация достигается разнообразными воздействиями ( химическими , механическими , электрическими ,
термическими и др. ) ; все они влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйцеклетки , что изменяет её метаболизм и
оказывает активирующее действие
 Оказалось , что сравнительно легко поддаются активации яйца иглокожих , червей , моллюсков , амфибий и даже млекопитающих
( извлечённые из тела неоплодотворённые яйца кролика были активированы воздействием пониженной температуры , пересажены в
матку другой крольчихи и развились в нормальных крольчат ) ;
Предпринимались опыты по активированию неоплодотворённого яйца человека ; получены ранние стадии развития зародыша
 Б. Л. Астауров в 1940 –1960 гг. Разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового
шелкопряда
Андрогенез ( греч. аndros – мужчина , genesis – зарождение )
• Является одной из форм партеногенеза – если в яйцеклетку с инактивированным или редуцированным ядром
проникают несколько сперматозоидов, то из такой яйцеклетки в результате слияния мужских
(сперматозоидных) ядер разовьётся мужской организм без участия материнского набора хромосом
( например , у тутового шелкопряда )
Гиногенез ( псевдогамия )
• Сперматозоид проникает в яйцеклетку и активирует её ( стимулиреют начало дробления ) , но не
оплодотворяет её , а погибает ( не происходит кариогамии ) ; развитие яйцеклетки происходит без участия
ядра сперматозоида , а появляющееся потомство состоит только из женских особей ( свойственен для
некоторых рыб , круглых червей – нематод )
 Так , например , у серебристого карася самцы отсутствуют , а самки мечут икру в тех же местах , где и другие карповые рыбы ;
сперматозоиды других видов рыб активируют яйцеклетки карася
 Гиногенез можно вызвать искусственно у тутового шелкопряда , рыб и амфибий
Апомиксис
• Является нерегулярным типом полового размножения у растений
• Под апомиксисом понимают либо развитие из неоплодотворённой яйцеклетки , либо возникновение
зародыша вообще не из гамет( например , у цветковых , из различных клеток зародышевого мешка )

Онтогнез , его типы и периодизация


Основные закономерности эмбрионального развития

Онтогенез ( от греч . ontos – существо , genesis- развитие ) – цикл индивидуального развития организма
( животного или растения ) , начинающийся с образования зиготы ( при половом размножении ) и
заканчивающийся его смертью
• Онтогенез есть категория индивидуальная
• В основе онтогенеза лежит реализация наследственной информации особи , на всех стадиях её
существования
• Онтогенез особи обусловлени длительным процессом филогенетического развития данного вида ( см
биогенетический закон Э . Геккеля и Ф . Мюллера и учение А . Н . Северцова о филэмбриогенезах )
• У видов , размножающихся бесполым путём , онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток
материнского организма ; у видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки ; у
прокариот и одноклеточных организмов – представляет собой клеточный цикл , завершающийся делением
или гибелью клетки
Процессы онтогенеза :
1. Становление морфо-функциональных черт , присущих данному биологическому виду
2. Рост и выполнение специфических функций
3. Достижение половой зрелости
4. Размножение
5. Старение и смерть

Типы онтогенеза

112
F

• Определяется постэмбриогенезом особи


• Различают следующие типы онтогенеза : непрямой и прямой
• Непрямое развитие встречается в личиночной форме , а прямое в яйцекладной ( неличиночной ) и
внутриутробной

Непрямой ( личиночный ) тип развития


 Встречается у видов , яйца которых бедны белком ( многие насекомые , иглокожие , амфибии )
 Организмы имеют в своём развитии одну или несколько личиночных стадий , ведущих активный образ
жизни , самостоятельно добывающих пищу , имеющих органы расселения ( у паразитов )
 Личинки имеют ряд провизорных ( временных ) органов , необходимых для выполнения жизненных функций
и отсутствующих во взрослом состоянии
 Личиночный тип развития сопровождается превращением личинки во взрослую форму - метаморфозом

Прямой тип развития


 Встречается в неличиночной и внутриутробной форме
Яйцекладный ( неличиночный ) тип развития
 Имеет место у животных , откладывающих яйца , богатые желтком , которого достаточно для завершения
эмбриогенеза : рыб , пресмыкающихся , птиц , некоторых млекопитающих ( отряд однопроходные ) и
беспозвоночных
 Зародыш длительное время развивается внутри яйца ; пита