F

Сущность жизни
• Познание сущности жизни - одна из основных задач общей биологии .
Живая материя качественно отличается от неживой огромной сложностью и высокой структурной и
функциональной упорядоченностью .
Определение жизни .
Современное диалектико - материалистическое :
• Жизнь - это качественно особая и высшая форма существования , развития и движения материи .
• Жизнь - способ существования белковых тел , существенным моментом которого является
постоянное самообновление химических составных частей этих тел . ( Ф. Энгельс « Анти - Дюринг
«)
• Живые тела , существующие на Земле , представляют собой открытые , саморегулирующиеся и
самовоспроизводящиеся системы , построенные из биополимеров - белков и нуклеиновых кислот . ( М.
В. Волькенштейн )
• Жизнь - это макромолекулярная система с определённой иерархической организацией , способная к
воспроизведению , обмену веществ и регулируемому потоку энергии . (К. Гробстейн )
 Чёткого , ясного , принятого всеми определения жизни в настоящее время не существует .
Фундаментальные свойства живых систем .
1. Единство химического состава :
• 98% химических элементов живых организмов составляю С , О , N , Н - биогенные элементы
• важное значение имеют элементы Na , K , Mg , Fe , Ca , P , S , Cl - микроэлементы ( эти же элементы
входят в состав неживых обьектов , но в других соотношениях )
• все живые организмы построены из 4 основных групп сложных органических молекул - биополимеров
: нуклеиновых кислот , белков , полисахаридов , липидов , или жиров .
2 . Клеточное строение
• все живые организмы имеют определённую организацию , структурной и функциональной единицей
которой является клетка ( кроме вирусов ) .
3. Обмен веществ и энергии ( энергозависимость )
• живые организмы - открытые системы , существующие и устойчивые только при условии
непрерывного доступа к ней вещества и энергии извне (поглощение из окружающей среды
необходимых веществ , синтез из них биополимеров и выделение продуктов жизнедеятельности )
• осуществление потока веществ и энергии через организмы обусловлено свойствами белков ( особенно
их каталитической активностью ) и нуклеиновых кислот
• в результате распада сложных органических веществ выделяется энергия ,необходимая для реакций
биосинтеза
• обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и физико-химических особенностей
организма - гомеостаз
• живые системы находятся в состоянии динамического равновесия с собственными компонентами и
внешней средой (обмен веществами также возможен в неживой природе - небиологический
круговорот - физический перенос или изменение их агрегатного состояния )
4. Саморегуляция - способность поддерживать постоянство химического состава
физико-химических констант организма и интенсивность метаболизма - гомеостаз
• осуществляется с помощью биологически активных веществ ( гормонов , ферментов , витаминов и т.
д. ) и нервной системы по принципу обратной связи ( т. е. ингибирования процесса продуктами
метаболизма )
• при недостатке веществ - мобилизуются внутренние ресурсы организма , избыток - вызывает
прекращение синтеза этих веществ
5. Размножение и репродукция

1
F

• существование каждой отдельной биологической системы ограничено во времени , поэтому жизнь на

любом уровне связана с репродукцией
• размножение ( репродукция ) обеспечивает поддержание жизни в ряду поколений
• на молекулярном уровне репродукция осуществляется на основе матричного синтеза
( самовоспроизведения молекул ДНК ) и тесно связано с явлением наследственностью
6. Наследственность - общее свойство всех живых организмов сохранять и передавать от предков
потомкам признаки своего строения и жизнедеятельности
• обеспечивает материальную преемственность ( поток информации ) между поколениями организмов
• хранение и передача наследственной информации осуществляются на основе генетического кода
нуклеиновыми кислотами - ДНК , РНК , обеспечивающие авторепродукцию жизни на молекулярном ,
субмолекулярном и клеточном уровне
7. Изменчивость - общее свойство всех организмов приобретать отличия в строении и
жизнедеятельности от предков ( противоположное наследственности )
• связана с нарушениями в процессе самовоспроизведения и аберрациями генетических структур
( ДНК , хромосом )
• чаще всего носит негативный характер для организма в стабильных условиях внешней среды.
• является элементарным фактором эволюции (поставляет материал для естественного отбора )
8. Индивидуальное развитие ( онтогенез ) - развитие организма от образования зиготы до смерти .
• во время индивидуального развития происходит реализация наследственной информации
• сопровождается ростом ( увеличением массы )
• базируется на репродукции молекул , клеток и дифференцировке биологических структур
( необратимые процессы )
• продолжительность жизни (онтогенеза ) ограничена процессами старения
9. Эволюционное развитие ( филогенез )
• процесс исторического развития таксона , к которому принадлежит организм ( необратимый и
направленный процесс )
• реализация существования организма во времени
• сопровождается видообразованием и прогрессивным усложнением
• основные закономерности установлены Ч. Дарвином
• результатом филогенеза является огромное многообразие форм жизни на Земле
10. Раздражимость - способность организма отвечать спецефическими реакциями на внешние
воздействия
• выражается в избирательных реакциях организма на внешние воздействия ( безусловные и условные
рефлексы , таксисы , тропизмы , настии ) , необходимых для поддержания гомеостаза
• связана с передачей информации из внешней среды любой биологической системе
• всякое изменение окружающей среды является раздражителем
• связана с изменением химических субстратов жизни
• сочетания « раздражитель - реакция » могут накапливаться в виде опыта
11. Ритмичность - периодические изменения интенсивности физиологических функций с различными
периодами колебания ( сек. , годы , столетия )
• обеспечивает согласование функций организма с периодически изменяющимися условиями
существования ( суточные , сезонные ритмы )
• является адаптацией организмов к геофизическим циклам среды ( суточные ритмы сна и
бодрствования у человека , сезонные ритмы активности и спячки у некоторых млекопитающих )
11. Дискретность и целостность

2
F

• любая биологическая система состоит из обособленных или ограниченных в пространстве

взаимодействующих сруктурно-функциональных частей ,образующих относительно автономную
часть целого . связанную молекулами белков и нуклеиновых кислот
• дискретность строения организма - основа его структурной упорядоченности
• принцип дискретности лежит в основе представлений об уровнях организации живой материи
Помимо названных . иногда выделяют и чисто физиологические свойства , присущие живому –
подвижность , рост , выделение и т. д.
Уровни организации живой материи
Живая природа - упорядоченная , целостная , открытая , но неоднородная система , состоящая из
дискретных единиц , которой свойственна иерархичность организации .
Система - целостность , состоящая из множества элементов , находящихся в закономерных
отношениях .
Иерархичная система - система , части которой расположены в порядке от низшего к высшему .
• иерархический принцип организации живой материи позволяет выделить отдельные уровни ( на
основе принципа дискретности жизни )
Уровень организации - это функциональное место биологической системы в общей системе органического
мира
• существование жизни на каждом уровне определяется и подготавливается структурой низшего уровня
• иерархические уровни организации живого соответствуют узловым моментам эволюции
органического мира
• отдельные иерархические уровни определяются элементарной единицей и элементарным явлением
Элементарная единица - структура ( объект ) , изменение которой составляет элементарное явление
( вклад в сохранение и развитие жизни )
• общими для всех уровней организации являются - дискретность, целостность, структурная
организация , обмен веществ , энергии и информации

Иерархические уровни организации живой материи

I . Молекулярный ( молекулярно - генетический ) уровень
• начальный ( самый низкий ) уровень организации живого
• универсален для всех царств живой природы
• с этого уровня начинаются обмен веществ и превращение энергии , изменчивость , передача
наследственной информации и др. .
• физико-химическая специфика этого уровня - основная масса химических элементов представлена С ,
Н , N , О - 98 %
• является жизненным субстратом для всех животных , растений , вирусов и представлен :
а ) 20 видами одних и тех же аминокислот , образующих всё многообразие белков
б ) 5 одинаковых азотистых оснований , образующих нуклеиновые кислоты - ДНК , РНК - хранение
изменение и реализация наследственной информации
в ) липидами ( жирами )
г ) полисахаридами
д ) аденозинтрифосфорными кислотами - АТФ , АДФ , АМФ - аккумуляторов биологической энергии
• выделенные из клеток биологические молекулы являются неживыми
• элементарная единица - ген
• элементарное явление - генетическая конвариантная редупликация ( самовоспроизведение ) ДНК
• механизм осуществления элементарного явления - матричный синтез
• обуславливает возможность некоторых изменений информации гена - генные мутации

3
F

II . Субклеточный уровень
• элементарная структура - клеточные компоненты - органоиды (специфичны по структуре и функциям)
• элементарное явление - функциональная активность органоидов
III . Клеточный уровень
• Клетка - элементарная самостоятельная структуро-функциональная единица , характерная для всех
живых организмов ( прокариот и эукариот ) , единица размножения и развития
• в структуре и функция клеток растений и животных нет принципиальных различий
• с этого уровня начинается жизнь ( возможность матричного синтеза биополимеров)
• обеспечивает структуры , процессы , энергетику и химические субстраты для реализации генетической
информации
• элементарное явление - реакции клеточного метаболизма - основа потоков энергии, вещества и
информации , которые возможны только на клеточном уровне
• характерная особенность клеточного уровня - специализация клеток и раздражимость
• клеточный уровень у одноклеточных организмов совпадает с организменным
IV . Тканевый уровень
• Ткань - совокупность клеток и межклеточных элементов с одинаковым типом происхождения и
организаци ( строения , размеров , расположения и функций )
• возник в ходе эволюционного развития вместе с многоклеточностью
• у многоклеточных организмов образуется в процессе онтогенеза как следствие дифференциации
клеток
• ткани сходны на уровне многоклеточных животных - 5 основных тканей и растений - 6 основных
тканей
• совместно функционирующие клетки , относящиеся к разным тканям , образуют органы
V. Органный уровень
• Орган - структурно-функциональное объединение нескольких типов тканей ( часть многоклеточного
организма , выполняющая определённые функции
• у более совершенных организмов имеются системы органов
VI . Организменный ( онтогенетический ) уровень
• элементарная структура - особь - элементарная единица жизни ( представлена одноклеточными и
многоклеточными организмами растительной и животной природы )
• происходит от одного зачатка ( зиготы , споры , части другого организма )
• элементарное явление - закономерное изменение организма в процессе индивидуального развития
(онтогенеза ) - рост , дифференциация , интеграция частей , возможные только на этом уровне
• воплощение фенотипа на основе генотипа ( декодирование и реализация наследственной
информации )
• существует в виде огромного разнообразия форм ( более миллиона видов животных и около 500
тысяч видов растений )
• вне особей жизни в природе не существует
• осуществляется саморегуляция гомеостаза с помощью нервной и эндокринной систем
• подвержен действию эволюционных и экологических факторов
VII . Популяционно-видовой уровень
• элементарная единица - популяция - совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида
образующих относительно изолированную самовоспроизводящуюся , территориальную открытую
генетическую систему надорганизменного порядка
• популяция - элементарная единица эволюционного процесса ( в ней начинаются процессы
видообразования )

4
F

• Вид - совокупность популяций , занимающая определённый ареал , особи которых способны к

скрещиванию с образованием плодовитого потомства ( генетически стабильная система )
VIII . Биогеоценотический уровень ( экосистемный )
• элементарная структура - биоценоз - исторически сложившиеся , устойчивые сообщества популяций
разных видов , связанных между собой и окружающей неживой природой обменом веществ , энергии
и информации ( биогеоценоз в случае учёта физических факторов )
• на этом уровне осуществляются вещественно-энергетические круговороты , связанные с
жизнедеятельностью организмов ( элементарное явление )
• биогеоценозы составляют биосферу и обуславливают все процессы , происходящие в ней
IX . Биосферный уровень ( глобальный )
• Биосфера - часть атмосферы , литосферы и гидросферы , занятая живыми организмами или
следами их деятельности
• самый высокий уровень организации живого ( живых систем )
• обьединяет все вещественно-энергетические круговороты в единый глобальный , планетарный
круговорот веществ и энергии
Общие замечания
• на всех уровнях жизнь представляет из себя открытую систему , условием существования которой
является непрерывный поток энергии и материи
• для молекулярного и субклеточного ( надмолекулярного ) уровней окружающей средой является
внутренняя среда клетки
• для клеток , тканей и органов - внутренняя среда организма ( внешняя живая и неживая среда на этих
уровнях воспринимается опосредованно , т.е. через изменение внутренней среды )
• для организмов и их сообществ среду составляют другие организмы и условия неживой природы
• между различными уровнями организации живого существует диалектическое единство ( при
переходе от одного уровня к другому связан с сохранением функциональных механизмов
предшествующих уровней и сопровождается возникновением новых структур и функций )
• представление о биологической форме существования материи складывается только при комплексном
изучении явлений жизни на всех уровнях

5
F

Уровни организации органического мира

Уровень системы Уровень организации Метод изучения
Биологические Молекулярный Физико-химический
микросистемы Субклеточный Микроскопический
Клеточный Цитологический
Биологические Тканевый Гистологический
мезосистемы Органный Анатомический
Организменный Физиолого-анатомический
Биологические Популяционно - Зоология , ботаника .
макросистемы видовой экология , эволюционный
Биогеоценотический Биогеоценология
Биосферный Биосферология

Химическая организация клетки

в состав клетки ( протоплазмы ) входит более 80 элементов ( все они встречаются и в неживой природе )
• для 27 элементов известно , что они выполняют определённые функции
• 53 элемента , вероятно , попадают в организм случайно с водой , пищей , воздухом и не участвуют в
жизнедеятельности
• по содержанию в клетке элементы разделяются на три группы :
I. Макроэлементы (основные, биогенные) - С - 65% , О -20% , Н -10% , N -3%
• в сумме они составляют 98 % от элементарного состава клетки
• биологическое значение обусловлено их способностью к образованию прочных ковалентных связей
• главные химические компоненты основных структурных и функциональных компонентов клетки
Макроэлементы - ( концентрация 0 , 1 - 0 , 01 % ) - K , Na , Ca , Mg , P , S , Cl , Fe
• в сумме составляют около 1 % элементарного состава клетки
• поступают в организм в виде солей
• в клетке находятся в ионизированной форме
• являются сырьём для синтеза биологически активных соединений
• небольшое число основных структурообразующих элементов биологически более целесообразно , чем
их большое количество ( способны образовывать сравнительно небольшое число типов связей что
уменьшает количество необходимых ферментов до нескольких тысяч )
III. Микроэлементы - ( концентрация 0 , 001 % - 0 , 000001 % )-Cu , Co , Mn , Zn ,
B , Wa , J , Br , F , Ni , Si , и т. д.
• в организме находятся в неионизированной форме
• входят в состав ферментов , гормонов и других биологически активных соединений
• их отсутствие негативно для биохимических процессов и даже приводит к смерти
III. Ультрамикроэлементы - ( концентрация менее 10 -6 % ) - Ra , Au , Ag , Hg , Ве , U , Se , Ze и др. .
• физиологическая роль большинства не установлена
• попадают в организм и клетку случайно
 % содержание любого элемента в клетке не говорит о степени его необходимости

6
F

 на атомарном уровне различие в химическом составе органического и неорганического мира

отсутствует
Химические соединения ( вещества ) клетки
• содержание ( концентрация ) химических веществ в клетке поддерживается на постоянном уровне
( строгий гомеостаз )
I . Неорганические вещества ( в % на сырую массу ) :
вода - 75 - 85 %
минеральные соли - 1 - 1,5 % ( находятся в клетке в определённых соотношениях )
II . Органические вещества :
белки - 10 - 20 %
жиры - 1 - 5 %
углеводы - 0.2 - 2 %
нуклеиновые кислоты - 1 - 2 %
АТФ и другие низкомолекулярные органические вещества - 0,1 - 0,5 %
• все клетки имеют сходный элементарный и химический состав ( свидетельство общности происхождения )
Неорганические вещества клетки
Вода , её свойства и биологические функции
• на первом месте по массе в клетке ( в среднем составляет 2 \ 3 массы клетки )
• источники воды для клетки : 1) поступление из окружающей среды ( у растений )
2) образование в клетке в результате расщепления органических веществ - жиров , углеводов , белков и из
внешней среды ( у животных )
• местонахождение и преобразование в клетке - в цитоплазме , вакуолях , матриксе органелл , , ядерном
соке , клеточной стенке , межклетниках
• содержание воды в клетке зависит от фазы онтогенеза организма и активности клеточного метаболизма
( чем «моложе» клетка и интенсивнее её метаболизм - тем больше ) : в клетках эмбриона - 95 % , молодой
организм - 80 % , клетках пожилых людей - 60 % , нейронах - 85 % , мышечные клетки - 76 % , жировая
ткань - 40 % , костная ткань - 20%
• с возрастом количество воды в клетках любого организма заметно снижается
• потеря 20 % веса за счёт воды смертельна для организма
• без воды и пищи организм может существовать не более 3 - 4 дней
• роль воды в клетке определяется ее физико-химическими , химическими и структурными свойствами
Физико-химические особенности молекулы воды
1. Небольшой размер молекул ( легко проникает через клеточные мембраны по градиенту концентрации , поры )
2. Несжимаемость (придание формы сочным органам и тканям )
3. Способность к электролитической диссоциации ( НОН = Н+ + ОН+ )
4. Дипольная структура ( асимметричное распределение зарядов атомов + и - )
5. Способность к образованию Н - связей ( благодаря им все молекулы природной и клеточной воды
ассоциированы , отдельные молекулы только при температуре 4000 С )
• Н - связи в 20 раз слабее ковалентных
2. Высокая теплота испарения ( охлаждение организма )
6. Высокая теплопроводность ( быстрое и равномерное распределение тепла )
7. Большая удельная теплоёмкость ( самая большая из всех известных жидкостей )
• защита тканей от быстрого и сильного повышения температуры
• избыточная энергия ( тепло ) расходуется на разрыв Н - связей

7
F

8. Большая теплота плавления (уменьшает вероятность замерзания содержимого клеток и окружающих её

жидкостей )
9. Поверхностное натяжение и когезия ( самое большое из всех жидкостей )
Когезия - сцепление молекул физического тела под действием сил притяжения
• обеспечивает движение воды по сосудам ксилемы ( проводящей ткани растений )
• передвижение растворов по тканям ( восходящий и нисходящий токи по растению , кровообращение и т.
д. )
10. Прозрачность в видимом спектре ( фотосинтез , испарение )
11. Максимальная плотность при температуре 4 0 С
12. Способность растворять газы ( О2 , СО2 и др. . )

Биологические функции воды

• все живые клетки могут существовать только в жидкой среде
1. Вода - универсальный растворитель ( для полярных молекул и неполярных соединений )
 По степени растворимости вещества разделяются на :
Гидрофильные ( хорошо растворимы в воде ) - соли , моно - и дисахариды , простые спирты , кислоты ,
щёлочи , аминокислоты , пептиды
• гидрофильность определяется наличием групп атомов ( радикалов ) - ОН- , СН3- , NН2- и др .
Гидрофобные (плохо растворимые или нерастворимые в воде ) - липиды , жиры , жироподобные вещества ,
каучук, некоторые органические растворители ( бензол , эфир ) , жирные кислот , полисахариды, глобулярные
белки
• гидрофобность определяется наличием неполярных молекулярных группировок :
СН3 - , СН2 - СН3 -
• гидрофобные вещества могут разделять водные растворы на отдельные компартаменты(фракции)
• гидрофобные вещества отталкиваются водой и притягиваются друг к другу (гидрофобные
взаимодействия )
Амфифильные – фосфолипиды , жирные кислоты
• имеют в составе молекулы и ОН- , NН2- , СООН- и СН3- , СН2 - СН3-
• в волных растворах образуют бимолекулярный слой
2. Обеспечивает тургорные явления (тургесцентность ) в растительных клетках
Тургор - упругость растительных клеток , тканей и органов создаваемое внутриклеточной жидкостью
• обуславливает форму , упругость клеток и рост клеток , движения устьиц , транспирацию (испарение
воды ) , всасывание воды корнями
3. Среда для осуществления диффузии (простой и облегчённой )
4. Обуславливает осмотические явления и осморегуляцию
Осмос - процесс диффузии воды и растворённых в ней химических веществ сквозь полупроницаемую мембрану
по градиенту концентрации ( в сторону повышенной концентрации )
• лежит в основе транспорта гидрофильных веществ через мембрану клетки , всасывании продуктов
пищеварения в кишечнике , воды корнями и т. д.
5. Поступление веществ в клетку (в основном в виде водного раствора )
6. Выведение метаболитов ( продуктов обмена веществ ) из клетки - экскреция
• осуществляется преимущественно в виде водных растворов
7.Обеспечивает коллоидную консистенцию (систему ) цитоплазмы - дисперсность внутриклеточной среды
8. Обеспечивает стабильность клеточных биополимеров - белков , нуклеиновых кислот

8
F

9. Определяет функциональную активность макромолекул , которая зависит от толщины гидратной (водной )

оболочки вокруг них
10. Создаёт и поддерживает химическую среду для физиологических и биохимических процессов - const
pH+ - строгий гомеостаз для оптимальной реализации функций ферментов
11. Создаёт среду для протекания химических реакций синтеза и распада ( большая часть протекает только в
виде водных растворов )
12. Вода - химический реагент ( важнейший метаболит )
• реакции гидролиза , расщепления и пищеварения белков , углеводов , липидов , запасных биополимеров ,
макроэргов – АТФ, нуклеиновых кислот
• участвует в реакциях синтеза , окислительно-восстановительные реакциях
13. Основа образования жидкой внутренней среды организма - крови , лимфы , тканевой жидкости , ликвора
14. Обеспечивает транспорт неорганических ионов и органических молекул в клетке и организме ( по
жидким средам организма , цитоплазме ,проводящей ткани - ксилеме , флоэме
15. Источник кислорода , выделяющегося при фотосинтезе
16. Донор атомов водорода , необходимого для восстановления продуктов ассимиляции СО2 в процессе
фотосинтеза
17. Обеспечивает стабильность субклеточных структур ( клеточных органоидов ) и клеточных мембран
18. Терморегуляция ( поглощение или выделение тепла вследствие разрыва или образования водородных
связей ) - const to C
19. Среда обитания одноклеточных организмов
20. Опорная функция ( гидростатистический скелет у животных )
21. Защитная функция (слезная жидкость , слизь )
22. Служит средой , в которой происходит оплодотворение
23. Распространение гамет , семян , личиночных стадий водных организмов
24. Способствует миграции организмов

Минеральные соли ( клеточные электролиты )

• в клетке находятся в диссоциированном на катионы и анионы состоянии ( могут быть в твёрдом
состоянии )
Катионы - К+ , Na+ , Са2 +, Mg2+, Fe2 +,Сu2+ и др.
Анионы ( преимущественно слабых и амфотерных кислот ) – НСО3 - , Н2РО4- , Сl - , NO2- и др.
Общие биологические функции солей
1. Сохранение кислотно-щелочного равновесие ( буферные свойства - карбонатный и фосфатный буфер )
Буферность - способность клетки сохранять определённую концентрацию водородных ионов - рН ( в
клетке поддерживается слабощелочная реакция 7,2 )
2 . Активация ферментов ( через аллостерический центр фермента )
3 , Участие в создании мембранных потенциалов клеток и потенциалов действия ( ос-
нова раздражимости клетки )
4 . Участие в работе синапсов и проведении нервного импульса
5 . Осмотические явления в клетке
6 . Поддержание тургора
7 . Материал для синтеза металлорганических соединений (пигментов - хлорофилла , гемоглобина и др. )
8 . Образование внутреннего и наружного скелета ( раковины моллюсков , межклеточное вещество костной
ткани , зубы )

9
F

• важно не только содержание отдельных ионов , но и их пропорциональные соотношения

Биологические функции отдельных химических элементов
Na - ( примерное содержание 0 ,1 % ) - в клетке только в виде ионов Na+
• регуляция частоты сердечных сокращений
• синтез гормонов
К - ( 0 ,25 % ) - только в виде ионов К+
• активизирует ферменты белкового синтеза
• регуляция сердечной деятельности
• участвует в процессах фотосинтеза
• поступление веществ через мембрану клетки « калиевый насос»
• проведение нервного импульса , создание мембранного потенциала
Са ( 2 , 5% ) - в виде ионов или кристаллов солей
• образует межклеточное вещество и кристаллы в клетках растений
• свёртывание крови
• входит в состав костей , зубов , раковин , известковых скелетов коралловых полипов и животных
• активирует сокращение мышечных волокон
• функционирование межнейронных контактов ( синапсов )
Mg (0 , 07% ) - входит в состав молекул хлорофилла , костей , зубов
• активирует энергетический обмен и синтез ДНК
Р ( 1 ,0% ) - входит в состав костной ткани и зубной эмали
• входит в состав молекул нуклеиновых кислот ( ДНК ,РНК ) , АТФ , ферментов
• входит в состав всех мембранных структур
S ( 0 , 25% ) - входит в состав аминокислот ( цистеина , цистина , метионина ) , витамина В1 , ферментов
I ( 0 , 01% ) - входит в состав гормонов щитовидной железы
Fe ( 0 , 01% ) - в составе многих ферментов , гемоглобина , миоглобина
• участвует в синтезе хлорофилла ,процессе дыхания , фотосинтеза
Сu ( следы ) - входит в состав пигментов беспозвоночных ( гемоцианина ) , ферментов
• участвует в кроветворении , фотосинтезе , синтезе гемоглобина
Cl ( 0 , 2% ) - преобладающий отрицательный ион в организме животных
• компонент соляной кислоты в желудочном соке

10
F

Органические вещества клетки

Углеводы ( сахариды )
• Общая формула Сx ( H2O )y , где x и y могут иметь разные значения
( чаще Сn (H2O )n , где n - число С - атомов )
• Самое распространённое в природе органическое вещество ( входят в состав клеток всех царств живой
природы )
• Больше всего содержится в клетках растений - до 90% сухой массы (клубни картофеля , семена ) , в
животных клетках не более 2 - 5%
• Молекулы построены из трёх элементов С , Н , О
• Все углеводы являются либо альдегидами , либо кетонами ( в их молекулах всегда имеются ОН -
группы , определяющие их химические свойства )
• Разделяются на два класса - моносахариды и полисахариды
Моносахариды (монозы , простые сахара )
• Общая формула ( СН2О ) n или Сn ( H2 O )n , где n-целое число С-атомов от 3 до 9
• Бесцветные , твёрдые , сладкие , гидрофильные , кристаллизуются , имеют постоянную молекулярную
массу
• Нельзя подвергнуть гидролизу
• имеют большое структурное разнообразие и высокую химическую активность , относятся к группе
редуцирующих ( восстанавливающих ) сахаров
• способны к ферментативной полимеризации ( конденсации ) путём удаления молекулы воды с
образованием ди - , три - тетра - и др . полисахаридов
• присуща структурная и пространственная изомерия в зависимости от положения ОН группы у пятого
С атома ( 2 формы - D и L )
• В зависимости от содержания С - атомов имеют названия :
 триозы ( С3 Н6 О3 ) - глицерин и его производные ( молочная кислота , пировиноградная кислота -ПВК -
играют роль промежуточных продуктов в процессе дыхания , фотосинтезе , углеводном обмене )
 тетрозы ( С4 Н 8 О4 ) - эритроза и др . ( встречаются в природе редко , главным образом у бактерий )
 пентозы ( С5 Н10 О5 ) - ксилоза , арабиноза , рибоза , рибулоза , дезоксирибоза ( молекулы способны к
образованию циклических структур ) - участвуют в синтезе нуклеиновых кислот , коферментов - НАД ,
НАДФ , ФАД , синтезе АТФ , полисахаридов , акцептор СО2 при фотосинтезе
 гексозы ( С6 Н12 О6 ) - глюкоза ,фруктоза , галактоза , манноза (все гексозы являются по отношению друг
к другу структурными изомерами , молекулы образуют циклические структуры : α - и β - изомеры )
- наиболее распространённые моносахариды
- дыхательный субстрат , служат первичными источниками энергии , освобождаемой при дыхании
- участвуют в синтезе олиго - и полисахаридов ( гексозанов )

Производные моносахаридов
1. Сахарные спирты :

11
F

• глицерол (глицерин ) - используется при синтезе липидов (жиров )

• маннитол - запасная форма углеводов в некоторых плодах
2.Сахарные кислоты :
• витамин С (аскорбиновая кислота )
• глюкуроновая кислота - входит в состав смолы , слизи , клеточных стенок
3. Аминосахара :
• глюкозамин - используется в синтезе хитина , входит в состав полисахаридов
• галактозамин - используется при образовании хряща
Полисахариды I порядка ( олигосахариды )
• образуются в результате реакции конденсации между моносахаридами ( обычно гексозами )
• связь между остатками моносахаридов в полисахаридах называют гликозидной связью
• содержат от 2 до 9 остатков моносахаридов , соединённых гликозидной связью
• бесцветные , кристаллические , сладкие на вкус , гидрофильные , имеют постоянную молекулярную
массу
• способны к гидролизу с образованием простых сахаров ( чаще всего глюкозы и фруктозы )
• в зависимости от содержания моноз различают ди - , три - , тетра - , пента - и т. д олигосахариды
Дисахариды ( сахароза , мальтоза , лактоза )
• Общая формула С
Глюкоза + Фруктоза = Сахароза ( тростниковый сахар )
• наиболее распространена в растениях , транспортируется по флоэме
• откладывается в качестве запасного питательного вещества
• метаболически инертна
Глюкоза + Глюкоза = Мальтоза (солодовый сахар ) , образуется из крахмала в процессе его переваривания
под действием фермента гликозидазы или при прорастании семян
Глюкоза + Галактоза = Лактоза ( молочный сахар ) содержится только в молоке
Трисахариды - раффиноза
Тетрасахарид - стахиоза
Полисахариды ( полиозы )
• высокомолекулярные полимеры моносахаридов ( более 10 мономерных звеньев ) , имеют огромную
молекулярную массу - несколько миллионов дальтон (их цепи могут компактно свёртываться )
• мономерами являются моносахариды ( чаще гексозы , очень редко пентозы ) соединеные
гликозидными связями
• практически нерастворимы в воде ( образуют коллоидный раствор ) , не имеют сладкого вкуса
• способны гидролизоваться до олиго - и моносахаридов под действием гидролаз ( гликозидазы )
• не оказывают на клетку ни осмотического , ни химического влияния
• полимеры пентоз - ( пентозаны ) - арабаны , ксиланы ( входят в состав камедей )
полимеры гексоз – ( гексозаны ) - глюкозаны , инулин , гемицеллюлоза
полимеры , построенные из остатков глюкозы - глюкозаны (крахмал ,гликоген,
целлюлоза , каллоза )
• различают гомополисахариды - состоят из одинаковых остатков моносахаридов
гетерополисахариды - состоят из остатков разных моносахаридов
Крахмал - полимер глюкозы
• молекула состоит из двух компонентов - амилозы и амилопектина

12
F

 амилоза - линейные цепи из нескольких тысяч остатков глюкозы , свёрнутые в спиральную форму -
окрашивается йодом в синий цвет
 амилопектин - состоит из вдвое большего количества остатков глюкозы , чем амилоза ( цепи интенсивно
ветвятся ) - окрашивается йодом в красно-фиолетовый цвет
 крахмал запасается в клетках в виде крахмальных зёрен ( в хлоропластах листьев , клубнях картофеля ,
семенах злаков и бобовых )
 функционально является главным резервным полисахаридом растительных клеток
Гликоген - гомополисахарид глюкозы (глюкозан )
• цепи очень сильно ветвятся
• синтезируется из излишков глюкозы поглощенной пищи в животных организмах (встречается в
клетках многих грибов )
• содержится в печени и мышцах ( местах высокой метаболической активности )
• способен к быстрому превращению в глюкозу под действием адреналина и глюкагона
• в клетках отлагается в виде крошечных гранул в ЭПС
• функционально является резервным полисахаридом животных и грибов ( источник глюкозы ,
используемой в процессе дыхания )
Целлюлоза ( клетчатка )- гомополисахарид глюкозы ( глюкозан )
• занимает первое место среди всех органических соединений на Земле
• содержит 50% всего углерода биосферы
• всю целлюлозу на Земле поставляют растения ( может быть у некоторых беспозвоночных и грибов
оомицетов )
• целлюлозные волокна представляют длинные цепи из 10 000 остатков глюкозы , объединённые
поперечными водородными связями в микрофибриллы , погружённые в цементирующий матрикс из
других полисахаридов ( легко пропускают воду с растворёнными в ней веществами )
• гидролизуется до глюкозы под действием фермента целлюлазы ( очень редко встречается в природе ,
отсутствует у животных , человека и высших растений )
• при неполном расщеплении образуется дисахарид целлобиоза
• повторное вовлечение целлюлозы в круговорот углерода возможно только с участием
микроорганизмов и грибов (эндосимбионты кишечника фито- и полифагов )
• функционально является важнейшим структурным компонентом растительных клеточных оболочек
( до 40% )
• служит пищей для фитофагов , бактерий и грибов
Гемицеллюлоза - гетерополисахарид из разных гексоз ( глюкоза , манноза , галактоза ) и пентоз (ксилоза ,
арабиноза )
• цепи не кристаллизуются и не образуют фибриллярных структур (часто образуют гели )
• являются структурным и частично запасным полисахаридом матрикса клеточной оболочки растений
Инулин - монополисахарид фруктозы
• играет роль резервного вещества в корнях и клубнях растений ( георгины )
Каллоза - аморфный полимер глюкозы
• образуется в ответ на повреждение или неблагоприятное воздействие в разных частях растений
• функционально связана с флоэмой ( ситовидными трубками )
Вещества полисахаридной природы
• Мукополисахариды - молекулы включают моносахариды и их производные
( сахарные спирты и кислоты ) , основной компонент хряща , костной ткани , входит в состав роговицы
• Хитин - нерастворимый в воде линейный гомополимер , главный волокнистый компонент клеточной
стенки многих грибов , внешних покровов членистоногих.

13
F

• Пектины - разветвлённые полимеры , образующие прочные комплексы с ионами тяжёлых металлов ,

что используется в медицине для выведения из организма токсинов
• Муреин - глюкопептид ,образующий одну гигантскую мешковидную молекулу , выполняющую
функцию опорного каркаса клеточной стенки бактерий и сине -зелёных водорослей
• Гепарин - ингибитор свертывания крови млекопитающих
• Камеди и слизи - в воде набухают , образуют вязкие гели в ответ на повреждение в виде блестящих
экскудатов
• Гликопротеины - соединения полисахаридов с белками , определяют антигенные свойства клеток
• Гликолипиды - соединения полисахаридов с липидами ( служат межклеточной смазкой )
Функции углеводов
1. Энергетическая - основная функция углеводов ( источник энергии в клетке )
• при окислении 1 г углеводов выделяется 17,6 к Дж энергии
• реализуется , в основном , за счёт окисления простых сахаров , особенно глюкозы
2. Запасающая - крахмал и гликоген ( полисахариды ) играют роль резервных источников глюкозы
• крахмал и гликоген нерастворимы в воде , не оказывают на клетку химического и осмотического
влияния
• имеют твёрдое обезвоженное состояние (экономия объёма клетки )
• недоступны бактериям и грибам в силу нерастворимости полисахаридов
• легко гидролизуются в простые сахара
3. Опорно - строительная ( структурная )
• выполняется полисахаридами ( целлюлоза , хитин , муреин - структурные компоненты клеточных
стенок про- и эукариотических клеток , надмембранный комплекс - гликокаликс )
• входят в состав нуклеотидов - мономеров нуклеиновых кислот ( ДНК , РНК ) - моносахариды - рибоза
и дезоксирибоза

Белки . Аминокислоты .
Аминокислоты .
• Относительно низкомолекулярные органические соединения , включающие углерод , кислород , водород ,
азот и , иногда - серу

14
F

• Твёрдые , кристаллические , бесцветные , обладают вкусом ( м. б. безвкусные ) , обычно растворимые в

воде и нерастворимые в органических растворителях ( есть слабо и совсем нерастворимые в воде )
• Обладают амфотерными свойствами ( в растворах действуют как буферы - препятствуют изменениям рН )
• В состав молекулы входят :
а ) NH2 - аминогруппа ( придаёт основные свойства , определяет способность взаимодействовать с кислотами )
б ) СООН - карбоксильная группа ( придаёт кислотные свойства , определяет способность взаимодействия со
щелочами
в) R - радикал , в состав которого могут входить гидроксильная группа ( ОН - ) , сульфгидрильная группа
( SH - ) и другие соединения ( определяет химическую структуру , растворимость в воде , физические ,
химические и биологические свойства аминокислот , полипептидов и белков )
Общая формула
R
СООН - С – NH2
Н
• существуют :
 нейтральные аминокислоты - имеют одну кислотную группу - ( СООН - ) и одну основную группу –
( NH2 - )
 основные аминокислоты - имеют более чем одну аминогруппу
 кислые аминокислоты - с более чем одной карбоксильгой группой
• Каждая аминокислота характеризуется определённым значением рН ( изоэлектрическая точка )
• В нейтральных средах существуют в виде биполярных ионов ( диполей )
• Имеют оптическую и стереоизомерию ( все аминокислоты , встречающиеся в белках ,относятся к L - ряду )
• В клетках и тканях встречается свыше 170 различных аминокислот , в составе белков обнаруживаются 26
из них ; обычными компонентами белков являются только 20 ( протеиогенные )
• Растения синтезируют все необходимые им аминокислоты из более простых веществ
• Животные могут синтезировать только 11 аминокислот ( заменимые ) ; 9 - не могут синтезироваться в
организме и должны непременно поступать из внешней среды с пищей ( незаменимые - триптофан ,
метионин , лизин , валин , лейцин , изолейцин , гистидин , фенилаланин , триптофан ) ; при их недостатке
развиваются негативные для организма последствия (нарушение биосинтеза клеточных белков)
• Наиболее характерное свойство аминокислот - способность их молекул соединятся между собой
пептидными связями с образованием пептидов ( за счёт NH2 - и СООН - групп соседних аминокислот с
выделением молекулы воды - реакция конденсации )
Образование пептидной связи

Н О Н Н О H Н
Н2N - C - C - ОН + Н - N - С - СООН => Н2N- С - С ---- N - С - СООН
R1 Н R R1 R2
( - NН --- СО - ) - ковалентная азот - углеродная связь ( пептидная связь ) ; (- NH ) – иминогруппа , (- СО ) –
карбонильная группа
• в результате образуется т. н. дипептид ( может присоединять к себе много других аминокислот с
образованием полипептида )
• Аминокислоты могут образовывать :
а ) ионные связи - при взаимодействии ионизированных NH2 - и СООН - групп соседних аминокислот
б ) дисульфидные связи - между атомами S в радикалах соседних аминокислот цистеина
в ) водородные связи - между остатком карбоксильной группы С=О - карбонильной группой и остатком
аминогруппы - NН - имминогруппой
• кроме 20 белокобразующих аминокислот , в растениях обнаружено ещё более 50 соединений
аминокислотного характера , которые не входят в состав белков - непротеиногенные )

15
F

Пептиды
• Пептиды - вещества , состоящие из двух или более аминокислотных остатков , связанных пептидными
связями
• Разделяются на :
 олигопептиды ( от 2 до 10 аминокислотных остатков ) ; дипептид - карнизон , трипептид - глутатион ,
некоторые гормоны - окситоцин , вазопрессин , серотонин
 полипептиды - ( более 10 аминокислотных остатков ) ; инсулин , многие антибиотики , важнейшие гормоны
человека , противоопухолевые препараты, вакцины и т. д.
 белки - (более 100 аминокислотных остатков )
• Гидролизуются под действием протеолитических ферментов ( протеаз ) до аминокислот
Белки
• Полипептиды , состоящие из соединившихся в определённой последовательности не менее 100
аминокислотных остатков ( может быть более 30 000 остатков )
• Являются нециклическими , информационными биополимерами :
А1 - А6 - А18 - А20 - А4 - ... и т. д . ( где Аn - остатки аминокислот в полипептидной цепи
• Имеют огромную молекулярную массу от нескольких тысяч до нескольких миллионов ( макромолекулы )
• Обладают видовой и индивидуальной специфичностью
• Специфичность белков определяется количеством и последовательностью расположения аминокислотных
остатков в полипептидной цепи ( генетически контролируется , т. е. закодирована в ДНК )
• Потенциальное разнообразие белков безгранично ( количество различных комбинаций из 20 разных
аминокислот оценивается в 10130 )
• Белки определяют все функциональные , химические и морфологические свойства клеток ( на долю белков
в протоплазме клеток приходится 50 - 70 % от общей массы органических веществ )
• Могут превращаться в животном организме в жиры и углеводы
Классификация белков
I . Простые белки ( протеины ) - состоят только из аминокислот , молекулярная масса от 8000 до 300 000
• альбумины - нейтральные , растворимы в воде и разбавленных солевых растворах ( яичный белок , белок
молока , некоторые белки крови , белки семян злаков и бобовых )
• глобулины - нейтральные , нерастворимы в воде , растворимы в водных растворах некоторых солей ,
находятся в клетке вместе с альбуминами ( фибрин , антитела крови )
• гистоны - основные , растворимы в воде ( связаны с нуклеиновыми кислотами в нуклеопротеидах клетки )
• склеропротеины - нерастворимы в воде и других растворителях ( кератин волос , кожи , перьев ; коллаген
сухожилий и межклеточного вещества костной ткани , эластин связок
• проламины - нерастворимы в воде
II . Сложные белки ( протеиды ) - состоят из глобулярных белков и небелкового компонента - простетической
группы
• В качестве простетической группы могут выступать органические вещества ( например витамины ) ,
некоторые ионы углеводы , липиды , пигменты , нуклеиновые кислоты , металлы , фосфорная кислота и т.
д.
• фосфопротеины - ( простетическая группа - фосфорная кислота ) - казеин молока белок яичного белка
• гликопротеины - ( простетическая группа - углеводы ) - муцин ( компонент слюны ) , белки плазмы крови
• нуклеопротеины - ( простетическая группа - нуклеиновая кислота ) - хромосомы , рибосомы , компоненты
вирусов
• хромопротеины - ( простетическая группа - пигмент ) - гемоглобин , фитохром , цитохром ( дыхательный
пигмент )
• липопротеины - (простетическая группа - липиды ) - компоненты мембран , транспортная форма липидов
в крови
• металлопротеины - ( простетическая группа - металлы ) - некоторые ферменты

16
F

Конечные продукты азотистого обмена ( белкового )

В зависимости от химической природы выделяемых азотистых веществ все живые организмы разделяются на
три группы :
I . Аммонотелические организмы :
• выделяют в среду в качестве конечного продукта белкового обмена аммиак ( в виде иона NH4+ ) ,
диффундирующий через дыхательные полости , омываемые водой
• аммиак очень токсичен и его использование в качестве конечного продукта возможно только у организмов
, получающих воду в неограниченном количестве ( большинство водных беспозвоночных , много
пресноводных и часть костистых морских рыб , личинки амфибий и проч. )
II . Уреотелические животные :
• главный конечный продукт белкового обмена - мочевина , образующаяся в печени из NH3 ( хрящевые
рыбы , амфибии , млекопитающие , в том числе человек )
• мочевина менее токсична чем аммиак и требует небольшого количества воды для удаления из организма
III . Урикотелические животные :
• в качестве конечного продукта обмена аминокислот и белков выводят мочевую кислоту ( практически не
токсична и нерастворима в воде , не изменяет осмотических свойств среды )
• характерна для животных живущих в условиях острого дефицита влаги ( птицы , ящерицы , змеи ,
насекомые , наземные моллюски )
• наиболее эффективный способ сохранить воду при экскреции в условиях наземного существования

Структура белка
• В очень малом объёме клетки находится огромное число белковых молекул с огромной молекулярной
массой
• Каждому белку присуща своя особая геометрическая форма , или конформация (структура )
• Структурированность белковых молекул обеспечивает необходимую компактизацию и функциональную
активность
• Структура белков стабилизируется двумя видами прочных ковалентных связей (пептидными и
дисульфидными ) и тремя видами слабых связей (Н- связями , гидрофобными и ионными -
электростатическими )
• Установлено , что белки имеют 4 уровня или структуры организации :
Первичная структура белковой молекулы
• представляет линейную последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи ( линейный
биополимер )
• каждый вид белка характеризуется строго определённой последовательностью и количеством
аминокислотных остатков
• поддерживается пептидными связями ковалентного типа , обеспечивающих относительную стабильность
первичной структуры
• линейные полипептидные цепи могут соединяться между собой дисульфидными связями ( - S - S - )
• передаётся по наследству от материнской клетки к дочерней с помощью генетического кода нуклеиновых
кислот -ДНК , РНК
• определяет все последующие структуры белковой молекулы и её биологические функции
• расшифрована для небольшого числа индивидуальных белков ( инсулин , рибонуклеаза , миоглобин ,
гемоглобин и др. )
в настоящее время работы по определению аминокислотных последовательностей автоматизирована и теперь
первичная структура известна уже для нескольких сотен белков
Вторичная структура
• представляет определённый характер спирализации полипептидной цепи ( первичной структуры )
• поддерживается за счёт водородных связей , образующихся между кислородомкарбонильной группы ( СО
= ) одного остатка аминокислоты и водородом иминогруппы (- NH ) другого остатка на расстоянии

17
F

четырёх аминокислотных остатков (очень слабые связи , но в силу их большого количества дающих
большую суммарную энергию взаимодействия - стабильность вторичной структуры )
• термодинамически наиболее устойчивое состояние полипептидной цепи
• характерны две формы вторичной структуры - спирального (α - структура ) или складчатого ( ß -
конформация ) типа
α - структура :  в виде спирали
 имеет вертикальное расположение водородных связей
 обладает большей прочностью
 чаще встречается в природе
 может переходить в ß - конформацию и обратно
ß - структура :  в виде гармошки складчатого типа
 имеет горизонтальное расположение водородных связей
 обладает меньшей прочностью
 редко встречается в природе
 переходит в α - структуру при перестройке Н - связей
• несколько α - спиралей или ß - структур могут скручиваться вместе в параллельные цепи , скреплённые
поперечными - S - S - связями , образуя класс фибриллярных белков ( имеют большую механическую
прочность , нерастворимы в воде , образуют длинные волокна или слоистые структуры - белок волос ,
шерсти , ногтей , когтей , клюва , перьев и рогов - кератин , коллаген сухожилий и костной ткани , миозин
мышц , фиброин шёлка и паутины , фибрин крови , эластин соединительной ткани )
Третичная структура
• Представляет пространственную укладку спиральной полипептидной цепи (свертывание вторичной
спиральной структуры в клубок ) за счёт её гибкости и сильного взаимодействия определённых её участков
• Имеет форму глобулы ( клубка ) - трёхмерное , сферовидное образование
• Наиболее сложная , тонкая и часто встречающаяся пространственная структура белковой молекулы
( характерна для большинства ферментов , составляющих около 90 % всех клеточных белков )
• функционально глобулярная структура сокращает общую длину белковой молекулы в 10 раз и сообщает
определённое распределение функциональных групп белка в пространстве
 поддерживается за счёт слабых :
- ионных связей ( электростатических )
- полярных водородных связей
- неполярных гидрофобных связей
 гидрофобные связи слабее водородных
 образуются между неполярными радикалами аминокислот
 количественно наиболее важные для поддержания третичной структуры
 белок при их образовании свёртывается гидрофобными боковыми цепями внутрь глобулы ( защищены от
взаимо. ...действия с водой ) , а гидрофильными боковыми цепями - снаружи
 прочных ковалентных :
- дисульфидных связей ( - S - S - ) , возникающих между атомами серы в удалённых радикалах
цистеина
- пептидных связей
• фактором образования третичной структуры является аминокислота пролин , местоположение которой
детерминирует место изгиба ( складки ) , определяющей пространственную конфигурацию глобулы
• третичная структура нестабильна в силу небольшого количества и слабости поддерживающих связей
( лабильна , мало устойчива к действию денатурирующих факторов )
• мало энергоёмка ( затрачивает меньшее количество энергии , чем на образование первичной структуры )

18
F

• основная структурная единица глобулы - домен - небольшая , плотно упакованная (α - и ß - спиральные

структуры) часть полипептидной цепи
• между доменами располагаются неспирализованные участки из линейно связанных аминокислот
( функционально они обеспечивают лабильность - способность к изменению конфигурации глобулы ,
расположения доменов и способствуют ещё большей компактизации белковой цепи )
• третичная структура - комплекс доменов , соединённых короткими свободными участками из
аминокислотных остатков
• обеспечивает ферментативную активность белков , которая проявляется на свободных участках глобулы
между доменами
• белки третичной структуры образуют класс глобулярных белко ( свыше 1000 известных в настоящее время
ферментов антитела - глобулины сыворотки крови , определяющие иммунную активность , некоторые
гормоны , например - инсулин , мембранные белки - переносчики, транспортные белки )
• глобулярные белки легко растворимы в воде или растворах солей и образуют коллоидные суспензии

Связи, стабилизирующие вторичную и третичную структуру

СО H N Водородная связь между аминокислотами

S S Дисульфидная связь между серусодержащими радикалами

цистеина
COO - H3N+ Ионная связь между заряженными группами полипептидной цепи

R R Гидрофобная связь между неполярными радикалами аминокислот

Четвертичная структура :
• Формируется из нескольких аналогичных или близких по строению молекул белка имеющих третичную
структуру ( глобулярную ) , взаимодействующих между собой и образующих комплексную структуру -
мультимер или эпимер
• Глобулы в составе четвертичной структуры носят название протомеров ( субъединиц ) - структурных
единиц мультимера
• Главные типы связей , соединяющих протомеры в мультимере , - водородные , ионные ,
электростатические , гидрофобные ( в некоторых случаях протомеры могут соединяться прочными
ковалентными дисульфидными связями )
• Четвертичная структура не стабильна из-за небольшого числа и слабости связей , легко денатурирует под
действии экстремальных факторов среды
• Протомеры в мультимере могут располагаться в виде спирали , что повышает прочность молекулы
( например , структурные белки ) или в виде суперглобулы (например , белок гемоглобин )
• Функционально четвертичная структура обеспечивает регуляцию биологической активности белка путем
изменения взаиморасположения протомеров (субъединиц) что вызывает изменение его конформации
( структуры )
• Примером белка четвертичной структуры является молекула пигмента крови гемоглобина ( состоит их 4
протомеров - субъединиц - отдельных полипептидных цепей двух разных типов : из двух α - цепей и двух
ß - цепей и имеет форму глобулы
Физико - химические свойства белка
• Определяются свойствами , входящих в белок аминокислот ( их радикалами )
• Большинство белков растворимо в воде ( имеют в составе гидрофильные радикалы ) ; растворимость белка
обратно пропорциональна его молекулярной массе
• Растворы , содержащие белки с большой молекулярной массой , образуют коллоидные растворы

19
F

• Белки амфотерны ( как и аминокислоты )

• При физических и химических воздействиях денатурируют
Денатурация - процесс потери белком своей природной структуры ( утрата трёхмерной структуры ,
присущей данной белковой молекуле )
• происходит под действием физических и химических факторов ( денатурирующих )
 высокая температура , соли тяжёлых металлов , сильные кислоты , сильные щёлочи, концентрированные
растворы солей , разные виды облучения ( например , ионизирующего , ультрафиолетового ,
инфракрасного ) , органические растворители - спирт ультразвук , дезинфицирующие средства и т .п. .
 вызывает разрыв стабилизирующих структуры связей - водородных , ионных , дисульфидных и др .
 при денатурации молекула белка разворачивается , теряя последовательно IV , III и II структуры
( аминокислотная последовательность - I структура остаётся постоянной )
 приводит к утрате биологической активности белка
 носит временный или постоянный характер
 при сильном и длительном действии денатурирующих факторов – необратима , т . к. приводит к разрыву
пептидных связей и утрате первичной структуры - коагуляция белка
 при мягком воздействии денатурирующих факторов денатурация обратима ( белковая молекула спонтанно ,
самопроизвольно вновь приобретает последовательно усложняющуюся структуру - ренатурация )
 ренатурация доказывает , что все структуры определяются первичной структурой
Биологические функции нативных белков
• Могут быть положены в основу классификации белков
• Являются важнейшими по значимости химическими компонентами клетки ( принимают участие во всех
процессах в клетке )
1 . Ферментативная
• является главной функцией белков ( 90 % клеточных белков - ферменты )
Ферменты
• биологические катализаторы , регулирующие скорость и направление всех биохимических процессов ,
происходящих в клетке и организме
• ускоряют метаболические реакции в миллионы раз
Причины низкой скорости химических реакций в клетке
а ) низкая концентрация реагентов
б ) низкая химическая активность реагентов
в ) мягкие физические условия реакции ( to , P )
• ускоряют реакции при обычных условиях в отличие от химических катализаторов
• все ферменты являются веществами белковой природы ( проявляют все характерные для белков свойства -
денатурация , ренатурация , коагуляция и др . )
• сейчас известно , что некоторые молекулы РНК имеют свойства ферментов
• образуются во всех живых клетках ( только в случае , когда в клетке имеется соответствующий субстрат ,
запускающий синтез адекватного фермента - индуцибельность фермента )
• действуют в очень малых концентрациях ( катализируют реакции больших количеств веществ - субстрата )
• функционируют только при определённых физических условиях - to , P , pH среды ( гомеостаз ) ; при
изменении гомеостаза изменяется каталитическая активность фермента
• не изменяют своего химического состава , не разрушаются в процессе ферментативной реакции и не
расходуется
• каждая молекула фермента способна осуществлять от нескольких тысяч до нескольких миллионов
операций в секунду
• обладают исключительной специфичностью действия - расщепляют строго определённые связи ,
катализируют только определённые реакции и превращения соответствующих субстратов

20
F

• от набора ферментов в клетке зависят индивидуальные особенности проявления её жизнедеятельности

( известно более 2 тыс. . ферментов и количество их продолжает увеличиваться )
• сущность действия фермента заключается в снижении энергии активации , т . е. . снижении уровня
дополнительной энергии , необходимой для придания реакционной способности молекуле , поскольку
собственной внутренней энергии недостаточно
Энергия активации - дополнительная энергия , которую необходимо сообщить молекулам реагирующих
веществ , помимо своей собственной энергии , для проведения реакции
• ферменты обладают большими размерами молекул , благодаря чему возникает сильное электрическое поле
, ориентирующее молекулы субстрата , придавая им асимметрическую форму , что ослабляет химические
связи
• в клетках содержатся ферменты , катализирующие разные , иногда взаимоисключающие реакции , поэтому
ферментативные реакции локализуются в разных органеллах или разделённых мембранами
компартаментах клетки
• часто ферменты образуют биологические конвейеры : конечный продукт реакции служит субстратом для
другого фермента
• название ферментов производится от названия субстрата или реакции с добавлением окончания « аза »
( гидролаза , мальтаза , ревертаза , оксидо - редуктаза ,изомераза , трансфераза и др . )
• наука о ферментах - энзимология ( важнейший раздел молекулярной биологии )
• ферменты широко используются в различных отраслях промышленности , сельского хозяйства , медицине
и научных исследованиях
Строение ферментов
• представляют собой глобулярные белки III или IV структуры
• разделяются на простые ( однокомпонентные ) и сложные ( двухкомпонентные )
Простые ферменты (однокомпонентные )
• состоят только из белка ( могут кристаллизоваться )
Сложные ферменты ( двухкомпонентные )
• состоят из белка и небелкового низкомолекулярного компонента ( в отдельности оба компонента не
активны )
• белковая часть называется апоферментом ( часть не содержащая фермента )
• небелковая часть - кофактор ( простетическая или активная группа )
• кофактор органической природы называют кофермент ( особенно часто в этой роли выступают
витамины , НАД , НАДФ , некоторые нуклеотиды , флавины )
Кофермент - низкомолекулярные органические вещества , соединяющиеся с определённым апоферментом для
проявления их активности
• в качестве неорганического кофактора выступают атомы металлов - Fe , Mg , Zn , Co , Cu , Mo и др .
• кофакторы в отличие от белковой части очень стойки к действию неблагоприятных условий и могут
отделятся от белкового носителя
• многие гетеротрофы не способны синтезировать все необходимые коферменты и поэтому должны
получать их с пищей в виде предшественников или в готовом виде в форме витаминов
• каталитическая активность ферментов обуславливается активным центром - местом белковой глобулы ,
где , собственно , и происходит ферментативная реакция
Активный центр - каталитически активная часть глобулы ( место протекания ферментативной реакции )
• представляет собой комбинацию аминокислотных остатков свободной цепи между доменами
• количество активных центров в каждой глобуле равно числу доменов(субъединиц) каждая субъединица
белка ( фермента ) образует свой активный центр
• конфигурация ( пространственная структура ) активного центра комплементарна субстрату
( стереосовпадение ) : они должны подходить друг к другу как ключ к замку , что обеспечивает их тесное
сближение
• образуется в результате перестройки доменов при активации фермента ( процессинге )

21
F

• при взаимодействии активного центра и субстрата образуется субстрат - ферментный комплекс

Фермент

Субстрат
Субстрат-ферментный комплекс

• помимо активного центра в составе ферментов имеется аллостерический центр

Аллостерический центр - участок фермента , где происходит связывание низкомолекулярных соединений ,
вызывающих изменение его активного центра ( вещества , блокирующие каталитическую активность называются
ингибиторами ; повышающие - активаторы )
• при присоединении веществ к аллостерическому центру происходит изменение третичной и четвертичной
структуры белка , обеспечивающее комплиментарность активного центра и субстрата
• обеспечивает оптимальную активность фермента
• оба центра в ферменте располагаются далеко друг от друга
Механизм действия фермента
• механизм проведения ферментативной реакции разделяется на три стадии :
I . Распознавание ферментом ( Ф ) субстрата ( С ) и связывание с ним
II . Образование активного фермент - субстратного комплекса ( ФС )
• основная стадия реакции ; самая длительная
• образуется за счёт водородных , ковалентных или гидрофобных связей
• снижает энергию активации , необходимую для начала реакции
III . Образование продекта реакции ( Р ) и отделение его от фермента
• Весь процесс можно представить в виде схемы :
Ф + С => ФС => Ф + Р
Этапы ферментативной реакции
• Пример : в результате реакции из соединения АВ должны получиться два вещества : А и В .
• В присутствии фермента реакции будут иметь следующий вид :
I . АВ + Ф ( фермент ) = АВФ ( фермент - субстратный комплекс )
II . АВФ = ВФ + А
III . ВФ = Ф + А ( продукты реакции по очереди освобождаются от фермента )
Современная классификация ферментов
• основывается на типах катализируемых ими химических реакций :
Гидролазы - ускоряют реакции расщепления сложных соединений ( полисахаридов , жиров , белков ,
нуклеиновых кислот , АТФ ) на мономеры ( амилаза , целлюлаза , пептидазы , липаза и др .
Оксидоредуктаза - катализируют окислительно - восстановительные реакции
Трансферазы - переносят альдегидные , кетонные , фосфатные , и аминные группы от одной молекулы к другой
Изомеразы - осуществляют внутримолекулярные перестройки ( изомеризация )
Лигазы ( синтетазы ) - катализируют реакции соединения молекул с образованием соответствующих связей ,
используя энергию АТФ
Лиазы - отщепляют отдельные радикалы от молекул субстрата с образованием двойных связей

Другие биологические функции белка

22
F

2 . Структурная
• основной строительный материал клетки
• входят в состав клеточных мембран ( содержат большое количество неполярных аминокислот ,
стабилизирующих надмолекулярные и надмембранные структуры )
• основа цитоскелета и межклеточного вещества тканей ( соединительной , костной , хрящевой , сухожилия ,
кожи и др . )
• « обёртка » нуклеиновой кислоты вируса - капсид
• наружный скелет членистоногих
• кожа , перья , волосы , рога , ногти и другие производные кожи
3 . Опорная
• сухожилия , сочленения , кости скелета , выполняющие опорную функцию , имеют в своём составе белки
4 . Регуляторная
• многие гормоны являются белками , принимающими участие в гуморальной регуляции жизненных
процессов в организме ( все гормоны гипоталамуса и гипофиза -гормон роста , либерины , статины
гипоталамуса , АКТГ ,инсулин , глюкагон , и др . )
5 . Транспортная
• участвуют в переносе веществ через клеточную мембрану ( активный и строго избирательный транспорт
внутрь и наружу различных веществ и ионов )
• транспорт кислорода от органов дыхания к клеткам и тканям позвоночных и беспозвоночных ( гемоглобин
, миоглобин , гемоцианин )
• транспорт жирных кислот и липидов в организме ( альбумины )
• транспорт гормонов в организме
6 . Рецепторная ( сигнальная )
• основывается на способности белковых молекул изменять конформацию ( пространственную структуру )
при воздействиях среды
• являются элементарными структурными рецепторами ( локализованы на поверхности клеток )
• осуществляют процесс избирательного узнавания отдельных веществ
7 . Двигательная ( сократительная )
• обеспечивает все виды движений , на которые способны биологические объекты разных уровней
организации , начиная с цитоплазмы , клеточных органелл , клеток и кончая целым организмом
( движения растений , мышц многоклеточных животных , простейших и т.д. )
• связана с о спецефическими сократительными белками - актин , миозин
8 . Защитная
• осуществляется белками иммунной системы ( антитела ) при попадании в организм чужеродных веществ
( антигенов )
• участвуют в процессе свёртывания крови ( фибриноген , тромбин )
9 . Запасающая
• белки , откладывающиеся в запас ( белок яиц , молока - казеин , семян растений ) , затем используются
клеткой или организмом в процессе жизнедеятельности
10 . Энергетическая
• при расщеплении 1 г белка освобождается 17 , 2 кДж энергии ( белки расщепляются вначале до
аминокислот , а затем до более простых веществ )
• наиболее характерна для растительных организмов , в семенах которых накапливается от 15 - 20 %
( злаки ) до 45 % ( бобовые ) белковых веществ
• реализуется в критический период жизни клетки , когда уже использованы все другие энергетические
вещества ( углеводы , жиры )
11 . Информационная - Т - лимфоциты с помощью белков передают информацию об антигенах В - лимфоцитам

23
F

12 . Гомеостатическая - поддержание постоянства химического состава и физико - химических особенностей

клетки и организма ( онкотическое давление крови , белки теплового шока , буферные свойства и т. д. )
13 . Деление клетки - белки ахроматинового веретена деления при митозе
14 . Поддержание структуры макромолекул - гистоновые белки , участвующие в образовании высших
структур и регуляции функциональной активности ДНК

Липиды ( от греч . lipos - жир )

• Группа жироподобных органических соединений с общими физико - химическими свойствами :
 нерастворимы в воде т . к . имеют в составе молекул много гидрофобных радикалов ( - СН , - СН2 - СН3 )
 хорошо растворимы и извлекаются из клетки органическими растворителями ((ацетон , эфир , спирт ,
бензин , бензол , хлороформ ) ,
• Содержатся в клетках всех организмов ( от 5 до 15 % сухой массы ; в жировой ткани до 90 % ) и могут
быть твёрдыми и жидкими
• В химическом отношении представляют собой сложные эфиры жирных кислот и многоатомных спиртов
( глицерина и д.р.)
• Обязательным компонентом липидов являются жирные кислоты , выполняющих роль строительных
блоков
Жирные кислоты :
• молекула жирной кислоты имеет :
а) длинную , гидрофобную , углерод - водородную цепь ( скелет ) С12 - С20
б) гидрофильную карбоксильную группу - СООН ( на конце гидрофобной цепи ) например , СН3 ( СН2 )14
СООН - пальмитиновая кислота
• жирные кислоты разделяются на насыщенные и ненасыщенные
Насыщенные жирные кислоты :
- не имеют ненасыщенных ( двойных ) связей ( например - пальмитиновая , масляная , стеариновая , лауриновая
и др. )
СН3 ( СН2 ) 14 СООН - пальмитиновая кислота
- липиды , содержащие насыщенные жирные кислоты , имеют высокую температуру плавления и по
консистенции обычно твёрдые ( жиры многих животных , кокосовое масло )
Ненасыщенные жирные кислоты :

24
F

• имеют одну или несколько двойных связей ( например - олеиновая , линолевая , линоленовая , эруковая и
др . )
СН3 ( СН2 )7 СН = СН ( СН2 )7 СООН - олеиновая кислота
 липиды , содержащие ненасыщенные жирные кислоты , обычно жидкие (обладают низкой температурой
плавления ) - льняное , конопляное , хлопковое масло , рыбий жир и др .
 чаще встречаются в живой природе ( в жирах растений умеренного климата , в жире рыб и некоторых
морских млекопитающих
 организмы , содержащие больше ненасыщенных жирных кислот , могут жить в северных широтах и
сохранять свою гибкость и подвижность
Н Н Н Н
-С-С- -С=С-
Н Н
насыщенные ненасыщенные
жирные кислоты
• Липиды разделяются на простые ( жиры , воски ) , сложные и производные липидов
Жиры ( нейтральные жиры . триглицериды )
• Основная группа липидов ( самые распространённые из липидов в природе )
• неполярны , практически нерастворимы в воде , плотность ниже , чем у воды , поэтому в воде они
всплывают
• Их принято делить на жиры и масла в зависимости от консистенции при 200 -твёрдые ( жиры ) или жидкие
( масла )
• Представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и жирных кислот ( жирные кислоты
вступают в реакцию конденсации с тремя - ОН - группами глицерина )
• Химические и физико-химические свойства жиров определяются соотношением насыщенных и
ненасыщенных жирных кислот , входящих в их состав , положением и числом двойных связей , длинной
углеводородной цепи
• Общая формула простых липидов
О
СН2 - О - С - R1
R2 - С - О - CН
О СН2 - О - С - R 3
СН О
• Основная функция жиров - служить энергетическим депо и источником метаболической воды
Воски :
• Сложные эфиры жирных кислот и длинноцепочечных спиртов
О
• Имеют общую формулу : R 1 - О - С - R 2 , где R 1 и R 2 - длинные углеводородные цепи
• В организме выполняют в основном защитную функцию ( главным образом в качестве
водоотталкивающего покрытия )
• Наибольшее значение имеют :
 спермацет , содержащийся в мозге кашалота
 ланолин - смазывающее вещество кожи , шерсти , перьев ( несмачиваемость )
 пчелиный воск
 защитный слой на кутикуле эпидермиса органов растений , например листьев , плодов и семян ( в основном у
ксерофитов )
 входят в состав наружного скелета насекомых

25
F

Сложные липиды (фосфолипиды , гликолипиды , липопротеины , ганглиозиды)

Фосфолипиды ( фосфотриглицериды )
• в молекуле фосфолипида одна группа -ОН у глицерина замене фосфорной кислотой ( в качестве полярной
части ) , а две другие - жирными кислотами ( неполярные углеводородные хвосты )
• образуют упорядоченные структуры на границе любой среды
имеют первоочередное значение для формирования биомембран ( важнейший компонент клеточных мембран )
Гликолипиды
• вещества , образующиеся в результате соединения липидов с углеводами ( особенно их много в составе
ткани мозга и нервных волокон )
• включают в себя гидрофобную часть и гидрофильную головку , содержащую остаток сахара ( галактозу )
• функционально аналогичны фосфолипидам и выполняют в основном структурную функцию - входят в
состав клеточных мембран ( углеводные компоненты обращены во внеклеточную среду и участвуют в
межклеточных взаимодействиях )
Ганглиозиды
• полярная часть представлена сложным полисахаридом
• функционально аналогичны гликолипидам и фосфолипидам

Липопротеины
• липопротеины - продукт соединения липидов с белками
• являются компонентом мембран и транспортной формой липидов в организме ( в форме липопротеинов
липиды переносятся кровью и лимфой )

Производные липидов ( липоиды ) - стероиды , стерины , простогладины , воскообразные соединения ,

терпены , пигменты ( хлорофиллы , каротин ) , жирорастворимые витамины А , D , Е , К
Стероиды :
• половые гормоны , например эстроген , прогестерон , тестостерон
• холестерин ( у растений отсутствует )
• адренокортикотропные гормоны ( кортикостероиды - кортизон , кортикостерон , альдостерон )

• сердечные гликозиды ( гликозиды наперстнянки , применяемые при сердечных заболеваниях )

• желчные кислоты ( входят в состав желчи )
• соли желчных кислот ( способствуют эмульгированию жиров )
• витамин D
Терпены
• натуральный каучук
• гибберелины - ростовые вещества растений
• каротины , хлорофиллы - фотосинтетические пигменты
• витамин К
• вещества , от которых зависит аромат эфирных масел растений ( мята , ментол , камфора )
Простогладины
• синтезируются в клетках человека и животных из ненасыщенных жирных кислот
• регулируют тонус сосудов , функции центра теплорегуляции , различных отделов мозга , сокращение
мускулатуры внутренних органов
Функции липидов

26
F

1 . Запасная энергетическая
• липиды и жиры откладываются в специализированных клетках , откуда они легко вовлекаются в
энергетический обмен ( жировые депо , жировое тело насекомых , подкожная жировая клетчатка др .)
• энергетическая ценность липидов выше калорийности углеводов , т.е. данная масса липидов выделяет при
окислении больше энергии , чем равная ей масса углеводов (т.к. в липидах по сравнению с
углеводамибольше водорода и совсем мало кислорода )
• обеспечивает минимизацию массы энергетического материала и соответственно тела ( актуально для птиц
и насекомых , совершающих дальние перелёты )
• в организме животных , впадающих в спячку , водных млекопитающих накапливается избыточный жир
( способствует плавучести )
• семена , плоды и хлоропласты богаты маслами
2 . Энергетическая
• липиды служат источником энергии в клетке ( обеспечивают 25 - 30 % всей энергии , необходимой
организму )
• очень энергоёмки ( при окислении 1г жира выделяется 39 Кдж энергии , примерно в два раза больше чем
при расщеплении 1г углеводов или белков )
• у позвоночных животных примерно половина энергии , потребляемой живыми клетками в состоянии
покоя , образуется за счёт окисления жирных кислот , входящих в состав жиров
• у перелётных птиц и у животных в состоянии спячки запасы жира - практически единственный источник
энергии ( у птиц до 50% массы тела - жировые запасы )
3 . Защитная
• обеспечивает несмачиваемость покровов и их смазку ( кожа , перья птиц , шерсть млекопитающих )
• защита от чрезмерного проникновения воды внутрь и от её испарения( восковой налёт на эпидермисе
листьев и других органов растений )
• предохранение организма от механических повреждений , ударов , сотрясений (жировая прокладка
вокруг внутренних органов и под кожей )
4 . Терморегуляция
• защита организма от переохлаждения ( жир является термоизолятором ) ; особенно выражен подкожный
жировой слой у млекопитающих , живущих в холодном климате , в первую очередь у водных
млекопитающих - киты имеют слой жира 1м
• термогенез ( у многих млекопитающих существует специальная жировая ткань , играющая роль
термогенератора - « бурая жировая ткань » , « бурый жир » , окружающая жизненно важные органы -
сердце , головной мозг )
5 . Структурная
• в комплексе с белками , углеводами , фосфорной кислотой образуют структурные компоненты мембран и
клеточных органоидов всех органов и тканей ; в виде липопротеинов участвуют в транспорте веществ в
клетку и организме , а также в межклеточных взаимодействиях
6 . Разграничительная
• гидрофобные участки липидов в составе клеточных мембран отделяют содержимое клетки от окружающей
среды , а также делит клетку на относительно изолированные отсеки , препятствуя свободному
перемещению молекул
7 . Источник метаболической ( эндогенной ) воды
• при окислении жиров образуется большое количество воды ( при окислении 100 г жира выделяется 107 мл
воды ) ; эта метаболическая вода очень важна для обитателей пустыни ( горб верблюда , песчанки ,
тушканчики и др . )

27
F

Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты - природные высокомолекулярные фосфорсодержащие органические соединения , обеспечвающих
хранение и передачу наследственной ( генетической ) информации в живых организмах
• впервые описаны в 1869 г . Ф. Мишером в ядрах лейкоцитов ( впоследствии были обнаружены во всех растительных и
животных клетках , вирусах , бактериях и грибах ) ; в клетках обычно связаны с белками в нуклеопротеидные комплексы
• В природе существует два вида нуклеиновых кислот - ДНК ( дезоксирибонуклеиновая ) и РНК ( рибонуклеиновая ) кислота
• Линейные , неразветвлённые апериодичные , информационные биополимеры , состоящие из множества чередующихся в
определённом порядке , мономеров - нуклеотидов
Нуклеотид - мономер нуклеиновых кислот , состоящий из азотистого основания , углеводного компонента ( пентозы ) и
остатка фосфорной кислоты
Строение нуклеотида
• В состав нуклеотидов входит три компонента : азотистые основания , углевод пентоза и остаток фосфорной кислоты
( фосфат )
Азотистые основания
• азотсодержащие циклические соединения , производные пурина и пиримидина
• важнейшие пуриновые азотистые основания - аденин ( А ) и гуанин ( Г ) - их молекулы состоят из двух колец , одно из
которых содержит пять членов , а другое шесть
• пиримидиновые азотистые основания - цитозин ( Ц ) , урацил ( У ) и тимин ( Т ) - их молекулы имеют одно шестичленное
кольцо
N
N N

N N N
Пурин Пиримидин
• аденин , гуанин и цитозин встречаются в ДНК и РНК , тимин - только в ДНК , урацил - только в РНК
Пентозы
• представляют собой углеводный компонент нуклеотида
• моносахарид рибоза - С5 Н10 О5 - входит в состав РНК
моносахарид дезоксирибоза - С5 Н10 О4 - входит в состав ДНК
• название нуклеиновой кислоты определяет название сахара - пентозы , входящего в неё
Остаток фосфорной кислоты ( фосфат ) - третий компонент нуклеотидов как ДНК, так и РНК
О
О
азотистое основание О Р ОН
углевод ( пентоза )
ОН
Фосфат ( Н2РО4 )
• Соединение азотистого основания с сахаром ( пентозой ) в результате реакции конденсации называется нуклеозидом
(рибонуклеозиды или дезоксирибонуклеозиды )
• Соединение нуклеозидаов с одним остатком фосфорной кислоты фосфоэфирной связью ( реакция
конденсации ) называется нуклеотидами ( мономеры нуклеиновых кислот ДНК и РНК ) ; производные
рибонуклеозидов называются рибонуклеотидами , дезоксирибонуклеозидов - дезоксирибонуклеотидами
• Названия нуклеотидов образуются от соответствующих азотистых оснований , и те и другие принято
обозначать заглавными буквами ( к нуклеотидам ДНК добавляется приставка дезокси - )
Нуклеозид Нуклеотид
аденин аденозин ( А )
гуанин гуанозин ( Г или G )
цитозин цитидин ( Ц или Z )
тимин тимидин (Т )

28
F

урацил уридин ( У или U )

• При щадящем гидролизе нуклеиновые кислоты расщепляются до нуклеозидов
• Нуклеотиды могут соединяться между собой , образуя полинуклеотиды (нуклеиновые кислоты - ДНК и
РНК )
• Соединение нуклеотидов осуществляется за счёт ковалентных фосфодиэфирных связей между пентозой
одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого

азотистые основания

углевод (пентоза)

фосфодиэфирная связь фосфат

(Н2 РО4)

ДНК ( дезоксирибонуклеиновая кислота )

• Полинуклеотид ( молекулярная масса достигает 100 000 000 ; 6 10 - 12 г .) , длина одной молекулы достигает
4 -5 см . ( гигантская макромолекула )
• Локализована в хромосомах ядра и исчезающе малых количествах в митохондриях и хлоропластах
( особеннномного содержится в меристемах , регенерирующих тканях , железах секреции , клетках
злокачественных опухолей )
• Состоит из четырёх типов нуклеотидов А , Т , Г , Ц
• В клетке имеет сложную пространственную структуру , позволяющую компактно складываться в малом
объёме клетки и её органоидов ( имеет несколько уровней структурной организации подобно всем
биополимерам с большой молекулярной массой )
Строение ДНК
Первичная структура
• впервые установлена в 1950 году американским биохимиком Э . Чаргаффом
• апериодичная линейная последовательность дезоксирибонуклеотидов ( их количество исчисляется сотнями
тысяч и миллионами ) ; например : А - Г - Т - Ц - Т - Т - А - Ц - Г - и т . д .
• последовательность нуклеотидов строго определена и постоянна для каждого вида ДНК данного организма
( основа генетического кода )
• поддерживается фосфодиэфирными связями ( стабильна в организме )
Вторичная структура
• впервые установлена в 1953 году ( Д . Уотсон -амер . и Ф . Крик - англ . ; Нобелевская премия 1962 года
• представляет собой две полинуклеотидных цепочки , спирально закрученных одна относительно другой
( двойная спираль )
• на переферии двойной спирали каждая цепь состоит из сахарофосфатного остова
• цепи обращены друг к другу азотистыми основаниями , способными к образованию водородных связей
между соответствующими парами оснований (принцип комплементарности )
• Принцип комплементарности ( Э. Чаргафф ) - спаривание ( взаимодействие ) геометрически
дополняющих друг друга азотистых оснований ( пуриновых с пиримидиновыми ) , завершающееся
образованием водородных связеймежду ними
• геометрически разрешёнными оказываются только взаимодействия А - Т и Г - Ц ( комплементарные
пары азотистых оснований )
• между А и Т образуется две водородных связи , а гуанином и цитозином - три ( водородные связи
обеспечивают вторичной структуре ДНК ( двойной спирали ) стабильность

29
F

• благодаря комплементарности оснований ДНК ( А - Т и Г - Ц ) порядок чередования их в обеих нитях

взаимно обусловлен ( последовательность нуклеотидов одной цепочки определяет последовательность
нуклеотидов во второй )
А-Т-Г-Ц- Г-Ц-Т-А-Ц-А-А-Г-Т-
. .. .
водородные связи
Т - А - Ц - Г - Ц - Г - А - Т - Г- Т - Т - Ц - А - и т. д.

Фосфодиэфирные связи

А Т

водородные связи фосфодиэфирная связь

Г Ц

Схематическое изображение вторичной структуры ДНК

• расстояние между цепями равно расстоянию , занимаемому парой оснований (т.е. одним пурином и одним
пиримидином )
• каждый виток двойной спирали образуют по 10 пар комплементарных оснований
• направление цепей в двойной спирали ДНК антипараллельно ( её диаметр 20 Ао , шаг спирали 34 Ао ; 1 Ао -
ангстрем равен 10 -12 м )
• нуклеотидный состав ДНК впервые количественно проанализировал Э . Чаргафф , который
сформулировал выводы , известные как « Правила Чаргаффа »

Правила Чаргаффа
• сумма пуриновых оснований равно сумме пиримидиновых оснований , т . е . их отношение равно 1 : 1 или
А+Г\Ц+Т=1
• число остатков аденина равно числу остатков тимина , т.е . А = Т или А \ Т =1
• число остатков цитозина равно числу остатков гуанина , т.е. Ц = Г или Ц \ Г =1
• количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина , т. е. А + Ц = Г + Т
Третичная структураъ
• у эукариот III структура ДНК представляет собой комплекс ДНК с белком гистоном ( нуклеопротеид ) , в
результате чего образуется нуклеосома , имеющая сложную пространственную конфигурацию
( нуклеосомная нить )
Нуклеосома - компактное тельце , состоящее из 8 гистоновых белков
• каждая нуклеосома обёрнута двумя витками двойной спирали ( при этом длина ДНК уменьшается в 7 раз ,
что обеспечивает компактное расположение длинной молекулы ДНК в малом объёме ядра )
• гистоновые белки выполняют структурную и регуляторную функции
• нуклеосомы образуют нуклеосомную нить ( элементарная структурная единица хромосомы ) , которая в
электронный микроскоп выглядит как нитка , на которую нанизаны бусинки )
Четвертичная структура

30
F

• образуется в результате дальнейшего скручивания нуклеосомной нити , приводящего к формированию

фибрилл
• дальнейшая пространственная укладка фибрилл связана с формированием петель и хроматиновой
фибриллы ( в результате такой упаковки длина молекулы ДНК уменьшается в 200 раз ) - V структура
• IV и V структуры , образующиеся в результате реорганизации нуклеосомной нити называется
спирализацией в результате спирализации молекулы длина ДНК с 5 см . уменьшается до 5 мкм , т.е.
примерно в 5000 раз )
• спирализация приводит к образованию хромосом ( в min объёме хромосомы заключается огромное
количество генетической информации ) ; хорошо видны в световой микроскоп
• подобно белкам , при резком изменений нормальных условий ДНК подвергается денатурации ( называется
плавлением ) , а при восстановлении условий - ренатурирует

Функции ДНК
1. Хранение, воспроизведение ( репликация ) и передача ряду поколений наследственной генетической
информации о первичной структуре всех белков и РНК - носитель генетической (наследственной )
информации ( единственное исключение - вирусы , у которых отсутствует ДНК ) ; установлено в 1944 году
• функциональной единицей ДНК ( и хромосом ) является ген ( гены располагаются в ДНК и хромосомах
линейно , каждый ген занимает определённое место – локус )
Ген - участок ( фрагмент ) молекулы ДНК содержащий информацию о первичной структуре одного белка
( фермента ) или одной молеклы РНК
• в организме ДНК определяет , какие белки ( ферменты ) и РНК и в каких количествах необходимо
синтезировать
• ДНК является основой уникальности индивидуального организма
• ДНК обуславливает явление наследственности

Репликация ( редупликация ) ДНК

• ферментативный процесс самовоспроизведения ( самоудвоения ) молекул ДНК , происходящий накануне
деления клетки и обеспечивающий дочерние клетки количеством ДНК , равным материнскому ( передачу
наследственной информации от одной клетки к другой )
• редупликация - уникальное свойство молекулы ДНК незвестное ни для одной другой известной молекулы
• осуществляется во всех клетках про- и эукариот накануне их деления
• связана с большими энергетическими затратами и огромным количеством превращений , поэтому
репликация начинается локально на небольших участках ДНК , которые называются репликативными
вилками – репликны ; в этом месте образуется вздутие - (« вилка » ) , которая перемещается вдоль «
материнской » молекулы
• начинается с ферментативного разрыва Н - связей , соединяющих комплементарные азотистые основания в
двойной спирали ( двойная спираль разделяется на две полинуклеотидные нити - в районе репликона )
• свободные нуклеотиды кариоплазмы ( ядерного сока ) или цитоплазмы присоединяются к обеим нитям по
принципу комплементарности под действием фермента ДНК - завимсммой ДНК - полимеразы
• каждая из двух цепей « материнской » молекулы ДНК служит матрицей для постройки на ней новой нити
ДНК , в результате чего образуются две новых ( дочерних ) спирали ; новые цепи синтезируются вначале в
виде коротких фрагментов , которые затем сшиваются в длинные цепи специальным ферментом
• в результате репликации образуются две совершенно одинаковые молекулы ДНК , каждая из которых
содержит одну « старую » и одну вновь синтезированную цепь ( принцип полуконсервативности )
• число ошибок при репликации составляет ничтожную величину : менее 1 на 10 нуклеотидов ( каждое
случайное изменение последовательности нуклеотидов при репликации ДНК - генетическая ошибка ,
называется мутацией )

РНК ( рибонуклеиновая кислота )

• линейный природный биополимер , состоящий из одной полинуклеотидной цепочки , последовательность
нуклеотидов в которой обязательно комплементарна к определённому участку одной из спиралей ДНК

31
F

• все молекулы РНК синтезируются на матрице ( генах ) ДНК с помощью фермента ДНК – зависимой
фермента РНК - полимеразы ; этот процесс называется транскрипцией
Транскрипция – ферментативный синтез молекул РНК на матрице ( генах ) ДНК
• мономеры - рибонуклеотиды : аденозин , уридин , гуанозин , цитидин
• в состав нуклеотида РНК входят :
 один из 4 видов азотистых оснований - аденин , гуанин , цитозин или урацил (вместо тимина у ДНК )
 сахар - пентоза - рибоза
 остаток фосфорной кислоты ( фосфат )
• соединение нуклеотидов осуществляется фосфодиэфирными связями
• в результате транскрипции могут быть образованы три основных вида РНК : информационные
( матричные ) , транспортные , рибосомальные ; в процессе постсинтетической химической модификации
информационной РНК образуются т. н. малые ядерные РНК
Информационная РНК ( и - РНК ) или матричная ( м - РНК )
• содержится в ядре и цитоплазме (от 0,5 до 5% от общего содержания РНК в клетке )
• наиболее разнородная по размерам , структуре и стабильности группа молекул РНК
• все и - РНК объединяет их функция - перенос информации о I структуре белка от гена ДНК к месту
синтеза белка в рибосомах ( служат в качестве матриц для синтеза полинуклеотидной цепи белка в ходе
реализация генетической информации – экспресси генов )
• каждому гену или группе генов соответствует своя собственная и-РНК
• синтезировавшиеся в ядре и - РНК выходят в цитоплазму через ядерные поры и объединяются с
рибосомами , образуя с ними комплекс для синтеза белка
• имеет вторичную и третичную компактизирующие структуры
Транспортная ( акцепторная ) РНК ( т - РНК )
• имеет самые короткие молекулы ( 70 - 100 нуклеотидов ) ; молекулярная масса - 25 - 30 тыс.
• содержится в основном в цитоплазме клетки ( составляет около 10 % от общего содержания РНК в клетке)
• синтезируется в ядре на матрице ( генах ) ДНК в результате транскрипции и переходит в цитоплазму через
поры в ядре
• функция т-РНК - перенос активированных аминокислот к месту синтеза белка в рибосомы и участие в
«считывании» информации с и-РНК в процессе синтеза белка ( трансляции )
• выполнению функций соответствует определённая пространственная структура т-РНК (вторичная и
третичная )
• вторичная структура т - РНК имеет вид плоского клеверного листа , в которой выделяют четыре петли
( или плеча )
 акцепторная петля ( служит местом присоединения переносимой аминокислоты )
 антикодоновая петля ( находится на противоположном конце молекулы и содержит триплет -
варьирующую последовательность трёх нуклеотидов , называемый антикодоном ; служит для узнавания
триплетов и-РНК (кодонов ) в процессе трансляции ( см . « Синтез белка » )
 две боковые петли
• третичная структура обладает большей компактностью , благодаря складыванию молекулы в виде буквы Г
• каждая аминокислота имеет свои т - РНК ( со спецефическими антикодонами ) и не способна
взаимодействовать с т -РНК для других аминокислот

акцепторная петля

боковые петли

32
F

. антикодоновая петля

А У Ц

Рибосомальные РНК ( р - РНК )

• самые распространённые и крупные РНК ( состоят из 3 - 5 тыс . нуклеотидов ; молекулярная масса 1 - 1.5
млн . ; около 90 % от общего содержания РНК в клетке )
• образуется на генах ДНК ( матрицах ) в ядрышках ядра в процессе транскрипции
• выполняют в клетке структурную функцию ( входят в состав рибосом , образуя их остов , включающий
три молекулы р - РНК , прочно связанных с белками рибосомы ) и участвуют в формировании активного
центра рибосомы
 Иногда РНК выделяют по месту их локализации : ядерные , цитоплазматические , митохондральные , РНК
пластид
 Все типы РНК представляют собой функционально объединённую систему , направленную на
осуществление синтеза спецефических клеточных белков в процессе экспрессии генов ( транскрипции и
трансляции )

33
F
Признаки
1 . Локализация
2 . Размеры молекулы
3. Вторичная структура
( число цепей )
4. Третичная структура
5. Азотистые основания
6 . Комплементарные пары
оснований
7 . Углевод ( пентоза )
8 . Механизм образования
9 . Время образования
10 . Стабильность молекулы
11 . Длина полипептидных
цепей - количество
нуклеотидов
12 . Постоянство содержания в
клетке
14. Изменение структуры
15 . Уровни пространственной
структуры
16. Виды в клетке
17 . Функции
Особенности полинуклеотидов
ДНК РНК
в ядре - 99 , 999 % , ядро , цитоплазма , рибосомы ,
митохондрии , хлоропласты митохондрии , хлоропласты
центриоли кл . центра
н
1 молекула - 2 - 5 см . ебольшие ( мкм )
двойная спираль ( две цепи ) зависит от типа РНК (одна цеп
не образует устойчивых
связана с гистоновыми комплексов с другими
белками (нуклеопротеид ) молекулами
.
А , тимин , Г , Ц
А , урацил , Г , Ц
А-Т ; Г-Ц
А-У ; Г–Ц
Дезоксирибоза
Рибоза
Репликация Тра
нскрипция
Накануне деления клети
Стабильна постоянно
очень длинные ( 10 - 10 )
5 6
нестабильнаотносительн
о короткие ( до 103 )
количество относительно
постоянно в клетках одного си
вида льно колеблется
не вызывает
вызывает мутации
меньшее количество - I , II, III
имеет много уровней - I , II (не спирализуется )
III , IV , V и т. д.
( спирализация )
линейная ( ядерная ) , и - РНК , т – РНК , р - РНК
кольцевая ( митохондральная ,
плазмиды прокариот )
см . функции и - РНК
хранение , воспроизводство и
передача наследственной т - РНК
информации р - РНК
матрица для синтеза РНК
34
F

Общие признаки нуклеиновых кислот

1. Элементарный состав включает азот и фосфор
2. Являются линейными , информационными полинуклеотидами
3. Мономером является нуклеотид , включающий :
 Азотистые основания – аденин , гуанин , цитозин
 Углевод ( пентоза )
 Остаток фосфорной кислоты
4. Мономеры соединяются в полинуклеотиде с помощью фосфодиэфирной связи
5. В основу структуры , синтеза в клетке и выполнения функций положен принцип комплементарности
 Комплементарные пары азотистых оснований : гуанин --- цитозин
6. Для поддержания структуры и выполнения функций необходимы водородные связи
7. В клетке структурированы ( имеют I , II, и III структуры )
8. Содержат информацию о первичной структуре белка в виде генетического кода
9. Участвуют в биосинтезе белка и реализации наследственной генетической информации
10. Синтезируются в процессе ферментативных реакций матричного синтеза
11. Содержаться в ядре , митохондриях и хлоропластах
12. Гидролизуются до нуклеозидов и фосфорной кислоты

Мононуклеотиды : АТФ , АДФ , АМФ

• Соединения , молекулы которых представлены одним нуклеотидом
• Широко распространены в живой природе и играют огромную роль в энергетическом обмене клетки
АТФ ( аденозинтрифосфорная кислота )
• содержится во всех клетках в растворимой фракции цитоплазмы ( гиалоплазме ) ,митохондриях ,
хлоропластах , ядре
• молекула представляет собой один нуклеотид :
 содержит единственное азотистое основание - аденин
 в качестве сахара ( пентозы ) - рибозу
 включает три остатка фосфорной кислоты ( Н2 РО4 ) --- Р

АДЕНИН РИБОЗА Р ~ Р ~ Р

• связь между остатками фосфорной кислоты называется макроэргической ( обозначается

значком ) ; в АТФ имеется две таких связи
• молекула АТФ имеет подвижную неустойчивую структуру и легко отщепляет остатки фосфорной кислоты
под действием фермента АТФ – азы ( гидролиз АТФ )
• при гидролитическом отщеплении концевой молекулы фосфорной кислоты и разрыве ( гидролизе )
макроэргической связи освобождается 40 кдЖ энергии ( АТФ при этом превращается в АДФ -
аденозиндифосфорную кислоту , которая имеет одну макроэргическую связь )
• при отщеплении от АДФ ещё одной молекулы фосфорной кислоты путём гидролиза второй макроэргической
связи получается АМФ - аденозинмонофосфорная кислота ( входит в состав всех РНК ) и высвобождается
ещё 40 кдЖ
Схема гидролиза АТФ

35
F

АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 40 кдЖ

АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + 40 кдЖ
• соединения , обладающие связями , при разрыве которых выделяется много энергии , называются
макроэргами (АТФ - единственный универсальный макроэрг для всех организмов )
• другие нуклеотиды - Г , Ц , У , Т - монофосфаты - также могут присоединять остатки фосфорной кислоты
и превращаться в ди- и трифосфаты - макроэрги ( энергия отщепления от трифосфата макроэргического
фосфора используется для соединения их в полинуклеотиды
Функции АТФ
• универсальный источник энергии для всех видов клеточной активности ( эндотермические процессы в
клетке и организме )
• аккумулятор клеточной энергии , выделяющейся при дыхании ( окислении органических веществ на
митохондриях )
• энергетический посредник между источником энергии в клетке ( дыхание ) и её потребителями
( эндотермические процессы в клетке и организме )
Синтез АТФ
• Основной синтез АТФ осуществляется в митохондриях и хлоропластах
• АТФ образуется из АМФ или АДФ и неорганических фосфатов ( Н3 РО4 ) за счёт энергии ,
освобождающейся при окислении органических веществ на митохондриях и в процессе фотосинтеза (этот
процесс называется фосфорилированием )
 около 50 % энергии , выделяющейся при расщеплении углеводов , жиров и белков идёт на синтез АТФ ,
остальные 50 % рассеивается в виде тепла и теряется
 при этом для образования каждой макроэргической связи затрачивается не менее 40 кдЖ \ моль АТФ ,
которая в них и аккумулируется
АМФ + Н3РО4 + 40 кдЖ = АДФ + Н2О
АДФ + Н3РО4 + 40 кдЖ = АТФ + Н2О
 образовавшаяся АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те участки клетки , где возникает
потребность в энергии
 основное значение процессов дыхания и фотосинтеза определяется тем , что они поставляют энергию для
синтеза АТФ
 АТФ чрезвычайно быстро обновляется ( каждая молекула АТФ расщепляется и вновь восстанавливается
2400 раз в сутки , т.ч. продолжительность её жизни менее 1 минуты )
Функции мононуклеотидов
• Строительная - из нуклеотидов построены полимерные цепи нуклеиновых кислот
• Энергетическая - АТФ , АМФ ( см . выше )
• Регуляторная - ц АМФ ( циклический АМФ ) осуществляет связь между гормонами и внутриклеточными
ферментами , регулируя активность последних
• Каталитическая - нуклеотиды являются предшественниками ряда витаминов (тиамин , фолиевая
кислота , В12 и т . д . ) , выступающих в роли коферментов

Динуклеотиды : НАД и НАДФ

• Молекула состоит из двух нуклеотидов , соединяющихся путём реакции конденсации фосфодиэфирной
связью ( прочная ковалентная связь , придающая стабильность молекуле )
• Содержатся в клетках всех живых организмов , что говорит о единстве путей метаболизма в живой
природе
НАД (никотинамиддинуклеотид )
• первый нуклеотид - амид никотиновой кислоты т . е . никотинамид ( или витамин РР ) с сахаром рибозой
и фосфатом
• второй нуклеотид - АМФ

36
F

Р АМФ
Витамие РР
( Никотинамид ) Рибоза

НАДФ ( никотинамиддинуклеотидфосфат )
• отличается от НАД тем , что содержит дополнительную фосфатную группу у второго нуклеотида (
ортофосфат ) для соединения с ферментами

Функции динуклеотидов
• типичные коферменты : в ферментативных реакциях они соединяются с белками непрочно и переходят от
одного фермента к другому ( в живых организмах НАД находится преимущественно в окисленной форме (
НАД+ ) , а НАДФ - в восстановленной )
• в восстановленной форме эти коферменты переносят атомы водорода и другие вещества , окисляясь при
этом
• участвуют в окислительно - восстановительных реакциях (принимают атоиы водорода и электроны от
окисляемых веществ и передают их на другие соединения - транспорт Н о и l о )

Структурная организация клетки

Методы исследования строения и функций клетки

I . Микроскопические методы
• применяется для исследования строения клетки и её органоидов

37
F

• позволяют эффективно исследовать живые , не фиксированные или слегка окрашенные клетки

• главным методическим приёмом является визуальное наблюдение , в том числе их прижизненное
(витальное ) исследование
• используются объективные методы регистрации клеточного строения : микрофотографирование ,
цитофотометрию , микроспектрофотометрию , микрокиносъёмку и др .
Виды микроскопии :
1 . Световая микроскопия
 осуществляется в лучах видимого спектра
 даёт увеличение около 3000 раз
• люминесцентная ( флоуресцентная ) микроскопия - препараты освещают сине - фиолетовыми лучами
- применяют спецефические красители флоурохромы
- вызывает свечение ( флоуресценцию ) многих органических веществ клетки ( пигментов , витаминов
алкалоидов , дубильных и других высокомолекулярных соединений )
- при исследовании флоуресцирующих препаратов обнаруживают детали и тонкости строения ,
недоступные обыкновенной микроскопии
• ультрафиолетовая микроскопия - рассматривание препарата в ультрафиолетовых лучах
• интерференционная микроскопия
• фазово - конирастная микроскопия
• поляризационная микроскопия , а также их сочетания и модификации
 для большей контрастности и чёткости отдельных клеточных структур применяют прижизненное
окрашивание фиксированных препаратов спецефическими красителями ( фуксином , метиленовым синим
, пиронином , гематоксилином ) , которые избирательно адсорбируются органоидами , что облегчает их
обнаружение и исследование
2 . Электронная микроскопия
 электронный микроскоп изобретён в 30 - х годах XX в. , даёт увеличение до 106 раз
 применим только к фиксированным клеткам ( фиксатор убивает клетку , но не вызывает грубых
изменений структур ; под действием фиксатора вещества клетки переходят в нерастворимую форму
 в основе действия лежит просвечивание пучком электронов тончайших , обработанных
электронопоглощающими и одновременно фиксирующими соединениями или напылённых парами
металлов срезов и фиксация микропрепаратов в сильно увеличенном виде на специальный экран или
фотопластинку
 применяется для исследования субмикроскопического строения клеток и органелл

38
F

3. Электронная растровая эмиссионная ( сканирующая ) микроскопия

 даёт возможность получать трёхмерную ( обьёмную ) картину изображения поверхности срезов и целого
объекта
4. Микрохимические ( цитохимические ) методы
 применение специальных цветных реакций непосредственно в клетке
 служат для определения локализации и количественного содержания отдельных химических веществ
5. Биохимические методы
- дают возможность получения индивидуальных химических соединений и отдельных органелл
• метод дифференциального центрифугирования - различные клеточные органеллы и включения
имеют различную плотность , поэтому при очень быстром вращении ( до 60 тыс. об \ мин ) в
специальном приборе - ультрацентрифуге - органеллы тонко измельчённых клеток выпадают в осадок
из раствора , располагаясь слоями в соответствии со своей плотностью ( более плотные компоненты
осаждаются при более низких скоростях центрифугирования ) . Эти слои разделяют и изучают
отдельно
• хроматографическое разделение смесей
• электрофорез
6. Биофизические методы
• метод меченых атомов - замена в молекуле одного из атомов соответствующим радиоактивным
изотопом ( 3 Н , 32 Р , 14 С ) - радиоактивная метка ( не отличается по химическим свойствам , зато легко
регистрируется счётчиком при перемещениях в результате химических превращений ) ; позволяет
установить последовательность этапов , продолжительность во времени , зависимость от условий
биохимических процессов , происходящих в живой клетке
• изотопный анализ
• регистрация биоэлектрических потенциалов с помощью электрофизиологической аппаратуры
• хемилюминесценция
• математическое моделирование
- исследуется функционирование мембран , функции органоидов , механизмы возникновения и проведения
возбуждения , возникновение мышечного сокращения , биофизические особенности клеток и др
7. Микрохирургические методы
• применяется для генетических , эмбриологических и физиологических исследований , для извлечения
частей клетки и их последующего биохимического анализа
• микрооперации производятся с помощью прибора микроманипулятора и при большом увеличении
микроскопа ( пересадка ядер , хлоропластов , слияние протопластов , пересадка фрагментов
зародышевых слоёв зиготы , гибридизация соматических клеток и др .)
8. Метод культуры клеток и тканей
• выращивание выделенных из организма клеток или тканей на искусственных стерильных питательных
средах
• культура клеток и тканей - модель для изучения процессов формирования органелл , депонирования
запасных органических соединений , роста клеточных оболочек , биосинтеза физиологически
активных веществ и т . п .
9. Рентгеноструктурный анализ
• основан на дифракции рентгеновских лучей при прохождении через вещества с упорядоченной
структурой ( лежит в основе расшифровки структуры ДНК , гемоглобина , миоглобина , коллагена и
др . биологических веществ

Клеточные структуры и их функции

39
F

Общий план строения эукариотической клетки

Клетка
Плазматическая мембрана Цитоплазма ( протопласт ) Ядро
( плазмолемма )
цитозоль ( гиалоплазма ) немембранные компоненты
мембранные компоненты
одномембранные двумембранные
( вакуолярная система )

Клеточные мембраны
• представляют собой поверхностный структурированный слой клетки , образованные цитоплазмой
( обеспечивает связь клетки с окружающей средой, её регуляцию и защиту )
Строение мембран
• Толщина мембран колеблется от 6 до 20 нм и её можно наблюдать только в электронный микроскоп
• Основная модель жидкостно - мозаичная ( жидкокристаллическая ; Сингер , Николсон , 1972 г.)
• Основную структуру мембран составляет двойной слой липидов ( в основном фосфолипиды и в
значительно меньшей степени гликолипиды ) , гидрофобные хвосты которых обращены внутрь , а
гидрофильные головки - наружу
 мембранные липиды по консистенции напоминаюи оливковое масло
 с увеличением длины углеводородных хвостов липидных молекул и количества ненасыщенных жирных
кислот мембрена становится более жидкой ( чем жиже мембраны тем выше их активность )
• липиды определяют структуру , полупроницаемость , электрические , осмотические и
катионообменные свойства мембран
• создают электроизолирующую ( диэлектрическую ) прослойку на пути движения электронов в случае
неблагоприятных электрических условий
• Второй структурный компонент мембран - глобулярные белки , погружённые в липидный бислой на
различную глубину и расположенные на внешней и внутренней сторонах липидной прослойки ( до 70
% от всего состава ; чем активнее функционирование мембраны тем больше в ней белков )
 выделяют три типа мембранных белков
1 . Переферические ( поверхностные )
* гидрофильны
* располагаются на поверхности мембраны
* фиксируются благодаря электростатическим взаимодействиям с заряженными го ловками липидов
* могут соединяться с углеводными полисахаридными компонентами ( гликопротеиды ) , образуя
гликокаликс , покрывающий всю мембрану с внешней стороны
* функционально необходимы для фиксации ферментных конвейеров
2 . Интегральные ( погружённые )
* располагаются в толще липидного слоя за счёт взаимодействия с неполярными гидрофобными участками
липидов ( могут свободно в нём перемещаться )
* гидрофобны
* большая часть погружённых белков мембраны - ферменты , располагающиеся в определённом порядке ,
образуя ферментативные конвейеры
3 . Сквозные интегральные
* собираясь в кружок образуют поровый аппарат - поры ( гидрофильные каналы ) , пронизывающие
мембрану , сквозь которые могут свободно проходить полярные молекулы ( не проходят через липидный
слой т. к. полярны )

40
F

* размер пор около 8 А0

• Липидный слой определяет основные структурные особенности мембран , а белки - её функциональность
• Наружная и внутренняя поверхность мембран не идентичны по составу липидов и белков ,
расположению комплексов с углеводами ( только на наружной стороне ) , т . е . плазмолемма
ассиметрична
Функции мембранных белков
1 . структурные белки обуславливают строение мембраны
2 . рецепторная - участвуют в распознавании и присоединении веществ
3 . антигенная - определяют специфику поверхности мембраны и её взаимодействие с окружающей средой
4 . ферментативная - катализ метаболических процессов , изменение окружающего субстрата
5 . транспортная - образование пор , перенос веществ через мембрану , транспорт электронов

Физико – химические особенности клеточных мемебран

1. Избирательная ( дифференциальная ) проницаемость – поступление в клетку адекватного её
потребностям количества и качества веществ
 Благодаря этому в клетке создаётся и поддерживается соответствующая концентрация ионов и
осуществляются осмотические явления )
 Некоторые мембраны пропускают только молекулы растворителя , задерживая все молекулы или ионы
растворённого вещества – полупроницаемость мембран
2. Наличие разности электрических потенциалов по обе стороны мембраны (электрического заряда )
3. Находится в постоянном волнообразном колебательном движении
4. Способность к самосборке после разрушающего воздействия определённой интенсивности –
регенерация ( репарация )
5. Мембраны разных типов клеток существенно различаются по химическому составу , содержанию белка ,
гликопротеинов и липидов
• Различают два типа мембран : плазматическую ( плазмолемму ) и внутреннюю (отличаются по
химическому составу и свойствам )
Плазматическая мембрана
• характерна для всех клеток про - и эукариот ( имеет толщину около 75 А0 )
• химический состав плазматической мембраны , покрывающий растительные и животные клетки ,
практически одинаков
• имеет ассиметричное строение : на наружной стороне её пасположены комплексы белков с
углеводами ( гликопротеины ) и полисахаридов с липидами ( гликолипиды ) отсутствующие на
цитоплазматической стороне )
• снаружи сплошным слоем покрыта полисахаридным комплексом из ветвящихся молеку
полисахаридов, связанных с мембранными белками и липидами ( гликопротеины и гликолипиды ) ,
который называется гликокаликс ( надмембранный комплекс клеток животных )
Гликокаликс
 Находится в непосредственном контакте с внешней средой
 Характерной особенностью гликокаликса являетсявысокая скорость обновления составляющих его
макромолекул , что обуславливает большую функциональную и филогенетическую ( эволюционную )
пластичность клеток и возможность генетического контроля адаптаций к условиям среды
Функции гликокаликса :
1 . связь клетки с окружающей средой
2 . антигенная ( распознавание и сцепление клеток друг с другом , дифференцировка тканей , формирование
иммунного ответа )

41
F

2 . рецепторнвя ( паолучение и преобразование химических сигналов из окружающей среды , комплемент с

гормонами , рецепторы тканевой несовместимости )
 сахара , таким образом , могут функционировать как информационные молекулы аналогично белкам и
нуклеиновым кислотам
3 . адсорбция гидролитических ферментов микроворсинок тонкого кишечника и фагоцитоз пищевых
комочков ( пристеночное пищеварение )
4 . создание отрицательного заряда на мембране ( эритроциты ) , препятствующего их слипанию
(агглютинации )
5 . маркеры , придающие спецефичность и индивидуальность поверхности клеток
6 . регуляция транспорта молекул
• имеет спецефический комплекс белков не идентичных с обеих сторон мембраны
Внутренние мембраны
• имеются только в эукариотических клетках
• не являются производными плазмолеммы
• значительно тоньше плазматической , т . к . содержат мало углеводов ( не имеют гликокаликса )
• формируют клеточные органоиды - в этом состоит их главная функция
• симметричны по химическому составу и структуре
• имеет спецефические комплексы белков ( отличные от белков плазмолеммы )
• занимают около 50% объёма клетки

Функции мембран
1. Определяет и поддерживает форму клетки ( образуя в ряде случаев многочисленные выросты ,
мембрана значительно увеличивает площадь контакта со средой обитания )
2. Защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических
агентов ( вирусов , бактерий и проч. ) – защитный молекулярный барьер
3. Регулирует обмен веществ между клеткой и внешней средой
4. Участвует в формировании модификаций плазматической мембраны ( микроворсинки , реснички
жгутики , отростки нейронов и т. п. )
5. Компартаментальная - разделяет протопласт клетки на отдельные объёмные зоны ( органоиды ) -
компартаменты , что даёт возможность осуществляться в одной клетке разным , часто противоположным ,
реакциям и препятствует смешиванию образующихся веществ ( разделение клетки на отдельные участки с
разной метаболической деятельностью - разделение катаболизма и анаболизма )
6. Разграничительная – ограничение содержимого клетки от окржающей среды , поддержание
соответствующих концентраций ионов , химического состава и физико - химических свойств , характерных
для живой клетки ( гомеостаза )
7. Транспортная - перемещение различных веществ и ионов в клетку и из клетки ( эндоцитоз , экзоцитоз,
фагоцитоз, пиноцитоз )
8. Рецепторная – специфическое распознавание химических или физических факторов с помощью
специальных структур гликокаликса ( связывание воздействующего фактора с комплементарным
рецептором гликокаликса , изменяющее структуру гликопротеида и запускание клеточного ответа )
9. Образование и поддержание разности электрических потенциалов на внешней и внутренней стороне
плазмолеммы ( электрический заряд )
10. Межклеточные контакты ( взаимодействия ) , передача нервных импульсов
11. Субстрат для локализации специфических ферментных конвейеров и электронно-транспортных цепей
- место протекания подавляющего количества метаболических реаций клетки
12. Носитель маркеров , придающих специфичность и индивидуальность клетке , способствующих «
узнаванию » клетками друг друга
13. Определяет антигенные свойства , клеток и тканей

42
F

14. Энерготрансформирующая – участие в энергетических процессах пробразования энергии в ходе

фотосинтеза , дыхания
15. Обуславливают физио-химические особенности и биологические свойства ( функции ) всех известных
органелл )

Транспорт веществ через мембрану

• Обеспечивает поддержание гомеостаза ( рН , соответствующих концентраций ионов и т д ) ,
необходимого для эффективной работы клеточных ферментов , поступление питательных веществ - «
сырья » для образования клеточных компонентов и источника энергии , выделение из клетки
токсичных отходов ,секреция различных полезных веществ , создание ионных градиентов ,
необходимых для нервной и мышечной активности
• Существует три основных механизма транспорта веществ в клетку и выхода их из клетки : пассивный
транспорт - диффузия и осмос , активный транспорт и эндо - или экзоцитоз
 аналогичный характер носит и транспорт через мембраны клеточных органелл ( внутренние мембраны )
Пассивный транспорт
Диффузия - движение молекул или ионов из области с большей концентрацией в область с меньшей
концентрацией ( по градиенту концентраций или электрохимических потенциалов )
• осуществляется через поры мембран , т . е . белоксодержащие участки или прямо через липидный слой
( через поры транспортируются газы , участвующие в дыхании , некоторые ионы и другие мелкие
гидрофильные молекулы ; через липидный слой - незаряженные и жирорастворимые - липофильные
молеклы - этанол , мочевина ) ; вода диффундирует и через поры и липидный слой , т. к. её молекулы
малы и не заряжены )
• протекает до тех пор , пока концентрации вещества в двух участках не выровняются
• скорость диффузии зависит от размера молекулы и её полярности , т. е. растворимости в жирах (чем
меньше молекула и чем легче растворима в липидах - неполярна , тем быстрее она будет
диффундировать через мембрану )
• осуществляется с минимальной затратой энергии
• может идти одновременно в разных направления ( обратима ) ; каждый тип молеку движется по
своему градиенту концентрации (например , при газообмене в лёгких и тканях)
• различают два типа диффузии в клетке : простую и облегчённую
Простая диффузия - перенос веществ в клетку через поры по градиенту концентрации без участия
специальных веществ - переносчиков
Облегчённая диффузия
 происходит с помощью специфических мембранных транспортных белков - транслокаторов (каждый
конкретный белок предназначен для транспорта строго определённых химических соединений )
 в роли переносчиков выступают ферменты , располагающиеся на внешней стороне мембраны
 переносчики временно соединяются с молекулой или ионом и в виде комплекса без затраты энергии и
транспортируют их через гидрофобную зону липидов по градиенту концентрации , возвращаясь
обратно либо пустыми , либо захватив другие вещества ( главный механизм избирательной
проницаемости мембран )
 если один и тотже переносчик облегчает перенос в одном направлении , а затем другое вещество преносит в
противоположном , такой процесс носит название обменной диффузии
 путём облегчённой диффузии в клетку поступают заряженные молекулы ( ионы ) , аминокислоты
моносахариды , нуклеотиды
• Трансмембранный перенос ионов эффективно осуществляют и некоторые антибиотики - валиномицин
грамицидин , нигерицин и др. ( не совершают челночных движений , а встраиваются в мембрану ,
образуя канал )
Активный транспорт

43
F

• Перенос веществ происходит против градиента концентрации - концентрационного градиента ( из

области с низким их содержанием в область более высокой концентрации ) ; активный транспорт
ионов - это их перемещение против электрохимического градиента
• Осуществляется только с помощью транспортных мембранных белков - переносчиков , работающих
по принципу ферментов ( образуют комплиментарные комплексы с транспортируемым веществом ) ;
присутствуют практически во всех типах мембран
 Транспортные белки не перемещаются в двойном липидном слое , а изменяя свою конформацию ,
открывают специфические каналы для переноса определённых молекул
• Осуществляется всеми клетками и требует значительных энергетических затрат ( используется энергия
АТФ , до 25% всей энергии клетки )
• Однонаправленное движение ( необратимо )
• В некоторых физиологических процессах активный транспорт играет особо важную роль ( всасывание
в тонком кишечнике продуктов пищеварения
• Примером активного транспорта является работа т. н . натрий - калиевого насоса ( лучше всего изучен
)
Калий – натриевый насос
 В плазматической мембране действует натриевый насос , активно выкачивающий натрий из клетки ;
обычно он сопряжён с калиевым насосом , активно поглощающим ионы калия из внешней среды и
переносящим его в клетку
 Насос – это особый белок – фермент ( К+- Nа+- АТФ-аза , катализирующий гидролиз АТФ с
высвобождением энергии , которая и приводит в движение насос ) , пронизывающий толщу мембраны ;
с внутренней мембраны стороны к нему поступают натрий и АТФ , а с наружной – калий
 Во время его работы происходит перенос трёх ионов Nа+ из клетки на каждые два иона К+ в клетку ( в
результате происходит накопление по обе стороны мембраны разности электрических потенциалов , иными
словами , возникает электрический заряд ) ; при этом расщепляется АТФ ( более трети АТФ , потребляемой
животной клеткой )
 Во всех изученных клетках внутреннее содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внешней
среде , заряженной положительно
 Выкачиваемый из клетки натрий обычно пассивно диффундирует обратно в клетку
 Функционально калий-натриевый насос обеспечивает электрическую активность в нервных и
мышечных клетках , способствует активному транспорту некоторых других веществ ( всасывание
сахаров и аминокислот в тонком кишечнике , функционирование почечных канальцев) , сохранение
клеточного объёма ( осморегуляция ) и проч.
Осмос
• Особый вид диффузии
Осмос – переход молекул растворителя из области с более высокой их концентрацией в область с
более низкой концентрацией через полупроницаемую мембрану ( во всех биологических системах
растворителем служит вода )
Гипертонический раствор – раствор с высокой концентрацией растворённого вещества
Гипотонический раствор – раствор с низкой конценирацией растворённого вещества
• Молекулы воды будут переходить из гипотонического раствора в гипертонический через мембрану
с избирательной проницаемостью путём осмоса ( это будет происходитьт до выравнивания
концентраций растворённого вещества по обе стороны мембраны , растворы станут
изотоническими )
 При помещении клетки в воду ( гипотонический раствор ) создаётся градиент водного потенциала ;
вода приэтом будет поступать внутрь клетки по градиенту своей концентрации( при этом мембрана
избирательно пропускает только молекулы воды )
 В гипертоническом растворе ( более концентрированном ) вода под действием осмотических сил
выходит из клетки ( при этом клетки сморщиваются , в растительной клетке уменьшаются вакуоли

44
F

и цитоплазма отстаёт от клеточной стенки – явление плазмолиса , это приводит к завяданию

растений
 Морская вода гипертонична для большинства живых организмов , а пресная вода для всех
организмов гипотонична
Осмотическое давление – гидростатистическое давление , которое необходимо приложить , чтобы
предотвратить осмотическое поступление воды в раствор через избирательно проницаемую
мембрану ( чем выше концентрация раствора , тем выше его осмотическое давление и тем сильнее он
поглощает воду из окружающей среды через клеточную мембрану )
• Поскольку концентрация ионов и молекул в растительной клетке выше , чем в окружающей среде
( например , в почве ) , то в клетке развивается сосущая сила , котрая приводит к поглощению воды
( клетка в результате набухает и создаёт внутреннее гидростатистическое давление , направленное
на клеточную стенку – тургорное даваление , которому противостоит равное ему по величине
механическое давление клеточной стенки , направленное внутрь клетки - давление клеточной
оболочки )
• По мере поступления воды в клетку осмотическое давление (Р) и сосущая сила (S) уменьшаются , а
тургорное давление ( Т ) нарастает ( S = Р – Т ) ; при полном насыщении клетки водой тургорное
давление равно осмотическому ( Р = Т ) , вследствие чего сосущая сила становиться равной нулю
( Р – Т = О ) и поступление воды в клетку прекращается

Эндоцитоз и экзоцитоз
Эндоцитоз – процесс транспорта макромолекул внутрь клетки ( белков , полисахаридов ,
полинуклеотидов и т. д. )
• Процесс связан с затратой энергии ; прекращение синтеза АТФ полностью его тормозит
• Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз и пиноцитоз ( связаны с активной деятельностью
мембраны и подвижностью циитоплазмы )
Фагоцитоз – захват и поглощение твёрдых крупных частиц мембраной клетки ( иногда даже целых
клеток и их частей )
 При фагоцитозе выросты цитоплазмы окружают капельки жидкости с плотными частицами ,
например бактериями , ( фагоцитарная вакуоль ) и втягивают их в толщу цитоплазмы, где
происходит их ферментативное расщепление до фрагментов , усваивающихся клеткой
( фагоцитарная теория иммунитета И. И. Мечникова )
Фагоциты – специализированные клетки , осуществляющие фагоцитоз ( например, лейкоциты)
Пиноцитоз – захват и поглощение клеточной мембраной капельно жидкого материала с
растворёнными веществами ( раствор , коллоидный раствор , суспенезия )
 В месте соприкосновения капли с клеткой плазмолемма образует впячивание , куда помещается
капля , образующаяся пиноцитарная вакуоль отшнуровывается и попадает в цитоплазму
• Путём фаго- и пиноцитоза осуществляется питание гетеротрофных протист, защитные реакции
высших организмов ( клеточный иммунитет ) , процессы метаморфоза животных ( гистолиз ) ,
транспорт ( всасывание белков первичной мочи в почечных канальцах )
Экзоцитоз – процесс выведения из клетки высокомолекулярных веществ ( клеточных метаболитов ,
гормонов , жидких секретов , полисахаридов , белков , жировых капель , непереваренных плотных
частиц и т. д. )
 Выводимые вещества заключаются в мембранные пузырьки и сливаются с плазмолеммой , при этом
содержимое пузырька выводится в среду , окружающую клетку
Межклеточные контакты ( взаимодействия )
• Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных организмов могут
образовываться специальными структурами – межклеточными контактами
• Обеспечивают получение и обмен информацией между клетками , прочность тканей и органов и их
нормальное функционирование , регуляцию клеточных делений и роста многоклеточных организмов

45
F

• Выделяют следующие основные связывающие клетки структуры :

1. Щелевой контакт – разделение плазмолемм соседних клеток узкой щелью 2 –3 нм ( встречается среди
большинства клеток различного происхождения ) ; они пронизаны тонкими каналами , образованными
белком коннектином – коннексонами ( по ним ионы и низкомолекулярные вещества могут
диффундировать из клетки в клетку – регулируемый межклеточный транспорт молекул )
2. Соединение типа « замка » - впячивание плазмолеммы одной клетки в другую ( на срезе такой контакт
напоминает плотный шов )
3. Пплазмодесмы ( десмосомы )– поперечные трубчатые канальцы , пронизывающие оболочки клеток через
поры целлюлозных клеточных стенок , образованные плазматической мембраной , соединяющие
мембраны цистерн ЭПС соседних клеток ( имеют тонкий слой цитоплазмы )
 наиболее прочные межклеточные контакты ( встречаются только в растительных клетках во время их
деления )
 функционально интегрируют растительные клетки в единую функциональную систему – симпласт
( единая система цитоплазмы множества клеток )
Функции симпласта : межклеточная циркуляция растворов органических веществ , ионов , вирусных частиц
передача биопотенциалов и другой информации )
• Синапсы – межклеточные контакты нервных клеток на основе использования специальных химических
посредников – медиаторов (см. курс « Анатомия , физиология и гигиена человека », 9 кл)

Цитоплазма
• В цитоплазме различают : основное вещество ( цитозоль , гиалоплазма , матрикс ) , клеточные
органеллы и включения
Цитозоль ( гиалоплазма , цитоплазматический матрикс , основное вещество )
Цитозоль – растворимая часть цитоплазмы , заполняющая пространствомежду клеточными
органеллами и образующая истинную внутреннюю среду клетки ( основная и наиболее важная часть
клетки )
• Гомогенна , прозрачна и бесструктурна при рассматривании в электронный микроскоп
• На долю воды в цитозоле приходится около 90 % ; в этой воде в растворённом виде содержаться все
основные биомолекулы ( многофазный биоколлоид )
 Истинный раствор - образуют ионы и малые молекулы : соли , сахара , аминокислоты , жирные кислоты
, нуклеотиды , витамины и растворённые газы
 Коллоидные растворы – образуют макромолекулы : белки , РНК ( важнейшие из белков представлены
ферментами синтеза жирных кислот , аминокислот и нуклеотидов , ферментами гликолиза и брожения ,
белковыми субчастицами для сборки микротрубочек )
Коллоидная система цитоплазмы
 Коллоидный раствор может быть золем ( невязким ) и гелем ( вязким ) ; внешние слои цитоплазмы по
консистенции ближе к гелям ( в случае осаждения на обширных поверхностях макромолекул
разнообразных « примесей » возможен физиологический переход агрегатного состояния цитоплазмы из
золя в гель и обратно )
 Проявляет одновременно свойства эмульсии и суспензии ( благодаря наличию липидов и и крупных
частиц )
Функции цитозоля
1. Место хранения биомолекул , метаболитов , запасных веществ и компонентов внутриклеточных
структур ( микротрубочек , рибосом и проч. )
2. Образование внутренней среды клетки , среды для существования , функционирования и
взаимодействия внутриклеточных структур ( органелл ) – объединение их в единый структурно-
функциональный комплекс
3. Среда для протекания метаболических процессов : гликолиза , брожения , синтеза жирных кислот
некоторых аминокислот , нуклеотидов

46
F

4. Внутриклеточные перемещения веществ и структур ( живая цитоплазма активна : заметно движение

органелл , везикул , включений , пигментов в хроматофорах и т. д. )
Циклоз ( ток цитоплазмы ) – активное движение цитоплазмы и органелл внутри клетки(особенно в
растительных клетках ) ; обеспечивает оптимальное размещение органелл , ускорение биохимических
реакций , выделение продуктов обмена , передвижение в пространстве ( у некоторых протист – основной
способ )
5. Обеспечивает механические свойства клеток : элластичность , способность к слиянию , ригидность ,
амёбоидное движение , деление клетки
6. Обеспечивает полярность расположения внутриклеточных компонентов
7. Обеспечивает коллоидные свойства цитоплазмы ( изменение вязкости под действием внешних и
внутренних факторов )
8. Каркасная ( опорная ) – придаёт клеткам свойственную им форму и упругость
9. Участвует в осмотических явлениях и трансмембранном транспорте веществ
10. Участвует в формировании опорно-двигательной системы клетки – ресничек , жгутиков
11. Участвует в соединении клеток между собой , межклеточных контактах ( плазмодесмы )
• Цитозоль содержит развитую сеть белковых нитей – филаментов , образующих в цитоплазме
цитоскелет
Цитоскелет
• Заполняет всё пространство между ядерной оболочкой и плазмолеммой ( присутствует только в клетках
эукариот ) ; подвижная изменяющаяся структура
• Выделяют три типа филаментов : микрофиламенты , промежуточные филаменты и микротрубочки
Микрофиламенты
 Нити диаметром 6 нм , состоящие из глобулярных молекул белка актина и реже миозина ( 10 –15 %
общего количества клеточного белка ) , которые в присутствии АТФ соединяются в длинные цепи
( каждая нить состоит из двух переплетающихся цепей )
 Цепи полярны – они удлинняются с одного конца и укорачиваются при отщеплении актиновых глобул с
другого ( их сборка и разрушение идут непрерывно в подвижных клетках )
 Отдельные нити с помощью дополнительных белков могут сливаться и образовывать плотную сеть –
актиновый гель
 Сеть микрофиламентов располагается под плазмолеммой , в псевдоподиях
Функции микрофиламентов :
1. Образование выростов цитоплазмы , аксонов нейронов , микрошипов , микроворсинок ( до 1000 в
клетках кишечного эпителия , что увеличивает всасывающую поверхнеость ) , ложноножек
(псевдоподий )
2. Определяют специфическую форму и элластичность клеток ( например , в эритроцитах )
3. Участвуют в передвижении клеток по субстрату и отдельных структур внутри клетки
4. Проникновение питательных веществ в клетку в результате эндоцитоза и экзоцитоза
5. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе механизма мышечного сокращения
6. Образование защитного сократительного кольца при цитотомии ( повреждении ) животных клеток и
образование перетяжки при делении клеток животных
Промежуточные филаменты ( микротрабекулы )
 Нити 2 -3 нм в диаметре , образованные фибриллярными белками разного состава в разных клетках
 Располагаются преимущественно вокруг ядра клетки , образуя сеть (в местах пересечения или
соединения концов трабекул сети располагаются хромосомы
 Микротрабекулярная система очень динамична , быстро распадается и вновь собирается при изменении
условии , например , температуры
Функции : 1. Образование каркаса клетки и движение клетки

47
F

2. Связь внутриклеточных компонентов : микротрубочек , органелл и плазмолеммы

2. Основа клеток эпидермиса кожи хордовых животных ( состоят из белка кератина )
 По мере накопления кератиновых нитей клетки ороговевают и слущиваются , а в некоторых случаях
превращаются в волосы , ногти , когти , чешуйки и другие производные эпидермиса кожи
Микротрубочки
 Немембранные полые цилиндрические неразветвлённые органеллы диаметром около 24нм , толщиной
стенки 5нм и в длину несколько микрометров ( располагаются вдоль продольной оси клетки )
 Построенны из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина
 Быстро растут и укорачиваются путём добавления или отсоединения субъединиц ( рост ингибируется
некоторыми химическими веществами , например колхицином ) ; сборка возможна лишь при наличии
матрицы – центра организации микротрубочек ( роль матрицы выполняют центриоли клеточного
центра , базальные тельца ресничек и жгутиков , центромеры – кинетохоры в областипервичной
перетяжки хромосом ) в присутствии ионов Мg 2+ , АТФ в кислой среде
 Параллельно расположенные микротрубочки способны скользить относительно друг друга при наличии
ферментов , расщепляющих АТФ
Функции микротрубочек
1. Определяют и поддерживают форму клетки в процессе её дифференцировки ( при повреждении системы
микротрубочек все клетки принимают сферическую форму )
2. Фиксация клеточных органелл и их взаимное расположение в объёме клетки
3. Координируют взаимодействие компонентов цитоскелета при изменении формы клетки
4. Перемещение клеточных органелл ( микротрубочкинаправляют их как по рельсам )
5. Образование веретена деления при митозе и расхождение хромосом к полюсам клетки
6. Участвуют в образовании и функционировании ресничек и жгутиков ( взаимное скольжение при этом
сопровождается изгибанием ) ; движение протист и сперматозоидов

Немембранные органеллы клетки ( реснички, жгутики, клеточный центр, рибосомы )

Опорно – двигательная система клетки
• Состоит из микрофиламентов , микротрабекулярной системы , микротрубочек , ресничек , жгутиков с
базальными тельцами и клеточного центра с центриолями
Реснички и жгутики
 Поверхностные структуры плазмолеммы ( органеллы ) диаметром около 0, 25 мкм , содержащие в
середине пучёк параллельно расположенных микротрубочек , расположенных по системе 9 + 2 ( 9
двойных микротрубочек – дублетов образуют стенку цилиндра , в центре которого находятся две
одиночные микротрубочки ) ; жгутики отличаются от ресничек лишь количеством и длиной –
немногочисленны и в 10 раз длиннее )
 Дублеты способны скользить относительно друг друга , что изгибает ресничку или жгутик
 У основания ресничек и жгутиков в цитоплазме лежит базальное тельце ( центриоля ) , служащее
опорой
 Имеются на поверхности клеток многих типов животных ( отсутствуют у всех клеток высших растений ,
т. к. они имеют центриолей ) ; у человека на 1см2 эпителия бронхов109ресничек
 Главная функция этих органелл – передвижение самих клеток или продвижение вдоль клеток
окружающей их жидкости и частиц ( движение яйцеклетки по яйцеводу , слизи по эпителию )
 Тысячи ресничек одной клетки движутся координированно , образуя на поверхности плазмолеммы
бегущие волны ( каждая ресничка работает подобно хлысту )
Клеточный центр
Состоит из :
• Центросферы ( центросомы ) – плотный участок цитоплазмы в районе ядра ( содержит радиально
расходящиеся ряды микротрубочек в виде лучистой структуры – лучистая сфера )

48
F

• Центриоли – парные полые взаимноперпендикулярные цилиндры , образующие диплосому

 Центриоли и центосфера имеются во всех животных клетках , клетках грибов , мхов и клетках низших
растений ( настоящих водорослей ) ; не обнаружены в клетках высших растений , у низших грибов и
некоторых простейших
 Каждую центриоль составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек по
системе , описываемой ( 9 + 0 ) ; между собой триплеты соединяются фибриллами из белка
 В диплоидной клетке содержится две пары центриолей : одна зрелая , материнская , а другая – незрелая ,
дочерняя ( копия материнской ) , образующаяся рядом с материнской путём самосборки
 Часть центриолей формируют у основания ресничек и жгутиков базальные тельца ( без центриолей не
образуются реснички и жгутики )
 В неделящихся клетках локализуются в центросфере , а в период деления расходятся к полюсам клетки ,
образуя ось деления и направление разрастания дочерних клеток
Функции центриолей : 1. Образование микротрубочек ( центр организации микротрубочек ) цитоскелета
( см. цитоскелет )
2.Формирование веретена деления , разделяющего хроматиды ( хромосомы ) в анафазе митоза
3.Образование ресничек и жгутиков ( движение клеток )
Рибосомы
• Самые мелкие клеточные органеллы диаметром около 20 нм
• Число рибрсом в цитоплазме живых клетрк весьма велико ( в обычной бактериальной клетке до 10 000
рибосом , а в эукариотических клетках в несколькораз больше ; наибольшее их
количествобонаруживается там , где наиболее интенсивно осуществляется синтез белка , - в
меристематических , зародышевых , регенерирующих клетках и органах
• Различают ( по химическому составу , размерам и месту расположения в клетке ) :
 Прокариотные , эукариотные , митохондральные ( локализованы в матриксе митохондрий ) ,
хлоропластные ( располагаются в строме хлоропластов )
 Из- за мелких размеров рибосомы при дифференциальном центрифугировании седиментируют ( образуют отдельную
фракцию ) последними среди всех органелл ( рибосомную фракцию можно получить лишь после центрифугирования
при 100 000 g в течение 1–2 ч)
 Опыты по седиментации выявили существование двух главных типов рибосом , которые были названы 70S- и 80S-
рибосомами ( 70S-рибосомы обнаружены у прокариот , а у эукариот в митохондриях и хлоропластах , что указывает на
родство этих эукариотических органелл с прокариотами ; 80S- рибосомы ( более крупные ) локализованы в цитоплазме
эукариотических клеток )
 S ( сведберг ) – константа седиментации в единицах Сведберга ; коэффициент седиментации характеризует скорость
осаждения частиц при ультрацентрифугировании , чем выше число S , тем выше скорость сидементации
• Рибосома состоит из двух неодинаковых по размеру субъединиц – большой и малой ( большая в два раза
превышает размеры малой ) ; в клетке рибосомы находятся обычно в диссоциированном на большую и
малую субъединицы состоянии и объединяются только в момент выполнения функции ( обладают
способностью к самосборке )
 Малая субъединица изогнута в виде телефонной трубки , а большая напоминает ковш ( солжная трёхмерная структура )
• По химическому составу рибосомы предствляют собой сложный комплекс белков и р-РНК
( рибонуклеопротеиновая частица – РНП ) ; р-РНК играет роль каркаса , который облеплен белками ,
кроме того рибосомы содержат магний
 Рибосомы 70-S ( прокариотные ) состоят на 2\3 из р-РНК и на 1\3 из белка , химический состав рибосом эукариот – 80-
S состоит из примерно равных по ( массе ) количеств р-РНК и белка
 Белковый состав рибосом гетерогенен ( белки большой и малой субъединиц резко отличаются по аминокислотному
составу и молекулярной массе
 У эукариот малая субъединица содержит одну молекулу р-РНК , которая связана примерно с 30 различными белками
 Большая субъединица состоит из трёх молекул р-РНК , которые соединены с более чем 40 белками
 В рибосомах прокариот присутствуют три молекулы РНК ( из них две в большой субъединице )
• В субъединицах выделяют два участка ( белковых активных центра ) – А-сайт ( аминоацильный центр и
П-сайт ( пептидный центр ) , образующие её функциональный центр

49
F

 Между ними располагается ещё один перекрывающийся с ними ферментный центр , который катализирует образование
пептидной связи
• В эукариотических клетках выделяются две популяции рибосом – свободные рибосомы гиалоплазмы и
рибосомы , соединённые с мембранами эндоплазматической сети ( строение тех и других идентично )
• В момент выполнения рибосомами своих функций они объединяются на матричной РНК по 70-100 штук ,
образуя структуру наподобие нитки бус – полирибосому ( полисому )
• Функция рибосом – биосинтез полипептидов и белков

Мембранные органеллы клетки

• Представляют собой отдельные или связанные друг с другом отсеки ( компартаменты ) , содержимое
которых отделено мембраной от цитозоля
Клеточное ядро ( ядерный аппарат )
• Ядро эукариот – двумембранная структура ; большинство клеток имеют одно ядро шаровидной или
яйцевидной формы ( есть ядра с серповидной , лопастной и другой формы ) , однако есть клетки с двумя
( клетки печени ) и более ядрами , многоядерные ( многие протисты , водоросли , низшие грибы , млечные
сосуды растений , поперечнополосатые мышечные волокна ) и безъядерные ( зрелые эритроциты
млекопитающих , ситовидные трубки флоэмы цветковых )
Функции ядра ( определяются локализованной в ядре ДНК )
1. Хранение и воспроизведение наследственной генетической информации ( информационный центр клетки ) ,
определяющей все признаки данной клетки и всего организма ( генетическая информация закодирована в
форме генов , совокупность которых сосредоточена в ДНК ; ядро содержит практически всю ДНК клетки )
 Центр управления обменом веществ т. к. образующаятс на генах ДНК и-РНК определяет , какие белки и
ферменты и в какое время должны синтезироваться на рибосомах ( при удалении ядра из клетки , она как
правило , быстро погибает )
 Передача наследственной генетической информации дочерним клеткам в процессе деления
2. Синтез всех видов РНК и образование рибосом
Структурные компоненты ядра
• Строение ядра рассматривается в интерфазе – рабочей фазе , когда хромосомы функционируют в
промежутке между двумя делениями ( ядро первым описано среди клеточных структур , поскольку является
крупнейшей клеточной органеллой )
• Форма , размеры и структура ядра изменятся в зависимости от функционального состояния клетки
• Ядро может двигаться пассивно с движением цитоплазмы ( возможно самостоятельное движение
амёбоидного типа )
• Включает следующие структурные компоненты :
Ядерную оболочка ( отделяет содержимое ядра от цитоплазмы и формирует связь с ЭПС и КГ )
 Состоит из из двух элементарных мембран по 8 нм толщиной
 Наружная мембрана местами переходит непосредственно в мембрану эндоплазматической сети ( ЭПС ) ,
являясь её производной и комплекса Гольджи ( КГ ) , образуя с ними функционально единую систему и
может быть покрыта рибосомами ; по химическому составу и функциям наружная и внутренняя мембраны
отличаются друг от друга ; мембраны ядра могут расти , увеличивая поверхность или наоборот сокращаться
за счёт мембран ЭПС
 Между наружной и внутренней мембранами находится перинуклеарное пространство ( 30 нм ) , заполненное
жидкостью , аналогичной жидкости в полостях ЭПС
 В местах слияния обеих мембран образуются многочисленные округлые перфорации , заполненные сложной
структурой из глобулярных белков – ядерные поры ( поровый комплекс ) , имеющие относительно крупные
размеры около 30 - 130 нм ; чем моложе клетка и выше интенсивность метаболизма , тем больше ядерных
пор ( до 106 в сперматозоиде )
 Через поры происходит регулируемый транспорт веществ из ядра в цитоплазму и обратно ( из ядра выходят
молекулы м-РНК и т-РНК , субъединицы рибосом , а внутрь проходят структурные рибосомные и
ферментные белки , нуклеотиды ( свободно транспортируются лишь водорастворимые соединения , белки и
липиды птранспортируются избирательно ) , т. е. осуществляется избирательная проницаемость ядерной
оболочки

50
F

 Ядерная оболочка разрушается при делении клетки , а затем вновь образуется за счёт мембран ЭПС и
частично из фрагментов старой ядерной оболочки
 Ядра практически всех эукариот имеют опорную ядерную пластинку – ламину , которая плотно примыкает к
внутренней мембране взаимодействуя с её белковым слоем ; ламина имеет сетеподобную фибриллярную структуру ;
белки , входящие в её состав принимают участие в разрушении ядерной оболочки в процессе деления клетки
 Ламина выполняет ключевую роль в формировании и поддержании формы оболочки ядра после деления клетки и
образовании порового комплекса
Ядерный сок или кариоплазма , нуклеоплазма ( матрикс )
 Внутрення среда ядра , заполняющая пространство между его структурами ( бесструктурна , имеет
гелеобразную вязкость цитозоля , содержит опорные фибриллярные белки , биоколлоид )
 Химический состав включает белки , выполняющие ферментативную и опорную функцию, ионы ,
нуклеотиды , ферменты , аминокислоты , продукты обмена веществ и различные РНК ; содержит большое
количество гранул – транзитные рибосомы , идущие из ядра в цитоплазму
 Во время деления клетки и растворения ядерной оболочки смешивается с цитоплазмой
 Весь матрикс ядра пронизан хроматином , представляющим собой высшую ступень спирализации ДНК с
белками гистонами ( во время клеточного деления хроматин принимает ещё более компактную форму ,
образуя хромосомы )
 Функция кариоплазмы заключается в реализации взаимосвязи между всеми структурами ядра , поддержании
его формы , организации наследственного материала – ДНК и хроматина
Хроматин – спецефически окрашивающиеся основными красителями глыбки , гранулы и нитчатые структуры
лежащие в кариоплазме
 Основу хроматина составляют нуклеопротеины ( 40% ДНК и 40% белка ) , а также некоторое количества
РНК и других хромосомных компонентов ( хроматин – является формой существования хромосом в
интерфазном ядре )
 Различают хромосомные белки двух типов – основные белки , называемые гистонами ( выполняют фунцию
структурирования ДНК и регуляции транскрипции ) , и гетерогенные белки , кислые , называемые негистоновыми
( специфические белки-регуляторы )
 В основе структуры хроматина лежит нуклеосомная нить , состоящая из повторяющихся единиц –нуклеосом и
напоминающая цепочку бус ( III структура молекулы ДНК )
 Нуклеосома ( элементарная единица хроматина ) – фрагмент молекулы ДНК , комплексированный ( соединённый ) с
белковым телом , состоящим из 8 молекул гистоновых белков – коры ( молекула ДНК спирально накручивается на
белковую кору на длину двух витков , поэтому количество ДНК и гистонов эквивалентно ) ; в хроматине не вся ДНК
связана с нуклеосомами , около 10-13% её длинны свободнао от них и образует соединения между нуклеосомами –
линкеры
 Разные участки интерфазных хромосом имеют разную степень компактизации ( конденсации ) ; в зависимости от
состояния хроматина выделяют :
Эухроматин – слабо спирализованные участки хроматина , состоящие из генетически активной ДНК , способные к
транскрипции и реализации генетической информации
Гетерохроматин – плотно спирализованная часть хроматина , генетически инертная , нетранскрибируемая часть ДНК

Ядрышко
 Внутриядерная немембранная структура эукариотических клеток , расположенная в матриксе ( округлое
тельце диаметром около 1 –2 мкм ) ; форма , размеры и количество ядрышек зависят от функционального
состояния ядра ( чем крупнее ядрышко , тем выше его активность )
 В ядре может быть одно или несколько ядрышек , от 1 до 5 –10 ( иногда , например в в ядрах дрожжевых
клеток , их нет совсем ) , что зависит от функциональной активности клетки ; в период деления клетки
ядрышко исчезает ( материал ядрышка диспергируется , становиться невидимым ) , а во время окончания
деления вновь возникает под влиянием ядрышковых организаторов
 В состав ядрышек входят около 80% белка , 10-15% РНК , что в 3 раза больше , чем в самом ядре и
цитоплазме , некоторое количество ДНК ( до 15% от всей сухой массы ДНК ядра )и других компонентов
 Ядрышко не является самостоятельной структурой , а есть производное хромосом ; оно образуется вокруг
участков некоторых хромосом , содержащих множество копий генов , кодирующих структуру р-РНК ; эти
хромосомы называются ядрышковыми , а участок хромосомы ( ДНК ) , содержащий гены синтеза р-РНК –
ядрышковый организатор ( ЯО )

51
F

Функции ядрышка
• Активно функционирует только в интерфазе митотического цикла
1. Синтез и организация р-РНК ( в ядрышке происходит объединение р-РНК со структурными рибосомными
белками и образование рибонуклеопротеинов – предшественников рибосом )
 В переферической области ядрышка начинается свёртывание р-РНК и формирование субъдиниц рибосом , которые
через ядерные поры переходят в цитоплазму , где завершается их сборка
 Ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования

Хромосомы ( гр. chroma – цвет , soma – тело )

• Наиболее важные структурные компоненты ядра
• Хромосомы животных и растений образуются в процессе конденсации ( спирализации )
динуклеопротеина ( ДНП ) хроматина , в результате чего происходит компактизация ДНК
Уровни компактизации ДНК
 Первый уровень – нуклеосомный – образует структуру нуклеосомной нити в виде « бусинок на нитке » , при этом
происходит укорочение ДНК примерно в 7 раз ( образует интерфазный хроматин )
 Второй уровень – нуклеомерный , где идёт объединение 8-10 нуклеосом в виде глобулы
 Третий уровень – хромомерный , где нуклеомерные фибриллы образуют многочисленные петли , соединённые
скрепками из негистоновых белков
 Четвёртый уровень – хромонемный ( хроматидный ) – образуется за счёт сближения в линейном порядке хромомерных
петель с образованием хромонемной нити ( хроматиды )
 Пятый уровень – хромосомный – образуется в результате спиральной укладки хромонемы ( или хроматиды ) ; в
результате всех уровней компактизации хромосомы уплотняются и укорачиваются в 500 раз
• Хромосоы могут находиться в двухструктурно-функциональных состояниях : в конденсированном ( спирализованном )
и деконденсированном ( деспирализованном ) . В неделящихся клетках хромосомы деконденсированны не видны в
световой микроскоп и обнаруживаются в виде глыбок и гранул хроматина - это их рабочее состояние ( чем более
диффузен хроматин , тем интенсивнее в нём синтетические процессы ) . Ко времени деления клетки происходит
конденсация ( спирализация ) хроматина и хромосомы становятся хорошо заметными в световой микроскоп
• Каждая хромосома содержит одну гигантскую двухцепочечную молекулу ДНК ( наиболее крупные молекулы ДНК
имеют длину несколько сантиметров ) , гистоновые основные и негистоновые кислые белки , немного РНК ионы ,
фосфолипиды , гормоны , полисахариды , минеральные вещества – ионы Са2+, Мg2+ , а также фермент ДНК
полимеразу , необходимый для репликации ДНК .
 Во фракции хроматина весовые соотношения ДНК : гистоны : негистоновые белки : РНК : липиды равны 1 : 1 : 0,2 :
0,1 : 0 ,01
• Морфологию хромо�