Вы находитесь на странице: 1из 94

-

XII
..

-
2010

XII
..

-
2010
1

12-
.. ,

4 2009 80-
.
, ,
.
: ..


- , 2010

-
1929 .

-
, ,
,
. ,
, ,


.
1998 .
,

,
.
12-
.. ,
4 2009 ,
: 80-
.
.. , ..


. 5

.. 18
:

... 29


.., .., ..,
.., ... 42


. ., . 52

.. 80
(1931-2010)

..

-, 199034.

.,

1,


,
.

, ,
, , ,
, .. .
- ,
, , , , ,
, , ,
,

(,
2000).
(biodiversity)
,
,
(, 2006).

.
,
.

,
.

.

,
.

,
,
(),
5

, ()
.
H = p*lg2 p,
p .

,
:
H= (Ni/N)*lg2(Ni/N),
Ni i- , N
.

. ,
,
,
,
.

( ., 2003).


(, 2006).

,
, ,
,
(McArthur, 1955, Margalef, 1964).

()
, , ,
,
.
,
.


,
,
.
6

(, 2008, , 2008, , 2005,


, 2006, ., 1998, ., 2003),
.

.

(y
=
f(x))
.
.
(, )
,
(
)
. (t1)
(t0),
. (t)
: t=t0+t1.

.

.
( )
(.1)
:
H = (0,8300,07)*ln(n) + (0,2750,206), R2 =0,66
(1)
.1 (1) ,

,
. ,
,
, .1
,
.
(1)

,
,
.
7

H, /.

2
1

0
0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1. (, /.)
(n) :
(...,2005); (, 2006);
(, 2008);
( ., 2003);
( ).

( 2000, 2006) ,
(n) -, ,
,

(S, 2):
n = aSb
,
,
, :
n/S = a*Sb 1

. ,
. ,
, ,
( N. E. Vandrak, Great Lakes
Laboratory for Fisheries and Aquatic Sciences, Canada).
8


:
n = 58,79*S0,104
(2)
(2) (1)
,
:
H = 0,83*(ln58,79 + lnS0,104) + 0,275 (3)


1 105 2, ,
31,5*103,
82,1*103 2 (.1)
1. (, /.)
(S, 2)
S
1
10
100
1000
10000
100000

lnS
0
2,303
4,605
6,907
9,210
11,513

H
3,66
4,56
4,63
4,67
4,7
4,73

.1 ,

100 2,

,
5 /., .
, .
(Margalef, 1973).

:
, , ,
, .
(, 2000). ,
,
.
,
9

-,

, ,
.

, ,

, , ,
.

( ., 2003)
.
( 0,4 2, 2,
3,7 ) -
.
,
. 1986 .
,


, 29 .
, ..
,
Chironomus plumosus L.
1980- - 1990-
.
, Gmelinoides
fasciatus Stebb, , .
1990- .

190 /3.

, ,
(. 2).

10

25

20

15

10

0
0

10

12

14

16

t1 ,

2. (n)
(t1) .
( . 1998, 2003).
(t1) 0,
1987 . - .

(n)
(t1) :
n = (-0,0310,012)*t13 + (0,5530,2)*t12 (0,4810,171)*t1+
+ (0,4680,22) R2 =0,89
(4)
(Vn)
(4):
Vn = dn/dt1 = - 0,093*t12 + 1,106*t1 0,481

t1 = 11 ., 1997 .

, t1 = 4 (1990 .).
,
1990 ., ,
,
(20 ) 1997 .
,
- 2001 .
2
.

11


(t1)
(.3) :
H = (-0,0030,001)*t13+( 0,0390,025)*t12+(0,2420,12)*t1
(0,2990,132) ; R2 = 0,922.
(5)
2
VH = dH/dt1 = -0,009*t1 + 0,078*t1 + 0,242
(5) , ,
(5) 1999 . ( =
3,6 /.). t1 = 3,
1990 . (= 0,23 /). , 3

(Vh) ,
.

0,3 /.
4.5
4
3.5

H,

3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
0

10

12

14

16

t1,

3. (, /.)
(t1) .

, , ,

.


.
.
12



. , 1991 2005 .
,
,
( ) (, 2008).

1994 2004 .
(.14),
(, 2008).
1994 - 2005 .
,
. 14
,
.
,
,
.
4 2.
2. (Hmax,/. ,), (Hmin, /.)
, (t1, )
(t1(.), ),
(Vh,, /)

t1max

max

min

3
,6

2
,7

, .14

()
..
. .

2
,87
2
,8
2
,2

t1(.)

Vh

0
(1987)

3
(19
90)
10
(2000)
-

0,2

min

12
(2000)

16
(2006)
10
(2004)
7
(2001)
0
(1994)

1,
3
2,
45
2
1,
3

t1

4
(1995)
2
(1995)
0
(1994)
7
(2005)

: (t)
13

6
0,0
21
0,0
6
0,0
2
0,09

3.5

2.5

2.5

y = -0.0012x + 0.0352x - 0.2259x + 2.2406


R2 = 0.9432

1.5

2
2
1.5

0.5

0.5

10

12

y = -0.0177x 2 + 0.2302x + 2.1058


R2 = 0.5114

14

10

12

t 1,

t 1,
3.5

y = 0.0201x 2 - 0.2764x + 2.2059


R2 = 0.4587

2.5

2.5

H,

2
1.5
y = 0.0632x + 2.169
R2 = 0.3759

1.5
1

0.5

0.5

0
0

10

t1,

t1,

4.
(, /.) (),
: .14 (), (),
(). : - (, 2008); - (,
2008).

4 2 , ,
,

(=3,6 /.),
,

( = 2,7, 2,87 /.).

( = 2,2 /.).

.
( ) 60%,
20%
, ..

14

.

12 .
( 0,114
11 0,04 / 13 0,21 14 ).

16 , 7 10
.
, ,


(3 - 4 )
12 - 14 .


, ,
10 .
.

( 20 - 30 ),
.
, , .

,

, , ,
.

.

.
,
.. ,
.. , .. .

:
,
-3276.2010.4,
08-04-00101.
15


.., 2000.
. //
. . , . 375, 2, . 271.
.., 2006. ,
// . ..1. . 3 - 7.

..,
2000.

//.. .1.
. 68 - 82.
.., 2008.

//
:
. - . . 411 - 426.
.., 2008. //

.
, -. . 167 - 184.

. ,
. 2005. 313.
.., .., 2002.

//
. .1
.
, 2 - 6 2002 .
.., 2006.
//
. .. .136-144.
.., .., ..,
.., ., .., ., ..,
1998.
-

(. .. ). , . 54 .

..,

..,
..,
.., .., 2003.
,
- ( ,
) //
. .1
. , ,
2 - 6 2003. . 338 - 342.

16

.., .., 2008.


// :

.
- . . 404 - 410.
.., .., .., 2003.
.
, . 463 .
Margalef R., 1964. Correspondence between classic types of lakes
the and structural and structural and dynamic properties of their
population // Verh. Inern. Vereinig. fur theorretische u. angew. Limnologie.
Vol.15, pt.1. Stuttgart. Pt.169 - 175.
Margalef R., 1973. Diversity and stability; a practical proposal and
model of interdependace. Diversity and stability in ecological systems.Brookhaven symposia 1969. Brookhaven. P. 25 - 37.
McArthur R.H., 1955. Fluctuations f animal populations and
measure of community stability // Ecology. Vol. 36, N7. P. 533 - 536.

17

:

..
, ,
., 1, -, 199034


(,
1966; , 1989).
()

(
),

.
,
( , )
.
,
,

(,
) .
,
.
,

,

.
,
, , ,
, , ,
.

() ()
.


.

,

,
,
.
18

, ,
,
,
.
,
.
, ,
,
.
(Finch, Austad, 2001): 1)

, 2)
.

? ,
(,
Trippel et al., 1997; , , 1997).

,
, , .
,
, ,
() .

,
.
?
, ,

, :
,
(, Bidder, 1932) ,
-
(..,
, ).
,
( )
,
19

.
?
Mytilus edulis

,

,

. ,

.
()
.

,
.
,
,
.



(. 1, ). ,

,

0,75. ,

,
, (Kleiber, 1932;
Zeuthen, 1947; Hemmingsen, 1960; Hochachka, Somero, 2002).

(. 1).
20

, m //

12
10
8
6
4
2
0
0

, m //

6
5
4
3
2
1
0
0

10 11 12 13 14 15

1.
() ()


,

.
,
(,
), (, Cichlasoma
nigrofasciatum, Fidhiany, Winckler, 1998)
(, Crenomytilus
grayanus , , 1977 Mytilus edulis
Sukhotin et al., 2006).
21


(i) (
-L-) ,
(Sukhotin, Prtner, 2001,
. 2, ).


6 7 , ,
(. 1).
6,90

6,85

pHi

6,80

6,75

6,70

6,65
1

11

12

0
1

7
,

, m /

, m /

11

2. ()
()

22


. ,

(. 3).
,


.
,
.
(35 - 40%) ,
9 - 10- 15% (. 3).

, %

40

30

20

10

0
0

2
2
,

, %

50

40

30

20

10

0
1

5
7
,

11

3. ()
()
23

,
/

, ,
,
.
,
, ,
. ,

1
(. 4). ,

(. 4).

2
5
6

4
1

2
3
,

1,5

,
/



Wdry=0,150

0,5

0
1

7
,

11

4. ()
. ,
()

24



(Sukhotin, Flyachinskaya, 2009).
.
,
,
4 - 5 16 .

,

.
,


. , ,
. ,
3 - 7- 88%
10,5% . 1,5%
(. 5).
7
,

.
20

100

16

80
12

60

40
4

20


, %

120

0
1

5
7
,

11

5. ,

25



. ,
Mercenaria mercenaria (Walker,
Heffernan, 1995). Poecilia reticulata
,

(Reznick et al., 2001).

Emydoidea blandingii (Congdon et al., 2001),

.


(
) (Congdon et al., 2001; Reznick et al., 2001;
Sukhotin, Flyachinskaya, 2009),
.
( - Fidhiany,
Winckler, 1998; - , , 1977;
Sukhotin, Prtner, 2001; Sukhotin et al., 2006),
(Philipp et al., 2005),
(Sukhotin et al., 2003),
(Ivanina et al., 2008). ,
, ,
() ,
, ,

.
,
, .
,

,
() .

26


.., 1989. . .:
. 152 .
.., 1966.
// , . 61, 2. . 274 293.
.., .., 1977.
Crenomytilus grayanus Dunker //
, . 38, 6. . 923 928.
.., .., 1997.
// -
. . . 3. . 4. . 30 - 37.
Bidder G.P., 1932. Senescence // The British Medical Journal. Vol. 24. P.
583 - 585.
Congdon J.D., Nagle R.D., Kinney O.M., van Loben Sels R.C., 2001.
Hypotheses of aging in a long-lived vertebrate, Blanding's turtle (Emydoidea
blandingii) // Exp Gerontol. Vol. 36. P. 813 - 827.
Fidhiany L., Winckler K., 1998. Influence of body mass, age, and
maturation on specific oxygen consumption in a freshwater cichlid fish,
Cichlasoma nigrofasciatum (Guenther, 1869) // Comp Biochem Physiol. Vol.
119A. P. 613 - 619.
Finch S.E., Austad S.N., 2001. History and prospects: symposium on
organisms with slow aging // Exp Gerontol. Vol. 36. P. 593 - 597.
Hochachka P. W., Somero G.N., 2002. Biochemical adaptation.
Mechanism and Process in Physiological Evolution. Oxford University Press,
NY, 466 p.
Ivanina A.V., Sokolova I.M., Sukhotin A.A., 2008. Oxidative stress and
expression of chaperones in aging mollusks // Comp Biochem Physiol B. Vol.
150. P. 53 - 61.
Kleiber M., 1932. Body size and metabolism // Hilgardia. Vol. 6. P. 315 353.
Philipp E., Prtner H.-O., Abele D., 2005. Mitochondrial ageing in a polar
and a temperate mud clam // Mechanisms of Ageing and Development. Vol.
126. P. 610 - 619.
Reznick D., Buckwalter G., Groff J., Elder D., 2001. The evolution of
senescence in natural populations of guppies (Poecilia reticulata): a
comparative approach // Exp Gerontol. Vol. 36. P. 791 - 812.
Sukhotin A.A., Abele D., Prtner H.-O., 2006. Ageing and metabolism of
Mytilus edulis: populations from various climate regimes // Journal of Shellfish
Research. Vol. 25. P. 893 - 899.
Sukhotin A.A., Flyachinskaya L.P., 2009. Aging reduces reproductive
success in mussels Mytilus edulis // Mechanisms of Ageing and
Development. Vol. 130. P. 754 - 761.

27

Sukhotin A.A., Lajus D.L., Lesin P.A., 2003. Influence of age and size on
pumping activity and stress resistance in the marine bivalve Mytilus edulis L.
// J Exp Mar Biol Ecol. Vol. 284. P. 129 - 144.
Sukhotin A.A., Prtner H.-O., 2001. Age-dependence of metabolism in
mussels Mytilus edulis L. from the White Sea. // J Exp Mar Biol Ecol. Vol.
257. P. 53 - 72.
Trippel E.A., Kjesbu O.S., Solemial P., 1997. Effects of adult age and
size structure on reproductive output in marine fishes // Chambers R.C.,
Trippel, E.A. (Eds.), Early Life History and Recruitment in Fish Populations.
Chapman & Hall, London. P. 31 - 61.
Walker R.L., Heffernan P.B., 1996. Adult age-specific embryonic viability
of the northern quahog // North American Journal of Fisheries Management.
Vol. 16. P. 633 - 639.
Zeuthen E. 1947. Body size and metabolic rate in the animal kingdom //
C.R. Lab. Carlsberg Ser. Chim. Vol. 26. P. 17 - 165.

28



..

-, 199034

.,

1,



.
,

(Galkin, 1998).

.. (1915)

(
). 1200
,
. 1924

" " (3330'E; 6930'-7500'N),
370 . 1929 . ,
, 1288
(, 1929).
, ,

. ,
-
1563 (Brattegard, Holthe, 1997). 1090

-
1600 (Gulliksen et al, 1999).

, .
1
.. (1951)
29

(,
1915;
, 1929). -, ..

1926 - 1938 .,
"".
,
""
,


.

600 - 700 .
.. (1963)

1550. , ,
,

..

.. .
1981 . ..
,
,
1970 . 1829
. ,
( ,
1986), .. (1986) ,
1997
( Nematoda, Polychaeta Amphipoda).
, ,
2435 (List of species, 2001).
,
, 1995 . ,
-
,
. , ,
Cerastoderma edule,
Cardium fasciatum, Cardium echinatum, Cardium elegantulum,
Mactra elliptica ..,
(, 1964, , 1962, .,
1974, , 1975 ..).
30

1. ,
( ,
1)

Ponfera
Cnidaria
Plathelminthes
Nemathelminthes
Nemertini
Annelida7
Arthropoda
Mollusca
Tentaculata
Echinodermata
Enteropneusta
Pogonophora
Tunicata


19512
135
110

150
250
224
200
62

50
165?
1181
(1346?)

19633
91
139
27
97
20
219
391
248
204
62
1
1
50

19814
151
164
52
64
9
241
464
288
277
86
1
1
31

19865
132
160
60
207
20
284
446
267
284
85
1
1
50

20016
137
189
105
222
36
407
536
386
274
94
1
3
45

1550

1829

1997

2435

: 1
- ; 2 , 1951; 3 , 1963;
4
., 1981; 5 , 1986; 6 List of species, 2001;
7
Priapulida, Sipunculida, Echiurida Kamptozoa.

(.1)
,
1951 . (,
1951).
(
),
, (. 1). ,

"".

31

1951 .

Ponfera
Cnidaria

1181

Plathelminthes

1963 .

Nemathelminthes
1981 .

Nemertini

1550

Annelida
Arthropoda
1829

1986 .

Mollusca
Tenticulata
Echinodermata

2001 .

1997

Enteropneusta
Pogonophora
Tunicata

2435

1.
(. . 1).

,
,
.



, .

2001 .,

,

2500 .
? ,
-
. (Gulliksen et al., 1999) ~1600

(,
1915;
, 1929) ~1200 , ,
32

2500 .
,
. , -,

,
(. 2). ,
. (Kendall, 1995) ,
.

1968 - 1970
2003 . ,
,
,
(. 2).
, 2003 .,
.

, ,
. 1968 - 1970 .,
1924 - 1932 .

, ,
.

, R=0,884

.
( ),

,
" " -


. , ,
,
.
33

80

80

78

76

40

78

25

76

10

74

74

1924-1932 .

72

1924-1932 .

72

70

70

1.5

68

68

10

10
80

20

30

40

50

20

30

40

50

60

60
80

40

78

78

76

76

20
74

74

1968-1970 .

72

1968-1970 .

72

70

70

1.5

68

68

10

10

20

30

40

50

20

30

40

50

60

60

80

80

190

78

78

76

76

4.5

150

74

74
4

2003 .

72

2003 .

72

100

70

70

60

68

68

10

20

30

40

50

10

60

20

30

40

50

60

2. , ,
()
(
, -1, ).

,
()
(Gleason, 1922; Preston, 1948)
,

(, 1982; ., 1986).
34

,
,
,
,
,
, , , .

,
.

, , .
..
(1982), .. (1984), .. .. (1993),
. . (Clarke, Warwick, 2001) .
,
(
)

.

,

, 1924 - 1926 .,
1958 - 1959 ., 1970 ., 1991 - 1995 . (. 3).


. ()
,
(),
,
, ,
. ,


().
1924 - 1925 . (. 3) ,
.. (1927), , ,

35

,
.

?
,

, :

N sp = a S b

N sp = a + b log(S) ,

Nsp , S , a
b .
, ,

. ,
" "
1968 - 1970 .

(. 4) ,
.
, ,
,
() .
- :
N sp = a S

bS - c

,
a, b, ,
(. 4). "a",
, ,
1.

1968 - 1970 .,

,
~1860 ,
~8 . . ,
,
1986 . (, 1986),
, 2001 . (.1).
, 2001 .
1992 - 1995 .,
36


, .
, ,
,
2,5 .
,

.
800
700
600

1924-25 .

500

1958-59 .

400

1960-70 .

300

1991-93 .

200
100
0
0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

800
700
600

1924-25 .

500

1958-59 .

400

1960-70 .

300

1991-93 .

200
100
0
0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

3.

()

()

37

A
800

800

600

600

400

400

200

200

0
500

750

250

500

750

1000

10000000

250

7500000

C
800

2000
1500

600

1000
400

500

0
0

250

500

5000000

2500000

200

750

4.

1968-1970 .:
A , B , C -,
D - ;
,
95%

- ,
2003 . 47
235 ,
,
~1630 ~90000 , 673 ,
.
,
-
~1090
~1600 (Gulliksen et al., 1999). , ,
,
38

,
,

.
1090 .


- ,


. ,



.
,

,
, , , .

.
, ,
(~400000 2)

(-,
-) ~
1600 , ,
50 % ( ~
1500000 2) 160040.5=3200 (3300 ?)
( ).

.., 1975.

// . .15. . 330 - 332.
.., 1964.
//
. . :
. . 6(10). . 22 - 40.
39

.., 1915. // . ..
8- . .-. . . 34. 1 - 9. 929 .
.., 1962.

. 1 // . . 12. . 245 - 334.
.., 1963. . .: . .
739 .
.., 1927.
//
. . . . 2. . 3 - 64.
.., .., .., ..,
.., 1981. // . .
. . 188 .
.., 1951. , . .:
. 368 .
.., .., 1993.
- . : .
156 .
.., 1984.
// ,
. . . 5 - 26.
.., .., .., .., 1986.

//
. .: . . . 64 - 90.
.., 1982.
. .: . 278 .
.., 1986. . //
. : .
. . 67 - 71.
.., .., .., .., 1974.

//
: . . . 142-158.
.., 1929.
// I.
// . . 3.
. 1 - 23.
Brattegard T., Holthe T., 1997. Distribution of marine, benthic macroorganisms in Norway. Trondheim: Derectorate for nature management.
Research report for DN 1997-1. 409 p.
Clarke K.R, Warwick R.M. 2001. Change in marine communities: An
approach to statistical analysis and interpolation. 2nd Edition. Plymouth:
PRIMER-E. 168 p.
40

Galkin Yu.I., 1998. Long-term changes in the distribution of molluscs in


the Barents Sea related to the climate // Berichte zur Polarforschung. Vol.
287. P. 100 - 143.
Gleason H.A., 1922. On the relation between species and area //
Ecology. Vol. 3. P. 158 - 162.
Gulliksen B., Palerud R., Brattegard T., Sneli J.-A., 1999. Distribution of
marine, benthic macro-organisms in Svalbard (including Bear Island) and Jan
Mayen. Trondheim: Derectorate for nature management. Research report
for DN 1999 - 4. 148 p.
Kendall M.A., 1995. Are Arctic soft-sediment macrobenthic communities
impoverished? // Polar Biology. Vol.16. P. 393 - 399.
List of species of free-living invertebrates of the Eurasian Arctic seas and
adjacent deep waters. Sirenko B.I. (Ed), 2001. // Exploration of the Fauna of
the seas. St. Petersburg: Zool. Inst. of RAS. Vol. 51. 129 p.
Preston F.W., 1948. The commonness and rarity of species // Ecology.
Vol. 29. N 3. P. 254 - 283.

41



..*, ..*,
..*, ..*, **.
* , 16 ..,
29, -, 199189
** , .
, 21, , 50-335,

(,
, ..)
.
,

.
( )
.
,
,



(Tytler, 1988, Tytler et al., 1996,
Vize et al., 1997).
,
.

. ,
, ,
,
,

,
.
(Tytler,
1988, Tytler et al., 1996, Drummond, 1998).

(Vize et al., 1997). ,
42

. ,
, ,


, .

,
,

.
.
,

(,
, 1954, Cataldi et al., 1999).

Acipenser stellatus Pallas (, ,
1954), .

( ).
,
( ),
.
,
,
.
, ,
.

( ). ,
, .
,

() ,

.



.
43



Acipenser gueldenstaedtii Brandt,
( ).


.
15 . (2 8 /; 7,8;
18 - 19)
Anion 410 D (Intrastack Analit Company, ) ( 2, toC).
4% (
), (
), 2% 2%
0,15
2 4 (
).
,

(, 1953).
812 1%
.
.

Zeiss EM 900.

.

.
, .

.

,
2 - 3
.
44


,

, .
(. 1, 2).

1. ()

( 10,3 ). . 10, . 10. ,
. 2.

pnt

ns




f
cav
y .
2.
. . 20, . 10. ,
.
45


.

.
.
(. 3),
.

3. ,
,
. ,
. . 10, . 10. pch ;
, 1

.


(. 4). .

.

, .

(. 4).

46

4.

. 7000, 1,1 : () ;
() .
mit ; r ; epr


4 6 ,
.

.
,


.
.
( 14,9 )

(.
5).


. 4
( 15,8 )
,
(. 6).
47


5.

(pmt),
(pd)
( 14,9 ).
, . . 20, . 10. m
; in

6.
4- ( 15,8 ).

. . 20, . 10. pg ;
, 5



. 5-
( 17 )
,
48

,
.

. 6- (
18 - 19 ),

( ),
. ,

(. 7).
12- ( 30 )

,
.

7.
6 ( 18,5 ). ,
. . 10, . 10. mnt
; g ; e
(nd)

,
.. ..
(1954). ,

.
49


.


,
,
.

(, , 1954),
,
. ,
,
, .
.

,
, .


.
,
(Tytler, 1988;
Drummond et al., 1998). ,
. ,
.

(Vize et al., 1997). ,
.
,
, .
,
,
(Vize et al., 1997). ,

,
. , ,
?

,
.
50



().

.., .., 1954.


(, )
. : . . 216 .
., 1953. (. .. ).
: . 718 .
Cataldi E, Barzaghi C., Di Marco P., Boglione C., Dini L., McKenzie
D.J.; Bronzi P. and Cataudella S., 1999. Some aspects of osmotic and ionic
regulation in Adriatic sturgeon Acipenser naccarii. I: Ontogenesis of salinity
tolerance // J. Appl. Ichthyol. Vol. 15, N 4 - 5. P. 57 - 60.
Dummond I.A., Majumdar A., Hentschel H., Elger M., Solnica-Krezel L.
et al., 1998. Early development of the zebrafish pronephros and analysis of
mutations affecting pronephric function // Development. Vol. 125.
P. 4655 - 4667.
Tytler P., 1988. Morphology of the pronephros of the juvenile brown
trout, Salmo trutta // J. Morphol. Vol. 195. P. 189-204.
Tytle P., Ireland J. and Fitches E., 1996. A study of the structure and
function of the pronephros in the larvae of the turbot (Scophthalmus
maximus) and the herring (Clupea harengus) // Mar. Fresh. Behav. Physiol.
Vol. 28. P. 3 - 18.
Vize P.D., Seufer D.W., Caroll T.J. and Wallingford J.B., 1997. Model
system for the study of kidney development: use of the pronephros in the
analysis of organ induction and patterning // Dev. Biol. Vol. 188. P. 189 - 204.

51

. ., . .
-
( ), .
, 26, -, 199053




- ,
,
,
. ,
,

, 2009
80-
, .
,
,
,
,
-.
,
,
,

.

,
- , , :
, ,
.

,
.
,
52

-,
.


,
: , Osmerus eperlanus L.,

. , ,

.

,

,

,
Osmerus mordax dentex Mitchill,
. ,


,
,
.
,
,
, ,

, ,
,
.

,
(, 1949, , 1972,
, 1987, , 2006). ,

(- ), , ,
. (, 2005). ,
,
, , ,
53

(, 2006).

,
250 . .,
3,5 . (, 2006).

,
. 1970 - 80- (,
, 1978, , 2006),

- , ,

.
,
,
9 - 10 (, 1949).


, - .
3 - 5 .
,

1985 - 1989 . ( - 3056 ),
,
, 1996 , 2003 - 2007 .
200 . ,
, 2008

115,7 . .
,
,
.

.. (, 1999, 2004,
2006). ,
,

54

, , .. ,

1980 - 1990- .
:
-
;

;
- .
..

. ,
(
., 2008), -

( - )
,
. ,
1991 - 2001 .
, (, 2006).

,
(, 2006).


, ,

.



.
(
Finnish Game and Fisheries Research
Institute),

( 1252 1996 . 227 2007 .),
55

,
,
( 3536 1989 . 115
2008 .) (p. 1).
,
2004 - 2007 . ( 228 )

1985 - 1989 . (, 283 ). ,
1980-
.
( 3056 ).

( Estonian Ministry of
Environment),

. , 2005 . 2008 .
-
16 . , 1998 .
2004 .,
,
2003 . (34 ) 2004 . (33 ).

, 2007 2008
463 628 (p. 1).
,

1984 .
,
( )
(
- ,
,
),

.
, ,

,
.
56

4000

3675

3536

3500

3000

2500

2000

1500

1000

628
463

500

114

1.

-,
,

,
, 25 - 30
,
(, 2008).

,

(Khl, 1970; ,
1978, 2006),

, , ,
. , ,

,
(9,0 - 11,9 ) ,

57

2008

2007

2006

2005

2004

2003

2002

2001

2000

1999

1998

1997

1996

1995

1994

1993

1992

1991

1990

1989

1988

1987

1986

1985

1984

1983

1982

1981

1980

100% (, 1978).
15
(Timola, 1980), ,
. ,
, (Khl, 1970).

,
,

.


, ,

,
,
, , ,

, .

.. (1999, 2004, 2006)

.
-,

1993 - 1994
.
,
. ,
,
40 - 45% ,
. , ,


. -,

. ,
-, 1993 .
.
,
-
1993 - 1994 .
. ..
58


,
, ,

.

, ,
, .

,
, , 1995 .,
, .. ( .. )
.
,
, ,

,
.
,
,
,

-
(), 1979 .

, ,
, ,

.


30
( .,
2008).

( )
,

, .
59



. ( ., 2008), , ,

.
-

.

Cladophora
(, , 2007).
,
.

,
(< 3 /),

.,
2008,
, , 2008, ., 2008).

,

,

(

-,

,
,
,
,
.).


,
,
(, 2006, , 2006),
: ,
1950 - 60 . ,
( ),
.

60


. ,
,
,
( ., 2009).
,

.

-
(, , 2006).
, 70% ,
,
,
(, , 2008).

2005 .


,


( ., 2008).

(, , 2008; ., 2008)


( ..
)
,

( ., 2009).


,
,
.
, , ,

,
61

. 2009 .

.. ,
,
(- ) 2,7 , 1,7 ,
.

, -
,
, : 1,4 ,
2,1 , 2,4 , 1,2 .
, ,
,
.

(
) ,
Listeria
monocytogenes 14,3%, 21,4%.

30,8%,
38,5%. ,

. ,
100% , .,
L. monocytogenes,

( ., 2009).
,
, .. (1999, 2004, 2006),
1993 .

,


. , ,
,
, ,
. ,
62


.
, (

)

,
( :
(6 .) (2 .)
1,8 ,
8% 22,2 .).
,

: , ,

,
, .

,
.

, .
1984 .
,



. ,
,

,
1983 1993 .,
,
63

2,57 3,53
(, , 1996). ,

. 2002 .
1,07.

,
( ., 2006).
, ,
, .
,
. ..
(2006),

,
,

.
,
,
5,5 ,

(, 2008). ,
,
.

. 1994 - 2004 .:

,
(,
, 2008). ,
,
.,
. ,
,

64

(
3 - 5
) - .

,
,

,
, (, , 1986).
,

:
,

( ., 2006).
,

(, 2008; , 2008),
,

.
,
,

:
7 /,
100 /.
,
, .
.

(, , 2006).
,

(, , )
3 - 5 .


65

100%- (, ,
2006). :
2006 - 2007 . 6 - 10
, 10 - 15
(, 2008).

,

, ,
,
. , ,

- :


,

( ., 2008).

,
-, ,

( ., 2009).


(2006 - 2007) 9
( 2,14 ./3 0,23 ./3), 30
( 7,64 ./3 0,25 ./3)
20 ( 6,11 ./3 0,30 ./3)
( ., 2008).

,

,
. -
,

- .
,
(
66

, )
(

.),
. ,

( )
.
, ..

.

.
:

( 1984 .)
1993 . ,
-

. (, 2006).

(, 2006), 1993 .
: , ..
,
(
).
.. 2002 ,

,
(. 1).
,
,
,
1980- ,


,

.
67

1.
( )

1980-1985

,
%
,
%
,
%
,
%
,
%
,
%
,
%
,
%
,
%

403
24
795
31
339
48
172
44
36
50
6,1
34
44,7
55
34,8
37
31,5
51

802
47
1000
40
69
10
30
8
8
11
2,8
15
5,4
7
30,0
32
14,0
23

1986-1992
1993-1997
1998-2002
2003-2004
2005
2006
2007
2008


308
18
421
17
110
16
62
16
7
10
1,5
8
6,9
9
4,0
4
1,6
2

191
11
301
12
187
26
124
32
21
29
7,9
43
23,7
29
25,9
27
14,6
24

1704
100
2517
100
705
100
388
100
72
100
18,3
100
80,7
100
94,7
100
61,7
100

(
,
)

.

.

,

. , ,
, , .. .

, -
.
.

68


,
,

, ,

,
.
,
,

. ,

: ,

(, 2006)
.
, , ,
,
,

.

: -
,

.

,


.
,


.
1970 - 90- .,

.
69

, .. ,

,

,
.
,

, .
,

() ,

.
( ),

.
, ,
,
.
,
,
.
,


.
,
. ,
,
.

,

.


, .
70

, ,

,
:
1.

.
2.
,

, .
3.

,

.
4.
.
5.
,
,
.
,
: ,
,
.

,
, ,
, ,
.

,
1979 .,


.

.

,

71

( ),
,
(

)


,

( ., 2009). ,

,
,
(

. ,


(5 6) .



.
,
- .
,
: ,
,
, 2007 .
, 2008 .
,

, , -,
.
72

,
,
.
- 2005 .

, ( 250 )
. ,



.


.
-,

. ,

, .


,
. ,

, (, ,
, , ), ,
,
.



.
,


(, 2006),
. ,
,
.
73

(

. ,
200 ;
.

;
. ),


, , ,
. ,

,

, ,
, .

.

,
.
, ,
,
,

-
, ,
(
).

,
, .

( ) ,
.
,


74

,
( ., 2008). ,



. ,

,
,

. ,

,
. ,
,


-
.

. ., . ., 2008.
.
/
:
. . .. , .. . .: -
. . 427 - 437.
. ., . ., . ., . . , 2009.
Listeria monocytogenes
// : . X
(, 17-19 2009 .).
. . 150 - 151.
. ., 2008.
/
: .
. .. , .. . .: -
. . 411 - 426.
. ., . ., . ., . .,
2008. /
:
. . .. , .. . .: -
. . 356 - 369.
75

. ., . ., 2008.
. /
: .
. .. , .. . .: -
. . 370 - 383.
. ., . ., . ., . .,
. ., 2008.
(1998-2007 .) // :
. IX (, 11-13
2008 .). . . 219 - 220.
. ., . ., 2008.
2007 . // :
. IX (, 11-13
2008 .). . . 224.
. ., . ., 1978.
// .
129. C. 43 - 52.
. ., . ., . ., 2008.
. /
:
. . .. , .. . .: -
. . 313 - 337.
. ., . ., . ., 2008.
.
//
: . IX
(, 11-13 2008 .). . . 63 - 64.
. ., 2006.
Osmerus eperlanus eperlanus (L.)
// .

. . . 22 - 23.
. ., . ., . ., . .,
2008. /
:
. . .. , .. . .: -
. . 338 - 345.
. ., 2008. :
/ :
. . .. , ..
. .: - . . 105-125.
. ., . ., 1996.
.- //
.
. . 36 - 52.
76

. ., 2008.
//
: . IX
(, 11-13 2008 .). . . 253.
. ., 2005.
:
. - //
. 1-2. . 412 - 417.
. ., . ., . ., . .,
. ., 2008. /
:
. . .. , .. . .: -
. . 223 - 240.
. . Osmerus
eperlanus (L.): . . . . ., 1949. 186 .
. ., . ., . ., .
., . ., . ., . ., 2009.


// : . X
(, 17-19 2009 .). . . 54 - 55.
. ., . ., . .,
. ., . ., . ., . ., .
., . ., . ., . ., .
., 2006.
() -
( 20032004 .) // . . . . . 331, .2. . 195 - 262.

.
.,
.
.
2006.

,

// . . . . . 331, .1. . 5 - 11.
. ., 2008.
/ :
. . .. , ..
. .: - . . 346-355.
. ., 1987. / .
.: . 157 .
. ., 2008. . 2001-2007 .
// : . IX
(, 11-13 2008 .). . . 281 - 282.
. ., . ., 2007.

// . 1. . 40 - 45.
77

. ., . ., 1986.
// . . . . . 248.
. 126 - 141.
. ., 1972. -
Osmerus eperlanus (L.) 1965-1967 . //
. . . 82. . 11 - 35.
. ., 1978.
// . . . 129. . 53 - 63.
. ., 1999.
//
: . II (XXV) . .
(, 22-26 1999 .) . . 91 - 93.
. ., 2004.
// . IX
. . . 115-117.
. ., 2006.
(Osmerus eperlanus L.) // . . .
. . 331, . 2. . 92 - 118.
. ., 2006.
(Clupea harengus membras L.) //
. . . . . 331, . 2. . 119 - 139.
. ., 2008.
(Clupea harengus membras L.)
(Osmerus eperlanus L.) //
:

:
-

:
, . . 343 - 347.
. ., . ., 2008.
/
:
. . .. , .. . .: -
. . 39 - 58.
. ., . ., . ., . .,
. ., 2009.

// : . X
(, 17-19 2009 .). . . 196 - 198.
. ., . ., . ., 2006.
,
, -
// . . . . . 331, .1. C. 274 - 334.
78

. ., . . . ., .
., . ., 2008.

//
. . . 7, 1, AZ1-AZ11, CDROM.
. ., . ., . ., 2008.


// :
. IX (, 11-13
2008 .). . . 100 - 103.
. ., . ., . ., 2008.

2005
2007 . / : . IX
(, 11-13 2008 .). . . 314 - 316.
, . ., . ., . ., 2009.
? //
: . X (, 1719 2009 .). . C. 71 - 73.
Khl H., 1970. Nahrungsuntersuchungen am Stint (Osmerus eperlanus
L.) im Elbe-Mndungsgebiet. // Arch. Fisch-Wiss. 21. P. 222-231.
Timola O., 1980. The diet of smelt, Osmerus eperlanus eperlanus (L.) in
the northeastern Bothnian Bay // Bothnian Bay Rep. 2. P. 9-16.

79

(1931-2010)1
..
, ., 1,
-, 199034.

, 29
1931 . .
(1905 - 1988) ,
..
,
1964 .
(. ) (1909 - 1942) .
1942

,
. 1944 . ,
232 ,
1950 .
.


(1932 - 2009)
, 1949 - 50 .
.
1

..
4 2009 .
2010
., .. 18 2010 .
- .

,
.
.. ..

.
80


, 1955 .
. 2

(1906 - 1981).


(1902-1981),
.

. 3 1953 .

(1912 - 1961)
. 1954 . 4



(1909 - 1988),
.
-
, .

,

.
.
1955 .

(1896 - 1974)
Buccinidae .
,

1956 .
, 1957 .
.
.
(1930 - 2001)
81

(. 1932)

(
-48). 1963 .

.

.
1959 .
, 1965 .
, 30 1965.
,
1992 .
2003 .
.
: 20 1962 .
,
1968 . ,
1984 .
.
1963 .
Neptunea Bolten (1963), ,
1981 .
Buccininae (1980),
.

, ,

,
.

.
. 1962 .

(1920 - 1994)
, 1963 .

,
.

82

.
,
,
(
0 - 35 )
,

, ,
,

(
) 0,01 2 20 2 (
, ).
1962, 1965,
1966 1983 . ,
1964, 1967, 1977 1987 . , 1969 .
, 1970 . -, 1973 .
, 1975 .
, 1976 . ,
. 1978 .
, -
, .

1.
, ..

83

1986 . , 1987 - 88 .
, 1989 . -
.
.. 1971 . 6

. 1975 1978 .

-
, 1989 . .

,
, .


, ,

,
.

2. 6- ,
..

84

,

,
.
,
,
,

.
1964 .
(1939 - 1995).
, ,
, 10

..
,

.
(1989)
( .. ).
,
30
.

, ,
-.

-
.
..
Buccinidae
(. ).
.



(1978, .. ),

(1979, .. .. Shell85

bearing gastropods of the Arctic (1995),




.
,
(1932 - 2004),
.
,

,
.


.

-
,
,
. , ,

.

.


,

,


.
..


:

,
(
),
86


.
..
,


.

,
.
..
.
,

,
,
,

,
,
.
..
(14 - 5 . ).

,

. ..

,
- .

.

(
) ()
( ) .

.
87



.
15 .


( 1967
1990
.),

,
" ", "", "", "
",
"Malacologia".

. "
250- " (1957 .), " ,
100- .."
(1970 .) " " (1982 .),
250 (1974 .),
(1967 1973,
1983 .) "
" (1974, 1975 1978 .).
..
.
260 , 5 .
Golikovia
Habe et Sato, 1973 20 .

(1932 - 2010),


. 56

.
1959 , .
18 2010 .
.
-.
88

1.


.

2. . : ,
, .
1960- . ..
89

3.
. 1960- . ..

4.

.
1960- .

.
..

90

5.

. .
.
..

6.

. , .
..

7.


.
..

91

8. .
( ) . ..

9. . ..

92

10.

. -
1977 .
.
..


.., .., .. 2003.
, , ( 70-
.. ) // . . 29, 1. . 67-68.
.., .. 2010.
// . . 36, 4. . 314-315.

93

Оценить