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R. MRANDA, M.C.
ESCALA
Marzo 2002 Publ. Biol. Univ.Navarra, Ser. Zool., 28
38
ESCAMAS
Introduccin
En 1891, CLAUS deIinio las escamas como 'laminas duras, mas o menos Ilexibles,
que trazan un gran numero de lineas concentricas y de estrias radicadas, superpuestas
como las tejas de un tejado Iormadoras del exoesqueleto de los peces. Unos aos des-
pues, ya comenzado el presente siglo, las escamas empiezan a tomar cierta importancia
para diversas investigaciones.
Son numerosos los trabajos en los que las escamas son utilizadas en estudios de cre-
cimiento (ANDREU y FUSTER DE PLAZA, 1962; BEAMISH y MCFARLANE, 1987;
CARLANDER, 1987) pero pocos los estudios morIologicos de las escamas (COCKERELL,
1914; ROUSSET, 1983) y menos los autores que se hayan 'atrevido a utilizarlas como
caracter taxonomico (MAITLAND, 1972; MORALES-NIN y FAUQUET, 1983; ELVIRA,
1988) o como estructura de identiIicacion de restos de animales ictioIagos (SUTER,
1989; VELDKAMP, 1995).
KOBAYASI (1952) opina que las escamas son el mejor material para estudiar la aIini-
dad entre peces. Otros autores (BERTIN, 1958; RUBIN, 1981) consideran que en las
escamas esta grabado el curriculum vitae de los peces y que son el mejor 'soporte de
inIormacion que presentan. Coincidiendo con otros autores (LIPPITSCH, 1990; POU y
GALLEGO, 1990), se ha observado que la utilizacion de las escamas en estudios taxo-
nomicos y Iilogenicos presenta algunas diIicultades: 1) las escamas estan en contacto
con el medio externo y pueden presentar numerosas aIecciones, independientes de la
Iisiologia o especiIicidad del individuo, 2) la Iorma, el tamao o las estructuras presen-
tes en la escama varian dependiendo de la zona del cuerpo y de la edad del animal.
Por lo tanto, esa 'inIormacion puede estar, en muchos casos, escondida o Ialseada.
Sin embargo, segun KOBAYASI (1952), existen una serie de caracteres taxonomicos
estables e independientes en el caso de las escamas de los ciprinidos.
En el presente capitulo se describen las caracteristicas morIologicas de las escamas
de las especies. En los generos representados por mas de una especie se ha realizado
un estudio morIologico comparativo entre las especies del genero. El objetivo Iinal es
poder encontrar caracteres que permitan diIerenciar las escamas de los ciprinidos de
Espaa.

GUA DE DENTFCACN DE RESTOS SEOS DE CPRNDOS 39
Publ. Biol. Univ. Navarra, Ser. Zool., 28 Marzo 2002
Descripcin
Las escamas son huesos tegumentarios laminares de origen dermico incluidos en una
bolsa epidermica de tejido conjuntivo Iibrilar, derivadas del exoesqueleto de los primi-
tivos Ostracodermos y los peces Placodermos (ROJO, 1988). Tanto la cara interna co-
mo la externa estan cubiertas por una lamina de osteoblastos, activos en los margenes
de la escama (BEAMISH y McFARLANE, 1987) que provocan su crecimiento continuo.
Las escamas de los ciprinidos son cicloideas dentro de las escamas leptoideas o
elasmoideas. Son redondeadas, planas y delgadas, con las capas de ganoina e isopedina
muy reducidas. Formadas a partir de un Ioco (focus), alrededor del cual se van deposi-
tando capas concentricas de escleritos, que Iorman una serie de estriaciones concentri-
cas, los circuli. Estos aparecen mas o menos espaciados, y son los circuli menos espa-
ciados (zona de invierno) los que delimitan los anillos de crecimiento (annuli) con los
que se puede determinar la edad de estos animales (MORALES-NIN, 1987).
Se dividen en cuatro campos (Figura 1): el campo caudal, el oral y dos campos late-
rales, uno dorsal y otro ventral (JOHAL et al., 1984) denominados por KOBAYASI
(1952) y ELVIRA (1988) el campo anterior, el posterior y los dos laterales, respectiva-
mente. El campo anterior corresponde a la zona de insercion, el posterior al extremo
libre.
Estos campos estan separados entre si por los angulos post- y antelaterales (angulos
apico- y basilaterales segun KOBAYASI, 1953), limites mas o menos visibles que van
desde el Ioco hasta el margen de la escama. Sobre la superIicie aparecen una serie de
canales perpendiculares a los circuli que convergen en el Ioco (Figura 1). Estos surcos
son los radios (radii) y se dividen en primarios si arrancan desde el focus, o secunda-
rios si aparecen entre el focus y el margen de la escama (ROJO, 1988). En la escama
pueden aparecer radios que se biIurcan una o mas veces, denominados radios ramiIi-
cados.

Figura 1. Principales elementos definidos en una escama idealizada. r1: radio primario. r2: radio
secundario. f: focus. l: lbulos del campo oral. CP: campo posterior. CL: campos laterales. CA:
campo anterior. LE: longitud mxima.
LE
r1
r2
f
CP
CA
CL CL
l
R. MRANDA, M.C. ESCALA
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La presencia de los radios en los distintos campos constituye un caracter sistematico
que ELVIRA (1988) utiliza para determinar las Iamilias de los teleosteos ibericos. En
este trabajo se utiliza como uno de los caracteres para diIerenciar las distintas especies.
La produccion de radios depende de la estructura y espesor de la escama, del grado
de actividad de la porcion del cuerpo donde este localizada la escama o del grado de
solapamiento de la escama, ya que los radios son organos de Ilexibilidad y Iuncionan a
modo de articulaciones de la escama, dando una idea del grado de actividad del pez
(CREASER, 1926, en JOHAL et al., 1984).
Metodologa
En este trabajo se ha seguido, con algunas modiIicaciones, la metodologia propuesta
por POU y GALLEGO (1990). El numero de escamas utilizado supera las ocho mil.
En primer lugar se ha realizado una descripcion detallada de las escamas de cada es-
pecie indicando, si las hubiera, las diIerencias anatomicas entre las escamas de distin-
tas zonas del cuerpo. Las zonas corporales estudiadas son tres: dorso anterior, dorso
posterior y zona media de la linea lateral (Figura 2).
Posteriormente se ha medido la distancia entre el extremo superior del margen poste-
rior y el extremo inIerior del campo anterior, denominandola longitud maxima (LE).
En cada especie se ha realizado la regresion entre la longitud total (LT) y peso respecto
a la medida LE, para estudiar su validez como estimadora de estas variables.
Para su descripcion y medicion, las escamas se han observado con el campo poste-
rior situado hacia arriba y con los angulos antelaterales simetricos respecto al eje verti-
cal del plano. Para la realizacion del estudio se han descartado las escamas de ejempla-
res juveniles, ya que en estos no se han expresado las diIerencias especiIicas de los
individuos. Por lo tanto, las conclusiones de este estudio solo son aplicables a adultos.

Figura 2. Cuerpo de Barbus haasi donde se marcan las zonas corporales estudiadas. EA: dorso
anterior. EL: lnea lateral. EP: dorso posterior.
EA EL EP
Descripciones
Alburnus alburnus (Figura 3)
Escamas de morIologia caracteristica, claramente mas anchas que largas, caracter
que les distingue de las escamas del resto de los ciprinidos de Espaa. Las de la zona
dorsal anterior y las de la zona media de la linea lateral (Figura 3 A, B, C y D) son
ovoides mientras que las del dorso posterior presentan el campo posterior mas desarro-
llado. Esta distincion en el desarrollo del campo posterior no es patente en los ejempla-
res juveniles. El focus esta situado por debajo del centro de la escama, en la mitad de la
distancia comprendida entre este y el margen anterior.
La delimitacion de los distintos campos de la escama es patente: los angulos postlate-
rales se pueden delimitar, sobre todo, por la presencia de radios en el campo posterior y
la ausencia de estos en los laterales, y tambien por la presencia de la zona pigmentada
del campo posterior. Los angulos antelaterales se reconocen generalmente por un cam-
bio en la curvatura de los circuli.
El numero de radios es bajo respecto al tamao de la escama. Los annuli son Iaciles
de observar sobre todo en los campos laterales, aunque tambien son observables en el
campo posterior. La delimitacion de los annuli es clara por la presencia de una Iranja
oscura y por el cambio en el sentido de crecimiento y el corte de algunos circuli. No se
reconocen cambios en el espaciamiento de los circuli segun las epocas estacionales.
La necrosis se presenta como una desorganizacion de los circuli y radios, suavemen-
te granulada. De las escamas estudiadas, el 12 presentaban necrosis.
Los campos laterales son pequeos respecto al campo posterior. Los angulos postla-
terales y antelaterales Iorman un angulo inIerior a 45. El margen es marcadamente
convexo. En su zona anterior los circuli se disponen paralelos a estos margenes y en su
zona posterior oblicuamente. En su superIicie no aparecen radios.
El campo anterior es estrecho y esta prolongado hacia los laterales. En su superIicie
aparecen muy pocos radios, Iinos y cortos, y muchos de ellos no alcanzan el margen.
Este margen anterior es suave y los circuli se disponen paralelos a el. El numero de
lobulos oscila entre dos y seis, siendo lo mas normal la presencia de tres o cuatro. Es-
tos lobulos estan poco marcados, haciendose su observacion en ocasiones diIicil.
El campo posterior es el mas amplio de la escama. Su margen es convexo y ondula-
do. Los circuli se disponen paralelos al margen y estan mas separados entre si que en
otros campos. Los radios de este campo estan muy marcados y espaciados entre si y la
mayoria son secundarios. En su superIicie, cerca del margen, aparece una serie de
manchas pigmentarias desarrolladas y espaciadas entre si, de color pardo y Iorma
estrellada.
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Figura 3. Escamas de Alburnus alburnus. Escamas del dorso anterior A) del ejemplar 12 (LT: 15,1
cm) y B) del ejemplar 3 (LT: 4,6 cm). Escamas de la lnea lateral C) del ejemplar 13 (LT: 14,9 cm) y
D) del ejemplar 3. Escamas del dorso posterior E) del ejemplar 13 y F) del ejemplar 3.
A)
1 mm
B)
0,25 mm

C)
1 mm
D)
0,25 mm

E)
1 mm
F)
0,25 mm

Anaecypris hispanica (Figura 4)
En esta especie se distinguen dos Iormas caracteristicas. Por un lado estan las esca-
mas de la zona dorsal posterior (Figura 4, D), redondeadas, con tres lobulos marcados
en el campo anterior y mas largas que anchas. Por otro lado las escamas de la zona
media y anterior (Figura 4, A y C) son ovoides, mas anchas que largas y sin lobulos o,
en algunos casos, con tres lobulos poco marcados. En cualquier caso todas ellas coin-
ciden en: la posicion excentrica del focus, muy cerca del margen anterior; la Iorma
redondeada del margen posterior; la presencia de radios en todos sus campos; y su pe-
queo tamao (distancia maxima inIerior a 1 mm en los ejemplares estudiados).
La delimitacion de los distintos campos de la escama es, en muchos casos, impercep-
tible. Sin embargo, sobre todo en las escamas del dorso posterior, la delimitacion entre
los campos laterales y anterior queda marcada por la presencia de los lobulos laterales.
Por otra parte, la delimitacion de los campos laterales con el campo posterior se puede
percibir por la separacion o la distinta inclinacion de los radios de los distintos campos.
Los annuli, debido al pequeo tamao de estas escamas, son diIicilmente observa-
bles. Sin embargo en los campos laterales y, sobre todo, en el posterior se pueden ob-
servar bandas de cambios y discontinuidades en el crecimiento de los circuli.
Los campos laterales presentan radios generalmente de recorrido tortuoso y muchos
de ellos ramiIicados. Estan dirigidos en su origen hacia el campo posterior y se curvan
hacia el campo anterior a lo largo del crecimiento de la escama. Los margenes son
convexos, a excepcion de las escamas de la zona posterior, cuyos margenes son mas
rectos y paralelos entre si. Los circuli se disponen paralelos a estos margenes.
El margen anterior es muy estrecho, con los circuli practicamente imbricados. El
margen es liso y sin lobulos, o con tres lobulos poco marcados como ya se ha indicado.
El campo posterior es, con diIerencia, el mas amplio de la escama. Presenta una serie
de radios espaciados entre si y algunos de ellos ramiIicados. El margen es liso y con-
vexo. En la superIicie del campo y cerca del margen aparecen algunas pigmentaciones
redondeadas y pardas.

44

Figura 4. Escamas de Anaecypris hispanica. Escamas del ejemplar 8 (LT: 6,1 cm) A) del dorso
anterior, C) de la lnea lateral, E) del dorso posterior y F) de la misma zona que la anterior, regene-
rada. Escamas del dorso anterior del B) ejemplar 2 (5,5 cm) y de la zona media del D) ejemplar 20
(LT: 6,0 cm).
A)
0,1 mm
B)
0,1 mm

C)
0,1 mm
D)
0,1 mm

E)
0,1 mm
F)
0,1 mm

Gnero Barbus CUJIER 1917
Escamas de Iorma pentagonal o hexagonal. El focus esta situado por debajo del
centro de la escama. Presentan radios en todos los campos.
La delimitacion entre los campos laterales y anterior es patente observandose un
punto de inIlexion en la curvatura de los circuli, mientras que en la separacion de
los campos laterales y posterior los circuli no suIren ninguna modiIicacion en su
curvatura, pudiendose diIerenciar los campos o bien por la clara separacion de los
radios de los campos laterales de los del posterior (Figura 5, B, D y F), o bien por el
cambio de curvatura de los radios (Figura 6, C).
Los circuli estan perIectamente deIinidos en los campos anterior y laterales, mien-
tras que en el campo posterior aparecen espaciados y en los ejemplares adultos estan
deIormados y se muestran como pequeas protuberancias alargadas. Los circuli se
disponen paralelos a los margenes de todos los campos. Los annuli aparecen marca-
dos en los campos anterior y laterales por un mayor espacio entre ellos (zona clara)
en las epocas estivales y menor (zona oscura) en las epocas invernales (Figura 6, B)
(MORALES-NIN, 1987) y por la distinta ordenacion de los circuli a partir del Iinal de
la epoca invernal (BAGLINIERE y LE LOUARN, 1987).
El numero de radios va aumentando en todos los campos de la escama a lo largo
del crecimiento y depende de la zona del cuerpo. La zona posterior presenta el ma-
yor numero de radios y la zona anterior el menor debido a su distinta movilidad,
caracteristica ya comentada anteriormente.
Las escamas regeneradas presentan una superIicie granulada surcada por numero-
sos radios deIormes que Iorman una reticula de la que parten hacia los margenes.
Los campos laterales son amplios y triangulares. Los radios de estos campos reco-
rren su superIicie diagonalmente desde el campo anterior, curvandose hacia el focus
en su origen (Figura 6, A). El campo anterior es de Iorma romboidal o triangular
con numerosos radios. El numero de lobulos oscila entre seis y dos, siendo lo mas
Irecuente la presencia de tres o cuatro.
El campo posterior es campaniIorme y el mas amplio de la escama. Su margen es-
ta suavemente ondulado y es redondeado. La parte interna del campo posterior pre-
senta una serie de estructuras oseas en Iorma de reticula, poco desarrolladas, resul-
tado de la desorganizacion de los circuli a lo largo del crecimiento. Estas estructuras
oseas ocupan un area mas o menos triangular (RUBIN, 1981). En la superIicie de la
parte externa del campo aparecen numerosas pigmentaciones pardas, algunas redon-
das y oscuras y otras con Iorma de estrella y mas claras.
A continuacion se describen algunas caracteristicas que, aunque no permiten diIe-
renciar las especies, podrian ayudar a su distincion. Solo las escamas de B. haasi v
46
B. meridionalis se pueden distinguir del resto de especies (MIRANDA y ESCALA,
2000).

Barbus bocagei (Figuras 5 y 6)
Escamas de Iorma hexagonal, un poco mas largas que anchas. El focus esta situa-
do en el centro de la escama o ligeramente por debajo.
El campo anterior es amplio y presenta numerosos radios bien desarrollados, mu-
chos de ellos primarios. Los lobulos que aparecen en este campo estan bien marca-
dos y son de contorno suave. Su numero varia entre ninguno y seis.
Barbus comizo (Figura 7)
Escamas de Iorma hexagonal, en general tan anchas como largas. El focus esta si-
tuado en el centro de la escama o ligeramente por debajo.
La superIicie esta surcada por numerosos radios, con una alta proporcion de ra-
dios ramiIicados, secundarios y/o deIormados. El 32 de las escamas estudiadas
presentan necrosis en su superIicie. Las duras condiciones de la zona que habitaban
los ejemplares estudiados y la presencia unicamente de ejemplares adultos en la
muestra podrian explicar este alto porcentaje (BEREITER-HAHN y ZYLBERBERG,
1993).
Los campos laterales son amplios y sus margenes paralelos, ligeramente con-
vexos. Los radios que aparecen en estos campos, asi como en el campo anterior,
estan poco desarrollados, generalmente de recorrido tortuoso y muy cortos. El cam-
po anterior es amplio y esta surcado por numerosos radios. Los lobulos estan mar-
cados, sobre todo los laterales. Su numero varia entre dos y seis en las escamas es-
tudiadas. El campo posterior presenta un alto grado de pigmentacion (MIRANDA y
ESCALA, 2000).
Barbus graellsii (Figura 8)
Son ligeramente alargadas, aunque pueden aparecer escamas mas anchas que lar-
gas.
Los campos laterales presentan numerosos radios en su superIicie. El campo ante-
rior esta surcado por muchos radios ramiIicados, secundarios o de recorrido tortuo-
so. Los circuli del campo posterior se van deIormando a lo largo del crecimiento, de
manera que en los ejemplares adultos estan desdibujados. Los lobulos del margen
estan marcados, sobre todo los laterales, y su numero varia entre uno y seis.
Barbus guiraonis (Figura 9)
Escamas muy similares a las de B. graellsii. Sin embargo presentan mayor numero
de radios y los circuli en los ejemplares adultos aparecen marcados en el campo
posterior, no tan deIormados como en las escamas de B. graellsii. El numero de lo-
bulos del campo anterior varia entre dos y seis en las escamas estudiadas.
Barbus haasi (Figuras 10 y 11)
Escamas de Iorma hexagonal o pentagonal, bastante alargadas.
El campo anterior presenta numerosos radios, la mayoria primarios y rectilineos.
Los campos laterales son alargados y con numerosos radios en su superIicie. Los
lobulos laterales del campo anterior estan bien desarrollados, mientras que los cen-
trales aparecen poco marcados, dando un aspecto rectangular a la zona anterior de la
escama. Su numero oscila entre dos y cinco en las escamas estudiadas.
Los circuli del campo posterior no desaparecen ni se deIorman a lo largo del cre-
cimiento y son continuos con los circuli de los campos laterales. En la zona interna
del campo aparecen algunas estructuras oseas poco desarrolladas (Figura 11, C).
Barbus meridionalis (Figura 12)
Escamas alargadas, de Iorma hexagonal y con el focus situado claramente por deba-
jo del centro de la escama.
La superIicie de la escama aparece surcada por numerosos radios en todos sus cam-
pos que se distribuyen uniIormemente, caracteristica que BAGLINIERE y LE LOUARN
(1987) utilizan para diIerenciar estas escamas de las de B. barbus (Steindachner,
1865), el barbo comun europeo.
Los margenes de los campos laterales son rectilineos en las escamas de la zona
media de la linea lateral y en el dorso posterior, y ligeramente convexos en las es-
camas del dorso anterior. El campo posterior esta muy desarrollado y es claramente
mayor que el resto de los campos. La superIicie de este campo no presenta ningun
tipo de estructura osea y esta muy poco pigmentado. El numero de lobulos del cam-
po anterior varia entre cinco y ninguno. Al igual que las escamas de B. haasi, las
estructuras oseas del campo posterior estan muy poco desarrolladas. Los circuli de
este campo no se deIorman ni desdibujan y son continuos con los circuli de los cam-
pos laterales.
48
Barbus microcephalus (Figura 13)
Escamas hexagonales, con las distancias entre los margenes subiguales. El focus
esta situado en el centro de la escama o un poco por debajo de este. El 33 de las
escamas estudiadas presentan necrosis en su superIicie (ver B. comi:o).
Tanto el campo anterior como los laterales presentan un bajo numero de radios y
en su mayoria aparecen deIormados y cortos, o no alcanzan el margen de la escama.
En el campo anterior este margen esta suavemente ondulado. El numero de lobulos
de este campo varia entre uno y seis en las escamas estudiadas. Como en las esca-
mas de B. comi:o, en las de B. microcephalus aparecen numerosas deIormaciones y
necrosis en la superIicie, y el campo posterior presenta un alto grado de pigmenta-
cion.
Barbus sclateri (Figura 14)
Son escamas hexagonales, ligeramente alargadas y con el focus por debajo del
centro de la escama.
Presenta pocos radios en su superIicie, sobre todo en los campos laterales
(MIRANDA y ESCALA, 2000). Los radios de estos campos son generalmente cortos y
estan poco desarrollados. El numero de lobulos del campo anterior varia entre tres y
seis en las escamas estudiadas.

Figura 5. Escamas de Barbus bocagei. Ejemplar 1 (LT: 30,3 cm). A) Escama de la zona anterior
del dorso, C) escama de la zona media de la lnea lateral y E) escama de la zona posterior del
dorso. Ejemplar 22 (LT: 5,4 cm). B) Escama de la zona anterior del dorso, D) escama de la zona
media de la lnea lateral y F) escama de la zona posterior del dorso.

A)
1 mm
B)
0,25 mm

C)
1 mm
D)
0,25 mm

E)
1 mm
F)
0,25 mm

50

Figura 6. Escama de la zona posterior del dorso de ejemplar 1 (LT: 30,3 cm) de Barbus bocagei.
A) Detalle del focus. B) Detalle del ngulo antedorsal. Las flechas marcan los annuli que se obser-
van. C) Detalle del ngulo postventral.
A)
0,5 mm
B)
0,5 mm

C)
0,5 mm


Figura 7. Escamas de Barbus comizo. Ejemplar 3 (LT: 38,8 cm). A) Escama de la zona anterior del
dorso, B) escama de la zona media de la lnea lateral y C) escama de la zona posterior del dorso.

A)
1 mm

B)
1 mm

C)
1 mm

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