GENERALIDADES.- Tejido especializado que tiene la propiedad o capacidad de contraerse. La funcin primaria del tejido muscular es mover el cuerpo, o partes de l, para lo cual requiere energa. A las clulas del tejido muscular se les llama FIBRAS musculares por su forma alargada. Componentes de las clulas musculares Membrana: Sarcolema, rodea a toda la clula y es una membrana perifrica polarizada elctricamente. Citoplasma: Sarcoplasma.- Gel. Retculo endoplsmico liso: Retculo sarcoplsmico. Mitocondrias: Sarcosomas.
TIPOS
El tejido muscular es de varios tipos, cada uno con funciones diferentes: a) Tejido muscular liso. b) Tejido muscular estriada o esqueltica. c) Tejido muscular cardaco. TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO Se encuentra firmemente conectado con el esqueleto y tiene una doble funcin: a) Contraccin.- Movimientos ( impulsos voluntarios transmitidos por nervios eferentes mielnicos) b) Tono muscular.- Estado de semicontraccin permanente que produce posicin normal del cuerpo debido a estmulos inconscientes e involuntarios que tienen origen en los rganos de los sentidos.- ojos, aparato vestibular, sensibilidad propioceptiva. Estructura.- Est constituido por largas clulas de forma cilndrica, multinucleadas de 10 a 100um de grosor, llamadas fibras musculares. Estas fibras tienen longitud variable, a veces igual a la del msculo del cual forma parte o a veces son ms cortas. Pigmento.- Mioglobina Las fibras se disponen en haces paralelos que se mantienen unidos entre s por una cubierta externa de tejido conectivo.- a) Epimisio. b) Perimisio. c) Endomisio.
Mediante el tejido conectivo la fuerza de contraccin se transmite a la aponeurosis, tendones , ligamentos. Los vasos sanguneos penetran al msculo a travs del tejido conectivo. La inervacin del tejido muscular esqueltico se relaciona directamente con la regulacin de la contraccin de cada fibra muscular y en consecuencia con el estado de tensin del msculo completo.
Ncleos en cantidad variable, que pueden ser ms de un centenar, de forma alargada, con el eje longitudinal paralelo al eje mayor.
El sarcoplasma contiene glucgeno, miohemoglobina y citocromo; en l se encuentran LAS MIOFIBRILLAS.
Abundantes mitocondrias que se disponen entre las miofibrillas. El retculo endoplsmico liso se dispone de manera peculiar en relacin con el sarcolema y con las bandas Z de las miofibrillas, para formar las tradas.
En la contraccin, las fibras se acortan, pero se ensanchan , lo que permite que mantengan el volumen total de la fibra.
MIOFIBRILLAS Las miofibrillas de los msculos estriados son fibrillas largas, que se ubican en el sarcoplasma disponindose en sentido longitudinal en relacin con el eje del msculo, sin ramificarse, con un grosor de 2- 3um. Cada miofibrilla est constituida por dos tipos de segmentos cilndricos que se disponen en forma alternada, dando un aspecto estriado. a) Anisotropo (Banda A).- Color oscuro con H- frrica. b) Isotropo (Banda I).-No se tie con coloraciones usuales. La longitud de cada uno de estos segmentos vara segn el momento funcional de la fibra muscular: En reposo miden igual Pero en estado de contraccin, las banda I se acorta mientras que la banda A mantiene su longitud. Existen otros elementos: LINEA Z, situada al centro de la banda I, a la que atraviesa en todo su espesor. Se colorea de oscuro con H-frrica Banda H es una zona clara que atraviesa a todo lo ancho la porcin central del disco o banda A
SARCOMERA Porcin comprendida entre las lneas Z y constituye la unidad funcional de la fibra muscular estriada. SARCOMERO TRIADA Las triadas estn formadas por un conducto central vertical ( invaginacin del sarcolema) y dos laterales (vesculas del RE). El sarcolema se proyecta al interior de las fibras musculares en forma de invaginaciones radiadas, como dedos de guante, a la altura de la unin de las bandas A con las bandas I (para cada sarcmera hay 2 invaginaciones del sarcolema). El REliso forma conductos que se dispone en sentido longitudinal, desde una lnea z a la otra, ponindose en contacto con las invaginaciones del sarcolema, formndose las TRIADAS.
De este modo, la memb. cel. establece contacto con el RE constituyendo en conjunto un sistema de membranas interconectadas que permite la transmisin del impulso nervioso en el interior de la fibra muscular.
El estmulo nervioso llega a las placas motoras en forma de una onda de despolarizacin que recorre el sarcolema y sus invaginaciones y mediante las triadas alcanza simultneamente a todas las sarcmeras provocando en ellas el cambio inico que desencadena la combinacin de actina con la miosina, vale decir la CONTRACCIN MUSCULAR. MIOFILAMENTOS M.E. .- Miofibrilla= MIOFILAMENTOS.
Los miofilamentos son de dos tipos: a) Gruesos.-100 A de grosor por 1.5um de largo b) Delgados.- 50 A por 2um. Estn dispuestas en forma alternada. Las zonas que se superponen los filamentos gruesos y la parte de los delgados que se interponen entre los primeros, constituyen lo que con el M.O se llama banda A y el sector formado slo por filamentos delgados superpuestos forma la banda I. La lnea Z est constituida por una sustancia densa, no fibrilar, que parece servir de apoyo a los miofilamentos delgados.
Filamentos Gruesos.- Miosina. Filamentos Delgados.- Actina, tropomiosina y troponina. Durante la contraccin muscular las bandas H y las bandas I se acortan mientras que las bandas A no varan en longitud; en consecuencia, las lneas Z se aproximan entre s, lo que determina que el msculo reduzca su longitud, pero sin que ocurra un acortamiento o contraccin de los filamentos mismos. Filamentos Gruesos.-MIOSINA Protena compleja con un PM 470,000, cuya propiedad ms importante es actuar como una enzima hidrolizando el ATP en ADP y un fosfato inorgnico. a) Meromiosina liviana. b) Meromiosina pesada.- Funciones de ATPasa. Mide 1,500 A de longitud y consta de una cabeza globular y una larga cola. La funcin de las cabezas consiste en adherirse temporalmente a los filamentos de actina formando lo que se denomina los puentes cruzados. Una vez formados los puentes, las cabezas de miosina se flexionan traccionando hacia adentro a los filamentos de actina, simultneamente se hidrolizan las molculas de ATP liberando fosfato, es decir, la energa que se requiere para ejecutar este movimiento. Filamentos delgados.- Miden 2um, Constituidos por actina, tropomiosina y troponina. ACTINA.- 300 a 400 por filamento delgado, tienen forma esfrica y un peso de 42,000. Se disponen en dos cordones que giran enroscndose entre s. TROPOMIOSINA.- Filamentos delgados que se adhieren a la superficie de los cordones de actina, con una longitud equivalente a 7 molculas. En uno de sus extremos el filamento de tropomiosina se adhiere a unas molcula globular de troponina. La tropomiosina y la troponina ejercen una accin inhibitoria de la contraccin muscular, posiblemente bloqueando la formacin de los puentes cruzados. A su vez, el calcio inhibe la accin de estas protenas. En el msculo relajado el calcio se encuentra en el interior de las vesculas del Reliso lo que permite a la tropomiosina- troponina bloquear la combinacin miosina-actina; pero cuando la onda de despolarizacin procedente de la placa motora llega por el sarcolema a las tradas hasta alcanzar el RE, entonces el calcio sale al sarcoplasma y bloquea a la tropomiosina-troponina quedando libres la miosina y la actina para combinarse entre s mediante los puentes cruzados, hasta que el calcio vuelva al interior de las vesculas de RE relajando al msculo. La combinacin de la actina y la miosina d lugar a la formacin de un compuesto llamado ACTOMIOSINA, con capacidad contrctil, de mayor viscosidad que la suma de sus dos componentes y que ya no tiene capacidad de romper la molcula de ATP. Fatiga muscular.- Algunas fibras dejan de contraerse por un agotamiento de glucgeno y en la produccin de ATP y por acmulo de productos de desecho.
Fibras musculares rojas. Fibras musculares blancas.- Contienen menos mioglobina y mitocondrias, pero poseen mayor cantidad de glucgeno que las anteriores. PLACA MOTORA TERMINAL Los nervios motores terminan en las fibras musculares en las llamadas Placas motoras terminales, las cuales estn formada por 2 partes: a) Debajo del sarcolema hay una zona elevada a manera de un montculo, rica en sarcoplasma con abundantes mitocondrias (Planta motora). b) Una parte nerviosa, situada por encima del sarcolema. Las fibras nerviosas al aproximarse a la placa terminal pierden su cubierta de mielina, el cilindro eje se expande como una lmina con crestas y pliegues, que encaja con las elevaciones y depresiones de la planta motora, formndose un sistema de membranas entre las que se encuentra la acetilcolinoesterasa Las terminaciones nerviosas secretan acetilcolina que es el transmisor qumico del estmulo nervioso. Esta sustancia provoca un cambio de potencial elctrico del sarcolema, que se propaga a lo largo del RE a travs de las tradas a todas y cada una e las miofibrillas de la fibra muscular. La acetilcolinoesterasa inactiva la acetilcolina, con lo cual la placa terminal queda lista para recibir un nuevo estmulo nervioso. En una fibra muscular esqueltica, cada terminal axnico motor forma slo una placa motora Unidad Motora Se entiende por unidad motora al conjunto de fibras musculares esquelticas inervadas por ramificaciones del axn de una misma neurona motora y que, en consecuencia, son estimuladas simultneamente a contraerse. Ramas de una misma motoneurona pueden llegar a inervar hasta 500 fibras musculares. Sin embargo, mientras ms fino el movimiento que debe efectuar el msculo, menor es el tamao de la unidad motora, existiendo situaciones en que cada fibra nerviosa inerva slo una fibra muscular. FORMACION Durante la vida embrionaria la formacin del tejido muscular esqueltico, corre a cargo de los MIOBLASTOS, clulas de origen mesodrmico, que se producen activamente en cadenas o hileras para luego fusionarse por absorcin de sus de la porcin adyacente de sus membranas; la nueva clula multinuclear se denomina MIOTUBO el cual va aumentando de grosor conforme va sintetizando protenas fibrilares (miofilamentos), mitocondrias y su aparato enzimtico que acumula en su interior formndose as las fibras. Clulas satlites. TROFISMO Y REGENERACION En el adulto, rara vez ncleos en mitosis, pero en los casos en los que por una injuria se produce destruccin parcial de un msculo, aparecen mioblastos. Clulas satlites. Con ejercicios prolongados y repetidos se hipertrofia y aumenta su potencia, esto, por aumento de sarcoplasma (mioglobina y mitocondrias). Secundariamente, las miofibrillas aumentan su grosor y se dividen longitudinalmente. La inactividad produce atrofia muscular. TEJIDO MUSCULAR LISO En la pared del tubo digestivo, desde la porcin media del esfago hasta el ano. En las paredes de los conductos urinario y genital, en las paredes de arterias y venas, etc. Est formado por clulas fusiformes, con ncleo de posicin central. Miden de 0.2 mm de largo por 6 um de ancho, pero pueden alcanzar 0.5 mm de longitud, como en el caso del tero en gestacin. El sarcoplasma con H.E. es homogneo, eosinfilo, encontrando un conglomerado de miofilamentos, formados por actina, que corresponden a filamentos delgados, pero que no tienen estructura alterna., lo que explica su aspecto liso.
Entre las fibrillas hay sustancia amorfa, que es ms abundante alrededor del ncleo. Presencia de mitocondrias, A.Golgi, ribosomas, grnulos de glucgeno y escasos tubos de retculo endoplasma, en posicin paranuclear hay dos centrolos. Rara vez se disponen aisladamente, por lo general se disponen en lminas homogneas (arterias), en haces que se cruzan con otros semejantes pero en direccin distinta (tero). O en lminas en direcciones opuestas (intestino), nunca en masas voluminosas comparables al tejido muscular estriado. En cada uno de estos casos, una clula se dispone al lado de otra, pero de tal modo que la porcin central ancha, nucleada, est en contacto con la porcin delgada, anucleada de las clulas vecinas. El tejido conectivo rodea al msculo liso formando una malla que le garantiza adecuada irrigacin y soporte. El conectivo las envuelve formando haces gruesos. Dentro hay finos tabiques de conectivo laxo, con vasos y nervios. Finalmente, cada clula muscular lisa est rodeada por fibras reticulares, envolviendo a las fibra muscular o siguiendo un trayecto longitudinal.
La contraccin del msculo liso es lenta. Puede ser de dos tipos: a) Sostenida o permanente.- Es el tono muscular que le permite mantener la forma de las vsceras y regular el calibre de los vasos y por lo tanto, regular la presin sangunea. b) Contraccin rtmica.- Como en el intestino durante la digestin, en forma de ondas impulsando los alimentos. La irrigacin sangunea es menos abundante. Recibe inervacin simptica y parasimptica. Funciona de una manera sincicial y se contrae de una manera espontnea en ausencia de estmulo nervioso, excitado por efecto de su estiramiento que provoca disminucin en el potencial de membrana . Las fibras nerviosas no inician la contraccin muscular, pero si la modifican, incrementando (parasimptico) o disminuyndola (simptico) En el caso del tero, interviene un factor hormonal.
REGENERACION La capacidad de regeneracin es muy reducida; la mayor parte de los daos se reparan con tejido conectivo que forma una cicatriz. En el adulto, nuevas fibras musculares pueden formarse a partir de clulas mesenquimales perivasculares, pero no a partir de fibroblastos adultos. Bajo estmulos fisiolgicos, las fibras musculares lisas pueden hipertrofiarse, como en el caso del tero gestante.
TEJIDO MUSCULAR CARDIACO Morfolgicamente el tejido muscular corresponde a una variedad del msculo estriado, pero funcionalmente tiene caracteres comunes con el msculo liso dado que su contraccin es involuntaria y est inervado por el sistema nervioso vegetativo. Las fibras musculares cardacas estn unidas entre s formando una red de finas mallas en cuyos espacios intersticiales se encuentran capilares y tejido conectivo laxo. Las fibras musculares tienen forma cilndrica y se unen entre s por los llamados DISCOS INTERCALARES. Al M.O. estos discos se ven como barras rectilneas oscuras que atraviesan la fibra muscular, a todo lo ancho. Al M.E. se aprecia formada por una doble membrana de trayecto ondulante, interdigitada, formando una estructura de unin similar a los desmosomas de las clulas epitelilales. Est constituida por los mismos elementos que componen la fibra muscular estriada: Discos A, discos I, discos H y lneas Z. Un carcter diferencial es la presencia de 1 o 2 ncleos y la riqueza en sarcoplasma desprovista de fibrillas, alrededor el ncleo. Fibras de Purkinje Son un tipo especializado de fibra muscular cardiaca que forma el sistema de conduccin del corazn. Estn situadas debajo del endocardio, dispuestas en haces. Tienen menor cantidad de miofibrillas que las fibras miocrdicas, que se disponen en la superficie de la fibra, y mayor cantidad de sarcoplasma dispuesto en el centro de la clula, alrededor del ncleo.