€TOLOGIA CONCEPTO E HISTORIA DE LA ETOLOGIA: ETOLOGIA «VERSUS» PSICOLOGIA COMPARADA Los Grandes Nombres Propios de la Etologia del Siglo XX RESUMEN LA CONDUCTA: DEFINICION Y DESCRIPCION (QUE Y COMO), Y CLASIFICACION (CUALES) La Conducta: Definicién y Desoripcién (Qué y Cémo) La Conducta: Clasificacién (Cudles) Patrones Conductuales Individuales Patrones de Conducta Social: Basadlos en la Comunicacién RESUMEN LAS CAUSAS PROXIMAS DE LA CONDUCTA El Estimulo El Organismo La Neuroetologia La Motivacién RESUMEN LA FUNGION DE LA CONDUCTA: EL SIGNIFICADO ADAPTATIVO DE LA CONDUCTA Manipulacién Experimental de las Consecuencias Biolégicas de la Conducta €valuacion del Exito Reproductivo de Individuos que Difieren en su Conducta La Genética de la Conducta y el Exito Reproductive Comparacién entre Especies y Poblaciones ‘Los Factores Espaciotemporales en Relacién con la Funcién ‘Adaplativa de la Conducta Utilizacion del Tiempo Utilizacién del Espacio: la Territorialidad RESUMEN LA EVOLUCION DE LA CONDUCTA: LA COMUNICACION RESUMEN ONTOGENIA DE LA CONDUCTA RESUMEN BIBLIOGRAFIAPe Rtas uke en tai ™ CONCEPTO E HISTORIA DE LA ETOLOG/A: ETOLOGIA «VERSUS» PSICOLOGIA COMPARADA. Quienes volvieron a utilizar, pasada la década de los 40, la palabra, “etologia” Ge la palabra griega ethos, que significa “bébito”, “costumbre” y de la que también procede Ja palabra “ ° perro, resultantes de fa interaccn entre distintas {ntensidades de las dos motivaciones involueradas, “ Ja de huida y la de lucha. De a a € se muestra el incremento en la motivacin de huida; de aa la do agresion (lucha). El cuadro permite observar e t ccémo se mezslan ambas motivaciones dando como resultado expresiones faciales diferentes.D Figura 10.19 Exhibiciones o despliegues de cortejo de diversas especies de Ja familia de las Phaisanidae constiuidas pot variaciones de las conductas de alimentacién, A. Codomiz. olreciendo con el pico un gusano a una hembra. B. Gallo doréstico; C.Faissin de collar; D. Faisan re Aceptado que determinados desplicgues conductuales tienen como fin primordial 1a comunicacién, v.g. el bostezo, la risa 0 la sonrisa, el paso siguiente dentio del contexto evolutivo que nos ocupa, es establecer st origen filogenético. Esto significa que hemos de ser capaces de distinguir entre ges- tos conductuales espontineos, ne comunicativos, pero de los que un observa- dor puede extraer informaci6n, ¥ gestos comunicatives prapiamente dichos. Tal vez fuera bueno, en este punto, caer en la cuenta de que la comunicacion ‘no verbal trasmite informaci6n sobre aspectos emocionales, normalmente relacionados con la disposicién del emisor a realizar conductas consumatorias © con el despliegue 0 ejecucién de las propias conductas consumatorias, Estamos hablando de un tipo de comunicacién conceptualmente muy dife- rente de nuestra hdbil comunicacién verbal: cuando nos ponemos colorados, se nos dilata la pupila o Horamos, no es que “queramos” informar a nuestro interlocutor de nuestro estado emocional, simplemente emitimos, a veces ‘muy a nuestro pesar, sefiales de un c6digo seleccionado biolégicamente, sefta- Jes que sirven a una funcién biolégica que escapa a nuestro control conscien- te (ouadro 10.1). En peces, aves y fa mayoria de los mamiferos, las estructuras subcorti- cales (estriado, globo patide y demas componentes de los ganglios basales) estén involucradas en la programacién de conductas complejas pero estereoti- padas (PAF), relacionadas con la teduccién de impulsos biol6gicos: aparea- ‘miento, comida, lucha, huida... En reptiles, pajaros y algunos mamiferos in Fiores, la destruccién de las estructuras subcorticales elimina este tipo de con- ductas, vos que no ocurre cuando se destruyen é es. Segiin estos E, Faisin pavo real; F Pavo real con una hembra; (diferentes escalas de representaci6n).renal Crore nek al ‘CUADRO 10. A adie se Ie escapa que el'rostro humaino eontiene infor” maci6n; proporeiana datos sobie tina serie de partmetros biotbgicns tan importantes como el sexo, la edad oe atrac- tivo sexual, Ademés, la faz humana estd disefada de-tal _manera que petmite desplegar una buona cantidad de gestos significativos: es pzoverbial In importancia que sc lo da a la expresién ficial a a bora de provosticar ta acted y el com- portarniento previsible de%Ias personas, El. propio’ publicé en 1872 vm libro ttulado La expresion facial de eas Emeciones en ls animales en el hombre pot 1 que ue tw obvio decir que tanto los tasgos faciales como Jaen vided del rostro human son cl resdltado de los’ efectos’ alguno de lot dos tipos de seleceion biolbgiea que, segtin Darwin, explican la cvolucién: Ia selectién natural o la ‘Guarda hablamos de expresividad dla cara nos eit: mo refiriendo a los aspectos comunicatives, mientras que si nos referimos meramente los rasgos files 8 ave esarnos tratando sobre indicios que pueden ser captados pos el recep tor pero robre los que el emisbehng Gere celtah Muted us ‘¢} y0stto infantil de un nifio es regonocide como tal, el propio nfo no puede hacer nada pos evar que ext informaeién sea reeDgida por quienes lo ven sin embargo un gesto ira una sontisa estin bajo su control (relat) y puede detiir su emi- sia en funcién de sus intereses v objetivos. Naturalmente, puede darse, y de necho se da, una interacciOn ete ls re5g0s Taciales y la expresivad facial, dela misma manera que entre Jos animals el tamaio del cuerpo de los contenienes es un inicio importante relativo al resultado probable de una con- feontacin y, sn embargo, el erizamiento del pelo es una seal (omunicaitva) que indica una actitudagrsiva yl vez, hace aque la aparieneia sea mis imponente EL ROSTRO HUMANO COMO FUENTE DE INFORMACION Reconoeimiento Midiendo el tiempo que los niftos muy pequctivs dedican a _mirar imagenes de rostros humanos en coniparaci6n Coa otto tipo de imgenes se ha podido demostrar qi nifios de mes de cuatro meses preficren imagenes de rostros humanos a ‘tro tipo de imagenes. tncluso se ha llegado a demostrar que nos de pocas horas son capaces se reconeces el ost do si ‘madre, reconocimiento medido por el tiempo que él ni dodiea a contemplar el rostro de $1 madre en comparacién ‘con el que dedica a mirar otro rostro alternative. Clasificacion Sé size decir que la cara és el espsjo del alma, pero en rea- Tidad, no-es més que ung tabla de datos biol6gicos. La tera contemplacion de una. cara’ genet informiacién,relevante T Brlate tadoccisa al’ castellano en ta dora Alianza (1984). “sobre la edad, EL ROSTRO HUMANO seo, el estasiy a bee 0 atraava de siv-dueflo aspeotos todos importantes én cuanto que. cute iy deren o ers que abe epee 88 persona, « “Y. Bidad_'si nos fijamos en la Fig. A nos daremos oven de uel: foitro de la set te fotografia es el de un no 20 tuna ni? En realidad se trata de irs ninos distintos, el prin- cipe Felipe Prospero, el principe Baltasar Carlos yta infanta | Margarita, Bvidentemente, el fenotipo dé! rosto infaning facilita distinguic el sexo, seguramente porque el sexo feno- tipico s6lo €8 biol6gicamente relevante a partir de Ia edad reproduetiva, a partir de la pubertad. Las caracteristcas del | rostto infantil sirven como sstimulos desencadenadores, de ‘conducias de proteccion’einhibidores de reacclones agsest- Vas, Las diferencins entre ctfas y adultos en cuanto a la apac bl) propel dalek etnies cenegioy dala ced | 2a se manticien én todo el reind animal (Hig. B). a 2. Sexo: Con la pubertad, cuando las hormonas coment zn a verterse en céntidades apreciables al torrenté sarigut- neo, el desarollo anat6mico de varones y mujeres emploza 1 divergir, Las diferencias (en promedio) cntre. varones y_— Iujeres en evante a la morfologia del rostro a partir de fa pubertad son las siguientes: los varones presentan un arco. | Ciliar més pronunciado, ojos mds hundidos y cejas max pobladas y préximas a los ojos; la nariz y la Boca son mids anchas y, sobre todo, la mandtbula inferior es més arga'y ‘ancha ie lade las mujeres. Estas diferencias se mantienen | ‘cuando se realizan los ajuses pextinentrs para descasta ef {que se deban simplemente al hecho de que, en promedio, et cuerpo masculino es més grande que el de las mujeres, Es posible que estas diferencias no parezcan importantes eft la swiualidad, pero para explicar su existencia tenemos que considerar el ambiente natural donde se seleccionaron las caracteristicas anatémico-fisiol6gicas y comportamentales ‘dei hombre actual, a sabana, asf como Ia posible influencis de a seleocién sexual (Fig. C), ke 3, Atractivo texuat. poese definite como el conjunto de, ‘cafacteiaticas fenoipicas que, de alguna soaner, indican. ‘que Tos genes de un individuotivien todas las apariencias de™ ‘er adecuads para, junto con los propos, promover el 6x0 | repioductva, La simetria corpoxal y, especialmente la del ‘rostr, 26 una Cafactetstien que corelaciona con el atractive. fisico (Senta de abs sex el parecer, un inicio fla- ble de salud y de thuenos- genes capaces de proporcionat resltenciajimusol6gloa rent a Ta infeeciones, En el caso.) 4e ing majores hay otro indicio de atractvo sexual asgclado. 4a Fenilidadefectivamente, ademfs de la proporcisn de 07 ents cl denen da la covsim y 61-6 (8 ox cade, ny | iales que sefialan me ‘elevada probabilid dos rs ser fet ‘gruesos y mentdn mds blen nequeho ( desscion tiptoe por debejo de Ia media es considered amare alractvo pot los varones; Hig, D) Yenh bits rar) Figural Cia chimpancé Parque Nios! Gombe ‘tenn lenzain);Flogrve Gey Eis, Agecia ASA Figura G1, Retrato de un hombre y su esposat fresco pom peyano del siglo I de nuestra era. 2, Agnolo Doni por Rafael (1483-1520); 2b, Marfa Magdalena por Perugino (1445-1523). Figura D 1, Sania Mata Magdalene (Fanzesco Umberto linado Bachiea (1497-1887) 2. Retro de un oven (ans Meng, 433-1404),rere abt ek ni ia) erate anny Se ia es probable. que vaya ‘miedo ass de una intent apa UN Re ‘indica techazo (el gesto Uipico es el 4 eer que sole hate: ‘tomar linn), un gesto de. alégrfa, una sonriss, ¢¢ seal nequi- ‘vaca de interés por interaccionar y una exprsién risfees pro- la in bbable qhy tenga Como objetivo promover It ayuda delos con. ~ enya el éneres; basla considerasel efecto que sobre cualquiera tene ‘el Ianto desesperado de un ino: Finalmente, 19.9 ‘eae Pet go ee AS A Figure @._Alpvoot geo ais tienen oa ran fre 2 cha alentivay sbeef ser contagioson, trolado a niveles subcorticales. En relaci 6n no verbal, es interesante el hecho de que sujetos humanos con lesiones en el drea cortical motora que controla los mésculos faciales, que notmalmente tienen pra mente paralizado el lado contralateral de la cara, sin embargo, cuando sonrien, Jo hacen de forma normal, incluso su sonrisa resulta mas amplia por Ia parte del lado paralizado; por ¢} contrario, cuando la zona lesionada afecta a ciertas éreas subcorticales, en especial al globo pélido, el paciente puede gestualizar @ voluntad cuando se le pide, pero carece de expsesividad facial esponténea en’el Jado afectado, Mas atin, lesiones del sistema piramidal por encima del miicleo del nervio facial, ocasionan en los pacientes unos sfntomas curiosos, une dé ellos es que pueden empezar a reir o Hlorar sin causa aparente, o mejor dicho,Cae ory motivo ninguno. puesto que, segtin ellos, no estén experimentando ningu- na emocién especial o, incluso, que lo que sienten es lo contratio de la emo- cin que expresan: es, simplemente, que no pueden evitar el hacerlo, Este fendmeno clinico, bien documentado, sugiere varias conclusions: que los cit= ‘uitos responsables del control motor de la expresién de las emociones estén separados de los citcuitos que produceii la experiencia emocional y que la representacién (expresiGn) de las emociones (al menos la risa y el Uanto) son patrones (pautas) de accién fija. como hemos visto, las pautas de accidn fija desplegadas coma estimu- Jos visuales con fines comunicativos tienen un sustrato neurol6gico definido, hay que colegir que han sido seleccionadas porque favorecen o han favorecido el &xilo reproductivo, Al igual que la bipedestacién humana fue determinante para el refinamiento del control motor de tuestras habiles manos, ahora ya dedicadas a conductas que nada tienen que ver con la marcha, asf también, los despliegues ‘oexhibiciones que muchas especies utilizan como sefiales comunicativas, ampli- ficados a mentudo por coloraciones conspicuss, son el resultado de la evolucién 4de mecanismos fisioldgicos y conductuales cuya funcién no era, en su origen, la comunicacién. Enise las posibles origenes de los despliegues visuales se ha pro- puesto la termorregulaci6n: tal es el caso de la piloereccién en los mamiferos. Esta respuesta, que esté controlada por el sistema nervioso autSnamo, sirve en unos casos para mejorar la conservacién de) calor corporal, pero también, como ‘ocurre en los ecuentros agresivos, para aparentar un mayor tamafio y mostrar tuna aperiencia ms terrible: conocido es el caso det gato amenazado que arquea Ia espalda y se le eriza ek pele (Fig. 10, 20). En el caso del hombre, la ruboriza- Figura 10.20. Diferentes desplicgues comunicatvos de dferentes especies. A. Conducta amenazante(gaviota reidora). B,Pos- tura amenazante (pero); C. Postra de sumisién (perro). D. Posture amenazante (gato). E, Carbonero comvin desplegando su Vien- tre amarillo con su corbata nega frente aun posible competidor.Pees ahh okt an) ci6n puede tener st origen en cambios vasculares primariamente relacionados con una funein termorregulatoria. En aves, se ha podido comprobar que el plu. ‘maje se ahueca o-no en funcién de las condiciones ambientales de temperatura; sin embargo, cuando el ahuecado de las plumas tiene una funcién primatiamen- ‘e comunicativa, presenta-un patin espacial diferente donde s6lo las plumas de determinadas partes del cuerpo 0 de la cabeza cambian su disposicion (Fig, 10.21), Otras conductas comunicativas-parecen fener sus origenes en mecanis. mos de tipo respiratorio, de proteccién 0 ataque o bien por evolucién de con. ductas de escape (v-g. el ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus), que al huir levanta la cola dejando al descubierto la visible piel de color blanco de deb. {0,041 espectacular brinco del impala africano: en ambos casos la conduicta sirve para avisar a los congéneres de la proximidad de un depredador), de forrajeo, de acicalamiento, etc. ‘A modo de ejemplo vamos a describir lo que se conoce sobre el origen de algunos “despliegues comunicativos” propios del cortejo de Ia familia de las Phaisanidae, orden de las Galliformes (Fig. 10.19), En alguna de las especies ‘de esta familia (%.g, la codomiz. Colinas virginianus), el macho corteja ala hem- bra proporciondndole alimento: el proceso consiste en que el macho busca ali- mento; cuando lo encuentra emite una llamada y un despliegue (Io que se cono- ‘ce como invitacién a comer 0 tidbitting) y, a continuacién, alimenta a la hem- bra con la comida encontrada (generalmente una lombriz); Ia c6pula no tarda en tener lugar. En otras especies, el proceso es parecido con la salvedad de que lo que ef macho manipula con el pico no es comida sino cualquier objeto apropia~ do. Esto es lo que hace el faisin de collar (Phaisanus colchicus) y el gallo doméstico, Por su parte, el faisén real (Lophorus impajanus) lo que hace es picotear sucesivas veces en el suelo delante de la hembra ademés de, simults- neamente, extender las alas y desplegar la cola. Un paso més lo da el faisiin pavorreal (Polyplectron bicalcaratum), que hace lo que el faisén real pero antes ‘de empezas, escarbs la tierea. La ritualizacién extrema de la Conducta de corte- jo basada en conductas de biisqueda de comida Ia presenta el pavo real (Pavo cristatus), quien hace un despliegue de su extraordinaria cola semejante a los anteriores, pero se limita a sefalar el suelo con el pico sin ni siquiera dignars picotear. Aunque los casos descritos no representan un continuum filogenético estricto, sf sugieren una secuencia evolotiva de ritualizacién (Fig. 10.22). 90" 604 Figura 10.21 Rango de variaciones en el desplic~ ‘ue de la cresta del arrendajo, $e puede cuantifiear “ estimando, como se hace en ta figura, los grados det Angulo de la elevacién de Ia crestaCoon ey No cabe duda de que la actividad mas significativa de cualquier ser vivo és la de-reproducirse, Para aquellos individuos que lo hacen sexualmente, la i adecuada seleccién de pareja es un asunto clave, mAs en el caso de las hem- bras, que invierten mas energia y tiempo (ver SOCIOBIOLOGIA, cap. 11). ‘Si una elecci6n inadecuada s6lo le supone al macho el tiempo de una copula y un poco de semen desperdiciado, para la hembra, va error puede suponer per- der un 6vulo, cuya reposici6n requiere dias o semanas ©, incluso, la gestacién yecrianza de un hibrido estéril, Asf que esta entre sus intereses asegurarse de {que la pareja elegida es la adecuada, Para esto es para lo que sirve el corte. Ciertamense, ve ha observado que especies filogensticamente emparentadas que comparten habitats tienden a exhibit despliegues de cortejo més diferentes centre si que otras especies también emparentadas pero que no tienen riesgo de encontrarse: el cortejo sitve como mecanismo de aislamiento reproductivo y las hembras suelen ser muy sensibles a la hora de discriminar a los machos (cuando la discriminacién sé hace entse miembros de la propia especie estamos hablando de un tipo de seleccién sexval). A mado de ejemplo diremos que algunas especies de luciémnagas presentan patrones de luminiscencia caracte- risticos de especie, que sirven como sefial para identificar a un congénere y dis- ‘inguirlo de las demés especies de luciérnagas que comparten el habitat. Estas sefiales luminosas son parte del cortejo y sirven como mecanismo de aisla- miento, Algo parecido ocurre con los lagaries del género Seeloporus: los machos efectian un arqueamiento de la cabeza caracterstico de cata especie Por lo visto, las hembras prefieren aparearse con machos cuya forma de arque- a la cabera es la propia de su especie (la de la hembra, claro). Entre los mecanismos que favorecen el aislamiento reproductivo se encuentra {ambién el troquelado o “imprinting” (Ver ONTOGENIA DE LA. CONDUCTA) que determina el reconocimiento de los individuos de ta pro- pia especie en Ia edad adulta en funci6n de las apariencias de los individuos con fos que un animal se cri6, Sefiales Respuestas comunicativas no comunicativas ‘+ Respiracion *Cancién de cortejo *Sefial de sumision * Marcado de teritorio * Defecacién + Respuestas defensivas * Movimientos preparatorios + Micsida Figura 10.22 Hipotética via evolutiva de los despliegues comunicativos a partir de gests 0 procesos fsiologices relacionados on conductas naturales no comunicativas. [ “RESUMEN Si bien la conducta no deja fésiles, 8 puede, no obstante, establecer una cierta continuidad filogenstica para algu- os rasgos conductuales, como es el caso del patrén de cortejo de las aves faisiniformes (de la familia de los faisa- nes). De especial interés para la etologia son las conductas comunicativas. Los et6ioges hablan de comunicacién ‘cuando la conducta de un individuo cambia la probabilidad de aparicién de una determinada conducta en et receptor Es obvio que para que un sistema de comunicacién animal surja y evolucione tiene que beneficiar bioligicamente |Ca near LT a nen ba bien al emisor, bien al receptor 0 a ambos. Las conductas comunicativas suelen ser conductas propias de especie (PAF) resultantes de un proceso de evolucién por seleccién natural (0 sexual, que tanto monta..) y 8® explican por la existencia de un sustrato néural o mecanismo desencadenador innato especifico: aun cuando en su origen, muchas de estas conductas no eran més que él efecto o manifestacién de una Conducta motora o respuesta fisiologica (ter- merregulacién, ingesta, ida, etc...) con una funcién distinta de la comunicacién, su despliogue on determinados contexios se ha ido sualizando e indepencizando de la funcién original para servr a fines comunicativos entre miom- bros de la misma especie; evidentemente, alain tipo de seleccién bioligica ha sido el causante tanto del cambio de funcién como de la modificacién paulatina del patron conductual original subsecuente a ese cambio de funcién. La mayor parte de la comunicacisn no verbal sirve para trasmitir informacion sobre aspectos emocionales, normalmen- te relacionados con la disposicién del emisor a realizar conductas consumatorias o con el despliegue 0 ejecucion de | las proplas conductas consumatorias. lm ONTOGENIA DE LA CONDUCTA La etologéa ha sido 1a piedsa angular en Ya que se basa 1a actual comprensi6n de la conocida cuestién naturaleza-ambiente también conocida como el asi llamado problema “natura-nurtura”, Ha existido siempre y sigue existiendo atin una polémica, agria a veces, entre quienes opinan que es el ambiente (“nur- tura” en sentido amplio) el Gnico factor explicativo de la conducta, y aquellos otros para los que “todo esté en los genes” y todo el comportamiento se expli- cca por la herencia (“natura”). La etologfa ha venido a terciar en la cuestiOn y a dat ¥ quitar la raz6n a todos demostrando que todos los rasgos conductuales son el resultado de la interaccién entre ta herencia y el ambiente (ni que decir tiene que no s6lo los rasgos conductuales son resultado de esa interaccidn). A esta conclusi6n vamos a llegar también nosotros estudiando lo que se conoce como “imprinting”, troquelado o impronta Por impronta 0 troquelado (imprinting) se entiende el proceso (0 proce- 305) por el cual un miembro de una especie dada adquiere preferencia por inte- ractwar social o sexualimente con determinado tipo de individuos como conse- cuencia de la experiencia. Puede decirse casi sin ironfa que Lorenz, K. es el padre de la impronta; é1 nombre que 6} dio al fenmeno (“Prijgung”: estampar, zgrabar) es la que se traduce como imprinting en ingles y del inglés al castella- ‘no como troquelado 0 impronta. El caso més conocido es el de los polluctos de Pato (el caso es muy parecido en todas las especies nidifugas) recién salidos del cascarén, que siguen a cualquier cosa, animal 0 persona que encuentren moviéndose a su alrededor. Lo més interesante es que, al cabo de un breve petiodo de tiempo de seguir a ese objeto, ya s6lo siguen a ese objeto haciendo aso omiso de cualauier otro que se mueva a su alrededor. Se dice entonces que han sufrido una impronta filial. Logicamente, en ta naturaleza, Jo mds proba- ble es que el primer objeto mévil que encuentren al nacer sea Sut madre sus hermanos. Hay que resaltar dos aspectos esenciales en relacién con la impron- el concepto de perfodo critico se describe en el Cuadro 10.2) y b) que es irre- versible, es decir, que una vez establecida la impronta con un objeto o tipo de objetos, no es posible establecer una nueva impronta para seguir a objetos dife- rentes, La impronta sexual, que va a determinar con qué tigo de individuos va a tratar de aparearse cuando alcance la madurez sexual, es un tipo de impran- ta ligeramente diferente de Ia filial, sobre todo porque se establece en un momento muy femprano y muy anterior a la época en la que Va a ejercer su efecto, cuando s¢ aleance Ia madurez. sexual y ademés, el individuo que actiiaDESARROLLO DESARROLLO MASCULINO FEMENINO F coro 2 susan Factor ‘Ausencia de Factor determinante ¥ determinante de de testiculos testiculos, ELcertro 93 oS g corto ae soctnelateat seers rcs seas So ‘Testosterona EMBRION Testosterona Testsoona ~Lneovapos se ‘Testiculos en _ ~~ desarrollan. Los testiculos scans seen o ¥ Desaroto de g Desa de estrucluras cestructuras corebrales corebrales, INDIVIDUO responsables de la responsables de la INMADURO onducta sexual ‘conducta sexual {loraosis) a ' En estado receptivo, ipvipyo lahemora adpta a 'ADULTO postura copuatonia {pica de it especie (ordos's) Los estimulos apropiados bprocedentes de una Tembra receptiva “disparan’ la L | conducta sexual ®) propia de la especie {__ monta e intromision)OO Manto r a Rel as) fei ‘Bl efecte/dé tas hormatias gonailal i recibe el notmbte, Sa, nil ‘Todo el oe esquematiza, ‘en fa y EFECTO EFECTO. RESPUESTA ORGANIZACIONAL = —ACTIVACIONAL_ CONDUCTAL i i . orména vw v Hormona, presente DESPLEGADA ‘Mecanismo de ‘Accién Via 1 Hormona ‘ausente * | 22 VY \Arormona i via 2 No : TERE — besetccaon Mecanismo de ‘Accion Via 2 Circuito nervioso ‘en desarrollo Figura B como estimulo para la impronta no es, normalmente, el objeto de la respuesta, sextial en este caso. El troquelado sexual es uno de los mecanismos de aisla- miento reproductivo. Algunos datos experimentales demuestran, como cabia esperar, que son los machos Tos que més dependen del troquelado para la iden- tificacidn del congénere sexualmente apropiado: de 34 machos de pato silves- tre criados por padres adoptivos de otras especies, 22 trataron de aparearse se acercaron sexualmente a individuos de la especie de los padres ado} mientras que s6lo 3 de 18 hembras se comportaron de esta manera; resultados més espectacutares se han obtenido con torcaces: de 37 machos criados por especies adoptivas, 30 trataron de aparearse con miembros de la especie adop- tiva, 4 no diferenciaron entre su propia especie y ta de sus padres adoptivos y 3 no presentaron comportamiento sexual; de 27 hembras, 19 confirmaron un {roquelado sextal hacia la especie adoptiva y 8 no mostraron conducta sexua}; ninggin sujeto de esta investigacién se apareé con miembros de su propia espe- cie de un modo normal y exclusivo. Desde un punto de vista evolutivo es importante caer en la cuenta de que el troquelado sexual puede determinar una preferencia por aparearse con individuos de la propia especie pero con un fenotipo particular, lo que se conoce como apareamiento selectivo (assortative mating), segtin el feno- tipo de los padres por los que se ha sido criado, bien porque se prefieran parejas semejantes o bien que la preferencia sea por parejas diferentes.Ca ity ‘Una conducta cuyo desarrollo ha suscitado muchisimo interés, no:s6lo entre los etélogos sino también entre los psic6logos aplicados, ha sido el canto de las aves. ,Cémo y cudndo aprenden a cantar los pAjaros? ;se apren- de a hablar igual que los pijaros aprenden a cantar? La primera pregunta no tiene una nica respuesta, asf que es imposible responder afirmativamente a fa segunda. Sin duda algunos paralelismos son sorprendentes, como Ii exis- tencia de periodos de especial sensibilidad, el aprendizaje de dialectos, aprendizaje a partis del ejemplo de los adultos y lateralizacién cerebral de los centros que rigen la produccién de sonidos. Pero podestios encontrar en a naturaleza todo tipo de grados, desde las especies que no necesitan nin- guna experiencia para producir’el canto caracteristico (p.ej. el cuco: no podia ser de otra manera, puesto que esta especie, por definicién, crece en los nidos de padres adoptivos), hasta las que demuestran capacidades de aprendizaje sorprendentes (v.g. los loros). Sin embargo, en la mayorfa de los casos puede afirmarse que el canto de los pajaros difiere de los aprendiza- jes normales en qué se aptende durante un periodo critico, pasado el cual, se vuelve irreversible: se dice que el patrén del canto ha csistalizado, Como se ve, hay una curiosa semejanza con el troquelado sexual. Eso si, el perio- do eritico puede ser breve y temprano 0 prolongado y tardjo. Pongamos por caso el del macho de pinzn: este pajaro aprende a cantar cuando sus testi- culos empiezan a secretar hormonas sexuales en a pubertad; normalmente hacia los diez meses ha completado su aprendizaje y ya no puede aprender ningin canto nuevo. Un caso diferente es el del gorrién de corona blan cuyo aprendizaje del canto queda cristalizado mucho antes de la pubertad, una época en [a que él todavia no canta, Este pajaro necesita para aprender su canto caracterfstico escuchar a sus congéneres en una época temprana pero ademas, escucharse a sf mismos cuando empieza a cantar cuando llega 4 la pubertad; de to contsatio, su canto es defectuoso. Sin embargo, una vez. cristalizado su canto, no se ve alterado aun cuando se Wes lesione el ofdo para evitar que oigan, algo parecido, mutatis mutandis a lo que ocurre con el lenguaje humano. RESUMEN Por impronta 0 troquelado (imprinting) s& entiende et proceso (0 provesos) por el cual un miembro de una especie dada adquiere preferencia por interactuar social 0 sexualmente con determinado tipo de individuos como conse uencia de la experiencia. Puede ser de dos tip0s, filial o Sexual. La Impronta es una forma muy especial de apren- dizaje, puesta que es un tipo de aprendizaje muy rapido, que debe darse en un periodo critioo determinado (normal- mente en épocas muy tempranas de la vida) y que depende de la interaccién entre el sujeto y cierto tipo de estimu- | Jos (objetos en movimiento). La impronta explica el aprendizaje de aspectos tan importantes como la especie a la que se pertenece, el tipo de individuos con los que tratar de procrear, algun tipo de conductas de cortejo, como es el caso de! canto de algunas aves canoras... El lenguaje humano es un tipo de conducta que precisa un tipo especitico de ‘estimulacion temprana para desarrcltarse carrectament, el habla de los que nos todean.Poe Meee ee cease at kel pls) ™ BIBLIOGRAFIA Lecturas recomendadas: Davis, N.B. y Brooke, M. (1991): Coevolucién del cuco y sus patrones. Imvestigacién Ciencia, 174, 70-77, Dawkins, R. (1996): ;Tiene sentido la vida fuera de sf misma? Investigacién y Ciencia, 58-63 Eibl-Fibesfeldt, 1. (1977): £1 hombre preprogramado: Lo hereditario como factor determinante en el comportamiento humano. Afvsiaa Universidad, Madrid, Eibl-Eibesfeldt, I. (1993): Biologia del comportamiento humano: Mansal de Etologia Humana. Alianza Psicologia, Madrid. Goldstein et al. (2000): Citcuitos nerviosos de la sexualidad masculina. Investigacién ¥y Ciencia, 289. Kitehner, W, H. y Towne, W. F, (1994): El lenguaje de la danza de las abejas mete. ras, Investigacién y Ciencia, 213, 98-65. Peliez del Hierro, F.(ed.) (1997): Biologia: Bases bioldgicas de la conducta animal 'y humana. Pirdmide, Madrid Soler, M. (1992): Simpatria y cogvolucién entre el cxfalo y sus hospedadore, Investigacion y Ciencia. 190, 60-64. ‘Thorpe, W. H. (1979): Breve historia de la Erologia. Alianza, Madcid, ‘Topo, H. (2000): Reinas que capturan esclavas. Jmvestigacisn y Ciencia, 281, 54-61. Bibliografia de consulta: Alcock, J. (1998): Animal Behavior: an Evolstionary Approach, Sinaver, Sunderland, ‘Atkinson, R. C. y Stevens, S. S. (Eds, (1988): Stevens’ Hendbook of Experimental Psychology. John Wiley and Sons. New York. Capitulos 13 y 18 Bochm, Ch. (1999): Hierarchy in the Forest: the Evolution of Egalitarian Behavior. Harvard University Press, Cambridge. Bradshaw, J. L. (1997): Human Evolution: an Newropsychological Prespective, iology press, Hove Brown, J. L. (1975): The Bvoluion of Behaviour. W.W. Noston. New York. Carranza, J. (Bd) (1994): Etologla: troduccién a la ciencia del comportamiento. Univ, Extremadura, Ciceres. Corson, . A. ¥ Corson, E. 0, (1980): Ethology and Nonverbal Communication in Mental Health: An’ Interdisciplinary Biopsychosocial Exploration. Paxgamo Oxford Crawford, Ch. (1998): Handbook of Evolutionary Psychology: Ideas, Issues and ‘Applications. Lawrence Erlbaum Ass. Hillsdale Delson, &et al. (2000): Encyclopedia of Human Evolution and Prekistory. Garland Now York Denny, M. R. (Ed,) (1980): Comparative Psychology: An Evolutionary Analysis of Animal Behaviour. John Wiley and Sons, New York. Dewsbury, D. A. (1978): Comparative Animal Behaviour, MacCicaw-Hill, New York Dixon, A. F. (1998): Primate Sewality: Comparative Studies of the Prosimicns Monkeys, Apes an the Human Beings. Oxfod University Press. Oxford. Feldman, RS. y Rimé, B. (Eds. (1991): Fundamentals of Nonverbal Behaviour Cambridge Univ. Press. Cambridge Garcia Brull, P. D. y Ninez de Murga, J. (1991): Hablando de agresién. Uni ‘Valencia. Valencia. Harre, R. y Lamb, R. (Eds) (1991): Diccionario de Evologia y Aprendizaje Aninal. aidés. Barcelona, Hauser, M. D. (1998): The Evolution of Communication. MA press, Cambridge, Massachusetts Hinde, R. A. (1970): Animal Behaviour: A Synthesis of Ethology and Comparative Psychology. MacGrav-Hill Book Company. New York. Hinde, R. A. (1982): Ethology: lis Nature and Relations with Other Sciences. Oxford Univ. Press. New York.COTS Bey ‘Huntingford, F. (1984): The Study of Animal Behaviout. Chapman and Hall. Londres. Jones, E., Martin, R. y Pilbeam, 9. R. (Eds) (1992): The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge Univ. Press. Cambridge. Milner, R. y Gould, 8, J. (1995): Diccionario de la Evolucién: La Humanidad a ta biesqueda de sus or(genes, Bibliograf. Barcelona. Silverberg, J. y Gray, P. (Eds) (1992): Aggression and Peacefudness ia Humans and ‘other Primates. Oxford Univ. Press. New York. ‘Smith, W. J. (1982): Biologia de la comunicacién. Fondo de Cultura Econdmica México. ‘Tinbergen, N. (1990): Estudios de Etologia. Alianza Universidad. Madtid Winn, Ph. (Gd,) (2001): Dictionary of Biotagical Psychology. Routledge. Londres.