Embryologie

Chapitre 2 : la spermatogense

La spermatogense
Comme son nom l'indique, la spermatogense est un processus biologique dont le but est de produire les
gamtes mles, les spermatozodes. Les spermatozodes ne contiennent que 23 chromosomes car ils sont le
produit d'une cellule souche sexuelle (la spermatogonie) ayant subi une miose (voir chapitre 1).

I) Rappels sur l'appareil gnital masculin

1) Aspect gnral
L'appareil gnital masculin comporte de chaque
ct :
un testicule, coiff par l'pididyme et log
dans le scrotum,
un canal dfrent, qui prolonge l'pididyme,
un canal jaculateur qui fait suite au canal
dfrent.
Dans la partie terminale de l'appareil, les organes
sont impairs:
le canal uro-gnital ou urtre, issu de la
vessie,
la prostate.
2) Le testicule et l'pididyme

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Le testicule est un organe ovode. Il est entour par l'albugine, capsule conjonctive fibreuse peu extensible,
dont un paississement au ple suprieur forme le corps de Highmore (contenant le rete testis, voir plus bas).
Partant du corps de Highmore et irradiant vers la priphrie du testicule, de fines cloisons conjonctives
dlimitent des lobules testiculaires, au nombre de 200 300 par testicule. Chaque lobule contient un peloton
de tubes sminifres (1 4 par lobule). Du ct du corps de Highmore, les tubes sminifres de chaque lobule
confluent en un tube droit de 1 mm de longueur. Les tubes droits communiquent avec un rseau de canaux
parcourant le corps de Highmore, le rete testis.
L'pididyme coiffe le testicule et prsente partir du ple suprieur trois parties d'paisseur dcroissante : la
tte, le corps et la queue. Il contient deux types de canaux: les cnes effrents, situs dans la tte de
l'pididyme, et tant forms d'un tube spiral manant du rete testis; le canal pididymaire, o confluent les
cnes effrents, occupe le corps et la queue de l'pididyme, et se prolonge hors de l 'pididyme par le canal
dfrent.
3) Les tubes sminifres
En

coupe

transversale,

un

tube

sminifre apparat constitu par :

une

conjonctive
membrane

fine

membrane

externe,
propre,

cellules

myoides

spares

de

appele

contenant

des

contractiles

et

l'pithlium

par

une

membrane basale;

un pithlium dit germinal,

o deux types de cellules y sont

visibles,les cellules de Sertoli et les
cellules de la ligne germinale.
Les cellules de Sertoli sont des cellules de forme grossirement pyramidale et de grande taille, occupant toute
l'paisseur de l'pithlium. Elles sont dotes de multiples prolongements et sont relies entre elles par des
jonctions serres qui se trouvent aux extrmits de leurs prolongements latraux.
Les cellules de la ligne germinale se trouvent dans le compartiment basal, contre la membrane propre, entre
les cellules de Sertoli, avec lesquelles elles sont en relation par divers systmes de jonction. Disposes en
assises plus ou moins rgulires, elles reprsentent, de la priphrie vers le centre du tube (compartiment
adluminal), les stades successifs de la spermatogense: spermatogonies, spermatocytes primaires,
spermatocytes secondaires, spermatides, spermatozoides.
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Dans le tissu conjonctif lche entourant les tubes sminifres, on trouve des lots de cellules interstitielles, ou
cellules de Leydig, disposes en cordons autour de capillaires. Elles sont responsables de la scrtion
d'andrognes.

II) Le droulement de la spermatogense

La spermatogense se droule dans les tubes sminifres et comporte 3 tapes :

1) La phase de multiplication
Elle concerne les spermatogonies, cellules souches diplodes localises la priphrie du tube, contre la
membrane propre. Ces cellules subissent une succession de mitoses (maintien du pool de spermatogonies), dont
la dernire aboutit la formation de spermatocytes primaires, galement diplodes (une spermatogonie donne
4 spermatocytes primaires).
2) La phase de maturation
Elle correspond la miose et concerne les deux gnrations de spermatocytes (primaires I ou secondaires II).
Un spermatocyte I 2n chromosomes subit la premire division de miose et donne ainsi 2 spermatocytes II
n chromosomes. Chaque spermatocyte II subit la deuxime division de miose et donne 2 spermatides n
chromosomes.
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Un spermatocyte I a donc donn 4 spermatides la fin de la miose.

3) La phase de diffrenciation
Appele aussi spermiogense, cette phase ne comporte pas de division mais une diffrenciation des
spermatides en spermatozodes (mise en place de l'acrosome, du flagelle), qui seront librs dans la lumire
du tube sminifre..

III)

mission des spermatozodes

Les spermatozodes sont produits et forms dans les testicules, puis librs dans lpididyme. Ils passent
dabord du rete testis vers la tte de lpididyme, puis dans les cnes effrents qui se poursuivent par le canal de
lpididyme.
Les gamtes sont modifis tout au long de leur trajet dans les voies gnitales.
- Dans lpididyme,sous laction des andrognes (en particulier de la testostrone) scrts par les cellules de
Leydig, les spermatozodes acquirent leur mobilit (les spermatozodes produits au niveau des testicules sont
trs peu ou pas du tout mobiles).
- Dans lpididyme, les protines responsables de la fixation l'ovocyte deviennent fonctionnelles : les
spermatozodes acquirent leur aptitude se fixer sur la zone pellucide de lovocyte, tape ncessaire la
fcondation.
- Cest galement dans lpididyme que les spermatozodes sont dcapacits, grce au liquide sminal
(galement appel plasma sminal) : les spermatozodes perdent alors momentanment leur possibilit de
fusion avec les autres membranes.
- Les spermatozodes peuvent tre stocks dans lpididyme et y survivre jusqu trois semaines environ.
- Les spermatozodes passent ensuite dans le canal dfrent, qui est prolong par le canal jaculateur traversant
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la prostate et qui sassocie aux canaux urinaires. Ils prennent ensuite le chemin de lurtre. Durant leur trajet,
les spermatozodes sont mlangs des liquides produits par les glandes sexuelles (prostate et vsicules
sminales); le mlange de ces liquides donne le sperme.
- On peut dtailler la constitution de la phase liquide du sperme comme suit :5 % de scrtions pididymaires,
65 % de scrtions issues des vsicules sminales, 30 % de scrtions prostatiques Un jaculat est constitu
denviron 2 5 mL de sperme et contient environ 60 millions de spermatozodes par mL. Durant la phase prjaculatoire, il y a une premire production dun liquide muqueux par des glandes branches directement sur
lurtre : ce sont les glandes bulbo-urtrales, qui permettent la lubrification de lurtre. Au moment de
ljaculation, la premire partie de ljaculat est constitue des scrtions pididymaires, des scrtions
prostatiques et des spermatozodes : le premier jet est donc trs fcondant. La deuxime partie de ljaculat,
quant elle, est constitue des scrtions des vsicules sminales et est beaucoup plus riche en fructose.

IV)

Le spermatozode

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1)

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Morphologie

Le spermatozode est une cellule trs allonge compose de 3 parties visibles au microscope optique : la tte,le
flagelle, et le col, portion troite runissant le flagelle la tte.
C'est au microscope lectronique qu'apparaissent les dtails de cette cellule trs spcialise.
La tte : elle est grossirement ovode, mais lgrement aplatie et un peu effile vers l'avant montrant de ce fait
en coupe sagittale un aspect en flamme de bougie. Elle est constitue d'un noyau et d'un acrosome, envelopps
par une mince couche hyaloplasmique et par la membrane plasmique.
Le noyau occupe la majeure partie de la tte, dont il a la forme. Il est caractris par un aspect trs dense et
homogne. Il n'y a pas de nucloles. Il est entour par une enveloppe nuclaire de structure classique mais
dpourvue de pores.
L'acrosome est une vsicule aplatie, recouvrant les 2/3 suprieurs du noyau. On y distingue 2 segments diffrant
par leur paisseur et aussi par leur contenu enzymatique : un segment principal coiffant le 1/3 suprieur et un
segment quatorial entourant le 1/3 moyen. L'extrmit postrieure de ce segment correspond une lgre
dpression, l'anneau nuclaire, visible la surface du spermatozode. La texture de l'acrosome est finement
granuleuse et uniforme. Il contient de nombreuses enzymes hydrolytiques : glycuronidase, hyaluronidase,
phosphatase acide, N-actylglycosaminidase, protinases neutres (acrosine) et acides, CpE ou Corona
Penetrating Enzyme,etc. Ces enzymes interviendront dans la traverse des enveloppes de l'ovocyte.
Le hyaloplasme est reprsent par un espace sous-acrosomial et un espace pri-acrosomial. Il ne contient aucun
organite, mais en arrire de l'acrosome il est condens en une plaque circulaire, la cape post-acrosomiale. La
membrane plasmique est classique et sans particularit morphologique.
Le col est la zone de jonction entre la tte et le flagelle, dans laquelle on distingue deux constituants, un
appareil centriolaire et une pice connective, entours par une mince couche de hyaloplasme et la membrane
plasmique.
L'appareil centriolaire est reprsent par le seul centriole proximal. Sa structure est classique, avec 9 triplets de
microtubules torsads.
La pice connective comporte une formation en entonnoir dont la base est du ct du noyau et dont la paroi est
compose par l'association de 9 colonnes segmentes formes chacune par l'empilement d'une douzaine de
disques sombres. Cette structure adhre vers sa base une plaque basale dispose au-dessus du centriole, et elle
se prolonge par les fibres denses du flagelle.
Le flagelle : partir du col, on distingue sur sa longueur 3 parties de diamtres dcroissants : la pice
intermdiaire, la pice principale et la pice terminale. Elles ont toutes en commun une structure axiale,
l'axonme, et elles diffrent par les structures concentriques.
L'axonme a la structure classique rencontre dans les cils vibratiles, avec 9 doublets de microtubules
priphriques et un doublet central :
- dans les doublets priphriques, on distingue un microtubule complet appel microtubule A, montrant en
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coupe l3 sous-units globulaires de tubuline, et un microtubule incomplet, le microtubule B, avec 9 sous-units

de tubuline ; 2 expansions en forme de bras, constitues d'une protine, la dynine, sont associes aux
microtubules A de chaque doublet; des ponts de nexine relient entre eux les doublets priphriques; le doublet
central est entour d'une gaine relie par des fibres radiaires aux microtubules A priphriques. Un plan de
symtrie passe entre les microtubules du doublet central.
Les structures concentriques diffrent selon le segment considr :
- en arrire de chaque doublet une srie de 9 fibres denses prolongent les colonnes segmentes du col ; elles
sont prsentes dans la pice intermdiaire et dans la pice principale, o leur paisseur diminue vers l'extrmit
distale, et elles sont absentes de la pice terminale;
- le manchon mitochondrial, form d'une spirale d'une vingtaine de mitochondries mises bout bout, entoure
l'ensemble axonme-fibres denses dans la pice intermdiaire uniquement ;
- une gaine fibreuse, forme par l'association d'anneaux semi-circulaires, entoure l'ensemble axonme-fibres
denses dans la pice principale seulement ; elle prsente deux paississements adhrents aux fibres denses 3 et
9, constituant ainsi des colonnes longitudinales, ce qui accentue encore la symtrie du flagelle.
2) Caractristiques physiologiques
- Mobitit :
Les spermatozodes sont capables de se dplacer grce aux mouvements de leur flagelle ; c'est une proprit
essentielle, qui conditionne leur pouvoir fcondant.
Le mouvement flagellaire est de type ondulatoire, les ondes naissant au niveau du col et se propageant vers
l'extrmit selon une frquence de 10 par seconde. Le dplacement du spermatozode se fait selon une sinusode
de faible amplitude suivant une direction gnrale plus ou moins rectiligne. La vlocit du spermatozode est
fonction de son environnement (liquide sminal liqufi ou non, glaire cervicale,liquide utro-tubaire), elle est
de l'ordre de quelques dizaines de pm par seconde. Dans un sperme, tous les spermatozodes ne sont pas de
mobilit parfaite.
- Fcondance :
Ce terme assez imprcis dsigne l'ensemble des proprits du spermatozode le rendant apte toutes les tapes
de la fcondation,ce qui implique donc au moins qu'il soit morphologiquement normal et qu'il ait une bonne
mobilit progressive. La fcondance dpend aussi de l'quipement enzymatique acrosomial, du degr de
condensation chromatique, des caractristiques membranaires, de la prsence de protines cytoplasmiques et
sans doute aussi d'autres paramtres jusqu' maintenant mal dfinis. Dans un sperme les spermatozodes ne sont
pas tous fcondants.
- Vitalit :
La vitalit, c'est--dire l'esprance de vie des spermatozodes est limite. Elle est assez brve dans le liquide
sminal jacul, puisque dans un sperme maintenu in vitro 37C seulement 20% des spermatozodes sont
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encore vivants au bout de 24 heures. Elle n'est donc pas la mme pour tous les spermatozodes. Dans le tractus
gnital masculin, avant jaculation, donc dans l'pididyme, elle est de l'ordre d'une dizaine de jours. Dans le
tractus gnital fminin ( partir du col utrin) leur survie est au moins de 48 heures, tout au moins avec
conservation de leur fcondance, mais elle peut tre plus longue (cas connus d'une semaine), avec une perte
progressive de la fcondance.
- Activit mtabolique :
Elle est quasi nulle : il n'y a pas de synthse d'ARN, comme en tmoignent la compaction de la chromatine ainsi
que l'absence de nucloles et de pores nuclaires ; il n'y a pas de synthse de protines, comme en atteste
l'absence de ribosomes. Seule persiste l'activit respiratoire des mitochondries, le mouvement flagellaire
exigeant un apport important d'ATP.
- Htrogamtie ou digamtie :
Du point de vue de l'quipement chromosomique,il y a 2 sortes de spermatozodes. En effet la miose sparant
les 2 lments de la paire XY elle fournit en nombre gal des spermatozodes 22 autosomes + X et d'autres
22 autosomes + Y. Ils ne sont pas distinguables morphologiquement les uns des autres, mais il existe des
moyens de les sparer in vitro (cytomtrie en flux).
En conclusion, le spermatozode est une cellule trs simplifie et en mme temps spcialise, parfaitement
adapte sa fonction, car pourvue des seuls constituants indispensables:- un noyau,avec un gnome haplode
trs compact, ce qui facilite son transport et assure sa protection contre les gnotoxiques;- un acrosome,
pourvu d'un quipement enzymatique permettant la traverse des enveloppes de l'ovocyte; - un appareil
flagellaire assurant son dplacement vers le gamte fminin, qui est immobile;- un quipement mitochondrial
fournissant l'nergie ncessaire aux mouvements flagellaires;- des protines membranaires et cytoplasmiques
permettant la fcondation. Temporairement cependant le spermatozode jacul est incapable de fconder, car il
est dcapacit, et pour devenir fcondant il devra ultrieurement tre capacit dans le tractus gnital fminin.

V) Aspects cintiques
1) Place de la spermatogense
La production de spermatozodes commence la pubert et elle dure ensuite jusqu' un ge trs avanc, 80 ans
ou mme 90 ans,avec toutefois un rendement de plus en plus rduit.
Les premires spermatogonies apparaissent au cours de la vie ftale ds la fin du 3me mois du dveloppement
et se multiplient ensuite jusqu'avant la naissance sans phase de maturation.
A la pubert, la multiplication reprend et c'est seulement ce moment-l que sont produits les premiers
spermatocytes primaires, qui entameront leurs phases de maturation nuclaire et cytoplasmique. La
multiplication des spermatogonies, et partant de l la production de spermatozodes, dure ensuite grce au
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Chapitre 2 : la spermatogense

maintien d'un pool de spermatogonies souches.

2) Dure de la spermatogense
Dans notre espce la spermatogense, c'est--dire le passage d'une spermatogonie un spermatozode, dure 74
jours (+4). Comme il faut ajouter la dure du transit dans le tractus gnital (2 l5 jours en fonction de l'activit
sexuelle), on peut dire que la production de spermatozodes partir des spermatogonies souches dure environ 3
mois. Cela explique que les facteurs stimulant ou inhibant la spermatogense n'ont d'effets visibles qu'au bout
de 3 mois. La dure de vie des diffrentes gnrations cellulaires a pu tre value : les 3 phases,de
multiplication, de maturation nuclaire et de diffrenciation, ont une dure peu prs gale de 25 jours environ.
3) Intensit de la spermatogense
La production de spermatozodes augmente jusqu' l'ge de 20 ans et diminue ensuite progressivement ; elle est
estime 250 millions par jour 20 ans, 120 millions 50 ans et 50 millions 70 ans. Ce sont l des
chiffres moyens, car il y a de trs nombreuses variantes inter-individuelles, avec des concentrations en
spermatozodes allant de 0 200 millions par ml (diffrences lies d'abord au nombre de cellules de Sertoli). Il
existe galement des variations intra_individuelles, avec des concentrations allant couramment du simple au
quintuple, qui sont apparemment anarchiques, car dpendantes d'un grand nombre de paramtres (tout d'abord
le rythme des jaculations). La frquence des cas de non-production de spermatozodes (azoospermie)
augmente avec l'ge, de 5% 30 ans jusqu' 50% 80 ans, et on observe en mme temps une baisse de la
mobilit et du nombre de formes typiques.

VI)

Contrle neuro-endocrinien

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De nombreux facteurs physico-chimiques conditionnent la spermatogense. A titre d'exemple elle est lie la
temprature ; elle ne se droule efficacement que dans le scrotum, dont la temprature est infrieure de 3 5
degrs la temprature corporelle,et elle est inexistante dans les testicules intra-abdominaux (cryptorchidie, par
anomalie de la descente testiculaire). Mais la spermatogense est essentiellement soumise un contrle
hormonal complexe, plusieurs tages, lui-mme modul par le systme nerveux.
1)

Niveau hypothalamique

Les neurones des noyaux supra-optique et ventro-mdian de l'hypothalamus synthtisent une gonadolibrine la
GnRH (Gonadotrophine Releasing Hormone), qui est scrte de faon discontinue, par dcharges ou
pulses sur un rythme peu prs circahoraire.
2)

Niveau hypophysaire

La GnRH a des rcepteurs sur des cellules de la prhypophyse et y induit la synthse de 2 hormones
gonadotropes ou gonadotrophines, la FSH (Follicule Stimulating Hormone) et la LH (Luteinizing Hormone),
qui sont scrtes de manire continue et rgulire. Elles ont comme cellules cibles des cellules du testicule.
3)

Niveau testiculaire

Effets des hormones gonadotropes :

La LH a des rcepteurs sur les cellules de Leydig et y induit la synthse :
- d'hormones stroides, les andrognes,en particulier la testostrone,
- d'ocytocine et de vasopressine.
La FSH a des rcepteurs sur la cellule de Sertoli et y induit la synthse:
- d'une protine transporteuse de testostrone, l'ABp (Androgen Binding protein),
- d'inhibine, qui existe sous 2 formes A et B,
- d'un facteur mitogne, le SGF ou Seminiferous Growth Factor,
- d'lGF1 ou lnsulin Growth factor,
- 1'un des activateurs du plasminogne,
- d'AMH ou Hormone Anti Mllerienne (dans le testicule ftal uniquement).
Effets des scrtions testiculaires :
Sur la spermatogense :
Elles en conditionnent les diverses tapes :
- les andrognes maintenus par l 'ABp dans les tubes sminifres ont un effet stimulant sur les phases de
muttiplication, de maturation et de diffrenciation, ainsi que sur la maturation pididymaire;
- SGF stimule les mitoses goniales;
- IGF 1 stimule la maturation des spermatocytes;
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- l'activateur du plasminogne intervient dans les cellules de Sertoli sur la translocation des spermatocytes et
des spermatides ainsi que sur la rsorption des corps rsiduels;
- l'ocytocine et la vasopressine stimulent les contractions des cellules myodes des tubes sminifres et les
contractions des cellules de Sertoli au cours de la spermiation.
Sur les caractres sexuels :
- Les andrognes librs dans la circulation ont des effets sur la diffrenciation sexuelle, au cours du
dveloppement ; celle du tractus gnital et des organes gnitaux externes (caractres sexuels primaires).
- L'AMH a un effet sur la diffrenciation du tractus gnital pendant le dveloppement.
- Les andrognes ont aussi des effets sur des tissus ou des organes n'intervenant pas directement dans la
reproduction, comme le tissu osseux, les tguments, le larynx, etc. (caractres sexuels secondaires) et galement
sur le cortex crbral, influenant la libido et le comportement (caractres sexuels tertiaires).
4)

Systmes de rtro-contrle

A tous les tages les scrtions endocrines sont contrles par leurs propres effets (feed back).
Rtro-contrle gonado-gonadique : l'inhibine a un effet inhibiteur sur les mitoses goniales.
Rtro-contrle gonado-hypophysaire : l'inhibine diminue la scrtion de FSH et moindre degr celle de LH;
la testostrone diminue la scrtion de LH et un moindre degr celle de FSH.
Rtro-contrle gonado-hypothalamique : la testostrone et l'inhibine ont un effet inhibiteur sur la production
de GnRH.

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