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H IS T O L O G A
A . C O N C E P TO .
E s u n a a s o c i a c i n d e c lu l a s q u e t i e n e n u n o r i g e n c o m n y q u e c u m p l e n la s m i s m a s
fu n c io n e s .
P u e d e n e s t a r f o r m a d o s p o r u n s o lo t i p o d e c lu la s , e n e s e c a s o s o n t e j i d o s
s i m p l e s o p o r v a r io s t ip o s d e c l u l a s , e n e s t e c a s o f o r m a n
t e j id o s c o m p l e j o s .
B . C L A S IF IC A C I N .
S a c h s ( s i g l o X I X ) , c l a s i f i c e n t r e s s i s t e m a s : d r m i c o ( t e ji d o s d e p r o t e c c i n ) ,
v a s c u la r
( t e j i d o s d e c o n d u c c i n ) y f u n d a m e n t a l ( l o s t e ji d o s r e s t a n t e s ) .
La
s ig u ie n t e
c la sific a c i n
e s t
b a sa d a
en
d i f e r e n c ia c i n
m o rfo l g ic a ,
fu n c i n
e s t r u c t u ra .
P rim a rio s
T E J ID O S
T a ll o
a p ic a le s
N O D IF E R E N C IA D O S
R a z
M e r is te m a s
S e c u n d a rio s o
C a m b i u m V a s c u la r
la t e ra le s
C a m b iu m
de
F e l g e n o
I n t e r c a la r e s
P ro t e c c i n
E p id e r m i s
P e rid e rm is
Fundam e ntal
P a r n q u im a
C o l n q u im a
T E J ID O S D IF E R E N C IA D O S
Sost n
E s c le r n q u im a
S e c re c i n
E s t r u c tu r a s s e c r e t o ra s e x t e rn a s
E s t r u c tu r a s s e c r e t o ra s in t e r n a s
X ile m a
C o n d u c c i n
F lo e m a
co rch o
M E R IS T E M A S
(m e rist o s
A.
= d i v is i b l e )
C A R A C T E R S T IC A S
C lu la s p e q u e a s , m o rfo l g ic a m e n t e
n o d i f e r e n c i a d a s , p e r o e s p e c ia li z a d a s e n
l a fu n c i n ( d i v i s i n o r d e n a d a )
S u p a r e d e s p r i m a r ia , c o n s t i t u i d a s o la m e n t e d e c e lu lo s a y c o m p u e s t o s p c t i c o s .
P ro t o p la st o
co n
d e n s o , c o n R E p o c o d e s a r r o ll a d o , r i c o e n r i b o s o m a s y d i c t i o s o m a s ,
m i t o c o n d r ia s , p l a s t id i o s e n
fo r m a d e
p r o p l a s t id i o s y n c l e o
v o lu m i n o s o ,
g e n e r a l m e n t e t i e n e n p o c a s v a c u o l a s y p e q u e a s , d i s p e r s a s e n e l c it o p l a s m a .
La s
d i v i s io n e s s i g u e n
un
p ro g r a m a
p r e d e t e r m in a d o
que
se
r e la c i o n a
con
la
in fo rm a c i n g e n t ic a d e la e sp e c ie .
U n m e ris t e m a
c r e c e c o m o u n to d o o r g a n iza d o
C l u l a s m e r is t e m t i c a s d e r a z d e c e b o ll a c o n l o s c r o m o s o m a s v i s ib l e s
B.
L O C A L IZ A C IO N
A l in ic io , e l c ig o t o
L u e g o , l a c a p a c i d a d d e d i v i s i n q u e d a r e s t r i n g id a
d e l a s p l a n t a s s u p e r i o r e s s e d e s a r r o l l a , d a n d o u n e m b r i n .
a c i e r t a s p o r c i o n e s d e t e ji d o
q u e p e r m a n e c e n e m b r i o n a r i a s y s e m u lt ip l i c a n a c t i v a m e n t e . S e u b i c a n e n l o s
p i c e s d e l e m b r i n , t a n t o e n e l t a l lo c o m o e n l a r a z .
D i a g r a m a d e l e m b r i n d e u n a p la n t a d i c o t i l e d n e a , m o s t r a n d o l a u b i c a c i n d e l o s
m e ris t e m a s a p ic a le s .
C . F U N C IO N E S
A u to p e r p e t u a c i n .
P r o d u c c i n d e c lu l a s s o m t i c a s .
E s t a b l e c i m i e n t o d e l o s p a t r o n e s d e d e s a r r o l lo d e u n r g a n o .
D . C L A S IF IC A C I N
1 . P o r e l t ie m p o d e a p a r ic i n d e l m e r is t e m a
a . P r im a rio s
b . S e c u n d a rio s .
2 . P o r s u lo c a l i z a c i n e n e l c u e r p o d e l a p l a n t a
a.
a p ic a le s
b.
la t e ra le s
c.
in t e rc a la re s .
a.
M e r is t e m a s a p ic a le s o p r im a r io s
S o n l o s r e s p o n s a b l e s d e la f o r m a c i n d e l c u e r p o p r i m a r io d e l a p la n t a .
S e e n c u e n t r a n e n l o s p i c e s d e r a c e s y t a ll o s , p r i n c ip a l e s y l a t e r a l e s .
En
el
(p r im a r io s )
(s e c u n d a r io s )
t a l lo , e l
m e r is t e m a
a p ic a l
co no
v e g e t a tiv o
e s t
p r o t e g id o
por
lo s
p r i m o r d i o s f o l i a r e s q u e l o e n v u e l v e n fo r m a n d o la s y e m a s .
E l m e ris t e m a p r im a r io d e r a z
La s
ra c e s
(p e r ic ic lo )
la t e r a l e s s o n
en d gen as
se
o r i g in a n
en
zon a s
ya
d ife re n c ia d a s
Y e m a : v i s t a s u p e r f i c ia l y c o r t e lo n g i t u d i n a l
p i c e d e u n a r a z , c o r t e lo n g i t u d i n a l
1 . M e r i s t e m a a p i c a l d e l t a l lo
Se
e n c u e n t ra
en
la
p o r c i n d e l p i c e v e g e t a t i v o
que
q u e d a p o r e n c im a
d el
p r i m o r d io fo l ia r m s j o v e n .
T i e n e f o r m a v a r i a b l e : r e d u c id o y c n i c o e n C o n f e r a s , a n c h o y p l a n o e n C y c a s ,
e s t r e c h o y a l a r g a d o e n a l g u n a s m o n o c o t il e d n e a s y d i c o t i l e d n e a s .
T o d o s lo s m e r i s t e m a s a p i c a l e s p r e s e n t a n
c l u l a s i n i c i a l e s ( u n a c l u l a h i ja s e
c o n s e r v a c o m o c lu l a in i c ia l , m i e n t r a s q u e l a o t r a s e r u n a c lu la d e r i v a d a . D e
e ste
m odo
e l m e ris t e m a
se
a u t o p e r p e t a
e l n m e ro
p e rm a n e ce co n s ta n te ).
M e r is t e m a a p ic a l d e A n e m o p s is (fo to M E B )
de
c lu la s
in ic ia le s
C o r t e lo n g i t u d i n a l d e m e r i s t e m a a p i c a l d e t a l lo d e O r o y a d e p r e s s a ( C a c t a c e a e )
L P : p rim o rd io s fo lia re s
C o r t e lo n g i t u d i n a l d e l p i c e d e l v s t a g o d e C o l e u s
Im a g e n e s t o m a d a s d e M a u s e th / Im a g e n to m a d a
d e h t tp :/ / w w w .s b s .u t e x a s .e d u / m a u s e th / w e b la b
L a s c l u l a s d e r i v a d a s s e d i f e r e n c ia n p r o g r e s i v a m e n t e a t r a v s d e c a m b i o s e n l a s
c lu la s , to m a n e l n o m b r e d e :
P r o t o d e rm is
P r o c m b iu m
M e ris t e m a fu n d a m e n t a l
E l lo s fo r m a r n
a lo s s i s t e m a s d e
t e j id o s : d r m i c o , v a s c u l a r y f u n d a m e n t a l .
P la n o s d e d iv is i n
S e g n c o m o s e a e l p la n o d e la d i v i s i n c e l u l a r , e n r e la c i n c o n l a s u p e r f i c i e d e l r g a n o ,
la s d iv isio n e s p u e d e n
s e r : a . P e r i c l i n a l , s i l a d i v is i n
A n t i c l i n a l , s i e s p e r p e n d i c u la r y
e s p a r a l e la
la
s u p e rfic ie ;
c . O b l i c u a , s i e l p la n o d e l a d i v i s i n e s i n t e r m e d i o .
b.
D i v i s i n a n t i c l i n a l
D i v i s i n p e r i c l in a l
Im a g e n e s m o d ific a d a s d e
C u an do
la s
c lu la s
se
D iv isi n o b lic u a
h t tp :/ / w w w .s b s .u t e x a s .e d u / m a u s e th / w e b la b
d ivid e n
en
v a r io s
p la n o s
se
p ro d u ce
c r e c im ie n t o
en
se
p ro d u c e
c r e c im ie n t o
en
v o lu m e n .
C u an do
p re d o m in a n
la s
d iv isio n e s
a n t ic lin a le s
s u p e r fic ie , d a n d o p o r r e s u lta d o u n r g a n o la m in a r .
O r ig e n d e la s h o ja s y r a m a s
a . O r ig e n d e la s h o ja s
U n p r i m o r d io f o l i a r s e i n i c ia e n la r e g i n p e r i f r i c a d e l p i c e d e l v s t a g o p o r
m e d i o d e d i v i s i o n e s c e lu l a r e s l o c a l i z a d a s q u e d e t e r m in a n l a fo r m a c i n d e u n a
p r o t r u s i n o p ro t u b e r a n c ia .
La
p o s ic i n
de
lo s
p r im o r d io s
fo lia r e s
a lre d e d o r
del
v sta g o
e s t
c o r r e l a c i o n a d a c o n la f i l o t a x i s .
b . O r ig e n d e la s r a m a s
En
la s p la n t a s
v a s c u la r e s
in fe r io r e s
(P s ilo t u m , L y c o p o d iu m
S e la g in e lla ) la
r a m i f i c a c i n t i e n e l u g a r e n e l p i c e i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e la s h o j a s .
C u a n d o e l m e r i s t e m a a p i c a l o r i g in a l s e d i v id e e n d o s p a r t e s i g u a l e s s e h a b l a d e
d ic o t o m a ( c a r a c t e rs tic o d e p la n ta s p r im it iv a s )
D i v i s i n d i c o t m i c a d e l v s t a g o e n S e l a g i n e l l a ( I m a g e n t o m a d a d e F o s t e r & G i f f o r d )
En
lo s
rizo m a s
de
M ic ro g ra m m a
la
ra m ific a c i n
es
e s t ric t a m e n t e
la t e r a l
e x t r a - a x i l a r ( R a m i fi c a c i n d i c o t m i c a ) .
D i v i s i n l a t e r a l e x t r a -a x il a r d e l v s t a g o e n M i c r o g r a m m a / I m a g e n t o m a d a d e N u l t s c h
En
la s S p e rm a to p h y ta
(p l a n t a s
con
s e m i ll a ) , l a s r a m a s s e
o rig in a n
g e n e ra lm e n t e
p a r t i r d e y e m a s a x i l a r e s ( u b i c a d a s e n l a a x i l a d e l a s h o ja s ) y s o n d e o r i g e n e x g e n o , e s
d e c i r q u e s e f o r m a n e n l a s d o s o t r e s c a p a s d e c l u l a s m s s u p e r fi c i a l e s ( p r o t o d e r m is y
l a s q u e e s t n i n m e d i a t a m e n t e d e b a jo ) .
C o l e u s : m e r i s t e m a c o n c a m b io s p la s t o c r n i c o s .
Im a g e n
de
h t tp :/ / w w w .s b s .u t e x a s .e d u / m a u s e th / w e b la b y d e M a u s e t h 1 9 8 8
L a s y e m a s q u e n o s e o r i g i n a n e n la a x il a d e la s h o j a s r e c i b e n e l n o m b r e d e
y e m a s a d v e n t i c i a s . ( r a z , t a l l o , h i p o c t i l o y h o ja s ) .
Pueden
ser
ex gen as
e n d g e n a s , o rig in n d o s e
en
e l lt im o
caso
en
lo s
t e j i d o s d e l c r t e x o i n c lu s o e n e l c m b i u m v a s c u l a r
Y e m a s a d v e n tic ia s d e K a la n c h o e
H o j a d e K a l a n c h o e c o n y e m a s e x g e n a s d e s a r r o l la d a s s o b r e e l m a r g e n ( I m g e n e s
t o m a d a s d e M a u s e th 1 9 8 8 )
2 . M e r is t e m a a p ic a l r a d ic a l
E n e l p i c e r a d i c a l d e c u a l q u i e r e s p e c i e s e p u e d e n d i s t in g u i r :
a.
En
l a c a l ip t r a ( p r o t e c c i n )
b.
e l m e r i s t e m a (p o s i c i n c e n t r a l p o r e n c i m a d e la c a l ip t r a ) , " s u b a p i c a l " .
la s
p r o x i m id a d e s
d el
m e r is t e m a
se
pu e d en
d is tin g u ir
lo s
m e r is t e m a s
p r im a r io s d e r iv a d o s:
a.
la p r o t o d e r m is
b.
e l p r o c m b iu m
c.
e l m e r is t e m a fu n d a m e n t a l
s t o s d a r n l u g a r a l a r i z o d e r m i s , e l c il in d r o c e n t r a l y e l c r t e x r e s p e c t i v a m e n t e .
10
M e r i s t e m a a p i c a l d e r a z e n P t e r id f t a s e n c o r t e l o n g i t u d i n a l / I m a g e n m o d i fi c a d a d e
h t t p : / / w w w . s b s .u t e x a s . e d u / m a u s e t h / w e b l a b
C e n t r o q u ie s c e n t e
E s la r e g i n d o n d e l a s c l u l a s in i c i a l e s s o n r e l a t i v a m e n t e m e n o s a c t i v a s .
C o n s t i t u y e u n r e s e r v o r io d e c lu l a s c o n e s c a s o s c i c l o s m i t t i c o s .
E n r a c e s c o n 1 5 0 . 0 0 0 a 2 5 0 . 0 0 0 c l u l a s m e r i s t e m t i c a s e n lo s p i c e s , e l c e n t r o
q u i e s c e n t e i n c lu y e 5 0 0 a 1 0 0 0 c lu la s .
D e s e m p e a u n p a p e l e s e n c i a l e n l a o r g a n i z a c i n y e l d e s a r r o l lo d e l r g a n o : s i e l
p ic e
es
d a a d o , e l c e n t ro
q u ie s c e n t e
m e r i s t e m a a p i c a l o l a c a l ip t r a .
re ge n e ra
in m e d i a t a m e n t e
un
n u e vo
11
C e n t ro q u ie s c e n t e e n m e r ist e m a a p ic a l r a d ic a l d e Z e a m a y s ( Im a g e n to m a d a d e
h t t p : / / w w w . s b s . u t e x a s .e d u / m a u s e t h / w e b l a b )
b.
M e r i s t e m a s l a t e r a l e s o s e c u n d a r io s
S e d i s p o n e n p a r a l e la m e n t e a lo s l a d o s d e l t a ll o y l a r a z .
S o n lo s r e s p o n s a b l e s d e l c r e c i m i e n t o e n e s p e s o r d e l t a ll o y d e la r a z , y t ie n e n
c o m n m e n t e fo r m a c i l n d r i c a .
So n d o s:
a.
C a m b i u m v a s c u l a r : o r i g i n a x i le m a y f lo e m a s e c u n d a r i o s
b.
C a m b i u m d e c o r c h o o f e l g e n o : o r i g i n a l a p e r i d e r m i s (t e j id o s e c u n d a r i o d e
p ro t e c c i n )
12
c.
M e r is t e m a s in t e r c a la r e s
S o n z o n a s d e t e j i d o p r i m a r io e n c r e c i m i e n t o a c t i v o , s it u a d a s e n t r e r e g i o n e s d e
t e jid o s m s o m e n o s d ife r e n c ia d a s .
M e r i s t e m a s in t e r c a l a r e s d e u n a g r a m n e a
Se
h a ll a n
en
lo s
e n tr e n u d o s
en
la s
v a in a s
fo lia re s
de
m u ch as
m o n o c o t il e d n e a s , s o n l o s r e s p o n s a b l e s d e l c r e c i m i e n t o e n a l t u r a d e la p l a n t a .
se
a c t iv a
d espu s d e
la
f e c u n d a c i n . S u
a c tiv id a d
p ro d u c e
el
" c l a v o " , e j e q u e l l e v a a l o v a r i o f e c u n d a d o ( f r u t o ) , h a c ia a b a j o , e n t e r r n d o lo ,
d o n d e s e d e s a r r o ll a .
F lo r
R a m a c o n c la v o s e n d e s a r r o l lo
13
M e r i s t e m a in t e r c a l a r d e A r a c h i s h y p o g a e a ( m a n ) ( I m a g e n t o m a d a d e
s n o w . p r o h o s t i n g . c o m / b o t a n i k a / g a l e r i a _ r y c i n .h t m )
D E S D IF E R E N C IA C I N (R E E M B R IO N A L IZ A C I N )
E s e l p ro ce so
p o r e l c u a l la s c lu la s a d u lta s
e s p e c ia liza c i n
e s t a b il i d a d
fi s io l g i c a ,
v iv a s , a u n q u e
p u ed en
h a ya n
r e c o b ra r
su
a lc a n za d o
a c t i v id a d
m e r i s t e m t i c a c u a n d o s o n a d e c u a d a m e n t e e s t i m u la d a s . S t r a s b u r g e r 1 9 9 4 ) .
N o o c u r r e c u a n d o h a s u c e d id o u n a m o d i fi c a c i n m u y p r o fu n d a d e l p r o t o p la s t o
o su d e s a p a ric i n .
O cu rre
n a tu r a lm e n te
s e c u n d a r io s .
E j.
en
la s
F e l g e n o
cua nd o
se
o r i g in a n
( d e s d i f e r e n c i a c i n
p la n t a s
de
c l u la s
lo s
m e r is t e m a s
e p id rm ic ia s
s u b e p id r m i c a s ) .
D e s d i f e r e n c ia c i n d e c lu la s e p id r m i c a s y s u b e p id r m i c a s e n P y r u s ( I m a g e n
m o d i fi c a d a d e E s a u 1 9 7 4 )
y /o
14
P A R N Q U IM A
E l p a r n q u i m a c o n s t i t u y e e l t e ji d o f u n d a m e n t a l p o r v a r i o s a s p e c t o s :
a.
F i l o g e n t i c o , p o r q u e e s e l p r e c u r s o r d e lo s o t r o s t e j id o s ; l a s p r i m e r a s p l a n t a s
c o n s t it u i d a s p o r v e r d a d e r o s t e j id o s e s t a b a n c o m p u e s t a s s lo d e p a r n q u i m a .
b.
O n t o g e n t i c o , p o r q u e e s e l m s p r i m i t i v o , s u s c l u la s s o n la s m s p a r e c id a s a
l a s e m b r i o n a r ia s .
c.
F i s i o l g i c o , p o r q u e e s e l a s ie n t o d e a c t i v i d a d e s e s e n c i a l e s p a r a l a p l a n t a t a l e s
c o m o f o t o s n t e s i s , r e s p i r a c i n y a l m a c e n a m ie n t o .
A . C A R A C T E R S T IC A S
E st
c o n s t i t u id o
fis io l g ic a m e n t e
por
c l u la s
c o m p le ja s ,
en
v iv a s ,
g e n e ra l
g e n e ra lm e n t e
co n
b ie n
p a red e s
v a c u o la d a s ,
p rim a ria s ,
po co
d i f e r e n c ia d a s , c a p a c e s d e r e a n u d a r l a a c t i v i d a d m e r i s t e m t i c a .
Pueden
c i c a t r i z a r la s h e r id a s , r e g e n e r a r t e j id o s , y fo r m a r n u e v o s v s t a g o s y
r a c e s a d v e n t i c ia s .
P a r n q u i m a f u n d a m e n t a l e n c o r t e t r a n s v e r s a l d e t a l lo d e H e l i a n t h u s a n n u u s , g i r a s o l
(D ic o t .)
B . O R IG E N
L o s p a r n q u i m a s l o c a li z a d o s e n e l c u e r p o p r i m a r i o d e l a p l a n t a ( f u n d a m e n t a l ,
c l o r o f il i a n o , r e s e r v a n t e ) s e d i f e r e n c i a n a p a r t i r d e l m e r i s t e m a f u n d a m e n t a l .
E l p a r n q u i m a a s o c i a d o a l o s t e j i d o s d e c o n d u c c i n p r i m a r i o s y s e c u n d a r io s s e
o r ig in a n a p a r t ir d e l p r o c m b iu m y d e l c m b iu m .
E n la s a n g i o s p e r m a s e l p a r n q u i m a r e s e r v a n t e ( e n d o s p e r m a )
d o b le fe c u n d a c i n (r e p r o d u c c i n s e x u a l.
s e o rig in a e n
la
15
El
p a r n q u im a
que
c o n s tit u y e
la
f e lo d e r m i s
en
lo s
t e ji d o s
de
p ro t e c c i n
s e c u n d a r io s d e t a ll o y r a z e s o r i g in a d o p o r e l f e l g e n o .
M e r i s t e m a a p i c a l d e C o l e u s m o s t r a n d o lo s m e r i s t e m a s p r i m a r i o s d e r i v a d o s
C . C L A S IF IC A C I N
Se
re co n o ce n
d ife re n t e s
tip o s
de
p a r n q u im a
de
a cu e rd o
co n
su
fu n c i n :
F u n d a m e n t a l , C l o r o f il i a n o , R e s e r v a n t e , A c u f e r o , A e r n q u i m a y A s o c i a d o a lo s t e j id o s
d e c o n d u c c i n .
1 . P a r n q u im a fu n d a m e n t a l
F o r m a la m d u la y e l c r t e x
d e t a l lo s y r a c e s , la p u lp a d e lo s f r u t o s y e s e n
g e n e r a l e l t e j id o d e r e ll e n o e n c u a lq u i e r r g a n o .
C l u l a s d e l p a r n q u i m a f u n d a m e n t a l e n t a ll o d e Z e a m a y s , m a z ( M o n o c o t . )
C o n s t i t u y e l a m a s a e n l a q u e s e e n c u e n t r a n i n c l u i d o s t o d o s l o s d e m s t e ji d o s .
G r a c i a s a la
t u r g e n c i a d e s u s c l u l a s s i r v e p a r a d a r s o li d e z g e n e r a l a l c u e r p o
v e g e t a t ivo .
L a s p a r e d e s c e lu la r e s so n m u y d e lg a d a s .
L a s v a c u o l a s e s t n g e n e r a l m e n t e m u y b e n d e s a r r o ll a d a s ; p u e d e n a l m a c e n a r
a n t o c i a n i n a s , t a n in o s o c r i s t a l e s e n c l u l a s c o m u n e s o i d i o b l a s t o s .
16
C lu la d e B e t a v u lg a ris , (re m o la c h a ) c o n .
C l u la s d e C a p s i c u m a n n u u m c o n t e n i e n d o
p i g m e n t o s a n t o c i n i c o s
c r o m o p la s t o s
2 . P a r e n q u im a c lo r o filia n o o c lo r n q u im a
Es
e l t e j id o
fo t o sin t t ic o
p o r e x c e l e n c ia , lo s
c lo ro p la st o s s e
e n e r g a lu m n i c a t r a n s f o r m n d o la e n e n e r g a q u m i c a .
e l m e s filo d e la s h o ja s ,
e n ca rgan
de
c a p t a r la
S e e n c u e n t r a e s p e c ia l m e n t e e n
p e r o ta m b i n e n t a llo s j v e n e s y e n g e n e ra l e n la s p a r t e s
v e r d e s d e l a p l a n t a , a v e c e s a n e n la m d u l a .
P a r n q u i m a c l o r o f il i a n o e n e m p a li z a d a
y la gu n o s o e n c o r t e t r a n s v e r sa l d e h o ja d e
P a t a g o n u la a m e r ic a n a ..F o t o M E B
17
C l u l a d e l p a r n q u i m a c l o r o f il i a n o
d e E g e ria s p .
3 . P a r n q u im a r e s e r v a n t e o a lm a c e n a d o r
Se
e n cu e n tra
(t u b rc u lo
en
de
ra c e s
p ap a ,
e n g ro s a d a s
riz o m a s ) ,
en
( z a n a h o r ia , r e m o la c h a ) , t a l lo s
s e m i l la s ,
p u lp a
de
fr u ta s ,
su b te rrn e o s
m d u la
p a rtes
p r o f u n d a s d e l c r t e x d e t a ll o s a r e o s .
A l m a c e n a s u s t a n c ia s d e r e s e r v a
s i t io s
de
la
c lu la
donde
se
e n s o l u c i n o e n fo r m a d e p a r t c u la s s li d a s .
a c u m u la n
e sta s
s u s t a n c ia s
so n
la s
Los
v a c u o la s , lo s
p l s t id o s o la s p a r e d e s c e l u la r e s
En
lo s
rga n o s
de
re se rva
co m o
a lm a c e n a d o ra s s lo u n a v e z ,
t u b r c u l o s , b u lb o s ,
riz o m a s , la s
c lu la s
son
e l p ro t o p la s m a m u e re d e sp u s q u e s e re m u e v e n la s
r e s e r v a s d u ra n t e e l c r e c im ie n t o d e o t r o s r g a n o s .
4 . P a r e n q u im a a c u fe r o
Es
m uy
a bu nd a nte
en
t a l lo s
h o ja s
de
p la n t a s
su c u le n t a s .
El
c o n s t it u y e u n a r e s e r v a u t i li z a b l e e n p e r o d o s d e s e q u a .
C o r t e t r a n s v e r s a l d e t a l l o d e S a l i c o r n ia ( D i c o t . )
agu a
a c u m u la d a
18
P o s e e n c lu l a s g r a n d e s , a m e n u d o a la r g a d a s , c o n p a r e d e s d e l g a d a s , v a c u o l a s
m u y d e s a r r o l la d a s , r i c a s e n a g u a y a m e n u d o e n m u c l a g o s .
L o s m u c la g o s a u m e n t a n la c a p a c id a d d e l a c lu la d e a b s o r b e r y r e t e n e r a g u a .
E j:
h o ja s
de
A gave
(M o n o c o t .),
t a ll o s
de
S a lic o rn ia
(D ic o t .),
c la d o d io s
de
C a c t a c e a e (D ic o t s .) y a lg u n a s e p fita s
P a r n q u im a a c u fe r o e n O p u n t ia (D ic o t .). F o to s t o m a d a s c o n m ic r o s c o p io p t ic o
5 . P a r n q u im a a e r fe r o o a e r n q u im a
S e e n c u e n t r a t p i c a m e n t e e n a n g i o s p e r m a s a c u t i c a s , e n l a s q u e c o n s t i t u y e u n
c o m p l e jo s i s t e m a c o n t i n u o d e s d e l a s h o j a s h a s t a l a r a z .
F a c ilita la a ir e a c i n d e r g a n o s q u e s e e n c u e n t ra n e n a m b ie n t e s a c u t ic o s o
s u e lo s a n e g a d o s
P e r m i t e la fl o t a c i n d e d e t e r m i n a d o s r g a n o s y lo g r a s u r o b u s t e z c o n u n a
c a n t id a d m n i m a d e c lu la s
C o r t e t r a n s v e r s a l d e t a l lo d e M y r i o p h y l l u m a q u a t i c u m
( D i c o t . ) , m o s t r a n d o la s c m a r a s
d e a i r e d is p u e s t a s r a d ia l m e n t e
19
A e r n q u i m a e n t r a n s c o r t e d e t a l lo
T r a n s c o r t e d e t a l lo s u m e r g id o d e C a b o m b a
c a ro lin a ria
s u m e r g id o d e P o l y g o n u m p e d e r s e n ii
A e r n q u i m a e n p e c o l o d e h o j a s f lo t a n t e s d e
E i c h h o r n i a c r a s s i p e s , c a m a lo t e ( M o n o c o t . ) ,
6 . P a r n q u im a a s o c ia d o a lo s t e jid o s d e c o n d u c c i n
F o r m a n l o s r a d i o s m e d u l a r e s y l a s f il a s v e r t i c a l e s e n fl o e m a y x i le m a , c o n s t it u y e n d o
una
re d
de
c lu la s
v iva s
en
el
le o
( c lu la s
m u e r ta s ).
S irv e
ta n to
p a ra
a l m a c e n a m i e n t o d e s u s t a n c ia s d e r e s e r v a c o m o p a r a e l t r a n s p o r t e .
V a in a
fa s c ic u la r
p a r e n q u im t ic a
C lu la s
p a r e n q u im t ic a s
co n
gra n o s
r o d e a n d o u n h a z v a s c u la r d e la h o ja
d e a lm id n a s o c ia d a s a lo s t e jid o s d e
de
c o n d u c c i n
E i c h h o r n ia
(M o n o c o t .)
a zu rea ,
c a m a lo t e
de
P a t a g o n u la
a m e r ic a n a , g u a y a ib (D ic o t .)
el
20
C O L N Q U IM A
A .C A R A C T E R S T IC A S
E s u n t e j id o s i m p l e , d e s o s t n , h o m o g n e o , c o n s t i t u i d o p o r u n s o lo t ip o d e c l u l a s . S e
o r ig in a n d e l m e r ist e m a fu n d a m e n t a l . E st fo r m a d o p o r c lu la s v iv a s , c o n p r o to p la st o
v a c u o la d o , m u y r i c o e n a g u a , p u e d e n p r e s e n t a r c l o r o p la s t o s y t a n in o s , y s o n c a p a c e s
d e d e s d i f e r e n c i a r s e p a r a o r i g in a r e l f e l g e n o o c i c a t r i z a r l e s io n e s .
P re se n tan p a re d es
p r im a ria s e n g r o sa d a s e n fo r m a d e sig u a l, c o m p u e s t a s d e c e lu lo sa , g r a n d e s c a n t id a d e s
d e p e c t i n a y h e m i c e l u l o s a , p e r o c o m n m e n t e c a r e c e n d e li g n in a .
E s u n t e j id o fu e r t e y fl e x ib l e . P u e d e c a m b i a r d e f o r m a s i n r o m p e r s e , p e r o n o r e c u p e r a
s u fo r m a o r i g in a l .
En
r g a n o s a d u lto s s e
en cu e n tra
en
p a rte s d e
la
p l a n t a q u e n o d e s a r r o ll a n
e s c l e r n q u i m a , c o m o l a s h o j a s y t a ll o s d e a l g u n a s p la n t a s h e r b c e a s .
h o ja s
de
c ie rt a s
m o n o c o t il e d n e a s
co m o
la s
g ra m n e a s ,
m u cho
F a l t a e n t a ll o s y
que
d e s a r r o ll a n
t e m p ra n a m e n t e e s c le r n q u im a .
O cu p a
g e n e r a lm e n te
una
p o s i c i n
p e rif r ic a .
En
l o s t a ll o s p u e d e
fo rm a r u n a
ca pa
c o n t in u a a l r e d e d o r d e la c i r c u n f e r e n c ia , o a p a r e c e r e n c o r d o n e s o p a r c h e s .
En
h o ja s
que
p re se n tan
m o vim ie n t o s
n s tic o s , c o m o
la s
h o ja s
s e n s itiv a s d e
va ria s
e s p e c i e s d e M i m o s a ( D i c o t . ) , e l p e c o lo p r e s e n t a c o l n q u i m a s u p e r fi c i a l e x c e p t o e n la
a r t ic u la c i n , d o n d e e l c o l n q u im a e st p ro fu n d a m e n t e u b ic a d o .
L a s p a r e d e s d e l c o l n q u im a s o n r ic a s e n io n e s c lo ro y p o t a s io , q u e s o n b o m b e a d o s
f u e r a d e l p r o t o p la s t o d u r a n t e l a c o n t r a c c i n c e l u la r q u e e s l a b a s e d e l m o v i m i e n t o
f o l ia r .
21
C o r t e t r a n s v e r s a l d e t a l lo d e M i k a n i a c o r d i f o l i a , g u a c o ( D i c o t . ) c o n c o s t il la s d e
c o l n q u im a
C o l n q u im a e n t ra n s c o r t e d e h o ja d e C e p h a la n t h u s g la b r a t u s , s a r a n d ( D ic o t .) ,
m o s t ra n d o la u b ic a c i n d e l c o l n q u im a e n la v e n a m e d ia
B . C L A S IF IC A C I N
D e a c u e r d o a l e n g r o s a m i e n t o d e la p a r e d , p u e d e s e r :
1 . C o l n q u im a a n g u la r .
E l e n g r o s a m i e n t o d e l a p a r e d e s t lo c a li z a d o e n lo s n g u l o s d e la c l u l a .
p e c o lo s d e R u m e x , A p iu m
E j.
e n lo s
g r a v e o l e n s , V i t is , B e g o n i a , C u c u r b i t a , B e t a , M o r u s .
T a llo s
d e S o la n u m t u b e r o s u m , F ic u s , P o ly g o n u m , B o e h m e ria .
C o l n q u im a a n g u la r e n c o r t e t r a n s v e r s a l d e h o ja d e N y m p h a e a (D ic o t .)
2 .C o l n q u im a
la m in a r .
L a s c l u la s p r e s e n t a n
e n g r o s a m i e n t o s l o c a l i z a d o s e n la s p a r e d e s t a n g e n c ia l e s i n t e r n a
y e x t e r n a . E j . : t a ll o s d e S a m b u c u s a u s t r a l i s ( s a u c o ) , R h a m n u s , E u p a t o r i u m .
22
C o l n q u i m a t a n g e n c ia l e n c o r t e t r a n s v e r s a l d e t a l lo d e S a m b u c u s a u s t r a l i s , s a u c o
(D ic o t .)
3 .C o l n q u im a la g u n a r
L a s c l u l a s p r e s e n t a n e s p a c i o s i n t e r c e lu la r e s , y l o s e n g r o s a m i e n t o s d e l a s p a r e d e s s e
l o c a li z a n p r x i m o s a l o s e s p a c i o s .
E j . : p e c o lo s d e M a l v a , A l t h a e a , A s c le p i a s , S a l v i a ,
L a c t u c a . R a c e s a r e a s d e M o n s te r a .
C o l n q u i m a l a g u n a r e n c o r t e t r a n s v e r s a l d e t a ll o d e L a c t u c a s a t i v a , l e c h u g a ( D i c o t . )
4 . C o l n q u im a r a d ia l
En
M a m m i ll a r i a
m a g n im a m m a
(C a cta ce a e ,
D ic o t .)
hay
una
cap a
de
c o l n q u im a
s u b e p id r m i c o c u y a s c lu la s , c o r t a s , p r e s e n t a n la s p a r e d e s r a d ia l e s e n g r o s a d a s . P o d r a
s e r u n a a d a p t a c i n p a r a
(M a u s e th ).
fa c i li t a r la p e n e t r a c i n d e l a l u z a l p a r n q u i m a
c lo r o f il ia n o
23
C o l n q u i m a r a d ia l e n M a m m il l a r i a m a g n i m a m m a . I m a g e n t o m a d a d e M a u s e t h
E S C L E R N Q U IM A
A . C A R A C T E R S T IC A S
E s u n t e ji d o d e s o s t n . E s e l s t i c o ( p u e d e s e r d e f o r m a d o p o r t e n s i n o p r e s i n ,
p e ro
reto m a su
p a r tir d e
fo r m a o r i g in a l ) .
d ife re n t e s
L a s c lu la s d e l e s c le r n q u im a
m e r is t e m a s
p r i m a r io s
d e r iv a d o s :
se
d e s a r r o l la n a
p ro c m b iu m ,
m e ris t e m a
f u n d a m e n t a l e i n c l u s o l a p r o t o d e r m i s , o d e l o s m e r i s t e m a s s e c u n d a r io s : c m b iu m
y fe l g e n o .
R e g u l a l a h i d r a t a c i n d e la c e lu lo s a , y l a e l a s t i c id a d d e l a p a r e d .
Se
d ife re n c ia n
de
la s
c lu la s
de
c o l n q u im a ,
en
que
po seen
p a re d es
s e c u n d a r ia s g e n e r a l m e n t e l i g n i f i c a d a s y e n q u e , c u a n d o s o n a d u l t a s , c a r e c e n
f r e c u e n t e m e n t e d e p r o t o p la s m a .
L a lig n in a
e s la r e s p o n s a b l e d e la f o r t a l e z a y r i g i d e z d e l a p a r e d . P o r s e r i n e r t e ,
r e s is t e n t e y m u y e st a b le , p ro t e g e a lo s o t r o s c o m p o n e n t e s d e la p a r e d c o n t ra
a taq u e s
fsic o s , q u m ic o s
b io l g ic o s
(p a rte s
b u c a le s
o v ip o s i t o r e s
de
lo s
in s e c t o s ).
L a s p a r e d e s s e c u n d a r i a s s o n i n d i g e r ib l e s p o r l o s a n i m a l e s ( s i m b io s is c o n h o n g o s
a c t in o m ic e t e s )
P r e s e n t a n u n a g r a n v a r i a c i n e n c u a n t o a f o r m a , e s t r u c t u r a , o r i g e n y d e s a r r o l l o
C o r t e t r a n s v e r s a l d e t a l lo d e z a p a l lo C u c u r b i t a s p
B . C L A S IF IC A C I N
S e c o n s i d e r a d o s t i p o s b s i c o s , q u e s e d i f e r e n c ia n p o r l a f o r m a d e la s c l u la s :
e s c l e r e i d a s y f i b r a s . U n t i p o m e d io l o
c o n s t it u y e n l a s
fib r o e s c le r e id a s .
24
1.
E s c le r e id a s
G e n e r a l m e n t e s o n c lu la s m u e r t a s , p e r o e n a l g u n o s c a s o s p u e d e n c o n s e r v a r s u
p r o to p la s m a d u ra n t e 4 -5 a o s .
T i e n e n fo r m a m u y v a r ia d a , p e r o f r e c u e n t e m e n t e c o r t a s .
P u e d e n p r e s e n ta r p u n t u a c io n e s s im p le s o r a m ific a d a s
L a p a r e d v a ra e n e s p e s o r , e n o c a sio n e s p u e d e s e r t a n g r u e s a q u e lle n a c a si
t o t a l m e n t e e l l u m e n c e lu la r .
P u e d e n e n c o n t r a r s e e n d i f e r e n t e s r g a n o s d e l a p la n t a , i n c o r p o r a d a s a t e j id o s
d i v e r s o s , p r i m a r io s o s e c u n d a r io s .
Se
l a s h a l la
s o l it a r i a s o a g r u p a d a s , p e r o n u n c a
fo r m a n d o c o r d o n e s c o m o l a s
fib ra s .
L a s e s c l e r e i d a s a i s l a d a s s o n i d io b l a s t o s ( m u y d i f e r e n t e a l a s d e l a s c l u l a s
v e c in a s ).
L o s c a r o z o s ( h u e s o ) d e la s d r u p a s
y l a s c u b i e r t a s d e m u c h a s s e m i ll a s d e b e n s u
d u r e z a a q u e e s t n c o n s t i t u id o s p o r e s c l e r e i d a s .
Se
h a l la n a m p l i a m e n t e d i s t r ib u i d a s e n
e l c u e rp o d e
la
p la n t a . A i s la d a s o
en
g r u p o s e n e l c r t e x y l a m d u l a d e d i c o t il e d n e a s y g i m n o s p e r m a s .
O r i g e n d e la s e s c l e r e i d a s
A p a r t i r d e c l u l a s d e l m e r i s t e m a f u n d a m e n t a l ( E j . e n h o ja s y r a c e s a r e a s d e
M o n s t e r a , e n l a s h o ja s d e O l e a e u r o p a e a ) .
L a s e s c l e r e i d a s d e l o s t e ji d o s v a s c u l a r e s s e o r i g i n a n a p a r t i r d e d e r i v a d a s d e l
p r o c m b iu m o d e l c m b iu m .
L a s d e la e p i d e r m i s s e o r i g in a n a p a r t i r d e l a p r o t o d e r m i s .
T a m b i n
pu e d en
o rig in a rs e
s e c u n d a ria m e n t e
por
e s c le r o s is
p a r e n q u i m t i c a s , c o m o la s d e l f l o e m a s e c u n d a r i o .
B r a q u i e s c l e r e i d a s e n t a ll o d e H o y a c a r n o s a , f l o r d e n c a r ( D i c o t . )
de
c lu l a s
25
E s c l e r e i d a s d e l a c u b i e r t a s e m i n a l d e P i s u m s a t i v u m , a r v e ja ( D i c o t . )
B r a q u i e s c l e r e i d a s e n m d u l a d e t a l lo d e H o y a c a r n o s a , f l o r d e n c a r , ( D i c o t . )
B r a q u i e s c l e r e i d a s m o s t r a n d o l a s p u n t u a c i o n e s (x 4 0 0 )
D is p e rs a s o
fo rm a n d o
gru p o s en
la
( P y r u s ( p e r a ) y C y d o n i a ( m e m b r il lo ) .
p u lp a
ca rn o sa , su a ve , d e
c ie rt o s p o m o s
26
P yru s
T a m b i n
c o n s titu y e n
C y d o n ia
el
e n d o c a rp o
de
la s
d ru p a s , c o m o
su ce d e
en
P ru n u s
(d u ra zn o , c iru e la ).
D u ra zn o
C i r u e la
E s c le re id a s e n P y ru s c o m m u n is y
P ru n a s
E n fr u t o s s e c o s c o m o e n la c ip s e la d e L a c t u c a s a t iv a , le c h u g a , c o n s t itu y e n la s
p a r e d e s d u ra s .
27
S e e n c u e n t r a n e n a b u n d a n c ia d a n d o d u r e z a y c o n s is t e n c ia a l e p i s p e r m o ( E j . e n
P i s u m s a t i v u m ( a r v e ja ) .
M a c r o e s c l e r e id a s e p i d r m i c a s e n l a s e m il la d e P i s u m s a t iv u m , a r v e j a ( D i c o t . ) . I m a g e n
to m a d a d e F a h n (1 9 9 0 )
2 . F ib r a s
S o n c lu la s l a r g a s y e s t r e c h a s , c o n e x t r e m o s a g u z a d o s .
P u e d e n e n c o n t ra r s e e n d iv e r sa s p a r t e s d e la p la n t a .
T i e n e n , p o r lo c o m n , p a r e d e s s e c u n d a r i a s li g n i fi c a d a s .
V a r a n e n t a m a o , f o r m a , e s t r u c t u r a y e s p e s o r d e l a s p a r e d e s , y c a n t i d a d y t ip o
d e p u n t u a c io n e s .
D e r i v a n f i lo g e n t i c a m e n t e d e la s t r a q u e i d a s , q u e p r e s e n t a n p a r e d e s
r e la tiv a m e n t e d e lg a d a s .
Se
c la s ific a n
por
su
lo c a l i z a c i n ,
seg n
e st n
in c l u i d a s
no
en
el
xile m a
s e c u n d a r io e n : x i l a r e s o f ib r a s d e l l e o (l e o s e c u n d a r io ) y e x t r a x il a r e s .
F i b r a s m u c il a g in o s a s y
se p ta d a s e n e l le o d e T r io m a
d e M a u s e th (1 9 8 8 )
m a la c c e n s is (D ic o t .).
Im a g e n e s
28
F i b r a s c o r t i c a l e s e n c o r t e t r a n s v e r s a l d e t a l l o d e C o e lo r h a c h i s b a l a n s a e , g r a m n e a
(M o n o c o t .)
F i b r a s p e r i v a s c u l a r e s e n c o r t e t r a n s v e r s a l d e t a l lo d e C u c u r b i t a , z a p a l lo ( D i c o t . )
F i b r a s f lo e m t i c a s e n c o r t e t r a n s v e r s a l d e t a l l o d e
H i b is c u s e l a t u s ( D i c o t . )
29
F i b r a s a s o c i a d a s y n o a s o c i a d a s c o n lo s h a c e s v a s c u la r e s e n c o r t e t r a n s v e r s a l d e h o j a
d e Y u c c a (M o n o c o t .)
X IL E M A Y
So n
t e ji d o s
e s p e c i a li z a d o s
en
la
FLOEM A
y
s a v ia .
C o n s t i t u y e n u n s i s t e m a c o n t i n u o a l o la r g o d e t o d a s la s p a r t e s d e l a p l a n t a .
c o n d u c c i n
de
a g u a , sa le s
m in e ra le s
P o r su
i m p o r t a n c i a f i s i o l g i c a y f il o g e n t i c a h a s id o u t il i z a d o p a r a d e n o m i n a r a la s p l a n t a s
e n : t r a q u e fit a s o p la n t a s v a s c u la r e s (P t e r id o p h y t a y S p e r m a t o p h y t a ).
E stn
fo rm a d o s
por
c lu la s
m uy
e s p e c ia liza d a s
que
re n en
la s
s ig u ie n t e s
c a r a c t e r s tic a s :
a.
F o r m a g e n e ra lm e n t e a la r g a d a e n la d ir e c c i n g e n e r a l d e l t r a s p o r t e .
b.
L a s p a r e d e s t e r m i n a l e s d e s u s c lu l a s , g e n e r a l m e n t e s o n
o b licu a s p a r a
a u m e n t a r la s u p e r fi c i e d e c o n t a c t o y f a c i li t a r e l p a s a j e d e s u s t a n c ia s .
c.
A m e n u d o e s t n fu s io n a d a s e n t r e s f o r m a n d o v e r d a d e r o s t u b o s
c o n d u c to r e s
30
C o rt e t ra n s v e rsa l d e rizo m a d e
P te r id o p h y t a : A d ia n t u m
31
X IL E M A
x y lo n : m a d e r a
A . C A R A C T E R S T IC A S
E l x ile m a e s e l t e jid o c o n d u c t o r d e a g u a y s o lu to s d e sd e la r e g i n d e a b so r c i n ( ra c e s )
a la d e e v a p o r a c i n (h o j a s ) .
E l f l u jo e n e l x i l e m a e s u n i d i r e c c i o n a l .
E l x i l e m a g e n e r a l m e n t e e s t a s o c i a d o c o n e l f l o e m a , t e ji d o c o n d u c t o r d e s u s t a n c i a s
e l a b o r a d a s e n la fo t o s n t e s is .
T e j i d o s c o n d u c t o r e s e n c o r t e lo n g it u d in a l d e t a l lo
32
E s q u e m a d e l f lu j o u n id i r e c c i o n a l e n la c o n d u c c i n d e a g u a y s a l e s
B . O R IG E N
El
x ile m a
p r im a r io ,
se
fo rm a
por
la
d i f e r e n c ia c i n
c o n t in u a
de
nu evos
e l e m e n t o s a p a r t ir d e l p r o c a m b i u m , e n e l e m b r i n , a p a r t i r d e l o s m e r is t e m a s
a p ic a le s .
A .
V a so s
a n i l la d o s
de
t a ll o
d e Zea
m ays
B.
p r o t o x il e m a
c o la p s a d o
de
t a l lo
de
p rim a rio ,
se
A m b r o s i a C . H a z v a s c u l a r c o la t e r a l c e r r a d o d e t a l lo d e u n a M o n o c o t il e d n e a
En
m u cha s
p la n t a s ,
d e sp u s
de
p ro d u c id o
el
c re c im ie n t o
d e s a r r o l la n t e j id o s s e c u n d a r i o s . E l x i l e m a s e c u n d a r i o s e d e s a r r o l la a p a r t i r d e l
c m b iu m v a s c u la r .
L a s c lu la s c o n d u c t o r a s d e l x ile m a so n : t r a q u e id a s y e le m e n to s d e v a s o .
33
T r a q u e id a s
Vasos
X ile m a s e c u n d a rio d e C a r p in u s
F LO E M A
lb e r , le p t o m a o t e jid o c r ib o s o
p h lo io s : c o r t e z a
Es
el
t e j id o
e s p e c ia lm e n te
con du cto r
a z ca re s,
en ca rga d o
p ro d u c id o s
d el
por
tra n sp o rte
la
p a rte
de
a re a
n u t rie n t e s
f o t o s in t t i c a .
o rg n ic o s ,
La
s a v ia
e l a b o r a d a e s u n a s o l u c i n m u y c o n c e n t r a d a c o n u n c o n t e n i d o d e m a t e r i a s e c a d e 5 0 a
3 0 0 g / l.
E l 9 0 % d e l a m a t e r i a s e c a c o r r e s p o n d e a a z c a r e s , p a r t i c u la r m e n t e s a c a r o s a ,
p e r o t a m b i n s e s u e l e e n c o n t r a r o li g o s a c r i d o s , c o m o r a f in o s a y e s t a q u i n o s a , a s c o m o
a ld ito le s ,
b a j a s c o n c e n t r a c io n e s ( - 1 % )
d e a m in o c i d o s , a m id a s , n u c l e t i d o s , c i d o s
o r g n i c o s e i o n e s in o r g n i c o s ( a u n q u e n o C a
2+
).
E l f lo e m a e s t n t i m a m e n t e a s o c i a d o a l x i l e m a , fo r m a n d o e l s is t e m a v a s c u l a r d e la
p la n ta .
34
S e r e c o n o c e n d o s t i p o s d e fl o e m a : e l p r i m a r io y e l s e c u n d a r io . E n e l v s t a g o , e l f l o e m a
p r i m a r i o s e e n c u e n t r a a s o c ia d o a l x il e m a p r i m a r i o c o n s t i t u y e n d o lo s h a c e s v a s c u l a r e s
q u e a l ig u a l q u e e l x ile m a p r im a r io , s e o rig in a a p a r tir d e l p r o c a m b iu m .
H a c e s v a s c u la r e s e n e l t a l l o p r i m a r i o d e H e li a n t h u s ( g i r a s o l ) I m a g e n d e M a u s e t h
M e r i s t e m a a p i c a l c a u l in a r d e
C o le u s
M e r is te m a a p ic a l r a d ic a l d e
Zea m ays
35
Se
d i f e r e n c ia
en
p r o t o flo e m a
(en
la s
p a rte s
de
la
p la n t a
que
a n
e st n
c r e c i e n d o e n e x t e n s i n ) y m e t a f l o e m a (d e s p u s q u e e l r g a n o h a t e r m i n a d o s u
c re c im ie n t o
en
lo n g it u d ) , e s
e l f lo e m a
fu n c io n a l d e
lo s
r g a n o s a d u lto s d e
p l a n t a s q u e n o p o s e e n c r e c i m i e n t o s e c u n d a r io .
E l f l o e m a s e c u n d a r i o , i g u a l q u e e l x il e m a s e c u n d a r i o , s e o r i g i n a e n e l c m b i u m ,
u b i c a d o h a c i a l a p e r i f e r ia d e t a ll o o r a z .
La s
c l u la s
co n d u cto ras
d e l f lo e m a
de
la s A n g io sp e rm a s s o n
lo s
e le m e n to s
c r i b o s o s q u e c a r e c e n d e n c l e o y d e l a m a y o r a d e lo s o r g n u lo s , p e r o s o n r i c o s
e n u n a p r o t e n a f il a m e n t o s a e s p e c fi c a d e l f l o e m a , l la m a d a p r o t e n a P .
L o s e l e m e n t o s c r ib o s o s fo r m a n s e r i e s lo n g i t u d i n a l e s ll a m a d a s t u b o s c r i b o s o s .
Lo s
e le m e n to s
c rib o so s
p r e s e n ta n
p o ro s, q u e
fo rm a n
rea s
p a r e d e s l a t e r a l e s , y p la c a s c r ib o s a s e n l a s p a r e d e s t r a n s v e r s a l e s .
C o r t e lo n g i t u d i n a l y e s q u e m a d e l f l o e m a
c rib o s a s
en
la s
36
E l m o vim ie n t o d e l
c o n t e n id o
de
la
s a via p u e d e
s e r t a n to
a sce nd en te
co m o
d e sce n d en te .
E l m o v i m i e n t o d e l o s a s i m il a b l e s
L a s p r in c i p a l e s f u e n t e s d e s o lu t o s a s i m il a b l e s s o n l a s h o j a s f o t o s i n t e t i z a n t e s ,
s i g u e u n m o d e lo d e f u e n t e a s u m i d e r o .
p e r o l o s t e ji d o s d e a l m a c e n a m i e n t o p u e d e n s e r v i r t a m b i n c o m o i m p o r t a n t e s
fu e n te s .
T o d a s l a s p a r t e s d e l a s p l a n t a s i n c a p a c e s d e s a t is f a c e r s u s p r o p ia s n e c e s i d a d e s
n u t r i c i o n a le s p u e d e n a c t u a r c o m o s u m i d e r o s (i m p o r t a n p r o d u c t o s a s i m i la b l e s )
Lo s
t e j id o s
de
a lm a c e n a m ie n to
a cta n
co m o
s u m id e r o s
cua nd o
e st n
i m p o r t a n d o p r o d u c t o s a s i m il a b l e s y c o m o f u e n t e s c u a n d o lo s e x p o r t a n . E j . E n
l a s p l n t u l a s j v e n e s , l o s c o t i l e d o n e s s o n l a
fu e n t e
c r e c i m i e n t o r e p r e s e n t a n e l s u m id e r o p r in c i p a l .
m a y o r a
de
la s
h o ja s
s u p e r io r e s
ex p o rtan
p r i n c ip a l
y la s r a c e s e n
E n l a s p la n t a s d e s a r r o l la d a s , la
lo s
p r i n c i p a l m e n t e h a c i a e l p i c e d e l v s t a g o ; l a s h o ja s
p r o d u c to s
a s im ila b le s
in f e r io r e s lo h a c e n a l a s
r a c e s ; y l a s d e l m e d io e x p o r t a n e n a m b a s d i r e c c i o n e s . L o s f r u t o s e n d e s a r r o l lo
s o n s u m id e ro s c o m p e t e n t e s q u e m o n o p o liza n lo s p ro d u c t o s d e la s h o ja s m s
p r x i m a s y , f r e c u e n t e m e n t e , lo s d e l a s m s a l e j a d a s , c a u s a n d o a m e n u d o
ce se
v ir t u a l d e l c r e c im ie n t o v e g e t a tiv o .
La
v e lo c id a d
a la
que
se
m u eve
m e n o s 1 0 0 c e n tm e t r o s p o r h o r a .
la
s a via
e n lo s tu b o s c r ib o s o s e s d e
m s o