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  • Capítulo 21 - Mecanismos Celulares Del Desarrollo

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    Capítulo 21 - Mecanismos celulares del desarrollo

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    Lamosca Drosophila melanogaster. (Por cortesia de EB. Lewis) Mecanismos celulares del desarrollo Un animal o una planta pluricelutares son un clon ordenado de eélulas que con- tienen el mismo genoma pero que presentan especializaciones distintas, La es- tructura final puede ser enormemente compleja pero se genera por un limitado repertorio de actividades celulares. Las células crecen, se dividen y mueren. For- ‘man uniones mecanicas y generan fuerzas para sus desplazamientos y movie mientos. Se diferencian mediante la expresin o inhibicién de determinados ‘grupos de proteinas. Producen senales moleculares que afectan a las células ve- ccinas y a su vez responden a sefiales que las células vecinas les envian. El geno- ‘ma, repetido de forma idéntica en todas las células, define las reglas segtin las ‘cuales las diferentes actividades celulares posibles entraran en juego. Mediante este proceso, en cada cétula se establecen las directrices que conduciran el com- plicado proceso del desarrollo pluricelular por el que se genera un organismo adulto a partir de un huevo fecundado. En este capftulo, en lugar de estudiar un organismo en detalle, iustraremos Jos principios generales del desarrollo mediante referencias a las especies que me- jor ilustren cada principio. Primero veremos cémo los movimientos y las divisio- nes celulares dan forma al embrién animal y cémo se establecen las diferencias entre células segiin un patrén espacial. Después consideraremos cémo acta la ‘memoria celular para perpetuar dicho patrén espacial de diferenciacién y permite €1almacenaje de nuevos detalles a medida que crece el animal. En a parte central el capitulo examinaremos los mecanismos genéticos fundamentales de control, tomando como ejemplo el nemétodo Caenorhabditis elegans y la mosea Drosophi- la melanogaster. Veremos cémo la genética molecular ha revelado similitudes no- tables en el desarrollo de las mas diversos grupos de animales. Debido a que las Jombrices y las moscas son primos nuestros, lo que aprendamos a partir de ellos nos proporciona una informacién crucial sobre el desarrollo de los mamiferos. Las dos tiltimas partes de este capstulo se pueden leer como médulos sepa- rados: revisamos el desarrollo de plantas con flores y nos preguntamos hasta {qué punto siguen los mismos principios que rigen el desarrollo animal, y luego revisamos los mecanismos especiales mediante los cuales el sistema nervioso desarrolla su extraordinaria red, Movimientos morfogénicos y la forma del mapa corporal! Empezaremos considerando cémo se forma la estructura geomeétrica de un em- brién temprano de vertebrado, Nos centraremos en el desplazamiento de las c6- uu Iulas hacia sus posiciones correctas. En los apartados siguientes consideraremos, la adopeién por parte de las células de los caracteres diferenciados correctos. ‘Tradicionalmente se distinguen tres fases en el desarrollo de un vertebrado -y por supuesto de muchas otras clases de animales. Durante la primera fase el huevo fecundado se segmenta y forma muchas células més pequefias, las cuales se organizan formando un epitelio y realizan una compleja serie de desplaza- mientos, lamados gastrulacién y neurulacién, que determinan el mapa basico del cuerpo -una cavidad intestinal y un tubo neural rudimentarios. Durante la segunda fase se forman los rudimentos de los diversos érganos del cuerpo, tales como las extremidades, los ojos, el corazén, etc-— proceso denominado organo- ‘genesis. En la tercera fase las pequefias estructuras que se han generado de esta forma crecen hasta alcanzar su tamafo adulto, Estas fases no estén claramente delimitadas en el tiempo sino que se solapan. La rana Xenopus laevis (Figura 21- 1) nos serviré para seguir el desarrollo de un huevo fecundado hasta el inicio de Ja organogénesis. Al igual que en otros anfibios, todo el proceso a partir de la fe- cundacién ocurre fuera de la madre, y el embridn en desarrollo es resistente y ‘cil de manipular para la experimentacién. La polaridad del embridn de anfibio depende de la polaridad del huevo* El huevo de Xenopus es una célula grande, aproximadamente de un milimetro de didmetro, rodeada por una cépsula o cubierta extracelular gelatinosa. La ma- yor parte del volumen celular esté ocupado por plaquetas vitelinas, que son agregados lipoproteicos rodeados por una membrana. El vitelo esté concentrado en el extremo inferior del huevo, denominado polo vegetativo; el extremo supe- rior se denomina polo animal. Las regiones animal y vegetativa contienen con. juntos distintos de moléculas de mRNA, diferentes cantidades de vitelo y de otros componentes celulares, y tienen destinos diferentes. En Iineas generales, el extremo vegetativo del huevo esté destinado a la formacién de tejidos intemnos, (particularmente el tubo digestivo), mientras que el extremo animal dard lugar a los tefidos externos (por ejemplo la piel). La fecundacién inicia una compleja se- rie de desplazamientos que finalmente doblardn la regi6n vegetativa hacia el in terior, formaran el intestino, y alo largo del proceso estableceran los tres ejes del ‘cuerpo: el anteroposterior, desde la cabeza a la cola; el dorsoventral, de la espal- da al vientre; y el mediolateral, desde el plano medio a derecha e izquierda. La asimetria animal-vegetativa de un huevo no fecundado define solamente uno de los dos ejes finales del cuerpo -el anteroposterior pero la fecundacién desencadena tna distorsién del contenido del huevo creando una asimetria adi- cional que deten rencia dorsoventral: el c6rtex citoplasmético del huevo, exterior, rico en actina, gira bruscamente respecto al centro del huevo, de tal modo que el polo animal del cdrtex se inclina ligeramente hacia la futura cara ventral (Figura 21-2). La direccién del giro viene determinada por el punto de entrada del espermatozoide ~quizé por efecto del centrosoma que el espermato- NO horas, 10 elie nuevo fecundac h mm 1i2hora,tetula © ‘ors, 64 eben ldstule Shores, gésrrla néurula B y S2horas, 170 000 clus Figura 21-1. Sinopsis del desarrollo del huevo de Xenopus laevis desde el huevo recién fecundado hasta el renacuajo ‘autosuflclente. La fotografia superior muestra larana adulta. Las fases del desarrollo se an dibujado vistas de lado, salvo ‘enel caso del embrin de 10 horas y del embrién de 19 horas, que se han dibujado desde abajo y desde arciba respectivamente. Salvo los adultos, todos las fases se muestran ala misma escala, Fotografia por cortesi de Jonathan Slack;

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