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REALMENTE EL APRENDIZAJE ACELERA LA EVOLUCIN

(LINGSTICA O DE OTRO TIPO)?1
VCTOR M. LONGA

Universidad de Santiago de Compostela

1. INTRODUCCIN
En la actualidad, el efecto Baldwin (Baldwin 1896, 1897) es muy
usado en todo tipo de simulaciones computacionales evolutivas. Este
efecto sostiene que el aprendizaje es evolutivamente relevante, al afectar la velocidad y la direccin del cambio evolutivo, por lo que comportamientos complejos adquiridos en vida de los organismos pueden llegar a ser innatos en generaciones posteriores. Olvidado durante mucho
tiempo, el efecto fue redescubierto gracias a la simulacin computacional de Hinton y Nowlan (1987), que supuestamente demostraba su
capacidad de acelerar la evolucin. Este trabajo despert un gran inters por las posibilidades explicativas de la idea de Baldwin en muchos
mbitos, lingstico incluido (cf. la panormica de Longa, 2005); por
ejemplo, Pinker y Bloom (1990), uno de los trabajos ms influyentes
sobre filogenia del lenguaje, asumi plenamente los resultados de
Hinton y Nowlan, otorgando al referido efecto un papel central en la
evolucin de la facultad lingstica.
Sin embargo, el efecto Baldwin no est exento de problemas. El principal consiste en que su cobertura emprica es nula: su principal fuente
de evidencia proviene de su equiparacin con el mecanismo de asimilacin gentica de Waddington (1953), pero en realidad el efecto Baldwin
y el mecanismo de Waddington son procesos muy diferentes (cf. Longa,
2006 y referencias), por lo que ste no puede usarse para justificar a
aqul. El presente trabajo mostrar que, desde el propio mbito computacional, la capacidad por parte del aprendizaje de acelerar la evolucin (esencia del efecto Baldwin), es tambin cuestionable. Tal capacidad, mostrada por Hinton y Nowlan (1987), fue reiterada por otras
1
Este trabajo se ha realizado en el marco del proyecto de investigacin Biolingstica: fundamento gentico, desarrollo y evolucin del lenguaje (HUM2007-60427/FILO), subvencionado
por el Ministerio de Educacin y Ciencia y cofinanciado parcialmente por fondos FEDER.

Estudios dedicados a ngel Lpez

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simulaciones, por lo que se ha tomado como algo bien establecido. Este

trabajo muestra que no lo es; en otras palabras, que no todos los modelos computacionales refrendan tal resultado. Para ello, expondr dos
modelos desarrollados por la biloga evolutiva Lauren Ancel (Ancel,
1999, 2000) que cuestionan seriamente esa capacidad de aceleracin de
la evolucin por parte del aprendizaje.
El esquema es el siguiente: tras caracterizar en el apartado 2 el efecto Baldwin (cf. Longa, 2005 para ms detalles), el 3 ejemplifica con dos
modelos computacionales (Hinton y Nowlan, 1987, y French y
Messenger, 1994) esa supuesta capacidad del aprendizaje de acelerar la
evolucin. Por su parte, el apartado 4 expone las dos simulaciones de
Ancel, mostrando cmo cuestionan esa capacidad de aceleracin.
Finalmente, el apartado 5 ofrece una breve conclusin.
2. BREVE EXPOSICIN DEL EFECTO BALDWIN
La idea de Baldwin se suele identificar con la relevancia evolutiva del
aprendizaje, en tanto que ste puede guiar el curso evolutivo. En realidad, el nuevo factor propuesto por Baldwin era la propiedad de plasticidad fenotpica, mediante la que un organismo se puede adaptar de
manera dinmica a su entorno durante su vida. Es obvio que la plasticidad abarca tambin adaptaciones fisiolgicas, pero el verdadero inters
de Baldwin, y de los autores actuales, reside en las opciones que otorga
la plasticidad para explicar adaptaciones referidas a conductas complejas. De ah la ntima relacin entre plasticidad y capacidad de aprendizaje.
El efecto Baldwin es bsicamente un acelerador de la evolucin por
seleccin natural, al permitir guiar, amplificar y acelerar su actuacin.
Tal efecto implica que organismos con plasticidad fenotpica (traducida
en plasticidad para aprender) pueden producir, ante necesidades
ambientales, adaptaciones susceptibles de llegar a heredarse; esos rasgos, adquiridos primero mediante aprendizaje, se incorporan al genoma en generaciones posteriores, en un perodo de tiempo mucho
menor que el precisado si la seleccin no fuera acelerada. Por tanto, el
efecto Baldwin consiste en que a trait that first appears as a response to
an environmental stimulus may, if it is selectively advantageous, become
genetically assimilated, appearing without the stimulus (MaynardSmith y Szathmry, 1995: 292).
El efecto Baldwin se compone de dos diferentes etapas (cf. Longa,
2005, y la panormica de Weber y Depew, eds., 2003): la primera es el
requisito de que el organismo posea plasticidad fenotpica, implementable en diferentes escenarios: por ejemplo, el organismo podra adaptarse mediante aprendizaje al resultado fenotpico de una mutacin
ventajosa (que otorga alto grado de fitness, o eficacia biolgica) surgida
en otro miembro de la poblacin, de modo que el primero imitara

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conductas observadas en el entorno; o bien podra no asumirse una

mutacin previa cuyo resultado se imitara. En cualquier caso, la plasticidad fenotpica es un seguro de vida, al permitir desarrollar nuevas
conductas ante situaciones inesperadas. As, el efecto Baldwin empieza
con un cambio en el fenotipo, producido por una adaptacin ontogentica posibilitada por la plasticidad. La segunda etapa, y decisiva, es
una asimilacin gentica por la que el mecanismo plstico de aprendizaje es sustituido por otro mecanismo rgido (no plstico), basado en
la herencia (entendida, al modo neo-darwinista, como puramente
gentica). Por tanto, el efecto Baldwin afirma que lo aprendido se hace
innato, de modo que learning can guide evolution (Pinker y Bloom,
1990: 723).
Dado el valor evolutivo de la plasticidad, la capacidad de generar
nuevas conductas ante nuevas situaciones conducir a la seleccin natural, pero como seala Godfrey-Smith (2003: 54), en un primer momento no con respecto a la conducta en s, sino con respecto a la capacidad
de aprenderla. Esto es obvio: si se asume la existencia de variacin entre
los miembros de una poblacin para aprender un rasgo fenotpico, de
modo que, como parece razonable, unos individuos lo aprenden mejor
que otros, la seleccin natural favorecer a los que adquieran el rasgo
con una mayor facilidad (por ejemplo, con mayor independencia con
respecto al activador o disparador ambiental especfico), pues ellos
obtendrn un grado ms alto de fitness que aquellos que posean menor
grado de plasticidad. Ms adelante, el proceso conducir (etapa 2) a la
aparicin de mutaciones (no dirigidas) que propicien producir esa conducta con menor carga (o incluso con una carga nula) de aprendizaje,
de modo que el resultado es la reduccin de la plasticidad fenotpica
para ese rasgo, que pasa as a depender de la herencia (genoma). En
suma, la razn de que el efecto Baldwin sea tan usado en la actualidad
consiste en que permite guiar, amplificar y acelerar la seleccin natural
o, en otras palabras, el aprendizaje puede acelerar la evolucin. Para
apreciar bien este aspecto, el siguiente apartado expone los modelos
computacionales de Hinton y Nowlan (1987) y French y Messenger
(1994).
3. APRENDIZAJE Y ACELERACIN DE LA SELECCIN NATURAL
3.1. El modelo computacional de Hinton y Nowlan (1987)
Esta simulacin desarrolla una idea sencilla: pensemos en un relieve
adaptativo usual, en forma de barras verticales, cada una representando
el genotipo de un individuo (cf. Dennett ,1995: 117 y ss.). Imaginemos
que slo un individuo tiene un genotipo ptimo, ocupando un pico
adaptativo (diseo ptimo) situado a mucha distancia del genotipo del
resto de individuos. Si la poblacin no tiene plasticidad, para el resto de
la poblacin The good net is like a needle in a haystack (Hinton y

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Nowlan, 1987: 496) a los ojos de la seleccin natural, que no podra

hacer que la poblacin fuera escalando hacia el pico adaptativo del diseo ptimo, dada la ausencia de transicin gradual entre ese genotipo y
el resto. Esto es, obtener el genotipo bueno es cuestin de todo o nada:
slo podra alcanzarse mediante un surgimiento azaroso (va mutacin)
que lo produjera de golpe; por ello, si no hay aprendizaje, no hay camino evolutivo razonable hacia el genotipo ptimo.
Pero si los individuos son plsticos, de modo que puedan ajustar o
revisar su cableado (Dennett 1995:119), esto es, configurar algunas
conexiones mediante aprendizaje en lugar de estar todas ellas genticamente determinadas, podran mediante esa plasticidad ir salvando progresivamente la distancia que les separa del genotipo ptimo, por lo que
en este caso la bsqueda evolutiva es mucho ms sencilla: It is like searching for a needly in a haystack when someone tells you when you are
getting close. The central point of the argument is that the person who
tells you that you are getting close does not need to tell you anything
more (Hinton y Nowlan, 1987: 496). En tal situacin, la seleccin tender a actuar sobre la capacidad plstica para el rasgo dado, confirmando y acelerando la direccin del cambio en su da comenzado mediante aprendizaje.
Pasando a los detalles, Hinton y Nowlan plantean una simulacin,
basada en un algoritmo gentico, que considera un modelo de red
neural donde existen 20 conexiones potenciales y el genotipo tiene
20 genes, de modo que asumen que cada conexin es controlada por
un gen especfico. Cada gen tiene dos posiciones, que implican presencia o ausencia de conexin, y la fijacin est genticamente determinada. Aunque reconocen que su modelo es unrealistic, pues la relacin conexiones-genes no es tan directa, con ello sugieren que el
efecto Baldwin es ptimo para situaciones que suponen coadaptaciones complejas, conjuntos coadaptados de alelos en vez de alelos aislados. Sin aprendizaje, la nica manera de acceder al pico adaptativo es
que la red buena surja mediante mutacin. Pero tal posibilidad es
remota, porque hay solo 1 posibilidad entre 220 de alcanzar el genotipo ptimo. Todo lo que no sea conseguir de golpe la fijacin adecuada en cada gen no servira de nada, por lo que hace falta la coadaptacin de los 20 genes a la vez: sera tan ineficiente tener 19 fijaciones
buenas y 1 mala como 19 malas y 1 buena. Por tanto, si la red buena
es por ejemplo la combinacin 11111111111111111111, una red
fijada en las posiciones 11111111111111011111 ser tan ineficiente
como una red fijada en las posiciones 10101010110110101010. La
poblacin no plstica no puede ir aproximndose a ese pico adaptativo ptimo situado a mucha distancia del resto de genotipos: la red
no podra evolucionar por seleccin, porque no hay una superficie
gradual que permita el ascenso de la poblacin por ella hacia el pico.
Y, como sealan Hinton y Nowlan, incluso si surgiera por azar el

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mutante correcto, la combinacin buena difcilmente podra pasarse

a la prole, pues al tener sexo con otro individuo se destruira la coadaptacin.
En la simulacin, Hinton y Nowlan especifican una poblacin que
puede aprender: cada uno de los 20 genes tiene 3 alelos alternativos,
1, 0 y ?. Los dos primeros alelos son rgidos, fijados de modo
innato, de modo que su valor inicial (1 implica que la conexin est
presente, y 0 que est ausente) no puede alterarse, pero ? no est
prefijado, pudiendo modificarse mediante bsqueda local (en concreto, permiten 1.000 cambios azarosos), equivalente computacional
de la plasticidad fenotpica o aprendizaje, de modo que tiene una
especie de interruptor que puede abrirse o cerrarse, determinando el
aprendizaje cmo se fija el interruptor, lo que dicta si hay conexin o
no. Algunos de los genes tienen valores prefijados (bien en 1, bien
en 0), pero otros no estn prefijados. Para estos, el mecanismo de
aprendizaje procede mediante una combinacin al azar de fijacin de
valores de los alelos ?: si la combinacin de la fijacin y de las decisiones especificadas genticamente producen una red neural mejor,
las fijaciones son congeladas; en caso contrario, se pueden seguir
cambiando.
La clave estriba en que en esta situacin, frente a la de ausencia de plasticidad, existe una ventaja en poseer menos del 100% de la red neural
ptima (recordemos que en el caso anterior poseer tanto un 97% como
un 27%, por ejemplo, no servira de nada), por lo que en este caso la
poblacin puede aproximarse gradualmente al genotipo ptimo mediante aprendizaje. De ese modo, si un individuo descubre la red buena,
obtendr mayor fitness y se reproducir ms. Y aunque la prole de ese
organismo no podr heredar la combinacin buena, tendr un menor
coste de bsqueda, por lo que aprender ms rpido, y de ese modo, la
seleccin ir primando a aquellos individuos cuyo coste de bsqueda con
respecto a la red buena sea cada vez menor. Posteriormente, surgirn
mutaciones que producirn un coste todava menor, haciendo esa conducta cada vez menos dependiente del aprendizaje. En suma, la seleccin
tender a actuar sobre la plasticidad, confirmando y acelerando la direccin del cambio empezado mediante aprendizaje. En esta situacin, la red
buena se alcanza en la poblacin en solo unas 15 generaciones, por lo que
tal tarea, inviable con una poblacin no plstica (1 posibilidad de entre
220), es en la plstica perfectamente factible. Por tanto, el efecto Baldwin
allows learning organisms to evolve much faster than their nonlearning
equivalents (Hinton y Nowlan 1987:495). Es por ello que el efecto
Baldwin es un mecanismo de evolucin rpida, que gua y acelera la seleccin. La importancia de Hinton y Nowlan (1987) consiste en que es el primer trabajo que mostr la factibilidad computacional del efecto. Muchas
simulaciones posteriores refrendaron su resultado (cf. Longa en prensa).
Como ejemplo, expondr otra influyente.

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3.2. El modelo computacional de French y Messenger (1994)

Esta simulacin difiere de la anterior en dos asunciones importantes:
(1) hay varios grados de plasticidad fenotpica, por lo que el grado de
aprendizaje no es uniforme: algunos rasgos son ms difciles de aprender que otros y algunos individuos necesitan ms tiempo para aprender
un rasgo que otros; (2) no se incorpora ninguna funcin de fitness explcita que dicte a priori cun bueno es cada genotipo, sino que el grado
de fitness de un genotipo concreto es determinado implcitamente por
el porcentaje de individuos que lo poseen. A pesar de ello, su resultado
refrenda el de Hinton y Nowlan: plasticity at the phenotypic level can
and does produce directed changes at the genotypic level (French y
Messenger, 1994: 277).
El modelo crea una poblacin de agentes cuyo material gentico es
una cadena de bites de longitud fija. La simulacin aade comida de
manera regular pero azarosa, y los agentes se deben mover para obtenerla, pues la comida es necesaria para obtener energa, que necesita
aplicarse en tres mbitos: locomocin, reproduccin y metabolismo
(existencia). Por tanto, la simulacin examina los efectos de la plasticidad fenotpica sobre la evolucin del genotipo en esos tres mbitos.
La simulacin considera un nico genotipo ptimo: un genotipo
dado (modelo concreto de bites), bautizado como Good Gene, produce
un rasgo que aumenta la fitness en el nivel fenotpico, lo que denominan Good Phene (que puede referirse a los tres mbitos sealados, eficiencia locomotora, reproductiva y metablica). Cuanto ms cerca est
un agente del Good Gene, ms fcil le ser aprender el Good Phene que le
permita incrementar su supervivencia y reproduccin. Los fenes pueden derivar de poseer un Good Gene, o bien pueden ser resultado de
aprendizaje, pero ambos casos son indistinguibles en el nivel del fenotipo.
Los resultados de las 3 simulaciones que efectan muestran que el
aprendizaje acelera la evolucin, incluso sin medida explcita de fitness:
la habilidad de aprender en el nivel fenotpico influye de manera relevante en la evolucin genotpica de la poblacin, frente a poblaciones
no plsticas, de modo que el Good Gene se extiende rpidamente entre
la poblacin. En la simulacin 1, en solo 500 generaciones la mitad de
la poblacin ya ha aprendido el Good Phene, mientras que en solo 5.000
casi todos los individuos han adquirido el Good Phene, y un 70% posee el
Good Gene (ya que lo necesario para sobrevivir es el Good Phene, la proporcin de agentes con el Good Gene ser menor que la de agentes con
el Good Phene). Los individuos sin Good Phene obtenido genticamente y
sin opcin de aprenderlo son eliminados gradualmente de la poblacin
por los que tienen el Good Phene. Cuando todos los organismos tengan
el Good Phene, el genotipo dejar de evolucionar: la presin selectiva
finaliza, al ser todos los agentes igualmente exitosos al menos con respecto al Good Phene (cuyos resultados fenotpicos son indistinguibles de

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los producidos por el Good Gene). Frente a ello, en una poblacin no

plstica, el nmero de agentes que poseen el Good Gene no se modifica
tras ese mismo perodo. Por tanto, the ability to learn the Good Phene
has a significant influence on the evolution of the genotype, thus
demonstrating the Baldwin effect (French y Messinger, 1994: 279).
Adems, muestran que dos factores como la cantidad de plasticidad
fenotpica (simulacin 2) y el beneficio asociado a la conducta fenotpica aprendida (simulacin 3) influyen de modo relevante en la cantidad de cambio genotpico producido, determinando el grado de proliferacin del Good Gene. En suma, su trabajo muestra que the Baldwin
Effect can indeed significantly alter the course of Darwinian evolution
at the level of the genotype (French y Messinger, 1994: 277). Tal idea
de que la plasticidad fenotpica acelera y dirige la evolucin es comn
a otras muchas simulaciones. No a todas, sin embargo, como muestra el
apartado 4.
4. LAS SIMULACIONES COMPUTACIONALES DE LAUREN ANCEL
El trabajo de la biloga evolutiva Lauren Ancel (Ancel 1999, 2000)
cuestiona que la plasticidad fenotpica acelere la evolucin, por lo que
mina de manera importante el efecto Baldwin. Un aspecto relevante de
su marco es mostrar que los resultados obtenidos por simulaciones previas dependen de las asunciones de partida (funcin considerada de fitness, formulacin de la plasticidad y distribucin inicial de genotipos).
Segn Ancel, el que la plasticidad acelera la evolucin es un aspecto
del efecto Baldwin enfatizado desde Hinton y Nowlan (1987), pues a
Baldwin le interesaba ms la influencia del aprendizaje sobre la evolucin que la aceleracin de sta por aqul. Ancel (2000) denomina tal
idea como Baldwin expediting effect: learning or, more generally, phenotypic plasticity expedites evolution (Ancel, 2000: 308). Con ello, segn
Ancel, Hinton y Nowlan afirman implcitamente que la plasticidad surgi, y se mantiene, gracias a su papel de acelerador de la evolucin. Las
dos simulaciones de Ancel tratan la rapidez de evolucin en poblaciones con y sin plasticidad. La primera, basada en una concepcin gentica cuantitativa, considera la plasticidad como un rasgo no evolucionable, y, sorprendentemente, su resultado conduce, frente a otras simulaciones, a que plasticity uniformly slows evolution (Ancel 2000:309). La
simulacin 2, que considera la plasticidad un rasgo evolucionable,
muestra que la plasticidad acelera la evolucin, pero no de modo general, sino solo bajo condiciones restrictivas, por lo que el modelo predice que phenotypic plasticity does not universally facilitate evolution
(Ancel, 2000: 307).
La simulacin 1 muestra que un modelo gentico cuantitativo simple de plasticidad excluye el poder acelerador del efecto Baldwin. Tal
modelo difiere de otros en que la plasticidad es un parmetro no evo-

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lucionable, uniforme en la poblacin y el tiempo, y obtenido aplicando

un componente variable a los fenotipos individuales. Ancel trabaja con
dos poblaciones, plstica y no plstica. La plasticidad incrementa el
rango de fenotipos, pudiendo reducir la distancia desde un fenotipo
individual dado al genotipo ptimo. Pues bien, la simulacin predice un
coste alto para la plasticidad: cerca del fenotipo ptimo la plasticidad
hace descender el grado de fitness, mientras que lejos del objetivo sucede lo contrario. En otras palabras, lejos del objetivo, los beneficios de
poseer fenotipos de fitness ms alta se imponen al coste de la plasticidad,
pero cerca de l, la plasticidad reduce la fitness, con lo que el movimiento de la poblacin hacia el objetivo es ms lento. En suma, la rapidez con que una poblacin se mueve hacia el objetivo es mayor si la
poblacin tiene plasticidad baja que si tiene plasticidad alta.
Por su parte, la simulacin 2, frente a la 1, permite que la plasticidad
pueda evolucionar (cf. Ancel, 1999, para las bases del modelo). Para
ello, sustituye el trazado directo genotipo-fenotipo con una norma de
reaccin, entendida en el sentido usual: la variacin total en el rasgo en
todos los ambientes en los que la especie puede sobrevivir es la norma
de reaccin de aquel gen o grupo de genes en aquella especie (Wilson
1998:202-203), por lo que el genotipo de un agente se proyecta en un
intervalo de posibilidades fenotpicas, con un lmite superior e inferior.
Al tiempo, postula una tasa fija de mutaciones, que en poblaciones no
plsticas cambia el fenotipo y en las plsticas altera los lmites superior
e inferior de la norma de reaccin, asumiendo que los individuos plsticos se situarn en el fenotipo ms eficiente dentro de sus normas de
reaccin y que tal flexibilidad es costosa en trminos que aumentan con
el tamao de la norma de reaccin.
La trayectoria evolutiva de una poblacin no plstica hacia el fenotipo ptimo presenta 2 etapas: (1) la poblacin se mueve al azar por el
espacio fenotpico hasta que alguien muta al tipo ptimo; (2) el linaje
del tipo ptimo dominar rpidamente la poblacin. En una poblacin
plstica, para las normas de reaccin que contienen el tipo ptimo la fitness aumenta al decrecer el tamao de la norma. En este caso, la evolucin de una poblacin plstica hacia el objetivo presenta 3 etapas: (1) la
poblacin vaga por el espacio fenotpico hasta que alguien tiene una
norma de reaccin que contiene el fenotipo ptimo; (2) cuando el individuo encuentra el ptimo, su linaje dominar rpido la poblacin; (3)
la seleccin estrechar las normas de reaccin alrededor del ptimo.
Pero el modelo apunta que solo en la etapa (1) la plasticidad acelera la
trayectoria evolutiva, siempre que la plasticidad no sea demasiado costosa; en el resto de etapas, la poblacin plstica es ms lenta que una no
plstica, de modo que la poblacin plstica consume ms tiempo en la
etapa 2 que la no plstica en esa misma etapa. Por tanto, el modelo predice que el tiempo hasta que las normas de reaccin convergen en el
fenotipo ptimo depende del coste de la plasticidad y de las tasas de

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mutacin, no del relieve de la fitness (cf. los grficos de Ancel, 2000:

317). La plasticidad acelera la etapa 1 en la evolucin (bsqueda inicial) para funciones de fitness con picos altos; conforme se allana el
mapa de fitness, los beneficios de la plasticidad permanecen, pero hace
falta ms tiempo para encontrar por primera vez el fenotipo ptimo. Y
la plasticidad se comporta peor en las etapas 2 y 3 que la ausencia de
plasticidad.
Por tanto, la simulacin 1 muestra que el Baldwin expediting effect falla
segn una caracterizacin gentica simple de la plasticidad, mientras
que segn la simulacin 2 la plasticidad parece acelerar la evolucin,
pero no en cualquier situacin, como sugieren Hinton y Nowlan, sino
nicamente bajo condiciones restrictivas; de ese modo, los criterios
para sostener el Baldwin expediting effect deben ser less ambitious than
the general claim that plasticity accelerates evolution (Ancel, 2000:
318).
5. CONCLUSIN
En Longa (en prensa) seal que, dada la nula evidencia emprica
del efecto Baldwin, las simulaciones de tal efecto deberan ser relativizadas, no asumiendo que confirman algo que, al menos hasta la actualidad, no existe ms all de los lmites del ordenador. Este trabajo ha
mostrado que ni siquiera se puede sostener que el efecto Baldwin exista de manera robusta en el seno de los ordenadores: los resultados de
dos simulaciones efectuadas por Lauren Ancel cuestionan la asuncin
de que la plasticidad (y por tanto el efecto Baldwin) acelera uniformemente la evolucin. Esto es relevante, entre otros mbitos, para la filogenia del lenguaje, donde muchos lingistas computacionales han
aceptado ampliamente la actuacin de tal efecto. Por las razones
expuestas, deberan ser ms cautos ante tal mecanismo.
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