Morphologie (2011) 95, 151158

REVUE GNRALE

La cellule de Sertoli
The Sertoli cell
C. Ravel a,, S. Jaillard b
a
b

UPMC, hpital Tenon, APHP, 4, rue de la Chine, 75020 Paris, France

Service de cytogntique et biologie cellulaire, CHU Pontchaillou, 2, rue Henri-Le-Guilloux, 35033 Rennes, France

Disponible sur Internet le 16 novembre 2011

MOTS CLS
Testicule ;
Cellule de Sertoli ;
Spermatogense

KEYWORDS
Testis;
Sertoli cell;
Spermatogenesis

Rsum La cellule de Sertoli est une cellule essentielle la formation et au bon fonctionnement du testicule. Cest la premire cellule se diffrencier dans la crte gnitale initialement
bipotentielle et cest la seule cellule somatique prsente dans les tubules sminifres. Sa
maturation implique la perte de la capacit prolifrative, la formation de jonctions serres
intercellulaires et lapparition de certains marqueurs spciques. On peut de fait considrer
schmatiquement deux rles distincts lis des fonctionnalits diffrentes : un processus de
diffrenciation sexuelle avec la formation testiculaire et un rle dans la spermatogense en permettant la progression des cellules germinales en spermatozodes par un contact troit dans
les tubules sminifres. Ces vnements, spars dans le temps, sont en fait intimement lis.
2011 Publi par Elsevier Masson SAS.
Summary The Sertoli cell is essential for the formation and functioning of the testis. This is
the rst cell to differentiate into the initially bipotential genital ridge and is the only somatic
cell present in seminiferous tubules. Maturation involves the loss of proliferative capacity,
formation of intercellular tight junctions and the appearance of some specic markers. We
can consider schematically two distinct roles associated with different features: a process of
sexual differentiation with testicular formation and a role in spermatogenesis allowing the germ
cells progression into sperm through close contact in the seminiferous tubules. These events,
separated in time, are in fact intimately linked.
2011 Published by Elsevier Masson SAS.

Introduction
La premire description remonte en 1865 par Enrico
Sertoli alors jeune tudiant en mdecine [1]. Il fut
le premier dcrire cette cellule arborescente et

Auteur correspondant.
Adresse e-mail : celia.ravel@tnn.aphp.fr (C. Ravel).

1286-0115/$ see front matter 2011 Publi par Elsevier Masson SAS.
doi:10.1016/j.morpho.2011.07.118

comprendre immdiatement son rle de cellule nourricire.

Cette cellule somatique est effectivement essentielle
la formation et au bon fonctionnement du testicule.
Elle facilite la progression des cellules germinales en
spermatozodes par un contact troit dans les tubules
sminifres. On peut de fait considrer schmatiquement
deux rles distincts lis des fonctionnalits diffrentes :
un processus de formation testiculaire et diffrenciation
sexuelle et un rle dans la spermatogense. Ces vne-

152
ments, spars dans le temps, sont en fait troitement
lis.

La formation dun testicule repose sur la

diffrenciation des cellules de Sertoli
Le testicule de mammifre est compos de tubes sminifres entours de cellules interstitielles. Ces tubes
sminifres de nature pithliale et avasculaires sont
composs de cellules somatiques de Sertoli, cellules
nourricires des cellules germinales qui produisent continuellement des spermatozodes. Les tubes sminifres
sont entours par des cellules myodes pritubulaires.
Linterstitium, de nature conjonctive, comprend les cellules de Leydig scrtant des hormones, une vascularisation
constitue de cellules endothliales, ainsi que des cellules
stromales.
Le dterminisme testiculaire, cest dire lorientation
de la gonade indiffrencie vers le testicule pendant la vie
embryonnaire, est sous la dpendance du facteur de dtermination testiculaire ou Testis Determining Factor (TDF),
cod par le gne SRY, qui gouverne la cascade dactivation
et/ou de rpression gniques aboutissant la diffrenciation du testicule, du tractus gnital mle et des organes
gnitaux externes ainsi qu la rgression des structures
mlleriennes. Chez ladulte, dautres gnes ports par le
chromosome Y vont assurer la fonction de reproduction en
contrlant la production et la maturation des cellules germinales.
Le gne SRY, localis sur le bras court du chromosome Y,
sexprime spciquement dans les cellules de Sertoli et les
cellules germinales. Son expression va alors dclencher une
cascade morphogntique, impliquant notamment les gnes
SOX9 et SF1. Les cellules de Sertoli sindividualisent partir du msenchyme de la crte gnitale indiffrencie. Elles
sont les premires cellules diffrencies apparatre dans
la gonade initialement bipotentielle. Sensuivent alors une
agrgation des cellules de Sertoli, migration de certaines
cellules du msonphros et synthse conjointe dune lame
basale. Les cellules germinales primordiales (CGPs), initialement extra-gonadiques, migrent le long de lallantode, puis
colonisent et se distribuent uniformment dans la gonade.
Lorsque les cellules de Sertoli englobent les CGPs, cellesci prennent alors le nom de gonocytes. Lexpression de
SOX9 est limite uniquement aux cellules de Sertoli et nest
pas retrouve dans les cellules de Leydig. Chez la souris
Sox9/, les crtes gnitales XY ne forment pas de cordons
testiculaires et nexpriment pas lhormone anti-mllerienne
(AMH), dmontrant la ncessit de SOX9 pour la formation
des cellules de Sertoli dans le testicule en dveloppement
[2]. La cellule de Sertoli est galement un lment cl dans
la diffrenciation et la fonction des cellules de Leydig, en
particulier grce lexpression du gne DHH. Les cellules
de Leydig diffrencies scrtent alors andrognes et INSL3,
permettant en retour la masculinisation de lindividu et la
descente des gonades dans le scrotum [3].
Aprs le dveloppement embryonnaire, les cellules de
Sertoli prpubres entrent dans une phase de croissance et
de maintien dun faible niveau de fonction diffrencie. La
prolifration des cellules de Sertoli pendant la vie prpubre
conduit un allongement des cordons sminifres imma-

C. Ravel, S. Jaillard
tures. Selon les espces, diffrents moments de la vie
les gonocytes migrent vers la membrane basale pour devenir des cellules souches spermatogoniales. Quil sagisse de
gonocytes ou de cellules souches spermatogoniales (CSS), les
cellules souches germinales mles sont au repos pendant la
vie ftale et prpubre en raison de la prsence des cellules
de Sertoli qui les maintiennent ltat inactif [4]. Leffet
inhibiteur empchant les cellules germinales dentrer en
miose avant la pubert est un caractre spcique des
cellules somatiques mles puisque les cellules germinales
colonisant un ovaire ou celles ectopiques nayant pas colonis de gonades de lun ou lautre sexe entrent en miose
approximativement la mme priode et se dveloppent
en ovocytes, quelle que soit leur formule chromosomique
[5]. Lacide rtinoque scrt par le msonphros agit en
inducteur de miose. Les cellules germinales enchsses
dans les cordons sminifres nentrent pas en miose, parce
quelles sont protges de laction de lacide rtinoque par
les cellules de Sertoli qui expriment CYP26B1, une enzyme
catabolisant lacide rtinoque. Ce nest qu partir de la
pubert, qui concide avec larrt de leur prolifration, que
les cellules de Sertoli maturent et acquirent des caractristiques uniques permettant le support, la nutrition et la
protection des CSS et des cellules germinales diffrencies
[6].

La rgression des structures mullriennes

dpend des cellules de Sertoli
La cellule de Sertoli assure galement la rgression des
structures mlleriennes via la scrtion de lAMH. On
retrouve, dans les modles de mutagense, deux arguments indiquant que lAMH est la fois ncessaire et
sufsante pour la rgression du systme des canaux de Mller. Dune part, les souris mles mutes dans le gne de
lAMH dveloppent des testicules, sont normalement virilises mais ont un utrus et des oviductes. Dautre part,
lhyperexpression dAMH chez les femelles transgniques
entrane la rgression des drivs des canaux mlleriens. Les
voies molculaires et gntiques ont t bien tudies. Il est
tabli que plusieurs gnes (SOX 9, SF1, WT1, DAX1, GATA4)
vont rguler directement lexpression de lAMH dans le testicule ftal. Lhormone produite va ensuite activer une voie
de signalisation mdie par deux rcepteurs, un rcepteur
primaire (type II) et un rcepteur secondaire (type I). Le
rcepteur de type II sexprime dans les cellules msenchymateuses des canaux de Mller. Cest la xation de lAMH
sur ce rcepteur de type II qui induit les changements morphologiques entranant la dgnrescence du systme des
canaux de Mller [7].

Morphologie de la cellule de Sertoli adulte

Il sagit dune cellule grossirement pyramidale dont la hauteur dtermine celle de lpithlium sminifre (Fig. 1). Le
corps cellulaire repose sur la membrane basale de la gaine
pritubulaire. Les faces latrales enchssent les cellules
germinales tout le long de leur maturation. La particularit de lpithlium sminifre est la prsence de jonctions
serres, non pas au ple apical comme pour tout autre
pithlium, mais au ple basal des cellules de Sertoli.

La cellule de Sertoli

153

Figure 1 La spermatogense est lensemble des phnomnes se droulant au cours de lvolution de la ligne germinale mle,
depuis la cellule souche jusquau gamte mature. Elle comprend trois tapes distinctes : la premire tape est la prolifration
et la diffrenciation des spermatogonies diplodes, la seconde est la miose dans les spermatocytes et enn la dernire tape
postmiotique est la diffrenciation des spermatides rondes en spermatozodes, cellules hyper spcialises. Ce dernier processus ou
spermiogense comprend dimportantes modications morphologiques avec notamment la compaction de la chromatine nuclaire,
la rduction cytoplasmique, la formation de lacrosome et celle du agelle. La localisation des diffrents types de jonctions prsents
chez la cellule de Sertoli est reprsente schmatiquement.
The spermatogenesis takes place during the evolution of the male germinal lineage, from stem cell to mature gamete. It includes
three different stages: the rst stage is the proliferation and the differentiation of diploid spermatogonia; the second is the
meiosis in spermatocytes; and nally the last stage after meiosis is the differentiation of round spermatids into sperm cells,
hyper specialized cells. This last process or spermiogenesis includes important morphological modications, with compaction of
the nuclear chromatin, cytoplasmic reduction, acrosome and agellum formation. The localization of several types of Sertoli cells
junctions is represented.

Il est possible ainsi de distinguer deux compartiments :

le compartiment basal contient les spermatogonies et les
spermatocytes prleptotne ; le compartiment adluminal
contient les spermatocytes et les spermatides. La forme
particulire est lie la prsence dun abondant cytosquelette constitu dun rseau de microtubules et de laments
dactine et de laments intermdiaires de vimentine. La
synthse protique et stroidogne de la cellule implique
la prsence dun appareil de golgi et surtout dun rticulum
endoplasmique lisse bien dvelopp [8].

miques peu dvelopps. Ce type de cellule est retrouv,

souvent en association avec des cellules normales, en cas
de testicules cryptorchides ;
la cellule en involution avec un noyau aux contours irrguliers et un cytoplasme mature contenant des gouttelettes
lipidiques abondantes et de nombreux corps rsiduels
ainsi que la prsence de spcialisations de jonction interSertoli atypiques. Ce type cellulaire est retrouv en
particulier chez des patients aprs un traitement par
strognes ou chimiothrapie.

la cellule adulte normale mature prsente un noyau

indent, grossirement triangulaire avec un nuclole tripartite prominent. La compartimentation adluminale se
met en place suite la formation de jonctions serres
intercellulaires. Les marqueurs spciques de maturation
sexpriment (Tableau 1) ;
la cellule dysgnsique montre un noyau immature et un
cytoplasme presque mature avec des organites cytoplas-

La spermatogense est sous contrle des

cellules de Sertoli
Sans le soutien physique et mtabolique des cellules de Sertoli la diffrenciation des cellules germinales, leur entre
en miose et leur transformation en spermatozodes ne
peuvent se faire (Fig. 1). La spermatogense est sous la
dpendance des gonadotropines hypophysaires Follicle Sti-

154

C. Ravel, S. Jaillard

Tableau 1 Marqueurs de maturit et dimmaturit de la cellule de Sertoli.

Maturation and immaturity markers of Sertoli cell.
Expression

Marqueur

Rle

Rfrence

AMH

Un des premiers gnes sexprimer dans les

cellules de Sertoli aprs leur diffrenciation au
stade ftal et son expression persiste tant que la
cellule est immature. la pubert, lexpression
de lAMH dans les cellules Sertoli diminue en
concordance avec lapparition des premires
cellules germinales entrant en miose et la
sensibilisation des cellules de Sertoli aux
andrognes aboutissant ainsi leur maturation
nale
Sexprime dans les cellules de Sertoli ftales ou
no-natales mais diminue lors de la maturation
Sexprime dans les cellules Sertoli ftales ou
immatures et semble en acteur important
ncessaire ladhsion aux gonocytes lors de leur
migration intratubulaire
Marqueur des laments intermdiaires, exprim
dans les cellules pithliales, notamment les
cellules de Sertoli immatures
Exprime dans les cellules de Sertoli de patients
azoospermes
Marqueur des cellules immatures
Retrouve dans les testicules cryptorchides
adultes
Marqueur immuno-histologique dimmaturit

[31]

Cellule immature

Aromatase ou enzyme
P450
Neural cell adhesion
molecule (NCAM)

Cytokratine 18

Calrtinine
Desmine

M2A

[32]
[33]

[34]

[35]
[36]

[37]

Cellule mature
WT1

Rcepteur des
andrognes (RA)

ABP
Vimentine

Facteur de transcription sexprimant dans le

noyau des cellules de Sertoli tout au long de la vie
Il constitue ainsi un marqueur stable de ce type
cellulaire
Les cellules testiculaires exprimant le rcepteur
des andrognes sont les cellules somatiques
(Sertoli, Leydig et cellules pritubulaires
myodes). Cette expression est indispensable pour
linitiation de la spermatogense.
Limmunomarquage nuclaire du RA est un
marqueur de la cellule de Sertoli mature.
Une des particularits de la cellule de Sertoli est
un marquage variable selon le stade de la
spermatogense, conrmant le rle du RA de la
CS dans la comptence miotique et le
dveloppement de la cellule germinale
postmiotique
Androgen-Binding Protein
Marqueur de la fonction sertolienne
Filaments intermdiaires de la cellule de Sertoli
humaine mature

[32]

[38]

[39]
[40]

AMH : hormone anti-mllerienne.

mulating Hormone (FSH) et Luteinising Hormone (LH). La

FSH agit directement sur la cellule de Sertoli via son rcepteur pour stimuler la maturation de la ligne germinale. Le
dosage plasmatique de FSH montre un taux souvent augment en cas dazoospermie scrtoire et normal lorsque la

ligne germinale est conserve. Nanmoins, il ne sagit pas

dun critre formel car il existe des azoospermies scrtoires FSH normale, comme les arrts de maturation au
stade miotique. Mais on peut afrmer le caractre scrtoire ds que son taux est augment. La LH agit sur la cellule

La cellule de Sertoli

155

de Leydig pour stimuler la production de testostrone. La

stimulation andrognique de la spermatogense ncessite
une action andrognique directe sur la cellule de Sertoli.
Un rtrocontrle est exerc par linhibine B, glycoprotine
scrte par les cellules de Sertoli, qui agit sur lhypophyse
pour inhiber la libration de FSH. Elle est rgule par le
contact troit avec les cellules germinales. Il sagit donc
dun marqueur de la spermatogense dont le dosage est un
facteur prdictif (mais pas sufsant) de la prsence de spermatozodes testiculaires chez des patients azoospermiques
avant biopsie testiculaire [9].

Le nombre de cellules germinales est

proportionnel au nombre de cellules de
Sertoli.
Le nombre de cellules de Sertoli dtermine le nombre de
cellules germinales pouvant se diffrencier en spermatozodes. Il y a donc une corrlation directe avec la numration
spermatique, facteur primordial de fertilit. La maturation des cellules de Sertoli a lieu en troite interrelation
avec les cellules de Leydig. Ainsi, lactivine A, membre
de la superfamille des protines TGF- scrte par les
cellules de Leydig ftales murines, agit directement sur
les cellules Sertoli pour stimuler leur prolifration durant
lembryogense tardive. Linactivation conditionnelle dans
les cellules de Sertoli de Smad4, lment majeur de la voie
de signalisation TGF- aboutit une dysgnsie des cordons
testiculaires et des dfauts de prolifration [10]. Lactivine
A contribue linstauration de lquilibre entre le nombre
de cellules de Sertoli et de cellules germinales [11].
Les dysfonctions testiculaires aboutissant une infertilit chez lindividu adulte peuvent avoir une origine ftale
et rsulter dun dveloppement ou dune prolifration anormale des cellules de Sertoli. En effet, si la cellule nest pas
capable de maturer normalement, elle devient incapable
de soutenir la spermatogense. Un dfaut de prolifration
entrane une rduction de la production des spermatozodes lge adulte avec persistance des cellules de Sertoli
immatures dans les testicules prsentant un trouble de la
spermatogense (Fig. 2).
Les dfauts de maturation des cellules de Sertoli chez
lhomme sont associs une expression du rcepteur des
andrognes (RA) nulle ou faible, rendant la cellule incapable de soutenir la survie et le dveloppement des cellules
germinales. Labsence, ou la faible expression du RA dans
les cellules de Sertoli ftales, nonatales et infantiles traduit un tat physiologique dinsensibilit aux andrognes
cellule-spcique. Cet tat transitoire serait une protection dune maturation prcoce qui entranerait alors larrt
de la prolifration et la survenue dun dveloppement prcoce de la spermatogense. Laugmentation progressive
de lexpression du RA dans les cellules de Sertoli durant
lenfance. Au moment de la pubert, quand le nombre adquat de cellules de Sertoli a t atteint, llvation du taux
de testostrone intra-testiculaire slve et agit sur les cellules de Sertoli rceptives, effondrement de lexpression
dAMH et initiation de la spermatogense [12]. Chez la souris
dlte du RA, il y a une altration majeure de la spermatogense avec un arrt en miose aux stades trs prcoces.
En revanche, les souris dltes de FSH ou de son rcepteur

Figure 2 Biopsie testiculaire dun patient porteur dune

mutation dans le gne SF1. Noter laspect des cellules de Sertoli
avec des noyaux arrondis et rgulirement disposs le long de
la membrane basale avec un cytoplasme immature.
Testicular biopsy of a patient mutated for the SF1 gene. Note
the aspect of the Sertoli cells with round nuclei and regularly arranged along the basement membrane with an immature
cytoplasm.

FSHR sont fertiles malgr un nombre rduit de cellules germinales, ce qui suggre que le rle de la FSH est doptimiser
la spermatogense et le nombre de cellules germinales tandis que les andrognes sont ncessaires la ralisation de
la miose [13].

Concept de niche
Un microenvironnement favorable est ncessaire au dveloppement optimal de la spermatogense. En raison de son
troite association avec les cellules germinales ainsi que son
rle dans linitiation de la morphogense des testicules, la
cellule de Sertoli est la candidate la plus plausible dans la
constitution de cette niche. En effet, il est prouv que, dans
plusieurs espces de mammifres, la production de spermatozodes est proportionnelle au nombre de cellules de Sertoli
dans les testicules [14]. La prolifration et la densit nale
des cellules de Sertoli dans le testicule sont sous la dpendance dhormones et de facteurs paracrines et autocrines.
Sous le contrle de la FSH, les cellules de Sertoli expriment
le Glial cell line-derived neurotrophic factor (GDNF). Ce
GDNF est un rgulateur de lauto-renouvellement et la survie in vitro des cellules de Sertoli immatures [15] et est
ncessaire au maintien des spermatogonies indiffrencies
in vivo [16] Les cellules de Leydig et les cellules myodes
expriment le Colony Stimilating Factor 1 (CSF-1), qui stimule
le GNDF induit par lauto-renouvellement des CSS in vitro
[17]. Le systme vasculaire situ dans le tissu interstitiel
semble galement associ au dveloppement des CSS indiffrencies [18].
Les systmes de culture primaire in vitro reprsentent
une approche couramment utilise pour tudier les effets
biochimiques et gnomiques des hormones et facteurs de
croissance sur la prolifration, le mtabolisme et la diffrenciation des cellules de Sertoli [19,20]. La plupart des

156

C. Ravel, S. Jaillard

Tableau 2 Cellule de Sertoli : les jonctions.

Sertoli cell: junctions.
Type de
jonction

Jonctions
serres

Partenaire
Fonction

Sertoli-Sertoli
Barrire
polarise
Diffusion paracellulaireKTMRgulation de
la diffusion
intramembranaire
Protines trans- Occludines,
membranaires claudines
JAM (A&B),
CAR, CLMP,
CRB3
Adaptateur
ZO2-3, MAGI,
priphrique
Cinguline

Matrice extracellulaire
Cytosquelette

Filaments
dactine

Jonctions dancrage
Spcialisation
ectoplasmique
(adherens)
Cellule-cellule
Adhsion entre
cellules de
Sertoli ou
Sertoli-cellules
germinales

Cadherines
(N-E-P),
nectines(2-3),
JAM-C,
vezatine
Catnines,
Afadine, ZO-1

Filaments
dactine

Jonctions
communicantes

Desmosomelike

Complexe
tubulobulbaire

Hmidesmosome

Cellule-cellule
Adhsion avec
contraintes
mcaniques

Cellule-cellule
Internalisation
cytoplasmique
des complexes
de jonctions
spermatides
allonges, BHT

Cellule-matrice
Attachement
des Sertoli et
des gonies la
lame basale

Cellule-cellule
Communication
intercellulaire

Intgrines

Connexines

Desmoglines,
desmocollines
connexines

Plakophilines,
plakoglobines,
desmoplakines,
plectines

Filaments
intermdiaires
(vimentine)

Dynamines
(2-3), Coline,
arp3, N-WASP,
Clathrine

Microtubules,
laments
dactine

ZO-1

Laminines,
collagne
Filaments
intermdiaires

Filaments
dactine

BHT : barrire hmato-testiculaire.

systmes de culture se sont rvls insensibles aux andrognes dans les conditions de culture, ou nont montr que
des rponses trs faibles [21]. En outre, la contamination
par des cellules pritubulaires myodes ou les cellules de
Leydig peut affecter linterprtation des donnes relatives
aux seules cellules de Sertoli. Pour contourner les lacunes
des cultures cellulaires primaires, plusieurs lignes de cellules de Sertoli immortalises ont t obtenues. Cependant,
ces lignes ne se lient pas aux spermatides in vitro et sont
incapables de maintenir des CSS en co-culture, les rendant inutilisables pour des tudes analysant limpact des
strodes sur la spermatogense, et pour linterprtation
dautres aspects des interactions cellules de Sertoli-cellules
germinales [22].

La barrire hmato-testiculaire (BHT)

Il sagit dun concept dcrit ds le dbut du xxe sicle.
Lorsque des colorants sont injects des rongeurs par voie
intrajugulaire, tous les organes sont colors lexception
du cerveau et des tubes sminifres testiculaires [23]. Histologiquement, elle comporte trois niveaux de permabilit
constitus par lendothlium vasculaire, les cellules pritubulaires et enn la barrire sertolienne (Fig. 1). Une
caractristique de cette barrire est sa cyclicit lie au processus de spermatogense. Cette barrire doit en effet se

modier et se restructurer pour permettre la progression

des cellules germinales. Le fait dune coexistence de jonctions serres, de spcialisations ectoplasmiques basales, de
desmosomes, et de jonctions communicantes (Tableau 2)
rend compte de la complexit du phnomne dont les
mcanismes molculaires ne sont pas encore compltement
lucids. Nanmoins, certains acteurs-cl commencent
tre identis. Ainsi, la connexine 43, fonctionnant en
synergie avec la plakophiline-2 contenue dans les desmosomes, peut moduler lintgrit de la BHT, en rgulant
notamment la distribution des jonctions serres au niveau
de linterface cellulaire entre les cellules de Sertoli [24].
Cest un complexe de jonctions spcialis qui permet le
maintien de la polarit sertolienne et la cytoarchitecture
du tube sminifre, tous les noyaux des cellules de Sertoli
tant situs prs de la membrane basale. Les prolongements
cytoplasmiques de chaque cellule de Sertoli peuvent ainsi
tre connects de fac
on troite une quarantaine de cellules germinales diffrents stades de dveloppement. Une
tude rcente a montr que les protines de polarit cellulaires telles que les protines Par (Par3, Par6) sont des
protines impliques dans la rgulation des spcialisations
ectoplasmiques apicales qui permettent lorientation correcte des spermatides en longation [25].
La BHT une structure physiologique importante permettant le passage slectif depuis le tissu interstitiel
et le compartiment basal, deau, dlectrolytes, dions,

La cellule de Sertoli
daliments, acides amins, hormones et facteurs paracrines vers le compartiment apical. Ainsi diffrents types
de transporteurs ioniques ont t identis : des pompes
membranaires (Na+/K+-ATPase, Ca2+-ATPase, H+/HCO3),
des transporteurs membranaires (changeurs Na+/H+), des
canaux ioniques (voltage-dpendants, canal chlore CFTR,
canaux calciques et potassiques), des transporteurs ioniques
et des aquaporines (AQPs 0 et 8). Tous ces transporteurs
jouent un rle dans la composition ionique, losmolarit
et le pH du liquide lintrieur du tube sminifre pour
fournir un environnement favorable aux cellules germinales en cours de maturation [26]. Il sagit dune barrire
immunologique squestrant des antignes qui sont exprims de fac
on transitoire au cours du dveloppement des
cellules germinales postmiotiques pour prvenir la production danticorps anti-spermatozodes. Cette barrire permet
galement une protection contre les agressions exognes,
notamment les infections virales et la dtoxication [27].

Conclusion
Les tudes in vivo chez le petit animal ont permis de
mieux comprendre les mcanismes cellulaire et morphogntique de la formation des testicules. Un large ventail
de modles transgniques et de souris mutantes knock-out
a ainsi t analys en fonction de leur phnotype testiculaire [28]. Cependant, la complexit dun organisme
entier et leffort exprimental pour maintenir, manipuler
et analyser les organes et les cellules in vivo demandent
des approches supplmentaires, telles les cultures organotypiques et cellulaires, pour tudier plus en dtail les
fentres spciques de la diffrenciation cellulaire et les
mcanismes molculaires de la physiologie testiculaire. Les
systmes de culture organotypiques gonadiques offrent la
possibilit dtudier les facteurs molculaires et la communication cellule-cellule dans un environnement dni, sans
la complexit de lanimal entier, alors que larchitecture du
testicule est prserve [29]. La mise au point de culture de
cellules de Sertoli humaines permet lheure actuelle une
avance des connaissances dans des domaines aussi divers
que linfertilit, laction des toxiques sur la fertilit, le cancer testiculaire [30]. La comprhension des mcanismes de
diffrenciation des cellules de Sertoli devrait ainsi rvler de nouveaux gnes et de nouvelles voies impliques
dans la dtermination et le fonctionnement testiculaire chez
lhomme.

Remerciements
Les auteurs remercient le Pr Jean-Pierre Dadoune pour sa
lecture critique et ses commentaires particulirement instructifs.

Rfrences
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