El origen de las células eucariotas Animales, plantas y hongos deben su existencia a una transformacion en virtud de la cual bacterias diminutas y elementales se convirtieron en células grandes y dotadas de una organizacion compleja ‘ace unos 3700 millones de aiios aparecieron sobre la Tierra los primeros seres vi- vos. Eran microorganismos pequeiios, unicelulares, no muy distintos de las bacterias actuales. A las eélulas de ese tenor se las clasifica entre los procariotas, porque carecen de ni- cleo (karyon en griego), un com- Partimento especializado donde se guarda [a maquinaria genética. Los rocariotas alcanzaron pleno éxito en su desarrollo y multiplicacién. Gracias @ su notable capacidad de evolucién y_adaptacién, dieron origen a una amplia diversidad de especies e in- Vadieron cuantos habitats el planeta podia ofrecerles. La biosfera estarfa repleta de pro- cariotas sino se hubiera dado el avance extraordinario del que surgié uuna célula perteneciente a un tipo muy distinto: eucariota, es decir, que posce un nicleo genuino. (El prefijo eu, de origen griego, significa “bue- no”.) Las consecuencias de este acon- tecimiento marcaron el inicio de una nueva época. En nuestros dias todos los organismos pluricelulares estén constituidos por células eucariotas, que tienen una complejidad mucho mayor que las procariotas. Si no hu- bieran aparecido las células eucario. tas, no existirfa ahora la extraordina ria variedad, tan rica en gamas, de la vida animal y vegetal en nuestro planeta; ni tampoco habria hecho acto 1, CELULAS procar diversas, ineh de la eélula, 18 tas y eucariotas. Difiereh en tamaiio y complejidad. Las primeras (derecha) miden en torno a un micrometro de diémetro; el de las células eucariotas oscila entre diez y treinta micrometros. Estas dltimas, representadas aqui por un alga verde hipotética (pdgina siguiente), resentan multiples estructuras especializadas ¥ un miicleo diferenciado que con- tiene el conjunto principal del material genético Christian de Duve de presencia el hombre para gozar de tamafia diversidad y arrancarle sus secretos. Las células eucariotas surgieron con toda probabilidad de antepasa- dos procariotas. Pero, ;c6mo? De en- trada se trata de una cuestion dificil de abordar. No han sobrevivido repre- sentantes de las etapas intermedias, ninos han dejado fésiles que pi poreionen alguna pista directa. Slo podemos examinar el producto euca~ riota final, algo realmente diferente de cualquier célula procariota. Sin embargo, el problema ha dejado de ser insoluble, Con las herramientas de la moderna biologia, los inves gadores han descubierto parentescos Teveladores entre bastantes rasgos eucariotas y procariotas, que arrojan luz sobre el proceso a través del cual los cucariotas pudieron originarse a partir de células.procariotas. Para poder apreciar esa asombrosa trayectoria de la evoluci6n necesita- mos conocer, siquiera en sus gran- des lineas, las diferencias fundamen- tales entre ambos tipos de células. Las eucariotas tienen un tamafio mucho mayor que las células procariotas (en términos de volumen unas 10,000 ve- ces); asimismo, el depésito de su in- formacion genética esté mucho més organizado en las primeras. En las células procariotas todo el. archivo genético se halla constituido por un solo cromosoma, formado por una ristra de ADN circular que esté en contacto directo con el resto de la célula. En las células eucariotas ta mayor parte del ADN se almacena, de un modo mucho mas estructurado, en los cromosomas. Estos se agru- pan a su vez dentro de un recinto central bien definido, el mécleo. La regin que rodea el nticleo (el cito- plasma) esté segmentada por una se- tie de membranas que dan lugar a una claborada red de compartimen- fos que cumplen funciones muy dis- pares. Los elementos esqueléticos del interior citoplasmético aportan a las células eucariotas el sostén estructu- ral interno. Con la ayuda de dimi- autos motores moleculares, tales ele- mentos capacitan a las células para ‘que los compartimentos intercambien entre sf su contenido y los propuk sen en sus movimientos de un sitio a otro. Ademés, la mayorfa de las células cucariotas ‘se distinguen de, tas pro: 1996 INVESTIGACION ¥ CiENCIA, junioycariotas por la existencia, en su ci- toplasma, de varios millares de es- tructuras organizadas, los orgénulos, cuyo tamafio viene a ser el de una célula procariota. Entre los orgénu- Jos, destacan los peroxisomas (que realizan diversas funciones_metabé- licas), las. mitocondrias (centrales energéticas de las células) y, en las algas y células vegetales, los plastos (donde acontece la fotosintesis). Con semejante variedad de orgénulos e intrincadas estructuras internas, hasta los eucariotas unicelulares, pensemos en levaduras 0 amebas, resultan or- ganismos dotados de extraordinaria complejidad. La organizacién de las células pro- cariotas es. mucho mds rudimentaria. Y, sin embargo, procariotas y euca- riotas estén, sin ningiin género de dudas, emparentados. Eso se hace pa- tente en cuanto nos fijamos en sus miliples semejanzas genéticas. Se ha podido establecer la época aproxi- mada en que la rama eucariota se desprendi del tronco procariota. Dicha divergencia comenz6 en un pasado temoto, distante probablemente mas de 3000 millones de aiios. Los acon- tecimientos posteriores en el desa- rrollo de los eucariotas, que pudie- ron suceder en el transcurso de més de mill millones de afios, estarfan atin envueltos en el misterio sino hu- biera sido por una pista iluminadora, surgida del anilisis de numerosos orgénulos alojados en el citoplasma. Desde hacfa mas de un siglo, venian Jos bi6logos sospechando que las mi- tocondrias y los plastos descendian de bacterias adoptadas por alguna cé- lula hospedadora como endosimbion- tes (etimol6gicamente, “vivir juntos en cl interior”). Pero ta idea no empezé a gozar del favor de los expertos hasta que la recuperé Lynn Margulis en 1967, quien trabajaba en la Uni- versidad de Boston; desde entonces Margulis la ha defendido con ardor, al principio no sin fuerte oposicién. No necesitamos ya de sus dotes per- suasivas. Las priiebas del origen bac- teriano de mitocondrias y plastos son hoy aplastantes, Los datos més convincentes son Ia presencia en estos orgdnulos de un CELULA EUCARIOTAPrimeros pasos en la evolucién de una célula eucariota PARED CELULAR CON LA PERDIDA DE LA PARED CELULAR empezaria probabiomonto todo. La célula se quedé revestida de sdle ‘con muchos ribosomas adosados (puntos negros), en los rbosomas. se ensarn 7 Ta sintesie Ge enzimas’ dl" ‘ina membrana flexi teinas que sirven aqut par gestivas que se liberan LAS ONDULACIONES de Ia membrana celular permitia. ran que la célula alcanzara mayor tamatio. Los pliegues Fecullantes aumentaron, en efecto, la supericio para la fbsoreisn do nutientes: del entorno (verde). Las enzimas ‘digestvas degradaban todavia-el matorial s6lo en el ex- La transformacién de una célula procariota en eucariota pudo haber comenzadg con la serle de cambios esquematizados en estas dos paginas. Tas pr teror de la cella. sistema genético vestigial, aunque fun- cional. Ese sistema abarca genes vin- culados al ADN, los medios nece- sarios para replicar el ADN y las herramientas. moleculares requeridas para la construccién de protefnas a partir de los planos escondidos en el ADN. Unas cuantas propiedades ca- racterizan este aparato genético como similar al de los procariotas y lo dis- tinguen, ademas, del principal sis- tema genético cucariota. ‘A menudo, se presenta 1a adopcién endosimbidtica cual si se tratara del resultado de algun tipo de encuentro —predacién agresiva, invasién pact- fica, asociacién o fusién mutuamente beneficiosa— entre dos procariotas tipicos. Pero esa suerte de descrip- ciones induce a confusién: las bac- CHRISTIAN DE_DUVE compartis en 1974 el premio Nobel de fisio- logia y medicina con Albert Claude y George Palade “por sus descubri- ‘mientos relacionados con Ia estruc- ura y organizacién funcional de la célula”. Divide su tiempo entre la Universidad Catdlica de Lovaina y la Rockefeller de Nueva York. Autor de La célula viva, ha fundado el Ins- tituto Internacional de Patologia Ce- lular y Molecular. 20 terias modernas no muestran ese com- portamiento. Mas atin, la mera unién de simples procariotas dejaria sin jus- icar otras peculiaridades de las cé- lulas eucariotas. Hay una explicaci6n mucho mas directa, que la propia na- turaleza sugiere. De acuerdo con ella, los endosimbiontes fueron engullidos para alimentacién de una célula de dimensiones mucho mayores, que habia adquirido ya muchas de las propiedades que hoy definen a las células eucariotas uuchas células eucariotas actua- les —Ios leucocitos, por ejem- plo— engullen procariotas. Por regla general, los microorganismos atrapa- dos mueren y sc someten a degrada- cién. A veces escapan a la destruc- cién, contintian dafiando a los captores y llegan incluso a causarles la muerte. En alguna rara ocasi6n, captor y vic- tima sobreviven en un estado de mu- tua tolerancia, que puede tornarse des- pués en asistencia reciproca y, por Ultimo, incluso en dependencia, Mito- condrias y plastos podrian asi haber sido huéspedes permanentes de una célula que los alberg6. Si este supuesto es cierto, revela bastantes cosas acerca de los prime~ ros. pasos en la evolucién del hos- pedador. La adopcién de endosim- biontes hubo de ser la consecuencia ‘DE LA MENBRANA' -ONBULATION. MERCED AL. PLEGAMIENTO intorno de mambrana, s@sformaron recodos que or haron “compartimentos Interioes aisada ‘ahora dentro y ve mento de membrana al que estaba anc 1 AON dia lugar a un sdculo con el A Unido, precursor del niciee celular de una etapa previa, en la que un antepasado procariota de los euca- riotas evolucion6 hasta desarrollarse un fagocito primitivo (término griego que significa “célula que come”), una célula capaz de engullir cuerpos del volumen de las bacterias. Y si esta célula primitiva guardaba alguna se- mejanza con los fagocitos que hoy conocemos, tuvo que haber sido de tun tamafio mayor que el de su presa y estar rodeada por una membrana Hlexible, capaz de ceftir objetos extra- celulares voluminosos. Estos primer fagocitos debieron de contar, ademés, con una red interna de comparti- mentos conectados con Ia membrana externa y estar preparados para degra- dar los materiales ingeridos. También habrian dispuesto de una suerte de esqueleto interno que les sirviera de invernichcater Y Caects, janto, 1996sostén estructural, y portarian pro pablemente una maquinaria molecu- lar capaz de deformar la membrana externa ¥ mover de un sitio a otro el contenido interno. El desarrollo de ese tipo de es- iructuras celulares representa la esen- cia de la transicién de procariotas a eucariotas. El problema mayor estri- baria en el disefio de una explicacién plausible de la construccién progre- siva de estos rasgos que fuera con- gruente con la operacin de la se- MICROTUBULOS™ leccién natural. Cada cambio pequefio introducido en Ia célula tiene que ha- ber incrementado su posibilidad para sobrevivir y reproducirse (con una ventaja selectiva), de suerte que la innovacién se extendiera con rapide por el conjunto de la poblacién {Qué fuerzas habrin impulsado 1a evolucién de un procariota primitive hacia una moderna célula eucariota? Antes de responder a la cuestién es forzoso hacer algunas. consideracio- nes y aceptar ciertos supuestos. En FLAGELO @ RETIOULO.. primer lugar, que la célula ancestral se alimentaba de Ios desechos ex- eretados por ottos organismos; era lo | que los bidlogos denominan heterd- trofo. Vivia, pties, en un medio donde encontraba ‘el alimento. Quizd resi diera, y ésa ex una posibilidad inte- resante, en colonias mixtas de pro- cariotas del estilo de las que han fosilizado en capas rocosas de es- tromatolitos. Todavfa hoy perviven colonias de estromatolitos, formadas por capas de heterétrofos cubiertas LA APARICION de elementos esquelétices, cons: tuldos por ras y miretuouoa propor APARATO! arcane parata eda on cramer Y ce De GOL i pacts para faxionar la membrana externa y t85 a. vs fagar los materiales por au inter. La cau, re ° ‘épanuco, fn iberaga ‘de do de alimentos, aprendi dencia del suministro ‘engulle macropaiculas, Y digeras en’ su. interior Acabo absorbiondo fodo su alimento de esta forma, utlizando ‘enzi mas que se vertian a los séculos digestivos por medio Ge una red de compartimentos inteiores fen expansién. Algunos de estos compartimentos Se aplanaron”y rodoaron el conjunto, cada vez mayor, do. AON. DE: SEOREGION POR FIN, SE DESARROLLO un fagocito primitive, como consecuencia de una serie ‘reciente de cambios evoluivos. Esta oblua ullizaba flagelos, proyecciones en forma do léigo, para su propulsion, I fagocite adquifié también un nlcles vordadoro (a ‘medida que los compartimentos que rodeaban ol ADN so fundieron entse si, junto ‘con una familia cada vez mas complaja de estructuras celulares. que evolucionaron 4 partir da troz0s inlemnalizados de la membrana cellar INVESTIGACION ¥ CIENCIA, junio, 1996 apor organismos fotosintéticos que se multiplican con la ayuda de la luz solar y suministran alimentos a las capas subyacentes. El registro fésil nos revela que ese tipo de colonias existfa ya hace més de 3500 millo- nes de afios De acuerdo con una segunda hip6. tesis, corolario de 1a primera, el or- ganismo ancestral tenia que digerir su alimento. Debemos suponer que ello sucedié (@ la manera de lo que observamos en la mayoria de los mo- demos procariotas heterstrofos) por medio de enzimas segregadas que descomponen el alimento fuera de la célula, Es decir, la digestion en- zimética acontecia antes que Ia-in- gesti6n. Por tiltimo, se parte del supuesto segiin el cual el organismo habria perdido la capacidad de elaborar una pared celular, la cubierta rigida que rodea Ia mayorfa de los procariotas Y que les proporciona el sostén y protecci6n estructural necesarios frente a las agresiones externas. Pese a su fragilidad, existen todavia, incluso en ambientes hostiles, formas desnud: de este tipo que poseen vida inde- pendiente En el caso que estamos considerando, la colonia de estroma- tolitos offecerfa al organismo primi- tivo un refugio excelente. Aceptadas estas tres premisas, po- demos imaginarnos el organismo an- cestral como una burbuja flexible, aplastada, dotada de poderosa capa- cidad para cambiar de forma y en contacto directo con el alimento. Una célula de este tipo verfa allanado el camino para crecer_y multiplicarse mejor que sus parientes encerrados entre paredes. Para crecer, no nece- sitarfa, sin embargo, responder con un reflejo automatico de divisién, como sucede con la mayorfa de las células. Cabria un comportamiento al. ternativo, en el que resultaran faci les la expansién ¥ el plegamiento de la membrana envolvente, incremen- tando asi la superficie disponible para Ja captacién de nutrientes y la ex- creci6n de los materiales de desecho, factores ambos limitantes del creci: miento de cualquier célula. La ca. pacidad para crear una superficie con pliegues profundos permitiria al or- ganismo expandirse hasta aleanzar ta. afios mucho mayores que los de los procariotas habituales. Los procario- tas gigantes de nuestros dfas poseen una membrana externa con profun- dos surcos y hendiduras, un. proba- ble requisito previo para el enorme didmetro que Hlegan a alcanzar. Recibe Ultimos pasos en la evolucién de una célula eucariota 2 Bipcién de procarotas como huéspedes perma- entes del interior de fagocitos, mayores en ta- lla, sefialé la fase final de la evolucién de las cé- lulas eucariotas. Los precursores de los peroxisomas (beige, izquierda) pudieron ser los primeros proca- Tiotas que acabaron convirtiéndose en orgénulos eucariotas. Detoxificaban compuestos destructores originados por los niveles crecientes de oxigeno en la atmésfera. Los precursores de mitocondrias (na- anja, centro) mostraban una mayor eficacia en la labor protectora de las células hospedadoras frente al oxigeno; dotaron a éstas de una ulterior capaci dad, la de generar trifosfato de adenosina (ATP), una molécula rica en energia. El desarrollo de pe- foxisomas y mitocondrias permitié la adopcién de precursores de plastos, como los cloroplastos (verde, derecha), centros productores de oxigeno de la fo- tosintesis. En esta etapa final las’ células hospeda- doras recibieron, pues, los medios para la sintesis de materiales utilizando la energia de la yz solar. * : DE !PEROXISONAS: INVESTIGACION Y CIENCIA, junié, 1996* PRECURSORES DE MITOCONDAIAS » INVESTIGACION Y CIENCIA, junio, 1996 asf cémoda explicacién el enorme ta- mafio que ha legado a adquitir la célula eucariota Entra dentro de lo verosimil que la seleccién natural primara el aumen- to de tamaio en vez de Ia divisién por la sencilla raz6n de que los plie- gues profundos incrementarian las posibilidades de Ia célula a la hora de obtener el alimento: crearia dteas parcialmente confinadas —islotes es- trechos a lo largo de las accidenta- das costas celulares— en cuyo inte- rior habria elevadas concentraciones de enzimas digestivas que degradarian de un modo més eficiente el ali- mento. Ahf, precisamente, pudo pro- ducirse un avance decisive: dada la propensién de las membranas biol6- gicas para el autosellado (tal y como ‘ocurre con las pompas de jab6n), no hace falta mucha imaginacién para ver cémo los pliegues podrian des- prenderse y formar sdculos intrace- lulares. Una vez iniciado este pro- eso, como un efecto colateral mas © menos aleatorio de la expansién de la membrana, cualquier cambio gené- oo PRECURSORES DE CLOROPLASTOS tico que promoviera su ulterior de- sarrollo gozaria del favor de la se~ leceién natural. Los islotes quedarian convertidos ahora en lagunas inte~ riores, dentro de las cuales el ali- mento estarfa atrapado junto con las enzimas que lo digeririan, De extra celular, la digestién habrfa pasado a constituir un proceso intracelular. Capaces ya de atrapar y procesar asf el alimento, las células habrian dado un paso gigantesco hacia la ex- plotacién de lo que el entorno les ofrece; no menor habria sido el em- uje consiguiente en su potencial de supervivencia y reproduccién. Estas eélulas habrian adquirido los rasgos fundamentales de la fagocitosis: Ia captaci6n de objetos extracelulares me- diante el cierre de pliegues de Ia mem- brana (endocitosis), seguido de la de- gradacién de los materiales engullidos dentro de las bolsas digestivas intra- Celulares (lisosomas). Todo lo que vino después pueden considerarse retoques evolutivos, importantes y siiles, aun- que no esenciales. Los séculos intra. celulares primitives dieron lugar dePLURICELULAR UNICELULAR. | anqueo. cuss. | 4 ecoteans | TERNS os Br0 2 an 2 Mere By 820 Z atwostena excocrto 5 | SNoxIGENO Pano dook ie E Bons Ue ; ANCESIPAL Cowan so : 2. ESTE ARBOL EVOLUTIVO muestra los acontecimientos principales de la historia de la vida. Se trata de un guién eronolégico aceptado por la mayoria, aunque recientemente lo Fr a dos mil millones de afios. manera gradual a muchas subseccio- nes especializadas, formando lo que se conoce como el sistema de cito- membranas, caracterfstico de cualquier célula eucariota actual. Modelo que recibe sélido respaldo de la observa- cién a tenor de la cual muchos sis- temas presentes en la membrana ce- lular de los procariotas se encuentran en diversas partes del sistema de ci fomembranas de los eucariotas. Reviste el mayor interés fijarse en que la génesis del nticleo —el ele- mento estructural mas. caracteristico de las células cucariotas— puede ex- plicarse, al menos de manera es- quemética, como el resultado de la internalizacién de una zona de la membrana externa de Ia célula. En los procariotas el cromosoma de ADN circular esté unido a la_ membrana, EI plegamiento interno de este frag- mento de la membrana celular podria dar origen a un saco intracelular que evase prendido en su superficie el cromosoma. Esa estructura podria ha- ber constituido el germen del nticleo eucariota, que est4 rodeado por una membrana doble formada por partes aplanadas del sistema intracelular de membranas que se funde para dar una envoltura esférica, Este guién explica la evolucién plausible de un pequefio procariota hacia una célula gigante que reuniera algunas de las notas principales de as células eucariotas, a saber, ni- cleo con envoltura propia, vasta red de membranas internas y’ capacidad de atrapar alimento y digerirlo i ternamente. Semejante progreso podria 24 puesto en cuestién el grupo que lidera Russell olittle, de Ia Universidad de California en San Diego. Aducen éstos que Itimo antepasado comin de todos los seres vives € iié hace algo mas de haberse desarrollado a través de un niimero altisimo de etapas, casi im- perceptibles, cada una de las cuales habria potenciado 1a autonomia de la célula y le habrfa conferido una ven- taja selectiva. Pero habia una exi- gencia. Una vez perdido el apoyo de Ja rigida membrana externa, la cé- lula precisarfa un cierto andamiaje que le permitiera asegurar el incre- mento de tamafo. as células eucariotas actuales estan reforzadas por estructuras fibro- sas y tubulares, asociadas a menudo con diminutos motores, que posibili- tan el tréfico de materiales por el in- terior celular. No hay en los proca- riotas los equivalentes de muchas de estas protefnas que constituyen di- chos sistemas. Por consiguiente, tuvo que darse un niimero elevado de auténticas innovaciones para que se forjara el sistema citoesquelético. Nada se sabe acerca de estos acontec mientos fundamentales del curso de la evolucién, excepto que muy pro- bablemente estuvieron asociados con el aumento del tamaio celular y la expansién de las membranas, proce- Sos estos que irfan gradualmente apa~ reciendo. Al final de tan largo. camino se encontrarfa el fagocito primitivo: una eélula dotada una organizacién efi- iente para alimentarse de bacterias, un poderoso cazador que habria de- Jado de estar condenado a residir en- tre depésitos de alimento y ahora podria moverse con entera libertad por el mundo persiguiendo activa- mente su presa, una célula dispuesta, cuando Megara’ el momento, 2 cow vertirse en el hospedador de los en. dosimbiontes, Cabe esperar que estas células, que atin carecian de mitocondrias y otros orgénulos clave caracteristicos de las actuales células eucariotas, hubieray invadido muchos nichos Ilendndolos con una progenie con una diversidad de adaptaciones. Pero hemos de aiia- dir en seguida que muy pocos de es tos descendientes, por no decir nin- ‘guno, han conseguido sobrevivir hasta nuestros dfas. Existen algunos euca- riotas unicelulares que carecen de mi: tocondrias, pero no puede excluirse la posibilidad de que sus antepasa- dos hubieran poseido_mitocondrias que luego perdieran. En definitiva, pues, todos los eucariotas podrfan muy bien haber evolucionado a par- tir de fagocitos primitives que hu- bieran incorporado los precursores de las mitocondrias. No se ha resuelto la polémica so- bre si se produjeron, en el curso de la evolucién, una o 'miiltiples adop- jones. La opinién mayoritaria de- fiende que las mitocondrias surgie- ron de un tronco comin. Se acepta que Ia adopcién de las mitocondrias salv6 una linea de células eucariotas del peligro de extincién o confiris tal ventaja selectiva; su predominio provocé la extincién casi universal de las que no las habian adquirido. {Por qué esa importancia tan aplas- tante de las mitocondrias? En las células actuales, las mito- condrias cumplen una funcién princi- pal: Ilevar a cabo, gracias al oxfge- no, la combustién de los metabolitos procedentes de los nutrientes para sintetizartrifosfato de adenosina (ATP), un compuesto rico en energia. La vida depende en buena medida de este proceso que es el suministrador fundamental de energia para la ma- yorfa de los organismos aerobios, es decir, dependientes del oxigeno. Sin embargo, cuando las_primeras célu Tas hicieron su. aparicién sobre la Tierra, no habfa ni rastro de oxigeno en la atmésfera. El oxigeno molecu- lar libre es un producto de la vida; comenz6 a generarse cuando las cia- nobacterias, microorganismos foto- sintéticos, aparecieron sobre la Tierra Estas células recurren a Ia energia de la luz solar para extraer de las moléculas de agua el hidrogeno que necesitan en la construccién de su propio organismo, dejando libre como subproducto el oxfgeno molecular. El oxfgeno comenz6 a penetrar en la atmésfera en cantidades apreciables hace unos 2000 millones de aios, INVESTIGACION Y CIENCIA. junio. 1996cuantfa que se elevé pro- gresivamente hasta alcanzar tun nivel estable hace 1500 millones de afios. Antes de la aparicién del oxigeno atmosférico, todas Jas formas de vida tuvieron que adaptarse a un entorno anacrobio, carente de oxige- no. Observando lo que ocu- rre con los anaerobios estric- tos de nuestros dias, serian, cabe presumirlo, sumamente sensibles al oxigeno. En el interior de las células, el oxigeno genera grupos fun- cionales quimicos que son téxicos. Entre estos venenos celulares se encuentran el ion superdxido, el radical hi- droxilo y el perdxido de hidrégeno. Cuando hace dos ‘mil millones de afios se clev6 Ia concentracién de oxigeno, probablemente muchos de los organismos primitivos ca- yeron victimas del “holo- causto del oxigeno”. Habia entre los supervivientes cé- lulas que hallaron refugio en lugares a los que no Ilegara el oxfgeno 0 que habfan desarrollado un sistema de proteccién frente a Ia toxicidad del oxigeno. Estos hechos apuntan hacia una hipétesis bastante sugestiva. El pre- cursor fagocitico de los eucariotas, posiblemente anaerobio, fue rescatado de la crisis del oxigeno por antepa- sados aerobios de las. mitocondrias: células que no sélo destrufan el oxi- geno t6xico (convirtiéndolo en agua inocua), sino que incluso lo con- vertian en un aliado extraordinaria- mente itil, Esta hipétesis, que ha go- zado de gran predicamento, explicarfa de una manera muy elegante el efecto salvador de la adopcién de las mi- tocondrias. Pero el guién entrafta una dificul- tad grave. La adaptacién al oxigeno tuvo lugar muy probablemente de una manera gradual, comenzando con sis temas primitivos de detoxificacién del oxigeno. Hubo de transcurrir un largo periodo antes de alcanzarse las finas complejidades de las mitocondrias ac- tuales. {Cémo consiguieron sobrevi vir los fagocitos anaerobios todo cl tiempo que pasé antes de que sur- gieran los antepasados de las mito- condrias? Hay una solucién de este rompe- cabezas que viene sugerida por la presencia, en las células eucariotas, de otros orgénulos consumidores. de oxigeno. Presentan pareja distribu- cién general en plantas y animales INVESTIGACION ¥ CIENCIA, junio, 1996 tuna inclusién cristal 3. CUATRO ORGANULOS aparecen en una hoja de ta- bbaco. Los dos cloroplastos (icquierda y abajo) y condria (centro, derecha) surgieron a partir de endosim- Diontes procariotas. El peroxisoma (centro) —que contiene .4 prominente, muy probablemente constituida por la enzima catalasa— puede haberse de- rivado también de un endosimbionte. como las mitocondrias, aunque su es- tructura y composicién sean mucho mas primitivas. Se trata de los pe- roxisomas [véase “Mictocuerpos ce- lulares”, por Christian de Duve; INVESTIGACION Y_ CIENCIA, julio de 1983]. Los peroxisomas, al igual que las mitocondrias, Ilevan’a cabo reac- ciones metabdlicas oxidativas. Sin embargo, diferencia de las mito- condrias, no utilizan la energia ex- traida de estas reacciones para sin tetizar ATP, sino que la liberan en forma de calor. En el proceso, con- vierten el oxigeno en perdxido de hidrégeno, pero a continuaci6n des- truyen este compuesto peligroso con la ayuda de una enzima Hamada ca- talasa. Los peroxisomas contienen también una enzima que climina el ion super6xido. Estin, por tanto, ca- balmente cualificados para defender de la toxicidad del oxigeno. Presenté ya este guidn argumenta- tivo en 1969, cuando se crefa que los peroxisomas eran componentes es- pecializados del sistema de cito- membranas. Por eso incluf los pero- xisomas dentro del modelo general de expansién de membranas que habia propuesto para explicar el desarrollo del fagocito primitivo. Después, los experimentos de Brian H. Poole, ya desaparecido, y de Paul B. Lazarow, colaboradores mios en la Universidad de Rockefeller, demostraron de una manera concluyente que los peroxi- somas no guardaban relacién alguna con el sistema de citomembranas. Antes bien, adquirfan sus proteinas de una manera se- ejunte a como lo hacen tas mitocondrias y plastos (por un proceso que explicaré seguida). Parecia, pues, 1 zonable pensar que estos tres orgénulos hubierai comen- zado_siendo endosimbion- tes. En coherencia con ello revisé, en 1982, mi tesis ori- ginal y sugerf que los pero- xisomas podrian provenir de bacterias aerobias primitivas cuya adopcién precedié a la de las mitocondrias. Estos precoces detoxificadores de oxigeno podrian haber pro- tegido a sus células hospeda- doras durante todo el tiempo que transcurrié antes de que los antepasados de las mi tocondrias alcanzaran la ele- vada eficiencia que poscye- ron al adoptarlas Hasta ahora los inves gadores_no han obtenido ningdn dato que apoye esta hipotesis, ni tampoco que la desapruebe. A diferencia de_mito- condrias y plastos, los peroxisomas no contienen restos de un sistema genético independiente. Esta obser- vacién, sin embargo, es compatible con Ia teorfa de que los peroxisomas se hayan desarrollado a partir de un endosimbionte. Las mitocondrias y los plastos han perdido la mayor parte de sus genes originales que han pa- sado al micleo, y los peroxisomas primitivos podrian haber perdido todo su_ADN. Cualquiera que sea el modo de su incorporacién, los peroxisomas podrfan haber permitido a los eucariotas pri- mitivos capear la crisis del ox{geno. Su distribucién universal podria, pues, explicarse. La enorme ganancia que significa la recuperacién de la energia proporcionada por el acoplamiento de la formacién de ATP con la utiliza- cin del oxigeno justificarfa la adop- cin subsiguiente de las mitocondrias, orgénulos que tienen 1a ventaja adi- cional de mantener el oxigeno del entorno dentro de niveles inferiores a los que los peroxisomas pueden mantener. {Por qué no desaparecieron los pe~ roxisomas tras 1a legada de las mi- tocondrias? Para cuando las células eucariotas adquirieron 1as_mitocon- Grias, algunas actividades de los pe- roxisomas (por ejemplo, el metabo- lismo de ciertos écidos grasos) debieron haber egado a ser tan vitales, que Ta seleccién natural no pudo elimi- nar ya estos organulos primitives. De mito- 25Fichas bibliograficas complementarias © El Centro de Informacion y Documentacién Cientifica del Consejo Superior de Investiga- ciones Cientificas (CINDOC), ofrece a los lectores de Investi- gacién y Ciencia informacion bibliogréfica adicional proce- dente de Bases de Datos interna- cionales, como complemento a la bibliograffa de los articulos de la revista, © EI precio por unidad biblio- grifica solicitada es de 4,000 pesetas, con el 50% de des- cuento para los suscriptores de InyestigaciGn y Ciencia. CUPON DE PEDIDO Pras. C1 Elorigen de las cétulas eucariotas 4.000 Nombre, sn Direccion Postal cP Muni Provincia Cédigo de suscriptor de Investigacion y Ciencia Copie este cupén y envielo acomparado de talén bancario, nominal al CINDOC, o 4e giro postal por valor de las unidades bibliogréticas solicitadas, CINDOC - Consuitas Bibliogrtices Toaguin Costa, 22 280h2 Madrid ‘Télex: 22628 CIDMDE Tel. (1) 563 54.82 CINDOC 26 ahi que peroxisomas y mitocondrias se encuentren juntos ‘en Ia mayorfa de las células cucariotas actuales. Los otros orgdnulos fundamentales de origen endosimbistico son los pla tos, cuyos representantes principales son los cloroplastos, los orgdnulos fotosintéticos verdes de las algas u celulares y de los vegetales plurice- lulares. Los plastos proceden de las cianobacterias, procariotas responsa- bles de la crisis del oxigeno. Su adop- cién como endosimbiontes tuvo lu- gar probablemente después de la adopcién de las mitocondrias. Las Yentajas selectivas que instaron la adopeién de endosimbiontes foto- sintéticos resultan obvias. Las célu- las que antes habfan necesitado con- tar con un suministro constante de alimentos prosperaron’ sin otros in- gredientes que luz, aire, agua y unos pocos minerales en disolucién. En efecto, hay datos de que las células eucariotas adquirieron plastos al me- nos en tres momentos. diferentes, dando lugar a las algas verdes, ro- Jas y pardas, Los miembros del pri- mero de estos grupos originaron més tarde los vegetales pluricelulares. Lo que habfa comenzado en tre- gua incémoda se torné pronto en una esclavizacién de los prisioneros en- dosimbiéticos capturados por sus hos- pedadores fagociticos. Esa sujecion se consiguié con la transferencia pau- latina de la mayoria de los genes de Jos endosimbiontes al niicleo de la célula hospedadora. En si misma, la captacién de genes por parte del mi- cleo no encierra ningin misterio. Cuando penetran genes fordneos en el citoplasma de una célula (lo ob- servamos en los experimentos de bioingenierfa), pueden fécilmente apo- sentarse en el nécleo y realizar alli su funcién. Es decir, pueden repli- carse durante la division celular y servir de moldes maestros para la sintesis de proteinas. Pero sf llama la atencién que la migracién de los genes desde los endosimbiontes ha- cia el nicleo parezca haber creado mas problemas que resuelto dificul- tades. Una vez producida dicha trans- ferencia, las protefnas codificadas por estos genes comenzaron a elaborarse en el citoplasma de la célula hospe- dadora (donde se construyen los pro- ductos de todos los genes nucleares) Estas moléculas debian trasladarse después al endosimbionte para cum- plir su funcién, Pese a un rodeo tan complicado, ese proceder no sélo aguant6 los embates de 1a evolucién, sino que también se revelé de una contundente eficacia; aquellos endo- simbiontes que se reservaron copias de genes ttansferidos acabaron degy pareciendo. Hoy dfa, las mitocondrias, plastos y_peroxisomas reciben las proteinas Sintetizadas en el citoplasma circun dante con la ayuda de estructuras transportadoras complejas, que for, man parte de sus membranas. Tales estructuras reconocen, en ciertas see ciones de las moléculas proteicas recién sintetizadas, la “tarjeta de direc. cién” especifica para cada orgénulo, El aparato de transporte permite en, tonces que las moléculas apropiadas atraviesen la membrana con Ia ayuda de energia y de protefnas especial. zadas (chaperonas). Estos sistemas que trasladan proteinas a los orgé. nulos podrfan haberse desarrollado 4 partir de sistemas, semejantes, desti nados a Ia secrecién de proteinas que ya existian en las membranas origi- nales de los endosimbiontes. En su nueva funcién, sin embargo, estos sistemas operarfan desde el exterior hacia el interior. Ltssepsisn de endosimbiontes de. sempeaié un papel crucial en el nacimiento de los eucariotas. Con todo, no fue ése el acontecimiento fundamental. Més significativo (y el que requirié asimismo un nimero ma- yor de innovaciones evolutivas) fue el largo y misterioso proceso que po- sibilit6 tal incorporacién: Ia lenta con- versién, a través de més de mil mi- Hones de afios, de un antepasado procariota en un gran microorganismo Fagocitico que poseia la mayorfa de los atributos de las células eucario- tas modernas. La ciencia comienza a levantar el velo que envuelve esta transformacién capital, sin la cual buena parte del mundo de los seres vivos, incluido el hombre, no hubiera existido, BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA ‘THe Orlow oF EUKARYOTE AND AR- (CHAEBACTERIAL CELLS. T. Cavalier- Smith eu Annals of the ‘New York Academy of Sciences, vol. 503, pi- ginas 17-54; julio de 1987. BLUEPRINT FoR A CELL: THE NaTU- RE AND ORIGIN oF Lire, Christian de Duve. Neil Patterson Publi- shers/Carolina Biological Supply Company, 1991 ‘TeAcING THE History oF EUKARYO- ‘nie CELLS: THE ENIGMATIC SMILE. Betsy D. Dyer y Robert A. Obar. Columbia University Press, 1994, Vita Dust: Lire as a Cosmic IM- PERATIVE. Christian de Duve, Ba- sic Books, 1995. a