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Gould desarrolla la teora del equilibrio puntuado, que propone que los cambios evolutivos se producen con relativa

rapidez, alternando con perodos ms


largos de relativa estabilidad, como parece deducirse de la escasez de formas intermedias encontradas en el registro fsil. Segn Gould, el equilibrio
puntuado modifica un pilar fundamental en la lgica central de la teora darwiniana. Durante la mayor parte del tiempo de existencia de una especie
sta permanecera estable o con cambios menores (periodos de estasis), acumulndose cambio evolutivo durante el proceso de especiacin (formacin
de una especie nueva), que sera una especie de revolucin gentica breve en trminos geolgicos. No se discute el carcter gradual del cambio
evolutivo, sino que se niega la uniformidad de su ritmo. Las diferencias entre la "teora sinttica" y la "teora del equilibrio puntuado" se refieren no solo al
tiempo (rpido o lento) de la evolucin, sino tambin al modo en que sta se despliega. As, los neodarwinistas defienden que la evolucin se desarrolla
en el tiempo, bsicamente, segn un patrn lineal o filogentico, mientras que los puntuacionistas son partidarios de una evolucin en mosaico, es decir:
ramificada. La idea de aquellos es la sucesin lineal de una especie a otra; para estos, en cambio, una especie ancestral da lugar a mltiples especies
descendientes que, a su vez, o se extinguen o continan ramificndose.
En el registro fsil se observa a menudo que las especies permanecen estables durante un tiempo para luego desaparecer o transformarse de forma
aparentemente brusca. El gradualismo explica este hecho por las imperfecciones del registro geolgico, mientras que segn la hiptesis del equilibrio
puntuado este hecho sera una consecuencia directa del modo en que las especies evolucionan, haciendo relativamente improbable la fosilizacin de las
formas de transicin. Esa improbabilidad aumenta si, como la teora supone, la especiacin se produce sobre todo en situaciones de crisis, en
poblaciones de distribucin localizada y efectivo reducido.

El neodarwinismo gouldiano cuestiona y revisa a fondo los tres pilares fundamentales de su teora: el organismo como protagonista del proceso evolutivo,
la seleccin natural como principal fuerza creativa y el entorno como posibilitador del cambio. Para Darwin, la evolucin ocurre cuando los individuos
compiten entre s dentro de la especie; y los grupos de individuos (poblaciones, especies) no lo hacen, sino que cambian al cabo del tiempo slo en
funcin de lo que ocurre con sus componentes. No as para Gould, que propone el concepto de seleccin de especies, sugiriendo un estilo de evolucin
en el que stas, y no los individuos, protagonizan el proceso y compiten por la supervivencia. Esta idea puede considerarse como la mayor aportacin de
Gould a la teora evolutiva: el concepto del equilibrio puntuado, propuesto junto con Niles Eldredge para expresar un tipo de evolucin que supone largos
periodos de situacin esttica seguidos de rpidas transiciones.
Este desarrollo terico justifica la plena incorporacin de la paleontologa al debate evolutivo. Respecto a la seleccin natural como fuerza predominante
de la evolucin, tambin Gould propone importantes reconsideraciones. Mientras que los darwinianos estrictos ven todas las caractersticas de un
organismo como adaptaciones, bajo la nueva ptica las constricciones internas de los organismos -los genes que controlan el desarrollo de stostambin desempean un papel muy importante en el curso de la evolucin. Para Gould, muchas partes de un organismo son subproductos del desarrollo
sin un propsito inicial, aunque posteriormente puedan adquirir funciones como consecuencia de la seleccin.
Sntesis: se detalla el contenido, los antecedentes histricos y la gnesis de los tres pilares del darwinismo clsico, que postulan que la seleccin natural
acta slo sobre los organismos, no sobre los genes o las especies; que dicha seleccin es el mecanismo del cambio adaptativo, y que este cambio es
paulatino, no sbito. Gould analiza a continuacin las principales reformas que, en el curso de los aos, ha sufrido este edificio darwiniano clsico. Segn
los nuevos enunciados, la seleccin natural se desarrolla al parecer a varios niveles, desde los genes hasta las comunidades; la evolucin, a su vez,
procede por una variedad de mecanismos, y no slo por la seleccin darwiniana; por ltimo, hay que tener en cuenta que tambin las causas a gran
escala, incluidas las catstrofes planetarias, han desempeado un papel crucial en el devenir evolutivo.

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