Вы находитесь на странице: 1из 194

V

Техническое Руководство
по Производству Молока

Воспроизводство и
Генетическая Селекция

Доктор наук М. Ваттио

Международный Институт
по Исследованию и Развитию
Молочного Животноводства
им. Бабкока

Публикация TDG-RG-080996-R

Копирайт: © 1996 The Board of Regents


of the University of Wisconsin System
ВЫРАЖЕНИЕ ПРИЗНАТЕЛЬНОСТИ.

Техническое Руководство по Производству Молока является публикацией


Международного Института по Исследованию и Развитию Молочного
Животноводства им. Бабкока. Институт представляет собой совместную программу
Колледжа Сельского Хозяйства университета Висконсина, Школы Ветеринарной
Медицины и Публичного Отделения Университета Висконсина.

Доктор М. А. Ваттио является научным сотрудником Института. Ценный вклад в


работу был внесен также преподавателями факультета молочного животноводства
университета Висконсина: доктором Мило Уилтбанк (главы по воспроизводству) и
доктором Деннисом Фанком (главы по генетике). Кроме того, автор выражает
признательность доктору Нилу Ферсту и доктору Лоррэйн Лейбфрид-Рутледж за
материалы, использованные в рисунках 1.3; 1.4; 1.5; 1.6; 3.1; 3.2 и 3.6 и докторам
Нилу Йоргенсену и Терри Ховарду за предоставление рисунка 4.4.
Перевод на русский язык и форматирование выполнены Дмитрием Костенем.
Редакторская помощь оказана Андреем Карюкиным и Александром Проппом.

Эта работа финансировалась специальным грантом 92-34266-7304 USDA CSRS и


Советом по Генетике Молочного Скота США.

Напечатано в типографии университета Висконсина.

Техническое Руководство по Производству Молока может быть скопировано


целиком или частично только с образовательными целями при обязательной
ссылке на Институт им. Бабкока и при условии, что материалы распространяются
не с целью получения прибыли.

Эта публикация существует также в английском, французском и испанском


вариантах. Сокращенная версия под названием "Основные аспекты производства
молока" опубликована на всех упомянутых выше языках, а также на китайском
(мандарин). Дополнительные копии могут быть запрошены по адресу:

The Babcock Institute


240 Agriculture Hall
1450 Linden Drive
Madison, Wl 53706-1562 USA

Phone: (608)265-4169
Fax: (608)262-8852
Email: babcock@calshp.cals.wisc.edu
WWW: http://babcock.cals.wisc.edu
ПРЕДИСЛОВИЕ

Основной целью серии публикаций Технического Руководства по Производству


Молока является предоставление практической информации по различным
аспектам содержания молочных коров и управления прибыльным молочным
стадом. В этих публикациях мы сосредоточили основное внимание на корове, как
на "общем знаменателе" любой системы молочного производства, и в меньшей
степени осветили аспекты, ялвяющиеся специфическими для конкретных регионов.

Основной трудностью при подборе материала для публикации являлось


предоставление практической информации, актуальной для огромной армии
молочных производителей во всем мире. Правильное управление молочным
произовдством должно основываться на опыте фермеров, знакомых с
преимуществами и ограничениями конкретной "среды", в которой они работают.
Например многие факторы, такие как климат, доступность кормов, рыночные цены
и т.д. являются специфическими для данной местности. Очевидно, что
производители молока в разных странах и даже разных районах одной страны
работают в различных условиях. Мы знаем, что то, что "хорошо" для одного
фермера, может быть "плохо" для другого.

Организация молочного производства каждого производителя уникальна; однако


независимо от того, рассматриваем ли мы воспроизводство, лактацию или
селекцию, существует множество принципов и концепций, общих для всех ферм и
применимых ко всем животным. Эти принципы являются универсальными, потому
что они основаны на биологии коровы - мы попытались подчеркнуть эти принциры в
данной публикации. В результате, несмотря на наше стремлении представить
практическую информацию, появилась необходимость осветить научные
концепции, которые, мы надеемся, помогут читателю сформировать понимание
того, "как работает корова". Это базисное знание может стать ценным
инструментом в поиске ответов на вопросы и дать практические рекомендации,
которые помогут фермерам повысить экономическую эффективность и стать
лучшими хозяевами своей земли и своего стада, независимо от того, в какой части
мира они живут.

Данная - вторая - публикация из серии Технических Руководств по Производству


Молока является введением в основы воспроизводства и генетического отбора
молочных коров. Мы надеемся, что она будет полезной фермерам, а также
консультантам, преподавателям и студентам, специализирующимся по молочному
животновдству, во всем мире.

Мишель Ваттио
Мэдисон, Висконсин
Июнь 1995
ГЛАВА 1
СИСТЕМА ВОСПРОИЗВОДСТВА КОРОВЫ И БЫКА

Техническое Руководство 1
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1: Система воспроизводства коровы и быка

2___________________________________________________________________ Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1: Система воспроизводства коровы и быка

ПОЛОВАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ успешного молочного производства, так


КОРОВЫ как без размножения корова не
производит молока (Рис. 1).
В животном мире существует Стерильные (бесплодные) животные не
несколько способов, обеспечивающих могут размножаться. Даже на хорошо
размножение и выживание организованных фермах темпы
биологического вида. Например у рыб и размножения коров часто ниже нормы.
рептилий женская особь производит Неудовлетворительное размножение
множество яиц, состоящих из имеет следующие последствия для
эмбрионов, окруженных питательными прибыльности стада:
веществами и покрытых защитной • Снижение молочной
оболочкой. Многие яйца погибают из- продуктивности коровы в течение
за неблагоприятной окружающей среды, всей жизни;
либо уничтожаются хищниками. В • Увеличение прямых затрат на
отличие от рыб, млекопитающие лечение репродуктивной системы
производят меньше яйцеклеток, но и осеменение коровы;
предохраняют (вынашивают) • Снижение генетического
формирующийся эмбрион на ранних прогресса стада из-за уменьшения
стадиях его развития (до родов), что возможности выбраковки. Корова с
увеличивает процент выживания. низкой продуктивностью зачастую
Производство потомства, или остается в стаде для замены
размножение, включает в себя высокопродуктивной коровы,
комплексные процессы, происходящие в забракованной из-за бесплодности
сложных по строению о р г а н а х . или функциональных расстройств
Хорошее размножение является основой системы размножения.

Техническое Руководство 3
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1: Система воспроизводства коровы и быка

размеров и физического развития к


15 месяцам и неготовые к
спариванию;
• Коровы с низкой плодовитостью,
т.е. имеющие интервал отела более
16 месяцев.
Таблица 1.1 и Рис. 1.1 показывают
У хорошо растущих телок стадия общие закономерности и сроки
половой зрелости наступает воспроизводительного цикла коровы.
приблизительно в возрасте 10 месяцев.
В тропических регионах половая ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЙ
зрелость может наступить позже (в 14 ТРАКТ КОРОВЫ
или более месяцев). С началом
проявления течки молодая телка ОПИСАНИЕ
начинает проявлять признаки половой Для успешного рождения телят с
активности каждые 21 день. В идеале регулярным интервалом, органы
телок рекомендуется покрывать в размножения коровы должны хорошо
возрасте 1 5 - 1 6 месяцев, чтобы первый выполнять следующие пять функций:
отел произошел в возрасте 24 - 25
• Производить жизнеспособные
месяцев. После этого корова должна
зародышевые клетки (яйца);
телиться каждые 12-13 месяцев. Более
• Доставлять яйца к месту
длительный интервал допустим только в
осеменения (яйцевод);
случаях, если корова производит
• Предоставлять идеальную среду
большое количество молока (более 9000
для оплодотворения, развития
кг за лактацию). Следующие категории
эмбриона, имплантации эмбриона в
животных могут служить причиной
стенку матки и развития утробного
больших экономических потерь:
плода до достижения зрелости;
• Телки, не достигшие оптимальных • Рожать живого и здорового
теленка в конце периода утробного
. развития плода;
• Выбрасывать плаценту после родов
и затем возвращаться в исходное
положение, которое позволяет
повторить процесс
воспроизводства заново.
Воспроизводительные органы коровы
находятся под прямой кишкой, которая
является окончанием толстой кишки
(Рис. 1.2). Большая часть
воспроизводительного тракта коровы
может быть прощупана пальцами
(ректальное пальпирование), при
проникновении рукой в прямую кишку:
• В процессе искусственного
осеменения можно манипулировать
шейкой матки;

4 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1: Система воспроизводства коровы и быка

• Можно определить структуру является местом, куда попадает семя. В


яичников; процессе искуственного осеменения
• Можно определить присутствие через влагалище вводится применяемый
растущего эмбриона в матке инструмент, а также во время отела
(проверка на беременность). выходит наружу теленок.
Эпителиальная ткань, покрывающая
Матка, яйцевод и яичники влагалище, содержит железы,
прикреплены на связках в полости выделяющие водянистую слизь, которая
организма. Такое положение позволяет смазывает поверхность влагалища и
матке увеличиваться в размерах для смывает с него различные
постоянно ростущего плода. м и к р о о р г а н и з м ы , которые могут
инфицировать влагалище. Несмотря на
Вульва
такой защитный механизм, влагалище
Вульва (половые губы) является часто подвергается инфекции,
конечным и единственным наружным особенно в период течки.
органом воспроизводительного тракта
коровы. Во время течки, реагируя на Шейка (матки)
эстроген (фермент вызывающий течку), Шейка матки контролирует доступ к
вульва увеличивается в размерах и матке и состоит из мускульных складок
преобретает красно-розовый цвет. и связок, выложенных кольцеобразно.
Влагалище По форме она представляет собой
трубку длиной 10-13 см и 2,5-5 см в
Влагалище представляет собой диаметре с узким отверстием в
сложенную в гармошку трубку длиной середине. Складки формируют
около 30 сантиметров. Влагалище рельефные выступы, которые окружают
находится поверх лобковой кости, отверстия. Эти выступы частично
которая формирует нижнюю границу задерживают прохождение любых
тазового канала. При натуральном инородных материалов, поражающих
осеменении (случке) влагалище матку или влагалище. Шейка матки
играет роль защитного туннеля между
влагалищем и маткой. Шейка матки

Техническое Руководство 5
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1: Система воспроизводства коровы и быка

слегка приоткрыта во время течки и каждый из рогов матки с


широко открыта во время отела. соответствующим яичником. Проход
Однако в период беременности шейка между маткой и яйцеводом обычно
матки сужена и полностью закрыта. плотно закрыт, за исключением
Железы шейки матки выделяют слизь, короткого периода осеменения, когда
которая вытекает во влагалище. В сперма проходит в яйцевод при
период беременности эти выделения оплодотворении и, если фертилизация
затвердевают и образуют плотные произошла, то позволяет
желатиновые пробки, которые оплодотворенному яйцу попасть в
полностью закрывают матку от внешних матку. Обычно в яйцо попадает один
воздействий. Рельефные выступы и сперматозоид. Генетический материал
толстые стенки матки могут быть легко яйца и спермы смешивается и образует
прощупаны при ректальном новую клетку, называемую зиготой,
пальпировании. которая содержит полный генетический
код данного вида животного. Этот
Матка процесс, называемый оплодотворением,
Матка является органом, в котором начинается спустя 11 часов после
находится развивающийся плод. Матка овуляции. Оплодотворенное яйцо
неоплодотворенной коровы имеет тело быстро растет, но первые 3-4 дня оно
длиной менее 5 см и рога матки, остается в яйцеводе перед тем, как
закрученные в спираль справа и слева перейти в матку. Этот период времени
от тела матки наподобие рогов барана. необходим матке для подготовки к
Рога матки расширяются возле тела принятию растущего эмбриона.
матки и сужаются ближе к яйцеводам.
Матка представляет собой мускульный Яичники
орган, способный сильно растягиваться У нестельной коровы яичники имеют
для размещения растущего плода. К овальную форму. Их размер составляет
концу беременности матка содержит 4 см в длину и 2 см в диаметре.
плод весом 35-45 кг, 20-30 кг жидкости и Несмотря на небольшие размеры
5 кг плаценты. Внутри брюшной
полости матка поддерживается
широкими связками, одним концом
прикрепленными к позвоночнику.
Мышцы, окружающие матку, называются
гладкими мышцами, так как они
сокращаются непроизвольно (наподобие
мышцы сердца). Окситоциновый гормон
регулирует сжатие матки, что вызывает
вывод плода наружу во время отела.
После отела матка постепенно
возвращается к своей превоначальной
форме и размерам. Этот процесс
называется инволюцией.

Яйцеводы (маточные трубы)


Яйцеводы представляют собой две
извилистые трубки длиной более 20 см и
0,6 см в диаметре, которые связывают

6 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1: Система воспроизводства коровы и быка

яичников (Рис. 1.4), они содержат оболочковых клеток и окружено


тысячи яиц, клеток которые питательными веществами. Вся эта
образовались еще до рождения коровы, структура называется фоликулом (Рис.
но только несколько из них будут 1.5). При овуляции яйцо выходит из
оплодотворены в процессе жизни яичника и попадает в яйцевод. Клетки,
коровы. Главными функциями яичников оставшиеся в яичнике, быстро
являются следующие: размножаются и формируют вещество,
1) При нормальном цикле течки называемое "корпус лютеум" (желтое
производство здорового и зрелого тело), которое выделяет гормон,
яйца каждые 21 день; называемый прогестероном. Корпус
2) Выделение гормонов, лютеум формируется независимо от
ответственных за рост яйца внутри наличия или отсутствия спаривания и
яичника, изменение поведения во оплодотворения яйца.
время течки и подготовку половых
органов коровы к возможной Яйцо
беременности. Яйцом называется женская половая
клетка. Обычно клетки в организме
Гормоны, производимые яичниками, животного содержат два набора
играют важную роль: они готовят хромосом с генетической информацией.
органы полового тракта к Яйцо, однако, содержит только один
беременности, обеспечивают остановку экземпляр генетической информации
течки, а также поддержание стельности (т.е. один набор хромосом). Яйца
при появлении оплодотворенного яйца, находятся в яичнике будущей коровы
выход теленка наружу во время отела и еще перед, тем как она появится на
подготовку молочных желез к лактации. свет. Однако созревание яиц начинает
К концу цикла течки, когда яйцо происходить только во время
созревает, оно покрыто слоями достижения коровой половой зрелости.
В яичнике яйца развиваются группами,
но только один фолликул развивается
до полного созревания во время цикла
течки, который продолжается в среднем
21 день (Рис.1.5, 1.6). Цикл течки
повторяется до тех пор, пока яйцо не
оплодотворится, то есть не соединится
со сперматозоидом мужской особи,
содержащим необходимую

Техническое Руководство 7
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1: Система воспроизводства коровы и быка

дополнительную генетическую длинным или чрезмерно коротким.


информацию быка. Чрезмерно короткий цикл (10-16 дней)
может возникнуть всвязи с ложным
АНАТОМИЧЕСКИЕ ОТКЛОНЕНИЯ определением течки. Наблюдая за
Приблизительно 10-20% случаев поведением коровы, можно ошибочно
бесплодности происходят из-за предположить, что у коровы течка, и
анатомических отклонений в при наступлении действительной течки
воспроизводительных органах коровы. предполагается чрезмерно короткий
Эти отклонения могут быть в форме цикл. Цикл длиной 30-35 дней может
редких генетических расстройств также являться ложно определенным,
(например закрытая шейка матки). либо может возникнуть из-за
Однако более часто они возникают преждевременной гибели эмбриона.
вследствие травм, полученных при Циклы течки длиной 36 - 48 дней или
отеле (например при чрезмерном другие периоды, кратные числам от 18
применении силы при ручном удалении до 24, свидетельствуют об ошибочном
плаценты или при грубом определении течки.
пальпировании воспроизводительных
органов). ФАЗЫ ЦИКЛА
Обычно 90% телок, рожденных в Цикл течки разделяется на четыре
двойне вместе с бычком, являются непрерывных фазы: проэструс
бесплодными (их также называют (предтечка), течка или половая охота,
фирмартинными, т.е. бесплодными метэструс (послетечковый период), и
самками). Однако бык, рожденный в диэструс (Рис. 1.7).
двойне, способен давать потомство.
Такое происходит всвязи с тем, что Проэструс
мужской гормон тестостерон, Проэструс, или предтечка, является
выделяемый мужским плодом, оказывает переходной фазой от одного периода к
тормозящее влияние на развитие другому. Предтечка длится 1-3 дня (20-
половых органов женского плода. Так й и 21-й дни на Рис. 1.7). Этот период
как влагалище фирмартинов закрыто, характеризуется распадом желтого
то существует простой способ тела, сформированного в
определения таких отклонений. завершающемся цикле, и созреванием
Тестовая стерилизованная трубка, фолликула для начинающегося цикла.
осторожно вставленная во влагалище
фирмантина войдет только на Течка, или половая охота
небольшое расстояние, в то время как у Период течки, или половой охоты,
нормальных животных она продвинется длится от 8 до 30 часов и является
не менее чем на 15 см. периодом половой восприимчивости (1-
й день на Рис.1.7). Только в этот период
ЦИКЛ ТЕЧКИ корова позволяет покрывать себя быкам
и другим коровам. Такое поведение
Циклом течки называется период более свойственно коровам породы Bos
времени между двумя течками (т.е. taurus (местная европейская порода) и
периодами половой охоты) (Рис. 4).
Длина цикла в среднем составляет 21
день, однако цикл от 18 до 24 дней
также считается нормальным. Иногда
цикл течки может быть чрезмерно

8 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1: Система воспроизводства коровы и быка

меньше проявляется у коров породы Bos продолжается приблизительно 3 дня (3-


indicus (местная индийская порода). й, 4-й и 5-й дни).
Если корова позволяет себя покрывать,
то такое поведение является наилучшим Диэструс
индикатором течки. В период течки Диэструс продолжается 1 2 - 1 5 дней
яйцо и фолликул достигают конечной (б-й-18-й дни). Длина этой фазы, по
стадии созревания. сравнению с другими фазами, наиболее
изменчива. Поэтому можно считать,
Метэструс что длина фазы диэструса определяет
Через 10-14 часов после окончания изменяющуюся длину всего цикла (от 18
признаков течки, фолликул выходит из до 24 дней).
яичников и попадает в яйцевод На первый или второй день цикла,
(овуляция). Во время метэструса сразу несколько фолликулов начинают
оставшиеся на разрушенной свое развитие, но в конечном итоге
поверхности яичника стенки фолликула только один из фолликулов является
преобразуются в желтое тело, доминирующим. Доминирующий
выделяющее гормоны и называемое фолликул проходит через стадию роста
"корпус лютеум". Эта фаза цикла и после этого регрессирует в течение

Техническое Руководство 9
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1: Система воспроизводства коровы и быка

11-12 дней. Цикл течки может иметь 2 -


4 волны фоликулярного роста. До тех
пор, пока корпус лютеум остается
активным, доминирующие фоликулы
регрессируют. Однако после того, как
корпус лютеум разрушен,
доминирующий фоликул может
достигнуть полного созревания и
завершить овуляцию. С увеличением
количества волн фоликулярного роста
продолжительность цикла течки
увеличивается. Двухволновой цикл
течки является коротким (от 18 до 20
дней), а четырехволновой цикл - обычно
более длинным (от 22 до 24 дней).
На 16-Й-18-Й день • цикла корпус
лютеум начинает регрессировать. месяцев. Однако количество
Матка коровы способна определить формируемой в этом возрасте спермы
присутствие или отсутствие эмбриона. остается очень низким. Даже бычки в
В случае, если корова не беременна, возрасте 1 2 - 1 8 месяцев производят
матка посылает сигнал для корпус только половину от того количества
лютеум, который регрессирует, и цикл спермы, которое производят взрослые
повторяется заново. Однако если быки. Сперматозоиды необходимы для
яйцеклетка оплодотворяется и корова оплодотворения яйцеклетки и начала
становится беременной, корпус лютеум беременности. Два семенника являются
прекращает регрессировать и первичными половыми органами и
продолжает выделение гормонов, отвечают за производство
препятствующих полному развитию сперматозоидов. Семявыносящий
фолликулов, и поддерживающих проток и пенис, с мочеиспускательным
беременность. Более полное описание каналом, выходящим наружу, являются
действия гормонов, участвующих в вторичными половыми органами.
регулировании цикла течки дано в Вторым своим окончанием
Приложении 1. мочеиспускательный канал присоединен
к мочевому пузырю. При таком
ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЕ построении мочеиспускательный канал
используется для вывода наружу как
ОРГАНЫ БЫКА мочи, так и сперматозоидов. Перед тем,
ОПИСАНИЕ И ФУНКЦИИ как происходит семяизвержение,
сперматозоиды перемешиваются с
Бык является производителем мужских выделениями вторичных половых
половых клеток, называемых органов: простаты, двух семянных
сперматозоидами. Несмотря на то, что пузырьков и куперовой железы (Рис.
органы размножения и мужские 1.8).
гормоны формируются в теленке еще до
Иногда встречаются быки с наличием
рождения, вырабатывание
только одного семенника в мошонке.
сперматозоидов начинается только При наступлении половой зрелости
после полового созревания. семенники, находившиеся до этого в
Большинство бычков достигают стадии брюшной полости, спускаются в
половой зрелости в возрасте 7-9

10 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1: Система воспроизводства коровы и быка

мошонку. Однако иногда случается так, выработка спермы. Каналец имеет


что один из семенников остается в диаметр всего 0,2 мм, но общая длина
брюшной полости. Спустившийся канальцев взрослого быка достигает
семенник, будет производить сперму и около 4,8 км. По мере созревания,
бык считается фертильным. сперматозоиды продвигаются к протоке,
Необходимо помнить, что такое находящейся в центре канальца.
отклонение передается по наследству и Семенники также выделяют жидкость,
таким быкам не стоит позволять которая питает сперматозоиды и
спариваться для предотвращения переносит их к придаткам семенников.
распространения дефекта. В случае, Некоторые особые клетки (клетки
когда оба семенника остаются в Лейдига или промежуточные клетки),
брюшной полости, бык является рассеянные в ткани семенников,
стерильным. являются главным источником мужских
гормонов. Общим названием мужских
Мошонка гормонов является андрогены. Гормон,
Мошонка представляет собой называемый тестостероном, является
мешочек, который расположен снаружи основным мужским гормоном. Эти
брюшной полости быка и в котором гормоны вырабатываются
находятся семенники. Изменяя промежуточными клетками семенников
расстояние между семенниками и телом под воздействием других гормонов,
ж и в о т н о г о , мошонка регулирует выделяемых гипофизом (ФСГ, или
температуру семенников. Это фолликулостимулирующий гормон, и
необходимо, т.к. выработка спермы ЛГ, или лютеинизирующий гормон).
зависит от температуры. Нормальная Мужские гормоны являются
температура тела слишком высока для необходимыми для:
производства спермы. В зависимости от 1) начала и поддержания процесса
температуры окружающей среды выработки спермы;
температура в семенниках на 2-4 2) полового влечения (либидо);
градуса ниже температуры тела. 3) развития и поддержания вторичных
половых органов и половых
Семенники признаков.
Семенники выполняют две основные
функции: Придаток семенников
1) выработку жизнеспособных, Придаток семенников имеет форму
сперматозоидов; оболочки, обволакивающей семенники
2) производство мужских гормонов. (Рис. 1.8). Он наполнен молокобразной
секрецией (питательными веществами)
Каждый из семенников заключен в и сперматозоидами, поступающими из
свой собственный мешочек и
семенников. Обычно придаток
представляет собой независимую от
содержит от 2,6x1 О 9 до 4,9х10 9
другого семенника единицу. Семенники
сперматозоидов на миллиметр
подвешены в мошонке, которая видна 9
(1 х10 =1000000000). Сперматозоиды
снаружи брюшной полости животного.
По достижении зрелости семенник накапливаются и созревают во время
составляет 10-13 см в длину и 5-6 см в продвижения по придатку семенников,
ширину и весит около 500 г р . который может достигать до 33-35 см у
Семенники состоят в основном из взрослого быка.
небольших канальцев (семенных
канальцев), в которых и происходит

Техническое Руководство 11
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1: Система воспроизводства коровы и быка

Семявыносящие протоки и Ampullae его во влагалище коровы. Пенис быка


По семявыносящим протокам достигает 1 м в длину и 2,5 см в
сперматозоиды переносятся в полость диаметре. Позади мошонки он
тела, находящуюся в области таза, и принимает S-образную форму и
затем в мочеиспускательный канал удлинняется во время случки.
(уретру). Протоки окружены мускулами, Втягивающая мышца возвращает пенис
которые сокращаются во время в расслабленное состояние.
эякуляции. Семявыносящие протоки
ОБРАЗОВАНИЕ СПЕРМЫ
расширяются в области таза и образуют
вздутия (ampullae of Henle) длиной 10 - После завершения полового
18 см. В ampullae сперматозоиды созревания быка образование спермы
накапливаются и смешиваются с является постоянным процессом.
питательными веществами. Образование сперматозоидов
управляется эндокринной системой.
Уретра Гипофизные гормоны (ФСГ и ЛГ) важны
Уретра является общим каналом для для стимулирования выработки
выделения мочи, продуктов сперматозоидов и мужского гормона
деятельности семенников и (тестостерона) в семенниках.
придаточной железы. Она проходит Образование сперматозоидов
через область таза и пенис и начинается в семенниках и включает в
заканчивается внешним выходом на себя многочисленное деление клеток,
окончании пениса (Рис. 1.8). включая деление, уменьшающее число
хромосом. Один из последних этапов
Придаточные половые органы формирования сперматозоида проходит
Секреция трех придаточных желез в эпидермисе и заключается в
практически сразу выделяется быком во образовании "головки", содержащей
время семяизвержения. Два семенных генетический материал, и "хвоста",
пузырька могут содержать около 50 мл дающего подвижность. Образование
секреции, которая состоит главным спермы занимает от 64 до 74 дней, и
образом из Сахаров с высокими еще 14-18 дней занимает ее
питательными свойствами, необходимых продвижение через эпидермис. Таким
для сперматозоидов. Роль выделений образом, симптомы бесплодия у быка
простаты не выяснена до конца. могут возникнуть через 2,5-3 месяца
Куперова железа вырабатывает после того, как процесс образования
смазывающую субстанцию неизвестного спермы был нарушен. Взрослый бык
состава. Деятельность придаточных производит в среднем до 70x10 9 (70
желез в значительной мере зависит от миллиардов) сперматозоидов в неделю.
присутствия мужских гормонов. Количество производимой спермы
возрастает с увеличением веса
Пенис семенников. Таким образом, крупные
или старые быки (которые имеют более
Пенис представляет собой способную
крупные семенники) обычно
напрягаться губкообразную ткань,
вырабатывают больше спермы, чем
образованную множеством кровеносных
более мелкие или молодые особи.
сосудов. Когда бык возбужден, пенис
наполняется кровью под высоким Хотя эпидермис был рассмотрен как
давлением. Это вызывает увеличение некий накапливающий орган, можно
пениса в размере, он становится более точно представить его себе как
твердым, что дает возможность ввести часть конвейерной линии с

12 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1: Система воспроизводства коровы и быка

многочисленными функциями,
производящей созревшие, полноценные
сперматозоиды. Например именно во
время прохождения через эпидермис
сперматозоиды приобретают свою
окончательную форму, подвижность и
способность оплодотворять яйцеклетку.
Сперматозоиды остаются активными в
эпидермисе быка в течение длительного
времени (неделями), в то время как Объем эякуляции различен у разных
после попадания в половые органы особей и зависит от возраста. Так
коровы их жизнь измеряется часами. молодой бык, только входящий в
Сперматозоиды выбрасываются производительный возраст, производит
наружу во время семяизвержения в всего 1 -2 мл спермы за эякуляцию, тогда
результате нервной стимуляции, как зрелое животное может давать 10-
которая вызывает мышечные 15 мл спермы за эякуляцию. Когда бык
сокращения, охватывающие эпидермис, спаривается второй или даже третий
семявыводящие протоки и придаточные раз подряд, то объем эякуляции не
железы. уменьшается.

СОСТАВ СПЕРМЫ
Сперма является комбинацией
продуктов деятельности семенников и
секреций, выделяемых придаточными
железами. Из всех придаточных желез, Сперма быка обычно бывает молочно-
семенные пузырьки выделяют белого цвета, но некоторые животные
наибольшее количество секреций. производят нормальную сперму желтого
Секреции всех придаточных желез цвета благодаря присутствию (3-
составляют в среднем до 80% от общего каротина. Консистенция спермы
объема выделенной спермы. Однако изменяется от мутной, вязкой
этот показатель изменяется от 60% до субстанции до прозрачной жидкости в
90% для спермы с высоким и низким зависимости от концентрации
содержанием сперматозоидов сперматозоидов. Количество
соответственно. Сперма богата сперматозоидов меняется от 0 (у
простым сахаром, называемым стерильного быка) до 3 миллиардов (3
фруктозой (6,9 мг/мл), протеином (1,2 000 000 000) на миллилитр спермы.
мг/мл), аминокислотами, витаминами Однако средняя концентрация
(особенно витамином С) и минералами составляет 1 миллиард сперматозоидов
(напр. Na, К, Са, Р). Подвижность
на миллилитр спермы. Концентрация
сперматозоидов резко возрастает сразу
сперматозоидов немного снижается
после эякуляции, предположительно
после первой эякуляции, но в
благодаря возросшей доступности
дальнейшем остается на одном уровне
энергии (Сахаров) и других питательных
даже если бык эякулирует 7 раз подряд.
веществ.

Техническое Руководство 13
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1: Система воспроизводства коровы и быка

С другой стороны, при низкой частоте развития быка, режима питания,


эякуляции возрастает процент здоровья и размера семенников.
сперматозоидов с физическими Вдобавок, существуют заметные
дефектами. различия в концентрации
В целом, концентрация спермы сперматозоидов между отдельными
изменяется в зависимости от полового животными.

14 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1, Приложение: Гормоны

ГОРМОНЫ: КЛЮЧЕВЫЕ РЕГУЛЯТОРЫ ПРОЦЕССОВ


ВОСПРОИЗВОДСТВА
Проявление признаков течки, рецептор (Рис. 1.10). Рецептор в этом
отделение яйца от яичника, случае действует как замок, а гормон -
поддержание беременности и другие как ключ, который подходит к замку.
события воспроизводительного цикла Поэтому например, чтобы ткань
коровы регулируются гормонами. реагировала на эстроген, ее клетки
Гормоны - это "химические связные", должны обладать рецепторами
вырабатываемые одной тканью и эстрогена. После того, как гормон
переносимые кровяным потоком к соединяется с рецептором, начинается
другой ткани, в которой они вызывают клеточная реакция в органе-получателе.
определенный эффект. Ткань, Необходимо заметить, что о р г а н -
вырабатывающая гормон, называется получатель может иметь рецепторы для
эндокринной железой, а ткань, в нескольких гормонов и результат их
которой вызывается эффект, одновременного воздействия может
называется тканью-получателем (Рис. меняться.
1.10). Примечательно, что зачастую
ткань может являться одновременно
эндокринной железой и тканью-
получателем (напр. яичник). Из
эндокринных желез гормоны обычно
попадают в кровоток в очень низкой
концентрации - миллиардные или
триллионные доли грамма на
кубический миллиметр крови. Одна
миллиардная доля грамма - это
0,000000001 г или 1х10-9 г, и называется
нанограммом (нг). Одна триллионная
доля грамма - это 0,000000000001 г или
1x10 - 1 2 г, и называется пикограммом
(пг).

КАК ДЕЙСТВУЮТ ГОРМОНЫ?


То, что гормон вырабатывается
тканью, вовсе не означает, что он ОРГАНЫ, ВЫРАБАТЫВАЮЩИЕ
произведет свое действие где-либо еще. ГОРМОНЫ И ВЛИЯЮЩИЕ НА
Ткань-получатель отреагирует на ПРОЦЕСС ВОСПРОИЗВОДСТВА
гормон, только если у нее есть Четыре эндокринные
железы, вырабатывающие
гормоны, которые
регулируют 21-дневный
цикл течки, включают в
себя гипоталамус,
гипофиз, яичники и матку.
Когда корова беременна,
плацента и зародыш
также вырабатывают

Техническое Руководство 15
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1 Приложение: Гормоны

гормоны. Гормоны, связанные с 2 1 - гипоталамус реагирует на повышенное


дневным циклом течки, их источники, содержание эстрогена в крови и
ткани-получатели и производимый стимулирует изменения в поведении,
эффект обобщены на Рис. 1.11. характерные для периода течки. Также
реагируя на повышенный уровень
Гипоталамус—ГГ эстрогена в крови, гипофиз выделяет
Гипоталамус находится в основании большое количество ЛГ, что в свою
мозга. Он содержит нервные окончания очередь вызывает овуляцию. Таким
и очень чувствителен к сигналам, образом, э с т р о г е н координирует
передаваемым гормонами. Гипоталамус одновременный допуск коровой к себе
вырабатывает гонадотропный гормон быка и выход яйцеклетки из яичника.
(ГГ), который переносится по Такой синхронизм необходим для
кровеносным сосудам к гипофизу для обеспечения оплодотворения
регулирования секреции яйцеклетки спермой. Эстроген также
фолликулостимулирующего гормона стимулирует мускульные сокращения,
(ФСГ) и лютеинизирующего гормона способствующие спуску яйцеклетки в
(ЛГ). Инъекция ГГ корове вызывает яйцевод, и сокращения влагалища,
овуляцию фолликулов размером более шейки матки и матки, помогающие
10 мм и стимулирует начало роста поднятию спермы к яйцеводу.
новой волны фолликулов.
Желтое тело—Прогестерон
Гипофиз—ФСГ и ЛГ После завершения овуляции ткань,
Гипофиз расположен под которая мгновение назад еще была
гипоталамусом. Основные половые частью фолликула, начинает
гормоны, выделяемые передней долей подвергаться резкому изменению и
гипофиза, называются превращаться в желтое тело. Желтое
гонадотропинами. Они стимулируют тело вырабатывает прогестерон,
органы, производящие гаметы (яичники вызывающий два основных эффекта:
у женских особей и семенники у 1) подготавливает матку к
мужских). Фолликулостимулирующий беременности,
гормон (ФСГ) и лютеинизирующий 2) предотвращает созревание новых
гормон (ЛГ) регулируют процессы, фолликулов и, следовательно,
происходящие в яичниках. Основным повторение цикла течки, если
результатом воздействия ФСГ является наступает беременность.
начало роста фолликулов в яичнике.
Продолжение процесса созревания Таким образом, при наступлении
фолликулов зависит от присутствия как беременности желтое тело остается
ФСГ, так и ЛГ. Основным эффектом ЛГ активным на протяжении всего периода
является стимуляция овуляции. беременности. Если беременность не
наступает, то желтое тело
Фолликул в яичнике — Эстроген рассасывается и прекращает
производство прогестерона, тем самым
Эстроген - это гормон, выделяемый
позволяя возобновиться нормальному
фолликулами по мере их созревания в
циклу гормональных и поведенческих
яичнике. Когда один из фолликулов
изменений.
достигает овуляционного размера,

16 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1, Приложение: Гормоны

Матка—Простагландины переносится к желтому телу и вызывает


Спустя по меньшей мере 16-18 дней его рассасывание. В результате,
после начала нового цикла матка подавляющий эффект прогестерона
коровы может определить наличие или устраняется, фолликулы получают
отсутствие растущего зародыша. У возможность подолжать развитие до
незабеременевших коров матка при полного созревания и через несколько
этом начинает вырабатывать дней начинается течка. В течение
простагландин. Простагландин первых пяти дней эстрального цикла
(цикла течки) инъекция простагландина

Техническое Руководство 17
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1 Приложение: Гормоны

не будет эффективной из-за отсутствия В течение предтечкового периода


зрелого желтого тела. Если зрелое желтое тело рассасывается в
желтое тело присутствует у животного результате воздействия
(на 6-18 дни цикла), течка обычно простагландина, выделяемого маткой
начинается через 2-7 дней после нестельной коровы. Содержание
инъекции простагландина. Число дней прогестерона в крови спадает за два
между инъекцией и началом течки дня с 5-8 нг/мл до 0,5 нг/мл. Это
зависит от стадии созревания, на устраняет подавляющий эффект,
которой находились фолликулы в оказываемый п р о г е с т е р о н о м на
момент инъекции. выделение гипофизом гонадотропинов
(ЛГ и ФСГ). В результате,
ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ЦИКЛА концентрация ЛГ и ФСГ начинает
ТЕЧКИ возрастать и они стимулируют
Эстроген доминирует на созревание фолликулов в яичниках.
предтечковой и течковой фазах цикла, Хотя одновременно могут развиться
тогда как прогестерон доминирует в нескольно больших фолликулов, только
послетечковый период и в диэструсе один (или два или три в случае двойни
(Рис. 1.12). Сводка основных гормонов, или тройни) достигнет полного
их источников, органов-получателей и созревания и овуляции. Остальные
вызываемых эффектов приведена в фолликулы регрессируют. По мере
Таблице 1.2. роста доминирующий фолликул

18 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1, Приложение: Гормоны

вырабатывает эстроген. Поверхностные и яйцеклеткой, предназначенных для


клетки связывают ЛГ и вырабатывают овуляции.
андроген (мужской гормон). Отделение фолликула от яичника, или
Внутренние (гранулозные) клетки затем овуляция, происходит через 24-32 часов
перерабатывают андроген в эстроген после начала течки. Фолликулярные
под воздействием ФСГ. клетки, оставшиеся на поверхности
Концентрация эстрогена в яичника, превращаются в желтое тело в
пикограммах на миллилитр крови (пг/мл) послетечковый период. С ростом
возрастает и достигает пика, равного желтого тела содержание прогестерона
приблизительно 7-8 пг/мл, за день до в крови возрастает. Желтое тело
наступления т е ч к и . Возросшее достигает максимального размера
содержание эстрогена вызывает через 8-10 дней после овуляции. Если
всплеск выделения ФСГ и ЛГ организм коровы определяет, что она
приблизительно одновременно с беременна, то желтое тело продолжает
началом течки. Базовый уровень функционировать по сигналу,
концентрации ЛГ составляет всего полученному от матки. Если корова не
несколько нанограммов на миллилитр забеременела, то желтое тело
крови (нг/мл), но в пике она достигает рассасывается под воздействием
приблизительно 60 нг/мл во время простагландина, вырабатываемого
течки. Максимальная концентрация пустой маткой. Исчезновение желтого
ФСГ и ЛГ вызывает завершение тела дает начало новому циклу.
изменений, происходящих с фолликулом

Техническое Руководство 19
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 1 Приложение: Гормоны

20 Техническое Руководство
ГЛАВА 2
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕЧКИ И ОСЕМЕНЕНИЕ

Техническое Руководство 21
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

Содержание таблиц
Таблица 2.1: Признаки течки у молочной коровы 25
Таблица 2.2: Влияние числа коров, находящихся в течке одновременно, на их поведение 30
Таблица 2.3: Взаимосвязь между числом повторных бридеров и процентом зачатий 35

Содержание рисунков
Рис. 2.1: Корова в течке остается неподвижной при попытке другого животного сделать садку 25
Рис. 2.2: Признаки течки у коров проявляются главным образом ночью 27
Рис. 2.3: Раннее утро и поздний вечер - лучшее время для выявления течки у коров 28
Рис. 2.4: Выбор момента осеменения во время течки у молочных коров 33
Рис. 2.5: Холодильный резервуар с жидким азотом 34
Рис. 2.6: Норовистые быки представляют собой постоянную угрозу безопасности работников фермы. 39

22 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

ВВЕДЕНИЕ Для того, чтобы повысить общую


продуктивность, корову необходимо
Эффективность воспроизводства осеменять через 80-90 дней после
является одной из наиболее отела. Это позволяет животному
существенных характеристик телиться и начинать новую лактацию
прибыльного стада. Множество каждые 12,5-12,8 месяцев. Более
различных факторов, ассоциируемых с длительные итервалы между отелами
воспроизводством - таких как интервал оказывают отрицательный эффект на
отела, длина периода сухостоя, общую (в течение жизни)
количество проведенных осеменений на продуктивность коровы.
одно зачатие, возраст при первом На многих фермах искусственное
отеле, генетический потенциал коровы осеменение практически заменило
и частота выбраковки - также влияют на использование быков. Тем не менее,
прибыльность стада. Экономические многие фермеры находят спаривание
потери при задержках в некоторых коров с быками удобным в
воспроизводстве выражаются в определенных ситуациях, когда не
различных формах: представляется возможным правильно
1) Общая продуктивность коровы на определить течку и провести
протяжении всей жизни снижается, искусственное осеменение.
поскольку: В племенных программах, которые
• Пик молочной продуктивности полагаются на искусственное
достигается значительно реже; осеменение, точное и эффективное
• Удлиняется непродуктивный определение течки (половой охоты)
период (период сухостоя); необходимо для правильного
2) Уменьшается количество телят, управления воспроизводством и
рожденных за год, что в свою поддержания прибыльности молочного
очередь: стада. Правильное определение течки
• Уменьшает возможность необходимо для обеспечения:
выбраковки коров с низкой • Осеменения первотелок в возрасте
продуктивностью, что 15 месяцев;
• Снижает генетический • Поддержания среднего интервала
прогресс; между отелами в промежутке
3) Увеличиваются ветеринарные между 12 и 13 месяцами;
затраты, а также прямые расходы • Ускорения генетического
на выведение породы. прогресса путем использования
генетически наилучших
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕЧКИ производителей.

ВАЖНОСТЬ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТЕЧКИ ЧТО ТАКОЕ ТЕЧКА?


Преимущество животных с высоким Течкой, или половой о х о т о й ,
потенциалом для производства молока называется период половой
является очевидным. Однако восприимчивости ( к о г д а корова
правильное воспроизводство оказывает позволяет быку покрыть себя), который
существенное влияние на обычно проходит у неоплодотворенных
продуктивность коровы в течение всей коров и телок, достигших половой
жизни. Общая продуктивность (в зрелости. Такой период может
течение жизни животного) продолжаться от 6 до 30 часов и
определяется суммой всех лактации. повторяется, в среднем, каждые 21 день.

Техническое Руководство 23
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

Однако интервал между течками не Ранние признаки течки


всегда стабилен и может изменяться в У животного появляются признаки
пределах от 18 до 24 дней. нервозности и беспокойства. Корова
Естественная случка коровы и быка ходит и остается активной, в то время
может произойти только в случае, когда как другие животные спокойно лежат.
корова находится в состоянии половой Многие коровы чаще мычат перед
охоты. Оплодотворение может быть началом активной течки. Если стадо
достигнуто как путем натурального, так находится на пастбище, корова,
и искусственного осеменения, входящая в течку, может покинуть
произведенного сразу же после стадо, ходить вдоль изгороди или
окончания течки. Во время течки в скакать с задраным хвостом.
крови коровы содержится большое
количество эстрогена. Эстроген - это
гормон, производимый в больших
количествах фолликулами в яичнике по
окончании цикла течки. Некоторыми из
его функций являются: По мере того, как корова входит в
• Участие в последней стадии течку, она может морщить нос или
созревания яйцеклетки в яичнике; задирать верхнюю губу, преследуя при
• Подготовка воспроизводительного этом других животных и пытаясь
тракта к возможной стельности; понюхать или лизнуть их гениталии.
• Воздействие на нервную систему Корова, входящая в течку, может также
коровы и изменение ее поведения в класть голову на спину или крестец
сторону проявления внешних других животных, как будто пытаясь
признаков течки. сделать садку.
Рано или поздно корова, входящая в
ПРИЗНАКИ ТЕЧКИ течку, пытается сделать садку на других
животных. Это обычно провоцирует
Определение течки у коров является в
ответную реакцию животного, которое
равной мере искусством и наукой и
пытается убежать, если только оно само
требует внимательного наблюдения. У
не находится в середине периода
большинства коров наблюдается
половой охоты. Хотя корова, входящая в
сходная схема поведения, постепенно
течку, пытается оседлать других коров,
меняющаяся от начала к концу периода
она не позволит оседлать себя.
течки. Знание такого постепенного
Благодаря возросшему притоку крови
изменения можно использовать для
в этот период вульва может выглядеть
определения т о г о , находится ли
слегка опухшей и розовой.
животное в начале, середине или конце
периода течки. У некоторых коров Признаки активной течки
признаки половой охоты могут
проявляться очень ярко, тогда как у Ранние признаки течки по-прежнему
других изменения в поведении могут присутствуют, но корова уже стоит
быть минимальны. Вдобавок, внешние спокойно, если на нее пытается сделать
признаки течки могут изменяться под садку другая корова. Такое поведение
воздействием условий содержания называется активной течкой и является
(пастбище, привязное стойло или наилучшим показателем наступления
свободное стойло) и климата. фертильности животного. Во время
этого периода корова допустит к себе
быка при естественном
оплодотворении. Некоторые коровы
24 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

могут убегать из-за большого веса быка


(или тяжести других коров, делающих
садку). Тем не менее нужно считать,
что корова находится в активной течке,
если она первоначально не избегает
садки и не пытается повернуться и
лягнуть делающее садку животное.

Продолжительность активной течки


сильно различается у разных коров и
первотелок, изменяясь в интервале от 6
до 30 часов и составляя в среднем 16
часов. Кроме того, продолжительность
течки для данного животного может
значительно изменяться от одного
цикла к другому. Частота садок также
может существенно варьироваться.
Высокая температура воздуха может
снижать частоту садок. Животные со
слабыми ногами или живущие на крутых
склонах или скользкой почве могут
проявлять нежелание делать садку.
Слизь, напоминающая белок яйца, вы
деляется шейкой матки и влагалищем и прежнему проявляться признаки
может стекать с вульвы. Эту слизь нервозности, остальные становятся
можно часто заметить на хвосте коровы. более дружелюбными и легко позволяют
Иногда у коров на привязном привязывать и вести себя во время
содержании собирается целая лужа отделения их от стада.
чистой слизи в стоке позади них. Потребление кормов может
Хотя у некоторых коров могут по- уменьшиться во время течки. Корова
может также стать беспокойной во
время доения, которое обычно является
тихой, рутинной процедурой. Это
может помешать нормальному доению и
вызвать нетипичные попытки
избавиться от доильного оборудования.
Спад в надоях может сигнализировать
течку у отдельных коров, тогда как
уровень надоев у других животных
может остаться неизменным.

Поздние признаки течки


Коровы, прошедшие пик течки, не
позволяют другим коровам делать садку

Техническое Руководство 25
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

на себя, но по-прежнему проявляют могут быть вызваны многими другими


большинство ранних признаков течки. причинами. Таким образом, в ситуации,
Шерсть у основания хвоста может быть когда попытки сделать садку трудно
грубой или стертой, что указывает на наблюдать, необходимо рассматривать
то, что корова уже позволила сделать и все другие неявные вышеупомянутые
на себя садку. признаки. Вдобавок, аккуратное
ведение записей наблюдений
Период после течки (послетечковое необходимо для того, чтобы предвидеть
кровотечение) наступление следующего периода
Послетечковое кровотечение - это течки.
истечение крови из
воспроизводительного тракта, которое Изменения признаков течки в
можно заметить на вульве. Оно обычно течение дня
происходит через два-три дня после Проявление активности, характерной
активной течки независимо от того, для течки, следует определенноьу
была ли корова спарена и стереотипу. Наиболее выраженной
оплодотворена ли она. Если течка не такая активность бывает поздним
была замечена и началось вечером, в течение ночи и ранним
послетечковое кровотечение, то уже утром. Результаты многих
поздно спаривать корову. В этом случае исследований показывают, что эта
день кровотечения дожен быть отмечен активность минимальна днем и
и следующую течку можно ожидать достигает пика ночью. До 70%
через 18-20 дней. активности происходит между 7 часами
вечера и 7 часами утра (Рис. 2.2).
Эффективность определения течки
В зависимости от типа содержания
животных и помещений, некоторые из
описанных выше признаков можно
обнаружить более легко. Например
попытки сделать садку можно легко
заметить на ферме со свободным
стойловым содержанием, но такого С семи до восьми часов утра до сорока
рода активность животных совершенно процентов коров, находящихся в течке,
исключается при привязном могут быть замечены при попытке
содержании. Факторы, вызывающие произведения садки на других коров
дискомфорт и беспокойство у животных, (Рис. 2.3). Однако шансы определения
подавляют проявление характерных течки у коров в течении дня резко
признаков. Это может быть высокая падают. В промежутке между часом и
температура воздуха и влажность, двумя после полудня менее чем у 10%
ветер, дождь, снег; условия, которые коров впервые замечаются признаки
могут вызвать подскальзывание или течки. Однако в вечерние и ночные
падение животных, боль в копытах, а часы шансы определения течки опять
также ограниченное пространство. резко возрастают. Длина периода
Наиболее верным признаком течки проявления признаков течки может
является позволение коровой делать на изменяться от трех до тридцати часов.
себя садку. Другие признаки могут Поэтому некоторые коровы с коротким
быть следствием не только течки. Так периодом могут войти в течку рано
уменьшение надоев и плохой аппетит вечером и не проявить никаких

26 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

признаков в утренние часы. Для того, • У коровы имеет место заболевание


чтобы определить 90% случаев течки в кисты яичника;
стаде, необходимо вести внимательное • У коровы происходит овуляция без
наблюдение рано у т р о м , поздно признаков течки (тихая течка).
вечером, а также в с интервалом в
четыре-пять часов течении дня. Проблемы, связанные с определением
течки, могут значительно снизить
ПРОБЛЕМЫ, СВЯЗАННЫЕ С прибыль. Аккуратное ведение записей
ОПРЕДЕЛЕНИЕМ ТЕЧКИ является необходимым условием для
ведения правильного наблюдения за
На многих фермах определение течки воспроизводительным статусом коровы.
является трудной задачей, которая Корова, у которой не обнаружены
требует успешного сочетания многих признаки течки в течение шестидесяти
факторов. Ниже перечислены дней после отела, должна быть
возможные причи ны неудач в обследована ветеринаром. Если корова
определении течки: хотя бы раз вернулась в цикл течки, то
• Корова оплодотворена; цикл будет повторяться в среднем
• Корова отелилась и еще не каждые 21 день до момента
вернулась в цикл течки; оплодотворения животного. Ниже
• Течка отсутствует (анэструс) по приведены причины того, почему очень
причине плохого питания, важно иметь список коров, у которых
инфекции или вследствие можно ожидать появление признаков
осложнений после отела; течки:

Техническое Руководство 27
• Ожидание течки улучшит повторного осеменения, так как
эффективность ее определения; введение осеменительной трубки через
• Это поможет определить коров, у шейку матки может послужить
которых возникли проблемы, причиной выкидыша.
связанные с воспроизводством.
Тихая течка
Признаки ложной течки у Тихой течкой называется прохождение
оплодотворенных животных овуляции без проявления признаков
Обычно беременные животные не течки. Обычно первая течка после
проявляют признаков течки. Активный достижения половой зрелости у
корпус лютеум (желтое тело) выделяет молодых телок является тихой течкой. У
прогестерон, который необходим для коров первая овуляция обычно
поддержания беременности и сопровождается коротким циклом (10-15
препятствует возникновению течки. дней). Часто первая овуляция не
Однако около 5% стельных коров и сопровождается признаками течки.
телок будут оставаться в неподвижном Однако овуляция, возникающая на 25-40
состоянии во время покрытия. Если день после отела, обычно
записи показывают, что корова была сопровождается признаками течки.
оплодотворена и беременность была Тихая течка очень редко имеет место
т а к ж е подтверждена, необходимо после протекания хотя бы одной
зафиксировать факт проявления нормальной течки. Если у коровы
признаков ложной течки. Ни в коем однажды проявились признаки течки, то
случае не стоит производить их проявление будет продолжаться в

28 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

последующих циклах. Нельзя путать корпус лютеум . Наиболее часто это


тихую течку с неудачной попыткой происходит сразу после отела.
определения течки. Наиболее эффективным лечением в
настоящее время является применение
Анэструс простагландина для стимуляции
Анэструсом называется отсутствие регрессии лютеиновой ткани.
течки. Плохое кормление и тяжелое От 30 до 70% коров с кистой яичника
заражение матки после отела являются выздоравливают самостоятельно без
двумя наиболее важными причинами лечения. Однако после самостоятельно
возникновения анэструса. Кроме того, рассосавшейся кисты обычно
затруднения во время отела (дистоция) образуется новая. Кисты необходимо
или прирастание плаценты могут диагностировать с помощью ректальной
вызвать задержку возвращения яичника пальпации и своевременно лечить, так
к нормальному функционированию. как при отсутствии медицинского
вмешательства они удлинняют период
Болезнь кисты яичника между отелами. К животным, у которых
Иногда продвижение фолликула к возможно развилась болезнь яичников,
поверхности яичника не завершается относятся:
овуляцией. Созревший фолликул • Коровы, у которых не
остается прикрепленным к яичнику. возобновилась течка в период от 30
Точные причины болезни яичников до до 60 дней после отела;
сих пор не установлены, но • Животные, которые проявляют
исследователи выделили две формы признаки течки постоянно или .
кисты яичника - т о н к о с т е н н у ю хаотически.
(фолликулярную) и толстостенную
Квалифицированный ветеринар
(лютеиновую) кисту.
должен обследовать таких животных,
Коровы с фолликулярной кистой
поставить диагноз и при необходимости
проявляют активность, характерную для
назначить лечение.
периода течки, в течение более
длительного времени. Такое состояние
часто появляется уже после того, как
нормальные периоды течки
восстановились. Введение гормона Gn-
RH является эффективным лечением Точность определения течки
этого состояния. Gn-RH вызывает Спустя 60 дней после отела у
вырабатывание гормона ЛГ некоторых коров не наблюдаются
(лютеинизирующего гормона), который признаки течки по одной из двух
в свою очередь вызывает прорыв причин:
фолликулярной кисты (см. приложение • Нормальное функционирование
по гормонам). яичников животного нарушено и
В противоположность животным с оно находится в анэструсе
фолликулярной кистой, коровы с (состояние полового покоя при
лютеиновой кистой не проявляют отсутствии течки).
никаких признаков половой охоты. • Фермер не замечает, что корова на
Такое состояние трудно поддается самом деле находится в состоянии
диагностике, и вероятной причиной его течки.
возникновения является частичное
прорастание стенки фолликула в

Техническое Руководство 29
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

Если только не используется Вероятность выявления коров в течке


видеозапись, практически невозможно существенно возрастает, когда такая
зарегистрировать все проявления течки. активная группа имеет возможность
Наблюдения показывают, что у сформироваться (Таблица 2.2). В
некоторых животных все признаки течки активной группе из трех животных
проявляются между 9 часами утра и 6 продолжительность активной течки
часами вечера. Однако большинство возрастает. Достаточно всего двум
коров проявляют признаки течки коровам находиться в течке, чтобы
главным образом ранним утром или частота садок более чем утроилась
поздним вечером. (Таблица 2.2).
Помещения для животных
Загоны и стойловые помещения,
позволяющие легко и часто наблюдать
за стадом большую часть дня,
значительно облегчают задачу
определения течки. Хорошим примером
таких помещений является стойло с
беспривязным содержанием скота.
Кроме того нахождение быка,
содержащегося в отдельной клетке, но ИСКУССТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ
в поле видимости и достаточной (ИО)
близости к корове, может оказывать на
корову стимулирующее действие и тем Искусственное осеменение - это
самым помочь определить течку. способ, при котором сперма быка
Однако в стаде, где коровы большей искусственно вводится в половой тракт
частью привязаны (стойла с жесткой женской особи для оплодотворения
привязью) или при пастбищном выпасе, яйцеклетки в момент половой
когда наблюдение за стадом восприимчивости.
невозможно, выявление течки может Пионерами в искусственном
являться сложной проблемой. осеменении были русские ученые конца
19-го века, ставившие эксперименты на
Размер стада — активная группа лошадях. В первой половине 20-го века
Когда более одной коровы в стаде датские ученые первыми опробовали
находится в состоянии течки, животные технологию искусственного осеменения
образуют так называемую активную на молочных животных. Открытие в
группу. Чем больше стадо, тем больше 1949 году возможности замораживания
вероятность образования таких групп. и сохранения живой спермы быка

30 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

явилось решающим фактором в пользу фактором, определяющим процент


искусственного осеменения. оплодотворения. Однако недавние
исследования показали, что процент
ЛУЧШЕЕ ВРЕМЯ ДЛЯ ОСЕМЕНЕНИЯ оплодотворения в проводимом
Выбор времени осеменения важен для эксперименте не уменьшился. Во время
увеличения вероятности эксперимента оплодотворение
оплодотворения. Осеменение приводит производилось в определенное время
к оплодотворению, только если дня независимо от момента
яйцеклетка и сперматозоид определения течки. Наибольший
оказываются в "нужном месте в нужное процент оплодотворения был достигнут,
время". Яйцеклетка выходит из яичника если корова осеменялась с 8 до 11 часов
через 10-14 часов после окончания утра.
активной течки и может выжить
неоплодотворенной в течение 6-12 ОБЗОР ПРИЕМОВ ИСКУССТВЕННОГО
часов. После того, как сперматозоиды ОСЕМЕНЕНИЯ
попадают в воспроизводительный тракт Цель данного раздела - дать общий
коровы, они могут выжить в течение обзор приемов, используемых при
приблизительно 24 часов. искусственном осеменении. Ключ к
Когда используется искусственное эффективному осеменению лежит в
осеменение, наибольший процент понимании всех этапов, входящих в
. зачатий получается, если корову процедуру. Хорошее обучение и
осеменяют через 12-18 часов после регулярное переобучение персонала
наступления активной половой охоты является необходимым для поддержания
(Рис. 2.3). Если момент наступления высокого уровня эффективности. Вот
активной течки неизвестен, нужно некоторые из ключевых аспектов
попытаться осеменить животное по ее эффективной процедуры
окончанию. искусственного осеменения:
Процент зачатий снижается, если • Правильное хранение спермы.
коровы осеменены слишком рано или • Правильное оттаивание спермы и
слишком поздно. Считается, что еще подготовка пробирок, содержащих
слишком рано осеменять животное, сперму.
когда оно только вступает в активную • Правильные приемы помещения
течку. Также не стоит осеменять сразу спермы в нужное место
после ее начала. С другой стороны, по- воспроизводительного тракта
видимому уже поздно осеменять коровы.
животное, если после окончания
активной течки прошло более 8 часов. Хранение спермы
Долгое время существовало мнение, Как правило, сперма упакована в 0,5
что время осеменения по отношению к мм пластиковые трубки, хранимые в
активной течке является критическим рефрижераторных контейнерах,
содержащих жидкий азот. Контейнеры
для хранения, используемые на фермах,
напоминают большие термосы. С ними
необходимо очень осторожно
обращаться, периодически проверять на
утечку и регулярно восполнять жидкий
азот.

Техническое Руководство 31
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Определение течки и осемененение

Она должна содержаться в жидком


азоте (при -196°С). Хотя сперма
остается замороженной, пока ее
температура остается ниже 0°С, при
повышении температуры до минус 100-
73°С сперматозоиды повреждаются и их
жизнеспособность существенно
снижается. Сосуд с нужной спермой
должен всегда находиться как можно
ниже в горловине рефрижераторного
контейнера. Если по прошествии 10
секунд нужная трубка не найдена,
необходимо опустить сосуд в
рефрижератор на 10-15 секунд, чтобы
предотвратить слишком большое
возрастание температуры. Температура
трубки, вынутой из рефрижераторного
контейнера, возрастает от -196°С до
критической температуры -100°С за 15-
20 секунд.

Холодильный резервуар
Холодильные резервуары
представляют собой сосуд с двойными
стенками. Пространство между
стенками заполнено вакуумом, что
придает сосуду прекрасную
теплоизоляцию (Рис. 2.5). Внутренний
сосуд, содержащий жидкий азот, как бы
подвешен на горловине внешнего
сосуда. Полость внутреннего сосуда
охлаждается при медленном и
постоянном кипении жидкого азота,
сопровождающегося переходом азота
из жидкого в газообразное состояние.
Плотно закрытый холодильный
резервуар взрывоопасен, поэтому
фиксатор сконструирован таким
образом, чтобы позволять выводить
газообразный азот наружу. Жидкий
азот сам по себе не является
взрывоопасным или токсичным
веществом, однако может вызывать
обморожения при прямом контакте с
кожей. В зависимости от объема
Замороженная сперма остается живой холодильный резервуар необходимо
только при определенных условиях. перезаправлять каждые 4-9 месяцев.

32 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

Холодильные резервуары должны азота. Если з сосуде все еще имеется


храниться в хорошо вентиллируемых какое-то количество жидкого азота, то
помещениях. Во избежание коррозии, по всей вероятности образцы семени
помещение должно быть сухим и еще не пострадали и их необходимо
близость воды или химических переместить в новый резервуар с
соединений абсолютно недопустима. ненарушенной изоляцией. Если в
Лучше всего холодильные резервуары резервуаре не осталось жидкого азота,
хранить на плоских, приподнятых то может оказаться, что сперматозоиды
деревянных поддонах, а не на уже мертвы. Такую редкую, но вполне
цементном полу. Резервуары должны возможную катастрофу можно избежать
находиться в таком месте, чтобы их путем частых периодических проверок
можно было видеть каждый день. уровня жидкого азота и наличия
Намороженая короста вокруг горловины намороженной корки на горловинах
резервуара является индикатором того, резервуаров. И наконец, всегда
что изоляция нарушена и происходит необходимо помнить простую истину,
быстрое испарение жидкого азота. В что семя в резервуаре представляет
таком случае необходимо использовать собой капиталовложение и требует
измерительный прут для определения защиты, так как содержит в себе
уровня оставшегося в сосуде жидкого будующее всего стада.

Техническое Руководство 33
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

специального практического
обучения. Специалист с
высокой квалификацией
будет очень внимательно
следить за соблюдением
высокого уровня гигиены на
всем протяжении процедуры,
чтобы максимально снизить
возможность
бактериального заражения.
Неквалифицированный
специалист скорее всего не
сможет осеменить корову с
первого раза. В то же время
небрежное отношение к
гигиене или нехватка опыта
может легко привести к
заражению или
непоправимым
Оттаивание спермы повреждениям воспроизводительного
Высокая скорость оттаивания важна тракта коровы.
для сохранения оплодотворяющей При естественном спаривании, семя
способности спермы. Любой быка попадает во влагалище коровы.
замороженный материал оттаивает При искусственном осеменении пайета
гораздо быстрее, если его поместить в должна пройти через шейку таким
воду вместо воздуха. Сперму нужно образом, чтобы семя попало сразу же в
оттаивать в небольших термосах, полость матки. Для достижения этого
наполненых водой при температуре 32- специалист осторожно засовывает руку
35°С, в течение 30-40 секунд. При этом в ректальное отверстие. Очень важно
исключительно важно использовать минимально уменьшить движения,
точный термометр. Точность чтобы избежать попадания воздуха в
термометра должна регулярно ректальное отверстрие. Попадание
проверяться. Если вода будет слишком воздуха приводит к "раздуванию", что
теплой, существует реальная опасность затрудняет манипулирование органами
гибели сперматозоидов. Обычно около воспроизводительного тракта. Поиск
40 процентов сперматозоидов шейки матки выполняется равномерным
выживают после процедуры поперечным ощупыванием нижней
замораживания и оттаивания. Однако, стенки ректального отверстия с
если трубка оттаивает на воздухе, а не в постоянным продвижением руки вперед.
воде, доля выживших сперматозоидов Искусство осеменения заключается в
может упасть ниже 30 процентов, знании и умении манипулировать
поскольку оттаивание происходит шейкой матки. Шейку матки нужно
слишком медленно. держать крепко, но аккуратно. При
выполнении операции осеменения не
Осеменение следует держать шейку матки, обхватив
Технология искуственного осеменения ее сверху в подвешенном состоянии.
требует детального понимания Вместо этого необходимо, обхватив
строения полового тракта коровы и ладонью, поддерживать ее снизу, не

34 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

налагая никакой нагрузки сверху. взаимосвязь между процентом зачатий


После того, как движение шейки матки и долей повторных бридеров. Низкий
может полностью контролироваться, процент зачатий связан с большим
пайетта со спермой аккуратно вводится числом коров, не оплодотворенных
во влагалище и затем в шейку. После после более чем трех попыток.
того, как кончик пайеты прощупывается Низкая способность к оплодотворению
на другом конце матки следует быть у некоторых коров труднообъяснима.
особо осторожным, стараясь не Введение таким животным гормона
воткнуть его в рог (завиток) матки. GnRH во время оплодотворения
Затем сперма вводится в шейку матки. повышает у них процент зачатия.
Вероятность оплодотворения и начала Посредством непрямого гормонального
беремености будет снижена, если эффекта GnRH укрепляет корпус
сперма ошибочно попадет в рог матки. лютеум (желтое тело), вырабатывающий
прогестерон - гормон, необходимый для
КОРОВЫ С НИЗКОЙ поддержания беременности. Таким
ПЛОДОВИТОСТЬЮ (ПОВТОРНЫЕ образом, GnRH может уменьшить
БРИДЕРЫ) процент гибели плода в ранней стадии
Некоторые коровы, называемые беременности. GnRH дает лучшие
повторными бридерами, не результаты при его введении при
оплодотворяются даже после трех или третьей попытке оплодотворения по
более попыток. Цикл течки у них сравнению с первой и второй
регулярный и сопровождается попытками. Некоторые исследователи
обычными признаками половой охоты. У предлагают использовать GnRH при
таких животных не наблюдается третьей и последующих попытках
отклонений от нормы в яичниках при оплодотворения для коров, которые в
диагностике методом ректальной остальном считаются полноценными.
пальпации. Отсутствуют также
аномальные испражнения. В стаде с
нормальной плодовитостью около 9-12
процентов животных могут потребовать
более трех попыток для
ДРУГИЕ ПРИЧИНЫ НИЗКОГО
оплодотворения. Таблица 2.3
ПРОЦЕНТА ЗАЧАТИЙ
показывает, что существует тесная
Хотя некоторые коровы действительно
обладают низкой способностью к
оплодотворению, существует
множество причин, по которым более
трех попыток м о г у т оказаться
неудачными. Как сказано выше, коровы
с низкой плодовитостью могут
составлять до 9-12% от всего стада, но
когда более 15% коров требуют трех и
более попыток для оплодотворения, это
означает возможность существования
другой репродуктивной проблемы,
которую необходимо решать.
Существует несколько факторов,
каждый из которых в отдельности
может иметь незначительный эффект,

Техническое Руководство 35
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

но все вместе могут вызвать успешного исправления конкретных


существенные проблемы в стаде. влияющих факторов. Фермер должен
Наилучшим выходом будет анализ всей использовать записи для постоянного
программы воспроизводства с помощью контроля за воспроизводством стада и
ветеринара или осеменителя. отслеживания малейших изменений до
Возможные причины низкого процента того, как они превратятся в серьезные
зачатий могут быть обобщены проблемы.
следующим образом:
1) Проблемы, связанные с ЕСТЕСТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ
определением течки:
• Неосеменение коровы, которая Если течка определена точно и
находилась в течке. оплодотворение выполнено правильно,
• Осеменение коровы, которая на искусственное и естественное
самом деле не находилась в течке. осеменение дают почти одинаковый
• Неправильный выбор момента результат оплодотворения. В обоих
осеменения по отношению к случаях ведение аккуратных записей
моменту наступления активной является существенным для контроля и
течки. выявления любых проблем как можно
• Неправильное определение и раньше.
соответствующие ошибки в
записях. КОГДА ПРИМЕНЯТЬ ЕСТЕСТВЕННОЕ
2) Проблемы, связанные с ОСЕМЕНЕНИЕ
естественным или искусственным Хороший процент воспроизводства
осеменением: стада оказывает непосредственное
• Низкая плодовитость быка. воздействие на прибыльность фермы.
• Неправильная техника При этом изменения в генетическом
оплодотворения. прогрессе, происходящие при
3) Факторы, связанные с животным искусственном осеменении,
• Воспаление матки. накапливаются в течении многих лет и
• Гормональные расстройства. оказывают долгосрочный
• Непроходимость яйцевода. положительный эффект.
• Анатомические дефекты. Применение естественного
• Ранняя гибель зародыша. осеменения может показаться
4) Питание (см. ниже). парадоксом, учитывая генетические
преимущества искусственного метода.
Определение причин, вызывающих
Однако существуют три возможных
необходимость большого числа попыток
ситуации, в которых использование
на одно оплодотворение (низкий
естественного спаривания может быть
процент зачатий), является сложным
оправдано:
процессом. Несколько факторов из
любых из четырех категорий, • Персонал фермы не желает или не
приведенных выше, м о г у т быть имеет достаточной подготовки для
причиной плохого воспроизводства. выполнения задачи определения
Эффективность конкретных действий течки и проведения искусственного
или лечения может уменьшиться, если осеменения, что приводит к очень
не все факторы, затрудняющие зачатие, низкой репродуктивной
были рассмотрены. Тщательное и эффективности стада.
полное ведение записей является • Когда долгосрочный генетический
необходимым требованием для эффект играет незначительную

36 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

роль, либо вовсе не имеет обладающих хорошим генетическим


значения. потенциалом, и и с к у с с т в е н н о г о
• Если местные условия не имеют осеменения для коров, отобранных для
инфраструктуры, необходимой для производства следующего поколения
искуственного осеменения. первотелок, может дать хороший
уровень воспроизводства стада при
Учитывая важность определения течки устойчивом генетическом прогрессе.
и правильной техники оплодотворения
при и с к у с с т в е н н о м осеменении, БЫК НА ФЕРМЕ
недостаток обученного персонала для
нормального выполнения этих операций Бык для естественного спаривания
может оправдать использование может быть выращен на ферме, либо
естественного спаривания. Хотя арендован или куплен. Необходимо
искусственное осеменение широко знать, что каждый раз, когда быка
распространено в настоящее время, привозят на ферму, возможность
многие фермеры применяют заражения животных возрастает.
комбинацию искусственного осеменения Способность быка определить корову в
с естественным разведением. Коровы, состоянии половой охоты и провести
которые были спарены в подходящее успешное осеменение зависит от
время, проведут наименьшее качества семени, половой активности и
количество дней при пониженном плодовитости быка. Все быки должны
уровне продуктивности. Зачастую быка быть обследованы опытным
используют, когда корова возвращается ветеринаром на предмет того, что они
в течку после трех или четырех физически и репродуктивно здоровы.
неудачных попыток оплодотворения, Молодые быки обычно лучше подходят
потому что тогда оплодотворение для естественного спаривания
коровы приобретает особое значение. поскольку они менее опасны для
Не установлено, имеет ли человека, более активны и возможность
стимулирующее значение присутствие наличия у них возрастного расстройства
быка на воспроизводительные функции воспроизводительного тракта
коровы, как например возобновление значительно меньше. Однако не
цикличности у коров с репродуктивными следует использовать молодых
проблемами. Однако биостимуляция животных, пока у них не закончится
успешно продемонстрирована на овцах. стадия полового созревания (до 1 года).
В некоторых случаях долгосрочное
генетическое улучшение имеет малое
или нулевое значение. Например в
работе молочной фермы, в которой
первотелки, поступающие на замену, не
выращиваются, а покупаются по мере
необходимости, использование
искусственного осеменения не
оправдано. В таком случае
генетическое улучшение в стаде может
проводиться путем покупки первотелок
у производителей, практикующих
искусственное осеменение, используя
сперму от породистых быков.
Использование быков для коров, не

Техническое Руководство 37
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

Кормление вспомогательного средства в


Кормление быка должно определении течки.
производиться таким образом, чтобы
РИСК, СВЯЗАННЫЙ С НАТУРАЛЬНЫМ
избежать ожирения или исхудания
ОСЕМЕНЕНИЕМ
животного. Рацион, используемый для
коровы обычно чрезмерно богат Опасность для человека
кальцием и протеином и неприемлем Содержание быка на ферме всегда
для быка. Чрезмерное количество связанно с определенной опасностью,
кальция и протеина в рационе может иногда приводящей к смертельным
вызвать заболевание копыт и ног, случаям. Если фермер боится быка или
называемое ламинитом. четко не представляет всей опасности,
Сооружения для спаривания то необходимо настоятельно не
рекомендовать ему заводить быка.
Физический размер быка не должен Также не рекомендуется заводить быка,
сильно отличаться от размеров коров, если ферма не оснащена необходимым
находящихся в стаде. Также нельзя оборудованием и постройками. Если
производить спаривание на скользком, бык содержится на ферме, то
мокром и неустойчивом полу. Сухой необходимо быть совершенно
земляной пол является наилучшим уверенным в том, что стены и двери
покрытием для максимального снижения загона достаточно прочны и безопасны.
риска травмирования животного и Кроме того, необходимо постоянно
поддержания настойчивости быка. помнить о существующей опасности.
Кроме того, недостаточность места и
чрезмерное раздражение (из-за Передача венерических болезней
присутствия многих людей, собак или
Существует несколько венерических
громкого шума) могут снизить либидо
болезней, которыми могут заразиться
быка.
парнокопытные животные. Двумя
Управление натуральным наиболее важными из них являются
осеменением кампилобактериоз и трихоманоз. В
обоих случаях инфекция находится в
Бык, помещенный среди коров, будет пенисе или крайней плоти быка.
осуществлять как определение течки, Хроническое заражение чаще
так и осеменение. Главной проблемой
такого решения является сложность
ведения точных записей, касающихся
дат осеменения. Записи могут быть
более аккуратными, если корова
находящаяся в течке подведена к быку
для осеменения; однако в этом случае
бык выполняет только осеменение и
фермер остается ответственным за
определение течки у коровы.
Возможным компромиссом может быть
помещение быка в соседнее стойло
рядом с коровами. Таким образом
можно использовать наблюдения за
поведением быка и коров в качестве

38 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

прекращения беременности в первые


три месяца. Если выкидыш не был
замечен, то корова классифицируется
как бесплодная и интервал между
отелами увеличивается до 90-100 дней.
Разработанные недавно вакцины
позволяют предотвратить заражение
венерическими болезнями, однако
полное выздоравливание стада может
быть достигнуто только в случае
строгого карантина, спланированного с
помощью ветеринара.

встречается у более старых животных.


Даже если бык является инфекционным
носителем, клинические проявления
заражения практически отсутствуют,
так как инфекционные микроорганизмы
не попадают в организм животного. В
Тепловой стресс
результате бык не развивает
иммунитета против этих инфекционных Высокая температура окружающей
агентов. Однако во время среды имеет большое влияние на
естественного оплодотворения, оплодотворительную способность быка,
инфекция легко передается половым однако для разных пород этот эффект
органам коровы и может вызвать различен. Если бык выращен в среде с
временную бесплодность. Как умеренным климатом и затем
следствие кампилобактериоза, корова перемещен в местность с тропическими
не может зачать, но она может к л и м а т и ч е с к и м и условиями, его
выработать иммунитет против этих плодовитость, а т а к ж е половая
микроорганизмов. Необходимо активность будут особенно снижены во
приблизительно четыре месяца для время летних месяцев. Однако с другой
того, чтобы у корова восстановила стороны, акклиматизированные быки
способность к оплодотворению. породы зебу не так подвержены
Инфекция может послужить причиной тепловому стрессу. Содержание
выкидыша у беременной коровы, животных в тени уменьшает негативное
особенно если корова находится между влияние теплового стресса. В связи с
третьим и шестым месяцем. Наличие тем, что развитие сперматозоидов у
инфекции у одной коровы является быка занимает от одного до двух
показателем заражения всей группы или месяцев, проявление снижения
всего стада. плодовитости быка наступает только на
При трихомонозе инфекция может не второй месяц. По этой же причине
повлиять на зачатие и развитие плода, восстановление плодовитости
однако заражение плодной оболочки наступает только через один-два
может послужить причиной месяца.

Техническое Руководство 39
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 2: Оределение течки и осеменение

ОСНОВНЫЕ ПУНКТЫ
Взаимоотношения между животными значительно изменяются во время течки.
Внимательное наблюдение за коровами утром и вечером, а также в дневные часы с 4-5
часовыми интервалами позволяет определить до 90% случаев половой охоты в стаде.
Более 90% поголовья фермы требуется не больше двух осеменений для достижения
оплодотворения.
Преимущества использования искусственного осеменения:
• Дает возможность выбрать производителя, имеющего генетические качества,
необходимые для данной группы коров.
• Не связанно с риском и затратами, возникающими при содержании быка на ферме.
• Дает возможность определить качество производителя в раннем возрасте.
• Уменьшает риск распространения венерических заболеваний.
• Имеет эффект накопления генетических свойств на протяжении поколений.
Вследствие интенсивной селекции генетическая ценность коровы возрастает с
каждым поколением.
• Однако в свою очередь искусственное осеменение требует тесного взаимодействия
между фермерами, техническим персоналом, семенными банками и фермерскими
ассоциациями.
Натуральное осеменение предпочтительно в следующих случаях:
• Генетический прогресс стада не имеет большого значения.
• Если определение течки и осеменение затруднено, в связи с чем возникает опасно
низкий уровень воспроизводства, рекомендуется использовать натуральное
осеменение для поддержания адекватного уровня стельности стада.
• Если местные условия не позволяют эффективного использования искуственного
осеменения.
При использовании быка на ферме возникают следующие проблемы и неудобства:
• Быки мясо-молочного направления очень опасны и служат причиной большого
количества несчастных случаев со смертельным исходом на фермах. Правила
безопасности должны строго соблюдаться постоянно и без исключений.
• Правильное питание и стойловое помещение для быка стоят достаточно дорого.
• Риск распостранения венерических заболеваний значительно выше, чем при
использовании искусственного осеменения.
• Заражение коровы венерическими заболеваниями может выразиться в следующих
формах:
•—корова может стать бесплодней на период до четырех месяцев;
—несмотря на успешное оплодотворение, заражение может послужить причиной
ранней гибели эмбриона.

40 Техническое Руководство
ГЛАВА 3
БЕРЕМЕННОСТЬ И ОТЕЛ

Техническое Руководство 41
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 3: Беременность и Отел

Содержание таблиц
Таблица 3.1: Преимущества и недостатки различных методов определения беременности 46
Таблица 3.2: Наиболее распространенные микроорганизмы, которые вызывают выкидыш 47
Таблица 3.3: Возвращение яичника в нормальный цикл и проявление признаков течки после отела 53
Таблица 3.4: Влияние осложнений, возникающих во время и после отела, на срок оплодотворения 54
Таблица 3.5: Гормоны, участвующие в поддержании беременности и выводе плода наружу 57

Содержание рисунков
Рис. 3.1: Развитие оплодотворенного яйца (зародыша) в яйцеводе 43
Рис. 3.2: Плод в возрасте четырех месяцев, обвернутый плацентными мембранами 44
Рис. 3.3: Изменение веса плода в утробе во время беременности 45
Рис. 3.4: Концентрация прогестерона в молоке стельных и нестельных коров 47
Рис. 3.5: Нормальное положение теленка во время отела 48
Рис. 3.6: Первая и начало второй стадии отела 49
Рис. 3.7: Ненормальное положение теленка при отеле 51

42 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 3: Беременность и Отел

БЕРЕМЕННОСТЬ (в случае искусственного осеменения)


или миллиарды (в случае естественного
ОПИСАНИЕ ЦИКЛА БЕРЕМЕННОСТИ осеменения) сперматозоидов попадают
Оплодотворение в воспроизводительные органы коровы,
всего несколько тысяч достигают места,
Сложная последовательность явлений, где происходит оплодотворение. До
приводящих к оплодотворению того, как они смогут оплодотворить
яйцеклетки и возникновению яйцеклетку (этот процесс может
беременности, протекает под занимать до шести часов),
контролем различных гормонов. сперматозоиды проходят через ряд
Оплодотворение - это процесс биохимических превращений,
соединения яйцеклетки и называемых активизацией. Несколько
сперматозоида, приводящий к сперматозоидов могут проникнуть
образованию первой клетки нового сквозь внешнюю оболочку яйцеклетки,
эмбриона (Рис. 3.1). Оплодотворение но только один из них попадает внутрь
происходит в яйцеводе. Хотя миллионы нее. Яйцеклетка немедленно

Техническое Руководство 43
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 3: Беременность и Отел

имплантацией, начинается
только на 28 день после
оплодотворения.
В то время, когда эмбрион
свободно плавает в матке, он
впитывает питательные
вещества из стенок матки и
вокруг него происходит
нарастание мембран.
Мембраны плода связываются с
материнскими тканями матки и
формируют плаценту. Одна из
мембран, обрастающих плод
(allantochorion), прикрепляется
к определенным местам на
стенках матки (camucles).
Образующиеся складки между
этими тканями формируют
образования, называемые
становится непроницаемой для других котиледон. Котиледон, однако, является
сперматозоидов. Хромосомы только плодной частью этой структуры
яйцеклетки и сперматозоида (Рис 3.2). Плацента коровы имеет от 80
объединяются. Как только этот процесс до 100 мест крепления к стенкам матки.
завершается, объединенные яйцеклетка Если после отела связь между
и сперматозоид превращаются в зиготу плацентой и стенками матки не
- первую клетку нового эмбриона с разрушается, то плацента не выходит
уникальным генетическим кодом. наружу и в таком случае требуется
Корова начинает ощущать себя медицинское вмешательство. Полное
беременной через 16-17 дней после прикрепление плаценты происходит на
оплодотворения. Корпус лютеум 45 день беременности.
(желтое тело) в яичнике коровы не
рассасывается. Оно вырабатывает Гибель эмбриона (зародыша)
гормоны, предотвращающие начало Гибель эмбриона может произойти по
нового периода течки и тем самым следующим причинам:
обеспечивающие продолжение • Гормональные нарушения
беременности. (недостаточное количество
прогестерона);
Имплантация
• Бактериальное заражение матки;
После оплодотворения зигота делится • Наличие у эмбриона генетических
много раз без заметного роста в ходе дефектов.
процесса, называемого дроблением.
Деление клеток продолжается в До тех пор, пока имплантация
быстром темпе, но размер эмбриона (прирастание к стенке матки) не
начинает расти только после 8-9 дней завершено, вероятность гибели
(Рис. 3.1). Эмбрион попадает в матку эмбриона остается очень высокой.
через два-три дня после Гибель эмбриона случается
оплодотворения. Однако прикрепление значительно чаще, чем это фиксируется
эмбриона к стенке матки, называемое на практике. Исследования показывают,
что приблизительно 10-20% всех

44 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 3: Беременность и Отел

случаев беременности прекращается в


результаре ранней гибели эмбриона.
Если гибель происходит в первые 17
или 18 дней после оплодотворения, то
корова возвращается в цикл течки по
расписанию и производитель не
заметит, что корова была беременна.
Поздняя гибель эмбриона вызывает
задержку в цикле течки коровы. В этом
случае корова проявляет "очевидные"
признаки, и интервал течки составляет
30-35 дней. Некоторые животные могут
проявлять в этот период признаки
половой охоты. Поэтому, если
коровы) и среды, окружающей плод
искусственное осеменение применяется
(размер коровы, количество
к животным с циклом в 30-35 дней, семя
предыдущих отелов, климат и т.д.).
должно быть введено в шейку матки, а
Наибольший рост плода происходит в
не в ее полость, чтобы избежать
последний триместр беременности (в
повреждения шейковой пробки, которая промежутке от 190 до 282 дня). В это
закрывает матку от окружающей время вес плода увеличивается от 4 кг
После имплантации
до 45 кг (Рис 3.3). С увеличением плода
После того, как плацента увеличивается потребность в
сформирована, эмбрион превращается в питательных веществах в рационе
утробный плод. Пуповина, которая коровы, особенно в течение последних
является частью плаценты, двух месяцев.
осуществляет передачу питательных
веществ из материнской крови в кровь ПРОВЕРКА НА БЕРЕМЕННОСТЬ
плода, а также обеспечивает вывод
наружу шлаков (Рис 3.2). Материнская Проверка на беременность является
кровь и кровь плода никогда не важным моментом в управлении
перемешиваются. Поэтому такие процессом воспроизводства.
большие молекулы, как антитела для Неоплодотворенные коровы должны
борьбы с определенными бактериями, быть по возможности скорее
находящиеся в крови матери, не подвергнуты повторному осеменению.
попадают в кровь растущего плода. Это необходимо для того, чтобы
Однако большое количество антител поддеживать интервал отела в пределах
присутствует в молозиве (первое 12,5-12,8 месяцев.
молоко у коровы). Поэтому существует Дата оплодотворения может быть
прямая необходимость кормления определена только через некоторое
теленка молозивом сразу после время после зачатия. Таблица 3.1
рождения. суммирует результаты различных
Во время беременности развитие тестов, на основе которых определяется
плода находится под влиянием дата зачатия, а также показывает,
генетических факторов (родословная

Техническое Руководство 45
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 3: Беременность и Отел

сколько дней должно пройти для того, может быть не определена по


чтобы стало возможным определить следующим причинам:
результат. Некоторые надежные тесты • Киста яичника;
могут определить беременность в • Признаки течки не были замечены.
ранние сроки. Несмотря на то, что тест
связан с дополнительными затратами, Четкое ведение записей и постоянное
его цель - определение беременности и наблюдение за поведением животных
скорейшее возвращение являются необходимыми факторами для
неоплодотворенных животных на правильного предсказания статуса
повторное осеменение - оправдывает коровы. Если под рукой нет никаких
затраченные средства. Отсутствие инструментов для диагностики и в
течки после последнего осеменения последние 60 дней признаков течки не
также может служить показателем того, было замечено, то корова обычно
что зачатие произошло. Однако такой считается оплодотворенной.
метод требует по крайней мере 60 дней Если признаки течки появляются
ожидания, прежде чем может быть позже, чем через 60 дней, то это значит
сделано какое-то заключение. В что много дней было потеряно и
группах животных с плохим надзором за интервал отела скорее всего
течкой, неправильное определение значительно увеличится. В таком
т е ч к и в с о ч е т а н и и с другими случае владельцу можно подумать о
проблемами (гибель эмбрионов) выбраковке этих животных в
приводит к неправильному диагнозу и в зависимости от их потенциальных
результате уменьшает темп возможностей по производству молока и
воспроизводства стада. стоимости замены животного.

Ректальное пальпирование
На 40-60-й день после осеменения
ветеринар может определить
присутствие в матке плода и других
структур, образующихся во время
беременности и формирования корпус
Невозвращение в течку лютеум, путем ректальной пальпации.
Если течка у коровы не возобновилась
Прогестерон
через 21 день, то можно предположить,
что корова оплодотворена. Однако Если корова оплодотворена, то цикл
необходимо помнить, что течка также течки останавливается, так как корпус
лютеум постоянно выделяет

46 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 3: Беременность и Отел

прогестерон на протяжении всего цикла заплесневелые корма или корма,


беременности. Постоянное присутствие содержащие эстроген;
прогестерона в молоке в первые 21-23 • Микробные инфекции
дня после осеменения может служить (венерические заболевания и
показателем беременности (Рис 3.4). другие инфекции).

ВЫКИДЫШ Все случаи выкидышей должны


рассматриваться, как потенциально
Выкидыш - это преждевременный серьезные и опасные для здоровья
выброс мертвого плода из матки до животных, и поэтому требуется
окончания срока беременности. Самый прилагать усилия для постановки
высокий процент выкидышей диагноза. Бактериальные, вирусные
происходит в период между или грибковые инфекции могут явиться
оплодотворением и имплантацией причиной выкидыша в период от
эмбриона в матку, но в этом случае они четырех до семи месяцев беременности
часто регистрируются как гибель (Таблица 3.2). Кампилобактериоз и
эмбриона. Если не замечено, что трихоманоз являются инфекциями,
корова беременна, и если записи передающимися от быка.
наблюдения за течкой не ведутся
тщательно, то большинство смертей
эмбрионов остаются незамеченными.
После т о г о , как имплантация
произошла, количество выкидышей
резко снижается. Начиная с сорокового
дня и до к о н ц а беременности
количество выкидышей снижается до 2-
3%. Ниже перечислены различные
причины, ведущие к выкидышу:
• Осеменение уже беременной
коровы;
• Физические повреждения (грубое Использование искусственного
обращение со стельной коровой); осеменения может предотвратить
• Недостаточное питание; распостранение этих болезней. Если
• Корма, содержащие токсины, произошел выкидыш, то необходимо
очень аккуратно обращаться с плодом и
вытекающей жидкостью, чтобы
избежать возможного заражения.
Необходимо сразу же вызвать
ветеринара и отправить на экспертизу
плод и плаценту. Если существует
подозрение наличия бруцеллеза, то
необходимо принять специальные меры
предосторожности, так как
микроорганизмы, вызывающие

Техническое Руководство 47
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 3: Беременность и Отел

приближением времени
отела плод постепенно
разворачивается в
предродовое положение.
В нормальной родовой
позиции теленок лежит на
брюхе с вытянутыми
вперед передними ногами
по направлению к шейке
матки, и его голова
находится между ног (Рис.
3.5). Ненормальное
предродовое положение
теленка встречается с
частотой один случай на
каждые 20 отелов (5%).
Приблизительно с такой
же частотой встречаются
случаи прироста плаценты.
бруцеллез, могут заразить человека и
Они составляют от 5% до 7% от числа
вызвать у него высокую температуру.
нормальных случаев.
Выкидыш в поздней стадии лактации
влечет большие экономические потери. ПРИЗНАКИ НАСТУПАЮЩЕГО ОТЕЛА
Это проявляется не только в потере
будущего теленка, но также и в резком Ниже приведены некоторые признаки
удлиннении цикла воспроизводства. наступления периода отела:
Процесс повторного осеменения может • Увеличение размеров вымени, что
оказаться достаточно медленным и может привести к отечности,
трудным из-за возможного присутствия особенно у первотелок;
оставшейся плаценты. Период • Расслабление тазовых связок
воспроизводства может возрасти до 18 которое приводит к опадению
месяцев и более, и в таком случае тазовых костей на одну из сторон
выбраковка коровы может явиться основания хвоста;
самым э к о н о м и ч н ы м решением. • Выход наружу развоженной
Стоимость выращивания замены может слизистой пробки, которая
быть меньше, чем стоимость закрывала шейку матки во время
дальнейшего содержания этого беременности (этот признак
животного. проявляется за несколько дней до
отела).
ОТЕЛ При интенсивном (стойловом)
содержании коров, стельную корову,
Отелом называется процесс рождения
ожидающую отела, необходимо
теленка с последующим выходом
перевести в чистое,
плаценты. Сочетание гормонов,
продезинфицированное отдельное
выделяемых плодом, плацентой и
стойло, специально используемое для
организмом матери, вызывает цепь
отелов. На каждые 8 коров в стаде
явлений, заканчивающихся рождением
необходимо одно такое стойло.
теленка (см. приложение). С

48 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 3: Беременность и Отел

ТРИ СТАДИИ ОТЕЛА Стадия 2: Выход теленка


Стадия 1: расширение шейки матки Корова может ложиться на некоторое
У взрослой коровы первая стадия время, но часто встает и беспокойно
отела длится от двух до трех часов, а у двигается. Вторая стадия
молодых телок, телящихся впервые, этот характеризуется продолжающимся
процесс может длиться от четырех до движением теленка через родовый
шести часов. Этот процесс включает в канал и в конечном итоге его выходом
себя расширение шейки матки и наружу. При нормальном прохождении
продвижение плода в образованный первыми появляются передние ноги, за
канал. В это время поведение коровы которыми следует голова мордой
становится тревожным; она может вперед. В большинстве случаев теленок
продолжать нормально питаться, но при все еще находится во втором
этом становится беспокойной. Каждые околоплодном мешке (наполнен
пять минут возникают сокращения амонической жидкостью). После того,
матки, которые длятся до пяти секунд. В как голова появилась наружу, обычно
этой фазе корова дугообразно выгибает необходим еще один толчок, чтобы
спину и начинает выталкивать через прошли полностью передние ноги и
шейку матки первый околоплодный теленок полностью вышел наружу. При
мешок, пытаясь тем самым расширить нормальном отеле вторая,, стадия
шейку матки (Рис. 3.6А). В конце этой значительно короче первой. Однако,
фазы первый мешок разрывается и если теленок достаточно большой, то
выпускает наружу желтоватую жидкость эта стадия может затянуться до 10
(инулиновая жидкость). часов.

Стадия 3: выход плаценты


Во время третей фазы плацента
отделяется от матки и выходит наружу.
После того, как теленок вышел наружу,
матка продолжает сокращаться еще
некоторое время. Эти сокращения

Техническое Руководство 49
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 3: Беременность и Отел

помогают разорвать котиледоны, риска прирастания плаценты и


отделяя плаценту от матки. В инфекции матки, что в свою очередь
нормальных условиях плацента задерживает следующую беременность
полностью выходит наружу в течение 12 и увеличивает интервал между отелами.
часов после отела. Затрудненный отел происходит по
следующим причинам:
Ошибки, часто встречающиеся во • Ненормальное положение плода во
время отела время родов (Рис. 3.7);
Преждевременное повреждение • Чрезмерный вес коровы, который в
первого околоплодного мешка может свою очередь определяется:
отрицательно сказаться на процессе —Весом теленка;
расширения шейки матки. Раннее —Питанием коровы во время
вмешательство и нарушение поздней лактации и периода
естественного течения процесса отела сухостоя, так как в это время
является довольно частой ошибкой на определяется ее вес
практике. В такой ситуации очень (формируется жировая
важно предоставить корове достаточно прослойка);
времени для того, чтобы завершились —Полом теленка; бычки обычно
нормальные стадии отела. Нормальный тяжелее чем телки.
отел может продолжаться до восьми —Продолжительность
часов. Другой часто встречающейся беременности; в последние дни
ошибкой является применение внешней беременности теленок может
силы сразу же после того, как наружу набирать в день от 0,15 до 0,5 кг.
появятся передние копыта. В первый Поэтому, если период
момент после появления копыт шейка стельности затягивается и
матки еще неполностью растянута. превышает среднюю
Обычно вмешательства извне не продолжительность в 282 дня,
требуется вообще, кроме тех случаев, теленок становится очень
когда после длительных попыток тяжелым.
разродиться, продолжающихся
безостановочно в течении двух - В любом из этих случаев затрудненные
четырех часов, корова начинает роды имеют место, когда размеры
проявлять признаки усталости и теленка слишков велики по сравнению с
передние копыта теленка еще не тазовым проходом. У первотелок отел
появились. проходит обычно тяжелее, чем у
взрослых коров по двум причинам. Во
первых, первотелка никогда не телилась
до этого, а во вторых, на момент отела
процесс роста коровы еще
продолжается. Однако хорошо
развитые телки могут телиться без
особых проблем.
ДИСТОЦИЯ—ЗАТРУДНЕННЫЕ РОДЫ Двойни или неправильно
расположенный плод увеличивают
Дистоция, или так называемые
возможность возникновения
затрудненные роды, является основной
затрудненных родов. Некоторые коровы
причиной смерти новорожденных телят
имеют генетическую
во время родов или сразу же после них.
предрасположенность к затрудненным
Кроме того, это вызывает увелечение
родам, однако генетичская передача

50 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 3: Беременность и Отел

этого признака достаточно низка (от 5% отелов. Практика показывает, что телки
до 15%). и коровы с излишним весом обычно
рожают большого теленка, что и
Уменьшение количества приводит к трудностям при отеле.
затрудненных отелов Генетический отбор не является
Правильный присмотр за животными и наилучшим способом уменьшения
в особенности правильное кормление количества затрудненных отелов, так
играют важную роль в уменьшении как данный признак достаточно плохо
количества затрудненных отелов. Если передается генетически. Выбор быка
первотелка достигла необходимого производителя на основе легкости
размера и у нее достаточно сил для отела можно производить только в
отела, то даже у телок в возрасте 24-26 стадах с большим количеством
месяцев не возникает больших затрудненных отелов.
сложностей при отеле.
Недокармливание телят во время их
роста является наиболее
распространенной причиной
вызывающей в дальнейшем затруднения
при отеле. При недокармливании
развитие скелета ограничивается, что
приводит к образованию узкого
Что делать при затрудненном отеле
тазового прохода, который и является
причиной осложнений во время отела. Затрудненный отел или отел, когда
Перекармливание также приводит к фермер вынужден применять силу,
увеличению количества затрудненных обычно вызывает осложнения. В

Техническое Руководство 51
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 3: Беременность и Отел

результате этих осложнений молочная не происходит и корова начинает


продуктивность может резко упасть и проявлять признаки усталости, то
корова может стать временно или необходимо оказать помощь. Перед
постоянно бесплодной. тем, как попытаться вытянуть теленка,
Для т о г о , чтобы определить, необходимо проверить правильность
требуется ли корове помощь, необходим его расположения и поправить его при
большой опыт. После одного или двух необходимости. При оказании
часов схваток должны появиться дополнительной помощи сила должна
передние копыта теленка. Если этого прикладываться очень осторожно и

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ОТЕЛА


Правильный уход за коровой является очень эффективным средством, уменьшающим
стресс и количество смертельных исходов у животных. Уход за молочным стадом с
целью уменьшения трудности отела является правильным направлением в работе по
увеличению производительности стада и требует обеспечения следующих факторов.
• Правильное кормление: Правильное кормление является важным фактором:
нельзя производить осеменение до тех пор, пока телка не наберет необходимый
вес. Корову нельзя перекармливать в последний период лактации или в период
сухостоя, так как чрезмерный вес (ожирение) увеличивает риск возникновения
затрудненного отела.
• Использование отдельного стойла для отела: Примерно на каждые 8 коров
должно быть зарезервировано отдельное стойло для отела (родильное отделение).
Поэтому при стаде в 40-50 коров необходимо иметь в резерве порядка 6-7
индивидуальных загонов, в которых корову можно свободно перемещать на время
отела. Стойло должно быть всегда сухим, хорошо вентилироваться и тщательно
чиститься после каждого отела.
• В случае возникновения осложнений будьте готовы обратиться к ветеринару за
помощью, но проявляйте достаточно терпения: Желательно заметить признаки
начала отела в ранней стадии и наблюдать за его прохождением. Необходимо
предоставить корове достаточно времени для подготовки к выходу теленка: после
одного или двух часов интенсивных схваток передние копыта теленка должны
появиться наружу. Если признаков нормального протекания отела не появилось и
корова стала уставать, необходимо проверить положение теленка. Если вы не
знакомы с правильным положением теленка и не уверены, как исправить ситуацию,
необходимо немедленно позвонить ветеринару.
• Если принято решение вмешаться в процесс отела, необходимо строго
соблюдать санитарные условия: При обследовании коровы строго соблюдайте
правила санитарной безопасности и гигиены для того, чтобы максимально
уменьшить риск занесения инфекции.
• Обеспечение хорошей заботы за новорожденным теленком: После того, как
теленок появился на свет, первым делом необходимо прочистить его ноздри от
слизи и убедиться, что теленок задышал. Щекотания в ноздрях пальцем обычно
достаточно для того, чтобы вызвать дыхание. Если проход в легкие заграждает
большое количество слизи, то встряхивание теленка за задние ноги обычно
прочищает каналы. Необходимо сразу же продизенфицировать область пупка. Для
того, чтобы помочь теленку приобрести иммунитет необходимо напоить его
молозивом через несколько часов после отела.

52 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 3: Беременность и Отел

вытягивание должно производиться как но может и затянуться, если после


можно медленнее, для того чтобы отела возникают какие-либо
предоставить достаточно времени для осложнения.
растяжения мышц. Направление тяги
должно быть немного вниз, а не точно ВОЗВРАТ К ОВУЛЯЦИИ И ЦИКЛУ
прямо от коровы. ТЕЧКИ
Очень важно хорошо помыть руки до Корпус лютеум (желтое тело), который
самых плеч, а также вульву коровы и был необходим для поддержания
весь используемый инструмент перед беременности, начинает быстро
тем, как начинать работу. рассасываться перед отелом. У
здоровых животных полное созревание
ПОСЛЕ ОТЕЛА фолликула и следующая за этим
овуляция могут произойти на 12-14 день
После отела в воспроизводительном после отела. Обычно первый корпус
тракте коровы должны произойти лютеум формируется очень маленьким и
большие изменения, чтобы существует недолго. Поэтому интервал
подготовиться к последующему между первой и второй овуляцией
оплодотворению. Для того, чтобы может составлять от 10 до 17 дней.
поддерживать интервал между отелами Обычный цикл составляет 21 день.
достаточно коротким, репродуктивный
тракт должен восстановиться в течение
75-80 дней и быть готовым к
оплодотворению. Хороший уход за
коровой, основанный на понимании
происходящих изменений и стресса,
которому подвергается животное, В среднем, первая, вторая и третья
помогает избежать задержек овуляции проходят на 15, 32 и 53 дни
возвращения в цикл течки и начала после отела (Таблица 3.3). Однако
новой беременности. осложнения, возникающие во время или
после отела, могут затянуть начало
МАТОЧНАЯ ИНВОЛЮЦИЯ (ВОЗВРАТ В овуляции и период возвращения в
ПРЕЖНЕЕ ПОЛОЖЕНИЕ) половую активность. Данные таблицы
3.2 также показывают, что большинство
Процесс, называемый маточной
первых овуляций и приблизительно
инволюцией, начинается сразу после
половина вторых овуляций
отела. Во время инволюции вес матки
сопровождаются невыраженным
резко падает с 9 до 0,7 кг и длина
периодом течки. Однако к 53 дню после
уменьшается со 100 см до 33 см. При
инволюции также происходит замена
старых тканей, которые были
необходимы для поддержания
беременности. Удаление этих тканей и
замена их новыми занимает некоторое
время. Новое зачатие не может
произойти до тех пор, пока различные
слои тканей матки (мышечные и ткани
желез) не будут заменены.
Процесс инволюции может длиться от
21 до 56 дней (от трех до семи недель),

Техническое Руководство 53
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 3: Беременность и Отел

отела у примерно 90% коров должна таком случае частота случаев


быть зафиксирована течка. прирастания плаценты возрастает до
50% и более.
ОСЛОЖНЕНИЯ ПОСЛЕ ОТЕЛА Настоятельно не рекомендуется
удалять плаценту вручную, так как при
Основой обеспечения максимально этом возможно повреждение матки, что
быстрого цикла зачатий является может привести к стерильности
предотвращение возникновения (бесплодности) животного.
различных расстройств. Любые Исследования показали, что при ручном
осложнения во время отела удалении плаценты период возврата в
увеличивают количество требуемых течку у коровы в среднем возрастает.
осеменений, а также количество дней, Обычно рекомендуется подождать
необходимых для начала новой некоторое время, чтобы этот процесс
беременности (Таблица 3.4). произошел самопроизвольно. Усилия
должны быть направлены на то, чтобы
избежать инфекционного заражения и
стимулировать сокращения матки.
Иногда гормон эстрогена используется
для того, чтобы ускорить этот процесс.
Серия инъекций антисептика также
может быть достаточно полезной
процедурой. Если были использованы
антибиотики, то молоко становится
непригодным для питания. Однако
считается абсолютно безопасным
давать такое молоко теленку. В
зависимости от того, какие антибиотики
были использованы, молоко может быть
непригодным для питания на
ПРИРАСТАНИЕ ПЛАЦЕНТЫ протяжении 72-96 часов.
Плацента считается приросшей, если
она не выходит полностью наружу через
12 часов после отела. Обычно
снижение кровяного потока и
увеличение сжатия матки во время и
после отела является достаточным для Предотвращение прирастания
отделения плаценты от стенок матки. плаценты должно быть одним из важных
Если прирастание плаценты случается направлений в репродуктивном уходе за
не чаще, чем в 5-10% всех отелов, то животными, так как после него
такое явление считается нормальным. возникают последующие осложнения
Частота случаев прирастания плаценты (метрит, гнойный эндометрит).
значительно возрастает, если Несмотря на то, что точную причину
происходит затрудненный или прирастания д о с т а т о ч н о трудно
преждевременный отел (включая случаи определить, меры предотвращения
с использованием медикаментов, включают в себя соблюдение
стимулирующих отел). Дополнительной санитарных правил во время отела и
причиной прирастания плаценты может правильное кормление во время
послужить бактериальная инфекция. В сухостоя (см. Главу 4).

54 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 3: Беременность и Отел

МЕТРИТ или антисептические средства. После


Метрит - это воспаление матки того, как жидкость выходит наружу,
вызываемое, в основном, эффективность воздействия
микроорганизмами. Метрит может быть антибиотиков на инфекцию резко
часто определен по большому возрастает. Альтернативным методом
количеству гнойных вагинальных лечения является вынужденное
выделений. Метрит обычно выражается восстановление цикла течки путем
в том, что задерживается возвращение использования гормона
матки к ее нормальному размеру и тем простогландина. Сжатие матки во
самым задерживается начало время течки помогает очищению от
активности яичников и возвращение в инфекции и снижает потребность в
цикл течки. В большинстве случаев антибиотиках.
метрит у коровы возникает после
ПИОМЕТРА
затрудненного отела, либо после
прирастания плаценты. Если в стаде Так же, как и метрит, пиометра
более 20% животных страдают от ассоциируется с инфекционным
метрита, то фермеру необходимо воспалением матки. Однако в случае
пересмотреть практику ухода за пиометры шейка матки находится в
животными во время и после отела. Для закрытом состоянии, предотвращая
того, чтобы уменьшить риск возможность распространения
возникновения инфекции, необходимо инфекции. Матка заполняется гноем, и
постоянно соблюдать правила гигиены, корова не выходит в состояние половой
как во время, так и после отела. охоты. Такое воспаление может
В тяжелых случаях острый метрит привести к постоянной стерильности
имеет прямое влияние на здоровье коровы. Наилучшим ветеринарным
коровы, на ее аппетит и производство способом лечения пиометры считается
молока. Однако многие животные, искусственное инициирование течки
несмотря на сильные вагинальные путем введения инъекции
выделения сразу после отела, легко простогландина. Простогландин
выздоравливают в течении нескольких разрушает корпус лютеум, и
недель без какого-либо лечения. последующее увеличение содержания
Возвращение в нормальный цикл течки эстрогена приводит к течке. При этом
также положительно влияет на процесс открывается шейка матки, что позволяет
очищения от инфекции. накопившемуся гною вытечь из матки.
Ветеринарное лечение метрита может После того, как обеспечено вытекание
включать в себя отсасывание жидкости гноя из матки, ее необходимо
из матки методом р е к т а л ь н о г о прополоскать антисептическими
пальпирования, либо введение в матку жидкостями для вымывания инфекции и
растворов, содержащих антибиотики стимуляции маточной инволюции
(закручивания).

Техническое Руководство 55
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 3: Беременность и Отел

ОСНОВНЫЕ ПУНКТЫ
Стельность:
• Ранняя гибель эмбриона (зародыша) может быть легко интерпретирована как
неудачная попытка зачатия или невыход в течку.
• Основные методы определения беременности включают в себя: невозвращение в
течку, изменение уровня прогестерона в молоке, ректальное пальпирование.
• Выкидыш может быть вызван физическими повреждениями, недокармливанем,
кормлением токсичными и заплесневелыми кормами и микробной инфекцией.
Отел:
• Во время отела не рекомендуется разрывать вручную первый "водяной мешок", так
как он давит на стенки шейки матки и помогает их растянуть.
• Нормальный отел может длиться до восьми часов; часто встречающаяся ошибка
заключается в раннем оказании помощи, проявляющейся в вытягивании теленка за
передние ноги.
• Для уменьшения осложнений во время отела, диета коровы должна быть составлена
таким образом, чтобы избежать перекармливания или недокармливания животного.
После отела:
• На 53-й день после отела 90% всех коров возвращаются в нормальный цикл течки, и
у животных должны проявиться признаки половой охоты.
• Осложнения, возникающие во время и после отела, увеличивают количество
необходимых осеменений и удлинняют период до начала новой беременности.

56 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 3 Приложение: Гормоны

ГОРМОНЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ПРОЦЕССАХ БЕРЕМЕННОСТИ И ОТЕЛА


В Таблице 3.5 приведены корпус лютеум (желтое тело) и
характеристики основных гормонов, плацента.
участвующих в поддержании Плацента производит группу
беременности и подготовке вымени к гормонов, отвечающих за развитие
новой лактации. Прогестерон играет молочных желез. Очень важно, чтобы
доминирующую роль в поддержании и сухой период между двумя лактациями
развитии беременности. Основным длился не менее 45 дней. Во время
источником прогестерона в последние этого периода возбновляются клетки,
три месяца беременности являются выделяющие молоко, и система отвода

Техническое Руководство 57
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 3 Приложение: Гормоны

молока. Если длина сухого периода эстрогена. Увеличение количества


составляет меньше 45 дней, то при эстрогена вызывает стимуляцию
последующей лактации происходит производства маткой простогландина,
уменьшение молочной продуктивности который в свою очередь вызывает
вследствие того, что количество клеток, снижение выделения прогестерона
производящих молоко, уменьшается. яичниками. Кроме того, эстроген
Отел инициируется гормоном, плаценты вызывает стимуляцию
называемым кортизол, который выделения окситоцина, который
выделяется плодом. Кровь матери и расширяет шейку матки и усиливает
плода никогда не перемешивается; маточные сжатия. Таким образом
однако в ответ на увеличение нормальный отел вызывается гормонами
производства кортизола плодом внутри плода, в то время как материнские
плаценты материнские органы снаружи гормоны отвечают за вывод плода и
начинают выделять большое количество плаценты наружу.

58 Техническое Руководство
ГЛАВА 4
ПИТАНИЕ И ВОСПРОИЗВОДСТВО

Техническое Руководство 59
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

Содержание таблиц
Таблица 4.1: Влияние недостатка питания во время беременности на здоровье новорожденных телят. 62
Таблица 4.2: Связь между некоторыми метаболиками и репродуктивнымми расстройствами 63
Таблица 4.3: Вес телки по мере роста, при различных весе и дневной прибавке 64
Таблица 4.4: Влияние состояния коровы в стадии ранней лактации на способность к воспроизводству. 65
Таблица 4.5: Влияние состояния организма в ранней лактации на эффективность оплодотворения 70
Таблица 4.6: Влияние дефицита микроминералов на функции воспроизводства 72

Содержание рисунков
Рис. 4.1: Энергетический баланс молочных коров в период ранней лактации 66
Рис. 4.2: Некоторые точки тела животного, используемые для определения состояния орагнизма 68
Рис. 4.3: Оценка экстерьера 69
Рис. 4.4: Фотографии коров с различными оценками состояния организма 70

60 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

ПИТАНИЕ И млекопитающих молоко является


ВОСПРОИЗВОДСТВО жизненно важным продуктом для
выживания молодняка. В начальный
Вода, энергия, белки, минералы и период лактации почти все питательные
витамины необходимы для нормального вещества в организме коровы уходят на
воспроизводства. Это те же самые производство молока. В дополнение к
питательные вещества, которые питательным веществам, содержащимся
необходимы для других жизненных в рационе, женские особи в ранней
процессов: поддержания стадии лактации могут мобилизовывать
жизнедеятельности, роста и резервы организма (главным образом
производства молока. Требования к энергию) для поддержания
питанию, необходимому для роста и производства молока. Общей
производства молока, известны с закономерностью в природе является
большой точностью потому, что тот факт, что женские особи в
прибавка в весе и надои молока легко начальный период лактации не могут
измеряются. Потребности в питании в удовлетворить свои потребности в
период беременности, с другой питательных веществах - они постоянно
стороны, труднее поддаются находятся в состоянии энергетического
определению, т.к. рост плода не так дефицита, теряют вес и их способность
легко измерить. Обмен питательных к зачатию значительно падает. Только
веществ между коровой и растущим в более поздней стадии лактации, когда
плодом чрезвычайно сложен. количество потребленной энергии
Питание коровы влияет на ее находится в равновесии с количеством
воспроизводительную функцию и в энергии, необходимой для производства
частности на ее способность: молока, способность к началу новой
• к зачатию (начало новой беременности возрастает.
беременности);
• к обеспечению необходимого
количества и баланса питательных
веществ для поддержания
нормального роста плода;
• к протеканию отела без
осложнений (таких как прирастание
плаценты, молочная лихорадка и
т.д.).

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ОТБОР И
ВОСПРОИЗВОДСТВО
Интенсивная селекция по высокой
молочной продуктивности среди
различных пород молочных коров за
последние 20-30 лет усилила проблему
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ ЛАКТАЦИЕЙ отрицательного э н е р г е т и ч е с к о г о
И ЗАЧАТИЕМ баланса животных в раннем периоде
Способность к зачатию в большой лактации. Как следствие, по мере
степени зависит от физиологического увеличения производства молока
состояния коровы. У всех эффективность воспроизводства

Техническое Руководство 61
снижалась. Хотя 20 лет назад процент • Выкидыш. Достаточно редко
з а ч а т и й , равный 50%, считался случается из-за плохого питания за
показателем низкого уровня исключением тяжелых случаев
воспроизводства, в настоящее время он, недокармливания, потребления
по-видимому, превышает среднее заплесневелых кормов или случаев,
значение по молочной промышленности когда корма содержат большое
США. Считается, что снижение количество эстрогена.
эффективности воспроизводства
происходит из-за ее негативной Если эмбрион успешно
генетической корелляции с молочной имплантировался в матку, его
продуктивностью. Однако исследования выживание находится в тесной связи с
показывают, что уровень зачатия у выживанием матери. В организме
первотелок оставался неизменным на матери может быть накоплено большое
протяжении последних 25 лет, приводя к количество питательных веществ,
выводу о том, что генетическая которые используются при
селекция с целью повышения молочной возникновении к р а т к о в р е м е н н о г о
продуктивности не является прямой
причиной пониженной фертильности.
Как будет указано в главе 7,
наследуемость репродуктивных
признаков очень низка. Поэтому
попытки улучшить воспроизводство
через селекцию крайне неэффективны.
Возможно, что коровы, отбираемые по
высокой молочной продуктивности,
также отбираются (непрямая селекция)
по их способности мобилизовывать
резервы организма и потреблять
большое количество кормов. Однако
коровы с высокой способностью к
потреблению пищи обычно имеют
меньше репродуктивных проблем по
сравнению с животными, способными
мобилизовывать большое количество
резервов организма (см. баланс энергии
и воспроизводства далее в этой главе).

ПИТАНИЕ И БЕРЕМЕННОСТЬ
Питание оказывает сильное влияние
на нормальное развитие плода и
прохождение беременности.
Недоедание может вызвать:
• Преждевременный отел,
неправильное формирование и
рождение слабых телят из-за
нехватки протеина, энергии,
витаминов и минералов.

62 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

дисбаланса в питании. Поэтому • Смещение абомазума: состояние,


питание весьма редко, только в очень при котором абомазум смещается в
тяжелых случаях, может послужить левую или правую сторону по
причиной выкидыша или смерти плода. отношению к своему нормальному
В отличие от кратковременного положению. Основной причиной
дисбаланса, продолжительный этой проблемы является
дисбаланс весьма трудно определить и чрезмерное содержание
он может затормозить нормальное концентратов в рационе в
развитие плода. Таблица 4.1 содержит сочетании с увеличенным объемом
частичный список клинических брюшной полости после отела.
признаков нехватки различных веществ • Кетоз: состояние метаболического
у молодых и новорожденных телят в расстройства, появляющееся у
связи с питательным дисбалансом у коров с недостаточным или
беременной коровы. чрезмерным запасом энергии;
корова теряет аппетит, в
ПИТАНИЕ И ОСЛОЖНЕНИЯ ПОСЛЕ результате чего падает
ОТЕЛА производство молока.
Во время отела возникает большое Таблица 4.2 иллюстрирует связь
количество осложнений, которые в той между питательными и
или иной мере связаны с дисбалансом репродуктивными расстройствами. Оба
питания коровы (Таблица 4.2). Ниже типа расстройств могут появиться
перечислены осложнения, связанные с абсолютно независимо друг от друга;
дисбалансом в питании: однако появление питательного
расстройства увеличивает шанс
состояние, возникающее из-за появления репродуктивного
перекармливания коровы во время расстройства. Например у коровы с
сухого периода и в поздней стадии молочной лихорадкой вероятность
лактации. Такое состояние прирастания плаценты в два раза
приводит к тучности коровы, больше, а возникновения дистоции
потере аппетита и чрезмерной (затрудненный отел) - почти в девять
мобилизации организма в ранней раз больше, чем у животных, не
стадии лактации; . имеющих молочной лихорадки.
• Молочная лихорадка: состояние,
возникающее из-за острого
дефицита кальция. Дефицит
кальция образуется из-за
выделения с молоком большого
количества кальция из крови
матери во время отела или в
первый день после отела. Такое
состояние частично вызывается
чрезмерным количеством
кальция или дисбалансом
кальция и фосфора в рационе
животного. Если помощь не
оказана немедленно, то такое
состояние может привести к
параличу или смерти.

Техническое Руководство 63
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

ПЕРВОТЕЛКИ
РОСТ И ФЕРТИЛЬНОСТЬ
У молодых телок вес, а не возраст
является наиболее важным признаком,
определяющим зрелость животного и
наступление периода течки. Первые
признаки течки обычно появляются
тогда, когда животное набрало
приблизительно 40% своего взрослого
веса. У телок с хорошим и правильным
кормлением первые признаки половой
зрелости обычно появляются на
одиннадцатом месяце. Однако
недокармливание бычков и молодых
телок может затормозить их половое
развитие и задержать вступление в
период половой активности.
Недокармливание телок после
достижения ими стадии половой
зрелости может привести к
прекращению течки.

ПИТАНИЕ ТЕЛЯТ
Рацион телки должен быть составлен
таким образом, чтобы обеспечить
умеренный, но устойчивый рост потенциальная продуктивность коровы
организма. Телки крупных пород может быть снижена.
(голштинская и бурая швицкая породы) Вес телки к моменту первого
могут набирать до одного килограмма оплодотворения (14-16 месяцев),
веса в день. Телки средних пород должен составлять приблизительно 60%
(эршир и гернзейская породы), а также от ее веса в зрелом возрасте. Таким
мелких пород (джерсейская порода) образом, если взрослая корова весит
имеют потенциальную возможность 600 кг, то вес телки должен составлять
набирать до 650 и 500 гр в день 360 кг (600 х 60/100) в момент ее
соответственно. первого осеменения. В момент отела
(возраст 24 месяца) телка должна
достигнуть 80-90% от своего веса в
зрелом возрасте. Примеры ожидаемого
веса по мере роста телки при разных
дневных прибавках представлены в
таблице 4.3.
Чрезмерная прибавка веса перед После прекращения кормления
вступлением в стадию зрелости может молоком матери, рацион телки должен
увеличить отложение жира в молочных состоять из грубых кормов хорошего
железах и, тем самым, ограничить качества, обогащенного концентратами
образование клеток, производящих с хорошими вкусовыми качествами.
молоко. В результате, будущая Если шести-восьмимесячные телята

64 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

имеют дневную прибавку веса 1-1,5 кг, энергетический баланс (Рис 4.1).
то их рацион может содержать грубые Большинство животных входят в стадию
крома среднего или низкого качества. отрицательного энергетического
Концентрация протеина в грубых баланса во время ранней лактации в
кормах должна изменяться от 16% для результате того, что они не могут
молодых телят (от трех до шести потребить количество э н е р г и и ,
месяцев) до 12% для стельных телок (19- требуемое для производства молока.
22 месяцев). В течение первых четырех- Поэтому в этот период коровы
шести месяцев отела рацион телят мобилизуют энергетические запасы
может содержать в основном грубые организма (жир) и, как результат,
корма среднего качества. Потребление теряют вес. Отрицательный
фуража высокого (кукурузный силос) энергетический баланс может длиться
качества нужно ограничить, и он от двух до десяти недель с начала
должен быть обогащен протеиновыми лактации в зависимости от уровня
добавками. Грубые корма очень производства молока. Во время
низкого качества должны подаваться последующих периодов лактации
вместе с концентрированными энергетический баланс коровы
источниками энергии, протеинов и положителен. Потребление энергии
минералов. Рост телки будет проходить при этом превышает потребности на
удовлетворительно, если в рационе производство молока, и некоторое
содержится 0,4% кальция и 0,26% количество э н е р г и и уходит на
фосфора. Если в рационе содержится пополнение истощившихся во время
недостаточное количество фосфора, то ранней лактации запасов организма..
способность к оплодотворению у телки Таблица 4.4 иллюстрирует эффект
резко падает, а также возникают изменения веса в период
трудности в определении признаков оплодотворения. У животных во время
половой охоты. отрицательного энергетического
баланса (корова теряет вес) частота
КОРОВЫ оплодотворения значительно ниже по
сравнению с животными,
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС И оплодотворяемыми во время
ВОСПРОИЗВОДСТВО положительного энергетического
Одной из наиболее распространенных баланса (корова набирает вес).
причин нефертильности коровы Продолжительность отрицательного
является недостаток энергии по энергетического баланса в ранней
отношению к потребностям животного, стадии лактации широко меняется даже
или так называемый отрицательный среди ж и в о т н ы х с одинаковой
продуктивностью. Исследования
показали, что чем отрицательный
энергетический баланс больше, тем
длиннее интервал до первой овуляции и
тем выше вероятность скрытой течки.
Не существует доказательств того, что

Техническое Руководство 65
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

высокопродуктивные коровы имеют энергетическим балансом имеют низкую


более низкую способность к фертильность независимо от их
воспроизводству. Однако очевидно, что продуктивности,
коровы с отрицательным На практике невозможно избежать

66 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

дефицита энергии, но необходимо матки и кисты яичника. Такие


принять все меры по его максимальному расстройства воспроизводительной
снижению. Если в молочном стаде системы часто являются вторичным
животные теряют жировой запас во следствием расстройств, связанных с
время ранней лактации, а на тридцатый- чрезмерным накоплением запасов
сороковой день не проявляют признаков энергии в организме. Чрезмерно
течки, необходимо обязательно быстрая мобилизация подкожного и
пересмотреть практику кормления во внутреннего жира может привести к
время поздней лактации и сухого накоплению жира в печени (смотри
периода. Липидный метаболизм у молочных
коров; публикация Института им.
Кормление в ранней лактации Бабкока: DE-NF-4-122994-R). Это
В день отела потребление кормов приводит к потере животным аппетита,
резко уменьшается. Однако затем что в свою очередь еще сильнее
резкое увеличение потребности в усиливает дефицит энергии и, как было
питательных веществах, связанное с сказано выше, задерживает
производством молока, увеличивает возвращение яичников к нормальной
аппетит коровы. Через месяц корова активности. Эти проблемы будут
может потреблять в полтора-два раза максимально снижены, если рацион
больше кормов, чем в день после отела. коровы в начале периода поздней
Желательно, чтобы у коровы был лактации будет соответственно
хороший аппетит во время ранней перестроен таким образом, чтобы
лактации. В таком случае корова избежать истощения или ожирения
получит больше требуемых питательных коровы во время периода сухостоя.
веществ из кормов, и следовательно, у Кормление во время периода сухостоя
нее будет меньше необходимость в не должно быть нацелено на изменение
мобилизации запасов организма. количества запасов энергии в
Рацион коровы в ранней лактации организме животного. Вместо этого
должен быть энергетически кормление должно быть составлено так,
сбалансирован и содержать чтобы обеспечить поддержание того
достаточное количество протеина, оптимального состояния, которое было
клетчатки и других питательных достигнуто во время поздней лактации.
веществ. Более того, для стимуляции
аппетита рацион должен быть СОСТОЯНИЕ ОРГАНИЗМА
составлен на основе самых Количество энергетических запасов в
качественных кормов. организме в момент отела имеет
существенное влияние на
Кормление в стадии поздней возникновение потенциальных
лактации и во время периода осложнений во время или сразу после
сухостоя отела. Кроме того, оно влияет на
Чрезмерное потребление энергии во производство молока и способность к
время поздней лактации и периода воспроизводству во время следующей
сухостоя может привести к лактации. Ниже перечислены следствия
осложнениям, связанным с ожирением истощения коровы:
коровы. У коров с чрезмерным весом • Снижение молочной
бывает значительно больше случаев продуктивности из-за недостатка
затрудненного отела, прирастания питательных веществ в стадии
плаценты, инфекционного заражения ранней лактации;

Техническое Руководство 67
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

• Увеличение числа случаев


определенных метаболических
заболеваний (кетоз, смещение
абомазума и т. д.);
• Задержка возвращения в течку
после отела.
С другой стороны, чрезмерное
кормление вызывает следующие
отклонения:
• Осложнения во время отела
(затрудненный отел);
• Снижение потребления сухого
вещества в периоде ранней
лактации, что в свою очередь
приводит к:
—Увеличению числа случаев
определенных метаболических
заболеваний (синдром жирной
коровы, кетоз и т.д.);
—Снижение производства молока.
Таким образом, цель кормления
заключается в поддержании коровы в
нормальном состоянии: не истощая и не
перекармливая животное. Фактор
"состояние организма" является
субъективной оценкой того, какое
количество жира или энергии
содержится в организме коровы. На
протяжении цикла лактации состояние
организма постоянно меняется. Корова
в ранней стадии лактации имеет
отрицательный энергетический баланс,
и оценка состояния о р г а н и з м а
снижается (корова мобилизует запасы
организма и теряет вес).
Количество энергии, выделяемое при
мобилизации од ного килограмма
энергетического запаса, достаточно для
производства семи килограммов молока.
Во время ранней лактации корова не
должна терять в день более одного
килограмма веса. Однако с
наступлением поздней л а к т а ц и и
энергетический баланс коровы
становится положительным и о'ценка
состояния организма возрастает (корова
набирает вес, пополняя запасы

68 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

организма, использованные в ранней постоянно меняется на протяжении всей


лактации). Поэтому "идеальное лактации (Рис. 4.1).
желаемое" состояние организма

Техническое Руководство 69
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМА


(ОСО) НА ПРОТЯЖЕНИИ ВСЕЙ
ЛАКТАЦИИ
Оценка состояния организма - это
инструмент, используемый для
изменения рациона и практики ухода за
животными с целью максимального
увеличения производства молока и
снижения расстройств
воспроизводственного тракта. Оценка
состояния организма обычно коровы снижена способность к
производится путем визуального воспроизводству (Таблица 4.5).
осмотра области крестца, Если состояние организма через
ограниченного подвздошной костью и месяц или два после отела получает
седалищной костью, а также корнем оценку 1,5, то это является индикатором
хвоста. Количество отложений вдоль существенной нехватки питательных
спинного позвонка также учитывается веществ (отрицательный
при оценке животного (Рис. 4.2, 4.3, энергетический баланс, Рис.4.4а).
4.4). Коровы обычно оцениваются по Состояние организма, состветствующее
пятибальной шкале (от 1 до 5). оценке 3, должно быть типичным для
Чрезмерно худым коровам дается коровы, восстанавливающей запасы
оценка 1, а чрезмерно жирным - оценка организма в период средней лактации.
5 (Рис. 4.4). В стадии поздней лактации и период
Оценка состояния организма в ранней сухостоя наиболее желательной
лактации снижается; однако это оценкой состояния организма является
снижение должно быть ограничено. 3,5. Такое состояние организма
Если корова потеряла более одного обеспечивает животное достаточным
балла во время ранней лактации, запасом питательных веществ,
независимо от первоначальной оценки, предельно снижает риск возникновения
то это является сигналом того, что у осложнений при отеле и в то же время

70 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

позволяет максимально увеличить протеином в рационе и фертильностью


производство молока в ранней коровы:
лактации. В поздней лактации, со • Чрезмерное количество аммиака в
снижением производства молока, организме животного приводит к
корова активно набирает вес. высокому содержанию в крови
Перекармливание коровы является мочевины, которая в свою очередь
часто встречающейся на практике оказывает токсичное влияние на
ошибкой. Кормление концентратами на сперму, яйцеклетки и развитие
поздней стадии лактации приводит к эмбриона.
чрезмерному ожирению (Рис. 4.4с). • Тип и количество сырого протеина
Такие коровы имеют тенденцию к в рационе животного могут
затрудненному отелу и развитию других изменить баланс
расстройств (синдром жирной коровы). воспроизводительных гормонов.
Уровень прогестерона снижается
под воздействием высокого
количества мочевины в крови.
• Чрезмерное количество сырого
протеина в рационе коровы,
находящейся в ранней стадии
лактации,увеличивает
отрицательный энергетический
ВОСПРОИЗВОДСТВО И КОЛИЧЕСТВО
баланс и задерживает возвращение
ПРОТЕИНА В РАЦИОНЕ
яичника к нормальному
Недостаточное количество протеина в функционированию.
рационе животного в ранней стадии
лактации приводит к снижению
молочной продуктивности, а также к
ухудшению воспроизводительных
функций животного. С другой стороны,
чрезмерное количество протеина Независимо от т о г о , имеет ли
повышает стоимость рациона и может чрезмерное содержание протеина
иметь негативный эффект на положительный или отрицательный
воспроизводительные функции эффект, в любом случае
животного. Влияние диетического перекармливание протеином
протеина на функции воспроизводства - экономически невыгодно. Подача в
это достаточно сложный процесс. По рацион больше рекомендуемого
не до конца понятным еще причинам в количества мочевины может вызвать
некоторых случаях большое количество увеличение риска выкидышей и
сырого протеина в рационе прирастания плаценты. Однако
ассоциируется с высокой мочевина, подаваемая в рекомендуемом
фертильностью. количестве, не оказывает негативного
влияния на фертильность коровы.
Исследователи проводили поиск
возможного объяснения, каким образом МИНЕРАЛЫ, ВИТАМИНЫ И ФУНКЦИЯ
сырой протеин может влиять на ВОСПРОИЗВОДСТВА
фертильность коровы. Ниже
перечислены те явления, происходящие Минералы и витамины играют важную
в организме, которые дают некоторое роль в процессе воспроизводства.
объяснение взаимодействия между Эффект сильного дефицита витаминов
обычно очевиден. Однако определение

Техническое Руководство 71
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

возможного эффекта от их Фермеры должны постоянно


наибольшего недостатка или контролировать правильное
чрезмерной подачи в течение содержание в рационе витаминов и
длительного периода является трудной минеральных добавок. Снабжение
задачей. Кроме того, существует организма витаминами обычно
взаимовлияние между самими осуществляется путем серии инъекций
минералами, в особенности во время периода сухостоя либо путем
микроминералами. Взаимовлияние добавления специальной смеси в
между молибденом и медью концентраты (большинство
представлено в хорошо описанном продаваемых концентратов уже
примере. Несмотря на достаточное содержат витаминные добавки).
количество меди в фураже, чрезмерное Потребность в некоторых минералах, в
содержание молибдена вызывает особенности кальции и фосфоре,
нехватку меди. Такая нехватка значительно меняется на протяжении
возникает вследствие т о г о , что цикла лактации. Поэтому добавки
молибден вступает в связь с медью и в минералов должны быть
результате становится недоступным для скорректированы, особенно в период
животного. Специфику воздействия сухостоя и на стадии ранней лактации.
витаминов и минералов на
фертильность животного трудно Фосфор и кальций
определить. Дисбаланс может Дефицит фосфора может
существовать долгое время, прежде чем значительно задержать половое
он окажет негативное влияние на созревание телки, а также снизить
функции воспроизводства. Таким же фертильность молочных коров.
образом, требуется длительное время Мобилизация фосфора в организме
для улучшения функций происходит из костей животного вместе
воспроизводства и корректирования с кальцием. Таким образом, фосфор и
дисбаланса или нехватки. кальций тесно взаимосвязаны. В
Обобщив, можно заключить, что почти результате, большинство исследований,
все необходимые для организма изучающих влияние кальция на функции
минералы и витамины (кроме железа) воспроизводства, обычно
имеют прямое или косвенное влияние на рассматривали влияние кальциево-
функции воспроизводства (Таб. 4.6). фосфорной пропорции, а не кальция в
Дефицит кальция, фосфора, меди, отдельности. Желательная кальциево-
цинка, марганца, кобальта,
селена, йода, витаминов А,
С, и Е и чрезмерное
количество кальция,
фосфора и молибдена
снижают способность к
воспроизводству у
молочных животных.
Однако попытки улучшить
способность к
воспроизводству путем
минеральных и витаминных
добавок очень редко ведут
к успеху.

72 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

фосфорная пропорция в рационе вызвано м и к р о б н о й инфекцией,


должна составлять от 1,5:1 до 2,5:1. затрудненным отелом или другими
Однако рацион должен всегда причинами. Кроме того известно, что
содержать требуемое количество недостаток селена вызывает повышение
фосфора и кальция, даже несмотря на частоты гибели эмбрионов.
нарушение пропорции.
Йод
Нехватка или чрезмерное содержание
кальция или фосфора в рационе Ненормальное функционирование
значительно изменяют кальциево- щитовидной железы, связанное с
фосфорную пропорцию в организме, дефицитом йода, снижает частоту
что приводит к молочной лихорадке. зачатий и а к т и в н о с т ь яичника.
Поэтому заблаговременное Нехватка йода также может послужить
предохранение от метаболических причиной выкидыша, рождения
расстройств является важной задачей, мертвого или слабого теленка или
так как они имеют сильный негативный затянувшихся родов. Дефицит йода
эффект на производство молока и может быть вызван потреблением трав с
функции воспроизводства. низким его содержанием (это является
Возникновение молочной лихорадки в отражением низкого содержания йода в
околоотельный период увеличивает почвах) или кормов, вызывающих зоб
вероятность прирастания плаценты в (капуста или шрот из экстрагированных
два раза, а возникновения метрита - в семян рапса).
1,6 раз по сравнению со здоровой Витамин А
коровой.
Витамин А является важным
Селен элементом, так как он обеспечивает
Селен является вторым минералом сопротивляемость бактериальным
после кальция и фософра по частоте инфекциям многих тканей организма.
возникновения расстройств Недостаток витамина А может вызвать
воспроизводительного тракта, выкидыш, прирастание плаценты,
связанных с его недостатком. Корма, рождение мертвых, слабых или слепых
выращиваемые на землях с низким телят, а также снижение частоты
содержанием селена, могут содержать оплодотворения. Предполагалось, что
недостаточное его количество. В (3-каротин, предшественник витамина А,
некоторых регионах инъекция селена играет важную роль в поддержании
вместе с витамином Е является высокого уровня эффективности
эффективным средством, уменьшающим воспроизводства. Однако
риск возникновения прирастания многочисленные исследования с
плаценты. Селеновые добавки не добавками р-каротина не смогли
способны снизить частоту прирастания продемонстрировать его достоинства.
плаценты в тех случаях, когда оно

Техническое Руководство 73
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

ОСНОВНЫЕ ПУНКТЫ
Фертильность коровы значительно снижена, когда корова теряет вес, находясь в
периоде ранней лактации. Поэтому формирование в ранней лактации рациона с
высокими вкусовыми качествами, стимулирующими его потребление, является важным
условием снижения продолжительности существования отрицательного
энергетического баланса. Коровы с хорошим аппетитом обычно производят большое
количество молока и имеют меньше репродуктивных проблем.

Важным аспектом хорошего ухода за молочным стадом является наблюдение за


состоянием стада на протяжении всего цикла лактации. Нельзя позволять животному
чрезмерно растолстеть или похудеть. Кормление в период сухостоя не должно быть
нацелено на изменение количества запасных веществ в организме. Ниже перечислены
рекомендуемые оценки состояния организма на различных стадиях лактации:
Отел 3,0 - 3,5
Осеменение 2,5
Поздняя лактация/сухостой 3,0 - 3,5

Недостаточное количество протеина снижает фертильность. Кроме того, существуют


четкие указания на то, что чрезмерное количество протеина в рационе имеет
отрицательное влияние на функции воспроизводства. Дисбаланс или нехватка
большинства минералов влияют на функции воспроизводства. Правильное
потребление фосфора и кальциево-фосфорной комбинации с отношением 2:1 является
важным фактором для нормального функционирования воспроизводительного тракта.
Правильные добавки в рацион минералов (селен, медь, цинк, марганец и т.д.) также
являются очень важным фактором.

Не следует считать, что неправильное питание (особенно минеральные добавки)


виновно во всех проблемах органов воспроизводства. Необходимо также
рассматривать другие возможные причины: эффективность определения течки,
уровень гигиены, правильное применение техники искуственного осеменения.

74 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

фосфорная пропорция в рационе вызвано м и к р о б н о й инфекцией,


должна составлять от 1,5:1 до 2,5:1. затрудненным отелом или другими
Однако рацион должен всегда причинами. Кроме того известно, что
содержать требуемое количество недостаток селена вызывает повышение
фосфора и кальция, даже несмотря на частоты гибели эмбрионов.
нарушение пропорции.
Йод
Нехватка или чрезмерное содержание
кальция или фосфора в рационе Ненормальное функционирование
значительно изменяют кальциево- щитовидной железы, связанное с
фосфорную пропорцию в организме, дефицитом йода, снижает частоту
что приводит к молочной лихорадке. зачатий и а к т и в н о с т ь яичника.
Поэтому заблаговременное Нехватка йода также может послужить
предохранение от метаболических причиной выкидыша, рождения
расстройств является важной задачей, мертвого или слабого теленка или
так как они имеют сильный негативный затянувшихся родов. Дефицит йода
эффект на производство молока и может быть вызван потреблением трав с
функции воспроизводства. низким его содержанием (это является
Возникновение молочной лихорадки в отражением низкого содержания йода в
околоотельный период увеличивает почвах) или кормов, вызывающих зоб
вероятность прирастания плаценты в (капуста или шрот из экстрагированных
два раза, а возникновения метрита - в семян рапса).
1,6 раз по сравнению со здоровой Витамин А
коровой.
Витамин А является важным
Селен элементом, так как он обеспечивает
Селен является вторым минералом сопротивляемость бактериальным
после кальция и фософра по частоте инфекциям многих тканей организма.
возникновения расстройств Недостаток витамина А может вызвать
воспроизводительного тракта, выкидыш, прирастание плаценты,
связанных с его недостатком. Корма, рождение мертвых, слабых или слепых
выращиваемые на землях с низким телят, а также снижение частоты
содержанием селена, могут содержать оплодотворения. Предполагалось, что
недостаточное его количество. В р-каротин, предшественник витамина А,
некоторых регионах инъекция селена играет важную роль в поддержании
вместе с витамином Е является высокого уровня эффективности
эффективным средством, уменьшающим воспроизводства. Однако
риск возникновения прирастания многочисленные исследования с
плаценты. Селеновые добавки не добавками р-каротина не смогли
способны снизить частоту прирастания продемонстрировать его достоинства.
плаценты в тех случаях, когда оно

Техническое Руководство 73
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 4: Питание и Воспроизводство

ОСНОВНЫЕ ПУНКТЫ
Фертильность коровы значительно снижена, когда корова теряет вес, находясь в
периоде ранней лактации. Поэтому формирование в ранней лактации рациона с
высокими вкусовыми качествами, стимулирующими его потребление, является важным
условием снижения продолжительности существования отрицательного
энергетического баланса. Коровы с хорошим аппетитом обычно производят большое
количество молока и имеют меньше репродуктивных проблем.

Важным аспектом хорошего ухода за молочным стадом является наблюдение за


состоянием стада на протяжении всего цикла лактации. Нельзя позволять животному
чрезмерно растолстеть или похудеть. Кормление в период сухостоя не должно быть
нацелено на изменение количества запасных веществ в организме. Ниже перечислены
рекомендуемые оценки состояния организма на различных стадиях лактации:
Отел 3,0 - 3,5
Осеменение 2,5
Поздняя лактация/сухостой 3,0 - 3,5

Недостаточное количество протеина снижает фертильность. Кроме того, существуют


четкие указания на то, что чрезмерное количество протеина в рационе имеет
отрицательное влияние на функции воспроизводства. Дисбаланс или нехватка
большинства минералов влияют на функции воспроизводства. Правильное
потребление фосфора и кальциево-фосфорной комбинации с отношением 2:1 является
важным фактором для нормального функционирования воспроизводительного тракта.
Правильные добавки в рацион минералов (селен, медь, цинк, марганец и т.д.) также
являются очень важным фактором.

Не следует считать, что неправильное питание (особенно минеральные добавки)


виновно во всех проблемах органов воспроизводства. Необходимо также
рассматривать другие возможные причины: эффективность определения течки,
уровень гигиены, правильное применение техники искуственного осеменения.

74 Техническое Руководство
ГЛАВА 5
УПРАВЛЕНИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ
ЭФФЕКТИВНОСТЬЮ СТАДА

Техническое Руководство 75
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

Содержание таблиц
Таблица 5.1: Пример влияния фертильности, определения течки и оплодотворения на беременность.. 78
Таблица 5.2: Список основных репродуктивных показателей и их значений при идеальных условиях. ...87
Таблица 5.3: Примеры ведения записей и репродуктивные индексы для стада молочных животных 87
Таблица 5.4: Определение количества дней до первого осеменения (ДПО) 96
Таблица 5.5: Интервал между двумя последующими течками и эффективность определения течки 98
Таблица 5.6: Возможная интерпретация индексов воспроизводства отдельно для каждой коровы 100

Содержание рисунков
Рис. 5.1: Влияние фертильности, течки и осеменения при искусственном и натуральном осеменений.. 79
Рис. 5.2а: Лицевая сторона страницы журнала постоянных записей коровы 84
Рис. 5.2Ь: Обратная сторона страницы журнала постоянных записей коровы 85
Рис. 5.3: Объяснение заголовков 86
Рис. 5.4: Календарь воспроизводства 90
Рис. 5.5: Уровень беременности как функция количества дней от отела до первого осеменения 95
Рис. 5.6: Определение количества открытых дней по отношению к эффективности воспроизводства.. 97
Рис. 5.7: Взаимосвязь между количеством осеменений и эффективностью оплодотворения (%) 97

76 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

О ВАЖНОМ ЗНАЧЕНИИ • Увеличивает генетический


ХОРОШЕГО потенциал молодых телок - основу
будущего поколения коров в стаде.
ВОСПРОИЗВОДСТВА СТАДА
Контроль за воспроизводством Уровень воспроизводства тесно
необходим прежде всего для связан с состоянием
предотвращения снижения поголовья воспроизводительного тракта коровы.
стада. Уровень воспроизводства тесно Другими словами, независимо от того,
связан с состоянием какова цель генетического отбора -
воспроизводительного тракта коровы. будь то увеличение молочной
Фермер, производящий молоко, должен продуктивности или улучшение
всегда быть внимательным, вовремя экстерьера, - высокий уровень
останавливая распространение воспроизводства позволит ускорить
болезней, передающихся половым повышение генетического потенциала
путем. Эти болезни могут вызвать стада. Это означает, что в стадах с
выкидыш и представляют реальную высоким уровнем воспроизводства
угрозу выживанию стада. выгода от покупки дорогого семени
Поддержание высокого уровня отборного быка для искусственного
воспроизводства является решающим осеменения значительно выше.
фактором в уходе за коровой и Другим аспектом управления
обеспечении прибыльности фермы как в воспроизводством является
текущий период, так и в расчете на предоставление фермерам возможности
будущее. Высокая эффективность контролировать отел на протяжении
воспроизводства позволяет: всего года. В стадах с хорошей
• Улучшить продуктивность за счет: способностью к воспроизводству, время
—Увеличения ежедневной отела можно частично контролировать,
молочной продуктивности поскольку коровы с интервалом отела в
коровы; среднем равным 12,5 месяцев телятся
—Увеличения количества телят у приблизительно в одно и то же время
одной коровы; года. Иногда желательным является
v
• Снизить затраты, связанные с: равномерный отел стада на протяжении
—Содержанием коров, не всего года. Однако высокие цены на
находящихся в лактации; молоко, большая доступность грубых
—Потерей продуктивности из-за кормов в определенный сезон и другие
осложнений при отеле; факторы (стиль жизни фермера и т.д.)
—Ветеринарными консультациями могут сделать предпочтительным
и осеменением; увеличение количества отелов в
—Выбраковкой неоплодотворенных определенный сезон. Система
животных. молочного фермерства в Новой
Хорошее воспроизводство стада Зеландии является примером такого
увеличивает скорость генетического типа управления. Коровы подвергаются
отбора, т.к.: воздействию гормонов для
• Позволяет выбраковывать коров по синхронизации течки и осеменения. Все
критерию продуктивности, а не из- животные телятся ранней весной, когда
за проблем, связанных с новый травяной покров может лучше
воспроизводством; поддержать питательные потребности
коровы в период ранней лактации.

Техническое Руководство 77
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

В этой главе будет использован воспроизводства. При всей сложности и


пример, иллюстрирующий следующее: взаимозависимости различных аспектов
• Запись событий в процессе успешного воспроизводства,
воспроизводства (отел, осеменение правильное понимание и эффективное
и т.д.); использование системы записи событий
• Рассчет параметров в процессе воспроизводства является
воспроизводства(открытые дни, существенным.
интервал отела и т. д.) по записям
событий; УРАВНЕНИЕ
• Интерпретация параметров ВОСПРОИЗВОДСТВА
воспроизводства для оценки
воспроизводительного статуса Множество параметров, используемых
молочного стада. для оценки воспроизводства, тесно
взаимосвязаны между собой. Однако
они могут быть сгруппированы в четыре
группы, и их связь может быть
проиллюстрирована уравнением
воспроизводства: процент
беременности = фертильность
коровы(%) х фертильность быка(%)~х
эффективность определения течки х
эффективность оплодотворения.
Исходя из этого уравнения, очевидно,
что процент беременности является не
Оценка воспроизводительного статуса средним арифметическим всех
стада является достаточно кропотливой факторов, а их произведением.
работой, которая требует много усердия Таблица 5.1 иллюстрирует процентные
и постоянства. Однако важность взаимоотношения между факторами
эффективного контроля за беременности. Если все четыре
воспроизводством нельзя переоценить. фактора имеют эффективность 95%, то
Аккуратное ведение записей позволяет в таком случае беременность возникает
увидеть не только прошлое, но и в 81,4 процентах случаев. Однако, если
будущее коровы. Предвидение будущих эффективность каждого фактора
событий в процессе воспроизводства падает до 70% (снижение на 25 единиц),
является необходимым для обеспечения то процент беременности падает до
правильного ухода за животным, 24% (снижение на 57 единиц). Таким
максимального уменьшения образом, низкая эффективность одного
заболеваемости, и правильного из факторов воспроизводства может
кормления с целью достижения иметь тяжелые последствия для общего
максимальной продуктивности. С процента беременности. Например,
другой стороны, все прошлые события если фертильность стада составляет
могут быть обобщены для определения 90%, фертильность семени - 90% и
параметров воспроизводства. эффективность осеменения - 90%, в то
Интерпретация этих параметров время как эффективность определения
позволяет управляющему фермой течки - только 60%, то процент
выявить проблемы, определить цели и беременности в этом стаде составит
проследить за процессом достижения всего 44%. Этот пример также
более высокой эффективности показывает, что высокая эффективность
в одной области не может

78 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

компенсировать низкую эффективность тогда, когда все четыре фактора


в другой области. Эффективность увеличатся до 95%, процент
воспроизводства стада не может быть беременности возрастет до 80%. Этот
больше эффективности своего самого пример ярко иллюстрирует трудность
слабого звена. поддержания высокого уровня
беременности в стаде, так как даже при
очень хорошем уходе, снижение лишь
одного фактора может иметь большое
негативное влияние на частоту
возникновения беременности.
Некоторые важные концепции по
отношению к эффективности
Рисунок 5.1 иллюстрирует трудность
воспроизводства в стаде могут быть
улучшения низкого процента
выражены следующим образом:
беременности. Если все четыре
• Для поддержания высокого
фактора имеют эффективность 60%,
процента беременности все
частота возникновения беременности
составляющие факторы должны
составляет всего 13%. Предположим,
иметь высокую эффективность;
что были предприняты усилия по
улучшению фертильности коровы, в • Величина возрастания процента
результате чего фертильность возросла беременности, полученная в
на 35 единиц (от 60 до 95%), но результате улучшения одного из
остальные факторы при этом не составляющих факторов, зависит
изменились. В такой ситуации частота от эффективности остальных
возникновения беременности возрастет факторов;
всего на восемь единиц (от 13 до 21%). • Попытки улучшения одного аспекта
Теперь предположим, что фертильность воспроизводства могут оказать
семени быка также возросла до 95%. В слабое влияние на улучшение
таком случае два фактора имеют общего процента беременности,
эффективность 95% и два фактора если остальные факторы имеют
имеют эффективность 60%: частота низкую эффективность;
беременности возросла
на 12 единиц, но все
еще остается на низком
уровне (32%). Если
эффективность
третьего фактора,
например
эффективность
осеменения,
увеличилась до 95%,
остави в только
эффективность
определения течки на
уровне 60%, то частота
возникновения
беременности возрастет
еще на 19 единиц и
составит 51%. И только

Техническое Руководство 79
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

• Даже при очень хорошем уходе за фертильности. Поэтому управление


стадом ухудшение лишь одного молочным стадом с целью
составляющего фактора предотвращения появления этих
воспроизводства может иметь осложнений может иметь огромный
резко негативное влияние на положительный эффект на
процент беременности. воспроизводительный статус стада.
Обобщив, можно заключить, что
наиболее высокая фертильность стада
достигается в самые холодные месяцы
года и в ситуации, когда коровы:
Не имеют венерических
заболеваний;
Не испытывают осложнений при
ФЕРТИЛЬНОСТЬ КОРОВЫ отеле;
• Не страдают от питательного
Фертильность коровы зависит от дисбаланса;
производства в яичнике яиц и
готовности матки к имплантации
эмбриона и последующему е г о
выращиванию и развитию. Поэтому
беременность может возникнуть только
при правильном функционировании
воспроизводительных о р г а н о в и
существовании в организме
гормонального баланса. Фертильность
коровы определяется многими
факторами. Например, здоровые
органы воспроизводства существенно
необходимы для высокой фертильности. ФЕРТИЛЬНОСТЬ СПЕРМЫ БЫКА
Кроме того, такие факторы, как возраст Фертильность быка зависит от
коровы, сезон года и общий производства спермы, содержащей
питательный статус, оказывают большое сперматозоиды, которые способны к
влияние на фертильность животного. оплодотворению. Размер яичек влияет
Длина интервала между отелом и на фертильность быка. Ежедневная
возвращением в нормальный цикл течки эякуляция здорового быка на
является индикатором фертильности протяжении длительного периода
коровы. Обычно на 60-й день после времени никаким образом не ухудшает
отела все коровы должны быть хотя бы его фертильность. Однако
раз замеченными в состоянии половой фертильность быка в значительной
охоты. Однако сложности, мере зависит от следующих факторов:
возникающие при отеле (дистоция, • Возраст и половая зрелость;
прирастание плаценты, метрит) и • Правильное кормление;
метаболические осложнения, • Отсутствие венерических и других
появляющиеся в период ранней заболеваний;
лактации (молочная лихорадка, синдром • Либидо (половое влечение).
жирной коровы, кетоз) являются
основной причиной многих В ситуации с искусственным
последующих осложнений и задержки осеменением, правильное обращение,
возвращения к нормальной хранение и производство спермы с

80 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

момента забора до момента Неспособность заметить состояние


использования также оказывает влияние течки у коровы является основной
на фертильность. причиной низкого уровня
воспроизводства во многих стадах.
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
ТЕЧКИ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОСЕМЕНЕНИЯ
Низкая эффективность определения В целом, если при натуральном
течки - это один из наиболее важных осеменении используется бык, то
факторов, влияющих на процент эффективность осеменения составляет
беременности у абсолютно здоровых 100%. В случае с искуственным
коров. Эффективность определения осеменением эффективность
течки состоит из двух компонентов - осеменения определяется способностью
уровня определения течки и точности фермера и осеменителя выполнить
определения. Уровень определения следующие операции:
течки отражает тщательность • Выбрать время осеменения;
определения, ' т.е. насколько • Правильно обращаться с
внимательно управляющий наблюдает замороженной спермой;
за стадом и выделяет животных в течке. • Аккуратно поместить сперму во
Иначе говоря, процент определения вход матки.
течки - это число коров, отмеченных во
время течки на каждые 100 коров,
вошедших в течку. Неспособность
ВЕДЕНИЕ ЗАПИСЕЙ - ОСНОВА
определения течки является одной из ХОРОШЕГО СОДЕРЖАНИЯ
главных причин, вызывающих проблемы Ведение записей является важным
воспроизводства во многих стадах. элементом в успехе молочного
Подробное описание факторов, производства. Записи по
влияющих на уровень определения воспроизводству позволяют
течки, было представлено в Главе 2. управляющему стадом учесть все
Точность, или правильность события (даты), происходившие с
определения, может быть измерена каждым животным в стаде. Записи сами
количеством правильно определенных по себе имеют очень небольшую
коров на каждые 100 коров, замеченных ценность. Заполнение таблицы только
в течке. Точность определения течки для того, чтобы положить ее в архив, не
бывает с н и ж е н а по следующим имеет смысла. Записи должны быть
причинам: проанализированы, и на основе этого
• Наблюдатель (пастух) незнаком с анализа должны быть сделаны выводы,
признаками течки и не может дающие полезную информацию. Эта
правильно определить, какая(ие) из информация может быть использована в
коров в активной группе находится следующих целях:
в течке; • Для оценки уровня
• Течка определена правильно, но воспроизводства;
ошибка возникает при пометке • Для исследования нефертильности
коровы; и других проблем;
• Течка и корова правильно • Для постановки реальных целей по
отмечены, но ошибка возникает при воспроизводству;
ведении записей. • Для контроля за изменениями и
прогрессом.

Техническое Руководство 81
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

СИСТЕМЫ ЗАПИСЕЙ правильная маркировка к а ж д о г о


Для стада в несколько коров памяти животного в стаде. Карта постоянных
управляющего может быть достаточно записей должна заводиться для каждого
для того, чтобы помнить все даты животного в момент его рождения или
отелов и осеменений. Однако покупки. Проведение правильной
большинство дат, содержащихся в маркировки животных весьма
памяти, часто забываются. Если стадо существенно, так как многие решения
имеет довольно крупные размеры, то касаются индивидуально той или иной
нет никаких сомнений в том, что коровы. Независимо от метода
фермер или управляющий нуждается в маркировки, номер животного или его
хорошей системе записей, которая имя должны разборчиво читаться с
поможет следить за расстояния.

воспроизводительным статусом каждой
Правильная маркировка коров
коровы и предсказать будущие события
является основой хорошей системы
независимо от того, отел это или течка.
записей.
Методы, используемые для ведения
записей, включают в себя карточную Временные и постоянные записи
систему, ярлыки, цветовое кодирование,
Все события, происходящие в стойле,
круги воспроизводительного статуса, а
на пастбище или в загоне, должны
также компьютеры. Все эти методы
ежедневно записываться. Календарная
приемлемы: каждый в отдельности
книга или журнал стада являются
имеет свои преимущества и слабые
удобным местом для ведения
стороны. При выборе системы важны
ежедневных записей по каждой
личные предпочтения потребителя
отдельной корове. В этой книге
(управляющего стадом). Управляющий
дневных наблюдений должны быть
должен понимать всю важность
отражены даты наблюдения течки,
тщательного ведения записей. Поэтому
повреждения, симптомы заболеваний,
наилучшей системой считается та,
отелы, осеменения и ветеринарные
которую потребитель может хорошо
вмешательства. Если полагаться на
понять, легко обновлять и
память, то риск неправильного внесения
анализировать. Для обеспечения
или невнесения записи в карту
эффективности любая система записей
постоянных записей резко возрастает.
должна опираться на следующие
Необходимо регулярно переписывать
факторы:
временные события из журнала в
• Правильная система нумерации индивидуальную карту постоянных
животных и техника определения записей. Постоянная карта записей
событий, а также их своевременная должна включать в себя по крайней
регистрация; мере четыре части:
• Подсчет показателей
1) Индивидуальный номер, дата
воспроизводства каждой коровы и
рождения, родословная и причина
усреднение их по всему стаду;
выбраковки;
• Интерпретация показателей для 2) История болезней в период
определения возможностей развития теленка;
улучшения.
3) Даты осеменений и отелов;
МАРКИРОВКА КОРОВ 4) История болезней, включающая
раздел о здоровье
Ключевым моментом успешного воспроизводительного тракта.
управления молочным стадом является

82 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

При отсутствии отдельных записей о воспроизводством требуется


продуктивности каждого животного, проанализировать большое количество
желателен дополнительный раздел показателей (Таблица 5.2).
содержащий эту информацию.

ИЗМЕРЕНИЕ И УЧЕТ
ЭФФЕКТИВНОСТИ
ВОСПРОИЗВОДСТВА
СТАДО В КАЧЕСТВЕ ПРИМЕРА
События, происходящие в стаде, могут
быть обобщены для получения полезной Давайте посмотрим на примере
информации о состоянии условного стада, как определить
репродуктивного здоровья стада. эффективность воспроизводства. На
Поскольку успешное воспроизводство этом примере мы покажем один из
зависит от многих факторов, не способов ведения записи, подсчета
существует единого показателя репродуктивных показателей и их
эффективности воспроизводства стада. правильной интерпретации. В нашем
Различные показатели описывают примере мы рассмотрим 29 условных
сильные и слабые стороны разных коров, которые в промежутке между 1
элементов уравнения воспроизводства, марта и 1 декабря (предположим, что
приведенного выше. Например, один это текущая дата) отелились,
показатель может оценивать точность наблюдались в течке или были проданы.
определения течки, а другой позволяет Данные для такого стада представлены
определить фертильность стада или в таблице 5.3.
эффективность оплодотворения. В дополнение предположим, что у
Поэтому очень важно понимать фермера существуют следующие
структуру расчета показателей и правила:
правильно их интерпретировать по • Осеменение может происходить не
отношению друг к другу. Для получения раньше, чем через 55 дней после
ответов на определенные вопросы по отела;
программе управления

Техническое Руководство 83
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

84 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

Техническое Руководство 85
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

• Из-за отсутствия ветеринарной спустя 60 дней после осеменения у


службы для подтверждения факта коровы не появились признаки
беременности, фермер считает течки,
корову оплодотворенной, если

86 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

Техническое Руководство 87
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

88 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

ВЕДЕНИЕ ЗАПИСЕЙ О 3) Календарь, показанный в


ВОСПРОИЗВОДСТВЕ следующем разделе, является
Для создания простой системы важным инструментом
записей мы в первую очередь должны предсказания событий в будущем и
выбрать, какими параметрами подсчета параметров
воспроизводства мы будем пользоваться воспроизводства;
для определения эффективности 4) Необходимо регулярно проверять
воспроизводства. Наша оценка "Ожидаемую дату течки" и
эффективности воспроизводства будет "Планируемую дату отела" для
основываться на следующих четырех создания списка коров для:
параметрах: • Проверки признаков течки;
• Количество дней до первого • Перевода на сухостой (конец
осеменения; лактации);
• Количество открытых дней; • В ожидании отела.
• Количество осеменений за одно Календарь
зачатие;
• Интервал между отелами. Календарь, показанный на Рис. 5.4
может быть использован совместно с
Лист сбора информации листом сбора информации, описанном
Простой лист сбора информации выше, двумя разными способами:
может быть использован по мере • Превращая интервал между двумя
совершения событий. Рисунок 5.3 датами в количество дней и, исходя
наглядно объясняет заголовки листа из этого, вычисляя количество
сбора информации, который мы будем открытых дней, планируемый
использовать. Левая сторона формы интервал между отелами и другие
содержит информацию о текущем параметры воспроизводства.
состоянии каждой коровы, а в правой • Предсказывая будущие даты и имея
стороне указаны текущие значения таким образом возможность
воспроизводительных показателей для наблюдать или ожидать то или
каждой отдельной коровы. Можно иное событие в процессе
добавить дополнительную колонку для воспроизводства.
комментариев. Этот образец может Многие явления в процессе
быть использован как при воспроизводства происходят с
искусственном, так и при натуральном регулярными интервалами. Поэтому
осеменении. При заполнении этого запись событий позволяет предвидеть
образца необходимо помнить будущее. Ниже перечислены некоторые
следующее: важные интервалы между явлениями,
1) Новая линия добавляется каждый характерные для здоровой коровы в
раз как случается одно из четырех стаде с хорошим уходом:
событий: • Время от отела до первой
• Корова телится; замеченной течки должно быть не
• Корова находится в течке; более 60 дней;
• Корова осеменяется; • интервал между двумя соседними
• Корова продается; течками в среднем составляет 21
2) После того, как новое событие день, но может изменяться от 18 до
записано, предыдущее становится 24 дней;
старым и зачеркивается;

Техническое Руководство 89
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

события. Важным
свойством этого
календаря
является
расстояние между
некоторыми
стрелками. На
протяжении
оставшейся части
главы мы
продемонстрируе
м , как
пользоваться
этим календарем.
Что
необходимо
записывать?
Для подсчета
четырех
интересующих
нас параметров
воспроизводства
следующие
записи должны
быть произведены
для каждой
коровы:
• Дата
• Интервал между оплодотворением последнего
и отелом (беременность) в среднем отела;
составляет 282 дня; • Дата предыдущего отела (для
• Интервал между концом лактации и животных с двумя и более
отелом (период сухостоя) в среднем лактациями);
должен составлять 60 дней. • Дата течки и осеменения(ий);
• Проданные животные с
Календарь, показанный на рисунке 5.4 объяснением причины продажи.
состоит из 2-х частей. Внешняя
Эти четыре простых записи могут
окружность размечена по количеству
предоставить большое количество
дней в году. Внутреннее "колесо" может
важной информации об эффективности
поворачиваться, устанавливая стрелку
воспроизводства стада. Для того, чтобы
напротив определенной даты. Другая
подсчитать реальные параметры,
стрелка затем может быть использована
данные должны быть полными и
для определения даты будущего
точными.

90 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

Запись даты отела и предсказание коровы. Ниже перечислены четыре


первой течки неоплодотворенной возможных записи в этой колонке:
коровы • "Открытая": у коровы не были
После отела, в качестве первого шага замечены признаки течки с начала
к очередному оплодотворению коровы отела;
необходимо убедиться в том, что • "В цикле": у коровы были замечены
возобновилась активность яичников и признаки течки, но она не была
восстановился нормальный цикл течки. осеменена;
Как было сказано в главе 3 (Таблица • "Осеменена": у коровы были
3.3), активность яичников замечены признаки течки и она
возобновляется в течение нескольких была осеменена.
недель после отела и, для большинства • "Осеменена Б": имеется
коров, признаки течки появляются на подтверждение, что корова
втором или третьем цикле. У 50% коров беременна.
признаки течки появляются через 30 Сразу после отела корова находится в
дней после отела, и у 95% коров неоплодотворенном состоянии и у нее
происходит хотя бы одна течка, ожидаются проявления течки в течение
сопровождаемая внешними признаками, последующих двух месяцев. Поэтому в
в течение 60 дней после отела. колонке "Ожидаемая дата течки" мы
Поэтому в стадах с высокой можем поставить дату, отстоящую от
фертильностью (малое количество даты отела на два месяца, или
осложнений после отела) и хорошей использовать календарь для более
эффективностью определения течки точного определения даты. Давайте
большое количество животных проявит найдем самую позднюю дату первого
признаки половой охоты в течение проявления признаков течки сразу
первых двух месяцев после отела. Если после отела для коровы 1. Для этого
ожидаемая первая течка была необходимо:
зарегистрирована, то в дальнейшем, 1) Установить стрелку с названием
исходя из этого, можно получить "ОТЕЛ" против даты отела
следующую полезную информацию: (например 15 марта);
• Определить корову, не вошедшую в 2) Перейти на стрелку, находящуюся
очередную течку, и принять меры справа, с названием "60 дней после
по возобновлению цикла; отела";
• Планировать даты осеменения с 3) Прочитать дату, на которую
целью достижения желаемого указывает эта стрелка (14 мая).
интервала между отелами или
количества открытых дней. Отсюда следует, что если корова 1 не
проявила никаких признаков течки до 14
В процессе отела животных номер мая, то необходимо принять меры по
каждой коровы и дата отела вносятся в установлению причин отсутствия течки.
соответствующую колонку. Согласно Такое может случиться вследствие
нашим записям (Таблица 5.3), корова 1 анэструса у коровы, либо по причине
отелилась 15 марта. Колонка с сложности определения течки. При
названием "статус воспроизводства" регистрации признаков течки в течение
может быть использована в качестве первых шестидесяти дней необходимо
напоминания о последнем событии, поставить галочку в колонке
повлиявшем на статус воспроизводства "количество открытых дней" листа сбора
информации.

Техническое Руководство 91
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

Ведение записей циклов течки, легко отыскать в списке текущий статус


осеменений и предсказание животного, но с другой стороны,
возможных дат осеменений зачеркнутая информация должна
В нашем примере у коровы 1 признаки оставаться видимой, позволяя
течки были замечены 19 апреля. В перенести данные в индивидуальный
листе сбора информации начинается лист постоянных записей коровы.
новая строка с номером коровы 1 и Календарь может быть использован
датой определения течки. В это же ежедневно, напоминая какая корова
время необходимо проверить должна находиться под наблюдением
последнюю запись, относящуюся к для определения признаков течки. Как
данной корове. Поднимаясь вверх по показано в Таблице 5.3, корова 1 снова
таблице, мы определяем, что корова 1 проявила признаки течки 11 мая и была
считалась открытой (отел произошел 15 осеменена в первый раз быком по имени
марта) и вернулась в цикл течки до "Лео". В этот момент статус
истечения предельного срока в 60 дней воспроизводства данной коровы
(24 мая). Наш вращающийся календарь изменился на статус "Осеменена". Если
показывает, что 19 апреля оплодотворение не произошло, то
состветствует только 35 дням после следующая течка ожидается 1 июня.
отела. В связи с тем, что фермер Наши записи показывают, что корова 1
придерживается правила производить снова проявила признаки течки (1-го
осеменение не раньше, чем через 55 июня) и было произведено осеменение,
дней после отела, корова не а затем еще и одно - 22-го июня.
осеменяется. Важность записи этого Возвращение в течку говорит о том,
события заключается в том, что это что корова не была оплодотворена при
позволяет определить дату следующей последнем осеменении. Но как мы
течки. Для определения этой даты с узнаем, когда произойдет
помощью календаря необходимо оплодотворение? Когда мы сможем
выполнить следующие действия: добавить "Б" рядом со словом
1) Установите стрелку с названием "Осеменена" в к о л о н к е статуса
"Течка" напротив даты последней воспроизводства, отметив, что корова
замеченной течки (например 19 беременна?
апреля); В нашем примере фермеру
2) Перейдите на стрелку находящуюся необходимо ждать 60 дней для
справа, с названием "Следующая установления факта оплодотворения
течка"; коровы. Последняя запись для коровы 1
3) Прочитайте дату, на которую была произведена 1-го июля, когда
указывает эта стрелка (10 мая). корова была осеменена в третий раз;
имя быка, использованного для
Отсюда следует, что 10-го мая (плюс - осеменения "Тор". После этого не было
минус 10 дней) у коровы снова должны замеченно ни одного признака течки.
появиться признаки течки. Теперь Однако нельзя считать корову
необходимо отметить в колонке "статус оплодотворенной до 19-го августа (60
воспроизводства", что корова находится дней со дня проведения последнего
"в цикле". Для того, чтобы определить осеменения). В этот день ожидаемая
самый последний статус коровы, дата течки зачеркивается и буква "Б",
необходимо зачеркнуть все предыдущие указывающая на беременность,
записи для коровы 1. Зачеркивание добавляется в к о л о н к у статуса
должно быть четким, позволяющим воспроизводства.

92 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

Предсказание даты отела и периода сбора информации существует


сухостоя возможность выполнять большинство
Предсказание даты следующего отела таких пересчетов в момент записи
может быть выполнено путем события.
прибавления к дате успешного Количество дней до первого
оплодотворения продолжительность осеменения и количество дней
беременности (в среднем 282 дня). между течками
Период сухостоя должен состалять от
50 до 60 дней для подготовки коровы к Количество дней между отелом и
следующему периоду лактации. Обычно первой течкой может быть легко
период сухостоя короче 40 дней или определено с помощью календаря
длиннее 70 дней имеет негативный воспроизводства. Используя данные
эффект на последующую лактацию. коровы 1, необходимо проделать
Календарь воспроизводства легко следующее:
поможет определить эти даты. 1) Установите стрелку с названием
Используя данные для коровы 1, на "Отел" напротив даты,
календаре необходимо проделать соответствующей отелу (например,
следующее: 15 мая);
1) Установите стрелку с названием 2) Найдите на внешнем круге
"Оплодотворение" напротив даты календаря дату проведения
последнего оплодотворения осеменения (например 11 мая);
(например 22 июня); 3) Прочитайте количество дней на
2) Прочитайте дату, на которую шкале малой окружности напротив
указывает стрелка с названием числа на большом круге (57 дней).
"Планируемая дата отела"
(например 30 марта); Таким же образом определяется
3) Прочитайте дату, на которую интервал между двумя
указывает стрелка с названием зафиксированными течками:
"Дата начала сухостоя" (29 января). 1) Установите стрелку с названием
"ТЕЧКА" на первую дату течки;
Таким образом, если до конца 2) Найдите на внешнем круге
беременности не произойдет выкидыша, календаря (справа от стрелки)
то период сухостоя должен начаться 29 следующую дату течки (например
января, а ожидаемая дата отела 11 мая);
намечена на 30 марта. 3) Прочитайте количество дней на
шкале малой окружности напротив
РАССЧЕТ ПАРАМЕТРОВ числа на большом круге (22 дня).
ВОСПРОИЗВОДСТВА
В нашем примере интервал между
Рассчет параметров воспроизводства отелом (15 марта) и первой течкой (11
может быть весьма утомительной мая) для коровы 1 составил 57 дней, а
задачей, так как интервалы между интервал между первой (19 апреля) и
датами должны быть пересчитаны в второй течкой (11 мая) составил 22 дня.
количество дней. При отсутствиии При каждом наступлении новой течки
компьютеров или консультации эта интервалы между течками могут быть
проблема может быть значительно внесены в соответствующую колонку.
упрощена при использовании календаря
воспроизводства (Рис 5.4). Кроме того,
благодаря имеющемуся месту на листе

Техническое Руководство 93
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

Количество открытых дней и "Открытые дни" малого круга (98


предсказание интервалов отела дней);
Если все необходимые данные были 4) Для определения интервала между
получены, то параметры отелами найдите ближайшее
воспроизводства могут быть легко количество месяцев на шкале
определены. Количество открытых дней "Интервал Отела" (12,6 месяца).
(ОД) для коровы с подтвержденным Не нужно путать минимальный
статусом беременности - это предсказуемый интервал между отелами
промежуток от самой последней с действительным интервалом отела.
лактации до момента оплодотворения Сравнение этих двух величин будет
коровы. Количество открытых дней дано позже.
зависит от количества дней между
отелом и первой течкой, а также числа Количество осеменений на одно
последующих течек до тех пор, пока не оплодотворение
произойдет оплодотворение.
Количество осеменений на одно
Минимальная длина предсказуемого
оплодотворение представляет собой
интервала между отелами (МПИО) это
число произведенных осеменений до
количество открытых дней плюс средняя
первого успешного оплодотворения. В
длительность беременности (282 дня).
нашем примере количество осеменений
Минимальный предсказуемый интервал
на одно оплодотворение составило 3.
между отелами, выраженный в месяцах,
может быть также подсчитан по
следующей формуле: ИНТЕРПРЕТАЦИЯ СРЕДНИХ
МПИО = (ОД + 282)/30,4 где: РЕПРОДУКТИВНЫХ
МПИО - ожидаемый интервал между ПОКАЗАТЕЛЕЙ СТАДА
отелами, выраженный в месяцах;
КАКИЕ ЖИВОТНЫЕ ДОЛЖНЫ БЫТЬ
ОД - количество открытых дней для
ВКЛЮЧЕНЫ В ПОДСЧЕТ СРЕДНИХ
коровы с подтвержденым статусом
ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫХ
беременности;
ПОКАЗАТЕЛЕЙ СТАДА?
30,4 - среднее количество дней в
месяце. Репродуктивные показатели стада
легко подсчитать, как среднее
Используя корову 1 (данные из арифметическое значение для коров
таблицы 5.3) в качестве примера, можно всего стада. Много
легко подсчитать количество открытых воспроизводительных индексов, таких
дней и минимальный ожидаемый как количество открытых дней,
интервал между отелами, пользуясь планируемый интервал между отелами и
календарем следующим образом: количество осеменений на одно
1) Установите стрелку с названием оплодотворение, могут быть
"ТЕЧКА" напротив даты последнего подсчитаны как для действительно
успешного осеменения (например, беременных коров, так и для
22 июня); осемененных коров с неизвестным
2) Найдите на внешней окружности результатом осеменения. Для больших
календаря дату фактического групп последний способ подсчета
отела (например 15 марта); может быть использован как хороший
3) Для определения количества индикатор последних изменений в
открытых дней смотри шкалу эффективности воспроизводства.
Однако для стада небольшого размера,

94 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

такого, как мы используем в нашем и (или) проблемы с определением течки.


примере, количество открытых дней для Как только у коровы была определена
беременных коров имеет большее течка, количество открытых дней до
значение. Вдобавок, в стадах этой даты может быть подсчитано и
небольшого размера эффективность занесено в соответствующую колонку.
воспроизводства может не совпадать со
средними значениями, так как несколько КОЛИЧЕСТВО ДНЕЙ ДО ПЕРВОГО
коров с экстремальными значениями ОСЕМЕНЕНИЯ
могут значительно сместить среднее К о л и ч е с т в о дней до первого
значение. Другими словами, для стада осеменения - это количество дней с
небольшого размера, индексы для момента отела до первого осеменения.
каждой коровы в отдельности могут Этот индекс в основном зависит от
быть более важны, чем их средние следующих факторов:
значения. Используя описанный выше • Возобновление функционирования
лист сбора информации и стадо из яичника после отела, на которое
нашего примера, мы можем легко могут оказать влияние осложнения,
использовать обе величины, так как возникающие во время, до или
средние значения индексов после отела (дистоция,
воспроизводства для стада указаны прирастание плаценты,
внизу таблицы 5.3. инфекционное заражение матки и
т.д.);
Процент коров, входящих в цикл на
• Эффективность определения течки
60-й день после отела
(количество неопределенных
Если все данные записывались таким периодов течки);
образом, как это было описано выше, то • Решение фермера обеспечить
этот простой параметр может быть минимальный период отдыха перед
легко определен путем подсчета очередным оплодотворением.
количества галочек, поставленных
напротив открытых дней (Таблица 5.3) и Некоторые коровы могут быть
делением этого числа на количество оплодотворены на 40-й день после
коров, отелившихся в этот же период отела: однако наиболее высокий
времени. Значение параметра меньше уровень оплодотворения имеет место
90% указывает на низкую фертильность при осеменении на 60-й день или позже
в период лактации
(Рис. 5.5). Кроме того,
при раннем
оплодотворении
молочная
продуктивность
коровы может резко
упасть. В общем,
рекомендуется первый
раз осеменять корову
при определении
первой течки через 45
дней после отела.
Улучшение индекса
количества

Техническое Руководство 95
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

осеменений на одно оплодотворение КОЛИЧЕСТВО ОТКРЫТЫХ ДНЕЙ


может позволить увеличить период Количество открытых дней - это
отдыха до 60 дней без удлиннения количество дней между отелом и
интервала между отелами. очередным оплодотворением. На
Действительно, снижение количества количество открытых дней влияют те же
осеменений на одно оплодотворение три фактора, что и на первую течку и
ассоциируется с уменьшением эффективность осеменения. В
интервала между первым осеменением дополнение, ранняя смерть зародыша
и оплодотворением коровы. также влияет на количество открытых
Если через 60 дней после отела у дней. Поэтому, если стадо имеет
коровы не была замечена течка, удовлетворительное количество дней до
необходимо принять меры по выявлению первого осеменения, но слишком
и устранению возможных причин большое количество открытых дней,
(метрит или д р у г и е серьезные ниже перечислены наиболее вероятные
инфекционные заражения матки). Не причины, вызывающие такую ситуацию:
следует делать попыток осеменения • Низкая фертильность коровы
коровы до тех пор, пока (смотри повторное осеменение в
воспроизводительный тракт не главе 2);
выздоровеет. Так как интервал до • Низкая фертильность быка, если
первого осеменения, который пытается производится натуральное
поддерживать управляющий стадом, осеменение;
меняется от фермы к ферме, то разница • Плохая техника осеменения, если
между поставленной целью и реальным производится искусственное
интервалом до первого осеменения осеменение.
должа использоваться как более
подходящий показатель. Таблица 5.4
представляет способ интерпретации
этого показателя. В стаде,
используемом для нашего примера,
средний интервал до первого
осеменения составляет 68 дней. Как Среднее количество открытых дней
было сказано раньше, нам необходимо может резко меняться, если в стаде,
как м о ж н о раньше произвести особенно небольших размеров, имеется
осеменение, но не раньше, чем через 55 несколько коров с осложнениями.
дней после отела. Таким образом, Фермер должен четко определить
разница составляет, как показано в максимальный предел количества
таблице 5.4, 13 дней и мы достигли открытых дней, принимая во внимание
нашей цели. замену животных и другие факторы.
Коровы с количеством открытых дней,
превышающим этот предел, должны

96 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

выбраковываться. В стаде, которое мы Считается допустимым иметь на одно


используем для нашего примера, оплодотворение два осеменения, и эта
среднее количество открытых дней цифра может служить реальным
составляет 108 дней. Согласно графику ориентиром во многих стадах. Стада с
на рисунке 5.6, эта величина находится количеством осеменений на одно
в пределах допустимого. оплодотворение больше двух имеют
серьезные репродуктивные осложнения.
КОЛИЧЕСТВО ОСЕМЕНЕНИЙ НА ОДНО Ниже перечислены возможные причины
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ такой ситуации:
Количество осеменений на одно • Неточное определение течки
оплодотворение является показателем (корова осеменяется, не находясь в
фертильности коровы, ставшей течке);
беременной. Количество • Возникновение ошибки при записи
оплодотворений на 100 осеменений (что течки и осеменения (ошибка при
приблизительно равно количеству определении животного);
беременностей) может быть легко • Неправильная техника
подсчитано из количества осеменений искусственного осеменения.
на оплодотворение:
% Оплодотворения =
100/осеменения/оплодотворения.
Поэтому, если в стаде количество
осеменений на одно оплодотворение
равно двум, то это означает, что только
5 0 % всех осеменений приводят к СООТНОШЕНИЕ ПЛАНИРУЕМОГО И
оплодотворению (Рис. 5.7). ДЕЙСТВИТЕЛЬНОГО ИНТЕРВАЛА
Количество осеменений на одно МЕЖДУ ОТЕЛАМИ
оплодотворение равное 1,8 является При подсчете среднего планируемого
желательным, так как отражает интервала между отелами, описанного
хорошую фертильность быка и коровы, а выше, можно включать коров с
также эффективность осеменения. неподтвержденной беременностью. В
этом случае для стада из
нашего примера, разница
м еж ду сроками
действительного отела и
планируемого указывает
на то, улучшается ли
эффективность

Техническое Руководство 97
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

воспроизводства, остается ли она на течки длиною в 21 день. Поэтому, если


том же уровне, либо ухудшается. Если все течки были замечены, то средняя
уровень оплодотворения стада длина интервала между течками
достаточно низкий, то действительный составляет 21 день; однако с
интервал между отелами может быть на увеличением количества
месяц или более больше планируемого. неопределенных течек средняя длина
С улучшением управления интервала также возрастает. Процент
воспроизводством разница между определения течки в стаде может быть
планируемым интервалом и определен по следующей формуле:
действительным должна уменьшиться. Определение течки (%) = 21 х
Если однако с течением времени 100/средний интервал между течками.
разница увеличивается, это означает,
В нашем примере: Определение течки
что эффективность воспроизводства
(%) = 21 х 100/26 = 8 1 % . Таблица 5.5
падает. При анализе стратегии
содержит ориентиры по интерпретации
управления, необходимо определить
процентного уровня определения течки.
самые слабые параметры
воспроизводства и попытаться Во второй главе описывались
устранить проблемы, связанные с ними. различные аспекты определения течки.
Такой способ сравнения является Ниже перечислены основные, но не
прекрасным определителем единственные факторы, влияющие на
долгосрочных тенденций в стаде. эффективность определения течки:
• Конструкция фермы;
Сам по себе действительный интервал
• Время суток, в которое
между отелами указывает на состояние
наблюдались признаки течки;
функций воспроизводства в интервале
• Осложнения при воспроизводстве
от девяти месяцев до двух лет,
(анэструс);
предшествующих этой дате. Очевидно,
• Проблемы, связанные с ногами и
что этот индекс может относиться
копытами и т. д.
только к животным, имевшим более двух
телят. Другими словами, интервал В некоторых стадах уровень
между отелами отражает общую определения т е ч к и может быть
эффективность воспроизводства достаточно высок, однако количество
фертильной коровы, но никак не осеменений на одно оплодотворение
учитывает случаи неудачного исхода. при этом может быть также достаточно
большим. В такой ситуации скорее
УРОВЕНЬ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТЕЧКИ
всего недостаточна точность
Количество дней между течками определения течки. Однако, с другой
может быть использовано для подсчета стороны, требуется достаточно
эффективности определения течки. В внимательно интерпретировать уровень
среднем коровы имеют регулярный цикл определения течки, так как
незафиксированная течка
удваивает длину цикла у
отдельной коровы. Поэтому в
стадах с небольшим
количеством коров низкий
уровень определения течки
должен быть сопоставлен с
записями отдельных коров.

98 Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

• Корова вошла в течку и была


осеменена, но событие было
неправильно зафиксировано.
Если количество дней между двумя
течками делится на 21 (например 42,
63), то скорее всего течка была
ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ПАРАМЕТРОВ пропущена и осталась
ВОСПРОИЗВОДСТВА ДЛЯ незарегистрированной (корова 28 в
ОТДЕЛЬНЫХ КОРОВ таблице 5.6). Другой возможной
причиной ненормальной течки является
Для определения возможных путей к
неправильная идентификация коровы.
улучшению даже для одной коровы
Если ошибка не исправлена, то она
необходимо знать как можно больше
может привести к ряду серьезных
параметров воспроизводства. Таблица
осложнений как для неправильно
5.6 содержит подборку репродуктивных
идентифицированой коровы, так и для
событий пяти коров, описанных в
коровы, на чью кличку была сделана
таблице 5.3. Каждая из этих пяти коров
запись:
имеет около 106 открытых дней (и
• Их записи будут отражать
отсюда МПИО составляет 12,8 месяцев)
ненормальную длину циклов-;
и всего несколько дней до первого
• Может произойти неожиданный
осеменения. Несмотря на такие
отел вследствие неправильного
хорошие параметры воспроизводства, у
предсказания даты отела;
каждой из коров есть свои проблемы.
• Неправильная запись
В случае с коровой 29, чей интервал
производителя у новорожденных
между первой и второй течкой короче
телят.
нормальных пределов от 18 до 24 дней,
мы скорее всего наблюдаем результат Несмотря на то, что осуществление
одного из событий: функций воспроизводства у коровы 8
• У коровы была замечена течка, хотя происходит нормально, признаки течки
в действительности течки не было; были впервые зафиксированы через 65
• Киста яичника, которая является дней после отела. Более того,
причиной возникновения течки потребовалось три осеменения для
через короткие промежутки достижения оплодотворения коровы. В
времени; таком случае, если предположить, что
• Введение гормонов, например эффективность осеменения и
простагландина. фертильность быка не являются
причинами, то исходя из записей,
Корова 28 не проявляла признаков
следует, что скорее всего осложнения,
течки в течение 42 дней. Период между
возникшие во время отела (прирастание
двумя течками длиннее 24 дней может
плаценты) и связанные с этим
возникнуть по следующим причинам:
последствия (инфекционное заражение
• Корова, находившаяся в течке, матки) являются причиной низкой
осталась незамеченной и не была фертильности, зарегистривованной у
осеменена (пропуск течки); этой коровы.
• Вошедшая в течку корова была
Корова 27 продемонстрировала
осеменена, но произошла ранняя
быстрое восстановление после отела и
гибель зародыша;
вхождение в цикл течки. Интервал
цикла у нее составляет в среднем 21

Техническое Руководство 99
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

день, однако потребовалось четыре увеличенного количества "открытых


осеменения для того, чтобы добиться ее дней" в графике коровы 8 значительно
оплодотворения. Предположим, что у труднее определить, так как ни один
коровы не имеется расстройств параметр не указывает на возможную
воспроизводительного тракта, тогда причину.
плохая эффективность осеменения
(натурального или искусственного) ОБОБЩЕНИЕ
является причиной большого ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНОЙ
количества осеменений на одно ЭФФЕКТИВНОСТИ СТАДА ИЗ
оплодотворение. НАШЕГО ПРИМЕРА
Корова 6 была замечена в течке и Основываясь на наших предыдущих
осеменена в ожидаемые сроки. Однако обсуждениях, воспроизводительная
следующий после этого интервал эффективность стада, используемого в
длиной в 50 дней указывает на то, что нашем примере, может быть
течка была определена неправильно и подытожена следующим образом:
возможность осеменить корову на 21 • Хороший уровень определения
день раньше была упущена. Причину течки:

100 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

(21 х 100 = 81%); Если посмотреть на картину шире,


26 выйдя за пределы средних и
• Оптимальное количество открытых индивидуальных показателей, то нельзя
дней (108) и нормальный интервал не заметить, что шесть из девятнадцати
между отелами (12,8 месяцев); коров с подтвержденной
• Количество дней до первого беременностью имели более 140
осеменения в пределах открытых дней в цикле. Другими
допустимого (67 дней) при словами, пределы изменения количества
запланированном количестве в 55 открытых дней могут значительно
дней; колебаться и поэтому средняя величина
• Слишком большое количество в некоторой степени обманчива. Тот
осеменений на одно факт, что эти шесть коров были
оплодотворение (2,4); осеменены на протяжении девяти
• Выбраковка по причине плохого месяцев ведения записей исключает
воспроизводства (3% или одна возможность того, что плохой уход за
корова из 29). коровой во время периода сухостоя,
резкие изменения в питании или
В целом, слишком большое наличие половых заболеваний являются
количество осеменений на одно причиной большого количества
оплодотворение компенсируется открытых дней.
небольшим количеством дней до первой Индивидуальные записи коровы могут
течки, что обеспечивает оптимальное оказать помощь в определении того,
количество открытых дней и страдала ли корова от дистоции или
минимальный интервал между отелами. других проблем, связанных с отелом.
Эти два последних параметра были Если это так, то количество осеменений
получены при низком уровне на одно оплодотворение может быть
выбраковки животных из-за плохого уменьшено не только путем улучшения
воспроизводства, что указывает на то, трех факторов, описанных выше, но и
что проблема кроется не в путем улучшения контроля за
фертильности стада. Тот факт, что соблюдением гигиены во время отела.
количество дней до первого осеменения
находится в пределах допустимого,
также подтверждает подтверждает эту
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
гипотезу. Поэтому большое количество ПОКАЗАТЕЛЕЙ
осеменений на оплодотворение скорее ВОСПРОИЗВОДСТВА НА
всего не связано с фертильностью ПРОТЯЖЕНИИ ДЛИТЕЛЬНОГО
коровы. Однако оно может быть ПЕРИОДА ВРЕМЕНИ
связано с одним из следующих
факторов: В целом показатели воспроизводства
• Уровнем определения течки и его изменяются достаточно медленно.
точностью; Могут пройти годы до т о г о , как
• Фертильностью быка, если изменения в управлении стадом окажут
производится натуральное какой-либо эффект, например, на
осеменение; интервал отела. Поэтому для
• Техникой осеменения в случае, улучшения эффективности
если производится искусственное воспроизводства стада необходимы
осеменение. время и настойчивость. К тому же,
очень важно уделить достаточно
внимания ведению постоянных и

Техническое Руководство 101


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

аккуратных записей, которые отражают периодов является хорошим


воспроизводительное состояние стада. индикатором изменений, влияющих на
Показатели воспроизводства должны статус воспроизводства стада,
вычисляться. Частота подсчета Поэтому, независимо от размеров стада,
показателей воспроизводства зависит показатели воспроизводства должны
от того, как часто фермер хочет регулярно обновляться и
обновлять свои "инструменты использоваться для следующих целей:
воспроизводства". Подсчет средних • Определение целей и очередности
индексов с использованием небольшого выполнения задач;
количества данных может привести к • Анализа проявляющихся со
значительным отклонениям; однако временем тенденций и выявления
проблема может быть легко обнаружена проблем до того, как они примут
при анализе индивидуальных записей серьезный характер;
каждой коровы. Чем больше данных • Принятие правильных решений по
включено в расчет средних значений, выбраковке животных и другим
тем большая стабильность будет аспектам управления
достигнута. В этом случае отклонение воспроизводством,
индекса на протяжении нескольких

102 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

ОСНОВНЫЕ ПУНКТЫ
Как и любая система записей, запись событий воспроизводства полезна только в том
случае, когда записи ведутся аккуратно, постоянно обновляются, содержат полезную,
легко интерпретируемую и удобную для использования информацию. Система записей
по воспроизводству должна использоваться как инструмент для определения
эффективности воспроизводства в стаде, а также подчеркивать сильные и слабые
стороны управления воспроизводством. При правильном использовании,
необходимость любых наиболее выгодных изменений будет вытекать из записей.
Ниже перечислены важные моменты, которые необходимо помнить при интерпретации
индексов воспроизводства и поиске путей улучшения эффективности воспроизводства:
• Состояние воспроизводства тесно взаимосвязано с физическим состоянием органов
воспроизводства коров.
• % беременности = фертильность коровы х фертильность (спермы) быка х
эффективность определения течки х эффективность осеменения
• Все факторы должны быть на высоком уровне для поддержания эффективности
воспроизводства в стаде; достаточно всего лишь одной проблемы - и
эффективность воспроизводства резко упадет.
• Управление молочным стадом таким образом, чтобы максимально снизить
возможность возникновения осложнений во время отела (дистоция, прирастание
плаценты, метрит) и в период ранней лактации (отрицательный энергетический
баланс, молочная лихорадка, кетоз, синдром жирной коровы), может иметь
огромный положительный эффект на воспроизводительную эффективностьстада.
• Правильная идентификация коровы является основой хорошей системы записей.
• Для определения воспроизводительной эффективности стада нужно использовать
не один показатель, а комбинацию нескольких индексов воспроизводства.
• Предсказание даты будущих событий, таких как течка или отел, является важным
элементом эффективного управления молочным стадом.
!• Записи должны быть полными и аккуратными, чтобы правильно отражать
эффективность воспроизводства стада.
• Неспособность определить течку часто является основной причиной плохого
воспроизводства во многих молочных стадах.
В целом, рекомендуется осеменять корову в первую течку, спустя 45 дней после
отела.
• Высокий уровень определения течки при повышенном количестве осеменений на
одно оплодотворение указывает на неточность определения течки.
• Корова с количеством открытых дней более 150 и с более, чем тремя
последовательными безуспешными осеменениями, должна быть забракована.

Техническое Руководство 103


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 5: Управление Репродуктивностью Стада

104 Техническое Руководство


ГЛАВА 6
ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ ГЕНЕТИКИ

Техническое Руководство 105


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

Содержание таблиц
Таблица 6.1: Генотипические и фенотипические частоты у поколения F1 115
Таблица 6.2: Примеры доминирования черно-белого по сравнению с красно-белым окрасом 116
Таблица 6.3: Примеры количества генетических комбинаций 126

Содержание рисунков
Рис. 6.1: Величина надоя молока определяется суммой трех компонентов 107
Рис. 6.2: Влияние генетики и внешних условий 108
Рис. 6.3: Все клетки организма имеют в своем составе ядро (Я), цитоплазму (Ц) и мембрану (П) 109
Рис. 6.4: Хромосомы при тысячекратном увеличении 110
Рис. 6.5: Хромосомы передаются через воспроизводительные клетки 112
Рис. 6.6: Разделение генов при формировании воспроизводительных клеток 113
Рис. 6.7: Передача генов, ответственных за окрас шерсти у голштинской породы 114
Рис. 6.8: Число комбинаций в ситуации, когда гены двух хромосом влияют на проявление признака.... 120
Рис. 6.9: Рост зародыша и его развитие во взрослую корову 121

106 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

ВСТУПЛЕНИЕ Так как каждый фермер хочет иметь


только лучших коров, то задача состоит
Коровы могут производить молоко из в том, как отобрать телят, из которых
фуража и других кормов, не получатся лучшие коровы в следующем
потребляемых человеком; однако поколении. Узнать, какие из коров
начало лактации зависит от рождения "хорошие", не так легко, как это может
теленка. Каждый раз, когда рождается показаться с первого взгляда. Во-
теленок, фермер должен принять первых, какая корова считается
решение, оставить ли его в стаде или "хорошей"? Ниже перечислены лишь
продать. Определенное количество некоторые признаки, которые помогут
женских особей должно оставаться в определить, что такое хорошая корова:
стаде для выращивания нового • Высокая продуктивность молока;
поколения на замену покидающим стадо • Высокий процент содержания жира
коровам. и/или протеина;
При высокой смертности телят, • Продолжительная продуктивная
большой выбраковке или расширении жизнь;
стада простор для выбора того, каких • Минимальное количество
телят отправить на продажу, а каких репродуктивных осложнений;
оставить в стаде, очень невелик, так как • Индивидуальные физические
большинство телят нужно для признаки, которые уменьшают
поддержания или увеличения размера возможность возникновения
стада. Однако в стаде, скажем, из 20 мастита и хромоты;
коров с интервалом отела 13 месяцев за • Сопротивляемость болезням;
год родится приблизительно 18 телят с • Эффективность переваривания
ожидаемой пропорцией в 9 бычков и 9 кормов.
телок. Если корова остается в стаде в
течение 4 лактации, это означает, что После того, как мы решили, что
одна четвертая стада (пять коров) определяет "хорошую" корову, нам
замещается каждый год. Какие пять из необходимо знать, передаст ли она эти
девяти телок, рождающихся каждый год, признаки следующему поколению?
необходимо оставить в стаде? Каждый из признаков частично

Техническое Руководство 107


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

унаследован от родителей (быка и родительскими, но при этом оно


коровы), но в то же время частично отличается от родителей. Генетика -
определяется другими факторами. это наука, которая изучает изменения и
Например, несмотря на хороший переход признаков от одного поколения
генетический потенциал, молочная к другому. В этом определении слово
продуктивность коровы может "изменения" обозначает генетические
уменьшиться из-за трудностей во время изменения - то есть диапазон различных
отела, короткого периода сухостоя или значений признака, определяемых
из-за мастита. Поэтому, как показано на наследственностью. Наследственность
рисунке 6.1, молочная продуктивность - это переход признаков от родителей к
коровы определяется генетическими потомству через генетический
предпосылками и влиянием материал. Этот переход происходит во
"окружающей среды". Генетика дает время процесса воспроизводства.
возможность корове производить Новое поколение начинает свое
молоко, в то время как "окружающая развитие, к о г д а сперматозоид,
среда" предоставляет "сырье" для содержащийся в сперме быка,
производства молока. Молочная соединяется с яйцеклеткой коровы в
производительность является процессе рождения теленка,
комбинацией генетических предпосылок обладающего уникальными
и "окружающей среды", а также генетическими качествами. Поэтому, с
результатом взаимодействия этих двух генетической точки зрения, "хорошей"
факторов. считается та корова, которая обладает и
способна к передаче генетической
ГЕНЕТИКА И ОКРУЖАЮЩАЯ информации, необходимой для
СРЕДА получения желаемых признаков.
Каждый теленок содержит новую
ЧТО ТАКОЕ ГЕНЕТИКА? комбинацию генетического материала,
Генетика лежит в основе двух и каждое животное является
фундаментальных явлений природы: генетически уникальным. Так как все
потомство имеет признаки, схожие с коровы генетически отличаются друг от
друга, то они будут производить

108 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

различное количество молока (Рис. даже если близнецы находятся в одном


6.2а). Только близнецы, произошедшие районе, но на разных фермах с
из одной оплодотворенной яйцеклетки, различным стилем управления (Рис.
которая в ранней фазе разделилась на 6.26).
два отдельных эмбриона, имеют
одинаковые генетические качества.
Братья и сестры, содержащие
генетический материал обоих
родителей, имеют больше общего по
сравнению с неродственными
животными.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ
Организм любого животного состоит
из огромного количества клеток.
Несмотря на то, что клетки различных
тканей могут иметь разный внешний
вид, структура их очень похожа и
состоит из плазмы, мембран,
ЧТО ТАКОЕ ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА? цитоплазмы и ядра (Рис. 6.3). Ядро
Значение термина "окружающая каждой клетки содержит генетический
среда" часто понимается как материал. Клетки организма, за
физическое окружение животного - исключением репродуктивных клеток
свет, температура, вентиляция и другие (сперматозоиды и яйцеклетки) и еще
параметры, влияющие на физический нескольких типов клеток (клетки
комфорт животного. Однако в генетике красных телец), содержат две полных
слова "окружающая среда" имеют более копии г е н е т и ч е с к о г о материала
общее значение. Окружающая среда - животного. В процессе деления клеток
это комбинация всех факторов, кроме генетический материал организуется в
генетических, которые оказывают нитеобразные структуры, называемые
влияние на выражение
генетических качеств. Например
продуктивность коровы зависит от
ее возраста во время отела,
сезона отела, питания и многих
других факторов. Поэтому коровы
с похожими или даже
одинаковыми генетическими
свойствами будут производить
различное количество молока при
различных условиях окружающей
среды. Например, если членов
одной пары (близнецов) разделить
сразу после рождения и поместить
в разные страны, то их
продуктивность будет
значительно отличаться. Более
того, разница в продуктивности
молока может быть значительной,

Техническое Руководство 109


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

фундаментальной молекулой жизни, так


как имеет два уникальных свойства:
• ДНК может выступать в качестве
модели для производства себе
подобных молекул.
• ДНК может выступать как носитель
информации: гены содержат всю
информацию, необходимую для
создания нового индивидума.

ГЕНОТИП И ФЕНОТИП
Генотип животного - это ген или
набор генов, ответственных за
определенный признак. В более общем
смысле, генотип представляет собой
весь набор генов, унаследованный
отдельным организмом.
хромосомами (Рис. 6.4). В клетках
организма каждая хромосома (кроме
двух хромосом определяющих пол
животного) имеет копию такой же
длины и формы и содержит
генетическую информацию для одного с В отличие от генотипа, фенотип - это
ней признака. Эти две хромосомы значение, соответствующее проявлению
составляют хромосомную пару, из признака; другими словами, это
которых одна принадлежит матери, а наблюдаемое, либо измеряемое
другая - отцу. Количество хромосомных проявление признака. Например,
пар является различным для каждого фенотипом может считаться реальная
вида и обычно обозначается символом продуктивность отдельной коровы,
"n". Например, у человека п = 23, у процент содержания в молоке жира или
свиньи п = 19, а у коровы п = 30. Таким оценка экстерьера коровы.
образом, клетки организма человека,
свиньи и коровы содержат
соответственно 2n = 46, 38 и 60
хромосом.
Гены расположены вдоль хромосомы.
Гены являются основной Фенотип и генотип имеют важное
функциональной единицей отличие. Генотип - это конкретная,
наследственности; то есть они являются неизменная характеристика организма;
носителями генетической информации, она остается постоянной на протяжении
передача которой обеспечит всей жизни организма и не изменяется
проявление определенных признаков у под воздействием факторов
потомства. Вся хромосома может быть окружающей среды. Фенотип также
разделена на тысячи функциональных может оставаться неизменным на
единиц, каждая из которых отвечает за протяжении всей жизни, если признак
определенный признак. Гены состоят определяется одним или несколькими
из вещества, называемого генами (например цвет волос и т.п.). В
дезоксирибонуклеиновая кислота или, этом случае фенотип является хорошим
сокращенно, ДНК. ДНК является

110 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

индикатором генетического строения деления Д Н К воспроизводит себе


организма. Однако для некоторых подобную структуру, и каждая новая
признаков фенотип на протяжении всей клетка обладает двойным набором
жизни претерпевает постоянные хромосом, идентичным с материнской
изменения под воздействием факторов клеткой. В результате этого процесса
окружающей среды. органы и весь организм увеличиваются
в размере.
КАК ПЕРЕДАЕТСЯ Однако при развитии клеток,
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ? участвующих в процессе
воспроизводства, процесс деления
Начало современной генетики клеток, происходящий в репродуктивных
заложил в своей работе августинский органах имеет другую структуру. При
монах Грегор Мендель, живший в производстве половой клетки (гаметы) в
монастыре в Чехословакии в середине семеннике быка или яичнике коровы
девятнадцатого столетия. Свои опыты происходит цепь специальных
он ставил на горохе, имевшем клеточных делений (мейоз). Гамета
различные внешние признаки, такие как содержит только один член
лепестки белого и голубого цвета, хромосомной пары. Таким образом,
длинный и короткий стебли, зеленые клетки организма быка или коровы
или желтые стручки, а также круглые содержат 60 хромосом (2п = 60), а
или сплюснутые семена. Он скрещивал сперматозоиды семени и яйцеклетки в
горох, имеющий различные признаки, и яичниках содержат только 30 хромосом,
путем простого подсчета определял (п = 30, Рис. 6.5).
частоту возникновения родительских
признаков в потомстве, а также частоту Оплодотворение
передачи промежуточных признаков Лишь один из миллиардов
(например, розовые лепестки). сперматозоидов, попавших в
Внимательный подсчет повтора воспроизводительный тракт коровы (при
родительских признаков в потомстве (F1 натуральном или искусственном
= первое поколение, F2 = второе осеменении), соединится с женской
поколение) от двух генетически яйцеклеткой. Во время этого процесса,
различных родителей натолкнуло называемого оплодотворением,
Менделя на: происходит удвоение хромосом и
• Заключение о существовании того, образуется новая, генетически полная
что сейчас называется генами структура клетки с 2п = 60 хромосом.
(наследственность, основанная на Такие клетки называются зиготами и
передаче "частиц"). представляют собой первую стадию в
• Объяснение механизма передачи развитии нового организма. Половина
генов. хромосом зиготы принадлежит отцу, а
вторая - матери. Многочисленные
КАК ПЕРЕДАЮТСЯ ХРОМОСОМЫ? деления клеток, в результате которых
Клеточное деление сформируется эмбрион и, в конечном
итоге, новорожденный теленок,
В процессе роста ж и в о т н о г о сохраняют количество хромосом
количество клеток в различных частях (митоз), а также всю заключенную в них
организма увеличивается путем генетическую информацию (Рис. 6.5).
клеточного деления. Во время этого

Техническое Руководство 111


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

Самец или Самка? понимать, что случай определяет то,


В двадцати девяти хромосомных парах какая яйцеклетка созреет и какой
оба члена пары имеют внешне сперматозоид оплодотворит эту
одинаковую форму. Однако, в яйцеклетку.
тридцатой паре одна хромосома
ПЕРЕДАЧА ГЕНОВ: КРАСНО-БЕЛАЯ И
значительно длиннее другой; более
ЧЕРНО-БЕЛАЯ ОКРАСКИ У
длинная называется хромосомой X, а
ГОЛШТИНСКОЙ ПОРОДЫ
более короткая называется хромосомой
Y. Яйцеклетка является носителем X Каждая клетка содержит два набора
хромосомы, в то время как сперматозоид хромосом - по одному от каждого
может иметь как X, так и Y хромосому. родителя. Таким образом, каждая
Во время клеточного деления при клетка также содержит по паре каждого
формировании воспроизводительных гена. Альтернативная форма гена в
клеток каждая хромосома пары определенном месте на хромосоме
находится в отдельной гамете. В называется аллелью. Аллели имеются у
результате 50% сперматозоидов будут каждого из двух членов хромосомной
являться носителями X хромосом, а пары. Аллели одного гена
другие 50% будут нести Y хромосомы. необязательно должны быть
Если яйцеклетка по воле случая была одинаковыми. Другими словами, тот
оплодотворена сперматозоидом - факт, что 29 пар хромосом из 30 внешне
носителем Y хромосомы, то родится выглядят одинаково, ни в коем случае не
самец. Однако эмбрион, несущий две X означает т о г о , что гены имеют
хромосомы, разовьется в женскую особь одинаковые аллели.
(Рис. 6.5). Разделение на мужские и Например, некоторые коровы
женские особи составляет 50 на 50 в голштинской породы имеют черно-
процентном отношении. Очень важно белый окрас, в то время как у других

712 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

коров этой же породы окрас красно-


белый. Такое различие в цвете
определяется одним геном, имеющим
две различных формы аллелей (две
аллели). Давайте дадим им условные
обозначения "А" и "а". Аллель "А"
отвечает за черно-белый окрас, а
аллель "а" - за красно-белый. Очевидно, Генетическая повторяемость
что у хромосомной пары, несущей этот Сперматозоиды и яйцеклетки
ген, может существовать три содержат по одному набору хромосом.
возможных комбинации "АА", "Аа" или Таким образом, половина
"аа". Если аллели генов одинаковы, воспроизводительных клеток получит
животное называется гомозиготным одну аллель, а вторая половина -
("АА" или "аа" комбинации). С другой другую. Животные с комбинацией "АА"
стороны, животные с различными могут производить только
аллелями данного гена называются воспроизводительные клетки с аллелью
гетерозиготными (комбинация "Аа"). "А", таким же образом животные с
Животные с комбинацией "АА" имеют комбинацией "аа" могут производить
черно-белый окрас, а животные с только воспроизводительные клетки с
комбинацией "аа" имеют красно-белый аллелью "а". Однако животные с
окрас (Рис. 6.6). У животного с комбинацией "Аа" могут производить
комбинацией "Аа" аллель "А" является клетки как с аллелью "А", так и с
доминирующей, а аллель "а" не аллелью "а". Одна половина
выражена. Корова имеет черно-белый воспроизводительных клеток будет
окрас, но является носителем красно- содержать аллель "А", а другая
белой аллели (так называемый фактор половина - аллель "а" (Рис. 6.6).
красного гена).

Техническое Руководство 113


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

Предположим, что мы решили спарить белую окраску и генотип "Аа".


черно-белую корову с генотипом "АА" и Необходимо заметить, что половая
красно-белую корову с генотипом "аа" принадлежность животного не имеет
(Рис. 6.7). Все первое поколение телят, значения;при этом неважно, корова ли
обозначенное как "F1", имеет черно- имеет комбинацию "АА", а бык "аа", или

714 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

наоборот - в любом случае результат может возникнуть шесть разных


спаривания будет одинаковым. Все комбинаций. Таблица 6.1 иллюстрирует
поколение "F1" (первое поколение) ожидаемую частоту повторений
будет иметь черно-белую окраску, так возможных комбинаций у потомства для
как они являются носителями каждого возможного спаривания,
доминирующего признака "А". Но с Слово "ожидаемый" является ключевым
другой стороны, это поколение также в данном случае, так как если такое
имеет непроявленную красно-белую наблюдение произвести на небольшом
аллель "а". После того, как женские и количестве животных, то данные из
мужские особи первого поколения таблицы 6.1 могут значительно
спариваются снова, половина отличаться от данных, полученных из
сперматозоидов и яйцеклеток получают наблюдений. Все спаривания являются
аллель "А", а другая половина - аллель независимыми друг от друга. В нашем
"а". Таким образом, второе поколение предыдущем примере ожидаемая доля
будет обладать комбинациями в телят с красно-белым окрасом во втором
следующем соотношении: 1/4 всех поколении составила 1/4, что означает 2
комбинаций придется на "АА", 1/2 часть из 8 телят должны быть с красно-белым
будет принадлежать комбинации "Аа" и окрасом. Однако, если принять во
1/4 часть останется для комбинации внимание только первых восемь телят,
"аа". Животные с комбинациями "АА" и то возможное количество телят с
"Аа" будут иметь черно-белый окрас (1/4 красно-белым окрасом будет
+ 1/2 = 3/4 от всех комбинаций), а составлять: ноль, один, два, три, четыре,
оставшаяся часть (1/4) будет иметь пять, шесть, семь или даже все восемь,
красно-белый окрас (Рис. 6.7). Только тогда, когда в эксперименте
участвует большое количество
животных, данные, полученные из
наблюдений, соответствуют ожидаемым
данным. Другими словами, если два или
три последовательно рождающихся
теленка имеют черно-белый окрас, этот
факт не изменяет 1/4 или 25%
вероятности того, что следующий
теленок будет иметь красно-белый
окрас.

Доминирование
Пример, описанный выше, включает
три возможных генотипа ("АА", "Аа",
"аа") и два возможных фенотипа (черно-
белый окрас и красно-черный окрас).
Черно-белая аллель "А" является
В нашем примере мы предположили, доминирующей над красно-черной
что родительское поколение имеет аллелью "а", так как гетерозиготные
комбинации "АА" и "аа". Однако, если животные имеют черно-белый окрас
допустить, что ген может иметь две (цвет определяется аллелью "А"). По
различных аллели, то в такой ситуации той же аналогии аллель "а" является
Техническое Руководство 115
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

рецессивной, так как она подавляется в имеет светло-коричневый или белый


присутствии аллели "А". Таким образом, окрас. Однако иногда встречаются
мы знаем, что красно-белый цвет животные с полным отсутствием
является гомозиготным рецессивным пигментации волос, кожи и глаз. Такие
признаком. Однако генетическое животные называются альбиносами,
строение черно-белого цвета может Обычно такой феномен является
быть как гомозиготным, так и следствием того, что ген содержит
гетерозиготным доминирующим доминирующую ("С") и рецессивную ("с")
признаком (Таблица 6.2). аллели. Если животное является
гомозиготным с рецессивным признаком
Двойное доминирование ("сс") то генетический код для светло-
И н о г д а фенотип г е т е р о з и г о т ы коричневого и белого цвета не может
отличается от гомозиготного быть выражен и животное рождается
доминанта. Примером такого отличия абсолютно без пигментации. В природе
является чалый цвет шортгорнской существует множество различных
породы. Предположим, что "Р" г е н е т и ч е с к и х взаимодействий и
соответствует аллелю, определяющему комбинаций, однако не все из них ведут
белый цвет шерсти, а "р" соответствует к отклонениям,
аллелю, определяющему красный цвет.
Животные с генотипом "РР" имеют КАЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ
белый окрас, а животные с комбинацией
"рр" - красный. Животные с генотипом Передача цвета шерсти по наследству
"Рр" окрашены в чалый цвет. Ни белая является примером наиболее простого
аллель, ни красная не являются наследуемого качественного признака,
доминирующими по отношению друг к Качественные признаки имеют
другу. Такой тип генетического тенденцию разбиваться на отдельные
взаимодействия называется двойным категории, а не измеряются по
доминированием. Гетерозиготы имеют непрерывной шкале. Обычно лишь один
одну хромосому с аллелью "Р" и парную или несколько генов имеют
ей хромосому с аллелью "р"- Обе аллели значительное влияние на качественные
выражены с одинаковой силой, поэтому признаки. Окружающая среда не имеет
смесь белого и красного цвета дает существенного влияния на категорию, в
чалый окрас. (Таблица 6.2). которую входят животные. В этом
случае фенотип животного отражает
его генотип. Ниже перечислены
примеры качественных признаков у
молочных животных:
• окрас (цвет шерсти);
• наследственные дефекты, такие как
низкорослость;
• присутствие или отсутствие рогов;
• группа крови.

116 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

НАСЛЕДСТВЕННЫЕ ДЕФЕКТЫ маркировок дали возможность


Наследственные дефекты, приводящие проверять быков-осемененителей на
к физическим отклонениям, обычно присутствие различных дефектов.
приводят к смертельному исходу. Однако быки на фермах, используемые
Теленок обычно умирает в ранней для натурального осеменения, могут
стадии эмбрионального развития, либо широко распространить дефективные
сразу же после рождения. Известно гены до того, как это станет заметным.
более сорока различных генов,
вызывающих общие отклонения или
уменьшающие вероятность выживания
скота (например корткая нижняя
челюсть, закрытый задний проход,
кожные осложнения и т.д.). Ранняя
смерть эмбриона достаточно трудно
определяется и может быть ошибочно КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ
принята за неудачное оплодотворение
или невыход в течку. Количественные признаки имеют две
характеристики, отличные от
качественных признаков:
1) Они находятся под влиянием
большого количества генетических
пар;
2) В отличие от качественных
Наследственные дефекты обычно признаков, проявление фенотипа у
передаются в качестве рецессивных количественных признаков
генов. Для того, чтобы это привело к значительно сильнее зависит от
смертельному исходу, обе аллели окружающей среды.
должны быть рецессивными. Несмотря
на то, что животные с такими
отклонениями (гомозиготные
рецессивы) погибают до момента
размножения, эти признаки передадутся
в следующее поколение через У молочных животных многие
гетерозиготных животных. Таким количественные признаки имеют
образом, носителями наследуемого большое экономическое значение.
дефекта может являться большое Например:
количество животных, однако весьма • Надои молока;
небольшой процент потомства • Состав молока;
подвержен опасности его проявления. • Экстерьер (также упоминаемый как
При использовании искуственного тип);
осеменения доля здорового потомства • Эффективность переваривания
значительно увеличивается. Быки- кормов;
производители, являющиеся носителями • Сопротивляемость болезням.
дефектных генов, обычно могут быть
выявлены осеменительными Производство молока требует
компаниями, так как эти компании взаимодействия большого количества
обследуют большое количество генов, отвечающих за различные
потомства. Кроме того, нововведения в аспекты молочного синтеза. Очевидно,
использовании генетических что гены необходимы для выделения
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

ферментов, синтезирующих ж и р , ПЕРЕДАЧА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ


протеин и лактозу (молочный сахар). ПРИЗНАКОВ
Однако множество других генов, не Два основных принципа передачи
участвующих в молочном синтезе качественных признаков также
непосредственно, могут иметь важное применимы к количественным
влияние на молочную продуктивность признакам:
животного. Частичный список таких
1) Разделение спаренных хромосом во
генов включает в себя в частности:
время формирования
• Гены, отвечающие за синтез репродуктивных клеток;
секреторных тканей вымени в
2) Слияние сперматозоида с
момент полового созревания;
яйцеклеткой для образования
• Гены, отвечающие за новой клетки с уникальным
кровоснабжение вымени; набором хромосом.
• Гены, влияющие на переваривание
корма и метаболические процессы. В примере, обсуждавшемся выше, цвет
шерсти определялся одним геном
В дополнение к участию генов, для (качественный признак), находящимся в
синтеза молока необходим одной хромосоме. Количество
"строительный материал" для молочных возможных генотипов и доля потомства
компонентов (например глюкоза, с определенным генотипом были легко
пропионовая, уксусная кислоты, определены (Рис. 6.7). Прежде чем
аминокислоты и т.д.) и витамины, обобщить результаты определения
участвующие в реакциях синтеза. количества возможных генетических
Большинство "строительного комбинаций количественных признаков,
материала" для молочного синтеза нам необходимо ввести некоторые
производится в результате элементарные понятия теории
пищеварения и метаболизма кормов. вероятности.
Поэтому кормление, которое с точки
зрения генетики является фактором Элементарные понятия теории
"окружающей среды", также имеет вероятности
значительное влияние на молочную Ожидаемое количество
продуктивность. раз, когда событие
Комбинированное влияние многих Вероятность = должно произойти
генов и окружающей среды на Количество возможных
количественные признаки значительно исходов события
осложняет точное опре де ле ни е (или количество попыток)
генотипа по сравнению с
Например вероятность выпадания
качественными признаками.
четверки на кубике за один бросок
составляет 1/6, так как кубик имеет 6
сторон и каждая сторона имеет равную
вероятность выпадания. Таким же
образом вероятность получения "орла"
при одном броске монеты равняется 1 /2.
Очевидно, что в числителе будет
единица (произведен только один
бросок), а в знаменателе двойка
(результатом может быть "орел" или
"решка"). Таким образом, если монета

118 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

брошена 100 раз, то с л о ж и в двух монет одновременно. Количество


вероятности выпадения "орла" в каждом возможных комбинаций составляет: два
броске, получим, что ожидаемое возможных значения для первой
количество "орлов" равняется 50. монеты, умноженное на два возможных
Используя ту же технику подсчета значения для второй монеты = 2 х 2 = 22
получаем, что ожидаемое количество = 4 различных комбинации. У
"решек" также равно 50. Однако яйцеклетки будет четыре различных
вероятность того, что после каждой возможных генотипа, и вероятность
"решки" пятьдесят раз подряд последует определенной комбинации хромосом
"орел" очень мала. Более того, мы составляет 1/4 (Рис. 6.8). Такая техника
можем получить длинную серию вычисления также применима для
выпадания "решек", но в среднем все подсчета количества возможных
равно выпадет 50 "решек" и 50 "орлов". генотипов мужских репродуктивных
Вероятность двух независимых клеток. Таким образом, когда один из
событий находится путем перемножения четырех возможных сортов
их вероятностей. Таким образом, сперматозоидов оплодотворит один из
вероятность выпадения двух орлов при четырех возможных сортов яйцеклеток,
бросании одной монеты дважды, либо количество возможных генетически
двух монет одновременно находится по отличных типов потомства составит 4 х
формуле 1/2 х 1/2 = 1/4. Другими 4 = 16 (т.е. 22 х 22). Рисунок 6.8
словами, комбинация "орел-орел" показывает 16 различных возможных
является одной из общего количества генотипов. Следовательно,
двух возможных результатов первого вероятность присутствия
броска, умноженного на два возможных определенного генотипа в
результата второго броска = 2 х 2 = 2 2 = новорожденном потомке составляет
4 возможных комбинации (орел-орел, 1/16.
орел-решка, решка-орел и решка- Когда 30 хромосомных пар молочной
решка). коровы разделяются во время
формирования репродуктивных клеток и
ЧТО ОПРЕДЕЛЯЕТ УНИКАЛЬНОСТЬ затем сливаются во время
ГЕНОТИПА КОРОВЫ? оплодотворения, общее количество
Комбинации хромосом возможных хромосомных комбинаций
составит 23 ° х 23 ° =
При формировании, яйцеклетка
1152900000000000000, и каждая из них
получает только один из двух членов
уникальна. При таком количестве
хромосомной пары. Таким образом,
возможных исходов при каждом
определенная яйцеклетка может
спаривании легко понять, почему не
содержать либо первый, либо второй
существует двух одинаковых
член родительской хромосомной пары.
индивидуумов, даже от одинаковых
Поэтому для определенной
родителей.
хромосомной пары существует только
два типа различных яйцеклеток. Теперь ДРУГИЕ ИСТОЧНИКИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ
вместо одной пары хромосом мы ИЗМЕНЧИВОСТИ: КРОССОВЕР И
рассмотрим две пары. Какое полное МУТАЦИЯ
количество различных яйцеклеток
возможно в этом случае? Другими Как мы уже говорили,
словами, каково полное количество перераспределение хромосом во время
различных генетических комбинаций? оплодотворения является лишь одним из
Эта ситуация похожа на подбрасывание нескольких факторов, влияющих на

Техническое Руководство 119


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

генетическую структуру организма. В ПЕРЕХОД ОТ ГЕНОВ К КОРОВЕ,


добавок, генетические вариации могут ДАЮЩЕЙ МОЛОКО
увеличиться из-за того, что во время
формирования репродуктивных клеток КАК ДЕЙСТВУЕТ ДНК?
может произойти обмен группами генов Как было сказано выше, гены
между двумя членами хромосомной содержат всю информацию,
пары. Такие изменения называются необходимую для "воспроизводства"
кроссовером и встречаются довольно коровы или быка всего из одной клетки -
часто. оплодотворенной яйцеклетки (т.е.
Мутация также является источником зиготы). Как это может быть возможно?
генетических вариаций. Мутация - это Каким образом за ЗЗ1 месяца одна
изменение структуры Д Н К ; т.е. клетка может развиться в корову весом
изменение информации, содержащейся 600 кг, производящую молоко. Такое
в генах. Мутация случается редко, но возможно благодаря двум
может привести к сильным (иногда со фундаментально различным процессам:
смертельным исходом) изменениям. • Рост;
• Развитие.
___________________
1
Девять месяцев как плод и 24 месяца до
первого отела.

120 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

различных функций
(развитие), что приводит к
формированию органов
организма. ДНК
регулирует рост и развитие
организма.
Основной функцией ДНК
является хранение
информации, необходимой
для синтеза протеина.
Процесс синтеза протеина
состоит из двух ступеней
(Рис. 6.9).
1) Во время
транскрипции ДНК
копируется в молекулу
рибонуклениновой
кислоты (РНК), которая
покидает ядро и
попадает в цитоплазму
клетки;
2) В результате
трансляции РНК
происходит
образование протеина.

Рост
Клеточное деление
вызывает увеличение
количества клеток в
организме. Новые клетки,
получившиеся путем
деления (процесс митоза),
содержат всю
генетическую информацию
родительских клеток. Это
возможно в связи с тем, что
сложная молекула ДНК,
В процессе превращения зиготы в несущая генетическую
корову, количество клеток информацию, в ходе процесса,
увеличивается (рост) и клетки называемого репликацией, может
специализируются для выполнения производить себе подобных. Важность
этого процесса очевидна. Он позволяет
клеткам умножаться, не теряя
генетической информации, что в свою
очередь обеспечивает рост организма.

Техническое Руководство 121


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

Развитие и продуктивность КАК ВЛИЯЕТ ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА?


Развитие, или приобретение клетками Основной функцией окружающей
специфических функций, называется среды является обеспечение
клеточной дифференциацией. Этот негенетических факторов, необходимых
процесс также регулируется для роста, развития и производства
генетическим кодом. Несмотря на то, молока (корма, вода, свет, общий уход).
что каждая клетка организма содержит Мечтой многих фермеров является
всю генетическую информацию данного обладание животными с прекрасными
животного, в специализированных генетическими качествами. Однако, как
клетках "работают" только было сказано раньше, молочная
определенные гены, и поэтому протеин, продуктивность - это не только
вырабатываемый этими клетками, имеет результат генотипа коровы; она также
четко выраженные свойства. Например отражает влияние окружающей среды, в
гены, отвечающие за цвет волос, которой содержится корова,
проявляют себя только в клетках кожи. производящая молоко;. Влияние
Они формируют удлиненный протеин, окружающей среды может иметь
который выходит наружу в виде волос. временное или постоянное воздействие.
Таким же образом в клетках вымени,
ответственных за секрецию, активно
выражены лишь гены, отвечающие за
выделение определенных ферментов,
которые активируются во время
лактации. Ферменты используют
находящиеся в крови вещества
(предшественники молока) и
синтезируют молочный сахар (лактозу), Постоянное влияние окружающей
протеин (казеин) и жир. среды
Постоянное влияние окружающей
Обобщение среды приблизительно одинаково
Таким образом, благодаря процессам сказывается на всех лактациях коровы и
репликации, транскрипции и проявляется своеобразно для каждого
трансляции ДНК, генетическая отдельного животного. Например при
информация содержится в каждой развитии теленка до стадии полового
клетке организма (Рис. 6.9). Эти созревания, особенно в возрасте от
процессы являются основой жизни. На четырех до восьми месяцев, диета,
протяжении всей жизни они непрерывно насыщенная концентратами, может
обеспечивают замену старых клеток и послужить причиной замещения синтеза
производство новых. Например, во клеток, производящих молоко, синтезом
время периода сухостоя при подготовке жировых тканей. Результатом такого
к новому периоду лактации молочные воздействия может быть снижение
железы производят большое количество молочной продуктивности коровы во
новых клеток, производящих молоко. всех последующих лактациях. Другим
Образно говоря, Д Н К является примером постоянного влияния
дизайнером и управляющим окружающей среды является постоянное
строительством биологических машин бездействие четверти вымени в
для производства молока. следствие мастита. Такой фактор
оказывает влияние на продуктивность
коровы на протяжении всей ее жизни. В

122 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

связи с тем, что постоянный эффект Молочная продуктивность возрастает с


одинаково отражается на всех улучшением окружающей среды.
лактациях, очень трудно отделить его Например, улучшение в кормлении,
влияние от генетических возможностей п р а к т и к е доения, контроле за
коровы. Постоянное влияние заболеваниями и т . п . увеличит
окружающей среды имеет особенно молочную продуктивность. Но что в
важное значение при сравнении двух действительности значит "улучшение"?
различных стад, так как разница В некотором смысле "лучше" означает
состоит в кормлении, режиме приведение окружающей среды в
содержания, технологии дойки, уходе за соответствие с имеющимся генотипом.
телятами и коровами в период сухостоя, Например телка, родители которой
а также в предупреждении заболеваний являются животными с прекрасными
(особенно мастита и заболеваний генетическими характеристиками из
воспроизводительных органов). региона с умеренным климатом, будет
иметь низкую продуктивность, если
Временное влияние окружающей окажется в жарком климате, где
среды недостаток легкоусваеваемых кормов и
Хорошим примером временного тепловой стресс станут большим
влияния является тепловой шок. препятствием для реализации
Близнецы, имеющие одинаковые генетических возможностей.
генетические свойства, будут иметь Вобще говоря, окружающая среда и
различную продуктивность, если один генетические факторы не являются
из них подвержен тепловому стрессу. независимыми элементами, но напротив,
Другим примером временного влияния находятся в тесной взаимосвязи друг с
является время отела. Обычно другом. Генетические возможности
продуктивность выше, если корова животного измеряются путем
отелилась в холодный месяц года по изолирования влияния факторов
сравнению с теплым. Таким образом, окружающей среды, которые
влияние сезона отела имеет временный воздействуют на производство молока.
эффект на продуктивность коровы, так Определенные таким способом
как оно не распостраняется на "наилучшие" генетические возможности
последующие лактации. Короткий по-прежнему зависят от набора
период сухостоя, трудный отел и плохое факторов окружающей среды, под
кормление также м о г у т служит воздействием которых находится
примером временного влияния животное.
окружающей среды. Эти факторы Исследования показывают, что тот же
имеют ограниченную э ф ф е к т распостраняется и на
продолжительность влияния на производителей при тестировании их в
производство молока и проявляются в различных странах. Таким образом,
различных формах. если производитель "А" лучше
производителя "В" в одной стране, то
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ велика вероятность того, что
ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ И производитель "А" будет также лучше
ГЕНЕТИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ производителя "В" в другой стране.
Считается, что окружающая среда Однако большинство этих исследований
определяет, насколько полно корова было произведено в странах с
может реализовать свои генетические умеренным климатом. Иерархия среди
возможности по производству молока. лучших производителей может

Техническое Руководство 123


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

изменяться при перемещении животных сравнению с использованием лучших


из умеренного климата в тропический. европейских пород часто остаются
К тому же потенциальные достоинства неизвестными.
программы селекции местных коров по

ОСНОВНЫЕ ПУНКТЫ
Генетика - это наука, которая изучает изменения и передачу качеств от одного
поколения к другому. Наследственность - это передача родительских качеств
потомству через генетический материал (гены).

Некоторые признаки (качественные признаки) определяются только одним или


несколькими генами (например цвет волос, тип крови); однако в определении других
признаков (количественные признаки) участвует большое количество генов (например
молочная продуктивность).

Генетические эффекты и влияние окружающей среды тесно взаимосвязаны друг с


другом. Гены являются носителями информации и предоставляют собой
"полуфабрикат" для синтеза белков, в то время как окружающая среда выступает в
качестве "формы для литья", которая определяет рост, развитие и производство
молока.

Генотип определяет генетические возможности коровы по производству молока , а


фенотип - это то, что может быть подвергнуто измерению или наблюдению (напр.
записи по надоям).

Понятие окружающей среды включает в себя все внешние факторы, влияющие на


проявление признаков. Обычно окружающая среда имеет слабое влияние на
качественные признаки, но значительно отражается на количественных признаках.
Некоторые факторы окружающей среды являются постоянными, а другие -
временными.

Генетические возможности по производству молока являются уникальными для каждой


коровы (кроме близнецов). Такое возможно только вследствие того, что при при
воспроизводстве существуют миллионы различных вариантов генотипа потомства.

Записи по надоям содержат мало информации о генетических возможностях коровы,


так как у количественных признаков фенотип определятеся комбинацией генотипа и
окружающей среды.

124 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6 Приложение: Генетические Вычисления

ВЫЧИСЛЕНИЕ ВОЗМОЖНОЙ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ ПО


ПРОИЗВОДСТВУ МОЛОКА
Это приложение демонстрирует подсчитаем общее количество
способ подсчета генетических вариантов возникновения генетически
возможностей по молочной различного потомства при спаривании
продуктивности при условии, что 15 пар определенного производителя с
генов определяют молочную произвольными коровами. Такая
продуктивность. Такое предположение ситуация возможна при использовании
сделано случайным образом, так как в определеленного быка компаниями по
действительности мы не знаем искуственному осеменению. В нашем
количества генов, определяющих примере генетическая структура
молочную продуктивность коровы. (гомозиготная или гетерозиготная) тех
Для начала мы рассмотрим потомство 15 генов, которые мы используем,
любой коровы от любого производителя. является произвольной.
Затем мы рассмотрим генетическую Если производитель является
вероятность для случаев с одним общим гомозиготным (т.е. "АА", Таблица 6.3),
родителем и двумя общими родителями. он производит только один вид
сперматозоидов (т.е. "А"). Однако, эти
ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ГЕНОВ В сперматозоиды могут оплодотворить
ПОПУЛЯЦИИ яйцеклетку любого типа (т.е. "А" или
Предположим, что количество "а"). В результате вероятно
возможных видов репродуктивных возникновение двух различных
клеток для каждого гена равно двум комбинаций (т.е. "Аа" или "АА") генов в
(т.е. "А" и "а"). Таким образом, потомстве. Если производитель
количество возможных генотипов для является гетерозиготным (т.е. "Сс"
каждого гена составляет три (т.е. "АА", Таблица 6.3), он производит два сорта
"Аа" и "аа"). Общее количество сперматозоидов (т.е. "С" и "с"), которые
возможных комбинаций - это результат могут оплодотворять яйцеклетки
перемножения количества комбинаций генотипа "С" и "с". В результате у
для каждого из 15 генов участвующих в потомства может возникнуть три
различных комбинации генотипа (т.е.
П р о ц е с с е : ЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗхЗ = З 1 5 ,
"АА" "Аа" или "аа"). Количество
что составляет более 14 миллионов
возможных генотипов для каждого гена
возможных вариантов (Таблица 6.3).
должно быть подсчитано, и они должны
Каждый раз, когда бык-производитель
быть перемножены для определения
спаривается с неродственной ему
возможного количества генотипов у
коровой, потомство будет обладать
потомства. В нашем примере общее
уникальными генетическими
количество различных комбинаций в
возможностями по производству молока.
потомстве составит:
Какой вариант из возможных 14
миллионов реализуется, определит 2x3x2x3x2x3x3x2x2x2x3x2x3x2x3 = 5 5 9 8 7 2

только случай. (Таблица 6.3). Таким образом, если


производитель в нашем примере был
ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ГЕНОВ В СЛУЧАЯХ спарен с большим количеством коров,
С ОДНИМ ОБЩИМ РОДИТЕЛЕМ то мы вполне можем ожидать до 560 000
различных генотипов. Это огромная
Вместо осеменения любым цифра, хотя она и меньше
производителем любой коровы, давайте четырнадцати миллионов. Отсюда

Техническое Руководство 125


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 6: Основные Концепции Генетики

видно, что существует меньшее количество возможных комбинаций для


генетическое различие между каждого гена может быть один, два или
животными, имеющими хотя бы одного три (Таблица 6.3). Общее количество
общего родителя, чем между случайно возможных комбинаций для животных с
выбранными животными. двумя общими родителями составит
7776. Животные с двумя общими
родителями имеют значительно
большую вероятность быть похожими,
чем животные с одним общим
родителем. Однако вероятность
того,что животные с двумя родителями
ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ГЕНОВ У будут абсолютно одинаковыми, очень
ЖИВОТНЫХ С ДВУМЯ ОБЩИМИ мала.
РОДИТЕЛЯМИ
Теперь предположим, что одни и те
же бык-производитель и корова
спариваются несколько раз. В
зависимости от генотипа родителей,

126 Техническое Руководство


ГЛАВА 7
СЕЛЕКЦИЯ И ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС

Техническое Руководство 127


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

Содержание таблиц
Таблица 7.1: Точность предсказания генетической ценности коров и быков по производству молока... 136
Таблица 7.2: Приблизительная оценка наследуемости и экономической важности некоторых
признаков у молочных коров 137
Таблица 7.3: Фенотипическое и генетическое стандартные отклонения для надоя молока и других
признаков молочных коров 140
Таблица 7.4: Интервал между поколениями для производства молока молочными коровами 141
Таблица 7.5: Пример возможного генетического прогресса путем селекции коров и быков, как
родителей последующего поколения 141
Таблица 7.6: Генетическая и фенотипическая корреляции между молочной продуктивностью и
другими признаками 145
Таблица 7.7: Средняя продуктивность коров, включенных в программу улучшения молочного стада и
родившихся в 1985 году 147
Таблица 7.8: Приблизительная надежность ППС по молочной продуктивности и по числу
соматических клеток (ЧСК), вычисленная по модели животного 149
Таблица 7.9: Приблизительная величина отклонения от среднего, которая может быть использована
при вычислении интервала уверенности, в который попадает величина ППС в 67
процентах случаев 150

Содержание рисунков
Рис. 7.1: Распределение отметок о надоях молока - кривая нормального распределения 132
Рис. 7.2: Среднее значение и вариация являются двумя основными характеристиками нормальных
распределений 133
Рис. 7.3 Доля популяции, попадающая в интервалы вокруг среднего значения или в интервалы от
высшего до низшего значения нормального распределения 133
Рис. 7.4 Интенсивность селекции при различной доле популяции, оставляемой в качестве
родителей следующего поколения 138
Рис. 7.5: Интенсивность селекции коров в стаде зависит от уровня воспроизводства 139
Рис. 7.6: Частотное распределение дочерей вокруг средних ППС для двух быков 142
Рис. 7.7: Пример корреляции между ППС у 100 быков ....144
Рис. 7.8: Влияние изменения генетического базиса на величину ППС 148
Рис. 7.9: Интервал уверенности и надежность для ППС по молочной продуктивности 150

728 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЛУЧШЕНИЕ значение и отклонение от среднего (т.н.


вариацию) в количественных признаках
Как показано в предыдущей главе, популяции. Методы, применяемые в
качественные признаки могут этой науке, позволяют определять
избираться из небольшого числа животных, находящихся выше (или
раздельных категорий (напр. черный ниже) среднего значения по популяции.
или красный окрас шерсти, наличие или Поэтому животноводы могут отбирать
отсутствие рогов и т.д.), в то же время генетически предпочтительных
величины количественных признаков животных в качестве родителей для
меняются по непрерывной шкале последующих поколений. В результате,
бесконечного числа возможностей. средние генетические достоинства
Почти все экономически важные животных во всей популяции могут быть
признаки у домашних животных улучшены.
являются количественными. Например, Целью генетических улучшений
надой молока у разных молочных коров молочных коров является получение
в течение одной лактации меняется от коровы с генотипом, который позволит
нескольких сотен килограмм до 15000 ей производить молоко с наилучшей
килограмм. Выход жира и протеина эффективностью и приносить
может меняться от нескольких максимальную прибыль фермеру при
килограмм до более 400 кг за одну тех условиях окружающей среды, в
лактацию. которых животное будет находиться.
Механизм проявления генов одинаков По существу, генетическое улучшение
для качественных и количественных означает, что частота встречаемости
признаков. Однако количественные определенных аллелей в генах
признаки могут принимать большее изменена. В природе существуют
количество возможных значений по механизмы, изменяющие частоту
сравнению с качественными признаками встречаемости определенных генов.
благодаря: Такие изменения могут иметь
• большему количеству генов, немедленный эффект, а могут
участвующих в проявлении оказывать постепенное, усиливающееся
признака, что дает множество влияние в течение многих поколений.
возможных генотипов;
• большему влиянию окружающей
среды, дополнительно изменяющей
возможные значения признака.
Таким образом, изменение отдельных
генов не отражается столь
н е п о с р е д с т в е н н о на фенотипе
(измерении) качественных признаков,
как это происходит у количественных
признаков. В среднем генетические
изменения качественных признаков ПРИЧИНЫ ГЕНЕТИЧЕСКИХ
обычно малы, но они могут быть ИЗМЕНЕНИЙ
накоплены в течении поколений для
Изменения в генетической структуре
получения животных с желательными
животных происходят естественным
признаками. Генетика популяции - это
образом. Существует четыре основных
направление генетики, изучающее
силы, изменяющих частоту
факторы, влияющие на среднее

Техническое Руководство 129


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

встречаемости определенных генов в дрейфа только случайно, к о г д а


популяции животных. популяция состоит из небольшой
группы животных. В популяциях с
Миграция большим числом особей случайный
Миграция заключается в появлении в дрейф почти не оказывает влияния,
данной популяции животных из другой поскольку случайный эффект
популяции, которые имеют другие нейтрализуется. Например казеин -
частоты встречаемости генов. протеин, присутствующий в молоке, -
Миграция может быть использована влияет на количество и тип сыра,
животноводами для изменения который можно получить из молока.
определенных признаков. Начало Тип казеина в молоке регулируется
систематических усилий по увеличению г е н е т и ч е с к и , но обычно он не
молочной продуктивности в определен для отдельных животных.
тропических странах путем Таким образом, если случайно
кроссбридинга ( м и г р а ц и и генов) несколько быков в стаде несут ген
местных пород коров (Bos indicus) с определенного типа протеина, то через
европейскими молочными породами несколько поколений частота
(Bos taurus) относится к началу века. встречаемости этого гена будет велика.
Наиболее важной формой миграции Быки в другом стаде могут не иметь
генов в современных популяциях этого гена, и частота его
молочных коров является встречаемости останется низкой.
международная торговля (импорт и Следовательно, решения по
экспорт) семенем. воспроизводству внутри стада могут
повлиять на частоту встречаемости
Мутация некоторых отдельных генов
Мутация - это случайное изменение в непредсказуемым образом. Однако во
структуре генетического материала. всей популяции из множества стад при
Частота мутаций различна для разных этом могут быть незначительные либо
генов, но в среднем она составляет совсем никаких изменений в частоте
порядка 1 случая на 1000000. встречаемости генов, ответственных за
Некоторые мутировавшие гены могут данный тип казеина в молоке. Если
"мутировать обратно" в свою фермеры сознательно решают
первоначальную форму. Поэтому скрещивать животных, более
влияние мутации на частоту подходящих для данного признака,
встречаемости определенных генов процесс селекции подавит любой
трудно предсказать. Хотя и не всегда случайный дрейф генов, связанн с
фатальные, большинство мутаций этим признаком.
являются неблагоприятными, и вероятно
основная масса мутаций остается
незамеченными. Другие мутации имеют
незначительные последствия. Так
например считается, что мутации были
причиной отсутствия рогов у некоторых
телят джерсийской породы, родившихся
в Новой Зеландии несколько лет назад.
Случайный или хаотический дрейф
Частота встречаемости определенных
генов может изменяться в результате

130_________________________________________________________________________ Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

Селекция животных является основным


В природе животные, которые лучше источником дохода для большинства
адаптированы к конкретной молочных производителей. Поэтому
окружающей среде, лучше выживают и признаками молочных коров, которые
быстрее размножаются. имеют экономическую ценность и
Одомашнивание животных позволило генетический компонент, являются:
ж и в о т н о в о д а м отбирать особей, • продуктивные признаки: надой
которые становились родителями молока, выход жира и выход
последующих поколений. В настоящее протеина;
время герефордская порода коров • сложение тела (тип) животного.
перерабатывает траву и другие корма в Поскольку эти признаки имеют
мясо с высокой эффективностью, но при генетический компонент, они могут
этом они производят количество быть подвергнуты селекции. Некоторые
молока, достаточное лишь для питания признаки, относящиеся к экстерьеру
теленка. С другой стороны, молочные коровы, оказывают влияние на
коровы производят молоко в больших продуктивность в течение всей жизни;
количествах, но они малоценны как но в большинстве случаев тип должен
мясные животные. Несмотря на оставаться вторичным по отношению к
очевидную разницу, обе породы продуктивным признакам в вопросах
происходят от общих предков. Оба типа воспроизводства.
животных являются результатом В селекционных программах животные
последовательного селекционного скрещиваются таким образом, чтобы
процесса. увеличить долю предпочтительных
аллелей у всех генов, относящихся к
проявлению интересующего нас
признака. Для такого признака, как
выход жира в молоке, генетическое
Селекция - это процесс, позволяющий улучшение состоит в увеличении
определенным животным плодиться процента аллелей, которые
больше, чем остальным. В результате, способствуют более высокому
животные с определенным генотипом производству молочного жира. Можно
оставляют больше потомства. По мере представлять себе гены, как ряд
применения селекции к поколению за электрических выключателей,
поколением, некоторые гены расположенных вдоль хромосом.
стечаются в популяции чаще, а другие Выключатель имеет два возможных
оеже. положения, соответствующих разным
Таким образом, селекция является уровням проявления желаемого
»вуступенчатым процессом. Сначала признака. Генетическое улучшение
юлжны быть выявлены животные с пытается увеличить долю
•редпочтительным генотипом, а затем выключателей, находящихся в
они должны выступить в качестве положении, дающем более сильное
родителей следующего поколения. проявление желаемого признака.

КОНЦЕПЦИИ, ЛЕЖАЩИЕ В ОСНОВЕ


СЕЛЕКЦИЯ СЕЛЕКЦИИ
Процесс селекции на молочной ферме Для понимания того, как работает
основан на экономической ценности селекция, нам необходимо хорошо
животного. Продажа молока и

Техническое Руководство 131


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

уяснить некоторые важные концепции.


Изменчивость отдельного признака
среди животных является ключом к
процессу селекции. В стаде со средней
молочной продуктивностью в 5500 кг
отдельные коровы могут давать более
9000 кг, тогда как другие могут
производить всего 2000 кг. Это,
конечно крайние величины, но молочная
продуктивность отдельных коров в
стаде может принимать любые значения
между этими двумя крайностями. Даже
в стаде, где окружающие условия
кажутся одинаковыми для большинства
животных, всего 25% колебаний в
падоях молока вызывается
генетическими причинами.

Нормальное распределение
Распределение отметок надоев молока
Хотя коровы производят разное
количество молока, их учетные записи
могут быть сгруппированы в две Большинство количественных признаков
категории. На Рис. 7.1 приведен подчиняется этому типу кривой,
пример распределения отметок о надоях называемой "нормальной кривой" или
молока от 200 коров, сгруппированных в "нормальным распределением".
28 подгрупп. На графике каждый блок Статистический анализ нормального
представляет собой одну корову. распределения составляет основу
Коровы, производящие от 2000 кг до нашего знания о принципах селекции.
2250 кг, попадают в первую подгруппу
(на левой стороне графика); если Среднее значение, вариация и
сдвигаться по оси вправо, каждая стандартное отклонение
последующая подгруппа определяется В нормальном распределении
на основе предыдущей. Последняя большинство животных сгруппированы
подгруппа (правая сторона графика) около среднего значения (самый
включает коров, дающих от 8875 кг до высокий столбик), и по мере того, как
9000 кг молока. Такое построение, мы двигаемся в сторону более высокой,
называемое г и с т о г р а м м о й , дает или более низкой молочной
представление о среднем значении и о продуктивности, число животных в
изменчивости молочной подгруппе уменьшается. То, каким
продуктивности. В нашем примере 19 образом данные распределены вокруг
коров дали между 5250 кг и 5500 кг, среднего значения, называется
одна корова произвела от 2250 кг до вариацией. Вариация является важным
2500 кг, и ни одно животное не дало параметром, потому что она частично
более 8750 кг молока. Если провести определяет, насколько значительные
линию, огибающую верхушки всех генетические изменения можно
столбиков от одного края до другого, то ожидать от одного поколения к другому.
мы получим колоколообразную кривую. На Рис. 7.2 представлены кривые

132 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

нормального распределения с
различными средними значениями, но
одинаковой вариацией, и с одним
средним значением, но разными
вариациями.
Стандартное отклонение т а к ж е
является мерой распределения данных
вокруг среднего значения. В
противоположность вариации
стандартное отклонение выражается в
тех же единицах измерения, что и
среднее значение, что делает его
интерпретацию более легко понятной.
Стандартное отклонение представляет
собой индикатор того, какая доля коров
попадает в определенный интервал
продуктивности. В терминах
нормального распределения, интервал в
одно стандартное отклонение выше и
ниже среднего значения содержит 68%
всех наблюдений (Рис. 7.3). продуктивности равны приблизительно
Предположение о том, что популяция 9100 кг и 1900 кг (5500+3600 кг),
коров со средним значением в 5500 кг соответственно.
молока за лактацию и стандартным
отклонением в 1200 кг (5500+1200 kg) 1 , Племенная ценность
подразумевает, что 68% к о р о в Племенная ценность - это
производят между 4300 кг (5500 - 1200) генетическая ценность животного по
и 6700 кг (5500 + 1200) молока. определенному признаку. Племенная
Вдобавок, поскольку интервал в плюс ценность определяется отдельно для
или минус три стандартных отклонения каждого признака. Поэтому племенная
от среднего содержит 99% популяции, ценность коровы по производству
высшая и низшая молочные молока может быть низка, но ее
племенная ценность по
1
сопротивляемости болезням при этом
Число, следующее после знака ±, является
может быть высока. Это означает, что
величиной стандартного отклонения.

Техническое Руководство 133


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

корова не имеет генов высокой м- среднее по популяции;


молочной продуктивности, но зато у нее G - генетическая ценность коровы
есть гены, необходимые для борьбы с (племенная ценность) благодаря
инфекциями. Как изложено в главе 6, комбинации генов;
число генов, отвечающих за Е - относится к содержанию коровы и
количественный признак, велико и они внешним воздействиям.
расположены на нескольких
хромосомах. Поэтому, хотя племенная Передаточная способность
ценность остается полезной Передаточная способность - это
характеристикой, она не может быть средняя генетическая ценность по
измерена непосредственно. Племенная определенному признаку, которую
ценность должна оцениваться косвенно, животное передает своему потомству.
по измеряемым ф е н о т и п и ч е с к и м Вот некоторые важные пункты, которые
величинам (надои молока, содержание необходимо помнить:
протеина в молоке, размер коровы, • воспроизводительные клетки
глубина вымени и т.д.). • содержат только половину генов,
Первым шагом к определению поэтому передаточная способность
генетической ценности ж и в о т н о г о составляет только половину от
является определение его положения на генетической ценности животного;
кривой нормального распределения. • действительная генетическая
Для продуктивных признаков животные ценность, передаваемая при каком-
находящиеся далеко справа от среднего либо отдельном скрещивании,
вероятно имеют высокую генетическую включает в себя случайный фактор,
ценность, а те, что находятся далеко т.к. набор генов, который животное
слева от среднего значения скорее получает от родителей, абсолютно
всего имеют низкую генетическую случаен.
ценность.2 Однако это может быть и
неверно, поскольку корова с высокой Из этого следует, что когда два
генетической ценностью может животных с высокими генетическими
страдать от плохого управления и достоинствами спариваются,
условий содержания (напр. питание, генетическая ценность их потомства
болезни, осложнения при отеле и т.п.), необязательно будет высокой. Хотя
которые с н и ж а ю т ее молочную, скорее всего характеристики потомства
продуктивность. С другой стороны, будут выше среднего, все же есть
отсутствие отрицательных эффектов вероятность, что его генетические
может привести к молочной достоинства будут ниже средних.
продуктивности, превышающей Генетическое превосходство или
среднюю, при генетической ценности недостатки зависят от конретного
ниже средней. Молочная набора генов, полученного от каждого
продуктивность коровы в популяции из родителей.
может быть выражена следующим
образом:
Молочная продуктивность = M+G+E,
где:

2
Для некоторых типов признаков, как например
положение задних ног при виде сбоку или угол
копыт, средняя величина является наиболее
желательной.

134 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

Ключи к осуществлению генетических решение о скрещивании или покупке


изменений через селекцию первотелок для замены, генетические, а
не фенотипические измерения должны
При селекции, изменения
использоваться для оценки животного.
генетической ценности животных в
Необходимо помнить, что высокие
популяции подвержены влиянию
фенотипические показатели, такие как
следующих факторов:
высокие надои молока, больше
• генетическая изменчивость
отражают уровень содержания
популяции;
(внешние факторы), нежели
• интенсивность селекции
действительную генетическую ценность
• точность селекции;
животного.
• интервал между поколениями.

Изменения генетической ценности


могут быть обобщены в следующем
уравнении:

Генетические изменения за год = Совершенство предсказаний


Точность х Интенсивность х Генетическая Изменчивость
Число лет в поколении генетической ценности молочной
коровы почти недостижимо. Чем
Таким образом, генетические больше число лактации, тем выше
изменения за год будут тогда точность определения генетической
наибольшими, когда точность, ценности коровы. Если использовать
интенсивность и генетическая записи о лактациях как единственный
изменчивость настольно велики, источник информации, наивысшая
насколько возможно, а интервал между достижимая точность для коров не
поколениями минимален. превысит 65%. Серьезным фактором,
ограничивающим точность оценок
Точность селекции
генетических достоинств коров,
Точность селекции может быть является то, что они обычно живут в
определена как взаимоотношение стаде. Для сравнения, проверка по
между нашим предсказанием потомству делает возможным
генетический ценности и достижение высокой точности оценки
действительной генетической генетических достоинств быков. Если
ценностью ж и в о т н о г о . Точность достаточное количество дочерей
зависит, в основном, от трех факторов: выращено в различных стадах, то
• наследуемость; величина передаточной способности
• точность измерений; быка может быть предсказана
• степень, с которой внешние практически абсолютно точно (Таблица
факторы могут быть установлены и 7.1).
их влияние устранено с помощью Следующая информация помогает
статистических поправок. улучшить точность генетической
оценки животного:
Как адекватное измерение, так и
правильная оценка необходимы для • учетная карточка животного;
получения высокой точности в • родословная, т.е. записи о
определении генетических достоинств родственных животных (мать, дочь,
животного. Когда принимается полусестры и т.д.).

Техническое Руководство 135


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

Как показано в Таблице 7.1, точность В этой формуле обозначает


генетической оценки улучшается, когда вариацию. обозначает
количество собранной информации о фенотипическую вариацию надоев
животном возрастает. Вдобавок, молока в популяции, а
наличие дочерей в разных стадах (т.е. в
генетическую вариацию, определяемую
различных окружающих условиях)
является важным для достижения комбинацией генов (см. Главу 6). И
максимальной точности генетических наконец, обозначает вариацию,
предсказаний о быках. И наконец, определяемую внешними условиями (т.е.
необходимо помнить, что достижение питанием, маститом, климатом и т.д.).
максимальной точности предсказаний Около 75% колебаний по надоям
генетической ценности животного молока происходит из-за внешних
является дорогостоящим, длительным и условий, а генетическая вариация
потому не всегда экономически составляет около 25%. Наследуемость -
выгодным процессом. это та доля различия между животными,
которая имеет место благодаря
унаследованным генам. Другими
словами, наследуемость равна и
в среднем составляет 25% по признаку
производства молока. Наследуемость
Наследуемость
обычно обозначается символом "h 2 ."
Наследуемость признака определяется В целом, чем больше наследуемость
как (генетическая по своему признака, тем выше точность селекции
происходению) доля вариации и тем лучше отклик животных на
фенотипов животных. Аккуратный селекцию. Наследуемости,
статистический анализ позволяет приведенные в Таблице 7.2, могут быть
определить доли вариации, интерпретированы следующим образом:
определяемые наследственностью и • менее 0,1 - низкая наследуемость;
внешними условиями для данного • от 0,1 до 0,3 - средняя
признака: наследуемость;
• более 0,3 - высокая наследуемость.

136 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

оплодотворению, легкости отела или


сопротивляемости маститу низка (0,10
или ниже), и генетические изменения,
происходящие в результате селекции по
этим признакам, будут происходить
исключительно медленно. С другой
стороны, можно ожидать генетический
прогресс по средне- и
высоконаследуемым признакам.

Повторяемость
Повторяемость - это характеристика
признаков, измеряемых более одного
раза в течение жизни особи. Признаки
скелета измеряются только один раз,
поэтому понятие повторяемости
неприменимо к этому признаку. С
другой стороны, признаки лактации у
молочных коров измеряются
неоднократно. Интуитивно ясно, что
второе измерение лактации коровы дает
информацию, которую можно
использовать вместе с первым
измерением для лучшей оценки
генетической ценности животного.
Также интуитивно понятно, что шестое
наблюдение не добавит существенно
новой информации по сравнению с
первыми пятью. Таким образом,
ценность многочисленных наблюдений
снижается по мере возрастания их
числа.
Когда измерения данного признака у
животного могут быть произведены в
разное время, генетические
предпосылки и постоянное внешнее
влияние остаются неизменными, но
Как показано в Таблице 7.2, изменяющиеся внешние условия (напр.
продуктивные признаки так же, как и мастит, осложнения при отеле) могут
большинство признаков типа, обладают поменяться от одного измерения к
средней наследуемостью, в то время как другому. Таким образом, повторяемые
наследуемость содержания жира и измерения позволяют исключить
протеина в молоке высока. отклонения, вызываемые переменными
Наследуемость для признаков, внешними условиями, которые
касающихся способности к
Техническое Руководство 137
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

оказывают влияние на отдельную Интенсивность селекции


лактацию. Интенсивность селекции зависит
Повторяемость - это мера корреляции только от доли популяции, оставляемой
между любыми двумя измерениями у в качестве родителей (Рис. 7.4). Она
одного животного. Повторяемость отражает, насколько средняя величина
может изменяться от 0, когда между для отобранной группы превышает
повторяющимися проявлениями среднее по всей популяции до отбора.
признака нет никакой связи, до 1, когда Темп возрастания фактора
повторяющиеся проявления признака интенсивности тем выше, чем ниже
практически постоянны. Например, процент отобранных животных.
повторяемость от одного года к другому Практические животноводы могут
числа осеменений, необходимых для сделать многое для ускорения
того, чтобы корова забеременела, генетического прогресса, увеличивая
практически равна нулю. Другими интенсивность селекции. Увеличенная
словами, число осеменений, интенсивность иногда вызывает всего
необходимых для оплодотворения лишь небольшое дополнительное
коровы в данном цикле отела, не несет увеличение расходов, но существует
никакой ценности для предсказания предел, который не одолеть даже
того, сколько осеменений понадобится в самому лучшему менеджеру. Этот
следующем цикле. Для сравнения, предел определяется главным образом
повторяемость уровня производства факторами управления, относящимися к
молока составляет около 0,5. Впервые воспроизводству, такими как
рожающие коровы с высокой установленный и непроизвольный
продуктивностью обычно остаются проценты выбраковки, интервал между
высокопродуктивными и во второй отелами, процент смертности телят и
лактации. процент оплодотворения. На фермах с
хорошим управлением и
воспроизводством животных число
телят, выращиваемых каждый год,
приводит к избытку животных на ферме.
В примере, приведенном на Рис. 7.5,
фермер получает избыток в 10-30
первотелок для замены. Если фермер
не планирует расширение стада, то он
или она могут решить:
• Оставить всех первотелок и
отбраковать коров с низкой
продуктивностью;
• Продать лишних первотелок;
• Скомбинировать предыдущие
решения.
Обычно в хороших стадах около 70%
коров должны быть оставлены в
качестве родителей следующего
поколения. Селекция коров, которые
будут матерями первотелок следующего
поколения, не может быть интенсивной.

138 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

Если стадо не расширяется, фермер стад. Таким образом, основным


может создавать селекционное источником генетического прогресса в
давление, выбраковывая каждый год стаде является использование отборных
худших производителей молока в стаде. быков для искусственного осеменения.
Однако, когда стадо расширяется или Селекция коров в стаде дает очень
страдает от плохого управления и слабые и медленные генетические
проблем с воспроизводством, фермер изменения.
может не иметь возможности проводить
генетическое улучшение путем
селекции своих коров. Все коровы и
почти все первотелки нужны для
поддержания или увеличения размера
стада (Рис. 7.5).
В противоположность селекции коров,
которые будут матерями первотелок,
выращиваемых на замену, селекция
коров, которые будут рожать бычков,
т а к ж е как и отбор быков по
Наследственная изменчивость
достоинствам их дочерей могут быть
(стандартное отклонение)
очень интенсивными. Родителями
молодых быков, проверяемых по Некоторые признаки, особенно те,
потомству компаниями по которые отвественны за выживание
искусственному осеменению, обычно животного, обладают малой
являются лучшие 1-5% животных в изменчивостью. Другие признаки
популяции, состоящей из множества демонстрируют значительную
фенотипическую изменчивость. Если
по данному признаку не существует
генетической разницы, то все животные
обладают одинаковой генетической
ценностью. В таком случае невозможно
вызвать генетические изменения с
помощью программы селекции.
Генетическая изменчивость может быть
описана шириной колоколообразной
кривой около среднего значения (Рис.
7.2). Малая изменчивость дает узкую
кривую, а большая - широкую. Величина
генетической изменчивости влияет на
генетическую отдачу от программы
селекции - чем больше генетическая
изменчивость, тем больший результат
можно получить от селекции. Однако
генетическое стандартное отклонение
является характеристикой популяции и
не может быть изменено животноводом.
Генетическое стандартное отклонение
связано с наследуемостью и общей, или
фенотипической, изменчивостью
следующим образом:

Техническое Руководство 139


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

Интервал между поколениями


Интервалом между поколениями
называется средний возраст родителей
при рождении потомства. Возраст
наступления половой зрелости и
продолжительность беременности не
могут быть изменены, однако интервал
между поколениями может существенно
возрасти, если смертность велика или
процент беременности низок.
Интервал между поколениями влияет
на величину генетического прогресса
за год. Чем короче интервал между
поколениями, тем больший прогресс
может быть достигнут за год. Однако
больший интервал между поколениями
может увеличить точность селекции,
т.к. большее количество информации
становится доступным с течением
времени (измерение надоев у дочерей,
надой за лактацию и т.д.). Таким
образом, уменьшение интервала между
поколениями не всегда желательно,
поскольку оно достигается за счет
точности селекции.
Интервал между поколениями для
быка, проходящего программу
проверки, приблизительно на два года
длиннее, чем для быка, используемого
для естественного осеменения (Таблица
7.4). Это связано с тем, что при оценке
быка требуется время для того, чтобы
закончить регистрацию первой
лактации его дочерей. Интервал между
поколениями от коров до первотелок,
выращенных на замену, составляет от 5
до 6 лет. Когда все первотелки
оставляются на замену, возросший
процент замены коров может снизить их
средний возраст относительно
следующего поколения приблизительно
до 4 лет. С другой стороны,
пониженное воспроизводство животных
может увеличить интервал между
поколениями до восьми или более лет.
Эта оценка может быть более
характерна для стад в тропических
регионах.

140 Техническое Руководство


TP: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

поколениями может возрасти до девяти


лет (Таблица 7.4).
Пример вычисления генетического
прогресса для коров, выбранных из
стада, и быков, взятых из компаний по
искусственному осеменению
Интервалы между поколениями
относительно трудно поддаются
уменьшению на ферме. Плохое
воспроизводство в стаде уменьшает
возможность генетических улучшений
из-за возрастания интервала между
поколениями и снижения интенсивности
селекции. Трудно достигнуть высокой
интенсивности селекции на молочной
ферме. Хотя на фермах с хорошим
содержанием селекция низкой

Иногда высокая точность бывает


желательна в программе
воспроизводства. Это может иметь
место, когда нужно выбрать отца для
получения в результате интенсивности может быть достигнута
запланированного скрещивания путем выбраковки коров с низкими
молодого быка для будущих поколений. генетическими достоинствами,
Высокая точность, необходимая для большинство коров должно быть
определения наилучшего быка с использовано в качестве родителей
высокой степенью надежности, первотелок, выращиваемых на замену.
означает, что большее время Поэтому существует только небольшая
потребуется для сбора информации о возможность достижения генетического
дополнительном количестве дочерей. В прогресса путем отбора дочерей коров
таком случае интервал между (Таблица 7.5).

Техническое Руководство 141


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

Несмотря на несколько более длинные


интервалы между поколениями у быков
по сравнению с коровами,
интенсивность и точность селекции,
достижимые для быков, могут быть
гораздо выше, чем для коров. Таким
образом, селекция быков предоставляет
гораздо большие возможности для
генетического прогресса по сравнению
с селекцией коров (Таблица 7.5).

быка необходимо обследовать около 50


его дочерей. Реальные генетические
достоинства отдельной дочери не могут
ЧТО ОЖИДАТЬ ОТ СЕЛЕКЦИИ
быть точно предсказаны заранее (во
Неожиданное время осеменения). Однако, имея
Величина Предполагаемой оценку надежности (уверенности),
Передаточной Способности (ППС) быка приписанную данной ППС, мы можем
является всего лишь средним числом; предсказать интервал наиболее
это наша лучшая оценка генетических вероятных генетических величин для
достоинств данного быка. будущих дочерей (см. раздел о
Продуктивность какой-либо отдельной надежности ниже в этой главе).
дочери содержит еще и
непредсказуемый компонент, поскольку Связанный отклик
каждая дочь получает разный набор Корреляция
генов от этого быка. В момент Корреляция между двумя признаками
оплодотворения яйцеклетки измеряет их тенденцию изменяться в
сперматозоидом случай определяет одном направлении (положительная
реальные генетические достоинства корреляция) или противоположных
потомка. Продуктивность дочерей быка
распределена в соответствии с
колоколообразной кривой, независимо
от того, имеет ли бык ППС по надою
молока равную 1000 кг или 0 кг. Важно
понимать, что несколько дочерей быка
А, имеющего ППС равную 1000 кг, могут
обладать меньшими генетическими
достоинствами, чем некоторые дочери
быка Б, который имеет ППС в 0 кг (Рис.
7.6). Однако, важным является то, что
больше дочерей быка с высоким
средним значением (бык А на Рис. 7.6)
стоят выше в таблице, чем дочери быка
с низким средним (бык Б на Рис. 7.6).
Для получения объективной оценки

142 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

направлениях (отрицательная стороны, отрицательная корреляция


корреляция). Корреляция может быть двух признаков предполагает, что
определена между любыми двумя большие значения одного признака
признаками (оценка типа, содержание имеют место при малых значениях
протеина, выход протеина, процент другого и наоборот. Корреляция вблизи
зачатий, вес тела и т.д.). Некоторые нуля означает, что два признака не
корреляции имеют большее значение, изменяются одновременно, а скорее
чем другие. В целом, корреляции наоборот, они не зависят друг от друга.
между экономически важными При интерпретации корреляционного
признаками существенны для: коэффициента между двумя признаками
• Предсказания изменения одного важно учитывать:
признака в ответ на селекцию по • Знак (положительный или
другому; отрицательный), который
• Определения целесообразности указывает, имеют ли признаки
селекции по нескольким признакам тенденцию меняться в одном
одновременно; направлении (положительная
• Предвидения общих результатов корреляция) или противороложных
программы селекции. направлениях (отрицательная
корреляция);
Например, корреляция между надоем
• Величину корреляции, которая
молока и потреблением кормов является
указывает на величину изменения
существенно положительной. Поэтому
одного признака в ответ на
коровы, отобранные по большому надою
селекцию, проводимую по другому.
молока, обычно также больше едят. Для
Корреляционные коэффициенты
сравнения, отрицательная корреляция
можно интерпретировать
между надоем молока и содержанием
следующим образом:
жира в молоке (Рис. 7.7) делает
затруднительным отбор коров с —от 0,7 до 1,0, признаки
одновременно высоким надоем молока и изменяются существенно в одном
большим содержание жира в нем. На направлении;
самом деле, отбор животных с высоким —от 0,35 до 0,7, признаки
содержанием жира или протеина в изменяются до некоторой
молоке вынудит фермера предпочесть степени в одном направлении;
животных с низким надоем молока по —от -0,35 до 0,35, признаки
сравнению с коровами с высоким изменяются почти независимо
уровнем надоев. друг от друга;
—от -0,35 до -0,7, признаки
изменяются до некоторой
степени противоположных
направлениях;
— о т -0,7 до -1,0, признаки
Корреляционный коэффициент - это
число, изменяющееся от 1 до - 1 . изменяются в существенно
Положительная корреляция противоположных направлениях.
предполагает, что большие значения Рис. 7.7 иллюстрирует корреляцию
одного признака имеют тенденцию между предполагаемыми
случаться одновременно с большими передаточными способностями для
значениями другого, и малые значения различных признаков у быков в
обоих признаков также обычно Соединенных Штатах в 1995 году. Этот
встречаются одновременно. С другой график был построен с использованием

Техническое Руководство 143


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

"общей оценкой" (индексом селекции,


обсуждаемым в Главе 8). На графике
каждая точка представляет отдельного
быка. Знак и величину корреляции
можно оценить, взглянув на форму
заштрихованной области, образованной
при проведении линии через крайние
значения. Когда заштрихованная
область образует круг, корреляции
между двумя признаками нет или она
незначительна (Рис. 7.76). По мере
возрастания корреляции точки значений
образуют эллипс (яйцеобразная форма;
Рис. 7.7а и 7.7в). В крайнем случае
полной корреляции все точки будут
выстроены вдоль прямой линии.

Генетические и фенотипические
корреляции
Сравнение двух фенотипических
значений приводит к фенотипическим
корреляциям; в то же время сравнение
воспроизводительных величин или
передаточных способностей дает
генетические корреляции.
Генетические факторы и факторы
содержания (напр. питание) лежат в
основе фенотипических корреляций.
Однако наличие генетической
корреляции указывает на степень
взаимосвязи между генами обоих
признаков. Генетические корреляции
имеют важное значение, т.к. селекция
по одному признаку вызовет
необратимые изменения связанного
признака. Величина и направление
такого изменения признака в результате
селекции по другому признаку зависит
от направления и величины
генетической корреляции между двумя
признаками. Например, сильная
генетическая корреляция между надоем
молока и выходом протеина (корреляция
= 0,82, Таблица 7.6) указывает на то, что
гены, ответственные за производство
молока, могут являться также генами,
ответственными за высокую выработку
протеина, или могут находиться на
данных по 100 быкам с наивысшей одних с ними хромосомах. Однако
144
Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

высокий надой молока также связан с


небольшим снижением содержания
протеина в молоке (корреляция = -0,22).
Корреляции, представленные в
Таблице 7.6, могут быть использованы
для предсказания изменений
продуктивных признаков в результате
селекции только по надою молока. При
некоторых предположениях
относительно интенсивности селекции,
генетическое улучшение надоев молока
на 100 кг будет сопровождаться
возрастанием выхода протеина (+2,6 кг)
и выхода жира (+3,0 кг) и снижением
содержания протеина (-0,004%) и
содержания жира (-0,01%).

КАК ПРЕДСКАЗЫВАЕТСЯ
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ
ЖИВОТНОГО?
Генетическую о ц е н к у молочных
быков-производителей начали
проводить в Соединенных Штатах в
1935 г. В 1974 г. Модифицированное
Одновременное Сравнение (МОС) было
введено в качестве улучшенного метода
оценки животных. Каждые шесть
месяцев министерство сельского
хозяйства США (USDA) вычисляет
генетическую ценность коров и быков,
записи о которых собираются в
программах Улучшения Молочного
Стада (DHI). С июля 1989 г.
Предполагаемая Передаточная
Способность (ППС) коров и быков сиспользованием очень мощного
вычислялась с использованием компьютера.
статистической процедуры, называемой ПРИЗНАКИ, ПО КОТОРЫМ МОДЕЛЬ
"Модель Животного". В модели ЖИВОТНОГО ОЦЕНИВАЕТ КОРОВ И
животного мужские и женские особи БЫКОВ
оценивают одновременно
Пять продуктивных признаков, по
которым проводится оценка, включают:

Техническое Руководство 145


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

1) Надой молока; Р = Молочная продуктивность;


2) Выход жира; М = среднее значение по коровам в
3) Выход протеина; популяции;
4) Содержание жира; G = генетическая ценность (ППС)
5) Содержание протеина. коровы;
Е = влияние внешних условий.
Дополнительно оцениваются также
признаки телосложения (главным Представим себе корову (корова №1),
образом вымя, ноги и копыта, форма дающую 4800 кг молока, в популяции со
тела и удойность). Генетическая средней продуктивностью в 5600 кг. В
оценка быков по продолжительности соответствии с нашей моделью корова
продуктивной жизни (ожидаемая №1 находится на 800 кг ниже среднего,
продолжительность жизни дочерей в но мы не знаем причину такой, ниже
стаде) и числу соматических клеток средней, продуктивности. Например
(мера сопротивляемости маститу) стала она может иметь г е н е т и ч е с к у ю
проводиться в Соединенных Штатах с ценность в -400 кг и эффект внешних
января 1994 г. условий в -400 кг или генетическую
ценность в +200 кг и эффект внешних
ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ ПЕРЕДАТОЧНЫЕ условий в -1000 кг. Другими словами,
СПОСОБНОСТИ, ИЛИ ППС ее молочная продуктивность может
ППС является способом сравнения быть записана следующим образом:
ж и в о т н ы х по их генетическим 4800 = 5600 - 400 - 400
качествам. Однако до того, как или
генетические качества животного могут 4800 = 5600 + 200-1000.
быть вычислены, необходимо сначала Любые два числа, дающие в сумме 800,
исключить влияние внешних условий. могут представлять вклад окружающей
Затем для каждого из пяти среды и генов в показатели коровы №1.
продуктивных признаков, Таким образом, по-прежнему стоит
рассматриваемых в Модели Животного, вопрос, как узнать генетическую
генетические качества ценность коровы №1.
предсказываются, обобщая три Как сказано выше, мы не можем
источника информации: определить абсолютное значение ее
1) Генетические качества родителей; , генетической ценности; однако мы
2) Продуктивность самого животного можем сравнить ее продуктивность с
(когда применимо); показателями других коров,
3) Информацию о потомстве. производящих молоко в условиях,
максимально близких к ее условиям. 3
Например, статистический анализ
молочной продуктивности множества
Как исключить внешние факторы из коров (п коров) показывает, что в
записей о надоях: пример среднем коровы во внешних условиях,
Давайте рассмотрим пример для
иллюстрации принципов, позволяющих 3
Это трудно выполнить на практике, т.к. многие
генетикам предсказывать передаточную внешние условия не контролируются фермером.
способность. Однако статистический анализ большого
количества записей может точно предсказать
Здесь ипользуется следующая модель:
величину влияния некоторых известных условий,
Р = М + G + Е где, например возраста, сезона отела, количества
доек в день и т.д.

146 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

схожих с условиями коровы №1, дают информации, доступной из каждого


4700 кг молока. Хотя среднее источника. Сумма всех трех факторов
генетическое значение для п коров равна 1. Для определения
может отличаться от показателя коровы Предполагаемой Передаточной
№1, мы знаем, что влияние внешних Способности коров информация
условий было одинаковым, и поэтому берется главным образом из их
разница между продуктивностью коровы карточек учета продуктивности
№1 и средней продуктивностью п коров (большая величина w2). Ясно, что это
дает о ц е н к у ее г е н е т и ч е с к о г о не так для быков (w2=0). Информация
превосходства (+100) по отношению к для оценки ППС быка по продуктивным
остальным коровам в группе: признакам поступает главным образом
от проверки его дочерей (большая
Корова №1 4800 = 5600 + G1 + Е1 величина w3). Однако для признаков
-(п-коров 4700 = 5600+ Gn + Е1) типа измерения могут быть
100 = 0 + G1-Gn + 0 произведены как по самому быку, так и
Этот пример иллюстрирует три по его дочерям.
важных момента, касающихся ППС:
ГЕНТИЧЕСКИЙ БАЗИС
• ППС может быть определена
только после того, как влияние Генетический базис - это точка
внешних условий "уравнено"; отсчета, используемая для оценки
• ППС вычисляется как разница от генетической ценности животных по
среднего значения по популяции— данному признаку. Все величины ППС
эта точка отсчета называется вычисляются как отклонения от
генетическим базисом; генетического базиса. Базис
• Корова (дочь быка) может иметь определяется приравниванием средней
молочную продуктивность ниже передаточной способности для группы
средней при ее генетической животных к нулю. К примеру, до 1994 г.
ценности выше средней и в Соединенных Штатах ППС по надою
наоборот. молока была приравнена к "нулю" для
всех коров, рожденных в 1985 г. и все
еще дававших молоко в 1990 г. Для
каждого признака и каждой породы
коров существует свой базис. Для
демонстрации величины генетического
базиса средняя молочная
Источники информации в ППС продуктивность коров, родившихся в
После того, как величина внешних 1985 г., представлена в Таблице 7.7.
эффектов, таких как возраст или сезон
отела, определены, величина
генетической ценности определяется с
помощью следующего уравнения:
ППС =
w1 х информация о родителях +
w2 х информация о продуктивности +
w3 х информация о потомстве.

Здесь w1, w2, w3 - пропорциональные


взвешивающие факторы, основанные на

Техническое Руководство 747


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

Почему генетический базис Исправленный генетический базис


изменяется? включает животных с более высокой
Строго говоря, изменять генетический генетической ценностью. Таким
базис нет нужды. Однако по мере образом, некоторые животные с
генетического прогресса ППС положительными показателями до
продолжает возрастать. Обычно изменения могут иметь отрицательные
генетический базис исправляется для значения после того, как генетический
приведения оценки генетической базис был исправлен. Реальная
ценности животных в соответствие с генетическая ценность животного при
текущей ситуацией в популяции. этом не меняется, сдвигается только
Сравнение двух быков легче точка отсчета, относительно которой
производить при регулярной поправке вычисляется разница. Когда
базиса. Например, относительно генетический базис возрастает на
старого базиса ППС по молочной определенную величину, все значения
продуктивности у двух быков может ППС для всех животных уменьшаются на
быть равна +3680 и +4190 кг; принимая ту же величину. В примере,
поправку к базису в 3500 кг, ППС для приведенном на Рис. 7.8, генетический
тех же двух быков становится равной базис увеличился на 400 кг молока. Бык
+180 кг и +690 кг - две величины, с ППС равной +200 кг в старом базисе,
гораздо легче поддающиеся сравнению получает значение -200 кг после
друг с другом. изменения. При этом значения ППС у
всех животных были уменьшены на 400
Частота изменеия генетического
кг, но генетическая ценность животных
базиса различна в разных странах.
осталась неизменной.
Некоторые страны меняют генетический
базис каждый год (Канада), тогда как
НАДЕЖНОСТЬ
другие изменяют его раз в десять лет. В
Соединенных Штатах генетический Надежность - это мера точности
базис меняется раз в пять лет. В 1984 г. значений ППС. Надежность также
генетический базис по надою молока можно рассматривать, как величину,
был увеличен на 443 кг. В январе 1995 отражающую количество информации,
г. генетический базис по молочной
продуктивности был снова изменен
на приблизительно 450 кг. Коровам,
родившимся в 1990 г., как группе
была приписана генетическая
ценность равная нулю.

Влияние меняющегося
генетического базиса
Изменяющийся генетический базис
не влияет на генетическую ценность
животного. Изменение
г е н е т и ч е с к о г о базиса меняет
значение ППС у всех коров и быков
одновременно. Величина разницы
между животными остается
неизменной, несмотря на изменение
генетического базиса.

148 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

рассмотренной при оценке ППС. Чем образом, использование таких быков


больше информации доступно, тем несет больший риск, но одновременно и
выше будет надежность, и тем меньше большие возможности по сравнению с
вероятность того, что ППС в будущем быками, имеющими высоконадежные
будет отлична от текущей ППС. ППС (более 90%), величина которых
Надежность зависит главным образом уже не должна существенно
от: измениться.
1) Надежности ППС родителей и
родственных животных;
2) Числа измерений (для коров);
3) Числа дочерей у быка и числа стад,
в которых они находятся.

Д р у г и м и словами, надежность
включает информацию о родителях,
самом животном и потомстве. Однако ИНТЕРВАЛ УВЕРЕННОСТИ
разные источники дают разный вклад в
вычисление надежности. Интервал уверенности - это интервал,
Наследуемость, а также число и в котором реальная передаточная
распределение дочерей по разным способность животного будет
стадам являются главными факторами, находиться в 68% случаев (2 из 3 раз).
определяющими надежность ППС Интервал уверенности является
быков. Приблизительные надежности полезным, т.к. он дает реалистичную
для двух п р и з н а к о в с разной оценку величины изменений, которые
наследуемостью приведены в Таблице может претерпеть ППС быка.
7.8. Необходимо учесть 50 дочерей в 50 Интервал уверенности легко
разных стадах для получения ППС по вычисляется, поскольку он зависит
молочной продуктивности с только от надежности и стандартного
надежностью около 80%. Однако то же отклонения для данного,
самое распределение даст ППС с интересующего нас признака. 68-
надежностью всего лишь около 60% для процентный интервал уверенности - это
числа соматических клеток - признака с отклонение от ППС (средней величины),
меньшей наследуемостью. которое включает 68% всех дочерей
Значение ППС с надежностью в 70% быка. Нижняя и верхняя границы
скорее всего изменится в будущем. интервала уверенности вычисляются
Направление такого изменения следующим образом:
неизвестно; однако по мере Нижняя граница = ППС - отклонение;
поступления дополнительной Верхняя граница = ППС + отклонение;
информации ППС для данных быков где отклонение =
может возрасти, уменьшиться или (1 - надежность)1'2 х генетическое
остаться почти неизменной. Таким стандартное отклонение.

Техническое Руководство 149


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

Давайте вычислим интервал


уверенности для двух быков с ППС по
шести случаев истинная ППС будет
молочной продуктивности в 1000
больше 1307 фунтов.
фунтов, но с надежностью в 70% и 99%
Когда надежность ППС равна 99%,
соответственно. Как показано в
интервал уверенности очень мал. В
Таблице 7.9, генетическое стандартное
нашем примере истинная передаточная
отклонение для молочной
способность быка с ППС равной 1000
продуктивности равно 560 фунтам (см.
фунтов и надежностью 99% лежит
сноску в таблице). Таким образом, для
между 994 и 1056 фунтами в двух из
быка с ППС с надежностью 70%
трех случаев.
отклонение от ППС равно ^/1-0.7 х 560
Причина сужения интервала
= 307 фунтов. Нижняя граница
уверенности с увеличением надежности
интервала уверенности равна 1000 - 307
заключается в том, что по мере
= 693 фунтам, а верхняя граница равна
поступления дополнительной
1000 + 307 = 1307 фунтам. Поэтому мы информации (учет дочерей) величина
можем предсказать, что в двух из трех ППС становится все более лучшей
случаев настоящая ППС быка будет оценкой истинной ППС животного. В
лежать между 693 и 1307 фунтами. Это результате, величина ППС быка А в
также означает, что в одном из трех нашем примере не должна измениться;
случаев настоящее значение ППС быка однако величина ППС быка Б вероятно
лежит вне этого интервала; в одном из изменится. В какую сторону она
шести случаев истинная ППС будет изменится? Это остается неизвестным;
меньше 693 фунтов молока, и в одном из она может пойти и вверх, и вниз.

150 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

ОСНОВНЫЕ ПУНКТЫ
При данных внешних условиях, в которых содержится животное, целью генетического
улучшения молочных коров является создание коров с генотипом, который позволит им
производить молоко с максимальной эффективностью, принося наибольшую прибыль
фермеру.
С практической точки зрения, селекция и миграция генов (кроссбридинг) являются
инструментами, используемыми животноводами для изменения генетической ценности
стада по конкретному признаку.
Селекция - это процесс, позволяющий определенным животным размножаться больше,
чем остальным.
Передаточная способность составляет половину племенной ценности. Случай
определяет, какие гены передадутся при каждом спаривании. В результате,
генетическая ценность потомства, вероятно, будет отличаться от ценности любого из
родителей.
Высокая молочная продуктивность отражает скорее высокий уровень содержания,
нежели истинную генетическую ценность животного.
Корова может иметь низкую среднюю молочную продуктивность, но высокую
генетическую ценность и наоборот.
Передаточная способность может быть определена с большей точностью для быков,
чем для коров.
Даже при хорошем воспроизводстве интенсивность селекции коров в стаде
минимальна по сравнению с интенсивностью селекции быков. В результате, основным
источником генетического прогресса в стаде является сперма отборных быков,
используемая при искусственном осеменении.
Для каждого отдельного признака генетическое улучшение в результате селекции
зависит от:
• Интенсивности селекции;
• Точности селекции;
• Генетической изменчивости в популяции;
• Интервала между поколениями.
Решения, касающиеся вопросов содержания и скрещивания, меняют генетическое
улучшение, достижимое для данного признака. Генетический прогресс будет более
быстрым, если наследуемость и генетическая изменчивость признака велики. Таким
образом, важно учитывать эти факторы при определении целей селекции.
Дополнительный генетический прогресс может быть достигнут при уменьшенных
интервалах между поколениями, высокой интенсивности селекции (использовании
искусственного осеменения) и большей точности селекции (аккуратном ведении
учета).
В нашем примере использование отборного быка при искусственном осеменении дало
приблизительно в семь раз больший генетический прогресс, чем селекция коров в
стаде.

Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Глава 7: Селекция и Генетический Прогресс

Предполагаемая передаточная способность (ППС) - это наша лучшая оценка средней


генетической ценности быка. Генетическая ценность клеток его спермы (в результате
проявляющаяся в дочерях) распределена вокруг среднего значения по
колоколообразной кривой. Будет ли конкретная дочь выше или ниже среднего
невозможно предсказать при осеменении коровы, поскольку мы не можем предсказать,
какой сперматозоид (из миллионов) оплодотворит яйцеклетку матери.
ППС позволяет сравнивать животных по их генетической ценности.
Надежность - это мера уверенности, приписываемая оценке ППС. Чем выше
надежность, тем меньше вероятность того, что ППС в будущем будет отличаться от
текущей ППС.
Направление и величина изменения признака в результате селекции, проводимой по
другому признаку, зависит от направления и величины генетической корреляции
между двумя признаками.

152 Техническое Руководство


ГЛАВА 8
СЕЛЕКЦИОННЫЕ РЕШЕНИЯ

Техническое Руководство 153


ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

Содержание таблиц
Таблица 8.1: Относительный генетический прогресс по мере увеличения числа признаков в
программе селекции 157
Таблица 8.2: Средние РТА-факторы по различным признакам для 10 лучших производителей,
выбранных среди производителей в Соединенных Штатах в январе 1995 г 158
Таблица 8.3: Стандартизованные веса для общих индексов, используемых в молочной
промышленности Соединенных Штатов 164
Таблица 8.4: Приблизительное ухудшение, связанное с 10-процентным увеличением инбридинга 169

Содержание рисунков
Рис. 8.1: Отбор быков с использованием уровня независимой выбраковки 159
Рис. 8.2: Пример изменения ППС у 20 быков по мере того, как надежность возратает с 70% до 90%.... 165
Рис. 8.3: Пример родословной, использованной для вычисления процента инбридинга 169

Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

ОПЕРЕДЕЛИТЕ ЗАДАЧИ ПО молока делает определение целей


РАЗВЕДЕНИЮ ЖИВОТНЫХ селекции специфическим для каждой
страны и даже для различных регионов
Определение задач по разведению одной страны. В зависимости от того,
стада может быть очень сложным как устанавливается цена на молоко,
процессом. Задачи по разведению наиболее выгодной стратегией для
должны быть внимательно рассмотрены молочного производителя может
с учетом конкретной ситуации для являться селекция коров, дающих:
данного молочного производителя. В • наибольшее количество молока
конечном счете целью селекции независимо от его состава;
является получение наилучших коров, • наибольшее количество молока и
т.е. коров, которые приносят содержание жира;
наибольшую прибыль производителю. • наивысшее содержание жира и
Среди качеств, делающих коров протеина независимо от
прибыльными, наиболее важными количества молока как такового;
являются следующие: • наивысшее содержание жира и
• большие надои в каждой лактации; протеина при наименьшем объеме
• продуктивное долголетие (большое молока.
число лактации);
• производимое молоко имеет Структура формирования цен на
наивысшую рыночную стоимость. молоко в течение последующих 5-10
лет является важным фактором при
ПРОДУКТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ И ЦЕНЫ определении целей селекции.
НА МОЛОКО
При определении стратегии селекции
Коровы, обладающие высокой необходимо помнить, что селекция
продуктивностью, являются более должна производиться в течение
прибыльными, т.к им требуется меньше длительного времени. Цели, которые
кормов для производства единицы могут оставаться неизменными в
молока, чем животным с низкой течение многих лет, принесут больше
продуктивностью. Например, корова плодов, поскольку селекция оказывает
весом около 600 кг, дающая 20 кг небольшой, но аккумулирующийся
молока в день, потребляет в среднем 17 эффект на последовательные
кг кормов ежедневно (измеренных в поколения животных. В добавок, чем
сухом веществе). В сравнении с этим, дольше цель остается постоянной, тем
корове такого же веса, производящей более значительны генетические
10 кг молока, необходимо около 13 кг изменения, приобретенные со
кормов в день. Таким образом, временем. Так например,
используя одну, а не две коровы для
потребовалось около 20 лет селекции (с
получения 20 кг молока, можно
1965 по 1985 гг.), чтобы генетически
сэкономить до 9 кг кормов в день.
повысить молочную продуктивность в
Рыночная цена молока является Соединенных Штатах на 1000 к г .
важным фактором, который необходимо Однако даже самые консервативные
учитывать при определении целей оценки показывают, что в течение
селекции. Первые два фактора из последующих 20 лет генетическая
вышеупомянутых являются способность к производству молока
биологическими и общими для всех возрастет еще на более, чем 6000 кг.
коров в мире, тогда как рыночная цена

Техническое Руководство 155


ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

ДОЛГОЛЕТИЕ (ПРОДУКТИВНОСТЬ В владеющими животными, получающими


ТЕЧЕНИЕ ВСЕЙ ЖИЗНИ) И высокие классификационные оценки,
ЭКСТЕРЬЕР занимающими высокие места на
Для многих производителей выставках, и которые могут быть
долголетие коров является проданы для разведения.
желательным качеством. Долголетие В целом, качества экстерьера
не означает старый возраст; коровы, являются неточным предсказателем
живущие дольше, ценны только потому, долголетия животного. Исследования
что они имеют тенденцию к большей показывают, что продуктивные качества
продуктивности за полное время жизни. являются гораздо лучшими
Однако селекция, направленная на индикаторами долголетия, чем любые
долголетие как таковое, неэффективна, признаки экстерьера. Таким образом,
поскольку оно подвержено влиянию выбор быка-производителя должен
многих факторов, большинство из основываться в первую очередь на
которых негенетические по своей продуктивности и только потом нужно
природе. Продолжительность жизни учитывать признаки экстерьера. В
стада определяется наследственностью действительности, долголетие будет
не более, чем на 8%. В добавок, учитываться автоматически при
получение надежной оценки РТА- определении индекса отбора (см. далее
фактора для родителей может занять до в данной главе), который исключает
7-8 лет, чтобы дочери быка завершили использование быков с низким РТА-
свою жизнь в стаде. К этому моменту, фактором продуктивности и с
если бык еще жив, его генетические очевидными воспроизводительными и
достоинства в отношении экстерьерными недостатками.
продуктивности скорее всего будут Признаки вымени
превзойдены более молодыми быками. Из всех признаков экстерьера,
На практике долголете коров во многих характеристики вымени - в частности,
стадах зависит главным образом от трех расположение сосков, глубина вымени и
критериев. Корова обычно остается в прикрепление вымени спереди -
стаде до тех пор, пока она: наиболее тесно связаны с долголетием.
• серьезно не заболеет маститом; Исследования показали, что коровы со
• не имеет серьезных реродуктивных средей глубиной вымени остаются в
проблем (способность к стаде дольше, чем животные с
воспроизводству); экстремальными характеристиками
• производит молоко на приемлемом (мелкое или глубокое вымя). Вероятно,
для фермера уровне. коровы с мелким выменем являются
плохими произволителями молока, а
Функциональный тип: качества типа, коровы со слишком глубоким выменем
связанные с долголетием более предрасположены к маститу и
Функциональный тип - это термин, физическим травмам.
который был пущен в обращение
сравнительно недавно и относится к Ноги и копыта
сложению тела, ассоциированному с Несмотря на важность, которую
продуктивностью на протяжении всей многие производители придают
жизни. Функциональный тип может признакам ног и копыт, исследования
отличаться от общепринятого продуктивности в течение жизни
"идеального" телосложения, которое показали, что признаки ног и копыт
имеет значение для производителей, имеют гораздо меньшее влияние на

156 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

жизнь стада, чем признаки,


относящиеся к продуктивности или к
вымени.
Крупные коровы и мелкие коровы
За последние 25 лет размер молочных
коров в США увеличился. Как и в
отношении всех остальных признаков,
обсужденных выше, это изменение
имеет как генетический компонент, так
и компонент, связанный с окружающей
средой. Более крупные коровы больше
едят и, как утверждает теория, больше
производят. Однако крупный размер не
однозначно связан с производством
молока. Другими словами, селекция в
направлении молочной продуктивности
не обязательно увеличивает размер
тела. Так исследовательский проект,
начатый в 1968 г., показывает, что
. генетическое увеличение молочной СКОЛЬКО ПРИЗНАКОВ ДОЛЖНО
продуктивности так же велико для БЫТЬ ВКЛЮЧЕНО В ПРОГРАММУ
маленьких коров, как и для крупных. СЕЛЕКЦИИ?
Однако, потребление сухого вещества
Если селекция производится по
для поддержания жизнедеятельности у
нескольким признакам, то генетический
крупных коров существенно выше.
прогресс происходит менее быстро, чем
Таким образом, если молочная
при селекции по единственному
продуктивность одинакова, то мелкие
признаку. В целом, желательно
коровы являются, очевидно, более
выбрать более одного признака; однако,
эффективными производителями
селекция по более чем четырем-пяти
молока, чем крупные коровы.
признакам существенно замедляет
Детальное исследование, проведенное генетический прогресс. Таблица 8.1
в Соединенных Штатах, показало, что иллюстрирует снижение селективного
молочные производители, давления по мере того, как признаки
ориентированные на выращивание добавляются в программу селекции.
коров для продажи на выставках, Например, если селективные решения
предпочитают высоких, сильных принимаются на основе двух признаков,
животных. Такие животные обычно генетический прогресс по любому из
получают более высокие двух признаков составит всего 7 1 % от
классификационые оценки и занимают прогресса, который можно достигнуть,
высокие места на выставках. отбирая только по одному признаку.
Решая, по каким признакам проводить
отбор и какой относительный вес
каждый признак должен иметь в
программе селекции, необходимо
помнить, что между признаками
существует взаимодействие. В таблице
8.2 даны средние показатели десяти

Техническое Руководство 157


ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

быков-производителей по шести
признакам (эти производители являлись
лучшими десятью производителями по
индексу "общих достоинств" по
Соединенным Штатам в январе 1995 г.).
Например, РТА-фактор по надоям
молока в среднем равнялся 2272
фунтам, но в то же время у этих лучших усилия на количестве жира (строка 5),
по уровню надоев производителей были мы выберем быков со значительным
следующие средние РТА-факторы по положительным РТА-фактором по
другим признакам: тип 1,03, содержание содержанию жира (0,078) и РТА-
жира -0,06%, выход протеина 62,5 фактором по надоям молока (1831
фунтов, выход жира 70,4 фунтов и фунтов).
содержание протеина -0,04%. Таблица
8.2 показывает, что наивысший средний ВЫБОР БЫКА
РТА-фактор по данному признаку
достигается при отборе 10 лучших После того, как цели селекции и
производителей по этому конкретному желательные признаки четко
признаку (серые блоки). Однако, определены, следующим важным шагом
взаимодействие вызывает изменения в является решение, какие быки среди
других признаках, которые иногда могут имеющихся наиболее вероятно
быть существенными. В нашем примере обеспечат быстрейший прогресс при
селекция только по надоям молока разумных затратах. Необходимо еще
(строка 1 в Таблице 8.2) дает также раз почеркнуть долговременный
РТА-фактор по выходу протеина в 62,5 эффект выбора быка. Помните, что
фунта, что является генетической выбор быка для стада сегодня
добавкой всего на несколько фунтов определит, какие коровы будут
меньше, чем добавка, которую можно рождаться через три года. При выборе
достичь, сконцентрировав все быка выполняйте следующее:
селекционные усилия на выходе • Определите приоритеты среди
протеина (строка 4, 66,3 фунтов). признаков, выбранных для
селекции,и обозначьте
Другим интересным наблюдением относительную важность каждого
является тот факт, что сосредоточивая признака. Продуктивные признаки
все селекционные усилия на должны быть в 3-5 раз важнее
содержании жира (строка 3), мы должы признаков экстерьера;
будем выбрать
быков с
наивысшим РТА-
фактором по
выходу жира (79,9
фунтов), но с
низкими надоями
молока (средний
РТА = 1312
фунтов). С
другой стороны,
фокусируя
селекционные

158 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

• Используйте
селективный метод -
метод независимой
выбраковки или,
предпочтительно,
индекс селекции - для
выбора быка на основе
его РТА-факторов;
• Не используйте
надежность для выбора
быков - используйте ее
для определения того,
насколько интенсивно
использовать выбранных
быков.

ИПОЛЬЗОВАНИЕ РТА-
ФАКТОРОВ ДЛЯ
СЕЛЕКЦИОННЫХ РЕШЕНИЙ
Основным назначением
Предполагаемой
предоставляет возможность для
Передаточной Способности (ППС)
большего генетического прогресса.
является сравнение быков. ППС быка в
+1000 кг молока не означает, что его Уровень независимой выбраковки
дочери будут давать на 1000 кг больше
Уровень независимой выбраковки - это
молока, чем другие коровы в стаде. Это
метод, с помощью которого
означает, что дочери этого быка будут
производитель устанавливает
иметь среднюю молочную
минимальное значение по каждому-
продуктивность на 1000 кг больше, чем
признаку в программе селекции. Быки,
дочери других быков, использованных в
показатели которых превысили
генетической базе данных. Выбор
минимальные значения по каждому
должен производиться на основе
признаку, принимаются к отбору.
значения ППС для данного быка.
Например, предполагая, что двумя
Типичной ошибкой является
важными признаками являются ППС по
использование фактора надежности в
производству молока и ППС по выходу
качестве критерия для выбора.
протеина, можно решить произвести
Правильное использование фактора
отбор среди быков, у которых ППС по
надежности будет объяснено ниже.
надоям молока превышает 2250 фунтов,
Существуют два метода для отбора
а ППС по выходу протеина - 65 фунтов.
быков: уровень независимой отбраковки
Как показано на Рис. 8.1 только два
и индексы селекции. Хотя оба метода
быка в молочном стаде Соединенных
имеют свои достоинства и надостатки,
Штатов в январе 1995 г. отвечали
метод индексов селекции получил
данным требованиям.
предпочтение среди генетиков, т.к. он
Преимущества
Это самый простой метод для
определения быков, подходящих для
целей программы селекции.

Техническое Руководство 159


ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

Недостатки Необходимость периодически


Первой трудностью при использовании обновлять стандарты является другим
уровня независимой выбраковки недостатком уровней независимой
является определение (минимальных) выбраковки. При использовании
стандартов. Как показано на Рис. 8.1, независимой выбраковки для отбора
устанавливая стандарты для ППС по быков г е н е т и ч е с к и й прогресс и
надоям молока в 2250 фунтов и для ППС изменения в генетической базе могут
по выходу протеина - в 65 фунтов, мы не повлиять на то, какой бык-
приняли в расчет двух быков с ППС по производитель является наиболее
надоям, превышающим необходимый желательным. Если набор стандартов
минимум, но с ППС по выходу протеина, использовался в течение нескольких
всего несколько фунтов не лет, то большее количество быков
дотягивающего до установленного попадает в приемлемую г р у п п у
минимума. Аналогично, три быка с ППС благодаря генетическому прогрессу.
по протеину выше стандарта не были Для отбора нужного быка необходимо
рассмотрены из-за ППС по надоям ниже применять другие критерии отбора или
требуемого минимума. периодически обновлять стандарты. В
Таким образом, серьезный недостаток добавок, если изменяется генетическая
независимой выбраковки происходит от база, то очень немногие (если вобще
установки стандартов независимо друг какие-либо) быки могут удовлетворить
от друга. При использовании метода стандартам; и снова стандарты должны
независимой выбраковки бык может быть пересмотрены и соответственно
быть исключен из рассмотрения из-за изменены.
несоответствия стандарту (даже всего
Индекс селекции
на несколько фунтов), при том что все
остальные признаки могут значительно Использование индекса селекции
превышать минимальные стандарты. позволяет сравнивать быков на основе
Нехватка небольшого количества по величины, вычисляемой путем придания
одному признаку не может быть каждому выбранному признаку
компенсирована лучшими показателями "относительного веса". "Вес" является
по другому признаку. Другими словами, характеристикой важности, которую
в этом случае трудно учесть производитель считает нужным
относительную важность, которая приписать конкретному признаку.
должна быть приписана каждому Реальная цена компонентов молока,
признаку в программе селекции. например, может быть использована как
взвешивающий фактор. В таком случае
индекс будет иметь денежную единицу
Определение стандартов в методе измерения (доллары, песо, франки и
независимой выбраковки является т.д.). Однако, абсолютная величина
сложным, т.к.: индекса не имеет существенного
• Небольшая нехватка по одному значения. Быкам должен быть приписан
признаку не может быть ранг на основе наиболее подходящего
компенсирована лучшими индекса, и первый бык в списке должен
показателями по другому признаку быть использован вне зависимости от
• Не существует объективного величины самого индекса. Другими
метода учета относительной словами, бессмысленно определять
важности, которая должна быть минимальные стандарты для величины
определена для каждого признака индекса.
в программе селекции.

160 Техническое Руководство


TP: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

В других индексах, таких как РТА$,


экономический вес, приданный
продуктивным признакам, основывается
на структуре текущих цен на молоко в
Соединенных Штатах. Полезность
таких индексов для фермеров других
Преимущества стран трудно оценить, поскольку
Индекс позволяет определить структура цен на молоко широко
животных, которые наилучшим образом меняется от страны к стране.
подходят для общей генетической цели,
без необходимости рассматривать Вычисление индекса селекции,
каждый признак в отдельности. отражающего ожидаемое увеличение
Индексы заставляют производителей общего дохода
сознательно оценить признаки, которые Фермеры должны использовать и при
они хотят выделить, и сформулировать необходимости создавать
конкретный план для их максимального экономические индексы, которые
проявления в стаде. Как только индекс наиболее полно отражают их
определен, выбор быков становится собственную структуру цен.
гораздо проще, чем уровни независимой Следующий раздел является примером
выбраковки, потому что лучшими того, как построить такой индекс.
быками являются те, которые просто
стоят вверху списка. Вдобавок, индекс
является объективным методом,
учитывающий быков, которые при
использовании уровней независимой
выбраковки были бы исключены из
рассмотрения из-за неудовлетворения Предположим, что цена молока
стандарта для одного признака. составляет 12,2 (в любой денежной
Недостатки единице) за килограмм молока,
содержащего 3,5% ж и р а и 3,2%
Индексы часто трудны для построения,
протеина. Перерабатывающий завод
поскольку сложно выбрать признаки для
платит 0,150 денежной единицы за 0,1%
включения в программу селекции и
жира (или за грамм жира) и 0,300
определить вес, придаваемый каждому
денежных единиц за 0,1% протеина (или
признаку. Множество заранее
за грамм протеина). Относительный
построенных индексов доступно в
вес, придаваемый выходу молока,
настоящее время через компании по
протеина и ж и р а , вычисляется
искусственному осеменению,
следующим образом:
ассоциации производителей и
Департамент Сельского Хозяйства США 1) Стоимость жира в молоке:
- организацию, ответственную за оценку 1 г жира = 0.150 денежных единиц;
генетических достоинств животных. 1 кг жира = 150 денежных единиц;
Какой из предлагаемых индексов 35 г жира в 1 кг молока = 0.150 х 35
отражает набор приоритетов для = 5.25 денежных единиц;
данного стада, является достаточно 2) Стоимость протеина в молоке:
трудным вопросом. Некоторые индексы 1 г протеина = 0.300 денежных
придают большой вес признакам единиц;
экстерьера (как например индекс TPI 1 кг протеина = 300 денежных
Ассоциации Голштейн, см. Таблицу 8.3) единиц;

Техническое Руководство 161


ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

32 г протеина в 1 кг молока = 0.300 Вычисление индекса селекции,


х 32 = 9.60 денежных единиц; включающего признаки
3) Стоимость молока без жира и продуктивности и типа
протеина: Производитель может также создать
12.2 - 5.25 - 9.60 = -2. денежных индексы, включающие отбор по
единиц. определенным признакам типа (см.
серую таблицу ниже). Предполагаемая
Заметьте, что в данном примере
передаточная сособность для признаков
объем молока имеет отрицательную
типа часто стандартизуется по шкале от
стоимость. Такая ситуация может
-3 до +3 и называется
возникнуть у производителей с
Стандартизованной Передаточной
системой молочных цен, в которой
Способностью (СПС). Построение
объем молока штрафуется (система
индекса селекции, включающего как
квот). Если молочный завод включает
продуктивные признаки, так и признаки
отрицательный фактор за объем
типа, включает следующие этапы:
молока, то величина штрафа за кг
1) Выберите 4-5 признаков для
молока может быть включена в
включения в индекс;
отрицательную стоимость молока без
2) Приведите признак к стандартному
жира и протеина, приведенную выше.
виду по общей шкале, разделив
ППС-фактор признака на его
генетическое стандартное
отклонение;
3) Умножьте стандартизованную
величину признаков на их
экономический вес, который
Теперь мы можем вычислить индекс, отражает их относительную
отражающий ожидаемый прирост важность;
общего дохода от дочерей быка, 4) Сложите составляющие, получив
основанный на его ППС-факторах по общий индекс.
выходу молока, протеина и жира.
Назовем этот индекс ППС-ДОД Большинство экономических
(Предполагаемая Передаточная исследований рекомендуют
Способность по Добавочному Общему приписывать продуктивным признакам в
Доходу). Мы используем терминологию индексе в 3-5 раз больший вес по
общего дохода, поскольку больше сравнению с остальными признаками.
производя молока, коровы больше и Предположим, что среди признаков
потребляют; однако дополнительная типа глубина вымени и угол копыта
стоимость кормов не включена в наш нуждаются в улучшении. Вес,
индекс. приписанный продуктивным признакам,
составит около 450 [-2,65 + 150 + 300]
ППС-ДОД = (-2,65 х ППС кг молока) + денежных единиц. Следовательно,
(300 х ППС кг протеина) + признаки типа получат взвешивающий
(150 х ППС кг жира) фактор, равный 90 [450/5]; глубина
Например, бык с ППС по молоку в 800 вымени и угол копыта будут иметь вес,
кг, ППС по протеину в 20 кг и ППС по равный 45.
жиру в 38 кг имел бы ППС-ДОД индекс, Все имеющиеся в распоряжении быки-
равный: производители могут оценены и
ППС-ДОД = (-2,65 х 800) + (300 х 20) + отобраны по любому индексу, который
(150 х 38) = 9580 денежных единиц считается подходящим для конкретных

162 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

условий (структура ценообразования, рассчитываются схожим образом в


признаки типа, нуждающиеся в зависимости от структуры образования
улучшении в стаде). цен на молоко.
ТПИ(голштинская порода)
Индекс Типа-Продуктивности (ТПИ) -
это величина, определяемая
Ассоциацией голштинской породы. Он
придает акцент выходу протеина, но
Индексы, вычисляемые в также и приписывает значительный вес
Соединенных Штатах признакам типа (Таблица 8.3).
В Таблице 8.3 представлены признаки Комплексный индекс вымени включает
и веса, используемые для вычисления следующие признаки с
некоторых общих индексов в соответствющими весами: глубину
Соединенных Штатах. вымени 0,3; прикрепление вымени
спереди 0,16; расположение передних
РТА$
сосков 0,16; высоту вымени сзади 0,16;
РТА$ - это индекс, оценивающий ширину вымени сзади 0,12; складку
Предполагаемую Передаточную вымени 0,10.
Способность по молоку, ж и р у и
протеину для вычисления прироста PTI (джерсийская порода)
общего дохода на одну лактацию, Веса в Таблице 8.3, указанные для
который дадут будущие дочери быков, Индекса Продуктивности-Типа (PTI),
по сравнению с коровами, рожденными относятся только к джерсийским
от быков с РТА$ равным 0. Компоненты коровам. Индекс PTI также вычисляется
этого индекса включают в себя цены, для гернзейской, эрширской, бурой
получаемые фермером за фунт жира, швицкой пород и мясо-молочных
протеина и молока, доставленного на шортгорнов.
молокозавод. Д р у г и е индексы

Техническое Руководство 163


ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

Общая оценка ($) быка будут оставаться в стаде в среднем


Общая оценка является сравнительно на 4 месяца дольше, чем дочери
новым экономическим показателем, первого быка.
который фокусируется на ППС Числа Соматических Клеток
прибыльности. Он включает в себя (ЧСК) является индикатором
РТА$, продолжительность сопротивляемости маститу. В целом,
продуктивной жизни, число коровы с высоким ЧСК больше болеют
соматических клеток. Другими словами, маститом, чем коровы с низким ЧСК.
этот индекс отдает предпочтение Поэтому низкий показатель более
коровам, которые: предпочтителен, чем высокий. Именно
1) имеют высокую продуктивность; по этой причине перед весом для ЧСК в
2) имеют большую Таблице 8.3 стоит знак минус. ППС-
продолжительность продуктивной ЧСК среднего голштинского быка равен
жизни; 3,2 и у большинства быков он находится
3) наименее подвержены маститу. в интервале между 2,75 и 3,70.

ППС по продолжительности СКОЛЬКО БЫКОВ НУЖНО ИМЕТЬ В


продуктивной жиз ни выражается в СТАДЕ?
месяцах. Средняя ППС-ПЖ Число быков и стратегия их отбора
(Предролагаемая Передаточная могут меняться в зависимости от:
Способность по Продолжительности • размера стада;
Жизни) составляет около 1,0 месяца для • дежности быка;
голштинских быков. Для большинства • склонности фермера к разумному
быков этот параметр варьируется от -2,0 риску.
до +3,5 месяцев. Таким образом, если
ППС-ПЖ одного быка равен -1,0, а При отборе молодых быков
другого быка - +3,0, то дочери второго приобретение спермы должно быть
ограничено несколькими единицами на
ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

каждого быка, для того чтобы снизить ИСПОЛЬЗУЙТЕ НАДЕЖНОСТЬ ДЛЯ


риск. По мере того, как надежность ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТОГО, СКОЛЬКО
возрастает, покупка спермы от ДЕНЕГ ВЛОЖИТЬ В КОНКРЕТНОГО
о т д е л ь н о г о быка также может БЫКА
возрастать. Все быки, используемые в
Надежность является показателем
компаниях по искусственному
точности генетических оценок.
осеменению, тщательно отобраны и
Зачастую производители молока
являются лучшими представителями
используют надежность в качестве
породы. Как следствие, не имеет
критерия для отбора; в
смысла осеменять более 15-20% стада
действительности, надежность никогда
от одного быка, даже если он обладает
не должна использоваться для отбора
ППС с высокой надежностью. Другими
быков. После того, как быки отобраны,
словами, как минимум необходимо
однако, надежность необходимо
отбирать по крайней мере трех быков на
использовать при определении
каждые 50 коров стада. Разнообразие
интенсивности их использования (т.е.
предохраняет от каких-либо
количества приобретаемой спермы).
непредвиденных проблем, могущих
Поскольку число быков, доступных для
возникнуть при интенсивном
выбора, велико, появляется искушение
использовании одного быка в стаде.
отбросить быков с низкой ППС
надежностью. Однако использование
надежности как критерия отбора может
ограничить генетический прогресс.
Настоящая генетическая ценность
быков, обладающих ППС с высокой
надежностью, очень четко определена;
интервал уверенности такого ППС узок
(бык А в Рис.7.9), и вероятность, что он
ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

изменится со временем, мала. Для быка снижается, ППС д р у г о г о


некоторых производителей эта черта возрастает. В обычной группе, быки,
может быть важной, т.к. она ППС которых понижается, как правило
гарантирует, что генетические сбалансированы быками с
достоинства потомства окажутся в возрастающими ППС, давая среднее
узком интервале вокруг величины ППС. значение, близкое к нулю. В
Однако для других высокая надежность результате, общий средний ППС группы
может казаться недостатком молодых быков останется неизменным с
возможностей. Надежность молодых течением времени, т.к. снижение ППС у
быков обычно понижена, т.к. число некоторых из нСх будет
дочерей с рекордной молочной скомпенсировано повышением этого
производительностью у них мало. С показателя у остальных (Рис. 8.2).
другой стороны, быки с наивысшими Другими словами, наилучшей
генетическими достоинствами стратегией для снижения риска при
находятся среди тех, кто еще только низкой надежности и при этом
проходят проверку по потомству; мы максимального увеличения
просто еще не знаем, которые из них. генетического прогресса, является
Как же можно использовать фокусирование на быках с низкой
генетическое превосходство некоторых надежностью как на группе. Следуя
(молодых) быков, несмотря на этой стратегии, нужно приобретать
неопределенность их ППС? несколько образцов семени от
множества молодых быков в
противоположность покупке большого
количества спермы всего от нескольких
молодых быков. При приобретении
небольшого количества единиц спермы
Мы знаем, что ППС с низкой
от нескольких разных быков с низкой
надежностью весьма вероятно
надежностью, вероятность доения
изменится, но мы не можем заранее
большого числа дочерей какого-либо
предсказать, пойдет ли он вверх, или
одного быка, надежность которого
вниз. Действительно, если два быка
может упасть, ограничена. При этом
имееют одинаковый ППС, то покупка
шансы доения нескольких дочерей
большого количества спермы от быка с
какого-то одного быка, надежность
более низкой надежностью
которого может резко возрасти, будут
представляет собой больший риск.
максимальны.

Если вместо того, чтобы ДРУГИЕ СЕЛЕКЦИОННЫЕ РЕШЕНИЯ


сосредоточиваться на одном-двух Программы спаривания (сочетание
молодых быках, мы сфокусируемся на коровы и конкретного быка)
целой группе молодых быков, то риск
Программы спаривания организуются
резко изменится. Давайте рассмотрим
будущее группы из 20 молодых быков с таким образом, чтобы сочетать
высоким ППС и низкой надежностью преимущества быка с недостатками
(Рис. 8.2). В общем, когда ППС одного коровы и в результате улучшить общие

166 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

молочные достоинства потомства. При спермы мала по сравнению с


разведении стада производители дополнительным доходом, получаемым
должны различать между отбором быка на протяжении ж и з н и коровы.
и спариванием. Выбор быка является Необходимо помнить однако, что вне
одним из наиболее существенных зависимости от цены спермы величина
аспектов управления молочным стадом. возврата на ваше капиталовложение
Поскольку большинство молочных зависит от успеха программы
производителей держат женских особей воспоизводства стада. Стада с высоким
для замены, основным источником процентом зачатий (малое число
генетического материала, осеменений на одно зачатие) и высоким
поступающего в стадо, являются быки. процентом выживания (низкая
После того, как выбраны быки, смертность телят) пожнут наибольшие
индивидуальные пары для спаривания плоды от вложений в генетику.
могут быть подобраны. Цена не должна быть основным
Дополнительные достоинства критерием при отборе быков.
спаривания несколько сомнительны, Распространенным заблуждением
хотя спаривание несомненно не является мнение, что цена спермы
оказывает негативного влияния, если отражает "качество" быка. Зачастую
перед ним производился правильный дорогие быки считаются отличными, а
отбор быка. Исследования, дешевые - менее желательными. Это
проведенные в Соединенных Штатах, заблуждение приводит некоторых
продемонстрировали незначительный производителей к:
либо нулевой дополнительный эффект • покупке наиболее дорогой спермы,
от планируемого спаривания по предполагая, что это хороший
сравнению со случайным спариванием, способ гарантировать качество;
если предварительно проводился отбор • установке предела на цену,
быка. Пожалуй, наиболее важным которую они готовы заплатить за
достоинством программ спаривания быка, считая, что они не могут
является возможность избежать позволить себе купить "дорогую"
близкородственного спаривания. сперму.

Пересадка эмбриона
Организации по искусственному
осеменению поставляют сперму с
высокими генетическими достоинствами
по очень доступным ценам.
Замороженная сперма остается На практике цена спермы
наиболее доступным способом определяется просто спросом и
осуществления генетического предложением на рынке. Если спрос на
прогресса. Другие технологии, такие быка велик, то цена на его сперму
как пересадка эмбриона, по-прежнему скорее всего будет выше цены спермы
остаются слишком дорогими для быка, не пользующегося спросом.
коммерческих производителей молока. Однако, спрос не должен быть
основным критерием того, выбрать или
Цены на семя отвергнуть быка. Иногда самая дорогая
Цена, заплаченная за сперму сегодня, сперма является наиболее желательной,
является вложением, которое принесет а в других случаях более дешевая
отдачу в будущем. В целом, стоимость сперма может оказаться
предпочтительней; все зависит от

Техническое Руководство 167


ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

целей программы воспроизводства. потомок получит комплементарные


Быки должны отбираться на основе их гены, происходящие от одних и тех же
способности соответствовать целям предков - это и есть инбридинг. В
селекции стада, а не по стоимости результате инбридинга животные
спермы. становятся все более и более
Фермы с успешным воспроизводством гомозиготными и уровень
и финансовой стабильностью (без генетического разнообразия
проблем с наличностью) могут избрать уменьшается. Это затрудняет
стратегию селекции, которая: получение желательных генетических
• нацелена на максимальный изменений. По мере возрастания
долгосрочный генетический инбридинга вероятность сочетания
прогресс; нежелательных форм генов (двух
• учитывает возможность уплаты рецессивных аллелей, см. Гл.6) также
высоких цен за сперму; возрастает. Как следствие, при
• рассчитывает на длительный инбридинге продуктивность молочных
промежуток времени (от 5 до 10 коров имеет тендецию к снижению.
лет) до возврата вложенных
Расчет инбридинга
инвестиций.
Ниже приведен метод расчета
С другой стороны, меньше процента инбридинга особи:
финансовых преимуществ будет 1) установите общих предков в
получено от вложений в генетику на родословной;
фермах с плохой эффективностью 2) посчитайте число поколений от
воспроизводства или когда финансовая отца животного до общего предка
ситуация не позволяет осуществлять (ns) и число поколений от матери
долгосрочные капиталовложения животного до общего предка (nd);
(проблемы с наличностью). В такой 3) вычислите процент инбридинга от
ситуации долгосрочный генетический данного предка по формуле:
прогресс менее важен, чем улучшение
текущего управления. Может стать 4) повторите этапы 2 и 3 для каждого
необходимым ограничить количество общего предка;
денег, затрачиваемых на сперму; деньги 5) сложите проценты инбридинга,
могут быть потрачены более разумно полученные на этапе 3 для всех
там, где они помогут улучшить общих предков.
краткосрочную прибыльность фермы.
Например предположим, что при
Инбридинг изучении родословной животного А на
Рис. 8.3 мы обнаружили двух общих
Инбридинг имеет место, когда
предков. Как "Юлий" так и "Роза"
спариваются животные, имеющие общих
присутствуют среди предков отца и
предков. Гены любой особи можно
матери животного А. Число поколений
проследить в последующих поколениях.
от отца (Рекс) животного А до Юлия
Например 50% генов особи проиходят
равно 1, а число поколений от матери
от каждого из двух родителей; 25% - от
(Дэйзи) рано 2. Таким образом, процент
каждого из четырех дедушек и бабушек,
инбридинга А от Юлия равен 1/2(1+2+1) =
и 12,5% - от восьми прадевушек и
0,5x0,5x0,5x0,5 = 0,0625 = 6,25%.
прабабушек (Рис. 8.3). Таким образом,
Процент инбридинга от Розы, общего
когда спариваются два родителя с
предка, присутствующего два поколения
общим предком, существует
назад по обеим линиям (отца и матери),
повышенная вероятность т о г о , что

168 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

уменьшения генетических достоинств


животных в результате инбридинга
представлены в Таблице 8.4.
Необходимо избегать большого
количества близкородственных
спариваний в стаде.
Спаривание коровы с ее
собственным родителем (или ее
сыном) приводит к потомству с 25-
процентным инбридингом. Такое
спаривание даст особь, имеющую
больше гомозиготных пар генов
(одинаковых аллелей), чем какой-либо
из родителей. Если аллели, которые
оказались идентичными,
ответственны за желательный
признак, то такое животное будет
выдающейся особью в стаде. К
сожалению во многих случаях аллели,
ответственные за нежелательные
признаки, также оказываются
одинаковыми, и животных с высоким
инбридингом возникают такие
равен 3.125%. В результате, общий
проблемы, как плохие здоровье,
процент инбридинга А равен 3.125% +
сопротивляемость болезням и
6.250% = 9.375%
фертильность.
Оределить "критический" уровень
и н б р и д и н г а достаточно сложно.
Иногда о т с у т с т в и е или низкие
генетические достоинства
альтернативных родителей делает
близкородственное спаривание хотя и
нежелательным, но все же лучшим
выбором. Общий совет - избегайте
спариваний, которые дают инбридинг,
превышающий 6,25%. Оценки

Техническое Руководство 169


ТР: Воспроизводство и Генетика Глава 8: Селекционные решения

ОСНОВНЫЕ ПУНКТЫ
Структура образования цен на молоко в течение следующих 5-10 лет является важным
фактором при определении целей селекции.
Исследования жизни стада в Соединенных Штатах показали, что:
• продуктивность является лучшим индикатором жизни стада
• свойствами вымени, наиболее важными для жизни стада, являются глубина вымени,
прикрепление вымени спереди и расположение сосков;
• в противоположность мнению большинства молочных производителей, свойства ног
и копыт имеют незначительное влияние на жизнь коров в большинстве стад.
Для того, чтобы давать больше молока, коровы не обязательно должны быть крупнее.
Для максимального ускорения генетического прогресса программа селекции не
должна включать в себя более 4-5 признаков. При определении, какие признаки
важны, помните о генетическом взаимодействии между признаками.
Быки должны отбираться на основе ППС по признакам, важным для стада. Отбор
должен производиться по методу уровня независимой выбраковки или с помощью
индекса селекции.
Определение стандартов для метода независимой выбраковки затруднительно, т.к.
небольшой недостаток по одному признаку не может быть компенсирован лучшими
показателями по другому или относительной важностью, которая должна быть
приписана каждому признаку в селекционной программе.
Индексы селекции являются наилучшим и самым легким методом по отбору быков,
поскольку они обобщают генетические достоинства по желаемым признакам в одном
параметре.
Надежность должна использоваться как показатель увренности, который помогает
решить, сколько спермы от конкретного быка нужно приобрести. Гораздо лучше иметь
10 дочерей от 10 разных молодых быков, чем 10 дочерей от одного молодого быка.
Фермеры должны использовать, и при необходимости создавать, экономические
индексы, которые наиболее подходят к их структуре образования молочных цен.
При вычислении индекса признаки типа должны иметь в 3-5 раз меньший удельный вес,
чем продуктивные признаки.
Число быков, отбираемых для ИО, не должно быть менее трех на каждые 50 коров
стада. Ограничивайте приобретение спермы от молодых быков с низкой надежностью
до нескольких единиц на одного быка.
Быки должны отбираться на основе их способности соответствовать целям селекции
стада - а не на основе цены семени.

7 70 Техническое Руководство
СЛОВАРЬ
А АНТИТЕЛО: Сложный белок,
вырабатываемый иммунной системой
АБОРТ: Отторжение из организма и присутствующий в крови и
нежизнеспособного плода после молозиве вследствие реакции
истечения первых 45 дней организма на присутствие в нем
беременности, но до окончания чужеродных тел. Антитела
нормального 282-дневного срока повышают иммунитет организма
(см. также Гибель плода). против определенных
АКТИВНАЯ ГРУППА: Группа из двух микроорганизмов и их токсинов.
или более коров, которая АНЭСТРУС: Отсутствие течки.
образуется, когда животные
находятся в течке одновременно.
Большинство коров в этой группе Б
находятся в течке. БЕРЕМЕННАЯ: Несущая
АКТИВНАЯ ТЕЧКА: Период в цикле развивающийся плод в матке.
течки, во время которого корова БЕРЕМЕННОСТЬ: Период
стоит спокойно при попытке других продолжительностью около 282
коров или быка сделать на нее садку. дней, в течение которого коровы
АЛЛЕЛЬ: Одна из двух (или более) вынашивают плод от зачатия до
форм гена, которая может рождения.
присутствовать в определенном БРУЦЕЛЛЕЗ: Заболевание, вызываемое
месте на хромосоме и которая дает бактериями (Brucella abortus) и
определенный фенотип. приводящее к аборту у зараженных
АМИНОКИСЛОТЫ: Азотосодержащие животных. Это заболевание (также
вещества, являющиеся называемое мальтийской
строительными блоками пептидов и лихорадкой) может передаваться
протеинов. людям, соприкасавшимся с
АНДРОГЕН: Стероидный гормон, жидкостью, выделяющейся из
влияющий на развитие и воспроизводительного тракта коров
поддержание мужских признаков. или при употреблении зараженного
молока.
АНТИБИОТИК: Вещества, как например
пенициллин, эффективно
уничтожающие бактерии. В
АНТИСЕПТИК: Вещество, ВАСКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ: Ткань тела,
подавляющее рост и деятельность богатая кровеносными и
микроорганизмов. лимфатическими сосудами.

Техническое Руководство 171


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Словарь

ВАРИАНСА: Статистическая
изменчивости признака.
мера
Г
ВАРИАЦИЯ (СТАТИСТИЧЕСКАЯ): ГАМЕТА: Клетка, содержащая только
Разброс вокруг среднего значения. половину числа хромосом,
ВЕРОЯТНОСТЬ: Число между 0 и 1, характерного для данного вида, как
выражающее частоту данного например у взрослой яйцеклетки или
события и вычисляемое делением сперматозоида, и способная к
числа произошедших событий на оплодотворению, приводящему к
полное число возможных событий. образованию эмбриона.
ВИБРИОННЫЙ АБОРТ: ГЕН: Фундаментальная единица
Распространенное бактериальное наследственности, которая
венерическое заболевание, переносит генетическую
передаваемое при естественном информацию от одного поколения к
спаривании (син. другому. Гены состоят из
Кампилобактериоз). дизоксирибонукпеиновых кислот
(ДНК) и распологаются вдоль
ВЛАГАЛИЩЕ: Проход, ведущий от хромосом.
внешней поверхности к шейке матки,
у женских особей млекопитающих. ГЕНЕТИКА: Наука о механизмах
передачи и изменчивости признаков
ВОРОНКА: Образование, между поколениями.
присоединенное к обоим яйцеводам,
которое собирает яйцеклетки, ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИИ: Наука о
выходящие из яичников во время генетических изменениях в
течки. популяции как целом в результате
воздейстия факторов, влияющих на
ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЙ ИНДЕКС: частоту генов.
Один из многих показателей,
характеризующих ГЕНЕТИЧЕСКИЙ БАЗИС: Точка
воспроизводительные функции, отсчета, относительно которой
получаемый при обобщении данных предсказывается генетическое
о животном, таких как число качество (ППС) коров и быков. В
открытых дней, дней до первого настоящее время генетическим
осеменения и интервал между базисом по производству молока
отелами. является средняя молочная
продуктивность коров, родившихся в
ВРОЖДЕННЫЙ: Состояние, 1990 г.
существующее при рождении, но не
передающееся по наследству. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД:
Последовательность триплетов
ВРОЖДЕННЫЙ ПОРОК: (наборов из трех) нуклеотидов,
Физиологическое или структурное которая вызывает производство
отклонение, развивающееся еще до конкретной аминокислоты, когда ген
рождения. проявляется.
ВУЛЬВА: Наружные половые органы ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ: Влияние
самки. генов, участвующих в проявлении
ВЫБРАКОВЫВАТЬ: Удалять коров из количественного признака,
стада, обычно продавая их на рынке например, молочной
или на скотобойню. продуктивности. Племенная
ценность и предпологаемая
передаточная способность являются

172 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Словарь

оценками генетической ценности по информация, содержащаяся в


данному признаку. определенном месте на одной
ГЕНОТИП: Набор аллелей, хромосоме, идентична информации,
присутствующих в клетках в содержащейся в том же месте на
конкретном гене или наборе генов. другом члене хромосомной пары.
ГЕТЕРОЗИГОТНЫЙ: Термин, ГОНАДА: Орган, производящий гаметы,
относящийся к животному, несущему - семенник или яичник.
две различных аллели одного гена. ГОНАДОТРОПИНЫ: Группа гормонов,
Другими словами, генетическая стимулирующих или воздействующих
информация, содержащаяся в на гонады.
определенном месте на одной ГОНАДОТРОПНЫЙ ГОРМОН:
хромосоме, отличается от Пептидный гормон, вырабатываемый
информации, содержащейся в том гипоталамусом, который
же месте на другом члене стимулирует производство передней
хромосомной пары. долей гипофиза
ГИБЕЛЬ ЗАРОДЫША: Потеря фолликулостимулирующего и
зародыша до внедрения в стенку лютеинизирующего гормонов.
матки (в течение первых 45 дней Инъекция небольших доз
беременности). гонадотропного гормона может
ГИПОТАЛАМУС: Участок мозга, производиться для стимуляции
участвующий в гормональном овуляции взрослых яйцеклеток.
регулировании процесса ГОРМОН: Вещество (например
воспроизводства путем выделения протеин, пептид или стероид),
гонадотропных гормонов. вырабатываемое одним органом,
Гипоталамус также участвует в переносимое током крови и
регулировании основных процессов обладающее способностью
жизнедеятельности, например стимулировать функции другого
контроле температуры тела. органа благодря своей химической
ГИПОФИЗ: Небольшая эндокринная активности.
железа овальной формы,
расположенная у основания мозга и
связанная с гипоталамусом.
Д
Гипофиз вырабатывает такие ДЕЗОКСИРИБОЗА: 5-углеродный
гормоны, как фолликуло- сахар, присутствующий главным
стимулирующий гормон (ФСГ), образом в ДНК и содержащий на
лютеинизирующий гормон (ЛГ) и один атом кислорода меньше, чем
окситоцин. рибоза.
ГИСТОГРАММА: представление, в ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕИНОВАЯ
котором высота столбика КИСЛОТА (ДНК): Химическое
представляет частоту (число соединение, из которого состоят
событий) переменной. гены. Располагаясь вдоль хромосом,
ДНК образуют двойную цепь
ГЛИКОПРОТЕИН: Состоит из протеина
(двойную спираль) связанных
и углевода. нуклеотидов.
ГОМОЗИГОТНЫЙ: Термин, ДИСТОЦИЯ: Затрудненные роды.
относящийся к животному, несущему
две одинаковых аллели одного гена. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ (клеток):
Другими словами, генетическая Развитие клеток, приводящее к

Техническое Руководство 173


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Словарь

приобретению специализированных ИНДЕКС СЕЛЕКЦИИ: Метод сравнения


функций. быков для отбора наиболее
ДОЛГОВЕЧНОСТЬ: Характеризуется предпочтительных (с наибольшей
долгой продуктивной жизнью. ценностью). Индекс селекции
вычисляется путем отбора
ДОЧЕРНЕЕ ПОКОЛЕНИЕ: Потомство,
нескольких существенных признаков
полученное в результате
и приписывания каждому из них
скрещивания конкретной пары
"взвешивающих факторов".
животных.
ИНДЕКС СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК
(ИСК): Логарифмическое
3 представление числа соматических
ЗАДЕРЖАННАЯ ПЛАЦЕНТА: Послед, клеток в молоке, которое может быть
который не вышел наружу через 12 использовано как индекс селекции
часов после рождения теленка. для отбора быков, дочери которых
ЗАРОДЫШ: Оплодотворенная будут обладать большей
яйцеклетка на ранних стадиях сопротивляемостью маститу.
развития. ИНТЕРВАЛ МЕЖДУ ОТЕЛАМИ:
ЗАПИСЬ: Инфомация или данные, Интервал между двумя
собранные и сохраненные для последовательными отелами у
будущих ссылок. коровы, обычно измеряемый в
месяцах.
ЗАЧАТИЕ: Подтвержденная
беременность после ИНТЕРВАЛ МЕЖДУ ПОКОЛЕНИЯМИ:
оплодотворения. Средний возраст родителей в
момент рождения у них потомства.
ЗИГОТА: Клетка, образуемая при
слиянии яйцеклетки и ИСКУССТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ:
сперматозоида при оплодотворении. Способ, при котором техник по
искусственному осеменению вводит
сперму отобранного быка в матку
И коровы во время течки.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ (ГЕНЕТИЧЕСКАЯ):
Число возможных генотипов при К
учете всех генов, влияющих на
проявление конкретного признака. КАМПИЛОБАКТЕРИОЗ: (см.
Вибрионный аборт).
ИМПЛАНТАЦИЯ: Прикрепление
эмбриона к стенке матки - процесс, КАРУНКУПА: Особое место на стенке
начинающийся на 18-й день матки, где мембрана зародыша
беременности и завершающийся к (котиледон) прикрепляется во вр- ия
45-му дню. формирования плоценты.
ИНБРИДИНГ: Скрещивание животных, КАЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНА А\
имеющих общих предков. Признаки, описываемые
дискретными наборами величин, как
ИНВОЛЮЦИЯ: Процесс, при котором например цвет, пол, наличие или
воспроизводительные органы, и в отсутствие какого-либо качества
частности матка, возвращаются к (напр. рогов).
нормальному размеру после
рождения теленка. Инволюция КЕТОЗ: Метаболическое расстройство,
обычно завершается через 40-60 вызванное слишком большим или
дней после отела. слишком малым расходом резервов

174 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Словарь

оргазизма при отеле. Коровы прогестерон, предотвращающий


страдают потерей аппетита и рост новых фолликулов и
снижением надоев. поддерживающий беременность
КЛЕТКА: Наименьшая структурная (син. Желтое Тело).
единица организма, способная к КОРРЕЛЯЦИЯ: Связь изменения по
поддержанию независимого величине одной переменной с
функционирования и обычно изменением другой переменной.
состоящая из одного ядра, Корреляция может меняться от О,
цитоплазмы и органоидов, когда изменение одной переменной
окруженных плазматической не влияет на другую, до 1, когда
мембраной. Клетки обычно изменение одной переменной на
образовывают ткани. единицу вызывает такое же
КЛЕТКИ ЛЕЙДИГА: (см. единичное изменение другой
Промежуточные клетки). переменной.
КИСТА (ЛЮТЕИНОВАЯ): Редкое КОТИЛЕДОН: Ткань зародыша,
состояние, в котором стенка присоединенная к карункуле и
фолликула превращается в желтое образующая "долю" на плаценте, в
тело до того, как фолликул покидает месте, где материнская и
яичник. Такое состояние трудно зародышевая ткани тесно
диагностируется и вызывает взаимосвязаны.
длительное отсутствие течки. КРОССБРИДИНГ: Скрещивание
КИСТА (ФОЛЛИКУЛЯРНАЯ): животных разных пород.
Созревший фолликул остается КРОССОВЕР: Обмен группой генов
прикрепленным к яичнику и не между двумя хромосомами в
прорывается. В результате, у коровы хромосомной паре. Кроссовер
наблюдаются частые и увеличивает изменчивость в
продолжительные признаки течки. популяции.
КИСТА ЯИЧНИКА: (см. Киста).
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ: Л
Признаки, которые могут быть
ЛАМИНИТ: Воспаление чувствительной
описаны или измерены по
опорно-трофической ткани ноги.
непрерывной шкале, как например
вес тела, надой молока или рост, в ЛИБИДО: Половая охота (напр. быка).
противоположность дискретным ЛЮТЕИНИЗАЦИЯ: Образование
признакам, таким как цвет. желтого тела.
КОЛОКОЛООБРАЗНЫЙ: (см. ЛЮТЕИНИЗИРУЮЩИЙ ГОРМОН:
Нормальное распределение). Гликопротеиновый гормон,
КОРОВА-ПРОИЗВОДИТЕЛЬНИЦА: вырабатываемый передней долей
Мать животного (используется в гипофиза. У женских особей ЛГ
родословных коров и быков). инициирует овуляцию, развитие
желтого тела и производство
КОРПУС ЛЮТЕУМ: Скопление желтых
прогестерона. У мужских особей ЛГ
гормоно-вырабатывающих клеток,
стимулирует производство
которое образуется на поверхности
сперматозоидов и тестостерона.
остатков фолликула после того, как
он прорвался (овуляция). Активный ЛЮТЕОЛИЗ: Распад желтого тела.
корпус лютеум выделяет

Техническое Руководство 175


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Словарь

М теленка некоторым бактериальным


инфекциям.
МАСТИТ: Воспаление вымени, обычно МОЛОЧНАЯ ЛИХОРАДКА:
вызванное микробной инфекцией и Метаболическое расстройство,
характеризующееся присутствием вызванное дисбалансом кальция в
боли и производством молока с организме и возникающее обычно
большим количеством в нем белых на первый день после отела.
кровяных телец (так называемых Несмотря на название, расстройство
соматических клеток). проявляется не в наличии жара, а в
МАТКА: Женский половой орган, в параличе конечностей животного
котором растет и развивается плод. (неспособности стоять) и
Матка имеет мускулистые стенки и сопровождающейся симптомами
находится в полости таза. холодных ушей и носа.
МЕЙОЗ: Тип клеточного деления, МУТАЦИЯ: Изменения в структуре ДНК,
приводящий к образованию половых которые хотя и случаются редко,
клеток (сперматозоида и могут иметь огромный эффект
яйцеклетки), которые содержат (приводя иногда к гибели
половину от числа хромосом, животного).
содержащихся во всех остальных
клетках организма.
МЕРТВЫЙ ПЛОД: Рождение мертвого
н
теленка более, чем через 260 дней НАДЕЖНОСТЬ: Мера точности -
после оплодотворения. величина уверенности
предполагаемых передаточных
МЕТРИТ: Воспаление матки. способностей (ППС). Надежность
МИГРАЦИЯ: Источник изменений в меняется от 50% до 90%.
генетическом коде животных одной
НАНОГРАММ: Масса, равная одной
популяции, происходящих в
миллиардной доле грамма 1x10"9 г
результате скрещивания с (0,000000001 г). Концентрация
животными другой популяции. прогестерона у молочных коров
МИТОЗ: Тип клеточного деления, составляет несколько нанограмм на
происходящего во время роста и миллилитр крови.
приводящего к образованию
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ: Генетическая
генетически идентичных клеток,
передача признаков от родителей к
содержащих такое же число
потомству.
хромосом, как и родительские
клетки. НАСЛЕДУЕМОСТЬ: Различие в
проявлении конкретного признака,
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ: Класс имеющее место благодаря генам,
позвоночных животных, унаследованным животным.
отличающийся саморегуляцией
температуры тела, волосяным НЕЗАВИСИМЫЕ УРОВНИ
покровом и наличием молочных ВЫБРАКОВКИ: Метод,
желез у женских особей. используемый для отбора быков
путем установления минимальных
МОЛОЗИВО: Первое молоко, значений ППС по каждому
выделяемое молочными железами интересующему признаку. При этом
после родов. У коров молозиво отбираются быки с ППС выше
богато антителами, повышающими стандартного.
сопротивляемость новорожденного

176 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Словарь

НЕОПЛОДОТВОРЕННАЯ (КОРОВА): ДНК, или рибонуклеиновая кислота -


Небеременная корова. РНК), состоящих из связанных
НЕТЕЛЬ: Термин, относящийся к единиц, называемых нуклеинами.
молодой особи коровы от момента
рождения до первого отела. О
НОРМА ВЫБРАКОВКИ: Процент коров,
ОВУЛЯЦИЯ: Выделение яйцеклетки
удаленных из стада.
(внутри фолликула) одним из двух
НОРМА НЕПРОИЗВОЛЬНОЙ яичников через 10-14 часов после
ВЫБРАКОВКИ: Процент стада, окончания течки.
отбракованный по непредвиденным
ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА: Комбинация
причинам, как например из-за
всех факторов, внешних по
болезней (мастит), неспособности к
отношеню к животному, которые
оплодотворению или физических
оказывают влияние на проявление
травм.
генов животного. (Это включает не
НОРМА ПРОИЗВОЛЬНОЙ только такие факторы, как
ВЫБРАКОВКИ: Процент стада, температура, влажность и
отбракованный, несмотря на физический комфорт, но также
хорошее здоровье, по таким историю роста, питания и болезней
причинам, как низкая животного, текущие питание, время
продуктивность или значительный года, число лактации, болезни и
возраст. т.д.).
НОРМАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ: ОКСИТОКЦИН: Пептидный гормон,
Распределение данных (напр. учет выделяемый задней долей гипофиза
надоев) по колоколообразной и ответственный за сокращение
кривой, обычно характерное для гладких мышц, например мышц
многих биологических признаков, матки при родах или клеток
которое лежит в основе многих миоэпителия молочных желез в
статистических методов. период доения.
Нормальное распределение
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: Процесс, в
характеризуется средним значением
котором две гаметы (яйцеклетка и
и вариансой, или разбросом данных
сперматозоид) объединяются и
вокруг среднего (стандартное
образуют зиготу.
отклонение).
ОПЛОДОТВОРЯЕМОСТЬ: Процент
НУКЛЕИН: Основной строительный
фактически оплодотворенных коров
блок ДНК и РНК, молекула,
после осеменения. Единица,
состоящая из сахара, фосфорной
деленная на показатель
группы и одного из следующих
оплодотворения
азотных оснований, образующих
(оплодотворяемость), дает число
"алфавит" генетического кода:
осеменений на одно зачатие.
аденина (А), гуанина (Г), цитозина
(Ц) или тимина (Т). (В РНК тимин ОПЛОДОТВОРЯТЬ: Помещать сперму в
заменяется урацилом.) (см. также воспроизводительный тракт коровы
ДНК и РНК). искусственным (при искусственном
осеменении) или естественным (при
НУКЛЕИНОВАЯ КИСЛОТА: Вещество,
спаривании) путем, (син. осеменять,
принадлежащее к одной из двух
спаривать, скрещивать).
групп сложных соединений
(дезоксирибонуклеиновая кислота -

Техническое Руководство 177


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Словарь

ОРГАНОИД: Микроскопический ПИКОГРАММ (пг): Масса, равная одной


компонент клетки, обадающий триллионной доле или 1x10"12 грамма
специфическими структурой и (0.000000000001 г). Содержание
функциями. эстрогена в крови молочных коров
ОСЕМЕНЕНИЕ: Естественное составляет несколько пикограмм на
спаривание или искусственное миллилитр.
осеменение (см. гл. Скрещивать). ПИОМЕТРА (ГНОЙНЫЙ ЭНДОМЕТРИТ):
ОСЕМЕНЯТЬ: (см. Оплодотворять) Инфекция, при которой гной
накапливается в матке из-за
ОТЕЛ: (см. Роды).
недостаточного стока (закрытая
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ТЕЛА: Оценка, шейка матки).
обычно изменяющаяся от 1
(истощенная) до 5 (ожиревшая) и ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА:
основанная на внешнем осмотре или Поверхность клетки, отделяющая ее
прощупывании руками крестца, от соседних клеток. Плазматическая
корня хвоста и седалищной кости мембрана является двойной и
коровы для измерения состояния полупроницаемой.
тела животного. ПЛАЦЕНТА: Орган, развивающийся в
период беременности, выстилающий
п матку и частично обволакивающий
плод, с которым она связана через
ПАРИТЕТ: Число отелов и, пуповину. Плацента является
соответственно, число лактации посредником в обмене
коровы. питательными веществами и
ПЕПТИД: Субъединица протеина, отходами жизнедеятельности между
состоящая из двух, но не более 100 плодом и коровой. Кроме того, она
аминокислот. вырабатывает гормоны. После
родов плацента, называемая
ПЕРВОРОДЯЩАЯ (КОРОВА): Корова, последом, обычно выходит наружу.
телившаяся только однажды.
ПЛЕМЕННАЯ ЦЕННОСТЬ: Совокупный
ПЕРЕДАТОЧНАЯ СПОСОБНОСТЬ: эффект всех генов животного,
Среднее превосходство или влияющих на проявление данного
слабость по данному признаку, признака; племенная ценность
которое передается по наследству равняется удвоенной передаточной
от животного к его потомству. способности животного.
Передаточная способность не может
быть непосредственна измерена, но ПЛОД: Неродившийся еще теленок от
может быть предсказана как момента внедрения яйцеклетки в
отклонение от генетического стенку матки (приблизительно на 45
базиса. Передаточная способность день беременности) до рождения
равняется половине племенной ПОЛОВАЯ ЗРЕЛОСТЬ: Стадия
ценности. развития, на которой животное
ПЕРИОД ДО ПЕРВОГО ОСЕМЕНЕНИЯ: становится физиологически
Число дней от отела до первого способным к воспроизводству - у
после него осеменения. коров начинается цикл течки, у
быков начинают вырабатываться
ПЕРИОД СУХОСТОЯ: Период между сперматозоиды.
двумя лактациями, продолжающийся
около 60 дней. ПОЛОВАЯ ОХОТА: (см. Течка).

178 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Словарь

ПОЛОВОЗРЕЛЫЙ: Достигший половой беременности и предотвращает


зрелости. возобновление цикла течки,
ПОПУЛЯЦИЯ: Группа животных, подавляя секрецию ФСГ и ЛГ
рассматриваемая как одна единица гипофизом.
при оценке частоты гена, измерении ПРОГРАММА СКРЕЩИВАНИЯ:
влияния селекции и генетического Программа, определяющая, какой
прогресса. бык будет скрещен с конкретной
ПОРОДА: Тип животных (коров) с коровой в стаде.
определенными наследуемыми ПРОИЗВОДИТЕЛЬ: Родитель мужского
характеристиками; особенно, если пола (используется в родословных
такой тип специально выведен и коров и быков).
поддерживается (напр. голштинская ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ КЛЕТКИ: Клетки,
и бурая швицкая породы). выделяющие андроген и
ПОСЛЕД: Плацента и плодная расположенные между канальцами,
оболочка, вышедшие из матки после содержащими сперматозоиды в
отела. семеннике быка. (син. клетки
ПОСТОЯННЫЕ ВНЕШНИЕ УСЛОВИЯ: Лейдига)
Негенетические факторы, ПРОСТАГЛАНДИН: Гормон,
оказывающие постоянное влияние вырабатываемый маткой,
на продуктивность животного, как стимулирующий рассасывание
например потеря четверти вымени в желтого тела в конце цикла течки
результате мастита или пневмонии, или беременности.
случившейся в молодости. ПРОТОПЛАЗМА: Сложное,
ПОТОМСТВО: Потомок коровы (матери) желеобразное коллоидное
и быка (отца), (син. приплод). вещество, являющееся живым
ППС: (см. Предполагаемая содержимым растительных и
Передаточная Способность). животных клеток, в котором
протекают основные биохимические
ПРЕДПОЛАГАЕМАЯ ПЕРЕДАТОЧНАЯ
реакции, обеспечивающие
СПОСОБНОСТЬ (ППС): Средняя
величина генетической ценности по поддержание жизнедеятельности.
конкретному признаку, которую ПУПОВИНА: Васкулярный канатик,
животное передает своему связывающий плод с матерью.
потомству (ППС по признаку Пуповина является частью плаценты
равняется половине племенной и обеспечивает обмен питательными
ценности). ППС - это отклонение от веществами и продуктами
генетического базиса. жизнедеятельности между плодом и
коровой.
1РИЗНАК: Передающаяся
генетическим путем характеристика
животного, которая может быть Р
зарегистрирована, измерена или
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ: Разделение по
подсчитана.
категориям, классификация.
ПРИПЛОД: Новое поколение, потомок
РЕКТАЛЬНАЯ ПАЛЬПАЦИЯ:
(син. потомство).
Прощупывание различных участков
ПРОГЕСТЕРОН: Стероидный гормон, воспроизводительных органов рукой,
вырабатываемый желтым телом, введенной в прямую кишку коровы,
который подготавливает матку к обычно с целью определения

Техническое Руководство 179


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Словарь

присутствия растущего плода или мобилизуют излишние резервы


образования (желтого тела) на организма.
поверхности яичников. СИНУС: Полость, образованная при
РИБОЗА: Пятиуглеродный сахар, изгибе или искривлении кости;
входящий в состав РНК. расширенный проток.
РНК: Нуклеиновая кислота схожая с СЛИЗИСТАЯ ПРОБКА: Желеобразная
ДНК, но имеющая в своем составе слизь, закрывающая шейку матки и
рибозу вместо дезоксирибозы и изолирующая матку во время
урацил (У) вместо тимина (Т) в беременности.
качестве азотного основания. СЛОЖЕНИЕ: (см. Тип).
РОДОВОЙ КАНАЛ: Шейка матки и СЛУЧАЙНЫЙ: Определяемый случаем.
влагалище, через которые плод СМЕЩЕННЫЙ СЫЧУГ: Состояние, в
проходит при родах. котором сычуг смещен влево или
РОДОСЛОВНАЯ: Схема "семейного вправо от своего нормального
дерева", дающая полную положения. Типичной причиной
информацию об именах, смещения сычуга является излишек
продуктивности и генетических концентратов (недостаток
достоинствах предков. клетчатки) в рационе коров в период
РОДЫ: Акт рождения потомства (син. ранней лактации.
отел). СОМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ: Все клетки,
составляющие тело животного,
С кроме гамет.
СОСТОЯНИЕ ТЕЛА: Резервы
СЕМЕННЫЕ КАНАЛЬЦЫ: Небольшие
организма (главным образом в
канальцы, находящиеся в
форме жировой ткани), оцененные
семенниках быка, в которых
путем внешнего осмотра или
происходит производство
прощупывания руками (син. Резервы
сперматозоидов.
организма).
СЕМЯ: Смесь сперматозоидов и
СПАРИВАТЬ: (см. Скрещивать).
жидкости, выделяемых мужскими
половыми органами, извергаемая во СПЕРМА: (см. Семя).
время спаривания (син. Сперма). СПЕРМАТОЗОИД: Мужская гамета
Сперма также может быть собрана, (воспроизводительная клетка),
обработана и сохранена в содержащая половину
контейнере с жидким азотом для генетического материалa
дальнейшего использования при нормальной клетки. Сперматозойд
искусственном осеменении. обладает длинным и тонкиM
СЕРВИС-ПЕРИОД: Интервал между подвижным "хвостом", который
последним отелом и зачатием. используется для движения.
СИНДРОМ ЖИРНОЙ КОРОВЫ: СРЕДНЕЕ ЗНАЧЕНИЕ: Средняя точка
Метаболическое расстройство, между двумя крайними.
происходящее в результате СТАНДАРТНАЯ ПЕРЕДАТОЧНАЯ
излишнего потребления энергии СПОСОБНОСТЬ (СПС):
животным во время позднего Предполагаемая передаточная
периода лактации или сухого способность для признаков типа, как
периода. В ранний период лактации ее определяет Ассоциация
коровы теряют аппетит и Голштинской породы. Величина

180 Техническое Руководство


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Словарь

СПС стандартизирована и обычно ограничивать прохождение плода во


меняется между -3 и +3 (СПС равная время родов.
О указывает, что характеристика ТЕСТОСТЕРОН: Мужской стероидный
животного в точности равняется гормон, вырабатываетмый
среднему значению). яичниками и контролирующий
СТАНДАРТНОЕ ОТКЛОНЕНИЕ: 1) Мера образование спермы и развитие
изменчивости, т.е. разброса вокруг вторичных половых признаков.
среднего значения. 2) Интервал с ТЕЧКА: Период продолжительностью
центром в среднем значении, в от 6 до 30 часов, который каждая
который попадает приблизительно корова или первотелка регулярно
68% наблюдений. испытывает с интервалом в 21 день и
СТЕРИЛЬНЫЙ: Неспособный к на протяжении которого она
воспроизводству; бесплодный выказывает признаки полового
(противоположный Фертильному). возбуждения. Типичные признаки
СТЕРОИД: Одно из нескольких включают в себя попытки сделать
жирорастворимых натуральных садку на других коров или
веществ, имеющих в основе кольцо неподвижность при произведении
из 17 атомов углерода. В стероиды таких попыток другими коровами или
входят такие вещества, как желчные быком. Такое поведение менее ярко
кислоты, многие гормоны (напр. выражено у коров Bos indicus (зебу)
эстроген, тестостерон) и некоторые по сравнению с коровами Bos taurus
провитамины. (европейские коровы наподобие
джерсийских). Выход яйцеклетки из
СУХОСТОЙНАЯ КОРОВА: Корова,
яичника происходит через 10-14
обычно на последней стадии
часов после прекращения
беременности, у которой
проявления признаков течки (син.
закончилась лактация и которая
Половая охота).
подготавливается к следующей
лактации. ТИП: Физическое сложение животного;
СФИНКТЕР: Кольцеобразная мышца, может относиться как к отдельным
обеспечивающая сужение прохода признакам (вымя, ноги и т.д.), так и к
или отверстия в теле и открывающая сложению в целом.
его при расслаблении. ТИХАЯ ТЕЧКА: Овуляция яйцеклетки
происходящая без обычных
СЫВОРОТКА: Прозрачная желтоватая
изменений в поведении.
жидкость, получаемая при
разделении жидкого и твердого ТРИХОМОНОЗ: Распространенное
(красные кровяные тельца) венерическое заболевание,
компонентов крови. вызываемое простейшими и
передаваемое при естественном
т спаривании; может приводить к
аборту.
ТАЗ: Костяное образование, ТУЧНЫЙ: Очень толстый.
соединяющее задние ноги и
позвоночник животного и
поддерживающее брюшную полость.
Ф
Таз частично ограничен лобковой F1: Обозначает первое поколение
костью спереди и крестцовой костью потомства.
сзади. Лобковая кость может

Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция________________________________________ Словарь

F2: Обозначает второе поколение информацию


потомства. (дезоксирибонуклеиновую кислоту,
ФАЛЛОПИЕВА ТРУБА: (см. яйцевод). ДНК), необходимую для передачи
характеристик от одного поколения
ФЕНОТИП: Значение признака.
к другому. Коровы имеют 30 пар
Фенотипы качественных признаков
хромосом.
обычно принадлежат дискретным
группам (напр. цвет шкуры может
быть черным, красным, белым и т.д.),
тогда как значением
Ц
ЦИКЛ ТЕЧКИ: Периодический цикл,
количественного признака может
продолжающийся в среднем 21 день,
быть число (напр. продуктивность за
во время которого яичник коровы
одну лактацию = 5345 кг).
выделяет фолликул и матка
ФЕРТИЛЬНЫЙ: Способный к подготавливается к возможной
производству гамет (спермы или беременности. Цикл течки
яйцеклеток), что может привести к контролируется гормонами.
зачатию (в противоположность
ЦИТОПЛАЗМА: Внутренняя среда
Стерильному).
клетки (за исключением ядра), в
ФОЛЛИКУЛ: Пузырчатое образование которой микороорганоиды
внутри яичника, которое содержит осуществляют свои функции.
яйцеклетку и растет по мере ее
взросления. Взрослый фолликул
образует структуру, напоминающую ч
волдырь, на поверхности яичкика. ЧАСТОТА: 1) Число измерений в
ФОЛЛИКУЛОСТИМУЛИРУЮЩИЙ интервале (как например в
ГОРМОН (ФСГ): Гликопротеиновый гистограмме); 2) отношение
гормон, выделяемый количества произошедших событий
аденогипофизом, который к полному числу рассматриваемых
стимулирует рост фолликулов в попыток.
яичнике и выработку фолликулами ЧАСТОТА ГЕНА: Число между 0 и 1,
эстрогена в организме женской характеризующее процент наличия
особи; в организме самца он аллели в популяции (число
стимулирует производство животных, у которых аллель
сперматозоидов. присутствует, деленное на полное
ФРИМАРТИН: Бесплодная самка - член число животных в популяции).
пары разнополых близнецов; ЧАСТОТНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ:
ненормальное развитие половых Графическое представление
путей происходит в результате связи частоты данного события (напр.
между зародышами близнецов в дочерей с данным ППС); обычно
матке. Приблизительно 90% самок- имеет колоколообразную форму.
членов близнецовых пар являются
ЧИЛО СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК (ЧСК):
фримартинами.
Число соматических клеток в одном
миллилитре молока. Число
X соматических клеток возрастает,
когда вымя подвержено инфекции
ХРОМОСОМА: Маленький элемент
(мастит). Число соматических
клетки, находящийся в ядре и
клеток, выраженное по
содержащий генетическую
логарифмической шкале, может

Техническое Руководство
ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Словарь

быть использовано для предсказания выстилает поверхность


потерь надоев молока в стаде из-за дыхательного, кишечного, мочевого
мастита. и репродуктивного трактов, а также
ЧИСЛО ОСЕМЕНЕНИЙ НА ОДНО внешнюю поверхность тела.
ЗАЧАТИЕ: Число осеменений, ЭСТРОГЕН: Стероидный гормон,
необоходимых для того, чтобы вырабатываемый главным образом
корова забеременела. Число яичниками. Эстроген вызывает
осеменений на одно зачатие равно течку, а также способствует
единице, деленной на показатель развитию и поддержанию женских
оплодотворения. вторичных половых признаков.
ЭЯКУЛЯЦИЯ: Извержение семени из
ш пениса быка.
ШЕЙКА МАТКИ: Мускульный канал,
соединяющий влагалище с маткой. я
ЯДРО: Сложное протоплазменное
э образование внутри живой клетки,
которое содержит наследуемый
ЭКЗОКРИННАЯ ЖЕЛЕЗА: Железа, материал клетки и контролирует ее
выделения которой, проходя через метаболизм, рост и деление.
проток или систему протоков,
ЯИЧНИК: Один из пары женских
выводятся, как правило, наружу тела.
половых желез, производящих
ЭНДОКРИННАЯ ЖЕЛЕЗА: Относится к яйцеклетки.
не имеющим выводного протока
ЯЙЦЕВОД: Один из пары узких
железам, таким как аденогипофиз,
протоков, по которым яйцеклетка
щитовидная и надпочечная железы,
попадает из яичника в матку (син.
выделения которых попадают
фаллопиева труба).
напрямую из клеток желез в
кровоток. ЯЙЦЕКЛЕТКА: Женская зародышевая
клетка, содержащая половину
ЭПИТЕЛИЙ: Мембрановидная
генетического материала
поверхностная ткань, обычно
нормальной клетки (син. яйцо,
состоящая из одного слоя тесно
женская гамета).
упакованных клеток, разделенных
небольшим количеством ЯЙЦО: (см. Яйцеклетка)
межклеточного вещества. Эпителий

Техническое Руководство 183


ТР: Воспроизводство и Генетическая Селекция Словарь

184 Техническое Руководство

Вам также может понравиться