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V* l t

FUNDAMENTOS DE

ECOLOGIA
Eugene P. Odum
Profesor Calloway de Ecologa
y Director del In stitu te of
Ecology, University of Georgia

jyvcSQ - Baca
TRADUCCION

Ramn Elizondo Mata


Bilogo, Facultad de C iencias, U N A M .

NUEVA
EDITORIAL

INTER AMERICANA ...


Mxico Espaa - Nueva York Brasil Colombia - Venezuela

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CUT.
BIBUOTECA FIACSO

F U N D A M E N T O S DE E C O L O G IA
D . R . 1986, por N U EV A E D I T O R I A L IN T E R A M E R I C A N A , S.A. de C.V.
C edro 512. Mxico 4, D .F ., Mxico
M ie m bro de la C m a r a Nacional de la Industria Editorial
Registro nm . 736
E ste libro no p u e d e ser reproducido, to ta l ni parcialm ente, sin autorizacin escrita d el e ditor

Pr im era edicin en espaol 1986


Tr ad uccin y a da pta cin de la prim er a edicin en ingls de la ob ra Basic Ecology,
by Eug ene P. O dum
C O P Y R I G H T U N D E R T H E IN T E R N A T I O N A L C O P Y R I G H T U N IO N
by C BS C O L L E G E P U B L I S H IN G
Impreso en Mxico Pr in te d in Mexico

ISBN 968-25-1073-2
ISBN 0-03-058414-0 (Edicin o rig ina l)

Prefacio

Al c o m p letar en 1971 la tercera edicin de Ecologa, supuse q u e esa seria la lti


m a revisin a fo n d o del tex to . E n g en eral, los libros su fre n el sn d ro m e del d in o
s a u rio co n fo rm e tran scu rren las n uevas ediciones; es decir, crecen cad a vez m s, se
hacen enciclopdicos y em p iezan a p e rd e r u tilid ad p a ra el estu d ian te, so b re to d o el
novel. L uego, al igual que aq u ello s m o n stru o s p reh ist rico s, aca b a n p o r extinguirse
con rapidez. P a r a evitar ese d estin o , el e d ito r y q u ien esto escribe decidim os pu b licar'
u na o b ra m enos d e tallad a y co n un n uevo ttu lo , a d e c u a d a p a ra u n curso u niversita
rio de un sem estre o un trim estre. L u eg o se a c tu a liz a r E cologa.
El presen te lib ro co rre sp o n d e a la p rim era p a rte de E cologa, ac tu alizad o y re
escrito en su m ay o r p a rte a la luz de los ltim os d escu b rim ien to s y de la creciente
conciencia a m b ien tal del p b lico en la d cad a de 1970. P a ra ejem p lificar los princi
pios bsicos se p ro c u r elegir casos nuevos relacio n ad o s con los asu n to s hu m an o s,
lo q ue hace de la ecologa u n a m ate ria m u ch o m s in teresa n te. L a segunda p arte de
E cologa se con d en s en fo rm a del ap n d ic e titu lad o P rin cip ales tipos de ecosiste
m as n atu rales en la b io sfe ra .
A l igual q ue en mis an te rio re s o b ras, el m aterial se o rd e n de lo general a lo p a r
ticular. Si bien este en fo q u e concede u n a m ay o r im p o rta n cia al nivel de organizacin
del ecosistem a, la ecologa de las p o b lacio n es n o p ierde su relevancia; los dos
cap tu lo s q u e tra ta n de p o b lacio n es y co m u n id ad es cu b ren con am p litu d esos tem as.
A u n q u e es p ro b a b le que el e stu d ia n te u n iv ersitario n o tenga tiem p o p a ra co n su ltar
m uchas de las referencias y citas b ib lio g rficas que se incluyen en cad a seccin, stas
sirven com o fu en te de in fo rm a c i n so b re tem as especficos que el p ro feso r puede su
gerir.
D u ran te los ltim os diez a o s ap ro x im ad a m e n te, la ecologa se ha co nvertido en
un a disciplina m s y m s in te g ra d a , a travs de la cual se h an ligado las ciencias n a
turales y sociales. Si bien sus races m s p ro fu n d as se en c u en tra n en las ciencias
biolgicas, ya no se tra ta ex clusivam ente de un tem a biolgico. L a ecologa es una
ciencia e x a c ta en el sen tid o de q u e se recu rre a los co n cep to s y tcnicas de m ate
m ticas, fsica, qum ica, etc tera p a ra la investigacin ecolgica. Sin em bargo, tam -

.
.

e l

pecal que se est haciendo p ara tender un


puente que las una.
La ecologa tuvo im portancia prctica desde
el origen de la hum anidad. Para sobrevivir
en la sociedad prim itiva, todos los individuos
necesitaron conocer su am biente; es decir, las
fuerzas de la naturaleza y las plantas y anim a
les que los rodeaban. La civilizacin, de hecho,
tuvo su principio con el uso del fuego y otros
instrum entos que perm itieron m odificar el am
biente. D ebido a los logros tecnolgicos, el
hom bre parece depender menos del m edio na
tural para subsistir; esto ha ocasionado que se
olvide la continua dependencia de la hum ani
dad respecto de la naturaleza. Asimismo, los
sistemas econm icos de todas las ideologas
polticas fom entan la apreciacin de las cosas
que construye el hom bre para satisfacer princi
palm ente al individuo, pero conceden poca im
portancia a los bienes y servicios de la n atu ra
leza que benefician a todos como sociedad. En
consecuencia, hasta que se presenta una crisis,
todo el m undo tom a por concedidos los bienes
y servicios naturales; es decir, se supone que
son ilim itados o de algn modo substituibles
p or las innovaciones tecnolgicas, y sucede
todo esto a pesar de que hay m uchas pruebas
de lo contrario.

1. ECOLOGIA: SU RELACIN CON OTRAS


CIEN C IA S Y SU RELEVANCIA EN LA
C IV ILIZA C I N

La p alabra ecologa tiene su origen en los


trminos griegos oikos, que significa casa , y
logos, que significa estudio . As, el estudio
de la casa am biental com prende todos los or
ganismos que viven en ella y todos los proce
sos funcionales que la hacen habitable. Enton
ces, literalm ente, la ecologa es el estudio de
la vida en casa , con particular hincapi en la
totalidad o patrn de relaciones entre los orga
nismos y su am biente , para citar una de las
definiciones del W eb sters U nabridged Dic
tionary.
El trm ino econom a tam bin se deriva de
la raz griega oikos, pero en vista de que nomos
significa adm inistracin , aqul se traduce
como la adm inistracin de la casa , y en con
secuencia, ecologa y econom a son disciplinas
afines. Por desventura, son m uchas las perso
nas quienes ven a econom istas y eclogos como
rivales con puntos de vista antitsicos. Un poco
ms adelante, en este mism o texto, se estudia
la confrontacin que resulta de esto, ya que
cada disciplina tiene una visin muy estrecha
de su tem a. T am bin se analiza el esfuerzo es-

INTRODUCCIN: EL CAMPO DE LA E COL OGI A

La gran paradoja es que las naciones indus


trializadas han tenido xito gracias al desaco
plam iento tem poral de la hum anidad y la n atu
raleza, lo que se logr a travs de la explotacin
de los com bustibles fsiles finitos, que se estn
agotando con rapidez. Sin embargo, la civili
zacin sigue dependiendo del m edio n atural,
no slo por su necesidad de energa y m ateria
les, sino por ciertos procesos vitales, como los
ciclos del aire y el agua. Las leyes bsicas de
la naturaleza no han sido derogadas; lo nico
que ha sucedido es que su carcter y relaciones
cuantitativas han cam biado conform e la p obla
cin hum ana m undial, con su portentoso con
sum o de energa, ha m ultiplicado el poder que
tiene el hom brs para alterar el medio. De acuer
do con esto, la supervivencia de la hum anidad
depende del conocim iento del am biente y la
adopcin de medidas inteligentes para preser
v ar y m ejorar la calidad de ste, lo que se lo
grar con una tecnologa arm nica con la n atu
raleza.
Como todas las fases del aprendizaje, la cien
cia ecolgica ha tenido un desarrollo gradual,
espasm dico, durante la historia del hom bre.
Los escritos de H ipcrates, Aristteles y otros
filsofos de la antigua G recia contienen cla
ram ente referencias de temas ecolgicos. No
obstante, los griegos no conocieron la palabra
ecologa, ya que el origen de la misma es re
ciente: la propuso el bilogo alem n Ernst
Haeckel en 1869. Antes de eso, m uchos gran
des hom bres del renacim iento biolgico de los
siglos x v iii y xix haban hecho contribucio
nes al tem a, incluso a pesar de que todava no
se utilizaba la palabra ecologa. Por ejem plo, a
principios del siglo x v m , Anton van Leeuw en
hoek, m ejor conocido por la invencin del p ri
m er m icroscopio, tam bin fue un pionero en
el estudio de las cadenas trficas y la regula
cin de las poblaciones (Egerton, 1968); los
escritos del botnico ingls Richard Bradley
revelaron que ste tena un conocim iento
bastante bueno de la productividad biolgica
(E gerton, 1969). Estos tres temas son reas
im portantes de la ecologa moderna.
Como un campo reconocido de la ciencia, la
ecologa se rem onta al ao 1900, pero slo en
la ltim a dcada esa palabra se incorpor al
vocabulario general. En un principio, el campo
se dividi con lmites definidos en ecologa ani
mal y ecologa vegetal, pero el concepto bitico de la com unidad de F.E. Clements y V.E.
Shelford, los conceptos de cadena trfica y

ciclos de los elem entos de R aym ond Lindem an


y G. E. H utchinson y los estudios lacustres de
E.A. Birge y C hauncy Juday, entre otros, ayu
daron a establecer las teoras bsicas para un
cam po unificado de la ecologa general. El
trabajo de estos pioneros se cita a m enudo en
los captulos subsecuentes.
Lo que podra describirse com o un movi
m iento m undial de concientizacin am biental
irrum pi en el escenario d u ran te dos aos,
1968 a 1970. En form a aparentem ente repen
tina, todo el m undo com enz a preocuparse
p or temas como contam inacin, reas n atu ra
les, crecim iento de las poblaciones y consum o
de alim entos y energa, lo que se hizo evidente
a travs de los am plios reportajes sobre temas
am bientales que se publicaron en la prensa po
pular. El increm ento de la atencin del pblico
tuvo un profundo efecto sobre la ecologa aca
dmica. Antes de la dcada de 1970, la ecolo
ga se contem plaba en gran p arte como una
subdivisin de la biologa. Los eclogos perte
necan a los departam entos de biologa de las
universidades y, en general, slo se ofrecan
cursos de la m ateria en los program as de cien
cias biolgicas. Si bien la ecologa sigue tenien
do sus ms hondas races en la biologa, se ha
consolidado como una disciplina integradora
totalm ente nueva, que relaciona procesos fsi
cos y biolgicos, y que tiende un puente entre
las ciencias naturales y las ciencias sociales
(O dum , 1977). En la actualidad m uchas ins
tituciones de educacin ofrecen cursos sobre
el tema y tienen departam entos o institutos de
ecologa independientes. A lgunas de las univer
sidades ms im portantes ofrecen posgrados interdisciplinarios en ecologa. M ientras el campo
de esta ram a de la ciencia se expanda, se inten
sificaron los estudios sobre la m anera en que
los individuos y las especies interactan y uti
lizan los recursos. M uchos de los conceptos
fundam entales de lo que se denom ina el en
foque evolutivo de la ecologa tuvieron su
origen en el trabajo del fallecido R obert MacA rthur, como se explica en los captulos 6 y 7.

2. NIVELES DE O R G A N IZ A C I N
JERRQUICA

Q uiz la m ejor m anera de delim itar la ecologa


m oderna sea considerando el concepto de nive
les de organizacin, visualizado como una es
pecie de espectro biolgico , como se m uestra

INTRODUCCI N: EL CAMPO DE LA ECOLOGIA

COMPONENTES BIOTICOS
ms

Genes
Ti

Clulas
ti

t Organos
i

Organismos - Poblaciones - Comunidades


it
it
it

Materia

COMPONENTES ABIO TICOS

! Energa

igual a
B IO SISTEM AS

Sistemas
genticos

Sistemas
celulares

Sistemas
orgnicos

Sistemas de
organism os

Sistemas de
poblaciones

Ecosistemas

Fig. 1-1. Espectro de niveles de organizacin. La ecologa se concentra en la porcin derecha del
espectro; es decir, los niveles de organizacin que van desde los organismos hasta los ecosis
temas.

en la figura 1-1. Los trm inos com unidad, p obla


cin, organism o, rgano, clula y gen se utilizan
am pliam ente p ara designar im portantes niveles
biticos en orden jerrquico de m ayores a m e
nores. De hecho, los niveles del espectro,
como un espectro de radiacin o una escala
logartm ica, pueden extenderse tericam ente
hasta el infinito de ambos sentidos. Jerarqua
significa un orden dentro de una serie de gra
dos (W e b sle rs Collegiate D ictionary). La
interaccin con el m edio fsico (energa y
m ateria) en cada nivel produce sistem as fu n
cionales caractersticos. Un sistem a consta de
com ponentes regularm ente interactuantes e
interdependientes que form an un todo unifica
do (W eb sters Collegiate D ictionary) o, desde
otro punto de vista, una serie de relaciones
m utuas que constituyen una entidad identificable real o terica (Laszlo y M argenau, 1972).
Los sistem as que contienen elem entos vivos
(sistemas biolgicos o biosistem as) pueden ser
concebidos o estudiados en cualquier nivel,
como se aprecia en la figura 1-1, o en cualquier
posicin interm edia que convenga o sea prc
tica p ara un anlisis. Por ejem plo, los sistem as
husped-parsito, o cualquier sistem a de dos
especies de organism os m utuam ente relaciona
dos (com o la asociacin entre hongo y alga que
constituye los liq e n e s), son niveles interm e
dios entre la poblacin y la com unidad.
La ecologa se relaciona en gran parte con
la porcin derecha (fig. 1-1) del espectro; es
decir, con los niveles superiores al de organis
mo. En ecologa el trm ino poblacin, acuado
originalm ente para denotar un grupo hum ano,
se hizo ms am plio p ara abarcar grupos de
individuos de cualquier especie. Asim ism o, el
trm ino com unidad com prende, en el sentido
ecolgico (designado ocasionalm ente com uni
dad b i tica), todas las poblaciones que ocu
pan cierta rea. La com unidad y el am biente

abitico funcionan juntos como un sistem a


ecolgico o ecosistem a. Los trminos biocenosis y biogeocenosis (traducidos literalm ente
com o funcionam iento aunado de vida y tie
r r a ), que se utilizan muy a m enudo en la
literatura europea y rusa, equivalen aproxim a
dam ente a los conceptos de com unidad y eco
sistem a, respectivam ente. Bioma es un trm ino
m uy conveniente que se utiliza para referirse
a un gran biosistem a regional o subcontinental,
que se caracteriza por un tipo vegetal determ i
nado o cualquier otro aspecto notable del pai
saje; por ejem plo, el biom a del bosque tem pla
do deciduo. El sistema biolgico ms grande y
prcticam ente autosuficiente suele denom inar
se biosfera o ecosfera, que abarca todos los
organism os vivos del planeta y sus interaccio
nes con el m edio fsico global como un todo
p ara m antener un sistem a estable interm edio
en el flujo de energa entre la aportacin del
Sol y el sum idero trmico del espacio sideral.
P or estado de estable se entiende una condicin
balanceada y autorregulable que es relativa
m ente inm une, cuando m enos, a las p e rtu rb a
ciones de pequea escala.
La teora de las jerarquas constituye un m ar
co apropiado p ara subdividir y estudiar las si
tuaciones com plejas o los gradientes muy am
plios. Como seal N ovikoff (1945), existe
continuidad y discontinuidad en la evolucin
del universo. El desarrollo es continuo porque
itpplica un cam bio interm inable; pero tam bin
es discontinuo porque pasa por una serie de
distintos niveles de organizacin. Como se ex
plica en el captulo 3, el estado de organizacin
de la vida se m antiene gracias a un ingreso
continuo, pero interm itente, de energa. As
pues, la divisin de una serie graduada o je
rarqua en sus com ponentes es en m uchos casos
arbitraria; en otros casos, las subdivisiones se
basan en discontinuidades naturales. Puesto

INTRODUCCIN: EL CAMPO DE LA E COL OGI A

que cada nivel del espectro de biosistem as est


integrado o es interdependiente con otros
niveles, no pueden existir lmites definidos o
brechas en un sentido funcional, ni siquiera
entre los organismos y la poblacin. Los indi
viduos, por ejem plo, no pueden sobrevivir por
m ucho tiem po sin el resto de la poblacin, lo
que tam bin se cumple para los rganos, que
no pueden sobrevivir por mucho tiem po como
unidades de autoperpetuacin sin su organis
mo. Del mismo modo, la com unidad no puede
existir sin el ciclaje de m ateriales y el flujo de
energa del ecosistema. Este argum ento es apli
cable al concepto equvoco de que la h u m an i
dad puede sobrevivir separada del m undo n a
tural.
En los artculos de Pattee (1973) existe ms
inform acin sobre la teora de jerarquas.

3. PRINCIPIO DE LA PROPIEDAD
EMERGENTE

U na im portante consecuencia de la organiza


cin jerrquica es que al com binarse los com
ponentes o subgrupos para producir entidades
funcionales de mayores dim ensiones, emergen
nuevas propiedades que no estaban presentes
en el nivel inm ediato inferior. Conform e a esto,
no es posible predecir una propiedad em ergen
te de un nivel o unidad ecolgica con base en
el estudio de sus com ponentes. O tra m anera
de expresar este concepto es a travs de la
idea de principios no reducibles; es decir, pro
piedades del todo que no son reducibles a la
sum a de las propiedades de las partes. Si bien
los descubrim ientos que se hacen en un nivel
ayudan a com prender el nivel superior inm e
diato, jam s explican por completo los fenm e
nos que ocurren en este ltim o, que debe ser
estudiado en s para conocerlo a fondo.
Bastan dos ejemplos, uno del terreno fsico
y otro del terreno ecolgico, para ilu stra r las
propiedades em ergentes. Cuando se com binan
el oxgeno y el hidrgeno en cierta configura
cin m olecular se form a agua, un lquido con
propiedades totalm ente distintas de las de sus
com ponentes gaseosos. C iertas algas y celente
rados crecen juntos para producir un coral, con
o que se genera un eficaz mecanismo de ciclaje
de nutrientes que perm ite al sistema com binado
sostener una elevada tasa de productividad en
aguas con bajo contenido de nutrientes. As
pues, las fabulosas productividad y diversidad

de los arrecifes coralinos son propiedades em er


gentes que slo se encuentran al nivel de la
com unidad recifal.
Feiblem an (1954) postul que cuando m e
nos una nueva propiedad surge con la integra
cin de cada com ponente a la nueva agrupacin.
Salt (1979) sugiere que debe establecerse una
distincin entre las propiedades emergentes,
tal com o se describieron, y las propiedades co
lectivas, que son resultado de la sum a del com
portam iento de las partes. A mbas propiedades
corresponden al todo, pero las propiedades co
lectivas no son caractersticas nuevas o nicas
que hayan resultado del funcionam iento de la
unidad entera. La tasa de natalidad es un ejem
plo de propiedad colectiva, ya que es la m era
sum a de los nacim ientos individuales en un
tiem po dado, que se expresa com o una frac
cin o porcentaje del nm ero total de indivi
duos en la poblacin. Las propiedades nuevas
em ergen porque los com ponentes interactan,
y no porque la naturaleza bsica de los mismos
haya cam biado. Las partes no se han fu n d i
d o , sino se han integrado p ara p roducir p ro
piedades nuevas y especiales. Simn (1973)
dem ostr m atem ticam ente que las jerarquas
integrativas evolucionan ms rpido a p artir de
sus constituyentes que los sistem as no jerrq u i
cos con el mism o nm ero de elem entos; por
otra p arte, son ms elsticos en respuesta a las
perturbaciones. En teora, cuando las je ra r
quas se descom ponen en sus diversos niveles
de subsistem as, estos ltim os pueden seguir
interactuando y reorganizarse para alcanzar un
nivel ms alto de com plejidad (Laszlo, 1972).
Sim n (1973) ejem plifica estos conceptos
con una parbola sobre dos relojeros: uno em
plea un m todo m odular (construye subunidades estables que luego se arm an para integrar
el reloj), m ientras que el otro no usa ningn
m todo jerrquico. C uando ambos relojeros
son interrum pidos en su trabajo p or frecuentes
llam adas telefnicas, el segundo de ellos en
cuentra ms difcil volver a ubicarse en el p u n
to donde suspendi su trabajo al regresar a su
banco de labor, pues sus piezas, que todava
no estn organizadas, se presentan sin ningn
orden. El prim er relojero term ina sus relojes
ms pronto, ya que su trabajo no se atrasa
debido a las interrupciones (es decir, las p er
turbaciones).
Algunos atributos, obviam ente, se vuelven
ms complejos y variables conform e se avanza
de izquierda a derecha en la jerarqua de ni

INTRODUCCIN: EL CAMPO DE LA E CO L O GI A
veles de organizacin (fig. 1-1), aunque algu
nos otros atributos se vuelven m enos complejos
y variables conform e se avanza de las unidades
pequeas hacia las grandes. Puesto que hay
mecanismos homeostsicos es decir, contro
les y equilibradores, fuerzas y contrafuerzas
que actan en todas partes, la am plitud de las
oscilaciones tiende a dism inuir cuando las u n i
dades pequeas funcionan dentro de unidades
mayores. Estadsticam ente, la varianza del todo
es m enor que la sum a de las varianzas de las
partes. Por ejem plo, la tasa de fotosntesis de
un bosque es m enos variable que la de las ho
jas o rboles individuales que integran esa co
m unidad, ya que cuando una p arte reduce su
productividad hay otra que la increm enta para
com pensar. C uando se estudian las propiedades
emergentes y el increm ento de la homeostasis
que ocurren en cada nivel, no todas las partes
com ponentes deben conocerse antes de poder
com prender el todo. Esto es fundam ental, ya
que hay quienes sostienen que no es posible
em prender investigaciones sobre poblaciones y
com unidades com plejas cuando todava no se
com prenden las unidades ms pequeas. Por el
contrario, el estudio puede com enzar en cual
quier p u n to del espectro siem pre y cuando se
consideren, adems del nivel que se estudia, los
niveles adyacentes, ya que, com o se dijo, algu
nos atributos pueden anticiparse p or el estudio
de las partes (propiedades colectivas), aunque
hay otros que no (propiedades em ergentes).
Idealm ente, como seal Patten (1978), cual
quier estudio de algn nivel de sistem as es, en
s, una jerarqua de tres estratos: sistem a, sub
sistema (nivel inm ediato inferior) y suprasistema (nivel inm ediato superior). En las obras de
Henle (1942), Bergmann (1944), Lowry (1974)
y Edson et al. (1981) se encuentran ms deta
lles sobre las propiedades em ergentes.
Cada nivel de biosistemas tiene propiedades
em ergentes y m enor varianza, as como una
suma de atributos de sus subsistem as. Aquel
antiguo concepto popular de que el bosque es
algo ms que un simple conjunto de rboles
es, de hecho, uno de los prim eros principios
de trabajo de la ecologa. Si bien la filosofa de
la ciencia ha sido siempre holstica en su bs
queda de una com prensin de los fenmenos
globales, en los ltim os aos la prctica cien
tfica se ha vuelto cada vez ms reduccionista,
buscando la com prensin de los fenm enos a
travs de! estudio m inucioso de los com ponen
tes cada vez ms y ms pequeos. Laszlo y

M argenau (1972) ven en la historia de la cien


cia una alternancia de pensam ientos reduccio
nista y holstico (otro p a r de trm inos usados
para co n trasta r los enfoques filosficos son
reduccionism o-construccionism o y atomismoholism o). Es m uy probable que la ley de dism i
nucin de ganancias tenga alguna relacin con
esto, ya que los excesos de trabajo en un sen
tido acaban p o r acasionar una com pensacin
en el sentido opuesto (o algn otro).
En enfoque reduccionista, que ha dom inado
la ciencia y la tecnologa desde Isaac N ew ton,
ha producido m uchos beneficios. Por ejem
plo, la investigacin en los niveles celular y
m olecular est form ando u n a base firm e para
la futura curacin y prevencin del cncer al
nivel del organism o. Sin em bargo, la ciencia
a nivel celular aporta muy poco al b ienestar o
la supervivencia de la civilizacin hum ana si
se desconoce tanto de los niveles superiores de
organizacin que no se pueden en co n trar solu
ciones p ara los problem as de sobrecrecim iento
de la poblacin, desrdenes sociales, conta
m inacin y o tras form as de cncer social y
am biental. T an to el holism o como el reduccionismo deben tener igual im portancia sim ult
neam ente, no en form a alternada. La ecologa,
como ciencia nueva, busca una sntesis, no una
separacin. El renacim iento de las disciplinas
holsticas puede deberse, cuando m enos en p a r
te, a la insatisfaccin del pblico ante el cien
tfico especializado, quien no puede encontrar
soluciones p ara los grandes problem as que ne
cesitan urgente atencin. (A este respecto se
recom ienda la lectura del ensayo que la histo
riadora Lynn W hite public en 1980.) En con
cordancia con lo anterior, en esta o b ra se es
tudian los principios ecolgicos al nivel del
ecosistem a, con la adecuada atencin a los or
ganism os, poblaciones y com unidades que lo
com ponen, y a la biosfera, de la cual form a
parte. Esta es la base filosfica de la organiza
cin de los captulos del texto.
Por fortu n a, en los pasados diez aos los
avances tecnolgicos han perm itido el estudio
cu antitativo de enorm es y com plejos sistem as,
por ejem plo el ecosistem a. H erram ientas tales
como metodologa de trazadores, qum ica de
masas (espectrom etra, colorim etra, crom ato
g rafa), sensores rem otos, anlisis autom ti
co, elaboracin de modelos m atem ticos y
tecnologa de integradores (com putadoras), p ro
porcionan los instrum entos necesarios. La tec
nologa, p or supuesto, es un cuchillo de doble

INTRODUCCIN: EL CAMPO DE LA E COL OGI A

filo: puede ser un m edio para com prender en


su totalidad el hom bre y la n aturaleza, o p a ra
destruirlos.

4. SOBRE LOS MODELOS

Si la ecologa debe estudiarse al nivel del eco


sistem a, por las razones ya expuestas, cm o
puede trabajarse con este nivel de organizacin
tan com plejo y form idable? Para em pezar, se
describen versiones sim plificadas que slo in
cluyen las propiedades y funciones m s im por
tantes o bsicas. Puesto que en la ciencia las
versiones sim plificadas del m undo real se de
nom inan m odelos, conviene ahora in tro d u cir
ese concepto.
Un m odelo (por definicin) es u n p lan tea
m iento que representa un fenm eno real y m e
diante el que pueden hacerse predicciones. En
su form a ms sim ple, los modelos son verbales
o grficos (inform ales). Sin em bargo, en ltim a
instancia, deben ser estadsticos y m atem ticos
(form ales) para poder hacer predicciones cuan
titativas razonables. Por ejem plo, u n plan tea
m iento m atem tico que represente los cam bios
num ricos de una poblacin de insectos y que
prediga las cifras de poblacin en un m om ento
determ inado debe considerarse un m odelo bio
lgicam ente til. Si la poblacin estudiada es
de u n a especie plaga, el m odelo puede tener
una aplicacin de im portancia econm ica.
Los modelos sim ulados en com putadora p er
m iten predecir probables resultados cuando se
m odifican ciertos parm etros del m odelo, se in
corporan nuevos parm etros o se retiran algu
nos de ellos. De este m odo, un p lanteam iento
m atem tico puede ser afin ad o p o r las o p era
ciones de la com putadora (o integrador) p ara
m ejorar su ajuste con el fenm eno real. Pero
sobre todo, los m odelos resum en lo que se sabe
del fenm eno y, de esa m anera, delim itan los
aspectos que necesitan nuevos o m ejores datos
o principios. C uando u n m odelo no funciona
es decir, cuando se parece m uy poco al fe
nm eno real , las operaciones de la com pu
tadora suelen proporcionar alguna m anera de
hacer los ajustes o cam bios necesarios. U na vez
que el m odelo representa adecuadam ente la
realidad, las oportunidades de experim entacin
son ilim itadas, ya que es posible in tro d u cir
nuevos factores o perturbaciones y ver cmo
afectan al sistem a. Pero incluso cuando el m o
delo representa inadecuadam ente la realidad

lo que suele o currir d u ran te las prim eras


fases de la investigacin , es un instrum ento
de valor inapreciable p ara la docencia y la in
vestigacin en s cuando revela com ponentes
e interacciones clave que m erecen especial
atencin.
En co ntra de lo que suponen m uchos escp
ticos en cuanto a la produccin de m odelos de
la com pleja n aturaleza, no son pocos los casos
en los que basta un pequeo nm ero de v aria
bles p ara crear un m odelo til, ya que los
factores clave y las propiedades em ergentes,
ju n to con otras propiedades in teg rativ as
(secciones 2 y 3), suelen dom inar o co n tro lar
un gran porcentaje de la accin. W a tt (1963),
p o r ejem plo, afirm a que no es necesaria una
cantidad fabulosa de inform acin sobre un
gran nm ero de variables p ara construir mo
delos m atem ticos tiles . Si bien los aspectos
m atem ticos de la form acin de m odelos co
rresponden a textos avanzados, aqu se har
una revisin de las prim eras fases del proceso.
La elaboracin de m odelos com ienza con la
produccin de un diagram a o m odelo grfi
c o , que suele ser un diagram a de cuadros o
com partim ientos, como se m uestra en la figu
ra 1-2. A h se presentan dos propiedades, P i
y P i, que interactan com o / para p ro d u cir o
afectar una tercera prop ied ad , Pa, cuando el
sistem a es accionado p o r una fuente de ener
ga E. Se m uestran cinco vas de flujo, F, de
las cuales F representa la entrada y Fe la sali
da del sistem a global. As, como m nim o, exis
ten cuatro ingredientes o com ponentes para
tener un m odelo funcional de una situacin
ecolgica, a saber: 1) u n a fuente d nerga o
cualquier otra funcin de forzam iento externo;
2) propiedades, llam adas variables de estado
p o r los analistas de sistem as; 3) vas de flujo
en las que se m uestra dnde los flujos de ener
ga o transferencias de m aterial establecen
conexiones entre las propiedades y con las
fuerzas, y 4) interacciones o funciones de in
teraccin donde las fuerzas y propiedades
in teractan p ara m odificar, am plificar O con
tro lar los flujos, o crea r nuevas propiedades
em ergentes .
La figura 1-2 sirve com o modelo de la pro
duccin de smog fotoqum ico en la atm sfera
de Los ngeles, E.U. En este caso, P i repre
sentara hidrocarburos y P xidos de nitrge
no, dos productos de las emisiones de escape
de los autom viles. Bajo la fuerza im pulsora de
la energa solar, E, am bos com puestos inter-

I NTRODUCCIN: EL CAMPO DE LA ECOLOGIA

I___________________________________________ l
E: funcin de forzam iento
P: propiedades
F: flujos
/: interacciones

Fig. 1-2. Diagrama de com partim ientos en el que se muestran cuatro componentes bsicos de
inters prim ordial en la elaboracin de modelos de sistemas ecolgicos.

actan p ara p roducir smog fotoqum ico, P:t. En


este caso, la funcin de interaccin / es de tipo
sinrgico (de m u ltip licaci n ), ya que P: es un
contam inante m s peligroso para la vida h u
m ana que P i o P cuando actan en form a in
dependiente.
Por otra parte, la figura 1-2 tam bin podra
representar un ecosistem a de pradera, donde
P son las plantas verdes, que convierten la
energa solar E en alim ento. P representara
un anim al herbvoro que se nutre de plantas,
m ientras que P3 sera un anim al om nvoro que
puede alim entarse por igual de herbvoros y
vegetales. En este caso, la funcin de in ter
accin / po d ra representar varias posibilida
des. Sera un cam bio de tipo im preferencia
si las observaciones reales indicaran que el

om nvoro Pz devora a P\ o P2 segn su abun


dancia relativa. O bien, / representara un por
centaje constante si se descubriera que la dieta
de P:< constara, por ejem plo, de 8 0 % de vege
tales y 2 0 % de animales independientem ente
de la abundancia de P\ y P. A sim ism o,/ podra
ser un cam bio estacional si P-.t come plantas
d urante una poca del ao y anim ales durante
otra. Por ltim o, I equivaldra a un cambio de
tipo um bral si P-.t prefiere nutrirse de anim ales
y slo cam bia a una dieta vegetariana cuando
disminuye la abundancia de Pi.
La figura 1-3 es un diagram a sim plificado
de un sistema en el que hay una poderosa
va de retroalim entacin o control, ya que el
resultado final, o parte del mismo, regresa (se
recicla) para afectar o quiz controlar los

Va de retroalimentacin

Fig. 1-3. M odelo de com partim ientos por una va de retroalim entacin o control, que transfor
ma el sistem a lineal en uno parcialmente circular.