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ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

ACADEMIA COLOMBIANA DE CIENCIAS EXACTAS, FSICAS Y NATURALES


COLECCIN JORGE LVAREZ LLERAS No. 25

Academia de Ciencias
Exactas, Fsicas y Naturales

Edicin conjunta de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas


y Naturales, el Instituto Humboldt, el Instituto de Ciencias Naturales
y la Red Latinoamericana de Botnica.

ESTUDIOS
EN LEGUMINOSAS
COLOMBIANAS
Editores:
Enrique Forero, Ph. D.
Carolina Romero, Bil.

BOGOT, D.C., COLOMBIA, 2005

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales


Trans. 27 No. 39A-63 Tel.: 3680365 Fax: (571) 3680365
Apartado Areo 44763 URL: http//www.accefyn.org.co

Reservados todos los derechos. Este libro no puede ser reproducido total
o parcialmente sin autorizacin.

ISBN: 958-9205-63-1 (volumen)


958-9205-19-4 (coleccin)

Clasificacin Dewey: 583.3209.861


F673e

Materias: Leguminosae, Mimosoideae, Papilionoideae, Caesalpinioideae,


Colombia.
Bogot, 31 de julio 2005

Este volumen cont con el al apoyo financiero


del Ministerio de Educacin Nacional

Repblica de Colombia
MINISTERIO DE EDUCACIN NACIONAL

Armada digital e Impresin:


EDITORA GUADALUPE LTDA.
E-mail: ediguada@etb.net.co
Tel.: 2690532, Bogot, D.C., Colombia
Printed and Made in Colombia Impreso en Colombia, 2005

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

Los editores y los autores


dedicamos este volumen a la memoria
del Dr. Hernando Garca-Barriga
(1913-2005).

CONTENIDO
Pg.
Prlogo .........................................................................................................

Introduccin
Enrique Forero ........................................................................................

11-18

Historia nomenclatural de las Leguminosae


Enrique Forero, Carolina Romero & Liz Karen Ruz .........................

19-28

Leguminosae subfamilia Mimosoideae, con particular referencia


a la tribu Ingeae
Carolina Romero ....................................................................................

29-38

Revisin del gnero Calliandra (Leguminosae: Mimosoideae:


Ingeae) en Colombia
Mara Anglica Bello & Enrique Forero ..............................................

39-110

Taxonoma del gnero Inga Mill.


Carolina Romero & Anglica Alba-Lpez ........................................... 111-130
Revisin de las especies colombianas de Inga seccin Bourgonia
Anglica Alba-Lpez .............................................................................. 131-174
Revisin de las especies colombianas de Inga seccin Pseudinga
Carolina Romero .................................................................................... 175-280
Sinopsis de las especies colombianas de Pithecellobium
(Leguminosae: Mimosoideae: Ingeae)
Ruth Marina Daz-Martn .................................................................... 281-300
Leguminosae subfamilia Caesalpinioideae
Luz Mila Quiones ................................................................................ 301-328

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Pg.
Leguminosae subfamilia Papilionoideae
Liz Karen Ruz &Enrique Forero .......................................................... 329-358
Sinopsis de las especies colombianas del gnero Erythrina
(Leguminosae: Papilionoideae: Phaseoleae)
Juan Carlos Granados-Tochoy, Liz Karen Ruz & Enrique Forero ........ 359-398
Bibliografa de Leguminosae para Colombia
Enrique Forero, Carolina Romero & Liz Karen Ruz .........................

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ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

PRLOGO
Este volumen es el resultado de varios aos de trabajo sobre Leguminosas
colombianas, realizado principalmente en el Herbario Nacional Colombiano
(COL), Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.
Con su publicacin se busca facilitar los esfuerzos de futuros investigadores
interesados en la familia en Colombia.
El libro ha sido escrito en tal forma que los distintos captulos son
independientes y pueden ser consultados y utilizados separadamente. Se
ha hecho lo posible por establecer un patrn uniforme y se han seguido en
trminos generales los lineamientos de la serie Flora de Colombia al preparar
los textos. No obstante, an pueden reconocerse en los distintos captulos
algunas diferencias que reflejan la personalidad y el estilo de sus respectivos
autores.
Los niveles de profundidad de los tratamientos taxonmicos varan, y
por esa razn se usan los trminos revisin y sinopsis. Puesto que ya
existen monografas de varios de los grupos estudiados, no se ha tratado de
resolver los pocos problemas de tipificacin que an persisten, y se han
seguido salvo en pocos casos las decisiones de autores como Pennington
y Barneby.
Los trabajos aqu publicados dejan abiertos numerosos interrogantes
para futuras investigaciones y muestran la urgencia de continuar con el
estudio de la familia y de profundizar tanto en la taxonoma de muchos
grupos como en su importancia econmica, estado de conservacin, etc.
Los autores expresan, en primer lugar, su agradecimiento al Instituto de
Ciencias Naturales, a sus directores Gonzalo Andrade (hasta el ao 2003) y
Gloria Galeano (a partir de 2003), al Herbario Nacional Colombiano (COL),
a su actual curador Julio Betancur y a su antecesor Edgar Linares, por facilitar
en muchas formas la realizacin de nuestras investigaciones sobre
Leguminosas.
As mismo, agradecen la colaboracin de los directores y curadores de
los herbarios CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical, Palmira),
COAH (Instituto Sinchi, Bogot), CUVC (Universidad del Valle, Cali), HUA

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

(Universidad de Antioquia, Medelln) , JAUM (Jardn Botnico de Medelln)


y MEDEL (Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln).
Gwilym Lewis (Royal Botanic Garden, Kew, Inglaterra) y Jim Luteyn
(The New York Botanical Garden, Bronx, E.U.A.) colaboraron con nosotros
en la obtencin de literatura. El Dr. Lewis nos facilit informacin
actualizada sobre la familia en diversas oportunidades. Favio Gonzlez
(Instituto de Ciencias Naturales, Bogot) ley todo el manuscrito e hizo
sugerencias y correcciones que resultaron de inmenso valor para
perfeccionarlo. Agradecemos tambin las contribuciones de Edgar Linares
y la colaboracin de la Diseadora Grfica Adriana Romero, quien dise
la cartula y realiz el retoque digital de las figuras.
El trabajo que condujo a la preparacin de este volumen recibi apoyo
financiero de la Divisin de Investigacin de la Sede Bogot de la
Universidad Nacional de Colombia (Proyecto No. 803690, Estudios en
Leguminosas Colombianas I, 2001-2003) y de la International Association
for Plant Taxonomy (IAPT), entidad que otorg una beca que fue compartida
por Carolina Romero y Liz Karen Ruz durante el ao 2004. La Red
Latinoamericana de Botnica (RLB) aprob una financiacin parcial dentro
de la convocatoria de apoyo a publicaciones cientficas (Cdigo No. RLBTyler Prize 2004-PUB02). El Instituto Alexander von Humboldt y la Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales unieron esfuerzos para
cubrir la mayor parte de los costos de la publicacin.

Enrique Forero
Carolina Romero
2005

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

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INTRODUCCIN
Enrique Forero*

La Agenda de Investigacin en Sistemtica Siglo XXI (Forero et al., 1999)


reconoci como prioritarias para el pas las actividades de descubrir,
describir y hacer el inventario de la diversidad biolgica en Colombia,
incrementar la capacidad para hacer investigacin en Sistemtica y fortalecer
la comunidad cientfica nacional. As mismo, se reconoci que muchos
grupos de plantas terrestres estn pobremente estudiados en el pas y se
identific como prioritaria la necesidad de revisar el estado del conocimiento
sobre la flora colombiana, dar nfasis al estudio de grupos de plantas que
poseen especies con importancia econmica real o potencial o con
importancia ecolgica, y adelantar programas para la revisin y
actualizacin de las colecciones.
Es un hecho que en Colombia la diversidad biolgica no se conoce
completamente ni se conserva de manera sostenible, mientras los hbitats
naturales se destruyen o se transforman aceleradamente. La escasez de
conocimientos dificulta cualquier esfuerzo de utilizacin racional o de
conservacin eficiente y sostenible. La necesidad de ampliar el conocimiento
plantea a su vez el requisito de afianzar el talento humano, las instituciones
especializadas en sistemtica biolgica y sus colecciones de referencia.
Dada su importancia cientfica, econmica y ecolgica, la familia de las
Leguminosas se constituye en un grupo de plantas cuyo estudio se considera
fundamental para el cumplimiento de los objetivos de la Agenda de
Investigacin en Sistemtica Siglo XXI.
La revisin de la bibliografa disponible demostr que los estudios sobre
Leguminosas en Colombia son relativamente escasos y no existen publicaciones

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado


7495, Bogot, D. C., Colombia. eforerog@unal.edu.co

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

actualizadas que traten exclusivamente las especies colombianas. Por otra parte,
con base en la revisin y actualizacin de las colecciones depositadas en el
Herbario Nacional Colombiano (COL), fue posible concluir que las monografas
que se han publicado recientemente - y que cubren diversos grupos de
Leguminosae para Amrica -tienen como caracterstica comn la relativa
ausencia de referencias al material de herbario depositado en COL o en otras
instituciones colombianas. La carencia de informacin sobre ejemplares
existentes en colecciones cientficas nacionales conlleva a que tales estudios
ignoren taxa endmicos a nuestro pas o sean inexactos en cuanto a la
distribucin geogrfica de muchos grupos, entre otras limitaciones.
El conocimiento poco profundo de las leguminosas en general, la falta
de publicaciones actualizadas, la no inclusin en los tratamientos
taxonmicos recientes de una gran cantidad de material colectado en Colombia, la considerable cantidad de material indeterminado que se encuentra
en los diferentes herbarios del pas y el poco conocimiento sobre la
importancia de este grupo como un recurso agrcola y agroforestal, ratifican
la necesidad de realizar estudios taxonmicos sobre la familia en Colombia.
Todos estos factores han llevado a que los autores decidieran enfrentar una
nueva etapa en el estudio de las leguminosas colombianas.
Esta publicacin busca hacer aportes tiles al programa Flora de Colombia del Instituto de Ciencias Naturales de la Facultad de Ciencias de la
Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogot. Pretende, adems, proveer
herramientas tiles para la identificacin de las leguminosas colombianas
a diversos niveles en la jerarqua (tribus, gneros y especies). Uno de sus
fines fundamentales ha sido contribuir a la capacitacin de una nueva
generacin de especialistas colombianos en esta importante familia vegetal.
Adems de consideraciones generales sobre la historia nomenclatural y
aspectos filogenticos de la familia Leguminosae y de las subfamilias
Mimosoideae, Caesalpinioideae y Papilionoideae, esta primera publicacin
incluye sinopsis de las tribus presentes en Colombia, y tratamientos
taxonmicos para las especies colombianas de los gneros Calliandra, Inga secc.
Bourgonia, Inga secc. Pseudinga y Pithecellobium (Leguminosae-Mimosoideae), y
Erythrina (Leguminosae-Papilionoideae). El presente volumen no incluye
tratamientos taxonmicos de grupos dentro de la subfamilia Caesalpinioideae,
aunque paralelamente se estn realizando algunas investigaciones sobre
Chamaecrista y Senna en la Orinoquia colombiana (Quiones, com. pers.) y en el
departamento de Caldas (Mancera, com.pers.).
IMPORTANCIA DE LA FAMILIA
La familia Leguminosae es uno de los mayores grupos de plantas con
flores (Angiospermas) en el mundo, tiene distribucin cosmopolita y est muy

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

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bien representada en la flora colombiana. Es la tercera familia en tamao


entre las Angiospermas (o Magnoliophyta), con 630 gneros y cerca de 18.000
especies, y es superada en nmero de especies solamente por las Asteraceae
(= Compositae) con 1.535 gneros y 23.000 especies y las Orchidaceae con 775
gneros y 19.500 especies (Judd et al., 2002).
Adems del inters que encierra la familia desde el punto de vista sistemtico
y nomenclatural, existen otros criterios biolgicos y de diversa ndole que le
dan an mayor importancia al estudio de las Leguminosas colombianas:
a. Las Leguminosas slo se sitan despus de las Gramneas en
importancia econmica a nivel mundial (Judd et al. 1999, 2002). Algunas
especies proporcionan maderas finas o de construccin mientras otras
son forrajeras. Dentro de las Papilionoideae se encuentran tambin
semillas que han sido base insustituible de la alimentacin humana
desde tiempos muy remotos, como son las habas (Vicia), las lentejas
(Lens), el frjol (Phaseolus), soya (Glycine), arvejas (Pisum), man (Arachis)
etc. (Garca-Barriga & Forero, 1968; Judd et al. 1999, 2002).
b. Son as mismo, numerosas las especies que se usan en medicina popular o que se cultivan con fines decorativos; otras tienen usos industriales ya que de ellas se extraen ceras, alcoholes, insecticidas, substancias
ictiotxicas (barbascos), muclagos, cidos orgnicos, taninos, tintes y
perfumes; no pocas son empleadas como sombro de cafetales y
cacaotales, y muchas sirven para proteger el suelo, producir abono
orgnico y fijar nitrgeno por medio de las bacterias presentes en los
ndulos que se forman en sus races (Garca-Barriga & Forero, 1968).
c.

Un buen nmero de especies son productoras de materia prima para


la elaboracin de artesanas y accesorios tales como collares, pulseras,
aretes, cinturones, etc. (por ejemplo, los gneros Adenanthera, Erythrina
y Ormosia).

d. Las semillas de algunos gneros, como Abrus (piona) y Astragalus


son altamente venenosas.
e.

Entre las numerosas adaptaciones que presentan las Leguminosas se


destacan las siguientes: muchas especies muestran relaciones de
coevolucin con especies de hormigas; los nectarios extra-florales son
comunes en las Mimosoideae y Caesalpinioideae; estpulas
modificadas de algunas especies de Acacia brindan refugio a especies
de hormigas que protegen a la planta de los herbvoros. Hay diversos
tipos de adaptaciones florales que facilitan el proceso de polinizacin
(como la presencia de estandarte y alas en las Papilionoideae). Existen,
as mismo, diferentes mecanismos de dispersin de las semillas (por
ejemplo, las legumbres con dehiscencia elstica de Calliandra).

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

ESTUDIOS SOBRE LEGUMINOSAS COLOMBIANAS


El nico estudio que se conoce de dos de los grandes grupos de
Leguminosae para Colombia (Mimosoideae y Caesalpinioideae) es el
publicado por Britton & Killip (1936). Varias monografas recientes de
diversos gneros y grupos de gneros en el mbito americano han dejado un
vaco en cuanto a la inclusin de material colombiano. Entre ellas se cuentan
las de Hopkins (1986), Silva (1986), Barneby (1991), Barneby & Grimes (1996,
1997), Pennington (1997) y Barneby (1998).
Otras publicaciones sobre Leguminosas colombianas han tenido un carcter
local, han incluido descripciones de nuevos taxa o han tratado directa o
indirectamente sobre especies de valor econmico real o potencial. Todas ellas
constituyen contribuciones importantes y, por esta razn, en un captulo especial de este volumen se incluye la bibliografa de Leguminosae para Colombia
a que hemos tenido acceso pero que no pretende en forma alguna ser exhaustiva.
Britton & Killip (1936) estudiaron 77 gneros y 327 especies de
Mimosaceae y Caesalpiniaceae. Garca-Barriga & Forero (1968) indicaron
que en el Herbario Nacional Colombiano (COL) estaban representados 69
gneros y 242 especies de Leguminosas. En el momento actual (mayo de
2005), y tambin con base principalmente en los especmenes depositados
en el Herbario, se ha calculado en 168 el nmero de gneros y en 1.055 la
cantidad de especies que crecen en Colombia.
El editor principal de este volumen inici estudios y publicaciones sobre
Leguminosas colombianas desde 1966 (Forero, 1966; Garca-Barriga &
Forero, 1968). En los aos 70 adelant un estudio preliminar sobre el gnero
Stryphnodendron (Forero, 1972). Posteriormente se concentr en el gnero
Calliandra (Forero, 1984) y su ms reciente publicacin sobre el grupo es la
revisin del gnero Zapoteca (Leguminosae-Mimosoideae) para la Flora de
la Guayana Venezolana (Forero & Brunner, 2001).
Entre 1974 y 1986 se organiz un grupo de estudiantes de pregrado y
posgrado interesados en la familia, y para todos sus proyectos fue posible
obtener financiacin de varias fuentes que se mencionan a continuacin:
CINDEC (Comit de Investigaciones y Desarrollo Cientfico de la Universidad
Nacional de Colombia), 1981-1982, Flora genrica de Colombia, estudios en
las familias Ericaceae y Leguminosae (E. Forero y varios estudiantes de
Biologa); CINDEC, 1981-1982, Taxonoma numrica de un gnero de
Angiospermas: Delimitacin de especies en Crotalaria (LeguminosaeFaboideae) (E. Forero y Henry Y. Bernal, estudiante de Biologa); CINDEC y
COLCIENCIAS (Instituto Colombiano para el Fomento de la Ciencia y la
Tecnologa), 1981-1983, Leguminosas de Colombia: Estudio de las
Leguminosas del Choc (E. Forero y Rosalba Ruz, estudiante de posgrado);

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

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CINDEC, 1983-1984, Leguminosas de Colombia: Revisin de las especies


colombianas de Brownea (Leguminosae- Caesalpinioideae) (E. Forero y Luz
Mila Quiones, estudiante de posgrado); CINDEC y COLCIENCIAS, 19831986, Revisin del gnero Calliandra (Leguminosae-Mimosoideae) (E. Forero).
Los trabajos adelantados bajo estos proyectos generaron varias
publicaciones, as: Forero & Ruz, 1983; Forero, Benavides & Ortega, 1983;
Forero, Bernal & Quiones, 1983; Forero, 1984; Bernal, 1983, 1986a, 1986b;
1986; Barbosa, 1989, 1991; Quiones, 1995, 1997; Quiones & Forero, 1997.
As mismo, estas investigaciones incluyeron en su mayora un
importante componente de trabajo de campo y enriquecieron considerablemente las colecciones del Herbario Nacional Colombiano (COL). En el
caso del gnero Calliandra, por ejemplo, no hay en este momento otra coleccin
de ejemplares representativos de las especies colombianas de mayor riqueza
y de ms fcil acceso. Se obtuvieron ms de 150 colecciones en diversas
regiones del pas, las cuales representan la mayor parte de las especies
reconocidas para Colombia.
En la etapa ms reciente, iniciada en 2001, se obtuvo financiacin por
dos aos consecutivos (2001-2003) de la Divisin de Investigacin de la
Sede Bogot (DIB) de la Universidad Nacional de Colombia para el proyecto
titulado Estudios en Leguminosas Colombianas I (E. Forero con Anglica
Alba y Carolina Romero, estudiantes de pregrado). Los tratamientos que se
incluyen en este volumen son en gran parte resultado de las investigaciones
realizadas dentro de este proyecto. En la actualidad se contina con el estudio
de otras secciones del gnero Inga y de varios grupos de Papilionoideae.
SINOPSIS DE LA FAMILIA LEGUMINOSAE
Las Leguminosas (Leguminosae = Fabaceae) son plantas herbceas,
arbustos, rboles, enredaderas o lianas. Las hojas son usualmente alternas,
desde pinnadamente compuestas (o doblemente compuestas) hasta
palmaticompuestas, trifolioladas o unifolioladas e incluso (aunque
raramente) simples, y con estpulas presentes que pueden ser desde
inconspicuas hasta foliosas. La inflorescencia es de varios tipos y casi
siempre indeterminada. Las flores son generalmente bisexuales, actinomorfas
o con simetra bilateral, y con un hipanto corto en forma de copa, tienen
cinco spalos y cinco ptalos que pueden ser iguales o diferenciados; el
androceo est formado por uno a numerosos estambres, aunque por lo general son diez; el gineceo es spero y tiene usualmente un carpelo con
placentacin parietal y un estilo terminado en un estigma usualmente
capitado; vulos uno a varios por carpelo. El fruto es frecuentemente una
legumbre o vaina, pero puede encontrarse transformado en lomento,
smara o folculo y slo muy raramente en drupa, aquenio o baya.

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Leguminosae subfamilia Mimosoideae


La subfamilia Mimosoideae incluye entre 50 y 60 gneros y unas 2.500
especies en todo el mundo. En Colombia, teniendo en cuenta las colecciones
depositadas en el Herbario Nacional Colombiano, se ha establecido que la
subfamilia est representada por 32 gneros y unas 345 especies. Entre los
gneros ms conocidos estn Acacia, Albizia, Calliandra, Inga, Mimosa, Parkia,
Pithecellobium, Prosopis y Zygia, todos nativos en Colombia.
Son rboles o arbustos, y slo raramente hierbas. La subfamilia se
caracteriza por presentar hojas generalmente (no siempre) doblemente
pinnadas; las flores son regulares o de simetra radial y prefloracin valvada;
estambres 10 a numerosos, generalmente llamativos; el polen aparece en
mnadas, tetradas o poladas, y la semilla presenta por lo general una linea
en forma de U llamada pleurograma.
Leguminosae subfamilia Caesalpinioideae
La subfamilia Caesalpinioideae incluye 150 gneros y unas 2.700 especies
en todo el mundo. Con base en datos obtenidos en el Herbario Nacional
Colombiano, se puede decir que en Colombia crecen 39 gneros y cerca de
200 especies. Entre los gneros colombianos ms representativos estn
Bauhinia, Brownea, Cassia, Chamaecrista, Macrolobium y Senna.
Son rboles o arbustos, y solo raramente hierbas. La subfamilia se
caracteriza por presentar hojas pinnadas o doblemente pinnadas; las flores
son zigomorfas o de simetra bilateral (rara vez radial) y prefloracin imbricada
con el ptalo superior interno; estambres 1 a 10, generalmente no muy
llamativos; el polen aparece en mnadas, y la semilla carece de pleurograma.
Leguminosae subfamilia Papilionoideae (= Faboideae)
La subfamilia Papilionoideae incluye 429 gneros y 12.615 especies en
todo el mundo. Los datos obtenidos en desarrollo de las investigaciones que
se incluyen en este volumen permiten concluir que en Colombia hay 97
gneros y 510 especies de Papilionoideae. Entre los gneros ms representativos estn Aeschynomene, Crotalaria, Desmodium, Erythrina, Lupinus,
Machaerium, Ormosia, Phaseolus, Swartzia, Tephrosia y Trifolium.
Son hierbas, trepadoras, arbustos o rboles. La subfamilia se caracteriza
por presentar hojas pinnadas, trifolioladas u ocasionalmente unifolioladas; las flores son zigomorfas o de simetra bilateral y prefloracin
imbricada con el ptalo superior externo; estambres 10 (todos unidos) o
9+1, no muy llamativos; el polen aparece en mnadas, y la semilla carece
de pleurograma.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

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LITERATURA CITADA
BARBOSA, C. 1989. Contribucin al conocimiento del gnero Pithecellobium
Martius. I. La seccin Caulanthon Bentham en el neotrpico. Trianea 3: 1-5.
. 1991. Contribucin al conocimiento del gnero Pithecellobium Martius.
II. La seccin Caulanthon Bentham en Colombia. Trianea 4: 279-327.
BARNEBY, R. C. 1991. Sensitivae Censitae. A description of the genus Mimosa Linnaeus (Mimosaceae) in the New World. Mem. New York Bot.
Gard. 65: 1-835.
. 1998. Silk tree, guanacaste, monkeys earring. A generic system for
the synandrous Mimosaceae of the Americas. Part III. Calliandra. Mem.
New York Bot. Gard. 74 (3): 1-223.
. & J. W. GRIMES 1996. Silk tree, guanacaste, monkeys earring. A
generic system for the synandrous Mimosaceae of the Americas. Part
I. Abarema, Albizia and Allies. Mem. New York Bot. Gard. 74 (1): 1-292.
. & J. W. GRIMES 1997. Silk tree, guanacaste, monkeys earring. A
generic system for the synandrous Mimosaceae of the Americas. Part
II. Pithecellobium, Cojoba, and Zygia. Mem. New York Bot. Gard. 74 (2):
1-149.
BERNAL, H. Y. 1983. Una nueva especie de Crotalaria (Fabaceae-Faboideae)
de Colombia. Mutisia 54: 1-4.
. 1986a. Crotalaria. Flora de Colombia 4: 1-118. Instituto de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogot.
______. 1986b. Taxonoma numrica en un gnero de Angiospermas:
Delimitacin de especies en Crotalaria (Fabaceae-Faboideae). PerezArbelaezia 1 (3): 257-309.
BRITTON, N. L. & E. P. KILLIP 1936. Mimosaceae and Caesalpiniaceae of
Colombia. Ann. New York Acad. Sci. 35: 101-208.
FORERO, E. 1966. La identidad de Ariaria superba Cuervo-Mrquez
(Leguminosae-Caesalpinioideae). Mutisia 30. Bogot.
. 1972. Studies in Stryphnodendron (Leguminosae Mimosoideae).
Brittonia 24 (2): 142-147.
. 1984. Revision of Calliandra: a multidisciplinary approach. Bull. International Group for the Study of the Mimosoideae 12: 14-15.
. & R. RUZ 1983. Tipos de Leguminosae-Mimosoideae en el Herbario
Nacional Colombiano. Mutisia 57: 1-6.

18

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

., O. S. DE BENAVIDES & E. ORTEGA 1983. Tipos de LeguminosaeFaboideae en el Herbario Nacional Colombiano. Mutisia 58: 1-4.
., H. Y. BERNAL & L. M. QUIONES 1983. Tipos de LeguminosaeCaesalpinioideae en el Herbario Nacional Colombiano. Mutisia 59: 1-4.
., F. SARMIENTO, G. ANDRADE & C. SAMPER 1999. Agenda de
Investigacin en Sistemtica Siglo XXI. Biodiversidad Siglo XXI. Pp.
1-43. Asociacin Colombiana de Herbarios; Universidad Nacional de
Colombia-Instituto de Ciencias Naturales; Universidad Nacional de
Colombia-Facultad de Ciencias; Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt; Colciencias; Ministerio del Medio
Ambiente, Bogot.
. & D. BRUNNER 2001. Zapoteca. En Steyermark, J. A., P. E. Berry, K.
Yatskievych & B.K.Holst (eds.), Flora of the Venezuelan Guayana 6:
676-678. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, U.S.A.
GARCA-BARRIGA, H. & E. FORERO 1968. Las Leguminosas: Mimosaceae,
Caesalpiniaceae, Papilionaceae. Catlogo ilustrado de las plantas de
Cundinamarca 3: 1-136. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia, Bogot.
HOPKINS, H. C. F. 1986. Parkia (Leguminosae: Mimosoideae). Fl. Neotrop.
Monograph 43: 1-124.
JUDD, W. S., C. S. CAMPBELL, E. A. KELLOGG & P. F. STEVENS 1999. Plant
systematics: A phylogenetic approach. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts, U.S.A.
JUDD, W. S., C. S. CAMPBELL, E. A. KELLOGG, P. F. STEVENS & M. J.
DONOGHUE 2002. Plant systematics: A phylogenetic approach. Second Edition. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts,
U.S.A.
PENNINGTON, T. D. 1997. The Genus Inga. Botany. Royal Botanic Gardens,
Kew. 844 pp.
QUIONES, L. M. 1995. Dos especies nuevas del gnero Brownea
(Leguminosae: Caesalpinioideae). Caldasia 18 (86): 17-21.
. 1997. Una especie nueva del gnero Brownea (LeguminosaeCaesalpinioideae). Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 21 (80): 225-227.
. & E. FORERO 1997. Familia Caesalpiniaceae. Flora de Mutis 20 (2):
i-xii, 1-52. Instituto de Cultura Hispnica, Madrid, Espaa e Instituto
de Ciencias Naturales, Bogot, Colombia.
SILVA, M. F. DA 1986. Dimorphandra (Caesalpiniaceae). Fl. Neotrop. Monograph 44: 1-127.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

19

HISTORIA NOMENCLATURAL DE LAS


LEGUMINOSAE
Enrique Forero*,1, Carolina Romero*,2 & Liz Karen Ruz*,3

INTRODUCCIN
La familia Leguminosae fue descrita por A. L. de Jussieu en 1789. Segn
el Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (Greuter et al. 2000), el
nombre alterno es Fabaceae Lindley (1836).
El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (Greuter et al., 2000),
hace referencia a la nomenclatura de la familia en los artculos 18.5 y 19.7 en
la siguiente forma:
18.5. Los siguientes nombres, usados por mucho tiempo, se tratan como
vlidamente publicados: ............ Leguminosae (Fabaceae; tipo: Faba Mill. [= Vicia
L.];............. Cuando las Papilionaceae (Fabaceae; tipo, Faba Mill.) se consideran
como una familia diferente del resto de las Leguminosae, el nombre Papilionaceae
se conserva sobre Leguminosae.
19.7. Cuando las Papilionaceae se incluyen en la familia Leguminosae
(nombre alterno Fabaceae; vase Art. 18.5) como una subfamilia, el nombre
Papilionoideae puede usarse como alterno a Faboideae.
ORDEN FABALES, LEGUMINALES O LEGUMINOSALES
De Candolle (1825), Hutchinson (1926, 1959, 1964, 1969, 1973) y Pittier
(1944) la trataron como orden Leguminosales o Leguminales. Takhtajan (1969),
*
1
2
3

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado


7495, Bogot D. C., Colombia.
eforerog@unal.edu.co;
romero. carito@gmail.com;
likarubo@yahoo.es

20

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Heywood (1978, 1993) y Cronquist (1981) prefirieron la designacin de Fabales


para el orden, al que Cronquist (l.c.) reconoci como cercano a las Rosales.
Takhtajan (1980) consider que las relaciones ms estrechas de las Fabales
estn con las Saxifragales, especialmente con el suborden Cunoniineae.
Chase et al. (1993), Judd et al. (1999, 2002) y Kajita et al. (2001), definieron
un orden Fabales monofiltico que segn el APG (1998, 2003) incluye 4
familias: Fabaceae (cosmopolita), Polygalaceae (cosmopolita), Surianaceae
(Australia y Amrica Tropical) y Quillajaceae (Sur de Amrica del Sur).
Esta nueva clasificacin y el carcter monofiltico del orden estn apoyados
en secuencias del gen cloroplstico rbcL y por varios caracteres morfolgicos.
Sin embargo, Kajita et al. (2001) notaron que el reconocimiento de estas
relaciones no es unnime y que otros estudios moleculares y morfolgicos
han mostrado la posible cercana de las Leguminosae con las Faganae
(Fagaceae, Betulaceae, etc.), Rutales, Zygophyllaceae y Krameriaceae,
mientras que las Polygalaceae y Surianaceae podran estar ms estrechamente asociadas con las Connaraceae y las Chrysobalanaceae. Tanto Chase
et al. (1993) como Judd et al. (1999, 2002) tambin adviertieron que los
resultados obtenidos hasta ahora deben ser interpretados con cuidado dado
que diferentes anlisis han producido resultados un tanto diferentes y an
se requieren ms investigaciones.
FAMILIA LEGUMINOSAE, PAPILIONACEAE O FABACEAE
Bentham (1865), Lindley (1831, 1836), Diels (1936), Macbride (1943),
Burkart (1952), Cronquist (1968, 1981) y Heywood (1978) incluyeron la familia en el orden Rosales.
En el sistema de Engler (Schulze-Menz, 1964), las Leguminosas aparecen
junto con las familias Platanaceae, Crossosomataceae, Rosaceae y
Connaraceae en el orden Rosales, suborden Rosineae. Thorne (1976) tambin
coloc a las leguminosas en el orden Rosales, suborden Rosineae, pero
reconoci la dificultad en la definicin de las Rosales, orden en el que
incluy 20 familias distribuidas en tres subordenes. El suborden Rosineae
inclua las familias Rosaceae, Chrysobalanaceae, Crossosomataceae,
Connaraceae y Fabaceae, siendo Connaraceae la familia ms cercana a las
leguminosas. Con anterioridad a Thorne, Schulze-Menz (1964) haba
definido el suborden Leguminosineae dentro del orden Rosales, para
acomodar las familias Connaraceae, Leguminosae y Krameriaceae.
En opinin de Hutchinson, la familia se deriva de las Rosaceae s. l. (que
en su sistema inclua a las Chrysobalanaceae). Esta relacin se explica, entre otras cosas, por la presencia en ambos grupos de hojas estipuladas e
hipanto (Judd et al. 1999).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

21

Tabla 1. Historia Nomenclatural de la familia Leguminosae.


AUTOR
De Candolle, 1825

Lindley,1831

ORDEN-FAMILIA-SUBFAMILIA
Leguminosae (Orden
LXIII)

Familia Leguminosae

Subordenes
Papilionaceae
Swartzieae
Mimoseae
Caesalpineae
Tribus
Swartzieae
Papilionaceae
Mimoseae
Caesalpinieae

FAMILIAS
RELACIONADAS
Rosaceae (como Orden
LXIV)

Entre Chrysobalaneae
y Urticeae

Lindley, 1836
Endlicher, 1836

Fabaceae
Orden Leguminosae

Bentham, 1865

Orden Rosales

Taubert, 1894
Novak, 1954

Rosales

entre Connaraceae y
Chrysobalaneae

Hallier, 1905

Rosales

Bessey, 1915

Rosales

entre Connaraceae y
Proteaceae
entre Connaraceae y
Saxifragaceae

Rendle, 1925
Wettstein, 1935
Gundersen, 1950
Thorne, 1976
Hutchinson, 1926, 1959,
1964, 1969, 1973

Subordenes
Papilionaceae
Swartzieae
Mimoseae
Caesalpineae
Leguminosae
subfamilias
Papilionaceae
Caesalpinieae
Mimoseae

Rosales

entre Connaraceae
y Rosaceae

cercana a Connaraceae

Leguminales

Familias
Caesalpiniaceae
Fabaceae
Mimosaceae

la unica familia en el
Orden

Diles, 1936

Rosales
suborden Rosineae

Familia Leguminosae
Subfamilias
Caesalpinioideae
Papilionatae
Mimosoideae

cercana a Connaraceae

Pittier, 1944
Soo, 1952

Leguminales
Leguminosae (ales)

Boivin, 1956

Rosales

Benson, 1957

Rosales

Cronquist, 1957

Rosales

la unica familia en el
Orden
cercana a
Calycanthaceae
entre Connaraceae y
Crossosomataceae
Leguminosae
(Caesalpiniaceae,
Fabaceae, Mimosaceae)

entre Rosaceae y
Krameriaceae

22

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Continuacin Tabla 1. Historia Nomenclatural de la familia Leguminosae.


AUTOR
Schulze-Menz, 1964
Engler, 1964

Melchior, vase Engler,


1964
Takhtajan, 1966, 1969,
1973

ORDEN-FAMILIA-SUBFAMILIA
Rosales suborden
Leguminosineae
Rosales
suborden Rosineae

Familia Leguminosae

Fabales

Familias
Caesalpiniaceae
Fabaceae
Mimosaceae
Leguminosae
(Caesalpiniaceae,
Fabaceae, Mimosaceae)

la unica familia en el
orden

Caesalpiniaceae
Fabaceae
Mimosaceae
Familia Leguminosae
(Fabaceae) subfamilias
Caesalpinioideae
Faboideae Mimosoideae
Caesalpiniaceae
Fabaceae
Mimosaceae
Familia Leguminosae
(Fabaceae) subfamilias
Caesalpinioideae
Faboideae Mimosoideae
Familia Fabaceae
subfamilias
Caesalpinioideae
Faboideae Mimosoideae
Swartzioideae

la unica familia en el
Orden

Familia Fabaceae
subfamillias
Caesalpinioideae,
Faboideae, Mimosoideae
Familia Leguminosae
(Fabaceae) subfamilias
Caesalpinioideae
Faboideae Mimosoideae
Familia Leguminosae
(Fabaceae) subfamilias
Caesalpinioideae
Faboideae Mimosoideae
Familia Fabaceae
subfamilias
Caesalpinioideae
Faboideae Mimosoideae
Familia Fabaceae
subfamilias
Caesalpinioideae
Faboideae Mimosoideae

cercana a Polygalaceae.

Cronquist, 1968

Rosales

Dahlgren, 1975, 1980,


1983

Fabales

Takhtajan, 1980, 1987

Fabales

Cronquist, 1981, 1988


Thorne, 1992b

Fabales

Polhill et al., 1981


Dickison, 1981
Heywood, 1978, 1993
Takhtajan, 1997
Thorne, 1992a

Fabales

Rutales

Chase et al., 1993

Rosideas I: Fabales

APG, 1998

Complejo Rosidae

Judd et al., 1999, 2002

Fabales

Soltis et al., 2000


Complejo Eurosideas I
Savolainen et al. 2000a, b Orden Fabales
Kajita et al., 2001
APG II, 2003

FAMILIAS
RELACIONADAS

Complejo Eurosideas I
Orden Fabales

Flia. Leguminosae
subfamilias
Caesalpinioideae
Faboideae
Mimosoideae

entre Connaraceae y
Krameriaceae
cercana a Platanaceae,
Crossosomataceae,
Rosaceae y Connaraceae

cercana a
Chrysobalanaceae

la unica familia en el
Orden
Rutales

cercana a Connaraceae y
Surianaceae

cercana a Polygalaceae
y Surianaceae

cercana a Polygalaceae

cercana a Surianaceae y
Polygalaceae

cercana a Polygalaceae.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

23

Dickison (1981) y Thorne (1992) sugirieron relaciones de la familia


Fabaceae con las Rutales teniendo en cuenta varios caracteres morfolgicos
tales como las hojas pinnadamente compuestas, las flores con partes del
perianto imbricadas y (algunas veces) con un disco nectarfero, junto con
similitudes en anatoma de la madera y embriologa. Estudios recientes
basados en datos morfolgicos (Hufford, 1992) y de secuencias de ADN (Chase
et al. 1993) han ubicado a la familia dentro del complejo de las rosideas (rosid
complex), cerca a las familias Polygalaceae y Surianaceae (APG, 1998).
SUBDIVISIONES DE LA FAMILIA
Las Leguminosas han sido consideradas en algunos sistemas de
clasificacin como una familia, Leguminosae o Fabaceae, con tres
subfamilias: Mimosoideae, Caesalpinioideae y Faboideae o Papilionoideae
(Polhill & Raven, 1981; Takhtajan, 1980, 1987, 1997; Heywood, 1993; Judd et
al. 1999, 2002); en otros se aceptan como tres familias separadas
(Mimosaceae, Caesalpiniaceae y Fabaceae) dentro del orden Rosales
(Cronquist, 1968), y, finalmente, como un orden aparte, Fabales, con las
mismas tres familias (Garca-Barriga & Forero, 1968; Takhtajan, 1969;
Heywood, 1978; Cronquist, 1981; Dahlgren, 1983).
Lewis & Schrire (2003) sugieren el reconocimiento de una familia,
Leguminosae, con tres subfamilias: Mimosoideae, Caesalpinioideae y
Papilionoideae; argumentan que los trminos Fabaceae y Faboideae son
ambiguos y que su uso debe ser abandonado.
El hecho de que se reconozcan tres subfamilias en lugar de tres familias
ha sido apoyado por estudios recientes de biologa molecular, segn los
cuales la monofilia tanto del orden Fabales como de la familia Leguminosae
est sustentada por secuencias obtenidas del gen cloroplstico rbcL (Chase
et al., 1993; Doyle, 1987; Doyle et al., 1997) al igual que por varios caracteres
morfolgicos (Chappill, 1995; Tucker & Douglas, 1994). Estos anlisis
filogenticos tambin indican que las Caesalpinioideae constituyen un grupo
parafiltico, con algunos gneros ms estrechamente relacionados con las
Mimosoideae y otros con las Faboideae que entre ellos mismos.
En la Tabla 1 (pg. 19) se presenta una sntesis de la historia nomenclatural
de la familia Leguminosae desde el tratamiento de de Candolle (1825) hasta el
ms recientemente aceptado (APG II, 2003), y se incluyen las posibles
relaciones de parentesco sugeridas por diversos autores.
LITERATURA CITADA
APG. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants.
Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 531-553.

24

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

APG II. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification


for the orders and families of flowering plants: APG II. J. Linn. Soc.,
Bot. 141: 399-436.
BENSON, L. 1957. Plant Classification. Heath, Boston.
BENTHAM, G. 1865. Leguminosae. En Bentham, G. & J. D. Hooker, Genera
Plantarum, Vol. I. Lovell Reeve, London.
BESSEY, C. E. 1915. The phylogenetic taxonomy of flowering plants. Ann.
Missouri Bot. Gard. 2: 109-164.
BOIVIN, B. 1956. Les familles de trachophytes. Bull. Soc. Bot. France 103:
490-505.
BURKART, A. 1952. Las Leguminosas argentinas silvestres y cultivadas.
ACME Agency, Soc. de Resp. Ltda, Segunda Edicin. Buenos Aires,
Argentina. 567 p.
CHAPPILL, J. A. 1995. Cladistic analysis of the Leguminosae: The development
of an explicit hypothesis. En Crisp, M. D. & J. J. Doyle (eds.), Advances in
Legume Systematics, Part. 7: 1-9. Royal Botanic Gardens, Kew.
CHASE, M. W. ET AL. 1993. Phylogenetics of seed plants: an analysis of
nucleotide sequences from plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard.
80: 528-280.
CRONQUIST, A. 1957. Outline of a new system of families and orders of
dicotyledons. Bull. Jard. Bot. tat. 27: 13-40.
. 1968. The evolution and classification of flowering plants. Houghton
Mifflin Co., Boston.
. 1981. An integrated system of classification of flowering plants.
Columbia University Press, New York.
. 1988. The evolution and classification of flowering plants. Second
Edition. New York Botanical Garden, N. Y.
DAHLGREN, R. M. T. 1975. A system of classification of the angiosperms to
be used to demonstrate the distribution of characters. Bot. Not. 128:
119-147.
. 1980. A revised system of classification of the angiosperms. J. Linn.
Soc., Bot. 80: 91-124.
. 1983. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics.
Nord. J. Bot. 3: 119-149.
DE CANDOLLE, A. P. 1825. Leguminosae. Prodromus systematis naturalis
regni vegetabilis 2: 93-524. Treuttel & Wrtz. Paris.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

25

DICKISON, W. 1981. Evolutionary relationships of the Leguminosae. En


Polhill, R. & P. H. Raven (eds.), Advances in Legume Systematics, Part
1: 35-54. Royal Botanic Gardens, Kew.
DIELS, L. 1936. Leguminosae. En A. Englers Syllabus der Pflanzenfamilien
(ed.11): 234-243. Gebrder Borntraeger, Berlin.
DOYLE, J. J. 1987. Variation at the DNA level: Uses and potential in legume
systematics. En Stirton, C. H. (ed.), Advances in Legume Systematics,
Part 3: 1-30. Royal Botanic Gardens, Kew.
DOYLE, J. J., J. L. DOYLE, J. A. BALLENGER, E. E. DICKISON, T. KAJITA &
H. OHASHI 1997. A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the
Leguminosae: taxonomic correlations and insights into the evolution
of nodulation. Amer. J. Bot. 84: 541-554.
ENDLICHER, S. 1840. Leguminosae. Genera Plantarum. Beck. Vienna.
GARCA-BARRIGA, H. & E. FORERO 1968. Las Leguminosas: Mimosaceae,
Caesalpiniaceae, Papilionaceae. Catlogo ilustrado de las plantas de
Cundinamarca 3: 1-136. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia, Bogot.
GREUTER, W., J. MCNEILL, F. R. BARRIE, H. M. BURDET, V. DEMOULIN, T.
S. FILGUEIRAS, D. H. NICOLSON, P. C. SILVA, J. E. SKOG, P.
TREHANE & N. J. TURLAND (eds.) 2000. International Code of Botanical Nomenclature (St. Louis Code). Regnum Vegetabile 138: 1-474.
Koeltz Scientific Books, Knigstein, Germany.
GUNDERSEN, A. 1950. Families of dicotyledons. Chronica Botanica.
Waltham, Mass.
HALLIER, H. 1905. Provisional scheme of the natural (phylogenetic) system
of flowering plants. New Phytol. 4: 151-162.
HEYWOOD, V. H. 1978. Flowering plants of the world. Mayflower Books,
Inc. U.S.A.
. 1993. Flowering plants of the world. Oxford University Press, New York.
HUFFORD, L. 1992. Rosidae and their relationships to other nonmagnoliid
dicotyledons: A phylogenetic analysis using morphological and
chemical data. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 218-248.
HUTCHINSON, J. 1926. The families of flowering plants, Vol. 1. Dicotyledons. MacMillan, London.
. 1959. The families of flowering plants. Second Edition. Clarendon
Press, Oxford.
. 1964. The genera of flowering plants (Angiospermae), Vol. I.
Dicotyledones. Clarendon Press, Oxford.

26

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

. 1969. Evolution and phylogeny of flowering plants. Dicotyledons:


Facts and Theory. Academic Press, London.
. 1973. The families of flowering plants. Third Edition. Clarendon
Press, Oxford.
JUDD, W. S., C. S. CAMPBELL, E. A. KELLOGG & P. F. STEVENS 1999. Plant
systematics: A phylogenetic approach. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachussets, U.S.A.
& M. J. DONOGHUE 2002. Plant systematics: A phylogenetic approach. Second Edition. Sinauer Associates Inc., Sunderland,
Massachussets, U.S.A.
JUSSIEU, A. L. DE 1789. Genera Plantarum. Herissant & Borrois, Paris.
KAJITA, T., H. OHASHI, Y. TATEISHI, C. DONOVAN-BAILEY & J. J. DOYLE
2001. rbcL and legume phylogeny, with particular reference to
Phaseoleae, Millettieae, and allies. Syst. Bot. 26(3): 515-536.
LEWIS, G. P. & B. D. SCHRIRE 2003. Leguminosae or Fabaceae? En Klitgaard,
B. B. & A. Bruneau (eds.), Advances in legume systematics, Part 10: 13. Royal Botanic Gardens, Kew.
LINDLEY, J. 1831. An introduction to the natural system of botany. G. & C. &
H. Carvell, New York.
. 1836. A natural system of botany. Second Edition. Longman, London.
MACBRIDE, J. F. 1943. Leguminosae. Flora of Peru. Field Mus. Nat. Hist.,
Bot. Ser. 13, part 3 (1): 228-391.
NOVK, F. A. 1954. Systm angiosperm. Preslia 26: 337-364.
PITTIER, H. 1944. Leguminosas de Venezuela. I. Papilionaceae. Boletin
Tcnico No. 5: 1-171. Ed. Elite, Caracas, Venezuela.
POLHILL, R. M.& P. H. RAVEN (eds.) 1981. Advances in legume systematics, Part 1: 1-425. Royal Botanic Gardens, Kew.
& C. STIRTON 1981. Evolution and systematics of the Leguminosae.
En Polhill, R. M. & P. H. Raven (eds.), Advances in legume systematics, Part 1: 1-26. Royal Botanic Gardens, Kew.
RENDLE, A. B. 1925. The classification of flowering plants, Vol. 2. University Press, Cambridge.
SAVOLAINEN, V., M. F. FAY, D. C. ALBACH, A. BACKLUND, M. VAN DER
BANK, K. M. CAMERON, S. A. JOHNSON, M. D. LLED, J.-C.
PINTAND, M. POWELL, N. C. SHEAHAN, D. E. SOLTIS, P. S. SOLTIS,
P. WESTON, W. M. WHITTEN, K. J. WURDACK & M. W. CHASE 2000a.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

27

Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based


on rbcL gene sequences. Kew Bull. 55: 257-309.
., M. W. CHASE, S. B. HOOT, C. M. MORTON, D. E. SOLTIS, C. BAYER,
M. F. FAY, A. Y. DE BRUIJN, S. SULLIVAN & Y.-L. QIU 2000b.
Phylogenetics of flowering plants based on combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences. Syst. Bot. 49(2): 306-362.
SCHULZE-MENZ, G. K. 1964. Leguminosae. En Melchior, H. (ed.), A. Englers
Syllabus der Pflanzenfamilien (ed. 12) 2: 221-240. Gebrder
Borntraeger, Berlin.
SOLTIS, D. E., P. S. SOLTIS, M. W. CHASE, M. E. MORT, D. C. ALBACH, M.
ZANIS, V. SAVOLAINEN, W. H. HAHN, S. B. HOOT, M. F. FAY, M.
AXTELL, S. M. SWENSEN, L. M. PRINCE, W. J. KRESS, K. C. NIXON &
J. S. FARRIS 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA,
rbcL, and atpB sequences. J. Linn. Soc., Bot. 133: 381-461.
SO, R. 1952. Die modernen Grundstze der Phylogenie im neuen System
der Bltenpflanzen. Acta Biol. Acad. Sci. Hung. 4: 257-306.
TAKHTAJAN, A. 1966. Systema et Phylogenia Magnoliophytorum. Soviet
Publ. Inst. Nauka, Mosc & Leningrado.
. 1969. Flowering Plants. Origin and Dispersal. Oliver & Boyd, Edinburgh.
. 1973. Evolution und Ausbreitung der Bltenpflanzen. Gustav Fisher
Verlag, Stuttgart.
. 1980. Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta). Bot. Rev. 46(3): 225-359.
. 1987. Systema Magnoliophytorum. Officina editoria Nauka,
Leningrado.
. 1997. Diversity and classification of the flowering plants. Columbia
University Press, New York.
TAUBERT, P. 1894. Leguminosae. En Engler, A. & K. Prantl (eds.), Die
natrlichen Pflanzenfamilien III. 3: 70-338. W. Engelmann, Leipzig.
THORNE, R. 1976. A phylogenetic classification of the Angiospermae. En
Hecht, M. K., W. C. Steere & B. Wallace (eds.), Evolutionary Biology 9:
35-106. Plenum Press, New York.
. 1992a. Classification and geography of the flowering plants. Bot.
Rev. 58: 225-348.
. 1992b. An updated phylogenetic classification of the flowering plants.
Aliso 13(2): 365-389.

28

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

TUCKER, S. C. & A. W. DOUGLAS 1994. Ontogenetic evidence and


phylogenetic relationships among basal taxa of legumes. En Ferguson,
I. K. & S. C. Tucker (eds.), Advances in legume systematics 6: 11-32.
Royal Botanic Gardens, Kew.
WETTSTEIN, R. 1935. Handbuch der Systematischen Botanik. Franz
Deuticke, Wien.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

29

LEGUMINOSAE SUBFAMILIA MIMOSOIDEAE


con particular referencia a la tribu Ingeae
Carolina Romero*

LEGUMINOSAE SUBFAMILIA MIMOSOIDEAE


rboles, arbustos o plantas herbceas. Estpulas presentes. Hojas alternas,
bipinnadas, raramente pinnadas, a veces reducidas a filodios. Fololos no
estipelados. Inflorescencia en cabezuelas, corimbos, umbelas, racimos, espigas
o panculas. Flores pequeas a muy raramente grandes, actinomorfas,
hermafroditas. Spalos 5, soldados. Corola diali- o gamoptala, prefloracin
valvar. Androceo polistmono o diplostmono, raramente isostmono,
filamentos libres o soldados. Gineceo generalmente monocarpelar, raramente
pluricarpelar. Fruto en legumbre, lomento o escitino.
Hutchinson (1967) incluy dentro de Mimosoideae 56 gneros y alrededor
de 2800 especies. Elias (1981) calcul en 88 el nmero de gneros y en ms
de 3000 la cantidad de especies de la subfamilia; la base de datos ILDIS
(2001) incluye 80 gneros y 2651 especies, mientras que para Judd et al.
(2002), la subfamilia incluira 40 gneros y 2500 especies.
RELACIONES ENTRE LAS TRIBUS DE MIMOSOIDEAE
Dentro de la subfamilia Mimosoideae se han propuesto 5 esquemas de
clasificacin de acuerdo con caracteres florales, especialmente del perianto
(tipo de prefloracin del cliz, spalos unidos o libres) y del androceo (nmero
de estambres, presencia o ausencia del tubo estaminal). Estos sistemas de
clasificacin tribal para las Mimosoideae se resumen en la Tabla 1.

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado


7495, Bogot, D.C., Colombia. romero.carito@gmail.com

30

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Tabla 1. Esquema de la clasificacin tribal de la subfamilia Mimosoideae (modificado


de Elias, 1981)
Bentham, 1875
Taubert, 1891
Parkieae

Schulze-Menz, 1964
Hutchinson, 1964
Parkieae

Eumimoseae

Mimoseae

Elias, 1981
Parkieae
Mimoseae (incluye
Adenanthereae y Piptadenieae)

Adenanthereae

Adenanthereae (incluye
Piptadenieae)

Piptadenieae
Acacieae

Acacieae

Acacieae

Ingeae

Ingeae

Ingeae

Mimozygantheae

Mimozygantheae

Polhill & Raven (1981) propusieron la hiptesis de que las tribus de


Mimosoideae forman un grupo monofiltico y colocaron a las Mimoseae en
la base del rbol filogentico por debajo de Acacieae e Ingeae, con base en
atributos florales. Aunque los anlisis cladsticos efectuados por Kirkbride
et al. (1994) usando caracteres del fruto y de la semilla concluyeron
igualmente que las diferentes tribus de Mimosoideae constituan un grupo
monofiltico, produjeron resultados inversos con la tribu Mimoseae en el
tope del rbol por encima de Acacieae e Ingeae (Fig. 1). Kirkbride et al. (1994)
concluyeron que la diferencia en la interpretacin de las relaciones
filogenticas entre las tribus obtenida por ellos y por Polhill & Raven (1981),
se deba principalmente a tres factores: el gran tamao de los gneros bajo
estudio y su gran variabilidad morfolgica, la variabilidad inherente de los
frutos y las semillas para gneros y tribus de Fabaceae (Leguminosae) y el
abrumador uso de caractersticas florales en la delimitacin de las tribus y
subfamilias de las Fabaceae. Segn esos autores, muchas de las tcnicas
actuales de anlisis fueron desarrolladas para grupos de datos ms
pequeos y menos variables que los utilizados durante sus estudios, y por
tanto proponen que son necesarias nuevas aproximaciones y tcnicas para
analizar grandes grupos de datos y su variabilidad morfolgica.
Recientemente, Kajita et al. (2001) en una investigacin acerca de la
filogenia de algunos grupos de Leguminosas con base en la secuenciacin del
gen cloroplstico rbcL, consideraron que dentro de las Mimosoideae, la tribu
Ingeae forma un grupo monofiltico con gran soporte. Analizando diferentes
taxa de la subfamilia (Parkia Parkieae, Acacia Acacieae, Mimosa Mimoseae,
Albizia Ingeae, Paraserianthes Ingeae y Pithecellobium Ingeae), estos autores
encontraron que los gneros Mimosa y Acacia formaban un clado, contrario a
lo que se esperaba con base en caracteres morfolgicos en el sentido de que las
tribus Acacieae e Ingeae deberan formar un grupo natural (Fig. 2) (Chapill,
1994; Chapill & Maslin, 1994; Grimes, 1994; Crist & Doyle, 1995).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

31

Figura 1. Relaciones filogenticas entre las tribus de Mimosoideae. rbol


filogentico obtenido por Kirkbride et al. (1994), a partir del anlisis realizado
usando caracteres binarios (fruto y semillas) de las tribus de Mimosoideae con
Crossosomataceae como grupo externo (Modificado de Kirkbride et al., 1994).

Parkia roxburghii (Parkieae)


Acacia farnesiana (Acacieae)
Mimosa speggazzinii (Mimoseae)
Albizia julibrissin (Ingeae)
Paraserianthes Iopantha (Ingeae)
Albizia saman (Ingeae)
Pithecellobium mexicanum (Ingeae)
Figura 2. Relaciones filogenticas entre algunos taxa de Mimosoideae basadas en
el anlisis de secuenciacin del gen rbcL; las tribus se indican entre parntesis
(Modificado de Kajita et al. 2001).

SINOPSIS DE LAS TRIBUS DE LEGUMINOSEAE: MIMOSOIDEAE


Tribu Acacieae Benth., 1842.
La tribu Acacieae contiene solo un gnero. La tribu se define
tradicionalmente por los lbulos del cliz valvados y estambres numerosos
indefinidos casi libres o menos frecuentemente unidos solamente en la base.
Acacia contiene alrededor de 1350 especies de distribucin tropical y subtropical.

32

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Tribu Ingeae Benth., 1865.


Esta es otra de las tribus originales de Bentham y se caracteriza por los
lbulos del cliz valvados y estambres numerosos fusionados en un tubo.
Segn Nielsen (1981), la tribu incluye cerca de 17 gneros y 950-1000 especies
de distribucin principalmente tropical, en tanto que ILDIS (2001) registra
37 gneros y 993 especies. Sin embargo, solamente para las Amricas Barneby
& Grimes (1996, 1997) y Barneby (1998) aceptaron 25 gneros con un total
de 380 especies.
Tribu Mimoseae Bronn, 1822 (=Eumimoseae).
Caracterizada por poseer cliz valvado, estambres en nmero igual al
de los ptalos o el doble de stos, anteras eglandulares o con una glndula
apical y semillas con albmina. En esta tribu, los grupos genricos se basan
principalmente en caracteres del fruto: dehiscencia o indehiscencia, y, en el
caso de los frutos dehiscentes, si las valvas permanecen unidas o separadas.
Esta circurnscripcin ms amplia se debe a Elias (1981), quien combin las
tribus Mimoseae y Adenanthereae s.l.,teniendo en cuenta que el nico carcter
distintivo era la ausencia o presencia de glndulas en el pice de las anteras.
La tribu Mimoseae, as definida, incluye entre 36 y 38 gneros (entre ellos
Desmanthus, Dichrostachys, Entada, Leucaena, Mimosa, Neptunia, Prosopis,
Stryphnodendron) y de 650 a 1088 especies (Elias, 1981; ILDIS, 2001).
Tribu Mimozygantheae Burkart, 1939.
Esta tribu contiene una sola especie, Mimozyganthus carinatus , y se
caracteriza por tener spalos libres e imbricados, 10 estambres todos
funcionales y la ausencia de glndula apical en las anteras. La especie crece
en Bolivia y en el norte de Argentina.
Tribu Parkieae (Wight & Arn.) Benth., 1842.
Tradicionalmente la tribu Parkieae se caracteriza por los spalos
imbricados unidos en un tubo, 5 estambres o 10 si se presentan
estaminodios, y anteras con o sin glndula apical. Dos gneros (Parkia y
Pentaclethra) y etre 36 y 48 especies con distribucin tropical (Elias, 1981;
ILDIS, 2001).
Clave para las tribus de Leguminosae subfamilia Mimosoideae
1. Cliz imbricado en el botn
2. Spalos unidos.

Parkieae

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

2. Spalos libres.

33

Mimozygantheae

1. Cliz valvado en el botn


3. Estambres 10 o menos, libres excepto a veces en la
base; glndulas a veces presentes en el pice de las
anteras.
Mimoseae
3. Estambres ms de 10
4. Estambres libres o ligeramente unidos slo en la
base.
4. Estambres unidos en un tubo.

Acacieae
Ingeae

Tribu Ingeae Benth., 1865


rboles o arbustos, raramente trepadoras, armados o no. Estpulas
usualmente inconspicuas, algunas veces espinescentes. Hojas bipinnadas,
raramente simplemente pinnadas (Inga); pecolo, raquis y pinnas usualmente
con glndulas. Nectarios foliares presentes sobre el raquis. Flores en cabezuelas,
espigas o panculas, axilares y/o terminales, cauliflora presente en algunos
gneros (Inga, Zygia); cliz valvado y pentmero, con los spalos connados en
una parte de su longitud en forma de copa o tubular; corola valvada, usualmente
pentmera, por lo general tubular y con los ptalos connados; estambres
numerosos y de nmero indefinido, siempre connados en una porcin de su
longitud, anteras eglandulares; gineceo generalmente de 1 carpelo algunas veces
con 2-15 carpelos, estigma simple a expandido. Fruto una legumbre aplanada,
terete o moniliforme, en ocasiones espiraladamente contorta a curvada, coricea,
leosa, carnosa, membrancea o papircea, dehiscente, elsticamente dehiscente
o indehiscente (Inga), o abriendo irregular y transversalmente entre las semillas;
arilo funicular presente en unas pocas especies.
La tribu Ingeae fue considerada por Elias (1981), como una de la tribus
de mayor nivel de especializacin y de evolucin ms reciente dentro de la
subfamilia Mimosoideae, junto con la tribu Acacieae. Entre los caracteres
especializados dentro de Ingeae estn los siguientes:
a) Hojas simplemente pinnadas. Dentro de la subfamilia Mimosoideae la
hoja simplemente pinnada y el filodio se consideran como caracteres
derivados independientemente de las hojas bipinnadas; esto quiere
decir que la aparicin de este tipo morfolgico se basa principalmente
en la congruencia existente con los caracteres florales y el tipo de
polinizador ms que con su evolucin a partir de las hojas
bipinnadas mismas (muchas especies pertenecientes a los gneros

34

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

con hojas simplemente pinnadas estn adaptadas a la polinizacin


por murcilagos).
b) Presencia de nectarios extraflorales. Al igual que las hojas simplemente
pinnadas, los nectarios extraflorales en el pecolo, el raquis, y en
algunas especies de Inga, a lo largo de la vena media de los fololos,
son considerados derivados, y tienen que ver con la evolucin del
sistema de defensa mediado por hormigas que coincide a su vez con
la evolucin de medios qumicos y mecnicos de proteccin de la
planta contra los herbvoros.
c) Lbulos de la corola connados. Los lbulos de la corola libres preceden
a los que se encuentran connados; sta adaptacin est relacionada
con el desarrollo de un mayor reservorio de nctar para lepidopterofilia, ornitofilia e incluso quiropterofilia (todas ellas observadas
en especies del gnero Inga).
d) Polen en poladas. El polen disperso en unidades sencillas, ttradas,
u ctadas del tipo Mimosa precede a las ctadas del tipo
Calliandra y poladas ms complejas (como en Inga, de 16 a 32
granos por polada).
e) Estambres numerosos. Un nmero definido de estambres por flor,
probablemente 10, precede a las flores con estambres numerosos (el
caso de Inga). Esto tiene que ver con el desarrollo de un sistema de
polinizacin ms eficiente, ya que la transferencia de una slo polada
puede efectivamente fertilizar unos pocos, dependiendo del nmero
de granos de polen por antera. As, el desarrollo de poladas de 8-, 16, y 32- granos ha resultado en una reduccin del nmero total de
unidades de polen por antera; aqu, el nmero total de granos de polen
por antera es considerablemente menor que el presente en especies
que esparcen granos individuales. Por consiguiente, las presiones de
seleccin favorecen un incremento en el nmero de estambres; por
esta razn aumenta el potencial reproductivo y la compensacin por
la reduccin en el nmero total de granos de polen por flor.
f)

Ovario pluricarpelar. La condicin monocarpelar ha dado origen


secundariamente a la pluricarpelar (como en algunas especies de
Inga de las secciones Affonsea y Urceolatae). Esta condicin
pluricarpelar no es necesariamente una indicacin de primitivo,
pero podra considerarse como una reversin coincidente con la
proliferacin de los estambres.

g) Polinizacin por aves y murcilagos. Las inflorescencias y las flores


adaptadas a la polinizacin por insectos preceden a aquellas
adaptadas a la polinizacin por aves o por murcilagos.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

35

h) Nmero bsico de cromosomas igual a 13. Un nmero bsico de


cromosomas de x=13 representa una condicin derivada por
aneuploida, descendiente de una base cromosmica de x=14.
RELACIONES INTERGENRICAS Y POSICIN SISTEMTICA DE INGA
Linneo (1737, citado por Poncy, 1984; 1753) incluy el gnero Inga dentro
de Mimosa, nico gnero que l reconoca dentro de las Mimosceas. Luego
de que Miller (1754, citado por Poncy, 1984) y Scopoli (1777, citado por
Len, 1966) retomaran el gnero como un taxon independiente, su aplicacin
se extendi para incluir numerosas especies que hoy pertenecen a gneros
aliados a Inga, tales como Pithecellobium, Calliandra, Zygia, etc. Este amplio
concepto genrico fue utilizado por Willdenow (1806), Kunth (1824), de
Candolle (1825) y Martius (1829, 1837).
El gnero Inga, como se interpreta en la actualidad, es el tipo de la tribu
Ingeae, establecida por Bentham (1875) para acomodar los gneros Inga Mill.
(1754), Albizia Durazz. (1772), Pithecellobium Mart. (1829), Affonsea St. Hilaire
(1833), Enterolobium Mart. (1837), Calliandra Benth. (1840), Lysiloma Benth.
(1844), Serianthes Benth. (1844) y Archidendron F. Muell. (1865). En esta forma,
Bentham rompi con los sistemas anteriores que consideraban principalmente caracteres del fruto, para incluir los caracteres del androceo como de
especial importancia, y en el caso particular de la tribu Ingeae, el hecho de
tener los estambres fusionados en un tubo.
Dentro de la tribu Ingeae se distinguen dos grupos principales,
dependiendo de si las hojas son simplemente pinnadas o bipinnadas. De
los gneros que Bentham incluy en su tribu, Inga y Affonsea eran los nicos
que presentaban hojas simplemente pinnadas, y la diferencia fundamental entre ellos era la presencia de ovario unicarpelar en Inga y pluricarpelar
en Affonsea. No obstante, de acuerdo con Pennington (1977), la condicin
pluricarpelar ha sido encontrada en varios grupos de especies de Inga
tales como cinco especies de la Sect. Grandiflorae nativas de Amrica Central, Per y Bolivia, y dos especies de la Sect. Urceolatae de Panam y Per.
Estos registros indican que el carcter puede haber aparecido independiente varias veces como un carcter derivado y no primitivo como lo
consider Len (1966). En consecuencia, Pennington redujo el grupo de
especies del sureste del Brasil que conformaban el gnero Affonsea a la
categora de seccin dentro de Inga. Esta opcin ya haba sido considerada
por el mismo Bentham (1875) y por Mohlenbrock (1963) quienes no la
llevaron a la prctica.
En trminos generales, despus de la monografa de Bentham, han
existido dos tendencias en la delimitacin de los gneros pertenecientes a

36

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

las Ingeae: una reconoce pocos gneros, la otra tiende a segregar numerosos
gneros relativamente pequeos (lumpers y splitters respectivamente,
vase Cronquist, 1968).
Es as como Britton & Rose (1928) se desprendieron totalmente de la
clasificacin de Bentham y produjeron una revisin de las Mimosceas
norteamericanas en la cual fraccionaron la tribu en muchos gneros. Un
buen ejemplo de la aplicacin de este esquema es el tratamiento de Britton &
Killip (1936) de las Mimosceas y Caesalpiniceas de Colombia.
Entre tanto, Hutchinson (1967) asumi un criterio ms conservador y
ms acorde con el aceptado por Bentham, sinonimizando muchos de los
gneros de Britton & Rose y Britton & Killip, pero incluyendo en la tribu
varios gneros adicionales, en su mayora publicados con posterioridad a
los trabajos de Bentham: Zygia Boehmer (1760 como gnero segregado de
Pithecellobium), Cathormion Hassk. (1855), Wallaceodendron Koorders (1898),
Samanea Merrill (1916), Cedrelinga Ducke (1922) y Pseudosamanea Harms
(1930).
Barneby & Grimes (1997) aceptaron muchos de los nombres propuestos
por Britton & Rose y Britton & Killip, haciendo la aclaracin de que las
circunscripciones de esos autores eran arbitrarias pues se basaban
nicamente en caracteres del fruto y que, como resultado, muchos de esos
gneros eran polifilticos o parafilticos. Con base en anlisis cladsticos,
ellos sugieren que el gnero Inga hace parte de un grupo de gneros
relacionados (denominado The Inga-alliance) que incluye, adems, a
Archidendron F. V. Mueller, Calliandra Bentham, Cojoba Britton & Rose,
Macrosamanea Britton & Killip, Zapoteca H. Hernndez y Zygia P. Browne
(incluido Marmaroxylon Record).
Clave para los gneros de Leguminosae: Mimosoideae: Ingeae
tratados en este libro
1. Plantas sin espinas. Hojas simplemente pinnadas.
Legumbre indehiscente.

Inga

1. Plantas con espinas (estpulas espinescentes). Hojas


bipinnadas. Legumbre dehiscente
2.

Legumbre linear a oblonga u oblanceolada; valvas


membranceas a cartceas, elsticamente dehiscentes
desde el pice. Semillas sin arilo.
Calliandra

2.

Legumbre curvada a contorta; valvas cartceas, sin


dehiscencia elstica. Semillas siempre ariladas.
Pithecellobium

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

37

LITERATURA CITADA
BARNEBY, R. C. & J. W. GRIMES 1996. Silk tree, guanacaste, monkeys earring.
A generic system for the synandrous Mimosaceae of the Americas. Part I.
Abarema, Albizia and allies. Mem. New York Bot. Gard. 74 (1): 1-292.
BENTHAM, G. 1875. Revision of the suborder Mimoseae. Trans. Linn. Soc.
London 30 (3): 600-632.
BRITTON, N. & E. KILLIP 1936. Mimosaceae and Caesalpiniaceae of Colombia. Ann. N. Y. Acad. Sci. 35: 101-128.
. & J. ROSE 1928. Mimosaceae. North American Flora 23 (1): 2-16.
New York Botanical Garden.
CHAPILL, J. 1994. Cladistic analysis of the Leguminosae: the development
of an explicit hypothesis. En: Crisp, M. & J. Doyle (eds.), Advances in
legume systematics, Part 7: 1-9. Royal Botanic Gardens, Kew.
. & B. R. MASLIN 1994. A phylogenetic assessment of tribe Acacieae.
Cladistic analysis of the Leguminosae: the development of an explicit
hypothesis. En: Crisp, M. & J. Doyle (eds.), Advances in Legume Systematics, Part 7: 77-99. Royal Botanic Gardens, Kew.
CRISP, M. & J. DOYLE (eds.) 1995. Advances in legume systematics, Part 7:1371. Royal Botanic Gardens, Kew.
CRONQUIST, A. 1968. The evolution and classification of flowering plants.
Houghton Mifflin Company, Boston, U.S.A. 394 p.
DE CANDOLLE, A. P. 1825. Leguminosae. Prodromus 2: 432-442. Treuttel &
Wurz. Pars, Estrasburgo, Londres.
ELIAS, T. S. 1981. Mimosoideae. En: Polhill, R. M. & P. H. Raven (eds.), Advances in legume systematics, Part 1: 143-151. Royal Botanic Gardens, Kew.
GRIMES, J. 1994. Generic relationships of Mimosoideae tribe Ingeae, with
emphasis on the New World Pithecellobium complex. En: Crisp, M. &
J. Doyle (eds.), Advances in Legume Systematics, Part 7: 101-121. Royal
Botanic Gardens, Kew.
GUINET, Ph. 1981. Mimosoideae: The characters of their pollen grains. En
Polhill, R. M. & P. H. Raven (eds.), Advances in legume systematics,
Part 2: 835-858. Royal Botanic Gardens, Kew.
HUTCHINSON, J. 1964. The genera of flowering plants (Angiospermae),
Vol. 1. Dicotyledones. Clarendon Press, Oxford.
. 1967. The genera of flowering plants (Angiospermae). Oxford at the
Clarendon Press. 516 p.

38

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

INTERNATIONAL LEGUME DATABASE & INFORMATION SERVICE


(ILDIS). 2001. Legumes of the World. Draft checklist. The University
of Reading, UK.
JUDD, W. S., C. S. CAMPBELL, E. A. KELLOGG, P. F. STEVENS & M. J.
DONOGHUE 2002. Plant systematics: A phylogenetic approach. Second Edition. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachussets,
U.S.A.
KAJITA, T., et al. 2001. rbcL and legume phylogeny, with particular reference
to Phaseoleae, Millettieae, and allies. Syst. Bot. 26 (3): 515-536.
KIRKBRIDE, J., C. JUN & C. RITCHIE 1994. Seed and fruit phylogenies of
Caesalpinioideae and Mimosoideae (Fabaceae) and their tribes. En:
Ferguson, I. & S. Tucker (eds.), Advances in legume systematics, Part
6: 117-140. Royal Botanic Gardens, Kew.
KUNTH, C. J. 1824. Nova Genera et Species Plantarum, T. VI. Lute Ti
Parisiorum. 535 p.
LEON, J. 1966. Central American and West Indian Species of Inga
(Leguminosae). Ann. Missouri Bot. Gard. 53 (3): 265-359.
LINNEO, C. 1737. Hortus Cliffortianus. Amsterdam. 502 p.
. 1753. Species Plantarum. 516 p.
MARTIUS, K. 1829. Hortus Regius Monacensis. Munchen and Leipzig. 210 p.
. 1837. Herbarium Florae Brasiliensis. Flora 20 (2). Beibl.
MOHLENBROCK, R. 1963. Reorganization of genera within tribe Ingeae of
the Mimosoid Leguminosae. Reindwartia 6 (4): 429-442.
NIELSEN, I. 1981. Ingeae. En Polhill, R. M. & P. H. Raven (eds.), Advances in
legume systematics, Part 1: 173-190. Royal Botanic Gardens, Kew.
PENNINGTON, T. D. 1997. The genus Inga. Botany. Royal Botanic Gardens, Kew.
POLHILL, R. & P. RAVEN 1981. Evolution and systematics of the
Leguminosae. En Polhill, R. M. & P. H. Raven (eds.), Advances in legume systematics, Part 1: 1-26. Royal Botanic Gardens, Kew.
SCHULZE-MENZ, G. K. 1964. Rosales. En Melchior, H. (ed.), A. Englers
Syllabus der Pflanzenfamilien (ed.12) 2: 193-242.
TAUBERT, P. 1894. Leguminosae, Mimosoideae. En Engler, A. & K. Prantl
(eds.), Die natrlichen Pflanzenfamilien III. 3: 70-125. W. Engelmann,
Leipzig.
WILLDENOW, C. L. 1806. Inga. En: Species plantarum IV (2): 1004-1027.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

39

REVISIN DEL GNERO CALLIANDRA


(LEGUMINOSAE: MIMOSOIDEAE: INGEAE)
EN COLOMBIA
Mara Anglica Bello*, 1 & Enrique Forero*, 2

INTRODUCCIN
El gnero Calliandra pertenece a la tribu Ingeae de la subfamilia
Mimosoideae de la familia Leguminosae. En el campo, las especies del gnero
se caracterizan por ser arbustos pequeos rboles; rara vez presentan un
hbito funcionalmente herbceo-rizomatoso como en el caso de C. longipes
Bentham, especie que crece en ambientes pirfilos al sur de Brasil, al noreste
de Argentina y en Paraguay (Fernndez-Casas & Schinini, 1983; Barneby,
1998). Sus hojas son alternas, generalmente bipinnadas y con fololos
opuestos. Las flores se encuentran agrupadas en atractivas cabezuelas
pedunculadas, con estambres de colores blanco, rosado o rojo intenso. La
legumbre es linear-oblonga, recta, comprimida, de valvas coriceas y
mrgenes engrosadas y presenta dehiscencia elstica desde el pice.
En sentido amplio, Calliandra es un gnero presente en el nuevo mundo,
desde Nuevo Mxico en los Estados Unidos hasta Chile, y en el viejo mundo
en Africa continental, las islas Aldabra, Madagascar, India y Birmania
(Thulin et al.1981). En la regin neotropical, las especies de Calliandra se
concentran en tres centros principales de diversidad: (1) desde Mxico hasta
Costa Rica; (2) en el sureste de Brasil y (3) en el norte de los Andes, en donde
la mayor concentracin de especies ocurre en Colombia (Macqueen &
Hernndez, 1997).

*
1
2

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado


7495, Bogot D. C., Colombia.
m.a.bellogutierrez@reading.ac.uk;
eforerog@unal.edu.co

40

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Diferentes autores (e.g. Guinet & Hernndez, 1989; Barneby, 1998) han
sugerido que los taxa del viejo mundo, reconocidos como miembros de
Calliandra por la similitud de sus frutos, difieren de las especies americanas
en caracteres como el tipo de polen, la presencia de nectarios peciolares y la
disposicin alterna de los fololos. Es posible que las especies asignadas a
Calliandra que son nativas de Asia y Africa, no sean filogenticamente
cercanas a las especies americanas (Barneby, 1998).
Hutchinson (1964) y Nielsen (1981) calcularon para Calliandra s.l. un
total de 200 especies, en tanto que Renvoize (1981) estim alrededor de 240.
En sentido estricto, es decir, considerando a Calliandra como un gnero
netamente americano, Barneby (1998) reconoci un total de 132 especies en
su reciente monografa del gnero.
Como resultado de las opiniones divergentes en relacin con la
distribucin geogrfica del gnero, se han propuesto hiptesis contrastantes
respecto a su centro de origen. Thulin et al. (1981) sugirieron que los taxa
africanos constituyen relictos de un grupo arcaico de Calliandra en ese
continente y que su tpica morfologa del polen representa un conjunto de
caracteres primitivos. En este orden de ideas, en opinin de Guinet &
Hernndez (1989), las especies africanas son presuntamente basales a las
americanas. Macqueen & Hernndez (1997) postularon como posible centro
de origen del gnero al sureste de Brasil, argumentando que en esta regin
se presentan los taxa con mayor variabilidad morfolgica y mayor cantidad
de caracteres plesiomrficos. Hasta la fecha no se ha realizado un estudio
que evale estas hiptesis y/o proponga hiptesis alternativas.
El gnero Calliandra est representado en Colombia por 22 especies
ampliamente distribuidas en todos los departamentos, desde el nivel del
mar hasta los 2600 m de altitud. Esta situacin se debe en parte al cultivo
generalizado de especies como C. haematocephala, C. magdalenae y C. pittieri.
Sin embargo, la falta de sufucientes colecciones de herbario de otras especies
(e.g. C. asplenioides, C. antioquiae, C. glomerulata, C. medellinensis, C. tsugoides)
sugiere una distribucin restringida en algunos casos.
RELACIONES GENRICAS DE CALLIANDRA DENTRO DE LAS
MIMOSOIDEAE
Las relaciones de Calliandra dentro de la tribu Ingeae, y an su inclusin
en esta tribu, son controversiales. Pedley (1986) sugiri una relacin estrecha
de Calliandra con miembros de la tribu Acacieae dada la morfologa del
polen, mientras Chappill & Maslin (1995) colocaron el gnero muy cerca de
Acacia sensu stricto. Nevling & Elias (1970), Caccavari (1989), Guinet &
Hernndez (1989) y Macqueen & Hernndez (1997) por otra parte, coinciden
en proponer una relacin cercana con la tribu Mimoseae basndose en

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

41

caracteres como el nmero de estambres, la morfologa nica del estigma


expandido y fungiforme dentro de Ingeae y la dehiscencia del fruto. El bajo
nmero de cromosomas en Calliandra (n = 8, 11) respecto a las dems
Mimosoideae, ha llevado a relacionarlo con Xilia, un gnero de la tribu
Mimoseae (Adenanthereae) (Goldblatt, 1981). Niezgoda et al. (1983)
concluyeron que la tribu Ingeae es un grupo natural que deja por fuera a
Calliandra. Caracteres anatmicos de Calliandra tales como el parnquima
paratraqueal de bandas abundantes y pocos radios uniseriados son nicos
dentro de la tribu Ingae (Baretta-Kuipers 1981), tambin ponen en duda la
inclusin de Calliandra en esta tribu. Sin embargo, la presencia en el gnero
de polen trinucleado lo hace similar a algunos miembros de Ingeae (Prakash,
1987). Barneby (1998) defini la tribu Ingeae como aquella que incluye los
gneros americanos de Mimosoideae con estambres numerosos, eglandulares
y unidos en la base formando un tubo. Esta definicin se acoge en este trabajo
sobre las especies colombianas del gnero Calliandra.
De acuerdo con Guinet & Hernndez (1989) Zapoteca y Calliandra no
estaran estrechamente relacionados a pesar de que el primero fuera
segregado del segundo; en su concepto, Zapoteca es ms afn a gneros como
Cojoba, Havardia, Marmaroxylon y Zygia. No obstante, los resultados del
anlisis filogentico basado en caracteres morfolgicos de miembros de la
tribu Ingeae realizado por Grimes (1995), muestran a Zapoteca y Calliandra
como grupos hermanos.
Calliandra serie Laetevirentes Bentham y serie Macrophyllae Bentham pro
parte fueron segregadas en el gnero Zapoteca por Hernndez (1984,1986)
debido a la presencia de un tipo diferente de poliadas, la morfologa de las
plntulas, el nmero cromosmico y la biologa reproductiva (Tabla 1). Segn
Barneby (1998), dicha segregacin est dbilmente sustentada por la
configuracin del estigma, la presencia de hojas plidas y una textura
delgada de las valvas del fruto. La presencia en al menos dos especies de
Zapoteca de nectarios en el pecolo, ha trado una ventaja en la definicin
taxonmica de las especies de Calliandra s. str. debido a la ausencia
generalizada en sus especies de nectarios peciolares (Barneby, 1998).
Zapoteca consta de 18 especies distribuidas desde el suroeste de los
Estados Unidos hasta Argentina, includa la cuenca amaznica (Hernndez
1986, 1989). En Colombia, el gnero est representado por cuatro especies
(Tabla 2).
CLASIFICACIN INFRAGENRICA DE CALLIANDRA
Antes de 1840 las especies hoy incluidas bajo Calliandra haban sido
asignadas a los gneros Mimosa o Acacia. El gnero fue descrito por primera
vez por Bentham (1840), quien lo caracteriz por la presencia de hojas

42

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Tabla 1. Caracteres diferenciales entre Calliandra y Zapoteca (Hernndez, 1986).


Estados
Caracteres
Calliandra

Zapoteca

Asimtricas

Simtricas

Anillo adherente basal

Engrosamientos circulares

Plntula

Poladas

en las clulas centrales

De 8 clulas

Calimadas

De 16 clulas

Acalimadas

Eliptico-ovados, ssiles, foliceos y

Sagitados, peciolados, carnosos

Cotiledones

efmeros

y persistentes

Sucesin de efilos y hojas

Alta variacin

Constante

Heteromrficas.

Compacta, homomrfica y

Inflorescencia
Biologa reproductiva

esfrica

Estigma

Discoide o capitado

Cupuliforme

rea de receptividad amplia

rea de receptividad
estrecha

Polinizacin

Cromosomas

Amplio espectro (insectos-aves)

Polillas

n=8,11

n=13

Tabla 2. Especies de Zapoteca presentes en Colombia y sus basinimos.


Especie
Zapoteca formosa (Kunth) H. Hernndez subsp. caracasana

Basinimo
Calliandra caracasana (Jacquin) Bentham

(Jacquin) H. Hernndez
Zapoteca formosa (Kunth) H. Hernndez subsp. formosa

Calliandra formosa (Kunth) Bentham

Zapoteca microcephala (Britton & Killip) H. Hernndez

Calliandra microcephala Britton & Killip

Zapoteca portoricensis (Jacquin) H. Hernndez subsp.

Calliandra portoricensis (Jacquin) Bentham

portoricensis
Zapoteca tetragona (Willdenow) H. Hernndez

Calliandra tetragona (Willdenow) Bentham

bipinnadas, inflorescencias globosas, estambres numerosos, largos,


monadelfos, anteras con pelos glandulares, polen agrupado en poliadas y
fruto recto, elsticamente dehiscente desde el pice. Sin embargo, dada la
presencia de hojas simplemente pinnadas y de un bajo nmero de estambres
en algunas especies, algunos de los caracteres utilizados por Bentham para
distinguir todas las especies de Calliandra de los otros gneros de la tribu

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

43

Ingeae no son ptimos para tal fin (Barneby, 1998). Adems, la dehiscencia
elstica del fruto, uno de los caracteres ms relevantes para distinguir el
gnero, est presente en otros miembros de Ingeae y de Leguminosae
(Macqueen & Hernndez, 1997; Barneby, 1998).
Respecto a la distincin de especies y de grupos de especies, los
caracteres morfolgicos usados tradicionalmente son la morfologa de las
plntulas, el nmero de pares de pinnas por hoja, el tamao y la forma de
los fololos, la arquitectura de las inflorescencias, el tamao del cliz y la
corola y la presencia de estras en el perianto (Bentham, 1875; Macqueen &
Hernndez, 1997; Barneby, 1998). La clasificacin infragenrica en
Calliandra ha variado de acuerdo con los criterios de agrupacin definidos
por cada autor. Inicialmente, Bentham (1844, 1875) dividi el gnero en
cinco series con base en diferencias en la morfologa foliar, la arquitectura
de la inflorescencia, la presencia o ausencia de pedicelo y la consistencia
de la corola: Laetevirentes, Macrophyllae, Nitidae, Pedicellatae y Racemosae.
Las especies presentes en Colombia quedan incluidas en las series
Macrophyllae y Nitidae (Tabla 3). Posteriormente Britton & Rose (1928)
dividieron el gnero en 21 series usando caracteres foliares, pero su
clasificacin no fue aceptada; de acuerdo con Barneby (1998), el tratamiento
de Britton & Rose no tuvo mayor impacto en la taxonoma de Ingeae. Entre
otras cosas, estos autores adoptaron el nombre Anneslia Salisbury para el
gnero. Sin embargo, este concepto fue rechazado ante la conservacin del
nombre Calliandra (Greuter et al. 2000: 279).
A partir de 1965, Guinet y colaboradores realizaron estudios de la
morfologa del polen de Calliandra sensu Bentham que han sido relevantes
en la taxonoma del gnero (Guinet, 1965; Guinet, 1981; Guinet &
Hernndez, 1989). Las poladas de Calliandra constituyen la unidad ms
grande de polen dentro de las angiospermas (ca. 320 m; Elias 1981).
Guinet (1965) defini tres tipos principales de polen en Calliandra s.l.: (1)
poladas de 16 clulas, tpicas de las especies de Asia y de Madagascar, (2)
poladas de 16 clulas que difieren del tipo (1) por presentar la escultura
de la exina restringida a un rea circular, y (3) poladas de ocho clulas,
tpicas de las especies americanas. En el segundo tipo de polen se
encuentran las especies incluidas por Bentham en la serie Laetevirentes y
algunas especies de la serie Macrophyllae, lo cual llev a inferir que dicha
serie no es natural (Guinet, 1965). Las especies que presentan este tipo de
polen fueron posteriormente segregadas en el gnero Zapoteca (Hernndez,
1984, 1986, 1989).
Por otra parte, aproximaciones a la quimiotaxonoma del gnero (Romeo
et al. 1983; Romeo, 1984a,b) sugieren que los grupos qumicos encontrados
no coinciden ni con las agrupaciones de Bentham ni con las agrupaciones
de Guinet (1965).

44

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Tabla 3. Comparacin de la clasificacin de Bentham (1875) y Barneby (1998) de las


especies de Calliandra presentes en Colombia. Los grupos ,,,, y
(denominacin de Bentham) son subgrupos dentro de cada serie de Bentham
(1875) separados entre s principalmente por caracteres foliares. Las 6 ltimas
especies fueron publicadas despus de Bentham (1875).
Especies de Calliandra
presentes en Colombia

Macrophyllae

Series de
Bentham (1875)

Grupo

Grupo

Nitidae

Grupo

Grupo

Grupo

Series de Barneby (1998)

C. trinervia

Macrophyllae, seccin Androcallis

C. tergemina

Macrophyllae

C. angustifolia

Macrophyllae

C. coricea

Macrophyllae

C. guildingii

Ambivalentes, seccin Androcallis

C. falcata

Ambivalentes

C. purpurea

Androcallis

C. surinamensis

Androcallis

C. magdalenae

Androcallis

C. haematocephala

Ambivalentes

C. fasciculata

Calliandra, seccin Calliandra

C. asplenioides

Calliandra

C. laxa

Androcallis

C. glomerulata

Androcallis

C. purdiaei

Androcallis

C. pittieri

Androcallis

No citada

C. tolimensis

Androcallis

No citada

C. riparia

Androcallis

No citada

C. medellinensis

Ambivalentes

No citada

C. tsugoides

Tsugoideae, seccin Calliandra

No citada

C. vaupesiana

Tsugoideae

No citada

C. antioquiae

Macrophyllae

Grupo

Barneby (1998) construy una clasificacin del gnero con base en la


arquitectura de la inflorescencia, la adquisicin de estpulas espiculadas y
la reduccin del perianto y el androceo, aunque el carcter que predomina
es el de la disposicin de las inflorescencias. En su propuesta de clasificacin,
Barneby reconoci las secciones: Acistegia, Acroscias, Androcallis, Calliandra
y Microcallis. Las especies colombianas registradas en el presente estudio se
encuentran agrupadas en varias series dentro de las secciones Androcallis y
Calliandra (Tabla 3).
Inflorescencias terminales y laterales caracterizan a las principales
secciones de Calliandra, sect. Calliandra y sect. Androcallis, respectivamente.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

45

En la seccin Calliandra las unidades de la inflorescencia (captulos


individuales u organizados a manera de umbela) son terminales y se
encuentran independientes y sobresalientes del rea donde se concentran
los nomfilos. En la seccin Androcallis las inflorescencias son laterales y no
se encuentran en un rea especializada del vstago. En resumen, la principal diferencia entre las secciones Calliandra y Androcallis es que la primera
presenta una arquitectura tipo antoblasto y la segunda tipo antocaulo
(terminologa segn Mora-Osejo, 1987).
En este trabajo se adopta la hiptesis de agrupacin de especies sugerida
por Barneby (1998) ya que el principal criterio utilizado en este sistema, la
arquitectura de las inflorescencias, parece ser crucial en la divergencia del
grupo. De acuerdo con los resultados de su estudio sobre la morfologa de
las inflorescencias en Mimosoideae, Krauz (1992) sugiri que las
investigaciones basadas en la estructura y posicin de las inflorescencias
contribuyen en la sistemtica de la subfamilia, lo cual es consistente con el
hecho de dar una importancia significativa a este carcter en el momento de
establecer relaciones infragenricas dentro de Calliandra.
Comparando la clasificacin de las especies colombianas en los sistemas
propuestos por Bentham (1875) y Barneby (1998) para el gnero Calliandra,
resulta notorio que las agrupaciones sugeridas por estos autores son
similares aunque difieren en algunos puntos importantes (Tabla 3). En la
serie Macrophyllae, Barneby mantiene juntas a las especies C. angustifolia, C.
coriacea, C. tergemina y C. trinervia, inicialmente agrupadas por Bentham. A
este grupo se suma la especie C. antioquiae recientemente descrita por Barneby
(l.c.). Este grupo es fcilmente distinguible por la marcada diferencia de
tamao entre los fololos distales y proximales en cada pinna. En ambas
clasificaciones las especies C. asplenioides y C. fasciculata aparecen agrupadas
dentro de una misma serie (serie Nitidae grupo de Bentham y serie Calliandra
de Barneby). Sin embargo, Bentham agrup junto con estas especies a C.
laxa, especie que difiere de las anteriores en la arquitectura de la
inflorescencia. Las series Ambivalentes y Androcallis propuestas por Barneby
no concuerdan con las sugeridas por Bentham, aunque algunas especies
permanecen juntas en los dos sistemas (Tabla 3). Las especies presentes en
Colombia pertenecientes a la serie Ambivalentes se caracterizan por tener un
solo par de pinnas y 3-8 pares de fololos de tamao mediano, en donde los
distales no presentan diferencias significativas de tamao respecto a los
proximales.
Las especies colombianas pertenecientes a la serie Androcallis presentan
tanto hojas con un solo par de pinnas (Calliandra magdalenae, C. purpurea, C.
riparia y C. surinamensis) como hojas con ms de un par de pinnas (C.
glomerulata, C. laxa, C. pittieri, C. purdiaei y C. tolimensis). El carcter que
agrupa a todas estas especies es la arquitectura de las inflorescencias, las

46

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

cuales se encuentran en captulos solitarios axilares separados por


entrenudos largos o concentrados en ramas de entrenudos muy cortos
carentes de nomfilos.
Las especies Calliandra tsugoides y C. vaupesiana, descritas con
posterioridad a la obra de Bentham, se encuentran agrupadas en la serie
Tsugoideae propuesta por Barneby.
TRATAMIENTO TAXONMICO
Calliandra Benth.
Calliandra Bentham, J. Bot. 2: 138. 1840; Barneby, Mem. N. Y. Bot. Gard. 74
(3): 3. 1998. nom. cons.
Especie tipo. Calliandra houstoniana (Miller) Standley.
Anneslia Salisbury, Parad. Lond. t. 64. 1807, nom rejic.
Clelia Casaretto, Nov. Stirp. Bras. 83. 1845.
Codonandra Karsten, Fl. Columb. 2: 43. 1862.
Calliandra sensu Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 526-557. 1875,
excl. ser. Laetevirentes y las especies del paleotrpico.
Etimologa. Calliandra, nombre derivado del griego, significa de bonitas
anteras.
rboles, arbustos, subarbustos o rara vez hierbas (C. longipes), ramificacin
generalmente horizontal. Indumento simple, glabro a densamente hirsuto de
color blanco, amarillento o pardo. Estpulas lineares o deltoides, foliceas o
coriceas, frecuentemente estriadas en el dorso, ms o menos persistentes. Hojas
alternas, bipinnadas, con 1 muchos pares de pinnas; pulvnulos presentes en
la parte proximal de la hoja y en la base de cada foliolo; raquis y pecolo
canaliculados, nectarios ausentes, estipela presente en la parte distal del raquis.
Foliolos opuestos, oblongo-lineares u ovados, base asimtrica, truncada o
ligeramente lobulada, pice agudo, obtuso o redondeado; venacin palmeadoparalela desde el pulvnulo, palmeado-pinnada o con una sola vena media
ligeramente excntrica y prominente; indumento ausente o pubrulo hasta
pubescente, frecuentemente ciliado. Inflorescencias en captulos solitarios,
fasciculados, umbelados o paniculados, axilares separados por entrenudos
largos, o agrupados en ramas con entrenudos cortos desprovistas de nomfilos;
captulos organizados en zonas especializadas de floracin terminales
(antoblastos) o laterales (antoculos). Flores homomrficas o heteromrficas en
un captulo, con la flor distal ms grande, unisexual bisexual. Brctea floral
triangular o linear-fimbriada, algunas veces heteromrfica; pednculo

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

47

inconspicuo presente o ausente, perianto valvar con 4 6 miembros por verticilo,


actinomorfo o fuertemente zigomorfo en flores centrales del captulo,
frecuentemente estriado, glabro, pubrulo o densamente pubescente; androceo
7- muchos estambres, filamentos fusionados, rosados, rojos o blancos; anteras
dorsifijas, tetrasporangiadas, con pelos glandulares. Polen en poladas de ocho
granos, grano basal pegajoso; ovario ssil, glabro o densamente pubescente,
estigma cupular; vulos 8-11. Legumbre frecuentemente erecta, recta, curvada
luego de su dehiscencia, oblonga, coricea, aplanada, con mrgenes engrosados,
dehiscencia elstica desde el pice hacia la base; semillas planas, duras, ovadoredondeadas, glabras, cafs o amarillentas, pleurograma (cuando presente)
dispuesto a manera de U.
Distribucin. De acuerdo con Barneby ( 1998) Calliandra se restringe al
continente americano, donde cuenta con 132 especies que crecen desde el
sur de los Estados Unidos hasta Chile. En Colombia el gnero incluye 22
especies que se encuentran ampliamente distribuidas en todos los
departamentos (excepto San Andrs y Providencia) y ocupan un amplio
rango altitudinal que va desde el nivel del mar hasta ca. de 2600 m de altitud.
Usos. Aunque las especies de Calliandra no han sido estudiadas en detalle
desde el punto de vista de su aprovechamiento econmico, cabe mencionar
que caractersticas como el crecimiento rpido, la capacidad de colonizar
suelos pobres y lo atractivo de su arquitectura vegetativa y de sus
inflorescencias, entre otros, hacen del gnero una fuente potencial de uso
importante (Forero, 1984). A este gnero pertenecen los llamados
carboneros, y en Colombia la madera de varias especies es utilizada como
fuente de carbn vegetal, mientras que los rboles se emplean para dar
sombro en cultivos como el del caf (Prez-Arbelez, 1990). . En otros pases,
diferentes especies de Calliandra se emplean en construccin, como fuente
de material de forraje (Graham, 1941; Tomaneng, 1990), en el mejoramiento
de suelos degradados, reforestacin y elaboracin de papel (Tomaneng,
1990). Uno de los aspectos econmicos ms importantes es el ornamental, el
cual no ha sido explotado significativamente.
Nota. En las claves y las descripciones, los caracteres cuantitativos de
pecolos, pinnas y fololos fueron tomados de hojas maduras. Las
observaciones de inflorescencias y flores fueron hechas sobre captulos en
antesis (rara vez de botones florales o de inflorescencias en fructificacin).
Las medidas de las brcteas florales, el cliz y la corola se hicieron
principalmente sobre las flores perifricas de los captulos.
Clave para las especies colombianas de Calliandra
1a. Brcteas florales externas 6.7 8 mm de longitud.
Calliandra fasciculata

48

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

1b. Brcteas florales externas de mximo 6 mm de longitud


2a. Foliolos con venacin palmeada-paralela
3a. Pares de foliolos en las pinnas mayores 49 66; brcteas
florales 5 6 mm de longitud, pedicelo canoso, cliz 4
mm de longitud, estambres ca. 45 por flor.
Calliandra vaupesiana
3b. Pares de foliolos en las pinnas mayores 36 46; brcteas
florales 2 mm de longitud, pedicelo glabro; cliz de 1.8
2 mm de longitud, estambres ca. 16 por flor.
Calliandra tsugoides
2b. Foliolos con venacin palmeada-paralela, anastomosada
o con vena media prominente
4a. Hoja s maduras con 2 o ms pares de pinnas
5a. Hojas ssiles; cliz denticulado.

Calliandra asplenioides

5b. Hojas pecioladas; cliz lobulado


6a. Foliolos notoriamente discloros (haz marrn, envs amarillo), vena media prominente respecto a las laterales, envs densamente
pubescente; legumbre estriada, con indumento blanco-amarillento, cavidades de las semillas sobresalientes.
Calliandra glomerulata
6b. Foliolos concoloros o ligeramente discoloros,
vena media y laterales prominentes, envs glabro, pubrulo, pilsulo o ligeramente pubescente; legumbre frecuentemente lisa, glabra o
pilsula, cavidades de las semillas inconspicuas
7a. Pares de pinnas en hojas maduras < 8,
foliolos oblongo- ligulados, 25 mm de ancho
8a. Cliz hasta 2.6 mm de largo; captulo hasta con 20 flores; corola hasta
7 mm de longitud.
Calliandra laxa
8b. Cliz > 4 mm de largo; captulo con
(-18) 20 30 flores; corola > 8 mm
de longitud.
Calliandra tolimensis

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

49

7b. Pares de pinnas en hojas maduras (-6) 718, foliolos lineares, 0.5 - 2 mm de ancho
9a. Flores generalmente 21-28 por captulo; cliz hasta 3.2 mm de longitud,
estambres ca. 14 15 por flor.
Calliandra pittieri
9b. Flores generalmente 30-35 por captulo; cliz 4 mm de longitud, estambres ca. 20 33 por flor.
Calliandra purdiaei
4b. Hojas maduras con un solo par de pinnas
10a. Pinnas mayores con 4 o ms pares de foliolos;
foliolos distales de tamao similar a la mayora
de foliolos proximales
11a. Foliolos distales maduros =2.6 cm de longitud
12a. Ramas pubescentes o velutinas; estpulas
2 5 mm de ancho; pinnas 5.3 11 cm de
longitud; flores por captulo ca. 36; corola
con estras prominentes; estambres 22-40.
Calliandra haematocephala
12b. Ramas glabras, puberulas o pilsulas;
estpulas 1.5 2 mm de ancho; pinnas 2.5
3.5 cm de longitud; flores por captulo
ca. 7 9; corola con estras inconspicuas;
estambres ca. 20.
Calliandra medellinensis
11b. Foliolos distales maduros =2.5 cm de longitud
13a. Pinnas mayores con 4 7 pares de fololos; androceo totalmente rojo-prpura.
Calliandra purpurea
13b. Pinnas mayores con 6 29; androceo blanco
en la base y rosado en la mitad distal
14a. Legumbre leosa con rebordes tan
gruesos que llegan a cubrir casi toda
la superficie del fruto, semillas con
pleurograma.
Calliandra magdalenae

50

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

14b. Legumbre coricea con rebordes que


no cubren la superficie del fruto,
semillas sin pleurograma
15a. Pecolos 0.2 1 cm de longitud;
pinnas mayores frecuentemente
con 1219 pares de foliolos (algunas veces con 6 pares), foliolos sigmoidales, romboides,
obovados, rara vez linearoblongos. Calliandra surinamensis
15b. Pecolos 0.4 2.3 cm de longitud; pinnas mayores frecuentemente con =13 pares de foliolos
(algunas veces hasta con 16
pares), foliolos linear oblongos
u ovado-elpticos Calliandra riparia
10b.Pinnas mayores con 2 - 3 pares de fololos; foliolos
distales de tamao notoriamente mayor respecto a los
proximales
16a. Pinnas mayores con 3 pares de foliolos
17a. Estpulas de 6 8.5 mm de longitud; pecolo
2.5 2.7 cm; foliolos de 4 5 cm de longitud;
corola 6 8 mm de longitud. Calliandra falcata
17b. Estpulas de 3 4 mm de longitud; pecolo
1.4 1.6 cm; foliolos de 6.5 10 cm de longitud; corola 6 6.5 mm de longitud.
Calliandra guildingii
16b. Pinnas mayores con 1 - 2 pares de foliolos
18a. Foliolos distales 2.5 8.5 cm de ancho; legumbre 17 22 cm de longitud y ca. 2 2.4 cm
de ancho, valvas generalmente amarillentas
con vnulas marcadas.
Calliandra trinervia
18b. Foliolos distales 0.5 2.5 (-3) cm de ancho;
legumbre hasta 15 cm de longitud, 1 cm de
ancho, valvas marrn sin vnulas marcadas
19a. Pinnas con 2 pares de foliolos.
Calliandra angustifolia

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

51

19b. Pinnas con 1 pares de foliolos


20a. Foliolos plidos, venacin tenue,
espacio interfoliolar 3 5 mm;
foliolos distales 2 3.5 de largo, 0.6
1 cm de ancho.
Calliandra tergemina
20b. Foliolos marrn, venacin marcada,
espacio interfoliolar 5 15 mm;
foliolos distales 3.5 8.6 cm de
largo, 1 2.5 cm de ancho
21a. Estpulas 5 6 mm de longitud; pednculo 3.3 5.5 cm
de longitud; corola marcadamente estriada, 7- 8 mm de
longitud.
Calliandra antioquiae
21b. Estpulas 2 3 mm de longitud; pednculo 1.5 2.9 cm
de longitud; corola lisa o
levemente estriada, 8 14
mm de longitud total.
Calliandra coriacea
1. Calliandra angustifolia Spruce ex Bentham, Trans. Linn. Soc. London
30: 539. 1875; Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74: 125. 1998. Tipo.
Per. Ros Huallaga y Mayo, Spruce 4466 (holtipo K; istipos Bdestruido, F, G, K, OXF).
Fig. 1.
Calliandra subnervosa Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 540. 1875.
Tipo. Ecuador. Guayaquil (holtipo G-BOISS ex hb. Pavn; istipos
BM, MA).
Feuilleea angustifolia O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 187. 1891.
Feuilleea subnervosa O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 189. 1891.
Calliandra sodiroi Harms, Repert. Sp. Nov. Regni Veg. 17:87. 1921. Tipo.
Ecuador. Chimborazo, A. Sodiro 392 (holtipo B-destruido, fragmento, F).
Calliandra stricta Rusby, Mem. New York Bot. Gard. 7: 255. 1927. Tipo.
Bolivia. San Buena Ventura: 1000 ft, M. Crdenas 1739 (holtipo NY).
rbol arbusto 1 2.5 m de altura, ramas glabras proximalmente y
pilsulas distalmente. Estpulas 3 9 x 1 2.3 mm, lanceoladas deltadas,
estriadas, glabras o pilsulas; pecolo 0.4 1.2 cm, glabro o pilsulo; 1 par
de pinnas por hoja; pinnas 3 10 mm de longitud, glabras o escasamente

52

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

pubescentes, espacio interfoliolar 2 7.5 mm; pares de foliolos en cada pinna


2, foliolos distales 1.7 3.9 x 0.5 1 cm, foliolos proximales externos 0.9 2
x 0.2 5 mm, foliolos proximales internos 3.5 8 x 1 4 mm, elpticos u
ovados, glabros escasamente pilsulos, base asimtrica, pice agudo
oredondeado, venacin palmeada anastomosada. Inflorescencias en
captulos solitarios axilares a nomfilos creciendo en ramas de entrenudos
cortos; pednculo 0.6 2.7 cm, glabro o pilsulo; brcteas florales 0.5 2.5
mm, triangulares; flores por captulo 15 20. Pedicelo ca. 0.5 mm, cliz 1 - 2
mm, glabro; corola 4.5 6 mm, glabra; androceo ca. 7 10 estambres, ca. 3 cm
de largo, blanco proximalmente, rojo-rosado distalmente. Legumbre 5.2
8.5 x 0.5 1 cm, pilsula puberulenta; semillas ca. 7 x 5 mm, sin
pleurograma.
Distribucin. En Colombia esta especie crece en los departamentos de
Nario, Putumayo y Valle del Cauca y es cultivada en Amazonas, Cauca y
Choc. Su rango altitudinal se encuentra entre 40 y 2100 m, alojndose
frecuentemente en playones de ro. Calliandra angustifolia tambin se
encuentra en Ecuador, Per y Bolivia, y se cultiva en Puerto Rico.
Ejemplares examinados. Amazonas: Leticia, 27 nov 1999, Arias et al.
604 fr (COL); Puerto Santander, 13 dic 1983, Forero & Pabn 9797 fl, fr (COL);
Leticia, 100 m, 14 jun 1973, Soejarto et al. 4154 fl fr (COL). Cauca: Timbo,
hacienda los Robles, campus de la Fundacin Universitaria Popayn, 21
nov 1984, Forero et al. 10114 fl (COL); va Popayn-Cali, 4 km de Santander
de Quilichao, 1180 m, 23 nov 1984, Forero & Jaramillo 10134 fl, fr (COL);
Popayn, entre Piendam y Popayn, 1600 m, 23 nov 1983, Orozco et al. 1165
fl (COL); Rosas, 1790 m, 24 sep 1983, Orozco et al. 1186 fl, fr (COL). Choc:
Quibd, jardines de la catedral, 40 m, 2 jul 1983, Forero et al. 9716 fl, fr (COL).
Nario: frontera colombo-ecuatoriana, orillas del ro San Miguel, playas en
la desembocadura del ro Sinag, 240 m, 4 dic 1940, Cuatrecasas 10877 fl, fr
(COL); Tumaco, La Espriella, 20 jun 1951, Romero-Castaeda 2786 fl (COL,
MEDEL). Putumayo: Sibundoy, 2100 m, 26 sep 1983, Orozco et al. 1210 fl, fr
(COL); ro Caquet, 300-350 m, 18 dic 1968, Plowman 2173 fl, fr (COL). Valle
del Cauca: Buenaventura, corregimiento de Crdoba, 90 m, 21 sep 1983,
Orozco et al. 1143 fl, fr (COL); Dagua, va a Quemaral, 1300 m, 21 sep 1983,
Orozco et al. 1145 fl (COL); Buenaventura, 12 mar 1983, Vidal & de la Cruz 97
fl (COL); Palmira, 10 sep 1983, Vidal 106 fl, fr (COL).
Calliandra angustifolia es bastante similar a C. tergemina en las
dimensiones, forma y aspecto de los foliolos y las hojas. Sin embargo, difieren
en la presencia de 2 pares de foliolos por pinna en C. angustifolia vs. 1 par
en C. tergemina.
2. Calliandra antioquiae Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74: 123. 1998.
Tipo. Colombia. Antioquia: Medelln, Toro 109A (holtipo NY). Fig. 1.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

53

Figura 1. Distribucin geogrfica de Calliandra angustifolia, C. antioquiae y C.


asplenioides en Colombia.

54

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Calliandra glaberrima sensu Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci.
35: 134. 1936.
rbol arbusto de ca. 1.5 m de altura, ramas glabras. Estpulas 5 6 x 1.5
2 mm, triangulares-ovadas, glabras, estriadas; pecolo 2.3 3.2 cm, glabro
pilsulo; par de pinnas por hoja 1; pinnas 10 11 mm de longitud, glabras
puberulentas, espacio interfoliolar 6 10 mm; 1 pares de foliolos en cada
pinna, 3.6 4.2 x 1 1.3 cm, elpticos, glabros, base asimtrica (subcordada),
pice obtuso o redondeado, venacin palmeada, anastomosada. Inflorescencias
en captulos solitarios axilares a nomfilos o agrupados en ramas de cortos
entrenudos; pednculo 3.3 5.5 cm, glabro o pilsulo; brcteas florales ca. 1
mm, deltadas; flores por captulo ca. 17. Pedicelo ca. 0.3 mm de longitud; cliz
1.5 2.5 mm, estriado, glabro; corola 7 8 mm, glabra, estriada; androceo con ca.
28 35 estambres, 3 cm de longitud, blancos proximalmente, rojos distalmente.
Legumbre 7 x 0.5 cm, glabra; semillas 6 8 x 4 mm, con pleurograma.
Distribucin. La especie ha sido registrada en Colombia en los departamentos
de Antioquia, Cundinamarca y Valle, entre 110 y 1000 m de altitud.
Ejemplares examinados. Antioquia: Anor, va Dos Bocas-Providencia,
110-280 m, 12 jul 1987, Callejas et al. 4512 fl (COL). Cundinamarca: base
area de Palanquero, Prez-Arbelez 10286 fl, fr (COL). Valle: Cali, 1000 m,
jul 1938, Duque-Jaramillo 4308 fl, fr (COL).
Dentro de las especies de Calliandra presentes en Colombia, C. antioquiae
es similar en sus estructuras vegetativas con C. coriacea. Las principales
diferencias entre dichas especies son las dimensiones de las estpulas (5 6
mm vs 2 3 mm) y del pedculo floral (3.3 5.5 cm vs 1.5 2.9 cm), mayores
en C. antioquiae. Respecto a los caracteres reproductivos, C. antioquiae presenta
una corola con una longitud hasta de 8 mm, mientras que en C. coriacea vara
entre los 8 y 14 mm de longitud. La presencia de estras conspicuas en la
corola en C. antioquiae recuerdan las flores de C. haematocephala, aunque en
esta especie la morfologa de las hojas es muy diferente a lo observado en C.
antioquiae.
Nombres comunes. Carbonero (Cundinamarca), carbonerito liso
(Valle).
3. Calliandra asplenioides (Nees) Renvoize, Kew Bull. 38: 79. 1981; Barneby,
Mem. New York Bot. Gard. 74: 155. 1998.
Figs. 1, 2A.
Acacia asplenioides Nees, Flora 4: 303. 1821. Tipo. Brasil, leg. Pr. Maximilian
(holotipo, BR).
Inga mertensioides Nees & Martius , [Beitr. fl. Bras. in] Nova Acta Phys.Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 12: 35. 1824.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

55

Calliandra asplenioides Bentham, J. Bot. 3: 106. 1844.


Calliandra mertensioides sensu Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30:
550. 1875; Flora Brasiliensis 25: 419. 1876.
Feuillea asplenioides O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 184. 1891.
Calliandra dendroides Renvoize, Kew Bull. 36: 71. 1981. Tipo. Brasil, Baha,
Harley & al. 15568 (holotipo, CEPEC; isotipo, K).
Calliandra asplenioides sensu Lewis, Legumes of Bahia, Royal Botanic
Gardens Kew, 171. 1987.
Arbusto de ca. 1 m de alto, ramas pubescentes o pilsulas hacia la parte
distal. Hojas de 2.8 3.3 cm de longitud; estpulas 3.5 2 x 1 - 2 mm, ovadotriangulares, pubrulas o pubescentes; hojas ssiles; raquis glabro, pilsulo
o pubrulo, pares de pinnas 4 5, rea interpinna 7 9 mm; foliolos ca. 19
21 pares en las pinnas mayores, 9 10 x 3 3.8 mm, oblongos, glabros
escasamente pubrulos, base asimtrica, pice redondeado-obtuso, venacin
palmeada. Inflorescencias en captulos fasciculados y solitarios, dispuestos
hacia la parte distal de las ramas; pednculo 2.3 4 cm, pubrulo; brcteas
florales ca. 1 x 1 mm; flores por captulo ca. 14. Pedicelo ca. 0.1mm; cliz ca. 2
mm de largo, glabro o cortamente ciliado, lbulos denticulados; corola 6 mm
de largo, glabra, lbulos ovados de ca. 3 mm; androceo ca. 1.2 mm, con ca. 22
estambres, tubo estaminal blanco o rosado, filamentos rosados o rojos
distalmente; ovario ca. 1.5 mm, estilo ca. 1.9 cm. Legumbre (fide Barneby,
1998) 4.5 8 x 0.7 1 cm, pilsulas, con semillas de 6.5 9 x 4.5 mm con
pleurograma.
Distribucin. El nico material colombiano examinado de Calliandra
asplenioides proviene de sabanas de reiberas con vegetacin arbustiva en
Amazonas. La especie se encuentra en Brasil en los estados de Baha y Minas Gerais, en los campos rupestres y bancos rocosos.
Ejemplar examinado. Amazonas: Araracuara, ro Caquet, 5 sep 1959,
Maguire et al. s.n. fl (COL).
El ejemplar examinado constituye un nuevo registro de esta especie para
Colombia. Sus hojas ssiles la hacen fcilmente distinguible de las dems
especies colombianas, aunque cabe mencionar que las hojas jvenes de
Calliandra tsugoides tambin pueden ser ssiles. Sin embargo, el cliz
denticulado y el perianto glabro del permiten distinguir a esta especie de
otras que presentan ms de un par de pinas por hoja. Respecto a su afinidad
con las especies de Calliandra presentes en Colombia, C. asplenioides es
cercana a C. fasciculata var bracteosa por el patrn similar de agrupamiento
de los captulos en fascculos (Fig. 2A; cf. Barneby 1998: 157).

56

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Figura 2. A. Calliandra asplenioides (Maguire & Maguire s.n., COL), zona distal de
una rama con inflorescencias fasciculadas. B. C. coriacea (Uribe 2364, COL), detalle
de las hojas. C. C. glomerulata (Cuatrecasas & Garca-Barriga 10124, COL), legumbre
leosa con compartimientos seminferos sobresalientes. D. C. haematocephala (Uribe
& Corral 45, COL). Escalas: A. 2 cm. C. 1 cm. D. 1 cm.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

57

4. Calliandra coriacea (Willdenow) Bentham, J. Bot. 3: 95. 1844; Barneby,


Mem. New York Bot. Gard. 74: 122. 1998.
Figs. 2B, 3.
Inga coriacea Humboldt & Bonpland ex Willdenow, Sp. Pl. 4: 1010. 1806.
Tipo.
Amrica Meridional, Humboldt s.n. (holtipo B-WILLD).
Inga coriacea sensu Kunth, Nov. Gen. Sp., 217. 1842.
Calliandra glyphoxylon var. glaberrima Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 539. 1875. Tipo. Colombia. Tolima: Mariquita, Triana s.n. (holtipo
K; istipo, COL!, G?).
Calliandra glaberrima Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 134.
1936.
Calliandra rivalis Lundell, Bull. Torrey. Bot. Club 64: 549. 1937. Tipo.
Belize. Distrito El Cayo, C. L. Lundell 6610 (holtipo MICH; istipo, NY).
Anneslia tergemina Kleinhoonte, Fl. Suriname 2: 322.1940, non Mimosa
tergemina L.
Calliandra glaberrima sensu Woodson & Schery, Fl. Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 5: 257. 1950.
Calliandra anthoniae Grimes, Brittonia 45: 25. 1993. Tipo. Surinam. Maguire
25068 (holtipo NY; istipo NY).
Arbusto o pequeo rbol de 2 5 m de altura, ramas glabras pilsulas
hacia la parte distal. Estpulas 2 3 x 1.5 2 mm, deltoides, glabras o
pilsulas; pecolo 1 3.6 cm, glabro-pubrulo; par de pinnas por hoja 1;
pinnas 0.6 1.6 cm de longitud, glabras pilsulas, espacio interfoliolar 0.5
1.2 cm; pares de foliolos en cada pinna 2, foliolos distales 1.7 3.9 x 0.5
1 cm, foliolos proximales 1.9 5.3 x 0.4 1.9 cm, elpticos, glabros, base
asimtrica cuneada, pice redondeado, venacin palmeada anastomosada.
Inflorescencias en captulos solitarios, axilares; pednculo 1.5 2.9 cm,
pilsulo; brcteas florales ca. 0.5 mm; flores por captulo 10 20. Cliz 2 3
mm, glabro; corola 8 14 mm, glabra; androceo con ca. 25 35 estambres, ca.
5 cm de longitud, blancos proximalmente y rojos distalmente. Legumbre
815 x 0.7 1.1 cm, glabra; semilla 8 10.5 x 4 7 mm, sin pleurograma.
Distribucin. Esta especie se distribuye en Panam, Venezuela, Surinam,
Belize y Brasil. En Colombia Calliandra coriacea se encuentra en los
departamentos de Antioquia, Cundinamarca, Choc, Huila, Tolima y Valle,
y se cultiva en algunos sectores de Cundinamarca y Choc. Su rango
altitudinal oscila entre los 50 a los 1320 m.

58

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Ejemplares examinados. Antioquia: Puerto Berro, 170-200 m, 20 oct


1999, Fonnegra et al. 6974 fl, fr (HUA); Anor, paraje Dos Bocas, confluencia
ros Porce y Nech, 200 m, 2 feb 1972, Soejarto & Fonnegra 3161 fl (COL,
HUA). Choc: Yuto, ro Atrato,70 m, 2 abr 1958, Cuatrecasas & Llano 24149
fl (COL); cerca a la desembocadura ro Miniqua, ro el Valle, 7 ene 1973,
Forero & Gentry 743 fl, fr (COL); Andagoya, ro San Juan, 50 m, 27 jun 1983,
Forero & Quiones 9560 fl, fr (COL); Nuqu, corregimiento de Arus, ro
Arusiuto, 12 abr 1993, Galeano & Bernal 3732 fl, fr (COL); ro El Valle, cerca
a las bocas del ro Mutat, 10 ago 1976, Gentry & Fallen 17482a fr (COL);
Quibd, barrio Baha Solano, 4 nov 1985, Moreno et al. 001 fr (COL).
Cundinamarca: orillas del ro San Francisco, 1007 m, 12 dic 1965, Forero &
Garzn 396 fl, fr (COL); El Boquern, 30 km de Fusagasug, 590 m, 15 ene
1966, Forero et al. 418 fl (COL); Guaduas, camino antiguo a Honda, 11501290 m, Forero et al. 9325 fl, fr (COL); carretera Guaduas-Honda, 1150 m, 26
mar 1983, Forero et al. 9355 fl fr (COL); carretera Guaduas-Guaduero, km 9,
antes del salto de Versalles, 1100 m, 27 mar 1983, Forero et al. 9383 fl fr
(COL); Agua de Dios, quebrada La Puna, 500 m, 28 abr 1983, Forero et al.
9420 fr (COL); Viot, quebrada Riolindo, 620 m, 27 jun 1985, Forero &
Jaramillo 10186 fl fr (COL); Caparrap, Dindal, estacin del ferrocarril, hacienda Las Quebradas, 8 jun 1939, Garca-Barriga 7631 fl (COL);
Guaduas, alrededores ro San Francisco, 1000-1040 m, 5 nov 1945, GarcaBarriga 11761 fl (COL); Guaduas, hacienda El Paramillo, 1040-1320 m,
24 jul 1947, Garca-Barriga 11739 fl, 12339 fl (COL); Melgar, hacienda
Corinto, quebrada La Guaduala, 380-420 m, 16 ene 1972, Garca-Barriga &
Jaramillo 20328 fl, fr (COL); San Antonio, 200 m, 16 jun 1948, Haught 6245
fl (COL); Nilo, jul 1930, Prez-Arbelez 582 fl (COL); El Paso, margen
izquerda del ro Sumapaz, entre Girardot y Melgar, 400 m, 7 ago 1939,
Prez-Arbelez & Cuatrecasas 6570 fl (COL); Guaduas, orillas del ro San
Francisco, 1000 m, 1 nov 1952, Uribe 2364 fl, fr (COL); quebrada al occidente
de Guaduas, 1000 m, 10 mar 1964, Vlez & Murillo 229 fl (COL). Huila:
Aipe, quebrada La Arenosa, 11 nov 1984, Llanos 186 fl (COL); entre Aipe y
Neiva, 600 m, 18 nov 1984, Forero et al. 10089 fl, fr (COL). Tolima: entre
Coyaima y Chaparral, quebrada Aico, 500 m, 17 nov 1984, Forero et al.
10036 fl fr (COL); entre Doima y la carretera Ibagu-Armero, ro Palo, 610
m, 26 nov 1984, Forero et al. 10158 fl (COL); Doima, 700 m, 23 nov 1938,
Haught 2446 fl (COL); entre Caucho y Rionegro, 10 feb 1944, Little 7173 fl, fr
(COL); Melgar, va Bogot-Girardot, 340 m, 6 jul 1999, Rivera & Cortazar
1052 fl (COL); km 30 hacia Chaparral desde Coyaima, 500 m, 19 feb 1986,
Stein 3518 fl (COL, FMB, JAUM); Espinal, ene 1853, Triana 6837 (COL).
Valle: ene 1941, Bohrquez 241 fr (MEDEL); Yanaconas, afluente ro Cali,
Duque-Jaramillo 4204 fr (COL); Buenaventura, corregimiento de Crdoba,
cerca ro Venado, 90 m, 20 sep 1983, Orozco et al. 1134 fl (COL).
Para los comentarios de esta especie, vase bajo Calliandra antioquiae.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

59

Nombres comunes. Pichindecito (Choc), carbn (Cundinamarca),


ame (Tolima), carbonero de ro (Valle).
5. Calliandra falcata Bentham, J. Bot. 3: 97. 1844; Barneby, Mem. New
York Bot. Gard. 74: 105. 1998. (Nota: De acuerdo con Barneby (1998),
en el herbario de Kew no se encuentran los tipos de esta especie. Sin
embargo, las colecciones de Fendler, Funk y Birschell provenientes de
Caracas, depositadas en Kew y citadas como C. falcata por Bentham
(1875: 541) son autnticas y pueden ser consideradas como tipo de la
especie).
Fig. 3.
Feuilleea falcata O. Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 187. 1891.
Calliandra fulgens Hooker f., Bot. Mag. 124: t.7626. 1898. Descrita de
plantas obtenidas a partir de semillas de origen mexicano en Inglaterra.
Calliandra serjanioides Urban, Symb. Antill. 2: 262. 1900. Tipo. Martinica
(holtipo B-destruido).
(?) Calliandra amblyphylla Harms. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 17: 88.
1921. Tipo. Africa. Camern (holtipo B).
Calliandra falcata sensu Pittier, Contribuciones a la Dendrologa de Venezuela 1:44. 1927.
Anneslia fulgens Britton & Rose, N. Amer. Fl. 23: 56. 1928.
Arbusto 2 m de altura, ramas glabras proximalmente y pilsulas o
pubescentes distalmente. Estpulas 6 8.5 x 2.3 3 mm, ovadas, pilsulas;
pecolo 0.5 2.7 cm, pubescente o pilsulo; par de pinnas por hoja 1; pinnas 2.2
2.4 cm de longitud, pubescentes, espacio interfoliolar 1.2 1.4 cm; pares de
foliolos en cada pinna 3, foliolos distales 4.2 4.8 x 1.5 1.6 cm, foliolos
proximales 0.6 2.8 x 0.3 1.3 cm, ovadas o rmbicas, base asimtrica
semicordada, pice obtuso o mucronulado, venacin palmeada anastomosada.
Inflorescencias en captulos solitarios creciendo sobre ramas de entrenudos
cortos; pednculo 1.3 3.2 cm, pilsulo, pubescente; flores por captulo ca.15
20. Pedicelo ca. 0.4 mm de longitud; cliz 2.5 3 mm, glabro; corola 6 8 mm,
glabra; androceo con ca. 13 17 estambres, ca. 4 cm de largo, completamente
rojos. Legumbre 7 8 x 1 2 cm, glabra; semillas 7 8 x 5 6 mm.
Distribucin. El material examinado de esta especie proviene de cultivo en
los departamentos de Meta y Valle, entre los 500 y 1080 m de altitud. Calliandra
falcata es nativa de la costa atlntica venezolana y se cultiva en las Antillas.
Ejemplares examinados. Meta: Villavicencio, barrio La Grama, 500m,
13 mar 1986, Forero et al. 10194 fl, fr (COL). Valle: Cali, 1080 m, 24 nov 1984,
Forero et al. 10140 fl (COL).

60

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Figura 3. Distribucin geogrfica de Calliandra coriacea, C. falcata, C. fasciculata y C.


glomerulata en Colombia.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

61

Calliandra falcata se diferencia de su especie ms afn, C. guildingii, en


las dimensiones de las estpulas (6 8.5 vs. 3 4 mm de longitud), el pecolo
(2.5 2.7 vs. 1.4 1.6 cm de longitud), los foliolos (4 5 vs. 6.5 10 cm de
longitud) y la corola (6 8 mm vs. 6 6.5 mm de longitud respectivamente),
a pesar de que ambas especies presenten tres pares de foliolos por pinna.
Adicionalmente, la venacin inconspicua de los foliolos es caracterstica en
C. falcata.
6. Calliandra fasciculata Bentham J. Bot. 2: 140. 1840; Barneby, Mem. New
York Bot. Gard. 74: 156. 1998. Tipo. Brazil. Pohl 1456 (holtipo K, istipo
NY).
Fig. 3.
Feuilleea benthamiana O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 184. 1891.
Calliandra mertensioides sensu Glaziou, Bull. Soc. Bot. France 53: 188.
1905, non Bentham.
Arbusto de 6 m de alto, ramas con cicatrices pronunciadas foliares,
pubescentes distalmente. Estpulas foliceas, lineares, 7.5 - 7.7 x 0.8 1 mm,
similares en forma y nerviacin a los fololos, glabras; pecolo 5.5 6 mm,
glabro o pubrulo; raquis dorsalmente glabro y ventralmente cubierto por
pelos erectos de ca. 1 mm de longitud, blancos; pares de pinnas 2 - 4, rea
interpinna 6 8 mm; foliolos en las pinnas mayores ca. 21 pares, lineares, 9
10 x 1.7 mm, glabros o pilsulos, base asimtrica truncada o ligeramente
auriculada, pice redondeado u obtuso, venacin reticulada, venas
secundarias poco notorias. Inflorescencias en captulos fasciculados hacia
la parte distal de ramas florferas; pednculo ca. 2.1 4.8 cm, piloso; brcteas
florales externas ovado-triangulares, ca. 6.7 8 x 2 3.2 mm, glabras, brcteas
florales internas ca. 4 x 1 mm, deltoideas, glabras; 4 9 flores por captulo.
Pedicelo ca. 0.1 0.2 mm; cliz de 4 5 lbulos, 2.7 3 mm de largo, pilsulo,
lbulos 1.1 1.5 mm, con vena media marcada, dos de ellos connados
frecuentemente; corola de 4 5 lbulos, ca. 5.5 mm de largo, pilsula, lbulos
de ca. 2 mm de alto, algunas veces connados; androceo 2 4 cm de largo, con
ca. 30 32 estambres, basalmente blancos y distalmente rojos; ovario ca. 1.7
1.9 mm, glabro; estilo 1 3.7 cm, glabro. Legumbre no observada.
Distribucin. En Colombia nicamente se conoce material del
departamento de Antioquia, donde fue colectada al borde de quebrada. Este
hallazgo llama la atencin, debiso a que Calliandra fasciculata se conoca
slo del Brasil, en el estado de Minas Gerais.
Ejemplar examinado: Antioquia: San Luis, quebrada La Cristalina,
740 770 m, 24 abr 1987, Ramrez & Crdenas 810 fl (COL).
El nico ejemplar colombiano revisado afn a Calliandra fasciculata coincide con la descripcin hecha por Barneby (1998: 158) de C. fasciculata Bentahm

62

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

var. bracteosa (Bentham) Barneby. Caracteres como el tamao de las brcteas


florales externas (6.7 8 mm de longitud), las cicatrices de las hojas en las
ramas y las estpulas similares a los foliolos resultan caracteres importantes
en el momento de diferenciar la var. bracteosa de las dems especies tratadas
en este estudio. Sin embargo, en este trabajo se deja al ejemplar colombiano
como afn a dicha variedad debido a que se revis poco material, a que el porte
supera el registrado por Barneby (1998) para la especie (0.4-2 m) y, ms
relevante an, a que C. fasciculata es endmica de Minas Gerais en Brasil.
7. Calliandra glomerulata Karsten, Fl. Columb. 2: 5, pl. 103. 1862; Barneby,
Mem. New York Bot. Gard. 74: 25. 1998. Tipo. Venezuela. Estado de Lara, El
Tocuyo. 1000 m, sin colector, sin nmero (holtipo LE, W).
Figs. 2C, 3.
Calliandra glomerulata sensu Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 554.
1875; sensu Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 137. 1936;
Steyermark & Huber, Flora del Avila 560. 1978.
Feuilleea glomerulata O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 188. 1891.
Arbusto o rbol de 1.5 6 m de altura, ramas densamente pubescentes
hacia la parte distal, indumento blanco-amarillento. Hojas 5.5-6.8 cm de
longitud; estpulas 4 5 x 1-2 mm, ovado-lanceoladas, con estras levemente
notorias, serceo-hirsutilosas; pecolo 0.7 1.5 cm, con indumento blancoamarillento; pares de pinnas 6 10, pilosas, rea interpinna 2.5 - 8 mm; foliolos
ca. 28 - 35 pares en las pinnas mayores, 5 5.5 x 1.5 - 2 mm, oblongo-ligulados,
haz caf oscura, glabra o pilsula, envs amarillento, tomentoso o velutino,
base asimtrica, ligeramente cordada, pice mucronulado, venacin secundaria
oculta por el indumento en el envs, vena primaria prominente, simtrica.
Inflorescencia en captulos solitarios, o fascculos conformados por dos
captulos; pednculo ca. 2 cm, glabro pubrulo; brcteas florales ca. 1x 2 mm,
ovadas, ciliadas; flores por captulo ca. 8. Pedicelo ca. 0.3 mm; cliz 1-1.6 mm de
longitud, pubescente-pilsulo, lbulos ovados de 0.2 - 0.4 mm de alto; corola 5.0
- 5.5 mm de longitud, pubescente, lbulos ovado-triangulares de 1.2 2 mm;
androceo ca. 3.5 cm, con ca. 11 estambres, filamentos rosados con tubo estaminal
blanco. Legumbre 6.6 8.6 x 0.8 1.5 cm, densamente pubescente, estriada,
con indumento blanco; semillas 4 6 x 4 6 mm, con pleurograma.
Distribucin. En Suramrica, Calliandra glomerulata se distribuye en Guyana, el norte de Brasil y Venezuela. En Colombia se encuentra en los
departamentos de Arauca, Norte de Santander y Vichada. Frecuentemente
crece en medio de vegetacin arbustiva sobre suelo grantico o arenoso entre
100 y 1000 metros sobre el nivel del mar.
Ejemplares examinados. Arauca: Tame, alrededores cao Gualabao, 390
m, 11 sep 1998, Celis et al. 201 fl (HUA). Norte de Santander: vertiente orien-

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

63

tal entre Gramalote y ro Peralonso, 700-1000 m, 24 jul 1940, Cuatrecasas &


Garca-Barriga 10124 fr (COL). Vichada: territorio faunstico del Tuparro, sur
del centro administrativo, 100 m, 17 feb 1979, Vincelli 1005 fr (COL).
Calliandra glomerulata se caracteriza por presentar foliolos discoloros,
cafs en la haz y amarillos en el envs, con una vena media prominente que
los divide en mitades casi iguales. Las venas secundarias son prcticamente
imperceptibles. A la vez, presenta una legumbre leosa, amarillenta, con
indumento blanco denso, estriada y deformada en las cavidades de las
semillas (Fig. 2C). C. tolimensis puede llegar a presentar legumbres estriadas
y de indumento similar al de esta especie, pero se distingue de ella por la
longitud del pednculo (2.3 8 cm), la venacin palmeada, la ausencia de
indumento en el envs de los foliolos y por la mayor cantidad de flores por
captulo (ca. 20).
8. Calliandra guildingii Bentham, J. Bot. 3: 96. 1844; Barneby, Mem. New
York Bot. Gard. 74: 104. 1998. Tipo. Antillas Menores. St. Vincent, Guilding
s.n. (holtipo K; fragmento NY).
Fig. 4.
Feuilleea guildingii O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 188. 1891.
Calliandra guildingii sensu Grisebach, Fl. Brit. W. I. 225. 1864; sensu R.
O. Williams, Fl. Trin. Tob. 1: 298. 1931.
Anneslia guildingii Britton & Rose, North American Flora 23: 56. 1928.
Calliandra decrescens Killip & Macbride, Publ. Field Mus. Nat. Hist. Bot.
Ser. 13 (Fl. Per) 3: 71. 1943. Tipo. Per. Loreto: Mishuyacu, Klug 152
(holtipo US; istipo NY).
rbol de 5 8 m de altura, ramas glabras proximalmente y pubescentes
distalmente, ocasionalmente con indumento ferrugneo. Estpulas ca. 4 x 1.1
mm, ovadas, estriadas, puberulentas o pilsulas; pecolo 1.4 1.6 mm, glabro,
pilsulo o pubescente; par de pinnas por hoja 1; pinnas 2.7 5.2 cm de
longitud, glabras pubescentes, espacio interfoliolar 1 2.7 cm; pares de
foliolos en cada pinna 2 3, de tamao descendente desde la parte distal,
6.7 10.1 x 2 3.5 cm los foliolos distales, 2.6 x 1.2 cm los medios y 0.8 5.6
x 0.5 2 cm los proximales, ovados, glabros por la haz y por el envs, base
ligeramente asimtrica, pice acuminado, venacin palmeada anastomosada. Inflorescencias en captulos solitarios axilares a nomfilos o en ramas
de entrenudos cortos; pednculo 0.7 1.7 cm, pilsulo pubrulo; brcteas
florales 0.5 1 mm; flores por captulo 12 20. Pedicelo ca. 0.3 0.6 mm;
cliz 2 - 2.5 mm, estriado, glabro; corola 6 6.5 mm de longitud, glabra
pilsula; androceo ca. 12 18 estambres, blanco en la base y rojo hacia la
zona distal. Legumbre 6 9 x 0.9 1.3 cm, glabra o pubrula; semillas 7 9
x 4 7 mm.

64

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Figura 4. Distribucin geogrfica de Calliandra guildinguii, C. haematocephala y las


variedades de C. laxa en Colombia.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

65

Distribucin. Calliandra guildingii se distribuye ampliamente en


Suramrica en Ecuador, Per y Venezuela. En Colombia crece en bosques de
vegetacin riparia en los departamentos de Amazonas y Antioquia entre
400 y 1850 m.
Ejemplares examinados. Amazonas: ro Caquet, El Infierno,
alrededores de Araracuara, 10-22 nov 1982, Idrobo et al. 11341 fl (COL, HUA).
Antioquia: Briceo, vereda San Fermn, 1700-1900 m, 3 nov 1990, Callejas &
Arbelez 9596 fl (HUA); Valdivia, vereda Santa Ana, noreste de Medelln,
1750-1820 m, 16 oct 1992, Callejas & Gmez 10768; San Luis, 400 m, 17 abr
1981, Loaiza & Cogollo 294 fl (HUA); camino a Briceo, km 15, 1850 m, 6 feb
1986, Stein & Cogollo 3377 fl (COL, FMB, JAUM).
Con respecto a las especies de Calliandra presentes en Colombia, C.
guilgingii presenta mayor afinidad con C. falcata (vase discusin bajo dicha
especie). C. guildingii, adems de tener venacin foliolar conspicua, presenta
foliolos abruptamente acuminados a diferencia de lo observado en C. falcata
en donde son obtuso-mucronulados.
9. Calliandra haematocephala Hasskarl, Retzia 1: 216. 1855; Barneby, Mem.
New York Bot. Gard. 74: 108. 1998. Tipo. Hb. Hasskarl (Lecttipo L
901280).
Figs. 2D, 4.
Calliandra haematocephala sensu Hooker, Bot. Mag. 86: t. 5181. 1860; sensu
Koorders, Exkursionsfl. Java 4, Abt. 7: 876. 1926; sensu Cowan, Baileya
11: 95. 1963; sensu Isely, Mem. New York Bot. Gard. 25: 81. 1973.
Calistemon linearis sensu L. Lowis, Familiar Indian Flowers t. 7. 1878.
Feuilleea haematocephala O. Kuntze. Revis. Gen. Pl. 1: 188. 1891.
Calliandra inaequilatera Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 6: 28. 1896. Tipo.
Bolivia. Guanai: Bang 1586 (holtipo NY; istipos GH, K, NY).
Calliandra novaesii Hoehne, Rev. Mus. Paul. Univ. So Paulo 10: 654, t. II.
1918. Tipo. Brasil. Campinas: Campos Novaes 5603 (holtipo SP?).
Anneslia haematocephala Britton in Britton & Wilson, Bot. Porto Rico 6:
348. 1926.
Calliandra inequilatera sensu Everett, Gard. Chron. III, 85: 184. 1929, 87:
203. 1930.
Arbusto o arbolito de 0.8 4 m de alto, ramas pubescentes-velutinas.
Estpulas ca. 4.5 13 x 2 5 mm, triangulares, glabras, pilsulas o
pubescentes; pecolo 0.7 2.4 cm, pilsulo o pubescente; par de pinnas por
hoja 1; pinnas 5.3 11 cm de longitud, pilosas, espacio interfoliolar 8 22

66

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

mm; foliolos ca. 5 8 pares en las pinnas mayores, 3 6.4 x 0.9 1.8 cm,
elpticos-ovados, haz glabra o pilsula sobre las venas, envs pubescente o
pilsulo, base asimtrica, pice mucronulado, venacin actindroma,
reticulada. Inflorescencias en captulos solitarios o aglomerados en ramas
de entrenudos cortos carentes de nomfilos; pednculo 1.3 4 cm,
pubescente; brcteas florales 2 x 1.5 mm, ciliadas; flores por captulo ca. 36.
Pedicelo ca. 1mm; cliz ca. 2 3.5 mm de longitud, estriado, glabro; corola
5.5 10 mm de longitud, con estras marcadas, glabra, con 4-5 lbulos;
androceo con 22 40 estambres rojos blancos; ovario 2.3 3 mm, glabro;
estilo 3.1 - 3.5 cm de longitud. Legumbre ca. 5.9 10.5 x 0.7 1.1 cm, glabra
o pubrula; semilla 9 11 x 5 6.5 mm, glabra, con manchas negras caf y
pleurograma.
Distribucin. En Colombia Calliandra haematocephala crece en Antioquia,
Cauca, Cundinamarca, Huila, Meta, Putumayo, Tolima y Valle, entre 600 y
1600 m de altitud. Calliandra haematocephala encuentra en las Antillas, Bolivia, Brasil, Estados Unidos (incl. Hawaii), Mxico, Per, Trinidad y en el
viejo mundo. Esta amplsima distribucin se debe a su extenso cultivo en
zonas urbanas como parques y jardines.
Ejemplares examinados. Antioquia: Medelln, ciudad universitaria, 15
jun 1980, Alvarez et al. 18 fl, fr (HUA); Medelln, Universidad de Antioquia,
4 jul 1980, Arango et al. 63 fl (HUA); Medelln, Universidad de Antioquia, 20
jun 1980, Botero et al. 16 fl (HUA); Medelln, Universidad de Antioquia, 25
nov 1969, Botero et al. 63 fl, fr (HUA); San Antonio de Prado, vereda Astillero,
20 feb 1982, Cardona 22 fl (HUA); Medelln, carrera 65, parque en el barrio
Conquistadores, 1450 m, 4 jul 1983, Forero 9739 fl (COL); carretera MedellnTurbo, ca. 3 km de Santa F de Antioquia, 600 m, 18 mar 1984, Forero 9831 fl
(COL); Medelln, Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe, 1460 m, 19 mar
1984, Forero & Rentera 9833 fl, fr (COL), 9834 fl, fr (COL); Andes, Sorrento,
1500 m, Ortiz & Yepez 63 (MEDEL); Andes, 8 abr 1990, Snchez et al. 1158 fl
(MEDEL); Medelln, parque de El Poblado, 1600 m, 24 jul 1969, Soejarto &
Rivera 2081 fl (HUA, MEDEL); Fredonia, hacienda La Cristalina, 1700 m,
28 mar 1981, Uribe & Corral 45 fl fr (HUA); Medelln, 1500 m, dic 1942, Uribe
443 fl, fr (COL); cerca a Sabaneta, 27 dic 1943, Uribe 699 fl (COL); Medelln,
ene 1980, Uribe 7034 fl (COL). Cauca: Timbo, Fundacin Universitaria de
Popayn, 1750 m, 21 nov 1984, Forero 10113 fl, fr (COL); carretera PopaynCali, 4 km de Santander de Quilichao, 1180 m, 23 nov 1984, Forero & Jaramillo
10135 fl, fr (COL). Cundinamarca: Gachet, vereda Resguardo, ancianato
municipal, 1705 m, 16 may 2000, Da Ros 032 fl, fr (COL); La Mesa, 1400 m, 28
abr 1983, Forero 9415 fl (COL); carretera a San Antonio de Tena, 1300 m, 26
jun 1985, Forero 10181 fl (COL); Sasaima, vereda Las Mercedes, 1300-1400
m, 27 may 1976, Garca-Barriga 20986 fl (COL); Fusagasug, Chinauta,
carretera a Girardot, 1000 m, 29 jun 1984, Garca-Barriga 21374 fl (COL);

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

67

Bogot, Jardn Botnico Jos Celestino Mutis, circuito de invernaderos, 18


ago 1990, Snchez 1682 fl (COL). Huila: Gigante, 900 m, 20 nov 1984, Forero &
Jaramillo 10107 fl (COL). Meta: Villavicencio, 450 m, 13 mar 1986, FernndezAlonso 5696 fl, fr (COL); Villavicencio, barrio La Grama, 13 mar 1986, Forero
10193 fl (COL). Putumayo: Sibundoy, 2100 m, 26 sep 1983, Orozco 1209 fl, fr
(COL). Tolima: Ibagu, Universidad del Tolima, 1170 m, 26 nov 1984, Forero
et al. 10156 fl, fr (COL). Valle del Cauca: carretera Valle-Yanaconas, Pichind,
1370 m, 24 nov 1984, Forero et al. 10141 fl, fr (COL); Jamund, 970 m, 18 abr
1990, Paz 203 fl (CUCV).
Calliandra haematocephala presenta una estrecha afinidad con C.
medellinensis por el aspecto de las hojas con 4-8 pares de foliolos por pinna.
Sin embargo, estas especies presentan marcadas diferencias que las separan
claramente (vanse comentarios bajo C. medellinensis). En ejemplares
cultivados se distinguieron dos formas diferentes de C. haematocephala
creciendo juntas: arbustos de ca. 2 m con el androceo completamente rojo y
arbustos achaparrados de ca. 1.4 m con androceos completamente blancos.
Nombres comunes. Carbonero, carbonero rojo (Antioquia);
clavellino (Cundinamarca).
10. Calliandra laxa (Willdenow) Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 551.
1875; Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74: 29. 1998.
rbol de 6 15 m de alto, ramas velutinas hacia la parte distal. Hojas de
8 11.4 cm de longitud; estpulas 3 7 x 2 3 mm, ovado-triangulares, con
nerviacin levemente marcada, pubrulas-pilsulas; pecolo 2 2.7 cm,
pilsulo-pubescente; raquis frecuentemente pubescente, pares de pinnas por
hoja 5 8, longitud interpinna 10 16 mm; foliolos ca. 13 33 pares en las
pinnas mayores, 5 11 x 2 5 mm, obovados-oblongos, haz glabra-pilsula,
envs pubescente velutino, base truncada asimtrica, pice redondeadoobtuso, vena media prominente respecto a venas laterales, venacin
anastomosada. Inflorescencias simples o fasciculadas; pednculo ca. 2.5
cm, pilsulo-pubescente; brcteas florales ca. 1 x 0.3 mm de largo, triangulares, ciliados; flores por captulo ca. 16. Pedicelo ca. 0.8 - 1.1mm; cliz ca.1
mm de largo, lbulos ca. 0.3 mm, pubrulos-pubescentes ciliados; corola
5.1 7 mm de largo, pubescente, lbulos ca. 2 mm; androceo ca. 3 cm de largo,
con ca. 14 estambres, basalmente blancos, distalemente rosados; ovario ca.
1.3 - 1.8 mm, piloso. Legumbre ca. 16.5 x 0.6 cm, generalmente velutina; (fide
Barneby, 1998) 10 14 x 5.5 10.5 mm, sin pleurograma.
Calliandra laxa es similar vegetativamente a C. tolimensis. Sin embargo,
caracteres como el tamao del cliz (ca. 2.6 mm de longitud), el nmero de
flores por captulo (19-20) y la longitud de la corola hasta de 7 mm distinguen
claramente a C. laxa.

68

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Clave para las variedades colombianas de Calliandra laxa


1a. Foliolos pubescente-velutinos, ca. 34 foliolos en las pinnas
mayores.
Calliandra laxa var. laxa
1b. Foliolos glabros o pilsulos, ca. 10 13 foliolos en las pinnas
mayores.
Calliandra laxa var. stipulacea
10.1.Calliandra laxa (Willdenow) Bentham var. laxa Tipo. Venezuela.
Bredemeyer 15 (holtipo B-WILLD).
Fig. 4.
Mimosa laxa Poiret, Encycl. Suppl. 1: 72. 1810.
Calliandra cumingii Bentham, J. Bot. 2: 140. 1840. Tipo. Panam. Cuming
1248 (holtipo K; istipo K).
Calliandra cumingii sensu Bentham, J. Bot. 3: 106. 1844.
Calliandra laxa sensu Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 551. 1875.
Feuilleea cumingii O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 187. 1891.
Feuilleea laxa O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 188. 1891.
Calliandra panlasia J. R. Johnston, Proc. Amer. Acad. Arts 40: 686. 1905.
Tipo. Venezuela. Nueva Esparta, J. R. Johnston 27 (lecttipo, GH;
isolecttipo NY; partipo GH, NY).
Calliandra panlosia sensu Pittier, Contribuciones a la Dendrologa de
Venezuela 1: 51. 1927.
Anneslia cumingii Britton & Rose, North American Flora 23: 57. 1928.
Calliandra trijugata Schery, Fieldiana, Bot. 28: 256. 1952. Tipo. Venezuela.
Estado de Bolvar, 100 m, Steyermark 57592 (holtipo F; istipo MO).
La descripcin de esta variedad coincide con la general para la especie,
excepto por los caracteres resaltados en la clave de variedades.
Distribucin. En Colombia, esta variedad ha sido registrada nicamente
en el departamento del Choc; su distribucin incluye tambin a Venezuela
y Panam. Crece alrededor de los 250 m de altitud.
Ejemplares examinados. Choc: Rosucio, Parque Nacional Natural
Los Katos, alrededores del campamento de Tilupo, 250 m, 1 jun 1976,
Forero et. al. 1754 fr (COL); Parque Nacional Natural Los Katos, sector
Tilupo, 13 abr 1982, Zuluaga 366 est (COL); Parque Nacional Natural Los
Katos, camino Peye-Tilupo, 2 may 1982, Zuluaga 399 fr (COL); Parque

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

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Nacional Natural Los Katos, sector Sautat, zona del Tendal, 11 jul 1983,
Zuluaga 972 fl (FMB).
10.2.Calliandra laxa (Willdenow) Bentham var. stipulacea (Bentham) Barneby,
Mem. New York Bot. Gard. 74: 32. 1998.
Fig. 4.
Calliandra stipulacea Benth., J. Bot. 2: 137. 1840. Tipo. Guyana, On the Ro
Quitaro, R.Schomburgk 582 (holotipo K, isotipos B, BM, NY, OXF).
Calliandra stipulacea sensu Bentham, J. Bot. 3: 107. 1875.
Feuilleea quitaro O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1:186. 1891.
Calliandra diversifolia Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35:
136. 1936. Tipo. Colombia. Mutis 441 (holtipo US, fragmento NY).
La descripcin de esta variedad coincide con la general para la especie,
excepto por los caracteres resaltados en la clave de variedades.
Distribucin. En Colombia la variedad crece en el departamento de
Vaups. Su distribucin se extiende hasta Brasil y Venezuela.
Ejemplares examinados. Vaups: Alto Vaups, entre Las Bocas y La
Jirisa, 20 ene 1944, Gutirrez & Schultes 698 fl (COL); ro Apaporis, cao Oog-dja, Jinogoj, 26 ago 1952, Schultes & Cabrera 17036 fl (COL).
11. Calliandra magdalenae (de Candolle) Bentham, J. Bot. 102. 1846; Barneby,
Mem. New York Bot. Gard. 74: 82. 1998.
Arbusto o rbol, 1.5 12 m de alto, ramas glabras, pilsulas, pubrulas o
pubescentes. Estpulas 3 6 x 1 2 mm, ovadas, ciliadas o pilsulas; pecolo
0.4 1.6 cm, puberulento, pubescente o velutino; par de pinnas por hoja 1;
pinnas 3 9.5 cm de longitud, pubescentes, espacio interfoliolar 1.5 7.5 mm;
foliolos ca. 11 29 pares en las pinnas mayores, 8 20 x 1 7 mm, linearoblongos u oblongo-elpticos, glabros, cilados velutinos, base asimtrica
truncada, pice redondeado rematado en un mucrn, venacin palmeada
anastomosada. Inflorescencias en captulos solitarios creciendo en ramas de
entrenudos muy cortos y frecuentemente carentes de nomfilos; pednculo
0.4 2.3 cm, pubescente; brcteas florales deltoides, 1 1.6 x 0.6 1.1mm,
ciliadas; flores por captulo 13-25. Pedicelo 0.3 0.5mm, glabro; cliz 1 2
mm de longitud, con o sin estras, pubescente, con 4 5 lbulos de 0.1 0.5
mm de longitud; corola 4.2 6.0 mm de longitud, puberulenta con indumento
ferrugneo, pilsula o pubescente, con 4 5 lbulos de 0.6 2 mm de longitud;
androceo 3 4.6 cm, con ca. 11 12 estambres, blanco proximalmente y rosadorojo distalmente; ovario vestigial en algunas flores. Legumbre ca. 5 16.6 x
0.6 1.8 cm, glabra, pilsula pubescente-velutina; semillas con pleurograma.

70

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Calliandra magdalenae puede distinguirse fcilmente por poseer un fruto


leoso, con bordes tan engrosados que llegan a cubrir casi totalmente la
superficie de la legumbre (Fig. 5A). En ejemplares de herbario la legumbre es
generalmente de color negro.
Clave para las variedades colombianas de Calliandra magdalenae
1a. Foliolos en las pinnas mayores 11 19 pares, espacio
interfoliolar 4 7.5 mm; 4 7 mm de ancho.
Calliandra magdalenae var. colombiana
1b. Foliolos en las pinnas mayores 18 29 pares, espacio
interfoliolar 1.5 4 mm; 1 3.5 mm de ancho.
Calliandra magdalenae var. magdalenae
11.1.Calliandra magdalenae (de Candolle) Bentham var. colombiana (Britton
& Killlip) Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74: 83. 1998.
Figs. 5, 6A.
Calliandra colombiana Britton & Rose ex Britton & Killip, Ann. New York
Acad. Sci. 35: 135. 1936. Tipo. Colombia. Huila, Natagaima, F. W. Pennell
1153 (holtipo, NY, istipo, NY).
Anneslia chiapensis Britton & Rose, North American Flora 23: 61. 1928.
Tipo. Mxico. Chiapas: 1896, Nelson 3838 (holtipo US; istipo NY).
Anneslia tonduzii Britton & Rose, N. Amer Fl. 23: 61. 1928. Tipo. Costa
Rica. Bonica: 1891, Tonduz 4544 (holtipo US; fragmento NY).
Calliandra tonduzii Standley, Publ. Field Columbian Mus., Bot. ser 4: 309.
1929.
Calliandra santanderensis Britton & Rose ex Britton & Killip, Ann. New
York Acad. Sci. 35: 135. 1936. Tipo. Colombia. Santander: valle del ro
Surat, 400-600 m, Killip & Smith 16205 (holtipo NY).
Calliandra chiapensis Lundell, Phytologia 1: 369. 1940.
La descripcin de esta variedad coincide con la general para la especie,
excepto por los caracteres resaltados en la clave de variedades.
Distribucin. Calliandra magdalenae var. colombiana se encuentra
ampliamente distribuida desde Mxico hasta Panam. En colombia, crece
en los departamentos de Antioquia, Cundinamarca, Santander y Tolima entre
200 y 1550 m de altitud. Esta variedad
Ejemplares examinados. Antioquia: entre Medelln y Envigado, 1550
m, ene 1945, Uribe 935 fl (COL); bosques de Dabeiba, 450 m, 13 ene 1947,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

71

Figura 5. Distribucin geogrfica de las variedades de Calliandra magdalenae en


Colombia.

72

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Uribe 1459 fl, fr (COL). Cundinamarca: Guaduas-Guaduero, 1100 m, 27 mar


1983, Forero et al. 9380 fl (COL); Agua de Dios, calles de la poblacin, 500 m,
28 abr 1983, Forero et al. 9421 fl, fr (COL); carretera Girardot-Agua de Dios,
500 m, 24 nov 1983, Forero et al. 9749, fl (COL); San Antonio, 200 m, 16 jun
1948, Haught 6246 fl (COL); entre Tocaima y Pubenza, hacienda El Cucharo,
350 m, 7 may 1944, Killip et al. 38288 fl, fr (COL). Santander: camino a Surat,
a 8 km de Bucaramanga, 16 jul 1968, Barkley & Mullen 38C293 fl, fr (COL).
Tolima: Puente Natural de Icononzo, 800 m, 24 nov 1983, Forero et al. 9740 fr
(COL), 9748 fl (COL); Guamo, carretera a la Chamba, 420 m, 16 nov 1984,
Forero et al. 10030 fl, fr (COL), 10034 fl, fr (COL); Espinal, 450 m, 26 nov 1984,
Forero & Jaramillo 10161 fl (COL); Chicoral, 450 m, 18 feb 1949, Haught 6305
fl (COL); Venadillo, 300 m, 18 ago 1980, Idrobo et al. 11012 fl (COL); Armero,
cerro Sto. Toms, 250 m, 20 nov 1995, Mendoza et al. 065 st (COL, FMB);
Mariquita, San Miguel, 600 m, ene 1853, Triana 4479 fl (COL); Honda, 250 m,
7 ene 1957, Uribe 2491 fl (COL); La Chamba, 400 m, 2 may 1963, Uribe 4303
fl, fr (COL); Ibagu, barrio Las Margaritas, 13 oct 1983, Vidal & Puerta 109 fl,
fr (COL).
Nombres comunes. Escobillo (Bolvar), rayado (Tolima).
11.2.Calliandra magdalenae (de Candolle) Bentham var. magdalenae. Tipo.
Colombia. Magdalena: Santa Marta, Bertero s.n. (holotipo, G-DC).Fig. 5.
Acacia magdalenae de Candolle, Prodr. 2: 455. 1825.
Acacia magdalenae Sprengel, Syst. Veg. 3: 137. 1826.
Codonandra purpurea Karsten, Fl. Columb. 2: 43, t. CXXII. 1863.
Calliandra codonandra Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 547. 1875.
Feuilleea codonandra O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 187. 1891.
Feuilleea magdalenae O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 188. 1891.
Anneslia magdalenae Britton & Rose, North American Flora 23: 60. 1928.
Calliandra magdalenae sensu Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci.
35: 136. 1936.
La descripcin de esta variedad coincide con la general para la especie,
excepto por los caracteres resaltados en la clave de variedades.
Distribucin. Calliandra magdalenae var. magdalenae crece en Colombia,
Panam y Venezuela. En nuestro pas se encuentra distribuida en los
departamentos de Antioquia, Bolvar, Caldas, Cesar, La Guajira y Magdalena,
entre los 100 y los 600 m de altitud.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

73

Ejemplares examinados. Antioquia: Ituango, potrero La Basilia, 7 jun


1980, Snchez 120 fr (HUA, MEDEL). Bolvar: cerro de Maco, 600 m, 22 ago
1984, Cuadros 1885 fl (COL); San Juan Nepomuceno, santuario de Los
Colorados, 300 m, 19 sep 1996, Mendoza 1626, 1642 (FMB); Cartagena, Isla
de Tierra Bomba, 100 m, sep 1996, Mendoza 1864 (FMB), Cartagena, Isla de
Tierra Bomba, 100 m, sep 1996, Mendoza 1903 fl (COL); Barranco de Lobo,
corregimiento El Pueblito, sector Las Papayas, 400-500 m, 4-7 abr 1992, Roldn
et al. 1833 fl (HUA). Caldas: La Dorada, 13 mar 1983, Rodrguez & Chaparro
s.n. (FMB). Cesar: carretera Bosconia-Valledupar, 150 m, ro Caracol, 150 m,
4 may 1984, Forero 9945 fl, fr (COL); Valledupar, corregimiento La Honda,
550 m, 5 may 1984, Forero et al. 9957 fr (COL); Valledupar, carretera a Pueblo
Bello, 5 may 1984, Forero 9958 fr (COL); carretera Manaure-La Paz, 4 km de
Manaure, 450 m, 6 may 1984, Forero 9970 fr (COL). La Guajira: Maicao, norte
de la loma Chimbolo, 19 may 1981, Bunch 653 fl, fr (FMB, HUA, MEDEL);
Barrancas, 26 jul 1981, Bunch 763 fl (HUA); va Riohacha-Cuestecitas, 50 m,
14 nov 1985, Cuadros 2377 fl, fr (COL); Maicao, lomas de Chimbolo, 11 mar
1980, Fonnegra 1570 fr (COL, HUA). Magdalena: San Sebastin, casero de
San Valentn, NE de Mompox, -30 m, 27 feb 2000, Callejas et al. 12231 fl, fr
(HUA), 12466 fl (COL); ro Buritaca, 0 m, 7 may 1984, Forero et al. 10000
(COL); corregimiento de Gaira, cuenca del ro Gaira, 80 m, 8 may 1984, Forero
et al. 10005 fr (COL), 10009 fr (COL); Parque Tayrona, 50 m, 3 jul 1984, Gentry
& Cuadros 47567 fl, fr (COL); Cerrejn, 30 jul 1949, Haught 6561 fl (COL);
Parque Nacional Natural Tayrona, 15 km al NE de Santa Marta, 5-50 m, 2
nov 1972, Kirkbride 2641 fl, fr (COL); Santa Marta, ensenada de Neguanje, 15
sep 1976, Lozano & Schnetter 2842 fl, fr (COL); Alto Ro Fro, carretera de
Parrandaseca a la troncal del norte, 27 jul 1989, Madrin & Barbosa 568 fl
(COL); Parque Nacional Natural Tayrona, Moreno 629 (FMB); Santa Marta,
250 ft, jun 1898-1901, Smith 32 fl (COL).
Calliandra magdalenae var. magdalenae puede llegar a confundirse con C.
riparia, aunque ciertos caracteres como el nmero de foliolos (18-29), la
presencia de pleurograma en las semillas y el fruto leoso de la variedad, la
distinguen de esa especie.
12. Calliandra medellinensis Britton & Rose ex Britton & Killip, Ann. New
York Acad. Sci. 35: 135. 1936; Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74:
103. 1998. Tipo. Colombia. Antioquia: Medelln, 1927, Toro 109 (holtipo
NY; istipo MEDEL!).
Figs. 6B, 7.
Arbusto de 2 6 m de alto, ramas glabras, pubrulas opilsulas.
Estpulas ca. 3.5 - 6 x 1.5 2 mm, triangulares, estriadas y glabras; pecolo 4
17 mm glabro, puberulento o pubescente; par de pinnas por hoja 1; pinnas
2.5 3.5 cm de longitud, pilsulas o pubescentes, espacio interfoliolar 6.5
10 mm; foliolos ca. 4 6 pares en las pinnas mayores, 2.6 3.9 x 0.8 1.3 cm,
oblongo-elpticos o sigmoidales, glabros, puberulentos en la haz, base

74

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

asimtrica, pice mucronulado, venacin palmeada, anastomosada.


Inflorescencias en captulos solitarios creciendo sobre ramas de entrenudos
comprimidos carentes de nomfilos; pednculo 1.2 2.3 cm, glabro, pubrulo
pubescente; brcteas florales 1.2 x 0.6 mm, pubescentes; flores por captulo
7 9. Pedicelo ca. 0.3 0.5 cm; cliz 2 2.5 mm de longitud, estriado, glabro;
corola 5.0 8.5 mm de longitud, glabra o escasamente pilsula, con estras
poco notorias, lbulos 1.5 2 mm de longitud; androceo ca. 20 estambres;
ovario ca. 1.8 mm, pilsulo. Legumbre no vista.
Distribucin. Calliandra medellinensis crece entre 480 y 1209 m de altitud.
Es cultivada en Antioquia, Cundinamarca y Tolima.
Ejemplares examinados. Antioquia: Medelln, Parque Bolvar, 1500 m,
30 sep 1972, Soejarto 3379 fl (COL). Cundinamarca: Guaduas, camino antiguo
a Honda, 1150 1209 m, 25 mar 1983, Forero et al. 9327 fl (COL); Tocaima, a
la entrada de la poblacin va Bogot, 480 m, 27 jun 1985, Forero & Jaramillo
10187 fl (COL). Tolima: San Sebastin de Mariquita, 600 m, 27 sep 2001,
Alba et al. 62 fl (COL).
Calliandra medellinensis ha sido cosiderada como un taxon dudoso, debido
a que se desconocen sus poblaciones silvestres y a que presenta una estrecha
similitud con C. haematocephala. Sin embargo, C. medellinensis difiere de esta
ltima especie por las ramas glabras, la longitud de las pinnas (2.5 3.5
cm), el espacio interfoliolar (6.5 10 mm) y el nmero de flores por captulo
(ca. 7 9). De acuerdo con Barneby (1998), la combinacin de caracteres
presentes en C. medellinensis podra representar un hbrido de C. riparia x C.
falcata; no obstante, el caracter intermedio de C. medellinensis respecto a estas
especies no es claro en el material revisado para el presente estudio. En caso
que C. medellinensis sea un hbrido, es posible que C. haematocephala sea un
potencial parental debido a que existen algunas similitudes vegetativas entre
las dos y a que son simptricas. Sin embargo, con la evidencia actual, no
hay caracteres morfolgicos que permitan subordinar a C. medellinensis como
sinnimo de alguna de las especies conocidas en el territorio colombiano,
de modo que en esta revisin se mantiene el taxon como una especie diferente.
Nombres comunes. Carbonero de pluma (Antioquia).
13. Calliandra pittieri Standley, Contr. U.S. Natl. Herb. 18: 102. 1916; Barneby,
Mem. New York Bot. Gard. 74: 22. 1998.
Arbusto o rbol de 1 15 m de altura, ramas pubescentes hacia la parte
distal. Hojas de 3.5 - 13.2 cm de longitud; estpulas 3 8 x 1 6 mm, deltoideastriangulares, pubescentes o pilsulas; pecolo 3 17 mm, puberulento o
pubescente; raquis pilsulo-pubescente, pares de pinnas por hoja 6 14,
longitud interpinna 4 10 mm; foliolos ca. 29 63 pares en las pinnas

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

75

Figura 6. A. Calliandra magdalenae var. colombiana (Forero et al. 10034, COL), legumbre
leosa con bordes prominentes, comprese con los frutos ilustrados en las figuras
2B, 2C, 2D. B. C. medellinensis (Forero & Jaramillo 10188, COL). C. C. pittieri var.
pittieri (Dugand 7010, COL). D. C. surinamensis (Philipson et al. 2068, COL). Escalas:
A. 1 cm. D. 1 cm.

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

mayores, 2.5 10 x 0.5 2.5 mm, lineares, glabros o ciliados, base asimtrica
subcordada, pice agudo, venacin palmeada, anastomosada. Inflorescencias en captulos simples o fascilulados; pednculo 1.5 - 5.1 cm, puberulentopubescente; brcteas florales ca. 2 3.5 x 0.7 2 mm, triangulares, agudas,
ciliadas; flores por captulo ca. 21. Pedicelo ca. 1.1 1.5 mm, glabro; cliz ca.
2 - 3.2 mm de largo, glabro o pilsulo, lbulos ca. 1 mm; corola 4 8 mm de
largo, glabrapubescente, lbulos ovado-triangulares de ca. 1.5 1.7 mm;
androceo ca. 4.7 cm de largo, con alrededor de 14 15 estambres, filamentos
proximalmente blancos y distalmente rojos o rosados; ovario ca. 1 2 mm de
largo, glabro; estilo 1.3 - 3 cm de largo, glabro. Legumbre ca. 6 12.5 x 0.7
1.3 cm, pilsula-velutina; semillas 8 11 x ca. 3.8 mm.
Calliandra pittieri est estrechamente relacionada con C. purdiaei (ver
comentario respectivo bajo C. purdiaei).
Clave para las variedades colombianas de Calliandra pittieri
1a. Nmero de pares de foliolos en las pinnas mayores = 48, nmero
de pares de pinnas por hoja = 9, longitud de las pinnas 3 6.5 cm.
Calliandra pittieri var. pittieri
1b. Nmero de pares de foliolos en las pinnas mayores = 48 , nmero
de pares de pinnas por hoja = 9, longitud de las pinnas 5 14 cm.
Calliandra pittieri var. polyphylla
13.1.Calliandra pittieri Standley var. pittieri. Tipo. Colombia. Valle del Cauca:
La Esmeralda, cerca a Jamund, Pittier 951 (holtipo US; istipo NY).
Figs. 6C, 7.
Calliandra bella Bentham var. trianae Bentham, Trans. Linn. Soc. London
30: 556. 1875. Tipo. Colombia. Triana 467 (lecttipo, K; posible istipo F).
Calliandra lehmannii Harms, Repert. Sp. Nov. Regni Veg. 17: 90. 1921.
Tipo. Colombia. Valle, Cali, 1200-1300 m, Lehmann 5367 (lecttipo, B;
istipos F, K, NY).
Anneslia pittieri Britton & Rose, North American Flora 23: 63. 1928.
La descripcin de esta variedad coincide con la general para la especie,
excepto por los caracteres resaltados en la clave de variedades.
Distribucin. Calliandra pittieri var. pittieri se conoce de Colombia, Ecuador y Panam. En Colombia se encuentra frecuentemente en las cordilleras
Occidental y Central, aunque es ampliamente cultivada en la cordillera Oriental. Los departamentos donde crece son Antioquia, Atlntico, Caldas,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

77

Caquet, Cauca, Choc, Crdoba, Cundinamarca, Huila, Nario, Risaralda,


Santander, Tolima y Valle del Cauca, entre los 500 y 2600 m de altitud.
Ejemplares examinados. Antioquia: Medelln, quebrada El Hato, 17
jun 1930, Archer 178 fl (MEDEL); Frontino, corregimiento de Murr, 950 m,
18 mar 1982, Bernal & Galeano 248 fl, fr (COL); Medelln, Universidad de
Antioquia, 20 jun 1980, Botero et al. 7 fr (HUA); Frontino, corregimiento La
Blanquita, regin de Murr, 890-900 m, 13 jul 1988, Callejas et al. 6714 fl
(HUA); San Rafael, vereda Gallo, 1090-1680 m, 20 ago 1991, Callejas & Gomez
10289 fl, fr (HUA); Yolomb, ro Porce, hacienda El Infierno, 800-1000 m,
23 ene 1988, Fonnegra & Roldn 2327 fl, fr (HUA); Amag, vereda del Cardal,
carretera Medelln-Amag, 1500 m, 3 jul 1983, Forero et al. 9725 fl (COL);
carretera Medelln-Riosucio, Santa Brbara, 1800 m, 19 mar 1984, Forero &
Rentera 9835 fl (COL); Granada, vereda La Gaviota, 1400-1500 m, 8 jun
1997, Giraldo et al. 241 (HUA); Medelln, Universidad de Antioquia, 1462 m,
29 feb 1979, Hoyos & Prez 53 fl (HUA); Anor, vereda La Meseta, 1400 m, 18
abr 1997, Lpez 814, 815 fr (HUA); Amalfi, 950 m, 22 may 2000, Roldn et al.
3287 fl (HUA); Medelln, 1600 m, 26 jun 1977, Starker & Alverson 736 fl (COL);
Medelln, 1600 m, 26 jun 1977, White & Alverson 736 fl (COL, HUA); valle del
ro Anor, 500 m, Zarucchi 3285 fl (JAUM). Atlntico: Barranquilla, barrio
Altos del Prado, 60 m, 10 feb 1967, Dugand 7010 fl (COL). Caldas: Manizales,
2153 m, 20 feb 1946, Duque-Jaramillo 2624 fl (COL); La Selva, 1600-1900m, 27
ene 1946, von Sneidern 5536 fl (COL); Salamina, mar 1943, Hno. Toms Alberto
1808 fr (COL); Manizales, 8 jun 1979, Vallejo s.n. fl (MEDEL). Caquet: San
Vicente del Cagun, sabanas del Yar, vereda El Recreo, hato Albania, 270
m, 26 ene 1990, Betancur & Porras 1539 fl (COL). Cauca: entre Bolvar y
carretera principal entre Pasto y Popayn, 1500 m, 21 oct 1958, Barclay &
Juajibioy 6089 fl (COL); Santander de Quilichao, 26 sep 1968, Espinal & Ramos
2805 fl (MEDEL); Popayn, carretera a Purac, La Hermita, 1720-1760 m, 17
jul 1948, Garca-Barriga & Hawkes 12688 fl (COL); Toribo, entre Toribo y El
Pato, 29 nov 1983, Orozco et al. 1225 fl (COL); Popayn, va Cajete al Tambo,
1680 m, 24 sep 1983, Orozco et al. 1178 fl (COL); Mercaderes, carretera
Popayn-Pasto, 940 m, 25 sep 1983, Orozco et al. 1188 fl (COL); Las Rosas,
1680 m, 27 sep 1983, Orozco et al. 1216 fl (COL); sobre el ro Cauca, cerca al
puente G. Valencia, 1000 m, 3 sep 1968, Espinal 2516 fl (COL). Choc: carretera
Medelln-Quibd, km 171, casero la Playa, orillas del ro Atrato, 350 m, 2 jul
1983, Forero et al. 9717 st (COL), 1078 fl (COL); carretera Medelln-Quibd,
entre la Manza y Bolvar, 1700 m, 2 jul 1983, Quines 9718 (COL). Crdoba:
quebrada de Ur, 9 ago 1992, Leguzamo et al. 948 fr (COL). Cundinamarca:
Anolaima, ene 1954, Hno. Augusto & Hno. Daniel 4758 fl (MEDEL); Silvania,
orillas ro Panche, club El Bosque, 11 sep 1983, Barrera & Caballero s.n. fl
(COL); cuesta de Fusagasug, 1980-2000 m, 18 feb 1940, Cuatrecasas 8056 fl,
fr (COL); Arbelez, vereda Sta. Brbara, 1650 m, 10 may 1980, Devia & Moreno
052 fl (COL); San Bernardo, vereda Portones, 1650 m, 28 jul 1981, Daz et al.

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

3250 fl, fr (COL); Fusagasug, camino hacia La Aguadita, 1750-2080 m,


15 abr 1946, Duque-Jaramillo 3231 fl, fr (COL); Silvania, vereda Azafranal,
1860 m, 26 may 1983, Forero et al. 9424 fl (COL), 9427 fl, fr (COL); Mesitas del
Colegio, 1650 m, 26 jun 1985, Forero & Jaramillo 10179 fl (COL); carretera
Bogot-Mesitas del Colegio, 1460 m, 6 sep 1985, Forero & Jaramillo 10184 fl
(COL); Guateque, entrada a la poblacin desde Santa Mara, 1700 m, 18 mar
1986, Forero et al. 10258 fl (COL); Cachipay, nov 1933, Prez-Arbelez 2261 fl,
fr (COL); Sasaima, vereda Santa Ana, 1700 m, 10 sep 1983, Pinilla 013 (FMB),
Cqueza, vereda Girn Resguardo, 5 may 1983, Quines 181 fl (COL); Viot,
fraccin de Liberia, 1500 m, 30 dic 1967, Uribe 6038 fl (COL). Huila: Palacio,
norte de Santa Ana, 11 ene 1944, Little 7082 fl, fr (COL). Nario: can del
ro Luanamb, 1130 m, 27 sep 1983, Orozco et al. 1215 fl, fr (COL). Risaralda:
Mistrat, corregimiento Santa Cecilia, quebrada Cint, 500-550 m, 23 oct
1991, Betancur et al. 2953 fl (COL), 2956 fl, fr (COL, HUA); Mistrat,
corregimiento de Jeguadas, 800-850 m, 26 abr 1992, Betancur et al. 3443 fl
(HUA); Pueblo Rico, corregimiento de Santa Cecilia, 450 m, 24 abr 1991,
Fernndez-Alonso et al. 8741 fl (COL, MEDEL); Mistrat, corregimiento
Geguadas, 800-1200 m, 20-22 sep 1991, Orozco et al. 2361 fl(COL). Santander:
Viroln, 6-12 may 1986, Fernndez-Alonso 6071 fl (COL); Suaita, Inspeccin
de San Jos de Suaita, vereda El Caimo, 7 abr 2003, Fernndez-Alonso et al.
20348 fl (COL). Tolima: Mariquita, 500 m, 16 ene 1948, Schneider 531A st
(COL); Ibagu, barrio Jordn, 13 oct 1983, Vidal & Puerta 110 fr (COL). Valle
del Cauca: hoya del ro Cali, confluencia del ro Pichindecito con el Pichind,
1580-1650 m, 7 nov 1944, fr (COL); Pichind, 1000 m, 1 jun 1946, DuqueJaramillo 3745 fl (COL); Cali, 1000-1100 m, 15 jul 1936, Duque-Jaramillo 3815
fl (COL); cerca a Santander de Quilichao, 100 m, 26 sep 1968, Espinal &
Ramos 2805 fl (COL); Alto Anchicay, antigua carretera Cali-Buenaventura,
620 m, 26 jul 1984, Gentry & Monsalve 48185 fl, fr (COL, JAUM); Quemaral Dagua, 23 ene 1935, Killip 3007 fl (COL); valle del ro Dagua, entre La Elsa y
Ro Blanco, 900 m, 2-5 abr 1939, Killip 34818 fl (COL); carretera entre Tulu
y Barragn, 1050 m, 20 sep 1983, Orozco et al. 1121 fl, fr (COL); Mpio. de
Dagua, 1130 m, 27 sep 1983, Orozco et al. 1144 fl (COL); Dagua, camino hacia
Pichende, 1650-1700 m, 22 sep 1983, Orozco et al. 1157 fl (COL); Tibio, cacero
de Las Cruces, 1890 m, 24 sep 1983, Orozco et al. 1185 fl (COL, FMB); Jamund,
Villacolombia, La Iberia, 1470 m, 30 sep 1983, Orozco et al. 1230 fl (COL);
Yumbo, 2000 m, 12 sep 1981, Silverstone 615 fl (COL); Dagua, corregimiento
Loboguerrero, 730 m, 31 jul-4 ago 1998, Vargas 4578 fl (HUA); carretera
antigua Valle-Buenaventura, 1360 m, 10 mar 1983, Vidal & Cruz 85 fl (COL);
Buenaventura, 12 mar 1983, Vidal 96 fl (COL).
Nombres comunes. Surivio embra (Antioquia), Carbonero (Antioquia, Cauca, Cundinamarca, Valle), carbonero de avenidas (Caldas, Valle),
carbonero chico de avenidas (Caldas, Cundinamarca), quebrajacho
(Cundinamarca), pluma de ytero (Huila).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

79

13.2.Calliandra pittieri Standley var. polyphylla (Harms) Barneby, Mem. New


York Bot. Gard. 74: 23. 1998. Tipo. Venezuela. Carabobo: Guaremales,
10-100 m, Pittier 886 (Holtipo b-destruido, istipo NY).
Fig. 7.
Calliandra polyphylla Harms, Notizbl. Bot. Gard. Berlin-Dahlem 8: 51. 1921.
Calliandra rupicola Pittier, Arb. Arbust. Venez. 4/5: 49. 1923. Tipo. Venezuela. Curucuti: Pittier 10221 (holtipo VEN?; istipo NY).
Calliandra porphyrea Pittier, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 4: 81. 1937. Tipo. Venezuela. Aragua: 1600 m, Pittier 13925 (holtipo VEN?: istipos K, NY).
La descripcin de esta variedad coincide con la general para la especie,
excepto por los caracteres resaltados en la clave de variedades.
Distribucin. En Colombia la variedad ha sido encontrada en los
departamentos de Antioquia, Boyac y Cundinamarca con una rango
altitudinal entre 100 y 700 m. Tambin crece en Venezuela.
Ejemplares examinados. Antioquia: Anor, corregimiento Providencia,
100-700 m, 10 dic 1972, Soejarto & Rentera 3579 fl (COL, HUA); San Carlos,
embalse Punchin, 780 m, Zarucchi et al. 6636 fr (COL, HUA). Boyac: ro
Upa-San Luis de Gaceno, mrgenes del ro Lengup, 350-500 m, 18 mar
1986, Fernndez-Alonso et al. 5929 fl (COL). Cundinamarca: entre el puente
sobre el ro Upa y San Luis de Gaceno, 370 m, 17 mar 1986, Forero et al.
10256 fl, fr (COL);
14. Calliandra purdiaei Bentham, J. Bot. 4: 104. 1846; Barneby, Mem. New
York Bot. Gard. 74: 23. 1998. Tipo. Colombia. Santander: Ocaa, Purdie
s.n. (holotipo, K; isotipo, K).
Fig. 8.
Calliandra clavellina Karsten, Fl. Columb. 1: 159. 1861.
Feuilleea purdiaei O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 188. 1891.
Arbusto o arbolito de 3 5 m de altura, ramas pubescentes hacia la parte
distal. Hojas 4.4 - 18.5 cm de longitud; estpulas 5 - 13 x 2 3 mm, triangulares, estriadas, glabras o ligeramente pilsulas; pecolo 5 15 mm de
longitud, glabro o pubescente; raquis glabro o tomentoso, hojas maduras
con 9 18 pares de pinnas densamente pubescentes, espacio interpinna 4
14 mm. Foliolos ca. 23 59 pares en las pinnas mayores, 3.5 6.5 x 0.5 1
mm, ligulados-lineares, glabros o ciliados, base asimtrica, pice agudo,
venacin palmeada, anastomosada. Inflorescencias en captulos solitarios
o en fascculos usualmente formados por dos captulos, pednculo 3.1 6.5
cm de longitud, pubrulo-pubescente, flores por captulo 30 35; brcteas
florales ca. 3 x 0.6 mm, lineares-agudas, ciliadas; pedicelo 1 2 mm, glabro;

80

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

cliz 4 6 mm de largo, estriado, puberulento, pilsulo glabro; corola 5


11 mm de alto, glabra pilsula, lbulos ca. 3mm de alto, algunos
ocasionalmente fusionados; androceo formado por ca. 20 33 estambres, 5.5
6 cm de largo, tubo estaminal y rea distal de los filamentos generalmente
rojo prpura; ovario ca. 3 mm, estilo ca. 4.2 cm. Legumbre 9 11.5 x 0.7 1
cm, pubrula o velutina; semillas 5.5 x 4 mm, sin pleurograma marcado.
Distribucin. Calliandra purdiaei crece en Colombia y Venezuela. En
nuestro pas se distribuye en Antioquia, Norte de Santander y Santander,
frecuentemente en mrgenes de ros. La especie es cultivada como ornamental y para dar sombra a cafetales en Cesar, Cundinamarca, Meta, Quindo,
Tolima y Valle. Presenta un rango altitudinal entre 40 y 1600 m.
Ejemplares examinados. Antioquia: San Luis, Balseadero, ribera ro
Dormiln, 950 m, 4 jul 1998, Alzate 445a fl (HUA); Cocorn, vereda La
Piuela, carretera a San Francisco, 700 m, 6 jul 1991, Giraldo-Caas 365 fl
(HUA); San Luis, sector ro Saman, autopista Medelln-Bogot, 500 m, 7
dic 1981, Hernndez & Hoyos 189 fl (HUA); San Carlos, 775 m, 30 nov 1988,
McPherson et al. 13306 fl (HUA). Cesar: Valledupar, corregimiento de Pueblo
Bello, calle principal, vertiente sur de la Sierra Nevada de Santa Marta,
1100 m, 5 may 1984, Forero et al. 9955 fl, fr (COL). Cundinamarca: Viot,
vereda Puerto Brasil, zona cafetera, 1250 m, 15 abr 1983, Acero s. n. fl, fr
(COL); va Bogot-Villavicencio, km 78, 5 may 1983, Quiones 179 fl (COL);
Bogot, Chapinero, 2600 m, 1942, Uribe 479 fl (JAUM). Meta: Villavicencio,
560 m, 12 mar 1986, Fernndez-Alonso et al. 5575 fl (COL); Villavicencio, 450
m, 13 mar 1986, Fernndez-Alonso 5640 fl (COL); Villavicencio, Barrio La
Grama, ca. 500 m, 13 mar 1986, Forero et al. 10191 fl (COL); Villavicencio, 13
mar 1986, Forero et al. 10207 fl (COL). Norte de Santander: corregimiento
Reyes Hoya del ro Sardinata, finca La Soledad, carretera a Tib, 50-70
m, 10-13 may 1965, Garca-Barriga & Lozano 18217 fl (COL); frontera colombo-venezolana, hoya del ro Oro, La Motilona, 40-50 m, 15-20 may 1965,
Garca-Barriga & Lozano 18339 fl (COL). Quindo: Armenia, entrada a la
ciudad, va a La Tebaida, 1370 m, 25 nov 1984, Forero & Jaramillo 10154 fl,
fr (COL). Santander: 40 km al sur de Bucaramanga, 600 m, 16 dic 1948,
Araque & Barkley 330 fl (COL); Barbosa, del pueblo al ro Surez, 23 mar
1952, Diez 66 fl, fr (COL); Barrancabermeja, Valle Magdalena entre ros
Sogamoso y Colorado, 100-500 m, 19 nov 1934, Haught 1429 st (COL); cerca
a Girn, sobre carretera a Bucaramanga, 770 m, 30 jun 1953, Langenheim
3185 fl (COL); Barbosa, bosque en Bella Vista, 1500-1600 m, 24 feb 1940,
Prez-Arbelez & Cuatrecasas 8113 fl (COL); entre Bucaramanga y
Piedecuesta, 800 m, 29 ene 1983, Snchez et al. 3115 fl (HUA); entre Pescadero
y Piedecuesta, 1005 m, 15 jun 1962, Saravia et al. 909 fl, fr (COL); Sucre,
1600 m, 1 ago 1952, Uribe 2427 (JAUM); Piedecuesta, 970 m, 4 abr 1983,
Uribe 3650 fl, fr (COL); alrededores de Bucaramanga, 1000 m, 4 ago 1968,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

81

Figura 7. Distribucin geogrfica de Calliandra medellinensis y las variedades de C.


pittieri en Colombia.

82

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Uribe 6140 fl, fr (COL). Tolima: Mariquita, 9 abr 1983, Forero 9414 fr, fr
(COL); Melgar, 26 may 1983, Forero et al. 9433 fl, fr (COL); Mariquita, 1000
m, ago 1832, Triana 6837 fl (COL); Ibagu, 13 oct 1983, Vidal & Puerta 111 fl
(COL). Valle del Cauca: Cali, Universidad del Valle, 1000 m, 26 oct 1984,
Ramos 297 fl (COL); Universidad Nacional, sede Palmira, Agronoma, 21
mar 1983, Vidal 101 fl (COL).
Esta especie se relaciona estrechamente con Calliandra pittieri dada su
considerable similitud en caracteres vegetativos, pero la longitud del cliz y
del androceo, as como el nmero de estambres, son diagnsticos para
diferenciar entre estas especies. Adicionalmente, en C. purdiaei el androceo
es frecuentemente rojo purpreo y en C. pittieri es blanco en la base y rosado
en la parte distal; sin embargo, fueron observados algunos ejemplares de C.
purdiaei en los que el tubo estaminal presenta coloracin blanca (Forero &
Jaramillo 10154; Forero et al. 10207; Prez-Arbelez & Cuatrecasas 8113), por lo
cual este caracter pierde valor diagnstico. Frecuentemente en C. purdiaei se
presenta una flor central dentro del captulo con el tubo estaminal ms
conspicuo y el perianto mucho ms grande que en las flores perifricas; esta
flor adems presenta una simetra ligeramente bilateral, mientras que las
flores perifricas permanecen actinomorfas.
Nombres comunes. Carbonero (Cundinamarca, Tolima), quebrajacho (Cundinamarca), clavellino (Tolima, Santander), churimo
(Santander).
15. Calliandra purpurea (L.) Bentham, J. Bot. 3: 104. 1844; Barneby, Mem.
New York Bot. Gard. 74: 78. 1998. Tipo. Antillas Menores. Martinica,
Plumier, Pl. Amer. t. X, fig. 2 (holotipo, fig. de Plumier).
Fig. 8.
Mimosa purpurea L., Sp. Pl. 517. 1753.
Inga purpurea (L.) Willd., Sp. Pl. 4 (2): 1021. 1806.
Inga obtusifolia Willdenow, Sp. Pl. 4: 1022. 1806. Tipo. Venezuela. Cumana:
Humboldt 260 (holtipo B-WILLD).
Mimosa obtusifolia Poiret, Encycl. Suppl. 1: 46. 1810.
Inga purpurea sensu de Candolle, Prodr. 2: 439. 1825.
Calliandra obtusifolia Karsten, Fl. Columb. 2: 41. 1863.
Calliandra coronsis Karsten, Fl. Columb. 41. 1863. Tipo. Venezuela. Estado
de Falcn: Coro, sin colector, sin nmero (holtipo W?).
Calliandra purpurea sensu Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30: 546.
1875; sensu Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 193. 1936.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

83

Feuilleea purpurea O. Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 188. 1891.


Anneslia purpurea Britton, Brooklyn Bot. Gard. Mem. 1: 50. 1918.
Anneslia purpurea sensu Britton & Rose, North American Flora: 60. 1923.
Calliandra purpurea var. dussiana Stehl, Bull. Mus. Hist. Nat. II, 8(2): 192.
1946.
Calliandra purpurea var. quentiniana Stehl, Bull. Mus. Hist. Nat. II, 8(2):192.
1946. Tipo. Guadalupe, Stehl & Quentin 5546 (holtipo P; istipo NY).
Calliandra purpurea + vars. dussiana et quentiniana sensu Stehl & Quentin,
Fl. Guadeloupe Martinique 2: 41. 1949.
Calliandra slanae Howard, Phytologia 61: 3. 1986. Tipo. Santa Luca, Slane
541 (holtipo A).
Arbusto de 1 4 m de alto, ramas pubescentes pilosas. Estpulas ca. 4
x 0.8 mm, lineares-triangulares, ciliadas o pilsulas, estriadas; pecolo 0.4
3.7 cm, pubrulo-pilsulo; par de pinnas por hoja uno; pinnas 2.5 7.5 cm
de longitud, pilsulas, espacio interfoliolar 4 11 mm; foliolos ca. 4 7 pares
en las pinnas mayores, 0.9 2.5 x 0.5 1.6 cm, oblongos u obovados, ciliados
o pilsulos sobre las venas, base asimtrica, pice mucronado, venacin
palmeada, anastomosada. Inflorescencias en captulos solitarios, axilares
a nomfilos, pednculo 2 6 cm, piloso o pilsulo; brcteas florales triangulares, 1.1 x 0.6 mm, pubescentes o ciliadas; flores por captulo ca. 19,
estaminadas o bisexuales, pedicelo 0.1-0.2 mm, glabro; cliz 1 3 mm de
longitud, estriado, glabro, lbulos ca. 0.3 mm, ciliados; corola 5.1 9 mm,
estriada, glabra, lbulos 1.2 1.5 mm de longitud; androceo formado popr
ca. 17-19 estambres, ca. 3.7 4.2 cm de longitud, pilsulo, completamente
rojo-prpuras; disco nectarfero en la base del ovario 2 x 4 mm, glabro; ovario
ca. 2 mm, estilo ca. 3 cm. Legumbre ca. 6.8 10 x 0.8 1.2 cm, escasamente
pubrula; semillas 6 8 x 4 6 mm, con pleurograma conspicuo.
Distribucin. Esta especie se distribuye en los departamentos del
Atlntico, Bolvar y Magdalena, entre los 5 y los 120 m de altitud. Se encuentra
adems en las Antillas Menores y en el norte de Venezuela.
Ejemplares examinados. Atlntico: entre Baranoa y Polonuevo, 50 m,
14 ene 1941, Dugand & Jaramillo 2812 fl (COL); Sabanalarga, carretera a
Manat, 80 m, 24 abr 1960, Dugand 5238 fl (COL); entre Baraona y Polonuevo,
120 m, 18 abr 1984, Forero 9920 fl, fr (COL); Sabanalarga, carretera de la
Cordialidad entre Cartagena y Barranquilla, 80 m, 30 abr 1984, Forero &
Cuadros 9921 fl, fr (COL); sur de Barranquilla, cerca de Martillo, 5-10 m, 29
abr 1960, Mora 1336 fl (COL). Bolvar: entre Juan Arias y Magangu, 9 sep

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

1963, Romero-Castaeda 9818 fl, fr (COL). Magdalena: La Jagua, 40 km al este


de Chiriguan, 22 sep 1938, Haught 2353 fl, fr (COL), 3557 fl, fr (COL); Pivijay,
a 1 km de Piuelo, 2 jun 1984, Meza s.n. fl, fr (COL).
Calliandra purpurea es fcilmente distinguible por el androceo totalmente
rojo- purpreo, 4-7 pares de foliolos oblongos u obovados y por su
distribucin geogrfica en la Llanura del Caribe.
Nombres comunes. Bellota colorada (Atlntico), copete de
carpintero (Bolvar).
16. Calliandra riparia Pittier, rboles y Arbustos de Venezuela 68: 80. 1927;
Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74: 80. 1998. Tipo. Venezuela. Aragua,
9 abr 1927, Pittier 12309 fl, fr (holotipo, VEN; istipos: G. NY). Fig. 8.
Calliandra schultzei Harms, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 24: 209. 1928.
Tipo. Colombia. Magdalena: Santa Marta, Schultze 553 (holtipo Bdestruido; fragmentos F, NY).
Calliandra schultzei sensu Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35:
135. 1936.
Calliandra surinamensis sensu Prance & Silva, Arvores de Manus 156.
1975; sensu Howard, Fl. Lesser Antilles 4: 351. 1988; sensu Pauwels,
Nzayilu Nti, t.135 (1-3). 1993.
Arbustos o pequeos rboles de 1 5 m de alto, ramas glabras o
pilsulas, pubescentes cuando jvenes. Estpulas ca. 5 12 mm x 1.5
2.5 mm, triangulares, ciliadas o pubescentes; pecolo 0.4 2.3 cm de
longitud, pubescente o pilsulo; par de pinnas por hoja una; pinnas 2.8
8.2 cm de longitud, pilsulas, espacio interfoliolar 3 7 mm de longitud;
foliolos ca. 8 16 pares en las pinnas mayores, 1 2.5 x 0.2 0.6 cm,
linear-oblongos u ovado-elpticos, glabros o esparcidamente ciliados, base
asimtrica, pice redondeado mucronulado o agudo, venacin palmeada,
anastomosada. Inflorescencias en captulos solitarios ubicados en axilas
de nomfilos o concentradas en ramas de entrenudos cortos carentes de
nomfilos; pednculo 1.4 3.9 cm de longitud, pilsulo-pubrulo; brcteas
florales 1.5-2 x 0.6 mm, estriadas, ciliadas; flores por captulo ca. 21-33.
Pedicelo ca. 0.4 0.8 cm, glabro; cliz 0.8 2.7 mm de longitud, estriado,
glabro, con lbulos de 0.3 1 mm de longitud; corola ca. 4.5 8 mm de
longitud, estriada, indumento ferrugneo, puberulento, lbulos de 1 2.3
mm de longitud; androceo formado por ca. 17 estambres, de aprox 4 cm
de longitud, proximalmente blancos, distalmente rosados; ovario 2.2 mm
de longitud, pubescente; estilo ca. 4.2 cm, pubescente. Legumbre 4.5 12
cm, glabra con venas ligeramente marcadas; semillas ca 9.5 x 5 mm, sin
pleurograma.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

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Figura 8. Distribucin geogrfica de Calliandra purdiaei, C. purpurea y C. riparia en


Colombia.

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Distribucin. Calliandra riparia se conoce de Colombia, Guayana, Panam


y Venezuela, y se cultiva en Centroamrica, Brasil y Bolivia. En Colombia se
encuentra en los departamentos de Antioquia, Atlntico, Bolvar, Cesar,
Choc, Crdoba, Cundinamarca, Huila, La Guajira, Magdalena, Meta, Norte
de Santander y Tolima. En su hbitat natural, crece frecuentemente a la
orilla de ros sobre suelos rocosos, en un rango altitudinal que oscila entre 5
y 1330 m de altitud.
Ejemplares examinados. Antioquia: Caucasia, 50 m, 16 ago 1986, Albert
et al. 6966 fl (HUA). Atlntico: Los Pendales, carretera de La Cordialidad, 26
de abr 1984, Forero & Cuadros 9888 fl, fr (COL). Bolvar: casero Santa Rosa,
atrs de la iglesia, 30 m, 26 abr 1984, Forero & Cuadros 9861 fl, fr (COL), 9862
fl, fr (COL); Cartagena, Ternera va Medelln, 100 m, 27 abr 1984, Forero &
Cuadros 9889 fl, fr (COL), 9890 fl, fr (COL); Arjona, carretera hacia Las Piedras,
80 m, 27 abr 1984, Forero & Cuadros 9897 fl, fr (COL); entre Sabana Beltrn y
Juan Arias, 15 sep 1963, Romero-Castaeda 9945 fl (COL), 9946 fl (COL). Cesar:
Valledupar, corregimiento Pueblo Bello, vertiente sur de la Sierra Nevada de
Santa Marta, 1100 m, 5 may 1984, Forero et al. 9952 fl, fr (COL). Choc:
Zapzurro, lmites con Panam, 5 m, 18 jul 1985, Cuadros 2243 fl (COL); Parque
Nacional Natural Los Katos, sector Peye, 14 may 1982, Zuluaga 219 fl, fr
(COL, FMB). Crdoba: Pueblo Nuevo, 20 ago 1998, Estudiantes Universidad
Nacional de Colombia Medelln 126 fl (MEDEL). Cundinamarca: Tocaima, 550
m, 28 abr 1983, Forero et al. 9419 fl, fr (COL); Bogot-Mesitas del Colegio,
1330 m, 26 jun 1985, Forero & Jaramillo 10185 fl, fr (COL). Huila: carretera
entre Campoalegre y El Hobo, 650 m, 20 nov 1984, Forero & Jaramillo 10105 fl
(COL). La Guajira: Riohacha, Santuario de Flora y Fauna los Flamengos, 0
m, sep 1999, Benavides et al. 890 fl (HUA); Maicao, Piedras de Amolar, 13 mar
1980, Fonnegra 1590 fl, fr (HUA); carretera troncal del Caribe entre Riohacha
y Santa Marta, ro Mingueo, 10 m, 7 may 1984, Forero et al. 9987 fl, fr (COL),
9988 fl, fr (COL), 9989 fl, fr (COL), 9990 fl (COL), 9991 fl (COL). Magdalena:
Aracataca, 50 m, 4 may 1984, Forero et al. 9932 fl, fr (COL); Parque Nacional
Natural Tayrona, ro Piedras, frente a estacin El Zano, 20 m, 7 may 1984,
Forero et al. 10001 fl (COL); Fundacin, 60 m, 4 may 1984, Forero et al. 9933 fl,
fr (COL); La Revuelta , ro Las piedras, a 30 km de Santa Marta, 10 m, 7 may
1984, Forero et al. 10004 fl (COL). Meta: Reserva Nacional La Macarena,
margen izquierdo del ro Guayabero, 250 m, 9 jun 1970, Echeverry 2055 (COL);
carretera Villavicencio-Puerto Lpez, ro Negrito, 450 m, 13 mar 1986,
Fernndez-Alonso 5660 fl (COL); Villavicencio, barrio La Grama, 500 m, 13
mar 1986, fl, fr (COL); Cumaral, 13 mar 1986, Forero et al. 10201 fl, fr
(COL),10202 fl, fr (COL); Puerto Lpez, 14 mar 1986, Forero et al. 10208 fl, fr
(COL); Puerto Gaitn, Pispesca, 200 m, 16 mar 1986, Forero et al. 10241 fl
(COL); Villavicencio, Universidad Tecnolgica de los Llanos, 400 m, Forero
et al. 10243 fl, fr (COL). Norte de Santander: junto al ro Peralonso, entre
Gramalote y Ccuta, 600 m, 24 jul 1940, Cuatrecasas & Garca-Barriga 10141 fl

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

87

(COL). Tolima: San Sebastin de Mariquita, 600 m, 24 sep 2001, Alba et al. 13
fl (COL); El Guamo, 450 m, 16 nov 1984, Forero et al. 10035 fl, fr (COL);
Chaparral, entrada del pueblo, 950 m, 18 nov 1984, Forero 10066 fl (COL);
Ibagu, 1320 m, 26 nov 1984, Forero et al. 10155 fl, fr (COL); Ibagu,
Universidad del Tolima, 1170 m, 26 nov 1984, Forero et al. 10157 fl (COL);
Mariquita, 480m, 25 ago 1983, Jaramillo & Albert 7857 fl, fr (COL).
Calliandra riparia presenta cierta similitud con C. magdalenae var.
magdalenae (ver discusin bajo esta especie) y con las formas de C. surinamensis
que presentan 13-16 pares de foliolos en las pinnas ms largas. Sin embargo, la forma linear oblonga u ovada elptica de los foliolos y la longitud
del pecolo frecuentemente mayor de C. riparia la distinguen de C.
surinamensis. Entre las especies colombianas de Calliandra, C. riparia guarda
una mayor afinidad con C. surinamensis, entre otras, por la disposicin de
las inflorescencias en captulos solitarios y por el aspecto del fruto con valvas
delgadas.
Nombres comunes. Carbonero (Tolima).
17. Calliandra surinamensis Bentham, J. Bot. 3: 105. 1844; Barneby, Mem.
New York Bot. Gard. 74: 76. 1998. Tipo. Surinam. Hostmann 171 (holtipo
K; istipos, BM, NY, OXF).
Figs. 6D, 9.
Inga fasciculata Willdenow, Sp. Pl. 4(2): 1022. 1806. Tipo. Brasil. F. W.
Sieber s.n. (holtipo B-WILLD 19048).
Acacia fasciculata Poiret, Encycl. Suppl. 1: 46. 1810.
Calliandra tenuiflora Bentham, Trans. Linn. Soc. 30:547. 1875. Tipo. Brasil.
Spruce 389 (holtipo K; istipo NY).
Calliandra surinamensis sensu Bentham, Fl. Brasiliensis 25: 417. 1876.
Feuilleea fasciculata O.Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 185. 1891.
Feuilleea tenuiflora O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 189. 1891.
Calliandra angustidens Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci 35: 134.
1936. Tipo. Colombia. Meta, Prez Arbelez 195 (holtipo US; istipo COL).
Anneslia fasciculata Kleinhoonte in Pulle, Fl. Suriname 2: 322. 1940.
Calliandra tenuiflora sensu Irwin, Mem. New York Bot. Gard. 15: 97. 1966;
sensu Jansen-Jacobs, Fl. Surinam 2: 469. 1976.
Arbustos o rboles de 1.5 15 m de alto, ramas pilsulas opubescentes
en la zona distal. Estpulas 4 8.5 mm x 1.1 2 mm, triangulares, pubescentes;
pecolo 0.2 1 cm, pubescente; par de pinnas por hoja una; pinnas 5 9.1 cm

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

de longitud, pubescentes, espacio interfoliolar 2 6.5 (-8.5) mm; foliolos ca.


6 19 pares en las pinnas mayores, 1 1.6 x 0.2 0.8 cm, sigmoides,
romboides, obovados o linear-oblongos, pubrulos en la haz y el envs, base
asimtrica, pice mucronado, venacin palmeada, anastomosada.
Inflorescencias en captulos solitarios creciendo sobre ramas de cortos
entrenudos que frecuentemente carecen de nomfilos; pednculo 0.4 4.9
cm de longitud, pubescente-pilsulo; brcteas florales 1 1.6 x 0.4 1 mm,
triangulares, pubescentes, con venas notorias; flores por captulo ca. 24 33.
Pedicelo ca. 0.3 1 mm de longitud; cliz 2 4.0 mm de longitud, glabro,
ciliado pilsulo, con lbulos de ca. 0.3 0.6 mm de longitud; corola 7 9.5
mm de longitud, pilsula, con 4 6 lbulos de 1.8 2 mm de longitud;
androceo formado por 12 21 estambres, de 2.5 5 cm de longitud, blancos
proximalmente, rojos distalmente; ovario vestigial en la mayora delas flores
de un captulo. Legumbre 5 - 14.5 x 0.6 1.7 cm, glabra; semillas ca. 9 x 5
mm, sin pleurograma.
Distribucin. Calliandra surinamensis crece en Brasil, Colombia, Ecuador y Venezuela. En Colombia presenta una distribucin amplia en los
departamentos de Antioquia, Caquet, Casanare, Guaviare, Meta, Norte de
Santander, Putumayo y Vaups. Crece en bosques perturbados, a la orilla de
ros y en terrenos pedregosos, en un rango altitudinal comprendido entre
los 250 y los 1780 m de altitud. La especie se cultiva en Boyac y
Cundinamarca.
Ejemplares examinados. Antioquia: San Luis, Piedra del Castrilln, 13001700 m, 17 sep 1988, Betancur et al. 693 fr (COL, HUA); San Luis, vereda
Manizales, 1440 m, 26 jun 1987, Callejas et al. 4324 fl (COL, HUA). Boyac:
Pez, Ciraci, sector La Chula-Oso bajo, 15 nov 1996, Cruz et al. 512 fl (COL).
Caquet: Sierra de Chiribiquete, San Bernardo, 550 m, 23 nov 1992, Franco et
al. 4293 est (COL); 10 km al sur de Beln, 360 m, 10 ene 1974, Gentry et al. 9100
est (COL). Casanare: Yopal a Aguazul, quebrada Porvenir, 920 m, 24 may
1993, Borrero 14 (FMB); entre Aguaclara y San Luis de Gaceno, ca. Ro Upa,
330 m, 18 mar 1986, Forero et al. 10253 fl, fr (COL). Cundinamarca: Ubal,
vereda San Roque, camino a Campohermoso, 1150 m, 30 jun 1998, FernndezAlonso et al. 16185 fl, fr (COL); Ubal, Inspeccin Polica San Pedro de Jagua,
vereda Soya, Fernndez-Alonso 16294 fr (COL); carretera entre Cumaral y
Paratebueno, entre ros Guacava y Humea, sitio La Guala, 400 m, 17 mar
1986, Forero et al. 10244 fl (COL), 10247 fl (COL), 10249 fl, fr (COL); Santa
Mara, plaza principal, 18 mar 1986, Forero et al. 10257 fr (COL); Ubal,
corregimiento de Mmbita, vereda San Roque, 1100 m, 26 feb 1996, PinillaMoreno 536 fl, fr (COL). Guaviare: Parque Nacional Natural Chiribiquete,
Barbosa 7424 fl (FMB). Meta: carretera Villavicencio-Puerto Lpez, ro Negrito,
450 m, 13 mar 1986, Fernndez-Alonso et al. 5675 fl (COL); VillavicencioAcacas, ro Sardinata, 12 mar 1986, Forero et al. 10188 fl (COL); ro Acacas, 12

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

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mar 1986, Forero et al. 10189 fl, fr (COL); carretera Villavicencio-Restrepo, 13


mar 1986, Forero et al. 10200 fl (COL); Reserva Nacional Macarena, Pico Renjifo
1300-1780 m, 23 mar 1957, Idrobo 2463 fl (COL), 2473 fl, fr (COL); La Macarena,
alto Guayabero, 300-400 m, 11 ago 1988, Marulanda 756 fr (HUA); Cubarral,
vereda Aguas Claras, alrededor quebrada Aguas Claras, 680 m, 21 nov 1995,
Morales et al. 0664 fl, fr (COL); Villavicencio, ene 1930, 500 m, Prez-Arbelez
195 fl (COL); Sierra de La Macarena, 1500 m, 10 ene 1950, Philipson et al. 2068
fl (COL, MEDEL); Guamal, vereda Monserrate, El Retiro, 950-1100 m, 5 ago
1995, Restrepo & Betancur 1096 (FMB); Acacas, playones del ro Acacas, 450
m, dic 1944, Uribe 848 fl, fr (COL). Norte de Santander: regin de Sarare, hoya
del ro Cubugn entre la quebrada de Gibraltar y La Palma, 320-400 m, nov
1941, Cuatrecasas 13239 (COL). Putumayo: Mocoa, sitio El Paisaje ribera del
ro Caquet, 640 m, 26 mar 1994, Betancur & Lpez 4904 fl (COL). Vaups:
Mit, bajo ro Paran-Pichuna, 6 sep 1976, Zarucchi 1953 fl (COL).
De acuerdo con la amplia definicin de Calliandra surinamensis hecha
por Barneby (1998), esta especie consta de una serie continua de variantes
en las que se incluyen tanto miembros con ca. 12-19 pares de foliolos de
menos de 1.5 cm de longitud, como aquellos antes reconocidos como C.
tenuiflora Bentham (i.e. con 5-6 pares de foliolos de mnimo 1.8 cm de
longitud). Sin embargo, Barneby (1998) no reconoci a estas dos formas como
variedades de C. surinamensis por la continuidad en la variacin del nmero
y tamao de los fololos. Las diferentes formas de C. surinamensis pueden ser
reconocidas por los foliolos frecuentemente sigmoidales o romboides (Fig.
5D); sin embargo, las formas con foliolos linear-oblongos pueden confundirse
fcilmente con C. riparia (ver comentarios de esta especie).
Nombres comunes. Clavellino (Boyac), carbonero (Casanare).
18. Calliandra tergemina (Linnaeus) Bentham, J. Bot. 3: 96. 1844; Barneby,
Mem. New York Bot. Gard. 74: 127. 1998.
Fig. 9.
Mimosa tergemina L., Sp. Pl. 517. 1753. Tipo. America Meridional, Plumier,
Pl. Amer. 5, t X, fig. 1. 1755 (?) (holotipo, fig. de Plumier).
Mimosa tergemina sensu Jacquin, Select. Stirp. Amer. Hist. 265, t 177.
1763.
Inga tergemina Willdenow, Sp. Pl. 4: 1008. 1806.
Inga caripensis Willdenow, Sp. Pl. 4: 1009. 1806. Tipo. Venezuela. Sucre,
Humboldt 578 (holtipo B-WILLD).
Mimosa caripensis Poiret, Encycl. suppl. 1: 39. 1810.
Inga tergemina sensu de Candolle, Prodr. 2: 437. 1825.

90

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Figura 9. Distribucin geogrfica de Calliandra surinamensis, C. tergemina y C.


tolimensis en Colombia.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

91

Calliandra tergemina sensu Grisebach, Fl. Brit. W. I. 225. 1864.


Feuilleea tergemina O.Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 189. 1891.
Anneslia tergemina Britton & Rose, North American Flora 23: 53. 1928.
Calliandra tergemina Standley, Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 4:
309. 1929.
Calliandra tolimensis Uribe, Caldasia 4: 9. 1942, non Taubert.
Calliandra uribei Killip & Dugand, Caldasia 3 (11): 35. 1944. Tipo. Colombia. Tolima: Alpujarra, camino al ro Cabrera, 1200m, mar 1941, Uribe
633 (holotipo, COL).
Arbusto de 1 2.5 m de altura, ramas grabras aunque distalmente pueden
ser pilsulas o pubescentes. Estpulas 4 6 x 1.5 mm, triangulares, agudas,
frecuentemente de coloracin plida. Pecolo 0.7 1.6 cm, pilsulas; par de
pinnas por hoja una; pinnas 0.3 0.7 cm de longitud, pilsulas o pubescentes,
espacio interfoliolar 3 5 mm; pares de foliolos en cada pinna 1, foliolos
distales 2 3.2 x 0.6 1 cm, foliolo proximal 1.8 2.1 x 0.6 1 cm, elpticosovados, glabros, pilsulos o ciliados, base asimtrica, pice obtuso, venacin
palmeada, anastomosada. Inflorescencias en captulos solitarios, axilares;
pednculo 1.2 4.3 cm, flores por captulo ca. 10 - 20. Cliz 1.5 - 2 mm de
longitud, glabro; corola 5 6 mm de longitud, glabra; androceo ca.2.5 cm de
longitud, blanco basalmente y rojo apicalmente. Legumbre 10.8 13 x 0.4
0.7 cm, glabra o puberulenta; semillas ca. 6 x 3 mm, con pleurograma.
Distribucin. En Colombia la especie crece en Amazonas, Antioquia,
Caquet, Guaviare, Meta y Tolima en zonas de influencia de ros y quebradas
entre 300 y 1500 m de altitud.
Ejemplares examinados. Amazonas: ro Apaporis, raudal Yayacopi, La
Playa, 800 ft, 16 feb 1952, Schultes & Cabrera 15419 fl (COL). Antioquia: Puerto
Berro, vereda Bodegas, San Juan de Bedout, quebrada San Juan, 4 mar 1990,
Callejas et al. 9354 fl (HUA). Caquet: San Vicente del Cagun, vereda Puerto
Losada, va Mina Blanca-Puerto Losada, 360-450 m, 23 deb 1988, Callejas &
Marulanda 5874 fl, fr (HUA). Guaviare: San Jos del Guaviare, corregimiento
de Calamar, 300 m, 9 ago 1989, Marulanda & Mrquez 1092 fl (HUA). Meta:
San Juan de Arama, Reserva Natural de La Macarena, La Curia, 580 620
m, 29 sep 1987, Estrada et el. 465 fl (COL); serrana de La Macarena, cuchilla
del Neme, 14 mar 1956, Fernndez & Jaramillo 5013 fl, fr (COL); San Juan de
Arama, quebrada Honda, 500 m, 26 ago 1950, Idrobo 501 fl (COL); Sierra de
La Macarena, margen del ro Gejar, arriba de la confluencia con el ro Sansa,
22 feb 1956, Idrobo & Jaramillo 2052 fl, fr (COL). Sin localidad precisa:
Ohba1341 (FMB).

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Calliandra tergemina, aparte de tener un corto espacio interfoliolar (3 5


mm) respecto a otras especies que presentan 1, 1 , 2 3 pares de fololos,
posee pednculos, pecolos y pinnas ms delgados. Uribe (1942), al describir
Calliandra tolimensis (= C. tergemina Benth.), mencion la posible relacin de
esta con C. tergemina, concepto que fue confirmado por Barneby (1998) al
sinonimizarla bajo C. tergemina var. emarginata. Uribe (1942) tambin sugiri
la posible afinidad de su especie con C. glaberrima (Bentham) Britton & Killip
(=C. coriacea (Willd.) Benth.). Sin embargo, la forma y dimensiones de los
foliolos y pednculos, permiten proponer aqu una relacin ms estrecha
de C. tergemina con C. angustifolia Spruce ex Bentham.
Nombres comunes. Clavellina (Tolima).
19. Calliandra tolimensis Taubert, Bot. Jahrb. Syst. 21: 314. 1895; Barneby,
Mem. New York Bot. Gard. 74: 28. 1998. Tipo. Colombia. Tolima, Stuebel
239 fl (holotipo, B-destruido; fragmento, F).
Figs. 9, 10A.
Calliandra tolimensis sensu Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci.
35: 136. 1936.
Calliandra matisiana Uribe, Mutisia 11: 2. 1952. Tipo. Colombia.
Cundinamarca, Guaduas, 1100 m, Uribe-Uribe 2326 (holtipo COL!;
istipo US).
Arbusto o rbol, 2 8 m de altura, ramas densamente tomentosas.
Hojas de 2.1 15.5 cm de longitud; estpulas 4 -12 x 2 4 mm, triangulares, coriceas, con estras levemente notorias, glabras o ligeramente
pubescentes; pecolo de 0.8 4 cm de longitud, pubescente-velutino;
raquis pubescente-tomentoso, hojas maduras con 4 8 pares de pinnas
por hoja, longitud interpinna 4 19 mm; foliolos ca. 26 44 pares en las
pinnas mayores, 6 14 x 1.5 3 mm, ligulado-oblongos, glabros, ciliados
velutinos en el envs, base asimtrica auriculada, pice redondeadoobtuso, venacin palmeada. Inflorescencias en captulos solitarios o
fasciculados agrupados hacia la parte distal de las ramas, creciendo en
la axila de nomfilos desarrollados; pednculo 2.3 8 cm de longitud,
serceo-tomentoso; brcteas florales ca. 1.8 3 x 1.2 2 mm, lineares o
deltoideas; flores por captulo ca. 20. Pedicelo 2 mm de longitud, pilsulo;
cliz ca. 4 mm de largo, lbulos ovados, 0.9 1.5 mm, glabros, pubrulos
o tomentosos; corola 6 11 mm de longitud, lbulos ovados de 1.8 - 2.5
mm de largo, lanosos-pubescentes, indumento blanco; androceo 5 - 6 cm
de largo, con ca. 40 estambres, filamentos rosados distalmente y blancos
proximalmente hacia la zona del tubo estaminal; ovario ca. 3 mm,
pubescente; estilo ca. 5 cm. Legumbre 9.5 14.5 x 1- 1.8 cm, ocasionalmente estriada, velutina-villosa, indumento blanco o amarillento; semillas
9 14 x 6 9 mm.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

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Figura 10. A. Calliandra tolimensis (Forero 10109, COL). B. C. trinervia var. carbonaria
(Uribe 3880, COL). C. C. tsugoides (Barbosa & Madrin 8321, COL). D. C. vaupesiana
(Schultes & Cabrera 22642, COL). Escalas: A. 2 cm, B. 2 cm. C. 1 cm. D. 1 cm.

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Distribucin. Calliandra tolimensis ha sido colectada nicamente en Colombia, donde se distribuye en los departamentos de Cundinamarca, Huila
y Tolima, en matorrales xerfilos o creciendo junto a orilla de quebradas y
caos. Igualmente es cultivada a orillas de carreteras. Su rango altitudinal
oscila entre 600 y 1600 m de altitud.
Ejemplares examinados. Cundinamarca: Guaduas, camino de
herradura a Honda, 1100 m, 12 dic 1965, Forero & Garzn 398 fl, fr (COL);
Guaduas, camino antiguo a Honda, 1150-1290 m, 25 mar 1983, Forero et
al. 9326 fr (COL); carretera Guaduas Guaduero, km 5-6 antes del salto
de Versalles, 1100 m, 27 mar 1983, Forero et al. 9382 fl (COL); al oeste de
Guaduas, camino de herradura entre Guaduas y el alto de Aguaclara,
hacienda Paramillo, 1040-1320 m, 3 nov 1945, Garca-Barriga 11705 fr
(COL); al oeste de Guaduas, camino de herradura entre Guaduas y el alto
de Aguaclara, hacienda Paramillo, 1040-1302 m, 24 jul 1947, GarcaBarriga 12310 fl (COL), 12335 fl, fr (COL). Huila: entre Neiva y
Campoalegre entre la salida para el peaje y el peaje, 600-650 m, 19 nov
1984, Forero & Jaramillo 10100 fl (COL), 10101 fl (COL), 10102 fl (COL);
carretera El Hobo-Gigante, entre El Hobo y Punto Seco, 650 680m, 20
nov 1984, Forero & Jaramillo 10106 fl (COL); carretera entre Gigante y ro
Loro, adelante de Gigante, 900 m, 20 nov 1984, Forero & Jaramillo 10109 fl,
fr (COL), 10110 fl (COL); carretera Garzn-La Plata, entre Pital y La Plata,
cerca de Pital, 1150 m, 20 nov 1984, Forero & Jaramillo 10112 fl (COL);
3600 ft, 13 ago 1944, Little 8443 fl, fr (COL); west side of ro Venado, SE La
Bodega, 5500 ft, 9 dic 1944, Little 9068 fl (COL); Colombia, Inspeccin de
Santa Ana, hacia el cerro de la Cruz, 1400-1600 m, 14 sep 1990, Llanos &
Camacho 1633 est (COL); entre Gigante y ro Loro, 820-860 m, 19 mar
1940, Prez-Arbelez & Cuatrecasas 8338 fr (COL). Tolima: Ibagu, 17 ago
1984, Forero & Vidal 10028 fr (COL); Ibagu, barrio Topacio, 13 oct 1983,
Vidal & Puertas 108 fl, fr (COL).
Vegetativamente, Calliandra tolimensis es similar a C. laxa, aunque las
dimensiones de las flores son mayores en esta especie. La variacin de C.
tolimensis es amplia, aunque no es suficiente para separar variedades (cf.
discusin sobre la distincin entre C. matisiana Uribe-Uribe y C. tolimensis
en Barneby 1998: 28).
Nombres comunes. Algarrobo, rayado (Huila).
20. Calliandra trinervia Bentham, J. Bot. 3: 94. 1844; Barneby, Mem. New
York Bot. Gard. 74: 113. 1998.
Arbusto o arbolito 1 10 m de altura, ramas distalmente pilsulas o
pubescentes, ocasionalmente con indumento ferrugneo, en la regin proximal glabras. Estpulas 1.5 5 X 0.5 2 mm, ovadas o triangulares, estriadas,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

95

pubescentes, flocosas o puberulentas; pecolo 0.5 4 cm, glabro, pilsulo o


puberulento; par de pinnas por hoja una; pinnas 0.9 5 cm de longitud,
glabras, pilsulas o pubescentes; espacio interfoliolar 0.7 4.2 cm; foliolos
1,1 o 2 pares en cada pinna, foliolos distales 5.6 15 x 2 6.3 cm, elpticos
u ovados, haz y envs glabros, con venas pilsulas pubrulas, base
asimtrica, pice redondeado acuminado, venacin palmeada, anastomosada; foliolos proximales 1.9 5.5 x 0.7 2.4 cm, forma de la lmina similar a la de los foliolos distales aunque algunas veces sigmoide, haz y envs
glabros, frecuentemente pilsulos en las venas principales. Inflorescencias
en captulos solitarios/fasciculados, axilares a nomfilos o en ramas
comprimidas de entrenudos cortos, o en captulos agrupados en panculas;
pednculo 0.9 5.3 cm, pilsulo pubescente; brcteas florales 0.2-1 mm;
flores por captulo 10 20. Pedicelo ca. 0.5 mm; cliz 2 - 3.5 mm, glabro,
pubrulo o pilosulo, lbulos agudos o redondeados ca. 0.5-1.5 mm de
longitud; corola 6 11 mm, glabra, pubrula o pilsula; androceo formado
por 15-20 estambres, ca. 3-4 mm de longitud, completamente rojo-rosados
basalmente blancos. Legumbre 17.3 21.8 x 1.8 2.4 cm, plana, glabra,
con vnulas marcadas en las valvas; semillas 9 20 x 8 10 mm, sin
pleurograma.
Calliandra trinervia se distingue fcilmente de las dems especies de
Calliandra por las dimensiones de los foliolos distales y los frutos. Puede
confundirse con C. guildingii, aunque la presencia de 2 3 pares de foliolos
por pinna y el tamao de la corola en esta especie sirven como criterio para
separarlas.
Nombres comunes. Choo-ya-pay-dialecto Puinave (Amazonas),
carbonero (Cauca).
Clave para las variedades colombianas de Calliandra trinervia
1a. Captulos en ramas de entrenudos conspicuos, pero sin
nomfilos, a manera de racimos de captulos.
Calliandra trinervia var. paniculans
1b. Captulos axilares a nomfilos o en ramas de cortos entrenudos
sin formar una disposicin tipo racimo
2a. Estambres totalmente rojos.

Calliandra trinervia var. carbonaria

2b. Estambres blancos en la base y rojos o rosados en la parte


distal.
Calliandra trinervia var. trinervia
20.1. Calliandra trinervia Bentham var. carbonaria (Bentham) Barneby, Mem.
New York Bot. Gard. 74: 115. 1998.
Figs. 10B, 11.

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Calliandra carbonaria Bentham, J. Bot. 3: 95. 1844. Tipo. Colombia. Cauca:


Popayn, Hartweg 964 (holtipo K, istipos K, NY, F).
Calliandra carbonaria sensu Bentham, Fl. Brasiliensis 25: 538. 1876; sensu
Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 134. 1936.
Feuilleea carbonaria O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 187. 1891.
La descripcin de esta variedad coincide con la general para la especie,
excepto por los caracteres resaltados en la clave de variedades.
Distribucin. La distribucin de Calliandra trinervia var. carbonaria abarca
el occidente colombiano, en los departamentos del Cauca y Valle del Cauca,
entre los 1700 y los 2200 m de altitud.
Ejemplares examinados. Cauca: Piendam, 1700 m, 11 abr 1939, Alston
7953 fl (COL); Popayn, montes de Pisoj, 1700 m, 1-4 ago 1949, Fernndez
185 fl (COL, MEDEL); Popayn, carretera al Purac, La Hermita, 1820-1760
m, 17 jul 1948, Garca-Barriga & Hawkes 12704 fl (COL); Popayn, 3 sep 1975,
Lpez & Idrobo 3750 fl (COL); Popayn, ene 1935, Prez-Arbelez 3087 fl (COL);
Popayn, Roblanco, 1800 m, 9 ago 1939, Prez-Arbelaez & Cuatrecasas 5797 fl
(COL); Popayn, La Capilla, 1760 m, 13 jul 1939, Prez-Arbelez & Cuatrecasas
6024 fl (COL); El Tambo, cuenca alta del r Sucio-Pata, vereda de Munchique,
1920 m, 12 sep 1993, Prado 030 fl (COL); El Tambo, reserva natural Tambito,
1600 m, 13 sep 1999, Serna et al. 990 (COL); Popayn, estribaciones de Purac,
2000 2100 m, 9 sep 1961, Uribe 3880 fl, fr (COL). Valle del Cauca: El Silencio,
Yanaconas, 1900 2200 m, Killip & Garca 33742 fl (COL); Jamund, 2150 m,
30 sep 1983, Orozco et al. 1243 fl (COL); La Cumbre, corregimiento Bitaco,
reserva Agua Bonita, 1700-1900 m, 10-15 dic 1998, Vargas 5325 fl (HUA).
20.2.Calliandra trinervia Bentham var. paniculans Barneby, Mem. New York
Bot. Gard. 74: 117. 1998. Tipo. Per. Amazonas: Bagua, 250-300 m,
Wurdack 2168 (holtipo NY).
Fig. 11.
La descripcin de esta variedad coincide con la general para la especie,
excepto por los caracteres resaltados en la clave de variedades.
Distribucin. De esta variedad se revis material correspondiente al
departamento del Putumayo. Se encuentra tambin en Ecuador, Per y
Bolivia.
Ejemplar examinado. Putumayo: Mocoa, ro Rumiyaco, 700 850 m, 10
oct 1965, Garca-Barriga et al. 18668 fl (COL).
20.3.Calliandra trinervia Bentham var. trinervia. TIPO. BRASIL. Ro Negro:
1838, Riedel 20 (holtipo K; istipo NY).
Fig. 11.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

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Figura 11. Distribucin geogrfica de Calliandra tsugoides, C. vaupesiana y las


variedades de C. trinervia en Colombia.

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Feuilleea trinervia O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 189. 1891.


Calliandra trinervis var. parvifolia Huber, Bol. Mus. Paraense Hist. Nat. 5:
379. 1909. Tipo. Brasil. Par: Ducke 9064 (holtipo MG).
Calliandra rotundifolia Killip & Macbride, Field Mus. Nat. Hist. Bot. Ser.
13, 3:73. 1943. Tipo. Per. Loreto: Mishuyacu, Klug 421 (holtipo US;
istipo NY).
La descripcin de esta variedad coincide con la general para la especie,
excepto por los caracteres resaltados en la clave de variedades.
Distribucin. Calliandra trinervia var. trinervia crece tambin en Brasil,
Bolivia, Colombia, Guyana Francesa y Venezuela. En Colombia, esta variedad
se encuentra en los departamentos del suroriente del pas: Amazonas,
Putumayo, Caquet y Vaups principalmente. Tambin ha sido registrada
en Antioquia (municipio de San Luis). Su rango altitudinal se extiende desde
120 hasta 700 m de altitud.
Ejemplares examinados. Amazonas: Leticia, Parque Nacional Natural
Amacayacu, alrededores de la quebrada Agua Pudre, 120 m, 21 mar 1992,
Rudas et al. 3419 est (FMB); Tarapaca, corregimiento de Tarapaca, parque
Nacional Natural Amacayacu, sector Lorena, 100 m, 2 jul 1992, Rudas et al.
4638 est (FMB).ro Caquet, Araracuara, 1 abr 1976, Sastre & Reichel 5111 est
(COL); Puerto Nario, Parque Nacional Natural Amacayacu, 100 m, 4 ago
1989, Vsquez et al. 12555 est (COL). Antioquia: San Luis, corregimiento El
Prodigio, 350-500 m, 6 mar 1990, Crdenas & Ramrez 2531 fl (JAUM); San
Luis, sector ro Carderas, 700 m, 6 may 1997, Cardona et al. 188 fl (HUA); San
Luis, vereda Las Confusas, 500 450 m, 21 may 1990, Cogollo & Cardenas
4520 fl (COL, FMB); San Luis, 15 abr 1949, Romero-Castaeda 1542 fl (COL,
MEDEL). Caquet: Sucre, orilla del ro Hacha, 1000 m, 3 abr 1940, Cuatrecasas
9028 fl (COL). Putumayo: Selva del ro Gamus, quebrada del Achote, 310
m, 19 dic 1940, Cuatrecasas 11211 fl, fr (COL, MEDEL); ro Putumayo, sobre la
confluencia con ro Mocoa, 800 m, 7 ago 1964, Soejarto 1229 fr (COL). Vaups:
Soratama, ro Apaporis, entre ros Pacoa y Kananar, 250 m, 21 jun 1951,
Schultes & Cabrera 12787 fl (COL), 13568 fl (COL).
21. Calliandra tsugoides Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 10(1): 143. 1958;
Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 74: 190. 1998. Tipo. Venezuela.
Amazonas: cumbre y ladera de Cerro Yapacana, Maguire, Cowan &
Wurdack 30705 (holotipo, NY).
Figs. 10C, 11.
Arbusto de 2 3 m de alto, ramas pubescentes. Hojas de ca. 1.8 cm de
longitud; estpulas 3 5 x 0.7 1 mm, triangulares, pubrulas, con estras
levemente marcadas; pecolo en las hojas maduras de 3 4 mm de longitud,
pilsulo; en las hojas jvenes 0-2.5 mm de longitud o ausente; raquis pubescente,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

99

con 1 3 pares de pinnas en hojas maduras de ca. 4.0 7.3 cm de longitud,


longitud de la interpinna 7 13 mm; foliolos en las pinnas mayores ca. 36-46
pares, 7.2 - 9 x 1 1.1 mm, lineares, haz glabro, envs ciliado pilsulo, base
asimtrica truncada, pice redondeado-obtuso, venacin palmeada paralela.
Inflorescencias en captulos generalmente fasciculados, ubicados hacia la parte
distal de las ramas, de indumento amarillento; pednculo ca. 2.5 cm de longitud,
pubescente; brcteas florales ca. 2 x 0.5 mm, triangulares, pubescentes; flores
por captulo 8. Pedicelo ca. 0.7 mm de longitud, glabro; cliz 1.8 2 mm de
longitud, pilsulo, indumento amarillento, lbulos triangulares de ca. 0.5 0.6
mm de alto; corola ca. 4.5 mm de largo, pubescente o pilsula, lbulos ca. 2 mm
de alto; androceo ca. 4 cm, ca. 16 estambres; ovario ca. 11 mm; estilo 2 mm.
Legumbre ca. 9 x 0.9 cm; semillas ca. 0.9 x 0.7 mm, sin pleurograma.
Distribucin. Calliandra tsugoides se encuentra en Brasil, Colombia y
Venezuela. En nuestro pas se conoce nicamente del Guaina, donde crece
sobre afloramientos rocosos alrededor de los 320 m de altitud.
Ejemplar examinado. Guaina: Maimachi, serrana del Naqun, cao
Culebra, cerro del helipuerto, 315 m, 2-3 Abr 1993, Barbosa & Madrin 8321
fr (COL), 8323 fl, fr (COL, FMB).
Esta especie constituye un nuevo registro para Colombia. Al parecer,
Calliandra tsugoides presenta una cercana relacin con C. vaupesiana Cowan
(vase discusin bajo esa especie). En el protlogo de C. tsugoides, Cowan
(1958b) la relacion cercanamente con C. calycina Bentham y C. hirsuticaulis
Harms, especies que aparecen en una serie diferente (serie Calliandra) en el
tratamiento de Barneby (1998). Sin embargo, Cowan (1958b, 1961) mencion
cierta similitud entre C. tsugoides y C. rigida Bentham y puso de manifiesto la
cercana afinidad de la primera con C. resupina Cowan (= C. pakaraimensis
Cowan), especies includas en la serie Tsugoideae de Barneby (1998). Barneby
(1998: 191) estableci tres formas geogrficas diferentes dentro de C.
tsugoides: alpha, beta y gamma. Los ejemplares provenientes de
territorio colombiano corresponden a la forma alpha, que se conoce adems
de los cerros Yapacana, Sipapo y Autana en el Amazonas venezolano, y en
Tunu, en el Amazonas brasileo. La forma geogrfica alpha se distingue
de las dems por tener foliolos recurvados, cliz menor de 3.5 mm y hojas
con un solo par de pinnas, entre otras caractersticas. No se encontraron
ejemplares correspondientes a las formas beta y gamma en territorio
colombiano. Adicionalmente, el ejemplar examinado presenta algunas hojas
con un nmero impar de pinnas, lo cual parece ser atpico (Fig. 10C).
22. Calliandra vaupesiana Cowan, Bot. Mus. Leafl. 18: 142. 1958; Barneby,
Mem. New York Bot. Gard. 74: 191. 1998. Tipo. Colombia. Vaups: ro
Kuduyari , Cerro Yapobod, Schultes & Cabrera 14203 fl (holtipo US;
istipo COL!).
Figs. 10D, 11.

100

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Arbustos rupcolas, erectos o semipostrados, usualmente de 0.5-3 m de


alto, ramas tomentosas distalmente, indumento caf. Hojas de 0.9 - 5 cm de
longitud; estpulas 4 7 x 1-1.5 mm, linear-lanceoladas o triangulares,
pubescentes en el margen; pecolo 4 -15 mm, generalmente tomentoso con
indumento caf-blanquecino; raquis ligeramente recurvado con indumento
blanco-caf, pares de pinnas 2- 6, rea interpinna 4.5 - 10 mm; foliolos de las
pinnas mayores ca. 49 - 66 pares, 6 11 x 1 1,7 mm, linear-ligulados,
generalmente glabros o ciliados, foliolos jvenes generalmente tomentosos
en el envs, base asimtrica ligeramente auriculada, pice redondeadoobtuso, venacin palmeada, paralela. Inflorescencias en captulos solitarios
o fasciculados en las axilas de nomfilos, agrupados hacia la parte distal de
las ramas, con indumento blanquecino lanoso o tomentoso; pednculo 0.7 3 cm, tomentoso; brcteas florales ca. 5 6 x 4 mm, ovado-triangulares,
pubescentes; flores 7 10 por captulo. Pedicelo ca. 1.1 mm, canoso; cliz 4
- 7 mm de largo, lbulos ovado-agudos, 2.5 mm, frecuentemente con dos
lbulos connados, densamente pubescente, ocasionalmente glabrescente en
algunas reas cuando maduro, indumento blanco; corola 6-10 mm de largo,
densamente serceo-lanosa, indumento blanco grisceo, lbulos ovado-triangulares, 4 mm de longitud; androceo con ca. 45 estambres, de ca. 6 cm de
largo, filamentos completamente rojo-rosados o con tubo estaminal blanco;
ovario ca. 1.8 mm de longitud, lanoso; estilo 5.5 - 6.3 cm de longitud, glabro.
Legumbre ca. 7.8-11 cm x 0.7-1 cm, generalmente velutina, indumento canoso;
semillas 7 8 x 5.5 6 mm, con pleurograma conspicuo.
Distribucin. Calliandra vaupesiana se encuentra en Colombia y Venezuela. En Colombia se distribuye en los departamentos de Caquet, Guaviare
y Vaups, en sabanas naturales de arenisca, afloramientos rocosos y bosques
riparios de vegetacin xeroftica y arbustiva entre 100 y 640 m de altitud. La
distribucin de
Ejemplares examinados. Caquet: Solano, margen izquierdo ro Caquet,
100-350 m, 15 oct 1992, Arbelez & Sueroque 198 fl (HUA), 510 fl (HUA); 1 20
25.7N, 72 55 43.3 W, 530 m, 26 nov 1992, Barbosa & Rueda 8079 fl, fr (COL);
Sierra de Chiribiquete, campamento sur, 0 55 N, 72 45 W, 350 m, 6 dic 1990,
Estrada et al. 610 fl, fr (COL); Solano, margen derecha del ro Mesay, estacin
Punto Abeja, sector sur oriental del PNN Chiribiquete, en el tepuy, 0 04 27
N, 72 27 05 W, 20 sep 1999, Rosero 111 fl, fr (COL); Chiribiquete, 1 20 25.7
N, 72 55 43.3 W, 635 m, 26 nov 1992, Velayos et al. 6397 fr (COL). Guaviare:
Parque Nacional Natural Chiribiquete, 22 ago 1992, Barbosa 7686 fl (FMB);
San Jos del Guaviare, por trocha Nuevo Tolima, Ciudad de Piedra, serrana
La Lindosa, 435 m, 8 jul 1997, Lpez & Betancur 3080 fl (COL). Vaups: sabana
de Yapobod, alto ro Cuduyar, 10 dic 1943, Allen 3228 fl (COL); sabana de
Yapobod, alto ro Kuduyar, 23 ene 1944, Allen 3264 fl (COL); ro Kuduyar,
Yapobod, 900-1000 ft, 4 sep 1956, Barclay et al. 556 fl (COL); Mit, cao Kibiy,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

101

, 1 19 N, 70 53 W, 300-400 m, 27 jul 1989, Betancur & Ramrez 1268 fl (COL,


HUA); ro Kuduyar, sabana de Yapobod, 350-400 m, 25 jun 1958, GarcaBarriga et al. 15829 fl (COL); ro Kubiy, sabana de Guranjud, 350-400 m, 30
jun 1958, Garca-Barriga et al. 16045 fl, fr (COL); cao Cubiy, comunidad
indgena La Sabana, 200 m, 26 abr 1993, Madrin et al. 1127 est (COL);
comunidad de Mandi, 330 m, 29 jul 1993, Martnez et al. 611 fl (COL); cuenca
del alto Apaporis, ro Macaya, cerro Chiribiquete, 2100 ft, 24 jul 1943, Schultes
5612 fl (COL); cerro Yapobod, ro Kuduyar, 450 m, oct 1951, Schultes & Cabrera
14203 (COL); ro Kuduyari, Yapoboda, 15 ago 1960, Schultes & Cabrera 22642
fl (COL); ro Vaups, Mit y alrededores, sep-oct 1966, Schultes 24274 fl, fr
(COL); Mit, bajo ro Paran-Pichuna, 29 jun 1975, Zarucchi 1344 fl (COL);
Mit y alrededores, bajo ro Kubiy, 30 jun 1976, Zarucchi & Balick 1774 fl
(COL); Mit, bajo ro Paran-Pichuna, 29 jun 1975, Zarucchi 1985 fl, fr (COL);
Mit y alrededores, a lo longitud del ro Vaups, sabana de cao Timb, 23 sep
1976, Zarucchi 2119 fl (COL).
Calliandra vaupesiana es similar a C. tsugoides en la forma y en la venacin
paralela de los fololos, el indumento canoso y el agrupamiento de los
captulos en una zona especializada en el vstago (Fig. 10D). El material
colombiano correspondiente a C. vaupesiana puede ser fcilmente
diferenciable de C. tsugoides por el nmero de foliolos en las pinnas ms
largas (49-66 vs. 36-46 pares en C. tsugoides), la longitud de las brcteas
florales externas (5 6 mm vs. 2 0.5 mm en C. tsugoides), el indumento del
pedicelo (canoso vs. glabro en C. tsugoides), el tamao de la corola (6 10
mm vs. 4.5 mm en C. tsugoides) y el nmero de estambres (45 vs. 16 en C.
tsugoides). Llama la atencin que Cowan (1958a) no haya relacionado a C.
vaupesiana con C. tsugoides, especies que describi en el mismo ao. De C.
vaupesiana mencion en el protlogo (1958a: 143): the new species does not
seem to have any very close relatives. Macqueen & Hernndez (1997)
sugirieron que la serie Racemosae podra tener una cercana afinidad con esta
especie principalmente por la presencia de pseudoracimos.
AGRADECIMIENTOS
Ante todo, los autores expresan su ms profundo reconocimiento a Rupert
Barneby, quien con su conocimiento encliclopdico de las Leguminosae y de
otros grupos de plantas, recogi y organiz dentro de su Sistema Genrico
para las Mimosaceae de las Amricas un tratamiento detallado y predictivo
de lo que hoy reconocemos como Calliandra, y rinden en esta forma un
homenaje a su memoria. Agradecen, as mismo, a los curadores de los
herbarios COL, FMB, HUA y MEDEL por permitir la consulta y estudio de
sus colecciones; a Favio Gonzlez por comentarios constructivos al
manuscrito; a F. Gonzlez y a C. Parra por el aporte de material bibliogrfico;
a Carolina Romero por la elaboracin de los mapas; a la familia Prez-Zabala

102

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

por el oportuno y grato apoyo logstico ofrecido durante la visita de la autora


a Medelln.
LITERATURA CITADA
BARETTA-KUIPERS, T. 1981. Wood Anatomy of Leguminosae: its relevance
in taxonomy. En Polhill, R.M. & P. H. Raven (eds), Advances in legume systematics 2: 677-705. Royal Botanic Gardens, Kew.
BARNEBY, R. 1998. Silk tree, guanacaste, monkeys earring. A generic system for the synandrous Mimosaceae of the Americas. Part III.
Calliandra. Mem. New York Bot. Gard. 74 (3): 1-223.
BENTHAM, G. 1840. Contributions towards the flora of South America VI.
Enumeration of plants collected by Mr. Schomburgk in British Guiana.
J. Bot. 2: 127-146.
. 1844. Notes on Mimoseae. J. Bot. 3:82-112, 195-226.
. 1875. Revision of the suborder Mimoseae. Trans. Linn. Soc. London
30: 335 - 664.
BRITTON, N. L. & J. N. ROSE 1928. Anneslia. North American Flora 23: 4876. New York Botanical Garden.
CACCAVARI, M. A. 1989. Ultraestructura del polen de Mimosa (MimosoideaeLeguminosae). Pollen et Spores 30: 275-296.
CHAPPILL, J. A. & B. R. MASLIN 1995. A phylogenetic assessment of Tribe
Acacieae. En Crisp, M. D. & J. J. Doyle, (eds.), Advances in legume
systematics 7: 77-99. Royal Botanic Gardens Kew.
COWAN, R. S. 1958a. Calliandra, Cassia, Inga, Jacqueshuberia and Macrolobium.
En Schultes, R. E., Plantae Austro-americanae X. Bot. Mus. Leafl. 18
(4): 142 -152.
. 1958b. Leguminosae-Mimosoideae. The Botany of the Guayana Highlands, Part III. Mem. New York Bot. Gard. 10 (1): 142 156.
. 1961. Leguminosae-Mimosoideae. The Botany of the Guayana Highlands, Part IV. Mem. New York Bot. Gard. 10 (4): 65-87.
ELIAS, T. S. 1981. Mimosoideae. En Polhill, R.M. & P. H. Raven (eds.), Advances in legume systematics, Part 1: 143-151. Royal Botanic Gardens, Kew.
FERNNDEZ-CASAS, J. & A. SCHININI 1983. Calliandra pyrophila, nueva
especie del Paraguay. Fontqueria 4: 29-32.
FORERO, E. 1984. Revision of Calliandra: a multidisciplinary approach. Bull.
International Group for the Study of the Mimosoideae 12: 14-15.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

103

GOLDBLATT, P. 1981. Cytology and the phylogeny of Leguminosae. En


Polhill, R.M. & P. H. Raven (eds.), Advances in legume systematics,
Part 2: 427-463. Royal Botanic Gardens, Kew.
GRAHAM, E.H. 1941. Legumes for erosion control and wild life. U.S.D.A.
412: 35-36.
GREUTER, W., J. MCNEILL, F. R. BARRIE, H. M. BURDET, V. DEMOULIN, T.
S. FILGUEIRAS, D. H. NICOLSON, P. C. SILVA, J. E. SKOG, P.
TREHANE & N. J. TURLAND (eds.) 2000. International Code of Botanical Nomenclature (St. Louis Code). Regnum Vegetabile 138: 1-474.
Koeltz Scientific Books, Knigstein, Germany.
GRIMES, J. 1995. Generic relationships of Mimosoideae tribe Ingeae, with
emphasis on the New World Pithecellobium complex. En Crisp, M. D.
& J. J. Doyle (eds.), Advances in legume systematics, Part 7: 101-121.
Royal Botanic Gardens, Kew.
GUINET, PH. 1965. tude des caracteres du pollen dans le genre Calliandra
(Mimosaceae). Pollen et Spores 7 : 157-173.
. 1981. Mimosoideae: the characters of their pollen grains. En Polhill,
R.M. & P. H. Raven (eds,). Advances in legume systematics, Part 2:
835-857. Royal Botanic Gardens, Kew.
. & H. M. HERNNDEZ 1989. Pollen characters in the genera Zapoteca
and Calliandra (Leguminosae, Mimosoideae), their systematic and
phylogenetic relevance. Pollen et Spores 31: 5 22.
HERNNDEZ, H. M. 1984. Contribution to the systematics of Calliandra
with particular reference to its infrageneric relationships. Bull. International Group for the Study of the Mimosoideae 12: 16-18.
. 1986. Zapoteca: a new genus of Neotropical Mimosoideae. Ann. Missouri Bot. Gard. 73: 755-763.
. 1989. Systematics of Zapoteca (Leguminosae: Mimosoideae). Ann.
Missouri Bot. Gard. 76: 781-862.
HUTCHINSON, J. 1964. The genera of flowering plants (Angiospermae),
Vol. I. Dicotyledones. Clarendon Press, Oxford.
KRAUZ, T. A. 1992. Untersuchungen zur Infloreszenz-Morphologie der
Leguminosae-Mimosoideae. Tropische und subtropische Pflanzenwelt
82: 1-64.
MACQUEEN, D. J. & H. HERNNDEZ 1997. A revision of Calliandra series
Racemosae (Leguminosae: Mimosoideae). Kew Bull. 52: 1-50.
MORA-OSEJO, L. E. 1987. Estudios morfolgicos, autoecolgicos y
sistemticos en angiospermas. Academia Colombiana de Ciencias
Exactas, Fsicas y Naturales. Serie Jorge Alvarez Lleras 1. Bogot.

104

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

NEVLING, L. I. & T. S. ELAS 1970. Calliandra, pollinia and systematic implications. Amer. J. Bot. (suppl.) 57: 753.
NIELSEN, I. 1981. Tribe 5. Ingeae Benth. (1865). En Polhill, R. M. & P.H.
Raven (eds.), Advances in legume systematics, Part 1: 173-179. Royal
Botanic Gardens, Kew.
NIEZGODA, C. J., S. M. FEUER & L. I. NEVLING 1983. Pollen ultraestructure
of the tribe Ingeae (Mimosaceae: Leguminosae). Amer. J. Bot. 70: 650667.
PEDLEY, L. 1986. Derivation and dispersal of Acacia (Leguminosae) with
particular reference to Australia, and the recognition of Senegalia and
Racosperma. J. Linn. Soc., Bot. 92: 219-254.
PREZ-ARBELEZ, E. 1990. Plantas tiles de Colombia. 14 edicin. Editorial Victor Hugo. Medelln, Colombia.
PRAKASH, N. 1987. Embriology of the Leguminosae. En Stirton, C. H. (ed.),
Advances in legume systematics, Part 3: 241-262. Royal Botanic Gardens, Kew.
RENVOIZE, S. A. 1981. The genus Calliandra (Leguminosae) in Bahia, Brasil.
Kew Bull. 36: 63-83.
ROMEO, J. T. 1984a. Preliminary chemotaxonomic investigations of
colombian Calliandra species based on nonprotein imino acids. Bull.
International Group for the Study of the Mimosoideae 12: 19-23.
. 1984b. Insecticidal imino acids in leaves of Calliandra. Biochemical
Systematics and Ecology 12: 293-297.
., L. A. SWAIN & A. B. BLEECKER. 1983. CIS-4-hydroxypipecolic acid
and 2,4-CIS-4,5-TRANS-4,5-dihydroxypipecolic acid from Calliandra.
Phytochemistry 22: 1615-1617.
THULIN, M., P. GUINET & A. HUNDE 1981. Calliandra (Leguminosae) in
continental Africa. Nord. J. Bot. 1: 27-34.
TOMANENG, A. A. 1990. Calliandra calothyrsus, observations on coppicing
characteristics. Agroforestry Today 2: 15.
URIBE, L. 1942. Nuevas Leguminosas de Colombia. Caldasia 1 (4): 7-12.
Lista de ejemplares examinados
Acero s.n. (14).
Alba et al. 13 (16); 62 (12).
Albert et al. 6966 (16).
Allen 3228 (22).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

105

Alston 7953 (20.1).


Alvarez et al. 18 (9).
Alzate 445A (14).
Arango et al. 63 (9).
Araque & Barkley 330 (14).
Arbelez & Sueroque 198 (22).
Archer 178 (13.1).
Arias et al. 604 (1).
Barbosa 7424 (17); 7686 (22).
Barbosa & Madrin 8321 (21).
Barbosa & Rueda 8079 (22).
Barclay & Juajibioy 6089 (13.1).
Barclay et al. 556 (22).
Barkley & Mullen 38C293 (11.1).
Barrera & Caballero s.n. (13.1).
Benavides et al. 890 (16).
Bernal & Galeano 248 (13.1).
Betancur & Lpez 4904 (17).
Betancur & Porras 1539 (13.1).
Betancur & Ramrez 1268 (22).
Betancur et al. 693 (17); 2953 (13.1), 3443 (13.1).
Bohrquez 241 (4).
Borrero 14 (17).
Botero et al. 7 (13.1); 16 (9), 63 (9).
Bunch 653 (11.2), 763 (11.2).
Callejas & Arbelez 9596 (8).
Callejas & Gmez 10289 (13.1); 10768 (8).
Callejas & Marulanda 5874 (18).
Callejas et al. 4324 (17); 4512 (2); 6714 (13.1); 9354 (18); 12231 (11.2), 12466
(11.2).
Crdenas & Ramrez 2531 (20.3).
Cardona 22 (9).
Cardona et al. 188 (20.3).
Celis eet al. 201 (7).
Cogollo & Crdenas 4520 (20.3).
Cruz et al. 512 (17).
Cuadros 1885 (11.2); 2243 (16); 2377 (11.2).
Cuatrecasas 8056 (13.1); 9028 (20.3); 10877 (1); 11211 (20.3); 13239 (17).

106

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Cuatrecasas & Garca-Barriga 10124 (7); 10141 (16).


Cuatrecasas & Llano 24149 (4).
Da Ros 032 (9).
Devia & Moreno 052 (13.1).
Daz et al. 3250 (13.1).
Diez 66 (14).
Dugand 5238 (15); 7010 (13.1).
Dugand & Jaramillo 2812 (15).
Duque-Jaramillo 2624 (13.1); 3231 (13.1); 3745 (13.1), 3815 (13.1); 4204 (4);
4308 (2).
Echeverri 2055 (16).
Espinal 2516 (13.1).
Espinal & Ramos 2805 (13.1).
Estrada et al. 465 (18); 610 (22).
Estudiantes Universidad Nacional de Colombia Medelln 126 (16).
Fernndez 185 (20.1).
Fernndez & Jaramillo 5013 (18).
Fernndez-Alonso 5640 (14); 5660 (16); 5696 (9); 16294 (17).
Fernndez-Alonso et al. 5575 (14); 5675 (17); 5929 (13.2); 6071 (13.1); 16185 (17).
Fonnegra 1570 (11.2); 1590 (16)
Fonnegra & Roldn 2327 (13.1).
Fonnegra et al. 6974 (4).
Forero 9414 (14); 9415 (9), 9739 (9), 9831 (9); 9920 (15); 9945 (11.2), 9958
(11.2), 9970 (11.2); 10113 (9), 10181 (9), 10193 (9).
Forero &Cuadros 9861 (16), 9862 (16), 9888 (16), 9889 (16), 9890 (16), 9897
(16); 9921 (15).
Forero & Garzn 396 (4); 398 (19).
Forero & Gentry 743 (4).
Forero & Jaramillo 10100 (19), 10101 (19), 10102 (19); 10105 (16); 10106 (19);
10107 (9); 10109 (19), 10110 (19), 10112 (19); 10134 (1); 10135 (9); 10154
(14); 10161 (11.1); 10179 (13.1), 10184 (13.1); 10185 (16); 10186 (4);
10187 (12).
Forero & Pabn 9797 (1).
Forero & Quiones 9560 (4).
Forero & Rentera 9833 (9); 9835 (13.1).
Forero & Vidal 10028 (19).
Forero et al. 418 (4); 1054 (10.1); 9325 (4); 9326 (19); 9327 (12); 9355 (4); 9380
(11.1); 9382 (19); 9383 (4); 9419 (16); 9420 (4); 9421 (11.1); 9424 (13.1);

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

107

9433 (14); 9716 (1); 9717 (13.1); 9725 (13.1); 9740, 9749 (11.1); 9932
(16), 9933, (16) 9952 (16); 9955 (14); 9957 (11.2); 9987 (16), 9988 (16),
9989 (16), 9990 (16), 9991 (16); 10000 (11.2); 10001 (16), 10004 (16);
10005 (11.2), 10009 (11.2); 10030 (11.1), 10034 (11.1); 10035 (16); 10036
(4); 10066 (16); 10089 (4); 10114 (1); 10140 (5); 10141 (9); 10155 (16);
10156 (9); 10157 (16); 10158 (4); 10188 (17), 10189 (17); 10191 (14);
10194 (5); 10200 (17); 10201 (16); 10207 (14); 10208 (16), 10241 (16),
10243 (16); 10244 (17), 10247 (17), 10249 (17), 10253 (17); 10256 (13.2);
10257 (17); 10258 (13.1).
Franco et al. 4293 (17).
Galeano & Bernal 3732 (4).
Garca-Barriga 7631 (4); 11705 (19); 11739 (4), 11761 (4); 12310 (19); 12339 (4);
20986, 21374 (9).
Garca-Barriga & Hawkes 12688 (13.1); 12704 (20.1).
Garca-Barriga & Jaramillo 20328 (4).
Garca-Barriga & Lozano 18217 (14), 18339 (14).
Garca-Barriga et al. 15829, 16045 (22); 18668 (20.2).
Gentry & Cuadros 47567 (11.2).
Gentry & Fallen 17482A (4).
Gentry & Monsalve 48185 (13.1).
Gentry et al. 9100 (17).
Giraldo et al. 241 (13.1).
Giraldo-Caas 365 (14).
Gutirrez & Schultes 698 (10.2).
Haught 1429 (14); 2353 (15); 2446 (4), 6245 (4); 6246 (11.1), 6305 (11.1); 6561
(11.2).
Hernndez & Hoyos 189 (14).
Hno. Augusto & Hno. Daniel 4758 (13.1).
Hno. Toms Alberto 1808 (13.1).
Hoyos & Prez 53 (13.1).
Idrobo 501 (18); 2463 (17), 2473 (17).
Idrobo & Jaramillo 2052 (18).
Idrobo et al. 11012 (11.1); 11341 (8).
Jaramillo & Albert 7857 (16).
Killip 3007 (13.1), 34818 (13.1).
Killip & Garca 33742 (20.1):
Killip et al. 38288 (11.1).
Kirkbride 2641 (11.2).
Langenheim 3185 (14).

108

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Leguzamo et al. 948 (13.1).


Little 7082 (13.1); 7173 (4); 8443 (19), 9068 (19).
Llanos 186 (4).
Llanos & Camacho 1633 (19).
Loaiza & Cogollo 294 (8).
Lpez 814 (13.1), 815 (13.1).
Lpez & Betancur 3080 (22).
Lpez & Idrobo 3750 (20.1).
Lozano & Schnetter 2842 (11.2).
Madrin & Barbosa 568 (11.2).
Madrin et al. 1127 (22).
Maguire et al. s.n. (3).
Martnez et al. 611 822).
Marulanda 756 (17).
Marulanda & Mrquez 1092 (18).
McPherson 13306 (14).
Mendoza 1626 (11.2), 1864 (11.2), 1903 (11.2).
Mendoza et al. 065 (11.1).
Meza s.n. (15).
Mora 1336 (15).
Morales et al. 0664 (17).
Moreno 629 (11.2).
Moreno et al. 001 (4).
Ohba 1341 (18).
Orozco 1209 (9).
Orozco et al. 1121 (13.1); 1134 (4); 1143 (1); 1144 (13.1); 1145 (1); 1157 (13.1);
1165 (1); 1178 (13.1), 1185 (13.1), 1188 7 (13.1), 1216 (13.1); 1210 (1);
1215 (13.1), 1225 (13.1), 1230 (13.1); 1243 (20.1).
Ortiz & Yepes 63 (9).
Paz 203 (9).
Prez- Arbelez 195 (17); 582 (4); 2261 (13.1); 3087 (20.1); 10286 (2).
Prez-Arbelez & Cuatrecasas 5797 (20.1), 6024 (20.1); 6570 (4); 8113 (14); 8338
(19).
Philipson et al. 2068 (17).
Pinilla 013 (13.1).
Pinilla-Moreno 536 (17).
Prado 030 (20.1):
Quiones 179 (14); 181 (13.1), 9718 (13.1).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

109

Ramrez & Crdenas 810 (6).


Ramos 297 (14).
Rivera & Cortzar 1052 (4).
Rodrguez & Chaparro s.n. (11.2).
Roldn et al. 1833 (11.2); 3287 (13.1).
Romero-Castaeda 11542 (20.3); 2786 (1); 9818 (15); 9945 (16), 9946 (16).
Rosero 111 (22).
Rudas et al. 3419 (20.3), 4638 (20.3).
Snchez 120 (11.2); 1682 (9).
Snchez et al. 1158 (9); 3115 (14).
Saravia et al. 9009 (14).
Sastre & Reichel 5111 (20.3).
Schneider 531A (13.1).
Schultes 5612 (22), 24274 (22).
Schultes & Cabrera 12787 (20.3); 14203 (22); 15419 (18); 17036 (10.2); 22642
(22).
Serna et al. 990 (20.1).
Silverstone 615 (13.1).
Smith 32 (11.2).
Sneidern 5536 (13.1).
Soejarto 1229 (20.3); 3379 (12).
Soejarto & Fonnegra 3161 (4).
Soejarto & Rentera 3579 (13.2).
Soejarto & Rivera 2081 (9).
Soejarto et al. 4154 (1).
Starker & Alverson 736 (13.1).
Stein 3518 (4).
Stein & Cogollo 3377 (8).
Triana 4479 (11.1); 6837 (4) (14).
Uribe 443, (9); 479 (14); 633 (18); 848 (17); 935 (11.1), 1459 (11.1); 2364 (4);
2427 (14); 2491 (11.1); 3650 (14); 3880 (20.1); 4303 (11.1); 6038 (13.1);
6140 (14); 7034 (9).
Uribe & Corral 45 (9).
Vallejo s.n. (13.1).
Vargas 5325 (20.1); 4578 (13.1).
Vsquez et al. 125555 (20.3).
Velayos et al. 6397 (22).
Vlez & Murillo 229 (4).

110

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Vidal 96 (13.1); 101 (14); 106 (1).


Vidal & de la Cruz 47 (1); 85 (13.1).
Vidal & Puerta 108 (19); 109 (11.1); 110 (13.1); 111 (14).
Vincelli 1005 (7).
White & Alverson 736 (13.1).
Zarucchi 1344 (22); 1953 (17); 1985 (22), 2119 (22); 3285 (13.1).
Zarucchi & Balick 1774 (22).
Zarucchi et al. 6636 (13.2).
Zuluaga 219 (16); 366 (10.1), 399 (10.1), 972 (10.1).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

111

TAXONOMA DEL GNERO INGA MILL.


Carolina Romero*, 1 & Anglica Alba-Lpez*, 2

INTRODUCCIN
El gnero Inga Mill. (1754) pertenece a la subfamilia Mimosoideae tribu
Ingeae Benth. (1875) y comprende cerca de 300 especies de rboles con
distribucin estrictamente neotropical.
De acuerdo con Pennington (1997), aunque Brasil cuenta con el mayor
nmero de especies del gnero (aprox. 140 spp.), ste tambin se encuentra
muy bien representado en las tierras bajas y medias de Per (con 92 spp.),
Colombia (con 76 spp.) y Ecuador (con 75 spp.). Debido al gran nmero de
especies que se reconocen en el gnero Inga, Pennington (l.c.) lo subdividi
en 14 secciones; de stas, las secciones Bourgonia y Pseudinga incluyen el
mayor nmero de especies (30 y 42 respectivamente).
Las secciones Bourgonia y Pseudinga estn ampliamente distribuidas en
Colombia; las especies que las componen crecen en todas las regiones naturales y zonas de vida en que ha sido subdividido el pas (Espinal &
Montenegro, 1963;Holdrige, 1967; IGAC, 1989). De ellas, las regiones
Amaznica y Andina concentran el mayor nmero de especies. Los hbitats
que prefieren las especies de ambas secciones en Colombia generalmente
estn asociados a corrientes de agua; por tal motivo es muy comn
encontrarlas en bosques de galera, a la orilla de ros y quebradas o sobre
terrenos peridicamente inundados. Crecen con frecuencia tanto en el bosque
hmedo tropical (bh-T) como en el bosque pluvial tropical (bp-T).
No existen tratamientos taxonmicos recientes para las especies
colombianas de Inga. Adicionalmente, muchas floras locales publicadas en
*
1
2

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado


7495, Bogot D. C., Colombia.
romero.carito@gmail.com;
albita@email.com

112

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Colombia son relativamente antiguas y la identidad de las especies que


cubren puede ser obsoleta debido a los considerables cambios taxonmicos
y nomenclaturales que han sido propuestos dentro del gnero.
El conocimiento poco profundo en el territorio colombiano de las
leguminosas en general y en particular del gnero Inga, la falta de publicaciones
colombianas actualizadas sobre el gnero, la no inclusin de una gran cantidad
de material colectado en nuestro pas en el tratamiento taxonmico ms
completo que se conoce hasta ahora sobre el gnero (Pennington, 1997), el
innumerable material indeterminado o de identificacin dudosa que se
encuentra en los diferentes herbarios colombianos, las numerosas consultas
que recibe el Instituto de Ciencias Naturales relacionadas con la identificacin
de las especies de Inga colombianas por parte de diferentes investigadores,
instituciones y particulares, la reciente actualizacin de las colecciones del
gnero en el Herbario Nacional Colombiano teniendo como base la monografa
de Pennington (l.c.) y el poco conocimiento sobre la importancia de este grupo
como un recurso especialmente agrcola y agroforestal, motivaron la revisin
taxonmica del gnero Inga para Colombia, la cual se pretende realizar en
varias etapas. El trabajo que aqu se presenta constituye uno de esos elementos.
De esta manera, el presente estudio se enmarca en la necesidad de conocer
cmo est representado el gnero (particularmente las secciones Bourgonia y
Pseudinga) en el pas y constituye una contribucin a la serie Flora de Colombia que adelanta el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional de Colombia; hace parte, as mismo, del proyecto Las Leguminosas
de Colombia que se est impulsando en el mismo Instituto.
La recopilacin de toda esta informacin constituye la segunda
aproximacin al conocimiento de la extraordinaria variacin caracterstica
del gnero Inga en el pas, despus del trabajo de Britton & Killip (1936). Los
datos que se proporcionan en esta oportunidad son, en ocasiones,
considerablemente diferentes a los suministrados por Pennington (1997) y
por otros autores que no tuvieron en cuenta material coleccionado en el
pas. Tanto en las claves como en los distintos apartes del tratamiento
taxonmico se ha hecho un esfuerzo por presentar la informacin ahora
disponible en tal forma que facilite el reconocimiento y la identificacin de
las especies colombianas de Inga, secciones Bourgonia y Pseudinga.
ESTUDIOS TAXONMICOS SOBRE EL GNERO INGA EN AMRICA
CENTRAL, AMERICA DEL SUR Y COLOMBIA
La familia Leguminosae ha sido objeto de estudios bastante detallados
en las ltimas dos dcadas, desde que se realiz la Primera Conferencia
Internacional sobre Leguminosas en Inglaterra en 1978. A partir de ese
momento se han realizado cuatro reuniones y se ha publicado una serie de

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

113

volmenes bajo el ttulo colectivo de Advances in Legume Systematics


(Polhill & Raven, 1981; Stirton, 1987; Herendeen & Dilcher, 1992; Sprent &
McKey, 1994; Ferguson & Tucker, 1994; Crisp & Doyle, 1995; Pickersgill &
Lock, 1996). Tambin han aparecido dos volmenes adicionales, uno bajo el
ttulo de Advances in Legume Science (Summerfield & Bunting, 1980) y el
otro como Advances in Legume Biology (Stirton & Zarucchi, 1989).
En el caso particular de Inga, el gnero ha sido tratado en estudios de
carcter puramente taxonmico y sistemtico por Willdenow (1806), de
Candolle (1825) y Bentham (1845, 1875, 1876), en los cuales, exceptuando
los trabajos de Bentham, se caracteriza el gnero de una manera muy sucinta
dentro de investigaciones mucho ms amplias sobre las leguminosas. A
nivel exclusivamente genrico se destacan los aportes de Bentham (1845,
1875), Pittier (1916), Len (1966), Poncy (1985), y Sousa (1993), as como
Pennington (1997) y las revisiones de Inga para Ecuador (Pennington &
Revelo, 1997) y Per (Reynel & Pennington, 1997).
Inga tambin ha sido ampliamente citado en floras, listas anotadas y
catlogos, tanto en Colombia (Corts, 1897; Rodrguez & Pea, 1984; Espinal,
1986; Snchez-Senz, 1996) como en otros pases de Amrica Latina: Fournet
(1978, Antillas); Burkart (1952, 1967 y 1987, Argentina); Ducke (1949) y
Custodio Filho & Mantovani, (1986, Brasil); Standley (1937, Costa Rica);
Neill & Palacios (1989), Ulloa & Jrgensen (1995) y Jrgensen & Len-Yrez
(1999, Ecuador); Irwin (1966) y Van Roosmalen (1985, Guyanas); Standley
(1931) y Standley & Record (1936, Honduras); Standley (1922), Vzquez et
al. (1995, Mxico); Croat (1978, Panam); Williams (1936), Spichiger et al.
(1989) y Ros-Trigoso (1990, Per); Little et al. (1967, Puerto Rico); Moscoso
(1943, Repblica Dominicana); Pittier (1927) y Crdenas (1999, Venezuela).
En el caso especfico de Colombia, adems del tratamiento de Britton &
Killip (1936), las investigaciones se reducen a apartados cortos dentro de
estudios mas generales de la familia (Dugand, 1938, 1948; Garca-Barriga &
Forero, 1968; Barbosa, 1994) y al tratamiento un poco ms puntual del gnero
en los trabajos de Uribe (1942, 1943, 1945, 1946) y en algunas publicaciones
aisladas (Prez-Arbelez, 1978; Duarte, 1982; Mahecha et al., 1984; Acero,
1985; Acero & Rodrguez, 1987; Romero-Castaeda, 1991; Garca-Barriga,
1992).
Por otra parte, las secciones Bourgonia y Pseudinga han sido mencionadas
en forma muy general y con poco nfasis en los captulos introductorios de
los tratamientos taxonmicos de algunas de las referencias bibliogrficas
anteriormente citadas. El estudio ms completo conocido hasta ahora es el
de Pennington (1997) que incluye descripciones de los caracteres ms
relevantes de ambas secciones, as como el tratamiento taxonmico de todas
las especies de Inga conocidas hasta el momento de la publicacin.

114

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

RELACIONES INTERGENRICAS Y POSICIN SISTEMTICA DE INGA


Linneo (1737, citado por Poncy, 1984; 1753) incluy el gnero Inga dentro
de Mimosa, nico gnero que l reconoca dentro de las Mimosceas. Luego
de que Miller (1754, citado por Poncy, 1984) y Scopoli (1777, citado por
Len, 1966) retomaran el gnero como un taxon independiente, su aplicacin
se extendi para incluir numerosas especies que hoy pertenecen a gneros
aliados tales como Pithecellobium, Calliandra, Zygia, etc. Este amplio concepto
genrico fue utilizado por Willdenow (1806), Kunth (1823), de Candolle
(1825), Martius & Schrank (1929) y Martius (1837).
El gnero Inga, como se interpreta en la actualidad, es el tipo de la tribu
Ingeae, establecida por Bentham (1875) para acomodar los gneros Inga Mill.
(1754), Albizia Durazz. (1772), Pithecellobium Mart. (1829), Affonsea St. Hilaire
(1833), Enterolobium Mart. (1837), Calliandra Benth. (1840), Lysiloma Benth.
(1844), Serianthes Benth. (1844) y Archidendron F. Muell. (1865). De esta forma,
Bentham rompi con los sistemas anteriores que consideraban principalmente
caracteres del fruto, para incluir caracteres del androceo como de especial
importancia, y en el caso particular de la tribu Ingeae, el hecho de tener los
estambres fusionados en un tubo.
Dentro de la tribu Ingeae se distinguen dos grupos principales,
dependiendo de si las hojas son simplemente pinnadas o bipinnadas. De
los gneros que Bentham incluy en su tribu, Inga y Affonsea eran los nicos
que presentaban hojas simplemente pinnadas, y la diferencia fundamental
entre ellos era la presencia de ovario unicarpelar (Inga) o pluricarpelar
(Affonsea). No obstante, de acuerdo con Pennington (1977), la condicin
pluricarpelar ha sido encontrada en varios grupos de especies de Inga tales
como cinco especies de la sect. Grandiflorae nativas de Amrica Central, Per
y Bolivia, y dos especies de la sect. Urceolatae de Panam y Per. Estos registros
indican que el carcter puede haber aparecido independiente varias veces
como un carcter derivado y no primitivo como lo consider Len (1966). En
consecuencia, Pennington (l.c.) redujo el grupo de especies del sureste del
Brasil que conformaban el gnero Affonsea a la categora de seccin dentro
de Inga. Esta opcin ya haba sido considerada por el mismo Bentham (1875)
y por Mohlenbrock (1963) quienes, no obstante, no la llevaron a la prctica.
En trminos generales, despus de la monografa de Bentham, han
existido dos tendencias en la delimitacin de los gneros pertenecientes a
las Ingeae: una reconoce pocos gneros, la otra tiende a segregar numerosos
gneros pequeos.
Es as como Britton & Rose (1928) se desprendieron totalmente de la
clasificacin de Bentham y produjeron una revisin de las Mimosceas
norteamericanas en la cual fraccionaron las Ingeae en muchos gneros
pequeos. Su esquema est bien ejemplificado por el tratamiento que Britton
& Killip (1936) realizaron para Colombia.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

115

Entre tanto, Hutchinson (1967) asumi un criterio ms conservador y


acorde con el aceptado por Bentham, sinonimizando muchos de los gneros
de Britton & Rose y Britton & Killip, pero incluyendo en la tribu varios gneros
adicionales, en su mayora publicados con posterioridad a los trabajos de
Bentham: Zygia Boehmer (1760, como gnero segregado de Pithecellobium),
Cathormion Hassk. (1855), Wallaceodendron Koorders (1898), Samanea Merrill
(1916), Cedrelinga Ducke (1922) y Pseudosamanea Harms (1930).
Barneby & Grimes (1997) aceptaron muchos de los nombres propuestos por
Britton & Rose y Britton & Killip, haciendo la aclaracin de que las
circunscripciones de esos autores eran arbitrarias pues se basaban nicamente
en caracteres del fruto y que, como resultado, muchos de esos gneros eran
polifilticos o parafilticos. Con base en anlisis cladsticos, ellos sugieren que
el gnero Inga hace parte de un grupo de gneros relacionados (denominado
The Inga-alliance) que incluye, adems, a Macrosamanea Britton & Killip, Cojoba
Britton & Rose, Zygia P. Browne (incluido Marmaroxylon Record), Calliandra
Bentham, Zapoteca H. Hernndez y Archidendron F. V. Mueller.
EL GNERO INGA MILL.
La primera descripcin del gnero se remonta a 1648 y fue preparada por
Marcgravius (Hist. Pl. Bras. 111. 1648). Plumier (1703) us los caracteres de la
descripcin de Marcgravius as como el nombre para el gnero que se basaba en
el nombre vulgar (Ing) dado por los indios Tup del Brasil a stas plantas.
Como ya se indic, Linneo (1737, 1753) incluy el gnero Inga dentro de Mimosa, nico gnero que el reconoca dentro de las Mimosceas, y all se mantuvo
hasta que Miller (1754) lo utiliz nuevamente como un taxon independiente.
De acuerdo con Pennington (1977), tanto Willdenow (1806) como de
Candolle (1825) incluyeron en su concepto amplio del gnero especies
bipinnadas y con espinas que ahora hacen parte de gneros como Mimosa,
Pithecellobium y otros cercanos a estos.
La circunscripcin moderna de Inga se debe a Bentham (1845, citado en
Pennington, 1997), quien lo restringi a especies inermes, con hojas
simplemente pinnadas, glndulas sobre el raquis entre cada par de foliolos,
flores gamospalas y gamoptalas, legumbre indehiscente, carnosa o coricea
y semillas cubiertas por una sarcotesta blanca y dulce.
En trminos generales, los lmites establecidos por Bentham (1845, citado
en Pennington, 1997) no han sido modificados. Los nicos cambios que han
ocurrido son la exclusin de algunas especies colocadas por l en Inga Sect.
Diadema y ahora consideradas como pertenecientes al gnero Cojoba, como
sinnimos de Cojoba rufescens (Benth.) Britton & Rose, nica especie de este
gnero con hojas simplemente pinnadas, y la inclusin del gnero brasileo
Affonsea dentro de Inga en el rango de seccin (Pennington, 1997).

116

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

CLASIFICACIN INFRAGENRICA DE INGA MILL.


Bentham (1845, 1865, 1875) dividi el gnero en 5 secciones (Leptinga,
Diadema, Bourgonia, Pseudinga y Euinga), basadas esencialmente en los
caracteres morfolgicos de las flores y de las inflorescencias. En su primera
revisin, Bentham (1845, citado en Pennington, 1997), no dividi las
secciones Leptinga, Diadema y Bourgonia, mientras que la sect. Pseudinga
aparece dividida en 6 series fundamentadas a partir de los caracteres del
raquis foliar (alado o no) y de las flores (dimensiones, pilosidad), a saber:
Glabriflorae, Gymnopodae, Pilosiusculae, Leptanthae, Vulpinae y Floribundae; a
la vez, la sect. Euinga fue dividida en 5 series (Striatae, Calocephalae, Calycinae,
Erianthae y Verae). Posteriormente en 1875, las secciones Leptinga, Diadema,
Bourgonia y Euinga continuaron sin cambios, mientras que la sect. Pseudinga
fue organizada en 8 series (Glabriflorae, Gymnopodae, Pilosiusculae, Leptanthae,
Longiflorae, Calocephalae, Vulpinae y Dysanthae).
Taubert (1894) reconoci todas las secciones creadas por Bentham, pero
subdividi a la sect. Euinga en dos series: Alatae y Exalatae, basndose en el
carcter alado o no del pecolo que Bentham haba utilizado en 1875 para
agrupar informalmente (es decir, sin implicar la subdivisin en series) a las
especies de la seccin.
Pittier (1916, 1929), trabajando con las especies centroamericanas de
Inga, reconoci todas las secciones propuestas por Bentham, pero introdujo
modificaciones en el arreglo de la sect. Euinga a la que dividi en dos series:
Tetragonae, que inclua a las especies con legumbre tetragonalmente alada
(colocadas en la sect. Pseudinga serie Calocephalae por Bentham) y la serie
Sulcatae, que comprenda las especies con legumbres cilndricas.
Woodson & Schery (1950) y Pennington (1997) encontraron diversos
problemas con la propuesta de Pittier, la cual, no obstante, constituy en su
momento una contribucin importante a la comprensin del gnero.
Len (1966) fue uno de los primeros autores en proponer serias
modificaciones al sistema clsico de Bentham. Las secciones Leptinga y
Diadema fueron combinadas por l bajo la sect. Leptinga, para incluir a las
especies con inflorescencias umbeladas y capitadas. Bentham (1875)
diferenci a estas dos secciones segn la longitud del pedicelo floral; as,
las especies con flores ssiles a subssiles pertenecan a la sect. Diadema y
las especies con flores pediceladas a la sect. Leptinga. Len (1966) abandon
ese criterio teniendo en cuenta que la longitud del pedicelo es un carcter
altamente variable, incluso en un mismo ejemplar. La sect. Bourgonia
permaneci sin cambios y todas las especies restantes quedaron distribuidas
en 13 series dentro de una seccin Inga de lmites amplios: Punctatae,
Multijugae, Densiflorae, Leptanthae, Acuminatae, Pilosulae, Calocephalae,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

117

Goldmanianae, Dysanthae, Spectabiles, Vulpinae, Tetragonae e Inga. En la


construccin de su sistema, Len utiliz sobre todo caracteres florales,
mientras que tuvo en cuenta la morfologa del fruto particularmente en la
definicin de las series Tetragonae e Inga.
La subdivisin infragenrica ms reciente, propuesta por Pennington
(1997), se basa primordialmente en la clasificacin de Bentham. Casi todas
las secciones propuestas por Pennington estn basadas en secciones o series reconocidas por Bentham (1875), Pittier (1929) y Len (1966), a las cuales
agreg unas pocas adicionales (Tabla 1). En este sistema Inga aparece
dividido en 14 secciones, dentro de las cuales el autor tambin utiliza
agrupamientos informales. Aunque tales grupos no implican relaciones

Tabla 1. Sistemtica del gnero Inga Mill.

118

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Continuacin Tabla 1. Sistemtica del gnero Inga Mill.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

119

filogenticas o progresin evolutiva alguna, sirven para enfatizar similitudes morfolgicas entre especies.
Un anlisis de los sistemas que han sido postulados a nivel infragenrico
dentro de Inga demuestra que ha habido cierto grado de concordancia en la
delimitacin de secciones y series desde la poca de Bentham. No obstante,
varios autores han mencionado las dificultades existentes para el
reconocimiento de los lmites entre estas unidades taxonmicas al punto de
que, para algunos, las diferencias entre las series son tan grandes o tan
pequeas como las que pueden existir entre las secciones. En realidad, la
variacin morfolgica presente en el gnero constituye casi un continuo
desde las plantas totalmente glabras y con flores pequeas de la Sect.
Bourgonia hasta las plantas pubescentes y con flores grandes de la Sect.
Longiflorae, con muchos estados intermedios.
Dentro de esta secuencia es posible encontrar ciertos grupos sin duda
morfolgicamente muy relacionados que naturalmente presentan intermediarios que pueden conectarlos. As, tanto entre Bourgonia y Leptinga, como
entre Leptinga y Pseudinga o entre esta ltima y Bourgonia se pueden identificar
especies intermedias que bien pueden ser asignadas tanto a la una como a
la otra (Ej.: Pseudinga/Bourgonia: Inga acrocephala, I. ruiziana. Pseudinga/
Leptinga: Inga silanchensis, I. mortoniana, Inga nobilis subsp. quaternata, I.
amboroensis, I. chartacea, todas pertenecientes a Pseudinga).
Un sistema de clasificacin integrador como el propuesto por Pennington
(1997) est diseado para resolver las deficiencias de los sistemas anteriores
pues considera toda la variacin dentro de Inga. No obstante, algunos de los
problemas mencionados sobre la delimitacin de los taxa infragenricos
continan vigentes, entre otras cosas por el alto nmero de secciones
aceptadas por este autor.
Inga Mill .1
Inga [Plum., Nov. Pl. Amer. Gen.: 13, t. 19. 1703] Mill., Gard. Dict. abr. ed. 4,
2. 1754; Scopoli, Introd. Hist. Nat. 298. 1777; Willd., in L., Sp. Pl. 4: 10041042. 1806; Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 6: 283-305. 1824; DC., Prodr. 2: 432-442.
1825; Endlicher, Genera Plantarum 1326. 1836-1840; Bentham, London J.
Bot. 4 (5): 577-622. 1845; Bentham & Hooker, Gen. Plant. 1: 569-600. 1862;
Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30(3): 600-632. 1875; in Martius, Fl. Bras.
15(2): 485-503. 1876; Pittier, Contr. U. S. Natl. Herb. 18(5): 173-223. 1916;
Pittier, Leguminosas de Venezuela, Mimosoideae 1: 45-59. 1927; J. Dept. Agric.

Descripcin genrica y clave para las secciones de Inga preparadas por Carolina Romero.

120

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Porto Rico 13(4): 117-177. 1929; Standley, Field Mus. Nat. Hist. Botany 10,
public. 283: 211-213. 1931; Standley & Record, Field Mus. Nat. Hist.- Botany,
12, public. 350: 161-163. 1936; Williams, Field Mus. Nat. Hist. 15: 182-189.
1936; Macbr., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13: 6-47. 1943; Burkart,
Las Leguminosas Argentinas Silvestres y Cultivadas 104. 1952; Irwin, Mem.
N. Y. Bot. Gard. 15: 98-103; Len, Ann. Missouri Bot. Gard. 53(3):265-359.
1966; Burkart, Leguminosae in Flora de la Provincia de Buenos Aires 4(3):
394-647. 1967; Cabrera & Zardini, Manual de la Flora de los alrededores de
Buenos Aires 322-323. 1978; Croat, Flora of Barro Colorado Island 430-438.
1978; Fournet, Flore Illustre des Phanergames de Guadeloupe et de
Martinique 684-692. 1978; Koptur, Inga, in Costa Rican Natural History 259260. 1983; Poncy, Mm. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 31: 1-124. 1985; van
Roosmalen, Fruits of the Guianan Flora 232-244. 1985; Filho & Mantovani,
Hoehnea 13: 120-121. 1986; Burkart, Flora Ilustrada de Entre Ros 463-464.
1987; Spichiger et al., Boissiera 43: 326-338. 1989; Hoc, Darwiniana 30(1-4):
237-258. 1990; Sousa, Ann. Missouri Bot. Gard. 80(1): 223-269. 1993; UlloaUlloa & Jrgensen, rboles y Arbustos de los Andes del Ecuador 236-237.
1995; T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 1-844. 1997; Sousa, Flora de
Nicaragua., Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 1467-1483. 2001.
Especie tipo. Inga vera Willd. (=Mimosa inga L.).
Amosa Neck., Elem. 2: 459. 1790.
Torealia Nor., Verh. Batay. Gen. 5, (4) Art. IV, 4. 1790.
Affonsea A. St.-Hil., Voy. Distr. Diam. Brs. 1: 385. 1833. Especie tipo.
Affonsea juglandifolia A. St.-Hil. (=Inga globularis T. D. Penn.).
Ingaria Raf., Sylva Tellur. 119. 1838, orth. var.
Feuillea Kuntze, Rev. Gen. 1: 182. 1891, non Feuillea L. (pro parte).
Etimologa. La etimologa del nombre genrico proviene de la
denominacin verncula que le daban a estas plantas los indios Tupi del
Brasil: Ing.
rboles o arbolitos inermes; ramas teretes a tetragonales, ramitas glabras
o pubescentes, lenticeladas con la edad. Estpulas pequeas a grandes,
generalmente caducas. Indumento de pelos no ramificados. Hojas 1pinnadas, paripinnadas, 1-14 yugadas; pecolo y raquis teretes, alados o no,
pecolo con un pulvnulo claramente marcado, el raquis en ocasiones finaliza
en un apndice linear, por lo general caduco. Nectarios foliares casi siempre
presentes entre cada par de fololos, ocasionalmente presentes sobre la vena
media del fololo, raramente ausentes. Fololos opuestos, 2 a muchos pares, el
par terminal mayor, venacin eucamptdroma o broquiddroma, venas

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

121

secundarias oblicuas o perpendiculares, venas terciarias reticuladas;


pecilulo muy corto. Inflorescencia usualmente axilar en fascculos o terminal, raramente ramiflora o cauliflora, 1 a , umbelada, capitada, racemosa o
espigada, fasciculada o paniculada en ramas filas; pednculo elongado a
obsoleto; raquis elongado o condensado en una estructura esfrica o clavada.
Brcteas florales homomorfas a heteromorfas, usualmente conspicuas y
persistentes o caducas, ocasionalmente parcialmente fusionadas para formar
un involucro. Flores ssiles a largamente pediceladas, regulares, blancas o
amarillas. Cliz 0.1-4 cm de largo, gamospalo, tubo en forma de copa, infundibular o tubular, casi siempre excediendo la longitud de la porcin libre
de los lbulos, con (4-) 5 (-6) lbulos regulares, abierto, valvado o cerrado en el
botn, o en ocasiones abriendo irregularmente y entonces profundamente
hendido hacia abajo por 1 2 lados, o menos frecuentemente espatceo con
un pice rostrado y luego abriendo por una sola hendidura lateral, glabro a
lanoso o hirsuto. Corola 0.4-6 cm de longitud, gamoptala, tubular o raramente
infundibular, subturbinada o turbinada, el tubo excediendo los lbulos, lbulos
regulares, (4-) 5 (-6), usualmente sercea-villosa o adpreso-pilosa. Estambres
cerca de 20-350, 1-12 cm de largo, filamentos unidos en la mitad inferior en
un tubo, tubo estaminal ms corto, igual o excediendo a la corola, porcin
libre de los filamentos largamente exerta; anteras eglandulares, dorsifijas,
bitecas; polen en poliedros formando polades acalimadas. Base del tubo
estaminal y de la corola usualmente ampliamente fusionadas. Nectario floral pequeo y en forma de copa o de cojn ocasionalmente presente en la
base del tubo estaminal. Ovario de 1-9 carpelos, subssil a estipitado,
elongado, glabro o pubescente, estilo generalmente ms largo que los
filamentos libres de los estambres, estigma simple o lobado, unilocular, vulos
10-32. Legumbre, 5 -100 (-200) cm de longitud, indehiscente, irregularmente
dehiscente, leosa, coricea o carnosa, usualmente aplanada o convexa,
menos frecuentemente cuadrangular o cilndrica, recta, curvada o espiraladamente retorcida o enrollada o circinado-espiralada, glabra a pubescente,
con los haces vasculares dorsales y ventrales formando costas o no; caras
usualmente mucho ms anchas que las mrgenes, o las mrgenes algunas
veces elevadas o aladas, cuando cilndrica entonces las mrgenes ampliamente desarrolladas y parcial o completamente cubriendo las caras. Semillas
oblongas, carnosas, de paredes delgadas, la testa desarrolla una sarcotesta
densamente pilosa de textura algodonosa delgada, blanca y azucarada;
cotiledones coriceos, bien desarrollados, la germinacin frecuentemente
ocurre en el fruto.
Distribucin y hbitat. Neotrpico, con alguna penetracin en reas
templadas hacia el norte y hacia sur del continente; el rango de
distribucin se extiende desde Durango y Coahuila (aprox. 25N) en
Mxico, hasta el delta del ro de la Plata (aprox. 34S) en Uruguay. El
gnero es muy abundante en los bosques lluviosos montanos y de tierras

122

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

bajas a todo lo largo de la zona hmeda neotropical, y ocupa hbitats


que van desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud. Inga es un
gnero restringido a ambientes riparios y de tierras peridicamente
inundables, aunque muchas especies se encuentran confinadas a bosque
lluviosos de tierras no inundables, pero siempre ocupan ambientes
hmedos con suelos bien drenados. Las flores son por lo general visitadas
por aves nectarvoras.
Nombres comunes. Guaba, Guama, Guava, del Tano; Pacae, Pacay, en
Quechua; Kuilup, en Cuna. Curi o Zuri, nombre genrico y Copere, aplicado
solo a la guama macheta (quizs Inga densiflora Benth.?) en Muzo;
Toyapenne = guama bejuca; Sisipenne = guaba de mono; Suipenne = guaba de
pauj, en la lengua Siona o generalmente del Caquet-Putumayo; Pen, en
Coreguaje; Inga, en Tup-Guaran.
Clave para las secciones de Inga Mill.
1. Plantas generalmente glabras o subglabras a finamente
pubrulas, si totalmente glabras entonces algunas veces con
inflorescencia capitada o umbelada (Sect. Urceolatae)
2. Inflorescencia una espiga o racimo laxo o denso
3. Raquis foliar a veces alado; cliz hasta 2.5 mm de largo,
raramente hasta 4 mm, en forma de copa a cortamente
tubular; corola hasta 5 mm de largo, raramente hasta
10 mm, glabra o raramente minutamente pubrula;
estambres 20 a 60, hasta 1.5 cm de longitud.
Sect. 1. Bourgonia
3. Raquis foliar siempre alado; cliz hasta 1.3 cm de largo,
tubular a angostamente infundibular; corola hasta 2.3
cm de largo, con superficie sercea; estambres 65 a 100,
hasta 4.5 cm de longitud.
Sect. 4. Spectabiles
2. Inflorescencia capitada o umbelada
4. Plantas finamente pubrulas a subglabras; nectarios
foliares casi siempre ssiles; cliz hasta 5 (-8) mm de
longitud, en forma de copa; corola hasta 1.2 cm de largo;
estambres 20-50, hasta 2 cm de longitud, raramente
hasta 4 cm; ovario unicarpelar.
Sect. 2. Leptinga
4. Plantas usualmente glabras; nectarios foliares pedunculados o ssiles; cliz hasta 3.7 cm de longitud, usualmente

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

123

inflado; corola hasta 5.8 cm de longitud; estambres 70160, hasta 12 cm de longitud; carpelos 1-8.
Sect. 14. Urceolatae
1. Plantas pubescentes a tomentosas, hspidas, setosas o villosas,
muy raramente tambin subglabras (Sect. Pseudinga y Pilosulae)
5. Nectarios foliares usualmente ssiles
6. Legumbre aplanada a convexa; raquis foliar alado o no
7.

Estambres hasta 5 cm de longitud


8.

8.

7.

Cliz tubular a angostamente infundibular,


abierto o cerrado en botn
9.

Inflorescencia una espiga o racimo congesto; corola 0.7- 1.6 cm de longitud;


estambres 30-60 (-117).
Sect. 3. Pseudinga

9.

Inflorescencia usualmente una espiga


laxa; corola 1.5 3 cm de longitud;
estambres 40-85.
Sect. 5. Multijugae

Cliz espatceo y con pice rostrado, cerrado en el botn y abriendo irregularmente.


Sect. 6. Pilosulae

Estambres 5-2 cm de longitud


10. Cliz usualmente infundibular, robusto;
estambres > 130; carpelos 1-6. Sect.8. Grandiflorae
10. Cliz tubular; estambres 50-120 (-160);
carpelo uno.
Sect. 10. Longiflorae

6. Legumbre usualmente cilndrica, menos frecuentemente cuadrangular; raquis foliar alado.


Sect. 12. Inga
5. Nectarios foliares alargados, usualmente pedunculados,
ocasionalmente ssiles (Sect. 11. Affonsea)
11. Cliz tubular a angostamente infundibular; carpelo
uno; legumbre aplanada a ms o menos cuadrangular
12. Raquis foliar no alado; inflorescencia en espiga
o racimo laxo o congesto; legumbre aplanada a

124

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

ms o menos cuadrangular, con mrgenes no


expandidas
13. Plantas hspidas, setosas o villosas; nectarios
foliares con una cabeza ms o menos expandida; estambres hasta 10 cm de longitud;
legumbre aplanada a convexa. Sect. 7. Vulpinae
13. Plantas pubescentes a tomentosas; nectarios
foliares con una cabeza no expandida; estambres hasta 5.5 cm de longitud; legumbre delgada, aplanada a ms o menos cuadrangular.
Sect. 9. Complanatae
12. Raquis foliar usualmente alado, inflorescencia una
espiga congesta; legumbre cuadrangular en la
madurez con mrgenes aladas o prominentemente
elevadas.
Sect. 13. Tetragonae
11. Cliz inflado; carpelos 2-9; legumbre aplanada a convexa
con mrgenes no expandidas.
Sect. 11. Affonsea
LITERATURA CITADA
ACERO, L. E. 1985. rboles de la zona cafetera colombiana. Fondo Cultural
Cafetero, Bogot, Colombia. 308 p.
. & L. RODRGUEZ 1987. Algunas Leguminosas de utilidad potencial en
el sector agropecuario en tres regiones de Colombia. Corporacin Nacional
de Investigacin y Fomento Forestal (CONIF), Bogot, Colombia. 90 p.
BARBOSA, C. 1994. Contribucin al conocimiento de las Leguminosas
Colombianas. I. La tribu Galegeae (Brown) Torrey & Garay, 1838 sensu
lato. Trianea 5: 7-64.
BARNEBY, R. C. & J. W. GRIMES 1997. Silk tree, guanacaste, monkeys earring. A generic system for the synandrous Mimosaceae of the Americas. Part II. Pithecellobium, Cojoba, and Zygia. Mem. New York Bot.
Gard., Vol 74 (2): 1-149.
BENTHAM, G. 1865. Leguminosae. En Bentham, G. & J. D. Hooker, Genera
Plantarum, Vol. I. Lovell Reeve, London.
. 1875. Revision of the suborder Mimoseae. Trans. Linn. Soc. London
30(3): 600-632.
. 1876. Leguminosae. En Martius, C. F. P. von, Flora Brasiliensis 15(2):
458-503.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

125

BRITTON, N. L. & E. P. KILLIP 1936. Mimosaceae and Caesalpiniaceae of


Colombia. Ann. New York Acad. Sci. 35: 101-208.
. & J. N. ROSE 1928. Mimosaceae. North American Flora 23 (1): 2-16.
New York Botanical Garden.
BURKART, A. 1952. Las Leguminosas argentinas silvestres y cultivadas,
ACME Agency, Soc. de Resp. Ltda, Segunda Edicin, Buenos Aires,
Argentina. 567 p.
. 1967. Flora de la Provincia de Buenos Aires, 4 (3): 394-647. Instituto
de Botnica Darwinion, Buenos Aires, Argentina.
. 1987. Flora ilustrada de Entre Ros (Argentina) 6 (3): 1-763. Coleccin
Cientfica del I.N.T.A. Buenos Aires, Argentina.
CRDENAS, L. 1999. Las especies de Inga Miller (LeguminosaeMimosoideae) en el estado Tchira, Venezuela. Clave para su
determinacin. Ernstia 9(3-4): 175-183.
CORTS, S. 1897. Flora de Colombia, Vol. I, Papelera Imprenta y Litografa
de Samper Matz, Bogot.
CRISP, M. D. & J. J. DOYLE (eds.). 1995. Advances in legume systematics,
Part 7: 1-371. The Royal Botanic Gardens, Kew. 371 p.
CROAT, T. 1978. Flora of Barro Colorado Island. Stanford University Press,
California, U. S. A.
CUSTODIO FILHO, A. & W. MANTOVANI 1986. Leguminosae. Flora
fanerogmica da reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga
(So Paulo, Brasil). Hoehnea 13: 113-140.
DE CANDOLLE, A. P. 1825. Leguminosae. Prodromus systematis naturalis
regni vegetabilis 2: 432-442. Treuttel & Wrtz. Pars.
ACERO, L. E. 1982. Propiedades, usos y nominacin de especies vegetales
de la Amazonia Colombiana, Corporacin Araracuara, Bogot, Colombia. 82 p.
DUCKE, A. 1949. Notas sbre a Flora Neotrpica II. As Leguminosas de
Amaznia Brasileira. Boletim Tcnico do Instituto Agronmico do
Norte 18: 1-248. Belm, Par, Brasil. Segunda Edio.
DUGAND, A. 1938. Algunas leguminosas endmicas y de mayor distribucin
geogrfica. Contribuciones a la Historia Natural Colombiana 1: 7-13.
. 1948. Algunas Leguminosas de la amazonia y orinoquia colombianas.
Caldasia 5(21): 65-76.
ESPINAL, L. S. 1986. rboles de Antioquia, Facultad de Ciencias,
Departamento de Ciencias de la Tierra, Instituto de Ciencias Natu-

126

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

rales y Ecologa, Universidad Nacional de Colombia Seccional


Medelln, Medelln, Colombia. 251 pp.
. & E. MONTENEGRO 1963. Formaciones Vegetales de Colombia.
Memoria explicativa sobre el Mapa Ecolgico de Colombia. Instituto
Geogrfico Agustn Codazzi, Departamento Agrolgico. Imprenta
Canal Ramrez, Bogot. 201 pp.
FERGUSON, I. K. & S. C. TUCKER (eds.) 1994. Advances in legume systematics, Part 6: 1-259. Royal Botanic Gardens,Kew.
FOURNET, J. 1978. Flore illustre des Phanergames de Guadeloupe et de
Martinique, INRA (Institut National de la Recherche Agronomique),
Pars. 1654 p.
GARCA-BARRIGA, H. 1992. Flora medicinal de Colombia 1: 1-559. Segunda
Edicin. Tercer Mundo Editores, Bogot, Colombia.
. & E. FORERO 1968. Las Leguminosas: Mimosaceae, Caesalpiniaceae,
Papilionaceae. Catlogo ilustrado de las plantas de Cundinamarca 3:
1-136. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogot.
HERENDEEN, P. S. & D. L. DILCHER (eds.) 1992. Advances in legume systematics, Part 4: 1-326. Royal Botanic Gardens, Kew.
HOLDRIDGE, L. 1967. Life zone ecology. Tropical Science Center, San Jos,
Costa Rica. 206 p.
INSTITUTO GEOGRFICO AGUSTN CODAZZI 1989. Atlas Geogrfico de
Colombia. Bogot D.C., Colombia.
IRWIN, H. 1966. Contributions to the botany of Guiana. III. LeguminosaeMimosoideae. Mem. New York Bot. Gard. 15: 96-111.
KUNTH, C. S. 1824. Inga. En Humboldt, A. von, A. Bonpland & C. S. Kunth,
Nova Genera et Species Plantarum 6: 535.
LEN, J. 1966. Central American and West Indian species of Inga
(Leguminosae). Ann. Missouri Bot. Gard. 53(3): 265-359.
LINNAEUS, C. VON 1753. Species Plantarum. Stockholm, Laurentii Salvii.
LITTLE, E., F. WADSWORTH & J. MARRERO 1967. rboles comunes de
Puerto Rico y las Islas Vrgenes. Editorial Universidad de Puerto Rico.
827 p.
MAHECHA, G., R. RODRGUEZ & L. E. ACERO 1984. Estudio dendrolgico
de Colombia, Bogot. 282 p.
MARTIUS, C. F. P. VON 1837. Herbarium Florae Brasiliensis. Flora 20 (2):
Beibl. 144.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

127

& F. P. SCHRANK 1829. Hortus Regius Monacensis. Munich, Leipzig. 210 p.


MOHLENBROCK, R. 1963. Reorganization of genera within tribe Ingeae of
the Mimosoid Leguminosae. Reindwardtia 6(4): 429-442.
MOSCOSO, R. M. 1943. Catalogus Florae Dominicensis. Parte I. Spermatophyta. L. & S. Printing Co. Inc., New York, U. S. A. 732 p.
NEILL, D. A. & W. PALACIOS 1989. rboles de la Amazonia ecuatoriana.
Lista preliminar de especies. Ministerio de Agricultura y Ganadera
(MAG), direccin Nacional Forestal, Agencia para el Desarrollo
Internacional (USAID), Jardn Botnico de Missouri. Quito, Ecuador.
120 p.
., B. B. KLITGAARD & G. P. LEWIS 1999. Mimosaceae. En Jrgensen,
P. M. S. Len-Ynez (eds), Catalogue of the vascular plants of Ecuador. Monographs in Systematic Botany 75: 591- 601. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, U. S. A.
PENNINGTON, T. D. 1997. The Genus Inga. Botany. Royal Botanic Gardens,
Kew. 844 p.
. & N. REVELO 1997a. El gnero Inga en el Ecuador. Morfologa,
distribucin y usos. Royal Botanic Gardens, Kew. 177 p.
PREZ-ARBELEZ, E. 1978. Plantas tiles de Colombia, 4 Edic., Litografa
Arco, Colombia.
PICKERSGILL, B. & J. LOCK (eds.) 1996. Advances in Legume Systematics,
Part 8: 1-143. Royal Botanic Gardens, Kew.
PITTIER, H. 1916. Preliminary revision of the genus Inga. Contr. U. S. Nat.
Herb. 18(5): 173-223.
. 1927. Leguminosas de Venezuela, Mimosaceae I., Boletn de la
Sociedad de Relaciones Exteriores. 259 p.
POLHILL, R. & P. H. RAVEN (eds.) 1981. Advances in legume systematics,
Parts 1 & 2, Royal Botanic Gardens, Kew. 425 p.
PONCY, O. 1984. Le genre Inga (Lgumineuses, Mimosoideae) en Guyane
Franaise. Mm. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 31: 1-124.
REYNEL, C. & T. D. PENNINGTON 1997b. El gnero Inga en el Per.
Morfologa, distribucin y usos. Royal Botanic Gardens, Kew. 227 p.
ROS-TRIGOSO, J. 1990. rboles comunes de los bosques de Pucallpa (Per),
Universidad Nacional Agraria La Molina, Facultad de Ciencias
Forestales, Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo,
Proyecto de Utilizacin de Bosques Secundarios en el Trpico Hmedo
Peruano, Lima, Per. 163 p.

128

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

RODRGUEZ, J. & J. PEA 1984. Flora de los Andes: 100 especies del
altiplano Cundiboyacense, CAR, Bogot, Colombia. 247 p.
ROMERO-CASTAEDA, R. 1991. Frutas silvestres de Colombia. Segunda
Edicin. Instituto Colombiano de Cultura Hispnica, Revista El
Mirador del Sabio Mutis. 661 p.
SNCHEZ-SENZ, M. 1996. Catlogo preliminar comentado de la flora del
medio Caquet, Tropenbos, Colombia. 557 p.
SOUSA, M. 1993. El Gnero Inga (Leguminosae: Mimosoideae) del sur de
Mxico y Centroamrica, estudio previo para la Flora Mesoamericana.
Ann. Missouri Bot. Gard. 80(1): 223-269.
SPICHIGER, R., J. MROZ, P. A. LOIZEAU & L. STUZ 1989. Contribucin a
la flora de la Amazonia peruana. Vol. I. Los rboles del Arboretum
Jenaro Herrera. Ville de Gneve, Ginebra. 359 p.
SPRENT, J. I. & D. MCKEY (EDS.) 1994. Advances in legume systematics,
Part 5: 1-241. Royal Botanic Gardens, Kew.
STANDLEY, P. 1922. Trees and shrubs of Mexico. Contr. U. S. Natl. Herb. 23
(2): 397-400.
. 1931. Flora of Lancetilla Valley (Honduras). Field Mus. Nat. Hist.,
Bot. Ser. 10: 211-213.
. 1937. Flora of Costa Rica, Pte. II. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18 (2):
495-501.
. & S. RECORD 1936. The forest and flora of British Honduras. Field
Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 12: 161-164.
STIRTON, C. H. (ED.) 1987. Advances in Legume Systematics, Part 3. The
Royal Botanic Gardens, Kew.
STIRTON, C. H. & J. L. ZARUCCHI (eds.) 1989. Advances in legume biology.
Monographs in Systematic Botany 29. Missouri botanical Garden
Press, St. Louis, U. S. A.
SUMMERFIELD, R. G. & A. S. BUNTING (eds.) 1980. Advances in legume
science. Royal Botanic Gardens, Kew.
TAUBERT, P. 1894. Leguminosae, Mimosoideae. En Engler, A. & K. Prantl (eds.),
Die natrlichen Pflanzenfamilien III. 3: 70-125. W. Engelmann, Leipzig.
ULLOA, C. & P. M. JRGENSEN 1995. rboles y arbustos de los Andes del
Ecuador. Editorial Abya-Yala. Segunda Edicin. Quito, Ecuador. 329 p.
URIBE, L. 1942. Nuevas Leguminosas de Colombia. Caldasia 1(4): 7-12.
. 1943. Nuevas especies colombianas del gnero Inga. Caldasia 2(8):
241-250.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

129

. 1945. Especies nuevas o notables del gnero Inga en Colombia.


Caldasia 3(14): 345-356.
. 1946. Adiciones a las Leguminosas de Colombia. Caldasia 4(18):
211-213.
VAN ROOSMALEN, M. 1985. Fruits of the Guianan flora. Institute of Systematic Botany, Utrecht University, Utrecht. 483 p.
VZQUEZ, J. A., R. CUEVAS, T. S. COCHRANE, H. H. ILTIS, F. J. SANTANA
& L. GUZMN 1995. Flora de Manantln, Universidad de Guadalajara, IMECBIO, University of Wisconsin-Madison, Sida, Botanical
Miscellany, N 13, U. S. A. 312 p.
WILLDENOW, C. L. 1806. Inga. Species Plantarum 4 (2): 1004-1027.
WILLIAMS, LL. 1936. Woods of Northeastern Per. Field Museum of Natural History-Botanical Series. 15: 587.
WOODSON, R. & R. SCHERY 1950. Leguminosae, subfamily Mimosoideae.
Flora of Panam Part 5. Ann. Missouri Bot. Gard. 37 (2): 185-314.

130

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

131

REVISIN DE LAS ESPECIES COLOMBIANAS


DE INGA SECCIN BOURGONIA
Anglica Alba-Lpez*

Inga seccin Bourgonia Benth., London J. Bot. 4: 585. 1845 (como


Burgornia).
Especie Tipo. Mimosa bourgonii (Aubl.) DC., Pl. Guiane 2: 941, t. 358.
1775.
Plantas generalmente glabras o pubrulas, en ocasiones pubescentes o
farinosas (Fig. 1 A-C); pecolo y raquis pueden ser teretes, semiteretes,
marginados, canaliculados o alados (Fig. 2 A-C); ala sobre el raquis variable
(slo debajo de la insercin de los foliolos como en I. bourgonii, alado hasta
la mitad como en I. alba, alado un poco ms all de la mitad como en I. alata
o completamente alado como en I. marginata e I. auristellae; Fig. 3 A-D), nectarios
foliares pateliformes (forma de plato), ciatiformes (forma de copa),
profundamente ciatiformes o cupuliformes (forma de cpula) (Fig. 4 A-C).
Inflorescencia una espiga o racimo laxo o congesto, solitaria o dispuesta en
grupos hasta de 7 racimos o espigas por axila. Flores con tubo del cliz 0.52.3 mm de largo, en forma de copa, tubo corto o infundibular, glabro,
esparcidamente pubrulo o esparcidamente pubescente, indumento ms
denso hacia la base y/o el pice de los lbulos; tubo de la corola 2.3-5.8 mm
de largo, glabro, pubrulo, esparcidamente pubrulo o esparcidamente
pubescente, indumento ms denso hacia la base y/o pice de los lbulos;
estambres 29-64, filamentos libres, 3-9.6 mm de largo; ovario siempre
unicarpelar y glabro. Legumbre abultada sobre las semillas, en algunas
ocasiones levemente constricta, recta o curvada, con mrgenes levemente
elevadas o no.

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado


7495, Bogot D. C., Colombia. albita@email.com

132

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Figura 1. Tipos de indumento presentes en las especies de la Secc. Bourgonia en


Colombia: A. Pubrulo, B. Pubescente, C. Farinoso.

Figura 2. Clases de pecolo y/o raquis presentes en las especies de la Secc. Bourgonia
en Colombia: A. Marginado, B. Canaliculado, C. Alado.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

133

Figura 3. Tipos de raquis alado presentes en las especies de la Secc. Bourgonia en


Colombia: A. Alado slo debajo de los nudos, B. Alado hasta la mitad del entrenudo,
C. Alado un poco ms all de la mitad del entrenudo, D. Alado en toda la longitud
del entrenudo.

134

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Figura 4. Tipos de nectarios foliares presentes en las especies de la Secc. Bourgonia


en Colombia: A. Pateliforme, B. Ciatiforme, C. Cupuliforme.

Distribucin. La seccin Bourgornia incluye 30 especies, de las cuales


22 se distribuyen en el occidente de Amrica del Sur (Pennington, 1997) y 16
crecen en el territorio colombiano.
Clave artificial para las especies colombianas de la seccin Bourgonia
1. Pecolo alado
2. Ala del pecolo de 3.5-7 mm de ancho; hojas con 1 par de
foliolos.
Inga cordatoalata
2. Ala del pecolo de 1-3 mm de ancho; hojas con 2-5 pares de
foliolos
3. Raquis crispado pubescente; hojas con 4-5 pares de
foliolos.
Inga alata
3. Raquis glabro o pubrulo; hojas con 2-3 pares de foliolos
4.

Nectario foliar cupuliforme, nervio central y


secundarios pubescentes por la haz y el envs.
Inga auristellae

4.

Nectario foliar ciatiforme o pateliforme, nervio central y secundarios glabros por la haz y el envs.
Inga marginata

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

135

1. Pecolo no alado
5. Ramas, raquis, pecolo, pednculo de la inflorescencia y
legumbre con indumento farinoso; pelos glandulares rojos presentes en el envs de los foliolos.
Inga samanensis
5. Ramas, raquis, pecolo, pednculo de la inflorescencia y
legumbre sin indumento farinoso; pelos glandulares rojos
ausentes en el envs de los foliolos
6. Raquis foliar no alado
7.

7.

Inflorescencia en racimo
8.

Estipulas lineares; hojas con 2 pares de


foliolos.
Inga brachyrhachis

8.

Estipulas lanceoladas, oblongas u oblongoespatuladas; hojas con 3-5 pares de foliolos.


9.

Ramas levemente angulosas, sin lneas


decurrentes desde la base del pecolo;
inflorescencia con el pednculo ms
largo que el raquis.
Inga pezizifera

9.

Ramas no angulosas, con lneas decurrentes desde la base del pecolo; inflorescencia con el raquis ms largo que el
pednculo.
Inga lopadadenia

Inflorescencia en espiga
10. Raquis foliar canaliculado
11. Pecolo marginado, canaliculado.Inga laurina
11. Pecolo semiterete, no canaliculado. Inga cylindrica
10. Raquis foliar no canaliculado
12. Ramas, nervio central, nervios secundarios
del envs y pednculo con pubescencia
ferrugnea.
Inga interfluminensis
12. Ramas, nervio central, nervios secundarios del envs y pednculo sin pubescencia ferrugnea

136

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

13. Estpulas lanceoladas, lineares u


oblongo-espatuladas.
Inga marginata
13. Estpulas oblongas u oblanceoladas
14. Raquis de la inflorescencia
0.6-1.2 cm de largo.
Inga alba
14. Raquis de la inflorescencia
4.2-12.6 cm de largo. Inga coruscans
6. Raquis foliar alado
15. Raquis foliar pubescente
16. Hojas con 4-5 pares de foliolos, raquis foliar
crispado pubescente, nectario foliar estipitado,
profundamente ciatiforme.
Inga alata
16. Hojas con 3 pares de foliolos, raquis foliar con
pubescencia caf densa, nectario foliar ssil,
pateliforme.
Inga yacoana
15. Raquis foliar glabro o pubrulo
17. Pecolo canaliculado.

Inga laurina

17. Pecolo no canaliculado


18. Raquis foliar alado slo debajo de la
insercin de los foliolos.
Inga bourgonii
18. Raquis foliar alado en toda su longitud
o hasta la mitad de los segmentos interfoliolares (internodos).
19.

Nectario foliar cupuliforme.Inga auristellae

19. Nectario foliar ciatiforme o pateliforme


20. Inflorescencia en espiga congesta, raquis < 1.2 cm de largo.
Inga alba
20. Inflorescencia en espiga laxa,
raquis > 1.2 cm de largo.
21. Hojas con 4 pares de foliolos; superficie de la

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

137

legumbre rugosa, sin venacin transversal fina.


Inga coragypsea
21. Hojas con 2-3 pares de
foliolos; superficie de la
legumbre no rugosa, con
venacin transversal fina.
Inga marginata
1. Inga alata Benoist, Bull. Mus. Nat. (Paris) 27: 198. 1921; Poncy, Mm.
Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 31: 30. 1985; T. D. Pennington, The genus
Inga, Botany: 214-216. 1997; Pennington & Revelo, El gnero Inga en el
Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos 42. 1997. Tipo. Guayana
Francesa. s.f, Melinon 8 fl (holtipo P).
Fig. 5.
rbol hasta 22 m de altura. Ramas angulosas, lenticeladas, pubrulas.
Estpulas caducas. Pecolo 1.7-2.6 cm de largo, angostamente alado, ala 1-2 mm
de ancho, pubrulo; raquis 8.1-10.5 cm de largo, alado hasta ms de la mitad
del internodo, ala 4-5 mm de ancho, crispado pubescente. Nectario foliar
estipitado, profundamente ciatiforme, 1-2 mm de dimetro. Pecilulo 1-2 mm
de largo. Hojas con 4-5 pares de foliolos; foliolos basales 7.3-8 x 2.5-3.6 cm,
elpticos, base asimtrica, pice acuminado; nervio central pubrulo por el envs;
7-9 pares de venas secundarias. Pednculo 0.8-1 cm de largo, pubrulo; raquis
0.5-0.7 cm de largo; espiga congesta, 1-3 por axila; brcteas florales 1-1.2 mm de
largo, persistentes. Flores ssiles. Tubo del cliz 1.2-1.4 mm de largo,
infundibuliforme y corto, lbulos 0.1-0.2 mm de largo; pubrulo. Tubo de la
corola 5-5.5 mm de largo, lbulos 0.7-1.3 mm de largo; esparcidamente pubrula,
con indumento ms denso hacia los lbulos. Estambres 47-53, tubo estaminal
6.5-7 mm de largo, 1-1.2 mm de dimetro, levemente exerto respecto a la corola,
filamentos libres 6-7.5 mm de largo. Estilo igual a los estambres, estigma simple,
vulos 12 por flor. Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. Se encuentra en Guyana, Guayana Francesa y la
Amazonia brasilea y ecuatoriana. En el territorio colombiano se conoce
nicamente para la regin de la Orinoquia, en la subregin de los Llanos
Orientales, en el departamento del Meta, en el Parque Nacional Natural
Tinigua, a 100 m de altitud. En la presente revisin se registr por primera
vez en Colombia. Florece en abril.
Ejemplar examinado. Meta: Parque Nacional Natural Tinigua, Serrana
Chamusa, 100 m, 25 abr 1990, Stevenson 150 fl (COAH).
Esta especie se caracteriza por presentar el nectario foliar cortamente
estipitado y profundamente ciatiforme, y por el ala del raquis que ocupa
ms de la mitad del internodo. En estado estril puede confundirse con Inga

138

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Figura 5. Distribucin geogrfica de Inga alata, I. alba, I. auristellae e I. bourgonii en


Colombia.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

139

pezizifera, pero se diferencia de ella por el raquis alado (en I. pezizifera es


marginado) y por el indumento crispado pubescente del raquis (en I. pezizifera
es pubrulo o glabro).
2. Inga alba (Sw.) Willd. Sp. Pl. 4: 1013. 1806; Bentham, Trans. Linn. Soc. London 30 (3): 610.1875; Martius, Fl. Bras. 15 (2): 474. 1876; Pittier, Contr. U.S.
Natl. Herb. 18 (5): 182. 1916; Macbr., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13
(3): 14. 1943; Poncy, Mm. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 31: 30. 1985; Sousa,
Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 231. 1993; T. D. Pennington, The genus Inga,
Botany 200-206. 1997; Pennington & Revelo, El gnero Inga en el Ecuador.
Morfologa, Distribucin y Usos 36. 1997; Reynel & Pennington, El gnero
Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos 56. 1997.
Fig. 5.
Mimosa alba Sw., Prodr. 85. 1788; Fl. Ind. Occid. 2: 976. 1800. Tipo: Guayana
Francesa. Cayenne, s.f., Von Rohr s.n., fl (holtipo BM, istipo C).
(Para sinonimia completa vese Pennington, 1997: 200, 203).
rboles o arbustos 1.5-30 m de altura. Ramas teretes o con lineas
decurrentes desde la base del peciolo, lenticeladas, pubrulas. Estpulas 3.4-4.7
mm de largo, oblongas, pubrulas, caducas. Pecolo 1.2-3.3 cm de largo,
semiterete o marginado, pubrulo; raquis (2.7-)3.4-10 cm de largo, marginado o
angostamente alado, ala hasta la mitad del internodo, pubrulo. Nectario foliar
ssil o cortamente estipitado, ciatiforme, 0.7-1.8 mm de dimetro. Pecilulo 0.72.5 mm de largo. Hojas con 3-4 pares de foliolos; foliolos terminales 5.4-11.6 x
1.5-4.5 cm, elpticos, base asimtrica, pice acuminado; foliolos basales 3.2-5.8
x 1.1-2.2 cm, elpticos, base aguda o asimtrica, pice acuminado; nervio central y nervios secundarios pubrulos por la haz y el envs; 5-8 pares de venas
secundarias. Pednculo 0.5-1.5 cm de largo, pubrulo; raquis 0.6-1.2 cm de
largo; espiga congesta, 1-4 por axila; brcteas florales ca. 1 mm de largo, caducas
o persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz 0.5-1 mm de largo, en forma de copa
o tubo corto, lbulos 0.1-0.25 mm de largo; esparcidamente pubrulo, con
indumento ms denso hacia el pice de los lbulos y la base del tubo. Tubo de
la corola 2.3-3.2 mm de largo, lbulos 0.9-1.3 mm de largo; esparcidamente
pubrula o glabra. Estambres 29-39, tubo estaminal 6.8-8.8 mm de largo, 0.3-0.6
mm de dimetro, ampliamente exerto, filamentos libres 3-5.2 mm de largo. Estilo
incluido o exerto respecto a los estambres, estigma simple o levemente engrosado,
11-18 vulos. Legumbre 7.7-14 x 1.1-2.3 x 0.9-1.3 cm, abultada sobre las semillas,
recta o curvada, base atenuada o asimtrica, pice cuspidado o agudo, superficie
con venacin reticulada marcada, pubrula, mrgenes 1.6-2.2 mm de espesor,
levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Esta especie se encuentra ampliamente
distribuida en el neotrpico, desde el sur de Mxico hasta Bolivia y Brasil,
excepto en Guatemala y Honduras, donde an no ha sido coleccionada. En
el territorio colombiano crece entre 90 y 1025 m de altitud, en la regin

140

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Andina, subregiones de la Montaa Antioquea (fide IGAC), el Magdalena


Medio y la vertiente Oriental Andina (departamentos de Antioquia, Caquet
y Cundinamarca); en la regin Caribe, subregin del Urab (norte del
departamento de Choc); en la regin Orinoquia, subregiones de los Llanos
Orientales y la Macarena (departamentos de Guaviare, Meta y Vichada); y
en la regin de la Amazonia, subregin de la Llanura Amaznica
(departamentos de Amazonas y Vaups). Se presenta en zonas de transicin
de bh-T y bmh-T, en bosques primarios y secundarios, bosques ribereos,
usualmente bien drenados o peridicamente inundados.
Ejemplares examinados. Amazonas: Alto Vaups, 25 feb 1975, Roa 241 fl
(COL); ca. margen derecha (bajando) del ro Caquet, 29 may 1997, Snchez et a.l
3557 st (COAH); 4 sep 1997, Snchez et al. 5581 fr (COAH); ro Caquet, margen
derecha (sur) 2 km arriba de la quebrada Quinche, oct 1989, Urrego et al. 1047 st
(COAH); ro Caquet, Araracuara, 29 may 1990, Vesier & Castro 141 fl fr (COAH);
6 dic 1990, Vester & Matap 180 st (COAH). Amazonas-Vaups: Ro Apaporis,
lagunas del Churuco, 280 m, 22 nov 1951, Garca-Barriga 13677 fl (COL); ro
Apaporis, raudal de Jirijirimo, 25 feb 1951, Schultes & Cabrera 14544 fl (COL).
Antioquia: San Francisco, nacimiento de la quebrada La Cristalina, 5 53 N74 56 W, 500-900 m, 8 abr 1990, Crdenas et al. 2612 fl fr (COL); San Luis, ro
Saman-ro Claro, 370 m, 22 mar 1982, Hernndez et al. 327 fl (COL, HUA); San
Luis, quebrada La Cristalina, 6 N-74 45' W, 500-770 m, 23 mar 1987, Ramrez &
Crdenas 718 fl (COL); 21 may 1987, Ramrez & Crdenas 887 fl fr (COL); 600-770
m, 26 sep 1987, Ramrez & Crdenas 1678 fl fr (COL); 600-770 m, 25 oct 1987,
Ramrez & Crdenas 1798 fr (COL); Zaragoza, valle del ro Anor entre Dos Bocas
y Anor, 713' N-75 03' W, 400-700 m, 2 may 1997, Shepherd 729 st (COL);
Zaragoza, 600-700 m, 11 feb 1971, Soejarto & Villa 2762 fr (COL, HUA), 2763 fr
(COL, HUA); Anor, 400-800 m, 20-25 feb 1976, Soejarto et al. 4436 fr (HUA).
Caquet: San Vicente del Cagun, 360-450 m, 23 feb 1988, Callejas & Marulanda
5887 fr (HUA). Choc: Frontera Colombo-Panamea, Parque Nacional Natural
Los Catios, Alto del Limn, 24-26 sep 1979, Barbosa 1205 fl (COL); Acand, 8 31'
N-77 18' W, 90 m, 29 ago 1995, Giraldo 590 st (HUA). Cundinamarca: Near
Mambita, 2 km SW river Sucio Valley, 1020 m, 2 nov 1944, Grant 10572 fl fr
(COL). Guaviare: San Jos del Guaviare, sector de Laguna Pavn (Territorio
NUKAK), 2 39' 02" N-71 07' 20" W, 240 m, 15 ene 1996, Crdenas et al. 7027 st
(COAH); San Jos del Guaviare, carretera de San Jos a Puerto Arturo, 2 28' 20"
N-72 41' 30" W, 280 m, 21 ene 1996, Lpez & Rodrguez 954 fl (COAH); San Jos
del Guaviare, vereda Nueva Granada, 2 28.797' N-7229.897' W, 250 m, 28
feb 2000, Ramrez et al. 7078 fl (COAH); 275 m, mar 2000, Ramrez et al. 7091 st
(COAH); San Jos del Guaviare, vereda Las Delicias, 2 33.217' N-72 44.503'
W, 300 m, mar 2000, Ramrez et al. 7182 fl (COAH), 7184 fr (COAH); 250-300 m,
mar 2000, Ramrez et al. 7216 st (COAH), 7218 st (COAH), 7220 st (COAH); San
Jos del Guaviare, trocha La Leona, 2 25.325' N-72 43.905' W, 250 m, mar
2000, Ramrez et al. 7246 st (COAH); San Jos del Guaviare, trocha Grano de

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

141

Oro, 2 24.248' N-72 31.787' W, 250-300 m, mar 2000, Ramrez et al. 7262 st
(COAH), 7268 fr (COAH), 7285 fl (COAH). Meta: Acacas, 400 m, 21 sep 1976,
Echeverry 157 fl (COL); Villavicencio, Reserva Bavaria, 890-1025 m, 17 nov 1995,
Lozano-Contreras et al. 7415 fr (COL); Cubarral, 680 m, 21 feb 1995, Morales et al.
667 fr (COL); Parque Nacional Natural la Macarena, ro Duda, 200-350 m, 3
mar 1989, N. N. 82 fl fr (COAH); Acacas, vereda Alto Acacitas, 4 4 N-73
47 W, 500-750 m, 30 oct 1993, D. Restrepo 957 fl (COL); Parque Nacional Natural Tinigua, Serrana Chamusa, 20 feb 1988, Stevenson 30 fr (COL); 850 m, 7 mar
1990, Stevenson 107 fr (COL); 15 mar 1990, Stevenson 113 st (COL); feb 1991,
Stevenson 234 fr (COL, COAH); ene 1993, Stevenson 450 fl (COL). Vaups: Mit,
2 sep 1956, Barclay & Schultes 509 fl (COL); Estacin Biolgica Capar, 1 km al
norte del Lago Taraira (bajo ro Apaporis), 1 S-69 49' W, 200 m, 21 dic 1997,
Defler 1001 fr (COL); Estacin Biolgica Capar, lmites con el departamento
del Amazonas y la Repblica de Brasil, 200 m, 15 ene 1996, Palacios & Rodrguez
82 fr (COAH). Vichada: Puerto Carreo, 7 km al N del Centro Administrativo
INDERENA, 5 19' 279" N-67 53' 653" W, 1 abr 1995, Crdoba et al. 1095 st
(COL).
Inga alba se reconoce fcilmente por los pequeos pednculos de las
espigas, por el raquis alado con el ala muy angosta y hasta la mitad del
internodo y la legumbre estriada. En estado estril por las caractersticas del
raquis foliar y el nmero de pares de foliolos.
Nombres comunes. Akukatasio- dialecto Yukuna, Carau- dialecto
Karijona, Gachaavoga - dialecto Miraa, Menengue-dialecto Tukano,
Mereco-dialecto Tukano, Qachaavoga-dialecto Miraa, Ric+ngo
titicoai-dialecto Huitoto (Amazonas); Choo-ya-pai-dialecto Puivane
(Amazonas-Vaups); Guamo chumilo (Antioquia); Carbonero (Choc);
Guamo caliente (Cundinamarca); Chi-it-dialecto Nukak, Guamo
(Guaviare); Guamo, Guamo churimo (Meta).
Usos. En el territorio colombiano Inga alba es utilizada por sus frutos
comestibles en Anor (Antioquia); la corteza interna cocida suelta tinta negra
usada para pintar madera en San Jos del Guaviare (Guaviare); como rbol
apcola en Acacas (Meta); como fuente de madera para construccin pesada
y leve, en el entramado de muebles y en revestimiento (Gasson, 1997).
3. Inga auristellae Harms, Notizbl. Konigl. Bot. Gart. Berlin 6: 298. 1915;
Macbr., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13: 17. 1943; Poncy, Mm.
Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 31: 33. 1985; T. D. Pennington, The genus
Inga, Botany 206-208. 1997; Pennington & Revelo, El gnero Inga en el
Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos 38. 1997; Reynel & Pennington,
El gnero Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos 58-60. 1997.
Tipo. Per. Madre de Dios: Ro Acre, Seringal Auristella, abr 1911, Ule
9426 fl (holtipo B (?), istipos G, K, MG, US).
Fig. 5.

142

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

rboles o arbustos 4.9-12 m de altura. Ramas teretes, lenticeladas,


pubescentes. Estpulas 1.6-4.1 mm de largo, lanceoladas, estriadas
longitudinalmente, pubescentes, caducas o persistentes. Pecolo 0.6-1.4 cm
de largo, alado, ala 1.3-2.6 mm de ancho, pubescente; raquis 3.7-5.3 cm de
largo, totalmente alado, ala 2.5-5.9 mm de ancho, pubrulo. Nectario foliar
ssil, cupuliforme, 0.9-1.1 mm de dimetro. Pecilulo 1.2-1.5 mm de largo.
Hojas con 2-3 pares de foliolos; foliolos terminales 5.9-9.4 x 2.8-4.0 cm,
elpticos u obovados, base asimtrica, pice acuminado; foliolos basales
3.5-5.9 x 1.5-2.9 cm, elpticos u obovados, base asimtrica, pice acuminado;
nervios central y secundarios pubescentes por la haz y el envs; 6-8 pares de
venas secundarias. Pednculo 1.5-2.5 cm de largo, pubescente; raquis 1.02.5 cm de largo; espiga congesta, 1-3 por axila; brcteas florales 2.0-4.0 mm
de largo, persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz 1.6-2.5 mm de largo,
infundibuliforme, esparcidamente pubrulo, lbulos 0.4-0.8 mm de largo,
con indumento ms denso hacia el pice de los lbulos. Tubo de la corola
4.8-5.8 mm de largo, esparcidamente pubrula, lbulos 0.5-1.3 mm de largo,
con indumento ms denso hacia el pice de los lbulos. Estambres 25-30,
tubo estaminal 5.5-6.3 mm de largo, 0.3-1.0 mm de dimetro, exerto respecto
a la corola, filamentos libres 5.0-8.5 mm de largo. Estilo levemente mayor
que los estambres, estigma simple, 12-14 vulos. Legumbre 5.0-9.0 x 1.2-1.8
x 0.2-0.8 cm, ligeramente abultada sobre las semillas, recta o curvada, base
obtusa o asimtrica, pice apiculado, superficie con venacin levemente
oblicua, fina, pubrula, mrgenes 1.2-2.0 mm de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Crece en Surinam, Guayana Francesa y en la
Amazonia brasilea, colombiana, ecuatoriana, peruana, y boliviana. En
Colombia slo se ha coleccionado en la Llanura Amaznica (departamentos
de Amazonas y Putumayo) y en la regin de la Orinoquia, subregin de los
Llanos Orientales (departamento de Guaina) entre 80 y 480 m de altitud. En
la presente revisin se registr por primera vez en Colombia. Se encuentra
en bosques ribereos, en reas pobre o muy bien drenadas.
Ejemplares examinados. Amazonas: Ro Caquet, margen derecha
frente a Villa Azul, 28 ago 1989, Andel et al. 104 st (COAH); Araracuara,
trocha hacia el Chorro, 9 oct 1986, Battjes 593 st (COAH); Parque Nacional
Natural Amacayacu, a 15 km de Buenos Aires, quebrada Charut, 6 nov
1987, Narvez & Olmos 341 st (COL); Puerto Nario, San Pedro de Tipisca
(poblado comunidad Ticuna), quebrada Nontn, afluente ro Loretayacu, 3
53' 47" S-70 28' 06.5" W, 170 m, Posada et al. 3119 st (COAH); ca. margen
derecha (bajando) del ro Caquet, 3.8 km arriba de la boca del quebradn de
la Culebra, 0 57' 05" S-7l 47' 02" W, 28 ago 1997, Snchez et al. 5361 st
(COAH); Araracuara, ro Caquet, margen izquierda, s.f., Toro et al. 221 st
(COAH); ro Caquet, margen derecha (sur), 3 km arriba del quebradn del
Quinche, mar 1990, Urrego et al. 1566 st (COAH). Guaina: Puerto Inrida,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

143

resguardo indgena Almidn-La Ceiba, comunidad La Ceiba, margen


izquierda del ro Inrida, 3 38' N-67 52' W, 80 m, 18 mar 1998, Franco et al.
5858 st (COAH). Putumayo: Villa Garzn, en la trocha que conduce a las
torres de Telecom, 480 m, 30 nov 96, Rubiano et al. 1134 fl fr (COAH).
Inga auristellae se reconoce fcilmente en estado estril por los pequeos
fololos elpticos-obovados, el raquis foliar alado, pubrulo y el segmento
intefoliolar (internodo) alado en toda su longitud.
Nombres comunes. Gachaavoga-dialecto Miraa, Guamito,
Jacugugatusio-dialecto Muiname, Juuchicugaano-o-dialecto Muiname
(Amazonas), Churimbo (Putumayo).
4. Inga bourgonii (Aubl.) DC., Prodr. 2: 434. 1825; Bentham, London J. Bot.
4: 588. 1845; Trans. Linn. Soc. London 30 (3): 609. 1875; Poncy, Mm.
Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 31: 33. 1985; T. D. Pennington, The genus
Inga, Botany 209-212. 1997; Pennington & Revelo, El gnero Inga en el
Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos 40. 1997; Reynel & Pennington,
El gnero Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos 60-62.1997.
Fig. 5.
Mimosa bourgonii Aubl., Pl. Guiane 2: 941, t. 358. 1775. Tipo. Guayana
Francesa. s.f, Aubkt s.n. fl (holtipo BM)
(Para sinonimia completa vese Pennington, 1997: 209).
rboles o arbustos 4-15 m de altura. Ramas teretes, lenticeladas,
pubrulas. Estpulas caducas. Pecolo 1-1.9 cm de largo, semiterete, pubrulo;
raquis 8.2-8.8 cm de largo, alado slo debajo de los insercin de los foliolos,
ala 3.7-7 mm de ancho, pubrulo. Nectario foliar ssil, cupuliforme, 1.7-2
mm de dimetro. Pecilulo 1.8-2.5 mm de largo. Hojas con 3 pares de foliolos;
foliolos terminales 8.5-14.7 x 4-6.2 cm, elpticos, base asimtrica, pice
acuminado; foliolos basales 6.5-9.1 x 2.7-4.6 cm, elpticos o lanceolados,
base asimtrica, pice acuminado; nervios central y secundarios pubrulos
por la haz y el envs; 8-10 pares de venas secundarias. Pednculo 1.2-3.5
cm de largo, pubrulo; raquis 2.6-4.5 cm de largo; espiga congesta, 1-3 por
axila; brcteas florales 0.6-0.8 mm de largo, persistentes o caducas; flores
ssiles. Tubo del cliz corto, 1-1.3 mm de largo, lbulos 0.2-0.25 mm de
largo; esparcidamente pubrulo. Tubo de la corola 3.6-6.9 mm de largo,
lbulos 0.5-1.5 mm de largo; pubrula. Estambres 42, tubo estaminal 4.5-6.2
mm de largo, 0.8-1.1 mm de dimetro, mayor que la corola, filamentos libres
5.8-6.2 mm de largo. Estilo levemente incluido respecto a los estambres,
estigma simple, ca. de 12 vulos. Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. Se encuentra distribuida en la Guyana, la
Amazonia brasilea, ecuatoriana, colombiana, peruana y boliviana. En

144

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Colombia se conoce de la vertiente oriental Andina (noroccidente del


departamento de Putumayo) y en la Llanura Amaznica (departamento de
Caquet), entre 200 y 1420 m de altitud. En Araracuara se presenta en
bosques maduros.
Ejemplares examinados. Caquet: Araracuara, Trocha al Yari, parcelas
experimentales de regeneracin, 0 25' S-72 20' W, 200 m, 24 ene 1989, Gentry & Snchez 65058 st (COAH); Araracuara, el Engao, 2-7 km arriba de la
desembocadura, 150-200 m, 29 nov 1991, Restrepo & Matapi 676 fl (COAH).
Putumayo: Mocoa, San Antonio, vereda Alto Campucana, 1 12' N-76 38'
W, 1350-1420 m, 20 abr-1 may 1994, Fernndez-Alonso et al. 11159 st (COL).
Inga bourgonii se distingue claramente dentro de la seccin por el raquis
alado slo debajo de la insercin de los foliolos.
Nombres comunes. Guamo macheto (Putumayo).
5. Inga brachyrhachis Harms, Verh. Bot. vereins Prov. Brandenburg 48: 159.
1907; T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 198. 1997; Pennington &
Revelo, El gnero Inga en el Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos
34. 1997; Reynel & Pennington, El gnero Inga en el Per. Morfologa,
Distribucin y Usos 54-56. 1997. Tipo. Per. Loreto: Pongo de Cainarachi,
sep 1902, Ule 6361 fl (istipos G, K).
Fig. 6.
rboles o arbustos 2-18 m de altura. Ramas teretes, lenticeladas, glabras
o levemente pubrulas. Estpulas 3-6 mm de largo, lineares, pelos espaciados,
persistentes. Pecolo 1-1.5 cm de largo, marginado, levemente pubrulo;
raquis 1.3-4.3 cm de largo, marginado, glabro o levemente pubrulo. Nectario
foliar ssil, cupuliforme, 2.1-2.9 mm de dimetro. Pecilulo 3-5 mm de largo.
Hojas con 2 pares de foliolos; foliolos terminales 13.3-20.5 x 5.1-8.6 cm,
ampliamente elpticos, base atenuada, pice acuminado o agudo; fololos
basales 5.2-14 x 2.8-6.9 cm, elpticos u obovados, base atenuada, pice agudo;
glabros por la haz y el envs; 7-10 pares de venas secundarias. Flores no
vistas. Legumbre 13.2-19.7 x 1.5-1.8 x 0.5-0.8 cm, hinchada sobre las semillas
y levemente constricta entre ellas, curvada, base asimtrica o atenuada, pice
redondeado, superficie glabra o levemente pubrula, con venacin reticulada
marcada, mrgenes 0.2-0.5 mm de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Inga brachyrhachis se conoce de la Amazonia
brasilea, colombiana, ecuatoriana y peruana. En Colombia se ha
coleccionado en los Llanos Orientales y en la Macarena (departamentos del
Meta y Guaviare) y en la Llanura Amaznica (departamentos de Amazonas,
Caquet y Vaups), entre 112 y 1200 m de altitud. Es un componente arbreo
del bosque hmedo tropical y muy hmedo tropical (bh-T, bmh-T). Se
presenta en bosques primarios medianamente perturbados, bosques de tierra
firme y bosques ribereos.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

145

Figura 6. Distribucin geogrfica de Inga brachyrhachis, I. coragypsea, I. cordatoalata


e I. coruscans en Colombia.

146

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Ejemplares examinados. Amazonas: Araracuara, Villa Azul, ro


Caquet, margen izquierda frente Isla Sumaeta, 0 34 S-72 08 W, 200-300
m, 11 mar 1989, Londoo et al. 1127 st (COAH); Araracuara, comunidad
indgena de Pea Roja, 0 39' 31" S-72 04' 38" W, 150-200 m, 28 nov 1997,
Londoo & Alcaraz 2439 st (COAH); 26 mar 1998, Londoo & Jimnez 2721 fr
(COAH); Parque Nacional Natural Amacayac, cabaa Pamat, 27 sep 1987,
Narvez & Olmos 52 st (COL). Caquet: Araracuara, 180-220 m, 12 jul 1990,
Wijninga 617 st (COAH). Guaviare: El Retorno, vereda El Trueno, Centro
Experimental El Trueno (Granja SINCHI), 2 22' 34.7" N-720 38' 17.5" W, 112412 m, 6 jul 1998, Lpez et al. 3987 fr (COAH); San Jos del Guaviare, vereda
Nueva Granada, 2 27.993' N-72 30.801' W, 275 m, 5 may 2000, Ramrez et
al. 7103 fr (COAH); San Jos del Guaviare, vereda Las Delicias, 2 31.807'
N-72 45.776' W, 250-300 m, 10 mar 2000, Ramrez et al. 7219 fr (COAH);
cerca del Retorno, granja de la Corporacin Araracuara, mar 1994, Stevenson
1177 fr (COAH). Meta: Mesetas, Inspeccin de polica La Uribe, vereda
El Vergel, 3 15.8' N-74 17.1' W, 740 m, 10 ago 1989, Betancur 1300 yema
(COL); Sierra de La Macarena, vereda El Tablazo, Morro Bello, 1000-1200 m,
28 may 1973, Forero et al. 837 fr (COL); Sierra de la Macarena, trocha entre el
ro Gejar y el cao Guapayita, 500-600 m, 20-28 dic 1950, Idrobo & Schultes
945 fr (COL). Vaups: Riberas del ro Papunua, 5 km arriba de su
desembocadura en el Inrida, 200 m, 1 feb 1953, Fernndez 2044 st (COL).
Inga brachyrhachis en estado estril puede confundirse con I. coruscans
pero se diferencia de esta por el raquis marginado (I. coruscans con el raquis
semiterete) y por la venacin reticulada y marcada de la legumbre (el fruto
de I. coruscans con venacin transversa y fina). Por otra parte, existe una
estrecha relacin entre I. brachyrhachis e I. brachystachis (sect. Leptinga) pero
se distingue de esta ltima por el pecolo y raquis no alado.
Nombres comunes. Guamo (Guaviare).
Usos. En Colombia Inga brachyrhachis es utilizada por sus frutos comestibles en San Jos del Guaviare (Guaviare).
6. Inga coragypsea L. Uribe, Caldasia 2: 243. 1943; T. D. Pennington, The
Genus Inga, Botany 173-174. 1997. Tipo. Colombia. Santander: mrgenes
del ro Ture, entre Bolvar y Guayat, ca. 1800 m, mar 1942, Uribe-Uribe
626 fl, fr (holtipo COL!, istipo US).
Figs. 6, 7.
rbol pequeo. Ramas teretes o semiteretes, lenticeladas, levemente
pubrulas. Estpulas caducas. Pecolo 3-3.5 cm de largo, semiterete o terete,
estriado longitudinalmente, pubrulo; raquis 14.4-16.5 cm de largo, alado
hasta la mitad del internodo, ala 2-3 mm de ancho, pubrulo. Nectario foliar
ssil, pateliforme, 2.4-3.2 mm de dimetro. Pecilulo 3-4 mm de largo. Hojas
con 4 pares de foliolos; fololos terminales 16.8-20.1 x 8.1-11.5 cm, elpticos

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

147

Figura 7. Inga coragypsea: A. Hbito x 2/3, B. Nectario foliar x 2, C. Vista de perfil


del nectario foliar x 2,6, D. Flor x 5, E. Legumbre x 2/3 (Uribe-Uribe 626).

u obovados, base asimtrica, pice cortamente acuminado; fololos basales


7.8-8.0 x 3.1-3.7cm, elpticos, base asimtrica, pice acuminado; nervios central y secundarios pubrulos por la haz y el envs; 10-12 pares de venas
secundarias. Pednculo 1.2-1.7 cm de largo, densamente pubrulo; raquis
12.1-15.2 cm de largo; espiga congesta, 4-5 por axila; brcteas florales 1.21.3 mm de largo, caducas o persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz 0.7-1
mm de largo, en forma de copa, lbulos 0.1-0.2 mm de largo; pubrulo, con
indumento ms denso hacia la base del tubo. Tubo de la corola 3-3.5 mm de
largo, lbulos 0.7-0.9 mm de largo; con indumento pubrulo adpreso.
Estambres 55, tubo estaminal 4-4.3 mm de largo, 0.3 mm de dimetro,

148

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

levemente incluido o igual respecto a la corola, filamentos libres 6.0-6.5 mm


de largo. Estilo levemente incluido o igual respecto a los estambres, estigma
simple, 10-11 vulos. Legumbre 21.3 x 1.8 x 1.2 cm, abultada sobre las
semillas, curvada, base asimtrica, pice redondeado, superficie rugosa,
pubrula, mrgenes 1.4-1.5 mm de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Esta especie se conoce de la vertiente
magdalenense de la Cordillera Oriental, en el departamento de Santander,
donde crece entre 1800 y 1900 m de altitud.
Ejemplares examinados. Santander: Mrgenes del ro Ture, entre Bolvar
y Guayat, ca. 1800 m, may 1943, Uribe-Uribe 652 fl fr (COL); Quebradahonda,
cerca de Bolvar, 1900 m, 1943, Uribe-Uribe 669 st (COL).
Inga coragypsea se encuentra estrechamente relacionada con I. lopadadenia,
pero difiere de esta principalmente por el raquis alado (I. lopadadenia con
raquis marginado), por los nectarios foliares pequeos pateliformes (I.
lopadadenia con nectarios foliares cupuliformes) y por la inflorescencia en
forma de espiga (I. lopadadenia en racimo).
Nombres comunes. Guamo gallinazo (Santander).
7. Inga cordatoalata Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 3: 53. 1922;
Macbr., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13: 20. 1943; T. D. Pennington,
The genus Inga, Botany 190-193. 1997; Pennington & Revelo, El gnero
Inga en el Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos 32. 1997; Reynel &
Pennington, El gnero Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos
52-54.1997. Tipo. Brasil. Par: entre Belem y Bragana, Peixeboi, jul 1907,
Siqueira 8270 fl (holtipo MG, istipos IAN, RB, US).
Fig. 6.
rboles 19-33 m de altura. Ramas teretes, lenticeladas, glabras.
Estpulas caducas. Pecolo 1.1-1.7 cm de largo, alado, ala 3.5-7 mm de ancho,
glabro. Nectario foliar ssil, ciatiforme, 1.2-2 mm de dimetro. Pecilulo
0.5-1 mm de largo. Hojas con un par de foliolos, 9.6-11.1 x 4-4.7 cm, elpticos,
base asimtrica, pice acuminado; glabros por la haz y el envs; 6-7 pares de
venas secundarias. Pednculo 0.8-1.7 cm de largo, glabro; raquis 2.8-6.2 cm
de largo; racimos, 1-3 por axila; brcteas florales 0.7-1.2 mm de largo,
persistentes o caducas; flores con el pedicelo 0.5-1 mm de largo. Tubo del
cliz 0.5-0.8 mm de largo, en forma de copa, lbulos 0.2-0.25 mm de largo;
esparcidamente pubrulo, con indumento ms denso hacia los lbulos. Tubo
de la corola 1.5-2.6 mm de largo, lbulos 0.7-1.3 mm de largo; glabra.
Estambres ca. 42. Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. Crece en la Guayana Francesa, la Amazonia
brasilea, colombiana, ecuatoriana y peruana. En el territorio nacional se
restringe a la llanura amaznica cen los departamentos de Amazonas,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

149

Putumayo y Vaups, entre 160 y 600 m de altitud. En la presente revisin se


registr por primera vez en Colombia. Se encuentra en el estrato arbreo de
bosques muy hmedos tropicales (bmh-T); bosques muy maduros, sobre
superficies disectadas y bosques altos, con niveles freticos superficiales e
inundaciones peridicas. La floracin ocurre en diciembre.
Ejemplares examinados. Amazonas: Tarapac, cuenca del ro Putumayo,
rio Alegra, cao Agua Blanca, 23348.5" S-70 01 32.5 W, 200-500 m, 5
mar 1999, Crdenas et al. 10584 st (COAH); Tarapac, cuenca del ro Alegra,
microcuenca del cao Aguablanquilla, 2 35' 08.3" S-70 04' 40.2" W, 160 m,
2 abr 2000, Lopz et al. 6429 st (COAH); rio Cahuinari, 22 km al oeste de su
boca, 250 m, 6 sep 1988, Snchez et al. 938 st (COAH). Putumayo: Villagarzn,
vereda La Pradera, 500-600 m, 9 dic 1999, Crdenas et al. 11865 fl (COAH).
Vaups: Taraira, Estacin Biolgica Capar, 3 km al norte del lago Taraira,
1 00 S-69 49' W, 200 m, 19 mar 1990, Defler 669 st (COAH); 24 mar 1990,
Defler 673 st (COAH).
Inga cordatoalata es muy semejante a I. ulei, puesto que son las nicas
especies dentro de la sect. Bourgonia con un par de foliolos y el pecolo alado,
pero difiere de I. ulei porque tiene el pecolo ampliamente alado (ala 3.4-7 cm
de ancho) y el raquis de la inflorescencia es ms largo, excediendo
ampliamente al pednculo.
Nombres comunes. Guachabooga-dialecto Miraa (Amazonas);
Guamo (Amazonas y Putumayo).
8. Inga coruscans Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 4: 1017. 1806; Kunth,
Nov. Gen. Sp. 6: 284.1824; Bentham, London J. Bot. 4: 587. 1845; Trans.
Linn. Soc. London 30 (3): 608.1875; Britton & Killip, Mimosaceae and
Caesalpiniaceae of Colombia 114. 1936; Len, Ann. Missouri Bot. Gard.
53 (3): 287. 1966; Garca Barriga & Forero, Catlogo Ilustrado de las
Plantas de Cundinamarca 3: 29. 1968; Sousa, Ann. Missouri Bot. Gard.
80: 236. 1993; T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 159-161. 1997;
Pennington & Revelo, El gnero Inga en el Ecuador. Morfologa,
Distribucin y Usos 20. 1997; Reynel & Pennington, El gnero Inga en el
Per. Morfologa, Distribucin y Usos 38. 1997. Tipo. Colombia. Ro
Magdalena, cerca de ro Viejo, s.f, Humboldt & Bonpland 1574 fl (holtipo
B-W, istipo P).
Fig. 6.
(Para sinonimia completa vese Pennington, 1997:159).
rboles 8-20 m de altura. Ramas teretes o semiteretes, lenticeladas, glabras
o pubrulas. Estpulas 6-12 mm de largo, oblongas u oblanceoladas, estriadas
longitudinalmente, glabras, caducas o persistentes. Pecolo 0.5-1.9 cm de largo,
semiterete o terete, glabro; raquis 1.1-10.4 cm de largo, semiterete, glabro.
Nectario foliar ssil, pateliforme o ciatiforme, 1.3-2.6 mm de dimetro. Pecilulo

150

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

1-4 mm de largo. Hojas con 2-3 pares de foliolos; foliolos terminales 917.5(-23.8) x 4.5-8. 1(-9.3) cm, elpticos o levemente obovados, base asimtrica,
pice acuminado; foliolos basales (3.4-)7.1-11.5 x (0.9-)2.3-4.4 cm, elpticos u
ovados, base asimtrica, pice acuminado; glabros por la haz y el envs; 6-8
pares de venas secundarias. Pednculo 0.5-2.4 cm de largo, pubrulo; raquis
4.2-12.6 cm de largo; espiga congesta, 2-4 por axila; brcteas florales 0.5-3 mm
de largo, caducas o persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz 0.5-0.8 mm de
largo, pubrulo, en forma de copa, lbulos 0.2-0.5 mm de largo, con indumento
pubrulo ms denso que el del tubo. Tubo de la corola 3.2-4.8 mm de largo,
esparcidamente pubrula, lbulos 0.5-0.9 mm de largo, con indumento
pubrulo ms denso. Estambres 29-37, tubo estaminal 6.5-7 mm de largo, 0.40.5 mm de dimetro, excede ampliamente la corola, filamentos libres 6-6.8 mm
de largo. Estilo incluido o levemente exerto, estigma simple o ligeramente
engrosado, 11-13 vulos. Legumbre 9.9-15.5 x 1.3-2.85 x 0.2-0.8 cm, levemente
abultada sobre las semillas, recta, base asimtrica, pice redondeado, superficie
con venacin transversal fina, glabra, mrgenes 1-3 mm de espesor, levemente
elevadas o no.
Distribucin y hbitat. Inga coruscans se distribuye ampliamente en el
Neotrpico: Costa Rica, Panam, Venezuela, Colombia, Ecuador, Per, Brasil
y Bolivia. En Colombia se encuentra en la Cordillera Occidental, la Montaa
Antioquea, el Magdalena Medio, la vertiente magdalenense de la Cordillera
Oriental y el Altiplano Cundiboyacense, de la regin Andina (departamentos
de Antioquia, Cundinamarca, Huila, Norte de Santander y Valle del Cauca)
y en la regin Pacfica (departamento del Choc), con un gradiente altitudinal
que va desde los 30 m de altitud en Choc hasta 2200 m de altitud en
Cundinamarca. Se presenta en el estrato arbreo del bosque hmedo tropical (bh-T), bosque muy hmedo tropical (bmh-T) y bosque ribereo. Se
observaron ejemplares con flor en los meses de mayo a junio y con fruto en
septiembre.
Ejemplares examinados. Antioquia: San Luis, vereda Las Confusas,
6 03 N-74 48 W, 350-500 m, 11 abr 1990, Crdenas et al. 2699 fr (COL); San
Luis, ro Claro, 5 55' N-74 50' W, 600 m, 24 may 1997, Cardona et al. 148
yema (HUA); Taraz, corregimiento El Doce, 8 35 N-75 25 W, 300-350
m, 13 jun 1987, Daly et al. 5236 fl (COL, HUA); Anor, corregimiento de
Providencia, 400-900 m, 24-31 may 1973, Soejarto et al. 4136 fl fr (COL, HUA).
Choc: Riosucio, Parque Natural Nacional Los Katos, alrededores de la
cabaa Cristales, 26-28 jun 1979, Barbosa 984 yema fr (COL); Nuqu, Cabo
Corrientes, Estacin Biolgica El Amargal, 5 30-5 37 N-77 30 W, 30 m,
13 abr 1996, Cabrera & Ramrez 17 fr (COL); Riosucio, Parque Natural
Nacional los Catios, a los lados del ro Peye, 50 m, 14 jun 1976, Len 58 fl
(COL); Parque Natural Nacional los Catos, zona del Alto de La Guillermina,
15 oct 1983, Zuluaga 1121 st (COL). Cundinamarca: Entre Pacho y Supat,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

151

2200 m, 27 ene 1945, Camargo & Huertas 1419 fr (COL); Municipio de Tena,
Laguna de Pedro Palo, 2000 m, 31 jul 1983, Idrobo 11524 fl (COL);
Santandercito, 1600 m, may 1943, Uribe-Uribe 639 fl fr (COL); 22 abr 1945,
Uribe-Uribe 980 st fl fr (COL); 12 jun 1964, Uribe-Uribe 4817 fl (COL). Huila:
Parque Nacional Natural Cueva de los Gucharos, lado puente ro Suaza,
1740 m, 21 sep 1979, Henao 215 yema (COL); San Antonio, Fortalecillas,
1460 m, 17 jun 1944, Little 8060 yema (COL). Norte de Santander: Hoya del
ro Cubugn, vertiente de El Carao, 500-700 m, 18 nov 1941, Cuatrecasas
13296 fl (COL) . Valle del Cauca: Hoya del ro Dagua (lado derecho), La
Elsa, 1000-1150 m, 30 sep 1943, Cuatrecasas 15253 st (COL); Hoya del ro
Cali, ro Pichind, Los Crpatos, 1900-2100 m, 23 jul 1946, Cuatrecasas 21632
fl (COL); Hoya del ro Dagua (lado derecho), La Elsa, 1000-1150 m, 30 sep
1943, Cuatrecasas 38865 fr (COL) (no esta en el atlas) falta cuatrecasas 38866;
ro Cali, Pichind, 1700 m, jul 1938, Duque-Jaramillo 4089 fl (COL); Bajo
Calima, ca. 16 km NW of Buenaventura, 3 50 N-77 10 W, 50 m, 15 may
1987, Faber-Langendoen & Rentera 535 st (CUVC); La Cumbre, vereda La
Sofia, 1900 m, 20 dic 1988, Klimkiewicz & Cabrera 268 fl (CUVC); La Cumbre,
cerca de Cali, 1944, Uribe-Uribe 805 fl (COL); La Cumbre, quebrada La
Ventura, 1600 m, 24 abr 1946, Uribe-Uribe 1230 st (COL).
Inga coruscans en estado estril puede confundirse con I. brachyrhachis
(ver observaciones bajo esa especie) e I. pezizifera. Se diferencia de I. pezizifera
por el menor nmero de fololos y los pequeos nectarios foliares.
Nombres comunes. Churimito, Guamo (Cundinamarca); Guamo,
Guamo churimo (Huila); Churimo, Guamo amarillo-liso, Guamo
churimo (Valle del Cauca).
Usos. En La Cumbre (Valle del Cauca) Inga coruscans es utilizada por sus
frutos comestibles.
9. Inga cylindrica (Vell.) Mart., Flora 20 (2), Beibl. 114. 1837; Bentham, London J. Bot. 4: 586. 1845; Trans. Linn. Soc. London 30: 608. 1875; Martius,
Fl. Bras. 15 (2): 473. 1876; T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 176179. 1997; Pennington & Revelo, El gnero Inga en el Ecuador. Morfologa,
Distribucin y Usos 26. 1997; Reynel & Pennington, El gnero Inga en el
Per. Morfologa, Distribucin y Usos 46-48. 1997.
Fig. 8.
Mimosa cylindrica Vell., Fl. Flumin. 11: t. 9. 1831; Arq. Mus. Nac. Rio de
Janeiro 5: 432. 1881. Tipo. Velloso pl. 9.
(Para sinonimia completa vese a Pennington, 1997:176).
rboles 7-14 m de altura. Ramas jvenes teretes, lenticeladas, pubrulas.
Estpulas 3-6 mm de largo, oblongas, pubrulas, persistentes. Pecolo 1.72.3 cm de largo, semiterete, pubrulo; raquis 4.8-6.5 cm de largo, marginado,

152

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

canaliculado, pubrulo. Nectario foliar ssil, cupuliforme, 0.75-1.65 mm de


dimetro. Pecilulo 1-2 mm de largo. Hojas con 3-5 pares de foliolos; fololos
terminales 4.2-7.5 x 1.6-2.9 cm, elpticos o lanceolados, base asimtrica, pice
acuminado o agudo; fololos basales 3.1-4.2 x 1.2-2.2 cm, elpticos o
lanceolados, base asimtrica, pice acuminado; glabros por la haz y el envs;
5-7 pares de venas secundarias. Pednculo 1.6-3.2 cm de largo, pubrulo;
raquis 4.3-5.6 cm de largo; espiga congesta, solitaria o en grupos; brcteas
florales 0.5-1.1 mm de largo, caducas o persistentes; flores ssiles. Tubo del
cliz 1.2-1.3 mm de largo, en forma de copa, lbulos 0.2-0.4 mm de largo;
glabro o pubrulo. Tubo de la corola 2.7-2.8 mm de largo, lbulos 1-1.2 mm
de largo; glabra. Estambres 30-32, tubo estaminal 6-7.5 mm de largo, 0.5 mm
de dimetro, excediendo ampliamente la corola, filamentos libres 4-6.2 mm
de largo. Estilo muy levemente incluido o excediendo levemente los
estambres, estigma simple, 16-18 vulos. Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. Ha sido colectada en Costa Rica, Guayana
Francesa, Colombia, Ecuador, Per, Brasil y Bolivia. En Colombia se ha
coleccionado en la Llanura Amaznica (departamento del Amazonas) y
en los Llanos Orientales y la Macarena (departamentos de Guaviare y
Meta), entre 150 y 450 m de altitud. Se encuentra en zonas de transicin de
bosque hmedo tropical (bh-T) y muy hmedo tropical (bmh-T), en bosques
primarios y bosques ribereos. Florece en los meses de febrero, marzo y
diciembre.
Ejemplares examinados. Amazonas: Puerto Nario, San Pedro de
Tipisca (poblado, comunidad Ticuna), quebrada Nontn, 3 54' 03" S-70 33
31.1" W, 170 m, 15 oct 1996, Posada et al. 3134 st (COAH). Guaviare: San Jos
del Guaviare, trocha La Leona, 200 m, 6 mar 1994, Crdenas et al. 4366 fl
(COAH, COL); San Jos del Guaviare, trocha Nuevo Tolima, 2 29' 38.7"
N-72 39' 26.3" W, 210-310 m, 2 jun 1998, Lpez et al. 3945 st (COAH); San
Jos del Guaviare, vereda San Francisco, 2 30.744' N-72 31.725' W, 250
m, 28 feb 2000, Ramrez et al. 7041 fl (COAH); San Jos del Guaviare, trocha
Grano de Oro, vereda Acacas, 2 24.24.8' N-72 31.787' W, 250-300 m, 25
may 2000, Ramrez et al. 7266 st (COAH). Meta: La Macarena (parte sur), ro
Guayabero, del Refugio a la Angostura, 235 m, ene-feb 1959, Garca-Barriga
& Jaramillo-Meja 17016 fl (COL); cao Carimagua, 150 m, 3 nov 1995, Torrijos
et al. 127 st (COL); San Martn, 450 m, dic 1944, Uribe-Uribe 875 fl (COL), 876
fl (COL).
Inga cylindrica se asemeja a I. laurina e I. longispica (ver observaciones
bajo esa especie). Se diferencia de I. laurina por el peciolo semiterete y no
canaliculado (en I. laurina es marginado y con frecuencia canaliculado), por
el mayor nmero de pares de fololos (I. laurina con 2-3 pares) y por el menor
tamao de los fololos en I. cylindrica.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

153

Figura 8. Distribucin geogrfica de Inga cylindrica, I. interfluminensis, I. laurina e


I. lopadadenia en Colombia.

154

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Nombres Comunes. Guamo, Guamo pepaloro (Guaviare) ;


Sangrito (Meta).
Usos. En el territorio colombiano esta especie es utilizada para la
obtencin de lea en el departamento de Guaviare.
10. Inga interfluminensis L. Uribe, Caldasia 2: 241. 1943; T. D. Pennington,
The genus Inga, Botany 179-180. 1997. Tipo. Colombia. Antioquia:
Entrerrios, dic 1942, Uribe-Uribe 636 fl fr (holtipo COL!, istipos COL !,
US).
Figs. 8, 9.
rboles. Ramas semiteretes, lenticeladas, con pubescencia ferrugnea.
Estpulas caducas. Pecolo 0.84-0.89 cm de largo, terete, pubescente; raquis
3.2-6.2 cm de largo, terete, pubescente. Nectario foliar cortamente estipitado,
cupuliforme, 0.8-1.1 mm de dimetro. Pecilulo 1.9-3.6 mm de largo. Hojas
con 3-4 pares de foliolos; foliolos terminales 6.5-9.3 x 1.7-3.2 cm, elpticos o
lanceolados, base cuneada, pice agudo; foliolos basales 2.7 x 0.8 cm,
lanceolados, base levemente asimtrica, pice agudo; nervios central y
secundarios pubrulos por la haz, nervios central y secundarios con
pubescencia ferrugnea por el envs; 6-8 pares de venas secundarias.
Pednculo 1.9-4.2 cm de largo, con pubescencia ferrugnea; raquis 2.1-3.1
cm de largo; racimos congestos, 2-3 por axila; brcteas florales 0.9-1.0 mm
de largo, caducas; flores con pedicelo 0.2-0.5 mm de largo. Tubo del cliz 1.8
mm de largo, infundibular y corto, lbulos 0.4 mm de largo, esparcidamente
pubrulo, con indumento ms denso hacia los lbulos. Tubo de la corola 4.2
mm de largo, esparcidamente pubrulo, lbulos 1.1 mm de largo, con
indumento pubrulo ms denso. Estambres 48, tubo estaminal 4.2 mm de
largo, 0.7 mm de dimetro, igual o levemente incluido respecto a la corola,
filamentos libres 4.8-5.2 mm de largo. Estilo incluido respecto a los estambres,
estigma simple, vulos ca.12. Legumbre 12.5 x 2.3 x 0.6 cm, abultada sobre
las semillas y suavemente constricta entre ellas, curvada, base asimtrica,
pice obtuso, superficie con venacin transversal fina, levemente pubrula,
mrgenes 1-4 mm de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Esta especie se conoce slo por la coleccin tipo,
en la Montaa Antioquea (departamento de Antioquia), a 2100 m de altitud.
Inga interfluminensis se distingue fcilmente dentro de la seccin, por la
presencia de pubescencia ferrugnea en las ramas, el envs de la hoja y el
pednculo.
11. Inga laurina (Sw.) Willd., Sp. Pl. 4: 1018. 1806; Bentham, Trans. Linn.
Soc. London 30: 607. 1875; Pittier, J. Dept. Agric. Porto Rico 13 (4): 130.
1929; Sousa, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 250. 1993; T. D. Pennington,
The genus Inga, Botany 163-168. 1997; Pennington & Revelo, El gnero

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

155

Inga en el Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos 24. 1997; Reynel &


Pennington, El gnero Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos
42. 1997.
Fig. 8.
Mimosa laurina Sw., Prodr. 85. 1788. Tipo. St. Kitts, s.f, Masson s.n. (holtipo BM).
(Para sinonimia completa vase a Pennington: 1997. 163-164).
rboles. Ramas teretes o semiteretes, lenticeladas, glabras. Estpulas 34 mm de largo, oblongas, estriadas longitudinalmente, glabras, caducas.
Pecolo 0.3-1.8 cm de largo, marginado, canaliculado, glabro o pubrulo;
raquis 1-3.1 cm de largo, marginado o raramente angostamente alado, ala 12 mm de ancho, canaliculado, glabro. Nectario foliar ssil o cortamente
estipitado, cupuliforme, 0.6-1.3 mm de dimetro. Pecilulo 1-3 mm de largo.
Hojas con 2-3 pares de foliolos; foliolos terminales 6.6-11 x 2.75 cm, elpticos
u obovados, base asimtrica o atenuada, pice acuminado o agudo; foliolos
basales 2.8-7.4 x 1.1-3.4 cm, elpticos, base asimtrica o atenuada, pice
agudo; glabros por la haz y el envs; 6-8 pares de venas secundarias.
Pednculo 0.5-1.8 cm de largo, pubrulo; raquis 2.3-5.7 cm de largo; espiga
laxa, 1-4 por axila; brcteas florales 0.2-0.5 mm de largo, caducas; flores
ssiles. Tubo del cliz 0.5-0.9 mm de largo, en forma de copa, lbulos 0.1-0.6
mm de largo; esparcidamente pubrulo. Tubo de la corola 2.4-3.1 mm de
largo, glabro, lbulos 1-1.7 mm de largo, en ocasiones con pelos esparcidos.
Estambres 23-52, tubo estaminal 4-7.2 mm de largo, 0.4-0.9 mm de dimetro,
exertos, filamentos libres 4.1-7 mm de largo. Estilo incluido o levemente
exerto, estigma simple, 13-14 vulos. Legumbre 7-11 x 1.2-1.7 x 0.4-0.8 cm,
abultada sobre las semillas, recta o levemente curvada, base aguda, pice
redondeado o cuspidado, superficie con venacin transversal fina, glabra,
mrgenes 1-3 mm de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Esta especie tiene una amplia distribucin en el
Neotrpico. Se extiende desde Mxico, a travs de Amrica Central y Amrica
del Sur hasta Paraguay y el norte de Argentina; adems se conoce en las
Antillas Menores y Mayores. En Colombia est representada en cuatro de
las regiones naturales en que se divide el territorio, a saber: subregin del
Magdalena Medio en la regin Andina (departamento de Antioquia), en la
llanura del Pacfico (departamentos de Nario y Valle del Cauca), en los
Llanos Orientales (departamento de Vichada) y en la Llanura Amaznica
(departamentos de Amazonas y Vaups), entre 6 y 1400 m de altitud. Se
encuentra en zonas de transicin de bosque hmedo tropical (bh-T) y pluvial tropical (bp-T) y en bosques inundados. En el ejemplar de Monsalve 728
del Valle del Cauca esta especie se presenta en suelos deficientes de
nutrientes principalmente en P, Ca, K, Mg, Cu, B, Mn, Zn y con un alto
porcentaje de saturacin de Al.

156

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Ejemplares examinados. Amazonas: aprox. 400 m en direccin 100 de


la margen izquierda bajando del ro Caquet, 9 km arriba de la Isla del
Guadal, 30 sep 1997, Snchez et al. 6244 st (COAH). Amazonas-Vaups:
Soratama, ro Apaporis entre ro Pacoa y el ro Kananari, 250 m, 27 ago
1951, Schultes & Cabrera 13764 fl (COL). Antioqua: San Luis, vereda
Manizales, a orillas del ro Dormiln, 1400 m, 12 oct 1981, Orozco et al. 587
st (COL). Nario: Tumaco, ro Chag, 6 m, 22 sep 1957, Garca-Barriga 15694
fl (COL). Valle del Cauca: Bajo Calima, cerca de Buenaventura, Concesin
Cartn de Colombia, 3 56' N-77 08' W, 50 m, 15 feb 1983, Gentry et al. 40312
st (COL); Buenaventura, Bajo Anchicay, 3 45 N-76 50 W, 300 m, 19 oct
1989, Gentry et al. 68519 st (COL); Concesin Pulpapel, 3 55 N-77 W, 100
m, 28 feb 1985, Monsalve 728 fr (COL). Vaups: Estacin Biolgica Capar,
sur oriente, lmites entre el departamento de Amazonas y la Repblica de
Brasil, 1 05 S-69 32' W, 200 m, 15 ene 1996, Palacios & Rodrguez 132 fr
(COAH). Vichada: Territorio Faunstico del Tuparro, 100 m, 13 nov 1979,
Vincelli 994 fr (COL).
Inga laurina es muy afn a I. cylindrica (ver observaciones bajo esa especie),
I. marginata (ver observaciones bajo esa especie) e I. longispica. De acuerdo a
Pennington (1997: 176.) I. longispica se diferencia porque el tubo estaminal
se encuentra incluido respecto a la corola, mientras que en I. laurina excede
ampliamente la corola.
Nombres comunes. Gachaavoga-dialecto Miraa (Amazonas).
12. Inga lopadadenia Harms, Notizbl. Bot. Gard. Berln-Dahlem 10:178. 1927;
Macbr., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13: 29. 1943; T. D. Pennington,
The genus Inga, Botany 170-173. 1997; Reynel & Pennington, El gnero
Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos 44. 1997. Tipo. Per.
Loreto: Iquitos, may 1925, Ducke 5121 fl (holtipo IAN, istipos A, F,
MG, NY, US).
Fig. 8.
(Para sinonimia completa vese Pennington 1997: 170).
rbol. Ramas con lneas decurrentes desde la base del pecolo,
lenticeladas, pubrulas. Estpulas 4-5 mm de largo, oblongas, pubrulas,
caducas. Pecolo 2.2 cm de largo, semiterete, glabro; raquis 12.8 cm de largo,
marginado, glabro. Nectario foliar ssil, cupuliforme, 0.7-1.2 mm de dimetro.
Pecilulo 5-7 mm de largo. Hojas con 4 pares de foliolos; foliolos terminales
22-22.8 x 6.4-6.8 cm, elpticos, base cuneada, pice acuminado; foliolos basales 9.8-11.2 x 3.3-3.8 cm, elpticos, base asimtrica, pice acuminado;
glabros por la haz, nervios central y secundarios pubrulos por el envs; 810 pares de venas secundarias. Pednculo 0.8-4 cm de largo, pubrulo; raquis
6.2-7.6 cm de largo; racimos, 3-4 por axila; brcteas florales 1-2 mm de largo,
caducas; flores con pedicelo 0.5 mm de largo. Tubo del cliz 1.1-1.3 mm de

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

157

Figura 9. Inga interfluminensis: A. Hbito x 2/3, B. Nectario foliar x 3,7, C. Vista de


perfil del nectario foliar x 2,6, D. Estpulas x 1,7, E. Fololo x 1,2, F. Flor x 4, G.
Legumbre x 1 (Uribe-Uribe 636).

158

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

largo, esparcidamente pubrulo, en forma de copa o tubo corto, lbulos 0.350.5 mm de largo, con indumento pubrulo ms denso hacia el pice. Tubo de
la corola 4.5-5.8 mm de largo, lbulos 0.9-1.7 mm de largo; con indumento
pubrulo adpreso, disperso. Estambres 55-64, tubo estaminal 5-6 mm de
largo, 0.6-1.2 mm de dimetro, igual o levemente exerto, filamentos libres
7.4-8.1 mm de largo. Estilo igual o levemente exerto, estigma simple, 16 vulos.
Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. Esta especie es conocida en la Amazonia
brasilea y peruana. En Colombia se encuentra en la regin Andina en el
departamento del Valle del Cauca, cerca de los 1370 m de altitud. En la
presente revisin se registra por primera vez en el pas.
Ejemplar examinado. Valle del Cauca: eastern slope above the Bitaco
river, Bitaco valley 1 km, above and east of Bitaco, Pacific slope of the western cordillera, ca. 1370 m, 16 nov 1963, Hutchinson & Idrobo 3032 fl (COL).
Inga lopadadenia se encuentra estrechamente relacionada con I. coragypsea
(ver observaciones bajo esa especie) e I. pezizifera (ver observaciones bajo esa
especie).
13. Inga marginata Willd., Sp. Pl. 4: 1015. 1806; Bentham, Trans. Linn. Soc.
London 30 (3): 608. 1875; Martius, Fl. Bras. 15 (2): 472, tab. 125. 1876;
Pittier, Contr. U. S. Natl. Herb. 18 (5): 182. 1916; J. Dept. Agric. Porto
Rico 13 (4): 129. 1929; Britton & Killip, Mimosaceae and Caesalpiniaceae
of Colombia 117. 1936; Macbr., Publ. Field Mus Nat. Hist., Bot. Ser. 13:
30. 1943; Len, Ann. Missouri Bol. Gard. 53 (3): 281. 1966; Garca
Barriga & Forero, Catlogo Ilustrado de las Plantas de Cundinamarca
3: 32. 1968; Poncy, Mm. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 31: 34. 1985; T. D.
Pennington, The genus Inga, Botany 180-184. 1997; Pennington &
Revelo, El gnero Inga en el Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos
28. 1997; Reynel & Pennington, El gnero Inga en el Per. Morfologa,
Distribucin y Usos 48-50. 1997. Tipo. Venezuela. Caracas, s.f.,
Bredemeyer 5 fl (holtipo B-W).
Fig. 10.
(Para sinonimia completa vese Pennington 1997: 180).
rboles o arbustos 4-20 m de altura. Ramas semiteretes o teretes,
lenticeladas, glabras o pubrulas. Estpulas 0.6-1.2 cm de largo,
lanceoladas, lineares u oblongo-espatuladas, estriadas longitudinalmente,
glabras o con pelos pubrulos esparcidos, caducas. Pecolo 0.4-2.2 cm de
largo, semiterete o angostamente alado, ala 1-3 mm de ancho, glabro o
pubrulo; raquis 1.1-5.2 cm de largo, alado completamente en los
internodos, ala 2-8 mm de ancho, o raramente marginado, glabro o pubrulo.
Nectario foliar ssil, pateliforme o ciatiforme, 0.8-1.5 mm de dimetro.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

Figura 10. Distribucin geogrfica de Inga marginata en Colombia.

159

160

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Pecilulo 1-2.5 mm de largo. Hojas con 2-3 pares de foliolos; foliolos terminales 4.9-18.4 x 1.3-7.5 cm, usualmente elpticos, ocasionalmente
lanceolados u obovados, base cuneada o asimtrica, pice acuminado;
foliolos basales 2-11.5 x 0.8-5.0 cm, normalmente elpticos, raramente
lanceolados u obovados, base cuneada o asimtrica, pice acuminado;
glabros por la haz y el envs; 5-8 pares de venas secundarias. Pednculo
0.4-3 cm de largo, pubrulo; raquis 2.1-10.5 cm de largo; espiga laxa, 1-4
por axila; brcteas florales 0.5-3 mm de largo, persistentes o caducas; flores
con el pedicelo usualmente ausente, raramente 0.25 mm de largo. Tubo del
cliz 0.45-1 mm de largo, esparcidamente pubrulo, ms denso hacia la
base, en forma de copa, lbulos 0.2-0.45 mm de largo, con indumento
esparcidamente pubrulo ms denso que el tubo. Tubo de la corola 2.5-3.1
mm de largo, glabro, lbulos 0.5-1.5 mm de largo, glabros o esparcidamente
pubrulos. Estambres 24-41, tubo estaminal 4-7.7 mm de largo, 0.35-0.55
mm de dimetro, usualmente exerto, filamentos libres 4-6.7 mm de largo.
Estilo igual o mayor que los estambres, estigma simple o levemente
engrosado, 12-14 vulos. Legumbre 5.8-12.8 x 0.7-1.9 x 0.3-1.1 cm, abultada
sobre las semillas y levemente constricta entre ellas, recta o suavemente
curvada, base asimtrica u obtusa, pice usualmente redondeado,
ocasionalmente agudo, superficie con venacin transversal fina, glabra o
con pelos pubrulos espaciados, mrgenes 3-4 mm de espesor, levemente
elevadas o no.
Distribucin y hbitat. Es una de las especies ms ampliamente
distribuidas de la seccin Bourgonia en el Neotrpico. Se conoce en Mxico,
Costa Rica, Panam, Guyana, Suriname, Guayana Francesa, Venezuela,
Colombia, Ecuador, Per, Brasil, Bolivia, Paraguay y Argentina. No ha
sido coleccionada en Guatemala, Honduras, El Salvador y Nicaragua. En
Colombia tiene una amplia distribucin, encontrndose en todas las
regiones naturales en que se divide el pas. Se ha coleccionado en las
subregiones de la Cordillera Occidental, el Valle del Cauca, el Can del
Cauca, la Cordillera Central Meridional, el Macizo volcnico, la Montaa
Antioquea, el Magdalena Medio, la Vertiente magdalenense de la
Cordillera Oriental, en el Altiplano Cundiboyacense y la Vertiente Oriental Andina; la Guajira, Sierra Nevada de Santa Marta, Llanura del Caribe
y Urab; el Choc y la Llanura del Pacfico; los Llanos Orientales y la
Macarena; y en la Llanura Amaznica. Ocurre en los departamentos de
Amazonas, Antioquia, Caldas, Caquet, Cauca, Cesar, Choc, Cundinamarca, La Guajira, Guaviare, Huila, Meta, Putumayo, Quindo, Risaralda,
Santander, Valle del Cauca y Vaups. Presenta una amplia variacin
altitudinal, desde el nivel del mar hasta 1950 m de altitud. Esta especie es
muy comn encontrarla en el bosque hmedo tropical (bh-T) y muy hmedo
tropical (bmh-T), en bosques primarios perturbados, a lo largo de cursos
de agua y en bordes de carretera.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

161

Ejemplares examinados. Amazonas: resguardo Aduche, corregimiento


de Puerto Santander, quebrada Aduche, 0 39 S-72 19 W, 160 m, 1 dic
1993, Crdenas & Andoque 4304 fl (COAH); Leticia, margen derecha ro
Caldern, 3 54 S-69 57 W, 110 m, 20 ago 1994, Crdenas & Martnez 5469
yema (COAH); La Pedrera, borde de la llanura aluvial del ro Pur a 19 km
del cao Aguas Negras, 2 06 36.7 S-69 50 08 W, 26 jul 1997, Crdenas
et al. 8188 fr (COAH); Tarapac, ro Putumayo, cao Porvenir en cercanas
de Lago Centro, 2 33' 29.3" S-70 13' 14.9" W, 200 m, 13 dic 1998, Crdenas
et al. 9850 st (COAH); ca. de la margen izquierda (bajando) del ro Caquet,
aprox. 8 km ro arriba de la Isla del Guadual, 1 02' 27" S-71 31' 31" W, 6
nov 1997, Duque et al. 4044 st (COAH); orillas del cao Aduche, afluente
del ro Caquet, 12 dic 1983, Forero & Pabn 9771 fl (COL); Parque Nacional
Natural Cahuinar, orilla ro Bernardo, 1 28 S-70 45 W, 7 mar 1991,
Fundacin Biolgica Puerto Rastrojo 5063 fr (COAH); ro Igar-Paran, 15
km abajo de la Chorrera, 200 m, 18 may 1975, Idrobo 8305 fr (COL); margen
izquierda del cao Atiba a 1.8 km de su desembocadura, a 150 m de la
orilla, 5 jun 1986, P. Palacios et al. 1684 st (COAH); Trapecio Amaznico,
Tarapac, ca. 100 m, oct 1945, Schultes 6613A fl (COAH, COL); ro Cqueta,
margen izquierda (norte), frente a la isla de Mariname, jul 1989, Urrego et
al. 800 yema (COAH ); ro Cqueta, margen derecha (sur), 2 km arriba de la
quebrada Quinche, sep 1989, Urrego et al. 935 st (COAH ); Araracuara, ro
Caquet, 10 nov 1990, Vester & Castro 121 st (COAH). Amazonas-Vaups:
ro Apaporis Jinogoj (at mouth of ro Piraparan) and vicinity, 0 15' S-70
30' W, ca. 213 m, 25 sep 1952, Schultes & Cabrera 17603 fl (COL). Antioquia:
Abejorral, vereda Yeguas, 1200-1400 m, 28 jun 1995, Arias & Ramrez 460
yema (HUA); Peque, alrededores de la quebrada El Tambor y Llanadas, 7
2' 06.7" N-75 58' 27.0" W, 1400-1500 m, 9 dic 1995, Bentez et al. 803 yema
(COL); Turbo, carretera a Tapn del Darin, sector ro Len-Lomas Aisladas,
7 37' N-76 43 W, 15 m, Brand & Cogollo 153 yema (COL); Aguas Claras, 7
20' N-76 35' W, 80 m, 20 nov 1987, Callejas et al. 5707 fl fr (HUA); Jeric, km
4-12 de la va a Puente Iglesias, veredas Palenque y la Curva, 5 40' N-75
40' W, 1450-1840 m, 30 sep 1989, Callejas et al. 8491 fl (HUA); Mutat,
Anor, vereda El Carmen, 7 12' N-75 11' W, 940-1100 m, 18 nov 1989,
Callejas et al. 8787 fl (HUA); 7 15' N-75 12' W, 820-910 m, 19 nov 1989,
Callejas et al. 8818 fl (HUA); Guatap, vereda Santa Rita, 1850 m, 24 abr
1986, Escobar et al. 6614 st (HUA); 12 jun 1986, Escobar et al. 6790 st (HUA);
near ro Len approx. 20 to 30 km upstream and south of the river mouth
and approx. 15 km west of Chigorodo, ca. 7 45' N-76 50' W, ca. 100 m, 19
mar 1962, Feddema 1959 yema (COL); San Luis, corregimiento El Prodigio,
400-600 m, 18 jul 1992, Giraldo-Caas 998 st (COL, HUA); Fredonia, borde
de la quebrada Anguilla, 400-1700 m, 11 abr 1999, S. Restrepo 33 fl fr (HUA);
Dabeiba, a orilla de la quebrada Carr, ca. 350 m, 12 ene 1947, Uribe-Uribe
1449 fl fr (COL); Urab, ca. 450 m, 13 ene 1947, Unbe-Uribe 1458 fl (COL),
1463 fl (COL). Caldas: La Merced, vereda La Primera Quiebra, 5 30' N-75

162

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

35' W, 1800 m, 3-7 ene 1991, Arias 69 fl fr (HUA); Salamina, feb 1943, Hno.
Toms Alberto 1766 fr (COL). Caquet: Florencia, quebrada ro Dedo, ca. 400
m, 1 abr 1940, Cuatrecasas 8977 fr (COL); Araracuara, quebrada El Engao 25 km arriba desembocadura, 150-200 m, 19 nov 1991, D. Restrepo & A. Matap
502 fl (COAH); Araracuara, El Tamanco, margen derecha del ro Caquet,
150-200 m, 23 feb 1991, Restrepo & Matap 577 fl (COAH). Cauca: Sin localidad
definida, ca.10 m, 6 jul 1998, Pea & Martnez 78 st (COL). Choc: Riosucio,
orillas del ro Truand, 8 sep 1970, Arciria 105 fl (COL); Baha Solano,
corregimiento El Valle, orilla del ro Valle, 19 abr 1989, Espinal et al. 2769 fr
(HUA); Baha Solano, subiendo por la quebrada Seca hacia la Chorrera, 2
jun 1950, Fernndez 318 yema (COL); ro El Valle, cerca a la desembocadura
del ro Miniqua, 7 ene 1973, Forero & Gentry 734 yema (COL); alrededores de
Baha Solano, 5 m, 4 abr 1990, Franco & Aid 3013 yema (COL); ro El Valle
(entre el Valle del Cauca y Choc), indian village near mouth river Mutat,
0-100 m, 10 ago 1976, Gentry & Fallen 17487 fl fr (COL); ro San Juan entre
Tad y El Tapn, ca. 100 m, 15 ago 1976, Gentry & Fallen 17744 fl (COL);
Nuqui-Pangui, ro Chicu, 5 19' N-77 17' W, 0 m, 6 ene 1992, A. Gmez et al.
448 fr (HUA); Riosucio, corregimiento de Truand, orillas del rio Chintad a
3 km de su confluencia con el ro Truand, ca. 200 m, oct 1956, RomeroCastaeda 6084 fl (COL); Acand, corregimiento de Ungua, rio Cuti, 23 jul
1957, Romero-Castaeda 6411 fr (COL); sin localidad definida, 50 m, mar
1853, Triana s.n. fl (COL). Cesar: Roadside 5 km south of Codazzi, 100 m, 31
oct 1943, Haught 3797 fl (COL); Manaure, 700 m, 30 abr 1944, Haught 4131 fl
(COL). Cundinamarca: Cqueza, puente la Balsa, va al llano, 12 nov 1995,
Avellaneda 1 fl (COL); km 70 carretera a Villavicencio, puente la Balsa, 1800
m, 17 jul 1993, Calle s.n fr (COL); km 55 va Villavicencio, 1500 m, s.f, Calle 14
fl (COL); La Mesa, Camino del Palmar, 1100-1300 m, 16 may 1952,
Fernndez & Mora 1381 fr (COL); entre Santandercito y la Rambla, 1600 m,
ene 1941, Garca-Barriga 14 fl (COL); Quetame, 1550 m, 27 mar 1977, Nates
100 fl (COL) ; La Esperanza, 15-20 m, abr 1932, Prez-Arbelez s.n., fl fr (COL).
Guaviare: San Jos del Guaviare, vereda Miraflores, 2 19' N-72 26' W,
300 m, 27 ene 1990, Marulanda & Mrquez 1774 fr (HUA); 2 16 N-72 41 W,
300 m, 28 ene 1990, Marulanda & Mrquez 1821 fl (HUA). Huila: Alrededores
de San Agustn, 1520 m, 8 abr 1944, Little & Rice 7614 st (COL); Garzn,
1400-1950 m, 31 ene 1945, Little 9319 fl (COL). La Guajira: Alrededores de
Uribia, 40 m, 28 feb 1962, Saravia 272 yema (COL). Meta: 80 km E of Bogot
on highway to Villavicencio, 1216-1220 m, 6 feb 1944, Little 7359 fl fr (COL);
Cubarral, vereda Aguas Claras, 855 m, 19 nov 1995, Morales et al. 595 yema
(COL); Sierra de la Macarena, ro Guapaya, 450 m, 30 nov 1949, Philipson et
al. 1652 yema (COL); Plaza Bonita, 400 m, 6 dic 1949, Philipson 1721 fl (COL);
Parque Nacional Natural Tinigua, Serrana Chamusa, Centro de Investigaciones Primatolgicas La Macarena, 350 m, feb 1994, Stevenson 887 fr (COAH).
Putumayo: Mrgenes del ro Guamus entre San Antonio y la desembocadura, 270-310 m, 20 dic 1940, Cuatrecasas 11221 fl fr (COL); ro Putumayo,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

163

entre Puerto Ass y Puerto Leguzamo, 300-400 m, 14-15 nov 1965, GarcaBarriga et al. 18706 fl (COL); ro Putumayo, corregimiento de Caucay, base
de Leguzamo, 12 nov 1948, Jaramillo-Meja 521 fl (COL); ro San Miguel,
Santa Rosa y alrededores, 380 m, 7-8 abr 1942, Schultes 3630 fl (COL).
Quindo: Quimbaya, vereda El Laural, 1100 m, 6 sep 2000, G. Gmez 201 fl
(COL); Calarc, Jardn Botnico, 1450 m, 2 abr 1990, Vlez et al. 1279 st (COL);
Montenegro, vereda La Montaa, 1090 m, 30 oct 1990, Vlez et al. 2607 yema
(COL). Risaralda: Pueblo Rico, corregimiento Santa Cecilia, 580 m, 25 oct
1991, Fernndez-Alonso et al. 9320 yema (COL); Marsella, vereda La Nona,
1250 m, 26 jul 1980, Idrobo et al. 10134 st (COL); Pereira, km 7-8 carretera
Cerritos-La Virginia, extremo Norte parte ancha Valle del ro Cauca, 900 m,
11 feb 1990, Silverstone-Sopkin et al. 5898 fr (CUVC); ca. 4 51 N-75 52' W,
925 m, 6 ene 1995, Silverstone-Sopkin & Paz 7399 fr (CUVC). Santander:
Socorro, 1881, Triana s.n. yema (COL); Bolvar, abr 1942, Uribe-Uribe 631 fl fr
(COL). Valle del Cauca: Sevilla, corregimiento Paila Arriba, 1000 m, 17 may
1979, Cuadros 735 yema (COL); Riofrio, corregimiento Fenicia, va La SonoraFenicia-Los Alpes, 1300 m, 22 dic 1980, Cuadros 1285 fl (COL); Hoya del ro
Digua, quebrada ro Blanco, 350 m, 18 dic 1942, Cuatrecasas 13673 fl (COL);
San Antonio, 1700 m, 19 jul 1945, Cuatrecasas 19690 fl fr (COL); Darin, 2 km
abajo de la granja, 40 m, 15 dic 1983, Devia 473 fl (COL); Palmira, ro Mina,
1006 m, s.f, Duque-Jaramillo 4206 yema (COL); Bajo Calima, ca 15 km NW of
Buenaventura, 3 59' N-77 05' W, 50 m, 12 apr 1987, Gentry et al. 56829 st
(CUVC); Cisneros, 300-500 m, 5 may 1939, Killip 35569 yema (COL); Zarzal,
carretera panamericana entre La Paila y Zarzal, parte plana del Valle del ro
Cauca, 950 m, 20 may 1989, Silverstone-Sopkin et al. 5227 fr (CUVC); Cartago,
carretera panamericana entre Obando y Cartago, parte plana del ro Cauca,
950 m, 21 oct 1990, Silverstone-Sopkin et al. 6006 fl (CUVC) ; Caicedonia, 7 km
al N de Caicedonia, valle del ro La Vieja, 4 23' N-75 48' W, 1150 m, 12 jun
1994, Silverstone-Sopkin & Paz 6768 fr (COL, CUVC). Vaups: Taraira, Estacin
Biolgica Capar, 3 km al norte del lago Taraira, 1 00 S-69 49 W, 200 m, 26
ago 1988, Defler 664 yema (COAH); Mit, ro Cuduyari, comunidad de Puerto
Arara, 8-9 nov 1993, Galeano et al. 1675 st (COL); bank of river Kubiyu, 200 m,
25 mar 1970, Soejarto & Lockwood 2395 fr (COL). Sin localidad precisa, s.f,
Triana s.n. yema (COL).
Inga marginata tiene una relacin estrecha con I. yacoana (ver
observaciones bajo esa especie) e I. laurina. Difiere de esta ltima por el
raquis ampliamente alado, en algunas ocasiones marginado pero no
canaliculado (I. laurina con el raquis usualmente marginado, canaliculado,
o en raras ocasiones angostamente alado), por el nectario foliar en forma de
copa o plato (I. laurina en forma de cpula) y por el estriado marcado de la
legumbre (I. laurina con estriado fino). I. marginata es la especie con mayor
variacin morfolgica en la seccin, por ejemplo puede presentar estipulas
lineares, lanceoladas u oblongo-espatuladas.

164

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Nombres comunes. Gachaavoga-dialecto Miraa, Jerotiticoai dialecto Huitoto, J+chicugamoimoho -dialecto Muiname, Muirotzai,
Tko -dialecto Andoque (Amazonas); Chumbimbo (Caldas); Guabillo
(Cauca); Guamito churimo, Mucun (Cundinamarca); Churimo,
Guamo cajeta, Guamo cansamuelas, Pichinde, Suribio (Choc);
Guamo serindo (Huila) ; Guamo (Meta); Guava (Putumayo); Guamo
chinibo (Santander); Churimo liso ribeteado, Churimo negro (Valle) ;
Guamo (Vaups).
Usos. Inga marginata es utilizada por sus frutos comestibles en NuquPangui (Choc), Santa Rosa (Putumayo) y Palmira (Valle del Cauca); como
rbol de sombro en cultivos de caf en Antioquia, Cundinamarca, Meta y
Valle del Cauca; para la obtencin de madera en Antioquia; como especie
maderable en Cundinamarca y como especie multiprposito en sistemas
agroforestales (Pennington & Revelo, 1997; Reynel & Pennington, 1997).
14. Inga pezizifera Benth., London J. Bot. 4: 587. 1845; Trans. Linn. Soc. London 30: 609. 1875; Len, Ann. Missouri Bot. Gard. 53 (3): 288. 1966;
Poncy, Mm. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 31: 35. 1985; Sousa, Ann.
Missouri Bot. Gard. 80: 254. 1993; T. D. Pennington, The genus Inga,
Botany 216. 1997; Pennington & Revelo, El gnero Inga en el Ecuador.
Morfologa, Distribucin y Usos 44. 1997. Tipo. Guyana. 1841, Schomburgk
124 fl (holtipo K, istipos BM, NY, W).
Fig. 11.
(Para sinonimia completa ver Pennington 1997: 216).
rboles 6-25 m de altura. Ramas levemente angulosas, semiteretes o
teretes, longitudinalmente estriadas, lenticeladas, pubrulas. Estpulas 5-6
mm de largo, oblongas o lanceoladas, estriadas longitudinalmente,
pubrulas, caducas. Pecolo 1.5-2.6 cm de largo, semiterete o marinado,
pubrulo; raquis 7.1-18 cm de largo, marginado, glabro o pubrulo. Nectario
foliar ssil, ciatiforme, 1.25-2.45 mm de dimetro. Pecilulo 24 mm de largo.
Hojas con (3-)4-5 pares de foliolos; foliolos terminales 8.2-1 8.2(-22) x (2.9-)
7.4-8.2 cm, elpticos, base asimtrica, pice acuminado o agudo; foliolos
basales (3.9-)8.8-1 1 x 1 .8-4.8(-5.6) cm, elpticos, ovados o lanceolados, base
asimtrica o redondeada, pice acuminado o raramente agudo; glabros por
la haz y el envs o con los nervios central y secundarios pubrulos por la
haz y el envs; 7-12 pares de venas secundarias. Pednculo 0.6-4.7 cm de
largo, pubrulo; raquis 0.8-2.8(-5.1) cm de largo; racimo congesto, 4-7 por
axila; brcteas florales 0.5-1 mm de largo, caducas o persistentes; flores con
el pedicelo 0.25-1 mm de largo. Tubo del cliz 0.75-1.5 mm de largo, pubrulo,
ms denso hacia la base, en forma de copa, lbulos 0.15-0.75 mm de largo,
con indumento pubrulo ms denso hacia el pice. Tubo de la corola (2.95)3.95-6.15 mm de largo, lbulos 0.9-1.6 mm de largo; esparcidamente pubrula.
Estambres 36-52, tubo estaminal 5.1-7.95 mm de largo, 0.35-0.95 mm de

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

165

Figura 11. Distribucin geogrfica de Inga pezizifera, I. samanensis e I. yacoana en


Colombia.

166

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

dimetro, excede la corola, filamentos libres 5-7.1 mm de largo. Estilo igual


o levemente mayor que los estambres, estigma simple, 16-17 vulos.
Legumbre 12.6-23.2 x 1.4-3.6 x 1.1-2.4 cm, levemente abultada sobre las
semillas, recta o curvada, base atenuada o cuneada, pice redondeado o
apiculado, superficie con venacin transversal u oblicua, fina o marcada,
glabra o pubrula, mrgenes 3-6 mm de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Se conoce de Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guyana, Guayana Francesa, Panam, Surinam y Venezuela. En Colombia se encuentra en todas las regiones naturales excepto en la Orinoquia. Se
ha coleccionado en las subregiones de la Cordillera Occidental, la Montaa
Antioquea y el Magdalena Medio (departamentos de Antioquia y Valle del
Cauca); de Urab (NW de Antioquia); de Choc y de la Llanura Amaznica
(Amazonas y Caquet); entre 20 y 1850 m de altitud. Inga pezizifera es muy
comn encontrarla en zonas de bosque hmedo tropical (bh-T) y muy
hmedo tropical (bmh-T), en bosques secundarios perturbados, a lo largo
de cursos de agua y en ambientes riparios.
Ejemplares examinados. Amazonas: La Pedrera, margen izquierda del
ro Pur en lmite con Brasil, 2.5 km aguas arriba de la bocana Aguas Negras,
2 03' 22" S-69 39' 06" W, 190-220 m, 25 jul 1997, Crdenas et al. 8163 st
(COAH); ro Caquet, Isla San Pablo, La Pedrera, 160 m, 5 jun 1984, JaramilloMeja et al. 8062 st (COAH); ro Caquet, margen izquierda, 1 km arriba
punto extremo occidental Isla Mariame, 14 jun 1988, Snchez et al. 772 fl
(COAH). Antioquia: Turbo, carretera Tapn del Darin, sector ro LenLomas aisladas, 20 m, 29 feb 1984, Brand & Gonzlez 1009 fr (COL); Cceres,
200-400 m, 26 mar 1978, Callejas 513 fr (COL); San Luis, Va Medelln-Bogot,
km 100-125, 6 10, N-75 25' W; 990-1030 m, 2 may 1987, Callejas et al. 3408 fr
(COL, HUA); Taraz, El Doce, camino El 12, vereda Barroblanco, 7 20'
N-75 15' W, 453 m, 14 jun 1987, Callejas et al. 3501 yema fr (COL, HUA); 17
jun 1987, Callejas et al. 3598 yema (COL, HUA); Puerto Berro, vereda
Alicante, quebrada Penjamo, 6 39' N-7431' W, 350-410 m, 6 mar 1990,
Callejas et al. 9387 fl (HUA); Taraz, El Doce, camino El 12, vereda
Barroblanco, 7 30' N-75 20' W, 250 m, 24 abr 1993, Callejas et al. 10872 fr
(HUA); San Luis, can del ro Claro, 5 53 N-74 39 W, 325 m, 5 mar 1984,
Cogollo 1356 fr (COL); Guatap, vereda Santa Rita, ca. 1850 m, 11 oct 1985,
Escobar et al. 5941 st (HUA); Escobar et al. 5951 st (HUA); 1850 m, 9 jul 1987,
Escobar et al. 7787 st (HUA); Anor, Providencia, 400-900 m, 25 may 1976,
Fonnegra et al. 597 fl (HUA); carretera Mutat-Pavarand, 150 m, 6 mar 1987,
Fonnegra et al. 1810 fr (HUA); Mutat, 150-200 msnm, 4 may 1987, Fonnegra et
al. 2138 fl (HUA); San Luis, vereda San Pablo, quebrada Carbonera, 6 03' N75 06' W, 760-850 m, 1 jun 1994, Fonnegra & Rengifo 4862 fl (HUA); Cocorn,
vereda La Piuela, 6 02' N-75 08' W, 800-1000 m, 28 jun 1992, GiraldoCaas et al. 957 st (HUA); ro Chigorodo, ca. 100 m, 25 may 1945, Haught 4715

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

167

fl (COL); San Luis, quebrada La Cristalina, 6 N-74 45 W, 570-770 m, 23 feb


1987, Ramrez & Crdenas 617 fr (COL); 500-770 m, 23 mar 1987, Ramrez &
Crdenas 733 st fr (COL); 700-740 m, 24 abr 1987, Ramrez & Crdenas 828
yema (COL); Remedios, vereda El Costeal, carretera Remedios-Puerto
Berro, km 10 hacia ro Duguito (Oleoducto Central), 6 55 N-74 48' W, 800
m, 13-14 dic 1997, Roldn et al. 2980 st (HUA); Amalfi, 6 47 N-75 08 W, 950
m, 22 may 2000, Roldn et al. 3331 st (HUA); Anor, Providencia, along river
Anori, vicinity of hydroelectric plant, ca. 500 m, 8 feb 1971, Soejarto & Villa
2658 fr (HUA); 500-600 m, 6 jun 1971, Soejarto 2912 fl (COL, HUA); San
Carlos, vereda Patio Bonito, Alto el Cerrn, 6 11 N-74 54 W, 1100 m, 29
dic 1997, Velsquez et al. 57 st (HUA) ; San Carlos, Embalse Punchin, 6 12'
N-74 52' W, 780 m, 18 may 1988, Zarucchi et al. 6637 fl (COL, HUA). Caquet:
ro Caquet, Araracuara, s.f., Bergeron 664 yema (COAH); Araracuara, 7 sep
1990, Vester & Castro 71 fr (COAH). Choc: Nuqu, Termales, 11 sep 1994,
Acevedo et al. 6943 fl (HUA); Parque Nacional Natural Los Catos, ro Sucio,
290 m, 29 may 1976, Forero et al. 1630 fl (COL); Riosucio, Peye, camino Alto
del Limn, 60 m, 3 jun 1976, Forero et al. 1786 fl fr (COL, HUA); Parque
Nacional Natural Los Catos, sector Tilupo-Peye, 12 abr 1982, Zuluaga 432 fr
(COL). Valle del Cauca: Trail Las Cascadas to Alto de Yundo, Valley of river
Dagua (tributary of river Anchicay), 3 36' N-76 44' W, 500-600 m, 7 jul
1984, Gentry & Monsalve 48240 fr (COL); Buenaventura, Bajo Anchicay, 3
45 N-76 50 W, 300 m, 19 oct 1989, Gentry et al. 68517 st (COL).
Inga pezizifera tiene una relacin estrecha con I. coragypsea (ver
observaciones bajo esa especie), I. coruscans (ver observaciones bajo esa
especie) e I. lopadadenia. Difiere de esta ltima por el mayor nmero de pares
de fololos (4 pares en I. lopadadenia); cuando coinciden en el nmero de
pares de foliolos se pueden distinguir por las ramas levemente angulosas,
sin lneas decurrentes desde la base del pecolo en I. pezizifera, mientras que
en I. lopadadenia las ramas no son angulosas y presentan lneas decurrentes
desde la base del pecolo, y por la longitud del pednculo, siendo mayor que
la del raquis en I. pezizifera, mientras que en I. lopadadenia la longitud del
raquis excede la del pednculo.
Nombres comunes. Guama de antiguo, Mad+i-tsio-dialecto
Muiname (Amazonas); Guama de mico (Antioquia), Guamo, Titikiaidialecto Huitoto (Caquet); Guamo (Choc).
Usos. Inga pezizifera es utilizada por sus frutos comestibles en los
departamentos de Antioquia y Caquet, como especie maderable en el
departamento de Caquet.
15. Inga samanensis L. Uribe, Mutisia 1: 5. 1952; Sousa, Ann. Missouri Bot.
Gard. 80: 258. 1993; T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 222-224.
1997. Tipo. Colombia. Antioquia: municipio de Nario, Hacienda de

168

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

San Agustn, quebradita La Capilla, cerca al ro Saman, ene 1949, Uribe


1903 fl (holtipo COL!, istipo US).
Fig. 11.
(Para sinonimia completa vase Pennington 1997: 222).
rboles o arbustos 4-15 m de altura. Ramas teretes, longitudinalmente
estriadas, lenticeladas, farinosas. Estpulas 4-5 mm de largo, oblongas,
estriadas longitudinalmente, farinosas, caducas. Pecolo 1.8-3.5 cm de largo,
marginado, farinoso; raquis 7.1-21.9 cm de largo, angostamente alado, ala
1.05-2.05 mm de ancho, farinoso. Nectario foliar ssil, cupuliforme, 0.85-2
mm de dimetro. Pecilulo 1.05-3.05 mm de largo. Hojas con 5-7 pares de
foliolos; foliolos terminales 6.8-13.8 x 2.4-5.2 cm, elpticos u obovados, base
asimtrica, pice acuminado; fololos basales 3.7-6.6 x 1.4-3.1 cm, elpticos
u ovado-elpticos, base obtusa, pice acuminado; pequeos pelos
glandulares rojos por el envs; 8-9(-13) pares de venas secundarias.
Pednculo 0.4-2 cm de largo, farinoso; raquis 0.8-1.5 cm de largo; racimo
congesto, 1-3 por axila; brcteas florales 1-2.05 mm de largo, caducas o
persistentes; flores con el pedicelo 0.25-1 mm de largo. Tubo del cliz 2.4-3.3
mm de largo, esparcidamente pubrulo, ms denso hacia la base, cortamente
tubular, lbulos 0.3-0.85 mm de largo, con indumento pubrulo ms denso
hacia el pice de los lbulos. Tubo de la corola 6.4-6.8 mm de largo, lbulos
0.6-1.1 mm de largo; con pelos pubrulos muy espaciados en el tubo o en las
mrgenes de los lbulos. Estambres 38-39, tubo estaminal 7.9-8.1 mm de
largo, 0.5-1 mm de dimetro, igual a la corola o exerto, filamentos libres 5.312 mm de largo. Estilo levemente incluido o igual a los estambres, estigma
simple, 15-16 vulos. Legumbre 7.8-14.7 x 2.4-2.8 x 0.4-0.9 cm, levemente
abultada sobre las semillas, recta, pice cuspidado, base redondeada o
atenuada, superficie con venacin oblicua fina, farinosa, mrgenes 2-5 mm
de espesor, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Se conoce de Nicaragua, Costa Rica, Panam y
Colombia. En el territorio colombiano se encuentra restringida a la regin
Andina, subregiones de la Montaa Antioquea y el Magdalena Medio
(departamentos de Antioquia, Boyac y Santander), entre 100 y 900 m de
altitud. Es muy comn encontrarla a lo largo de cursos de agua y a los lados
de la carretera.
Ejemplares examinados. Antioquia: San Luis, El Prodigio, 606 N74 48' W, ca. 350 m, 26 jun 1990, Crdenas et al. 2894 fl (COL); San Luis,
can del ro Claro, sector sur; margen izquierda, 5 53' N-74 39' W, 330 m,
27 dic 1983, Cogollo & Moreno 1166 fr (COL); 325-450 m, 29 ene 1984, Cogollo
1214 yema (COL); 325-475 m, 6 mar 1984, Cogollo 1378 fr (COL); San Carlos,
El Jordn, vereda Juanes, 230 m, 11 mar 1988, Escobar et al. 8326 yema
(HUA); 8327 yema (HUA); San Carlos, El Jordn, vereda Juanes, ca. 350 m,
11 mar 1988, Escobar et al. 8331 fl (HUA); Sonsn, camino a la gruta de

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

169

gucharos el Cndor, 300-350 m, 11 ene 1997, Fonnegra et al. 6329 fr (HUA);


San Luis, quebrada La Cristalina, 6 N - 7445' W, 550-650 m, 24 ene 1987,
Ramrez & Crdenas 433 fl fr (COL); 550-770 m, 28 sep 1987, Ramrez &
Crdenas 1759 yema (COL); Nario, quebrada la Capilla, inmediaciones
del ro Saman, ca. 900 m, 4 ene 1946, Uribe-Uribe 1146 fr (COL). Boyac:
Puerto Boyac, Inspeccin Puerto Romero, quebrada La Cristalina, 5 51'
N-74 20' W, 350 m, 24 nov 1997, Bernal et al. 2252 fl (COL). Santander:
Alrededores de Barrancabermeja, 100-500 m, 20 jul 1934, Haught 1317 fl
(COL).
Inga samanensis se diferencia claramente dentro de la sect. Bourgonia por
los pequeos pelos glandulares rojos en el envs de las hojas y por el
indumento farinoso en ramas, pecolo, raquis, pednculo y legumbre.
16. Inga yacoana J. F. Macbr., Fl. Per 46. 1943; T. D. Pennington, The genus
Inga, Botany 161-163. 1997; Pennington & Revelo, El gnero Inga en el
Ecuador. Morfologa, Distribucin y Usos 22. 1997; Reynel & Revelo, El
gnero Inga en el Per. Morfologa, Distribucin y Usos 40.1997. Tipo.
Brasil. Acre: mouth of river Macauhan, tributary of river Yaco, ago 1933,
Krukoff 5661 fl (holtipo F, istipos K, M, NY, U, US).
Fig. 11.
rboles. Ramas teretes, lenticeladas, con pubescencia caf densa.
Estpulas caducas. Pecolo 2.4-3 cm de largo, terete, pubescente; raquis
8.4-9.5 cm de largo, alado, ala 4.05-7 mm de ancho, con pubescencia caf
densa. Nectario foliar ssil, pateliforme, 2.35-2.45 mm de dimetro.
Pecilulo 2-5 mm de largo. Hojas con 3 pares de foliolos; foliolos terminales 9-15.7 x 4.6-5.2 cm, elpticos u ovados, base asimtrica, pice
acuminado; foliolos basales 10-10.4 x 4.8-4.9 cm, elpticos u ovados, base
asimtrica, pice acuminado; nervios central y secundarios pubrulos por
la haz y el envs; 8-10 pares de venas secundarias. Pednculo 5-9 mm de
largo, con indumento cortamente pubescente; raquis 6.2-7.3 cm de largo;
espiga congesta, 2-4 por axila; brcteas florales 1-2 mm de largo, caducas
o persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz 1.1 mm de largo, esparcidamente
pubrulo, ms denso hacia la base, en forma de copa o cortamente tubular,
lbulos 0.3-0.35 mm de largo, con indumento pubrulo ms denso que el
tubo. Tubo de la corola 3.05-3.25 mm de largo, lbulos 1.1-1.2 mm de largo;
puberla. Estambres 46-56, tubo estaminal 5.1-6.2 mm de largo, ca. 0.65
mm de dimetro, igual a la corola o exerto, filamentos libres 5.2-5.4 mm de
largo. Estilo incluido o excede levemente los estambres, estigma simple,
15-17 vulos. Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. Se encuentra en Brasil, Ecuador y Per. En Colombia se restringe a la Llanura Amaznica (departamento de Amazonas),
cerca de los 100 m de altitud. En la presente revisin se registra por primera
vez en Colombia. Especie comn a lo largo de cuerpos de agua.

170

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Ejemplares examinados. Amazonas: Cuenca del medio Caquet, 0 37S72 7 W, 21 oct 1990, Duivenvoorden et al. 374 yema (COAH); Trapecio
amaznico, ro Loretoyacu, 100 m, oct 1946, Schultes & Black 8532 fl (COL).
Inga yacoana es semejante a I. marginata, se diferencia de esta ltima por
la presencia de pubescencia en las ramas y el raquis foliar (I. marginata sin
pubescencia).
Nombres comunes. Gachaboa-tisio -dialecto Muiname (Amazonas).
ESPECIE DUDOSA
De acuerdo con Pennington (1997), la especie Inga longispica Standl.
est presente en el territorio colombiano; sin embargo, este taxon no se incluye
en la presente revisin por dos razones: 1. No fue posible encontrar en los
herbarios consultados duplicados de la coleccin Monsalve 1730, proveniente
del Valle del Cauca y citada por l (Pennington, 1997: 176) bajo esta especie,
y 2. El ejemplar de Gentry et al. 40312, que aparece identificado como I.
longispica en el Herbario Nacional Colombiano (COL), pertenece sin duda a
I. laurina.
LITERATURA CITADA
GASSON, P. 1997. Wood and Bark Anatomy. 9-30 pp. En Pennington, T. D.,
1997. The Genus Inga. Botany. The Royal Botanic Gardens, Kew. 844
p.
PENNINGTON, T. D. 1997. The Genus Inga. Botany. Royal Botanic Gardens,
Kew. 844 p.
& N. REVELO 1997. El gnero Inga en el Ecuador. Morfologa,
distribucin y usos. Royal Botanic Gardens, Kew.
REYNEL, C. & T. D. PENNINGTON 1997. El Gnero Inga en el Per.
Morfologa, distribucin y usos. Royal Botanic Gardens, Kew.
LISTA DE EJEMPLARES EXAMINADOS
Acevedo et al. 6943 (14).
Andel et al. 104 (3).
Arciria 105 (13).
Arias 69 (13).
Arias & Ramrez 460 (13).
Avellaneda 1 (13).
Barbosa 984 (8); 1205 (2).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

171

Barclay & Schultes 509 (2).


Battjes 593 (3).
Bentez et al. 803 (13).
Bergeron 664 (14).
Bernal et al. 2252 (15).
Betancur 1300 (5).
Brand & Cogollo 153 (13).
Brand & Gonzlez 1009 (14).
Cabrera & Ramrez 17 (8).
Calle s.n. (13), 14 (13).
Callejas 513 (14).
Callejas & Marulanda 5887 (2).
Callejas et al. 3408 (14), 3501 (14), 3598 (14); 5707 (13), 8491 (13), 8787 (13),
8818(13); 9387 (14), 10872 (14).
Camargo & Huertas 1419 (8).
Crdenas & Andoque 4304 (13).
Crdenas & Martnez 5469 (13).
Crdenas et al. 2612 (2); 2699 (8); 2894 (15); 4366 (9); 7027 (2); 8163 (14); 8188
(13), 9850 (13); 10584 (7), 11865 (7).
Cardona et al. 148 (8).
Cogollo 1214 (15) ; 1356 (14) ; 1378 (15).
Cogollo & Moreno 1166 (15).
Crdoba et al. 1095 (2).
Cuadros 735 (13), 1285 (13).
Cuatrecasas 8977 (13), 11221 (13); 13296 (8); 13673 (13); 15253 (8); 19690 (13);
21632 (8), 38865 (8).
Daly et al. 5236 (8).
Defler 664 (13); 669 (7), 673 (7); 1001(2).
Devia 473 (13).
Duivenvoorden et al. 374 (16).
Duque-Jaramillo 4089 (8); 4206 (13).
Duque et al. 4044 (13).
Echeverry 157 (2).
Escobar et al. 5941 (14), 5951(14); 6614 (13), 6790 (13); 7787 (14); 8326 (15),
8331 (15).
Espinal et al. 2769 (13).

172

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Faber-Langendoen & Rentera 535 (8).


Feddema 1959 (13).
Fernndez 318 (13); 2044 (5).
Fernndez & Mora 1381 (13).
Fernndez-Alonso et al. 9320 (13); 11159(4).
Fonnegra & Rengifo 4862 (14).
Fonnegra et al. 597 (14), 1810 (14), 2138 (14); 6329(15).
Forero & Gentry 734 (13).
Forero & Pabn 9771 (13).
Forero et al. 837 (5); 1630 (14), 1736 (14).
Franco & Aid 3013 (13).
Franco et al. 5858 (3).
Fundacin Biolgica Puerto Rastrojo 5063 (13).
Galeano et al. 1675 (13).
Garca-Barriga 14 (13); 13677 (2); 15694 (11).
Garca-Barriga & Jaramillo-Meja 17016 (9).
Garca-Barriga et al. 18706 (13).
Gentry & Fallen 17487 (13), 17744 (13).
Gentry & Monsalve 48240 (14).
Gentry & Snchez 65058 (4).
Gentry et al. 40312 (11); 56829(13); 68517 (14); 68519 (11).
Giraldo 590 (2)
Giraldo-Caas 998 (13).
Giraldo-Caas et al. 957 (14).
Gmez, A. et al. 448 (13).
Gmez, G. 201 (13).
Grant 10572 (2).
Haught 1317 (15); 3797 (13), 4131 (13); 4715 (14).
Henao 215 (8).
Hernndez et al. 327 (2).
Hno. Toms Alberto 1766 (13).
Hutchison & Idrobo 3032 (12).
Idrobo 8305 (13); 11524 (8).
Idrobo & Schultes 945 (5).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

173

Idrobo et al. 10134 (13).


Jaramillo-Meja 521 (13).
Jaramillo-Meja et al. 8062 (14).
Killip 35569 (13).
Klimkiewicz & Cabrera 268 (8).
Len 58 (8).
Little 7359 (13); 8060 (8); 9319 (13).
Little & Rice 7614 (13).
Londoo & Alcaraz 2439 (5).
Londoo & Jimnez 2721 (5).
Londoo et al. 1127 (5).
Lpez & Rodrguez 954 (2).
Lpez et al. 3945 (9); 3987 (5); 6429 (7).
Lozano-Contreras et al. 7415 (2).
Marulanda & Mrquez 1774 (13), 1821 (13).
Monsalve 728 (11).
Morales et al. 595 (13); 667 (2).
Narvez & Olmos 52 (5); 341 (3).
Nates 100 (13)
Orozco et al. 587 (11).
Palacios, E. & A. Rodrguez 82 (2); 132 (11).
Palacios, P. et al. 1684 (13).
Pea & Martnez 78 (13).
Prez-Arbelez s.n. (13).
Philipson 1721 (1).
Philipson et al. 1652 (13).
Posada et al. 3119 (3); 3134 (9).
Ramrez & Crdenas 433 (15); 617 (14); 718 (2); 733 (14), 828 (14); 830 (2), 887
(2), 1678 (2); 1759 (15); 1798 (2).
Ramrez et al. 7041 (9); 7078 (2), 7091 (2); 7103 (5); 7182 (2), 7184 (2), 7216 (2),
7218 (2); 7219 (5); 7220 (2), 7246 (2), 7262 (2); 7266 (9); 7268 (2), 7285
(2).
Restrepo, D. 957 (2).
Restrepo, D. & A. Matapi 502 (13), 577 (13); 676 (4).
Restrepo, S. 33 (13).
Roa 241(2).

174

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Roldn et al. 2980 (14), 3331 (14).


Romero-Castaeda 6084 (13), 6411(13).
Rubiano et al. 1135 (3).
Snchez et al. 772 (14); 938 (7); 3557 (2); 5361(3); 5581(2); 6244 (11).
Saravia 272 (13).
Schultes 3630 (13), 6613 A (13).
Schultes & Black 8532 (16).
Schultes & Cabrera 13764 (11); 14544 (2); 17603 (13).
Shepherd 729 (2).
Silverston-Sopkin & Paz 6768 (13), 7399 (13).
Silverston-Sopkin et al. 5227 (13), 5898 (13), 6006 (13).
Soejarto 2912 (14).
Soejarto & Lockwood 2395 (13).
Soejarto & Villa 2658 (14) ; 2762 (2), 2763 (2).
Soejarto et al. 4136 (8); 4436(2).
Stevenson 30 (2), 107 (2), 113 (2); 150 (1); 234 (2), 450 (2); 887 (13); 1177 (5).
Toro et al. 221 (3).
Torrijos et al. 127 (9).
Triana, J. s.n., s.n., s.n. (13).
Uribe-Uribe 626 (6); 631(13); 636 (10); 639 (8); 652 (6), 669 (6); 805 (8); 875 (9),
876 (9); 980 (8); 1146 (15); 1230 (8) ; 1449 (13) ; 1458 (13), 1463 (13);
4817(8).
Urrego et al. 800 (13), 935 (13); 1047(2); 1566 (3).
Velsquez et al. 57 (14).
Vlez et al. 1279 (13), 2607 (13).
Vester & Castro 71 (14); 121 (13); 141(2).
Vester & Matapi 180 (2).
Vincelli 994 (11).
Wijninga 617 (5).
Zarucchi et al. 6637 (14).
Zuluaga 432 (14); 1121 (8).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

175

REVISIN DE LAS ESPECIES COLOMBIANAS


DE INGA SECCIN PSEUDINGA
Carolina Romero*

Inga Seccin Pseudinga Benth., London J. Bot. 4: 590. 1845.


Especie Tipo. Inga punctata Willd.
Sect. Pseudinga ser. Glabriflorae Benth., loc. cit. 590.
Sect. Pseudinga ser. Gymnopodae Benth., loc. cit. 593.
Sect. Pseudinga ser. Pilosiusculae Benth., loc. cit. 598, pro parte.
Sect. Inga ser. Punctatae Len, Ann. Missouri Bot. Gard. 53: 289. 1966.
Sect. Inga ser. Densiflorae J. Len, loc. cit. 302.
Plantas generalmente pubescentes, corta y a veces densamente
tomentosas, ocasionalmente estrigilosas o raramente subglabras o totalmente
glabras; nectarios foliares usualmente ssiles, a veces cortamente
pedunculados. Inflorescencia generalmente una espiga o un racimo
congesto, raramente una cabezuela o una umbela. Flores con tubo del cliz
1.2-7.6 mm de largo, tubular a angostamente infundibular; tubo de la corola
3.2-16.4 mm de largo, serceo-viloso a serceo, u ocasionalmente adpresopubrulo; corola y estambres verde-blanquecinos, amarillo-blanquecinos o
crema, muy raramente rosados; estambres 24-117, 5.2- 24 (-29.5) mm; ovario
unicarpelar. Legumbre generalmente aplanada a convexa con mrgenes
angostas y no expandidas, o muy levemente expandidas.

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado


7495, Bogot D. C., Colombia. romero.carito@gmail.com

176

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Clave para las especies colombianas de la seccin Pseudinga


con base en ejemplares frtiles
1. Raquis foliar no alado ni marginado
2. Ramas glabras
3. Pecolo y raquis foliar pubescentes a crispadopubescentes; estpulas falcadas a lanceoladas; foliolos
con pelos glandulares en el envs.
Inga leiocalycina
3. Pecolo y raquis foliar glabros, raquis ocasionalmente
pubescente; estpulas lanceoladas, oblongo-lanceoladas,
suborbiculares u ovadas; foliolos sin pelos glandulares
4.

Estpulas foliosas, suborbiculares a ovadas; brcteas


florales parcialmente fusionadas formando
un involucro.
Inga stipularis

4.

Estpulas lanceoladas a oblongo-lanceoladas;


brcteas florales no fusionadas
5.

Estpulas persistentes; nectarios foliares


pateliformes o cupulares, a veces hundidos
en el raquis; inflorescencias en espigas
congestas; pednculos glabros a ocasionalmente subglabros; brcteas lanceoladas a
raramente oblanceoladas; cliz levemente
estriado longitudinalmente; corola glabra;
disco nectarfero rodeando la base del
ovario.
Inga capitata

5.

Estpulas caducas; nectarios foliares en forma


de copa; inflorescencias en glomrulos congestos; pednculo de la inflorescencia con
pubescencia de pelos cortos; brcteas linearespatuladas; cliz liso; corola sercea; disco
nectarfero ausente.
Inga gracilior

2. Ramas con algn tipo de indumento


6. Pecolo, raquis foliar y envs de los foliolos serceo
estrigosos; fololos ampliamente elpticos.
Inga ilta
6. Pecolo, raquis foliar y envs de los fololos glabros,
esparcidamente pubescentes a pubescentes o estrigilosos,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

177

nunca con indumento serceo-estrigoso; foliolos elpticos


a lanceolados, en ocasiones (Inga punctata) obovados
7.

Inflorescencia simple, es decir no ramificada a


partir del eje central
8.

8.

Ramas con indumento estrigiloso; estpulas


estrigilosas a subglabras; pecolo y raquis
foliar estrigilosos; nectarios foliares ssiles,
pateliformes, aplanados o pulvinados, a veces no muy notorios
9.

Apndice foliar siempre ausente; hojas


2-jugadas; fololos glabros por la haz,
estrigilosos por el envs; inflorescencia
un racimo congesto con 2 pednculos
por axila; estigma infundibular.
Inga longifoliola

9.

Apndice foliar presente o ausente,


cuando presente 2-9.7 mm; linearlanceolado, linear o filiforme; hojas 2-3
jugadas; fololos estrigilosos por ambas
caras, el envs ms densamente que la
haz; inflorescencia una espiga congesta
hasta con 7 pednculos por axila;
estigma en forma de copa.
Inga punctata

Ramas glabras a adpresamente pubrulas,


pubescentes o crispado-pubescentes; estpulas glabras, pubrulas a subglabras; pecolo
y raquis foliar glabro a pubescente; nectarios
foliares cortamente pedunculados (hasta 1
mm) a ocasionalmente ssiles (I. acrocephala),
cupulares, conspicuos
10. Foliolos glabros; venacin eucamptdroma; brcteas florales linearlanceoladas o lanceoladas
11. Estpulas glabras; foliolos totalmente
glabros; pednculo floral adpresopubrulo; flores subssiles; cliz
esparcidamente adpreso-pubrulo;
corola fina y densamente pubrula;
tubo estaminal exerto; estigma
expandido.
Inga acreana

178

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

11. Estpulas generalmente pubrulas;


foliolos generalmente pubescentes
sobre la vena media y las secundarias
por el envs; pednculo floral
esparcidamente pubescente; flores
ssiles; cliz fina- y esparcidamente
pubrulo; corola adpreso pubrula;
tubo estaminal includo (inserto);
estigma simple.
Inga acrocephala
10. Foliolos pubescentes a esparcidamente
pubescentes; fololos por el envs totalmente pubescentes, ms densamente
sobre la venacin; venacin broquiddroma; brcteas florales ovadas.
Inga dwyeri
7.

Inflorescencia compuesta, es decir que presenta


dos o ms rdenes de ramificacin a partir del eje
central
12. Foliolos generalmente glabros por la haz,
glabros, pubescentes a ocasionalmente
ferrugneo-tomentosos por el envs; inflorescencia un racimo congesto una umbela o
un captulo; raquis floral inflado (globoso) o
simple; brcteas heteroflicas (heteromorfas)
formando un involucro.
Inga nobilis
12. Foliolos totalmente glabros a algunas veces
pubrulos por el envs; inflorescencia una
espiga o racimo congesto, nunca una umbela
o un captulo; raquis floral simple no expandido; brcteas homomorfas, caducas, nunca
formando un involucro
13. Ramas jvenes pubrulas a ocasionalmente pubescentes; estpulas hasta
8.1 mm de longitud; foliolos (4-) 5-6
pares, pice angostamente atenuado;
venacin secundaria impresa por la haz;
flores ssiles a pedunculadas (hasta 0,9
mm de longitud); cliz pubrulo; corola
adpreso-pubrula; estigma en forma de
copa.
Inga ruiziana

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

179

13. Ramas jvenes adpreso-pubrulas; estpulas hasta 1.55 mm de longitud; foliolos


5 pares, pice caudado; venacin secundaria plana; flores ssiles; cliz
esparcidamente adpreso pubescente;
corola esparcidamente sercea; estigma
levemente expandido.
Inga colombiana
1. Raquis foliar alado
14. Foliolos con pelos glandulares rojos y diminutos
15. Foliolos glabros a subglabros por el envs
16. Ramas, pecolo y raquis foliar glabros a subglabros;
nectarios foliares en forma de copa; hojas hasta 3jugadas; inflorescencia con 1-3 pednculos en
cada axila; brcteas lineares; estigma en forma de
copa.
Inga stenoptera
16. Ramas, pecolo y raquis foliar pubescentes;
nectarios foliares pateliformes; Hojas 3-4-jugadas;
inflorescencia con 2-6 pednculos en cada axila;
brcteas lanceoladas; estigma simple.
Inga striolata
15. Foliolos pubescentes por el envs
17. Nectarios foliares ssiles a cortamente pedunculados (= 2 mm), pateliformes, cupulares o pulvinados; inflorescencia compuesta; ovario glabro;
superficie de la legumbre fuertemente estriada
transversalmente.
Inga densiflora
17. Nectarios foliares ssiles, cupulares; inflorescencia
simple; ovario pubrulo; superficie de la legumbre
con venacin transversal fina, nunca fuertemente
estriada.
Inga maritima
14. Foliolos sin pelos glandulares sobre la superficie
18. Ramas glabras a subglabras; estpulas oblanceoladas
a espatuladas; nectarios foliares pateliformes;
inflorescencia una espiga congesta o subcapitada;
brcteas espatuladas a ovadas; flores ssiles
19. Foliolos terminales de 18-22.6 cm de longitud;
raquis floral levemente inflado a terete; brcteas

180

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

de 0.7-1,5 mm de largo; cliz esparcidamente


adpreso-pubescente; corola adpreso pubescente;
estambres 30-55.
Inga chartacea
19. Foliolos terminales de 10-14.9 cm de longitud; raquis
floral simple; brcteas de 1.8-3 mm de largo; cliz
subglabro a esparcidamente pubescente; corola
esparcidamente serceo-vilosa; estambres 66-94.
Inga cecropietorum
18. Ramas tomentosas o esparcidamente pubescentes;
estpulas lanceoladas; nectarios foliares en forma de
copa; inflorescencia una espiga congesta, nunca
subcapitada; brcteas lanceoladas; flores subssiles
20. Ramas tomentosas; cliz angostamente infundibular.
Inga micheliana
20. Ramas pubescentes; cliz tubular
21. Nectarios foliares con una apertura transversalmente comprimida; foliolos glabros;
inflorescencia con 1 pednculo por axila; legumbre aplanada a ligeramente convexa con
mrgenes ligeramente elevadas. Inga tayronaensis
21. Nectarios foliares con una apertura circular;
foliolos pubescentes por el envs; inflorescencia 1 a 3 pednculos por axila; legumbre convexa a subcilndrica con las mrgenes
no elevadas.
Inga manabiensis
Clave para las especies colombianas de la seccin Pseudinga
con base en ejemplares estriles
1. Raquis foliar no alado
2. Nectarios foliares cupuliformes
3. Ramas jvenes glabras
4.

Estpulas foliosas, suborbiculares a ovadas,


persistentes.
Inga stipularis

4.

Estpulas oblongas, lanceoladas a linear-lanceoladas, caducas

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

181

5.

Ramas jvenes teretes a subangulares, glabras aunque ocasionalmente pubescentes


sobre todo hacia los nudos y en los pices de
las ramas jvenes; foliolos del par terminal
elpticos a oblanceolados.
Inga acrocephala

5.

Ramas jvenes angulares, estrictamente glabras; foliolos del par terminal elpticos u
ocasionalmente obovado-elpticos. Inga gracilior

3. Ramas jvenes con algn tipo de indumento


6.

Ramas jvenes y rganos vegetativos totalmente


estrigilosos; 2-3 pares de foliolos.
Inga punctata

6.

Ramas jvenes crispado-pubescentes o adpresopubrulas; 3-4 (-5) pares de foliolos


7.

Ramas jvenes crispado-pubescentes; nectarios foliares clavados; fololos 3-4 pares,


pubescentes, venacin broquiddroma.
Inga dwyeri

7.

Ramas jvenes adpreso-pubrulas; nectarios


foliares cupulares; foliolos 5 pares, glabros,
venacin eucamptdroma.
Inga colombiana

2. Nectarios foliares pateliformes (aplanados o pulvinados)


8. Foliolos glabros por la haz
9. Hojas 2-3 yugadas
10. Hojas estrictamente con 2 pares de foliolos; ramas
jvenes estrigilosas; pecolo y raquis estrigilosos;
nectarios foliares pateliformes; foliolos largamente
lanceolados a oblanceolados, con pice caudado.
Inga longifoliola
10. Hojas (1-) 2-3- jugadas; ramas jvenes glabras;
pecolo y raquis glabros; nectarios foliares hundidos sobre el raquis; foliolos elpticos a obovados,
con pice angostamente atenuado a cuspidado.
Inga capitata
9. Hojas 3-6- jugadas
11. Hojas por lo general 3-4(-5)-jugadas; ramas
jvenes, pecolo y raquis cortamente tomentosos,

182

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

o pubescentes tornndose glabros, en ocasiones


tomentoso-ferrugneos; foliolos elpticos a oblongo
elpticos, rara vez obovados.
Inga nobilis
11. Hojas por lo general 5-6-jugadas; ramas jvenes,
pecolo y raquis pubrulos a glabros; foliolos
ampliamente oblanceolados a oblongos. Inga ruiziana
8. Foliolos esparcidamente pubescentes, estrigilosos, a
serceo-estrigosos por la haz
12. Envs de los foliolos glabro a esparcidamente pubescente,
con pelos glandulares rojos.
Inga leiocalycina
12. Envs de los foliolos estrigiloso a serceo-estrigoso, sin
pelos glandulares
13. Plantas totalmente estrigilosas; nectarios foliares
por lo general pateliformes a ocasionalmente
cupuliformes; hojas 2-3 jugadas.
Inga punctata
13. Plantas con indumento serceo o serceo-estrigoso;
nectarios foliares pulvinados; hojas estrictamente
2-jugadas.
Inga ilta
1. Raquis foliar alado
14. Foliolos con puntos glandulares rojos por el envs
15. Nectarios foliares pateliformes
16. Ala del raquis hasta 6.8 mm de ancho; hojas 3-5
(6)-jugadas; base de los foliolos obtusa, truncada
a
aguda generalmente asimtrica.
Inga densiflora
16. Ala del raquis hasta 3.05 mm de ancho; hojas
estrictamente 3-jugadas; base de los foliolos
redondeada, simtrica.
Inga striolata
15. Nectarios foliares cupuliformes
17. Ramas jvenes glabras a subglabras; hojas 2-3
jugadas; foliolos glabros.
Inga stenoptera
17. Ramas jvenes esparcidamente pubescentes; hojas
2-jugadas; foliolos esparcidamente pubescentes.
Inga maritima
14. Foliolos sin puntos glandulares rojos

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

183

18. Ramas jvenes glabras a pubrulas


19. Apndice foliar por lo general presente, hasta 9
mm de largo; hojas 3-jugadas; foliolos totalmente
glabros.
Inga cecropietorum
19. Apndice foliar ausente; hojas 1-2-jugadas; foliolos
glabros a algo pubrulos por el envs. Inga tenuicalyx
18. Ramas jvenes tomentosas, pubescentes a crispado
pubescentes
20. Nectarios foliares pateliformes.

Inga striolata

20. Nectarios foliares cupuliformes


21. Ramas jvenes, pecolo y raquis foliar pubescentes a crispado pubescentes
22.

Hojas 4-jugadas; par basal de foliolos


elptico-lanceolados.
Inga flexuosa

22. Hojas 2-3-jugadas; par basal de foliolos


ovados
23. Foliolos glabros.

Inga tayronaensis

23. Foliolos pubescentes. Inga manabiensis


21. Ramas jvenes, pecolo y raquis foliar
tomentosos.
Inga micheliana
Clave para los grupos de especies de Inga sect. Pseudinga en Colombia,
con base en caracteres morfolgicos
1. Plantas glabras a densamente ferrugneo-tomentosas. Inflorescencia compuesta (con dos o ms rdenes de ramificacin
a partir del eje central) en forma de umbela. Flores pediceladas.
Grupo I
1. Plantas pubescentes a glabras, nunca ferrugneo-tomentosas.
Inflorescencia generalmente simple, ocasionalmente compuesta,
en forma de racimo congesto. Flores ssiles a subssiles
2. Plantas con indumento fino adpreso-pubrulo a subglabras.
Inflorescencia simple (compuesta en Inga sp. nov.). Flores
7(-9) mm de longitud.
Grupo II

184

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

2. Plantas pubescentes, estrigilosas, serceo-estrigosas o


tomentosas, rara vez totalmente glabras (I. stipularis, I.
capitata). Inflorescencia compuesta o simple. Flores 9.4-16
mm de longitud
3. Plantas estrigilosas, serceo-estrigosas a rara vez
glabras. Raquis foliar no alado. Inflorescencia siempre
simple. Flores de 10-16 mm de longitud.
Grupo III
3. Plantas pubescentes a tomentosas. Raquis foliar alado.
Inflorescencia compuesta o simple. Flores hasta 9.4 mm
de longitud (rara vez hasta 12 mm en I. tayronaensis). Grupo IV
Grupo I.
1. Inga nobilis Willd., Enum. Hort. Berol. 1047. 1809; Benth., J. Bot. 4: 597.
1845; Poncy, Mm. Musum Nat. dHistoire Nat. 31: 48. 1985; Sousa, Ann.
Missouri Bot. Gard. 80(1): 257. 1993 (I. quaternata); T. D. Pennington, The
genus Inga, Botany 379. 1997. Tipo. Brasil. Sieber s.n. fl (holtipo B-W).
rboles 1.5-18 m de altura. Ramas jvenes teretes, lenticelas presentes,
ms claras que el tono de las ramas, cortamente tomentosas tornando a glabras.
Estpulas 4.3-9.1 mm de largo, lanceoladas, linear-lanceoladas o elpticas,
pubescentes, caducas o persistentes. Pecolo 0.3-7.8 cm, semiterete, ligeramente
marginado, pubescente o tomentoso a glabrescente; raquis 1.4-27 cm de largo,
semiterete a terete, ligeramente marginado, pubescente o tomentoso,
tornndose a glabro, apndice 1.8-4 mm de largo, linear-lanceolado o ausente.
Nectarios foliares ssiles, pateliformes, 0.8-3.6 mm de dimetro. Pecilulo 16.4 mm de largo. Foliolos 3-4 (-5) pares; par basal (0.5-) 3.5-12.5 x 1.39-6.5 cm,
elpticos a ovados, algunas veces lanceolados, rara vez oblanceolados u
obovados, base aguda a obtusa, pice agudo a angostamente atenuado,
algunas veces redondeado; par terminal 7.0-25.6 x 2.3-12.2 cm, oblongoelpticos a elpticos, algunas veces lanceolados a oblanceolados, rara vez
obovados, base cuneada o aguda, algunas veces redondeada, por lo general
asimtrica, pice angostamente atenuado, a veces apiculado, muy ocasionalmente caudado; vena media generalmente pubescente por ambas caras, haz
glabra a subglabra, en ocasiones pubescente tambin sobre la venacin
secundaria, envs pubescente a glabra, si pubescente entonces esparcidamente
pubescente u ocasionalmente ferrugneo-tomentosa; venacin eucampt droma, algunas veces broquiddroma hacia el pice; venas secundarias 6-14
pares, convergentes y arqueadas; venas intersecundarias pocas a moderadas
y cortas, ocasionalmente hasta la mitad de la longitud de las venas secundarias;
venas terciarias oblicuas a ocasionalmente casi horizontales y formando
retculos. Inflorescencia axilar, agrupada en los pices de las ramas jvenes
o sobre ramas cortas filas formando una inflorescencia compuesta pseudo-

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

185

terminal, 1-varios pednculos en cada axila, una espiga, un racimo congesto,


una umbela o una cabezuela; pednculo 0.7-7.3 cm de largo, tomentoso a
pubescente; raquis floral 0.1-1.5 cm de largo, terete, expandido, globoso o
clavado; brcteas 0.9-3.6 mm de largo, espatuladas, las ms inferiores
lanceoladas y con frecuencia mayores formando una especie de involucro,
persistentes; flores pediceladas, pedicelo de 0-1.0(-1.6) cm. Tubo del cliz 26.8 mm de largo, angostamente infundibular, superficie lisa o ligeramente
estriada longitudinalmente, lbulos 0.6-1.9 mm de largo; pubescente o adpreso
pubescente. Tubo de la corola 6.1-12 mm de largo, lbulos 1.1-3.1 mm de
largo, sercea o serceo-villosa. Estambres 33-60, tubo estaminal 0.8-1.4 cm de
largo, 0.6-1.7 mm de dimetro, por lo general amplia a levemente exerto, rara
vez incluido o igual a la longitud de la corola, filamentos libres 0.9-2.4 (-2.9)
cm de largo. Ovario glabro a ocasionalmente pubrulo, estilo igual a los
estambres u ocasionalmente exerto, muy rara vez includo, estigma simple a
levemente expandido, vulos 11-15. Legumbre 3.4-17.6 x 1.2-2.9 x 0.1-0.6 cm,
aplanada a convexa, recta a levemente curvada, base redondeada o truncada,
pice por lo general truncado y apiculado, a veces cortamente ahusado, muy
rara vez obtuso, superficie de las caras estriada transversalmente, en ocasiones
lenticelada o ligeramente hinchada sobre las semillas, pubrulas a glabras,
mrgenes 1-3.65 mm gruesas, ligeramente elevadas o no.
Distribucin. Inga nobilis es una especie con amplia distribucin en Colombia, donde crece en todas las regiones naturales. La especie se distribuye
en Colombia en la regin de la Amazonia-subregiones de la Llanura Amaznica
y Sierra de la Macarena; en la regin andina-subregiones del Altiplano
Cundiboyacense, Altiplano de los Pastos, Catatumbo, Cordillera Central y
Montaa Antioquea, Valle del Magdalena, Vertiente Occidental Andina y
Vertiente Oriental Andina-Cordillera Oriental; en la regin de la Llanura del
Caribe-subregiones de la Depresin Momposina y regin Dltica
Magdalenense; en la regin de la Orinoquia-subregin de los Llanos de San
Martn y en la regin Pacfica-subregiones del Baud, Urab y Llanura SurPacfica. El rango altitudinal oscila entre 0 y 1500 m, aunque espordicamente
se pueden encontrar individuos creciendo entre 2250 y 2890 m.
Dentro de las 22 especies de la Sect. Pseudinga reconocidas en Colombia,
Inga nobilis es una especie cuya posicin no es clara ya que presenta el patrn
de variacin ms grande, tanto en rganos vegetativos como reproductivos,
dentro de la Sect. Pseudinga en Colombia. La gran variabilidad morfolgica y
el hecho de que presente individuos con estructuras de la inflorescencia que
no son comunes en la seccin (inflorescencias claramente umbeladas con
pedicelos florales muy largos) y que la acercan a la Sect. Leptinga, podran
indicar que es una especie intermedia entre las dos secciones. Esta suposicin
tambin est sustentada por el tamao floral adems del indumento glabro o
tomentoso en las diferentes formas intermedias, que sugieren que la especie
pertenezca a Leptinga o a Pseudinga, respectivamente.

186

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Inga nobilis ocupa un rango altitudinal muy amplio (de 0 a 2890 m.), lo
que indica que se adapta a reas con diferentes condiciones climticas,
ambientales y ecolgicas que posiblemente influyen en la gran variacin
morfolgica observada en la especie; las condiciones en que crecen son muy
variables y por esta razn es posible que se haya dado la aparicin de
individuos con morfologas un tanto diferentes lo que conllev a la definicin
inicial de dos subespecies (Inga nobilis subsp. nobilis e I. nobilis subsp.
quaternata), y en esta revisin a un total de siete variedades.
Inga nobilis e I. quaternata eran consideradas como especies diferentes, desde
la revisin de Bentham (1875) e inclusive pertenecan a secciones diferentes
(Inga nobilis a la Sect. Pseudinga e I. quaternata a la Sect. Leptinga). Len (1966)
consider la posibilidad de reconocer subespecies teniendo en cuenta la gran
afinidad morfolgica existente entre ambas especies y el hecho de que se
diferenciaban slo por la estructura de la inflorescencia. Posteriormente,
Pennington (1997) confirm que no existan otras diferencias morfolgicas aparte
de las ya enunciadas y que, a pesar de que los extremos geogrficos (que
coinciden con los morfolgicos) de cada una son bastante diferentes, existe un
espectro de numerosas formas intermedias que ocupan la zona geogrfica
ubicada entre los extremos de ambos grupos. Segn Pennington, Inga nobilis
subsp. nobilis tiene una distribucin esencialmente Guyanesa y Amaznica,
mientras que Inga nobilis subsp. quaternata es centro-americana y andina. Indica
adems que la zona de intermedios morfolgicos se encuentra a lo largo de la
vertiente amaznica desde Bolivia hasta Colombia y Venezuela, hasta las
Guyanas. Sin embargo, en los ejemplares colombianos la variacin morfolgica
es extremadamente marcada e inclusive se pueden encontrar individuos que
representan estados intermedios entre una y otra, tal vez producto de las
condiciones ambientales o ecolgicas de las zonas en las que crecen.
Posiblemente las formas intermedias de las que habla Pennington estn
representadas en las variedades que aqu se reconocen. Un examen ms
profundo que tenga en cuenta una mayor cantidad de colecciones de otras
regiones del pas y de pases vecinos, permitir establecer con mayor claridad
las verdaderas relaciones entre las diferentes formas y constituir la base para
una evaluacin definitiva de las entidades infraespecficas.
Despus de analizar los diferentes caracteres morfolgicos disponibles,
Inga nobilis se considera aqu como la especie basal del grupo, sin implicar
ningn tipo de relacin evolutiva al interior de Pseudinga, pero considerando
que muchos caracteres que se encuentran en las diversas formas de esta especie
estn presentes en otras especies de la seccin, como se ver ms adelante. No
obstante, se puede afirmar que Inga nobilis est bien caracterizada por su
pecolo y raquis no alados, los nectarios foliares ssiles y pateliformes, de los
cuales el basal es usualmente ms grande que el resto, la inflorescencia
compuesta axilar y pseudoterminal y la corola con indumento serceo-villoso
grueso, adems del fruto pequeo, aplanado a convexo.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

187

Dentro de cada subespecie existe una gran variacin en la cantidad,


tipo y distribucin del indumento, en la forma y tamao de los fololos, y en
la longitud del pedicelo floral en ocasiones dentro de la misma coleccin.
Esta situacin ha dado origen a una extensa sinonimia (vase Pennington,
1997: 379-387)
Clave para las subespecies de Inga nobilis
1. Superficie de los foliolos generalmente glabra. Inflorescencia
una espiga o racimo congesto, raquis floral no expandido,
flores ssiles a cortamente pediceladas (0-2.6 mm).
Inga nobilis subsp. nobilis
1. Superficie de los foliolos generalmente pubescente o densamente
ferrugneo-tomentosa. Inflorescencia capitada o umbelada, raquis
floral no expandido a inflado, globoso o clavado, flores subssiles
a generalmente largamente pediceladas 1-11 (-17 mm).
Inga nobilis subsp. quaternata
1a. Inga nobilis Willd. subsp. nobilis

Fig. 1.

Inga humboldtiana Kunth, Nov. Gen. et Sp. 6: 285. 1824. Tipo. Colombia,
R. Magdalena, Ro Viejo, Humboldt & Bonpland 1572 fr (holtipo P).
(Para sinonimia completa, vase Pennington, 1997: 382-383).
Fololos 3-4 pares; 3.5-20.1 x 1.4-8.8 cm, elpticos a algunas veces oblongoelpticos o lanceolados (los basales en ocasiones ovados), generalmente
glabros por ambas caras, envs algunas veces esparcidamente pubescente.
Inflorescencia una espiga o racimo congesto, raquis floral terete no
expandido, flores ssiles a cortamente pediceladas (0-2.6 mm).
Distribucin y hbitat. La subespecie se encuentra principalmente
distribuda en la Llanura Amaznica (regin de la Amazonia), en los
departamentos de Amazonas, Caquet, Guaviare y Vaups, aunque tambin
se encuentran registros dispersos en las siguientes regiones: regin Andina,
subregiones del Altiplano Cundiboyacense (departamento de Cundinamarca),
Catatumbo (departamento de Norte de Santander), Cordillera Central y
Montaa Antioquea (departamento de Antioquia) y Vertiente Occidental
Andina (departamento de Antioquia); regin de la Orinoquia, subregin de
los Llanos de San Martn (departmento del Meta); regin Pacfica, subregin
del Urab (departamento del Choc) y en la regin de la Llanura del Caribe en
la subregin natural de la regin Dltica Magdalenense (departamento del
Magdalena). El rango altitudinal ocupado por Inga nobilis subsp. nobilis se
encuentra entre 40 y 1200 m; una coleccin proveniente del Pramo de Frontino

188

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Figura 1. Distribucin geogrfica de Inga nobilis subsp. nobilis y las variedades de


I. nobilis subsp. quaternata en Colombia.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

189

en el departamento de Antioquia presenta una distribucin altitudinal poco


frecuente en el gnero, aunque no rara, entre 2250 y 2890 m.
En campo la especie puede tener de 2 a 15 m de altura y DAPs de 10-35
cm; son rboles bien ramificados y los dimetros de la sombra que proyecta
la copa oscilan entre 5-13 m. Las flores fragantes tienen spalos que pueden
ostentar tonos rojizos; no obstante, por lo general es ms comn observarlos
de coloracin blanquecina; los ptalos y los estambres son blancos, aunque
en algunas ocasiones los filamentos pueden mostrarse blanco-verdosos; los
botones florales son verdes. Las legumbres son amarillas o verdeamarillentas cuando maduras.
Inga nobilis subsp. nobilis es una planta propia del subdosel de bosques de
galera, o de bordes de lagunas en el interior del bosque, aunque con mayor
frecuencia crece en planos inundables de corrientes de agua sobre suelos
aluviales. Es un elemento que muestra preferencia por los ambientes de bosque
hmedo tropical de la cuenca amaznica y se encuentra con frecuencia sobre
terrenos pantanosos, en llanuras aluviales frecuentemente inundables o en
zonas de vrzea; tambin se puede encontrar creciendo como elemento aislado
en sabanas (departamento del Caquet), pastizales, bosques de tierras bajas o
potreros de suelos mal drenados empleados para pastoreo; tambin hace parte
de la vegetacin del bosque muy hmedo tropical y del bosque pluvial premontano en la regin andina colombiana. Florece durante todo el ao y
fructifica de marzo a julio y de noviembre a diciembre.
Ejemplares examinados. Amazonas: Leticia, carretera Leticia-Tarapac,
km 4, 04 10 39 S-69 53 33 W, 14 may 2001, Arias et al. 987 fr (COAH), 989 fr
(COAH); desembocadura del ro Boio-Uass al Amazonas, 30 nov 1945, DuqueJaramillo 2272 fl (COL); arriba de la desembocadura del ro Loretoyacu, 10 dic
1945, Duque-Jaramillo 2327 fr (COL); Ro San Bernardo, afluente del ro Caquet,
01 24 55.8 S-70 08 45 W, 160 m, 1 jun 1984, P. Palacios 394 fl, fr (COAH,
COL); Ro Bernardo, afluente del ro Caquet, 160 m, 1 jun 1984, P. Palacios et al.
394 (COL); Ro Amacayacu afluente del ro Amazonas, 03 40 54.55 S-70 23
48 W, 130 m, 22 ago 1996, Posada et al. 2228 yema (COAH); Ro Cahuinar, 7.5
km. al W de su boca, 01 25 10S-70 53 10 W, 400 m, 14 sep 1988, M. Snchez
1189 st (COAH); margen recta del ro Caquet (bajando), 2.5 km. arriba de la
boca de la quebrada El Quinch, 00 52 52.2 S-71 49 7.2 W, 7 may 1988, M.
Snchez et al. 292 fr (COAH); aproximadamente 540 m en direccin 20 de la
margen izquierda (bajando) del ro Caquet, en frente de la punta sur de la Isla
Yarumal, 01 07 51 S-71 32 33 W, 20 may 1997, M. Snchez et al. 3204 st
(COAH); Ro Caquet, alrededores de La Pedrera, abr 1944, Schultes 5874 fl
(COL); regiones interiores del Trapecio entre los ros Amazonas y Putumayo,
100 m, nov 1945, Schultes 6910 fl (COL); regiones interiores del Trapecio entre
los ros Amazonas y Putumayo, 100 m, oct 1945, Schultes 67837 fl (COL); Ro
Caquet, La Pedrera y cercanas, 2 may 1952, Schultes & Cabrera 16335 fl, fr

190

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

(COL). Antioquia: Urrao, pramo de Frontino, 6 29 N-76 7 W, 2250-2890 m,


16 may 1987, Estrada et al. 106 fr (HUA); municipio de Cocorn, vereda La
Piuela, carretera a San Francisco, 6 02N-79 08W, 800-900 m, 2 oct 1993,
Giraldo, D. A. 1125 st (COL); alrededores de Segovia, 750 m, 18 jul 1979, Rentera
et al. 1643 fr (COL). Caquet: Entre Florencia y Venecia, 400 m, 31 mar 1940,
Cuatrecasas 8941 fl (COL); mrgen izquierda del ro Caquet, entre Araracuara e
isla Clemencia, en la orilla del ro, 0 33 10.8 S-72 14 15 W, 200 m, 23 may
1984, Jaramillo 7869 yema, fr (COAH); margen izquierda entre Araracuara e isla
Clemencia, ro Caquet, 200 m, 23 may 1984, Jaramillo & Palacios 7869 fl, fr
(COL); Solano, 8 km SE Tres Esquinas, en el ro Caquet por debajo de la boca
del Ro Orteguaza, N de Solano, 200 m, 7 mar 1945, Little & Little 9662 fr (COL);
Araracuara, margen izquierda del ro Caquet, cerca de la desembocadura del
Yar, 12 abr 1986, Torres et al. 3070 fl (COL). Choc: Serranas de la margen
izquierda del ro Cacarica, a poca distancia de su desembocadura en el Atrato,
Riosucio, 15 jul 1957, Romero-Castaeda 6392 fr (COL). Cundinamarca: Ubal,
inspeccin de polica de San Pedro de Jagua, vereda Soya, ro Zaguea, sin fecha,
Fernndez-Alonso et al. 16283 st (COL). Guaviare: Vereda Bocas del Guayabero,
finca Tres Bocas, 02 34 44 N-72 46 26 W, 200-400 m, abr 1988, Crdenas
9486 yema, fr (COAH); Camino hacia Laguna Negra, llanura de inundacin del
Ro Guaviare, 02 33 N-72 40 W, 1 abr 1994, Stevenson 1304 fr (COAH).
Magdalena: Alto Ro Fro, cabeceras del ro Congo, Ciudad Antigua, por el
camino al Alto del Chimborazo, 10 59 N-74 04 W, 1100-1200 m, 26 jul 1989,
Madrin & Barbosa 552 yema (COL). Meta: carretera Villavicencio-Acacas, ros
Sardinita y Acacas, 450 m, 13 mar 1986, Fernndez-Alonso 5632 fr (COL);
Cumarral, vereda Aguas Claras, 3 47 50.4 N-73 55 02.6 W, 835 m, 22 nov
1945, Lozano et al. 7483 fr (COL); aterrizaje El Mico, 450 m, 13 nov 1949, Philipson
et al. 1408 fl (COL); PNN Tinigua, Serrana de Chamusa, Centro de
Investigaciones Primatolgicas La Macarena, 15 mar 1990, Stevenson 116 fr
(COL); Cao Canoa, San Martn, 450 m, dic 1944, Uribe-Uribe 866 fr (COL);
Llanos, 8 km S de Vistahermosa, 580 m, 10 ene 1976, Zarucchi et al. 4786 fl (COL).
Norte de Santander: La Motilonia, frontera Colombo-Venezolana, hoya del
ro de Oro, 9 9.10 N-72 50 W, 40-50 m, 15 a 20 may 1965, Garca-Barriga &
Lozano 18289 fl, fr (COL). Vaups: Ro Piraparan, cerca a la boca, 8 mar 1952,
Schultes & Cabrera 15850 fl, fr (COL); Ro Apaporis, Jinogoj en la boca del ro
Piraparan y vecindades, 0 15 S-70 30 W, 700 ft, 8 jun 1952, Schultes & Cabrera
16688 fl (COL).
Nombres comunes. Titi-kuai-yada (Amazonas); Churimo o
Churimito (Antioquia); Eicoguadialecto Miraa, Guamito (Amazonas); Guamo (Amazonas, Caquet, Guaviare); Guamito de Umar
Amarillo= Mit+ngo-ll+zaiedialecto Uitoto, Guamo canzamuelas,
Guamo de sapo venenoso=Jacucuga-t+s+odialecto Muinane (Caquet);
Guamo rosario (Cundinamarca); Guamo Playero (Meta); Ta-ren-mene-dialecto Makuna (Vaups).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

191

Usos. En el Vaups la subespecie es utilizada para forraje; en Norte de


Santander la sarcotesta que rodea a las semillas es comestible. El fruto es
consumido por los indios Uitoto.
1b. Inga nobilis Willd. subsp. quaternata (Poepp.) T. D. Pennington, The
genus Inga, Botany 383. 1997.
Inga quaternata Poepp., Nov. Gen. et Sp. 3: 79. 1845; Benth., Trans. Linn.
Soc. London 30 (3): 603. 1875; Fl. Bras. 466. 1876;Len, Ann. Missouri
Bot. Gard. 53 (2): 347. 1966; Sousa, Ann. Missouri Bot. Gard. 80 (1): 257.
1993. Tipo. Brasil, Amazonas, Ega, 1831, Poeppig s.n. fl (holtipo W;
istipos F, NY).
Inga santanderensis Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 114.
1936. Tipo. Colombia, Santander, between Piedecuesta and Las Vegas,
dic 1926, Killip & Smith 15477 fl (holtipo NY; istipos K, US).
Inga mutisii Britton & Killip, loc. cit. 114. Tipo. Colombia, Mutis 3644 fl
(holtipo US; istipos G, MA, foto. K).
Inga oblanceolata Britton & Killip, loc. cit. 116. Tipo. Colombia, Mutis 3635
fl (holtipo US; istipo MA, foto. K).
(Para sinonimia completa, vase Pennington, 1997: 385).
Foliolos 3-4-5 pares; foliolos del par terminal 3.6-25.6 x 1.4-12.2 cm,
lanceolados a elpticos, oblanceolados, ampliamente elpticos u obovados,
en ocasiones totalmente glabros, ms comnmente pubescentes por el envs,
y entonces con indumento esparcidamente pubescente o pubescentes, o bien
pubescentes sobre la vena media y las secundarias, o densamente ferrugneotomentosos. Inflorescencia capitada o umbelada, raquis floral terete no
expandido a inflado, inflado, globoso o clavado, flores subssiles a
generalmente largamente pediceladas, 0.1-1.0 (-1.6) cm.
Distribucin y hbitat. Inga nobilis subsp. quaternata se distribuye por todas
las regiones naturales de Colombia, especialmente en la regin Andina, aunque
tambin es frecuente de ambientes amaznicos. La subespecie se encuentra en
Colombia en la regin de la Amazonia-subregiones de Llanura Amaznica y
Sierra de la Macarena; en la regin Andina-subregiones del Altiplano
Cundiboyacense, Altiplano de los Pastos, Catatumbo, Cordillera Central y
Montaa Antioquea, Valle del Magdalena y Vertiente Oriental AndinaCordillera Oriental; en la regin Caribe-subregin de la Depresin Momposina;
en la regin de la Orinoquia-subregin de los Llanos de San Martn y en la
regin Pacfica-subregiones del Baud, Urab y Llanura Sur-Pacfica. El rango
altitudinal oscila entre 0 y 1500 m. En los Andes del Ecuador Inga nobilis subsp.
quaternata ha sido registrada por encima de los 2400 m de altitud.

192

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

En campo presentan alturas entre 1.5-18 m de altura, y DAP entre 5-30


cm, las dimensiones de la sombra que proyecta la copa en individuos de
mediano tamao son aprox. de 4-7 m x 4-7.60 m ; la copa es amplia y
aparasolada. Los botones florales son verdes y las flores maduras tienen
cliz verde a verde-amarillento, corola blanca a verde-blanquecina y los
filamentos de los estambres son blancos. En las legumbres las lenticelas se
observan como puntitos blancos sobre la superficie de las caras.
Inga nobilis subsp. quaternata es una planta del subdosel, propia de riberas
de inundacin, bosques primarios en las riberas de ros, bosques inundables
y tambin comn en las orillas de caminos; se encuentra en ambientes de
bosque muy hmedo tropical (bmh-T), bosque pluvial pre-montano (bp-PM)
y bosque pluvial tropical (bp-T); puede inclusive encontrarse en reas de
potreros y relictos de bosque al borde de quebradas, o en zonas destinadas
a la ganadera intensiva. Los frutos son consumidos por loros y se ha
observado que las flores son visitadas por lepidpteros de la familia Pieridae
(Forero et al. 869); se encuentran asociadas a hormigas. Florece durante todo
el ao, hay datos de fructificacin en los meses de marzo a julio y de
septiembre.
Las variedades de Inga nobilis subsp. quaternata se renen en dos grandes
grupos: las de raquis floral globoso o inflado (variedades andina, chocoensis,
mutisii, uribei) y las de raquis floral terete o cilndrico (variedades foreroi,
schultesii, singularis). El patrn de variacin al interior de estos grupos va
desde las de raquis inflado y totalmente glabras con largos pedicelos
florales (var. uribei) representando formas ms afines a las especies
encontradas en la seccin Leptinga, pasando por las subglabras con raquis
floral globoso y con pedicelos florales ms cortos (var. mutisii y var. andina),
hasta una elongacin del raquis floral que de inflado pasa a ser terete
(cilndrico). Dentro de este ltimo grupo (variedades con raquis floral
terete), la variacin morfolgica va desde las de indumentos densos y
ferrugneo-tomentosos con pedicelos florales largos a muy cortos (var.
schultesii y var. singularis) hasta alcanzar la condicin subglabra o
totalmente glabra con pedicelos muy cortos o subssiles (var. foreroi), que
representa la forma ms cercana a la subespecie tipo (Inga nobilis subsp.
nobilis).
Clave para las variedades de Inga nobilis subsp. quaternata
1. Raquis floral terete
2. Foliolos obovados; superficie de los foliolos pubescente
sobre la vena media y las secundarias por la haz, envs
siempre densamente ferrugneo-tomentoso. Foliolos 7.55-

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

193

25.65 x 3.6-12.18 cm. Flores subssiles o con pedicelos hasta


de 1 mm de longitud.
Inga nobilis subsp. quaternata var. singularis
2. Foliolos lanceolados a elpticos o ampliamente elpticos; envs glabro a densamente ferrugneo-tomentoso. Foliolos 5.524 x 2.12-10.83 cm. Pedicelo floral hasta 1.65 cm de longitud
3. Superficie de los foliolos totalmente glabra. Foliolos
5.5-19.33 x 2.12-8.2 cm. Pedicelo floral hasta 2.6 mm de
longitud.
Inga nobilis subsp. quaternata var. foreroi
3. Superficie de los foliolos subglabra por la haz, envs
densamente ferrugneo-tomentoso. Foliolos 12.59-24 x
8.55-10.83 cm. Pedicelo floral hasta 1.05(-1.65) cm de
longitud.
Inga nobilis subsp. quaternata var. schultesii
1. Raquis floral globoso o clavado
4. Foliolos obovados, 7.31-14.7 x 4.8-7.17 cm, glabros por la
haz, esparcidamente pubescentes por el envs. Pedicelos
florales de 3.1-8.35 mm de longitud.
Inga nobilis subsp. quaternata var. mutisii
4. Foliolos elpticos a oblanceolados, 3.62-25.02 x 1.46-12.22
cm, glabros por la haz, glabros a ocasionalmente ferrugneo-tomentosos por el envs. Flores subssiles o con
pedicelos hasta de 10.4 mm
5. Envs de los foliolos densamente ferrugneo-tomentoso,
foliolos 5.86-25.02 x 2.92-12.22 cm, ampliamente
elpticos a oblanceolados. Flores subssiles o con
pedicelos hasta de 2 mm de longitud.
Inga nobilis subsp. quaternata var. chocoensis
5. Envs de los foliolos glabro, algunas veces pubescente
sobre la vena media; foliolos elpticos, nunca oblanceolados. Pedicelo floral hasta 10.4 mm de largo
6. Foliolos 3.62-17.96 x 1.46-5.5 cm, elpticos a
angostamente elpticos, haz glabra. Flores subssiles o con pedicelos de 1-2 mm de longitud.
Inga nobilis subsp. quaternata var. andina

194

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

6. Foliolos 8.95-22.66 x 3.12-8.56 cm, elpticos,


superficie de los foliolos totalmente glabra por
ambas caras. Pedicelos florales de 2.8-10.4 mm de
longitud.
Inga nobilis subsp. quaternata var. uribei
a. Variedades con raquis floral terete
1b-1. Inga nobilis Willd. subsp. quaternata (Poepp.) T. D. Penn. var. foreroi
C. Romero, var. nov. Tipo: Colombia. Choc: Hoya del ro Atrato, ro
Tagach, afluente del ro Atrato, margen izquierda arriba de Tagach, 4050 m, 10 abr 1982, Forero et al. 9100 (holtipo, COL).
Figs. 1, 2A.
Etimologa. El epteto de la variedad est dedicado al Dr. Enrique Forero,
eminente botnico colombiano, quien realiz grandes aportes al conocimiento de la diversidad florstica del Choc y es colector del ejemplar tipo de esta
variedad.
Foliola lanceolata usque elliptica; supra et infra glabra. Rhachis inflorescentiae
tereti. Pedicellus florae ad 2.6 mm longus.
Foliolos 5.5-19.3 x 2.1-8.2 cm; lanceolados a elpticos, haz y envs
totalmente glabros. Raquis floral no expandido. Pedicelo floral hasta 2.6
mm de longitud.
Distribucin y hbitat. La variedad foreroi crece en la regin de la
Amazonia, subregin de la Llanura Amaznica (departamentos de
Amazonas, Putumayo y Vaups); en la regin Andina, subregin de la
Cordillera Central y Montaa Antioquea (departamento de Antioquia); en
la regin de la Llanura del Caribe, subregin de las sabanas del Caribe y el
Valle del Sin (departamento de Crdoba) y en la regin Pacfica, subregiones
de Baud y Urab (departamento del Choc). Crece entre los 30 y los 1000 m
de altitud.
En la Amazonia la variedad foreroi crece en zonas de vrzea, mientras
que en la regin andina se encuentra en las riberas de los ros, en ambientes
de bosque muy hmedo tropical (bmh-T) y de bosque pluvial pre-montano
(bp-PM). En la regin Pacfica se encuentra en el bosque pluvial tropical
(bp-T). En la regin de la Llanura del Caribe es frecuente en la orilla de los
ros. Florece en los meses de enero, febrero, abril, junio, julio y noviembre; no
hay datos de fructificacin disponibles.
Ejemplares examinados. Amazonas: PNN Amacayacu, Riveras de la
quebrada Matamat, Zona de vrzea, 3 48 44.6 S-70 16 49 W, 90 m, ene
1985, Pinilla & Prado 304 fl (COAH). Antioquia: Cocorn, vereda La Piuela,
carretera a San Francisco, 6 02 N-75 08 W, 800-1000 m, 28 jun 1992,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

195

Giraldo-Caas 914 yema (HUA). Choc: Hoya del ro Atrato, Tagach,


alrededores de la poblacin, 40-50 m, 8 abr 1982, Forero et al. 9000 fl (COL);
hoya del ro Atrato, margen izquierda arriba de Tagach, 40-50 m, 11 abr
1982, Forero et al. 9149 fl (COL); Nuqu, Cabo Corrientes, Estacin Biolgica
El Amargal, 5 30a 5 37 N-77 30 W, 30 m, sep 1996, Grueso & Ramrez 61
st (COL); Riosucio, PNN Los Katos, a los lados del ro Peye, 50 m, 14 jun
1976, Len 52 fl (COL); serranas de la margen izquierda del ro Cacarica, a
poca distancia de su desembocadura en el Atrato, ro Sucio, 8 jul 1957, RomeroCastaeda 6372 fl (COL). Crdoba: Municipio de Tierralta, Alto Sin, 150 m,
16 feb 1975, Huertas & Camargo 6953 fl (COL). Putumayo: Puerto Porvenir,
arriba de Puerto Ospina, hacia La Loma, 230-250 m, 22 nov 1940, Cuatrecasas
10740 fl (COL). Vaups: Ro Apaporis, Jinogoj y cercanas, en la boca del
ro Piraparan, 0 15 S-70 30 W, 700 ft, 20 jun 1952, Schultes & Cabrera
16767 fl (COL).
Nombre comn. Me-ne-r -dialecto Makuna (Vaups).
1b-2. Inga nobilis Willd. subsp. quaternata (Poepp.) T. D. Penn. var. schultesii
C. Romero, var. nov. Tipo: Colombia. Putumayo: Ro San Miguel o
Sucumbos, Conejo y los alrededores, enfrente de la quebrada Conejo,
300 m, 2 a 5 abr 1942, Schultes 3653 fl, fr (holtipo, COL).
Figs. 1, 2B.
Etimologa. Variedad dedicada al Dr. R. E. Schultes, botnico
recientemente fallecido, quien estudi ampliamente la flora amaznica y
colect el ejemplar tipo.
Foliola late elliptica; supra subglabra, infra dense ferruginea-tomentosa.
Rhachis inflorescentiae tereti. Pedicellus florae usque 1(-1.6) cm longus.
Foliolos 12.5-24 x 8.5-10.8 cm; ampliamente elpticos; superficie de la
haz subglabra, envs densamente ferrugneo-tomentoso. Raquis floral no
expandido. Pedicelo floral hasta 1(-1.6) cm de longitud.
Distribucin y hbitat. Esta variedad se distribuye en la regin de la
Amazonia-subregiones de Llanura Amaznica (departamentos de
Amazonas y Putumayo) y Sierra de la Macarena (departamento del Meta) y
en la regin de la Orinoquia-subregin de los Llanos de San Martn
(departamento del Meta); ocupa un rango altitudinal entre 200 y 500 m.
La variedad schultesii es propia de riberas de inundacin, riberas de ros
y orillas de caminos; las flores son visitadas por lepidpteros de la familia
Pieridae. Hay datos de floracin en los meses de febrero, abril y diciembre, y
de fructificacin en los meses de abril y julio.
Ejemplares examinados. Amazonas: Parque Nacional Natural
Amacayacu, quebrada Mata-Mat, 200 m, 24 feb 1989, Cardiel & Vidal 254 fl

196

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

(COL). Meta: Sierra de la Macarena, vereda El Tablazo, ribera oriental del ro


Gejar, paso a Morro Bello, orilla del camino, 500 m, 29 may 1973, Forero et
al. 869 fl (COL); sabanas de San Juan de Arama, margen izquierda del ro
Gejar, alrededores del aterrizaje Los Micos, 500 m, 5-20 dic 1950, Idrobo
& Schultes 697 fl (COL); Parque Nacional Natural Tinigua, serrana de
Chamusa, Centro de Investigaciones Primatolgicas La Macarena, jul 1993,
Stevenson 476 fr (COL).
Nombres comunes. Guama, Colemico, Chimbillo (Amazonas).
Usos. En el Putumayo consumen la sarcotesta.
1b-3.Inga nobilis Willd. subsp. quaternata (Poepp.) T. D. Penn. var. singularis C.
Romero, var. nov. Tipo: Colombia. Guaviare: San Jos del Guaviare, vereda
El Capricho, finca La Esperanza, 022147.8 N, 724920.9 W, 15-18 m, 23
abr 1998, Lpez et al. 3748 fl, fr (holtipo, COAH)
Figs. 1, 2C.
Etimologa. El epteto de la variedad hace alusin a las notables
particularidades morfolgicas que exhibe (fololos obovados con envs
densamente ferrugnero-tomentoso), en comparacin con las dems
variedades de Inga nobilis subsp. quaternata presentes en Colombia.
Foliola obovata; supra pubescentia in costis et in nervis secundarius, infra
dense ferruginea-tomentosa. Rhachis inflorescentiae tereti. Flores subsessiles,
pedicellus floralis usque 1 mm longus.
Foliolos 7.5-25.6 x 3.6-12.2 cm, obovados; superficie de la haz pubescente
sobre la vena media y las secundarias, el resto glabro, envs densamente
ferrugneo-tomentoso. Raquis floral no expandido. Flores subssiles,
pedicelo floral hasta 1 mm de longitud.
Distribucin y hbitat. La variedad singularis es exclusiva de la regin
de la Amazonia-subregin de Llanura Amaznica (departamento del
Guaviare), donde ocupa alturas que van de 15 hasta 264 m.
La variedad singularis crece en reas de potreros y relictos de bosque al
borde de quebradas, o en zonas de colinas residuales de granitos y sienitas;
tambin puede encontrarse creciendo en reas destinadas a la ganadera
intensiva. Los frutos son consumidos por loros. Slo hay datos de floracin
y fructificacin para el mes de abril.
Ejemplares examinados. Guaviare: Municipio de San Jos del Guaviare,
vereda El Turpial, por trocha La Leona, inspeccin El Turpial, finca Puerto
Alegre, 02 25 32.9 N-72 38 52.5, 257 m, 25 abr 1998, Lpez et al. 3800 fl,
fr (COAH); Trocha San Antonio y trocha Cedritos, 02 20 09 N-72 45 06
W, 264 m, 4 jun 1998, Lpez et al. 3978 st. (COAH).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

197

Figura 2. Caracteres diagnsticos de las variedades de Inga nobilis Willd. subsp.


quaternata (Poepp.) T. D. Penn.: A, Inga nobilis subsp. quaternata var. foreroi (Forero
et al. 9100), B, Inga nobilis subsp. quaternata var. schultesii (Forero et al. 869), C, Inga
nobilis subsp. quaternata var. singularis (Lpez et al. 3748) [a, Hoja (x1/6); b, Raquis
floral (x1.5); c, Inflorescencia (x1); d, Indumento (x 3.3)].

198

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Nombre comn. Guamo motoso (Guaviare).


Usos. La variedad es empleada para forraje, lea y como rbol de sombro
en cultivos.
b. Variedades con raquis floral globoso
1b-4.Inga nobilis Willd. subsp. quaternata (Poepp.) T. D. Penn. var. andina C.
Romero, var. nov. Tipo: Colombia. Santander: Quebrada La Sorda, 900
m, 12 ago 1977, Rentera et al. 533 fl (holtipo COL).
Figs. 1, 3.
Etimologa. El epteto hace alusin a la distribucin geogrfica de esta
variedad que es predominantemente andina en Colombia.

Figura 3. Hbito de Inga nobilis subsp. quaternata var. andina (x1.25) (UribeUribe 4540).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

199

Foliola elliptica usque anguste-elliptica; supra glabra, infra pubescentia in


costis. Rhachis inflorescentiae globosa. Flores subsessiles, pedicellus florae 1-2 mm
longus.
Foliolos 3.6-18 x 1.4-5.5 cm, elpticos a angostamente elpticos; superficie
de la haz glabra, envs pubescente sobre la vena media, el resto glabro.
Raquis floral expandido (globoso). Flores subssiles, pedicelo floral 1-2 mm
de longitud.
Distribucin y hbitat. La variedad andina se encuentra en varias de las
subregiones geogrficas de la regin Andina, a saber: Altiplanos
Cundiboyacense (departamento de Cundinamarca) y de los Pastos
(departamento de Nario), Cordillera Central (departamento de Caldas),
Valle del Magdalena (departamentos de Cundinamarca y Santander),
Vertiente Oriental Andina (departamento del Meta), y Catatumbo
(departamento de Norte de Santander). Crece tambin en la regin de la
Amazonia-Llanura Amaznica (departamentos de Caquet y Putumayo),
en la regin Caribe-Depresin Momposina (departamento de Bolvar) y en
la regin de la Orinoquia -Llanos de San Martn (departamento del
Guaviare). La variedad ocupa un amplio rango altitudinal que oscila entre
los 40 y los 1300 m.
La variedad andina crece en bosques primarios a la orilla de ros. Es
propia del bosque hmedo tropical y de bosques de inundacin. Hay datos
de floracin en el mes de enero y en los perodos comprendidos entre los
meses de marzo a mayo y de julio a diciembre. Fructifica en los meses de
mayo, julio y septiembre.
Ejemplares examinados. Bolvar: Guimar, cordillera Occidental, 500 m,
4 may 1949, von Sneidern 5806 fl (COL). Caldas: Guarin, carretera a La Dorada,
300 m, 22 jul 1947, Garca-Barriga 12299 fl (COL). Caquet: Orillas del ro
Apaporis, cerca de Puerto Hevea, 16 ene 1944, Gutirrez & Schultes 622 fl (COL);
Araracuara, quebrada Quinch, afluente del ro Caquet, 0 53 3.6 S-71 48
55.8 W, 180 m, 20 dic 1990, Wijninga 666 fl (COAH). Cundinamarca: carretera
de Bogot a Honda, entre Guaduas y Honda, 300-850 m, 5 ago 1958, GarcaBarriga 16098 fl (COL); municipio de Viot, carretera entre Pueblo Nuevo y
Cumala, finca La Turena, 9 mar 1980, Ronderos 26 fl (COL); Nilo, inspeccin
de Pueblo Nuevo, 700 m, 7 may 1984, Torres & Castillo 2693 fl, fr (COL); Bogot,
700 m, sep 1855, J. Triana 4461 yema (COL). Guaviare: San Jos del Guaviare,
240 m, 5 nov 1939, Cuatrecasas 7453 fl (COL); San Jos del Guaviare, vereda
Miraflores, 2 19 N-72 26 W, 300 m, 27 ene 1990, Marulanda & Mrquez 1770
fl (HUA). Meta: ms all de Villavicencio, 200 ft, 9 jul 1968, Barkley &
Bouthillette 38CO33 fr (COL); municipio de San Luis de Cubarral, vereda Aguas
Claras, 650-700 m, 22 oct 1995, Fernndez-Alonso et al. 12709 fl (COL); Acacas,
playas del ro Acacas, 450 m, 28 jul 1946, Uribe-Uribe 1330 yema, fr (COL).

200

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Nario: Ricaurte, 1300 m, 12 abr 1941, von Sneidern 585 fl (COL). Norte de
Santander: La Motilonia, frontera Colombo-Venezolana, hoya del ro de
Oro, 9 9.10 N-72 50 W, 40-50 m, 15 a 20 may 1965, Garca-Barriga & Lozano
18340 fl (COL). Putumayo: Selva higrfila del ro Putumayo, Puerto Porvenir,
arriba de Puerto Ospina, hacia La Loma, 230-250 m, 17 nov 1940, Cuatrecasas
10592 fl (COL). Santander: Puerto Arajo, km 1, 700 m, 21 sep 1979, Rentera et
al. 1851 fl, fr (HUA).
Nombres comunes. Birru-dialecto Uitoto (Caquet); Guamo churimo
(Bolvar); Guamito cansamuelas, Guamo (Cundinamarca).
Usos. En Cundinamarca es cultivada como sombro de cafetales.
1b-5.Inga nobilis Willd. subsp. quaternata (Poepp.) T. D. Penn. var. chocoensis
C. Romero, var. nov. Tipo: Colombia. Choc: Riosucio, PNN Los Katos,
hacia el final de la trocha de realinderacin, 20-30 Sep 1979, Barbosa
1292 fl (holtipo, COL).
Figs. 1, 4A.
Etimologa. El epteto hace alusin a la distribucin geogrfica de
esta variedad, que crece predominantemente en el departamento del Choc
(Colombia).
Foliola late elliptica usque oblanceolata; supra subglabra, infra dense ferrugineatomentosa. Rhachis inflorescentiae globosa. Flores subsessiles, pedicellus florae usque
2 mm longus.
Foliolos 5.8-25.1 x 2.9-12.2 cm, ampliamente elpticos a oblanceolados;
superficie de la haz subglabra, envs densamente ferrugneo-tomentoso.
Raquis floral expandido, globoso. Flores subssiles, pedicelo floral hasta 2
mm de longitud.
Distribucin y hbitat. La variedad chocoensis crece principalmente en
la regin Pacfica colombiana, en las subregiones geogrficas del Baud y
Urab (departamento del Choc), y la Llanura Sur-Pacfica (departamento
de Nario); tambin se encuentra en la regin de la Amazonia, subregin de
la Llanura Amaznica (departamentos de Amazonas y Putumayo), en la
regin de la Orinoquia y en la regin de la Llanura del Caribe, subregin de
las Sabanas del Caribe y el Valle del Sin (departamento de Crdoba); ocupa
rangos altitudinales que oscilan entre 0 y 870 m.
En la regin Pacfica, la variedad chocoensis crece cerca al rea de playa
en zonas sin bosque, o bien al interior de bosques de inundacin; en las
regiones de la Amazonia y la Llanura del Caribe es frecuente en las orillas
de los ros. En la regin de la Orinoquia crece en los bosques de colinas.
Florece en los meses de enero a marzo, y de agosto a noviembre; solo hay
datos de fructificacin disponibles en el mes de agosto.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

201

Figura 4. Caracteres diagnsticos de las variedades de Inga nobilis Willd. subsp.


quaternata (Poepp.) T. D. Penn.: A, Inga nobilis subsp. quaternata var. chocoensis
(Romero-Castaeda 6186), B, Inga nobilis subsp. quaternata var. mutisii (Uribe-Uribe
1986), C, Inga nobilis subsp. quaternata var. uribei (Black & Schultes 46-217) [a, Hoja
(x1/6); b, Raquis floral (x1.5); c, Inflorescencia (x1); d, Indumento (x 3.3)].

202

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Ejemplares examinados. Amazonas: Ro Igar-Paran, 5 km en aval


de La Chorrera, 7 oct 1973, Sastre 2406 yema (COL). Choc: Riosucio, margen
derecha del ro Truand, entre Riosucio y Calle Larga, 22 ago 1986, Espina
et al. 2151 yema (COL); alrededores de Acand, 0 m, 29 mar 1974, Ordez
et al. 69 yema (COL); Riosucio, corregimiento de Truand, orillas del ro
Chintad, a 3 km de su desembocadura en el Truand, 100 m, 12 nov 1956,
Romero-Castaeda 6186 fl (COL); Riosucio, PNN Los Katos, zona Alto del
Limn, 100-200 m, 9 may 1983, Zuluaga 693 st (COL). Crdoba: La Caa,
regin del ro Canalete, 20 m, 15 feb 1964, Arciria 35 fl (COL). Nario:
Barbacoas, corregimiento de Altaquer, va Las Vegas, borde del ro Viza,
870 m, sin fecha, Fernndez-Alonso 12440 yema (COL). Putumayo: Along
ro Putumayo, above the confluence with ro Mocoa, 800 m, 7 ago 1964,
Soejarto et al. 1241 fr (COL).
Nombre comn. Guamo pechinde (Choc); Guamo (Crdoba).
1b-6.Inga nobilis Willd. subsp. quaternata (Poepp.) T. D. Penn. var. mutisii
(Britton & Killip) C. Romero, comb. et stat. nov.
Figs. 1, 4B .
Inga mutisii Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 114. 1936.
Tipo. Colombia, Mutis 3644 fl (holtipo US, n. v.; istipos G, MA, n. v.).
Foliolos obovados; 7.3-14.7 x 4.8-7.2 cm; haz glabra, envs esparcidamente pubescente. Raquis floral expandido (globoso). Pedicelo floral 3.1-8.4
mm de longitud.
Distribucin y hbitat. La variedad mutisii se encuentra restringida a la
regin Andina, en el Altiplano Cundiboyacense (departamento de
Cundinamarca), ocupando alturas cercanas a los 1500 m. Florece en julio;
no hay datos de fructificacin.
Ejemplar examinado. Cundinamarca: Abajo del Tequendama,
Quebradagrande, 1500 m, 16 jul 1949, Uribe-Uribe 1986 fl (COL).
1b-7.Inga nobilis Willd. subsp. quaternata (Poepp.) T. D. Penn. var. uribei C.
Romero, var. nov. Tipo: Colombia. Cundinamarca: Quebrada Grande,
entre el Salto de Tequendama y San Antonio de Tena, 1500 m, 26 abr
1954, Uribe-Uribe 2579 fl (holtipo, COL).
Figs. 1, 4C.
Etimologa. Variedad dedicada al eminente botnico colombiano P.
Lorenzo Uribe Uribe, quien realiz grandes aportes al conocimiento de la
flora colombiana en general y del gnero Inga en particular, y es colector del
ejemplar tipo de esta variedad.
Foliola elliptica, supra et infra glabra. Rhachis inflorescentiae globosa.
Pedicellus florae 2.8-10.4(-20) mm longus.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

203

Foliolos 8.9-22.7 x 3.1-8.6 cm, elpticos; haz y envs totalmente glabros.


Raquis floral expandido (globoso). Pedicelo floral 2.8-10.4(-20) mm de longitud.
Distribucin y hbitat. Su rango de distribucin abarca la regin
Amaznica-subregin de la Llanura Amaznica (departamentos de
Amazonas, Guaviare y Vaups), y la regin Andina, en la cual se encuentra
en las siguientes subregiones geogrficas: Cordillera Central y Montaa
Antioquea (departamento de Antioquia), Vertiente Oriental AndinaCordillera Oriental (departamentos de Boyac, Caquet y Meta) y en el Valle
del Magdalena y el Altiplano Cundiboyacense (departamentos de Boyac y
Cundinamarca); la variedad uribei crece entre 100 y 1690 m de altitud.
La variedad uribei es frecuente en las orillas de los ros y en zonas
inundadas. En la Amazonia crece sobre suelos arenosos en ambientes de
bosque hmedo tropical (bh-T) y en el interior de bosques intervenidos; en el
departamento de Cundinamarca la floracin es abundante pero los frutos al
parecer son escasos. Florece en los meses de febrero a mayo, y en junio, julio
y octubre; slo hay datos de fructificacin en los meses de marzo y julio.
Ejemplares examinados. Amazonas: Ro Atacuiri, oct 1946, Black &
Schultes 46-217 fl (COL); ro Atacuari, 100 m, 24 oct 1946, Schultes & Black
8587 fl (COL); a lo largo del ro Apaporis, entre Soratama y el Raudal del
Jirijirimo, 27 feb 1952, Mora & van der Hammen APA-111 fl (COL). Antioquia:
San Luis, vereda San Pablo, quebrada Carbonera, finca Aquelarre, 6 03 N75 06 W, 760-850 m, 31 may 1994, Fonnegra & Rengifo 4819 fl (HUA). Boyac:
Municipio de Tog, camino entre Tog y Chitaraque, hacienda EL Hatillo,
margen izquierda de la quebrada Mata-Puercos, 1690 m, 5-12 jun 1956, Pinto
et al. 10 fl (COL); Aguas Claras, sobre Llanos, 400 m, jul 1963, Saravia 2735 fl
(COL); Pajarito, margen izquierda del ro Cusiana, 900 m, 9 oct 1963, UribeUribe 4540 fl (COL). Caquet: Alrededores de San Jos de Fragua, 385 m, 11
mar 1981, Bernal & Tllez 493 fl (COL); regin de Araracuara, El Engao, 5-7
km arriba de la desembocadura, 150-200 m, 26 nov 1991, Restrepo & Matapi
619 fl (COAH). Cundinamarca: El Ocaso, al borde de los acantilados
profundos del ro Apulo, 1350 m, 10 abr 1964, Uribe-Uribe 4739 fl (COL).
Guaviare: Inspeccin de Cerritos, camino de Cerritos a Cerro Piedra Gorda,
02 18 10 N-72 43 50 W, 200-400 m, 19 oct 1995, Crdenas 6653 yema
(COAH). Meta: Villavicencio, quebrada Caabrava, 500 m, 18 a 20 mar 1939,
Killip 34459 fl, fr (COL). Vaups: Mit y cercanas, a lo largo del ro Kubiy,
11 jul 1975, Zarucchi 1436 fr (COL).
Usos. En el Vaups se consume la sarcotesta.
Grupo II.
2. Inga acreana Harms, Notizbl. Knigl. Bot. Gart. Berlin 6: 298. 1915; Poncy,
Mm. Musum Nat. dHistoire Nat. 31: 46. 1985; T. D. Pennington, The

204

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

genus Inga, Botany 361. 1997. Tipo. Per. Madre de Dios: parte superior
del ro Acre, Seringal S. Francisco, jun 1911, Ule 9425 fl (holtipo B?;
istipos G, K, MG).
Fig. 5.
(Para sinonimia completa, vase Pennington, 1997: 361).
rbol 2-21 m de altura. Ramas jvenes subangulares a angulares,
levemente estriadas, glabras; lenticelas presentes. Estpulas 0.3-1.5 cm de
largo, oblongo-lanceoladas a espatuladas, glabras, caducas. Pecolo 0.5-4.5
cm, terete o marginado, glabro; raquis 5.6-10.2 cm de largo, terete a
ocasionalmente angular, marginado o angostamente alado, algunas veces
estriado, glabro; apndice ausente. Nectarios foliares cortamente
pedunculados (hasta 1 mm de alto), cupulares, 0.2-0.8 mm de dimetro.
Pecilulo 0.8-5 mm de largo. Foliolos 3(-4) pares; par basal 6.1-12.4 x 2.7-4.5
cm, elpticos, base aguda a angostamente atenuada, a veces asimtrica, pice
angostamente atenuado, a veces apiculado; par terminal 6.9-17.4 x 3-7.4 cm,
elpticos, base y pice agudos a angostamente atenuados; glabros; venacin
eucamptdroma, ocasionalmente volvindose broquiddroma; venas
secundarias 8-15 pares, convergentes y arqueadas; venas intersecundarias
pocas y cortas; venas terciarias oblicuas y formando retculos. Inflorescencia
axilar, agrupada hacia los pices de las ramas jvenes formando una
inflorescencia compuesta, (1)-2-5 pednculos en cada axila, una espiga
congesta; pednculo 1-5.3 cm de largo, adpreso-pubrulo a esparcidamente
pubescente; raquis floral 1.8-5.5 mm de largo, terete; brcteas 1.1-3.3 mm de
largo, linear-lanceoladas, persistentes; flores subssiles a totalmente ssiles.
Tubo del cliz 4-5.3 mm de largo, angostamente infundibular o angostamente
tubular, lbulos 0.3-1.2 mm de largo; esparcidamente adpreso pubrulo o
esparcidamente pubescente. Tubo de la corola 8-9.8 mm de largo, lbulos
0.5-1.2 mm de largo, fina y densamente adpreso pubrula. Estambres ca. 30,
tubo estaminal 0.8-1.1 cm de largo, 0.7-0.9 mm de dimetro, exerto, filamentos
libres 5.3-9 mm de largo. Ovario glabro, estilo igual a los estambres, estigma
expandido, vulos 8. Legumbre 13.0-22.5 x 1.8-3.4 x 0.1-1.1 cm, aplanada a
convexa, recta a ligeramente curvada, base obtusa, pice redondeado,
superficie de las caras levemente estriada transversalmente, lenticelada,
constreida entre las semillas, y ligeramente hinchada sobre las mismas,
glabra, mrgenes 1-5 mm gruesas, ligeramente elevadas.
Distribucin y hbitat. La especie se distribuye en la regin de la
Amazonia, en las subregiones de la Llanura Amaznica (departamentos de
Caquet y Vaups) y la Sierra de la Macarena (Departamento del Meta); en la
regin Andina, en el Altiplano de los Pastos (departamento de Nario), en
la Cordillera Central y Montaa Antioquea (Departamento de Antioquia),
Valle del Magdalena (Departamentos de Huila y Tolima) y en la Vertiente
Oriental Andina-Cordillera Oriental (departamento de Putumayo); en la

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

205

Figura 5. Distribucin geogrfica de Inga acreana e I. acrocephala en Colombia.

206

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

regin de la Orinoquia en los Llanos de San Martn (Departamento del


Guaviare) y en la regin Pacfica, en la Llanura Sur Pacfica (Departamento
del Valle); ocupa alturas que van entre los 70 y los 2450 m.
Los rboles de Inga acreana presentan alturas entre 2 a 21 m, 2.54 a 5.08
cm de DAP en los individuos jvenes, y de 16 a 18.5 cm de DAP en los
adultos, la sombra que proyecta la copa puede alcanzar dimensiones de
11.60 x 6.90 m. Los fololos presentan una consistencia caractersticamente
coricea. Las flores ostentan tonalidades verdosas muy claras. Las legumbres
son verdes cuando inmaduras y amarillentas cuando maduras.
Inga acreana es considerada en Colombia como un componente del bosque
hmedo premontano (bh-PM) y ocupa ambientes principalmente pertenecientes a valles aluviales; la especie se encuentra con frecuencia en bosques
secundarios cerca de las riberas de ros o asociada a la vegetacin en el
bosque primario intervenido, tambin crece en la transicin entre el bosque
hmedo y el muy hmedo tropical (bh-T/bmh-T). En la regin amaznica es
frecuente encontrarla en los bosques de tierra firme o en reas de potreros y
relictos de bosque ubicados en los bordes de quebradas, en zonas de colinas
residuales con suelos de granitos y sienitas, o puede ser un rbol ocasional
presente en reas destinadas a la ganadera intensiva. Los frutos son
consumidos por micos (Amazonas). Florece en febrero y de junio a noviembre.
Fructifica de febrero a abril y de septiembre a octubre.
Ejemplares examinados. Antioquia: Cceres, cabecera municipal El 12,
bajo Cauca, zona entre las quebradas Puri y Corrales, 215 Km de Medelln,
quebrada Pit, 200-400 m, 10 jun 1977, Callejas 275 fl (COL, HUA);
Zaragoza, km 14 de la carretera Cceres-Zaragoza, quebrada Bijagual, 7
34 N-75 10 W, 70 m, 26 mar 1994, L. Giraldo & Zea 62 st (HUA); Anor,
corregimiento de Providencia, a lo largo del ro Anor, entre el pico Tirana y
Ajibe, 500-700 m, 6 feb 1972, Soejarto et al. 3246 fr (HUA). Caquet: Araracuara,
carretera hacia el Inchi, 18 ago 1986, Battjes 614 st (COAH); Solano, estacin
Puerto Abeja, sector suroriental del PNN Chiribiquete, 0 04 27 N-72 27
05 W, 12 nov 1999, Eusse & Montes 787 yema (COAH); Solano, 8 km SE de
Tres Esquinas, en el ro Caquet, por debajo de la boca del ro Orteguaza,
200 m, 7 mar 1945, Little & Little 9635 st (COL). Guaviare: San Jos del
Guaviare, vereda La Pizarra, finca Mi Granjita, 02 27 07.4 N-72 41 51.0
W, 253 m, 24 abr 1998, Lpez et al. 3777 fr (COAH); San Jos del Guaviare, El
Capricho, 2 21 N-72 49 W, 300 m, 14 ago 1989, Marulanda & Mrquez
1405A yema (HUA). Huila: La Plata, finca Meremberg, 2450 m, 2 oct 1984,
Lozano et al. 4451 st (COL). Meta: Sierra de la Macarena, vereda El Tablazo,
ribera alta del ro Gjar, 550-600 m, 29 may 1973, Garca et al. 484 st (COL);
PNN Tinigua, ro Duda, Serrana Chamusa, trocha Terrapln, 350 m, Meb
1997, Stevenson 2025 fl (COAH). Nario: La Planada, a 7 km de Ricaurte, 1
08 N-77 58 W, 1750 m, 28 Nov 1981, Gentry et al. 35135 st (COL). Putumayo:

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

207

Mocoa, corregimiento de San Antonio, vereda Alto Campucana, 1 12 N-76


38 W, 1400 m, 20 abr a 1 may 1994, Betancur et al. 5308 st (COL); Solano, 8 km
SE de Tres Esquinas, en el ro Caquet por debajo de la boca del ro Orteguaza,
200 m, 10 mar 1945, Little & Little 9727 fr (COL). Tolima: Municipio de San
Sebastin de Mariquita, camino que del pueblo conduce al municipio de
Falan y al Alto de la Cruz, 600 m, 28 sep 2001, Romero et al. 267 st (COL).
Valle: Buenaventura, corregimiento de San Cipriano, reserva natural de
Escalarete, 100 m, 26 mar 1993, Devia et al. 3728 st (COL), 3844 (COL);
Buenaventura, municipio de Bajo Anchicay, 3 45 N-76 50 W, 300 m, 19
oct 1989, Gentry et al. 68479 st (COL). Vaups: Bocas del Carur, orilla del
ro y cao, 230 m, 26 sep 1939, Cuatrecasas 7028 fr (COL); Estacin biolgica
Capar, al sur oriente del departamento, lmites con el departamento del
Amazonas y la Repblica del Brasil, 01 05 S-69 32 W, 200 m, nov 1996, E.
Palacios & Rodrguez 262 fr (COAH); Ro Apaporis, entre el ro Pacoa y el ro
Cananar, Soratama, 250 m, 20 ago 1951, Schultes & Cabrera 13624 fl (COL).
Las especies morfolgicamente ms relacionadas a Inga acreana son I.
acrocephala (vase bajo esta especie) e Inga colombiana. Difiere de I. acrocephala
en la inflorescencia que es simple en esta ltima, mientras que en I. acreana es
compuesta; en el caso de Inga colombiana se diferencian en el raquis foliar
alado, que en I. acreana puede ser marginado a angostamente alado y las ramas
jvenes no tienen indumento; tambin la diferencia en la forma de las estpulas
es importante: en I. acreana tienden a ser espatuladas, mientras que en Inga
colombiana son lanceoladas. De la misma manera, en Inga colombiana el
indumento de la corola es ms grueso y robusto que el de I. acreana el cual es
fino y densamente adpreso pubrulo (vase bajo I. acrocephala).
Nombre Comn. Guamo (Antioquia, Caquet, Putumayo, Vaups).
Usos. En el Amazonas la especie es utilizada como forraje; en el Vaups
los frutos son comestibles.
3. Inga acrocephala Steud., Flora 26: 759. 1843; Benth., Trans. Linn. Soc.
London 30(3): 614. 1875; Poncy, Mm. Musum Nat. dHistoire Nat. 31:
46. 1985; T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 356. 1997. Tipo.
Surinam. 1843, Hostmann 1067 fl (istipos F, G, K, NY, W).
Fig. 5.
(Para sinonimia completa, vase Pennington, 1997: 356).
rboles 2.5-16 m de altura. Ramas jvenes teretes a subangulares,
estriadas a fuertemente estriadas, a veces generando elevaciones contnuas
muy visibles sobre las ramas, las ramas ocasionalmente se tuercen en zigzag, glabras a ocasionalmente pubescentes sobre todo hacia los nudos y en
los pices de las ramas jvenes; lenticelas presentes. Estpulas 2-10 mm de
largo, oblongas a linear-lanceoladas, pubrulas a glabras, generalmente

208

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

caducas. Pecolo (0.4)-1.2-6.4 cm, terete a subterete (raras veces angular),


marginado, glabro a pubescente; raquis 1.4-12.6 cm de largo, terete a
ocasionalmente semiterete, marginado hacia la insercin de los fololos, por
lo general estriado, glabro a esparcidamente pubescente; apndice ausente.
Nectarios foliares ssiles a cortamente pedunculados, cupulares, 0.2-1.3
mm de dimetro. Pecilulo 0.7-6.1 mm de largo. Foliolos 2-4 pares; par basal
4.7-11.2 x 2.2-5.5 cm, elpticos, ocasionalmente ovado-elpticos, base cuneada
a ocasionalmente redondeada, rara vez asimtrica, pice angostamente
atenuado a caudado; par terminal 7.2-20 x 2.6-9 cm, elpticos a oblanceolados, base cuneada, algunas veces asimtrica, pice angostamente
atenuado; glabros o ms generalmente pubescentes sobre la vena media y
las secundarias por el envs; venacin eucamptdroma a broquiddroma;
venas secundarias 7-16 (-25) pares, convergentes y arqueadas; venas
intersecundarias pocas y cortas; venas terciarias oblicuas y formando
retculos. Inflorescencia terminal, axilar o caulinar y entonces agrupada en
las ramitas jvenes filas, 1-3 pednculos en cada axila, una espiga congesta,
ocasionalmente laxa; pednculo 0.5-2.5 cm de largo, esparcidamente
pubescente a densamente pubrulo; raquis floral 0.5-2.5 cm de largo, terete;
brcteas 0.3-2.3 mm de largo, linear-lanceoladas a lanceoladas, persistentes
o caducas; flores ssiles o subssiles (pedicelo hasta 1 mm de largo). Tubo
del cliz 1.2-3.9 mm de largo, tubular a angostamente infundibular y corto o
en forma de copa, superficie lisa a levemente estriada longitudinalmente,
lbulos 0.2-1 mm de largo; fina y esparcidamente pubrulo. Tubo de la corola
3.2-5.8 mm de largo, lbulos 0.5-2.3 mm de largo, adpreso-pubrula.
Estambres 24-48, tubo estaminal 6.4-7.8 mm de largo, 0.4-1 mm de dimetro,
incluido o levemente exerto (hasta 1,5 mm), filamentos libres 6.3-8 mm de
largo. Ovario glabro, estilo igual a muy ligeramente excediendo la longitud
de los estambres, estigma simple. Legumbre 6.7-18.7 x 1.4-3.7 x 0.2-0.7 cm,
aplanada, recta a ligeramente curvada, base obtusa a ocasionalmente
truncada, pice redondeado a cortamente ahusado, superficie de las caras
finamente estriada transversalmente, algunas veces lenticelada, rara vez
ligeramente hinchada sobre las semillas, glabras, mrgenes 1-4.5 mm gruesas,
ligeramente elevadas.
Distribucin y hbitat. Crece en la regin de la Amazonia, en la Llanura
Amaznica (departamentos de Amazonas, Guaviare y Vaups) y en la Sierra de la Macarena (departamento del Meta); en la regin Andina, en el
Altiplano Cundiboyacense (departamentos de Boyac y Cundinamarca), la
Cordillera Central y Montaa Antioquea y el Valle del Magdalena
(departamento de Antioquia), y la Vertiente Occidental Andina (departamentos de Antioquia y Risaralda); igualmente se encuentra en la regin
Pacfica, en las subregiones geogrficas de Baud, Urab y en el Valle de los
Ros Atrato y San Juan (departamento del Choc); ocupando rangos
altitudinales que van desde los 30 hasta los 2250 m.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

209

Inga acrocephala est representada por arbolitos o rboles de 2.5 a 16 m


de altura y 12.5 a 25 cm de DAP, la corteza puede presentar poco exudado
transparente; la copa es amplia y expandida. Las legumbres cuando estn
inmaduras son por lo general verdes y las mrgenes presentan unos tonos
castao-claros a cafs, en la madurez tornan a un color ms oscuro y de esta
manera las lenticelas blanquecinas presentes sobre la superficie del fruto se
hacen bien visibles.
Inga acrocephala es propia de terrenos aluviales. En el trapecio amaznico
crece sobre terrazas antiguas o en el interior de bosques maduros sobre
superficies alomadas con pendientes de 15-30%; los ambientes en que crece
estn representados por un sotobosque abierto y poco diverso con
dominancia de Aiphanes, Geonoma y Zamia, se presenta alta regeneracin y
abundancia de lianas como Abuta, al igual que bajo epifitismo representado
por brifitos; tambin puede encontrarse en bosques poco intervenidos con
alta presencia de hojarasca, y con sotobosques con presencia de Duroia hirsuta
y de brifitos. En el departamento del Amazonas puede encontrarse en los
bosques de tierra firme o en rastrojos. La especie ocurre tambin en las zonas de bosque hmedo tropical (bh-T), bosque pluvial tropical (bp-T)
(incluyendo la zona de transicin entre stas), bosque muy hmedo tropical
(bmh-T) y de bosque pluvial premontano (bp-PM); ocupando ambientes
generalmente representados por bosques primarios dominados por
Laurceas y Meliceas, y que se encuentren escasamente intervenidos.
Tambin es posible encontrarla a altitudes no tpicas en el gnero (ca. 20002250 m) en bosques de roble intervenido. En los ambientes andinos Inga
acrocephala crece a lo largo de las colinas, o en remanentes de bosque primario.
Generalmente la especie se localiza en las proximidades de cursos de agua,
tales como orillas de quebradas, caones de ros, valles y mrgenes fluviales.
Los frutos son consumidos por algunos animales. La especie florece de
diciembre a febrero y de junio a agosto y fructifica de diciembre a julio.
Ejemplares examinados. Amazonas: margen izquierda del ro Pur,
lmite con Brasil, 2.5 km. aguas arriba de la bocana Aguas Negras, 02 03
22 S-69 39 06 W, 190-220 m, 25 jul 1997, Crdenas 8182 st (COAH); margen
izquierda del ro Caquet, 3.5 km. margen izquierda del cao Solarte, 2 km,
01 07 40.8 S-71 01 30 W, 20 ago 1986, P. Palacios 1800 st (COAH); PNN
Amacayacu, riveras de la quebrada Matamat, 90 m, 8 ene 1995, Pinilla &
Prado 308 fr (COL); Leticia, PNN Amacayacu, alrededores de la Quebrada
Agua Pudre, 03 42 S-75 15 W, 120 m, 21 a 30 mar 1992, Rudas et al. 3351 st
(HUA), 4055 st (HUA); Villazul, ro Caquet, 00 34 00.000 S-72 07 10.000
W, 17 dic 1990, Vester 189 st (COAH). Antioquia: San Luis, can del ro
Claro, sector norte margen izquierda, 5 53 N-74 39 W, 1 jun 1984, Cogollo
1754 fl (COL); Parque Nacional Natural Las Orqudeas, sector Cruces, 6 23
N-76 18 W, 1000 m, 23 feb 1989, Cogollo et al. 4179 st (COL); Granada,

210

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

corregimiento de Santa Ana, vereda El Tablazo, 6 09 N-75 11 W, 800-1000


m, 18 abr 1997, R. Giraldo et al. 341 st (HUA); San Carlos, corregimiento El
Jordn, embalse de Punchin, quebrada Barbollones, 06 13 N-74 52 W,
760 m, 23 feb 1989, MacDougal et al. 4173 fr (HUA); San Carlos, cerca de la
planta hidroelctrica de ISA, a lo largo de los arroyos que llevan a la seserva,
6 N-75 W, 775 m, 1 dic 1988, McPherson et al. 13342 fr (HUA); alrededores
de Planta Providencia, 26 km S & 23 km W por aire de Zaragoza, en el valle
del ro Anor entre Dos Bocas y Anor, 7 13 N-75 03 W, 400-700 m, 31 may
1976, Sheperd 311 fr (COL). Boyac: San Luis de Gaceno, 500 m, 22 abr 1964,
Espinal & Montenegro 1648 fr (COL). Caquet: Araracuara, CEA, El Inchi
huerto 7, en terraza antigua, 00 35 13 S-72 23 16 W, 25 feb 1986, P.
Palacios 1067 st (COAH); Araracuara, El Inchi, en terraza antigua, 26 feb
1986, P. Palacios et al. 1105 st (COAH); Araracuara, bosque secundario, terrazas
bajas, 00 37 S-72 20 48 W, 1 dic 1993, Vester 834 st (COAH). Choc:
Nuqu, Cabo Corrientes, estacin biolgica El Amargal, 5 30 a 5 37 N-77
30 W, 30 m, abr 1996, Cabrera & Ramrez 30 st (COL); Novita, inspeccin de
Curund, margen recta del ro Ignara, 400-550 m, 12 ene 1983, Daz-Piedrahita
3425 fr (COL); camino a Truand, carretera Quibd-Tutunend 14 km NE de
Quibd, 90 m, 17 ene 1979, Gentry & Rentera 24312 st (COL); Riosucio, Parque
Nacional Natural Los Katos, camino Tilupo, Alto va Sautat, desviando
por el camino a Tilupo, Salto parte baja, 100-250 m, 25 feb 1976, Len 514 fl
(COL); Parque Nacional Natural Los Katos, sector Sautat, 11 may 1982,
Zuluaga 002 fr (COL); Parque Nacional Natural Los Katos, camino Tilupo
Peye, 12 may 1982, Zuluaga 014 fr (COL). Cundinamarca: Laguna de Pedro
Palo ca. km 32 Mosquera-La Mesa, 2000-2250 m, 1 ago 1976, Gentry & Fallen
14125 fl (COL). Guaviare: Inspeccin de polica Cerritos, en el cerro
denominado Cerritos, 02 19 05.8 N-72 45 28.6 W, 218 m, 22 oct 1995,
Lpez 423 st (COAH). Meta: Municipio de Villavicencio, Reserva Bavaria, 4
1043.33N- 73 3852W, 1000 m, 15 nov 1995, Lozano et al. 7395 (4) yema
(COL); Sierra de la Macarena, cao Entrada, 500 m, 24 dic 1949, Philipson &
Idrobo 1903 fl, fr (COL). Risaralda: Mistrat, entre los corregimientos de
Ceguadas y Puerto de Oro, selva de Pisones, 1550-1600 m, 2 abr a 30 mar
1992, Fernndez-Alonso et al. 9639 st (COL), 9749 st (COL). Vaups: Mit,
carretera de Mit a Bogot-Cachivera, km 4, jul 1993, M. Galeano et al. 1219 fr
(COL).
La especie morfolgicamente ms relacionada a Inga acrocephala es I.
acreana; el carcter ms importante que las diferencia es el tipo de
inflorescencia (simple vs. compuesta); sin embargo, ambas pueden
diferenciarse entre s por el raquis no alado de I. acrocephala y los nectarios
foliares que en I. acrocephala generalmente son ssiles y se encuentran ms
superficiales sobre el raquis. Otros caracteres que las diferencian son el
raquis floral ms largo, el tubo de la corola levemente ms corto y el fruto
ms largo.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

211

Nombres comunes. Boquiblanco, Caurdialecto Tikuna, Chaire


dialecto Tikuna, Guamo de Guacamayo, Guamo de Mico, Ipsijisaire
dialecto Uitoto, Irrita, Karaudialecto Karijona, Kemuguachabogua-dialecto
Miraa, Majameneckedialecto Guanaro, Palo pintura (Amazonas);
Guamo (Amazonas, Antioquia); Guama de Churuco= Jemugachaboga
dialecto Miraa (Amazonas, Caquet); Guamo Churimo (Antioquia, Choc);
Mit+ngodialecto Uitoto, Palo de sbalo=Geebaicagucudialecto muinane
(Caquet); Churimo (Choc); Guamo Machete (Risaralda).
Usos. En la Amazonia colombiana, la madera de Inga acrocephala es
utilizada para triplex, para la elaboracin de chapas decorativas, traviesas,
carretera, pisos industriales y en construcciones; la sarcotesta es comestible. El exudado rojizo es utilizado por los indgenas Kurripacos de la
amazonia para fijar los colorantes o pinturas artesanales.
4. Inga colombiana C. Romero, sp. nov. (sect. Pseudinga). Tipo: Colombia.
Antioquia: municipio de Remedios, vereda Santa Luca, 9-18 km SO de
Remedios en la va a Puerto Berro, 07 01 N 74 45 W, 530-640 m, 4
jul 1989, R. Callejas et. al. 8076 fl (holtipo, HUA).
Figs. 6, 7.
Inga acreana affinis sed rhachis folia alata, ramulis puberulis, stipulis lanceolatis
et indumento corollae longiore et rigidiore differt. Arbor, indumento puberulostrigoso, adpresso; folia 5-juga; glandulae rhachibus sessiles, cyathiformes; foliola
elliptica vel lanceolata, apice caudata; inflorescentia axillares, composita, spicata,
pedunculus 2.7-3.2 cm longus, rhachis 1-1.2 cm longa; legumen planum, 22.5-23
x 1.35-2.1 x 0.2 cm, glabrum.
rboles, 12-15 m de altura. Ramas jvenes teretes, adpreso pubrulas;
lenticelas presentes, ms claras que el tono de las ramas. Estpulas 1.5 mm
de largo, lanceoladas, adpreso pubrulas, caducas. Pecolo 1.5-1.8 cm, terete,
esparcidamente adpreso-pubrulo; raquis 8.7-10.5 cm de largo, terete,
marginado hacia la insercin de los fololos, adpreso pubrulo, apndice
ausente. Nectarios foliares ssiles, cupulares, 1.7-1.9 mm de dimetro.
Pecilulo 1.7-1.8 mm de largo. Fololos 5 pares; par basal 6.3-7.7 x 1.8-2.4
cm, elptico-lanceolados, base obtusa-asimtrica, pice caudado; par terminal 15.5 x 4.4-4.8 cm, elpticos, base obtusa, pice caudado; glabros; venacin
eucamptdroma; venas secundarias 10-13 pares, marginales y arqueadas;
venas intersecundarias moderadas y hasta la mitad de la longitud de las
venas secundarias o casi iguales a su longitud; venas terciarias oblicuas y
formando retculos. Inflorescencia axilar, agrupada en los pices de las
ramas jvenes formando una inflorescencia compuesta, 2-3-4 pednculos
en cada axila, una espiga congesta; pednculo 2.7-3.2 cm de largo, estrigiloso;
raquis floral 1.0-1.2 cm de largo, terete; brcteas hasta 0.8 mm de largo,
lanceoladas, caducas; flores ssiles. Tubo del cliz 3.5-3.6 mm de largo,
angostamente infundibular, superficie lisa, lbulos 0.4-0.5 mm de largo;

212

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Figura 6. Distribucin geogrfica de Inga gracilior, I. ruiziana e I. colombiana en


Colombia.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

213

Figura 7. Inga colombiana: A. Hbito (x 2/3), B. Detalle del indumento de las ramas
jvenes (x 3.3), E. Flor (x 2.6), F. Estigma (x 5.3) (Callejas et al. 8076).

esparcidamente adpreso pubescente. Tubo de la corola 5.2-5.3 mm de largo,


lbulos 1.3-1.7 mm de largo, esparcidamente serceo. Estambres 43-46, tubo
estaminal 6.3-7.1 mm de largo, 0.7-0.8 mm de dimetro, includo, filamentos
libres 9.3-9.7 mm de largo. Ovario glabro, estilo ms corto que los estambres,
estigma levemente expandido. Legumbre 22.5-23 x 1.35-2.1 x 0.2 cm,
aplanada, recta a ligeramente curvada, base aguda, pice agudo-obtuso,
superficie de las caras con venacin fina transversal, glabra, mrgenes 1
mm gruesas, no elevadas.

214

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Distribucin y hbitat. Conocida del departamento de Antioquia (regin


Andina-subregin de la Cordillera Central y Montaa Antioquea), entre
400 y 700 m de altitud.
La especie ha sido coleccionada en bosque secundario y en zona de
transicin entre el bh-T y bmh-T. Florece en el mes de julio y fructifica en el
mes de febrero.
Ejemplar examinado. Antioquia: Planta Providencia, in valley of Ro
Anor between Dos Bocas and Anor, 7 13 N - 75 03 W, 400-700 m, 3 feb.
1976, Shepherd 722 fr (COL).
La combinacin de caracteres tales como el indumento de las partes
vegetativas y reproductivas (adpreso, pubrulo, estrigiloso), la forma de los
nectarios (cupuliformes), el nmero de pares de fololos (5), el pice caudado de
las lminas foliares y la inflorescencia compuesta separan a esta especie de las
ya conocidas y permiten distinguirla como una entidad taxonmica
independiente. La posesin de indumento serceo grueso en la corola la
diferencia claramente del grupo morfolgico que incluye a Inga acreana, I.
acrocephala, I. gracilior e I. ruiziana y la coloca como una especie intermedia entre
este y los grupos siguientes caracterizados por tener corolas con indumentos
serceos ms gruesos. La especie se encuentra relacionada morfolgicamente
con I. acreana; los caracteres que las diferencian estn citados bajo esta ltima.
5. Inga gracilior Sprague, Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 22: 431. 1905;
T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 358. 1997. Tipo. Colombia.
Putumayo: Mocoa, may 1899, Sprague 365 fl (holtipo K; istipo frag.
US).
Fig. 6.
Inga olivacea Sprague, loc. cit. 430. Tipo. Colombia, Cundinamarca, entre
Villavicencio & Bogot, 1898-1899, Sprague s.n. fl (holtipo K).
rboles 1.5-17 m de altura. Ramas jvenes angulares, fuertemente
estriadas longitudinalmente; glabras a esparcidamente pubrulas, lenticelas
presentes, ms claras o ms oscuras que el tono de las ramas. Estpulas 4.18.6 mm de largo, lanceoladas o raramente oblongas, pubescentes a
ocasionalmente glabras, caducas. Pecolo 0.9-3.9 cm, terete o marginado,
glabro, ligeramente pubescente sobre el pulvnulo, los pecolos de las hojas
jvenes claramente pubescentes; raquis 3-9.9 cm de largo, terete a semiterete,
marginado, estriado, glabro a ocasionalmente pubescente, apndice ausente.
Nectarios foliares ssiles, cupulares, 0.5-1.6 mm de dimetro. Pecilulo 1.33.85 mm de largo. Foliolos (2-)-3-4 pares; par basal 3.9-10.1 x 1.1-5.0 cm,
elptico-lanceolados a ovados, base aguda, a veces asimtrica, pice
angostamente atenuado; par terminal 8.4-19.8 x 2.4-8.9 cm, elpticos,
ocasionalmente obovado-elpticos, base cuneada o aguda, a veces asimtrica,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

215

pice angostamente atenuado a caudado; glabros a pubescentes, densamente


pubescentes por el envs sobre la vena media, las venas secundarias y las
mrgenes; venacin eucamptdroma; venas secundarias 8-17 pares,
marginales y arqueadas; venas intersecundarias pocas a moderadas y cortas
o hasta la mitad de la longitud de las venas secundarias; venas terciarias
oblicuas a horizontales y formando retculos. Inflorescencia axilar, agrupada
en los pices de las ramas jvenes, 1-3(-4)(-5) pednculos en cada axila, una
espiga glomerular congesta; pednculo 0.4-3.0 cm de largo, con pubescencia
de pelos cortos; raquis floral 0.2-1.2 cm de largo, terete, a veces inflado;
brcteas 0.8-3.9 mm de largo, linear-espatuladas, persistentes; flores ssiles.
Tubo del cliz 1.7-6.6 mm de largo, tubular a angostamente infundibular,
algunas veces levemente curvado hacia un lado, superficie lisa, lbulos 0.31.7 mm de largo; pubrulo o pubescente, algunas veces adpreso pubescente.
Tubo de la corola 6.6-9 mm de largo, en ocasiones levemente curvado hacia
un lado, lbulos 1.6-1.9 mm de largo, serceo, algunas veces el indumento
agrupado hacia los pices de los lbulos. Estambres 25-34, tubo estaminal
8.5-12.1 mm de largo, 0.3-0.8 mm de dimetro, igual a levemente exerto, rara
vez ligeramente incluido, filamentos libres 5.2-11 mm de largo. Ovario
glabro, estilo igual a levemente excediendo la longitud de los estambres,
estigma levemente expandido, vulos 11-14. Legumbre 6.4-26.4 x 1.8-2.7 x
0.1-0.5 cm, aplanada a ligeramente convexa, recta, en ocasiones muy
ligeramente curvada, base cuneada a redondeada, rara vez obtusa, pice
agudo a apiculado, rara vez redondeado o truncado, superficie de las caras
finamente estriada transversalmente, lenticelada, levemente hinchada sobre
las semillas, glabras, mrgenes 0.8-1.8 mm gruesas, moderadamente elevadas
a elevadas.
Distribucin y hbitat. Presenta una amplia distribucin en Colombia.
En la regin de la Amazonia se encuentra en la Llanura Amaznica
(departamentos de Amazonas, Caquet, Guaina, Putumayo y Vaups) y en
la Sierra de La Macarena (departamento del Meta). En la regin Andina Inga
gracilior se localiza en la mayora de subregiones geogrficas en las que se
divide esta zona, a saber: en la Vertiente Occidental Andina (departamentos
de Cauca, Risaralda y Valle), en la Cordillera Central y Montaa Antioquea
(departamento de Antioquia), en el Valle del Magdalena (departamentos de
Huila y Tolima), en la Vertiente Oriental Andina-Cordillera Oriental
(departamentos de Caquet, Casanare, Meta y Putumayo), en el Macizo
Colombiano (departamento del Cauca) y en el Altiplano Cundiboyacense
(departamentos de Boyac y Cundinamarca). Para la regin de la Orinoquia
hay registros de la especie en los Llanos de San Martn (departamento del
Meta). Tambin se encuentran registros de Inga gracilior en la regin Pacfica,
subregin del Baud (departamento del Choc); finalmente, en la Llanura
del Caribe, en las subregiones geogrficas de La Guajira (departamento de
La Guajira), Valle del Sin (departamento del Magdalena) y la Sierra Ne-

216

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

vada de Santa Marta (departamento del Magdalena). Inga gracilior ocupa


alturas que oscilan entre los 10 y los 1900 m.
Inga gracilior presenta alturas entre 1.5 y 17 m y DAPs entre 3 y 54 cm, el
dimetro de la sombra que proyecta la copa oscila entre 4 a 15 m. Son rboles
frondosos que se caracterizan por poseer una corteza de color marrn y el
follaje exhibe una apariencia pndula; las flores de tonalidades crema,
poseen estambres que bien pueden ser blancos o de un tono amarillento; las
legumbres son de un color verdoso.
Inga gracilior ocupa ambientes predominantemente riparios o de bosques
de galera (orillas y riberas de cursos de agua), siendo tambin un
componente del bosque primario y del bosque hmedo (bh-T/bmh-T). Se
encuentra incluso en laderas escarpadas cerca de los ros. En los bosques
primarios las especies predominantemente asociadas son las pertenecientes
a las familias Lauraceae y Meliaceae. En la Amazonia Inga gracilior se
encuentra en potreros para pastoreo de ganado, en terrazas aluviales del
terciario sobre suelos mal drenados, o bien hacia los bordes de carreteras
cultivada junto con yuca, pltano y ctricos. Los ambientes en los que crece
la especie estn representados por bosques maduros en buen estado de
conservacin, con un dosel bajo y abierto y una estratificacin reducida,
bajo epifitismo y un sotobosque poco denso con regeneracin natural
abundante y presencia moderada de lianas y bejucos. La especie florece de
octubre a marzo y de junio a agosto; fructifica de febrero a agosto y tambin
de noviembre a diciembre.
Ejemplares examinados. Amazonas: Leticia, carretera Leticia-Tarapac,
km 4, 04 10 39 S-69 56 33 W, 14 may 1981, Arias et al. 990 st (COAH);
Leticia, carretera que conduce a Tarapac, km 9.5, 04 67 54 S-69 56 49 W,
25 may 1981, Arias et al. 1057 st (COAH); aproximadamente 930 m en direccin
240 de la margen recta del ro Caquet, en frente de la punta sur de la Isla del
Guadual, 01 06 37 S-71 35 23 W, 20 jun 1997, M. Snchez 4280 st (COAH).
Antioquia: Taraz, corregimiento El Doce, 212 km NE of Medelln, ro Cauca,
margen recta de la carretera de El Doce a Barro Blanco, Ro Pur, 8 35 N-75
25 W, 300-350 m, 13 jun 1987, Daly et al. 5234 fl, fr (COL); Cerca a Planta
Providencia, 26 km S y 23 km W (por aire) de Zaragoza, en valle del ro Anor
entre Dos Bocas y Anor, 7 13 N-75 03 W, 400-700 m, 13 jun 1976, Sheperd
422 st (COL); Zaragoza, corregimiento de Providencia, a lo largo del ro Anor,
500 m, 8 feb 1971, Soejarto & Villa 2658 fr (COL). Boyac: Pajarito, municipio
limtrofe con Casanare, subida a la Vereda de Mogavita, 1000-1100 m, 9 oct
1963, Uribe-Uribe 4548 fl (COL). Caquet: Solano, ro Yavill, antes de la bocana
del Yavillar, 00 01 30 N-72 08 30 W, 200-600 m, 21 nov 1995, Crdenas &
Rodrguez 8879 st (COAH); Florencia, quebrada del ro Dedo, 400 m, 1 abr
1840, Cuatrecasas 8981 fl, fr (COL); orilla izquierda del ro Cagun, 8 horas en
Jonson de 10 H.P., al Sur de Cartagena, 22 abr 1953, Romero-Castaeda 4046 fl,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

217

fr (COL); Morelia, 150 m, 18 oct 1941, von Sneidern 1170 fl (COL). Casanare:
Tauramena, alrededores del ro Caja, 500 m, 19 feb 1962, Uribe-Uribe 3997 fl
(COL). Cauca: 1 km arriba de la desembocadura del Indayaco en el Caquet,
600 m, 17 oct 1996, Snchez, R. 3149 st (COAH); departamento del Cauca, 1000
m, 1 ago 1853, J. Triana 6837 (COL). Choc: Baha Solano, corregimiento El
Valle, mrgenes del ro Boroboro, 29 ago 1989, Espina et al. 3117 fr (HUA);
Baha Solano, cerca a Ciudad Mutis, 75 m, 21-23 feb 1939, Killip & GarcaBarriga 33615 fr (COL); Departamento del Choc, 100 m, 1 mar 1853, J. Triana
6837 (COL); 2 a 3 km ro arriba de Virud, ro Virudo ms all de los manglares,
10 m, 31 ago 1973, White & Warner 93 fl (HUA). Cundinamarca: Municipio de
Medina, vereda Choatal, va Gachal, 770, 3 mar 1987, Tllez et al. 009 fl
(COL); Medina, camino a La Mesa del Cura, 620 m, 3 mar 1987, Tinjac et al. 43
fl (COL). Guaina: Ro Inirida, cao San Joaqun, 03 26 06 N-68 02 21 W,
300 m, 27 mar 1996, Etter 144 st (COAH). Huila: Neiva, vereda La Plata,
carretera a Balsillas, cercanas a la finca La Carolina, 1900 m, 23 nov 1996,
Llanos & Gerardino 2838 fr (COL). La Guajira: Barbacoas, 2 m, 1 abr 1853, J.
Triana 6837 (COL). Magdalena: Bonda, 100-200 m, 1 feb 1948, Romero-Castaeda
676 (COL); Santa Marta, Cinaga a inmediaciones del ro Crdoba, 25 feb
1950, Romero-Castaeda 2070 (COL). Meta: La Macarena, vereda Yarumales
Arriba, finca bordeando la cinaga del ro Guayabero, 1 hora en bote al S de
La Macarena, 2 10 N -74 06 W, 310 m, 12 ago 1998, Callejas & Marulanda
7098 fr (HUA); Sabanas de San Juan de Arama, margen izquierda del ro
Gejar, alrededores del aterrizaje Los Micos, 500 m, 5-20 dic 1950, Idrobo &
Schultes 614 fl (COL); Serrana de La Macarena, trocha entre el ro Gejar y el
cao Guapayiga, cao Yerly, 500-600 m, 20 a 28 dic 1950, Idrobo & Schultes 766
yema, fr (COL); a lo largo del ro Ocoa, SE de Villavicencio, 500 m, 18 mar
1959, Killip 34382 fl (COL); Cumaral, vereda Aguas Claras, 3 47 50.4 N- 73
55 02.6 W, 835 m, 22 nov 1995, Lozano et al. 7502 fl (COL); Serrana de La
Macarena, Cao Yerly, 450 m, 21 nov 1949, Philipson et al. 1533 fl (COL);
Villavicencio, vereda Caos Negros, 29 mar 1995, R. Rincn 443 fl (COL);
PNN Tinigua, ro Duda, Serrana Chamusa, 350 m, feb 1997, Stevenson 2025 fl
(COL); Departamento del Meta, 300 m, 1 ene 1856, J. Triana 6837-21 (COL);
Acacas, a orillas del ro Playn, 450 m, dic 1944, Uribe-Uribe 851 fl, fr (COL).
Putumayo: mrgenes del ro Gamus, San Antonio del Gamus, 310 m, 19
dic 1940, Cuatrecasas 11184 fl (COL), 11198 fr (COL); Mocoa, mrgenes del ro
Mocoa, 570 m, 27 dic 1940, Cuatrecasas 11367 fl, fr (COL). Risaralda: Mistrat,
corregimiento de Ceguadas, zonas de Ceguadas y Carrema, 800-900 m, 27
mar 1992, Fernndez-Alonso et al. 9463 fr (COL). Tolima: Mariquita, 1 ago 1853,
J. Triana 6837 (COL). Vaups: Riberas del ro Papunaua, 5 km arriba de su
desembocadura en el Inrida, 200 m, 1 feb 1953, Fernndez-Prez 2043 fr (COL).
Valle del Cauca: Restrepo, vereda Ro Bravo, La Cristalina, 950 m, 12 mar
1986, Devia 1154 fr (COL).
Inga gracilior forma parte de un grupo de especies morfolgicamente
relacionadas, que incluye a I. ruiziana, I. acrocephala, I. acreana e Inga colombiana.

218

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Este grupo se caracteriza por la presencia de indumento fino (generalmente


adpreso-pubescente) sobre los rganos vegetativos, por las flores pequeas,
las cuales por lo general presentan indumento fino y adpreso en las corolas,
el tipo de inflorescencia es una espiga congesta simple, el raquis foliar no es
alado, y tienen entre 30 y 60 estambres. Dentro de este grupo, la especie
morfolgicamente ms relacionada a I. gracilior es I. ruiziana. Se diferencian
una de otra en que en I. gracilior el indumento de las ramas jvenes puede
ser esparcidamente pubrulo o stas pueden ser glabras, mientras que en I.
ruiziana las ramas jvenes son pubrulas a ocasionalmente pubescentes;
por otra parte las hojas de I. gracilior son mucho ms pequeas que las de I.
ruiziana y los nectarios foliares son cupuliformes en la primera, mientras
que en la segunda son pateliformes. De la misma manera, en I. gracilior la
inflorescencia es muy compacta y muestra un aspecto glomerular, mientras
que en I. ruiziana es una espiga congesta pero no tan compacta, de manera
que no se presenta como un glomrulo; as mismo, el indumento de la corola
es ms grueso y robusto que el de I. ruiziana el cual es fino y adpreso-pubrulo.
La legumbre de I. gracilior es generalmente ms grande que la de I. ruiziana.
Nombres comunes. Gachavoga-dialecto Miraa, Guama de Hoja
Grande (Amazonas); Guamo (Huila, Meta).
6. Inga ruiziana G. Don, Gen. Syst. 2: 391. 1832; Benth., Trans. Linn. Soc.
London 30(3): 614. 1875; Len, Ann. Missouri Bot. Gard. 53(3): 301. 1966;
T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 371. 1997. Tipo. Per. Ruz &
Pavn s.n. fl (lecttipo OXF; isolecttipo BM).
Fig. 6.
(Para sinonimia completa, vase Pennington, 1997: 371).
rboles, 2-28 m de altura. Ramas jvenes teretes a subangulares,
pubrulas a ocasionalmente pubescentes; lenticelas presentes, ms claras
que el tono de las ramas. Estpulas 4.3-8.1 mm de largo, lanceoladas u
oblongas a espatuladas, pubrulas a adpreso-pubescentes, caducas. Pecolo
0.7-3.3 cm, terete, pubrulo a pubescente; raquis 5.4-25.1 cm de largo,
semiterete, marginado, pubescente, pubrulo a glabro, apndice ausente.
Nectarios foliares ssiles, pateliformes, 1-3.3 mm de dimetro. Pecilulo
1.4-5.6 mm de largo. Foliolos (4-) 5-6 (-7) pares; par basal 2.3-8.1 x 1.4-3.3 cm,
lanceolados, elpticos u ovados, base cuneada a redondeada, a veces
asimtrica, pice angostamente atenuado a casi caudado; par terminal 7.824.1 (-36) x 2.9-8.7 (-12.4) cm, obovados a oblongos o elpticos, base cuneada,
en ocasiones asimtrica, pice angostamente atenuado; glabros a pubrulos,
por el envs tienden a ser pubrulos sobre la venacin; venacin
eucamptdroma a muy raramente broquiddroma; venas secundarias 9-15
pares, marginales y arqueadas, impresas por la haz; venas intersecundarias
muchas y cortas o hasta la mitad de la longitud de las secundarias; terciarias
oblicuas. Inflorescencia axilar o caulinar sobre ramas filas formando una

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

219

inflorescencia compuesta, 1-5 pednculos en cada axila, una espiga o racimo


congesto; pednculo 0.6-3.8 cm de largo, pubrulo a pubescente; raquis floral 0.6-2.5 cm de largo, terete; brcteas hasta 1.7 mm de largo, ovadas a
lanceoladas, caducas; flores ssiles a pedunculadas (0.4-0.9 mm de largo).
Tubo del cliz 1.5-3.7 mm de largo, cortamente tubular a angostamente en
embudo, superficie lisa a muy ligeramente estriada longitudinalmente,
lbulos 0.3-0.8 mm de largo; pubrulo. Tubo de la corola 4.7-7 mm de largo,
lbulos 1.1-2.2 mm de largo, adpreso pubrulo. Estambres 37-60, tubo
estaminal 7.7-13.2 mm de largo, 0.7-1.4 mm de dimetro, exerto a ampliamente
exerto, filamentos libres 6.5-10.1 mm de largo. Ovario glabro, estilo ms
corto o excediendo la longitud de los estambres, estigma en forma de copa,
vulos 10 a 17. Legumbre 8.4-15.9 x 2.3-3.6 x 0.2-0.8 cm, aplanada a convexa,
recta a curvada, base redondeada a obtusa, pice agudo a angostamente
atenuado, superficie de las caras finamente estriada transversalmente,
ocasionalmente hinchada sobre las semillas, glabras, mrgenes 1.4-2.3 mm
gruesas, moderadamente elevadas.
Distribucin y hbitat. Inga ruiziana crece en la regin de la Amazonia en la
Llanura Amaznica (departamentos del Amazonas, Caquet y Putumayo); en
la regin Andina se localiza en la Vertiente Occidental Andina (departamentos
de Choc y Risaralda), en la Cordillera Central y Montaa Antioquea
(departamento de Antioquia), en la Vertiente Oriental Andina-Cordillera Oriental (departamento del Putumayo) y en el Altiplano Cundiboyacense
(departamento de Cundinamarca). De igual manera se encuentra en la regin
Pacfica, subregiones del Baud (departamento del Choc) y de la Llanura SurPacfica (departamento de Nario). Crece entre los 40 y los 1600 m.
La especie presentan entre 2 y 28 m de altura y 8 a 40 cm de DAP; son
rboles con cortezas grisceas o caf oscuras y lisas, y puede observarse un
exudado rojizo pegajoso muy poco abundante. El color del cliz vara desde
el amarillo cremoso hasta el verde claro; la corola es de tonos crema o blanco.
Inga ruiziana es una especie riberea presente en bosques de galera o en
bosques altos bien drenados sobre planos aluviales espordicamente
inundados; tambin hace parte de pastizales presentes en los claros de
bosques secundarios dominados por especies de Cecropia y Trema. Crece en
ambientes de bosque hmedo tropical (bh-T) y de bosque muy hmedo tropical (bmh-T). Espordicamente crece en caones o puede ser encontrada como
rbol cultivado. Los frutos son consumidos por algunos animales. Florece
de enero a abril y de noviembre a diciembre; fructifica en los meses de mayo,
julio, octubre y diciembre.
Ejemplares examinados. Amazonas: Ro Caquet, isla Mariame, 00
44 48.5 S-72 02 59 W, 1 may 1989, Urrego 542 st (COAH), 545 st (COAH).
Antioquia: Anor, vereda El Carmen, km 18-20 NO de Anor en la va a Dos

220

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Bocas, 7 15 N-75 12 W, 820-910 m, sin fecha, Callejas et al. 8812 fl (HUA);


alrededores de Planta Providencia, 26 km S y 23 km W por aire de Zaragoza
en el valle del ro Anor entre Dos Bocas y Anor, 7 13 N-75 03 W, 400-700
m, 9 jun 1976, Sheperd 350 st (COL); Itag, cerca de Medelln, 1600 m, dic
1942, Uribe-Uribe 684 fl (COL); Yolomb, 1500 m, 8 dic 1947, Uribe-Uribe 1625
fl, fr (COL). Caquet: Solano, 8 km SE de Tres Esquinas, en el ro Caquet por
debajo de la boca del Ro Orteguaza, 5 km a pie al SE de Solano, 200 m, 5 mar
1945, Little & Little 9569 fl (COL); orilla recta del ro Caquet, Remolino, 2 may
1953, Romero-Castaeda 4196 fr (COL). Choc: San Jos del Palmar, hoya del
ro Torito, afluente del ro Hbita, declive occidental, 850-950 m, 16 mar 1980,
Forero et al. 7375 fr (COL); Hoya del ro Atrato, ro Tagach, afluente del ro
Atrato, margen izquierda arriba de Tagach, 40-50 m, 10 abr 1982, Forero et al.
9095 fl (COL); Nuqu-Pangu, ro Chicu, 5 19 N-77 17 W, 0 m, 6 ene 1992,
Gmez et al. 455 fl (HUA); municipio de Nuqu, corregimiento de Arus, regin
de Cabo Corrientes, quebrada Arusisito, 30 m, 27 ene 1998, Tuberquia 564 fl
(COL). Cundinamarca: Yacop, inspeccin de Polica de Guadualito, vereda
La Laguna, por el filo de la montaa, 1450 m, 31 oct 1995, Lozano et al. 7267 fr
(COL). Nario: Salisb, municipio de Tumaco, sin fecha, Romero-Castaeda 2701
fl (COL); Tumaco, 4 leguas al oeste de Espriella, 8 jul 1952, Romero-Castaeda
3183 fr (COL). Putumayo: Vecindades de Mocoa, a lo largo del banco S del ro
Mocoa, 1 10 N-76 33 W, 700 m, 2 dic 1980, Croat 51746 fl (COL); Ro
Putumayo, Puerto Porvenir, arriba de Puerto Ospina, hacia La Loma, 230-250
m, 22 nov 1940, Cuatrecasas 10743 fl (COL); Ro Putumayo, en las mrgenes del
afluente izquierdo La Concepcin, 225 m, 27 nov 1940, Cuatrecasas 10824 fl
(COL); Mocoa, corregimiento de San Antonio, vereda Alto Campucana, 1 12
N-76 38 W, 1350-1420 m, 20 abr a 1 may 1994, Fernndez-Alonso et al. 11164 st
(COL); Mocoa, vereda La Eme, aguas abajo del ro Pepino, a 3 km aprox. del
puente por la carretera que conduce a Villa Garzn, en quebrada afluente del
ro Pepino, 01 04 47.65 N-76 38 43.102 W, 24 abr 1997, Lpez et al. 2685 st
(COL); localidad de Rumi-Yacu, 580 m, 20 nov 2000, Muriel & Muriel 30 fl
(COAH); Mocoa, finca Furbringer, 1967, Schwabe 67/379 fl (COL). Risaralda:
Pueblo Rico, corregimiento de Santa Cecilia, 470 m, 24 abr 1991, Lozano et al.
6074 fl (COL). Valle: Carretera Morrison, kms 45-50 de Buenaventura, hoya
del ro Dagua, 10 ago 1955, Idrobo & Kyburz 1750 fl (COL).
Inga ruiziana es una especie afn a I. nobilis y puede ser confundida con ella
en estado estril, aunque se encuentra ms cercanamente relacionada con
I.gracilior. Los caracteres diagnsticos para diferenciar I. ruiziana de otras
especies del gnero son los numerosos foliolos obovados a oblongos con venacin
levemente impresa por la haz; de igual manera, la presencia de pubescencia
ms corta y fina en la superficie de la corola (adpreso pubrula vs. sercea), y los
estambres ms numerosos (vanse comentarios bajo I. gracilior).
Nombres comunes. Guamo(a) (Amazonas, Caquet); Guamo
Borrachero (Antioquia); Etairedialecto Uitoto, Gachabuodialecto

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

221

Muinane, Guamo de sapo venenoso=Jacucuga-t+s+odialecto Muinane,


Matdui-t+s+odialecto Muinane, T+s+o dialecto Muinane, Titicoai
dialecto Uitoto (Caquet); Guamo Peludo (Cundinamarca); Guava
(Nario); Guamo Churimbo (Putumayo).
Usos. La sarcotesta dulce que rodea a la semilla es comestible; tambin
es una especie valorada por su papel en la conservacin y proteccin de
cuencas hidrogrficas, y para el mejoramiento de suelos pobres en cultivos
agrcolas y pastizales; de igual manera son rboles empleados como sombro
en cultivos. En Antioquia se tiene la creencia popular de que el consumo en
grandes cantidades de las legumbres produce efectos inebrantes. Los indios
Muinane consumen los frutos de esta especie.
Grupo III.
7. Inga capitata Desv., J. Bot. 3: 71. 1814; Benth., Trans. Linn. Soc. London
30(3): 611. 1875; Poncy, Mm. Musum Nat. dHistoire Nat. 31: 43. 1985;
T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 458. 1997. Tipo. Guyana
Francesa. Desvaux s.n. (holtipo P).
Fig. 8.
(Para sinonimia completa, vase Pennington, 1997: 458-461).
rboles, 4-25 m de altura. Ramas jvenes teretes, algunas veces
estriadas, glabras; lenticelas presentes. Estpulas 3.1-11 mm de largo,
oblongo-lanceoladas, con venacin paralela prominente, glabras,
ocasionalmente con puntos negros en su superficie, persistentes. Pecolo
0.5-3.0 cm, terete a levemente marginado, glabro; raquis 1.8-9.9 cm de largo,
terete a levemente marginado, glabro, apndice 2.5-3.2 mm de largo, linear o
ausente. Nectarios foliares ssiles, ocasionalmente se encuentran presentes
sobre los pecilulos o aparentemente ausentes, pateliformes, aplanados o
cupulares, a veces hundidos en el raquis, 0.2-2.5 mm de dimetro. Pecilulo
2.5-13 mm de largo. Fololos (1-)2-3 pares; par basal 6.1-13.8 x 2.4-8.5 cm,
elpticos, base cuneada a angostamente atenuada, pice angostamente
atenuado a cuspidado; par terminal 9.4-19.7 x 2.8-9.8 cm, elpticos a
obovados, base angostamente atenuada a cuneada, pice corta y angostamente atenuado a cuspidado; glabros, en ocasiones diminuta y esparcidamente pubrulos por el envs; venacin eucamptdroma; venas secundarias
7-12 pares, marginales a convergentes y arqueadas, en ocasiones oblicuas a
la vena media; venas intersecundarias pocas a ocasionalmente moderadas
y cortas o hasta la mitad de las secundarias; venas terciarias casi
perpendiculares a la vena media y formando retculos. Inflorescencia axilar,
1-4 pednculos en cada axila, una espiga congesta; pednculo 1.1-7 cm de
largo, glabro, a veces ocasionalmente subglabro; raquis floral 0.4-2.1 cm de
largo, terete; brcteas 2.2-5 mm de largo, lanceoladas a raramente
oblanceoladas, persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz 1.8-5 mm de largo,

222

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Figura 8. Distribucin geogrfica de Inga capitata e I. leiocalycina en Colombia.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

223

tubular a angostamente infundibular, levemente estriado longitudinalmente,


lbulos 0.7-1.8 mm de largo; glabro, ocasionalmente minutamente pubrulo.
Tubo de la corola 8.2-14 mm de largo, lbulos 2.1-2.5 mm de largo, glabro,
ocasionalmente con indumento pubrulo esparcido hacia el pice de los
lbulos. Estambres 52-117, tubo estaminal 1.0-1.6 mm de largo, 2.8-3 mm de
dimetro, igual longitud que la corola, filamentos libres 1.2-2.8 cm de largo.
Disco nectarfero cupular de cerca de 0.8-1 mm de alto rodeando la base del
ovario. Ovario glabro, estilo igual o excediendo a los estambres, estigma
simple a expandido, vulos 9-10. Legumbre 8.8-21.9 x 1.8-4.2 x 0.4-1 cm,
aplanada a convexa, recta a ligeramente curvada o curvada, base obtusa a
redondeada, pice cortamente ahusado, ms comn truncado a redondeado,
superficie de las caras lisa o algunas veces muy finamente estriada
transversalmente, lenticelada o no, en algunas ocasiones las lenticelas son
muy profusas sobre la superficie de las caras dando una apariencia
finamente verrugosa, levemente hinchada sobre las semillas, glabras,
mrgenes 1.5-4.2 mm gruesas, ligeramente elevadas o no.
Distribucin y hbitat. La especie se distribuye en la regin de la
Amazonia, en la Llanura Amaznica (departamentos de Amazonas y
Vaups); en la regin Andina, en la Cordillera Oriental (departamentos de
Casanare, Meta y Putumayo), en el Valle del Magdalena (departamento de
Caldas). En la regin Pacfica se encuentra en el Baud y el Urab
(departamento del Choc), y en la Llanura Sur-Pacfica (departamento del
Valle). En la Orinoquia, crece en los Llanos de San Martn (departamento del
Guaviare). Ocupa un rango altitudinal que oscila entre 50 y 1000 m.
Se caracterizan por presentar alturas entre 4 y 20 m y 5 a 38 cm de DAP;
los individuos adultos ramifican a los 4 m mientras que los jvenes lo hacen
a los 2 m, las dimensiones de la sombra que proyecta la copa son de 15 m x
3 m en los adultos, y de 3 x 2 m en los jvenes. La corteza es ligeramente
rugosa. Los fololos presentan una consistencia caractersticamente coricea.
Las inflorescencias pueden presentar tonalidades verdosas. La legumbre es
por lo general verde cuando inmadura y caf cuando madura.
La especie est presente como rboles del subdosel, de la transicin
entre el bosque hmedo tropical (bh-T), bosque muy hmedo tropical (bmhT) y el bosque pluvial tropical (bp-T), frecuentes en las riberas de los ros; los
frutos son consumidos por loros y micos. En el Trapecio Amaznico crece en
bosques secundarios, mesetas de areniscas, vrzeas y bosques bien drenados;
tambin es frecuente encontrarla en bosques sobre superficies planas
escalonadas u onduladas. Los ambientes en los que se desarrolla la especie
estn representados por bosques con baja presencia de epfitas, sotobosque
con alta presencia de Marantceas, Olyra latifolia y alta regeneracin de
palmas, o bien en bosques con epifitismo medio representado por arceas y

224

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

brifitos principalmente, con presencia de pequeas lianas, y un sotobosque


muy rico dominado por Melastomatceas, Marantceas, Olyra sp. y palmas.
En la Orinoquia es muy abundante en los bordes de caos, y crece junto con
Crepidospermum rhoifolium y Theobroma obovatum, o tambin se la puede
encontrar hacia el borde de bosques primarios medianamente perturbados.
En la regin andina, en la subregin de la Cordillera Oriental se encuentra
en potreros cultivados con Bracchiaria amarga. Para esta especie se ha
reportado endozoocoria por parte de monos araa. Florece de octubre a abril
y fructifica de enero a junio y de septiembre a noviembre.
Ejemplares examinados. Amazonas: Aduche, trocha al Caquet, 24 sep
1986, Battjes 600 st (COAH); margen izquierda del ro Pur, lmite con Brasil,
2.5 km. aguas arriba de la bocana Aguas Negras, 2 03 22 S-69 39 06 W,
190-220 m, 25 jul 1997, Crdenas et al. 8173 st (COAH); Ro Caquet, La
Pedrera, 240 m, 1 a 4 oct 1952, Garca-Barriga 14683 fl (COL); Leticia, 100 m,
9 oct 1961, Idrobo 4703 fr (COL); PNN Amacayacu, Cabaa Pamat, 25 sep
1989, Narvez & Olmos 10 st (COL); .PNN Amacayacu, riberas de la quebrada
Matamat, 3 48 54.6 S-70 16 49 W, 90 m, 8 ene 1995, Pinilla & Prado 308
fr (COAH); margen recta del ro Caquet, 2 km. arriba de la boca de la quebrada
El Quinch, 0 53 15 S-71 48 55.8 W, 7 may 1988, M. Snchez 271 st
(COAH); ro Caquet, margen recta 2 km arriba de la boca de la Quebrada
Quinch, 7 may 1988, M. Snchez et al. 271 fr (COAH); aproximadamente 300
m en direccin 245 de la margen recta del ro Caquet, 3.8 km aguas arriba
de la boca del Quebradn de La Culebra, 0 57 05 S-71 47 02 W, 28 ago
1987, M. Snchez et al. 5312 st (COAH); Ro Caquet, isla Mariame, 0 44
48.5 S-72 02 59 W, 1 mar 1990, Urrego 1449 st (COAH). Caldas: La Dorada,
vereda La Habana, 250 m, 28 ene 2000, Bustos 147 fr (COL). Caquet:
Araracuara, trocha a Yari, 0 25 S-72 20 W, 200 m, 23 ene 1989, Gentry &
Snchez 64937 st (COAH); Araracuara, alrededor de la pista area, 0 25 S72 30 W, 250 m, 2 nov 1991, Restrepo & Matapi 178 st (COAH). Casanare:
Hacienda Buena Vista, cuenca del ro Chiquito, vereda Atalayas, Aguazul,
675 m, 14 nov 1997, Correa & Jerez 474 st (COAH); Yopal, vereda Guatilla,
625 m, 11 nov 1997, Correa et al. 408 st (COL). Choc: Ro Negu, tributario
del ro Atrato, abajo de Quibd, 50-70 m, 3 abr 1958, Cuatrecasas & Llano
24187 fr (COL); Nuqu, Cabo Corrientes, estacin El Amargal, 5 abr 1993, G.
Galeano & Bernal 3719 fr (COL). Guaviare: San Jos del Guaviare, cao Agua
Bonita, 200 m, 3 jun 1994, Crdenas et al. 4355 fr (COL); San Jos del Guaviare,
inspeccin de La Carpa, vereda Las Orqudeas, 02 25 31.4 N-72 54 42.8
W, 220 m, 1 y 15 nov 1995, Lpez & Giraldo-Caas 759 fr (COAH), Lpez et al.
775 st (COAH); San Jos del Guaviare, vereda Agua Bonita, finca El Caimn,
2 32 07.4 N-72 36 08.5 W, 231 m, 28 abr 1998, Lpez et al. 3830 fr (COAH),
3837 fr (COAH); San Jos del Guaviare, vereda Unin Baja, inspeccin de
Guacamayas, finca La Bodega, 2 22 51.5 N-72 30 53.4 W, 251 m, 30 abr
1998, Lpez et al. 3886 st (COAH); San Jos del Guaviare, trocha Grano de

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

225

Oro, vereda Acacas, 2 24 248 N-72 31 787 W, 250-300 m, 15 mar 2000,


J. Ramrez et al. 7270 fr (COAH). Meta: Inspeccin La Uribe, vereda El Vergel,
camino viejo hacia La Uribe, 740 m, 10 ago 1989, Betancur 1300 st (COAH);
Mesetas, inspeccin de polica La Uribe, potrero en la carretera de la Uribe
al pozo N1 de petrleo, carretera la Trece, 3 13.6 N-74 21.7 W, 620 m,
15 ago 1989, Betancur 1416 st (HUA); a lo largo del cao Rosa Blanca en las
afueras de Villavicencio, 7 sep 1967, Kirkbride 384 fr (COL); Villavicencio,
reserva Bavaria, 4 1043.3 N-73 38 52 W, 1000 m, 15 nov 1995, Lozano et
al. 7351 fl (COL); Villavicencio, 7 km en la carretera a Restrepo, bosque de
Bavaria, ca. 700 m, 27 abr 2000, Martnez et al. 21 fl, fr (COL); Villavicencio,
quebrada La Honda, 27 feb 1997, Quiones & Correal 2909 fr (COL). Putumayo:
Mocoa y alrededores, 549-731 m, 16 mar 1953, Schultes & Cabrera 19072 fl
(COL). Valle: Bajo Calima, ca. 15 km N of Buenaventura, 3 56 N-77 08 W,
50 m, 15 feb 1983, Gentry et al. 40275 st (COL). Vaups: Municipio de Mit,
carretera Mit-Monfort, km 11.2, 23 a 24 sep 1993, Galeano, M. P: et al. 1364(3)
st (COL); Municipio de Mit, ro cuduyar, comunidad de Puerto Arara, 6 a
7 nov 1993, Galeano, M. P. et al. 1609(3) st (COL).
Inga capitata e I. stipularis son especies morfolgicamente muy afines (vase
bajo I. stipularis). I. capitata es muy constante en la estructura de la inflorescencia
(congesta) y particularmente en el tamao del fruto; sin embargo, llega a ser
extremadamente variable en el tamao de los fololos y de las flores.
Nombres comunes. Geebai-kaguku-dialecto Muinane, Gachavogadialecto Miraa, Matdutusio-dialecto Muinane, Palo de Sbalo, Temula
(Amazonas); Guamo (Casanare, Guaviare, Vaups); Guamo macheto,
Guamo churimo (Guaviare).
Usos. Inga capitata es empleada como fuente de lea, como forraje y como
rbol de sombro. En el departamento del Meta se consume la sarcotesta.
8. Inga leiocalycina Benth., J. Bot. 4: 598. 1845; Trans. Linn. Soc. London 30(3):
612. 1875; Poncy, Mm. Musum Nat. dHistoire Nat. 31: 47. 1985; T. D.
Pennington, The genus Inga, Botany 441. 1997. Tipo. Guyana. 1844,
Schomburgk 829 fl (Lecttipo K; isolecttipos BM, F, G, GH, NY, W). Fig. 8.
(Para sinonimia completa, vase Pennington, 1997: 441).
rboles, 4-25 m de altura. Ramas jvenes teretes, ligeramente estriadas,
glabras; lenticelas presentes, ms claras que el tono de las ramas. Estpulas
3.3-4.5 mm, lanceoladas, falcadas, glabras a subglabras, persistentes o
caducas. Pecolo 0.9-3.8 cm, raramente hasta 6.7 cm, terete o marginado a
muy angostamente alado (hasta 1.3 mm de ancho), pubescente a crispadopubescente; raquis 2.5-4.2 (-9.5) cm de largo, terete, marginado a
angostamente alado hacia los fololos, pubescente a crispado-pubescente,
apndice ausente. Nectarios foliares ssiles a cortamente pedunculados,

226

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

pateliformes o ciatiformes, 1.5-1.9 mm de dimetro. Pecilulo 1.1-3.3 (-6.7)


mm de largo. Foliolos 2 (-3) pares; par basal 5.9-8.4(-14.5) x 2.3-4.2(-7.8)
cm, elpticos, base aguda a redondeada, pice angostamente atenuado;
par terminal 13.4-20.0(-29) x 3.3-7.3(-10.1) cm, elpticos, base aguda a
redondeada, pice angostamente atenuado; pubescentes sobre la vena
media por la haz, el resto de la haz esparcidamente pubescente, envs
glabro a esparcidamente pubescente y con pelos diminutos glandulares
de tonos rojizos; venacin eucamptdroma; venas secundarias 8-13 pares,
marginales y arqueadas; venas intersecundarias pocas u ocasionalmente
moderadas y cortas o hasta la mitad de la longitud de las venas
secundarias; venas terciarias oblicuas y formando retculos. Inflorescencia
axilar, agrupada en los pices de las ramas jvenes, (1)-2-3-5 pednculos
en cada axila, una espiga congesta; pednculo 1.9-4.9 cm de largo, glabro
a esparcidamente pubescente; raquis floral 0.5-1.1 cm de largo, terete;
brcteas 1.8-2.5 mm de largo, lanceoladas, caducas; flores ssiles. Tubo
del cliz 4.5-5.3 mm de largo, angostamente infundibular, estriado
longitudinalmente, lbulos 1-1.7 mm de largo; glabro a subglabro. Tubo
de la corola 0.8-1.1 cm de largo, lbulos 1.7-2.4 mm de largo, indumento
serceo viloso, algunas veces esparcido. Estambres 30-60, tubo estaminal
1.4-1.8 cm de largo, 0-7-1.2 mm de dimetro, largamente exerto, filamentos
libres 1.6-2.1 cm de largo. Ovario glabro, estilo excediendo la longitud de
los estambres, estigma expandido, vulos 15-20. Legumbre 17.7-26.0 x
1.8-4.9 x 0.1-1.4 cm, aplanada a convexa, recta a ligeramente curvada, base
obtusa o cuneada a angostamente atenuada, pice acuminado a truncado,
superficie de las caras fina a algunas veces fuertemente estriada
transversalmente, hinchada sobre las semillas y constreida entre stas,
glabras o con algunos pelos esparcidos, o esparcidamente pubrula,
mrgenes 1.2-2.6 mm gruesas, onduladas, moderadamente elevadas.
Distribucin y hbitat. Se distribuye en la regin de la Amazonia, en la
Llanura Amaznica (departamentos de Amazonas, Caquet y Putumayo); en
la regin Andina, en el Altiplano Cundiboyacense (departamento de
Cundinamarca), en la Cordillera Central y Montaa Antioquea (departamento
de Antioquia) y en la Vertiente Occidental Andina (departamento de Risaralda),
y en la regin Pacfica, en el Baud (departamento del Choc), ocupando alturas
que oscilan entre los 20 y los 1250 m.
La especie se caracteriza por presentar alturas entre 4 y 22 m y ca. 11.3 a
70 cm de DAP, la corteza es griscea; algunos individuos (sobre todo de la
regin amaznica) pueden desarrollar races flcreas poco desarrolladas y
cilndricas. Las flores son de tonos blanquecinos y las legumbres son de
color verde incluso cuando maduras.
En la regin amaznica, Inga leiocalycina crece en bosques secundarios
semidensos sobre relieve ondulado y es propia de los bosques de llanura

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

227

aluviales. En la regin Andina crece en bosques primarios perturbados o a


orillas de caos. Ocasionalmente se puede encontrar cultivada al lado de
las carreteras. Florece en los meses de abril, marzo, septiembre y diciembre,
fructifica en los meses de enero, marzo a junio y septiembre a diciembre.
Ejemplares examinados. Amazonas: Arriba de la desembocadura del ro
Loretoyac, 10 dic 1945, Duque-Jaramillo 2328 fr (COL); Puerto Nario, ro
Loreto-Yac, 3 oct 1972, Glenboski C-71 fr (COL); Leticia, PNN Amacayac, a
la orilla el ro Amacayacu, 3 47 S-70 15 W, 100 m, 9 abr 1991, Pipoly et al
15127 fl (COL); aprox. 300 m en direccin 245 de la margen recta del ro
Caquet, 3.8 km aguas arriba de la boca del Quebradn de La Culebra, 0 57
05 S-71 47 02 W, 27 ago 1997, M. Snchez et al. 5235 st (COAH). Antioquia:
San Carlos, corregimiento El Jordn, vereda Narices, 4 km antes de la quebrada
Narices desde ISA y hacia el ro Saman, 420 m, 11 mar 1988, Albert de Escobar
et al. 8308 fl, fr (HUA); Turbo, carretera Tapn del Darin, sector ro LenLomas Aisladas, km 11, 20 m, 24 dic 1983, Brand & Escobar 722 fl, fr (COL).
Caquet: Araracuara, margen izquierda del ro Caquet, cerca de la
desembocadura del Yar, 12 abr 1986, Torres et al. 3105 fr (COL). Choc: Nuqu,
corregimiento de Coqu, quebrada Trapiche al SE de Coqu, 5 32 N-77 15 W,
100-160 m, 15 mar a 2 abr 1994, G. Galeano et al. 5088 st (COL); ro Mutat,
tributario del ro El Valle entre el Alto de Buey y la boca del ro, 100-150 m, 7
ago 1976, Gentry & Fallen 17288 st (COL). Cundinamarca: La Esperanza, 1250
m, 2 sep 1944, Uribe-Uribe 822 fl, fr (COL). Meta: Parque Nacional Natural
Tinigua, serrana de Chamusa, centro de investigaciones primatolgicas La
Macarena, mar 1991, Stevenson 248 fr (COL). Putumayo: Margen izquierda
del ro Putumayo, va La Tagua km 19 08 50 S-74 45 16 W, 450 m, 23 sep
1998, Cortegano 2001 fl (COAH). Risaralda: Mistrat, corregimiento de Puerto
de Oro, Chirrincha, margen izquierda del ro Agita, 950 m, 15 sep 1991,
Franco et al. 3513 st (COL). Vaups: Ro Cuduyar, comunidad de Puerto Arara,
1 24 N-70 43 12 W, 9 nov 1993, M. Galeano 1685 st (COAH); Estacin
Biolgica Capar, SE del departamento del Vaups, lmites entre Amazonas y
Brasil, 1 05 45 S-69 31 30 W, 200 m, 15 ene 1996, E. Palacios 129 fr (COAH).
La especie pertenece al grupo de Inga punctata (ver bajo I. longifoliola e I.
punctata). Se diferencia de I. punctata en la ausencia de indumento estrigiloso
en las ramas jvenes, los fololos y la inflorescencia. De igual forma, el cliz
de I. leiocalycina es glabro mientras que el del resto de las especies de este
grupo es pubescente. La forma de los nectarios tambin es algo diferente, ya
que I. leiocalycina tiende a ser ciatiforme, lo que no pasa en el resto de especies
pertenecientes a este grupo. En fruto, I. leiocalycina se diferencia de I. punctata
en que la legumbre de la primera es generalmente ms larga y ancha de
mrgenes onduladas y constricta entre las semillas.
Nombres comunes. E+cojoga-dialecto Miraa, Guamo (Amazonas); Mit+rai dialecto Uitoto (Caquet); Churimo (Choc); Guamo de
monte (Putumayo).

228

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Usos. En el departamento del Amazonas la sarcotesta es consumida por


los indios Tukuna. En Choc es cultivada en los jardines como ornamental,
los indios Tikuna del Choc consumen la sarcotesta de las semillas. En el
Putumayo la especie es considerada como maderable y el fruto es comestible.
9. Inga longifoliola R. S. Cowan, Bot. Mus. Leafl. 18: 147. 1958; T. D.
Pennington, The genus Inga, Botany 420. 1997. Tipo. Colombia. Vaups:
Ro Apaporis, Jinogoj, sep 1952, Schultes & Cabrera 17609 fl (holtipo
US; istipos COL!, NY, GH).
Fig. 9.
rboles, 4-15 m de altura. Ramas jvenes teretes, estrigilosas; lenticelas
presentes, numerosas, de un tono ms claro que el de las ramas, y
organizadas en hileras ms o menos longitudinales sobre stas. Estpulas
2.0-4.4 mm de largo, angostamente lanceoladas a linear-lanceoladas,
estrigilosas, caducas o persistentes. Pecolo 0.9- 2.1 cm, terete a subangular,
estrigiloso; raquis 1.4-3.3 cm de largo, terete a subangular, ligeramente
estriado longitudinalmente, estrigiloso, apndice ausente. Nectarios foliares
ssiles, pateliformes, 1.3-2.3 mm de dimetro. Pecilulo 1.4-4 mm de largo.
Foliolos 2 pares, en algunos ejemplares rara vez hasta 3 y no en todas las
hojas de una misma planta; par basal 6.1-15.8 x 2.1-5.3 cm, lanceolados,
elptico-lanceolados a largamente lanceolados, base obtusa a veces cuneada,
asimtrica, pice caudado, rara vez mucronado; par terminal 9.0-23 x 2.46.5 cm, lanceolados, elptico-lanceolados a largamente lanceolados, base
obtusa a veces cuneada, por lo general levemente asimtrica, pice caudado
o rara vez mucronado; algunas veces glabros por la haz, generalmente
estrigilosos por haz y envs, y entonces ms densos por el envs, en ocasiones
con puntuaciones negras sobre la lmina; venacin eucamptdroma, venas
secundarias 11-17 pares, marginales y arqueadas; venas intersecundarias
muy pocas a moderadas, casi invisibles, y cortas o hasta la mitad de las
venas secundarias; venas terciarias oblicuas y reticuladas, casi invisibles.
Inflorescencia axilar, 2 a muy raramente 3 pednculos en cada axila, una
espiga o racimo congesto; pednculo 1.2-9.3 cm de largo, estrigiloso,
acanalado; raquis floral 0.4-1.7 cm de largo, terete; brcteas 2.5-6.4 mm de
largo, lanceoladas a muy angostamente lanceoladas y entonces casi
filiformes, caducas; flores ssiles a cortamente pediceladas, hasta 1.5 mm de
largo. Tubo del cliz 3.1-6.5 mm de largo, por lo general en forma de embudo,
algunas veces angostamente infundibular, a veces curvado hacia un lado,
superficie lisa, lbulos 0.7-3.8 mm de largo; densamente estrigiloso. Tubo
de la corola 0.9-1.3 cm de largo, lbulos 2.4-3.5 mm de largo, densamente
serceo villoso. Estambres ca. 102, tubo estaminal 1.3-2 cm de largo, 1-1.6
mm de dimetro, igual a exerto, filamentos libres 2.1-2.5 cm de largo. Ovario
subglabro, algunas veces con pocos pelos esparcidos sobre la superficie,
estilo mucho ms largo que los estambres, estigma infundibular, vulos 15.
Legumbre 7.1-17.3 x 1.8-2.9 x 0.1-1.0 cm, aplanada a convexa, ligeramente
curvada a recta, base redondeada a obtusa o cuneada, ms comnmente

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

229

Figura 9. Distribucin geogrfica de Inga longifoliola e I. stipularis en Colombia.

230

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

ahusada o angostamente atenuada, pice apiculado u obtuso, a veces


truncado o cortamente atenuado, superficie de las caras muy finamente
estriada transversalmente, poco lenticelada, muy ligeramente hinchada sobre
las semillas, y a veces muy raramente constreida entre ellas, estrigilosas
hacia el pice y la base y sobre las mrgenes, el resto de las caras con algunos
pelos esparcidos, en ocasiones totalmente cortamente estrigilosa, rara vez
totalmente glabras, mrgenes 1.1-1.8 mm gruesas, muy poco elevadas.
Distribucin y hbitat. La especie es endmica de la regin Amaznica,
subregin de la Llanura Amaznica (departamentos de Amazonas,
Caquet y Vaups). Su rango de distribucin altitudinal es muy reducido,
entre 200 y 300 m.
En campo presentan alturas que oscilan entre 4 y 15 m y DAP entre 10 y
27.07 cm; la corteza es marrn. Las flores ostentan cliz blanco a verdoso y
los ptalos pueden ser de tonalidades crema.
Inga longifoliola es una especie silvestre exclusiva de ambientes
amaznicos. Crece sobre llanuras aluviales de inundacin o en las orillas
de los ros. Florece en marzo, y de septiembre a diciembre; fructifica en abril,
y de octubre a diciembre.
Ejemplares examinados. Amazonas: Corregimiento de Puerto Santander,
margen recta del Ro Caquet, 0 37 55 S-72 22 20 W, 13 sep 1977, L.
Aguirre 1114 fl (COAH); Ro Mirit, Puerto Nuevo, comunidad Yuwinata, 1
00 30.1 S-70 27 01.9 W, 1 dic 1994, Cepeda 49 fr (COAH); Igar Paran,
Miln, casa Ricaurte Kuiru, 10 oct 1987, Henao & Kuiru 59 fl (COAH); Ro
Igar-Paran, La Chorrera junto al ro, 4 oct 1973, Sastre 2374 fl (COL); Ro
Igar-Paran (afluente del ro Putumayo) corregimiento de La Chorrera, 5
jun 1974, Sastre 3155 st (COL); Ro Caquet, alrededores de La Pedrera, abr
1944, Schultes 5873 fr (COL). Caquet: Corregimiento de Araracuara, margen
recta del ro Caquet, 13 sep 1977, L. Aguirre 1114 st (COL); Araracuara a la
orilla del ro Caquet cerca de Las Peas, 0 37 S-72 24 W, 17 oct 1990,
Duivenvoorden 248 fl (COL); Margen izquierda del ro Caquet, Araracuara,
cerca a la desembocadura del ro Yar, 0 36 31 S-72 15 55 W, 11 abr
1986, Torres 3059 fr (COAH, COL); Araracuara, ro Araracuara, 27 nov 1990,
van Dulmen & Matapi 56 fl (COAH); Araracuara, 15 mar 1991, van Dulmen et
al. 153 fl (COAH); Medio Caquet, chagras, 0 36 28 S-72 21 45 W, 1 sep
1990, Velez 284 fl (COAH); Araracuara, margen izquierda del ro Caquet,
cerca de desembocadura del ro Yar, 11 abr 1986, Yucuna 3059 fr (COL).
Vaups: Ro Apaporis, entre los ros Kananar y Pacoa, 250 m, 1 a 15 dic
1951, Garca-Barriga 13860 fl (COL), 13869 fl (COL); Ro Apaporis, Jinogoj,
en la boca del ro Piraparan y alrededores, 0 15 S-70 30 W, 700 ft, 25 sep
1952, Schultes & Cabrera 17609 fl (COL).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

231

Dentro del grupo de especies que incluye a Inga longifoliola (ver bajo I.
stipularis), la especie ms cercanamente relacionada a sta es I. punctata. Ambas
exhiben el mismo indumento estrigiloso que recubre los diferentes rganos y
una estructura floral muy similar, aunque en I. longifoliola el nmero de
pednculos florales por inflorescencia es consistente, siempre 2, mientras
que en I. punctata pueden encontrarse hasta 7. Sin embargo, se reconoce
fcilmente de I. punctata por los fololos ms alargados con un pice caudado
y cliz, corola y estambres mucho ms largos; de igual forma, los estambres de
I. longifoliola son mucho ms numerosos que los de I. punctata.
Nombres comunes. Guama, Guamito de umar amarillo, M+n+ka,
Mit+ngo, Y+zaie-dialecto Uitoto (Amazonas); Wiru-dialecto Yucuna,
Guama (Caquet).
Usos. En el departamento del amazonas la sarcotesta blanca y dulce que
rodea a las semillas es comestible.
10. Inga punctata Willd., Sp. Pl. 4: 1016. 1806, excl. syn.; Benth., Trans. Linn.
Soc. London 30(3): 613. 1875; Pittier, Contr. U. S. Natl. Herb 18: 187.
1916; Len, Ann. Missouri Bot. Gard. 53(3): 290. 1966; T. D. Pennington,
The genus Inga, Botany 432. 1997. Tipo. Venezuela. Bredemeyer 7 fl
(holtipo BW).
Fig. 10.
Inga popayanensis Pittier, Contr. U.S. Natl. Herb. 18: 185, pl. 91. 1916.
Tipo. Colombia, Cauca, Popayn, Lehmann 5751 fl (holtipo US; istipos
COL!, K, NY).
(Para sinonimia completa, vase Pennington, 1997: 432-434).
rboles, 20-30 m de altura. Ramas jvenes subangulares a angulares,
estrigilosas; lenticelas presentes, ms claras que el tono de las ramas, por lo
general numerosas. Estpulas 0.2-1.2 cm de largo, linear-lanceoladas a
lanceoladas, estrigilosas a subglabras, caducas o persistentes. Pecolo 0.34.8 cm, semiterete, por lo general ligeramente marginado, estrigiloso; raquis
1.1-6.9 (-9.2) cm de largo, semiterete a subangular, ocasionalmente terete,
ligeramente marginado a rara vez angostamente alado, si alado por lo general prximo a la insercin de los fololos, estrigiloso, apndice 2-9.7 mm de
longitud, linear-lanceolado, linear, filiforme, o ausente. Nectarios foliares
ssiles, pateliformes, aplanados o pulvinados, a veces casi no muy notorios,
0.5-3.7 mm de dimetro. Pecilulo 0.9-5.6 mm de largo. Foliolos 2-3 pares;
foliolos del par basal 3.6-12.8 x 1.3-5.7 (-6.0) cm, elpticos o lanceolados a
ocasionalmente ovados, base cuneada a redondeada, usualmente asimtrica,
pice angostamente atenuado; folioloa del par terminal 6.8-20.6 x 1.5-9.5
cm, elpticos u ocasionalmente obovados, base aguda a redondeada,
usualmente asimtrica, pice angostamente atenuado; estrigilosos por ambas
caras, ms densamente por el envs; venacin eucamptdroma; venas

232

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Figura 10. Distribucin geogrfica de Inga punctata en Colombia.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

233

secundarias 8-16 (-19) pares, marginales y arqueadas a oblicuas; venas


intersecundarias moderadas a pocas y cortas, ocasionalmente hasta la mitad
de la longitud de las secundarias; venas terciarias oblicuas. Inflorescencia
axilar, agrupada en los pices de las ramas jvenes, hasta 7 pednculos en
cada axila, una espiga congesta; pednculo 0.4-7.7 cm de largo, usualmente
fuertemente acanalado, estrigiloso; raquis floral 0.2-2.6 (-4.2) cm de largo,
terete; brcteas 0.9-5.7 mm de largo, lineares a lanceoladas, caducas o
persistentes; flores ssiles a ocasionalmente subssiles. Tubo del cliz 0.55.7 mm de largo, tubular a angostamente infundibular, superficie lisa a
ligeramente estriada longitudinalmente, lbulos 0.5-7.5(-9.95) mm de largo;
estrigiloso. Tubo de la corola 0.5-1.0 cm de largo, lbulos 1.2-4.1 mm de
largo, serceo. Estambres 34-51, tubo estaminal 6-14 (-19.1) mm de largo,
0.6-9.5 mm de dimetro, igual a la longitud de la corola a ampliamente exerto,
filamentos libres 0.8-2.1 cm de largo. Ovario glabro, estilo ms corto o
excediendo la longitud de los estambres, estigma en forma de copa, vulos
10 a 13. Legumbre 4.6-19.5 x 1.2-2.6 x 0.08-0.9 cm, convexa, recta a
ligeramente curvada, base obtusa a cuneada, pice obtuso a redondeado o
ahusado, superficie de las caras finamente estriada transversalmente,
hinchada sobre las semillas, algunas veces lenticelada, cortamente
estrigilosas, o minutamente pubrulas a glabras, mrgenes 0.7-1.7 mm
gruesas, ligeramente elevadas.
Distribucin y hbitat. Inga punctata muestra una amplia distribucin a
todo lo largo del territorio del pas, particularmente en la regin Andina, en
la cual ocupa casi la totalidad de las subregiones geogrficas. En la regin
de la Amazonia crece tanto en la Llanura Amaznica (departamentos de
Amazonas, Caquet, Guaviare, Putumayo y Vaups), como en la Sierra de la
Macarena (departamento del Meta). En la regin Andina ocupa un amplio
espectro geogrfico, ubicndose en la Vertiente Occidental Andina
(departamentos de Antioquia, Cauca y Valle del Cauca), en el Valle del Ro
Cauca (departamento de Valle del Cauca), en la Cordillera Central y Montaa
Antioquea (departamentos de Antioquia, Caldas, Quindo y Risaralda), en
el Macizo Colombiano (departamento del Huila), en el Valle del Magdalena
(departamentos de Cundinamarca, Santander y Tolima), en la Vertiente Oriental Andina-Cordillera Oriental (departamentos de Boyac, Caquet,
Casanare, Huila y Putumayo), en el Altiplano Cundiboyacense (departamentos de Cundinamarca y Santander) y en la subregin del Catatumbo
(departamento de Norte de Santander). De igual manera ocupa la Sierra
Nevada de Santa Marta (departamento del Cesar) y la subregin de las
Sabanas del Caribe y Valle del Sin (departamentos de Cesar y Crdoba); la
regin Pacfica, subregiones del Baud, Urab y Valle de los ros Atrato-San
Juan (departamento del Choc) y la subregin de la Llanura Sur-Pacfica
(departamentos de Nario y Valle del Cauca). Para la regin de la Orinoquia
se ha reportado en los Llanos del Arauca-Casanare (departamento de

234

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Arauca) y en los Llanos de San Martn (departamentos del Guaviare y Meta).


La especie crece desde el nivel del mar hasta los 2780 m.
Los rboles de Inga punctata son muy frondosos con ramas largas
horizontalmente extendidas, 20 a 30 m de altura y DAP de 8 a 52 cm; la
ramificacin ocurre a 2.5 o 9 m desde la base en los ejemplares de mediano
tamao; presentan cortezas de tonos oscuros marrones rojizos, generalmente
grisceas y lisas, que desprenden en tiras; la copa es aparasolada y puede
proyectar una sombra que alcanza dimensiones de 13.6 m de dimetro. La
inflorescencia es caf; los botones florales son verdes o verde-amarillentos.
Las flores muy fragantes ostentan clices verde oliva claro o amarillentos y
las corolas pueden oscilar desde tonos verdes muy claros a amarillas plidas
o blancas. Las legumbres son verdes, y en la madurez alcanzan unas
tonalidades amarillo-verdosas.
Inga punctata es gregaria, propia del subdosel de bosques y frecuente en
las mrgenes y orillas de los ros, en los bosques de galera y en las llanuras
de inundacin de ros. Crece sobre suelos con buen drenaje. Es una especie
comn del bosque inundable estacional y de los bosques de llanura
inundables, encontrndose en la zona de transicin entre el bosque hmedo
tropical (bh-T) y el bosque muy hmedo tropical (bmh-T), los bosques pluvial tropical (bp-T), hmedo montano bajo (bh-MB), muy hmedo montano
bajo (bmh-MB), muy hmedo premontano (bmh-PM), bosque seco tropical
(bs-T), en los bosques primarios de las selvas andinas y en los de tierras
bajas, creciendo tambin en los pastizales despejados que se pueden
encontrar entre ellos. Tambin es posible localizarla en los caones de los
ros y los cursos de agua, en el borde de bosques secundarios que se
encuentran a lo largo de las carreteras, en los claros de valles, en vegetacin
secundaria sobre los planos de inundacin de ros y a la orilla del mar
creciendo en playas arenosas, en el departamento de Antioquia se han
reportado individuos creciendo en tierras xerofticas con abundancia de
otras Leguminosas y de Cactceas (vase ejemplar de Barkley 18C656, COL).
Los ambientes en los que crece generalmente estn representados por
bosques densos de hasta 18 m de altura con rboles emergentes que incluyen
otras especies de Inga y Ficus spp., el sotobosque se caracteriza generalmente
por una alta presencia de helechos entre ellos Diplazium spp. y miembros de
la familia Polypodiaceae; se presenta tambin un alto grado de epifitismo
gracias a distintas especies de Arceas (Anthurium spp.), Piperceas
(Peperomia spp.) y brifitos. En el departamento del Valle la especie crece en
suelos poco frtiles con alto porcentaje de saturacin de aluminio. Florece y
fructifica durante todo el ao.
Ejemplares examinados. Amazonas-Vaups: A lo largo del ro Apaporis,
entre Soratama y el raudal Jirijirimo, 27 feb 1952, Mora & van der Hammen
APA 119 st (COL). Amazonas: Corregimiento de Puerto Santander, margen

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

235

recta del Ro Caquet, 0 37 55 S-72 22 20 W, 13 sep 1977, L. Aguirre 1127


fl (COAH); Municipio de Puerto Nario, Parque Nacional Natural
Amacayac, 200 m, 6 ago 1989, Amaya & Parente 100 fl (COL); Leticia,
comunidad de Palmeras, margen izquierda ro Amazonas, 03 48 34 S-70
17 58 W, 15 may 1981, Arias et al. 1005 fl, fr (COAH); Entre Puerto Nario
y el ro Amacayac, a orillas del Amazonas, 23 dic 1945, Duque-Jaramillo
2425 fr (COL); Ro Caquet, La Pedrera, 240 m, 1 a 4 oct 1952, Garca-Barriga
14658 fl (COL); riberas a lo largo del ro Loreto-Yac, 3 nov 1972, Glenboski
C-127 fl (COL); ro Igar-Paran, 15 km debajo de La Chorrera, 200 m, 18
may 1975, Idrobo 8301 fr (COL); Leticia, corregimiento de Tarapac, Parque
Nacional Natural Amacayacu, ro Colibr entre la Cabaa Lorena
(INDERENA) y Caa Brava, en la margen izquierda del ro, 03 01 S-70 02
W, 100 m, 20 jun 1991, Rudas et al. 2185 st (COL); Ro Caquet, margen recta
frente a isla Tamanco, 3 feb 1988, M. Snchez et al. 52 st (COAH); ro IgarParan, corregimiento de La Chorrera, territorio de los indgenas Huitoto
Jitomagaro, familia Kuiru, 17 km en aval de La Chorrera, 6 jun 1974, Sastre
3180 fl (COL); ro Loretoyacu, ca. 100 m, sep a nov 1944, Schultes 6074 fl
(COL); Puerto Nario, Parque Nacional Natural Amacayacu, 03 45 S-70
15 W, 100 m, 5 ago 1989, Vsquez et al. 12568 fl (COL). Antioquia: 0-5 km al
sur de la Quebrada La Tirana, a lo largo del ro, alrededores de Planta
Providencia, 28 km SW de Zaragoza, valle del ro Anor en reas alrededor
de la confluencia de la Quebrada La Tirana y el ro Anor, ca. 3 km ro arriba
de Planta Providencia, 400-700 m, 20 feb 1977, Alverson et al. 29 fl (COL);
alrededores de Antioquia, 100 m, 20 abr 1948, Barkley 18C656 fl (COL); Turbo,
corregimiento de Currulao, 19 km NE de Turbo 4-12 km de Currulao en la
va Currulao-Nueva Antioquia, sitio la Arenera, 20-30 m, 2 ago 1987, Callejas
et al. 4930 fl (COL, HUA); Campamento, vereda La Llanada, 7 03 N-75 18
W, 1650 m, 6 sep 1989, Callejas et al. 8230 fl (HUA); Chigorod, 2 km al E de
Chigorod, Hacienda Pasatiempo, 12 km en la va al embarcadero de pltano,
7 40 N-76 42 W, 80 m, 17 dic 1990, Callejas et al. 9727 fl (HUA); Segovia,
km 15 va Zaragoza, cerro Cabezas, margen izquierda del ro Pocun, 7 10
N-74 50 W, 500 m, 4 abr 1996, Cardona et al. 55 fr (HUA); Necocl, resguardo
indgena Caimn Nuevo, en Caimn Bajo, 16 36 N-6 46 W, 2 m, nov 1992,
Castao et al. 356 fl (HUA); cerca al ro Len, aprox. 20 a 30 km ro arriba y
hacia el sur de la boca del ro y aprox. 15 km al oeste de Chigorod, 7 45 N76 50 W, ca. 100 m, 12 mar 1962, Feddema 1837 fr (COL); Cocorn, vereda La
Piuela, carretera a San Francisco, 6 02 N-75 08 W, 800-900 m, 20 nov
1992, Giraldo-Caas 1305 st (HUA); El Paol, vereda El Morro, 1 km al norte
de la va El Peol-La Represa, 6 46 N-75 17 W, 2000-2300 m, 20 mar 1992,
Gmez 527 fl (HUA); Titirib, vereda Corcovado, microcuenca La Mina, alto
de los Upegui, 6 4 04 N-75 47 38 W, 1700 m, 14 mar 1993, Gonzlez 164
fr (HUA), 169 fr (HUA); Jeric, 1970 m, dic 1940, Hno. Daniel & Hno. Toms
2458 fr (COL); Anor vereda La Meseta, 1200-1300 m, 20 abr 1997, N. Lpez
850 st (HUA); Anor, vereda La Cristalina parte alta del camino a la vereda

236

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Chagualo, 1400-1600 m, 20 abr 1997, N. Lpez 866 fl (HUA); San Rafael,


vereda de Quebrada Honda, 4 km en aval de la desembocadura de la
Quebrada Churimo en la desembocadura del ro Guatep, 15 oct 1981, Orozco
et al. 915 yema (COL); Alrededores de Segovia, 750 m, 18 jul 1979, Rentera et
al. 1640 fl (COL); Urrao, parque de Las Orqudeas, 2780 m, sin fecha, Rentera
et al. 3923 fr (HUA); Urrao, corregimiento de Encarnacin-Parque Las
Orqudeas, ro Encarnacin, 6 27 N-76 12 W, 14 abr 1985, Roldn 130 fr
(HUA); Medelln, corregimiento de Palmitas carretera Medelln-San Jernimo,
6 23 N-75 43 W, 1700 m, 20 abr 1985, Roldn 136 fr (HUA); Betania, vereda
Pedral Arriba, vertiente derecha de la quebrada La Bramadora, 5 44N-76
00W, 2060 m, 5 ago 1996, Snchez et al. 2979 st (COL); Vegaria, 200 ft, dic
1947, Sandeman 5545 fl (COL); Segovia, 24.5 km N de Remedios 17 km N de
La Cruzada, en la carretera hacia Zaragoza, ro Pocon, 7 12 N-74 48 W,
20 jul 1987, W. Thomas & Castao 5502 fl (COL, HUA); Amalfi, vereda
Guayabito, 6 48 48 N-75 5 38 W, 1500-1600 m, 12 ago 1999, Tuberquia &
Orrego 921 fl (COL); Amalfi, vereda Guayabito, 6 48 48 N-75 5 38 W,
1700-1800 m, sep 10 1999, Tuberquia et al. 1082 fl (COL); Medelln, carretera a
Envigado, 1600 m, ene 1944, Uribe-Uribe 700 fl (COL); Entre Medelln y
Envigado, quebrada Ziga, ene 1944, Uribe-Uribe 733 fl, fr (COL); Medelln,
en Loreto, 1700 m, ene 1945, Uribe-Uribe 936 fl, fr (COL); Jeric, 1900 m, 4 ene
1947, Uribe-Uribe 1425 fl, fr (COL); Jeric, 1900 m, 4 ene 1947, Uribe-Uribe
1429 fl, fr (COL). Arauca: Municipio de Arauca, campo de Cao Limn,
asociacin Cravo Norte, 6 5530N- 71 1024W, 295 m, 15 oct 1997, Betancur
& Uribe 7472 fl (COL). Boyac: Municipio de Santa Mara, vereda Cao Negro, camino entre las fincas Santa Rosita y El Tesoro, ruta a Palo Negro, 4
5132 a 4 5147N- 73 1659 a 73 1754W, 1600-1860 m, 4 nov 2003,
Betancur et al. 10357-A fl (COL); Campohermoso, vereda Encenillo va Pez,
5 5 2.2 N-73 43 52 W, 900 m, 23 nov 1996, Cruz 681 yema (COL). Caldas:
Filadelfia, Samaria, monte de Yanira, 1920 m, 20 sep 1990, de Fraume & Duque
1140 yema (COL); Quebrada Yeguas, tributario del ro Magdalena, 20 km N
de Honda, 300 m, 7 mar 1977, Gentry et al. 18161 fl, fr (COL); Salamina, Loma
Hermosa, 1812 m, feb 1945, Hno Toms 2158 fr (COL). Caquet: Corregimiento
de Araracuara, margen recta del ro Caquet, 13 sep 1977, L. Aguirre 1114 fl
(COL), 1127 fl (COL); Araracuara, punta de la primera isla, 7 oct 1986, Battjes
584 st (COAH); San Vicente del Cagun, ro Cagun, va San Vicente- Mina
Blanca, 330 m, 22 feb 1988, Callejas & Marulanda 5870 fr (HUA); Florencia,
quebrada del ro Dedo, ca. 400 m, 1 abr 1940, Cuatrecasas 8979 fr (COL);
Solano, 8 km de Tres Esquinas, en el ro Caquet debajo de la boca del ro
Orteguaza, viaje a pie 1 km N de Solano, 200 m, 4 mar 1945, Little & Little
9661 fl (COL); Araracuara, ro Caquet, margen recta 3 km arriba de la isla
Sumaeta, 0 36 S-72 10 W, 200-300 m, 4 oct 1990, Londoo et al. 1574 fr
(COAH); Florencia, Macagual, 20 km va Morelia, Corpoica, 280 m, 13 jul
1998, Morales et al. 988 st (COL). Casanare: Tauramena, vereda de Malpaso,
1300 m, 4 dic 1961, Uribe-Uribe 3918 fl (COL). Cauca: Matarronera, 1750 m,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

237

2 oct 1968, Espinal & Ramos 2895 fl (COL); alrededores de Popayn, 1760 m,
26 dic 1946, Fernndez-Prez 25 fr (COL); Popayn, carretera al Purac, La
Hermita, 1760-1820 m, 17 jul 1948, Garca-Barriga & Hawkes 12701 fl (COL);
Isla de Gorgona, playas y zonas cercanas a las instalaciones del INDERENA,
0-150 m, 7 a 11 sep 1987, Fernndez-Alonso et al. 7399 fl, fr (COL); El Tambo,
corregimiento de Lpez, 1750 m, 23 ago 1949, Idrobo & Fernndez 239 fl (COL);
Guap, Parque Nacional Natural Isla Gorgona, camino a Pablo Sexto y Cabo
de Hornos, 30-50 m, 4 abr 1986, Lozano et al. 5239 fl (COL); Municipio
Popayn, sector sur de la ciudad, vereda Dos Brazos, 1730 m, 18 ene 2000,
Ramrez et al. 12515 fl (COL); Municipio de Popayn, costado izquierdo del
ro Palac, va Torot, 1850-1900 m, 29 ago 2002, Ramrez et al. 16192 fl (COL);
Isla de Gorgona, orilla del mar, al este de la Isla, 16 nov 1955, RomeroCastaeda 5460 fr (COL); Popayn, vereda Claridad, va a la vereda Gonzlez,
1750 m, 15 jul 2000, Serna & Villarreal 61 fl (COL); Sin localidad precisa, 100
m, ago 1853, J. Triana 466 fl (COL); Popayn, 1800 m, 9 sep 1961, Uribe-Uribe
3883 fl (COL); Alrededores de Popayn, ro Palac, 1650 m, oct 1948, Yepes
956-B fl (COL). Cesar: troncal de la Paz, San Martn, 50 m, dic 1996, Alzate
186 fl (HUA); Sierra Nevada de Santa Marta, declives sur-estes, ro Donachui,
5500 ft, 8 may 1974, Plowman & Davis 3626-A st (COL); quebrada Socorpas,
municipio de Robles, Becerril, 1400 m, sin fecha, Ruddle 19 yema (COL).
Choc: Riosucio, en Teresita, ro Truand, 80 m, 23 jul 1970, Arciria 168 fl
(COL); Quibd, sector La Calle en el ro Bebar, 11 feb 1985, Crdoba 480 fr
(COL); Hoya del ro San Juan, abajo de Docord, desembocadura del ro San
Juan en el Ocano Pacfico, brazo Churimal, 4 20 N-77 25 W, 0 m, 30 mar
1979, Forero et al. 4389 fl (COL); Hoya del ro Atrato, Bojay, cao de
Bojayacito, cerca de Bellavista, 40 m, 14 abr 1982, Forero et al. 9223 fr (COL);
hoya del ro Atrato, municipio de Bojay, quebrada del Fruerte, arriba de
Bella Vista, 40 m, 15 abr 1982, Forero et al. 9280 st (COL); ro Mutat, tributario
del ro El Valle, entre el Alto de Buey y la boca del ro, 100-150 m, 9 ago 1976,
Gentry & Fallen 17472 fl (COL); Jurubid, playa Peas Blancas, quebrada
Aguas Calientes, 5 03 N-77 21 W, 0-75 m, 23 dic 1991, Gmez et al. 318 fr
(HUA); bosque al lado derecho del ro Condoto, frente a Condoto, 70 m, 26
ago 1955, Idrobo 1864 fl (COL); playa de Cocorn, 12 jun 1944, Killip &
Cuatrecasas 39073 fl (COL); Riosucio, Parque Nacional Natural Los Katos,
salto El Tendal, 100 m, 7 jul 1976, Len 305 fr (COL); Alrededores de la
ensenada de Baha Solano, 5 m, 29 jun 1958, Pinto & Kotschwar 116 fl (COL);
Pizarro, 29 ago 1945, von Sneidern 4879 fl (COL); Parque Nacional Natural
Los Katos, sector Sautat, feb a abr 1982, Zuluaga 1285 fr (COL). Crdoba:
Montera, km 25 va a Planeta Rica, a unos 500 m del margen izquierdo de la
va, 18 feb 1992, Leguzamo et al. 736 fl, fr (COL). Cundinamarca: cercanas
de San Bernardo, hacia Sasaima, 1600-1800 m, 23 jun 1940, Cuatrecasas 9614
fl (COL); La Esperanza, 1280 m, 25 may 1946, Duque-Jaramillo 3651 fl (COL);
Yacopi, Inspeccin de Polica de Guadualito, a lo largo de la carretera
Guadualito-Yacop, 845-1080 m, 29 oct 1995, M. Galeano et al. 2048 fl (COL);

238

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

entre La Esperanza y La Mesa, carretera a Girardot, 900 m, jul 1936, GarcaBarriga 1220 fr (COL); hacienda Saldaa, municipio de Caparrap, 1280 m,
10 a 13 jun 1939, Garca-Barriga 7662 fl (COL); La Vega, camino a Nocaima,
950-1200 m, 27 a 29 ene 1942, Garca-Barriga 10625 fl (COL), 10664 fr (COL);
Viot, carretera a Girardot, 750 m, 5 feb 1950, Garca-Barriga 13404 fl (COL);
municipio de Viot, vereda La Victoria, finca El Retazo, 1100 m, 6 ago 2000,
Jcome 435 fr (COL); Ubal, inspeccin de polica de San Pedro de Jagua,
vereda Soya, margen recta ro Zaguea, 4 42 48 N-73 18 6 W, 500 m, 5 jul
1998, Murillo et al. 1720 fr (COL); Fusagasuga, 1400 m, ago 1853, Triana 472
fl (COL); provincia de Bogot, Fenasuc, 1800 m, ago 1853, Triana 4469 fl
(COL); Anapoima, vereda Golconda, debajo de El Triunfo, 850 m, 18 ago
1962, Uribe-Uribe 4108 fl (COL). Guaviare: Cao Grande, San Jos del
Guaviare, 240 m, 2 nov 1939, Cuatrecasas 7373 fl (COL); ro Guaviare, parte
alta, 240 m, 9 nov 1939, Cuatrecasas 7611 fl (COL); San Jos del Guaviare, por
la trocha ganadera, 02 33 08.6 N-72 28 47.6 W, 220 m, 6 mar 1996, Lpez
& Pabn 1012 fr (COL); San Jos del Guaviare, vereda Puerto Ospina, 13 mar
1996, Lpez & Pabn 1124 fr (COL); San Jos del Guaviare, resguardo indgena
de la comunidad Tucano de Panor, a 5 min. del centro SINCHI, 02 28 20
N- 72 41 30 W, 280 m, 12 nov 1995, Lpez et al. 642 fl (COAH); San Jos del
Guaviare, vereda Unin Baja, inspeccin de Guacamayas, finca La Bodega,
02 23 10.4 N-72 31 36 W, 303 m, 30 abr 1998, Lpez et al. 3890 fr (COL);
San Jos del Guaviare, El Vergel, 74 W-2 11 N, 30 ene 1990, Marulanda &
Mrquez 1895 st (HUA); Vereda Nueva Granada, finca El Palmal, 02
28 N-72 31 W, 2 mar 2000, G. Ramrez 7100 fl (COAH); San Jos del Guaviare,
vereda Nueva Granada, finca El Palmal, 02 27.993 N-72 30.801 W,
275 m, 2 mar 2000, J. Ramrez et al. 7093 fr (COL); San Jos del Guaviare,
vereda Nueva Granada, finca El Palmal, 02 27.993 N-72 30.801 W, 275 m,
2 mar 2000, J. Ramrez et al. 7100 fr (COL); San Jos del Guaviare, trocha
Ganadera km 2 vereda Santa Rosa, 02 31.843 N-72 35.036 W, 200 m, 13
mar 2000, J. Ramrez et al. 7243 fr (COAH). Huila: a lo largo del ro Neiva,
cerca de El Salado, 15 km NE de Algeciras, 5000 ft, 1 abr 1944, Little 7565 fl,
fr (COL); San Agustn, 5600 ft, 19 abr 1944, Little 7688 fr (COL); desde la
Hacienda Balsillitas hasta El Cedral, 1981 m, 16 jun 1944, Little 8054 st
(COL); camino de la Hacienda Balsillitas hacia El Cedral, 5800 ft, 16 jun
1994, Little 8057 fl (COL); Quebrada Negra, viaje a pie hacia Quebrada Negra,
este del ro Venado, 25 km SE de La Bodega, 7000 ft, 5 dic 1944, Little 9043 fl,
fr (COL); municipio de Argentina, quebrada El Pueblo, 1850 m, 25 sep 1984,
Lozano et al. 4128 fl (COL); San Agustn, Parque Arqueolgico, 1700 m, 2 dic
1957, Romero-Castaeda 6616 fl, fr (COL); Pitalito, Calamo, 1300 m, 30 dic
1942, Schultes & Villarreal 5136 fl (COL). Meta: Ro Metica, al E de Puerto
Lpez, 210 m, 1 ene 1974, Davidse & Llanos 5459 fl (COL); Reserva Nacional
de La Macarena, pico Renjifo, 1000-1300 m, 23 ene 1951, Idrobo 1278 fl
(COAH); Reserva Nacional de La Macarena, mesa del ro Sansa, 450 m, 3
mar 1956, Idrobo 2123 fl (COAH); La Macarena, mesa del ro Sausa, 100-1300

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

239

m, 23 ene 1951, Idrobo & Schultes 1278 fl (COL); Sierra de la Macarena, bocas
del ro Sansa, 450 m, 3 mar 1956, Idrobo & Jaramillo 2123 fl (COL); Margen
izquierda del ro Guayabero, 260 m, 5 feb 1959, Jaramillo 2037 fl (COAH);
Reserva nacional de la Macarena, margen izquierda del ro Guayabero, frente
a la confluencia del cao Losada y hacia la angostura, en el extremo sur de
la Sierra, 260 m, 5 feb 1959, Jaramillo & Hernndez 2037 fl (COL); Puerto
Lpez, 300 m, 29 a 30 jul 1946, Jaramillo et al. 385 yema (COL); Puerto Lpez,
ro Meta, 240 m, 28 jul 1944, Little & Little 8270 fl, fr (COL); aterrizaje El Mico,
450 m, 8 nov 1949, Philipson et al. 1381 yema (COL); Margen izquierda del
ro Guayabero a 10 km de Cao Lozada, 350 m, 17 ene 1959, Pinto et al. 224
fl (COL); municipio de Restrepo, vereda Santa Helena, 4 4N- 73 48W, 1001400 m, 6 may 1993, Restrepo 760 fr (COL); Parque Nacional Natural Tinigua,
Serrana Chamusa, centro de Investigaciones Primatolgicas La Macarena,
300 m, jul 1993, Stevenson 488 fr (COAH, COL); PNN Tinigua, ro Duda,
serrana Chamusa, Centro de Investigaciones Ecolgicas La Macarena, 350
m, 1 ene 1997, Stevenson 1987 fl (COAH, COL); PNN Tinigua, ro Duda,
serrana Chamusa, Centro de Investigaciones Ecolgicas La Macarena, 350
m, 1 may 1997, Stevenson 2072 fl (COAH); PNN Tinigua, ro Duda, Serrana
Chamusa, trocha al puerto del campamento Paujil, 350 m, may 1997,
Stevenson 2072 fr (COL); Reserva nacional La Macarena, quebrada Honda,
al este de Los Micos, tributario de la margen izquierda del ro Gejar, 19 ene
1968, J. Thomas et al. 1436 fl (COL); Acacas, playones del ro Playn, 450 m,
26 jul 1946, Uribe-Uribe 1307 fl (COL); Acacas, cerca de la confluencia de los
ros Playn y Acacas, 450 m, 26 jul 1946, Uribe-Uribe 1309 fl (COL);
inmediaciones del ro Guamal, entre Acacas y San Martn, 430 m, 28 jul
1946, Uribe-Uribe 1327 fl (COL). Nario: Barbacoas, 2 m, 1 abr 1853, J. Triana
6837 st (COL); Cabo Manglares, 6 jul 1952, Romero-Castaeda 3153 fl (COL).
Norte de Santander: Regin del Sarare, El Banco, confluencia de los ros
Cobugn y Cobara, 320 m, 15 nov 1941, Cuatrecasas 13191 yema (COL).
Putumayo: Mocoa, hacia Pueblo Viejo, 500-600 m, 28 dic 1940, Cuatrecasas
11388 fr (COL); Villa Garzn, carretera a Puerto Ass, 1 10 N-76 34 W,
1350 m, 3 a 4 may 1994, Fernndez-Alonso et al. 11371 fr (COL); a lo largo del
ro Putumayo, arriba de la confluencia con el ro Mocoa, 800 m, 7 ago 1964,
Soejarto et al. 1243 fl (COL). Quindo: Salento, vereda Cocora, finca El Cairo,
1925 m, 14 jun 1997, Agudelo et al. 3814 yema (COL), 3855 yema (COL).
Risaralda: Santa Rosa de Cabal, cerca de los termales, hacienda Las Gaviotas,
1980 m, ago 1980, Idrobo & Rangel 9867 st (COL); Santa Rosa, Hacienda La
Gaviota, 1980 m, 22 jul 1980, Idrobo et al. 9878 fl (COL); municipio de Santa
Rosa, hacienda La Gaviota, 1980 m, 22 jul 1980, Idrobo et al. 9915 fl (COL);
Santa Rosa, vereda El Crucero, Hacienda La Colina, 1725 m, 24 jul 1980,
Idrobo et al. 10008 fl (COL). Santander: Piedecuesta, vereda Granadillo, 1300
m, 21 may 1997, Espitia & Moreno 128 st (COL); alrededores de Cimitarra,
carretera norte desde el aeropuerto entre ro Guadualito y 5 km ms all del
puente, 200 m, 27 jul 1975, Gentry & L. Forero 15487 fl (COL); alrededores de

240

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Barrancabermeja, entre los ros Sogamoso y Colorado, 100-500 m, 26 ene


1935, Haught 1544 fl (COL); ro Carare, en Puerto Aquileo, 300-400 m, 28 sep
1945, Hodge 6515 fl (COL); A lo largo del margen de la quebrada Pujamanes,
275-350 m, 24 jul 1953, Langenheim 3340 yema (COL); Zapatoca, carretera
Zapatoca-finca El Caucho, km 2, 1600 m, jun 2001, J. Rincn s.n. fl, fr (COL);
Zapatoca, carretera Zapatoca-finca El Caucho, km 2, 1600 m, ago 2000, J.
Rincn s.n. fl, fr (COL); Bolvar, 1800 m, 1942, Uribe-Uribe 638 fr (COL); JessMara, 1900 m, 4 ago 1952, Uribe-Uribe 2449 fl (COL); Barrancabermeja, ro
Magdalena, 110 m, dic 1957, Uribe-Uribe 3035 fl, fr (COL). Tolima: Municipio
de San Sebastin de Mariquita, 600 m, 24 sep 2001, Alba et al. 24 st (COL);
alrededores de Ibagu, 1200 m, sin fecha, Corts s.n. yema (COL). Valle: San
Marcos, carretera Simn Bolvar, Cali-Buenaventura, 80 m, 28 jun 1975,
Belalczar 12 fl (CUVC); Sevilla, La Estelita, 1200 m, 15 may 1979, Cuadros
721 yema (COL); Riofro, corregimiento de Fenicia, va La Sonora-FeniciaLos Alpes, 1300 m, 22 dic 1980, Cuadros 1299 fl, fr (COL); ro Naya, debajo de
Puerto Merizalde, en el brazo Aj Chiquito, 1-4 m, 1 mar 1943, Cuatrecasas
14306-A fl (COL); hoya del ro Sauquinin, lado izquierdo, La Laguna, 1400
m, 10 a 20 dic 1943, Cuatrecasas 15387A fr (COL); Versalles, bocatoma
acueducto municipal, sur-oeste de Versalles, 1950 m, 12 ago 1983, Devia 260
fl (COL); Dagua, corregimiento El Danubio, Alto Anchicay, 200 m, 21 jun
1984, Devia 623 fl (COL); San Pedro, corregimiento de Buenos Aires, va
Buenos Aires-San Pedro, 1600 m, 25 Sept 1984, Devia 770 fl (COL); Bolvar,
Alto de Los Viejos, finca El Porvenir, va Primavera-Trujillo, 1650 m, 27 feb
1985, Devia 1008 yema (COL); ro Cali, Los Alpes, 1938, Duque-Jaramillo 4116
fl, fr (COL); Isla de Gorgona, playas y zonas cercanas a las instalaciones del
INDERENA, 0-150 m, 7 a 11 sep 1987, Fernndez-Alonso et al. 7399 fl, fr (COL);
Alto Anchicay, carretera de Yatacu a la planta hidroelctrica CVC, valle
del ro Dagua, tributario del Anchicay, 3 38 N-76 45 W, 500-700 m, 17 jul
1984, Gentry & Monsalve 48235 fl (COL); Cali, Los Farallones de Cali, a lo
largo del ro Pance, aprox. 2-4 km abajo del pueblo de Pance, 1500 m, 13 nov
1975, Hartman 49 fl, fr (CUVC); Bajo Calima, 3 55 N-77 W, 100 m, 4 jun
1987, Monsalve & Rentera 1530 fl (CUVC); La Cumbre, La Herradura, ca. 4
km delante de Santa Ins, en la va Yumbo-La Cumbre, en la parte ms alta,
1900 m, 25 jun 1988, Ramos & Reyna 1023 yema (CUVC).
Inga punctata exhibe un amplio espectro de variacin morfolgica tanto
en los rganos vegetativos como en los reproductivos. Un al anlisis de los
caracteres morfolgicos sugiere que es afn a un grupo que incluye I. dwyeri,
I. ilta, I. leiocalycina e I. longifoliola, y parece ser la especie central de este
grupo a partir de la cual todos los dems caracteres exhibidos por las dems
especies han sido segregados. Dentro de este grupo es importante la presencia
de indumento (por lo general estrigiloso), el tamao floral (ni grande ni
pequeo para la seccin), el indumento grueso presente en la corola, las
inflorescencias simples, el raquis foliar no alado y el nmero de estambres

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

241

entre 30 y 60. De todas estas especies I. punctata puede reconocerse gracias


al indumento uniformemente estrigiloso presente en sus rganos y en la
forma elptica de los fololos con pices angostamente atenuados.
Nombres comunes. Chimbillo (Amazonas); Churimo (Caldas);
Guamo (Amazonas, Antioquia, Caquet, Choc, Crdoba, Guaviare, Huila,
Meta, Valle); Guamo Churimo (Antioquia, Choc, Tolima); Guamo
Blanco (Boyac); Gachabuo-t+s+odialecto Miraa, Jarozairaidialecto
Uitoto Muinane, N+pacagadialecto Miraa, Titicoaidialecto Uitoto
(Caquet); Guama (Caquet, Cesar); Serindo (Caquet, Huila); Guabo,
Guamo de Loma (Cauca); Churimo (Choc); Mahptka (Cesar);
Guamo Calzamuelas, Guamo Cansamuelas (Cundinamarca); Guamo
Serindo (Huila); Guamo de Hoja Menuda (Santander).
Usos. En el departamento de Boyac el fruto de Inga punctata es comestible y la madera es utilizada como lea. En Cundinamarca y Huila Inga
punctata es cultivada usualmente como sombro en cafetales. En el
departamento del Tolima se cultiva como ornamental en las calles de los
pueblos.En el Valle y el Caquet la sarcotesta que rodea a las semillas es
comestible; en el Caquet es muy apreciada como una planta proveedora de
nitrgeno y hojarasca al suelo en programas forestales, la especie es
empleada tambin como sombro en cultivos. La tribu Miraa (Caquet)
consume los frutos. En Cesar consumen el embrin y en Mxico las semillas
de Inga punctata son cocinadas y comidas.
11. Inga stipularis DC., Prod. 2: 435. 1825; Benth.,. Trans. Linn. Soc. London
30(3): 610. 1875; Poncy, Mm. Musum Nat. dHistoire Nat. 31: 44. 1985;
T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 463. 1997. Tipo. Guyana
Francesa. Patris s.n. fl (holtipo G-DC; istipo BM).
Fig. 9.
(Para sinonimia completa, vase Pennington, 1997: 463).
rboles, 3-27 m de altura. Ramas jvenes teretes, glabras; lenticelas
presentes. Estpulas 0.7-2.7-3.8 x 0.6-2.0-3.8 cm de largo, estriadas
longitudinalmente, foliosas, suborbiculares a ovadas, glabras, persistentes.
Pecolo 0.9-2.8(-10.3) cm, terete, glabro; raquis 1.6-13 cm de largo, terete,
glabro, apndice 0.9 cm de largo, linear-filiforme o ausente. Nectarios
foliares ssiles, cupuliformes, 1.3-2.1 mm de dimetro. Pecilulo 4-5.15 mm
de largo. Foliolos 2-3 pares; foiolos del par basal 10.1-14.0 x 3.9-6.1 cm,
elpticos a ovado-elpticos, base angostamente atenuada o aguda, pice
angostamente atenuado; foliolos del par terminal 16.4-18.2 x 5.5-7.5 cm,
elptico a obovado, base angostamente atenuada a aguda, pice angostamente
atenuado; glabros; venacin eucamptdroma; venas secundarias 9-11 pares,
marginales y arqueadas; venas intersecundarias pocas a moderadas y cortas;
venas terciarias casi horizontales, formando retculos. Inflorescencia axilar

242

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

o agrupada hacia el pice de las ramas jvenes, 1-4(-7) pednculos en cada


axila, una espiga congesta; pednculo 1.4-6.6 cm de largo, glabro a subglabro;
raquis floral 1.8-3.7 cm de largo, terete; brcteas 3.9-4.2 mm de largo,
lanceoladas a ligeramente obovadas, estriadas, parcialmente fusionadas
formando un involucro, persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz 4.3-6.6
mm de largo, tubular a angostamente infundibular, superficie estriada
longitudinalmente, algunas veces curvado hacia un lado, lbulos 1-1.5 mm
de largo; glabro, levemente pubrulo hacia el pice de los lbulos. Tubo de
la corola 9.2-9.4 mm de largo, lbulos 1.3-2.3 mm de largo, glabro, algo
pubrulo hacia el pice de los lbulos. Estambres 30-54, tubo estaminal 0.91.3 cm de largo, 0.8-1.7 mm de dimetro, leve a ampliamente exerto, filamentos
libres 1.8-2.4 cm de largo. Disco nectarfero tubular rodeando la base del
ovario. Ovario glabro, estilo levemente excediendo la longitud de los
estambres, estigma simple, vulos 13-17. Legumbre 12.4-14.4 x 1.7-1.9 x 0.51.0 cm, convexa, recta a curvada, base angostamente atenuada, pice
redondeado o acuminado, superficie de las caras lisa o con venacin transversal fina, levemente hinchada sobre las semillas, glabras, mrgenes 1.21.3 mm gruesas, no elevadas o muy levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Se encuentra en la regin de la Amazonia, en la
Llanura Amaznica (departamentos de Caquet y Vaups); y en la regin
Andina, en la vertiente Oriental Andina-Cordillera Oriental (departamento
de Casanare); ocupando alturas alrededor de los 200 a 600 m.
En campo Inga stipularis presenta alturas entre 3 y 27 m y 14 a 17cm de
DAP; la corteza es griscea y la madera aromtica, son rboles con copas
amplias y poco densas; las flores son blancas.
En la Amazonia Inga stipularis crece en terrenos de terrazas bajas, en
bosques secundarios en las mrgenes de ros, en rastrojos o en el interior de
bosques altos sobre suelos arcillosos rojizos de tierra firme. Slo hay datos
de floracin en los meses de mayo, junio y diciembre; los datos de
fructificacin slo estn disponibles para el mes de marzo.
Ejemplares examinados. Caquet: Araracuara, camino Romn, 0 35
34 S-72 24 03 W, 6 jun 1991, Duivenvoorden 358 fl (COAH); Araracuara,
0 36 24 S-72 21 57 W, 15 nov 1991, Duivenvoorden 974 st (COAH);
Araracuara, 0 36 25 S-72 21 57 W, 10 dic 1991, Duivenvoorden 2646 st
(COAH); Estacin Puerto Abeja, bosque de tierra firme, sector sur-oriental
PNN Chiribiquete, 0 04 27 N-72 27 05 W, 12 jun 1999, Eusse & Montes
304 fl (COAH); Araracuara, ro Caquet, en trocha detrs del hospital de
Araracuara, 21 jul 1977, Fernndez-Prez 20090 fl (COL); Araracuara, margen
izquierda del ro Caquet, sobre terraza antigua, 0 36 58 S-72 19 20 W,
11 dic 1987, Toro 385 st (COAH); Ro Caquet, Araracuara, rastrojo de 11
aos, 0 36 32 S-72 21 57 W, 5 sep 1990, Vester 55 st (COAH); Araracuara,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

243

sobre terraza baja, en el camino al rancho Romn, 0 35 38 S-72 22 14 W,


6 jun 1991, Vester 358 fl (COAH); Araracuara, terrazas bajas, 72 20 48 W0 37 S, 04 mar 1994, Vester 876 fr (COAH). Casanare: Tauramena, cerca del
ro Cuja, 600 m, 2 dic 1961, Uribe-Uribe 3913 fl (COL). Vaups: Estacin
Biolgica Capar, a 3 km al norte del lago Taraira, 1 01 45 S-69 34 48 W,
200 m, 28 may 1989, Defler 666 fl (COAH).
Inga stipularis pertenece a un grupo de especies morfolgicamente
similares que incluye a I. capitata, I. dwyeri, I. ilta, I. leiocalycina, I. longifoliola
e I. punctata, todas caracterizadas por poseer inflorescencias simples, raquis
foliares no alados y hojas 2(-3) yugadas; dentro de este grupo, I. capitata e I.
stipularis conforman un subgrupo muy homogneo dentro de la Sect.
Pseudinga. Caracteres tales como la ausencia total de indumento, la
consistencia coricea de los fololos, el gran tamao de las flores (hasta 16
mm) y la presencia de discos nectarferos, las colocan morfolgicamente
aparte y diferenciables de cualquier otro grupo propuesto dentro de la
seccin. I. stipularis difiere de I. capitata por las estpulas foliceas
suborbiculares, en la longitud del tubo de la corola que es levemente mayor
en I. capitata, en los estambres ms numerosos de I. capitata y en la legumbre
con paredes ms delgadas.
Nombres comunes. Mitdurai-dialecto Uitoto, Ttecoai o Titicoaidialecto Uitoto (Amazonas); Mit+raidialecto Uitoto (Caquet).
Usos. En el Caquet la sarcotesta es comestible.
Grupo IV.
12. Inga cecropietorum Ducke, Arq. Jard. Bot. Rio de Janeiro 3: 52. 1922; T. D.
Pennington, The genus Inga, Botany 452. 1997. Tipo. Brasil. Amazonas:
Ro Purus, Bom Lugar, may 1904, Huber 4706 fl (holtipo RB?; istipos
BM, G, US).
Fig. 11 .
rboles, 4-15 m de altura. Ramas jvenes subangulares, estriadas,
glabras; lenticelas presentes, ms claras que el tono de las ramas. Estpulas
0.7-1.4 cm de largo, oblanceoladas a espatuladas, glabras, foliosas, estriadas,
a veces pubescentes hacia las mrgenes, persistentes. Pecolo 0.3-1.2 cm,
terete o angular, subglabro a esparcidamente pubescente; raquis 7.1-10.5 cm
de largo, alado (0.8-5 mm de ancho), glabro, apndice 7-9 mm de largo, linear-lanceolado. Nectarios foliares ssiles, aplanados a pateliformes, 2-2.2
mm de dimetro. Pecilulo 1.5-2 mm de largo. Foliolos 3 pares; foliolos del
par basal 3.5-7.9 x 1.5-3.8 cm, elpticos a ovado-elpticos, base redondeada,
pice angostamente atenuado a agudo; foliolos del par terminal 10-14.9 x
3.9-6.2 cm, elpticos, base cuneada a oblicua-asimtrica, pice angostamente
atenuado, en ocasiones larga y angostamente atenuado; glabros; venacin

244

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Figura 11. Distribucin geogrfica de Inga cecropietorum, I. chartacea e I. densiflora


en Colombia.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

245

eucamptdroma; venas secundarias 10-14 pares, marginales y arqueadas;


venas intersecundarias pocas a moderadas y cortas o hasta la mitad de la
longitud de las venas secundarias; venas terciarias oblicuas y formando
retculos. Inflorescencia axilar, 1-4 pednculos en cada axila, una espiga
congesta o subcapitada; pednculo 1.3-2.7 cm de largo, esparcidamente
pubescente; raquis floral 6-7 mm de largo, terete; brcteas 1.8-3 mm de largo,
espatuladas a ovadas, persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz 3.4-5.5 mm
de largo, angostamente infundibular, ligeramente estriado longitudinalmente, levemente curvado hacia un lado, lbulos 0.7-1.1 mm de largo;
subglabro a esparcidamente pubescente. Tubo de la corola 7.5-9.4 mm de
largo, levemente curvado hacia un lado, lbulos 1-1.2 mm de largo, glabro
en la mitad inferior del tubo, hacia la mitad superior y en los lbulos
esparcidamente serceo-villoso. Estambres 66-94, tubo estaminal 5.7-9.5 mm
de largo, 0.6-1.4 mm de dimetro, igual a la corola, filamentos libres 8.5-9.4
mm de largo. Ovario glabro, estilo igual o ms largo que los estambres,
estigma simple a levemente expandido, vulos 10-11. Legumbre 11.5-13.0 x
2.1-2.1 x 0.5-0.7 cm, convexa, recta, base obtusa a cuneada, pice redondeado
o truncado a angostamente atenuado, superficie de las caras con venacin
transversal conspcua, lenticelada, hinchada sobre las semillas, subglabras,
mrgenes 1.2-1.3 mm gruesas, ligeramente elevadas.
Distribucin y hbitat. Inga cecropietorum se conoce de la regin de la
Amazonia, subregin de la Llanura Amaznica (departamentos de
Amazonas, Caquet y Vaups) y de la regin Andina, subregin de la
Cordillera Central y Montaa Antioquea (departamento de Antioquia) y
en el Valle del Magdalena (departamento de Huila), ocupando alturas entre
178 y 1100 m.
La especie se conoce como riparia, y crece cerca de cursos de agua. Inga
cecropietorum hace parte de la vegetacin del bosque hmedo tropical (bh-T) y
del bosque seco tropical (bs-T). En la Amazonia crece en ambientes de bosque
maduro sobre relieves planos a cncavos y niveles freticos altos; el dosel es
abierto y el sotobosque es por lo general muy denso y diverso, con especiesa de
Scleria, Bactris, Miconia y Anthurium, hay alta presencia de lianas (p. ej. Desmoncus)
y bajo epifitismo,. Los datos de floracin y fructificacin disponibles son
limitados; florece en el mes de junio y fructifica en el mes de abril.
Ejemplares examinados. Amazonas: Margen izquierda del ro Pur, 19
km. aguas arriba de la quebrada Aguas Negras, 02 03 22 S-69 50 06 W,
178 m, 27 jul 1997, Crdenas et al. 8220 st (COAH); aproximadamente 300 m en
direccin 245 de la margen recta del ro Caquet, 4.6 km. aguas arriba de la
boca del Quebradn de La Culebra, 0 56 28 S-71 47 5 W, 25 ago 1997, M.
Snchez et al. 5074 st (COAH); aproximadamente 300 m en direccin 340 de la
margen izquierda del ro Caquet, 300 m. abajo de la boca del Quebradn del
Meta, 0 56 3 S-71 36 20 W, 31 oct 1997, M. Snchez et al. 7002 st (COAH).

246

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Antioquia: Sabanalarga, va entre El Oro y El Placer, 8 km de Sabanalarga,


1100 m, 8 abr 1986, Callejas et al. 2265 fr (HUA). Caquet: Araracuara, sobre la
mesa de areniscas cerca a la pista area, 0 34 57 S-72 23 50 W, 22 nov
1988, M. Snchez et al. 1669 st (COAH); Araracuara, margen izquierda del ro
Caquet, sobre terraza antigua, 0 37 1 S-72 19 18 W, 11 dic 1987, Toro et al.
72 st (COAH). Huila: Trip by mule from hacienda Balsillitas to El Cedral, 6500
feet, 16 jun 1944, Little 8054 st (COL). Vaups: Ro Apaporis, Jinogoj (at mouth
of rio Piraparan) and vicinity, 0 15 S-70 30 W, ca. 213 m, 5 a 8 jun 1992,
Schultes & Cabrera 16611 fl (COL), 16672 fl (COL).
Inga cecropietorum se relaciona morfolgicamente con el grupo de especies
que incluye a I. stenoptera, I. chartacea, I. maritima, I. manabiensis e I. tayronaensis.
De este grupo muestra mayor afinidad con I. stenoptera e I. chartacea. Entre
los caracteres presentes en I. cecropietorum usados para diferenciarlas se
encuentran las estpulas ms grandes, oblanceoladas a espatuladas
(foliosas), la inflorescencia subcapitada (lo que la coloca ms afn a I.
chartacea), el cliz y la corola ligeramente curvados hacia un lado y el
indumento grueso de la corola que est confinado a la mitad superior del
tubo y a los lbulos.
Nombres comunes. Gachavoga-dialecto Miraa, Guamo,
Mi+ra+-dialecto Uitoto, Mitgn+ra-dialecto Uitoto (Amazonas).
13. Inga chartacea Poepp., Nov. Gen. et Sp. 3: 79. 1845; Benth., Trans. Linn.
Soc. London 30(3): 616. 1875; Macbr., Fl. Per 3(1): 19. 1943; T. D.
Pennington, The genus Inga, Botany 413. 1997. Tipo. Per. Loreto:
Yurimaguas, Poeppig 2479 fl (holtipo W; istipos F, G, MO, NY, OXF).
Fig. 11.
Inga bolivariana Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 119. 1936.
Tipo. Colombia, Mutis 3636 fl (holtipo US; istipo MA, foto. K).
(Para sinonimia completa, vase Pennington, 1997: 413).
rboles, 2-16 m de altura. Ramas jvenes angulares, pubescentes a
glabras; lenticelas ausentes. Estpulas 6-8 mm de largo, angostamente elpticas,
esparcidamente pubescentes, persistentes. Pecolo 3.1-3.4 cm, alado (hasta 4
mm de ancho), glabro a pubescente; raquis hasta 11.275 cm de largo, alado
(hasta 6.3 mm de ancho), glabro; apndice ausente. Nectarios foliares ssiles,
pateliformes, 1.5-2.1 mm de dimetro. Pecilulo 2.4-3 mm de largo. Foliolos 23 (-4) pares; foliolos del par basal 6-11.1 x 3-8.4 cm, elpticos a obovados, base
aguda a redondeada, asimtrica, pice angostamente atenuado a agudo;
foliolos del par terminal 18-22.7 x 6.5-10.3 cm, elpticos a obovados, base
aguda a redondeada, asimtrica, pice angostamente atenuado a agudo;
crispado pubescentes por el envs o glabros; venacin eucamptdroma a
broquiddroma; venas secundarias 11-16 pares, impresas por la haz,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

247

prominentes por el envs, convergentes y arqueadas; venas intersecundarias


pocas y cortas; venas terciarias oblicuas y formando retculos. Inflorescencia
axilar y por debajo de las hojas, 1-4 pednculos en cada axila, una espiga
congesta o subcapitada; pednculo 1.0-3.7 cm de largo, pubescente; raquis
floral 2-3.4 mm de largo, terete a levemente inflado; brcteas 0.7-1.5 mm de
largo, espatuladas, persistentes o caducas; flores ssiles. Tubo del cliz abierto
en botn, tubo 1.7-2.3 mm de largo, angostamente infundibular, superficie
levemente estriada longitudinalmente, lbulos ca. 1.2 mm de largo;
esparcidamente adpreso pubescente. Tubo de la corola 3.2-5.3 mm de largo,
lbulos ca. 1 mm de largo, adpreso pubescente. Estambres 30-55, tubo
estaminal 5.6-6.7 mm de largo, 0.4-0.75 mm de dimetro, igual o levemente
exerto, filamentos libres 6.3-7.5 mm de largo. Ovario glabro, estilo igual o
excediendo la longitud de los estambres, estigma levemente expandido, vulos
ca. 15. Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. En Colombia, Inga chartacea se encuentra restringida a la regin de la Amazonia, en la subregin de la Llanura Amaznica
(departamentos del Amazonas y Caquet); ocupando rangos altitudinales
que van desde los 0 hasta los 1000 m. El tipo de I. bolivariana Britton & Killip
(sinnimo de I. chartacea) es el ejemplar de Mutis 3636 cuya localidad no es
precisa y no se cuenta con duplicado en COL.
En el trapecio amaznico Inga chartacea crece en el interior de bosques
secundarios. Para Colombia no hay datos de floracin ni de fructificacin,
el ejemplar examinado proveniente del Per fue observado en floracin en el
mes de mayo y el tipo de I. calophylla (sinnimo de I. chartacea) en julio.
Ejemplares examinados. COLOMBIA: Amazonas: Parque Nacional
Natural Amacayacu, cabaa Pamat a 15 km al SO de Buenos Aires,
quebrada Charute, 12 nov 1987, Narvez & Olmos 264 st (COL). Caquet:
Araracuara, punta de la primera isla, 0 38 10.8 S-72 21 33.6 W, 7 oct
1986, Battjes 609 st (COAH), 610 st (COAH). PER: Hunuco: Provincia de
Pachitea, distrito de Honoria, bosque nacional de Iparia, a lo largo del ro
Pachitea cerca del campamento Miel de Abeja, 300-400 m, 5 may 1967, Schunke
1927 fl (COL).
Inga chartacea pertenece al grupo de especies que incluye a I. stenoptera e
I. cecropietorum (vase bajo I. stenoptera). Es una especie muy afn a I.
cecropietorum; los caracteres utilizados para diferenciarlas se encuentran
resumidos bajo esa especie.
Nombres comunes. Guama de Churuco= Jemugachabogadialecto
Miraa (Caquet).
14. Inga densiflora Benth., Trans. Linn. Soc. London 30(3): 617. 1875; Len,
Ann. Missouri Bot. Gard. 53(3): 303. 1966; T. D. Pennington, The genus

248

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Inga, Botany 391. 1997. Tipo. Per. San Martn: Tarapoto, feb 1856, Spruce
4504 fl (lecttipo K, isolecttipos BM, F, NY, OXF, W).
Fig. 11.
Inga langlassei Pittier, Contr. U. S. Natl. Herb. 18: 189. 1916. Tipo. Colombia, Valle del Cauca, nov 1899, Langlass 63 fl (holtipo US; istipos
F, G, K).
Inga sordida Pittier, Contr. U. S. Natl. Herb. 18: 191. 1916. Tipo. Colombia,
Cauca, Popayn, ago 1881, Lehmann 904 fl (holtipo US; istipo BM,
foto, F, NY).
Inga microdonta Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 120.
1936. Tipo. Colombia, Mutis 3526 fl (holtipo US, n. v.; istipos MA,
NY, foto K).
Inga titiribiana Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 118. 1936.
Tipo. Colombia, Antioquia, Medelln, sept 1927, Toro 524 fl (holtipo
NY, foto K).
(Para sinonimia completa, vase Pennington, 1997: 391-393).
rboles, 2-20 m de altura. Ramas jvenes teretes a algunas veces
subangulares, levemente acanaladas, pubescentes; lenticelas presentes, ms
claras que el tono de las ramas. Estpulas 4.1-10.2 mm de largo, lanceoladas o
elpticas, rara vez ovado-lanceoladas, pubescentes, generalmente caducas.
Pecolo 0.4-4.0 cm, terete, marginado o ms comnmente alado (hasta 0.3 cm
ancho), pubescente; raquis 4-15.8(-20) cm de largo, alado (0.1-0.7 cm de ancho),
las alas con indumento pubescente y mrgenes por lo general revolutas,
superficie del raquis con indumento pubescente, apndice 1-7.6 mm de largo,
linear-lanceolado o ausente. Nectarios foliares ssiles a cortamente
pedunculados (hasta 2 mm de alto), de diversas formas: pateliformes,
cupulares, ciatiformes, rara vez pulvinados, 1-2.9(-4.5) mm de dimetro,
ocasionalmente ausentes, o slo el par basal visible. Pecilulo 0.7-4.5 mm de
largo. Foliolos 3-5(-6) pares; foliolos del par basal 2.6-7.9(-12.5) x 1.1-4.5 (-5.9)
cm, elptico-lanceolados a ovado-elpticos, base aguda a truncada, asimtrica,
pice angostamente atenuado a agudo, muy ocasionalmente caudado; foliolos
del par terminal 5.6-17.7(-21.1) x 2.3-6.7(-8.1) cm, elpticos, ocasionalmente
obovado-elpticos, base obtusa o truncada, en ocasiones asimtrica, pice
angostamente atenuado a rara vez agudo, muy ocasionalmente caudado;
esparcido pubescentes, mas densamente por el envs, pubescentes sobre la
vena media por ambas caras y sobre la venacin secundaria y terciaria por el
envs, y con pelos glandulares diminutos de tonos rojizos sobre ambas superficies, foliolos cuando jvenes densamente pubescentes ofreciendo un aspecto
aterciopelado y de un tono verde negruzco; venacin broquiddroma, menos
usualmente eucamptdroma; venas secundarias 5-20 (-22) pares, convergentes

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

249

y arqueadas u oblicuas; venas intersecundarias pocas a moderadas y cortas o


hasta la mitad de la longitud de las venas secundarias; venas terciarias
oblicuas y formando retculos. Inflorescencia axilar, agrupada en los pices
de las ramas jvenes formando una inflorescencia compuesta, 1-3(-4)(-5)
pednculos en cada axila, una espiga congesta, cnica; pednculo 0.9-9.9 cm
de largo, pubescente; raquis floral 0.5-7.6 cm de largo, terete; brcteas 1.8-4.8(18) mm de largo, linear-lanceoladas, persistentes; flores ssiles. Tubo del cliz
generalmente abierto en botn, tubo 1.5-5.3 mm de largo, tubular a
angostamente infundibular, algunas veces estriado longitudinalmente,
lbulos 0.3-4 mm de largo; esparcidamente pubescente, ms densamente hacia
la base del tubo y hacia los lbulos, algunas veces tambin subglabro. Tubo
de la corola 5.2-8.3 mm de largo, lbulos 1.7-2.4 mm de largo, indumento
serceo de pelos gruesos. Estambres 34-51, tubo estaminal 6-10.0 mm de largo,
0.7-1.2 mm de dimetro, incluido a ligeramente exerto, por lo general de la
misma longitud de la corola, filamentos libres 9.2-18 mm de largo. Ovario
glabro, estilo igual o levemente ms largo que los estambres, muy rara vez
includo, estigma simple, levemente expandido a excepcionalmente capitado,
vulos 11-19. Legumbre 4.1-35.5 x 3.3-8.1 x 0.4-1.2 cm, aplanada a convexa,
recta o curvada, ocasionalmente torcindose en espiral, base levemente
ahusada a truncada, pice agudo a obtuso, algunas veces truncado, superficie
de las caras fuertemente estriada oblicua o transversalmente, algunas veces
lenticelada, esparcidamente pubescentes a glabras, mrgenes 2.6-4.3 mm
gruesas, ligeramente a ocasionalmente elevadas.
Distribucin y hbitat. Inga densiflora se encuentra ampliamente
distribuda en el pas, ocupando todas las regiones naturales de Colombia.
En la regin de la Amazonia crece en la subregin de la Llanura Amaznica
(departamento del Amazonas); en la regin Andina muestra el ms amplio
espectro de distribucin, ocupando casi la totalidad de sus subregiones
geogrficas a excepcin del Altiplano de los Pastos, creciendo en el Altiplano
Cundiboyacense (departamento de Cundinamarca), en la Cordillera Central (departamentos de Caldas, Cauca, Quindo, Tolima y Valle) y Montaa
Antioquea (departamento de Antioquia), en la Cordillera Oriental
(departamento del Putumayo), en el Macizo Colombiano (departamento de
Nario), en el Valle del Magdalena (departamentos de Huila y Tolima), en el
Valle del Ro Cauca (departamentos de Antioquia y Valle del Cauca) y en la
Vertiente Occidental Andina (departamento del Cauca). Tambin se
encuentra en la Orinoquia-subregin de los Llanos de San Martn
(departamento del Meta) y en la regin de la Llanura Sur Pacfica
(departamento del Valle del Cauca). La especie ocupa amplios rangos
altitudinales que van de los 2 a los 2400 m.
En los ejemplares de medianas alturas el fuste alcanza 1.35 m. Son rboles
muy frondosos, con copas aparasoladas y subglobosas. La madera es liviana

250

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

y sin embargo resistente al comejn. Los fololos son de apariencia verde


amarillenta oscura gracias al indumento que los recubre. Las flores son
aromticas, con cliz verde claro amarillento, corola blanca o blanco-verdosa,
estambres muy vistosos, blancos o de tonos crema y anteras verdosas; el
estilo es blanco. La legumbre es bien caracterstica por su robustez y enorme
tamao.
Inga densiflora es una especie del subdosel, con un amplio espectro de
distribucin en Colombia, pero que muestra especial preferencia por los
ambientes andinos, particularmente en las laderas cafeteras de las tres
cordilleras colombianas. La especie es comn en lomas abiertas,
pastizales y orillas de ros, incluso se puede encontrar en las orillas de
las carreteras, y es un componente frecuente del Bosque Hmedo SubTropical (bh-ST). Con frecuencia se encuentra cultivada. En la Amazonia
crece sobre planos inundables, en suelos muy arcillosos con alta presencia
de xido de hierro, predominan en el sotobosque especies de los gneros
Geonoma y Byophytum, as como en lugares de alta regeneracin de
Sapotceas y Lecitidceas; los bosques del trapecio amaznico en los
que se encuentra la especie pueden alcanzar alturas de 20-22 m, y es
comn la presencia de rboles emergentes como Gaultheria sp., Richeria
sp. y Vitex sp. que alcanzan hasta 25 m de altura. Las flores de Inga
densiflora son visitadas por mariposas y avispas. Inga densiflora es una
especie exigente de luz, con un porcentaje de germinacin del 98% y un
perodo de germinacin de 15 das (Acero, 1985); la especie crece bien a
plena exposicin de la luz y preferencialmente en suelos sueltos y
profundos. Florece y fructifica durante todo el ao.
Ejemplares examinados. Amazonas: PNN Cahuinar, 01 39 58.000
S-71 25 59.000 W, 23 jul 1997, Lpez 3313 st (COAH). Antioquia: Santa
Brbara, 2000 m, 19 oct 1947, Barkley 17C249 fr (COL); Medelln,
corregimiento de Altavista, vereda La Buga, 1800-2400 m, 10 sep 1996,
Bentez & Murillo 1208 yema (HUA); Anor, can del ro Porce entre quebrada
San Benigno y desembocadura del ro Riachn, hacienda Primavera, 300500 m, sin fecha, Fonnegra & Roldn 2305 fl (HUA); Medelln, San Antonio
del Prado, 7 ago 1943, Hno. Daniel 3018 fr (COL); Autopista Medelln-Bogot,
31 km despus del peaje, municipio de Cocorn, La Jiruela, a cerca de 10 m
de la carretera, 6 N-75 W, 1100 m, 9 feb 1997, Pennington et al. 693 fl (COL);
Andes, poblacin, 1300 m, 4 ago 1982, Prez 471 fl (HUA); Heliconia, Llano
de San Rafael, 28 feb 1981, Uribe & Bedoya 21 fl (HUA); Medelln, alrededores,
1600 m, 31 dic 1943, Uribe-Uribe 721 fr (COL); Medelln, carretera a Santa
Helena, 1900 m, 29 dic 1943, Uribe-Uribe 707 fl, fr (COL); Medelln, montes
de Loreto, 1700 m, ene 1945, Uribe-Uribe 937 fl (COL). Caldas: Chinchin,
finca San Agustn, 1150 m, 3 mar 1990, M. Aguirre et al. 19 fl (COL); La
Dorada, vereda La Habana, 250 m, 19 ene 2000, Bustos 132 fr (COL); Granja

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

251

cafetera de Chinchin, 1300 m, 15 a 17 mar 1947, Duque-Jaramillo 4647 fl


(COL); Manizales, vereda La Linda, 170 m, sep 1990, Herrera 04 fl (COL);
Salamina, 1810 m, oct 1943, Hno. Toms 1939 fl (COL). Cauca: Popayn,
colinas por encima de Popayn, 23 oct 1982, Bohs 1967 st (COL); cerca a
Mondomo, 1500 m, 11 sep 1968, Espinal & Ramos 2691 fl (COL); cerca a
Pescador, 1500 m, 30 abr 1969, Espinal & Ramos 3567 fr (COL); Santander de
Quilichao, entre Santander y San Pedro, riberas del ro Quilichao, 11001200 m, 5 oct 1954, Fernndez-Prez 2767 fl (COL); El Tambo, Hoya del Pata,
corregimiento de Mosquera, Aguaclara, 1100 m, 13 a 19 ago 1949, Idrobo &
Fernndez 138 fl (COL), 166 fl (COL); Municipio de Popayn, costado
izquierdo del ro Palac, va a Torot, 1850-1900 m, 29 ago 2002, Ramrez, R.
et al. 16197 fl (COL); Popayn, 1700 m, 2 oct 1944, von Sneidern 4827 fl (COL);
alrededores de Popayn, ro Palac, oct 1948, Yepes-Agredo 948 fl (COL).
Cundinamarca: Estacin Santana, arriba de Sasaima, 1600-1700 m, 25 a 29
jul 1945, Dugand & Jaramillo 3888 fl (COL); 4 km de Anolaima y Cambao,
siguiendo desviacin, 1600 m, 7 dic 1965, Forero & Garzn 328 fl (COL);
Sasaima, vereda San Bernardo, quebrada La Mara, 1750 m, 7 ene 1950,
Garca-Barriga 13400 fl, fr (COL); entre Albn y Sasaima, finca Las Mercedes,
1500 m, feb 1942, Uribe-Uribe 632 fl, fr (COL); entre Cachipay y La Esperanza,
1400 m, ene 1946, Uribe-Uribe 1182 fl, fr (COL); Guaduas, cerca al Alto de
Ficalito, 1100 m, 16 ago 1952, Uribe-Uribe 2343 fl, fr (COL). Huila: Va a la
quebrada Cascajal del Conudo, Parque Nacional Natural Cueva de los
Gucharos, 01 31N-76 00W, 30 ago 1993, Barbosa 15494(245) fl (COL);
San Agustn, 5600 ft, 19 abr 1944, Little 7687 fr (COL); by foot up bottom of
small canyon to about 3 km Sw. Of Suaza, 3300 feet, Little 8460 fl (COL);
municipio de San Agustn, Parque Arqueolgico, 1600-1700 m, 29 nov 1957,
Romero-Castaeda 6598 fl (COL). Meta: PNN Tinigua, Serrana Chamusa.
Centro de Investigaciones Primatolgicas La Macarena, 350 m, 25 abr 1990,
Stevenson 153 fr (COAH). Nario: Cerca de Chachag, 2000 m, ago 1944,
Uribe-Uribe 826 fl (COL); Chachag, en Villa Loyola, 1900 m, ago 1945,
Uribe-Uribe 1028 fl, fr (COL); Chachag, 1900 m, ago 1945, Uribe-Uribe 1031
fl (COL). Putumayo: Mocoa, vereda Bajo Afn, finca San Francisco, 10 oct
2000, Surez et al. 1364 st (COAH). Quindo: Municipio de Montenegro, vereda
El Castillo, 1200 m, 18 abr 1997, Vlez et al. 6720 fl (COL). Tolima: Mariquita,
a la orilla del camino que del bosque municipal conduce al pueblo, 560 m, 1
Jul 2001, Romero & C. Bernal 169 fl (COL); municipio de Mariquita, bosque
municipal de Mariquita, bosque de El Pen, a la orilla del camino que
del bosque conduce al pueblo, 560 m, 1 jul 2001, Romero & C. Bernal 171 fl
(COL); Mariquita, 1300 m, ago 1853, Triana 6837-5 fl (COL); Herveo, en las
haciendas, 1900 m, abr 1944, Uribe-Uribe 759 fl (COL); El Lbano, 1600 m, 18
jul 1945, Uribe-Uribe 988 fr (COL). Valle del Cauca: Cerca a el Queremal,
1400 m, 5 abr 1939, Alston 7922 fl (COL); entre Calima y Buenaventura,
margen de la carretera, 20 m, 22 feb 1969, Cuatrecasas & Patio 27474 fl (COL);
Dagua, corregimiento de El Danubio, Alto Anchicay, a orilla de la carretera,

252

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

200 m, 21 jun 1984, Devia 617 fl (COL); Pichind, 1000 m, 20 jun 1946, DuqueJaramillo 3784 fl (COL); Ro Cali, Pichind, 1700 m, 13 jun 1938, DuqueJaramillo 4112 fl (COL); La Buitrera, Palmira, 1085 m, 20 nov 1968, G.
Giraldo 27 fl (CUVC); municipio de Ginebra, inspeccin de polica Costa
Rica, La Victoria, 1545 m, 20 jul 1993, Jimnez et al. 02 fl, fr (COL); Ro Dagua
valley, La Elsa, 790 m, 2 a 5 abr 1939, Killip 34877 fl (COL); Estadio Olaya
Herrera, Cali, 1180 m, 27 mar 1939, Killip & Varela 34704 fl (COL); Villa
Carmelo, 25 ago 1980, Quintero s. n. fl (CUVC); Buenaventura, km 28 va a
Buenaventura, 27 sep 1980, Ros s.n. st (CUVC); Cuenca superior del ro
Nima, Palmira, margen recta del ro Nima, 1250 m, 12 mar 1969, Roa 47 st
(CUVC); Cali, Universidad del Valle, zona de prado y rboles cultivados
entre edificio de Administracin y Biblioteca, 970 m, 9 mar 1989, Silverstone
5103 fl (CUVC); La Cumbre, cerca de Cali, 1600 m, 5 abr 1945, Uribe-Uribe
965 fl (COL).
Dentro del subgrupo que incluye a Inga densiflora (ver bajo I. micheliana),
sta presenta una morfologa altamente variable, especialmente con relacin
a la densidad del indumento que recubre los diferentes rganos de las hojas,
y a la presencia y ancho del ala foliar. Sin embargo a pesar de que exhibe
esta morfologa tan variable, es fcil reconocerla por la coloracin oscura de
sus fololos (tono cobrizo oscuro), el indumento denso que los recubre por el
envs, y particularmente, por la estructura de la inflorescencia y el aspecto
de la legumbre. Las inflorescencias tienen forma caractersticamente cnica
y las flores se encuentran muy apretadas sobre el mismo, la floracin acrpeta
es claramente visible en esta especie; de igual manera, la legumbre es gruesa
y la valvas muestran estriaciones muy fuertes sobre su superficie, en algunas
ocasiones formando costas transversales a oblicuas sobre las mismas. Sin
embargo, se puede relacionar con la especie de bosque montano Inga
micheliana, (vase bajo esa especie), mostrando gran afinidad en la estructura
floral.
Nombres comunes. Guamo (Antioquia, Caldas, Cundinamarca,
Huila, Valle); Guama (Antioquia); Guamo machete(o) (Antioquia, Valle);
Guamo Macheto (Caldas, Huila); Guamo Macheto Copero (Caldas);
Guamo Macheto de Cafetal, Guamo Machetn de Sombro (Valle).
Usos. La legumbre de Inga densiflora es ampliamente utilizada como comestible gracias a la deliciosa sarcotesta que rodea a las semillas, sobre todo
en los departamentos de Antioquia, Cundinamarca y Huila en los que las
legumbres se venden en los mercados locales; tambin es muy cultivada en
las diferentes regiones por su magnfico papel como sombro de cafetales y
como rbol rompeviento. Su madera es utilizada para la elaboracin de
postes de cercas. El guamo macheto y otros guamos comestibles han
inspirado y enriquecido el folclor colombiano (Acero, 1985):

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

253

El rbol de mis amores


es el rbol de las guamas.
Primero flores y flores
y en despus vainas y vainas.
15. Inga manabiensis T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 400. 1997.
Tipo. Ecuador. Sin localidad precisa, Eggers 15719 fl, fr (holtipo K).
Fig. 12.
rboles, 6-8 m de altura. Ramas jvenes teretes, pubescentes; lenticelas
presentes. Estpulas 1.7-2 mm de largo, lanceoladas, pubescentes. Pecolo
5-2 mm, terete, pubescente; raquis 1.4-3.6 cm de largo, alado (hasta 1.5 cm de
ancho), pubescente, apndice ausente. Nectarios foliares cortamente
pedunculados, cupulares, 0.4-0.5 mm de dimetro. Pecilulo 1-1.2 mm de
largo. Foliolos 2-3 pares; foliolos del par basal 3-7.9 x 1.6-4.4 cm, ovados,
base redondeada, pice agudo; foliolos del par terminal 8.1-12.6 x 4.2-6.9
cm, elpticos, base aguda a redondeada, a veces asimtrica, pice agudo a
redondeado, margen revoluta; algunos pelos dispersos por la haz, densa a
esparcidamente pubescentes por el envs; venacin eucamptdroma a
broquiddroma; venas secundarias 8-10 pares, usualmente impresas por la
haz, bulladas, levemente convergentes y arqueadas; venas intersecundarias
pocas o ausentes y cortas; venas terciarias oblicuas y formando retculos.
Inflorescencia agrupada en los pices de las ramas jvenes en las axilas de
hojas no desarrolladas, 1- 3 pednculos en cada axila, una espiga congesta;
pednculo 1-2 cm de largo, pubescente; raquis floral 0.8-1.4 cm de largo,
terete; brcteas 0.8-1 mm de largo, caducas; flores ssiles. Tubo del cliz
abierto en botn, tubo 4-4.6 mm de largo, tubular, superficie estriada
longitudinalmente, lbulos 0.5-1.6 mm de largo; esparcidamente pubescente.
Tubo de la corola 8.9-10 mm de largo, lbulos 1.5-2 mm de largo, serceovilosa. Estambres 44-50, tubo estaminal 1.1-1.3 cm de largo, ca. 0.75 mm de
dimetro, igual a la longitud de la corola o ligeramente exerto, filamentos
libres 1.3 cm de largo. Ovario glabro, estilo casi igual a la longitud de los
estambres, vulos ca 8-10. Legumbre 5.5-10 x 1.5-1.6 x 0.5-1 cm, convexa a
subcilndrica; recta, base obtusa a redondeada, pice redondeado, superficie
de las caras con venacin fina transversal, esparcidamente pubescente,
mrgenes 3-4 mm gruesas, no elevadas.
Distribucin y hbitat. Inga manabiensis se encuentra restringida a la
subregin del Valle del ro Cauca regin Andina, en el departamento del
Valle, ocupando alturas que van de los 1000 a los 1150 m.
En el departamento del Valle, la especie crece en el inicio del piedemonte
de la Vertiente Occidental de la Cordillera Central sobre lomitas bajas y en el
interior de bosques secundarios dominados por bamb. Slo hay datos de
floracin y fructificacin para el mes de enero.

254

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Ejemplares examinados. Valle: Ansermanuevo, vereda La Diamantina,


1100 m, 27 ene 1983, Daz-Piedrahta 3981 fl (COL); Anserma, vereda El
Diamantn, finca La Diamantina, 1150 m, 27 ene 1983, Franco et al. 1956 fl
(COL); Zarzal, hacienda El Medio (parte oriental), carretera La Paila-Armenia, ca. de su unin con carretera Panamericana, 1000-1130 m, 16 ene 1988,
Silverstone 3498 fl (CUVC), 3510 fr (CUVC).
Inga manabiensis se encuentra relacionada morfolgicamente con el grupo
de I. maritima (vase bajo esa especie) y muestra gran afinidad morfolgica
con I. tayronaensis, adems de que no incluyen una distribucin amaznica
(como la mayora de especies de la Sect. Pseudinga presentes en Colombia).
La especie se diferencia de Inga tayronaensis por sus fololos ms grandes y
elpticos, por la presencia de pubescencia en el envs de los fololos (glabros
en I. tayronaensis), por los pednculos de la inflorescencia ms cortos, la
legumbre ms corta y tambin por su distribucin geogrfica (I. manabiensis
en la regin Pacfica).
16. Inga maritima Benth., J. Bot. 4: 601. 1845; Trans. Linn. Soc. London 30(3):
617. 1875; Fl. Bras. 484. 1876; T. D. Pennington, The genus Inga, Botany
411. 1997. Tipo. Brasil. Rio de Janeiro: playa de Copa Cabana, Gardner
751 fl (lecttipo K; istipos BM, OXF, NY, P).
Fig. 12.
rboles, 3-25 m de altura. Ramas jvenes teretes, pubescentes; lenticelas
presentes, ms claras que el tono de las ramas. Estpulas 1.4-2.3 mm de
largo, lanceoladas, caducas. Pecolo 0.7-2.3 cm, semiterete, pubescente;
raquis 1.3-6.2 cm de largo, alado (3-7.2 mm de ancho), pubescente, apndice
ausente. Nectarios foliares ssiles, cupulares, 0.7-1.0 mm de dimetro.
Pecilulo 0.6-1.8 mm de largo. Foliolos 2-3(-4) pares; foliolos del par basal
2.5-4.6 x 1.8-2.8 cm, ovados a lanceolados, base redondeada, pice agudo a
angostamente atenuado; foliolos del par terminal 5.8-12.2 x 2.3-4.5 cm,
elpticos, base redondeada a truncada, asimtrica, pice obtuso, agudo o
angostamente atenuado; glabros por la haz, suavemente pubescentes por el
envs y con pelos glandulares diminutos de tonos rojizos; venacin
eucamptdroma; venas secundarias 4-12 pares, convergentes y arqueadas;
venas intersecundarias pocas y cortas o a veces ausentes; venas terciarias
formando retculos. Inflorescencia axilar, en ocasiones agrupada hacia el
pice de las ramas, 2-3 pednculos en cada axila, una espiga congesta;
pednculo 2.2-3.4 cm de largo, pubescente; raquis floral 1.3-4.2 cm de largo,
terete; brcteas hasta 2.4 mm de largo, caducas; flores ssiles. Tubo del cliz
1.6-2.4 mm de largo, cortamente tubular o infundibular, superficie estriada
longitudinalmente, lbulos 0.3-0.5 mm de largo; adpreso pubescente. Tubo
de la corola 7.5-8.6 mm de largo, lbulos 1.4-2.1 mm de largo, serceo-villoso.
Estambres 33-42, tubo estaminal 1.2-1.5 cm de largo, ca. 0.8 mm de dimetro,
exerto, filamentos libres 1.1-1.3 cm de largo. Ovario pubrulo, estilo levemente
ms largo que los estambres, estigma simple, vulos 12 a 16. Legumbre 7.1-

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

255

Figura 12. Distribucin geogrfica de Inga manabiensis, I. maritima e I. micheliana en


Colombia.

256

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

19.0 x 1.8-2.3 x 0.5-0.6 cm, aplanada, recta a ligeramente curvada, base y


pice redondeados o truncados, superficie de las caras con venacin fina
transversal, esparcidamente pubescentes a subglabras, mrgenes 0.8-2 mm
gruesas, levemente elevadas.
Distribucin y hbitat. Inga maritima crece en la regin de la Amazoniasubregin de la Llanura Amaznica (departamento del Meta: Serrana de
Chamusa), en la regin Andina-subregin del Valle del Ro Cauca
(departamento del Valle), en la regin de la Orinoquia-subregin de los Llanos
de San Martn (departamento del Guaviare) y en la regin de la Llanura del
Caribe- subregin dltica magdalenense (departamento de Sucre), entre 100
y 300 m.
En el departamento de Sucre Inga maritima crece en reas de rastrojos
altos. Hay datos de floracin y fructificacin disponibles para los meses de
marzo y septiembre.
Ejemplares examinados. Guaviare: San Jos del Guaviare, vereda Nuevo
Tolima, 02 27 40.8 N-72 42 54.2 W, 300 m, sin fecha, J. Ramrez 7596 fl,
fr (COAH). Meta: Parque Nacional Natural Tinigua, serrana de Chamusa,
centro de investigaciones primatolgicas La Macarena, 250 m, Stevenson
137 fr (COL). Sucre: San Onofre, corregimiento Las Brisas, parte alta del
arroyo Cacique, 3 sep 1996, Realpe 56 fr (HUA). Valle: Toro, quebrada San
Lzaro, NE de Toro, 100 m, 2 sep 1983, Devia 334 fl (COL).
Muestra afinidad con el grupo de especies que incluye a Inga stenoptera
(vase bajo esa especie); dentro de ste comparte gran similitud morfolgica
con I. manabiensis e I. tayronaensis. Este grupo se caracteriza por compartir el
tamao floral, el indumento grueso de la flor, la inflorescencia simple, el
raquis foliar alado, los nectarios cupuliformes y los estambres en nmero de
30 a 60. En este grupo, Inga maritima se encuentra ms cercanamente
relacionada con I. manabiensis, pero difiere de ella en sus nectarios foliares
ssiles, en la presencia de pelos glandulares en el envs de los fololos y en
el cliz ms corto.
17. Inga micheliana Harms, Repert. spec. nov. Regni Veg. 13: 525. 1915; Len,
Ann. Missouri Bot. Gard. 53(3): 305. 1966; T. D. Pennington, The genus
Inga, Botany 396. 1997. Tipo. Guatemala. Quiche: Ro Negro, mar 1892,
Heyde & Lux 3319 fl (holtipo B?; istipos K, M, NY, US).
Fig. 12.
(Para sinonimia completa, vase Pennington, 1997: 396).
rboles, 6-7 m de altura. Ramas jvenes teretes, tomentosas; lenticelas
presentes, ms claras que el tono de las ramas. Estpulas hasta 3.6 mm de
largo, lanceoladas, tomentosas, caducas. Pecolo 0.5-1.7 cm, terete, tomentoso

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

257

a glabro; raquis 1.6-7.3 cm de largo, terete, alado (hasta 2.6 mm de ancho),


tomentoso a pubescente, apndice hasta 3.1 mm de largo, lanceolado, o ms
comnmente ausente. Nectarios foliares ssiles a cortamente pedunculados,
cupulares, 1.2-2.3 mm de dimetro. Pecilulo 1.1-2 mm de largo o subssiles.
Foliolos 3-4 pares; foiolos del par basal 1.7-6.0 x 0.9-2.2 cm, elpticos a
oblanceolados, base redondeada, asimtrica, pice apiculado a agudo;
foliolos del par terminal 7.4-9.6 x 3.8-4.4 cm, elpticos a oblanceolados, base
obtusa a redondeada, asimtrica, pice agudo a redondeado, en ocasiones
apiculado; pubescentes, ms densos por el envs y sobre la vena media en
ambas caras, en ocasiones densamente tomentosos por el envs; venacin
eucamptdroma; venas secundarias 4-10 pares, convergentes a marginales
y arqueadas u oblicuas; venas ntersecundarias pocas y cortas o hasta la
mitad de la longitud de las venas secundarias; venas terciarias oblicuas y
formando retculos. Inflorescencia axilar, agrupada cerca al pice, 1-3
pednculos en cada axila, una espiga congesta; pednculo 0.7-2.5 cm de
largo, pubescente a crispado-pubescente; raquis floral 0.8-3.2 cm de largo,
terete; brcteas 1.8-2.7 mm de largo, lanceoladas, persistentes; flores ssiles
a raramente subssiles. Tubo del cliz 2.1-4.4 mm de largo, angostamente
infundibular, levemente estriado longitudinalmente, lbulos 0.6-2.1 mm de
largo; pubescente a cortamente pubescente. Tubo de la corola 3.4-7.3 mm de
largo, lbulos 1.1-3.2 mm de largo, serceo a serceo viloso. Estambres 33-60,
tubo estaminal 5.2-8 mm de largo, 0.9-1.1 mm de dimetro, incluido a
levemente exerto, rara vez igual a la longitud de la corola, filamentos libres
0.9-1.0 cm de largo. Ovario glabro, en ocasiones con muy pocos pelos en su
superficie, estilo igual o excediendo a la longitud de los estambres, estigma
expandido, vulos ca. 12. Legumbre 6.5-7.3 x 1.6-2.9 x 0.2-0.7 cm, convexa,
recta a muy ligeramente curvada, base obtusa, pice redondeado o truncado,
superficie de las caras lisa o algunas veces con venacin transversal muy
fina, con indumento pubescente de pelos gruesos y duros al tacto a
cortamente crispado pubescentes, mrgenes 3.2-4.3 mm gruesas, muy poco
elevadas.
Distribucin y hbitat. La especie slo ha sido registrada en la regin
Andina, en el Altiplano Cundiboyacense (departamento de Cundinamarca),
en la Cordillera Central y Montaa Antioquea (departamento de Antioquia),
en el Catatumbo (departamento de Norte de Santander), en la subregin de
la Cordillera Central y Montaa Antioquea (departamento de Risaralda) y
en el Valle del Magdalena (departamento de Cundinamarca); ocupa un rango
altitudinal que va de los 750 a los 2430 m.
Inga micheliana crece en franjas de Selva Subandina, sobre laderas de
pendiente pronunciada, al borde de cursos de agua o en zonas de potreros
cerca a bosques de robles en el departamento de Cundinamarca, tambin se
le puede encontrar en hondonadas a la orilla de carreteras. Slo hay datos

258

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

de floracin en los meses de febrero, junio y diciembre. La fructificacin ha


sido registrada en febrero, junio y diciembre.
Ejemplares examinados. Antioquia: Road La Union to Mesopotamia,
right turn at Casa de la Cueva, 500 m up this road, ca. 30 m below road, 5
55N-75 20W, sin fecha, Pennington et al. 705 fr (COL); entre Sonsn y Mesopotamia, sitio de Guayaquil, 2100-2200 m, 31 dic 1945, Uribe-Uribe 1132 fl, fr
(COL). Cundinamarca: 7 km de Guaduero y Guaduas, 750 m, 11 dic 1965,
Forero & Garzn 394 fl (COL); San Francisco, vereda Sabaneta, 2430 m, 21 feb
1990, Snchez & Linares 1464 fl, fr (COL); San Francisco, vereda Sabaneta,
finca San Pedro, 2550 m, 1 jun 1990, R. Snchez et al. 1538 fl (COL). Norte de
Santander: Herrn, vereda Honda Sur, cabeceras de la quebrada Grande, 7
30 43.9 N- 72 32 22.9 W, 2370 m, 2 Junio 2002, R. Snchez et al. 6963 fl, fr.
Risaralda: El Cedral, trocha a El Silento, 20 km de Pereira, 2140 m, 16 oct
1989, Rangel et al. 5860 st (COL).
Inga micheliana pertenece al grupo que incluye mayor cantidad de especies
morfolgicamente afines dentro de la Sect. Pseudinga, entre otras I.
cecropietorum, I. chartacea, I. densiflora, I. manabiensis, I. maritima, I. stenoptera,
I. striolata e I. tayronaensis. Dentro de este grupo es posible reconocer 2
subgrupos, uno caracterizado por corolas serceas, inflorescencias
compuestas y raquis foliar alado, este conjunto incluye a I. densiflora, I.
micheliana e I. striolata; y el otro caracterizado por corolas con indumento
serceo, inflorescencias simples y raquis foliar alado (I. cecropietorum, I.
chartacea, I. manabiensis, I. maritima, I. stenoptera e I. tayronaensis). Inga
micheliana est relacionada morfolgicamente con I. densiflora, mostrando
gran afinidad en la estructura floral. Se diferencian por a que la legumbre de
I. micheliana est recubierta de pelos gruesos, mientras que en I. densiflora el
fruto es generalmente glabro; tambin se pueden diferenciar gracias a que,
generalmente, la primera tiene fololos mucho ms pequeos y alargados.
18. Inga stenoptera Benth., J. Bot. 2: 143. 1840; T. D. Pennington, The genus
Inga, Botany 428. 1997. Tipo. Brasil. Roraima: Ro Branco, 1840, Schomburgk
795 fl (holtipo K; istipos BM, G, NY, OXF, US, W) .
Fig. 13.
(Para sinonimia completa, vase Pennington, 1997: 430).
rboles, 3-25 m de altura. Ramas jvenes teretes, glabras a subglabras;
lenticelas presentes, ms claras que el tono de las ramas. Estpulas 3.1-7 mm
de largo, elpticas a angostamente elpticas, ocasionalmente estriadas
longitudinalmente, subglabras a esparcidamente pubescentes, generalmente
caducas. Pecolo 1.3-4.2 cm, terete, alado (1.2-3.5 mm de ancho), glabro a
subglabro; raquis 2.5-12 cm de largo, terete, alado (1.5-5.3 mm de ancho),
glabro-subglabro, apndice ausente a ocasionalmente presente (0.4-1.2 cm
de largo, linear). Nectarios foliares ssiles, cupulares, 1.4-2.9 mm de

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

259

dimetro. Pecilulo 0.6-2.8 mm de largo. Foliolos 2-3 pares; foliolos del par
basal 5.6-11.2 x 1.8-4.8 cm, elpticos a lanceolados, base aguda a redondeada,
a veces asimtrica, pice angostamente atenuado, por lo general apiculado;
foliolos del par terminal 12.2-19.1(-27) x 3.5-7.5 cm, elpticos, base aguda a
redondeada, pice angostamente atenuado, en ocasiones caudado, por lo
general apiculado; glabros, ocasionalmente con pubescencia esparcida por
el envs, y con pelos diminutos glandulares, a veces con apariencia de
puntos, sobre ambas superficies, ms abundantes por la haz; venacin
eucamptdroma; venas secundarias (5-)8-19(-20) pares, marginales y arqueadas;
venas intersecundarias moderadas y cortas o hasta la mitad de la longitud de
las secundarias; venas terciarias oblicuas, formando retculos. Inflorescencia
axilar, en ocasiones agrupada al final del pice de las ramas, 1-3 pednculos en
cada axila, una espiga congesta; pednculo 2.2-7.7(-9.7) cm de largo, pubescente
a glabro, en ocasiones adpreso pubescente; raquis floral 0.3-1.3 cm de largo,
terete; brcteas hasta 1.6-6.5 mm de largo, lineares, persistentes o caducas; flores
ssiles a rara vez subssiles, si subssiles entonces el pedicelo 0.4-0.9 mm de
largo. Tubo del cliz cerrado, en ocasiones abierto, en botn, tubo 4.3-7.6 mm de
largo, tubular a angostamente infundibular, superficie estriada longitudinalmente, lbulos 0.8-3 mm de largo; esparcidamente adpreso pubescente. Tubo
de la corola 1.0-1.6 mm de largo, lbulos 1.4-3.1 mm de largo, serceo a
ocasionalmente serceo-villoso. Estambres 48-98, tubo estaminal 1.4-2.1 cm de
largo, 0.8-7 mm de dimetro, igual a ampliamente exerto respecto a la longitud
de la corola, filamentos libres 1.1-2.2 cm de largo. Ovario glabro a ocasionalmente
pubrulo, estilo excediendo la longitud de los estambres, estigma en forma de
copa, vulos 12 a 16. Legumbre 4.7-25.1 x 1.8-2.9 x 0.1-0.6 cm, aplanada a
convexa, recta a ligeramente curvada, , base obtusa a redondeada, a veces
ahusada, pice redondeado a truncado, a veces apiculado superficie de las
caras finamente estriada transversalmente, levemente hinchada sobre las
semillas, algo lenticeladas, en ocasiones fuertemente constreida entre las
semillas, glabras a esparcidamente pubrulas o con indumento farinoso,
mrgenes 0.6-1.3 mm gruesas, levemente elevadas a elevadas cuando hay
constriccin entre las semillas. Semillas 1.8 x 1.0 cm.
Distribucin y hbitat. Inga stenoptera crece en la regin de la Amazonia,
Llanura Amaznica (departamentos de Amazonas, Caquet, Guaina y
Vaups) y en la Sierra de la Macarena (departamento del Meta); en la regin
Andina, ocupa las subregiones geogrficas de la Cordillera Central y
Montaa Antioquea (departamento de Antioquia), la Vertiente Oriental
Andina-Cordillera Oriental (departamentos de Cundinamarca y Putumayo)
y el Valle del Magdalena (departamento del Huila); en la regin de la Llanura
del Caribe crece en las Sabanas del Caribe y el Valle del ro Sin
(departamento de Bolvar) y en la Orinoquia se encuentra en la subregin de
los Llanos de San Martn (departamentos del Guaviare y Meta). Crece en
alturas que oscilan entre 1001200 msnm.

260

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Inga stenoptera presenta DAPs de 5 - 70 cm; son rboles con copas densas
y casi redondeadas que proyectan sombras con dimensiones de 5.60-6 x 4-5
m. La corteza es gris a caf clara, de superficie lisa y desprende en tiras,
produce un exudado hialino pegajoso y amargo. Las flores tienen clices
verde claro y corolas de tonos blanco-crema o del mismo color del cliz. Las
legumbres pueden ser verdes a cafs.
Inga stenoptera es una especie comn de bosques densos que se
encuentran en las riberas de cursos de agua, y es generalmente propia de
terrenos de inundacin; en Colombia la especie se encuentra en el bosque
muy hmedo tropical (bmh-T). En la Llanura Amaznica crece como especie
gregaria en zonas de bosques inundados (vrzeas, igaps) o al borde de ros
generalmente asociada a vegetacin sumergida, o en bosques maduros de
tierra firme; tambin crece en reas de potreros y/o relictos de bosque en
reas destinadas a ganadera intensiva. De sus frutos se alimentan los peces,
las aves (particularmente loros) y los micos. Florece en marzo y de junio a
diciembre, y fructifica de febrero a junio y en los meses de agosto y noviembre.
Ejemplares examinados. Amazonas: Resguardo Mirit-Paran, 1 S-70
27 W, 200-300 m, 1 mar 1998, Crdenas 9416 fl (COAH); Margen recta Lago
El correo, 3 50 20 S-70 25 30 W, 31 jul 1996, Castellanos & Rivera 6 fl
(COAH); Leticia, corregimiento de La Pedrera, orillas del ro Bernardo, 1
32 S-70 35 W, 14 mar 1991, FBPR 5066 fl (HUA); Corregimiento de La
Pedrera. Comunidad de Comeyaf, margen izquierda del ro Caquet, 1 17
38 S-69 32 30 W, 200 m, 1 may 1999, E. Palacios & Rodrguez 343 fr (COAH);
Margen recta del ro Caquet (sur), 1.5 km. arriba de la quebrada El Churuco,
1 04 40.8 S-71 08 37.2 W, 1200 m, 26 may 1986, P. Palacios 1436 st
(COAH); municipio de Leticia, Parque Nacional Natural Amacayacu, centro
administrativo Mata-Mat, a orillas de quebrada Bacaba, 3 45S-70 15W,
100 m, 6 mar 1991, Rudas et al. 1498 fl (COL); Trapecio amaznico, ro
Loretoyacu, 100 m, nov 1945, Schultes 6916 st (COL); Trapecio Amaznico,
riberas de inundacin del ro Amazonas, ro Loretoyacu, 100 m, mar 1946,
Schultes 7136 fl (COL); Trapecio amaznico, Puerto Nario, riberas de
inundacin del ro Loretoyacu, 100 m, 17 jun 1973, Soejarto et al. 4208 fl
(COL) (HUA). Amazonas-Vaups: Ro Apaporis, entre las confluencias de
sus afluentes Cananar y Pacoa, Soratama,4 mar 1952, Mora & van der Hammen
APA 213 fl (COL); ro Apaporis, Jinogoj, cerca de la boca del ro Piraparan,
22 ago 1952, Schultes & Cabrera 16991 fl (COL). Antioquia: Alrededores de
Planta Providencia, 26 km S y 23 km W por aire de Zaragoza, en el valle del
ro Anor, entre Dos Bocas y Anor, 7 13 N-75 03 W, 400-700 m, 11 may
1977, Sheperd 739 fr (COL). Bolvar: Calamar, ro Unilla, 240 m, 30 oct 1939,
Cuatrecasas 7314 fl (COL). Caquet: Ro Peneya, Puerto Tokio, 250 m, 1 mar
1976, Idrobo 8601 fr (COL); Solano, 8 km SE de Tres Esquinas, en el ro Caquet
debajo de la boca del ro Orteguaza, viaje a pie 1 km al N de Solano, 120-200

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

261

m, 7 mar 1945, Little & Little 9654 fr (COL), 9655 fr (COL); Regin de
Araracuara, comunidad indgena de Pea Roja, 0 39 31 S-72 04 38 W,
150-200 m, 3 dic 1997, Londoo 2505 st (COAH); Araracuara, CEA, El Inchi
huerto 7, en terraza antigua, 0 35 13 S-72 23 16 W, 25 feb 1986, P. Palacios
1040 st (COAH); Regin de Araracuara, quebrada El Engao, 2-5 km arriba
de la desembocadura, 150-200 m, 19 nov 1991, Restrepo & Matapi 507 fl
(COAH); Ro Caquet, Araracuara, rastrojo de 11 aos, 0 36 32 S-72 21
56 W, 28 ago 1990, Vester 27 st (COAH). Cundinamarca: Medina, farallones
de Medina, 4 35 09 N-73 23 06 W, 700 m, 25 feb 1997, Mendoza 2892 fr
(COL). Guaina: Ro Inrida, 115 m, 13 dic 1978, Espina 345 yema (COL);
Barranco Minas, laguna Colorada, 14 jul 2002, Landnez 37 yema (COL); Ro
Inrida, aldea Remanso, may 1980, G. Triana 96 fr (COL). Guaviare: San Jos
del Guaviare, inspeccin de Puerto Nuevo, vereda Vergel Bajo, en isla en
medio del ro Guaviare, 02 24 34.6 N-73 07 32.0 W, 26 nov 1996, Lpez
et al. 2213 st (COAH); San Jos del Guaviare, vereda El Capricho, finca La
Esperanza, 02 21 47.8 N-72 49 20.9 W, 23 abr 1998, Lpez et al. 3749 st
(COAH); Trocha Nuevo Tolima, vereda Caracol, finca Gorgona, 02
26 N-72 49 W, 300 m, 20 mar 2000, J. Ramrez 7296 st (COAH). Huila: Entre
La Jironda y El Salado, 15 km NE de Algeciras, 4500 ft, 26 mar 1944, Little
7512 st (COL). Meta: Sabanas de San Juan de Arama, margen izquierda del
ro Gejar, alrededor del aterrizaje Los Micos, 500 m, 5 dic 1950, Idrobo &
Schultes 614 st (COAH); PNN La Macarena, ro Duda, 200-350 m, 20 jun
1990, M.Q. 110 fr (COAH). Putumayo: Mocoa, vereda Alto Campucana, finca
La Mariposa, 1 12 N-76 38 W, 1350-1400 m, 23 abr 1994, Betancur et al.
5077 st (COL). Vaups: Ro Cuduyar, tributario del ro Vaups, 6 sep 1956,
Barclay et al. 597 fl (COL); orilla del ro Guaviare, al otro lado de San FernandoVenezuela, 250 m, 25 nov 1948, Barkley & Araque 18Va210 fl (COL); Ro
Cuduyar, afluente del ro Vaups, 200 m, 15 sep 1939, Cuatrecasas 6830 fl
(COL); cuenca del ro Apaporis, ro Piraparan, 250 m, 22 a 26 ago 1952,
Garca-Barriga 14204 fl (COL), 14210 fl, fr (COL); Jinogoj, ro Apaporis, 250
m, 25 ago 1952, Garca-Barriga 14223 fl (COL); Mit, ro Cuduyar, afluente
del ro Vaups, resguardo indgena de la comunidad de Piracemo,
Comunidad Cubea, microcuenca de la quebrada Piracemo, 01 21 14.6 N70 23 54.9 W, 28 sep 2001, Lpez et al. 7311 fl (COAH); Estacin Biolgica
Capar, sur oriente del departamento del Vaups, lmites con el departamento del Amazonas y la Repblica de Brasil, 1 05 S-69 32 W, 200 m, 1 jun
1999, E. Palacios 377 fr (COAH); Mit y alrededores, ro Vaups, 1 sep 1966,
Schultes 24256 fl (COL); Jinogoj, cerca de la boca del ro Piraparan, ro
Apaporis, 25 ago 1952, Schultes & Cabrera 17029 fl (COL); Jinogoj, en la boca
del ro Piraparan y alrededores, ro Apaporis, 0 15 S-70 30 W, 213 m, 25
sep 1952, Schultes & Cabrera 17605 fl (COL); ro Vaups, cerca a Mit, 13 nov
1952, Schultes & Cabrera 18419 fl, fr (COL); Mit y alrededores, a lo largo del
ro Vaups, 14 sep 1976, Zarucchi 2061 fl (COAH, COL). Vaups: ro Orinoco,
Puerto Carreo, 23 oct 1938, Cuatrecasas 4004 fl (COL).

262

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Inga stenoptera hace parte de un subgrupo que comprende tambin a I.


cecropietorum, I. chartacea, I. manabiensis, I. maritima e I. tayronaensis (vase
bajo I. micheliana) y muestra mayor afinidad morfolgica con I. cecropietorum
en el tamao floral similar, el indumento grueso de la corola, la
inflorescencia simple, el raquis foliar alado y la presencia de ms de 60
estambres. Inga stenoptera difiere de I. cecropietorum en la forma de las
estpulas (elpticas vs. oblanceolado-espatuladas), presencia de pelos
glandulares en el envs de los fololos, cliz esparcidamente adpresopubescente y estambres ms largos.
Nombres comunes. Chimbillo, Guama, Guama del Mojojoy, Heeko-me-ne dialecto Makuna, Titicoai-dialecto Uitoto (Amazonas);
Guamo (Amazonas, Caquet, Guaina, Vaups); Guama (Guaina);
Guamo de Gio (Vaups); Guama Silvestre, Swidialecto Puinave
(Guaina); Guamo Loro (Guaviare); Irizi yaweminali- Guaina; Meendialecto Maku, Guamo de Gio (Vaups).
Usos. Para forraje, como fuente de lea y rbol de sombro (Guaviare); la
sarcotesta es comestible (Guaina).
19. Inga striolata T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 402. 1997. Tipo.
Bolivia. Santa Cruz: Ichilo, 8 km S de Buena Vista, nov 1990, Pennington,
Johnson & Saldias 13299 fl, fr (holtipo K; istipo LPB).
Fig. 13.
rboles, hasta 5 m de altura. Ramas jvenes levemente angulares,
cortamente pubescentes; lenticelas presentes. Estpulas 3.5-4.8 mm de largo,
lanceoladas, cortamente pubescentes, persistentes. Pecolo 1.5-1.9 cm, terete,
alado (hasta 2.6 cm), pubescente; raquis 3.9-6.4 cm de largo, subangular,
alado (hasta 4.2 mm de ancho), pubescente, apndice ausente. Nectarios
foliares ssiles, pateliformes, 0.7-2.2 mm de dimetro, los basales mucho
menores que los superiores. Pecilulo 1.2-1.7 mm de largo. Foliolos 3-4 pares;
foliolos del par basal 3.8-5.6 x 1.8-2.4 cm, ampliamente lanceolados, base
redondeada a levemente asimtrica, pice agudo; foliolos del par terminal
12.8-17.9 x 4.3-6 cm, elptico-lanceolados, base redondeada a ms
comnmente cordada, a veces asimtrica, pice angostamente atenuado;
haz subglabra, pubescente sobre la vena media, envs subglabro y con
diminutos pelos glandulares rojos; venacin eucamptdroma; venas
secundarias 10-16 pares, marginales y arqueadas; venas intersecundarias
moderadas y hasta 2/3 de la longitud de las venas secundarias; venas
terciarias oblicuas y formando retculos. Inflorescencia axilar, agrupada en
los pices de las ramas jvenes formando una inflorescencia compuesta, 26 pednculos en cada axila, una espiga congesta; pednculo 1.8-5.7 cm de
largo, cortamente pubescente; raquis floral 2.9-8.4 mm de largo, terete;
brcteas 2.6-2.8 mm de largo, lanceoladas, caducas; flores ssiles. Tubo del
cliz 2.2-2.7 mm de largo, angostamente infundibular, superficie muy

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

263

Figura 13. Distribucin geogrfica de Inga stenoptera, I. striolata, I. tayronaensis, I.


dwyeri e I. ilta en Colombia.

264

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

levemente estriada longitudinalmente, lbulos 0.4 mm de largo; esparcidamente pubescente. Tubo de la corola 4.1-6 mm de largo, lbulos 1 mm de
largo, esparcidamente serceo. Estambres 43-50, tubo estaminal 6-7.1 mm
de largo, ca. 1 mm de dimetro, igual o levemente excediendo la longitud de
la corola, filamentos libres 8-9.7 mm de largo. Ovario glabro, estilo levemente
excediendo la longitud de los estambres, estigma simple, vulos ca. 13-14.
Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. Los nicos ejemplares revisados de Inga striolata
provienen de la Provincia de Napo en el Ecuador; la localidad especfica de
coleccin es limtrofe con el departamento del Putumayo (Colombia). Muy
probablemente esta especie se encuentra en Colombia en las selvas del
Putumayo, en la Llanura Amaznica (regin de la Amazonia) colombiana,
en un rango altitudinal entre 0-500 m.
Inga striolata es una especie propia de ribera de ros, se encuentra
creciendo en ambientes de bosque hmedo tropical (bh-T) en el interior de
bosques primarios. Slo hay datos de floracin disponibles para el mes de
agosto; no hay datos de fructificacin.
Ejemplar examinado. ECUADOR: Napo: La Joya de los Sachas, Cantn,
ribera del ro Indillama, 0 29 S-76 35 W, 250 m, 26 ago 1992, Gudio &
Neill 1742 fl (COAH, COL).
Inga striolata pertenece al grupo de especies que incluye a I. densiflora e I.
micheliana (ver bajo esta especie) pero posee una combinacin nica de
caracteres, a saber: hojas subglabras, nectarios foliares grandes y pateliformes
y dimensiones florales (cliz 2.2-3.1 mm de largo, corola 4.1-7 mm de largo).
Inga striolata es afn al subgrupo de especies en el que se encuentra I. densiflora
e I. micheliana de acuerdo con el tamao floral, el indumento grueso de la
flor, la inflorescencia compuesta, el raquis foliar alado y el nmero de
estambres que oscila entre 30 y 60.
20. Inga tayronaensis T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 425. 1997.
Tipo. Colombia. Magdalena: Parque Nacional Tayrona, Pueblito, oct
1972, Kirkbride 2531 fl, fr (holtipo MO; istipos COL!, US).
Fig. 13.
rboles, 2.5-4 m de altura. Ramas jvenes teretes, esparcidamente
pubescentes; lenticelas presentes, ms claras que el tono de las ramas.
Estpulas 2.2-3.8 mm de largo, lanceoladas a algunas veces ovadas,
pubescentes, persistentes. Pecolo 7.5-12.1 mm, terete, marginado a muy
angostamente alado, esparcidamente pubescente, el indumento en ocasiones
agrupado hacia la base sobre el pulvnulo, en la unin del pecolo con las
ramas; raquis 1.4-4.9 cm de largo, terete, marginado o alado (hasta 2 mm de
ancho), subglabro a esparcidamente pubescente, apndice 2.6 mm de longitud,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

265

acicular o filiforme, o ausente. Nectarios foliares ssiles a cortamente


pedunculados, cupulares, 0.6-1 mm de dimetro, con una apertura
transversalmente comprimida. Pecilulo 0.5-0.8 mm de largo. Foliolos 2-3
pares; foliolos del par basal 2-3.3-5 x 0.8-2.4 cm, ovados a lanceolados, base
obtusa a redondeada, pice angostamente agudo a angostamente atenuado, a
veces apiculada; foliolos del par terminal 4.8-9.8 x 2.3-3.4 cm, elpticos a
lanceolados, base cuneada a redondeada, asimtrica, pice obtuso a
angostamente atenuado; glabros, en ocasiones pubescentes sobre la vena
media por la haz; venacin eucamptdroma; venas secundarias 8-10-12 pares,
convergentes y arqueadas; venas intersecundarias pocas y cortas; venas
terciarias oblicuas y formando retculos. Inflorescencia axilar, ocasionalmente
agrupada en los pices de las ramas jvenes, 1 pednculo en cada axila, una
espiga congesta; pednculo 2.7-4.5 cm de largo, esparcidamente pubescente;
raquis floral 0.7-3 cm de largo, terete; brcteas 1.1-1.6 mm de largo, lanceoladas,
persistentes; flores ssiles a subssiles. Tubo del cliz 3.3-5.1 mm de largo,
tubular a ligeramente infundibular, superficie estriada longitudinalmente,
hacia los pices de las inflorescencias tiende a curvarse hacia un lado, lbulos
1.3-1.5 mm de largo; esparcidamente pubescente. Tubo de la corola 1.2 cm de
largo, lbulos 1.8 mm de largo, serceo. Estambres 52, tubo estaminal hasta
1.2 cm de largo, ca. 0.9 mm de dimetro, includo, filamentos libres hasta 1.5
cm de largo. Ovario glabro, estilo ms corto que los estambres, estigma
levemente expandido, vulos 14. Legumbre 5-8.2 x 1.5-1.8 x 0.5-2.1 cm,
aplanada a ligeramente convexa, recta, base obtusa a redondeada, a veces
atenuada, pice truncado o redondeado, superficie de las caras finamente
estriada transversalmente, ligeramente hinchada sobre las semillas,
esparcidamente pubescente, la pubescencia agrupada hacia la base y el pice,
mrgenes 1-1.3 mm gruesas, ligeramente elevadas.
Distribucin y hbitat. Inga tayronaensis se conoce slo a partir de dos
ejemplares, incluyendo el ejemplar tipo, encontrados en la regin de la
Llanura del Caribe, en la subregin Dltica Magdalenense (departamento
del Magdalena), a una altura sobre el nivel del mar de ca. 150 m.
No hay datos disponibles acerca de la ecologa. Slo hay datos de
floracin y fructificacin para los meses de abril y octubre.
Ejemplares examinados. Magdalena: Santa Marta, Parque Tayrona,
Cabaa de El Cedro, a orillas del camino, 250 m, 24 abr 1983, Barrera et al.
150 fl, fr (COL).
Inga tayronensis es una especie cercanamente relacionada a I. manabiensis,
los caracteres morfolgicos que las separan se mencionan en la descripcin
de esta ltima. I. tayronaensis, al igual que su especie ms afn, coinciden en
presentar distribucin geogrfica restringida (Caribe en I. tayronaensis,
Pacfica en I. manabiensis).

266

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

21. Inga dwyeri M. Sousa, Ann. Missouri Bot. Gard. 80(1): 242. 1993; T. D.
Pennington, The genus Inga, Botany 450. 1997. Tipo. Panam. Panam,
Cerro Jefe, ene 1972, Dwyer & Gentry 9494 fl (holtipo MO; istipo MEXU).
Fig. 13.
rboles, ca. 12 m de altura. Ramas jvenes teretes, esparcidamente
crispado pubescentes; lenticelas presentes. Estpulas 1.2 mm de largo,
ovado-triangulares, subglabras, persistentes. Pecolo 3.1-3.4 cm, terete,
pubescente a densamente pubescente; raquis 5.9-7.4 cm de largo, terete,
densamente pubescente, apndice ausente. Nectarios foliares cortamente
pedunculados, clavados a cupulares, 1.4-1.6 mm de dimetro. Pecilulo
2.2-5.8 mm de largo. Foliolos 3 pares; foliolos del par basal 5.3-6.1 x 3.0-3.7
cm, ovados, base redondeada, pice agudo; foliolos del par terminal 14.014.3 x 7.0-7.5 cm, elpticos, base aguda u obtusa, a veces asimtrica, pice
corta y angostamente atenuado; por la haz pubescentes sobre la vena media y ocasionalmente sobre las secundarias y las terciarias, el resto de la
lmina por el haz esparcidamente pubescente, por el envs totalmente
pubescentes, ms densamente sobre la venacin; venacin broquiddroma;
venas secundarias 12-14 pares, convergentes y arqueadas a oblicuas; venas
intersecundarias muchas y cortas o hasta la mitad de la longitud de las
venas secundarias; venas terciarias oblicuas y formando retculos.
Inflorescencia, axilar, 1-3 pednculos en cada axila, una espiga congesta;
pednculo 2.7 mm de largo (en botn), crispado pubescente; raquis floral 6
mm (en botn), cilndrico; brcteas 1.6 mm de largo (en botn), ovadas;
flores todas en botn.
Distribucin y hbitat. Inga dwyeri se conoce en la regin de la Amazonia,
en la Llanura Amaznica (departamento del Amazonas) y en la regin
Andina, en la Vertiente Occidental Andina (departamento de Antioquia),
entre los 198 y los 1500 m.
No hay datos disponibles acerca de la ecologa. Slo hay datos de
floracin en el mes de mayo; no hay datos de fructificacin.
Ejemplares examinados. Amazonas: Corregimiento de La Pedrera,
margen izquierda del ro Pur, 7 km arriba de Tres Bocas y 2.5 km en direccin
N.E., 02 08 20.4 S-70 06 41 W, 198 m, 31 jul 1997, Crdenas et al. 8442 st
(COAH). Antioquia: Urrao, vereda Calles, Ro Calles, Parque Nacional Natural Las Orqudeas, 4 35 56.57 N-77 04 51.30 W, 1400-1500 m, 3 may
1995, Fonnegra et al. 5506 yema (COL, HUA).
Inga dwyeri puede representar una especie intermedia entre el grupo de
I. punctata e I. densiflora (vase bajo estas especies), ya que comparte con las
especies de este grupo algunos caracteres, excepto por la estructura del

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

267

nectario foliar que es clavado. Por otra parte, caracteres tales como el
indumento crispado-pubescente la hacen compartir afinidad con el grupo
de Inga densiflora. Su nmero de fololos tambin ayuda a posicionarla dentro
de este grupo y la morfologa de los mismos es muy similar a la de I. punctata
excepto por el tipo de indumento.
22. Inga ilta T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 437. 1997. Tipo.
Ecuador. Napo: Jatun Sacha a Puerto Napo, km 15, abr 1993, Pennington
& Vargas 13896 fl (holtipo K; istipo QCNE).
Fig. 13.
rboles, 30 m de altura. Ramas jvenes teretes, cortamente serceas;
lenticelas presentes, ms claras que el tono de las ramas. Estpulas caducas.
Pecolo hasta 8.2 cm, terete, cortamente serceo; raquis hasta 7.9 cm de largo,
terete, cortamente serceo, apndice ausente en la planta adulta, en la plntula
presente y entonces de 5.9 mm de longitud linear-lanceolado. Nectarios
foliares pulvinados, hundidos en el raquis, con una pequea apertura en
forma de poro, 2.6 mm de dimetro. Pecilulo hasta 4.3 mm de largo. Foliolos
2 pares; foliolos del par basal 14.8 x 10 cm, ampliamente elpticos, base
fuertemente asimtrica, pice cuspidado a angostamente atenudado; foliolos
del par terminal 24.4 x 12.1 cm, ampliamente elpticos, base asimtrica,
angostamente atenuada, pice cuspidado a angostamente atenuado;
esparcidamente estrigiloso por la haz, densamente serceo-estrigoso por el
envs; venacin eucamptdroma; venas secundarias 16-17 pares, marginales
y oblicuas a la vena media, paralelas entre s; venas intersecundarias pocas
y cortas; venas terciarias oblicuas y formando retculos. Inflorescencia no
vista. Legumbre no vista.
Distribucin y hbitat. La especie slo se conoce de la Llanura
Amaznica-regin de la Amazonia, en el departamento del Amazonas, en
un rango altitudinal de aprox. 200-1000 m.
Ejemplar examinado. Amazonas: Igara-Paran, Santa Mara, casa de
Consuelo Z+ueche, 01 24 55.8 S-72 45 33.6 W, 11 nov 1987, Henao &
Z+ueche 142 st (COAH).
Inga ilta pertenece al grupo de I. punctata (vase bajo I. longifoliola). Sus
hojas e indumento son similares a los de I. punctata, especie con la que muestra
gran afinidad. Difiere de ella en los nectarios mucho ms pequeos,
pulvinados y hundidos en el raquis, y en el indumento que en I. ilta es
mucho ms grueso y denso, aunque de la misma naturaleza estrigosa que el
encontrado en I. punctata. Son muy distintivos los fololos mucho ms grandes
y amplios.
Nombres comunes. Guamo de semilla, Jarozairaidialecto Uitoto,
M+n+ka-dialecto Uitoto (Amazonas).

268

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Especies de la sect. Pseudinga imperfectamente conocidas en Colombia


A continuacin se incluyen siete especies que han sido identificadas
con base en material estril o en botn floral, por lo tanto, deben ser
consideradas como determinaciones provisionales debido a la falta de flores.
Su inclusin en este trabajo busca ofrecer un punto de referencia para la
identificacin de colecciones futuras.
23. Inga amboroensis T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 387. 1997.
Tipo: Bolivia. Santa Cruz: Florida, Parque Nacional Amboro, 8 km N of
Santa Rosa, abr 1993, Vargas et al. 2197 fl (holtipo K; istipo LPB).
rboles. Ramas jvenes teretes, glabras. Estpulas caducas. Pecolo 3.44.2 cm, terete, esparcidamente pubescente a glabro; raquis 9.3-14.3 cm de largo,
semiterete, con pelos esparcidos, apndice ausente. Nectarios foliares
pedunculados, 1-2 mm de largo, la cabeza levemente expandida, hasta 0.6
mm de dimetro. Pecilulo hasta 4 mm de largo. Foliolos 4 pares; foliols del
par basal 4.3-11.8 x 1.8-4.9 cm, elpticos a oblongo-elpticos, base redondeada,
pice acuminado; foliolos del par terminal 16-24.4 x 4.3-6.8 cm, ampliamente
oblongos, base aguda y levemente asimtrica, pice angostamente atenuado;
indumento esparcido sobre las venacin por el envs; venacin eucamptdroma; venas secundarias 11-13 pares, convergentes y arqueadas, impresas por
la haz; venas intersecundarias pocas y cortas; venas terciarias oblicuas.
Inflorescencia y legumbre no vistas.
Ejemplar examinado. Huila: Cerca al ro Venadito, alrededor de 20 km
al SE de La Bodega, 6200 ft., 23 nov 1944, Little 8988 fr (COL).
La morfologa vegetativa de Inga amboroensis es muy parecida a la de I.
nobilis subsp. nobilis, pero se diferencia claramente de ella en los nectarios
foliares claramente pedunculados y en los fololos ms grandes y
ampliamente oblongos.
24. Inga latipes Pittier, Contrib. U. S. Natl. Herb. 18:183. 1916; Len, Ann.
Missouri Bot. Gard. 53(3): 294. 1966; M. Sousa, Ann. Missouri Bot. Gard.
80(1): 248. 1993; T. D. Penington, The genus Inga, Botany 454. 1997. Tipo:
Costa Rica. Cartago: Tucurrique, Las Vueltas, abr 1989, Tonduz 13056 fr
(holtipo US; istipos BM, G, K, M, NY, P, W).
rboles. Ramas jvenes teretes, pubrulas a glabras; lenticelas
presentes, ms claras que el tono de las ramas. Estpulas 2.3-3 mm de largo,
oblongas, esparcidamente pubrulas, caducas. Pecolo hasta 1.3-2.1 cm,
semiterete a marginado, glabro; raquis 7.2-8.7 cm de largo, semiterete a
marginado, glabro, apndice ausente. Nectarios foliares ssiles a
pedunculados, pateliformes a urceolados, con una pequea apertura, 2.63.5 mm de dimetro. Pecilulo hasta 3.2 mm de largo. Foliolos 3 pares;

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

269

foliolos del par basal 8.2-9.4 x 3.1-4.6 cm, ovados, base y pice aguda; foliolos
del par terminal 12.3-13.8 x 4.6-5.7 cm, elpticos, base aguda, pice
angostamente atenuado; glabros; venacin eucamptdroma; venas
secundarias 8-10 pares, convergentes y arqueadas; venas intersecundarias
moderadas; venas terciarias oblicuas. Inflorescencia y legumbre no vistas.
Ejemplar examinado. Antioquia: Remedios, desviacin de la carretera
Remedios-Zaragoza hacia Segovia, cerro Cabezas, oleoducto central, 7 06
N-74 45 W, 900 m, 16 a 17 dic 1997, Roldn et al. 3115 st (HUA).
Inga latipes muestra una morfologa similar, por lo menos vegetativamente,
a I. leiocalycina pero difiere de sta en los fololos ms numerosos, los
nectarios foliares ms grandes y prominentes, el indumento pubrulo de las
ramas jvenes, las estpulas ms pequeas y oblongas, los pecolos ms
cortos, el tamao de los fololos que en I. latipes son ms pequeos que en I.
leiocalycina, y la ausencia de indumento en los fololos.
25. Inga melinonis Sagot, Ann. Sci. Nat. Bot., Ser. 6, 13: 335. 1882; Poncy,
Mm. Musum Nat. dHistoire Nat. 31: 48. 1985; T. D. Pennington, The
genus Inga, Botany 369. 1997. Tipo: Guyana Francesa. 1862, Melinon 453
fl (lecttipo P).
rboles. Ramas jvenes teretes, adpreso pubrulas; lenticelas
presentes, ms claras que el tono de las ramas. Estpulas hasta 7.2 mm de
largo, oblongas, adpreso pubrulas, caducas. Pecolo 2.3-8.1 cm, terete,
crispado pubrulo; raquis 11.6-23.4 cm de largo, marginado o angostamente
alado por debajo de los nudos, crispado pubrulo, apndice ausente.
Nectarios foliares ssiles, en forma de copa, 1.7-1.9 mm de dimetro.
Pecilulo hasta 3.8 mm de largo. Foliolos 4 pares; foliolos del par basal 6.3
x 3.2 cm, elpticos, base aguda, pice angostamente atenudado; foliolos
del par terminal 19-24.4 x 6-9.2 cm, elpticos, base aguda a redondeada,
asimtrica, pice angostamente atenuado; glabros por la haz, cortamente
crispado pubescentes por el envs; venacin eucamptdroma a broquiddroma; venas secundarias 11-13 pares, levemente convergentes y arqueadas;
venas intersecundarias moderadas; venas terciarias oblicuas. Inflorescencia y legumbre no vistas.
Ejemplar examinado. Antioquia: La Ceja, ro Buey, antes de la toma del
tnel de desfogue de la presa, 2050 m, 18 mar 1995, Arias 228 st (HUA).
Vegetativamente, Inga melinonis es muy similar a I. ruiziana, difiere de
esta ltima por el indumento de las ramas jvenes adpreso-pubrulo, los
pecolos ms largos con indumento crispado-pubrulo, por los nectarios
foliares cupulares (que en I. ruiziana son pateliformes) y por el indumento
del envs de los fololos que en I. melinonis es crispado pubrulo mientras
que en I. ruiziana es pubrulo.

270

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

26. Inga mortoniana Len, Ann. Missouri Bot. Gard. 53: 351, fig. 6. 1966; Sousa,
Ann. Missouri Bot. Gard. 80(1): 251. 1993; T. D. Pennington, The genus
Inga, Botany 367. 1997. Tipo: Costa Rica. Alajuela: Cantn Alfaro Ruz,
Tapeces de Zarcero, Smith 1230 fl (holtipo NY; istipos F, MO, US).
rboles. Ramas jvenes teretes, esparcidamente pubrulas y casi
glabras; lenticelas presentes, ms claras que el tono de las ramas. Estpulas
2-5 mm, oblanceoladas a lineares, esparcidamente pubrulas, caducas.
Pecolo hasta 2.2 cm, semiterete, glabro; raquis hasta 4,7-10.8 cm de largo,
semiterete, glabro, apndice ausente. Nectarios foliares ssiles, pulvinados
a ciatiformes, con una pequea apertura, 0.5-1 mm de dimetro. Pecilulo
hasta 3.2-5 mm de largo. Foliolos 3-4 pares; foliols del par basal 6.2-8.7 x 2.13.6 cm, elpticos, base y pice angostamente atenuada; foliolos del par terminal 9-15.4 x 3.2-3.9 cm, elpticos, base y pice angostamente atenuada;
glabros; venacin eucamptdroma; venas secundarias 8-10 pares, levemente
convergentes, arqueadas; venas intersecundarias pocas y cortas, moderadas;
venas terciarias oblicuas. Inflorescencia y legumbre no vistas.
Ejemplar examinado. Choc: San Jos del Palmar, hoya del ro Torito
(afluente del ro Hbita), declive occidental, finca Los Guaduales, quebrada
Santa F, afluente del ro Torito, 630-730 m, 5 mar 1980, Forero et al. 6735 fr
(COL).
Especie que en estado estril puede llegar a confundirse con Inga
acrocephala. I. mortoniana se diferencia vegetativamente de I. acrocephala en
los pecolos por lo general ms cortos, en los nectarios foliares pulvinados a
ciatiformes (que en I. acrocephala son cupulares), en el nmero de fololos
que puede ser de 3 a 4 pero no 2 como en I. acrocephala y en el indumento de
los fololos que en I. mortoniana es glabro mientras que en I. acrocephala puede
ser glabro a pubescente.
27. Inga tenuicalyx T. D. Pennington, The genus Inga, Botany 426. 1997.
Tipo. Per. San Martn: 65 km S of Tarapoto, Sedasisa, feb 1989,
Pennington et al. 12368 fl (holtipo K; istipo MOL).
rboles. Ramas jvenes teretes, pubrulas a glabras; lenticelas
presentes, ms claras que el tono de las ramas. Estpulas 2-3.8 mm de largo,
lanceoladas, adpreso pubrulas, persistentes. Pecolo hasta 0.3-1.7 cm,
marginado o angostamente alado (hasta 2.7 mm de ancho), glabro; raquis
1,6-3.5 cm de largo, alado (4-7 mm de ancho), glabro, apndice ausente.
Nectarios foliares ssiles, pateliformes, 1-2.1 mm de dimetro. Pecilulo
0.41-1 mm de largo. Foliolos 2-3 pares; foliolos del par basal 3.5-5.2 x 1.4-2.7
cm, elpticos, base y pice aguda a obtusa; foliolos del par terminal 6.5-12.4
x 2.4-5.9 cm, elpticos, base obtusa o redondeada, pice angostamente
atenuado a obtuso o redondeado; glabras; venacin eucamptdroma; venas

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

271

secundarias 8-11 pares, convergentes y arqueadas; venas tersecundarias


moderadas; venas terciarias perpendiculares y formando retculos.
Inflorescencia y legumbre no vistas.
Ejemplares examinados. Amazonas: Ro Caquet, margen recta, 8.5 km
debajo de la boca de la quebrada El Engao, 650 m, 12 may 1988, M. Snchez
et al. 374 st (COAH). Antioquia: Anor, corregimiento de Providencia, cerca
de la quebrada La Tirana, 200-500 m, 18 abr 1977, Santa et al. 133 fr (COL).
Caquet: Araracuara, margen izquierda del ro Caquet, cerca de
desembocadura del Yar, 12 abr 1986, Torres et al. 3060 fr (COL).
A primera vista se puede considerar a Inga tenuicalyx como una especie
morfolgicamente similar a I. stenoptera, pero difiere de esta ltima en el
indumento de las ramas jvenes pubrulo (glabras a subglabras en I.
stenoptera), en la longitud y forma de las estpulas (en I. stenoptera son ms
largas y su forma es elptica y no lanceolada como en I. tenuicalyx), en los
pecolos mucho ms cortos que los de I. stenoptera, en la forma de los nectarios
foliares (pateliformes en I. tenuicalyx, cupulares en I. stenoptera), en los fololos
mucho ms pequeos que los de I. stenoptera y en la ausencia de pelos
glandulares rojizos en el envs de los fololos.
AGRADECIMIENTOS
La autora desea expresar sus profundos agradecimientos al Dr. Enrique
Forero, profesor del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional de Colombia, por sus valiosos aportes al manuscrito y a la
investigacin adelantada y por compartir de una manera muy grata sus
conocimientos en taxonoma de Leguminosas; al Herbario Nacional
Colombiano (COL), al Herbario de la Universidad de Antioquia (HUA), al
Herbario Amaznico Colombiano (COAH) y a cada uno de sus directores
por su valiosa colaboracin al facilitar la revisin del material de la Sect.
Pseudinga depositado all. Al Instituto de Ciencias Naturales de la
Universidad Nacional de Colombia y a la Biblioteca Armando Dugand del
mismo Instituto por las facilidades brindadas para el desarrollo del estudio
de la Sect. Pseudinga. Al Dr. Favio Gonzlez y a la Profesora M. Sc. Luz Mila
Quiones por sus crticas y comentarios. A Carlos A. Bernal, bilogo, por
sus valiosos comentarios al manuscrito. A mi familia por todo su apoyo.
LITERATURA CITADA
ACERO, L. E. 1985. rboles de la zona cafetera colombiana. Fondo Cultural
Cafetero, Bogot, Colombia. 308 p.
BENTHAM, G. 1875. Revision of the suborder Mimoseae. Trans. Linn. Soc.
London 30(3): 600-632.

272

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

LEN, J. 1966. Central American and West Indian species of Inga


(Leguminosae). Ann. Missouri Bot. Gard. 53(3): 265-359.
PENNINGTON, T. D. 1997. The Genus Inga. Botany. Royal Botanic Gardens,
Kew. 844 p.
Lista de ejemplares examinados
Agudelo, C. et al. 3814 (10); 3855 (10).
Aguirre, L. 1114 (9); 1127 (10).
Aguirre, M. et al. 19 (14).
Alba et al. 24 (10).
Albert de Escobar et al. 8308 (8).
Alston 7922 (14).
Alverson et al. 29 (10).
Alzate 186 (10).
Amaya & Parente 100 (10).
Arciria 35 (1b-5); 168 (10).
Arias 228 (25).
Arias et al. 987, 989 (1a); 990 (4); 1005 (10); 1057 (4).
Barbosa 1292 (1b-5); 15494 (14).
Barclay et al. 597 (18).
Barkley 17C249 (14); 18C656 (10).
Barkley & Bouthillette 38CO33 (1b-4).
Barrera et al. 150 (20).
Battjes 584 (10); 600 (7); 609, 610 (13); 614 (2).
Belalczar 12 (10).
Bentez & Murillo 1208 (14).
Bernal & Tllez 493 (1b-6).
Betancur 1300 (7), 1416 (7).
Betancur & Uribe 2472 (10).
Betancur et al. 5077 (18); 5308 (2); 10357-A (10).
Black & Schultes 46-217 (1b-6).
Bohs 1967 (14).
Brand & Escobar 722 (8).
Bustos 132 (14); 147 (7).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

273

Cabrera & Ramrez 30 (3).


Callejas 275 (2).
Callejas & Marulanda 5870 (10); 7098 (4).
Callejas et al. 2265 (12); 4930 (10); 8076 (6); 8230 (10); 8812 (5); 9727 (10).
Crdenas 6653 (1b-6); 8182 (3); 9416 (18); 9486 (1a).
Crdenas & Rodrguez 8879 (4).
Crdenas et al. 4355, 8173 (7); 8220 (12); 8442 (21).
Cardiel & Vidal 254 (1b-1).
Cardona et al. 55 (10).
Castao et al. 356 (10).
Castellanos & Rivera 6 (18).
Cepeda 49 (9).
Cogollo 1754 (3).
Cogollo et al. 4179 (3).
Crdoba 480 (10).
Correa & Jerez 474 (7).
Correa et al. 408 (7).
Cortegano 2001 (8).
Corts s.n. (10).
Croat 51746 (5).
Cruz 681 (10).
Cuadros 721, 1299 (10).
Cuatrecasas 4004 (18); 6830 (18); 7028 (2); 7314 (18); 7373 (10); 7453 (1b-4);
7611 (10); 8941 (1a); 8979 (10); 8981 (4); 9614 (10); 10592 (1b-4); 10740
(1b-3); 10743, 10824 (5); 10894 (1b-4); 11184 (2), 11198 (2), 11367 (2);
11388 (10); 13191 (10); 14306-A (10); 15387A (10).
Cuatrecasas & Llano 24187 (7).
Cuatrecasas & Patio 27474 (14).
Daly et al. 5234 (4).
Davidse & Llanos 5459 (10).
De Fraume & Duque 1140 (10).
Defler 666 (11).
Devia 260 (10); 334 (16); 617 (14); 623 (10), 770 (10), 1008 (10); 1154 (4).
Devia et al. 3728 (2); 3844 (4).
Daz Piedrahita 3425 (3); 3981 (15).
Duivenvoorden 248 (9); 358 (11), 974 (11), 2646 (11).

274

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Dugand & Jaramillo 3888 (14).


Duque-Jaramillo 2272 (1a), 2327 (1a); 2328 (8); 2425 (10), 3651 (10); 3784 (14),
4112 (14); 4116 (10); 4647 (14).
Espina 345 (18).
Espina et al. 2151 (1b-5); 3117 (4).
Espinal & Montenegro 1648 (3).
Espinal & Ramos 2691 (14); 2895 (10); 3567 (14).
Espitia & Moreno 128 (10).
Estrada et al. 106 (1b).
Etter 144 (4).
Eusse & Montes 304 (11); 787 (2).
FBPR 5066 (18).
Feddema 1837 (10).
Fernndez-Alonso 12440 (1b-5).
Fernndez-Alonso et al. 5632 (1a); 7399 (10); 9463 (4); 9639 (3), 9749 (3); 11164
(5); 11371 (10); 12709 (1b-4); 16283 (1a).
Fernndez-Prez 25 (10); 2043 (4); 2767 (14); 20090 (11).
Fonnegra & Rengifo 4819 (1b-6).
Fonnegra & Roldn 2305 (14).
Fonnegra et al. 5506 (21).
Forero & Garzn 328 (14); 394 (17).
Forero et al. 869 (1b-1); 4389 (10); 6735 (26); 7375 (5); 9000 (1b-3); 9095 (5);
9100 (1b-3); 9149 (1b-3); 9223 (10); 9280 (10).
Franco et al. 1956 (18); 3513 (8).
Galeano, G. & Bernal 3719 (7).
Galeano, G. et al. 5088 (8).
Galeano, M. 1364, 1609 (11); 1685 (8).
Galeano, M. et al. 1219 (3); 2048 (10).
Garca et al. 484 (2).
Garca-Barriga 1220 (10), 7662 (10), 10625 (10), 10664 (10); 12299 (1b-4); 13400
(14); 13404 (10); 13860 89), 13869 (9); 14204 (18), 14223 (18); 14658
(10); 14683 (7); 16098 (1b-4).
Garca- Barriga & Hawkes 12701 (10).
Garca-Barriga & Lozano 18289 (1a); 18340 (1b-4).
Gentry & Fallen 14125 (3); 17288 (8); 17472 (10).
Gentry & L. Forero 15487 (10).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

Gentry & Monsalve 48235 (10).


Gentry & Rentera 24312 (3).
Gentry & Snchez 64937 (7).
Gentry et al. 18161 (10); 35135 (2); 40275 (7); 68479 (2).
Giraldo, D. 1125 (1a).
Giraldo, G. 27 (14).
Giraldo, L. & Zea 62 (2).
Giraldo, R. et al. 341 (3).
Giraldo-Caas 914 (1b-3); 1305 (10).
Glenboski C-71 (8); C-127 (10).
Gmez 527 (10).
Gmez et al. 318 (10); 455 (5).
Gonzlez 164, 169 (10).
Grueso & Ramrez 61 (1b-3).
Gudio & Neill 1742 (19).
Gutirrez & Schultes 622 (1b-4).
Hartman 49 (10).
Haught 1544 (10).
Henao & Kuiru 59 (9).
Henao & Zueche 142 (22).
Herrera 04 (14).
Hno. Daniel 3018 (14).
Hno. Daniel & Hno. Toms 2458 (10).
Hno. Toms 1939 (14); 2158 (10).
Hodge 6515 (10).
Huertas & Camargo 6953 (1b-1).
Idrobo 1278, 1864, 2123 (10); 4703 (7); 8301 (10); 8601 (18).
Idrobo & Fernndez 138, 166 (14); 239 (10).
Idrobo & Jaramillo 2123 (10).
Idrobo & Schultes 697 (1b-2).
Idrobo & Kyburz 1750 (2).
Idrobo & Rangel 9867 (10).
Idrobo & Schultes 614 (4), 766 (4); 1278 (10).
Idrobo et al. 9878 (10), 9915 (10), 10008 (10).
Jcome 435 (10).

275

276

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Jaramillo 2037 (10); 7869 (1a).


Jaramillo & Hernndez 2037 (10).
Jaramillo & Palacios 7869 (1a).
Jaramillo et al. 385 (10).
Jimnez et al. 02 (14).
Killip 34382 (4); 34459 (1b-6); 34877 (14).
Killip & Cuatrecasas 39073 (10).
Killip & Garca-Barriga 33615 (4).
Killip & Varela 34704 (14).
Kirkbride 384 (7); 2531 (20).
Landnez 37 (18).
Langenheim 3340 (10).
Leguzamo et al. 736 (10).
Lehmann 5751 (10).
Len 52 (1b-3); 305 (10); 514 (3).
Little 7512 (18); 7565 (10); 7687 (14); 7688 (10); 8054 (17); 8057 (10); 8460
(14); 8988 (23); 9043 (10).
Little & Little 8270 (10); 9569 (5); 9635 (2); 9654 (18), 9655 (18); 9661 (10);
9662 (1a); 9727 (2).
Llanos & Gerardino 2838 (4).
Londoo 2505 (18).
Londoo et al. 1574 (10).
Lpez 423 (3); 3313 (14).
Lpez & Pabn 1012 (10), 1124 (10).
Lpez & Giraldo-Caas 759 (7).
Lpez et al. 642 (10); 775 (7); 2213 (18); 2685 (5); 3748 (1b-7); 3749 (18); 3777
(2); 3830, 3837 (11); 3886 (7); 3890 (10); 3978 (1b-7); 7311 (18).
Lpez, N. 850, 866 (10).
Lozano et al. 4128 (10); 4451 (2); 5239 (10); 6074 (5), 7267 (5); 7351 (7); 7395
(5); 7483 (1a); 7502 (4).
MacDougal et al. 4173 (3).
Madrin & Barbosa 552 (1a).
Martnez et al. 21 (7).
Marulanda & Mrquez 1405A (2); 1770 (1b-4); 1895 (10).
McPherson et al. 13342 (3).
Mendoza 2892 (18).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

Monsalve & Rentera 1530 (10).


Mora & van der Hammen APA-111 (1b-6); APA 119 (10); APA 213 (18).
Morales et al. 988 (10).
M.Q. 110 (18).
Muriel & Muriel 30 (5).
Murillo et al. 1720 (10).
Narvez & Olmos 10 (8); 264 (13).
Ordez et al. 69 (1b-5).
Orozco et al. 915 (10).
Palacios, E. 129 (10); 377 (18).
Palacios, E. & Rodrguez 262 (2); 343 (18).
Palacios, P. 394 (1a); 1040 (18); 1067 (3); 1436 (18); 1800 (3).
Palacios, P. et al. 394 (1a); 1105 (3).
Pennington et al. 693 (14); 705 (13).
Prez 471 (14).
Philipson & Idrobo 1903 (3).
Philipson et al. 1381 (10); 1408 (1a); 1533 (4).
Pinilla & Prado 304 (1b-3); 308 (3).
Pinto & Kotschwar 116 (10).
Pinto et al. 10 (1b-6); 224 (10).
Pipoly et al. 15127 (10).
Plowman & Davis 3626-A (10).
Posada et al. 2228 (1a).
Quintero s.n. (14).
Quiones & Correal 2909 (11).
Ramrez, B. et al. 12515 (10).
Ramrez, J. 7296 (15); 7596 (16).
Ramrez, J. et al. 7093 (10), 7100 (10), 7243 (10); 7270 (7).
Ramos & Reyna 1023 (10).
Rangel et al. 5860 (17).
Realpe 56 (16)
Rentera et al. 533 (1b-4); 1640 (10); 1643 (1a); 1851 (1b-4); 3923 (10).
Restrepo 760 (10).
Restrepo & Matapi 178 (7); 507 (18).
Rincn, J. s.n. (10).

277

278

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Rincn, R. 443 (4).


Ros s.n. (14).
Roa 47 (14).
Roldn 130, 136 (10).
Roldn et al. 3115 (24).
Romero-Castaeda 676 (4), 2070 (4); 2701 (10), 3153 (10); 3183 (5); 4046 (4);
4196 (5); 5460 (10); 6186 (1b-5); 6372 (1b-3); 6392 (1a); 6598 (14); 6616
(10).
Romero & C. Bernal 169, 171 (14).
Romero et al. 267 (4).
Ronderos 26 (1b-4).
Rudas et al. 1494 (16); 1498 (18); 2185 (10); 3351, 4055 (3).
Ruddle 19 (10).
Snchez, M. 271 (7); 1189 (1a); 4280 (4).
Snchez, M. et al. 52 (10); 271 (7); 292 (1a); 374 (27); 1669 (12); 2979 (14); 3204
(1a); 5074 (12); 5235 (8); 5312 (7); 7002 (12).
Snchez, R. 3149 (4).
Snchez, R. & Linares 1464 (13).
Snchez, R. et al. 1538, 6963 (17).
Sandeman 5545 (10).
Santa et al. 133 (27).
Saravia 2735 (1b-6).
Sastre 2374 (9); 2406 (1b-5); 3155 (9); 3180 (10).
Schultes 3653 (1b-1); 5873 (9); 5874 (1a); 6074 (10); 6910 (1a); 6916, 7136,
24256 (18); 67837 (1a).
Schultes & Black 8587 (1b-6).
Schultes & Cabrera 13624 (2); 15850 (1a); 16335 (1a); 16611, 16672 (12); 16688
(1a); 16767 (1b-3); 16991 (18), 17029 (18), 17605 (18); 17609 (9); 18419
(18); 19072 (7).
Schultes & Villarreal 5136 (10).
Schunke 1927 (13).
Schwabe 67/379 (5).
Serna & Villarreal 61 (10).
Sheperd 311 (3); 350 (5); 422 (4); 739 (18).
Silverstone 3498 (15), 3510 (15); 5103 (14).
Soejarto & Villa 2658 (4)

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

279

Soejarto et al. 1241 (1b-5); 1243 (10); 3246 (2); 4208 (18).
Stevenson 116 (1a); 137 (12); 153 (14); 248 (7); 476 (1b-1); 488 (10); 1304 (1a);
1987 (10); 2025 (4); 2072 (10).
Surez et al. 1364 (14).
Tllez et al. 009 (3).
Thomas, J. et al. 1436 (10).
Thomas, W. & Castao 5502 (10).
Tinjac et al. 43 (4).
Toro 385 (11).
Toro et al. 72 (12).
Torres 3059 (9).
Torres & Castillo 2693 (1b-4).
Torres et al. 3060 (27); 3070 (1a); 3105 (8).
Triana, G. 96 (18).
Triana, J. 466, 472 ( 10); 4461 (1b-4); 4469 (10); 6837-5 (14).
Tuberquia 564 (2).
Tuberquia & Orrego 921 (10).
Tuberquia et al. 1082 (10).
Uribe & Bedoya 21 (14).
Uribe-Uribe 632 (14); 638 (10); 684 (5); 700 (10); 707 (14), 721 (14); 733 (10);
759 (14); 822 (8); 826 (14); 851 (4); 866 (1a); 936 (10); 937 (14), 965 (14),
988 (14), 1028 (14), 1031 (14); 1132 (13); 1182 (14); 1307 (10), 1309 (10),
1327 (10); 1330 (1b-4); 1425 (10), 1429 (10); 1625 (5); 1986 (1b-2); 2343
(14); 2449 (10); 2579 (1b-6); 3035 (10), 3883 (10); 3913 (11); 3918 (10);
3997 (4); 4108 (10); 4540 (1b-6); 4548 (4); 4739 (1b-6).
Urrego 542, 545 (5); 1449 (7).
Van Dulmen & Matapi 56 (9).
Van Dulmen et al. 153 (9).
Vsquez et al. 12568 (10).
Vlez 284 (9).
Vlez et al. 6720 (14).
Vester 27 (18); 55 (11); 189 (3); 358 (11); 834 (3); 876 (11).
Von Sneidern 585 (1b-4); 1170 (4); 4827 (14); 4879 (10); 5806 (1b-4).
White & Warner 93 (4).
Wijninga 666 (1b-4).
Yepes 956-B (10).

280

Yepes-Agredo 948 (14).


Yucuna 3059 (9).
Zarucchi 1436 (1b-6); 2061 (18).
Zarucchi et al. 4786 (1a).
Zuluaga 002, 014 (3); 693 (1b-5); 1285 (10).

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

281

SINOPSIS DE LAS ESPECIES COLOMBIANAS


DE PITHECELLOBIUM
(LEGUMINOSAE: MIMOSOIDEAE: INGEAE)
Ruth Marina Daz-Martn*

INTRODUCCIN
Pithecellobium Martius es un gnero de Leguminosas con una historia
taxonmica bastante controvertida, especialmente en cuanto a su propia
delimitacin genrica. Por lo tanto, se han presentado varias segregaciones
que luego son abandonadas a favor de definiciones ms amplias del gnero.
La ltima revisin fue hecha por Barneby & Grimes (1996, 1997) y constituye
un estudio de los gneros suramericanos y centroamericanos pertenecientes
a la tribu Ingeae que alguna vez han sido incluidos dentro de Pithecellobium.
A partir de este trabajo, el nmero de especies de Pithecellobium se redujo, ya
que muchas fueron trasladadas a otros gneros de la tribu. De acuerdo con
Barneby & Grimes (l.c.), en este momento el gnero se define con base en la
presencia de estpulas espinescentes y semillas con arilo carnoso, de color
rojo o anaranjado y formado a partir del funculo. Pithecellobium es
considerado endmico en la regin neotropical.
BREVE RESEA HISTRICA DE PITHECELLOBIUM
Despus de que Martius publicara el gnero en 1829, se segregaron de
Pithecellobium muchos otros gneros, de acuerdo con caracteres tales como
el tipo de dehiscencia de la legumbre, la presencia o ausencia de espinas, la
presencia o ausencia de arilo, e, incluso, caracteres relacionados con las
hojas (Mohlenbrock, 1963).

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado


7495, Bogot D. C., Colombia. caliope_lu@yahoo.com.ar

282

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Bentham (1875) prepar un tratamiento en el que reconoci dentro de


Pithecellobium 108 especies que tenan diversas texturas, formas y modos de
dehiscencia en sus legumbres. Bentham otorg un nfasis especial a los
caracteres relacionados con el fruto y describi las legumbres de
Pithecellobium -tal como l lo defina- como comprimidas, coriceas, duras o
casi carnosas, con las valvas retorcidas despus de la dehiscencia pero no
elsticas. Para Bentham el gnero estaba dividido en siete secciones y seis
series, basadas principalmente en diferencias observadas en los frutos.
Britton & Rose (1928) y Kostermans (1954) dividieron Pithecellobium en
forma drstica, y limitaron el gnero a la seccin Unguis-cati del sistema de
Bentham, que incluye especies con estpulas espinescentes, legumbres
contortas despus de la dehiscencia y semillas ariladas (Mohlenbrock, 1963).
Esta delimitacin del gnero tambin fue empleada en la revisin de las
Mimosceas de Colombia por Britton & Killip (1936).
Barneby & Grimes (1996, 1997) adoptaron una definicin de Pithecellobium similar a la de Britton & Rose. Para estos autores, el gnero incluye
aquellas especies de Ingeae que tienen estpulas espinescentes y semillas
ariladas. Los caracteres relacionados con el fruto fueron excluidos, ya que
Barneby & Grimes (l.c.) consideraron que este era el principal problema
para la definicin del gnero, aunque an hoy en da este punto no ha sido
totalmente resuelto. Los caracteres relacionados con las hojas no se tomaron
en cuenta ya que no presentaban discontinuidades claramente distinguibles.
De hecho, estos autores incluyeron en su monografa varias anotaciones
que demuestran que los caracteres relacionados con la hoja no tienen valor
taxonmico; as, por ejemplo, al comparar a P. unguis-cati con P. roseum
indicaron que se ha puesto excesivo valor a la pubescencia de las hojas en
estas dos especies y citaron las notas de campo de H. H. Smith en relacin
con una de sus colecciones (H.H. Smith 698), segn las cuales en la misma
planta de Pithecellobium roseum se presentaban tanto hojas glabras como
hojas pubescentes (Barneby & Grimes, 1997:20). Al adelantar la revisin de
los ejemplares depositados en el Herbario Nacional Colombiano (COL) se
confirman tales apreciaciones; la variacin intra e interespecfica de los
caracteres foliares es continua: la forma, el indumento y el tamao varan
tanto entre las especies como dentro de ellas.
EL GNERO PITHECELLOBIUM MARTIUS EN COLOMBIA
De acuerdo con el material depositado en el Herbario Nacional
Colombiano (COL), la lista original de especies de Pithecellobium Martius
representadas en Colombia al comenzar la presente sinopsis, era la siguiente:
1. Pithecellobium andinorum Barbosa, sp. nov. ined. (nomen nudum)
2. Pithecellobium concinnum Pittier

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

283

3. Pithecellobium dulce (Roxburgh) Benth.


4. Pithecellobium hymenaeifolium (H. & B.) Benth.
5. Pithecellobium josephi Barneby (nomen nudum)
6. Pithecellobium lanceolatum (Kunth) Benth.
7. Pithecellobium lindseaefolium Benth.
8. Pithecellobium longipendulum Forero & Gentry
9. Pithecellobium microchlamys Pittier
10. Pithecellobium multijugum Ducke
11. Pithecellobium roseum (Vahl.) Barneby & Grimes
12. Pithecellobium serratifolia Barbosa (nomen nudum)
13. Pithecellobium unguis-cati (L.) Benth.
Teniendo como base la monografa de Barneby & Grimes (1997), se realiz
una revisin de las especies del gnero registradas para Colombia que estn
representadas en el Herbario Nacional Colombiano. Como resultado de este
proceso se encontr que de las 13 especies iniciales, solamente 5 se incluyen
dentro de Pithecellobium s. str. En consecuencia, las especies colombianas de
Pithecellobium son las siguientes:
1. Pithecellobium dulce (Roxburgh) Benth.
2. Pithecellobium hymenaeifolium (H. & B.) Benth.
3. Pithecellobium lanceolatum (HBK) Benth.
4. Pithecellobium roseum (Vahl.) Barneby & Grimes
5. Pithecellobium unguis-cati (L.) Benth.
Pithecellobium andinorum, P. josephi y P. serratifolia son especies
que no han sido publicadas efectivamente, por lo tanto no fueron tomadas
en cuenta por Barneby & Grimes. Al revisar los ejemplares pertenecientes a
estas especies que se encuentran en COL se determin que no hacen parte
del gnero Pithecellobium ya que carecen de estpulas espinescentes, un
carcter constante en el gnero (con excepcin de P. keyense, especie
restringida geogrficamente a la Pennsula de Yucatn, sur de Florida, Bahamas y Cuba). De acuerdo con las caractersticas morfolgicas, se determin
que Pithecellobium andinorum es una especie perteneciente al gnero
Abarema y P. serratifolia una especie del gnero Zygia. En cuanto a P.

284

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

josephi, presenta similitudes con las especies del gnero Abarema, pero su
ubicacin en este gnero est por confirmar.
Pithecellobium concinnum Pittier no fue mencionada en la monografa de
Barneby & Grimes ni fue tenida en cuenta como especie del gnero a pesar de
haber sido efectiva y vlidamente publicada y de estar registrada en bases de
datos reconocidas internacionalmente. Los ejemplares de Pithecellobium
concinnum depositados en COL pertenecen, sin duda, a P. unguis-cati, lo que
hace que P. concinnum se proponga aqu como sinnimo nuevo de P. unguiscati. El ejemplar Haught 4489, depositado en COL como P. concinnum aparece
ya citado como Pithecellobium unguis-cati por Barneby & Grimes (1997: 137).
Pithecellobium longipendulum Forero & Gentry tampoco aparece
mencionada en la monografa, a pesar de estar efectiva y vlidamente
publicada. En COL se encuentra el holotipo de esta especie. Por las
caractersticas morfolgicas que presenta y por la ausencia de Estpulas
espinescentes, es preciso revisar su ubicacin a nivel genrico, proceso que
an no se lleva a cabo.
Por ltimo, las especies Pithecellobium mycrochlamys y P. lindseaefolium
fueron sinonimizadas por Barneby & Grimes con P. unguis-cati y con
Macrosamanea pubiramea var. lindsaeifolia, respectivamente.
Los cambios realizados y propuestos para estas especies se encuentran
resumidos en la tabla 1.
TRATAMIENTO TAXONMICO
Pithecellobium Mart.
Pithecellobium Mart. (en Mart. & Schrank, Hort. Reg. Monac. 188. 1829,
nomen), Flora 20 (2): 114. 1837, nom. et orth. conserv.
Lectotipo. Pithecellobium unguis-cati (L.) Bentham = Mimosa unguis-cati L.
Spiroloba Raf., Sylvia Tellur. 119. 1838, ex parte, quoad S. [ T.] unguiscati (L.) Rafinesque, caeteris exclusis.
Pithecolobium sect. Unguis-cati sensu Bentham, Trans. Linn. Soc. 30: 570.
1875, max. ex parte (spp. 1, 2, et 12 exclusis); Fl. Bras. 10 (2): 432. 1876.
Pithecellobium sensu Britton & Rose, North American Flora 23: 17. 1928,
sequ., magna ex parte; Britton & Killip, Ann. N. Y. Acad. Sci. 35: 124.
1936.
Pithecellobium sect. Pithecellobium sensu Crdenas, Rev. Fac. Agron.
Maracay 7 (3): 122, 1974, ex parte.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

285

Tabla 1. Cambios realizados y propuestos para las especies depositadas en COL


que ya no se incluyen en Pithecellobium.
ESTATUS ANTERIOR

ESTATUS ACTUAL

Pithecellobium andinorum Barbosa, nomen nudum

Abarema sp.

Pithecellobium concinnum Pittier

Pithecellobium unguis-cati (L.) Benth.

Pithecellobium microchlamys Pittier

Pithecellobium unguis-cati (L.) Benth.

Pithecellobium josephi Barneby, nomen nudum

cf. Abarema sp.

Pithecellobium lindseaefolium Bentham

Macrosamanea pubiramea (Steudel) Barneby & Grimes


var. lindsaeifolia (Benth.) Barneby & Grimes.

Pithecellobium longipendulum Forero & Gentry

Estatus actual dudoso.

Pithecellobium multijugum Ducke

Zygia lathetica Barneby & Grimes

Pithecellobium serratifolia Barbosa, nomen nudum

Zygia sp.

Etimologa. El nombre se deriva de dos palabras griegas: pithecos: mono;


ellobion: arete. Hace alusin a la forma de los frutos, que se curvan en diversos
grados, formando a veces varios anillos.
Nota: Pithecellobium aparece escrito algunas veces Pithecollobium o
Pithecolobium. Esto se debe a que en 1837 (Martius, Flora 20: 114. 1837)
apareci como Pithecollobium y en 1844 como Pithecolobium (Bentham, J.
Bot. 3: 200. 1844). No obstante, el nombre Pithecellobium Mart. ha sido
conservado con esta ortografa (Greuter et al. 2000: 341).
rboles o arbustos de 1-15 m o ms, armados con estpulas espinescentes
aunque a veces faltan en las ramas frtiles (P. roseum); corteza estriada, con
lenticelas abundantes; tallos desde glabros hasta finamente pubescentes
(aunque las ramas frtiles pueden ser densamente pubescentes); estpulas
espinescentes, cnicas, subuladas o aciculares, perpendiculares al tallo o
ascendentes, rgidas (0.5-) 1-12 mm, las ms pequeas hacia la inflorescencia
y en el pice de las ramas jvenes. Hojas siempre bipinnadas, pinnas
bifolioladas; pecolos primarios acanalados a fuertemente acanalados, glabros
a pubescentes, (0.4-)1-6.4 cm, pulvnulos lisos a rugosos, glabros a pubescentes,
1 -2(-3)mm; pecilulos acanalados, glabros a pubescentes, 0.4-1.5 cm;
pulvnulos de los pecilulos rugosos, pubescentes, 1-2mm; pecolos de los
foliolos reducidos a pulvnulos, 1-3mm; foliolos asimtricos, lanceolados a
elpticos, ovalados, ovados y obovados, siempre con base asimtrica, pice
acuminado, obtuso o retuso, margen entera, desde glabros excepto por un
mechn de pelos en la parte basal del nervio medio por el envs, hasta
pubescentes y en algunos casos, tomentosos, 2.1-6.9 (-8.0) de longitud (1.2-)

286

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

2.0-6.9 cm de ancho, nerviacin primaria broquiddroma, nervios secundarios


mayores 7-12, nerviacin terciaria reticulada; nectarios foliares siempre 3 por
hoja, ubicados exactamente entre las pinnas y entre los foliolos, desde
ciatiformes a pateliformes, ssiles, rara vez pedunculados. Inflorescencias
desde espigas bien definidas, largas y laxas o congestas y con flores grandes,
hasta captulos semiesfricos y espigas cortas y congestas con flores pequeas,
en ramitas folioladas o en pseudoracimos paniculados, axilares o terminales;
pednculos de las inflorescencias aristados, pubescentes, subtendidos por
una hoja rudimentaria (pecolo, nectario foliar y apndice foliar) o por hojas
diminutas; inflorescencias solitarias o en fascculos de 2-4. Flores con perianto
desde glabro hasta serceo o tomentoso, cliz campanulado, corola tubular,
campanulada o infundibular, 2-l0 mm de longitud, lbulos 0.7-5 mm; androceo
inserto, igual a la corola, exserto a muy exserto, formado por 23-61 estambres,
tubo 1-23mm, filamentos libres de 4-60 mm, blancos, amarillos, rosados,
violetas en la base y blancos distalmente o rojos; ovario cortamente estipitado
a estipitado, estpite hasta 2 mm, cuerpo del ovario glabro a pubescente, estilo
hasta 74 mm. Frutos solitarios o en grupos, ssiles o pedunculados, glabros o
puberulentos, curvados o retorcidos, de color verde o rojo, dehiscentes por
una o dos suturas, lignificados o no. Semillas parcial o totalmente cubiertas
por un arilo blanco o rojo.
Distribucin y hbitat. Pithecellobium es un gnero exclusivamente
neotropical. En Colombia se conoce nicamente en la regin Andina y en la
regin Caribe (incluidos San Andrs y Providencia); ocupa un rango
altitudinal que va desde el nivel del mar hasta los 1250 m (P. dulce en Boyac).
El gnero es propio de bosques secos, bosques secundarios o degradados o
asociados a vegetacin xeroftica; tambin se encuentra presente en
matorrales o en zonas anegadizas, a las orillas de los ros, cerca a manglares,
a las orillas de las carreteras y de las vas del ferrocarril; algunas especies
son cultivadas.
Clave para las especies colombianas de Pithecellobium
1. Inflorescencias en espigas laxas o congestas; espigas y
pednculo en conjunto 4 cm de largo, si menores entonces
espigas laxas
2. Espigas congestas; androceo > 3 cm de longitud, corola >
7 mm de longitud, lbulos de la corola 4-5 mm, flores no
fragantes.
Pithecellobium hymenaeifolium
2. Espigas laxas; androceo < 16 mm de longitud, corola < 6
mm de longitud, lbulos de la corola 1.3-1.5 mm, flores
fragantes.
Pithecellobium lanceolatum

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

287

1. Inflorescencias en captulos o espigas muy cortas <4 cm de


largo y congestas
3. Androceo > 18 mm de longitud, filamentos siempre de
color rojo.
Pithecellobium roseum
3. Androceo < 16 mm, filamentos blancos, amarillos o rosados, nunca de color rojo
4. Cuerpo del ovario glabro o micropapilado.
Pithecellobium unguis-cati
4. Cuerpo del ovario densamente pubescente.
Pithecellobium dulce
1. Pithecellobium dulce (Roxburgh) Bentham, J. Bot. 3: 199 (bajo
Pithecolobio). 1844; Barneby & Grimes, Mem. N. Y. Bot. Gard. 74 (2): 23.
1997.
Fig. 1.
Mimosa dulcis Roxb., Pl. Coromandel 1 (4): 67, pl. 99. 1798.
(Para sinonimia completa, vase Barneby & Grimes, 74(2): 23-24. 1997).
rboles o arbustos, desde 1 hasta 15 m de altura, rara vez de 20 m de
altura; corteza estriada, con lenticelas abundantes; tallos armados con
estpulas espinescentes, glabros excepto en las ramitas frtiles; estpulas
(0.5-)1-6 mm, cnicas y perpendiculares al tallo, o aciculares y ascendentes,
las ms pequeas (que se encuentran hacia las inflorescencias y los pices
de las ramas) subuladas. Hojas 4-folioladas, bipinnadas, cada pinna
bifoliolada; pecolos primarios acanalados, (0.4-)0.5-4.4(-6.4) cm, desde
glabros a pubescentes, con apndices foliares; pulvnulos de los pecolos
primarios 1 -2.3 mm, rugosos o lisos, glabros a estrigulosos; pecolos
secundarios acanalados, 4-10 (-15) mm, glabros o pubescentes; pulvnulos
de los pecolos secundarios 1.5-2 mm, rugosos; pecolos de los foliolos
reducidos a los pulvnulos, 1-2 mm, rugosos; foliolos asimtricos, elpticos
a lanceolados, ovados y obovados, base asimtrica, pice agudo, obtuso,
retuso, margen entera, glabros por la haz y por el envs, o con un mechn de
pelos por el envs, hacia la base, a un lado del nervio secundario, o
estrigulosos por la haz y por el envs, 2.1-6.4(-8.0) x 1.2-3.3(-8) cm; nerviacin
primaria broquiddroma, nervios secundarios mayores 5-9, nerviacin
terciaria reticulada; nectarios entre el par de pinnas y el par de foliolos,
ciatiformes y pateliformes, ssiles. Inflorescencias en captulos organizados
en pseudoracimos paniculados axilares o terminales, normalmente
efoliolados; flores 16-30 por captulo, receptculo 1-23 mm, pedunculados
(2-)5-30 mm, pubescentes, fasciculados en la mayora de los nudos, 2-4 por
fascculo, algunos solitarios, subtendidos por una hoja rudimentaria

288

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

reducida al pecolo primario con un nectario foliar en su pice, terminando


en un apndice foliar. Flores con perianto serceo a tomentoso, cliz
campanulado, 1.1-1.8 mm, dientes triangulares o deltados 0.3-0.8 mm; corola
despus de la antesis campanulada o tubular, 3-6 mm, lbulos 0.7-1.5 mm;
androceo igual a inserto respecto a la corola, 23-39 estambres, tubo 1-3 mm,
filamentos libres 4-8 mm, blancos, amarillos, rosados, o violeta-plido en la
base y blancos distalmente; ovario pubescente a densamente pubescente,
estpite 0~8-1 .2 mm, cuerpo del ovario (0.9-) 1-4.2 mm, estilo 5.36 mm. Frutos
solitarios, algunos 2-3 por captulo, curvados a contortos, 8.7-19.4 cm de
largo, 5-8 cm de ancho (al nivel de las semillas), verdes, verdes con manchas
rojas o rojos, dehiscentes por las dos suturas, 7-12 semillas por fruto. Semillas
negras, con arilo blanco o rojo.
Distribucin y hbitat. En Colombia Pithecellobium dulce se encuentra
en la regin Andina, en las tres cordilleras y en el valle del Magdalena, en
los departamentos de Antioquia, Boyac, Cundinamarca, Huila, Tolima,
Santander y Valle del Cauca; en la regin Caribe en los departamentos de
Atlntico, La Guajira y Magdalena. Alcanza los 2130 m de altitud (en Boyac)
siendo la especie del gnero que alcanza mayor altitud. Esta especie se
encuentra tanto en zonas secas como hmedas, en bosques secos,
acompaada de cactceas y matorrales, en suelos arenosos, en bosques
secundarios y disturbados, a lo largo de los ros, en zonas anegadizas a lo
largo de las carreteras y las vas del tren. Tambin se cultiva.
Ejemplares examinados. Antioquia: San Luis de Cocorn, 3 km al sur
de la confluencia del ro Cocorn con el Magdalena, a orillas de ste, nov
1963, Romero-Castaeda 10050 fl (COL). Atlntico: Puerto Colombia, ene 1935,
Hno. Elas 1267 fl (COL); Puerto Colombia, 1935, Hno. Elas 1268 fl (COL).
Boyac: Entre Guateque y Guayat, margen del ro Snuba, jun 1940,
Cuatrecasas 9675 fl (COL); Valle de Soat, vertiente rida exp. E, sep 1983,
Cuatrecasas & Garca-Barriga 1209 fl (COL). Cundinamarca: Apulo, may 1944,
Killip et al. s. n. fl, fr (COL); Girardot, ene 1948, Sandenam 5992 fl, fr (COL).
Huila: A lo largo de la carretera entre Neiva a Baraya, mar 1983, Croat 55323
fr (COL). La Guajira: Cerca de Maicao, Cuatrecasas & Romero-Castaeda 25491
fl (COL); 3 km de Uribia rumbo a Maicao, mar 1962, Saravia & Johnson 308 fr
(COL); represa de Cuisa, abr 1962, Saravia & Johnson 603 fr (COL). Magdalena:
Valle del Ro Cesare, parte occidental, ene 1961, Dugand 5523 fl, fr (COL).
Santander: Orillas del ro Lebrija, a lo largo de ferrocarril, jul 1953, Langenheim
1393 fl (COL); Bucaramanga, may 1948, Sandeman 5992 fl (COL); entre el
Can del Chicamocha y el Valle de Rupala, jun 1962, Saravia 767 fl (COL).
Tolima: Ambalema, terreno antiguo ingenio de Pajonales, nov 1979, Barrera
44 fl, fr (COL); Chicoral, feb 1949, Haught 6304 (COL); Valle del Alto
Magdalena, Guamo, a orillas de la quebrada Serrezuela, may 1963, UribeUribe 4310 fl, fr (COL). Valle del Cauca: Tulu, Jardn Botnico, La Soledad,
carretera a Los Higuerones, feb 1983, Devia 127 fl (COL).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

289

Para comentarios acerca de esta especie, ver observaciones bajo


Pithecellobium unguis-cati.
Nombres comunes. Buche, tirado (Atlntico); payand claro
(Cundinamarca); payand (Cundinamarca, Huila, Tolima); chiminango
(Cundinamarca, Valle); espino (Magdalena); piona (Tolima).
Usos. Como cerca viva, como forraje y lea; como alimento, se consume
el arilo de la semilla, crudo o en una bebida. Tambin es usada como planta
medicinal.
2. Pithecellobium hymenaeifolium (H. & B. ex Willd.) Benth., J. Bot. 3:198
(Pithecolobiurn hymenaeaefolium). 1844; Barneby & Grimes, Mem. N. Y.
Bot. Gard. 74 (2): 32. 1997.
Fig. 1.
Inga hymenaeaefolia H. & B. ex Willd., Sp. Pl. 4 (2): 1008. 1806.
(Para sinonimia completa, vase Barneby & Grimes, 74(2) : 32. 1997).
Arbustos o rboles hasta de 8 m de alto, con ramas muy extensas; corteza
estriada, con lenticelas presentes, abundantes; tallos armados con estpulas
espinescentes, aristados, con indumento diminuto cuando jvenes y en los
ejes de las ramitas frtiles. Estpulas presentes en la mayora de los nudos,
1-8.5 mm, perpendiculares al tallo o ascendentes, con la punta recta o
curvada hacia abajo, las ms cortas hacia los pices de las ramas y las
inflorescencias. Hojas 4-folioladas, bipinnadas, cada pinna con 2 foliolos;
pecolos primarios acanalados de 1.2-3.7(-4.4) cm de largo, con apndices
foliares, finamente pubescentes; pulvnulos de los pecolos primarios 2-6
mm de largo, rugosos, glabros, pecolos secundarios acanalados y con
apndices foliares, 1.1-3.2(4.1) cm de largo, pulvnulos de los pecilulos 2-3
mm de largo, rugosos, finamente pubescentes; pecolos de los foliolos
reducidos a los pulvinulilos, 2-3mm de largo, rugosos, glabros, foliolos
asimtricos, elpticos, ovado-elpticos o semicirculares, base asimtrica, pice
acuminado, algunas veces agudo o retuso, margen entera, haz glabra, envs
glabro o glabrescente, (5.1-)8.4-14.3 cm x (2.4-)3.2-6.9 cm; nerviacin primaria
broquiddroma, prominente por la haz y por el envs, el nervio medio a
veces desplazado, 7-12 nervios secundarios mayores, prominentes por la
haz y por el envs, nerviacin terciaria reticulada, prominente por el envs;
nectarios foliares pateliformes y ssiles en la punta de los peciolos primarios
y secundarios, exactamente entre el par de pinnas y el par de foliolos.
Inflorescencias en espigas congestas, terminales, a veces formando
pseudoracimos, solitarias o en parejas, subtendidas por una hoja reducida
al pecolo primario con un nectario foliar en su pice, el cual termina en un
apndice foliar; pednculos y espigas en conjunto 4.1-4cm, pednculo finay diminutamente pubescente. Flores con perianto pubescente en la antesis;

290

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

cliz campanulado, 1.4 mm, dientes deltoides 0.7 mm; corola infundibular
durante la antesis, 7-l0 mm, lbulos 4-5 mm; androceo largamente exserto,
estambres hasta 61, tubo 23 mm, filamentos libres 60 mm, blancos; ovario
tomentoso, estpite <1 mm, estilo 74 mm. Frutos 1-2 por espiga, ssiles,
curvados y enrollados formando un anillo en algunos casos, 6.1-9.7cm,
lateralmente comprimidos, lignificados y rgidos en la madurez, rojos en la
madurez, densamente pubescentes, dehiscentes. Semillas negras con arilo
rojo, 8.6-9.7 x 7.4-8.3 mm.
Distribucin y hbitat. En Colombia Pithecellobium hymenaeifolium slo
se conoce en la regin Caribe, en los departamentos de Atlntico, Bolvar,
Magdalena y Sucre; ocupa alturas que van hasta los 180 m. Es una especie
propia de bosques secos y subhigrfitos, o de bosques marginales; crece
cerca de los arroyos o a orilla de las carreteras.
Ejemplares examinados. Atlntico: Los Pendales, cerca de la laguna de
Sbalo, ene 1941, Dugand 2709 fl (COL); entre Baranoa y Galapa, abr 1961,
Dugand 5644 (COL). Bolvar: Turbaco, jun 1982, Cuadros 1371 fl (COL).
Magdalena: 10 km al sur de Codazzi, nov 1943, Haught 3798 fl (COL). Sucre:
Alrededores de Verrugas, Finca La Aguada, ago 1979, Bernal 153 fr (COL).
Pithecellobium hymenaeifolium es una especie que se distingue fcilmente
de las otras especies del gnero registradas en Colombia por las inflorescencias
en espigas grandes y congestas, las flores grandes con estambres largos. Se
diferencia de P. lanceolatum, que tambin presenta inflorescencias en espigas,
porque esta ltima tiene espigas ms largas, laxas y con flores ms pequeas.
Algunos colectores reportan el hbito de P. hymenaeifolium como bejuco
trepador o bejuco alto. Estas observaciones se toman como errneas ya
que no es un hbito presente en el gnero y porque las caractersticas de los
ejemplares observados no evidencian este tipo de hbito. Esta es una especie
que tiende a tener ramas largas, extensas, como se indica en las notas de
campo de uno de los ejemplares examinados (Haught 3798), lo cual explicara
este tipo de errores en la apreciacin del colector, al encontrarse con ramas de
esta planta entremezcladas con el follaje de otras.
Nombres comunes. Barbas de ngel (Atlntico); picoeloro (Bolvar,
Sucre).
3. Pithecellobium lanceolatum (Willd.) Benth., J. Bot. 5: 105 (bajo
Pithecolobio). 1846; Barneby & Grimes, Mem. N. Y. Bot. Gard. 74 (2): 27.
1997.
Fig. 1.
Inga lanceolata H. & B. ex Willd., Sp. Pl. 4:1005. 1806.
(Para sinonimia completa, vase Barneby & Grimes, 74(2) : 27-28. 1997).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

291

Figura 1. Distribucin geogrfica de Pithecellobium dulce, P. hymenaeifolium y P.


lanceolatum en Colombia.

292

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Arbustos y rboles de 0.75-12 m de altura, aunque algunos llegan a


alcanzar los 20 e incluso 30 m de altura. Corteza estriada, con lenticelas
abundantes. Tallos armados con estpulas espinescentes en la mayora de
los nudos. Estpulas (0.5-)2-5.5 (-11) mm, ascendentes o perpendiculares
con respecto al tallo. Hojas 4- folioladas, bipinnadas, cada pinna
exactamente con 2 foliolos, nectarios foliares pateliformes o ciatiformes,
ssiles en la punta de los pecolos primarios y secundarios, exactamente
entre el par de pinnas y el par de foliolos; pulvnulos de los foliolos 1-3 mm
de largo, foliolos discloros, asimtricos, lmina muy variable, predomi nantemente elptico-lanceolados, a veces lanceolados, ovados y obovados;
base asimtrica, pice acuminado o retuso, margen entera, 3.5-8.7(-14) x
(1.6-)2.6-3.57(-5.3) cm. Inflorescencias en espigas laxas, solitarias o en
parejas, axilares o formando pseudoracimos paniculados, stos axilares o
terminales, subtendidas por una hoja rudimentaria o por una hoja totalmente
desarrollada pero de menor tamao que las hojas de los tallos estriles;
pednculos y espigas en conjunto (3.5-)6-17.4(-23.6) cm. Flores olorosas,
con perianto verde plido densamente pubescente en la antesis, a veces
serceo; cliz campanulado, 1-3.4 mm, dientes 0.1-0.5 mm, triangulares y
deltoides; corola en forma de embudo a veces tubular, 4.3-6 mm, lbulos de
1.3-1.5 mm longitud; androceo exserto, 28-42 estambres, 10.8-15.29 mm, el
tubo 5.5-8.7 mm, filamentos libres 5.5-8 mm, blancos, crema o amarillos;
ovario pubescente a densamente pubescente, estpite del ovario 0.3-0.5 mm,
cuerpo 0.7-1.5 mmm estilo 10-16 mm. Frutos 1-2 por espiga, pedunculados,
valvas curvadas, a veces enrolladas llegando a formar en algunos casos
hasta 2 anillos, lignificados y rgidos en la madurez, valvas 6.54-18.1 cm,
pednculos 0.43-0.97 cm, biconvexos al nivel de las semillas, rojos en la
madurez, glabros, dehiscentes por 1 o 2 suturas, (5-)7-10 semillas por fruto.
Semillas 1.4 x 0.7- 0.8 mm, de color caf, con arilo rojo.
Distribucin y hbitat. Se encuentra en la regin Andina, en las tres
cordilleras, en los departamentos de Antioquia, Boyac, Cauca, Cundinamarca, Huila, Tolima y Valle del Cauca, y en la Costa Caribe en los
departamentos de Atlntico, Bolvar, Crdoba, Magdalena y el Archipilago
de San Andrs y Providencia, as como en la Sierra Nevada de Santa Marta,
a alturas que van desde el nivel del mar hasta 1250 m. Pithecellobium
lanceolatum crece en zonas anegadizas, cerca de ros, manglares y cinagas,
en reas de selva abierta y muy hmeda o a la orilla de carreteras y caminos.
En la Sierra Nevada de Santa Marta se encuentra en tierras bajas, en selvas
abiertas y secas.
Ejemplares examinados. Antioquia: Santa F de Antioquia, 530 m, jul
1962, Espinal 489 fr (COL); Arboletes, orilla de la playa, 8 51N-76 26 W, 30
sep 1986, Roldn et al. 518 fl (COL); Arboletes, 2 km E of Arboletes on road to
Montera, near volcn de Lodo, 08 51 N-76 25 W, 5 m, 23 mar 1987, Zarucchi

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

293

et al. 4939 fl (COL). Atlntico: Barranquilla, jul 1963, McKee 10457 fl (COL).
Bolvar: Municipio de Corozal, corregimiento de Palmito, hacienda Villa
Sol, ago 1944, Gutirrez sn (COL); municipio de San Martn de Loba,
corregimiento de La Ribona, isla de Momps, finca Buenaventura, nov 1991,
Roldn et al. 1757 fl (COL). Boyac: Marip, jul 1936, Garca-Barriga 5172
yema (COL). Cauca: Galndez, Pata, 500 m, jun 1949, Yepes-Agredo 1153 fl
(COL). Crdoba: Momil, en la Cinaga, oct 1984, Franco 2152 fr (COL).
Cundinamarca: Villeta, ferrocarril, ago 1944, Garca-Barriga 11611 fl, fr (COL);
a pocos kms al este de Villeta, jun 1960, Hantheway 1130 fl (COL). Huila:
Aipe, carretera a Praga, vereda Santa Brbara, oct 1985, Llanos 906 fl, fr
(COL). Magdalena: Sin localidad precisa, nov 1945, Haught 4743 fl (COL);
Santa Marta, PNN Tayrona, Ensenada de Neguanje, nov 1976, Lozano &
Schnetter 2758 fl (COL). San Andrs y Providencia: Providencia, La Montaa,
20 nov 1990, Daz & Lowy 367 fl (COL). Tolima: Chicoral, feb 1949, Haught
6326 fl (COL). Valle del Cauca: Hacienda El Trejo entre El Cerrito y Palmira,
ene 1963, Garca-Barriga 6377 fl (COL); Anserma Nuevo Cartago, nov 1985,
Lozano et al. 499 fl (COL).
Esta especie, al igual que Pithecellobium hymenaeifolium, es fcilmente
distinguible de las otras especies del gnero conocidas en Colombia por sus
inflorescencias en espigas. Ver bajo P. hymenaeifolium una discusin ms
extensa acerca de la diferenciacin de estas dos especies.
Nombres comunes. Tirabuche, tirac blanco (Atlntico); buche
(Atlntico y Magdalena); buche blanco (Atlntico, Valle); pinta mono,
pintacanillo (Bolvar); yamaca (Boyac); carbonero, clavo, guamo
rojo (Cundinamarca); payand bobo (Cundinamarca y Valle); payand
(Cauca y Cundinamarca); maromo (Crdoba); alligtor (San Andrs y
Providencia); espino de mono, Tirado (Valle).
Usos. Como sombro, como lea, medicinal.
4. Pithecellobium roseum (Vahl) Barneby & Grimes, Mem. N. Y. Bot. Gard
74 (2): 21. 1997.
Fig. 2.
Mimosa rosea Vahl, Eclog. Amer. 3: 33, t. 25. 1807.
(Para sinonimia completa, vase Barneby & Grimes, 74(2) : 22. 1997).
rboles o arbustos desde 3-7 m de alto. Tallos armados con estpulas
espinescentes excepto en los tallos frtiles, tallos jvenes y frtiles
pubescentes. Estpulas en los tallos estriles, l-3 mm, subuladas a cnicas.
Hojas 4-folioladas, bipinnadas, cada pinna con 2 foliolos; pecolos primarios
acanalados de 1.2-5(-6) cm de largo, glabros a pubescentes, con apndices
foliares; pulvnulos de los pecolos primarios 24 mm de largo, rugosos,
pubescentes; pecolos secundarios acanalados y con apndices foliares, de

294

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

>1 a 2 cm de largo, pulvnulos de los pecilulos 2-3 mm de largo, lisos a


levemente rugosos, pubescentes a tomentosos; foliolos ovados, obovados,
elpticos o semicirculares, base asimtrica, pice obtuso, retuso, algunas
veces agudo, glabros a pubescentes por la haz, envs pubescente a tomentoso
o glabro pero con un mechn de pelos tomentosos en la base, (-2.9)4.3-10.4
cm x (1-)1.8-4.4(-5.8) cm; nerviacin primaria broquiddroma, impresa,
nerviacin terciaria reticulada; nectarios foliares ciatiformes o pateliformes
y ssiles en la punta de los pecolos primarios y los pecilulos, exactamente
entre el par de pinnas y el par de pecolos. Inflorescencias en captulos, en
pseudoracimos paniculados, pseudoracimos o ramitas filas, con 11-16 flores
por captulo, receptculo 2-6 mm, los pednculos subtendidos a veces por
hojitas, a veces por hojas reducidas a un pecolo, un nectario foliar o un
apndice foliar, flores de filamentos rojizos, corola 6.4-7.5 mm. Flores con
perianto pubescente a densamente pubescente, cliz campanulado 1.5-2 mm,
los dientes deltoides 0.2-0.8 mm; corola tubular, 5-7 mm, los lbulos 1.6-2
mm; androceo igual a exserto, 29-46 estambres, tubo 5.8-11 mm, filamentos
libres 8-16 mm, siempre rojos o violeta oscuro; ovario estipitado, glabro o
micropapilado; estpite 1-2.5 mm, cuerpo del ovario 3.3-3.5 mm, estilo 8.5-17
mm. Frutos espiralados, rojos en la madurez.
Distribucin y hbitat. Solamente registrada en la Costa Caribe, en los
departamentos de Atlntico y Magdalena; la especie crece en zonas ridas
al interior de bosques secos, subxerofiticos o en matorrales de bosques
subxerofticos; se encuentra tambin a lo largo de carreteras.
Ejemplares examinados. Atlntico: Barranquilla y alrededores, nov
1937, Elias 1582 fl (COL); entre Baranoa y Galapa, dic 1961, Dugand 5960 fl
(COL); Barranquilla, Distrito Puerto Colombia, abr 1974, Plowman 3537 fl, fr
(COL). Magdalena: cerca de Codazzi, sept 1943, Haught 3706 fl (COL); entre
Riohacha y La Paz, nov 1943, Haught 3892 fl (COL); al este del aeropuerto
Simn Bolvar a 14 km al sur de Santa Marta, nov 1972, Kirkbride Jr. 2609 fl
(COL); Santa Marta ago 1898- 1901, Smith 26 fl (COL); Santa Marta, sep
1898-1901, Smith 307 fl (COL); Santa Marta, dic 1898-1901, Smith 698 fl (COL).
Observaciones y comentarios acerca de esta especie estn consignados
bajo Pithecellobium unguis-cati.
Nombres comunes. Perrona, tirac rojo (Atlntico).
5. Pithecellobium unguis-cati (L.) Benth., J. Bot. 3: 200. 1844; Barneby &
Grimes, Mem. N. Y. Bot. Gard. 74 (2): 17. 1997.
Fig. 2.
Mimosa unguis-cati L., Sp. Pl. 517. 1753.
Pithecellobium microchlamys Pittier, Bol. Ci. Tcn. Mus. Com. Venez. 1: 48.
1926.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

295

Figura 2. Distribucin geogrfica de Pithecellobium roseum y P. unguis-cati en


Colombia.

296

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Pithecellobium concinnum Pittier, Bol. Ci. Tcn. Mus. Com. Venez. 1: 47.
1925, syn. nov.
(Para sinonimia completa, vase Barneby & Grimes, 74(2) : 17 - 18. 1997).
rboles o arbustos de 2-5 m de alto, con uno o varios troncos. Corteza
estriada con lenticelas presentes, abundantes. Tallos armados con estpulas
espinescentes ascendentes o perpendiculares con respecto al tallo, 2-12 mm
de longitud, que disminuyen hacia el pice de las ramas y hacia las
inflorescencias. Hojas 4-folioladas, bipinnadas, cada pinna con 2 foliolos
asimtricos, ovados, obovados, elpticos o lanceolados, base asimtrica, pice
agudo o retuso, (2.3-)3.9-6.9(-7.5) cm. Inflorescencias en captulos o espigas
cortas y congestas que se organizan en pseudoracimos paniculados o no,
axilares o terminales, 18-28 flores por inflorescencia, receptculo 1 2 mm en
los captulos, 6-14 mm en las espigas, captulos o espigas solitarios,
raramente fasciculados en grupos de 2 o 3, los pednculos algunas veces en
las axilas de hojas diminutas pero completamente desarrolladas y otras
veces por hojas rudimentarias reducidas al pecolo primario con un nectario
foliar en su pice y terminando en un apndice foliar. Flores 3.5-7 mm (las
de las espigas no sobrepasan los 4 mm); perianto glabro o densamente
pubescente en la antesis, cliz campanulado, 1.2-1.6 mm, los dientes triangulares a deltoides 0.1-0.3 mm, corola en forma de embudo, de 3-7 mm, los
lbulos 2-3 mm; androceo igual a levemente exerto respecto a la corola, 2236 estambres, el tubo 3-7 mm, filamentos libres 8-12 mm, blancos, amarillos
o grises; ovario glabro o micropapilado, estpite 1-2 mm, cuerpo 1-2 mm,
estilo 5-14 mm. Frutos no vistos.
Distribucin y hbitat. Pithecellobium unguis-cati se encuentra en la
Costa Caribe, en los departamentos de Atlntico y Magdalena; en la
Cordillera Oriental, en el departamentos de Cundinamarca, en el municipio
de Apulo, creciendo a alturas que van desde el nivel del mar hasta los
1.420 m. Estos datos son preliminares, ya que an es preciso determinar si
los ejemplares que se encuentran como P. microchlamys y que tienen
inflorescencias en captulo son P. unguis-cati o P. dulce. Es una especie que
se encuentra en matorrales arbustivos, en bosques bajos subxerofticos,
bosques sombreados y en general en sitios secos; tambin se encuentra a
orillas de las carreteras.
Ejemplares examinados. Atlntico: Piojo, Los Mameyales, ene 1940,
Dugand 0239 fl (COL); carretera a Puerto Colombia, Km. 5, nov 1963, Dugand
6554 fr (COL); carretera a Puerto Colombia, km. 6, nov 1963, Dugand 6563 fl
(COL); carretera a Puerto Colombia, Km. 6, ene 1965, Dugand 6866 fl (COL).
Cundinamarca: Apulo, ene 1948, Sandeman 5700 fl (COL). Magdalena km
16 al sur de Riohacha, dic 1944, Haught 4489 fl (COL); isla de Salamanca, en
Mahoma, km 42, dic 1966, Romero Castaeda, 10539 (COL).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

297

Pithecellobium unguis-cati, P. dulce y P. roseum son especies muy similares,


de modo que su diferenciacin se hace bastante complicada, por lo que es
preciso recurrir a caracteres florales relacionados con el androceo y el ovario,
adems del tipo de inflorescencia. Cuando P. unguis-cati presenta un
receptculo alargado dando lugar a una espiguilla, es fcilmente distinguible
de las otras dos. Sin embargo, cuando presenta inflorescencias en captulo,
las tres especies se parecen mucho, en especial P. dulce y P. unguis-cati, que
entonces son prcticamente indiferenciables.
Pithecellobium roseum se diferencia de P. unguis-cati y de P. dulce por tener
filamentos rojos y ms largos, con un androceo de ms de 18 mm y corolas
en general ms grandes; por su parte, el androceo de P. unguis-cati mide 7-16
mm de longitud, mientras que el de P. dulce mide 8.2-10 mm.
Diferenciar a Pithecellobium unguis-cati de P. dulce es mucho ms
complicado. En este caso el carcter ms contundente es la pubescencia del
ovario en la antesis, ya que es pubescente en P. dulce y glabro o micropapilado
en P. unguis-cati. Sin embargo, de acuerdo con Barneby & Grimes (1997) el
ovario de P. unguis-cati puede dar lugar a frutos densamente pubrulos, lo
cual plantea dificultades con respecto al valor diagnstico de este carcter;
segn estos autores, las papilas pueden dar lugar a tricomas despus de la
fertilizacin. No obstante es un carcter constante y muy til a la hora de
diferenciar las dos especies, que puede ser complementado con caracteres
como pednculos predominantemente solitarios -P. unguis-cati- o predominantemente fasciculados -P. dulce-, o el tamao de las flores, que en P. dulce
suelen ser muy pequeas, casi siempre menores de 5 mm (2-5 mm) mientras
que en algunos individuos de P. unguis-cati presentan flores de tamaos
mayores a 5 mm; bajo esta perspectiva, hasta ahora la presencia o ausencia
de indumento en el ovario, se presenta como el carcter ms constante y til
para la diferenciacin de estas dos especies, siendo el carcter pednculos
fasciculados (2-4) o pednculos solitarios un carcter til aunque no es
contundente por s mismo. Barneby & Grimes (1997) afirman que dentro de
las especies colombianas y venezolanas de P. unguis-cati existe tal variacin
en los caracteres que la definicin de los taxa a niveles superpoblacionales
es bastante difcil. Finalmente cabe anotar que las tres especies tienen frutos
muy similares. A partir de esto, los autores citados anteriormente mencionan
la posibilidad de que la variacin encontrada en los estados de caracteres
de P. unguis-cati podra ser una evidencia de hibridizaciones con poblaciones
de P, dulce y/o P. roseum.
En la tabla 2 se presenta un resumen de las comparaciones entre
Pithecellobium roseum, P. dulce y P. unguis-cati.
Nombres comunes. Buche (Magdalena); Chirac, Tirac blanco
y Tirado (Atlntico).

298

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Tabla 2. Conjunto de caracteres tiles en la diferenciacin de Pithecellobium dulce,


P. roseum y P. unguis-cati.
Pithecellobium dulce

Plthecellobium roseum

Pithecellobium unguis-cati

Pednculos en casi todos los


nudos de los pseudoracimos
fasciculados, 2-4 por
fascculo.

Pednculos en la mayora de los


nudos de los pseudoracimos en
fascculos 2-4, algunos solitarios.

Pednculos en la mayora de los


nudos de los pseudoracimos
solitarios, rara vez en fascculos de
2-3.

Flores en captulos,
receptculo 1-2 mm

Flores en captulos; receptculo 2-6


mm

Flores en captulos o en espigas;


receptculo 1-2 mm en los captulos
y 6-14 mm en las espigas.

Corola 3-6 mm

Corola 5-7mm

Corola 3-7mm

Tubo del androceo 1-3 mm,


filamentos libres 4-8 mm

Tubo del androceo 5.8-11 mm,


filamentos libres 8-1 6mm

Tubo del androceo 3-7 mm,


filamentos libres 8-12 mm

Filamentos libres blancos,


Filamentos SIEMPRE ROJOS
amarillos, rosados, violetaO VIOLETA OSCURO.
plido en la base y blancos
distalmente, NUNCA ROJOS
O VIOLETA OSCURO.

Filamentos libres blancos, amarillos


o grises, NUNCA ROJOS O
VIOLETA OSCURO.

Estpite del ovario 1-2.5 mm, cuerpo


Estpite del ovario 0.8-1.2
mm, cuerpo menor o igual a 1.8-2.5 mm, glabro o micropapilado
en la antesis.
2 mm, pubescente a
densamente pubescente en la
antesis.

Estpite del ovario 1-2 mm, cuerpo 1


-2mm, glabro o micropapilado en
la antesis.

LITERATURA CITADA
BARNEBY, R. C. & J. W. GRIMES 1996. Silk tree, guanacaste, monkeys earring. A generic system for the synandrous Mimosaceae of the Americas. Part. I Abarema, Albizia and Allies. Mem. New York Bot. Gard. 74
(1): 1-18.
1997. Silk tree, guanacaste, monkeys earring. A generic system for
the synandrous Mimosaceae of the Americas. Part. II Pithecelolbium,
Cojoba and Zygia Mem. New York Bot. Gard. 74 (2): 1-36.
BENTHAM, G. 1875. Revision of the suborder Mimoseae. Trans. Linn. Soc.
London 30: 335-664.
BRITTON, N. L. & E. P. KILLIP 1936. Mimosaceae and Caesalpiniaceae of
Colombia. Ann. New York Acad. Sci. 35:101-208.
. & J. N. ROSE 1928. Mimosaceae. North American Flora 23: 1-194.
GREUTER, W., J. MCNEILL, F. R. BARRIE, H. M. BURDET, V. DEMOULIN, T.
S. FILGUEIRAS, D. H. NICOLSON, P. C. SILVA, J. E. SKOG, P. TREHANE
& N. J. TURLAND (eds.) 2000. International Code of Botanical No-

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

299

menclature (St. Louis Code). Regnum Vegetabile 138: 1-474. Koeltz


Scientific Books, Knigstein, Germany.
KOSTERMANS, A. J. G. H. 1954. A monograph of the Asiatic, Malaysian,
Australian and Pacific species of Mimosaceae, formerly included in
Pithecellobium Martius. Bull. Organ. Natuurw. Onderz. Indonesia 20:
1-122.
MARTIUS, C. F. P. VON & F. P. SCHRANK 1829. Hortus Regius Monacensis.
Munich, Leipzig. 210 p.
MOHLENBROCK, R. 1963. Reorganization of genera within tribe Ingeae of
the Mimosoid Leguminosae. Reinwardtia 6 (4): 429-442.
Lista de ejemplares examinados
Barrera 44 (1).
Bernal 153 (2).
Croat 55323 (1).
Cuadros 1371 (2).
Cuatrecasas 9675 (1).
Cuatrecasas & Garca-Barriga 1209 (1).
Cuatrecasas & Romero-Castaeda 25491 (1).
Devia 127 (1).
Daz & Lowy 367 (3).
Dugand 0239 (5); 2709 (2); 5523 (1); 5644 (2); 5960 (4); 6554, 6563, 6866 (5).
Elias, B. 1582 (4).
Espinal 489 (3).
Franco 2152 (3).
Garca-Barriga 5172 (3); 6377 (3);11611 (3).
Gutirrez s.n. (3).
Hantheway 1130 (3).
Haught 3706 (4); 3798 (2); 3892 (4); 4489 (5); 4743 (3); 6304 (1); 6326 (3).
Hno. Elas 1267, 1268 (1).
Killip et al. s.n. (1).
Kirkbride 3609 (4).
Langenheim 1393 (1).
Llanos 906 (3).
Lozano & Schnetter 2758 (3).
Lozano et al. 499 (3).

300

McKee 10457 (3).


Plowman 3537 (4).
Roldn et al. 518 (3), 1757 (3).
Romero-Castaeda 10050 (1); 10539 (5).
Saravia 767 (1).
Saravia & Jonson 308, 603 (1).
Smith 26, 307, 698 (4).
Uribe-Uribe 4310 (1).
Yepes-Agredo 1153 (3).
Zarucchi et al. 4939 (3).

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

301

LEGUMINOSAE SUBFAMILIA
CAESALPINIOIDEAE
Luz Mila Quiones*

INTRODUCCIN
Las Caesalpinioideas son el grupo ms pobremente conocido de las
Leguminosas tanto a nivel taxonmico como filogentico. La subfamilia es
considerada parafiltica y constituira el grupo basal de las Leguminosas,
de donde se originaron las subfamilias Faboideae y Mimosoideae (Polhill et
al., 1981; Doyle, 1995; Pennigton & Kajita, 2001).
Generalmente el grupo de las Caesalpinioideas ha sido incluido dentro
de las Leguminosas, bien sea como familia dentro del orden Fabales
(Cronquist, 1981; Dahlgren, 1983) o como subfamilia dentro de las Fabaceae
(Polhill et al., 1981; APG, 1998, 2003). En el APG (1998, 2003) aparece dentro
del grupo de las Eudicotiledneas centrales; Eurosideas I, orden Fabales,
familia Fabaceae, subfamilia Caesalpinioideae.
Se reconocen 5 tribus dentro de las Caesalpinioideae: Caesalpinieae,
Cassieae, Cercideae, Detarieae y Amherstieae. Esta ltima fue incluida en
Detarieae por Watson & Dallwitz (1983) y Polhill (1994) y llamada Macrolobieae por Breteler (1995). Aqu se mantiene la clasificacin tradicional. A
pesar de los recientes anlisis cladsticos, basados tanto en caracteres
morfolgicos como moleculares, las relaciones entre estas tribus son
problemticas y controversiales.
Todas las tribus se encuentran en Colombia. Caesalpinieae es la ms
representativa pues incluye 16 gneros, seguida por Detarieae con 12,
Cassieae con 7, Amherstieae con 3 y Cercideae con 1 gnero.

Facultad de Ciencias Bsicas e Ingeniera; Universidad de los Llanos,


Villavicencio, Colombia. qluzmila@hotmail.com

302

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

LEGUMINOSAE SUBFAMILIA CAESALPINIOIDEAE


Caesalpiniaceae R. Br. in Flinders, Voy. Terra Austr. 2: 551. 1814, nom. cons.
Cassiaceae Vest, Anleit. Stud. Bot. 270, 291. 1818.
Bauhiniaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar. 67. 1820.
Swartzieae (DC.) Bartl., Ord. Nat. Pl. 231, 413. 1830.
Ceratoniaceae Link, Handbuch 2: 135. 1831.
Detariaceae (DC.) J. Hess, Uebers. Phan. Nat. Pfl.-Fam. 46. 1832.
rboles, arbustos, hierbas o lianas. Hojas simples, bifolioladas,
compuestas, pinnadas, paripinnadas o imparipinnadas, bipinnadas o
reducidas a un solo fololo, entonces pecolo articulado, pequeas o muy
grandes, alternas, espiraladas o dsticas, algunas veces modificadas en
espinas; pecioladas o ssiles. Lmina foliar, cuando simple, bilobada
(algunas Bauhineae) o entera. Estpulas presentes o ausentes, intrapeciolares o laterales, escamosas, foliceas o en espinas. Flores solitarias o en
inflorescencias. Inflorescencias en racimos, corimbos, fascculos o panculas, terminales, axilares o caulinares. Flores pequeas a grandes,
actinomorfas o fundamentalmente zigomorfas; receptculo floral a menudo
desarrollando un ginforo; hipantio presente (en muchas Detarieae) o
ausente. Perianto con cliz y corola o corola ausente; cliz 4 o 5 lobulado,
dialispalo, total o parcialmente gamospalo, valvado o imbricado; corola
(1)-5 lobulada, o ausente, dialiptala, imbricada, ptalos verdosos, blancos,
amarillos, naranjas, rojos, rosados o purpreos, ungiculados o ssiles;
androceo generalmente con 10 o 10-50 estambres, libres del perianto, todos
iguales o marcadamente desiguales, libres o unidos, todos frtiles o algunos
reducidos a estaminodios; anteras dorsifijas o basifijas, dehiscentes por
poros (algunas Cassieae) o por suturas longitudinales; gineceo monocarpelar, unilocular, con placentacin marginal; ovario ssil o estipitado.
Frutos secos o carnosos, dehiscentes o indehiscentes, generalmente en
legumbres, folculos, samaroides o drupceos; elsticamente dehiscentes
o indehiscentes.
Segn Cowan (1981) hay 3 regiones geogrficas donde las Caesalpinioideas son abundantes: Amrica del Sur, frica tropical y sureste de Asia.
Su distribucin general incluye los trpicos, subtrpicos, reas de zonas
templadas y muy pocas se encuentran en zonas de temperaturas bajas.
La subfamilia comprende aproximadamente 161 gneros y ca. de 2.000
especies. En Colombia se registran 39 gneros y cerca de 200 especies. Los
gneros con mayor nmero de especies son: Senna (50), Macrolobium (28),
Bauhinia y Chamaecrista (cada una con 24). Los gneros Orphanodendron y
Brachycylix tienen distribucin restringida a nuestro pas. Ceratonia,
Delonix, Peltophorum y Tamarindus son introducidos y cultivados como
ornamentales.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

303

Clave para las tribus de Leguminosae


subfamilia Caesalpinioideae1
1. Hojas simples, a menudo bilobuladas, enteras o 2-partidas;
pecolo no articulado, nerviacin palmeada. Spalos unidos,
el tubo corta- a profundamente lobulado o espatceo.
Cercideae
1. Hojas generalmente compuestas, rara vez unifolioladas y entonces
el pecolo articulado, nerviacin pinnada. Spalos libres o, si
unidos, entonces foliolos numerosos
2. Anteras dehiscentes por hendiduras laterales o por poros
basales o apicales. Hipantio ausente.
Cassieae
2. Anteras dehiscentes por hendiduras longitudinales.
Hipantio presente, cupular o tubular
3. Hojas bipinnadas, imparipinnadas o paripinnadas (sin
pecolos retorcidos ni glndulas especializadas sobre
los foliolos). Estpulas laterales o ausentes. Bractolas
angostas, generalmente caducas, o ausentes.
Caesalpinieae
3. Hojas paripinnadas o, si los foliolos alternos, entonces un
foliolo ms o menos terminal reemplazado por una extensin
ms o menos caduca del raquis, o unifolioladas. Estpulas
intrapeciolares. Bractolas ms o menos desarrolladas.
4. Bractolas pequeas o grandes, usualmente
caducas, algunas veces encerrando el botn floral,
pero entonces imbricadas o tubulares con lbulos
imbricados.
Detarieae
4. Bractolas bien desarrolladas, encerrando el botn
floral, valvadas, usualmente persistentes, nunca
tubulares.
Amherstieae

Traducida y adaptada de Polhill & Raven, 1981.

304

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

DESCRIPCIN DE LAS TRIBUS DE LEGUMINOSAE : CAESALPINIOIDEAE


Tribu Amherstieae Benth. emend. J. Lonard, 1957.
rboles o arbustos. Hojas como en Detarieae. Estpulas intrapeciolares.
Inflorescencias en racimos o panculas. Flores pequeas a vistosas,
zigomorfas. Bractolas sepaloideas o petaloideas, valvadas, muy desarrolladas y envolviendo el botn floral antes de la antesis, siempre
persistentes. Hipantio generalmente tubular. Spalos 0-4-5. Ptalos 0 a 6,
los abaxiales en particular frecuentemente reducidos. Estambres frtiles 3,
10 a muchos, a menudo acompaados por estaminodios, frecuentemente
unidos. Ovario estipitado, libre o adnado al hipantio. Frutos por lo general leosos, con las valvas enrolladas despus de la dehiscencia, rara vez
indehiscentes y pulposos (Tamarindus).
La tribu est compuesta por 25 gneros, de los cuales dos, Dicymbe y
Macrolobium son de Amrica tropical (Cowan & Polhill, 1981). Para el pas
se registran Dicymbe, Macrolobium y Tamarindus que es introducido.
Tribu Caesalpinieae
rboles o arbustos, algunas veces armados con espinas o aguijones.
Hojas pinnadas o bipinnadas. Estpulas laterales o interpeciolares o
ausentes. Pecolos no retorcidos o doblados. Fololos opuestos a alternos,
algunas veces glandulares, punteados o con pelos glandulares.
Inflorescencias en espigas, racimos o panculas. Flores pequeas a vistosas,
generalmente zigomorfas, bisexuales, rara vez unisexuales. Bractolas
pequeas o ausentes. Spalos 5, libres del borde del hipantio o unidos en
un tubo corto, valvados o imbricados. Ptalos (1-) 5, libres e imbricados.
Estambres 10, libres, anteras dorsifijas, con dehiscencia longitudinal.
Ovario central y libre.
La tribu incluye 50 gneros, con mayor representacin en Amrica del
sur (31) que en Africa (21). En Colombia se encuentran Batesia, Caesalpinia,
Campsiandra, Delonix, Dimorphandra, Haematoxylum, Jacqueshuberia, Mora,
Orphanodendron, Parkinsonia, Peltophorum, Poeppigia, Pterogyne, Schizolobium,
Sclerolobium y Tachigali.
Tribu Cassieae Bronn, 1822.
rboles, arbustos y ocasionalmente lianas o hierbas. Hojas paripinnadas, imparipinnadas o unifolioladas, algunas con nectarios extraflorales
sobre el pecolo o el raquis (Cassiinae). Estpulas laterales o ausentes.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

305

Inflorescencias en racimos, panculas o cimas. Bractolas presentes.


Hipantio ausente o muy corto. Cliz con 4 a 5 spalos, imbricados. Ptalos
0 a 5, pequeos e imbricados. Estambres en nmero variable, 10 o menos;
estaminodios presentes; anteras basifijas, dehiscentes por ranuras o poros
basales o apicales; disco intraestaminal algunas veces presente. Frutos
variados.
Incluye 20 gneros de las regiones tropicales y subtropicales. En Colombia se encuentran los gneros Apuleia, Dialium, Cassia, Senna, Chamaecrista,
Ceratonia y Dicorynia.
Tribu Cercideae Bronn, 1822.
rboles, arbustos o lianas con o sin zarcillos. Hojas bifolioladas con
foliolos ssiles o simples, enteras a bilobuladas (a menudo mucronadas entre los lbulos o en el pice). Estpulas caducas a persistentes. Inflorescencias
en racimos, panculas o corimbos, o flores solitarias, terminales,
subterminales o axilares; bisexuales o unisexuales y entonces polgamas o
dioicas. Hipantio presente o ausente. Cliz gamospalo, abierto o cerrado
antes de la antesis, entero, 5 dentado, 5-lobado o espatceo. Corola ligera a
marcadamente zigomorfa, ptalos 5, libres, desiguales, imbricados.
Estambres 10, desiguales, estaminodios presentes o ausentes, filamentos
parcialmente unidos o totalmente libres, anteras dorsifijas. Ovario estipitado,
adnado al hipantio o libre.
Incluye 5 gneros, 4 son tropicales y uno crece en las zonas templadas
del hemisferio norte.
En Colombia, la tribu se encuentra representada por el gnero Bauhinia.
Tribu Detarieae DC., 1825.
rboles y arbustos. Hojas pinnadas (en 22 gneros) o bifolioladas (en
24). Hojas generalmente paripinnadas, algunas veces unifolioladas o
simples, fololos opuestos o alternos, a menudo con glndulas. Estpulas
intrapeciolares o ausentes. Inflorescencias en racimos o panculas.
Bractolas pequeas a grandes, imbricadas o parcialmente unidas, a
tubulares con lbulos imbricados, usualmente caducas. Flores regulares
o marcadamente zigomorfas. Hipantio presente, tubular. Spalos
cubriendo los ptalos en el botn floral, 4 a 5, libres. Ptalos 0 a 5, iguales
o algunos rudimentarios o vestigiales. Estambres frtiles, 2 a numerosos
(ms de 10), unidos o libres, a menudo acompaados con estaminodios;
anteras dorsifijas o sagitadas. Ovario estipitado, libre o adnado al
hipantio o ssil.

306

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Esta tribu incluye 54 gneros distribuidos a travs de los trpicos. En


Colombia se encuentra representada por Brachycylis, Brownea, Browneopsis,
Copaifera, Crudia, Cynometra, Elizabetha, Eperua, Hymenaea, Heterostemon,
Peltogyne y Prioria.
Clave para los gneros de Leguminosae: Caesalpinioideae
presentes en Colombia
1. Hojas recompuestas o bipinnadas
2. Estpulas persistentes
3. Estpulas modificadas en espinas. Estambres libres.
Legumbre linear, coricea, tarda e irregularmente
dehiscente o indehiscente.
Parkinsonia
3. Estpulas foliceas, pinnado-compuestas. Estambres unidos en la base. Legumbre cuadrangular, comprimida,
leosa, indehiscente.
Jaqueshuberia
2. Estpulas caducas o inconspicuas
4. Spalos no cubriendo los ptalos en el botn floral. Androceo de 5 estambres frtiles y 5 estaminodios.
Dimorphandra
4. Spalos cubriendo los ptalos en el botn floral. Androceo
de 10 estambres frtiles
5. Fruto alado
6.

Fruto con una sola semilla localizada en la


parte distal del fruto.
Peltophorum

6.

Fruto con una semilla localizada en la parte


central del fruto.
Schizolobium

5. Fruto no alado
7. Cliz valvado. Plantas introducidas.

Delonix

7. Cliz imbricado. Plantas por lo general nativas.


Caesalpinia
1. Hojas simples, bifolioladas o pinnadas
8. Hojas simples, bilobuladas, rara vez bifolioladas, nerviacin
palmada.
Bauhinia

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

307

8. Hojas compuestas, pinnadas o bifolioladas, nerviacin


pinnatfida
9. Corola ausente o hasta con 3 ptalos
10. Hojas imparipinadas
11. Spalos 4. Fruto dehiscente.

Crudia

11. Spalos 3 o 5. Fruto indehiscente


12. Spalos 3. Estambres 3.

Apuleia

12. Spalos 5. Estambres 2


13. Fruto drupceo.

Dialium

13. Fruto una legumbre, alado en la


sutura dorsal.

Dicorynia

10. Hojas paripinnadas


14. Estambres frtiles 3
15. Fruto indehiscente, semillas con arilo.
Tamarindus
15. Fruto dehiscente, semillas sin arilo.
Macrolobium
14. Estambres frtiles 8 a 10
16. Corola con 1 ptalo grande y 4 vestigiales
o reducidos.
Eperua
16. Corola ausente
17. Corteza aromtica. Spalos 4.
Semillas con arilo.
17. Corteza no aromtica. Spalos 5.
Semillas sin arilo

Copaifera
Prioria

9. Corola con 4 o 5 ptalos


18. Hojas bifolioladas
19. Fruto dehiscente, coriceo, generalmente
orbicular o subtriangular.

Peltogyne

308

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

19. Fruto indehiscente, leoso o carnoso,


redondeado, oblongo u ovoide
20. Inflorescencias en racimos cortos, axilares.
Cynometra
20. Inflorescencias en panculas terminales.
Hymenaea
18. Hojas con ms de dos fololos
21. Tallos armados. Fruto
Fruto dehiscente
dehiscente aa lo
lolargo
largode
delalaparte
parte
mediade
delas
lasvalvas.Haematoxylum
valvas.
Haematoxylum
media
21. Tallos inermes. Fruto indehiscente o dehiscente a lo
largo de las suturas
22. Bractolas persistentes connadas en un tubo
23. Estambres 11 o 12, todos frtiles. Cliz
gamospalo, 5 lobulado.

Brownea

23. Estambres 9 o 10, 3 frtiles y los dems


reducidos a estaminodios. Cliz gamospalo,
4-lobulado
24. Corola con 3 ptalos bien desarrollados
y 2 pequeos, vestigiales o rudimentarios.
Filamentos de los estambres unidos hasta
ms arriba de la mitad de su longitud.
Heterostemon
24. Corola con 5 ptalos, sub-iguales en tamao.
Filamentos de los estambres ligeramente
unidos en la base.
Elizabetha
22.Bractolas libres, caducas o ausentes
25. Flores unisexuales (excepto C. silicua).

Ceratonia

25. Flores bisexuales


26. Hojas paripinnadas
27.Estambres numerosos, ms de diez,
connados.
Browneopsis
27. Estambres 10 o menos, libres
28. Estambres frtiles 10

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

309

29. Fruto en smara con semilla


basal y ala distal.
Pterogyne
29. Fruto en legumbre con 1 a muchas
semillas
30. Plantas generalmente monocrpicas y mirmecfilas.
Bractolas ausentes.
Tachigali
30. Plantas ni monocrpicas ni
mirmecfilas. Bractolas
presentes
31. Brcteolas 2, rgidas.
Cliz 4- lobulado.
Legumbre dehiscente.
Dicymbe
31. Bractolas ausentes.
Cliz 5-lobulado.
Legumbre indehiscente.
Sclerolobium
28. Estambres frtiles 2 a 7
32. Estambres unidos en tubo.
Corola con 3 ptalos grandes y
2 reducidos.
Brachycylix
32. Estambres libres. Corola con 5
ptalos normales y subiguales
33. Inflorescencias en espigas.
Flores muy pequeas o diminutas, ptalos blancos o
crema. Anteras con dehiscencia longitudinal.
Mora
33. Inflorescencia en panculas
o racimos. Flores medianas
a grandes, ptalos amarillos
o rosados. Anteras con dehiscencia poricida
34. Filamentos de los estambres abaxiales curvados

310

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

sigmoidalmente. Nectarios extraflorales siempre


ausentes. Legumbre indehiscente.
Cassia
34. Filamentos de todos los
estambres
rectos.
Nectarios extraflorales
generalmente presentes.
Legumbre dehiscente
35. Nectarios extraflorales, ovoides, claviformes, globosos o
faloides. Legumbre
no elsticamente
dehiscente, valvas
no enrolladas.
Senna
35. Nectarios extraflorales disciformes o en
forma de copa, rara
vez planos. Legumbre elsticamente
dehiscente, valvas
enrolladas. Chamaecrista
26. Hojas imparipinadas
36. Hojas con muchos fololos, ms de 25.
Fruto membranceo, indehiscente y ms
o menos alado por la sutura dorsal.
Poeppigia
36. Hojas con pocos fololos. Fruto leoso a
coriceo, no alado, dehiscente
37. Hojas con glndulas en el primer
par basal de fololos o en todos.
Estpulas persistentes.
Batesia
37. Hojas sin glndulas. Estpulas
caducas o ausentes
38. Estambres con filamentos
cortos, menos de dos veces la

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

311

longitud de los ptalos.


Legumbre mediana, 10-12 cm
de longitud, elsticamente
dehiscente valvas enrolladas.
Orphanodendron
38. Estambres con filamentos largos, ms de dos veces la longitud de los ptalos, exertos.
Legumbre grande, 20-60 cm de
longitud, no elsticamente
dehiscente,
valvas
no
enrolladas.
Campsiandra
SINOPSIS DE LOS GNEROS DE LEGUMINOSAE : CAESALPINIOIDEAE
PRESENTES EN COLOMBIA
1. Apuleia Mart., Flora 20(2) Beibl.: 123. 1837, Apuleja
Apoleya Gleason, Phytologia 1: 143. 1935.
rboles, generalmente polgamos. Hojas compuestas, imparipinnadas.
Fololos alternos, pilosos o pubescentes. Estpulas pequeas o ausentes.
Inflorescencias en cimas, axilares. Flores pequeas, unisexuales o bisexuales;
brcteas pequeas; bractolas ausentes. Spalos 3, unidos formando un tubo
con 3 lbulos, imbricados. Ptalos 3, blancos, libres e imbricados. Estambres
3, raramente 2 o 4, con anteras basifijas. Ovario generalmente pubescente,
con estpite corto, adnado al tubo del cliz. Fruto una legumbre dehiscente,
coricea, oval-oblonga, sercea, plano-comprimida, estrechamente alada por
la sutura dorsal, con 1 a 2 semillas.
Gnero con 1 sola especie, A. leiocarpa, ampliamente distribuida en el
norte de Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Paraguay, Per y
Venezuela. En Colombia se registra en los departamentos de Arauca, Caquet,
Guaviare, Meta, Vaups y Vichada.
2. Batesia Spruce ex Benth., Gen. Pl. 1: 563. 1865.
rboles. Hojas compuestas, imparipinnadas, con glndulas entre el
primer par de fololos basales y algunas veces en todos. Fololos opuestos
o sub-opuestos. Estpulas conspicuas, persistentes. Estipelas ausentes.
Inflorescencias en racimos terminales. Brcteas ausentes. Bractolas
presentes no encerrando el botn floral, caducas. Cliz de 5 ptalos,
imbricado. Corola actinomorfa, dialiptala; ptalos 5, amarillos,
imbricados. Estambres 10, libres, todos frtiles. Ovario estipitado libre.
Fruto un folculo curvo.

312

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Gnero de una sola especie, Batesia floribunda, distribuida en la amazonia


brasilera y peruana. En Colombia hay registros en el departamento del Caquet.
3. Bauhinia L. Sp. Pl. 1: 374-375. 1753.
Pauletia Cav., Icon. 5: 5. 1799.
Amaria S. Mutis ex Caldas, Semanario Nueva Granada 2: 25. 1810.
Schnella Radd., Mem. Mat. Fis. Soc. Ital. Sci. Modena, Pt. Mem. Fis. 18:
411. 1820.
Caspariopsis Britton & Rose, N. Amer. Fl. 32: 217. 1930.
rboles, arbustos, lianas o trepadoras con zarcillos, armados (estpula
intrapeciolar modificada en espina) o inermes. Hojas simples, enteras,
bilobuladas o compuestas; bifolioladas; venacin palmada; glabras o
pubescentes, en algunas casos con indumento serceo o ferrugneo. Estpulas
ausentes o tempranamente caducas, o inconspicuas o persistentes y foliceas.
Estipelas ausentes. Inflorescencias axilares o terminales, en racimos,
panculas o flores solitarias; flores grandes, vistosas, zigomorfas, bisexuales
o unisexuales. Brcteas y bractolas usualmente presentes. Cliz
gamospalo, 2 a 3 valvado, o 1-5 lobulado o espatceo. Ptalos 5, libres,
subiguales, imbricados, blancos, amarillos, rosados a rojos. Estambres 10 o
menos, largos y encorvados, soldados irregularmente en la base, a veces
algunos reducidos a estaminodios ; anteras con dehiscencia longitudinal.
Ovario estipitado o subssil. Fruto una legumbre dehiscente, lineal o falcada,
aplanada o indehiscente, con 1 a numerosas semillas.
Este gnero incluye cerca de 300 especies distribuidas en las regiones
clidas de ambos hemisferios. En Colombia se registran 25 especies: Bauhinia
aculeata, B. corniculata, B. cupulata, B. glabra, , B. guianensis, B. beguinotti, B.
hymenaeifolia, B. longicuspis, B. longifolia, B. macrostachya, B. microstachya, B.
monandra, B. nediliana, B. outimouta, B. pauletia, B. picta, B. purpurea, B. reflexa,
B. rutilans, B. sessilifolia, B. tarapotensis, B. ungulata, B. variegata y B. vestita.
Las especies de Bauhinia son pioneras en la regeneracin de bosques; su
madera es utilizada en construccin; algunas son utilizadas como
medicinales, como fuente de alimento, como productoras de fibras y como
ornamentales.
4. Brownea Jacq., Enum. Sist. Pl. 6. 1760, nom. cons.
Hermesias Loefl., Iter Hispan. 278.1758.
rboles. Hojas compuestas, paripinnadas. Fololos 2 a 20 pares,
opuestos o sub-opuestos, o alternos, cambiando en forma y tamao a lo

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

313

largo del raquis y en el rbol, glabros o pilosos, cordados y frecuentemente


con una glndula basal. Estpulas foliceas, caducas. Inflorescencias
racemosas, terminales, axilares o caulinares Flores vistosas, hermafroditas.
Brcteas grandes, corolinas, formando un involucro en el botn floral;
bractolas persistentes, connadas, 1 a 2 lobadas, glabras a densamente
pubescentes. Hipantio tubular, terete o angular. Spalos 4, rojos, rosados o
blancos, glabros. Ptalos 5, rojos, rosados o blancos, libres, ungiculados,
obovados o espatulados, imbricados. Estambres 11, unidos en la base;
anteras con dehiscencia longitudinal. Ovario estipitado; estpite adnado al
hipantio. Legumbre dehiscente, estipitada, oblonga, comprimida, recta o
curvada. Semillas irregulares.
Klitgaard (1990) reconoci 12 especies para el gnero, las cuales se
encuentran distribuidas en Amrica central (Costa Rica y Panam), norte y
noroeste de sur Amrica (Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Per y Venezuela) y las indias occidentales (Jamaica, Puerto Rico, Trinidad, Tobago y
St. Vicent). La misma autora consider que Brownea ariza y B. negrensis son
sinnimos de B. grandiceps, y que B. bolivarensis y B. birschelli son sinnimos
de B. coccinea subsp. coccinea.
En Colombia se encuentran Brownea chocoensis, B. coccinea, B. enricii, B.
grandiceps, B. longipedicelata, B. macrophylla, B. multijuga, B. rosa-de-monte, B.
santanderensis y B. stenantha.
Algunas especies de Brownea son utilizadas en medicina popular como
hemostticas; B. macrophylla se usa para control natal. Por su arquitectura y
la belleza de sus flores la mayora de las especies son cultivadas como
ornamentales.
5. Browneopsis Huber, Bol. Mus. Paraense Hist. Nat. 4: 565-566. 1906.
rboles. Hojas compuestas, paripinnadas; fololos opuestos a subopuestos, glabros , de base simtrica o asimtrica. Estpulas filamentosas,
tempranamente caducas. Inflorescencias terminales, axilares o caulinares,
capituliformes. Brcteas caducas, espiraladas, formando un involucro que
cubre el botn floral. Flores vistosas, ssiles o sub-ssiles. Bractolas
ausentes. Hipantio tubular o poligonal. Spalos 2 a 4, cubiertos externamente con un denso indumento, internamente glabros. Ptalos 3 a 4,
desiguales. Estambres 9 a 26, exertos, connados en la base; anteras
dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario densamente tomentoso,
estipitado, estpite adnado al hipantio. Legumbre dehiscente, oblonga,
comprimida, con 2 a 10 semillas.
Este gnero incluye 6 especies distribuidas en Colombia, Ecuador,
Panam y Per. En Colombia se encuentra registrada Browneopsis excelsa en
los departamentos de Antioquia y Choc.

314

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

6. Brachycylix (Harms) Cowan, Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch., series C:


Biological and medical sciences: 78: 464. 1975.
Arbustos. Hojas paripinnadas. Estpulas ausentes o tempranamente
caducas. Inflorescencia en racimos simples. Brcteas ausentes. Bractolas
pequeas, caducas. Cliz gamospalo, 4 partido, imbricado. Corola
zigomorfa de 3 ptalos grandes y dos reducidos. Estambres generalmente 9,
unidos, desiguales, con estaminodios cortos; estambres frtiles 5; anteras
con dehiscencia longitudinal. Ovario estipitado; estpite adnado al hipantio.
Brachycylix vageleri es la nica especie del gnero que crece en Colombia, con distribucin restringida a los departamentos de Antioquia y
Santander.
7. Caesalpinia L., Sp. Pl. 1: 380. 1753.
Poinciana L., Sp. Pl. 1: 380. 1753.
Guilandina L., Sp. Pl. 1: 381. 1753.
Libidibia (DC.) Schltdl., Linnaea 5: 192. 1830.
Brasilettia (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 164. 1891.
Poincianella Britton & Rose, N. Amer.Fl. 23: 327. 1930.
rboles, arbustos , lianas o hierbas; tallos armados provistos de aguijones,
o inermes. Hojas bipinnadas; raquis sin glndulas; fololos enteros, glabros
o pilosos. Estpulas simples o pinnadas, grandes o pequeas, a veces
modificadas en espinas. Brcteas presentes, caducas; bractolas ausentes.
Inflorescencias en racimos simples o panculas, axilares o terminales.
Spalos 5, unidos, desiguales e imbricados. Ptalos 5, libres, subiguales:
Estambres 10, libres; anteras con dehiscencia longitudinal. Ovario ssil o
corto-estipitado. Legumbre carnosa y dehiscente o seca e indehiscente.
De este gnero se conocen aproximadamente 100 especies que se
distribuyen en los trpicos, subtrpicos y las zonas templadas de ambos
hemisferios. En Colombia se han registrado hasta el presente 11 especies:
Caesalpinia andreana, C, bonduc, C. cassioides, C. coriaria, C. corymbosa, C.
glabrata, C. granadillo, C. pulcherrima, C. punctata, C. spinosa y C. mollis; por lo
general crecen en las zonas ridas del pas.
8. Campsiandra Benth., J. Bot. 2: 93. 1840.
rboles. Hojas imparipinnadas; fololos enteros, glabros hasta
pubescentes, opuestos a sub-opuestos. Estpulas inconspicuas y caducas.
Inflorescencias terminales en panculas. Flores bisexuales, actinomorfas a

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

315

zigomorfas; brcteas y bractolas pequeas, caducas. Cliz gamospalo, 5lobulado, imbricado. Ptalos 5, libres, subiguales o 2 ms pequeos.
Estambres numerosos, ms de 15, todos frtiles; anteras dehiscentes
longitudinalmente. Ovario libre, glabro, ssil o cortamente estipitado. Fruto
una legumbre grande, oblanceolada, recta a oblongo-falcada y aplanada.
Polhill & Vidal (1981) reconocieron solo 3 especies para este gnero; sin
embargo, Stergios (1998) en la Flora del la Guyana Venezolana registr 22
especies, las cuales se encuentran distribuidas en Bolivia, Brasil, Colombia,
Guyana, Per, Surinam y Venezuela; para Colombia se registran 5 especies a
saber: Campsiandra angustifolia, C. comosa, C. gomez-alvareziana, C. laurifolia y
C. longifolia. Estas especies son comunes en bosques de rebalse o bosques
riparios en los departamentos de Amazonas, Guaina, Vaups y Vichada.
9. Cassia L., Sp. Pl. 376. 1753.
rboles. Hojas paripinnadas; fololos variables en forma y nmero;
nectarios extraflorales ausentes. Inflorescencias en racimos. Flores con una
brctea y 2 bractolas en la base de cada pedicelo. Spalos libres o
ligeramente unidos en la base, subiguales. Ptalos 5, libres, desiguales,
amarillos o rosados, menos frecuentemente rojos o blancos . Androceo de 10
estambres, en tres series, los 3 abaxiales mucho ms largos con filamentos
sigmoidales arqueados, algunas veces con ndulos cerca de la mitad del
filamento, con anteras dorsifijas y verticalmente dehiscentes; 4 cortos, rectos, erectos, con anteras basalmente dehiscentes y 3 mucho ms pequeos,
estriles. Ovario ssil. Legumbre pndula, angostamente cilndrica o tetragonal y comprimida, generalmente muy alargada, indehiscente.
Se reconocen 30 especies para el gnero con distribucin en todos los
pases tropicales. En Colombia se registran 2 especies nativas, Cassia grandis
y C. moschata, esta ltima de los Llanos colombo-venezolanos, ambas se
cultivan como ornamentales; tambin crecen en el pas C. fistula y C. javanica
propias de los trpicos asiticos y ampliamente cultivadas como
ornamentales.
10. Chamaecrista Moench, Methodus 272. 1794; s. ampl. Irwin & Barneby in
Polhill & Raven , Adv. Leg. Syst. 1: 106. 1981.
Cassia auct., ex parte
Arbustos, hierbas, eventualmente rboles. Hojas paripinnadas, rara vez,
2-folioladas, con estpulas. Nectarios extraflorales, cuando presentes, sobre
la cara ventral de los pecolos y algunas veces tambin en la base de los
pedicelos, en forma de copa o disco, rara vez aplanados, secretando nctar
de una superficie cncava. Inflorescencias en racimos de 1 a muchas flores,
axilares o caulifloras. Pedicelos acompaados por una brctea y 2 bractolas.

316

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Spalos 5, libres, desiguales e imbricados. Corola zigomorfa o irregular,


amarilla o raramente rojiza; ptalos 5, heteromrficos, uno ms grande o
asimtricamente incurvado. Estambres frtiles (2-) 5-10; anteras basifijas,
ms grandes que la longitud de los filamentos, dehiscentes por un poro o
ranura corta apical. Pistilo desviado hacia un lado del eje vertical de la flor.
Legumbre elsticamente deshiscente, plano-comprimida, corta o larga;
valvas papirceas, coriceas o semileosas.
Gnero con cerca de 265 especies, principalmente del Neotrpico, en
especial del este del Brasil; tambin se encuentra en las zonas tropicales y
zonas templadas de frica, y est ausente de Asia tropical y Australia;
muy pocas se desarrollan en zonas fras y templadas de Norte y Sudamrica
y este de Asia. En Colombia se registran 24 especies: Chamaecrista absus,
Ch. adiantifolia, Ch. apocouita, Ch. calycioides, Ch. cordistipula, Ch. decumbens,
Ch. desvauxii, Ch. diphylla, Ch. fagonoides, Ch. flexuosa, Ch. glandulosa, Ch.
hispidula, C, kunthiana, Ch. lineata, Ch. nictitans, Ch. orenocensis, Ch.
parvistipula, Ch. pilosa, Ch. ramosa, Ch. rotundifolia, Ch. rufa, Ch. serpens, Ch.
trichopoda, Ch. viscosa.
11. Ceratonia L., Sp. Pl. 2: 1026. 1753.
rboles. Hojas paripinnadas con fololos opuestos o sub-opuestos.
Estpulas caducas o ausentes. Inflorescencias en racimos o fascculos. Flores
pequeas, unisexuales. Brcteas caducas y bractolas pequeas y
persistentes. Spalos 5, libres. Corola ausente; disco conspicuo y presente.
Flores masculinas con 5 estambres libres con anteras dorsifijas y ovario
vestigial. Flores femeninas con 5 estaminodios y ovario estipitado. Legumbre
indehiscente, recta o encurvada, con pulpa pastosa y dulce.
El gnero incluye 2 especies de los pases mediterrneos, donde se
utilizan como forraje, alimento y medicina. En Colombia se encuentra
Ceratonia siliqua, cultivada como ornamental.
12. Copaifera L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 557. 1762, nom. cons.
Copaiva Jacq., Enum. Sist. Pl. 65. 1760.
Copaiba Adans., Fam. Pl. 2: 241. 1763.
rboles grandes, balsamferos. Hojas paripinnadas; fololos enteros,
alternos u opuestos, con puntos translcidos, glabros. Estpulas caducas.
Inflorescencias en racimos o panculas, terminales. Brcteas y bractolas,
pequeas, caducas. Spalos 4, imbricados o sub-valvados. Corola ausente.
Estambres 8-10, libres; anteras verstiles con dehiscencia longitudinal.
Ovario hirsuto, estipitado. Legumbre comprimida, 2-valvada, con una sola
semilla, recta y cubierta hasta la mitad con un arilo blanco a coloreado.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

317

Comprende 33 especies, la mayora de distribucin neotropical y unas


pocas en Africa (4). En Colombia se registran 4 especies: Copaifera canime, C.
guyanensis, C. officinalis y C. pubiflora, en los departamentos de Antioquia,
Casanare, Magdalena, Meta y Valle.
13. Crudia Schreb., Gen. Pl. 282. 1789.
rboles o arbustos. Hojas imparipinnadas, con fololos alternos.
Estpulas presentes, caducas o persistentes. Inflorescencia en racimos
axilares o terminales. Brcteas y bractolas caducas. Spalos 4, usualmente
unidos en la base e imbricados. Corola ausente. Estambres (8-9)-10, libres,
anteras dorsifijas. Ovario estipitado, libre o adnado al tubo del cliz.
Legumbre dehiscente, plana, ovada a anchamente oblonga, ligeramente
curvada, con venas prominentes.
Es un gnero con alrededor de 55 especies; se encuentra en Amrica
Central, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Guayana Francesa, Per,
Surinam, Trinidad y Venezuela (Kearns, 1998). En Colombia se registran 4
especies: Crudia aequalis, C. amazonica, C. glaberrima y C. oblonga, en
Amazonas, Antioquia, Atlntico y Vaups
14. Cynometra L., Sp. Pl. 383. 1753.
Arbustos o rboles pequeos. Hojas compuestas, bifolioladas, rara vez
simples. Estpulas pequeas, caducas. Inflorescencias en panculas axilares
o fasciculadas u ocasionalmente sobre el tronco (caulifloras). Flores
pequeas, blancas, rara vez amarillas o rojizas en las especies amaznicas.
Bractolas 2, membranceas, caducas. Spalos 4 o 5, libres o parcialmente
unidos en la base. Ptalos 5, iguales o sub-iguales. Estambres usualmente
10, libres o ligeramente unidos en la base; anteras dorsifijas, con dehiscencia
longitudinal. Ovario libre, ssil o estipitado. Legumbre ovoide, curvada o
reniforme, generalmente indehiscente.
Gnero pantropical con alrededor de 75 especies. En Colombia se
registran 6 especies: Cynometra bauhiniifolia, C. fissicuspis, C. longicuspis, C.
longifolia, C. marginata, C. martiana, C. schottiana y C. spruceana, en los
departamentos de Amazonas, Antioquia, Choc, Guaina, Guaviare y Vaups.
15. Delonix Rafin., Fl. Tellur. 2:92. 1836. [1837].
rboles de tamao pequeo a mediano. Hojas compuestas, bipinnadas,
estpulas pequeas o inconspicuas. Inflorescencias en racimos terminales o
axilares. Brcteas caducas; bractolas ausentes. Flores grandes, vistosas,
anaranjadas a rojas. Spalos 5, unidos en un tubo corto, segmentos valvados
y sub-iguales. Ptalos 5, libres, ungiculados, el superior mucho mas grande.
Estambres 10, libres; anteras dorsifijas, dehiscentes longitudinalmente.

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Ovario ssil. Legumbre dehiscente, larga, anchamente linear, lateralmente


comprimida, interiormente septada.
Gnero con alrededor de 10 especies propias de frica tropical, Asia y
Madagascar. En Colombia se encuentra Delonix regia, especie introducida y
ampliamente cultivada como ornamental.
16. Dialium L., Sist. Nat. ed. 12, 2: 56. 1767.
Arouna Aubl. , Hist. Pl. Guiane 16, t.5. 1775.
Codarium Sol. ex Vahl, Enum. Pl. 1: 302. 1804.
rboles. Hojas compuestas, imparipinnadas. Estpulas pequeas,
caducas. Inflorescencias en racimos axilares o terminales. Brcteas y
bractolas caducas. Flores zigomorfas, amarillo-plidas, inconspicuas.
Spalos 3 a 6, parcialmente unidos en la base. Ptalos 1, 3 , 5 o ausentes,
imbricados. Estambres 2, 3, 5, 6 o 10, libres. Ovario ssil a corto, estipitado,
pubescente. Fruto indehiscente, ovoide-orbicular o subgloboso, con
endocarpio pulposo, con una sola semilla.
Gnero con aproximadamente 40 especies, de distribucin pantropical,
casi todas en frica, solo 1 es nativa del nuevo mundo, Dialium guianensis ,
presente en Colombia, en los departamentos de Amazonas, Antioquia,
Bolvar, Caquet, Choc, Guaviare, Meta, Santander y Vaups. Los frutos
son comestibles y semejantes a los de Tamarindus indica y la madera es
utilizada en construccin y para postes.
17. Dicorynia Benth., J. Bot. 2: 82. 1840; emend. Benth. in Mart., Fl. Bras.
15(2): 81. 1870.
rboles. Hojas compuestas, imparipinnadas. Estpulas caducas.
Inflorescencias en panculas terminales. Brcteas y bractolas caducas.
Spalos 5, unidos en la base. Ptalos 3, libres, blancos o rosado plidos,
imbricados. Estambres 2, libres y desiguales; anteras basifijas, dehiscentes
en el pice. Ovario ssil, pubescente. Legumbre indehiscente o tardamente
dehiscente, ovada, plano-comprimida, alada por la sutura superior.
Gnero monotpico; la especie Dicorynia paraensis es conocida de Brasil,
Colombia ( Guaina), Guyana, Guayana Francesa, Surinam y Venezuela.
18. Dicymbe Spruce ex Benth. & Hook.f., Gen. Pl. 1: 564. 1865.
Dicymbopsis Ducke, Bol. Tcn. Inst. Agron. Norte 10:10. 1950.
rboles. Hojas compuestas, paripinnadas, ocasionalmente imparipinnadas. Estpulas pequeas, caducas. Inflorescencias axilares o ter-

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

319

minales, racemosas, paniculadas o corimbosas. Brcteas caducas;


bractolas 2, valvadas, ms o menos rgidas, envolviendo el botn floral,
persistentes. Spalos 4 o 5, iguales o desiguales. Ptalos 0 5, si ausentes
reemplazados por estructuras vestigiales diminutas, o 3 normales y 2
vestigiales, o 1 normal y 4 vestigiales o todos normales, de color blanco.
Estambres 10, libres; anteras con dehiscencia longitudinal. Ovario
estipitado, libre o adnado a las paredes del hipantio. Legumbre
dehiscente, oblonga, lateralmente comprimida, con mrgenes dorsales,
ligera a conspicuamente alada.
Comprende 19 especies distribuidas en el noroccidente del Brasil, Guyana y el sur de Venezuela. En Colombia se registra Dicymbe estipitata, en el
departamento del Vaups.
19. Dimorphandra Schott in Spreng., Syst. Veg. 4: 404. 1827.
rboles. Hojas compuestas, bipinnadas. Estpulas pequeas, caducas o
ausentes. Inflorescencia erecta, en panculas racemosas o corimbosas,
compuestas de espigas o racimos. Flores bisexuales o pediceladas,
acompaadas por 1 bractola lateral, caduca o ausente. Cliz gamospalo,
5-lobulado, lbulos valvados. Ptalos 5, libres e imbricados. Estambres 10,
libres, 5 frtiles opuestos a los ptalos, con anteras dorsifijas, dehiscentes
longitudinalmente, estaminodios 5, alternos a los ptalos. Ovario ssil o
corto estipitado, libre. Fruto linear-oblongo o curvado, coriceo o leoso,
indehiscente o dehiscente por desecacin, 2 valvado.
El gnero incluye alrededor de 26 especies, que se encuentran
distribuidas en Bolivia, Brasil, Colombia, Guyana, Guayana Francesa, Paraguay, Per, Surinam y Venezuela. En Colombia se registran 6 especies:
Dimorphandra cuprea, D. ferruginea, D. macrostachya, D. pennigera, D. unijugata
y D. vernicosa; estas especies crecen en Amazonas, Caquet, Guaina y
Vaups.
20. Elizabetha R.M. Schomb. ex Benth., J. Bot. 2: 92. 1840.
rboles. Hojas compuestas, paripinnadas. Estpulas intrapeciolares,
caducas. Inflorescencias en racimos cortos, terminales, con brcteas deciduas
o caducas. Bractolas foliceas, connadas en la base y encerrando el cliz,
persistentes. Spalos 5, iguales o desiguales en tamao y forma. Ptalos 5,
usualmente iguales en tamao y forma, o el ptalo dorsal de forma diferente,
o 2 a 3, con estructuras vestigiales, o 1 normal y 4 vestigiales. Estambres 10 o
ms, a menudo 9, 3 estambres frtiles con anteras verstiles, dehiscentes
longitudinalmente, los restantes reducidos a estaminodios, ligeramente unidos
en la base en un tubo. Ovario estipitado; estpite adnado al tubo del cliz.
Legumbre dehiscente, oblonga, leosa, marginada o alada dorsalmente.

320

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Cowan & Berry (1998), afirman que este gnero incluye 10 especies las
cuales se distribuyen en Brasil, Colombia, Guyana y Surinam. En el pas se
encuentra Elizabetha duckei.
21. Eperua Aubl., Hist. Pl. Guiane 369, t. 142. 1775.
Parivoa Aubl., Hist. Pl. Guiane 756, t. 303. 1775.
Dimorpha Schreb., Gen. Pl. 493. 1791.
Panzera Willd., Sp. Pl. 2: 540. 1799.
rboles. Hojas compuestas, paripinnadas. Estpulas 2, intrapeciolares,
a menudo libres, foliceas o unidas, bfidas o enteras. Inflorescencias
racemosas, axilares, largas y pndulas o cortas y erectas, con 1 brctea
pequea y 2 bractolas, caducas. Spalos 4, unidos. Ptalos 5, 1 grande y 4
vestigiales o reducidos. Estambres 10, frtiles o 5 reducidos a estaminodios,
libres o unidos en la base. Ovario estipitado. Legumbre dehiscente, oblonga,
comprimida.
Presenta 10 especies, distribuidas en Brasil, Colombia, Guyana, Surinam
y Venezuela. En Colombia se encuentran Eperua falcata, E. leucantha y E.
purpurea, en Amazonas, Guaina y Vaups.
22. Haematoxylum L., Sp. Pl. 1: 384. 1753.
rboles pequeos, a menudo armados. Hojas compuestas, paripinnadas
o bipinnadas. Estpulas pequeas, caducas. Inflorescencias en racimos
axilares. Brcteas pequeas y bractolas ausentes. Cliz gamospalo, 5lobulado, lbulos desiguales, imbricados. Ptalos 5, libres, subiguales e
imbricados. Estambres 10, libres; anteras con dehiscencia longitudinal.
Ovario corto estipitado. Legumbre lanceolada, comprimida, dehiscente a lo
largo de la parte media de las valvas.
El gnero incluye 3 especies, 2 en Amrica y 1 en Namibia. En Colombia
se encuentra Haematoxylum brasiletto en La Guajira y Magdalena.
23. Heterostemon Desf., Mem. Mus. Hist. Nat. 4: 248. 1818.
Arbustos o rboles pequeos. Hojas paripinnadas, bifolioladas o
unifolioladas. Estpulas deciduas a persistentes, foliceas. Inflorescencias
en racimos cortos, terminales, axilares, o caulinares. Brcteas pequeas;
bractolas connadas, usualmente persistentes. Spalos 4, unidos, imbricados.
Ptalos 1 o 3, con los 2 abaxiales reducidos. Estambres 9, pero slo los 3
centrales grandes y frtiles, los otros 6 ms pequeos y reducidos a
estaminodios; filamentos desiguales, unidos hasta ms arriba de la mitad
de su longitud formando una vaina abierta sobre el lado adaxial de la flor;

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

321

anteras verstiles, dehiscentes longitudinalmente. Ovario estipitado, estpite


adnado al hipantio. Legumbre plana, oblonga, dehiscente.
Gnero con alrededor de 11 especies, que se distribuyen en el
noroccidente de Brasil, Colombia, Guyana, Guayana Francesa, Surinam y
Venezuela. En Colombia se registran Heterostemon conjugatum, H. ellipticus y
H. mimosoides de los departamentos de Amazonas, Caquet, Guaina y
Vaups.
24. Hymenaea L., Sp. Pl. 1192. 1753.
rboles resinosos. Hojas bifolioladas. Estpulas 2, tempranamente
caducas. Inflorescencias en panculas corimbosas, terminales. Brcteas y
bractolas caducas. Cliz gamospalo, 4-lobulado, lbulos imbricados.
Ptalos 5, blancos, el ptalo superior interno y ms grande. Estambres 10,
libres; anteras verstiles con dehiscencia longitudinal. Ovario corto
estipitado; estpite adnado al tubo del cliz. Legumbre leosa, oblonga u
oblicuamente ovoide, indehiscente.
El gnero incluye 20 a 25 especies, distribuidas en Amrica Central,
Brasil, Colombia, Guyana, Indias occidentales, Mxico, Paraguay, Surinam
y Venezuela. En Colombia se registran Hymenaea courbaril, H. intermedia, H.
oblongifolia, H. palustris, H. parvifolia, H. reticulata, H. rubiflora y H. velutina.
25. Jacqueshuberia Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 3: 118. 1922.
rboles generalmente pequeos; tallos y ramas generalmente 5a n g u l a d o s , g l a b r o s a f e r r u g n e o s . H o j a s b i p i n n a d a s . E s t p u l a s
persistentes, foliceas, pinnado compuestas. Brcteas grandes, setceas
o ausentes; bractolas ausentes. Inflorescencia en racimos o panculas
terminales o axilares, ocasionalmente con estpulas foliceas a lo largo
del eje floral. Flores gamospalas, cliz 5-lobulado, imbricado. Ptalos
5, imbricados, desiguales, glabros, pero algunas veces con mrgenes
ciliados. Estambres 10, iguales; anteras dorsifijas , dehiscentes
longitudinalmente. Ovario ssil. Legumbre leosa, cuadrangular,
comprimida.
Gnero con 7 especies distribuidas en Brasil, Colombia, Guyana, Per y
Venezuela. En Colombia slo se registra Jacqueshuberia amplifoliola en el
departamento del Vaups.
26. Macrolobium Schreb., Gen. Pl. 30. 1789.
Outea Aubl., Hist. Pl. Guiane 28. 1775.
Vouapa Aubl., Hist. Pl. Guiane 25. 1775.

322

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Kruegeria Scop., Intr. Hist. Nat. 314. 1777.


Pseudovouapa Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35: 166. 1936.
Arbustos o rboles pequeos o medianos Hojas simples o compuestas,
paripinnadas. Estpulas foliceas, pequeas, caducas. Inflorescencia en
racimos o panculas terminales o axilares. Brcteas pequeas, caducas;
bractolas 2, connadas, encerrando el botn floral. Cliz gamospalo, 4-5
lobulado, lbulos imbricados. Ptalo 1, grande, ungiculado. Estambres 3,
libres; anteras verstiles, dehiscentes longitudinalmente. Ovario estipitado,
adnado a las paredes del hipantio. Legumbre dehiscente o indehiscente,
oval, orbicular u oblonga.
Gnero con aproximadamente 85 especies, distribuidas en Bolivia, Brasil,
Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guyana, Guayana Francesa, Panam, Per,
Surinam y Venezuela. Para Colombia se han reportado Macrolobium
acaciifolium, M. angustifolium, M. archeri, M. bifolium, M. canaliculatum, M.
colombianum, M. costarrincense, M. defloccatum, M. discolor, M. extensum, M.
furcatum, M. flexuosum, M. gracile, M. grallator, M. inequale, M. ischnocalyx, M.
microcalyx, M. modicopetalum, M. molle, M. multijugatum, M. pittieri, M.
punctatum, M. stenosiphon, M. rubrum, M. suaveolens, M. taxifolium, M.
unifoliolatum y M. venolosum.
27. Mora Schomb. ex Benth., Trans. Linn. Soc. London 18: 210. 1839.
rboles grandes. Hojas paripinnadas. Estpulas deciduas. Inflorescencias en espigas agrupadas en panculas terminales. Brcteas pequeas,
escamosas; bractolas ausentes. Cliz gamospalo, campanulado, urceolado,
con 5 cortos dientes, imbricados. Ptalos 5, libres, sub-iguales e imbricados.
Estambres 10, libres, 5 frtiles, opuestos a los ptalos, con anteras basifijas,
dehiscentes longitudinalmente y 5 estaminodios, alternos con los ptalos.
Ovario corto estipitado, generalmente pubescente. Legumbre leosa,
dehiscente, oblongo-elptica.
El gnero presenta 9 especies, distribuidas en las Antillas, Brasil, Colombia, Guyana, Guayana Francesa, Surinam, Trinidad y Venezuela. En el
pas se registran 2 especies: Mora megistosperma y M. oleifera en los
departamentos de Choc, Nario y Valle.
28. Orphanodendron Barneby & Grimes, Brittonia 42(4): 249-253. 1990.
rboles. Hojas compuestas, imparipinnadas. Estpulas caducas o
ausentes. Inflorescencias terminales, cimosas, 2-3 ramificadas, con pedicelos
y 2 bracteolas. Spalos 5, unidos, iguales, valvados en la prefloracin. Ptalos
4 o 5, subiguales, imbricados. Estambres 16 a 17, libres, con anteras verstiles,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

323

dehiscentes longitudinalmente. Ovario estipitado, con estpite libre de las


paredes del hipantio. Legumbre plana, comprimida, elsticamente
dehiscente, valvas enrolladas.
Gnero de 1 especie, Orphanodendron bernalii, conocida nicamente de la
localidad tipo en Antioquia.
29. Parkinsonia L., Sp. Pl. 375. 1753.
Arbustos o rboles pequeos, armados. Hojas bipinnadas, raquis principal muy corto en forma de espina, pinnas 2-4, con raquis largo y aplanado
llevando fololos numerosos y pequeos. Estpulas representadas por
espinas cortas y curvas. Inflorescencias axilares en racimos. Brcteas caducas
y bractolas ausentes. Cliz gamospalo, 5-lobulado, lbulos sub-iguales,
imbricados. Ptalos 5, amarillos, subiguales, imbricados. Estambres 10, libres,
con anteras verstiles, dehiscentes longitudinalmente. Ovario pubescente,
cortamente estipitado. Legumbre linear-oblonga, coricea, 2 valvada,
indehiscente o irregularmente dehiscente.
El gnero incluye alrededor de 15 especies, que se distribuyen en el sureste
de Africa, Amrica Central, Norte Amrica y Sur Amrica. En Colombia se
registran 2 especies, Parkinsonia aculeata y P. praecox, sta ltima de zonas
ridas y cultivada como ornamental. Han sido coleccionadas en Atlntico,
Bolvar, Boyac, Cundinamarca, Huila, La Guajira, Magdalena, Norte de
Santander, San Andrs y Valle.
30. Peltogyne Vogel, Linnaea 11: 410. 1837.
rboles. Hojas bifolioladas. Estpulas caducas. Inflorescencia en
racimos o panculas terminales o axilares. Flores pequeas a medianas,
blancas, rosadas o cremas. Brcteas y bractolas caducas. Cliz
gamospalo, campanulado, 4-lobulado, lbulos imbricados. Ptalos 5,
sub-iguales, el interno generalmente ms angosto. Estambres 10, libres,
exertos, con anteras verstiles, dehiscentes longitudinalmente. Ovario
estipitado; estpite adnado al tubo del cliz. Legumbre obovoide,
suborbicular o subtriangular, comprimida, leosa , dehiscente o
indehiscente, monosperma.
Gnero con aproximadamente 23 especies, distribuidas desde Mxico
hasta Bolivia y el sureste del Brasil. En Colombia se encuentran Peltogyne
mexicana, P. paniculata, P. parviflora y P. purpurea en Amazonas, Antioquia,
Guaina, Magdalena y Santander.
Muchas especies del gnero suministran maderas de alto valor comercial,
debido al color inusual de la madera y la resistencia a insectos.

324

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

31. Peltophorum (Vogel) Benth., J. Bot. 2: 75. 1840.


rboles. Hojas bipinnadas. Estpulas pequeas, caducas. Inflorescencias
en racimos o panculas terminales o axilares. Brcteas caducas y bractolas
ausentes. Cliz gamospalo, 5-lobulado, lbulos desiguales, imbricados.
Ptalos 5, amarillos, libres, sub-iguales, imbricados. Estambres 10, libres, con
anteras verstiles, dehiscentes longitudinalmente. Ovario ssil, pubescente.
Legumbre oblonga, comprimida, con mrgenes laterales delgados y alados.
Gnero con entre 9 y 15 especies, distribuidas en Amrica Central, Norte
Amrica, Sur Amrica, suroeste de Asia, Australia y Filipinas. En Colombia
se encuentra Peltophorum pterocarpum, nativa de Asia y cultivada como ornamental en fincas y ciudades de tierra caliente.
32. Poeppigia Presl., Symb. Bot. 1: 15. 1830.
rboles grandes. Hojas compuestas, imparipinnadas. Inflorescencias
en cimas paniculadas, terminales. Brcteas y bractolas membranceas y
caducas. Cliz gamospalo, 5-lobulado, lbulos sub-iguales, imbricados.
Ptalos 5, libres, amarillos, desiguales. Estambres 10, libres, con anteras
verstiles, dehiscentes longitudinalmente. Ovario estipitado, oblicuamente
inserto en el tubo del cliz. Legumbre indehiscente, oblongo-linear,
membrancea, angostamente alada en la sutura superior, con 1 a 2 semillas.
Gnero monotpico; la especie Poeppigia procera es propia de Amrica
tropical. En Colombia se encuentra en Choc, Meta y Magdalena.
33. Prioria Griseb., F. Brit. W. I., 215. 1860.
rboles. Hojas compuestas, paripinnadas. Estpulas caducas o ausentes.
Inflorescencias en panculas terminales. Brcteas y bractolas caducas. Cliz
de 5 spalos imbricados. Corola ausente. Estambres 10, libres, con anteras
verstiles, dehiscentes longitudinalmente. Ovario estipitado; estpite libre.
Legumbre indehiscente, obovada a suborbicular, con una semilla.
Gnero con 1 sola especie, Prioria copaifera, que se encuentra distribuida en
Colombia, Costa Rica, Jamaica y Panam. En Colombia ha sido colectada en los
departamentos de Antioquia, Bolvar, Choc, Crdoba, Magdalena y Sucre.
34. Pterogyne Tul., Ann. Sci. Nat. Bot. Ser.2, 20: 140. 1843.
rboles. Hojas paripinnadas. Inflorescencias en racimos simples o
ramificados, axilares, con brcteas pequeas. Flores unisexuales o bisexuales,
las plantas polgamas, actinomorfas. Spalos 5, iguales, imbricados. Ptalos 5,
amarillos, corola zigomorfa. Estambres 10, libres, anteras verstiles, con
dehiscencia loculicida. Ovario estipitado, libre. Legumbre indehiscente, linearoblonga, membrancea, comprimida, conspicuamente alada, con varias semillas.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

325

Pterogyne nitens es la nica especie del gnero y ha sido reportada en el


norte de Argentina, Brasil, Colombia (Valle) y Paraguay.
Esta especie presenta madera de buena calidad, por lo cual es usada en
ebanistera; tambin se cultiva como ornamental.
35. Schizolobium Vogel, Linnaea 11: 399.1837.
rboles. Hojas bipinnadas. Inflorescencias en panculas terminales o
axilares. Flores amarillas, vistosas. Brcteas pequeas, bractolas ausentes.
Cliz gamospalo, 5-lobulado, lbulos desiguales, imbricados. Ptalos 5,
subiguales, imbricados. Estambres 10, libres, con anteras verstiles,
dehiscentes longitudinalmente. Ovario ssil o corto estipitado, soldado
lateralmente al tubo del cliz. Fruto samaroide, obovado a oblanceolado,
comprimido, con una semilla localizada en la parte distal del fruto.
Gnero con 1 especie, Schizolobium parahyba, distribuida desde el sur de
Mxico, Amrica Central, Colombia, Venezuela, Ecuador, Per, Brasil y Paraguay. En el pas ha sido colectada en Amazonas, Antioquia, Meta y Santander.
36. Sclerolobium Vogel, Linnaea 11: 395-396. 1837.
rboles. Hojas paripinnadas. Estpulas pequeas, foliceas o ausentes.
Inflorescencias en racimos terminales. Brcteas pequeas caducas,
bractolas ausentes. Cliz gamospalo, 5-lobulado, lbulos desiguales,
imbricados. Ptalos 5, libres, imbricados. Estambres 10, libres; anteras
verstiles con dehiscencia longitudinal. Ovario ssil o corto estipitado;
estpite inserto a un lado del tubo del cliz. Legumbre indehiscente,
comprimida, con 1 a varias semillas.
Gnero con alrededor de 35 especies de Amrica tropical. En Colombia
se registran Sclerolobium guianensis, S. odoratissimum y S. physophorum,
colectadas en Vaups y Vichada.
37. Senna Mill., Gard. Dict. Abr. ed. 4, vol.3. 1754.
rboles, arbustos o hierbas. Hojas paripinnadas, rara vez bifolioladas,
a menudo con nectarios extraflorales, ovoides, faloides o claviformes, sobre
los pecolos o en el raquis. Estpulas por lo general caducas. Inflorescencias
en racimos axilares de 1 a muchas flores o paniculadas, terminales o
caulifloras (en pocas especies). Brcteas presentes y bractolas generalmente
ausentes. Spalos 5, libres e imbricados. Corola zigomorfa o irregular,
amarilla, excepcionalmente blanca; ptalos 5, desiguales. Estambres 10, en
pocas especies reducidos a 9, 7, 5 o 4 , los 3 adaxiales comnmente reducidos
a estaminodios, los 4 medianos erectos con filamentos cortos, los 3 abaxiales
ms largos e incurvados; anteras basifijas y dehiscentes por poros o ranuras

326

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

apicales. Legumbre plana, comprimida, trgida, cuadrangular o cilndrica,


indehiscente o dehiscente a travs de una o de todas las suturas, valvas
coriceas, papirceas o leosas, rara vez aladas y a menudo septadas
transversalmente. Semillas 1-2, excepcionalmente 4- seriadas.
Gnero con alrededor de 250 especies de distribucin pantropical,
numerosas especies crecen en Amrica, Asia y Australia, pocas en frica y
Oceana. En Colombia se registran 50 especies, algunas introducidas pero
naturalizadas: Senna aculeata, S. alata, S. atomaria, B. bacillaris, S. bicapsularis,
S. caudata, S. chrysocarpa, S. cobanensis, S. cuatrecasasii, S. dariensis, S. fruticosa,
S. hayesiana, S. hirsuta, S. huilana, S. latifolia, S. leiophylla S. macranthera, S.
macrophylla, S. multijuga, S. multiglandulosa, S. mutisiana, S. obovata, S.
obtusifolia, S. occidentalis, S. oxyphylla, S. pallida, S. papillosa, S. pendula, S.
pentagonia, S. pilifera, S. pistaciifolia, S. polyphylla, S. quinquangulata, S.
reticulata, S. robiniifolia, S. ruiziana, S. santanderensis, S. septentrionalis, S. siamea,
S. silvestris, S. skinneri, S. smithiana, S. sophera, S. spectabilis, S. spinescens, S.
trianae, S. undulata, S. viarium, S. viminea, S. wurdackii.
38. Tachigali Aubl., Hist. Pl. Guiane 372, t. 143, fig. 1. 1775.
Tachigalia Juss., Gen. Pl. 349. 1789.
rboles, mirmecfilos, algunas veces monocrpicos. Hojas paripinnadas,
raquis algunas veces alado o angulado; pecolos ensanchados en la base o
en la regin central donde se alojan hormigas (mirmecodomacios). Estpulas,
lineares o foliceas, caducas. Inflorescencias terminales o axilares, racemosas
o paniculadas, con muchas flores. Brcteas lanceoladas o subuladas, a
menudo caducas, bractolas ausentes. Flores usualmente amarillas o blancocremosas, pequeas a relativamente grandes. Spalos 5, desiguales, unidos
en la base, imbricados. Ptalos 5, iguales o desiguales, imbricados. Estambres
10, iguales o con 3 ms largos y gruesos que los otros 7; anteras dorsifijas,
con dehiscencia longitudinal. Ovario corto a largamente estipitado, libre o
adnado al tubo del cliz. Fruto fuertemente comprimido, oblongo, ovado o
elptico; valvas dehiscentes o indehiscentes, con 1 a 2 semillas.
Cerca de 60 especies conforman este gnero, que se encuentra distribuido
en Costa Rica, Panam, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana
Francesa, Ecuador, Per, Brasil,Bolivia, Paraguay y Argentina. En Colombia
se encuentran Tachigali cavipes, T. colombiana, T. paniculata, T. plumbea, T.
ptychophysca, T. rigida, T. rusby, T. schultesiana y T. versicolor, colectadas en
Amazonas, Caquet, Choc y Vaups.
39. Tamarindus L., Sp. Pl. 32. 1753.
rboles. Hojas compuestas, paripinnadas. Estpulas pequeas, caducas.
Inflorescencias en racimos terminales. Brcteas y bractolas caducas. Cliz

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

327

gamospalo, 4-lobulado; lbulos membranosos e imbricados. Ptalos 5, libres,


amarillos con lneas rojizas, los 3 superiores bien desarrollados e iguales y los
2 inferiores muy reducidos y semejantes a escamas. Estambres frtiles 3, con
filamentos unidos en un tubo corto, estaminodios 2, muy reducidos e insertos a
lo largo del pice del tubo. Ovario estipitado y adnado al tubo del cliz. Legumbre
oblonga o linear, algunas veces encorvada, con varias semillas.
Gnero monotpico representado por la especie Tamarindus indica, nativa
de frica y cultivada en las regiones tropicales de Amrica y Asia por su fruto
comestible. El extracto de la pulpa es tambin empleado en medicina popular.
LITERATURA CITADA
APG. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants.
Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 531-553.
APG II. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification
for the orders and families of flowering plants: APG II. J. Linn. Soc.,
Bot. 141: 399-436.
BRETELER, F. J. 1995. The boundary between Amherstieae and Detarieae
(Caesalpinioideae). En Crisp, M. D. & J. J. Doyle (eds.), Advances in
legume systematics, Part 7: 53-61. Royal Botanic Gardens, Kew.
COWAN, R. S. 1981. Caesalpinioideae. En Polhill, R. M. & P. H. Raven (eds.),
1981. Advances in legume systematics, Part 1: 57-64. Royal Botanic
Gardens, Kew.
COWAN, R. S. & P. E. BERRY 1998. Elizabetha. En Steyermark, J. A., P. E. Berry
& B. K. Holst (eds.), Flora of the Venezuelan Guayana 4: 62-64. Missouri Botanical Garden Press. St. Louis.
COWAN, R. S. & R. M. POLHILL 1981. Amherstieae. En Polhill, R. M. & P. H.
Raven (eds.), Advances in legume systematics, Part 1: 135-142. Royal
Botanic Gardens, Kew.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of classification of flowering
plants. Columbia University Press, New York.
DAHLGREN, R. M. T. 1983. General aspects of angiosperm evolution and
macrosystematics. Nord. J. Bot. 3: 119-149.
DOYLE, J. J. 1995 . DNA data and legume phylogeny: a progress report. En
M. D. Crisp & J. J. Doyle (eds.), Advances in Legume systematics, Part
7: 11-30. Royal Botanic Gardens, Kew.
KEARNS, D.M. 1998. Crudia. En Steyermark, J. A., P. E. Berry & B. K. Holst
(eds.), Flora of the Venezuelan Guayana 4: 48-49. Missouri Botanical
Garden Press, St. Louis.

328

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

KLITGAARD, B.B. 1990. Ecuadorian Brownea and Browneopsis (LeguminosaeCaesalpinioideae): Taxonomy, Palynology, and Morphology. Nord. J.
Bot. 11: 433-449.
POLHILL, R. M. 1994. Complete synopsis of legume genera. En Bisby, F. A.,
J. Buckingham & J. B. Harborne (eds.), Phytochemical dictionary of
the Leguminosae 1: xlix-liv. Chapman & Hall, London.
POLHILL, R. M.& J. E. VIDAL 1981. Caesalpinieae. Polhill, R. M. & P. H.
Raven (eds.), Advances in legume systematics, Part 1: 81-95. Royal
Botanic Gardens, Kew.
POLHILL, R. M.& P. H. RAVEN (eds.) 1981. Advances in legume systematics, Part 1: 1-425. Royal Botanic Gardens, Kew.
& C. STIRTON 1981. Evolution and systematics of the Leguminosae.
En Polhill, R. M. & P. H. Raven (eds.), Advances in legume systematics, Part 1: 1-26. Royal Botanic Gardens, Kew.
STERGIOS, B. 1998. Campsiandra. En Steyermark, J. A., P. E. Berry & B. K.
Holst (eds.), Flora of the Venezuelan Guayana 4: 18-30. Missouri Botanical Garden Press. St. Louis.
WATSON, L. & M. J. DALLWITZ 1983. The genera of LeguminosaeCaesalpinioideae. Anatomy, morphology, classification and keys. The
Australian National University, Canberra. 95 pp.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

329

LEGUMINOSAE SUBFAMILIA PAPILIONOIDEAE


Liz Karen Ruz* , 1 & Enrique Forero*, 2

LEGUMINOSAE SUBFAMILIA PAPILIONOIDEAE


rboles, arbustos hierbas erectas, rastreras trepadoras. Ramas
semiteretes o teretes, lenticeladas, glabras o pubrulas. Estpulas presentes,
libres o adnatas, persistentes caducas. Hojas alternas, raramente opuestas
(Platymiscium, Taralea), por lo general imparipinnadas, trifolioladas, digitadas
raramente unifolioladas. Estipelas presentes ausentes. Brcteas persistentes
caducas. Inflorescencia axilar, seudoterminal terminal, en racimo, espiga,
umbela, captulo, fascculo flores solitarias. Cliz gamospalo, (2-) 4-5 spalos.
Corola papilionada, generalmente zigomorfa, con simetra bilateral, prefloracin
imbricada, ptalos 5, el ptalo superior o externo (estandarte), 2 laterales (alas),
2 basales connatos parcialmente connatos (quilla). Estambres mono
diadelfos, en ocasiones numerosos. Ovario spero, carpelo 1. Fruto en legumbre
normal o modificada en smara, drupa lomento.
De acuerdo con el sistema de Bentham (1865), la subfamilia Papilionoideae fue dividida en 11 tribus, en tanto que Hutchinson (1964)
increment este nmero a 50; Polhill (1981) lo redujo a 32 y posteriormente
el mismo autor (Polhill, 1994) consider 30 tribus, siendo este el sistema que
se sigue en la actualidad.
Hutchinson (1964) estim en 482 el nmero de gneros y en cerca de
12.000 el nmero de especies en la subfamilia; Aymard et al. (1999), mencionaron un total de 400 gneros y 10.000 especies; de acuerdo con Judd et
al. (2002) las Papilionoideae incluiran 429 gneros y 12.615 especies,
mientras para Estrada & Martnez (2004) son 506 gneros y 12.000 especies.
*
1
2

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado


7495, Bogot D. C., Colombia.
likarubo@yahoo.es;
eforerog@unal.edu.co

330

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

HISTORIA NOMENCLATURAL DE LA SUBFAMILIA PAPILIONOIDEAE1


Si nicamente se reconoce una familia, los nombres subfamiliares son
necesarios para los taxa subordinados. El uso de Mimosoideae y Caesalpinioideae es consistente entre los botnicos. La ms grande subfamilia es, sin embargo, comnmente llamada Faboideae o Papilionoideae. Faboideae y
Fabaceae, derivados del gnero tipo Faba, son ampliamente usados y son
nombres correctos para el taxon en uno u otro rango. El uso de Papilionoideae
como alterno de Faboideae es legtimo bajo el artculo 19.7 del Cdigo, mientras
que el artculo 18.5 especficamente aprueba Papilionaceae para la familia;
adems, en el prembulo del mismo Cdigo se sugiere seguir el uso establecido
por la costumbre cuando las consecuencias de las reglas son dudosas.
La propuesta para revisar el Cdigo en el sentido de que cuando las
Papilionaceae son incluidas en la familia Leguminosae (nombre alterno
Fabaceae) como una subfamilia, el nombre Papilionoideae podr ser usado
como alternativo para Faboideae fue presentada por Isely & Polhill en 1980
y aprobada en el Congreso Internacional de Botnica de Sydney en 1981
(Greuter, 1981). Para sustentarla, Isely & Polhill presentaron un resumen
histrico de los nombres usados tanto en el Viejo Mundo como en el Nuevo
Mundo para el grupo de las leguminosas cuyos miembros tienen flores
papilionadas (Bernal, 1982).
En Europa Linneo (1753) us Papilionaceae como un orden o clase
equivalente a la familia moderna. Adanson (1763), quien se enfrent con el
problema de introducir los gneros tropicales con las flores no papilionadas en
su concepto de familia, adopt Leguminosae y fue seguido por Jussieu (1789) y
otros. Los dos conceptos son combinados ordenadamente por Robert Brown
(1814), quien dividi la clase Leguminosae en tres rdenes: Papilionaceae,
Lomentaceae o Caesalpineae y Mimoseae. Este arreglo, con variaciones de rango,
fue continuado por Dalla-Torre & Harms (1901) y Diels (1936).
Entre 60 floras bsicas europeas, unas usan Phaseolaceae (Ej. Pires de
Lima, 1947), unas Viciaceae (Ej. Dostl, 1958) y otras Fabaceae (Ej. Rothmaler,
1962); el resto que mencionan la familia usan alguna variante de
Leguminosae-Papilionaceae-Papilionoideae (Ej. Talavera et al., 1999:
Leguminosae subfam. Papilionoideae). Es preciso sealar que en Europa
del sur la representacin nativa de plantas mimosoideas y caesalpinioideas
es insignificante, y que stas no existen en el norte.
Schulze-Menz (1964) introdujo Leguminosae-Faboideae en la duodcima
edicin del Syllabus de Engler. Hutchinson (1964) adopt Fabaceae lo mismo
que Takhtajan (1969). Rehder (1945) y Heywood & Ball (1968) introdujeron el
1

Actualizada de Bernal (1982).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

331

nombre superfluo Lotoideae, basado en Lotus. El nombre Lotoideae para la


subfamilia es basado en un tipo diferente y es ilegtimo bajo el artculo 19.4 del
Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica cuando se usa para incluir
Faba. Histricamente las variaciones de Leguminosae-PapilionaceaePapilionoideae son abrumadoramente predominantes en el Viejo Mundo, pero
hoy en da esencialmente se combinan en Leguminosae subfamilia Papilionoideae (Lewis & Schrire, 2003). En las Amricas, la nomenclatura del siglo XIX y
de la mayor parte del siglo XX refleja el ancestro europeo de los botnicos,
quienes usaron las palabras Papilionatae (p. ej.: Standley & Steyermark, 1940)
y Papilionoideae (p. ej.: Dwyer, 1980), originadas en el Viejo Mundo. La mayor
parte de la llamada taxonoma clsica ha tratado a las Leguminosae como una
familia y la mayor subfamilia ha sido usualmente llamada Papilionoideae.
El uso de diversos nombres en Colombia para las leguminosas de flores
papilionadas se resume en la Tabla 1.
Segn Judd et al. (1999, 2002) dentro de las Papilionoideae los grupos
herbceos de zonas templadas son derivados recientes de grupos tropicales
leosos. Los estudios filogenticos ms recientes muestran a los gneros
Swartzia y Sophora (y otros grupos relacionados con ellos), como clados basales de las Papilionoideae. En efecto, el gnero Swartzia, que hasta hace
muy poco tiempo se consideraba como miembro de las Caesalpinioideae, ha
sido transferido a las Papilionoideae.
DESCRIPCIN DE LAS TRIBUS DE LEGUMINOSAE: PAPILIONOIDEAE
PRESENTES EN COLOMBIA
Tribu Abreae (Wight & Arn.) Hutch., 1964.
Arbustos, sufrtices, hierbas y trepadoras; tallo escandente; hojas
paripinnadas, multifolioladas, estpulas lanceoladas, filiformes, persistentes,
raquis modificado en zarcillo, inflorescencia en racimo o espiga, flores
fasciculadas, cliz truncado con pequeos spalos, estambres monadelfos;
fruto dehiscente comprimido arrugado en dos valvas, separado; semillas
cafs o bicolor (rojo con negro), p. ej. en Abrus precatorius L.
Esta tribu est constituda por un solo gnero con 20 especies; en Colombia se encuentran 3 especies que crecen en los departamentos de Antioquia,
Cundinamarca, Magdalena, Meta, Valle del Cauca, Vaups y en la isla de
San Andrs, desde 0 hasta1700 m de altitud.
Tribu Aeschynomeneae (Benth.) Hutch., 1964.
Arbustos, sufrtices o hierbas, tallo erecto; pelos hirsutos y puntos
glandulares ocasionalmente presentes; estpulas presentes, en ocasiones

332

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Tabla 1. Nombres usados en Colombia para las Leguminosas de flores papilionadas.*


COLOMBIA
LEGUMINOSAE TRATADA COMO TRES
FAMILIAS

LEGUMINOSAE COMO UNA FAMILIA

PAPILIONACEAE

FAMILIA LEGUMINOSAE SUBFAMILIA


PAPILIONOIDEAE

S. CORTS (1897)
BRITTON & KILLIP (1936)
R. ROMERO C. (1965)
GARCA-BARRIGA & FORERO (1968)
E. PREZ A. (1996)
E. PREZ A. (1996)

L. A. BERMDEZ (1960)

FAMILIA LEGUMINOSAE SUBFAMILIA


FABOIDEAE
C. E. BARBOSA (1979)
Z. PIEROS (1978)
FORERO ET AL. (1983)
FORERO-RAMOS (1983)
GAMBOA (1985)

FABACEAE

FAMILIA FABACEAE
SUBFAMILIA FABOIDEAE

S. DAZ P. (1979)

BERNAL, (1982)

Modificada de Bernal (1982). Para referencias completas, ver Forero, Romero & Ruz
(este volumen).

adnatas al pecolo con margen prominente o dos venas rematando en aguijn,


estriadas, lanceoladas, aristadas; estipelas por lo general ausentes, hojas
imparipinnadas, fololos 3-7 o numerosos, o paripinnadas con 2-4 foliolos
mucronados, falcados, lineares o lanceolados; nervaduras secundarias
camptdromas, broquiddromas o formando una vena colectora, de coloracin
blanca o amarilla; inflorescencia axilar en racimos, pednculos largos, brcteas
estriadas, ciliadas; corola con nervadura visible; estambres diadelfos; estilo
filiforme, glabro; flor por lo general persistente durante la formacin del fruto;
fruto indehiscente, estipitado, transformado en lomento con terminacin falcada.
Esta tribu est constituda por 26 gneros y 623 especies; en Colombia se
encuentran 7 gneros y cerca de 39 especies que se distribuyen en los
departamentos de Amazonas, Antioquia, Atlntico, Bolvar, Boyac, Caquet,
Cauca, Choc, Cesar, Cundinamarca, Huila, La Guajira, Magdalena, Meta,
Nario, Putumayo, Risaralda, Santander, Tolima, Vichada y Valle del Cauca
desde el nivel del mar hasta los 2500 m de altitud.
Tribu Amorpheae Boriss., 1964.
Arbustos, sufrtices o hierbas; tallo estriado; hojas imparipinnadas,
fololos (5-) 9-15, ca. 2 cm de longitud, estpulas y estipelas libres, filiformes

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

333

o ausentes, puntos glandulares visibles principalmente en el envs de los


fololos; inflorescencia en racimo o espiga comprimida; pednculo
pubescente; brcteas y bracteolas estrechas y caducas; cliz dentado, spalos
diminutos; ptalos en ocasiones ausentes; estambres diadelfos, estilo
sobresaliente levemente curvo, glabro o piloso; legumbre indehiscente,
pequea, oblonga, falcada.
Esta tribu est constituida por 7 gneros y 382 especies; en Colombia se
encuentra 1 gnero con 6 especies que se distribuyen en los departamentos
de Antioquia, Atlntico, Bolvar, Boyac, Cauca, Cundinamarca, Magdalena,
Nario y Santander, desde 500 hasta 3000 m de altitud.
Tribu Cicereae Alefeld, 1859.
Hierbas; hojas pinnadas por lo general con 13 foliolos opuestos sobre el
raquis, margen dentada, nervaduras promnulas; fololo terminal
modificado en un pequeo zarcillo o espina; estpulas adnatas, sagitadas;
flores solitarias, axilares, pednculo largo; brcteas pequeas; cliz partido; estambres diadelfos; fruto indehiscente, ovoide u oblongo, con
indumento.
Esta tribu est constituida por un solo gnero y 31 especies; en Colombia
se encuentra el gnero tipo con una especie introducida, el garbanzo (Cicer
arietinum L.) que es cultivado ocasionalmente y en pequea escala como
fuente de alimento en el departamento de Cundinamarca.
Tribu Crotalarieae (Benth.) Hutch., 1964.
Arbustos o hierbas; tallo erecto lignificado; estpulas filiformes, caducas;
yemas axilares pequeas; hojas pinnadas, trifolioladas o unifolioladas,
lanceoladas, pice con mucrn pequeo, en ocasiones el raquis levemente
alado, pecolo largo con pubescencia fina amarilla o caf; inflorescencia en
racimos axilares, ocasionalmente con flores solitarias; pednculo largo,
brcteas persistentes; bracteolas diminutas; cliz partido, persistente; corola
pubrula, borde de la quilla con indumento, estandarte con nervadura visible; estambres diadelfos; estilo y estigma con indumento blanco; fruto
dehiscente, turgente o inflado, pubrulo o glabro, mucronado, con semillas
libres.
Esta tribu est constituida por 14 gneros y ms de 1.400 especies; en
Colombia se encuentra el gnero tipo con 18 especies que se distribuyen en
los departamentos de Amazonas, Antioquia, Atlntico, Bolvar, Boyac,
Caldas, Caquet, Casanare, Cauca, Cesar, Choc, Cundinamarca, Huila, La
Guajira, Magdalena, Meta, Nario, San Andrs y Providencia, Tolima, Valle
del Cauca y Vichada, desde 0 hasta 3000 m de altitud.

334

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Tribu Genisteae (Adans.) Benth., 1865.


Cytiseae (Benth.) Hutch. 1964
Arbustos o hierbas; tallo erecto, en ocasiones difuso y piloso, con
estras longitudinales visibles hasta el raquis de las hojas, pice del raquis
modificado en aguijn, yemas axilares pilosas; hojas digitadas, simples,
lanceoladas, filiformes, en ocasiones con puntos glandulares y
pubescencia caf o amarilla, o ausentes; estpulas pequeas o ausentes,
estipelas caducas; inflorescencia en racimo axilar o terminal, flores
fasciculadas, pubrulas, pednculo largo, cliz pequeo, caduco,
estandarte piloso - pubrulo en el envs con nervadura visible, estambres
monadelfos; fruto indehiscente u ocasionalmente dehiscente, coraceo,
pubescente o glabro.
Esta tribu est constituida por 24 gneros y cerca de 1.080 especies; en
Colombia se encuentran 4 gneros y 41 especies, que se distribuyen en los
departamentos de Antioquia, Boyac, Caldas, Cundinamarca y la isla de
San Andrs, desde el nivel del mar hasta 3000 m de altitud.
Autores como Hutchinson (1964), Bisby (1981) y Zindler-Frank (1987)
citaron la tribu como Genisteae; recientemente Talavera et al. (1999) e ILDIS
(2001) la citaron como Cytiseae. Talavera et al. (l. c.) consideraron a Genisteae
como un sinnimo.
Tribu Dalbergieae Bronn ex DC., 1825.
rboles y arbustos, hojas alternas, a veces opuestas, imparipinnadas,
en ocasiones unifolioladas, foliolos alternos a subopuestos, pubrulos,
coriceos, ovados, a veces caducos, pice acuminado o emarginado; estpulas
lanceoladas o espinosas, o ausentes; estipelas inconspicuas o por lo general
ausentes; inflorescencia en racimo terminal o axilar, pubescente; brcteas y
bracteolas diminutas, libres, filiformes; cliz gamospalo con dos lbulos
prominentes, estambres mono- o diadelfos; fruto legumbre indehiscente,
aplanada, margen delgada, o transformado en smara (alado) o raramente
drupceo.
Esta tribu est constituida por 19 gneros y 540 especies; en Colombia
est representada por 13 gneros y cerca de 60 especies ampliamente
distribuidas en el pas; crecen en los departamentos de Amazonas, Antioquia,
Atlntico, Bolvar, Boyac, Caldas, Cauca, Caquet, Crdoba, Cundinamarca,
Choc, Guaviare, La Guajira, Magdalena, Meta, Norte de Santander, Nario,
San Andrs y Providencia, Santander, Sucre, Tolima, Vaups y Vichada,
desde 0 hasta 1800 m de altitud.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

335

Tribu Desmodieae (Benth.) Hutch. , 1964.


Arbustos o hierbas, a veces trepadoras, tallo voluble ms o menos
grueso, indumento en ocasiones hirsuto; estpulas estriadas; hojas
imparipinnadas, por lo general trifolioladas, foliolos ovados, orbiculares,
triangulares, rotundifolios, pice agudo con mucrn diminuto, hoja terminal con dos estpulas lineares libres o adnatas al peciolo, con 6-10
venas, pice agudo o filiforme, pero no en agujn; venacin visible,
ocasionalmente broquiddroma, pubescencia blanca o amarilla en el
envs de los fololos; inflorescencia en racimo axilar; brcteas en ocasiones
lanceoladas o linear-lanceoladas; estambres diadelfos; fruto transformado en lomento, articulado, pubescente, dehiscente o indehiscente, con
una semilla en cada artejo; artejos romboides con un pequeo mucrn en
el artejo terminal.
Esta tribu est constituida por 26 gneros y 460 especies; en Colombia se
encuentran 2 gneros y 28 especies que se distribuyen en los departamentos
de Amazonas, Antioquia, Arauca, Bolvar, Boyac, Caldas, Cauca, Cesar,
Choc, Cordoba, Cundinamarca, La Guajira, Huila, Magdalena, Meta,
Nario, San Andrs y Providencia, Santander, Sucre, Tolima, Valle del Cauca
y Vichada, desde 0 hasta 3100 m de altitud.
Tribu Dipteryxeae Polhill, 1981.
= Dipterygeae (ILDIS, 2001)
rboles; hojas alternas, a veces opuestas (Taralea); foliolos opuestos, pice
acuminado o emarginado, nervadura central excntrica, raquis plano o alado
hasta el pice, en ocasiones terete; estpulas adnatas al pecolo o ausentes;
inflorescencia en pancula terminal; cliz pequeo, spalos largos; brcteas
y bracteolas pequeas o caducas; estambres diadelfos; fruto indehiscente
grueso, drupceo, globoso, ovoide, coriceo, mucronado, pubrulo o glabro,
monospermo.
Esta tribu est constituida por 3 gneros y 18 especies; se encuentra
representada en Colombia por 2 gneros y 10 especies que se distribuyen en
los departamentos de Amazonas, Antioquia, Caquet, Crdoba, Cundinamarca, Choc, Guaviare, La Guajira, Magdalena, Meta, Norte de Santander,
Nario, San Andrs y Providencia, Santander, Sucre, Vaups y Vichada,
desde 0 hasta 1900 m de altura.
Los nombres genricos Coumarouna y Oleiocarpon, an usados en Colombia, son sinnimos de Dipteryx (Lima, 1999).

336

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Tribu Galegeae (Bronn) Torrey & Gray, 1838.


Hierbas erectas, tallo estriado con puntos inconspicuos; hojas
imparipinnadas, enteras, con 9-21 o ms foliolos alternos, glabros, pice
emarginado, pubescencia amarilla o caf; estpulas sagitadas o lanceoladas
en forma de vaina envolvente, estipelas ausentes, raquis en algunos casos
alado, terminado en mucrn; inflorescencia en racimo axilar, pednculo
largo; brcteas estrechas, bracteolas ausentes; cliz gamospalo con 5 lbulos
aristados; estandarte membranoso, vistoso, falcado-reflexo, ovado; estambres
diadelfos; fruto linear, estipitado, ocasionalmente segmentado, mucronado,
pubrulo o glabro.
Esta tribu est constituida por 22 gneros y cerca de 2.470 especies; en
Colombia se encuentra un gnero (Clianthus) y una especie que se distribuye
en los departamentos de Cauca, Cundinamarca, Nario y Tolima, desde
1300 hasta 3300 m de altitud.
Tribu Hedysareae DC., 1825.
Arbustos; tallo cilndrico, con estrias longitudinales, estpulas presentes;
hojas imparipinnadas, foliolos 7-9, ovados, pubrulos por el envs; raquis
en ocasiones levemente alado, estipelas ausentes; inflorescencia en racimo
axilar, pednculo largo (4-8 cm de longitud), con pubescencia amarilla;
brcteas foliceas, lanceoladas; cliz profundamente partido, lbulos
aristados; estambres diadelfos; fruto transformado en lomento, setceo, artejo
terminal con mucrn prominente.
Esta tribu est constituida por 7 gneros y 274 especies; en Colombia se
encuentra el gnero tipo y una especie que crece en el departamento de
Cundinamarca.
Tribu Indigofereae (Benth.) Rydb., 1923.
Arbustos o hierbas; tallo erecto, delgado; hojas imparipinnadas, (1-) 315 foliolos o multifolioladas, pubescencia en la haz y el envs, puntos
glandulares ocasionalmente presentes, raquis pubrulo, estpulas pequeas,
deltoides, lanceoladas o filiformes; inflorescencia en racimo axilar,
indumento blanco-plateado; cliz gamospalo, lbulos acuminados;
estambres diadelfos; fruto dehiscente con pednculos pndulos en la
infrutescencia, legumbres alargadas, semiglobosas, arqueadas o rectas,
pubescencia plateada.
Esta tribu est constituida por 7 gneros y 669 especies; en Colombia se
encuentra 1 gnero con 9 especies que se distribuyen en los departamentos
de Antioquia, Arauca, Atlntico, Bolvar, Boyac, Cundinamarca, Choc,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

337

Guaviare, Magdalena, Meta, Nario, Neiva, Quindo, Santander, Tolima,


Valle del Cauca y Vichada, desde 10 hasta 2300 m de altitud.
Tribu Loteae DC., 1825.
Hierbas; tallo erecto semi-voluble, estriado; hojas digitadas, ovadas o
filiformes, ssiles, margen entero, nervadura plana, inconspicua; estpulas
diminutas o ausentes; inflorescencias axilares, solitarias o pareadas;
pednculos cortos, 0.5 cm; cliz persistente, gamospalo, con 5 lbulos
aristados; estandarte ovado o lanceolado, falcado; estambres diadelfos; fruto
indehiscente, mucronado-falcado.
Esta tribu est constituida por 21 gneros y 330 especies; en Colombia se
encuentra un gnero (Lotus) con una especie que crece en el departamento
de Cundinamarca.
Tribu Millettieae Hutch., 1964
Tephrosieae (Benth.) Hutch., 1964.
rboles o arbustos; lenticelas amarillas ocasionalmente presentes,
pubescencia sedosa; hojas imparipinnadas, foliolos 7-11, opuestos sobre el
raquis, ocasionalmente unifolioladas, margen entero, pice acuminado, base
atenuada, pulvnulos volubles, pubescencia en el envs ocasionalmente
plateada, nervadura generalmente conspicua; inflorescencia en racimo terminal o axilar, pubescente, brcteas pequeas, bractolas ausentes; cliz
diminuto, lobulado, persistente en el fruto; corola pubrula; estambres monoo diadelfos, estilo glabro o barbado; fruto dehiscente o indehiscente, globoso,
en ocasiones moniliforme, aplanado, mucronado, alado, tetra-alado y con
la margen engrosada.
Esta tribu est constituida por 45 gneros y 931 especies; en Colombia se
encuentran 5 gneros y 27 especies que crecen en los departamentos de
Atlntico, Amazonia, Antioquia, Bolvar, Boyac, Casanare, Cauca, Choc,
Cesar, Crdoba, Cundinamarca, Huila, La Guajira, Magdalena, Meta, Norte
de Santander, Putumayo, Santander, Tolima, Valle del Cauca, Vaups y
Vichada, desde el nivel del mar hasta 2000 m de altitud.
Hutchinson (1964) cit a Millettieae y a Tephrosieae como tribus
aparte, e incluy partes de la tribu Galegeae subtribu Tephrosieae de
Bentham en cada una de ellas. Geesink (1981) sinonimiz a Millettieae
bajo Tephrosieae, mientras Zandee & Geesink (1987), Zindler-Frank
(1987), Kajita et al. (2001) e ILDIS (2001) incluyeron a Tephrosia dentro de
Millettieae.

338

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Tribu Phaseoleae DC., 1825.


Arbustos o hierbas con tallo sarmentoso, escandente y ms o menos
leoso, a menudo lianas, raramente rboles (Erythrina); raquis cilndrico,
pulvnulos conspicuos, en ocasiones con estras; hojas pinnadas, por lo
general trifolioladas, en ocasiones (1-) 5-7 folioladas, foliolos en ocasiones
opuestos sobre el raquis, deltoides a ovados, oblongos o redondeados, pice
acuminado, margen entero, estpulas adnatas o libres; inflorescencia en
racimo axilar o terminal, flores fasciculadas, pednculo erecto, brcteas
pequeas, caducas; cliz gamospalo, tubular, alargado, coriceo,
persistente, pubescente en la yema floral; estandarte a menudo pubescente
externamente; filamentos libres en el pice, connados en la base; estilo
pubescente o piloso solo alrededor del estigma. Fruto legumbre globosa o
aplanada, en ocasiones moliniforme o fraccionado, estipitado, dehiscente,
pubescente, con mucrn y nervadura prominentes.
Esta tribu est constituida por 85 gneros y cerca de 1.650 especies; en
Colombia se encuentran 25 gneros y 129 especies que crecen ampliamente
por todo el territorio desde el nivel del mar hasta 3000 m de altitud.
Tribu Psoraleeae (Benth.) Rydb., 1919.
Arbustos y hierbas erectas o postradas, tallo en algunos casos levemente
aplanado, estriado; estpulas presentes o ausentes; hojas imparipinnadas,
3 5 folioladas, foliolos de (2-) 4-10 cm de longitud, lanceolados, con puntos
glandulares visibles principalmente en la haz; inflorescencia en racimo o
espiga comprimida, axilar, pubescente; brcteas envolventes, vistosas,
pubescentes; cliz con lbulos desiguales; ptalos libres, estandarte con
nervadura conspicua e indumento negro; filamentos diadelfos; estilo glabro,
estigma piloso. Fruto indehiscente, mucrn persistente.
Esta tribu est constituida por 7 gneros y 172 especies; en Colombia se
encuentran 2 gneros y 3 especies que se distribuyen en los departamentos
de Boyac, Cundinamarca, Magdalena y Meta, entre 500 hasta 2000 m de
altitud.
Tribu Robinieae (Benth.) Hutch., 1964.
Arbustos y hierbas erectas o a veces postradas, raramente rboles
(Gliricidia); tallo estriado, hojas paripinnadas o imparipinnadas, foliolos
heteromorfos (los basales menores que los dems), base redondeada, pice
mucronado; estpulas y estipelas presentes, setceas o espinosas,
inflorescencia en racimo axilar, pubescente, brcteas pequeas; cliz corto,
dentado; estambres diadelfos, exertos; fruto dehiscente, segmentado, inflado,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

339

redondeado, en ocasiones con forma de ave, o vermicular, glabro, largo y


angosto (12-40 cm de largo por 0.2-0.8 cm de ancho).
Esta tribu est constituida por 15 gneros y 184 especies; en Colombia se
encuentran 5 gneros y 9 especies que se distribuyen en los departamentos
de Atlntico, Antioquia, Bolvar, Boyac, Cauca, Choc, Cesar, Crdoba,
Cundinamarca, La Guajira, Magdalena, Meta, Nario, Santander, Sucre,
Tolima y Valle del Cauca desde 20 hasta 2200 m de altitud.
Tribu Sophoreae Sprengel, 1818.
rboles; tallo estriado, lenticelas ocasionalmente presentes; foliolos
opuestos o alternos, anchos, coriceos y penninervios, raras veces con puntos
inconspicuos, pice acuminado, pecolos y pecilulos volubles, estpulas
presentes o ausentes, estipelas conspicuas; inflorescencia en pancula o
racimo, axilar o terminal, brcteas conspicuas o inconspicuas, libres o
adnatas; cliz en yema de forma ovoide y levemente abierto, gamospalo,
coriceo, lbulos levemente marcados; ptalos presentes o ausentes;
estambres libres, 15 o menos, visibles, exertos, filamentos erectos; fruto
indehiscente, aplanado, raramente globoso (Dussia, Uribea), pubescente,
mucronado; semillas 1-2 (-5), oscuras o bicoloras (rojo con negro), arilo
ausente.
Esta tribu est constituida por 47 gneros y 368 especies; en Colombia se
encuentran 11 gneros y 35 especies que crecen en los departamentos de
Amazonas, Antioquia, Atlntico, Bolvar, Boyac, Caldas, Cauca, Caquet,
Crdoba, Cundinamarca, Choc, Guaviare, La Guajira, Magdalena, Meta,
Norte de Santander, Nario, San Andrs y Providencia, Santander, Sucre,
Tolima, Vaups y Vichada, desde 0 hasta 1800 m de altitud.
Tribu Swartzieae DC., 1825.
rboles; lenticelas cafs ocasionalmente presentes; hojas pinnadas,
foliolos 5-15, en ocasiones unifolioladas, foliolos opuestos sobre el raquis,
anchos, pice agudo, ocasionalmente con puntos glandulares; raquis terete
o alado, estpulas libres, lanceoladas o ausentes; inflorescencia en racimo
axilar o terminal; cliz en botn globoso y cerrado, en la antsis fuertemente
partido, coriceo; ptalos en ocasiones ausentes; estambres > 15, libres;
filamentos volubles; estilo glabro; fruto indehiscente o dehiscente, globoso,
drupceo o moniliforme, acuminado, mucronado; semillas (1-) 3-5 (-8),
ariladas.
Esta tribu est constituida por 14 gneros y 281 especies; en Colombia
crecen 4 gneros y 31 especies en los departamentos de Amazonas, Antioquia,

340

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Atlntico, Bolvar, Boyac, Caldas, Casanare, Cauca, Caquet, Choc,


Crdoba, Cundinamarca, Guaviare, La Guajira, Magdalena, Meta, Norte de
Santander, Nario, Santander, Sucre, Tolima, Vaups y Vichada, desde el
nivel del mar hasta 2000 m de altitud.
Tribu Trifolieae (Bronn) Benth., 1865.
Hierbas por lo general rastreras; tallo estriado, ms o menos voluble,
raquis en ocasiones levemente alado, hojas pinnadas o trifolioladas,
raramente digitadas; foliolos romboides u ovoides, pice emarginado,
mucronado, base cordada, margen dentado, nervadura promnula, estpulas
libres o adnatas al pecolo, sagitadas; inflorescencia en capitulo o espiga,
axilar, brcteas presentes o ausentes, flores solitarias o pareadas; cliz partido; ptalos libres o adnatos, estambres diadelfos; fruto indehiscente, circular, hirsuto o glabro.
Esta tribu esta constituida por 6 gneros y 642 especies; en Colombia se
encuentran 3 gneros y 12 especies que crecen en los departamentos de
Boyac, Cundinamarca, Magdalena y Meta, desde los 500 hasta los 2900 m
de altitud.
Tribu Vicieae (Adans.) DC., 1825.
Hierbas rastreras, enredaderas o bejucos delgados, tallo estriado;
estpulas sagitadas o semisagitadas, oblicuas; hojas paripinnadas, 2-4
folioladas o multifolioladas, raquis modificado en zarcillo o filodio; foliolos
ovados o lanceolados, pice mucronado o aristado; flores solitarias o en
racimos axilares o terminales, brcteas pequeas, bracteolas presentes; cliz
partido; estandarte alargado, alas oblongas, quilla ms corta que las alas;
estambres diadelfos; estilo piloso o glabro, estigma piloso; fruto dehiscente,
aplanado, lineal o cilndrico.
Esta tribu est constituida por 6 gneros y cerca de 480 especies; en
Colombia se encuentran 4 gneros y 10 especies que crecen en los
departamentos de Boyac, Cundinamarca, Magdalena y Meta desde 500
hasta 2800 m. de altitud.
Clave para las tribus de Leguminosae subfamilia Papilionoideae
presentes en Colombia
1. Hbito arbreo, raramente arbustivo
2. Foliolos opuestos
3. Legumbre globosa

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

341

4. Fruto moniliforme
5. Foliolos 3.

Phaseoleae (Erythrina)

5. Foliolos (5-) 7-11 (-15)


6. Lenticelas color caf, ocasionalmente presentes.
Swartzieae (p.p.)
6. Lenticelas color amarillo pardo, siempre presentes.
Millettieae (Lonchocarpus, p.p.)
4. Fruto drupceo
7. Raquis alado
8. Nervadura principal de los foliolos central;
semilla con arilo.
Swartzieae (p.p.)
8. Nervadura principal de los foliolos excntrica;
semilla sin arilo.
Dipteryxeae (p.p.)
7. Raquis terete
9. Estambres libres
10. Cliz levemente partido, ovoide, levemente
abierto en la yema; estambres < 15.
Sophoreae (p.p.)
10. Cliz profundamente partido, globoso y
cerrado en la yema; estambres numerosos, >15.
Swartzieae (p.p.)
9. Estambres connatos.

Dipteryxeae (p.p.)

3. Legumbre aplanada
11. Estambres unidos, mono o diadelfos; fruto indehiscente
12. Fruto levemente alado, margen engrosada.
Millettieae (p.p.)
12. Fruto alado, margen delgada
13. Semilla 1.

Dalbergieae (p.p.)

13. Semilla 5.

Millettieae (Piscidia)

11. Estambres libres; fruto dehiscente.

Sophoreae (p.p.)

342

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

2. Foliolos alternos
14. Estipelas inconspicuas; estambres connados; fruto
alado o samaroide.
Dalbergieae (p.p.)
14. Estipelas conspicuas; estambres libres; fruto aplanado,
sin ala.
Sophoreae (p.p.)
1. Hbito arbustivo, herbceo, sufrtices o lianas
15. Legumbre transformada en lomento
16. Hojas imparipinnadas, foliolos (1-) 3-7 (-11)
17. Hojas trifolioladas (1-) (-5); nervaduras secundarias
conspicuas, blancas o amarillas
18. Nervios secundarios camptdromos, broquiddromos
o formando una vena colectora, estpulas adnatas con
margen prominente o dos venas rematando en aguijn,
estipelas ausentes.
Aeschynomeneae (Stylosanthes)
18. Nervios secundarios ocasionalmente broquiddromos;
estpulas adnatas con 6-10 venas con terminacin
aguda o filiforme pero no en aguijn; estipelas
presentes.
Desmodieae
17. Hojas con 7-9 fololos, nervaduras secundarias
poco conspicuas de coloracin similar a la lmina
foliar.
Hedysareae
16. Hojas paripinnadas, con 2-4 o numerosos fololos.
Aeschynomeneae
15. Legumbre no transformada en lomento
19. Inflorescencia en umbela, captulo, espiga elongada
o flores solitarias o pareadas
20. Hojas pinnadas, pecioladas; foliolos con borde
dentado, nervadura promnula; estpulas sagitadas
21. Foliolos 3.

Trifolieae

21. Foliolos 13.

Cicereae

20. Hojas digitadas, ssiles; foliolos filiformes,


nervadura inconspicua; estpulas diminutas o
ausentes.

Loteae

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

343

19. Inflorescencia en racimo o espiga comprimida


22. Fruto indehiscente
23. Tallo y raquis con estras longitudinales, pice
del raquis modificado en aguijn.
Genisteae (p.p.)
23. Tallo y raquis con estras ocasionales,
pero no longitudinales; pice del raquis
sin modificacin
24. Foliolos 3 (-5), (3-) 4 10 cm de longitud,
puntos glandulares principalmente visibles
en la haz.
Psoraleae
24. Foliolos (5-) 9-15, 0.5 2 cm de longitud,
puntos glandulares principalmente visibles
en el envs.
Amorpheae
22. Fruto dehiscente
25. Tallo escandente
26. Tallo ms o menos leoso, a menudo lianas;
hojas imparipinnadas, trifolioladas, raramente
1-5-7 foliolos, raquis normal.
Phaseoleae
26. Tallo herbceo, nunca leoso lianas,
hojas paripinnadas, foliolos 2-4 multifolioladas, raquis modificado en zarcillo
27. Estpulas sagitadas o semisagitadas.

Vicieae

27. Estpulas lanceoladas, filiformes.

Abreae

25. Tallo erecto, raras veces postrado


28. Legumbre vermicular, larga y angosta,
generalmente segmentada, 12-40 cm de largo,
0.2-0.8 cm de ancho.
Robinieae (p.p.)
28. Legumbre normal (no vermicular)
29. Foliolos heteromorfos (los basales menores
que los dems).
Robinieae (p.p.)
29. Foliolos todos iguales
30. Hojas compuestas, foliolos 3-13 (-ms de 19)

344

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

31. Pubescencia plateada


32. Pednculo erecto en la
infrutescencia.
Millettieae (p.p.)
32. Pednculo pndulo en la
infrutescencia.
Indigofereae
31 Pubescencia caf o amarilla
33. Hojas digitadas. Genisteae (Lupinus)
33. Hojas pinnadas
34. Hojas trifolioladas;
estpulas filiformes;
fruto globoso, liso.
Crotalarieae (p.p.)
34. Hojas con foliolos 9-21
o ms; estpulas lanceoladas,
sagitadas; fruto aplanado,
ocasionalmente segmentado.
Galegeae
30. Hojas unifolioladas.

Crotalarieae (p.p.)

TRIBUS Y GNEROS DE LEGUMINOSAE: PAPILIONOIDEAE


PRESENTES EN COLOMBIA
ABREAE: Abrus*.
AESCHYNOMENEAE: Aeschynomene*, Arachis, Chaetocalyx, Nissolia, Poiretia,
Soemeringia, Stylosanthes, Zornia.
AMORPHEAE: Dalea.
CICEREAE: Cicer*.
CROTALARIEAE: Crotalaria*.
DALBERGIEAE: Andira, Centrolobium, Dalbergia*, Fissicalyx, Geoffroea,
Hymenolobium, Machaerium, Platymiscium, Platypodium, Pterocarpus, Tipuana,
Vatairea, Vataireopsis.
DESMODIEAE: Alysicarpus, Desmodium*.
DIPTERYXEAE: Dipteryx*, Taralea.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

345

GALEGEAE: Clianthus.
GENISTEAE: Cytisus, Genista*, Lupinus, Spartium, Ulex.
HEDYSAREAE: Hedysarum*.
INDIGOFEREAE: Indigofera*.
LOTEAE: Lotus*.
MILLETTIEAE: Deguelia, Lonchocarpus, Piscidia, Poecilanthe, Tephrosia.
PHASEOLEAE: Barbieria, Cajanus, Calopogonium, Canavalia, Centrosema,
Clitoria, Cologania, Cymbosema, Dioclea, Dipogon, Eriosema, Erythrina,
Flemingia, Galactia, Glycine, Lablab, Macroptilium, Mucuna, Pachyrrhizus,
Phaseolus*, Pueraria, Rhynchosia, Teramnus, Vigna.
PSORALEEAE: Otholobium, Psoralea*.
ROBINIEAE: Coursetia, Diphysa, Gliricidia, Robinia*, Sesbania.
SOPHOREAE: Acosmium, Bowdichia, Clathrotropis, Diplotropis, Dussia,
Monopteryx, Myrospermum, Myroxylon, Ormosia, Panurea, Styphnolobium,
Uribea.
SWARTZIEAE: Aldina, Bocoa, Lecointea, Swartzia*.
TRIFOLIEAE: Medicago, Melilotus, Trifolium*.
VICIEAE: Lathyrus, Lens, Pisum, Vicia*.
*Gnero tipo de la Tribu.
Clave para los gneros de cada una de las tribus de
Leguminosae: Papilionoideae presentes en Colombia
Tribu Abreae
Un solo gnero.
Tribu Aeschynomeneae
1. Hojas imparipinnadas
2. Hojas con 3 5 fololos
3. Fololos 5, ovados; nervadura plana, inconspicua

Abrus

346

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

4.

Envs de los fololos esparcidamente pubrulo;


inflorescencia en racimo; spalos fusionados en
toda su longitud, sin puntos glandulares.
Nissolia

4. Envs de los fololos serceo; inflorescencia


fasciculada-pareada (dos flores por axila); spalos
fusionados en la base, libres en el pice, con
puntos glandulares.
Chaetocalyx
3. Fololos 3, lineares; nervadura promnula, conspicua.
Stylosanthes
2. Hojas con ms de 11 fololos.

Aeschynomene

1. Hojas paripinnadas.
6. Fololos 2, linear-lanceolados.

Zornia

6. Fololos 4-6, ovados


7. Cliz y corola persistentes, fruto cubierto por el
estandarte.
Soemeringia
7. Cliz y corola caducos
8.

Estpulas ca. 4 cm de longitud; fololos con puntos


glandulares visibles en el envs.
Poiretia

8.

Estpulas ca. 0.3 cm de longitud; fololos


sin puntos glandulares.

Arachis

Tribu Amorpheae
Un solo gnero.

Dalea

Tribu Cicereae
Un solo gnero.

Cicer

Tribu Crotalarieae
Un solo gnero.

Crotalaria

Tribu Dalbergieae
1. Hojas opuestas.
1. Hojas alternas
2. Fololos opuestos o subopuestos
3. Fruto samaroide; estambres mono seudodiadelfos

Platymiscium

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

347

4. Semilla basal, rodeada de setas; ala coracea; estipelas


ausentes; fololos con puntos glandulosos rojizos.
Centrolobium
4. Semilla central, superficie plana; ala membranosa;
estipelas presentes; fololos sin puntos glandulares. Hymenolobium
3. Fruto drupceo; estambres diadelfos.

Andira

2. Fololos alternos.
5. Estpulas endurecidas, espinescentes.

Machaerium (parte)

5. Estpulas flexibles, folaceas


6. Fruto drupceo.

Geoffroea

6. Fruto samaroide
7. Ala coricea
8. Fruto ca. 4 cm de longitud.

Dalbergia (parte)

8. Fruto ca. 8 cm de longitud.

Vatairea

7. Ala membranoso-cartcea
9. Semilla ubicada apical o basalmente en el fruto
10. Fruto con semilla prominente
11. Superficie de la semilla lisa y oscura
al secado.

Tipuana

11. Superficie de la semilla con dos alas


laterales, ca. 3.5 cm de longitud cada
una, clara al secado.
Vataireopsis
10. Fruto plano.

Machaerium (parte)

9. Semilla ubicada en el centro


12. Fruto con venacin levemente reticulada
13. Hojas unifolioladas.
13. Hojas multifolioladas.
12. Fruto con una vena principal
prominente desde la base hasta el
pice, venas secundarias partiendo
de la principal hasta la margen,
paralelas entre s.

Dalbergia (parte)
Pterocarpus

Fissicalyx

348

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Tribu Desmodieae
1. Hojas unifolioladas.

Alysicarpus

1. Hojas trifolioladas.

Desmodium

Tribu Dipteryxeae
1. Hojas alternas.

Dipteryx

1. Hojas opuestas.

Taralea

Tribu Galegeae
Un solo gnero.

Clianthus

Tribu Genisteae
1. Hojas por lo general caducas
2. Flores mayores de 2.5 cm. Legumbre hasta 8.5 cm.
2. Flores menores de 2 cm. Legumbre hasta 3.5 cm.

Spartium
Cytisus

1. Hojas siempre persistentes.


3. Hojas digitadas.

Lupinus

3. Hojas pinnadas
4. Hojas ovadas, raquis normal.
4. Hojas lineares, raquis terminado en aguijn.

Genista
Ulex

Tribu Hedysareae
Un solo gnero.

Hedysarum

Tribu Indigofereae
Un solo gnero.

Indigofera

Tribu Loteae
Un solo gnero.

Lotus

Tribu Millettieae
1. Hojas unifolioladas.
1. Hojas multifolioladas

Poecilanthe

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

349

2. Fololos linear-lanceolados; fruto dehiscente, pubescente.

Tephrosia

2. Fololos elptico-ovados; fruto indehiscente, glabro


3. Lenticelas conspicuas amarillas; fruto globoso,
moniliforme.
Lonchocarpus (parte)
3. Lenticelas inconspicuas; fruto aplanado
4. Fruto con 4 alas.

Piscidia

4. Fruto sin alas con la margen levemente alada


5. Brcteas y bractolas lanceoladas, conspicuas.

Deguelia

5. Brcteas y bractolas lineares, inconspicuas.


Lonchocarpus (parte)
Tribu Phaseoleae
1. Hbito arbreo.
2. Estipelas glandulares; fololos romboide-ovados.
Erytrhrina
2. Estipelas foliosas; foliolos elpticos.

Clitoria (parte)

1. Hbito arbustivo, herbceo a menudo lianas (tallo escandente)


3. Hojas unifolioladas con 5-15 fololos, nunca 3
4. Hojas unifolioladas
5. Venas secundarias promnulas, paralelas entre s, fololos
hasta 9 cm de ancho
6. pice del fololo obtuso; brcteas ca. 1 cm,
de menor tamao que la flor.

Clitoria (parte)

6. pice del fololo agudo; brcteas ca. 3 cm,


de mayor tamao que la flor.

Flemingia

5. Venas secundarias planas, reticuladas semiparalelas;


fololos hasta 4 cm de ancho
7. Flores fasciculadas 1-3.

Cologania (parte)

7. Flores dispuestas en racimos, numerosas (ms de 4).


Eriosema (parte)
4. Hojas multifolioladas

350

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

8. Hojas con 5 fololos; inflorescencia solitaria,


brcteas suborbiculares, cliz campanulado;
planta esparcidamente pubrula.

Clitoria (parte)

8. Hojas con 9-15 fololos; inflorescencia en racimo,


brcteas lineares; cliz tubular; planta densamente
estrigosa.

Barbiera

3. Hojas trifolioladas
9. Plantas leosas
10. Nervadura principal excntrica; pubescencia urticante;
inflorescencia pndula, pednculos hasta 150 cm de
longitud.
Mucuna
10. Nervadura principal central; pubescencia normal;
inflorescencia erecta, pednculos inferiores a 30 cm
de longitud
11. Brcteas lanceoladas, coriceas, con estras
longitudinales; tallo con 3 alas diminutas;
legumbre con la margen prominente levantada,
mucrn conspicuo.
Centrosema (parte)
11. Brcteas lineares, cartceo-membranosas, sin estras;
tallo liso; legumbre con la margen promnula,
mucrn inconspicuo
12. Fololos anchos; inflorescencia ca. 40 cm de
longitud; cliz en la yema con los spalos
visiblemente imbricados, nudo de las flores
coriceo, prominente y engrosado
13. Fololos densamente pubescentes;
nervadura prominente; estandarte ovado,
ptalos ligeramente fusionados; margen
del fruto recta.
Dioclea (parte)
13. Fololos esparcidamente pubrulosglabros; nervadura plana; estandarte
longitudinal, ptalos libres; margen del
fruto curvada.
Cymbosema
12. Fololos angostos; inflorescencia ca. 8 cm de
longitud; cliz en la yema con los spalos poco
visibles; nudo de las flores inconspicuo

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

351

14. Corteza del tallo estriada longitudinalmente; pednculos hasta 6 cm de longitud;


flores ca. 2 cm de longitud, lado externo
del estandarte esparcidamente pubrulo.
Cajanus
14. Corteza del tallo lisa; pednculos hasta
2 cm de longitud; flores ca. 6 cm de longitud,
lado externo del estandarte densamente
pubescente.
Clitoria (parte)
9. Plantas herbceas.
15. Fololos con borde partido-lobulado
16. Fololos con el borde siempre fuertemente partido.
Pachyrrhizus
16. Fololos levemente lobulados
17. Envs de los fololos densamente serceo.
Macroptilum (parte)
17. Envs de los fololos esparcidamente serceo
glabro
18. Flores ca. 4 cm de longitud; quilla espiralada.
Vigna (parte)
18. Flores ca. 2 cm de longitud; quilla recta.
Calopogomium (parte)
15. Fololos con borde entero
19. Fololos romboides suborbiculares
20. Estipelas ausentes.

Canavalia (parte)

20. Estipelas presentes


21. Estipelas linear-lanceoladas, conspicuas;
plantas esparcidamente pubescentes;
margen del fruto curvada-falcada
22. Fololos mayores de 4 cm de longitud
23. Semillas reniformes, de color vinotinto,
hilo ovado, estrofolo inconspicuo.
Phaseolus

352

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

23. Semillas suborbiculares, de color


amarillo-blancuzco cafs; hilo
lanceolado, estrofolo blanco conspicuo
que rodea de la semilla.
Lablab
22.Fololos menores 3.5 cm de longitud.
Dipogon
21. Estipelas filiformes, inconspicuas o caducas;
plantas densamente pubescentes; margen del
fruto linear, ondulada pero no curvada- falcada
24.Tallo y raquis estrigoso - ferrugneos; fruto
linear, con ms de 5 semillas (generalmente
de color caf).
Pueraria
24.Tallo y raquis pubrulo-serceo; fruto
ondulado, con menos de 4 semillas
(en ocasiones de color rojo con negro).
Rhynchosia
19. Fololos linear-lanceolados a ovados
25. Brcteas coriceas con estras longitudinales;
fruto con la margen prominente o levantada,
mucrn conspicuo persistente. Centrosema (parte)
25. Brcteas foliceas sin estras; fruto con la margen
promnula, mucrn inconspicuo caduco
26. Cliz tubular
27. Flores 3-4, hasta 4 cm de longitud. Cologania (parte)
27. Flores 2, hasta 9 cm de longitud.

Clitoria (parte)

26. Cliz campanulado


28. Inflorescencia hasta 40 cm de longitud;
base de las flores prominente engrosada
29.Cliz en la yema con los spalos conspicuamente imbricados.
Dioclea (parte)
29.Cliz en la yema con los spalos valvados.
Calopogonium (parte)
28. Inflorescencia hasta 15 cm de longitud; base
de las flores sin engrosamiento

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

353

30.Quilla espiralada.

Vigna (parte)

30.Quilla recta
31. Spalos desiguales, dos mayores,
tres diminutos; legumbre con una estra
longitudinal, conspicua, cercana a la margen;
fruto hasta 20 cm de longitud y ca. 3,8 cm
de ancho.
Canavalia (parte)
31. Spalos iguales; legumbre lisa; fruto
hasta 15 cm de longitud y 1.2 cm de ancho
32. Fruto densamente pubescente
33. Legumbre globosa, hasta 1 cm
de ancho
34. Fololos con nervadura
promnula en el envs;
semillas reniformes, caf.
Eriosema (parte)
34. Fololos con nervadura plana
en el envs ; semillas orbiculares,
amarillas.
Glycine
33. Legumbre plana, hasta 0,3 cm de
ancho.
Teramnus (parte)
32. Fruto esparcidamente pubescente
35. Legumbre angosta, levemente globosa
36. Legumbre hasta 10 cm de
longitud.
Macroptilium
36. Legumbre hasta 4 cm de
longitud.
Teramnus (parte)
35. Legumbre ancha y plana.

Galactia

Tribu Psoraleeae
1. Hojas trifolioladas, fololos elptico-ovados.
1. Hojas 7-9 folioladas, fololos lineares.

Otholobium
Psoralea

354

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Tribu Robinieae
1. Fololos con manchas rojizas en el envs.

Gliricidia

1. Fololos con coloracin verde uniforme en el envs


2. Hojas con ms de 21 fololos; spalos con pice agudo;
fruto vermicular.
Sesbania
2. Hojas con menos de 19 fololos; spalos con el pice redondo; fruto aplanado globoso
3. Spalos densamente pubescentes; fruto aplanado
4.

Brcteas y bractolas persistentes.

4.

Brcteas y bractolas caducas.

3. Spalos glabros; fruto globoso.

Coursetia
Robinia
Diphysa

Tribu Sophoreae
1. Hojas unifolioladas.

Panurea

1. Hojas compuestas
2. Fruto dehiscente
3. Legumbres ca. 7 cm de longitud, infladas o globosas
4.

Estandarte pubescente externamente; bractolas


lanceoladas, ca. 1.2 cm de longitud, persistentes.
Dussia

4.

Estandarte glabro externamente; bractolas lineares,


ca. 0.5 cm, presentes o caducas.
Ormosia

3. Legumbres ca. 20 cm de longitud, planas (espiraladas


cuando se secan)
5.

Fololos alternos.

5.

Fololos opuestos.

Monopteryx
Clathrotropis

2. Fruto indehiscente
6. Fololos opuestos.
6. Fololos alternos
7. Fruto aplanado

Acosmium

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

8.

8.

355

Semilla ubicada distalmente (legumbre con


aspecto de pjaro)
9.

Alas membranosas; fololos con lneas


glandulares.
Myrospermun

9.

Alas cartceas; fololos sin lneas glandulares.


Myroxylon

Semilla ubicada en el centro del fruto


10. Fololos densamente estrigoso-ferrugneos;
spalos con el borde tomentoso-pubescente,
indumento de color blanco.
Boudichia
10. Fololos glabros; spalos con el borde
pubrulo.
Diplotropis

7. Fruto globoso.

Uribea

Tribu Swartzieae
1. Hojas unifolioladas
2. Estpulas persistentes; fololos con borde entero.
Swartzia (parte)
2. Estpulas caducas; fololos con borde aserrado.

Leicontea

1. Hojas multifolioladas
3. Estipelas presentes; ptalos ausentes uno solo; fololos
basales por lo general de menor tamao que los dems.
Swartzia (parte)
3. Estipelas ausentes; ptalos 5-6; fololos iguales
4. Bractolas persistentes; anteras dorsifijas.

Bocoa

4. Bractolas ausentes; anteras basifijas.

Aldina

Tribu Trifolieae
1. Fruto cocleado, con setas.

Medicago

1. Fruto globoso, liso


2.

Inflorescencia en umbela captulo.

Trifolium

2.

Inflorescencia en racimo.

Mellilotus

356

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Tribu Vicieae
1. Fololos 2.

Lathyrus

1. Fololos 4 ms
2. Estpulas sagitadas de menor tamao que los fololos.
3. Legumbre alargada, varias semillas.

Vicia

3. Legumbre corta, 1 semilla.

Lens

2. Estpulas orbiculares de mayor tamao que los fololos. Pisum


LITERATURA CITADA
ADANSON, M. 1763. Familles des Plantes 2: 306-311. Vincent. Paris.
BERNAL, H. Y. 1982. Taxonoma numrica de un gnero de Angiospermas:
Delimitacin de especies en Crotalaria (Fabaceae-Faboideae).
Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional de Colombia, Bogot. Tesis de grado ind. 492 pp.
BISBY, F. A. 1981. Genisteae. En: Polhill, R. & P. H. Raven (eds.), Advances in
legume systematics, Part 1: 409-425. Royal Botanic Gardens, Kew.
BROWN, R. 1814. Leguminosae Order Papilionaceae. En Flindres, M. (ed.) A
voyage to terra australis, pp. 552-553, Nicol. London.
DALLA-TORRE, C. G. & H. HARMS 1901. Genera Siphonogamarum.
Engelman, Leipzig. Pp. 212-246.
DIELS, L. 1936. Leguminosae. En A. Englers Syllabus der Pflanzenfamilien
(ed.11): 234-243. Gebrder Borntraeger, Berlin.
DOSTL, J. 1958. Vicieae. Notes on the proposal for a stabilization of the
names of families. Taxon 7: 284-287.
DWYER, J. D. ET AL. 1980. Leguminosae subfamily Papilionoideae (conclusion). Flora of Panama, Part 5, Fasc. 5. Ann. Missouri Bot. Gard. 67 (3):
523-818.
GEESINK, R. 1981. Tephrosieae. En Polhill, R. & P. H. Raven (eds.), Advances in legume systematics, Part 1: 245-260.
GREUTER, W. 1981. XIII International Botanical Congress: mail vote and
final congress action on nomenclature proposals. Taxon 30 (4): 906.
HEYWOOD, V. H. & P. W. BALL 1968. Leguminosae subfamily Lotoideae.
Flora Europea 2: 85-191. University Press, Cambridge, U. K.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

357

HUTCHINSON, J. 1964. The genera of flowering plants (Angiospermae),


Vol. I. Dicotyledones. Clarendon Press, Oxford.
INTERNATIONAL LEGUME DATABASE AND INFORMATION SERVICE
(ILDIS) 2001. Legumes of the World. Draft Checklist (CD-Rom). The
University of Reading, U.K.
ISELY, D. & R. POLHILL 1980. Leguminosae subfamily Papilionoideae. Taxon
29 (1): 105-119.
JUDD, W. S., C. S. CAMPBELL, E. A. KELLOGG & P. F. STEVENS 1999. Plant
systematics: A phylogenetic approach. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachussets, U.S.A.
& M. J. DONOGHUE 2002. Plant systematics: A phylogenetic approach. Second Edition. Sinauer Associates Inc., Sunderland,
Massachussets, U.S.A.
JUSSIEU, A. L DE 1789. Genera Plantarum. Herissant & Borrois, Paris.
LEWIS, G. P. & B. D. SCHRIRE 2003. Leguminosae or Fabaceae? En Klitgaard,
B. B. & A. Bruneau (eds.), Advances in legume systematics, Part 10: 13. Royal Botanic Gardens, Kew.
LIMA, H. C. DE 1999. Dipterix. En Steyermark, J. A., P. E. Berry, K. Yatskievych
& B. K. Holst (eds), Flora of the Venezuelan Guayana 5: 318 320.
Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, U. S. A.
LINNAEUS, C. VON 1753. Species Plantarum. Stockholm, Laurentii Salvii.
KAJITA, T., H. OHASHI, Y. TATEISHI, C. DONOVAN-BAILEY & J. J. DOYLE
2001. rbcL and legume phylogeny, with particular reference to
Phaseoleae, Millettieae, and allies. Syst. Bot. 26(3): 515-536.
PIRES DE LIMA, A. P. 1947. Phaseolaceae. En Sampaio, G. (ed.), Fl.
Portuguesa. Segunda Edio. Imp. Moderna, Porto.
POLHILL, R. M. & P. H. RAVEN (eds.) 1981. Advances in legume systematics, Part. 1: 1-425. Royal Botanic Gardens, Kew.
REHDER, A. 1945. Notes on some cultivated trees and shrubs. J. Arnold
Arbor. 26: 472-481.
ROTHMALER, W. 1962. Fabaceae. Exkursionsflora von Deutschland. Volk
& Wiss, Berlin.
SCHULZE-MENZ, G. K. 1964. Leguminosae. En Melchior, H. (ed.), A. Englers
Syllabus der Pflanzenfamilien (ed. 12) 2: 221-240. Gebrder
Borntraeger, Berlin.
STANDLEY, P. C. & J. A. STEYERMARK 1946. Leguminosae. Flora de Guatemala. Fieldiana, Bot. 24 (5): 153-335.

358

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

TALAVERA, C. AEDO, S. CASTROVIEJO, C. ROMERO-ZARCO, L. SEZ, F.


J. SALGUEIRO & M. VELAYOS (eds.). 1999. Leguminosae (parte). Flora
Iberica 7 (Parte 1): 3-578. Real Jardn Botnico, CSIC. Madrid.
ZANDEE, M. & R. GEESINK 1987. Phylogenetics and legumes: A desire for
the impossible? En Stirton, C. S. (ed.), Advances in legume systematics, Part 3: 131-167. Royal Botanic Gardens, Kew.
ZINDLER-FRANK, E. 1987. Calcium oxalate crystals in legumes. En Stirton,
C. S. (ed.), Advances in Legume Systematics, Part 3: 279-316. Royal
Botanic Gardens, Kew.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

359

SINOPSIS DE LAS ESPECIES COLOMBIANAS


DEL GNERO ERYTHRINA (LEGUMINOSAE:
PAPILIONOIDEAE: PHASEOLEAE)
Juan Carlos Granados-Tochoy*, 1, Liz Karen Ruiz*, 2 & Enrique Forero* , 3

INTRODUCCIN
El gnero Erythrina pertenece a la subfamilia Papilionoideae de las
Leguminosas, y comprende alrededor de 113 especies distribuidas en todas
las regiones tropicales del mundo as como en el Sur de frica, el Sureste de
los Estados Unidos y los Himalayas. Estas especies crecen en una amplia
variedad de hbitats que incluyen el bosque hmedo tropical de tierras bajas,
bosques montanos hasta ms de 3000 m de altitud y zonas secas
subtropicales. En Amrica se conocen cerca de 70 especies, 31 en frica y 12
en Asia y Oceana (Neill, 1993).
Segn Granados-Tochoy (2002), el 15% de la diversidad del gnero
Erythrina del Nuevo Mundo se encuentra en Colombia, donde se han registrado
hasta el momento 13 especies, de las cuales 11 son nativas y 2 son introducidas
(E. crista-galli originaria de Amrica austral y E. variegata proveniente del
trpico del Viejo Mundo). El gnero est ampliamente distribuido en el territorio
nacional, y sus especies se encuentran en bosques secos, selvas hmedas,
bosques andinos, bosques de galera y terrenos inundables como zonas de
manglar, desde el nivel del mar hasta ms de 3000 m de altitud.
Dentro de las leguminosas, el gnero Erythrina es de fcil reconocimiento
tanto en el campo como en ejemplares de herbario por la combinacin de
caracteres tales como el hbito arbreo, ocasionalmente con el tronco armado,
*
1
2
3

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado


7495, Bogot D. C., Colombia.
jcgranadost@unal.edu.co;
likarubo@yahoo.es;
eforerog@unal.edu.co

360

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

hojas trifolioladas, fololos romboides u ovados, estipelas glandulares,


inflorescencias aparentemente terminales o axilares (cf. E. ulei y E. cristagalli), flores vistosas de colores que varan desde naranja plido hasta rojo
escarlata, legumbres estipitadas, mucronadas, moniliformes o globosas (cf.
E. poeppigiana); las semillas pueden ser ortodoxas o recalcitrantes (E. edulis),
de color caf oscuro, naranja, rojo o bicolor (cf. E. amazonica).
A diferencia del gnero como tal, el reconocimiento de las especies
colombianas de Erythrina es difcil, salvo por las que poseen tricomas
dendrticos como E. velutina y E. variegata, y las que presentan estipelas
cupuliformes como E. poeppigiana. En estado reproductivo, las especies E.
amazonica, E. berteroana, E. costaricensis, E. rubrinervia y E. santamartensis se
pueden confundir por presentar el estandarte largo y erecto, razn por la
cual es importante que los ejemplares de estas especies estn acompaados
de frutos y semillas. En este trabajo se presenta, por una parte, una clave
artificial en la que se emplean tanto caracteres vegetativos como
reproductivos y, por otra, una clave que permite diferenciar algunas especies
de Erythrina empleando nicamente semillas.
CLASIFICACIN INFRAGENRICA DE ERYTHRINA
Hutchinson (1964) describi la tribu Erythrineae para acomodar los
gneros Apios, Butea, Cochlianthus, Erythrina, Rhodopsis y Strongylodon. Sin
embargo, Neill (1993) mencion el hecho de que el gnero ha sido incluido
tradicionalmente en la tribu Phaseoleae (De Candolle, 1825; Bentham, 1865;
Lackey, 1981) y, dentro de sta, en la subtribu Erythrininae (Bentham, 1837;
Dwyer & DArcy, 1980; Lackey, 1981; Kirkbride et al., 2003). Algunas de las
principales contribuciones al conocimiento taxonmico del gnero fueron
hechas en la segunda mitad del siglo XX por Krukoff (1971, 1973, 1982) y
Krukoff & Barneby (1972). La clasificacin ms moderna del gnero fue
propuesta por Krukoff & Barneby (1974), quienes lo divididieron en 5
subgneros y 26 secciones (Tabla 1). De acuerdo con Neill (1993), los
subgneros y las secciones de Erythrina definidos por estos autores estn
bien delimitados morfolgica y biogeogrficamente, y cada uno parece ser
monofiltico. Sin embargo, este no es el caso en el subgnero Erythrina que
incluye el 70% de las especies y que es, por consiguiente, considerablemente
heterogneo. Las relaciones entre las secciones que comprende este subgnero
presentan interrogantes tanto taxonmicos como filogenticos. En Colombia estn representados 3 subgneros y 7 secciones (Tabla 1).
IMPORTANCIA DEL GNERO
Las especies de Erythrina son importantes econmicamente por su alto
valor nutricional para la alimentacin humana y animal; tambin son

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

361

Tabla 1. Divisin infragenrica de Erythrina, de acuerdo con Krukoff & Barneby


(1974) y Neill (1993).
SUBGNERO

SECCIN

Micropteryx (Walp.) F.G. Baker

Duchassaingia (Walp.) Krukoff


Cristae-galli Krukoff
Micropteryx Krukoff

Erythrina

Suberosae Krukoff
Arborescentes Krokoff
Hypaphorus (Hassk.) Krukokk
Breviflorae Krukoff
Edules Krukoff
Stenotropis (Hassk.) Krukoff
Pseudo-edules Krukoff &
Barneby
Leptorhizae Krukoff
Erytrhina

Gibbosae Krukoff & Barneby


Corallodendra Krukoff
Cubenses Krukoff
Olvianae Krukoff & Barneby
Caffrae Barneby & Krukoff
Humeanae Barneby & Krukoff
Acanthocarpae Barneby
Krukoff
Tripterolobus
Chirocalix

Erytrhaster

Tripterolobus Barneby Krukoff


Bruseanae Barneby Krukoff
Macrocymbium (Walp.)
Barneby Krukoff
Dilobochilus Harms.
Dichilocraspedon Harms.
Chirocalyx
Erthraster Krukoff

ESPECIES COLOMBIANAS
Erythrina fusca Lour.
Erythrina crista-galli L.
Erythrina ulei Harms
Erythrina poeppigiana (Walp.)
O.F.Cook

Erythrina edulis Micheli

Erythrina cochleata Standley


Erythrina costaricensis Micheli
Erythrina berteroana Urb.
Erythrina rubrinervia Kunth
Erythrina santamartensis Krukoff &
Barneby
Erythrina amazonica Krukoff

Erythrina variegata L.
Erythrina velutina Willd.

empleadas en sistemas agroforestales como forrajes, cercas vivas, sombro


de cultivos y recuperacin de suelos por ser fijadoras de nitrgeno; as mismo,
se utilizan en medicina casera; algunas especies son cultivadas como
ornamentales y las semillas son empleadas como materia prima para la
elaboracin de artesanas y otros accesorios.
En Colombia diversas semillas brillantes u opacas, de color rojo, naranja
o bicolor (rojo con negro) se conocen popularmente como chochos, nombre
que tambin se da a otras especies de leguminosas que pertenecen a gneros
como Abrus, Ormosia, Rhynchosia y Adenanthera, lo cual puede dar lugar a

362

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

confusiones en el momento de identificarlas. En los Anexos 1 y 2 se presentan


una clave e ilustraciones para diferenciar los gneros conocidos como
chochos que crecen en Colombia.
EL GNERO ERYTHRINA EN COLOMBIA Y PASES VECINOS
En Colombia, el gnero ha sido mencionado principalmente en listados
de especies de carcter regional (Espinal, 1963; Garca Barriga & Forero,
1968; Forero & Gentry, 1989; Mendoza & Ramrez, 2000; Llanos, 2002; Vargas
2002). Leguzamo (1978) lo incluy en la clave dendrolgica de las
leguminosas colombianas. En pases vecinos se pueden citar los trabajos de
Pittier (1944) y Neill (1999) para Venezuela; Dwyer & DArcy (1980) para
Panam; Neill et al. (1999) en el Ecuador y Zarucchi (1993) en el Per.
TRATAMIENTO TAXONMICO
Erythrina L.
Erythrina L., Sp. Pl. 706. 1753; Gen. Pl. ed. 5, 316. 1754; Macbr., Publ. Field
Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13: 306-313. 1943; Krukoff & Barneby, Lloydia 37(3):
332-459. 1974; Dwyer & DArcy, Ann. Missouri Bot. Gard. 67: 686-697. 1990;
Neill, en Steyermark et al. (eds.), Flora of the Venezuelan Guayana 5: 322324. 1999.
Especie tipo. Erythrina herbacea L.
Hypaphorus Hassk., Hort. Bogor. Descr., 197. 1858.
Mycropteryx Walp., Linnaea 23: 739. 1850.
Duchassingia Walp., Linnaea 23: 741. 1850.
Etimologa. Erythrina, derivado del vocablo griego erythrs, que
significa rojo, hace alusin al color de las flores.
rboles o arbustos, usualmente armados con espinas; ramas jvenes
teretes, ocasionalmente lenticeladas. Estpulas libres, tempranamente
caducas. Hojas alternas, trifolioladas; pecolos y pecilulos glabros o
pubescentes, con pulvnulos conspicuos, generalmente oscuros al secar;
raquis ocasionalmente armado. Foliolos romboides, ovados, elpticos o
suborbiculares, pice agudo, acuminado u obtuso, base obtusa, truncada o
aguda, margen entera, pubescentes o glabros, tricomas simples, ocasionalmente dendrtico-equinoides; venacin eucamptdroma; venas secundarias
6-8 pares, rectas y paralelas entre s; foliolos laterales asimtricos con
estipelas glandulares; fololo terminal generalmente ms grande que los
laterales. Inflorescencias en racimos terminales, pseudoterminales o

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

363

axilares, tambin flores simples o fasciculadas en grupos de (2-) 3 (-6).


Brcteas florales persistentes o caducas; bractolas caducas. Cliz
gamospalo, cilndrico o campanulado, escotado o entero, con lbulos
algunas veces prominentes, glabro o pubescente generalmente hacia la base.
Corola conspicua, roja o anaranjada; estandarte siempre mayor que la quilla,
generalmente elptico, ovado u obovado, erecto o reflexo, con papilas
diminutas; ptalos de la quilla total o parcialmente adnatos; alas con uas
menores de 3 mm de longitud. Estambres 10, 1 vexilar generalmente de
menor longitud; filamentos connados en la base formando un tubo, porcin
libre de los filamentos ca. 2/3 de la longitud total de los estambres; anteras
dorsifijas, dehiscencia longitudinal. Ovario estipitado, generalmente
pubescente; estilo pubrulo en la base; estigma usualmente capitado,
pequeo. Legumbre dehiscente, estipitada, linear-oblonga, moniliforme o
inflada, ligera o fuertemente constricta entre las semillas, pice mucronado;
pubescente o glabra. Semillas subreniformes, rojas, anaranjadas, bicolor
(rojo con negro), marrn o caf-jaspeado.
Clave para las especies colombianas de Erythrina
1. Tricomas dendrtico-equinoides
2. Indumento principalmente en las estructuras jvenes y el
cliz; hojas variegadas. Introducida. 12. Erythrina variegata
2. Indumento en todos los rganos de la planta; hojas
subconcoloras. Nativa.
13. Erythrina velutina
1. Tricomas simples
3. Cliz generalmente campanulado, semillas de color marrn, caf-jaspeado oscuro o bicolor (rojo con negro)
4. Inflorescencia axilar
5.

Inflorescencia en racimos con ms de 15 flores


cada uno; pedicelo floral largo, 4-6 cm de longitud,
filiforme. Nativa.
11. Erythrina ulei

5.

Inflorescencia en fascculos de 2-3 flores; pedicelo


floral corto, 1-3 cm de longitud, grueso. Introducida.
5. Erythrina crista-galli

4. Inflorescencia terminal, pseudoterminal o caulinar


6.

Ptalos de la quilla totalmente adnatos formando


una estructura nica, > 3 cm de largo

364

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

7. pice de los foliolos obtuso, envs


pubrulo-blanquecino; cliz de 1-1.3 cm
de longitud, asimtrico, borde con un
corto escote y una saliente apical;
constricciones a manera de arrugas bajo
la saliente; estandarte anchamente
obovado.
7. Erythrina fusca
7.

6.

pice de los foliolos acuminado, envs


glabro; cliz hasta 0.5 cm de longitud,
truncado, simtrico, borde entero,
completamente liso; estandarte elptico.
8. Erythrina poeppigiana

Ptalos de la quilla parcialmente adnatos, separndose fcilmente, < 1.5 cm de largo


8.

Cliz profundamente escotado, hasta 1.5


cm de longitud, sin saliente; estandarte
2-3 cm de longitud, ovado a anchamente
elptico; alas de 0.4-0.8 cm de longitud,
estambre vexilar 1.6-2.1 cm; semillas
marrn, > 2.5 cm de longitud.
6. Erythrina edulis

8.

Cliz tenuemente escotado, 1.8-2.1 cm de


longitud, con una saliente prominente;
estandarte 6-8 cm de longitud, angostamente elptico; alas de 1-1.2 cm; estambre
vexilar ca. 5 cm de largo; semillas bicolor,
1-1.2 cm de longitud.
1. Erythrina amazonica

3. Cliz cilndrico; semillas de color rojo, naranja o escarlata


9. Cliz con 4-5 lbulos prominentes, acuminados; alas
deltoides.
3. Erythrina cochleata
9. Cliz entero o inconspicuamente denticulado; alas elpticas, ovadas o semicirculares
10. Estambre vexilar < 3.5 cm de longitud; ua de las alas
< 0.1 cm
11. Inflorescencia < 4 cm de longitud; alas de 0.5 cm de
longitud x 0.2 cm de ancho, oblongo-ovadas; tubo

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

365

basal de los filamentos hasta 0.65 cm; ptalos de


la quilla denticulados y libres.
10. Erythrina santamartensis
11. Inflorescencia de 7-25 cm de longitud; alas 0.9 cm
de longitud x 0.4 cm de ancho, semicirculares; tubo
basal de los filamentos 2-3.5 cm; ptalos de la
quilla semicirculares y parcialmente connatos.
9. Eryhtrina rubrinervia
10. Estambre vexilar 4-5 cm de longitud; ua de las alas >
0.1 cm
12. Legumbre pubescente, al menos entre las semillas;
ovario 3.5 - 4 cm de longitud; alas 0.7-1.9 cm de
largo x 0.4 cm de ancho.
4. Erythrina costaricensis
12. Legumbre glabra; ovario 2-2.5 cm; alas 0.5-0.7 cm
de longitud x 0.3 cm de ancho.
2. Erythrina berteroana
Clave para algunas especies colombianas del gnero Erythrina,
basada en la semilla
1. Semillas bicolor (rojo con negro).

1. Erythrina amazonica

1. Semillas unicolor (rojo, vinotinto, naranja, marrn, cafjaspeado oscuro)


2. Semillas rojas, vinotinto o naranja; sumergidas en agua se
hunden
3. Zona lenticular con marca conspicua, testa lisa
4.

Zona lenticular triangular-romboide.


13. Erythrina velutina

4.

Zona lenticular linear.


5.

Borde del hilo negro, fuertemente marcado,


superficie del hilo blancuzco.
2. Erythrina berteroana

5.

Borde del hilo caf, levemente marcado,


superficie del hilo caf.
3. Erythrina cochleata

3. Zona lenticular carente de marca, testa con poros

366

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

6.

Zona aledaa o adyacente al micrpilo e hilo levemente discolora; hilo generalmente grisceo,
aparentemente sucio, borde del hilo negro.
9. Erythrina rubrinervia

6.

Zona aledaa o adyacente al micrpilo e hilo fuertemente discoloro; hilo blancuzco, borde del hilo
caf o amarillo.
4. Erythrina costaricensis

2. Semillas marrn o caf-jaspeado oscuro; sumergidas en agua


flotan (excepto en el caso de E. edulis)
7. Semillas 3-5 cm de longitud.

6. Erythrina edulis

7. Semillas 1.2-1.8 cm de longitud


8. Semilla jaspeada; hilo blancuzco, 0.6-0.8 cm de largo
por 0.3-0.4 cm de ancho.
7. Erythrina fusca
8. Semilla uniforme; hilo oscuro, ca. 0.2 cm de largo por
0.1 cm de ancho.
8. Erythrina poeppigiana
1. Erythrina amazonica Krukoff, Brittonia 3: 270. 1939; Krukoff & Barneby,
Lloydia 37 (3): 396. 1974. Tipo: Brasil. Amazonas: near mouth of Rio
Embira (tributary of Rio Tarauaca), basin of Rio Jurua, 8 Jun 1933, Krukoff
4707 (holotipo, NY).
Fig. 1.
rboles de pequeo porte, 5-8 m de altura. Estpulas persistentes o
caducas. Pecolo hasta 12 cm de longitud; raquis 3-4.5 cm de longitud,
estriado longitudinalmente. Pecilulos de 2-3 cm, basalmente engrosados,
pubrulos; estipelas diminutas, menores de 0.1 cm. Foliolos 8-17 cm de
longitud x 6-15 cm de ancho, ovados, cartceos, pubescentes cuando jvenes,
tricomas simples, tornndose glabros en la madurez. Inflorescencia terminal, hasta 31 cm de longitud; pedicelos menores de 0.35 cm; brcteas
heteromorfas formando un involucro basal; brcteas basales 0.4-0.7 cm,
coriceas, ovadas; brcteas distales 1.2-1.5 cm, coriceas, linear-lanceoladas.
Cliz campanulado, pubrulo, tricomas dorados en material seco, levemente
escotado, ca. 2.1 cm en el lado ms largo y ca. 1.8 cm en el lado ms corto,
rematando en una saliente de 0.1-0.15 cm, consistencia subcartcea.
Estandarte 6-8 cm de longitud x 1-1.3 cm de ancho, angostamente elptico,
papiloso, pubrulo externamente; alas 1-1.2 cm de longitud x 0.5 cm ancho,
obovado-oblongas, levemente atenuadas hacia la base; ptalos de la quilla
parcialmente adnatos, separndose fcilmente, semicirculares, 0.8-0.9 cm
de longitud x ca. 0.4 cm ancho. Estambre vexilar ca. 5 cm de longitud; tubo
estaminal ca. 1.4 cm de longitud; porcin libre de filamentos 2-2.5 cm, alados,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

367

Figura 1. Distribucin geogrfica de Erythrina amazonica, E. berteroana, E. cochleata


y E. costaricensis en Colombia.

368

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

engrosados apicalmente; antera vexilar ca. 0.2 cm de longitud, las dems


hasta 4 mm. Ovario 4-4.5 cm de longitud, densamente pubescente; estpite
ca. 1 cm; estilo hasta 2 cm de longitud, parcialmente pubescente; estigma
pequeo, capitado, menor de 0.2 cm. Legumbre moniliforme, hasta 22 cm de
longitud, paredes internas cartceas, exfoliadas; estpite 2.5-3.5 cm; pubrulo.
Semillas bicolor, rojo con negro, 1-1.2 cm de longitud x 0.55-0.6 cm de ancho;
hilo elptico, 0.4 cm longitud x 0.2 cm de ancho, borde oscuro; divisin del
hilo negra; zona lenticular linear, ca. 0.1 cm; micrpilo poco visible.
Distribucin. Amazonia (Brasil, Colombia, Ecuador, escudo de las Guayanas
y Per). En Colombia se conoce de selvas higrfilas en los departamentos de Meta
y Putumayo, desde el nivel del mar hasta 400 m de altitud.
Ejemplares examinados. Meta: Tinigua, Ro Duda, Serrana Chamusa,
350 m, abr 1977, Stevenson 2062 fr (COL). Putumayo: Ro Putumayo, Puerto
Porvenir, arriba de Puerto Ospina, hacia la Loma, 250 m, 19 nov 1940,
Cuatrecasas 10647 fl (COL); Quebrada del Achote, Frente a San Antonio del
Games, 310 m, 19 dic 1940, Cuatrecasas 11212 fl (COL).
Erythrina amazonica se distingue fcilmente de otras especies del gnero
por ser la nica en presentar las semillas bicolor rojo con negro. Se diferencia
de las dems especies que presentan estandarte erecto y largo, por poseer
cliz campanulado e involucro basal en las inflorescencias.
Nombre comn y usos. En el Brasil es llamada mulungu y es cultivada
(Krukoff, 1969).
2. Erythrina berteroana Urb., Symb. Antill. 5: 370. 1908; Krukoff & Barneby,
Lloydia 37 (3): 390. 1974. Tipo: Colombia. Magdalena: Santa Marta,
Bertero 2126, 2772 (Sintipos, B destruidos?).
Fig. 1.
Erythrina neglecta Krukoff & Moldenke, Phytologia 1: 287. 1938. Tipo:
Panam, Cocl, R. S. Williams 372 (holotipo, NY).
rboles 4-8 m de altura; usualmente con aguijones cnicos, piramidales
de 0.6-1 cm de longitud, recurvados; corteza exfoliable; tallo estriado con
presencia ocasional de lenticelas. Estpulas caducas. Pecolo hasta 17 cm ,
algunas veces armado; raquis de 3.5-8.6 cm de longitud, en ocasiones armado.
Pecilulos 0.8-1 cm de longitud, articulados; pulvnulos partidos
horizontalmente; estipelas inconspicuas, ca. 0.1 cm. Foliolos 4-16 cm longitud
x 8-18 cm de ancho, ovados a ovado-redondeados; base cuneada, pice
cortamente acuminado; glabros por la haz, glaucos y diminutamente
pubrulos por el envs, los foliolos jvenes pubescentes, tricomas simples;
fololo terminal romboide, ms ancho que largo, pice obtuso. Inflorescencia
terminal o pseudoterminal, 7-30 cm de longitud; pedicelos 0.3-0.6 cm; brcteas
y bractolas ovadas, menores de 1 cm de longitud. Cliz cilndrico, entero,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

369

escotado, emarginado hacia el pice, el lado ms largo hasta 2.4 cm y el ms


corto hasta 2 cm, diminutamente pubrulo. Estandarte 5-9 cm de longitud x
ca. 1.1 cm ancho, oblongo-elptico, naranja a rojo, diminutamente papiloso,
base cuneada; alas 0.5-0.7 cm de longitud x ca. 0.3 cm de ancho, oblongas;
ua de 0.2-0.23 cm; ptalos de la quilla semicirculares, 1 cm de largo x ca. 3
cm de ancho. Estambre vexilar ca. 5 cm, libre en 1/3 basal de la longitud
total de los estambres; los dems estambres menores de 6 cm de longitud,
libres en el tercio superior de su longitud; tubo estaminal ca. 1.5-1.8 cm;
anteras ca. 0.2 cm de longitud. Ovario 2-2.5 cm de longitud, recto, lineal,
densamente pubescente; estilo 2-2.2 cm de longitud; estigma pequeo,
capitado. Legumbre moniliforme, hasta 20 cm de largo, erecta o curva, glabra, paredes cartceas; estpite hasta 3 cm de longitud. Semillas oblongas,
reniformes, de coloracin roja a naranja, pocas veces vinotinto, 1.1 cm de
largo x ca. 0.5 cm de ancho; testa lisa; hilo blancuzco, 0.5 cm de longitud x
0.1-0.15 cm de ancho, borde del hilo negro, fuertemente marcado; lbulo de
la radcula prominente, zona lenticular con la lente linear negra, brillante,
entre 0.1-0.2 cm de longitud; micrpilo poco visible.
Distribucin. Erythrina berteroana se conoce desde las islas del Caribe y
Mxico hasta Colombia y Venezuela. En Colombia crece en tierras bajas,
hasta 1000 m, en los departamentos de Atlntico, Bolvar, Cesar, Choc, La
Guajira y Magdalena.
Ejemplares examinados. Atlntico: alrededores de Tubar, 250 m, 17
ene 1946, Dugand 4064 fl (COL). Bolvar: W of El Carmen, arroyo Venados,
235 m, 30 ene 1962, Beuther 81 fl (COL). Cesar: Pueblo Bello, RomeroCastaeda 842 fr (COL). Choc: Riosucio, corregimiento de Truand, a
orillas del ro Truand, entre la confluencia de los ros Chitado y Salad,
200 m, Romero-Castaeda 6109 fl (COL). Magdalena: Santa Marta, PNN
Tayrona, 20 jun 1983, Barbosa 1819 fr (COL); Aracataca, Hacienda
Macaraquilla, 30 m, 20 ene 1940, Dugand & Garca-Barriga 2481 est (COL);
Urumita, 250 m, 18 may 1944, Haught 4160 est (COL); Santa Marta, PNN
Tayrona, ensenada de Neguange, 17 sep 1976, Lozano 2866 fr (COL);
Valledupar, Pueblo Bello, 2 mar 1948, Romero-Castaeda 842 fr (COL); San
Sebastin de Rbago, 6 mar 1948, Romero-Castaeda 874 fr (COL); Santa
Marta, aprox. 13 km SE, Finca Santa Teresa, 200 m, 7 may 1977, White &
Alverson 428 fr (COL).
Erythrina berteroana es muy parecida a E. costaricensis, pero se distingue
de sta por presentar la legumbre glabra y porque la zona lenticular de la
semilla aparece con una marca linear de color negro brillante. Observaciones
en el Parque Nacional Natural Tayrona permitieron apreciar que algunas
semillas pueden germinar estando an en la legumbre.
Nombres comunes. Peronia (Atlntico), pionio (Cesar y Magdalena).

370

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Usos. En la vertiente suroriental de la Sierra Nevada de Santa Marta es


utilizada para cercas vivas y para la recuperacin de suelos.
3. Erythrina cochleata Standl., Contr. U.S. Nat. Herb. 20: 179. 1919; Krukoff
& Barneby, Lloydia 37 (3): 377. 1974. Tipo: Costa Rica. Limn: Hacienda
La Colombiana, A. Tonduz 223 (holotipo, US).
Fig. 1.
rboles 5-12 m de altura. Estpulas persistentes o caducas, linearlanceoladas, ms o menos coriceas, 0,7-1 cm de longitud. Pecolo 5-17 cm;
raquis de 2-5 cm. Pecilulos ca. 1 cm de longitud, articulados; pulvnulos
estriados; estipelas diminutas, menores de 0.1 cm. Foliolos ovados, 4.5-12 cm
de longitud x 3-7.5 cm de ancho, glabros por la haz, diminutamente pubrulos
por el envs, tricomas simples. Inflorescencia terminal o pseudoterminal,
hasta 20 cm de longitud; pedicelos 0.4-0.6 cm de largo; brcteas y bractolas
caducas. Cliz cilndrico, hasta 2.2 cm de longitud, diminutamente pubrulo;
con 4-5 lbulos prominentes, acuminados, 0.4-0.6. cm de largo. Estandarte ca.
9 cm de longitud x ca. 1 cm de ancho, oblongo-elptico, base cuneada,
diminutamente papiloso; alas 1,5-2 cm de longitud x ca. 0.3 cm, triangulardeltoides; uas 0.13-0.16 cm; ptalos de la quilla oblongo-elpticos, 1,5 cm de
longitud x 0.4 cm de ancho. Estambre vexilar ca. 5 cm de largo; tubo estaminal
4,5-5 cm de largo; porcin superior de los filamentos ca. 2 cm de largo,
engrosados apicalmente; anteras 0.15-0.2 cm de longitud. Ovario 3-3,6 cm de
longitud, densamente pubescente; estilo ca. 0.6 cm de longitud; estigma
pequeo, capitado. Legumbre moniliforme, glabra, cocleada, hasta de 20 cm
de longitud, paredes internas del fruto blancuzcas; estpite en fruto menor de
4.5 cm. Semilla generalmente rojo escarlata o algunas veces naranja, testa
lisa, elptica, 1.1-1.3 cm de longitud x 0.6-0.65 cm de ancho; hilo caf, ca. 0.5
cm de longitud x 0.1-0.15 cm ancho, borde del hilo caf, levemente marcado;
lbulo de la radcula prominente, divisin del hilo amarilla; zona lenticular
con marca linear, negra, brillante, hasta 0.12 cm de longitud.
Distribucin. Desde Costa Rica hasta Colombia, en elevaciones entre
1000-2600 m. En Colombia ha sido colectada en los departamentos de
Antioquia y Cundinamarca.
Ejemplares examinados. Antioquia: quebrada Ziga, entre Medelln
y Envigado, 1600 m, 13 ene 1974, Uribe 729 fl (COL). Cundinamarca: La
Palma, carretera a Pacho, ro Murca, 1150-1400 m, Garca-Barriga 12413 fr
(COL); El Pen, carretera entre Guanacas y La Palma, Km 74 en El Paraso,
1000 m, 10 abr 1970, Garca-Barriga 20067 st (COL); Pacho, Ro Negro, entre
Pacho y La Palma, El Paraso, K.74, 27 jul 1970, Garca-Barriga 20115 st
(COL); La Palma, orillas de la quebrada Lavapiernas, 1400 m, 28 jul, GarcaBarriga 20125 fr (COL); La Palma, Ro Murca, en selva, 1250 m, 18 jul 1970,
Garca-Barriga 20129 fr (COL); El Pen, ro Negro, 1400 m, 28 jul 1970, Garca-

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

371

Barriga 20136 fr (COL); entre Pacho y La Palma, El Paraso, orillas del Ro


Negro, Km 74, 8 oct 1970, Garca-Barriga 20149A st (COL).
Erythrina cochleata se caracteriza por tener el cliz con lbulos
acuminados prominentes, paredes internas del fruto blanquecinas, y
legumbre en forma de caracol o cocleada. En vista dorsal, las semillas de
esta especie se distinguen de las de E. costaricencesis por ser ms anchas en
la parte central, dndole una forma elptica, por el lbulo de la radcula
prominente y por una marca linear notoria en la lente.
Nombres comunes. Al igual que otras especies de Erythrina, E. cochleata
es comnmente conocida con el nombre de chocho.
4. Erythrina costaricensis M. Micheli, Bull. Herb. Boissier 2: 445. 1984;
Krukoff & Barneby, Lloydia 37(3): 388. 1974. Tipo: Costa Rica.
Puntarenas, Pittier 4804 (holotipo, BR).
Fig. 1.
Erythrina panamensis Standley, J. Wash. Acad. Sci. 17: 10. 1927.
Erythrina colombiana Krukoff, Brittonia 3: 325. 1939.
rboles, hasta 25 m de altura; tallo con escamas cartceas, a veces armados.
Estpulas persistentes o caducas, hasta 1 cm de largo, coriceas. Pecolo 7- 20
cm; raquis inerme de 3 - 8 cm, ocasionalmente semi-alado. Pecilulos ca. 1 cm;
estipelas diminutas, menores de 0.2 cm. Foliolos 8-24 cm de longitud x 6-17
cm de ancho; glabros por la haz excepto por la presencia de algunos tricomas
simples sobre las venas, densamente pubrulos por el envs de color
blanquecino al secado. Inflorescencias terminales o pseudoterminales,
menores de 20 cm de longitud; pedicelos menores de 0.4 cm de longitud;
brcteas y bractolas lineares, hasta 0.2 cm, caducas. Cliz cilndrico,
ampliamente escotado y con pice tridentado, margen engrosado, hasta 2.3
cm de longitud del lado ms largo y 1.7 cm del lado ms corto, los tricomas
caducos. Estandarte 7-9 cm de longitud x ca. 1 cm de ancho, angostamente
elptico, base cuneada, diminutamente papiloso; alas 0.7-1.9 cm de longitud
por ca. 0.4 cm de ancho, obovadas a oblongas; uas ca. 0.3 cm; ptalos de la
quilla 1.5 cm de longitud x ca. 0.5 cm ancho, semicirculares, inequilteras,
ensiformes, margen denticulada. Estambre vexilar libre en el 1/3 de la longitud
del gineceo, 4-5 cm de longitud; tubo estaminal 1.1-1.4 cm de largo; filamentos
libres en los 2/3 de la longitud total de los estambres; estambre ms largo
hasta 8 cm de longitud; anteras 0.2-0.3 cm de longitud. Ovario 3,5-4 cm de
largo, suavemente curvado, densamente pubescente; estilo glabro, pubrulo
en la base; estigma pequeo, capitado. Legumbre moniliforme, hasta de 15
cm de longitud, recta, pubescente, al menos entre las semillas; estpite en fruto
3-5 cm de longitud. Semilla de color rojo o naranja, 1-1.2 cm de longitud x 0.50.45 cm de ancho, ocasionalmente con poros cercanos al hilo; hilo generalmente
blancuzco, con el borde de color amarillo o caf, ca. 0.4 cm de longitud x 0.1-

372

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

0.15 cm de ancho, zona lenticular carente de marca; zona adyacente al


micrpilo e hilo discolora.
Distribucin. Erythrina costaricensis ha sido registrada desde Costa Rica
hasta el Ecuador. Es una especie comn en Colombia donde se distribuye
desde el nivel del mar hasta 1800 m, en los departamentos de Antioquia,
Choc, Cundinamarca, Huila, Magdalena y Risaralda.
Ejemplares examinados. Antioquia: Turbo, Tapn del Darien, sector Ro
Len, 20 m, 27 nov 1983, Brand 628 fr (JAUM); Turbo, 10-20 m, 27 abr 1984,
Brand 1143 fr (COL); San Luis, can del ro claro, sector norte, margen izquierdo,
5 53N-74 39W, 330-410 m, 25 dic 1983, Cogollo 1091 fr (COL); Parque Nacional
Natural Las Orqudeas, sector Venados, arriba de la margen derecha del ro
Venados, 6 34N-76 19W, 1150-1300 m, 26 jul 1988, Cogollo 3518 fl
(COL,JAUM); Parque Nacional Natural Las Orqudeas, margen izquierda
del ro Quiparad, 6 36N-76 18W, 1250 m, 17 feb 1984, Cogollo 4050 fr (COL);
San Rafael, vereda Quebradona, 1100 m, 14 oct 1981, Orozco 814 fl (COL); sin
localidad precisa, dic 1947 Sandeman 5597 fl, fr (COL); Medelln, 1500 m, 26
may 1970, Soejarto 2511 fl (COL); Anor, vereda La Esperanza, 800-900 m, 19
sep 1994 Tuberquia 1226 fl (JAUMl); Urab, bosques de Dabeida, 13 ene 1947,
Uribe-Uribe 1462 fl (COL). Choc: Riosucio, PNN Los Katos, 28 jun 1979, Barbosa
970 fr (COL); Quibd, sector cra. 7, 30 sep 1984, Crdoba 392 fr (COL); Tad,
quebrada Marmolejo, 380 m, 23 oct 1991, Fernndez-Alonso s.n. fr (COL); ro Tolo,
regin Guayabal, 50 m, 27 may 1974, Forero 973 fr (COL); Baha Solano, 50-100
m, 22 feb 1939, Killip 33503 fr (COL); Parque Nacional Natural Los Katos,
sector Tilupo, camino al Salto, 2 may 1982, Zuluaga 413 fl (COL). Cundinamarca:
La Mesa, 1000-1300 m, 29 jun 1951, Fernndez & Prez-Arbelez 454 fl (COL); San
Francisco, 1580 m, 29 ene 1944, Garca-Barriga 11055 fl (COL); Guaduas, Hacienda Paramillo, 1320 m, 3 nov 1945, Garca-Barriga 11735 fr (COL); al oeste de
Guaduas, camino de herradura entre Guaduas y el Alto de Aguaclara, hacienda Paramillo, 1040-1320 m, 24 jul 1947, Garca-Barriga 12327 fl (COL); carretera
Guaduas-Honda, 1040-1700 m, 25 jul 1947, Garca-Barriga 12359 fl, fr (COL);
Villeta, 1200 m, 9 abr 1970, Garca-Barriga 20060 fr (COL); Guaduas, Hacienda
Paramillo, 1000 m, 9 abr 1970, Garca-Barriga 20063 st (COL); Mesitas del Colegio,
1000 m, 14 jun 1987, Gutirrez 179 fr (COL); Chaguan, quebrada Sardinas, 1200
m, 17 ene 1976, Uribe-Uribe 6933 fl (COL). Huila: sin localidad precisa, 410 m,
14 ago 1944, Little 8469 fr (COL); Municipio de Colombia, Santa Ana, 1400 m, 15
sep 1990, Llanos 1702 fr (COL). Magdalena: Cabaa El Cedro, a orillas de la
quebrada del Cedro, 21 jun 1983, Barbosa 1839 fr (COL). Risaralda: Municipio
de Mistrat, 517 N-7613 W, 550 m, 23 oct 1991, Betancur 2928 fr (COL);
Pueblorico, corregimiento de Santa Cecilia, 450-580 m, sin fecha, FernndezAlonso 9285 fl (COL).
Erythrina costaricensis se diferencia de E. rubrinervia por presentar la
legumbre pubescente, al menos entre las constricciones. Generalmente el

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

373

color de las semillas tiende a ser naranja con el hilo habitualmente


blanquecino. Las diferencias entre estas especies se pueden apreciar en la
clave alterna de semillas.
Nombres comunes. Comnmente conocida como chocho; en el
departamento del Huila es llamada gachingo.
Usos. Es utilizada como sombro en los cultivos. Las semillas se emplean
en la elaboracin de diversas artesanas y accesorios.
5. Erythrina crista-galli L., Mant. Pl. 1: 99. 1767; Krukoff & Barneby, Lloydia
37 (3): 342. 1974.
Fig. 2.
(Para sinonimia completa, tipificacin, etc., vase Krukoff & Barneby
1974:342).
Arbustos o pequeos rboles, 3-10 m de altura. Estpulas caducas. Pecolo
8-10 cm de longitud; raquis menor de 3.5 cm. Pecilulos 0.8-1.2 cm, articulados,
del mismo color del limbo foliar al secado; estipelas glandulosas. Foliolos 5-8
cm de longitud x 2.5-4 cm ancho, oblongo-elpticos; base semicuneada; pice
acuminado; la vena principal prominente por el envs; pubrulos, tricomas
simples tempranamente glabros. Inflorescencia en fascculos axilares, 2-3
flores; pedicelos hasta 1-3 cm de longitud y 0.1-0.15 cm de ancho; brcteas y
bractolas lineares, lanceoladas, caducas. Cliz anchamente campanulado,
bilabiado, con dos salientes pequeas, menores de 1 cm de longitud. Estandarte
hasta 4-5 cm de longitud, recurvado, anchamente elptico, sigmoide, base
cuneada, diminutamente papiloso; alas ca. 0.8 cm de longitud x 0.25-0.3 cm
de ancho, ovadas a oblongas; uas ca. 0.2 mm de largo; ptalos de la quilla
adnatos. Estambre vexilar casi del mismo tamao de los dems estambres;
tubo estaminal de ca. 0.5 cm de largo; filamentos libres, menores de 4 cm de
longitud; anteras 0.2-0.3 cm de longitud. Ovario 2.5 cm de longitud,
densamente pubescente; estilo glabro; estigma unguiculado. Legumbre 6-14
cm de longitud, suavemente constricta entre las semillas; estpite en fruto
menor de 4 cm. Semillas caf oscuro, 1-1,5 cm de longitud.
Distribucin: Erythrina crista-galli es nativa de Amrica del Sur. Fue
descrita del Brasil (ILDIS, 2001), pero su distribucin abarca desde Colombia hasta la Argentina y Uruguay. En Colombia se cultiva particularmente
en los jardines de Medelln.
Ejemplares examinados. Antioquia: Medelln, 1500 m, 26 may 1970,
Soejarto 2515 fl (COL); Medelln, barrio San Diego, 18 ene 1971, Uribe-Uribe
6510 fl (COL).
Erythrina crista-galli fue introducida de Argentina por su valor ornamental. Se distingue fcilmente de las dems especies que crecen en Colom-

374

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

bia por tener pecolos de 8-10 cm, que son iguales o ms largos que los
fololos, por los fololos oblongos y relativamente pequeos, hasta 8 cm de
longitud, y por las inflorescencias en fascculos axilares de 2 - 3 flores. E.
crista-galli fue declarada flor nacional de Argentina en 1942; en 1967 fue
declarada como el rbol oficial de la ciudad de Los ngeles (Krukoff, 1969).
Usos. Se cultiva como ornamental.
6. Erythrina edulis Triana ex Micheli, J. Bot. 6: 145. 1892; Krukoff & Barneby,
Lloydia 37(3): 358. 1974. Tipo. Colombia, Triana s.n. (holotipo, K). Fig. 2.
Erythrina esculenta Sprague, Bull. Herb. Boiss. 2(5): 1167. 1905.
Erythrina edulis Posada Arango, Estudios Cient. 118. 1909.
Erythrina lorenoi F. Macbride, Field Mus. Publ. Bot. 8: 104. 1930.
Erythrina megistophylla Diels, Bibl. Bot. 116: 96. 1937.
rboles, 8-20 m de altura; tallo con escamas membranosas. Estpulas
caducas. Pecolo 12-27 cm de largo, algunas veces con la base semiengrosada
a manera de pulvnulo; raquis de 3-9 cm. Pecilulos menores de 1 cm;
estipelas diminutas, menores de 0.1 cm. Foliolos 12-17 cm de longitud x 6-12
cm de ancho, ovados a ampliamente ovados, pubrulos, tricomas simples;
base cuneada a truncada-redondeada; pice agudo. Inflorescencia 12-30
cm de longitud, pseudoterminales, a veces caulinares; pedicelos ca. 0.4 cm
de largo; brcteas y bractolas lanceoladas, 0.3-0.5 cm de longitud, caducas.
Cliz campanulado, bilobado a trilobado, profundamente escotado, sin
salientes, hasta 1.5 cm de longitud, diminutamente pubrulo. Estandarte 23 cm de longitud x 1-1.3 cm de ancho, ovado-elptico a anchamente elptico,
erecto, base cuneada, pice emarginado a retuso, diminutamente papiloso,
membranoso; alas de 0.4-0.8 cm de longitud, oblongas; uas ca. 0.1 cm de
longitud; ptalos de la quilla parcialmente adnatos, separndose fcilmente,
1-1.4 cm de longitud x 0.5-0.7 cm de ancho, oblongos a semicirculares.
Estambre vexilar 1.6-2.1 cm de longitud; tubo estaminal ca. 1 cm de largo;
los dems estambres casi de la misma longitud del vexilar; anteras ca. 0.1
cm de longitud. Ovario 1.5-2 cm de longitud, densamente pubescente; estigma
capitado. Legumbre hasta 33 cm de largo; estpite en fruto menor de 4 cm;
glabra. Semilla de color marrn, 3-5 cm de longitud x 1.5-3 cm de ancho;
hilo ca. 0.5 cm de longitud x ca. 0.2 cm de ancho, elptico; semillas
recalcitrantes, rugosas al secado.
Distribucin. Erythrina edulis se conoce desde Panam hasta Bolivia. En
Colombia crece en los departamentos Antioquia, Boyac, Cauca, Choc,
Cundinamarca, Huila, Nario, Norte de Santander, Tolima, Putumayo y Valle
del Cauca, desde 1000 hasta 3000 m de altura.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

375

Figura 2. Distribucin geogrfica de Erythrina crista-galli, E. edulis y E. fusca en


Colombia.

376

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Ejemplares examinados. Antioquia: Sin localidad precisa, sin fecha,


Hno. Daniel s.n. fl (COL); San Antonio de Pereira, 2120 m, dic 1936, Hno.
Daniel 1003 vg (COL); municipio de Frontino, corregimiento Nutibara, cuenca
alta del ro cuevas, 1600 m, 15 jul 1987, Snchez 1416 fl, fr (COL); Medelln,
sin fecha, Sandeman 5534A fl (COL). Boyac: Campohermoso, vereda
Encenillo, va Pez, 900 m, 23 nov 1996, Cruz 675 fl (COL); Municipio de La
Victoria, Chapn, Buenavista, 1650 m, 26 jun 1984, Orozco 1252 fl, fr (COL).
Cauca: Purac y Popayn, 25 ago 1957, Barclay 5200 fl (COL); Cruce del ro
Anambio, 2500 m, 10 jul 1939, Prez-Arbelez 5877 fl, fr (COL). Choc:
Municipio de Riosucio, Parque Natural Nacional Katos, 22 sep 1979, Barbosa
1176 yema (COL); Quibd, carretera Quibd-Medelln, 6 km al oeste de La
Mansa, 1960 m, 14 ene 1979, Gentry 24176 fl, fr (COL). Cundinamarca:
Municipio de Tena, vereda El Rosario, finca San Jos, laguna de Pedro Palo,
14 may 1993, Ayala 36 fl (COL); Sebastopol, entre cultivos, 2230-2300 m, 21
mar 1942, Cuatrecasas 13557 fr (COL); municipio de Arbelez, vereda Santa
Brbara, sector La Haya, km 2 va La Haya, 1700 m, 28 may 1980, Devia 066
fl (COL); cerca de Anolaima, finca San Jos, 1800 m, 25 feb 1945, Duque 492
fl (COL); Los Arenillos, carretera a Fusagasug, 2600 m, 18 abr 1946, DuqueJaramillo 3369 fl (COL); municipio de Tena, alrededor de la laguna de Pedro
Palo, 2080 m, 19 may 1952, Fernndez 1457 fl (COL); municipio de Albn,
Granjas Infantiles del Padre Luna, El Buen Ciudadano, 1 may 1965, Forero
140 yema (COL); entre Supat y Pacho, 16 km de Supat, 2000 m, 9 dic 1965,
Forero 354 fl (COL); La Palma, quebrada Batay, 1150-1400 m, 29 jul 1947,
Garca-Barriga 12414 fr (COL); Pacho, hacienda Patasia, 1800-2400 m, 7
ago 1947, Garca-Barriga 12495 fl (COL); Junn, Gama, ro Rucio, 2200-2600
m, 19 sep 1962, Garca-Barriga 17517 st (COL); Sasaima, carretera a Villeta,
La Mara, 1300 m, sin fecha, Garca-Barriga 20059 fl (COL); Guaduas, carretera
entre el Alto del Tigre y Guaduas, vereda de Bal, 1300 m, 9 abr 1970, GarcaBarriga 20062 fl, fr (COL); Pacho, carretera entre Pacho y La Ferreria, 1200 m,
27 jul 1970, Garca-Barriga 20112 fl (COL); km 32 Mosquera-La Mesa, laguna
de Pedro Palo, finca San Jos, 200-2250 m, 1 ago 1976, Gentry 17129 fl (COL);
San Francisco, vereda El Pen, finca La Cumbre, 26 jul 1979, Linares 3172 fl
(COL); sin localidad precisa, 200 m, 12 mar 1944, Little 8047 fl (COL);
municipio de La Mesa, 6 42N-74 24W, 2200 m, sin fecha, Pipoly 12020 fl
(COL); municipio de Tena, laguna de Pedro Palo, 31 ago 1994, Sanabria 375
fl (COL); Santandercito, 1600 m, 14 oct 1946, Uribe-Uribe 1376 fl (COL). Huila:
San Agustn, hacienda Las Moyas, 1695 m, sin fecha, Marulanda 39 fl (COL);
Municipio de San Agustn, Parque Arqueolgico, 1600-1700 m, 28 nov 1957,
Romero-Castaeda 6573 fl (COL). Nario: Municipio de Barbacoas, va Las
Vegas, borde del ro Viza, 870 m, mar 1995, Fernndez-Alonso 12408 fl (COL).
Norte de Santander: Regin del Sarare, hoya del ro Margua, entre
Campohermoso y ro Negro, 1500-200 m, 8 nov 1941, Cuatrecasas 12878 fr
(COL). Tolima: El Fresno, Cuchilla de Topacio, 1680 m, 3 dic 1939, GarcaBarriga 8225 fl, fr (COL). Putumayo: Valle del Sibundoy, 2200 m, 14 jul 1963,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

377

Bristol 598 fl, fr (COL); entre Sachamates y San Francisco de Sibundoy,


quebrada de Susunga, 1600-1800 m, 30 dic 1940, Cuatrecasas 11450 fl, fr
(COL). Valle del Cauca: Municipio de Ginebra, Inspeccin de Polica Costa
Rica, La Victoria, 20 jul 1993, Jimnez 03 fl, fr (COL).
Erythrina edulis se caracteriza por presentar las flores ms pequeas
entre todas las especies colombianas del gnero, con 2-3 cm de longitud; las
legumbres alcanzan hasta 33 cm de longitud, mientras las semillas pueden
ser las mayores dentro del gnero, hasta 5 cm de longitud por 3 cm ancho,
adems, el hilo es diminuto comparado con el tamao de la semilla. Es
comn que las semillas germinen en la legumbre; al secarse el embrin pierde
viabilidad, es decir, son recalcitrantes.
Nombres comunes. En Colombia es ampliamente conocida como bal,
chachafruto, frjol de monte y frjol de rbol; en los departamentos de
Cauca, Nario y Putumayo se le denomina chaporoto, nupo, pajuro,
pashullo, poroto, porotn, sachaporoto, zapote de cerro.
Usos. Erythrina edulis es una especie econmicamente importante por
sus frutos y semillas empleados en la elaboracin de alimentos (PrezArbelez, 1978; Barrera, 1989; Acero, 1990; Bernal & Correa, 1992; Arana,
2002); adems, por su porte es utilizada como sombro en cultivos.
7. Erythrina fusca Lour., Fl. Cochinch. 427. 1790; Krukoff & Barneby, Lloydia
37(3): 340. 1974.
Fig. 2.
(Para lista completa de sinnimos, tipificacin, etc., vase Krukoff &
Barneby 1974: 340).
rboles hasta 30 m de altura, armados con espinas grandes en el tronco.
Estpulas caducas. Pecolo 5-10 cm; raquis 3-5 cm. Pecilulos 1-1.5 cm;
estipelas ca. 0.1 cm de longitud, usualmente engrosadas. Foliolos 7-14 cm
de longitud x 5.5-7.5 cm de ancho, ovados a oblongos, cartceos; pice obtuso,
glabros por la haz, pubrulo-blanquecinos por el envs, tricomas simples.
Inflorescencia terminal o pseudoterminal 15-28 cm de longitud; pedicelos
0.7-0.15 cm de longitud; brcteas y bractolas deltoides, 0.15-0.3 cm de
longitud, pubescentes, caducas, con presencia de puntos glandulares. Cliz
campanulado, asimtrico, el borde con un corto escote y una saliente apical
bajo la cual se forman constricciones a manera de arrugas, 1-1.3 cm de
longitud, pubrulo, glabro en la madurez. Estandarte 5-6 cm de longitud x
3-4 cm de ancho, color naranja en vivo, anchamente obovado, base
angostamente atenuada, diminutamente papiloso; alas de 2.5-3 cm de
longitud, oblongo sigmoides; uas ca. 0.05 cm; ptalos de la quilla totalmente
adnatos, pareciendo formar un solo ptalo, 2.7-3 cm longitud x 1-1.5 cm de
ancho, ovados. Estambre vexilar 3-3.5 cm de longitud; tubo estaminal 0.7-

378

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

0.8 cm de longitud; el estambre ms largo hasta 5.1 cm de longitud; filamentos


subalados; anteras 0.27-0.35 cm de longitud, tecas negras con borde amarillo
en material seco. Ovario 2-3 cm de longitud, sigmoide, densamente
pubescente; estigma pequeo, capitado. Legumbre moniliforme o suavemente constricta entre las semillas, hasta de 20 cm de longitud; estpite menor
a 1 cm. Semillas caf-jaspeado, 1.4-1.8 cm de longitud x 0.7-.8 cm de ancho;
hilo 0.6-0.8 cm de longitud x 0.3-0.4 cm de ancho, elptico, blancuzco.
Distribucin. Erythrina fusca tiene distribucin pantropical. Crece desde
el nivel del mar hasta los 1100 m. En Colombia ha sido registrada en los
departamentos de Amazonas, Antioquia, Atlntico, Choc, Crdoba,
Cundinamarca, Guaviare, Huila, Magdalena, Meta, Putumayo, Santander,
Tolima y Valle del Cauca.
Ejemplares examinados. Amazonas: Ro Loreto-Yacu, 21 ago 1964,
Fernndez-Prez 6881 fl (COL); ro Loreto-Yacu, 5 ago 1972, Glenboski C-13 fl
(COL); Leticia, camino hacia Tarapac, km 17, 16 jul 1965, Lozano 384 fl
(COL); lago Redonco, cerca de Puerto Nario, 9 may 1972, Plowman 3228 fl
(COL); Leticia, ro Amazonas, 0-5 m, 31 ago 1966, Schultes 24045 fl, fr (COL);
Leticia, Isla Mocagua, 27 sep 1991, Seplveda 02 vg (COL); Puerto Nario,
Parque Nacional Amacayacu, 5 ago 1989, Vsquez 12571 fr (COL), 12573 fr
(COL). Antioquia: Municipio de Salgar, vereda Puente Arturo, sin fecha,
Girn 236 fl (COL); Turbo, 50 m, 6 feb 1985, Rentera 3586 fl (COL); Valle del
Aburr, Bello y Copacabana, 1200-1500 m, 16 nov 1970, Soejarto 2584 fl
(COL); Medelln, 1500 m, 1942, Uribe-Uribe 544 fl (COL). Atlntico: Entre
Palmar de Varela y Ponedera, hacienda El Paraso, 12 ene (1940), Dugand
2428 fl (COL); Ro Magdalena, 9 ene 1941, Dugand 2751 fl (COL); Carretera
entre Santo Toms y Barranquilla, hacienda Puerto Espaa, 510 m, 29 abr
1960, Mora 1396 fr (COL). Choc: Municipio de Quibd, quebrada La Yesa,
15 ene 1985, Garca-Cossio 83 fl (COL); ro Atrato, cerca de Riosucio, 100 m,
17 ene 1974, Gentry 9286 fl (COL); Parque Nacional Natural Los Katos,
riberas del Atrato, 27 ene 1983, Zuluaga 1271 fl (COL). Crdoba: Montera,
El Cerrito, 15 m, 8 feb 1970, Anderson 1932 fl (COL); Montera, 11 ene 1949,
Araque 19Bo181 fl (COL). Cundinamarca: El Boquern, 590 m, 15 ene 1966,
Forero 417 fl (COL); Viot, 750 m, 5 feb 1950, Garca-Barriga 13403 fl (COL);
Mesitas del Colegio, El Triunfo, 800 m, 16 mar 1961, Pinto 579 fl, fr (COL).
Guaviare: San Jos del Guaviare, vereda Plaza de Guio, finca Argelia 1,
Crdenas 9533 (COAH); San Jos del Guaviare, vereda El Limn, Crdenas
9555 (COAH); San Jos del Guaviare, en zona rural, Lpez 924. Huila:
Altamira, cerca de Guadalupe, 88 m, 9 ene 1974, Gentry 9005 fl (COL); sin
localidad precisa, 14 ago 1944, Little 8466 fl (COL); Villavieja, hacienda El
Porvenir, sin fecha, Plata 45 fl, fr (COL). Magdalena: Isla de Salamanca, 23
jun 1970, Lpez 513 fr (COL); Isla de Salamanca, Los Almendros, 20 nov
1969, Romero-Castaeda 10863 yema (COL). Meta: Acacias, vereda La Cumbre,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

379

Restrepo 908 (COAH). Putumayo: Puerto Leguzamo, abr 1948, Castellanos


121. Santander: Carretera a Barrancabermeja, finca Capitancitas, abr 1984,
Ortega 16 st (COL). Tolima: Ibagu, Ro Combeima, finca Llanitos, 1560 m,
21 jun 1985, Barbosa 3041 fr (COL); Melgar, ro Sumapaz, 8 ene 1974, Gentry
8965 fl (COL). Valle del Cauca: Entre Palmira y Buga, 1050-1100 m, 5 ene
1947, Duque-Jaramillo 4406-A fl (COL); Carretera Palmira-Cali, 25 jul 1967,
Garca-Barriga 18834 yema (COL).
Erythrina fusca se distingue de E. poeppigiana por las constricciones a
manera de arrugas presentes en el cliz, por la legumbre moniliforme a
suavemente constricta entre las semillas y por presentar, adems, el hilo
ms largo (0.6-0.8 cm) y ancho (0.3-0.4 cm) del gnero en Colombia. Esta
especie puede crecer tanto en zonas secas como inundables. La dispersin
de las semillas se puede efectuar por corrientes ocenicas (Krukoff, 1974;
Neill, 1993).
Nombres comunes. Amacise (Amazonas); chengue (Bolvar);
cantagallo (Costa Atlntica); bcaro, cmbulo, psamo (Valle del
Cauca).
Usos. Es utilizada como ornamental y como sombro en cultivos de caf
y cacao.
8. Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook, Bull. U.S. Dept. Agr. Bot. 25: 57.
1901; Krukoff & Barneby, Lloydia 37(3): 347. 1974.
Fig. 3.
Mycropteryx poeppigiana Walp., Linnaea 23: 740. 1850.
Erythrina amasisa Spruce, J. Linn. Soc. 3: 202. 1859.
Erythrina mycropteryx Poeppig ex Urb., Symb. Ant. 1: 327. 1899.
Erythryna pisamo Posada-Arango, Estudios Cient. 12. 1909.
Erythrina darienensis Standl., Contr. U. S. Nat. Herb. 18: 108. 1916.
(Para tipificacin vase Krukoff & Barneby 1974: 347)
rboles hasta 40 m de altura, usualmente armados. Pecolo 5-17 cm,
algunas veces armado; raquis 3-8 cm, algunas veces armado, estriado
longitudinalmente, ferrugneo. Pecilulos 0.5-1.5 cm de longitud; estipelas
cupuliformes, estipitadas, hasta 1 cm. Foliolos 6-19 cm de longitud x 6.5-18
cm de ancho, rmbicos; pice acuminado; glabros por el envs, tricomas
simples. Inflorescencia terminal 8-18 cm de longitud; pedicelos 0.5-1.2 cm
de longitud; flores en grupos de 3-6; brcteas y bractolas hasta 0.15 cm,
ovadas. Cliz ca. 0.5 cm de longitud, campanulado, simtrico, truncado,
liso, borde entero, algunas veces con una pequea saliente, ca. 1 cm.

380

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Estandarte 3-5 cm de longitud, rojo a naranja, elptico, diminutamente


papiloso con el borde ondulado; alas ca. 1.1 cm de longitud x 0.5 cm de
ancho, obovadas; uas ca. 0.1 cm; ptalos de la quilla hasta 4 cm de longitud,
totalmente adnatos, pareciendo formar un solo ptalo, sigmoides. Estambre
vexilar casi libre, ca. 4 cm de longitud; el estambre ms largo 4-4.5 cm; anteras
0.1-0.12 cm de longitud. Ovario ca. 2 cm de longitud, glabrescente; estpite 11.2 cm de largo; estilo glabro; estigma capitado y curvado. Legumbre hasta
22 cm de longitud, subglobosa; estpite en fruto menor de 4 cm. Semillas
aparentemente recalcitrantes, de color marrn, 1.2-1.5 cm de longitud x 0.50.6 cm de ancho; hilo ca. 0.2 cm longitud x ca. 0.1 cm de ancho.
Distribucin. Erythrina poeppigiana tiene distribucin pantropical. En
Colombia se encuentra desde el nivel del mar hasta los 2100 m, en los
departamentos de Antioquia, Boyac, Casanare, Cauca, Choc, Cundinamarca, Guaviare, Huila, Magdalena, Meta, Norte de Santander, Putumayo,
Santander y Valle del Cauca.
Ejemplares examinados. Antioquia: Itag, 1600 m, 12 ene 1946, UribeUribe 1166 fl (COL). Boyac: Entre Guateque y y Guayat, ro Snuba, 1500
m, 30 jun 1940, Cuatrecasas 9676 st (COL). Casanare: Yopal, vereda Puerto
Payero, Garca 732 (COAH); Aguazul, vereda Plan Brisas, Lpez 3562 (COAH).
Cauca: Puerto Tejada, 14 ene 1969, Espinal 3390 fl (COL); El Tambo,
corregimiento de Mosquera, Aguaclara, hoya del Pata, 1100 m, 20 ago
1949, Idrobo 207 fl (COL). Choc: Ro Tolo, regin Guayabal, 28 mar 1974,
Forero 1021 fl (COL); hoya del ro San Juan, ro Taman, 60 m, 11 abr 1979,
Forero 5000 fl (COL), 5001 st (COL); ro San Juan, 200 m, 15 nov 1974, van
Rooden 579 fl (COL). Cundinamarca: Arbelez, vereda Bochica Alta, finca
Jarotos, 1800 m, 15 feb 1997, Calle 62 fl, fr (COL); Vereda San Bernardo, ro
Dulce, 1660 m, 11 ene 1946, Garca-Barriga 11906 fl (COL); entre Pacho y
Talauta, ro Negro, 27 jul 1970, Garca-Barriga 20113 fl (COL); San Antonio
de Tena, 1500 m, 1942, Uribe-Uribe 502 fl, fr (COL). Guaviare: San Jos del
Guaviare, Vereda El Limn, Crdenas 9558 fr (COAH). Huila: Sin localidad
precisa, 100 m, 25 mar 1944, Little 74576 (COL); Pitalito, Quinche, 1300 m, 30
dic 1942, Schultes 5100 fl (COL). Magdalena: Al sur de Fonseca, 200 m, 7 mar
1944, Haught 4028 fl (COL); Santa Marta, Pueblo Bello, Valle de Upar, 27 feb
1948, Romero-Castaeda 824 fl (COL). Meta: Municipio de Cubarral, vereda
Aguas Claras, 22 nov 1995, Lozano 7490 fr (COL); Cubarral, Aguas Claras,
855 m, 19 nov 1995, Morales 585 fl (COL). Norte de Santander: Regin del
Sarare, quebrada La China, 600-830 m, 11 nov 1941, Cuatrecasas 13004 fl
(COL). Putumayo: Quebrada de Sipenae, 400 m, 12 dic 1940, Cuatrecasas
11013 fl (COL); Mocoa, ro Mocoa, 570 m, 27 dic 1940, Cuatrecasas 11372 fl
(COL); Mocoa, 750-850 m, 7 dic 1942, Schultes 2080 fl (COL). Santander:
Jardn Botnico Eloy Valenzuela, 950 m, abr 1984, Ortega 15 vg (COL);
Charta, La Playa, 23 nov 1989, Roncancio s.n. yema (COL). Valle del Cauca:

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

381

Costa del Pacfico, ro Naya, Puerto Merizalde y Meregildo, cabeceras del


ro Chabirr, 2 mar 1943, Cuatrecasas 14363 fl (COL); entre Gorgona y Puerto
Cabuyo, 1000 m, 4 jun 1943, Cuatrecasas 14504 fl (COL); municipio de Tulu,
Jardn Botnico Juan Mara Cspedes, 1000 m, 26 ago 1983, Devia 299 fl
(COL); cerca de Cali, 19 jul 1939, Prez-Arbelez 6345 fl (COL).
Erythrina poeppigiana se distingue por tener estipelas cupuliformes,
estipitadas, hasta 1 cm de longitud. Se diferencia de E. fusca por el cliz muy
corto, ca 0.5 cm de longitud, el estandarte reflexo y las legumbres
subglobosas.
Nombres comunes. Surugay (Boyac); cachimbo (Cauca); psamo
(Cundinamarca); cmbulo o minas (Cundinamarca y Meta); cachingo
(Huila); pu-ru-to-kaspi (Putumayo); aaco (Santander).
Usos: Se emplea como rbol de sombro en cultivos de caf, en cercas
vivas y como forraje.
9. Erythrina rubrinervia Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 6: 434. 1824; Krukoff &
Barneby, Lloydia 37(3): 391. 1974. Tipo. Colombia. Cundinamarca:
Fusagasug, Humboldt & Bonpland 1787 (foto, holotipo: NY).
Fig. 3.
Chirocalyx rubrinervius Walp., Flora 36: 148. 1853.
Corallodendron rubrinerve (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. 173. 1891.
rboles hasta de 12 m de altura. Estpulas caducas. Pecilulos 0.4-0.11
cm; estipelas 7diminutas, menores de 0.1 cm. Pecolo 6-23 cm; raquis 2-8 cm,
estriado longitudinalmente. Foliolos ovados o rombicos, 6-18 cm longitud x
6-12 cm ancho; pubrulos, tricomas simples. Inflorescencia pseudoterminal,
7-25 cm de longitud; pedicelos 0.3-0.7 cm de longitud; brcteas y bractolas
ca. 0.05 cm de longitud, angostamente elpticas, caducas. Cliz rojo, algunas
veces violceo, entero, cilndrico, uniescotado, de 1.2-3.5 cm de longitud,
esparcidamente pubrulo. Estandarte 4-7 cm de longitud, angostamente
elptico, pice emarginado, diminutamente papiloso; alas ca. 0.9 cm de
longitud x ca. 0.4 cm ancho, semicirculares y apicalmente denticuladas;
uas ca. 0.1 cm de longitud; ptalos de la quilla parcialmente adnatos, ca.
0.7 cm de longitud x ca. 0.55 cm, semicirculares. Estambre vexilar 2.5-3 cm
de longitud; tubo basal de lo filamentos 2-3.5 cm; estambre ms largo hasta
7 cm de longitud; anteras ca. 0.2 cm de longitud. Ovario 2-2,5 cm de longitud,
lineal, densamente pubescente; estilo glabro; estigma ca. 0,05 cm, truncado.
Legumbre glabra, moniliforme, hasta de 30 cm de longitud; pice
mucronado; paredes internas cartceas; estpite en fruto de 1.2-2.5 cm.
Semillas de color rojo o naranja, con poros superficiales en la testa, 1.1-1.4
cm de longitud x 0.5-0.7 cm de ancho; hilo generalmente grisceo,
aparentemente sucio, ca. 0.5 cm de longitud x ca. 0.1-0.15 cm ancho, divisin

382

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

hundida, de color caf, borde caf o negro; zona aledaa o adyacente al


micrpilo levemente discolora.
Distribucin. Esta especie se distribuye desde Panam hasta Bolivia.
En Colombia, Erythrina rubrinervia se encuentra hasta 3100 m de altitud, y
ha sido registrada en los departamentos de Boyac, Caldas, Cauca,
Cundinamarca, Huila, La Guajira, Putumayo, Quindo, Santander y Tolima.
Ejemplares examinados. Boyac: Rquira, 2250 m, 4 abr 1989,
Castroviejo 10645 fr (COL); Villa de Leyva, 2200 m, 229 mar 1973, GarcaBarriga 20390 fl, fr (COL); mbita, regin Icabuco, vereda Santana, 1900 m,
feb 2002, Moreno 38 fr (COL); Sutamarchn, vereda Los Muelles, 2164 m,
mar 1941, Ranghel-Galindo 135 fr (COL); Santa Rosa de Viterbo, vereda
Cuche, 2598 m, 27 sep 2000, Rosas E1 fl, fr (COL); Gachet, 28 jun 1944,
Smith 9541 fl, fr (COL). Caldas: Manizales, EL Tablazo, 1400 m, oct 1989,
Manzur s.n. fr (COL); Calarc y La Gabriela, 1800-1900 m, 21 jul 1934, PrezArbelez 2643 fl (COL). Cauca: Popayn, 1700 m, 13 may 1949, FernndezPrez 112 fr (COL). Cundinamarca: Tena, vereda El Rosario, finca San Jos,
laguna de Pedro Palo, 2000-2100 m, 2 sep 1983, Ayala 86 fl (COL); Salto de
Tequendama, 14 jul 1972, Barclay 3585 fl (COL); Carretera Mesitas del
Colegio, 1800 m, 25 ago 1999, Calle s.n. fl, fr (COL); entre Chipaque y
Cqueza, Puente Serviez, 31 dic 1939, Cuatrecasas 7941 fl (COL); Sebastopol,
2230-2300 m, 21 mar 1942, Cuatrecasas 13558 vg (COL); Va Bogot-La Mesa,
31 mar 2000, Daz 3 fr (COL); Fusagasug, hacia La Aguadita, 1750-2080
m, 15 abr 1946, Duque-Jaramillo 3217 fl (COL), 3258 fl (COL); La Mesa, 1300
m, 14 may 1952, Fernndez-Prez 1331 fl (COL); La Mesa, 1430 m, 6 dic
1965, Forero 300 fl (COL); Fusagasug, 1780-1850 m, 15 abr 1946, GarcaBarriga 11970 fl, fr (COL); Pacho, vereda Patasa, hacienda Patasa, 16501820 m, 4 ago 1947, Garca-Barriga 12493 fr (COL); carretera Gutirrez-Fosca,
2050-3100 m, 16 abr 1962, Garca-Barriga 17451 fl, fr (COL); Pacho, 1800 m,
10 abr 1970, Garca-Barriga 20065 fl (COL); Pacho, carretera PachoZipaquir, 2600 m, 27 jul 1970, Garca-Barriga 20111 fl (COL); Bogot, kra.
7 clle. 76, 2650 m, 11 oct 1970, Garca-Barriga 20157 fl, fr (COL); Sasaima,
vereda Las Mercedes, 1200 m, 5 nov 1970, Garca-Barriga 20161 fl, fr (COL);
va La Vega- ro San Juan, 1300 m, 12 sep 1971, Garca-Barriga 20200 fl
(COL); La Mesa, va San Javier, 20 mar 1976, Garca-Barriga 20954 fl (COL);
Fusagasug, carretera San Bernardo, 1780-1850 m, 4 jul 1976, Garca-Barriga
21039 fl, fr (COL); Fusagasug, vereda Bochica, finca Lolandia, 1400 m, 6
nov 1980, Garca-Barriga 21235 fr (COL); Gachet, 1900 m, 28 jun 1944,
Grant 9541 fl, fr (COL); Zipacn, cabecera del ro Apulo, 1400-2100 m, 24
dic 1953, Idrobo 1543 fl, fr (COL); La Esperanza, 1932, Prez-Arbelez s.n. fr
(COL); carretera a Guayabetal, 1700 m, 25 abr 2000, Romero 6 fr (COL);
Pandi, vereda El Caracol, 1700 m, 11 mar 1983, Salamanca 587 fr (COL);
Choach, 2160 m, 4 mar 1986, Sanabria 143 fl, fr (COL); La Mesa, San Javier,

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

383

Figura 3. Distribucin geogrfica de Erythrina poeppigiana y E. rubrinervia en


Colombia.

384

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

1780 m, 30 nov 1990, Urrea 4 fr (COL); alto de Tequendama, a San Antonio,


26 ago 1952, van der Hammen 493 vg (COL). Huila: Sin localidad precisa, 20
feb 1944, Little 7294 fr (COL); Colombia, vereda Zaragoza, quebrada El
Guayabo, 1400 m, 6 oct 1990, Llanos 1970 fr (COL); Campo Alegre, vereda
El Roble, 1900 m, 31 mar 2001, Llanos 3115 fl (COL); La Argentina, quebrada
del pueblo, 1850 m, 25 sep 1984, Lozano 4116 fl (COL). La Guajira: Riohacha,
corregimiento Tomarrazn, Inspeccin de Polica La Gloria, arroyo La
Ficuta, 11 3 N-73 08 W, 4 sep 1990, Marulanda 2243 fr (COL). Putumayo:
Valle del Sibundoy, Coln, 2200 m, 16 jul 1963, Bristol 1212 fl (COL).
Quindo: Calarc, Jardn Botnico del Quindo, 27 feb 1990, Vlez 1104 fr
(COL). Santander: Charal, corregimiento Viroln, Ro Luisito, 10 dic 1978,
Daz-Piedrahita 1399 fr (COL); Barbosa, Bella Vista, 1500-1600 m, 24 nov
1940, Prez-Arbelez 8109 fl (COL); hoya del ro Servit, cercanas de
Concepcin, 1285 m, 19 jul 1940, Cuatrecasas 9872 fl, fr (COL). Tolima:
Cuenca del ro Combeima, finca Llanitos, 1560 m, sin fecha, Barbosa 3054 fr
(COL); El Lbano, camino a Murillo, 1490 m, 10 dic 1939, Garca-Barriga
8418 fl, fr (COL); El Lbano, Alto de San Jos, 1580-1620 m, 19 jul 1947,
Garca-Barriga 12248 fl (COL).
Erythrina rubrinervia es similar a E. berteroana y a E. costaricensis en
cuanto a las flores, ya que tienen el estandarte erecto y el cliz cilndrico;
se distingue de stas por ser ms glabra y por tener los ptalos de la quilla
suborbiculares. Las legumbres, aunque glabras, se pueden confundir con
E. costaricensis; las diferencias entre estas especies para semillas se pueden
apreciar en la clave.
Nombres comunes. Cmbulos, chochitos chochos, rojizos,
(Cundinamarca); poroto (Putumayo).
Usos. Las semillas son empleadas para la elaboracin de accesorios y
artesanas, y tambin en medicina. La especie se siembra como cerca viva.
10. Erythrina santamartensis Krukoff & Barneby, Phytologia 33: 350. 1976.
Tipo. Colombia. Sierra Nevada de Santa Marta, in next quebrada E of
Quebrada Indiana, near the water, 10 58 N, 73 58 W, 1350 m, 29 agosto
1972, J. H. Kirkbride Jr. 1966 (holtipo, NY; istipos, COL, US).
Fig. 4.
rboles de pequeo porte, hasta 11 m. Pecolo 8-12 cm; raquis 1.5-4.5
cm. Pecilulos 0.4-0.5 cm; estipelas diminutas, menores de 0.1 cm. Foliolos
ovados, 8.5-16.5 cm de longitud x 6.3-9.2 cm de ancho, de consistencia
membranosa. Inflorescencia hasta 4 cm de longitud; pedicelos ca. 0.2 cm de
longitud; brcteas y bractolas lineares, ca. 0.1 cm, caducas. Cliz cilndrico,
entero, hasta 1.4 cm de longitud, cartceo, uniescotado, diminutamente
pubrulo. Estandarte 5-5.4 cm de longitud x ca. 1 cm ancho, erecto, elptico,
pice obtuso; alas ca. 0.5 cm de longitud x ca. 0.2 cm de ancho, oblongo-

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

385

ovadas; uas ca. 0.02 cm de longitud; ptalos de la quilla suavemente


arqueados, denticulados, libres, menores a 0.5 cm de longitud x 0.3 cm ancho.
Estambre vexilar ca. 2.8 cm de longitud; tubo basal de los filamentos ca.
0.65 cm de largo; estambre ms largo hasta 3.7 cm de longitud; anteras 0.20.3 cm de longitud. Ovario ca. 3 cm de largo, densamente pubescente; estpite
ca. 0.5 cm; estilo ca. 1 cm de longitud, glabro; estigma pequeo, unguiculado.
Frutos y semillas no vistos.
Distribucin: Erythrina santamartensis se conoce solamente del ejemplar
tipo, y por consiguiente es considerada como una especie endmica de la
Sierra Nevada de Santa Marta; crece a 1350 m de altitud.
Erythrina santamartensis se puede confundir con E. rubrinervia, E.
costaricensis y E. berteroana, pero se diferencia de stas por tener los ptalos
de la quilla denticulados y libres. El desconocimiento que se tiene hasta el
momento de sus frutos y semillas no permite hacer una comparacin ms
rigurosa con las otras especies.
11. Erythrina ulei Harms, Verh. Bot. Ver. Brand. 48: 172. 1907; Krukoff &
Barneby, Lloydia 37(3): 346. 1974. Tipo. Per. Loreto (Yurimaguas), Ule
6300 (holtipo, B destruido).
Fig. 4.
Erythrina xinguensis Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 3: 167. 1922.
rbol, 15-20 m de altura; tallo lenticelado y con tendencia a formar
escamas por la corteza exfoliable. Hojas caducas, ovadas a ovado-elpticas,
base aguda o cuneada, 10-15 cm de longitud x 8-13 cm de ancho.
Inflorescencia axilar, elongada, erecta o pndula, de 6-25 cm de longitud,
ms de 15 flores; pedicelos filiformes, 4-6 cm de longitud y 0.05 mm de
ancho, alados en la base, con puntos glandulares. Cliz rojo, 1-1.3 cm de
longitud, estipitado, campanulado, uniescotado, pubrulo, tricomas simples,
rematando en un punto glandular ca. 0.14 cm. Estandarte rojo, reflexo, 2-2.5
cm de longitud; alas libres 0.7-0.8 cm de longitud x 0.3-0.4 cm de ancho;
ptalos de la quilla parcialmente adnatos, 2-2.5 cm de longitud. Estambres
3-4.2 cm de longitud, basalmente connatos, apicalmente libres; estambre
vexilar 3-4 cm de longitud. Ovario 1.2-1.4 cm, estipitado, pubrulo hacia los
bordes; estilo ca.1 cm de longitud, cercanamente falcado; estigma ca. 0.01
cm, capitado. Frutos y semillas no vistos.
Distribucin. Erythrina ulei es de ditribucin amaznica, desde Colombia hasta Bolivia. En nuestro pas se registra en el departamento del
Putumayo en lmites con Ecuador.
Ejemplar examinado. Putumayo: Frontera Colombo-Ecuatoriana, ro San
Miguel o Sucumbios, entre el ro Putumayo y la quebrada Tetey, 260 m, 29
mar 1942, Schultes 350 fl (COL).

386

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Erythrina ulei se distingue por ser la nica especie nativa que presenta
inflorescencias en racimos axilares, y se diferencia de la especie introducida
E. crista-galli por tener numerosas flores, (ms de 15). Segn Macbride (1943),
las legumbres pueden alcanzar hasta 25 cm de largo, son cartceas y tienen
el cliz generalmente persistente en fruto; las semillas son uniformemente
cafs, de 1.3 a 1.4 cm de longitud.
Nombre comn. En el Ecuador se conoce como porotillo
12. Erythrina variegata L., Herb. Amboin. 10. 1754; Krukoff & Barneby,
Lloydia 37(3): 431. 1974.
Fig. 4.
(Para sinonimia completa, tipificacin, etc., vase Krukoff & Barneby
1974: 431)
rbol, hasta 15 m de altura; tronco amarillento en vivo, lenticelado y
estriado con presencia de puntos glandulares agrupados en la base de los
aguijones o en la parte basal del pecolo. Estpulas 0.8-1.1 cm, lanceoladas,
con puntos glandulares; estipelas 0.15-0.3 cm, engrosadas. Pecilulos 1-1.3
cm; pulvnulo marcado, corrugado. Foliolos ovoides o rmbicos, 4-18 cm de
longitud x 3.5-21 cm de ancho, variegados, densamente pubescentes en las
yemas, tricomas dendrtico-equinoides, persistentes sobre las nervios; base
truncada; pice acuminado, con un punto glandular de 0.1-0.18 cm.
Inflorescencia 8-12 cm de longitud; botones florales densamente
pubescentes; pedicelos hasta 1 cm de longitud. Cliz campanulado, escotado,
pubescente hacia la base. Estandarte 4-5.5 cm de longitud x 1-1.5 cm de
ancho. Estambres 4-5 cm de longitud; porcin libre de los filamentos 2-2.5
cm. Ovario 2-3 cm de longitud, densamente pubescente; estilo 3-4 cm de
longitud. Frutos y semillas no vistas.
Distribucin: Pantropical, ampliamente cultivada. En Colombia crece
desde el nivel del mar hasta elevaciones medias, 900-1100 m en los
departamentos de Santander y Valle del Cauca.
Ejemplares examinados. Santander: Capitanejo, carretera principal que
conduce a la vereda Montecillo, 1100 m, 8 jun 2003, Albesiano & Daz 1370
yema (COL). Valle del Cauca: Palmira, Universidad Nacional de Colombia,
arboretum, 900 m, jun 2002, Granados 70 fl (COL).
Erythrina variegata se reconoce fcilmente, incluso en ejemplares
estriles, por presentar las hojas variegadas. Segn Krukoff & Barneby
(1974), las legumbres pueden alcanzar entre 15 y 30 cm de longitud x 2 cm
de ancho, son casi rectas y presentan venacin prominente y reticulada;
las semillas son de color caf (Lewis, 1987). Es una especie nativa de Tanzania (ILDIS, 2001). Krukoff (1969, 1974) anot el hecho de que esta especie
fue introducida tempranamente al Nuevo Mundo, ya que De Candolle

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

387

Figura 4. Distribucin geogrfica de Erythrina santamartensis, E. ulei, E. variegata y


E. velutina en Colombia.

388

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

(1825) la describi dos veces (E. spathacea y E. divaricata) como especie


nativa de Amrica.
Nombre comn: Por haber llegado de Venezuela al departamento del
Magdalena es conocida en la Costa Caribe comocaraqueo.
Usos. Erythrina variegata es cultivada como ornamental.
13. Erythrina velutina Willd., Ges. Nat. Freunde Berlin Neue Schr. 3: 426.
1801; Krukoff & Barneby, Lloydia 37(3): 435. 1974.
Fig. 4.
Chirocalyx velutinus (Willd.) Walp., Flora 36: 148. 1853.
Erythrina aurantiaca Ridley, J. Linn. Soc., Bot. 27: 30. 1890.
Corallodendron velutinum (Willd.) Kuntze, Rev. Gen. 173. 1891.
Erythrina splendida Diles, Bibl. Bot. 116: 96. 1937
Erythrina aculeatissima Desf., Tabl. 191. 1804, nomen nudum
(Para tipificacin, etc., vase Krukoff & Barneby 1974: 435).
rboles hasta 10 m de altura. Pecolo 6-16 cm; raquis 2.5-6 cm. Pecilulos
0.5-0.8 cm; estipelas menores de 0.15 cm. Foliolos ovoides, subconcoloros, 612 cm de longitud x 7-14 cm de ancho, base cuneada a truncada; pice
obtuso, redondo o emarginado, densamente pubescentes, con tricomas
dendrtico-equinoides. Inflorescencia 10-12 cm de longitud, pubescente,
tricomas como los de las hojas; pedicelos hasta 1.5 cm de longitud; brcteas
y bractolas caducas. Cliz anchamente campanulado, profundamente
escotado, apicalmente emarginado, 1.5-1.8 cm de longitud x ca. 1 cm de
ancho, densamente pubescente. Estandarte 3-4 cm de longitud, elptico, base
atenuada, fuertemente reflexo, en forma de media luna, diminutamente
papiloso; alas 0.9-1.2 cm de longitud, semicirculares; uas ca. 0.05 cm;
ptalos de la quilla 1-1.3 cm longitud, circulares, parcialmente adnatos.
Estambre vexilar ca. 3 cm de longitud, libre en el segundo tercio de la longitud
del gineceo, con pelos glandulares; tubo estaminal de 1.5-1.7 cm de longitud;
estambre ms largo ca. 4.2 cm de longitud; anteras 0.25-0.3 cm de longitud.
Ovario ca. 1 cm de longitud, sigmoide, densamente pubescente; estilo 1.1-2
cm de longitud; estigma pequeo, capitado. Legumbre hasta 20 cm de
longitud, moniliforme, pubescente, al menos entre las semillas. Semillas no
vistas.
Distribucin. Erythrina velutina presenta distribucin pantropical. En
Colombia crece en zonas ridas de la Costa Caribe, en los departamentos de
La Guajira y Magdalena.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

389

Ejemplares examinados. La Guajira: Pjaro, 10 m, 28 nov 1954,


Cuatrecasas 25475 st (COL); Llanura sur de Riohacha, carretera a Cuestecita,
10 m, 27 ene 1964, Dugand 6629 fl (COL); Ipapure, 5 dic 1953, RomeroCastaeda 4503 fr (COL); entre Uriba, Maicao y el Cerro La Teta, 28 feb
1962, Saravia 95 fl (COL); va Buenos Aires-Nuevo Ambiente, 4 abr 1962,
Saravia 402 fl (COL); Serrana de Macuira, 150 m, 24 mar 1977, Sudgen 125
fl (COL). Magdalena: Valencia de Jess, 16 feb 1948, Romero-Castaeda 792
fl, fr (COL).
Erythrina velutina se caracteriza por presentar el indumento denso y
persistente, con tricomas dendrtico-equinoides; se distingue de E. variegata
por tener las hojas subconcoloras. Lewis (1987) describi las semillas como
de color escarlata.
Nombres comunes. En dialecto Guajiro la especie es conocida como
patsua y pionia.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a los directores y curadores de los herbarios CIAT,
COAH, COL y JAUM por permitir la consulta de los ejemplares all
depositados. As mismo, a Nancy Barrero, Alba Marina Torres y Luz Mila
Quiones por su atencin a diversas consultas y por las sugerencias sobre
bibliografa til para la elaboracin de este trabajo. Favio Gonzlez, Carolina Romero y Camilo Lastra revisaron varios manuscritos iniciales e hicieron
valiosos comentarios.
LITERATURA CITADA
ACERO, L. E. 1990. Proyecto chachafruto. CIID-CONIF, Universidad Distrital
Francisco Jos de Caldas. Bogot.
ARANA, R. F. 2002. Retoa el chachafruto. UN Peridico, p 17. Bogot, Colombia.
AYMARD, G. A., N. L. CUELLO A., P. E. BERRY, V. E. RUDD, R. S. COWAN,
P. R. FANTZ, R. H. MAXWELL, C. H. STIRTON, H. H. POPPENDIECK,
H. C. DE LIMA, R. H. FORTUNATO, B. STERGIOS, N. XENA DE
ENRECH, D. A. NEILL, R. T. PENNINGTON & C. GIL 1999. Fabaceae.
En Steyermark, J. A., P. E. Berry, K. Yatskievych & B. K. holst (eds.),
Flora of the Venezuelan Guayana 5: 323-324. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, U. S. A.
BARRERA, N. 1989. El chachafruto, bal o sachaporoto (Erytrhrina edulis).
Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Palmira. Mimeografiado, 8 p.

390

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

BENTHAM, G. 1837. Commentationes de leguminosarum generibus.


Sollinger, Vienna.
. 1865. Leguminosae. En Bentham, G. & J. D. Hooker, Genera
Plantarum. Vol. 1. Lovell Reeve, London.
BERNAL, H. Y. & J. E. CORREA 1992. Fabaceae (Leguminosae). Especies
vegetales promisorias de los pases del Convenio Andrs Bello, Tomo
VIII. SECAB Ciencia y Tecnologa 28: 1-547. Bogot.
DE CANDOLLE, A. P. 1825. Leguminosae. Prodromus systematis naturalis
regni vegetabilis 2: 93-524. Treuttel & Wrtz. Paris.
DWYER, J. D. & W. G. DARCY 1980. Erythrina. En Dwyer, J. D. et al. (eds.),
Leguminosae Subfamily Papilionoideae (Conclusion), Flora of
Panama, Part 5, Fasc. 5. Ann. Missouri Bot. Gard. 67 (3): 686 697.
ESPINAL, L. S. 1963. Varios rboles y arbustos que se encuentran en Colombia. Instituto Geogrfico Agustn Codazzi. Departamento Agrolgico.
104 pp.
FORERO, E. & A. GENTRY 1989. Lista anotada de las plantas del
Departamento del Choc, Colombia. Biblioteca Jos Jernimo Triana
10: 1-142. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia, Bogot.
GARCA-BARRIGA, H. & E. FORERO 1968. Las Leguminosas: Mimosaceae,
Caesalpiniaceae, Papilionaceae. Catlogo ilustrado de las plantas de
Cundinamarca 3: 1-136. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia, Bogot.
GRANADOS-TOCHOY, J. C. 2002. El gnero Erythrina (Faboideae) en Colombia y su importancia econmica. En Rangel-Ch., J. O., J. Aguirre-C.
& M. G. Andrade-C. (eds), Libro de Resmenes, p. 384. VIII Congreso
Latinoamericano de Botnica y II Congreso Colombiano de Botnica.
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia,
Bogot.
HUTCHINSON, J. 1964. The genera of flowering plants (Angiospermae).
Vol 1. Dicotyledones. Clarendon Press, Oxford.
INTERNATIONAL LEGUME DATABASE AND INFORMATION SERVICE
(ILDIS) 2001. Legumes of the World. Draft Checklist (CD-Rom). The
University of Reading, U.K.
KIRKBRIDE, J. H., JR., C. R. GUNN & A. L. WEITZMAN. 2003. Fruits and
seeds of genera in the subfamily Faboideade (Fabaceae). Vols. 1 & 2.
Unites States Departament of Agriculture. Agricultural Research Service. Technical Bulletin No. 1890.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

391

KRUKOFF, B. A. 1969. Supplementary notes on the American species of


Erythrina III. Phytologia 33(5): 350-351.
. 1971. Supplementary notes on the American species of Erythrina V.
Phytologia 22(4): 244-277.
. 1973. Notes on the species of Erythrina VII. Phytologia 27(2): 108-141.
. 1982. Notes on the species of Erythrina XIX. Phytologia 51(7): 440457.
KRUKOFF, B. A. & R. C. BARNEBY 1972. Notes on the species of Erythrina
VI. Phytologia 25(1): 1-30.
1974. Conspectus of species of the genus Erythrina. Lloydia 37(3):
331-459.
LACKEY, J. A. 1981. Phaseoleae. En Polhill, R. M. & P. H. Raven (eds.), Advances in legume systematics, Part 1: 301 - 327. Royal Botanic Gardens, Kew.
LEGUZAMO, I. 1978. Clave dendrolgica preliminar para los gneros de
las leguminosas colombianas aplicable a Amrica Tropical. Facultad
de Ingeniera Forestal, Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas.
Bogot. Tesis de Grado ind. 209 pp.
LEWIS, G. P. 1987. Legumes of Bahia. Royal Botanic Gardens, Kew.
LLANOS, F. 2002. Flora de la regin norte del Huila 5 (municipio de
Campoalegre): 1-71. Herbario SURCO, Universidad Surcolombiana,
Programa de Ingeniera Agrcola. Neiva, Colombia.
MACBRIDE, J. F. 1943. Leguminosae. Flora of Peru. Field Mus. Nat. Hist.,
Bot. Ser. 13, Part 3 (1): 3- 507.
MENDOZA, H. & B. RAMREZ 2000. Plantas con flores de La Planada. Gua
ilustrada de familias y gneros. Instituto de Investigaciones Biolgicas
Alexander von Humboldt, Fundacin para la Educacin Superior,
Fondo Mundial para la Naturaleza.
NEILL, D. 1993. The genus Erythrina: taxonomy, distribution and ecological
differentiation. En Westley, S. B. & M. H. Powell (eds.), Erythrina in the
New and Old Worlds. Nitrogen Fixing Tree Research Reports, Special
Issue, pp. 15 25.
. 1999. Erythrina. En Steyermark, J. A., P. E. Berry, K. Yatskievych & B.
K. Holst (eds.), Flora of the Venezuelan Guayana 5: 322 324. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, U. S. A.
., B. B. KLITGAARD & G. P. LEWIS 1999. Fabaceae. En Jrgensen, P. M.
& S. Len-Ynez (eds.), Catalogue of the vascular plants of Ecuador.

392

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Monographs in Systematic Botany 75: 468 484. Missouri Botanical


Garden Press, St. Louis, U. S. A.
PREZ- ARBELEZ, E. 1978. Plantas tiles de Colombia. 4 Edic., Litografa
Arco. Colombia.
PITTIER, H. 1944. Leguminosas de Venezuela. I. Papilionaceae. Boletn
tcnico No. 5: 1-171. Min. Agr. Cra, Servicio Botnico. Ed. Elite, Caracas, Venezuela.
VARGAS, W. 2002. Gua ilustrada de las plantas de las montaas del
Quindo y de los Andes Centrales. Coleccin Ciencias Agropecuarias,
Editorial Universidad de Caldas, Manizales. Pp. 363-387.
ZARUCCHI, J. L. 1993. Fabaceae. En Brako, L. & J. L. Zarucchi (eds.), Catlogo
de las Angiospermas y Gimnospermas del Per. Monographs in Systematic Botany 45 : 444 527. Missouri Botanical Garden Press, St.
Louis, U. S. A.
Lista de ejemplares examinados
Albesiano & Daz 1370 (12).
Anderson 1932 (7).
Araque 19Bo181 (7).
Ayala 36 (6); 86 (9).
Barbosa 970 (4); 1176 (6); 1819 (2); 1839 (4); 3041 (7); 3054 (9).
Barclay 3585 (9); 5200 (6).
Betancur 2928 (4).
Beuther 81 (2).
Brand 628 (4), 1143 (4).
Bristol 598 (6); 1212 (9).
Calle s.n. (9); 62 (8).
Crdenas 9533 (7), 9555 (7); 9558 (8).
Castellanos 121 (7).
Castroviejo 10645 (9).
Cogollo 1091 (4), 3518 (4), 4050 (4).
Crdoba 392 (4).
Cruz 675 (6).
Cuatrecasas 7941 (9); 9676 (8); 9872 (9); 10647 (1); 11013 (8); 11212 (1); 11372
(8); 11450 (6), 12878 (6); 13004 (8); 13557 (6); 13558 (9); 14636 (8);
25475 (13).
Devia 066 (6); 299 (8).
Daz 3 (9).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

393

Daz-Piedrahta 1399 (9).


Dugand 2428 (7), 2751 (7); 2841 (2), 4064 (2); 6629 (13).
Dugand & Garca-Barriga 02481 (2).
Duque 492 (6).
Duque-Jaramillo 3217 (9), 3258 (9); 3369 (6); 4406-A (7).
Espinal 3390 (8).
Fernndez 1457 (6); 6881 (7); 112 (9), 1331 (9).
Fernndez & Prez-Arbelez 454 (4).
Fernndez-Alonso s.n., 9285 (4); 12408 (6).
Forero 140 (6); 300 (9); 354 (6); 417 (7); 973 (4); 1221 (8), 5000 (8).
Garca 732 (8).
Garca-Barriga 8418 (9); 8825 (6); 11055 (4), 11735 (4); 11906 (8); 11970 (9);
12248 (9); 12327 (4), 12359 (4); 12413 (3); 12414 (6); 12493 (9); 12495
(6); 13403 (7); 17451 (9); 17517 (6); 18834 (7); 20059 (6); 20060 (4);
20062 (6); 20063 (4); 20065 (9); 20067 (3); 20111 (9); 20112 (6); 20113
(8); 20115 (3), 20125 (3), 20129 (3), 20136 (3), 20149A (3); 20157 (9),
20161 (9), 20200 (9); 20390 (8); 20954 (9), 21039 (9), 21235 (9).
Garca-Cossio 83 (7).
Gentry 8965 (7), 9005 (7), 9286 (7); 17129 (6), 24176 (6).
Girn 236 (7).
Glenboski C-13 (7).
Granados 70 (12).
Grant 9541 (9).
Gutirrez 179 (4).
Haught 4028 (8); 4160 (2).
Hno. Daniel s.n., 1003 (6).
Idrobo 207 (8); 1543 (9).
Jimnez 03 (6).
Killip 33503 (4).
Kirkbride 1966 (10).
Linares 3172 (6).
Little 7294 (9); 8047 (6); 74576 (8); 8466 (7); 8469 (4).
Llanos 1702 (4); 1970 (9), 3115 (9).
Lpez 513 (7), 924 (7); 3562 (8).
Lozano 384 (7); 2866 (2); 4116 (9); 7490 (8).
Manzur s.n. (9).
Marulanda 39 (6); 2243 (9).
Mora 1396 (7).
Morales 585 (8).

394

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Moreno 38 (9).
Orozco 814 (4); 1252 (6).
Ortega 15 (8); 16 (7).
Prez- Arbelez s.n. (9); 2643 (9); 5877 (6); 6345 (8); 8109 (9).
Pinto 579 (7).
Pipoly 12020 (6).
Plata 45 (7).
Plowman 3228 (7).
Ranghel-Galindo 135 (9).
Rentera 3586 (7).
Restrepo 908 (7).
Romero 6 (9).
Romero-Castaeda 792 (13); 824 (8); 842 (2), 874 (2); 4503 (13); 6109 (2); 6573
(6); 10863 (7).
Roncancio s.n. (8).
Rosas E1 (9).
Salamanca 587 (9).
Sanabria 143 (9); 375 (6).
Snchez 1416 (6).
Sandeman 5534A (6); 5597 (4).
Saravia 95, 402 (13).
Schultes 350 (11); 2080 (8); 5100 (8); 24045 (7).
Seplveda 02 (7).
Smith 9541 (9).
Soejarto 2511 (4); 2515 (5); 2584 (7).
Stevenson 2062 (1).
Sudgen 125 (13).
Tuberquia 1226 (4).
Uribe 729 (3).
Uribe-Uribe 502 (8); 544 (7); 1166 (8); 1376 (6); 1462 (4); 6510 (5); 6933 (4).
Urrea 4 (9).
Van der Hammen 493 (9).
Van Rooden 579 (8).
Vsquez 12571 (7).
Vlez 1104 (9).
White & Anderson 428 (2).
Zuluaga 413 (4); 1271 (7).

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

395

ANEXO 1
CLAVE PARA LA IDENTIFICACIN DE LOS CHOCHOS
DE COLOMBIA
1. Semillas bicolor (rojo con negro)
2. Semillas > 1 cm de longitud
3. Semillas irregularmente redondeadas, con hilo
ubicado apicalmente.
Ormosia Jack. (Papilionoideae)
3. Semillas subreniformes con hilo ubicado lateralmente.
Erythrina amazonica Krukoff (Papilionoideae)
2. Semillas = 0.8 cm de longitud
4. Semillas pacas, el borde del hilo realzado y ubicado
en la parte roja.
Rhynchosia phaseoloides (Sw.) DC. (Papilionoideae)
4. Semillas brillantes, con el borde del hilo superficial y
ubicado en la parte negra.
Abrus precatorius L. (Papilionoideae)
1. Semillas unicolor (rojas, anaranjadas, escarlatas)
5. Semillas lenticulares, con arolas conspicuas; siempre rojas.
Adenanthera pavonina L. (Mimosoideae)
5. Semillas subreniformes o irregularmente redondeadas,
carentes de areolas, anaranjadas a escarlatas (rojas)
6. Hilo ubicado apicalmente. Ormosia Jack. (Papilionoideae)
6. Hilo ubicado lateralmente.

Erythrina L. (Papilionoideae)

396

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

ANEXO 2
ILUSTRACIONES PARA LA IDENTIFICACIN
DE LOS CHOCHOS DE COLOMBIA

Anexo 2-1. A. Erythrina amazonica Krukoff (Stevenson 225): 1. Vista del hilo, 2. Vista
lateral. B. Erythrina berteroana Urb. (Write 428): 1. Vista del hilo, 2. Vista lateral. C.
A la izquierda vista lateral de Erythrina rubrinervia Kunth (Llanos 1970), a la derecha
vista lateral de Erythrina costaricensis Micheli (Brand 1143). D. Erythrina cocleata
Standley (Garcia-Barriga 20136), vista del hilo. E. Erythrina edulis Micheli (Cuatrecasas
12878), vista del hilo. F. Erythrina fusca Lour. (Mora 1396), vista lateral.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

397

Anexo 2-1. (Continuacin) G. Erythrina fusca Lour. (Mora 1396), vista del hilo. H.
Erythrina poeppigiana (Walp.)Cook (Lozano 7490), vista del hilo. I. Erythrina
rubrinervia Kunth, (Llanos 1970), vista del hilo. J. Erythrina rubrinervia Kunth,
(Llanos 1970), vista lateral. K. Chochos de Colombia, vista externa: 1. Adenanthera
pavonina L. (Cruz-H 1). 2. Rhynchosia phaseoloides (Sw.) DC. (Stevenson 207B). 3. Abrus
precatorius L. (Triana 011). 4. Erythrina amazonica Krukoff (Stevenson 225). 5. Ormosia
amazonica Ducke (Idrobo 4732). L. Chochos de Colombia, vista del hilo (los nmeros
corresponden con las mismas especies que aparecen en la figura K).

398

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

2.1 M
Anexo 2-1. (Continuacin) M. Erythrina velutina Willd. (Romero-Castaeda 792), vista
del hilo.

2-2
Anexo 2-2. Trminos usados para la descripcin de las semillas: 1. Micrpilo. 2.
Hilo. 3. Lente. 4. Pleurograma. 5. Vista de la semilla con el hilo en posicin apical.
6. Vista de la semilla con el hilo en posicin lateral.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

399

BIBLIOGRAFA DE LEGUMINOSAE
PARA COLOMBIA
Enrique Forero*, 1, Carolina Romero*, 2 & Liz Karen Ruz* , 3

Anatoma
DUGAND, A. 1962. La madera de Uribea tamarindoides (LeguminosaeLotoideae- Sophoreae). Mutisia 2(27): 13-16.
Botnica Econmica y Etnobotnica
ACERO, L. E. 1979. Principales plantas tiles de la amazonia colombiana.
Memoria de PRORADAM, Instituto Geogrfico Agustn Codazzi,
Bogot, 263 pp.
. 1985. rboles de la zona cafetera colombiana. Fondo Cultural
Cafetero, Bogot, Colombia. 308 p.
. 1990. Proyecto chachafruto. CIID-CONIF, Universidad Distrital Francisco jos de Caldas. Bogot.
. & L. RODRGUEZ 1987. Algunas Leguminosas de utilidad potencial
en el sector agropecuario en tres regiones de Colombia. Corporacin
Nacional de Investigacin y Fomento Forestal (CONIF), Bogot, Colombia. 90 p.
DAZ, S. 1979. Las leguminosas. Nueva Biblioteca Popular 36. Editora
Dosmil, Bogot, 128 p.

*
1
2
3

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia,


Apartado 7495, Bogot D. C., Colombia.
eforerog@unal.edu.co;
romero.carito@gmail.com;
likarubo@yahoo.es

400

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

ANNIMO 1983. Especies vegetales promisorias de los pases del Convenio


Andrs Bello. Secretara Ejecutiva de Convenio Andrs Bello &
COLCIENCIAS, Bogot, 250 pp.
ARANA, R. F. 2002. Retoa el chachafruto. UN Peridico, p. 17. Bogot,
Colombia.
BARRERA, N. 1989. El chachafruto, bal o sachaporoto (Erytrhrina edulis).
Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Palmira. Mimeografiado, 8 p
BELALCZAR, J. & R. SCHULTZE-KRAFT 1988. Recoleccin y utilizacin
de germoplasma de leguminosas y gramneas con potencial forrajero.
Mem. IX Reunin de Directores de Herbario. Universidad Sur
Colombiana, Neiva, Colombia. p 69-82 .
BERMDEZ-GARCA, L. A. 2002. Leguminosas espontneas de posible valor
forrajero en Colombia. Produmedios, Bogot, 196 pp.
BERNAL, H. Y. & L. C. JIMNEZ 1990. Haba criolla, Canavalia ensiformis (L.)
DC. (Fabaceae-Faboideae). Programa de Recursos Vegetales del
Convenio Andrs Bello. Monografa No. 2. SECAB Ciencia y Tecnologa
16: 1-530. Bogot.
. & J. E. CORREA Q. 1992. Fabaceae (Leguminosae). Especies vegetales
promisorias de los pases del Convenio Andrs Bello, Tomo VIII.
SECAB Ciencia y Tecnologa 28: 1-547. Bogot.
CORREA Q., J. E. & H. Y. BERNAL 1990. Caesalpiniaceae. Especies vegetales
promisorias de los pases del Convenio Andrs Bello, Tomo III. SECAB
Ciencia y Tecnologa 14: 170-435. Bogot.
1995. Mimosaceae. Especies vegetales promisorias de los pases del
Convenio Andrs Bello, Tomo XI. SECAB Ciencia y Tecnologa 54: 41312. Bogot.
FERNNDEZ-PREZ, A. 1988. La botnica econmica: una disciplina
necesaria para el desarrollo. Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 16(63):
27-35.
GARCA-BARRIGA, H. 1992. Flora Medicinal de Colombia, Tomos I, II, III.
Tercer Mundo Editores, Segunda Edicin, Bogot, Colombia.
GUTIRREZ C., M. L., G. LIGARRETO M., O. MARTNEZ W. & L. M. REYES
C. 1998. Determinacin de las relaciones genticas en 24 accesiones de
frjol comn (Phaseolus vulgaris). Agronoma Colombiana 15 (1): 41-48.
GYLLENHALL, C., M. L. QUINN & D. D. SOEJARTO 1986. Research on
colombian medicinal plants: Roles and resources for plant taxonomists. Caldasia 15(71-75): 199-217.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

401

HIGUITA C., D., D. F. RINCN CH. & C. E. USTES L. 1998. Evaluacin


agronmica de nueve variedades arbustivas de habichuela (Phaseolus
vulgaris) en el municipio de Arbelez (Cundinamarca). Agronoma
Colombiana 15 (1): 58-67.
ORTIZ-GMEZ, F. 1989. Botnica mdica Guahibo. Plantas medicinales,
mgicas y psicotrpicas utilizadas por los Sicuani y Cuiba (Llanos
Orientales de Colombia). Caldasia 16(76): 14-22.
PREZ-ARBELEZ, E. 1996. Plantas tiles de Colombia (5. Edicin). Fondo
FEN Colombia. Pp. 266-278, 487-500, 586-611.
REINERS, W. & C. SEELKOPT 1979. Investigacin de unas leguminosas
muy frecuentemente consumidas en Venezuela y Colombia. Revista
Facultad de Farmacia 20: 71-79. Universidad de los Andes, Mrida,
Venezuela.
ROMERO-CASTAEDA, R. 1961. Frutas silvestres de Colombia 1: 87-98.
______. 1969. Frutas silvestres de Colombia 2: 81-116. Instituto de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogot.
SCHULTES, R. E. & R. F. RAFFAUF 1986. De plantis toxicaris e mundo novo
tropicale commentationes - XXXVIII. Etnopharmacological and
alcaloidal notes on plants of the Northwest Amazon. Caldasia 15(7175): 331-363.
Qumica
ROMEO, J. T. 1984. Preliminary chemotaxonomic investigations of Colombian Calliandra species based on nonprotein imino acids. Bull. International Group for the Study of the Mimosoideae 12: 19-23.
Taxonoma, Sistemtica y Florstica
ALBA-LPEZ, A. 2003. Revisin taxonmica de la seccin Bourgonia, gnero
Inga Mill. (Leguminosae: Mimosoideae: Ingeae) para Colombia.
Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional de Colombia, Bogot. Tesis de Grado ind.
BARBOSA, C. 1979. Flora genrica de Colombia: Familia Leguminosae,
subfamilia Faboideae, tribu Galegeae. Departamento de Biologa,
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogot.
Tesis de Grado ind., 142 pp.
. 1984. Revisin taxonmica de la seccin Caulanthon (Zygia Browne) del
gnero Pithecellobium Martius (Leguminosae, Mimosoideae) en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional de Colombia, Bogot. Tesis de Magister, ind.146 pp.

402

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

. 1986a. Nuevos taxa americanos del gnero Pithecellobium Martius


(Leguminosae, Mimosoideae). Caldasia 14(68-70): 395-405.
. 1986b. Notas sobre el gnero Pithecellobium Martius. Caldasia 15(7175): 191-192.
. 1986c. Contribucin al conocimiento de la flora y vegetacin del
Parque Nacional de la Gorgona y Gorgonilla. Prez-Arbelaezia 1(3):
311-356.
. 1989. Contribucin al conocimiento del gnero Pithecellobium Martius.
I. La seccin Caulanthon Bentham en el neotrpico. Trianea 3: 1-5.
. 1991. Contribucin al conocimiento del gnero Pithecellobium Martius.
II. La seccin Caulanthon Bentham en Colombia. Trianea 4: 279-327.
1994. Contribucin al conocimiento de las Leguminosas colombianas I.
La tribu Galegeae (Brown) Torrey & Garay, 1838 sensu lato. Trianea 5: 7-64.
BERMDEZ-GARCA, L.A. 1960. Leguminosas espontneas del Valle del
Cauca. Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 11(42): 51-83.
BERNAL, H. Y. 1982. Taxonoma numrica en un gnero de Angiospermas:
Delimitacin de especies en Crotalaria (Fabaceae-Faboideae).
Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional de Colombia, Bogot. Tesis de Grado ind., 492 pp.
. 1983. Una nueva especie de Crotalaria (Fabaceae-Faboideae) de Colombia. Mutisia 54: 1-4.
. 1986a. Crotalaria. Flora de Colombia 4: 1-118. Instituto de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogot.
. 1986b. Taxonoma numrica en un gnero de Angiospermas:
Delimitacin de especies en Crotalaria (Fabaceae-Faboideae). PerezArbelaezia 1(3): 257-309.
BRITTON, N. L. & E. P. KILLIP 1936. Mimosaceae and Caesalpiniaceae of
Colombia. Ann. New York Acad. Sci. 35: 101-208.
CORTS, S. 1897. Flora de Colombia, Vol. I, Papelera Imprenta y Litografa
de Samper Matz, Bogot.
DANIEL, HNO. 1940. Anotaciones marginales a la Monografa de las
Leguminosas de Santiago Corts. Revista Acad. Colomb. Ci. Exact.
3(11): 327-331.
DUGAND, A. 1938. Algunas leguminosas endmicas y de mayor distribucin
geogrfica. Contribuciones a la Historia Natural Colombiana 1: 7-13.
. 1944. Noticias botnicas colombianas, III: Especies nuevas o crticas.
Caldasia 3(11): 33-38.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

403

. 1945. Noticias botnicas colombianas, V. Caldasia 3(14): 257-261.


. 1946. Noticias botnicas colombianas, VI. Caldasia 4(16): 51-65.
. 1948. Algunas leguminosas de la Amazonia y Orinoquia
Colombianas. Caldasia 5(21): 65-76.
. 1952. Noticias botnicas colombianas, XI. Mutisia 1(9): 1-8.
. 1955. Noticias botnicas colombianas, XII. Caldasia 7(32): 101-128.
. 1962. Acerca de un nuevo gnero de Leguminosas (LotoideaeSophoreae). Mutisia 2(27): 1-12.
. 1968. Notas sobre la flora de Colombia y pases vecinos, II. Caldasia
10(47): 173-213.
. 1969. Notas sobre la flora de Colombia y pases vecinos, III. Caldasia
10(48): 247-283.
ESPINAL, L. S. 1963. Varios rboles y arbustos que se encuentran en Colombia. Instituto Geogrfico Agustn Codazzi, Departamento Agrolgico.
104 pp.
. 1986. rboles de Antioquia, Facultad de Ciencias, Departamento de
Ciencias de la Tierra, Instituto de Ciencias Naturales y Ecologa,
Universidad Nacional de Colombia Seccional Medelln, Medelln,
Colombia. 251 pp.
FORERO, E. 1966. La identidad de Ariaria superba Cuervo-Mrquez
(Leguminosae-Caesalpinioideae). Mutisia 30. Bogot.
. 1984. Revision of Calliandra: a multidisciplinary approach. Bull. International Group for the Study of the Mimosoideae 12: 14-15.
. & R. RUZ 1983. Tipos de Leguminosae-Mimosoideae en el Herbario
Nacional Colombiano. Mutisia 57: 1-6.
., O. S. de BENAVIDES & E. ORTEGA 1983. Tipos de LeguminosaeFaboideae en el Herbario Nacional Colombiano. Mutisia 58: 1-4.
., H. Y. BERNAL & L. M. QUIONES 1983. Tipos de LeguminosaeCaesalpinioideae en el Herbario Nacional Colombiano. Mutisia 59:
1-4.
., & A. H. GENTRY, 1989. Lista anotada de las plantas del
Departamento del Choc, Colombia. Biblioteca Jos Jernimo Triana
10: 1-142. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia, Bogot.
FORERO-RAMOS, A. L. 1983. Flora genrica de Colombia: Familia
Leguminosae, subfamilia Faboideae, tribu Sophoreae. Departamento

404

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogot. Tesis de Grado ind., 144 pp.
GAMBOA, M. C. 1985. Flora genrica de Colombia: Familia Leguminosae,
subfamilia Faboideae, Tribus Trifolieae y Vicieae. Departamento de
Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia.
Bogot, Tesis de Grado ind., 108 pp.
GARCA-BARRIGA, H. & E. FORERO 1968. Las Leguminosas: Mimosaceae,
Caesalpiniaceae, Papilionaceae. Catlogo ilustrado de las plantas de
Cundinamarca 3: 1-136. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia, Bogot.
HERMANN, F. J. 1948. Additions to Flora of Colombia. Caldasia 5(21):
33-42.
HERNNDEZ-CAMACHO, J. & C. BARBOSA 1988. Mucuna killipiana una
nueva especie de Fabaceae de los Andes colombianos. Trianea 1:
37-43.
LEGUZAMO, I. 1978. Clave dendrolgica preliminar para los gneros de
las leguminosas colombianas aplicable a Amrica Tropical. Facultad
de Ingeniera Forestal, Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas,
Bogot. Tesis de Grado ind. 209 pp.
LLANOS, F. 2002. Flora de la regin norte del Huila 5 (municipio de
Campoalegre): 1-71. Herbario SURCO, Universidad Surcolombiana,
Programa de Ingeniera Agrcola. Neiva, Colombia.
MAHECHA-VEGA, G. & R. ECHEVERRI-RESTREPO 1983. rboles del Valle
del Cauca. Progreso - Corporacin Financiera S. A. Litografa Arco,
Bogot, 208 pp.
MENDOZA, H. & B. RAMREZ 2000. Plantas con flores de La Planada. Gua
ilustrada de familias y gneros. Instituto de Investigaciones Biolgicas
Alexander von Humboldt. Fundacin para la Educacin Superior
Social, Fondo Mundial para la Naturaleza.
MURILLO, M. T. & G. LOZANO 1989. Hacia la realizacin de una flrula
del Parque Nacional Natural de Gorgona y Gorgonilla (Cauca-Colombia). Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 17(65): 277-304.
PHILIPSON, W. R. 1977. New species from the Sierra de la Macarena (Colombia). Mutisia 1(24): 1-7.
PIEROS, Z. 1978. Flora genrica de Colombia: Familia Leguminosae,
Subfamilia Faboideae, tribu Hedyserae. Departamento de Biologa,
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogot.
Tesis de Grado ind., 118 pp.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

405

PITTIER, H. 1916. New or noteworthy plants from Colombia and Central


America 5. Contr. U. S. Natl. Herb. 18(4): 143-171.
. 1917. New or noteworthy plants from Colombia and Central America
6. Contr. U. S. Natl. Herb. 18(6): 225-259.
. 1918. New or noteworthy plants from Colombia and Central America
7. Contr. U. S. Natl. Herb. 20(3): 95-132.
. 1922. New or noteworthy plants from Colombia and Central America
8. Contr. U. S. Natl. Herb. 20(12): 453-490.
QUIONES, L. M. 1987. Revisin de las especies colombianas del gnero
Brownea (Leguminosae, Caesalpiniodeae). Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia,
Bogot. Tesis de Magster ind., 146 pp.
. 1988. Una nueva combinacin en Bauhinia (FabaceaeCaesalpinioideae). Ann. Missouri Bot. Gard. 75(3): 1155-1156.
. 1995. Dos especies nuevas del gnero Brownea (Leguminosae:
Caesalpinioideae). Caldasia 18(86): 17-21.
. 1997. Una especie nueva del gnero Brownea (LeguminosaeCaesalpinioideae). Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 21(80): 225-227.
. & E. FORERO 1997. Familia Caesalpiniaceae. Flora de Mutis 20 (2):
i-xii, 1-52. Instituto de Cultura Hispnica, Madrid, Espaa e Instituto
de Ciencias Naturales, Bogot, Colombia.
ROMERO, C. 2003. Revisin taxonmica de la seccin Pseudinga, gnero
Inga Mill. (Leguminosae, Mimosideae, Ingeae) para Colombia.
Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional de Colombia, Bogot. Tesis de Grado ind. 268 pp.
ROMERO-CASTAEDA, R. 1965. Flora del Centro de Bolvar 1: 80-171. Instituto
de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogot.
SAUER, R. H., J. D. MASTROGIUSEPPE & R. H. SMOOKER 1979. Astragalus
colombianus (Leguminosae), rediscovery of an extinct species.
Brittonia 31: 261-264.
SCHULTES, R. E. 1951. Contribucin al conocimiento de la flora amaznica
de Colombia, I. Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 8(31): 397-408.
. 1955. Plantae colombianae, XIII. De plantis principaliter Colombiae
Amazonicae notae diversae significantes (Cont.). Bot. Mus. Leafl. 17:
65-100.
SCHULTZE-KRAFT, R. & R. J. WILLIAMS 1990. Una nueva especie de
Centrosema (DC.) Benth. (Leguminosae: Papilionoideae) del Orinoco.
Caldasia 16(77): 133-137.

406

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

URIBE-URIBE, L. 1942. Nuevas leguminosas de Colombia. Caldasia 1(4): 712.


. 1943. Nuevas especies colombianas del gnero Inga. Caldasia 2(8):
241-250.
. 1945. Especies nuevas o notables del gnero Inga en Colombia.
Caldasia 3(14): 345-356.
. 1946. Adiciones a las leguminosas de Colombia. Caldasia 4(18):
211-213.
. 1947. Leguminosas nuevas de Colombia. Caldasia 4(20): 405-409.
. 1948. Sertula florae colombiae, I. Caldasia 5(21): 78-83.
. 1952. Una nueva Inga de Colombia. Mutisia 1: 5-6.
. 1952. Contribucin a la flora colombiana. Mutisia 11: 1-6.
VARGAS, W. 2002. Gua ilustrada de las plantas de las montaas del Quindo
y los Andes Centrales. Coleccin Ciencias Agropecuarias, Editorial
Universidad de Caldas, Manizales. pp. 362-387.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

407

NUEVOS TAXA Y NOVEDADES NOMENCLATURALES INCLUIDOS


EN ESTE VOLUMEN

Inga nobilis subsp. quaternata var. foreroi C. Romero, var. nov., pg. 192
Inga nobilis subsp. quaternata var. schultesii C. Romero, var. nov., pg. 193
Inga nobilis subsp. quaternata var. singularis C. Romero, var. nov., pg. 194
Inga nobilis subsp. quaternata var. andina C. Romero, var. nov., pg. 196
Inga nobilis subsp. quaternata var. chocoensis C. Romero, var. nov., pg. 198
Inga nobilis subsp. quaternata var. mutisii C. Romero, comb. et stat. nov. pg. 200.
Inga nobilis subsp. quaternata var. uribei C. Romero, var. nov., pg. 200
Inga colombiana C. Romero, sp. nov., pg. 209

408

ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

409

PUBLICACIONES DE LA
ACADEMIA COLOMBIANA DE CIENCIAS EXACTAS,
FSICAS Y NATURALES
COLECCIN JORGE LVAREZ LLERAS
Volumen 1 -Mora-Osejo, L.E. 1987. Estudios morfolgicos, autoecolgicos y sistemticos en Angiospermas. 1/16. 196 pp, 75 figs.
Volumen 2 -Murillo, M.T. & M.A. Harker. 1990. Helechos y plantas afines de
Colombia. 1/16. 326 pp, 145 figs.
Volumen 3 -Lozano-Contreras, G. 1994. Las Magnoliaceae del Neotrpico 1/16,
148 pp, 46 figs.
Volumen 4 - Eslava Ramrez, J.A. 1994. Aspectos relacionados con la erupcin del
volcn Nevado del Ruiz. 1/16, 174 pp, 46 figs.
Volumen 5 - Rocha de Campos, M. 1994. Diversidad en Colombia de los cangrejos
del gnero Neostrengeria. 1/16 iv + 144 pp, 47 figs.
Volumen 6 -Mora-Osejo, L. E. & H. Sturm. 1994. Estudios ecolgicos del pramo y del bosque altoandino, cordillera Oriental de Colombia. Tomos 1 y 2, 1/16, 716 pp, 190 figs.
Volumen 7 -Daz, J.M., J. Garzn-Ferreira & S. Zea. 1995. Los arrecifes coralinos
de la isla de San Andrs, Colombia, estado actual y perspectivas para
su conservacin. 1/16, 152 pp, 15 figs, 14 tablas, 9 fotografas.
Volumen 8 -Eslava Ramrez, J.A. 1995. Rgimen de la presin atmosfrica en
Colombia. 1/16, 152 pp, 94 figs, 59 tablas.
Volumen 9 -Donato, J.Ch., L. E. Gonzlez & C. L. Rodrguez. 1996. Ecologa de
dos sistemas acuticos de pramo. 1/16, 168 pp, 53 figs, 14 tablas, 9
fotografas.
Volumen 10 -Andrade-C. M., G. Amat & F. Fernndez. (eds.) 1996. Insectos de
Colombia - Estudios escogidos. 1/16, 544 pp, 145 figs, tablas y mapas.
Volumen 11 - Gonzlez, F. 1998. Inventario preliminar de gases de efecto invernadero en Colombia, 1990, Fuentes y sumideros. 1/16, xiv + 174 pp,
108 figs, tablas y grficas.
Volumen 12 -Daz-Piedrahita, S. & J. Cuatrecasas. 1999. Asterceas de la flora de
Colombia, Senecioneae I, gneros Dendrophorbium y Pentacalia. 1/
16, 392 pp, 110 figs, 24 mapas.
Volumen 13 -Amat, G., M. C. Andrade, M. G. & F. Fernndez (eds.) 1999. Insectos de Colombia. 1/16, 438 pp. + tablas, figuras y mapas.
Volumen 14 -Rodrguez, H. & F. Gonzlez. Opciones para la reduccin de emisiones de gases de efecto invernadero (GEI) en Colombia. 1/16 (262
pp.)
Volumen 15 -Rodrguez, H. & Gonzlez, F. 2000. Portafolio colombiano de proyectos para el MDL sector en energa. 1/16 (164 pp.)
Volumen 16 -Espinosa, Baquero A. 2000. Erupciones histricas de los volcanes
colombianos, 1/16. (292 pp.)
Volumen 17- Mora Osejo, L. E. 2001. Contribuciones al estudio comparativo
de la conductancia y de la transpiracin foliar de especies de
plantas del pramo. 1/16. xii + 282.
Volumen 18- Roldn, G., J. A. Posada & J. C. Gutirrez. 2001. Estudio Limnolgico
de los Recursos Hdricos del Parque de Piedras Blancas. 1/16. x + 146.

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

Volumen 19- Donato-Rondn, J. Ch.. 2001. Fitoplancton de los Lagos Andinos


del Norte de Sudamrica (Colombia). 1/16, xii+222.
Volumen 20- Aristizbal Garca, H. 2002. Los hempteros de la pelcula superficial
del agua en Colombia. 1/16. xv+242, 331 figs.
Volumen 21- Pinto, M. 2002. Estudio sistmico del gnero Cavia. 1/16. 216 pp. 38
figs. 31 lminas, 59 tablas.
Volumen 22- Orozco Pardo, C. I. 2003. Evolutionary biology of Brunellia Ruiz &
Pavn (Brunelliaceae, Oxalidales). 1/16, 198 pp. + tablas, figuras y
mapas.
Volumen 23- Vargas Jimnez, C.A. 2004. Propagacin de ondas ssmicas y atenuacin de ondas de Coda en el territorio colombiano. 1/16, 240 pp. +
anexos. Tablas, figuras y mapas.
Volumen 24- Campos, M.R. 2005. Fresh water crabs from Colombia: a taxonomic
and distributional study. 1/16, 364 pp. + tablas, figuras.
Volumen 25- Forero, E. & C. Romero. 2005. Estudio en Leguminosas Colombianas. 1/16, 410 pp. + tablas, figuras.
COLECCIN ENRIQUE PREZ ARBELEZ
Volumen 1 -Memorias del seminario en conmemoracin del centenario de Erwin
Schrdinger. 1987, 1/16, 221 pp.
Volumen 2 -Daz-Piedrahita, S. & A. Lourteig. 1989. Gnesis de una flora. 1/16,
vii. + 362 pp, 35 figs.
Volumen 3 -Cubillos, G., F.M. Poveda & J.L. Villaveces. 1989. Historia
epistemolgica de la Qumica. 1/16, 128 pp.
Volumen 4 -Hernndez de Alba, G. & A. Espinosa. 1991. Tratados de minera y estudios geolgicos de la poca colonial, 1616-1803, 1/16 xii + 92 pp, 1 fig.
Volumen 5 -Daz-Piedrahita, S. (ed.) 1991. Jos Triana, su vida, su obra y su
poca. 1/16, viii + 188 pp, 73 figs.
Volumen 6 -Daz-Piedrahita, S. 1991. La Botnica en Colombia, hechos notables
en su desarrollo. 1/16, x + 126 pp. 30 figs, (reimpreso 1997).
Volumen 7 -Mantilla, L.C. & S. Daz-Piedrahita. 1992. Fray Diego Garca, su
vida y su obra cientfica en la Expedicin Botnica. 1/16, xv + 284,
14 figs. (reimpreso 1995).
Volumen 8 -Arias de Greiff, J. 1993. Historia de la Astronoma en Colombia. 1/
16, 200 pp, 32 figs.
Volumen 9 -Lrtora Mendoza, C. 1995. Fuentes para el estudio de las ciencias
exactas en Colombia. 1/16, 316 pp.
Volumen 10 -Gauss, C. F. 1995. Disquisitiones Arithmeticae. Traductores: H.
Barrantes, M. Josephy & A. Ruiz Ziga. 1/16, 540 pp.
Volumen 11- Murillo Quinche, L.M. 1997. Obra selecta. 1/16, x + 188 pp, 29 figs, 4
mapas.
Volumen 12 -Romero Beltrn, A. 1997. La investigacin de las dolencias infecciosas en la historia. 1/16, xiv + 540 pp.
Volumen 13 -Barrantes, H. & A. Ruiz. 1998. La historia del Comit Interamericano de Educacin Matemtica. 1/16, x + 198 pp. (espaol e ingls).
Edicin electrnica paralela.
Volumen 14 - Daz-Piedrahita, S. 2000. Mats y los dos Mutis, 1/16, x 346 pp, 41 figs.
COLECCIN JULIO CARRIZOSA VALENZUELA
Volumen 1 -Castillo, G. 1992. Fsica Cuntica, teora y aplicaciones. Tomo I, 1/
16, xxxii + 410, 77 figs.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

411

Volumen 2 -Bernal de Ramrez, I. 1993. Anlisis de alimentos. 1/16, xviii + 314


pp, 28 figs. (reimpreso 1998).
Volumen 3 -Castillo, G. 1994. Fsica Cuntica, teora y aplicaciones. Tomo II. 1/
16, xx + 406 pp., 49 figs.
Volumen 4 - Cceres, D. (ed.). 1995. Creando ciencia crean docencia. 1/16, 140 pp, 38
figs.
Volumen 5 -Romero, C.M. & L.H. Blanco. 1996. Tpicos de Qumica Bsica. 1/
16, 240 pp, 56 figs.
Volumen 6 -Pea, G. & M. Pinto. 1996. Mamferos ms comunes en sitios
precermicos de la sabana de Bogot. 1/16, 98 pp, 1 mapa, 6 dibujos
a color, 18 lminas y 48 grficos.
Volumen 7 -Lpez, C. 1998. Mecnica Newtoniana. 1/16, 280 pp, 69 figs.
Volumen 8 -Charris, C. J., De Castro K. & J. Varela B. 2000. Fundamentos del
anlisis complejo de una variable. 1/16, 384 pp.
Volumen 9 -Varela, J. de D. 2000. Principios de Cristalografa. 1/16, xx + 250
pp., 141 figs.
Volumen 10 -Kairuz de Civetta, A. 2002. Introduccin al estudio de la composicin de los alimentos. 1/16. xx + 166 pp. 16 figs., 30 tablas.
Volumen 11 - Muoz Quevedo, Jos M. 2003. Topologa Bsica. 1/16, VIII +236 pp.
Volumen 12 -Romero de Prez, G. 2003. Microscopia electrnica. 1/16, XX + 290
pp. 105 figs.
COLECCIN MEMORIAS
Volumen 1 - (1994) Memorias del Seminario Nacional El quehacer terico y
las perspectivas holista y reduccionista. 1/16, viii + 184 pp.
Volumen 2 -(1994) Memorias del Seminario Konrad Lorenz sobre Etologa. 1/
16, iv + 38 pp.
Volumen 3 -(1995) Memorias del Seminario-taller sobre Alta Montaa Colombiana. 1/16, 116 pp.
Volumen 4 -(1996) Memorias del Primer Congreso Nacional de
Neurocomputacin. 1/16, xiv + 184 pp.
Volumen 5 -(1996) Memorias del Primer Congreso Nacional de sobre Cambio
Climtico. 1/16, 138 pp, 9 figs.
Volumen 6 -(1996) Memorias del Coloquio Ciencia, tecnologa y cultura. 1/
16, xii + 198 pp.
Volumen 7 -(1996) Memorias de la III Escuela de verano en Geometra Diferencial, ecuaciones diferenciales parciales y anlisis numrico. 1/16, xiv
+ 174 pp.
Volumen 8 -(1996) Memorias del Seminario de Ciencia Terica. 1/16, xv + 170 pp.
Volumen 9 -(1997) Memorias del Seminario en conmemoracin de los 440 aos
del nacimiento de Ren Descartes. 1/16, xii + 174 pp.
Volumen 10 -(2001) Memorias del Simposio Pueblos y Ambientes del pasado precolombino 1/16, viii + 312 pp.
Volumen 11 - (2001) Reflexiones sobre la ciencia y la tecnologa: Colombia al iniciarse el siglo XXI, 1/16, x+166 pp.
COLECCIN LUIS DUQUE GMEZ
Volumen 1 - Bueno Hernndez, A. & J. Llorente Bousquets. 2003. El pensamiento
biogeogrfico en Alfred Russel Wallace. 14x21, 196 pp, 29 figs.

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ENRIQUE FORERO & CAROLINA ROMERO

EDICIONES ESPECIALES
-

Francisco Jos de Caldas, su vida, su personalidad, su obra y el descubrimiento de la hipsometra. 1958. 1/16 refilado. 94 pp.
Alexander von Humboldt en Colombia. Extractos de sus diarios. 1982. Arias
de Greiff, J. (ed.). 1/8 refilado. 286 pp., 20 figs.
Status and problems of Science in Latin America and the Caribbeean. 1990.
Guardiola, M.L., J.L. Villaveces & G. Violini (eds.). 1/16, 542 pp.
Science in Latin America and the Caribbean ad its role in regional
development. 1992. Hamende, A., M.H. Hassan, J.L. Villaveces & G. Violini
(eds.) 1/16, 2 vols. 824 pp.
El cambio global, ciencia para entender el maana. 1998. Lozano, J. (ed.),
carta, 322 pp. Figs., mapas y grficos.
Tradicin Acadmica. Diccionario Biogrfico y Bibliogrfico de la Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, 1/16, x + 434 pp.
Daz Piedrahita, S. & L.C. Mantilla R. 2001. La teraputica en el Nuevo
Reino de Granada. Un recetario franciscano del siglo XVIII. Publicacin
especial No. 7 208 pp. 502 figs.

EDICIONES ELECTRNICAS
-

Memorias del VII Encuentro Nacional de ptica. (Edicin en CD-ROM).


2004
Historia Ssmica de Colombia (1550-1830). (Edicin en CD-ROM). 2004
1997
V. S. Albis, J. Charum, C. H. Snchez & G. Serrano (Eds.). Memorias del
Seminario en conmemoracin de los 400 aos del nacimiento de Ren Descartes.
1/16, xii + 222 pgs., 5 figs., 1 fotografa, 1997. ISBN: 958-9205-26-7; 9589205-21-6 (Obra completa). US$ 40.
1998

Fabio Gonzlez et al.. Inventario de gases de efecto invernadero. Fuentes y


sumideros: Colombia 1990 / GHG Preliminary Inventory xiv + 171 pgs. Santaf
de Bogot, 1998. ISBN 958-9205-33-X.

Hugo Barrantes & ngel Ruiz. Historia del Comit Interamericano de Educacin Matemtica / History of the Inter American Committee in Mathematical
Education 1998.
2000

John D. Lynch, Enciclopedia de las ranas de Colombia / Encyclopedia of Colombian


Frogs.

Clvis Pereira da Silva. A matemtica no Brasil. Uma Histria de seu


Desenvolvimento. Segunda Edio.

Lina Roco Medina Muoz. Tradicin acadmica. Diccionario biogrfico y bibliogrfico de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales. x +
434pgs. Santaf de Bogot, 2000. ISBN 958- 9205-34-8.

ESTUDIOS EN LEGUMINOSAS COLOMBIANAS

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Humberto Rodrguez & Fabio Gonzlez. Portafolio colombiano de proyectos


para el MDL. / Colombian Project Portfolio in the Energy Sector under CDM. 162
pgs. Santaf de Bogot, 2000. ISBN 958-9205-38-0.

Humberto Rodrguez & Fabio Gonzlez. Opciones para la reduccin de emisiones de gases de efecto invernadero en Colombia / Options for Reducing GHG
Emissions 1998-2010 . 258 pgs. Santaf de Bogot, 2000. ISBN 958-9205-37-2.
2002

Luis E. Mora-Osejo & Orlando Fals-Borda. La superacin del eurocentrismo.


Enriquecimiento del saber sistmico y endgeno sobre nuestro contexto tropical.
2002. 16 pgs. Acceso libre en la red:

Armando Espinosa Baquero. Historia ssmica de Colombia. 1580-1830. CDROM. Se puede acceder a informacin sobre sismos histricos en Colombia
contenida en dos fondos: 1. Banco de datos de la historia ssmica de Colombia BHSC, de 1550 hasta 1830. 2. Estudios y doumentos: a. Aspectos generales y metodolgicos. b. Estudios generales. c. Estudios especficos. Los interesados en obtener el CD-ROM (Col $ 25.000 + portes.) deben contactar a:
revista@accefyn.org.co
2004

Joaqun Acosta. Lecciones de jeoloja. 1850 (2004). 30 pgs. Reproduccin


facsimilar del libro publicado en 1850, por el Coronel Joaqun Acosta, considerado como el primer tratado de geologa elemental publicado en Colombia. Acceso libre en la red.

Memorias del VII Encuentro Nacional de ptica (2000). 2004. El evento se realiz en la Universidad del Quindo (Armenia) del 25 al 29 de septiembre de
2000. CD-ROM. Contiene los resmenes de las conferencias y contribuciones hechas en el evento, adems de los textos completos de algunas de
ellas. Acceso libre en la red. Los interesados en obtener el CD-ROM (Col $
25.000 + portes.) deben contactar a: revista@accefn.org.co

Las anteriores publicaciones pueden ser solicitadas directamente a la Academia,


Apartado 44763, Bogot, D.C., Fax (571) 2443186 Tel. (571) 3414805
Trans. 27 No. 39A - 63/67 Correo electrnico: accefyn@org.co
Se ofrecen en venta o mediante intercambio por publicaciones similares.
Mayor informacin a travs de Internet: URL: http://www.accefyn.org.co

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