Molnar Kinga Bevezetes Az Allattanba

BEVEZETS AZ LLATTANBA
Szerkesztette: dr. Molnr Kinga
dr. Csrg Tibor

dr. Farkas Jnos
Kis Viktor
dr. Molnr Kinga
dr. Sass Mikls
Szatmri Zsuzsanna
dr. Trk Jlia Katalin
XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/
BEVEZETS AZ LLATTANBA: Szerkesztette: dr. Molnr Kinga

rta dr. Csrg Tibor, dr. Farkas Jnos, Kis Viktor, dr. Molnr Kinga, dr. Sass Mikls, Szatmri Zsuzsanna, s dr.
Trk Jlia Katalin
lektorltk:
dr. Bercsnyi Mikls, Pannon Egyetem (1.14. fejezet)
dr. Csorba Gbor, Magyar Termszettudomnyi Mzeum (15., 31.37. fejezet)
dr. Khidai Lszl, Semmelweis Egyetem (2., 17. fejezet)
dr. Merkl Ott, Magyar Termszettudomnyi Mzeum (15.33. fejezet)
Szerzi jog 2012 Etvs Lornd Tudomnyegyetem
E knyv kutatsi s oktatsi clokra szabadon hasznlhat. Brmilyen formban val sokszorostsa a jogtulajdonos rsos engedlyhez kttt.
Kszlt a TMOP-4.1.2.A/1-11/1-2011-0073 szm, E-learning termszettudomnyos tartalomfejleszts az ELTE TTK-n cm projekt
keretben. Konzorciumvezet: Etvs Lornd Tudomnyegyetem, konzorciumi tagok: ELTE TTK Hallgati Alaptvny, ITStudy Hungary
Szmtstechnikai Oktat- s Kutatkzpont Kft.
Tartalom
Elsz Az llattan tudomnyterletei s a knyv felptse ............................................................... viii
1. Bevezet az llatok lershoz - (S.M.) ........................................................................................... 1
1.1. Szimmetriaviszonyok az llatvilgban .................................................................................. 1
1.2. A ktoldalian szimmetrikus llatok jellemzsnek alapfogalmai ................................................ 2
1.3. Az llatok testnek f rszei s a szervrendszerek ................................................................... 3
1.4. A knyvben hasznlt rvidtsek ......................................................................................... 3
2. Az egysejtek felptse - (T.J.) ..................................................................................................... 4
2.1. Testszervezds s -felpts alapfogalmai ............................................................................ 5
2.2. Egy egysejt ltalnos felptse ......................................................................................... 6
2.2.1. A mozgs ............................................................................................................. 6
2.2.2. A tpllkozs ........................................................................................................ 9
2.2.3. Az ozmoregulci ................................................................................................ 10
2.2.4. A szaporods ....................................................................................................... 10
sszefoglals ...................................................................................................................... 11
3. A tbbsejt llatok (Metazoa) - (F.J.) ............................................................................................ 12
3.1. A meghatrozs nehzsgei .............................................................................................. 12
3.2. Mikor s milyen skbl alakulhattak ki? ............................................................................ 12
3.3. A tbbsejtsg kialakulsnak elmletei .............................................................................. 12
sszefoglals ...................................................................................................................... 13
4. A szvetessg megjelense - (F.J., M.K.) ....................................................................................... 15
4.1. Mi a szvet? .................................................................................................................. 15
4.2. Az lszvetessg ............................................................................................................ 15
4.3. A szivacsok jellemzse .................................................................................................... 16
sszefoglals ...................................................................................................................... 18
5. A tbbsejt llatok testszervezdse - (K.V., M.K.) .......................................................................... 19
5.1. A barzdlds .............................................................................................................. 19
5.1.1. A barzdlds rendszertani jelentsge a Spiralia kld ............................................ 20
5.2. A blcsra kpzds ........................................................................................................ 20
5.3. Ahol csak kt csralemez van a diploblasztikus llatok ........................................................ 21
5.4. Ahol mindhrom csralemez megjelenik a triploblasztikus llatok ......................................... 22
5.4.1. A mezodermlis sejtek sorsa .................................................................................. 22
5.4.2. A msodlagos testreg kpzdse az sszjaknl ...................................................... 23
5.4.3. Az zeltlbak kevert testrege ............................................................................... 24
5.4.4. A msodlagos testreg kpzdse a gerinchros jszjakban ...................................... 25
5.4.5. A gerincesek testszervezdsnek kialakulsa ........................................................... 26
sszefoglals ...................................................................................................................... 29
6. A kztakar (integumentum commune) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) ....................................... 31
6.1. Az sszj llatok kztakarja tendencik ......................................................................... 31
6.1.1. A kezdetek a csalnozk testfala ........................................................................... 31
6.1.2. A brizomtml megjelense ................................................................................. 32
6.1.3. A kls vz megjelense ....................................................................................... 36
6.2. Az jszjak kztakarja a br fogalma s nhny ms alapvets .......................................... 41
6.2.1. Az alaphelyzet s a vltozsok kezdete a halak s a ktltek bre .............................. 42
6.2.2. A szrazfldi lethez val alkalmazkods eredmnye a hllk kztakarja ................... 44
6.2.3. Mi emeli a levegbe a madarakat? A tollas kztakar felptse .................................. 45
6.2.4. Egy sikertrtnet alapja az emlsk bre ................................................................ 47
sszefoglals ...................................................................................................................... 50
7. A vzrendszer (systema sceleti) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M.) ................................................................ 51
7.1. A bels vz bemutatsa .................................................................................................... 51
7.2. A gerinchrosok tengelyvza ............................................................................................ 51
7.3. A gerincesek vzrendszere ............................................................................................... 52
7.3.1. A nvad gerincoszlop .......................................................................................... 52
7.3.2. A szrazfldre lps lehetsge a vgtagvzak ........................................................ 57
7.3.3. A gerincesek koponyja ........................................................................................ 66
sszefoglals ...................................................................................................................... 75
iii
8. A tpcsatorna (apparatus digestorius) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) ........................................ 77
8.1. Az s- s az jszjassg krdse ........................................................................................ 77
8.2. A tpcsatorna tagoldsa s a feladatok megosztsa az sszjaknl ......................................... 78
8.2.1. A kezdetek a ktszakaszos tpcsatorna s feladatai ................................................... 79
8.2.2. A hromszakaszos blcsatorna megjelense .............................................................. 80
8.2.3. Az zeltlbak tpcsatornja ................................................................................... 81
8.3. Az jszjak tpcsatornja ............................................................................................... 83
8.3.1. Az alapszabs ...................................................................................................... 83
8.3.2. Klnbsgek az s- s az jszjas llatok tpcsatornjban .......................................... 85
8.3.3. A rszletek tpcsatorna a halaktl az emlskig ....................................................... 86
sszefoglals ...................................................................................................................... 93
9. A lgzkszlk (apparatus respiratorius) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) .................................. 95
9.1. Ahol a gzcsere lebonyoltsa mg a kztakar feladata ........................................................ 95
9.2. Az sszjak lgzszervei ................................................................................................ 96
9.2.1. A kopoltyk s egy td ........................................................................................ 96
9.2.2. Az zeltlbak lgcsrendszere ............................................................................... 98
9.3. Az jszjak lgzszervei ................................................................................................ 99
9.3.1. A vz alatti lgzs lehetsge a kopolty adottsgai ................................................ 100
9.3.2. A lgkri oxign felvtelnek lehetsge a ktltek s a hllk lgzszerve ............... 100
9.3.3. A madarak klnleges lgzszerve s a ketts lgzs ................................................. 103
9.3.4. Az emlsk lgzrendszere .................................................................................. 104
sszefoglals ..................................................................................................................... 106
10. A kivlaszt szervrendszer (apparatus uropoetica) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) ................... 108
10.1. Nhny alapvets ........................................................................................................ 108
10.2. Az sszjak kivlasztszervei ...................................................................................... 109
10.2.1. Az ozmoregulcis szervek ................................................................................ 109
10.2.2. A metanephridium tpus kivlasztszervek ........................................................... 109
10.2.3. A rovarok egyedlll szerve - a Malpighi-edny .................................................... 112
10.3. A gerinchrosok kivlasztszervei .................................................................................. 112
10.3.1. A gerincesek hgy-ivar szervrendszere (apparatus urogenitalis) ................................ 112
sszefoglals ..................................................................................................................... 117
11. Az ivarszervrendszer (systema genitalia) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) ................................. 118
11.1. ltalnos jellemzs ...................................................................................................... 118
11.2. A diploblasztikus llatok ivarszervrendszere ..................................................................... 119
11.3. A triploblasztikus gerinctelenek ivarszervrendszere ............................................................ 119
11.4. A gerinchrosok s gerincesek ivarszervrendszere ............................................................. 123
11.4.1. ltalnos jellemzs ........................................................................................... 123
11.4.2. A halak s ktltek ivarszervrendszere ................................................................ 124
11.4.3. A magzatburkosok ivarszervrendszere .................................................................. 126
sszefoglals ..................................................................................................................... 131
12. Keringsi rendszer (systema vasorum) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) .................................... 132
12.1. Ahol nincsen keringsi rendszer ..................................................................................... 133
12.2. Az sszjak keringsi rendszerei ................................................................................... 133
12.2.1. Fejlett zrt s nylt rendszerek ............................................................................. 133
12.2.2. Nylt keringsi rendszer az zeltlbaknl .............................................................. 134
12.3. A gerinchrosok keringse ............................................................................................ 135
12.3.1. A kopoltyval llegz gerincesek keringse ........................................................... 136
12.3.2. A ngylb gerincesek keringse ......................................................................... 137
sszefoglals ..................................................................................................................... 143
13. Az idegrendszer (systema nervosum) s a hormonrendszer - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) .......... 144
13.1. Az sszj llatok idegrendszere .................................................................................... 144
13.1.1. A diploblasztikus llatok diffz idegrendszere ........................................................ 145
13.1.2. A bilateralis sszj llatok idegrendszere ............................................................. 145
13.2. Az jszj gerinchrosok s gerincesek idegrendszere ........................................................ 150
13.2.1. Az alapszabs kialakulsa ................................................................................... 150
13.2.2. A kiegszt rszletek ........................................................................................ 152
sszefoglals ..................................................................................................................... 162
14. Az rzkszervek (organa sensuum) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.) ........................................ 163
iv
14.1. Az sszj gerinctelenek rzkszervei ............................................................................. 163

14.2. A gerincesek rzkszervei ............................................................................................. 166
14.2.1. Bevezet ......................................................................................................... 166
14.2.2. A br, mint rzkszerv ....................................................................................... 168
14.2.3. A szagl (organum olfactorium) s zlel szervek ................................................... 169
14.2.4. A ltszervek (organum visus) ............................................................................ 170
14.2.5. Az egyenslyrz s hallszervek (organum statoacusticum) .................................... 174
sszefoglals ..................................................................................................................... 176
15. Az llatok rendszerezsnek alapelvei s mdjai - (F.J.) ................................................................ 177
15.1. A rendszerezs logikai alapelvei ..................................................................................... 177
15.2. Az llatrendszertan kategrii ........................................................................................ 178
15.3. Nomenklatrai szablyok .............................................................................................. 179
15.4. A rendszerezs mdjai ................................................................................................. 180
15.4.1. A filogenetikai rendszertan mdszerei .................................................................. 180
15.4.2. A filogenetikus rendszertan ................................................................................ 181
15.5. A knyvben hasznlt rendszer ........................................................................................ 184
16. Filogenetikai bevezet - (T.J.) .................................................................................................. 187
16.1. Hogyan igazodjunk el az lvilgban? A rendszerezs alapjt jelent elmletek kialakulsa .... 187
16.2. Az llnyek rendszerezsnek alapja ............................................................................. 188
16.3. Egy izgalmas idutazs mikor s hogyan alakult ki az lvilg? ......................................... 189
17. Az egysejtek - (T.J.) .............................................................................................................. 197
17.1. Jelentsgk ............................................................................................................... 197
17.2. letmdjuk ................................................................................................................ 198
17.3. Az egysejtek rendszerezse ......................................................................................... 198
17.4. A legfontosabb egysejt trzsek ..................................................................................... 199
17.4.1. Gallros ostorosok (Choanozoa) trzse ................................................................. 199
17.4.2. Ambk (Amoebozoa) trzse .............................................................................. 199
17.4.3. Likacsoshjak (Foraminifera) s sugrllatkk (Radiolaria) trzse ............................ 199
17.4.4. Napllatkk (Heliozoa) trzse ............................................................................. 200
17.4.5. Euglenozoa trzs .............................................................................................. 201
17.4.6. Metamonada trzs ............................................................................................. 202
17.4.7. Sprsok (Sporozoa) trzse ................................................................................ 202
17.4.8. Csills egysejtek (Ciliophora) trzse ................................................................... 204
18. lszvetes llatok (Parazoa) alorszga - (F.J.) ............................................................................. 206
18.1. Korongllatok (Placozoa) trzse ..................................................................................... 206
18.2. Szivacsok (Porifera) trzse ............................................................................................ 206
18.2.1. Mszszivacsok (Calcarea) osztlya ....................................................................... 207
18.2.2. vegszivacsok (Hexactinellida vagy Hyalospongiae) osztlya ................................... 207
18.2.3. Kovaszaruszivacsok (Demospongiae) osztlya ....................................................... 207
19. Csalnozk (Cnidaria) trzse - (F.J.) .......................................................................................... 209
19.1. ltalnos jellemzsk .................................................................................................. 209
19.2. A csalnozk rendszertana ............................................................................................ 210
19.2.1. Hidrallatok (Hydrozoa) osztlya ......................................................................... 210
19.2.2. Kehelyllatok (Scyphozoa) osztlya ..................................................................... 210
19.2.3. Kockamedzk (Cubozoa) osztlya ...................................................................... 211
19.2.4. Virgllatok s korallok (Anthozoa) osztlya .......................................................... 212
20. Laposfrgek (Platyhelminthes) trzse - (T.K.) .............................................................................. 214
20.1. ltalnos jellemzk ..................................................................................................... 214
20.2. Leszrmazsuk ........................................................................................................... 214
20.3. Szervezettani jellemzsk ............................................................................................. 214
20.3.1. Fejldsmenetk s lrvatpusaik ......................................................................... 215
20.4. A laposfrgek rendszertana ........................................................................................... 215
20.4.1. rvnyfrgek (Turbellaria) osztlya ..................................................................... 215
20.4.2. Galandfrgek (Cestodes) osztlya ........................................................................ 216
20.4.3. Kzvetett fejlds mtelyek (Trematoda vagy Digenea) osztlya .............................. 217
21. Puhatestek (Mollusca) trzse - (M.K.) ...................................................................................... 219
21.1. ltalnos jellemzs ...................................................................................................... 219
21.2. Leszrmazs ............................................................................................................... 219
21.3. Szervezettani jellemzs ................................................................................................

21.3.1. Testregviszonyok ............................................................................................
21.3.2. Fejldsmenet, lrvatpusok ................................................................................
21.4. A puhatestek csoportjai ...............................................................................................
21.4.1. Csigk (Gastropoda) osztlya ..............................................................................
21.4.2. Lbasfejek (Cephalopoda) osztlya .....................................................................
21.4.3. Kagylk (Bivalvia) osztlya ................................................................................
22. Gyrsfrgek (Annelida) trzse ................................................................................................
22.1. ltalnos jellemzk - (T.J.) ...........................................................................................
22.2. Leszrmazsuk ...........................................................................................................
22.3. Szervezettani jellemzsk .............................................................................................
22.3.1. Testregviszonyok, szelvnyessg ........................................................................
22.3.2. Fejldsmenet, lrvatpusok ................................................................................
22.3.3. A gyrsfrgek rendszere ...................................................................................
23. Fonlfrgek (Nematoda) trzse - (T.K.) ......................................................................................
23.1. ltalnos jellemzs ......................................................................................................
23.2. Leszrmazs ...............................................................................................................
23.3. A fonlfrgek testfelptse ...........................................................................................
23.3.1. Testregviszonyok ............................................................................................
23.3.2. Egyedfejlds ..................................................................................................
23.4. A fonlfrgek rendszere ................................................................................................
24. Karmos freglbak (Onychophora) trzse - (Sz.Zs.) ....................................................................
24.1. ltalnos jellemzsk ..................................................................................................
. Testregviszonyaik ....................................................................................................
25. Medvellatkk (Tardigrada) trzse - (Sz.Zs.) ...............................................................................
26. zeltlbak (Arthropoda) trzse - (Sz.Zs.) ...................................................................................
27. Soklbak (Myriapoda) altrzse - (Sz.Zs.) ...................................................................................
28. Csprgsok (Chelicerata) altrzse - (Sz.Zs.) ...............................................................................
28.1. Rkszabsak (Merostomata) osztlya .............................................................................
28.2. Pkszabsak (Arachnida) osztlya ................................................................................
29. Rkok (Crustacea) altrzse - (Sz.Zs.) .........................................................................................
29.2. Leszrmazsuk ...........................................................................................................
29.3. Kls morfolgia ........................................................................................................
29.3.1. A rkok vgtagjai .............................................................................................
29.4. A rkok testfelptse ...................................................................................................
29.5. A rkok rendszere .......................................................................................................
29.5.1. Glyarkok (Remipedia) osztlya .........................................................................
29.5.2. Levllb rkok (Branchiopoda) osztlya ..............................................................
29.5.3. llkapcsilbas rkok (Maxillopoda) osztlya .........................................................
29.5.4. Felsbbrend rkok (Malacostraca) osztlya ..........................................................
30. Hatlbak (Hexapoda) altrzse - (F.J.) .......................................................................................
30.1. Bemutatsuk ..............................................................................................................
30.2. A rovarok testfelptse ................................................................................................
30.3. A hatlbak rendszernek bemutatsa .............................................................................
30.4. A rovarok posztembrionlis fejldsnek tpusai ...............................................................
30.5. A szrnytpusok alakulsa .............................................................................................
30.6. A hatlbak rendszere ..................................................................................................
30.6.1. Nem valdi rovarok (Parainsecta) osztlya ............................................................
30.6.2. Rovarok (Insecta) osztlya .................................................................................
31. Gerinchrosok (Chordata) trzse - (M.K.) ...................................................................................
31.1. A gerinchrosok csoportjai s szrmazsuk ......................................................................
31.2. A gerinchrosok alapvet vonsai ..................................................................................
32. Zskllatok (Tunicata) altrzse - (M.K.) .....................................................................................
33. Fejgerinchrosok (Cephalochordata) altrzse - (M.K.) ..................................................................
33.1. Jelentsgk ...............................................................................................................
vi
219
220
220
221
221
225
227
230
230
230
230
231
232
232
238
238
238
238
239
239
239
243
243
243
243
245
246
247
248
248
248
252
252
252
252
252
253
254
254
254
255
255
259
259
260
260
261
263
263
263
264
279
279
279
280
280
282
282
33.2. Szervezettani bemutatsuk ............................................................................................

34. A halak (Pisces) - (S.M.) .........................................................................................................
34.1. A testfelpts ltalnos jellemzse ................................................................................
34.2. Rokonsgi viszonyaik ..................................................................................................
34.3.1. Az szhlyag (vesica natatoria) .........................................................................
34.4. A halak rendszerezse s nhny jellemz faj bemutatsa .................................................
34.4.1. A porcos halak (Chondricthyes) osztlya ...............................................................
34.4.2. A tds halak (Dipneusti) osztlya .......................................................................
34.4.3. A bojtosszs halak (Crossopterygii) osztlya .......................................................
34.4.4. A sugarasszj halak (Actinopterygii) osztlya .....................................................
35. A ktltek osztlya (Amphibia) - (S.M.) ....................................................................................
35.2. Rokonsgi viszonyaik ..................................................................................................
35.3. Kls morfolgijuk ....................................................................................................
35.5. A ktltek rendszere ...................................................................................................
36. A hllk (Reptilia) - (F.J.) .......................................................................................................
36.1. Rokonsgi viszonyok ...................................................................................................
36.3. A dinoszauruszok ........................................................................................................
36.4. A ma l (recens) hllk rendszere .................................................................................
36.4.1. Halntkablak nlkliek (Anapsida) osztlya .........................................................
36.4.2. A ketts halntkablakak (Diapsida) osztlya .......................................................
37. A madarak (Aves) osztlya - (Cs.T.) ..........................................................................................
37.1. Jelentsgk ...............................................................................................................
37.3.1. A madarak replse ...........................................................................................
37.4. Szrmazsi viszonyaik .................................................................................................
37.5. A madarak rendszertana ...............................................................................................
37.5.1. A futmadrszabsak (Paleognathae) alosztlya ..................................................
37.5.2. jmadrszabsak (Neognathae) alosztlya .........................................................
38. Az emlsk (Mammalia) osztlya - (F. J.) ..................................................................................
38.2. Leszrmazsuk ...........................................................................................................
38.4. Az emlsk rendszere ..................................................................................................
38.4.1. Tojsrak emlsk (Prototheria) alosztlya ............................................................
38.4.2. Theria alosztly ................................................................................................
A. A nem sajt brk forrsai ........................................................................................................
Ajnlott irodalom .......................................................................................................................
vii
282
284
284
284
285
286
286
286
291
291
292
300
300
300
301
301
302
307
307
307
308
308
309
311
319
319
319
319
320
322
324
324
325
338
338
338
339
340
340
341
370
386
Elsz Az llattan tudomnyterletei

s a knyv felptse
Az lettudomnyon (biolgia) bell az llattan (zoolgia) az a tudomnyterlet, amely az llatokkal s az llatok

kzssgeivel foglalkozik. (rdemes megemlteni, hogy haznkban helytelenl elterjedt az az rtelmezs, hogy
a zoolgia csupn a rendszertani-kolgiai tudomnygakat foglalja magba.) A zoolgin bell szmos, specilis
ismereteket sszefoglal tudomnygat klnbztetnk meg. Ezek a kvetkezk:
1. Alaktan (morfolgia) vagy bonctan (anatmia)
2. Rendszertan (taxonmia vagy szisztematika)
3. lettan (fiziolgia)
4. Viselkedstan (etolgia)
5. Egyedfejldstan (ontogenetika)
6. Trzsfejldstan (filogenetika)
7. Krnyezettan (kolgia)
8. llatfldrajz (zoogeogrfia)
9. sllattan (paleozoolgia)
10. Alkalmazott llattan
Orvosi, jrvnygyi
Mezdazdasgi
Halszati
Vadszati
Erdszeti llattan
A jelen knyv anyaga elssorban az alapvet anatmiai s a rendszertani ismereteket foglalja ssze, de szmos
helyen tesznk fontos utalsokat az llatok fejldsre, viselkedsre, szaporodsra, gazdasgi jelentsgre s
az elterjedsre, krnyezeti szerepre vonatkozan. Az itt ismertetett tudskincs felttlenl szksges ahhoz, hogy
az egyes tudomnygak anyagt trgyal (ksbbi) tantrgyak s tanknyvek rthetk, kvethetk, tanulhatk
legynek.
A zoolgiai kutatsok jelentsgt azok clja hatrozza meg, ennek alapjn szmos megkzeltst ismernk a mai
zoolgin bell:
1. Alapkutatsok; az llatok szervezetnek, mkdsnek, molekulris szervezdsnek s szablyozsnak minl
alaposabb megismerse
2. Orvosi kutatsok, llatksrletek
3. Biolgiailag aktv anyagok keresse
viii
Elsz Az llattan tudomnyterletei s a knyv felptse
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Parazita llatok biolgija

Parazitkat terjeszt (vektor) llatok biolgija
Tpllkforrsknt szerepl llatok biolgija
llattenyszts
Mez s erdgazdasgi haszonllatok tanulmnyozsa
Krtevk elleni vdekezs cljbl zajl kutatsok
Az alaktan (morfolgia) tudomnyterletei:

1.
2.
3.
4.
5.
Promorfolgia
Egyedfejldstan
Sejttan (citolgia)
Szvettan (hisztolgia)
Szervtan (organolgia)
A morfolgin bell alkalmazott megkzeltsi mdok:

1. Tipolgia: egy llatcsoport anatmiai sajtossgainak bemutatsa egy pldallaton (fajon) keresztl.
2. sszehasonlt szervezettan (komparatv anatmia): az azonos mkdst ellt szervek, szervrendszerek
bemutatsa az egyre fejlettebb llatcsoportok esetben.
A rendszertan tudomnyterletei:
1. Taxonmia: az elnevezsekkel s a kategorizlsokkal foglalkozik.
2. Szisztematika: az llnyek rokonsgi viszonyaival foglalkoz, oknyomoz tudomnyg.
(Ezekrl rszletesebben l. a 15. fejezetet.)
Knyvnk a ksbbi tanulmnyok szempontjbl legfontosabbnak tartott llatcsoportokat mutatja be egy-egy
kiragadott pldacsoport vagy faj jellemzsn keresztl. A vlasztst nyilvnvalan befolysolta fldrajzi
krnyezetnk, valamint a gyakorlati oktatsban hozzfrhet llatok elfordulsa s beszerzsi lehetsgei. A
kzlt lersok rthetsge s megalapozsa rdekben az ismeretanyagot kt rszre vlasztottuk szt: az 1.14.
fejezet az anatmiai vonatkozsokat tartalmazza, mg a 15.38. fejezet a csoportokat trgyalja, az ltalunk
sszelltott rendszer szerint.
Az els 14 rsz rvilgt az llatvilg soksznsgre, amennyiben sejteti, hogy az lhely ltal felvetett problmk
megoldshoz milyen felpts s mkds szervek szksgesek s alkalmasak, s hogy ugyanazon kihvsra
tbbfle vlasz is szlethet. Hogy ezek kztt vannak emberi szemmel nzve tkletesebbek, az a rendszerezsi
szempontokban minden bizonnyal megnyilvnul. Az lvilg azonban nem tud ezekrl a szempontokrl, gy az
llatok szervezetnek alakulsban elsdlegesen a krnyezethez trtn alkalmazkods jtszik szerepet, amelyet
mi nem egyszer visszalpsnek, vagy egyszersdsnek ltunk (l. Mesozoa vagy Placozoa csoport). Ez a jelensg
igencsak megnehezti bizonyos csoportok rendszertani helyzetnek megtlst, ami az egyes iskolk ltal hasznlt
rendszerekben eltr besorolst eredmnyez. Az ilyen bizonytalansgok krltekint bemutatsa nem clunk, ezek
ksbbi megrtsnek csupn a megalapozsra vllalkozhatunk! A knyvnk msodik rszben alkalmazott
rendszer teht sszessgben egy hagyomnyos szisztma, a legjabb tudomnyos eredmnyeket csak rszben
tkrzi.
A knyv 16.38. fejezetben ismertetett llatcsoportok rszletes megismershez az els rsz ismeretanyaga is
szksges, azaz a kt rsz kiegszti egymst! Ennek alapjn azt javasoljuk, hogy az egyes rszek olvassa kzben
az Olvas felttlen lapozzon elre vagy vissza a csoportok jellemzshez, illetve a lersban ppen szerepl
szerv vagy szervrendszer elz fejezetekben szerepl rszletesebb anatmiai bemutatshoz. Ezt a lapozst a
legtbb helyen linkkel segtjk, de mivel minden lltsunk alapjaihoz nem volt alkalmunk knyvjelzt tenni, az
Olvas ezirny szorgalmra (a keress funkci hasznlatra) felttlenl szmtunk.
A knyv egy munkakzssg vtizedes egyttmkdsnek eredmnyeknt szletett, azt az Etvs Lornd
Tudomnyegyetem kt tanszknek az Anatmiai, Sejt s Fejldsbiolgiai, valamint az llatrendszertani s
kolgiai tanszknek munkatrsai lltottk ssze. A rajzok forrsmunkk alapjn ksztett sajt alkotsok. A
fotk egy rsze szintn sajt felvtel, ms rsze rgi knyvekbl vagy a vilghlrl szrmaz, szabad felhasznls
fot (lejrt vdettsggel vagy olyan megktssel, amely csak a szerz adatainak kzlst rja el). A kls forrsbl
ix
Elsz Az llattan tudomnyterletei s a knyv felptse
szrmaz kpanyag eredett minden esetben feltntettk, a kt tanszkrl szrmazkt csak akkor, ha annak alkotja
nem szerzje a knyvnek. Az brkhoz tartoz forrsokat a knyv vgn listztuk. Elektronikus knyvrl lvn
sz, ahol az bra beillesztst nem tudtuk szabad felhasznlssal biztostani, ott linkkel jeleztk azt a honlapot,
ahol az Olvas megtallhatja az illusztrcit. Ezek a knyv vgn egy listba gyjtve tallhatk.
Bzunk benne, hogy knyvnket a vizsgra kszl hallgatk haszonnal forgatjk majd, s aki csak rdekldsbl
lapoz bele, az is sok rdekes ismerettel tallkozik majd.
Budapest, 2012. jnius 30.
A szerzk
1. fejezet - Bevezet az llatok

lershoz - (S.M.)
Ebben a fejezetben alapfogalmakat vesznk sorra, amelyek meghatrozsa s egyeztetse fontos lps, mivel az
llatok lersa, bemutatsa csak a szaknyelvben elfogadott s pontosan hasznlt fogalmakkal egyrtelm s
kzrthet. E fogalmakat knyvnkben rendszeresen hasznlni fogjuk, teht megtanulsuk s kszsg szint
hasznlatuk elfelttele a ksbbi lersok megrtsnek.
1.1. Szimmetriaviszonyok az llatvilgban

A promorfolgia az llati test tengely- s szimmetriaviszonyaival foglalkozik. A kvetkez krdsekre keresi
vlaszt: 1) hny szimmetriask fektethet keresztl az llat testn, 2) van-e az llatnak ftengelye, 3) a
mellktengelyek milyen viszonyban vannak egymssal s a ftengellyel.
Szimmetriasknak mondunk minden olyan skot, mely a testet olyan kt rszre tagolja, amelyek egymsnak
tkrkpei. Szimmetriatengelynek nevezzk azt a kpzelt, mozdulatlan egyenest, amely krl elforgatva a testet
az eredeti objektummal azonos (fedsbe hozhat) alakzatot kapunk.
Mindezek alapjn a kvetkez f tpusokat klnbztetjk meg (1.1. bra):
Szablytalan forma (anaxonia): nincs szimmetriask (amoeba, telepes szivacsok).
Gmb alapforma (homaxonia): a test gmb alak, azaz a szimmetriaskok szma tetszleges. Ilyenek a vzben
lebeg egysejtek (napllatkk, Radiolaria).
Egytengelysg (monaxonia): a testnek egy ftengelye van, amelyen tetszleges szm szimmetriask fektethet
(ostorosok, Opalina- s Euglena-fajok).
Sugaras (radilis) szimmetria: a testnek egy ftengelye van, a szervek a ftengely krl sugrirnyban helyezkednek
el. A sugarak szma 3, 4, 5, 6 s 8 lehet. Fknt az aljzathoz rgzlt llatokban fordul el (csalnozk, Cnidaria).
Ktoldali (bilaterlis) szimmetria: a legtbb llatfaj ide tartozik. Azokra a fajokra jellemz, amelyek az aljzaton
egy irnyban mozognak, teht a legtbb inger egy irnybl ri ket. A bilateralis szimmetria nem vonatkozik a
bels szervek felptsre s elrendezdsre!
Bevezet az llatok lershoz - (S.M.)
1.1. bra. Szimmetriaviszonyok az llatvilgban: A) gmb alapforma (sugrllatkk), BC) egytengelysg

(ostorosok), D) sugaras szimmetria (csills egysejtek, csalnozk), D) ktoldali szimmetria (gerincesek)
1.2. A ktoldalian szimmetrikus llatok

jellemzsnek alapfogalmai
A legtbb llat testt egy nylirny kzpsk (mediansagittalis sk) kt kzel azonos felpts jobb (dexter)
s bal (sinister) flre osztja. Ha az ilyen irny metszs nem a kzpskban fut, akkor a nylirny skkal prhuzamos
(parasagittalis) skrl beszlnk. Ha egy sk, vagy szerv a kzpskhoz kzelebb esik, akkor az medilis (medialis)
helyzet a kzpsktl tvolabb es, laterlis (lateralis) elhelyezkeds struktrkhoz kpest.
Az llat testt egy vzszintes (horizontalis) skkal egy hti, dorzlis (dorsalis) s egy hasi, ventrlis (ventralis)
helyzet rszre lehet tagolni. Egy harmadik, a hossztengelyre merleges, transzverzlis (transversalis) skkal a
testet egy ells (anterior) s egy htuls (posterior) rszre oszthatjuk. Ezt a skot frontlisnak (frontalis) is
nevezik, mert (ha van ilyen, akkor) a homlok (frons) skjval megegyez helyzet a ngylb llatokban.
Az ells testvget gyakran fejinek (kranilis, cranialis), a htulst farki-nak (kaudlis, caudalis) emltjk, de
tallkozhatunk a szjfelli (orlis, oralis) s a szjnylssal ellenttes (aborlis, aboralis) elnevezsekkel is. Egy
szervnek a kzpskhoz kzelebb es rszt proximlisnak (proximalis), a tvolabbit disztlisnak (distalis)
nevezzk. Emberben az ll testhelyzet miatt kicsit msok a viszonyok (itt a frontlis sk a horizontlissal egyezik),
de az elnevezsek azonosak, gy azok hasznlatval a flrertsek elkerlhetk.
A ktoldalian szimmetrikus llatok lersnl hasznlt skokat s irnyokat az 1.2. bra mutatja be.
1.2. bra. A ktoldalian rszarnyos llatok jellemzsre hasznlt skok s elnevezsk

A promorfolgia trgyhoz tartozik a szelvnyessg (metamria, metameria) krdskre, amikor a trzs olyan
kisebb rszekre tagoldik, amely rszekben egyes szervek megismtldnek. Kt alaptpusa van. Az egynem
szelvnyessg (homonom metamria) esetn minden szelvny hasonl, ugyanazokat a szerveket tartalmazza. Ez
az sibb tpus. A klnnem szelvnyessgnl (heteronom metamria) eltr morfolgij s funkcij szelvnyek
jnnek ltre. Nagyobb specializcit s adaptcit tesz lehetv, s az, hogy melyik fajnl melyik tpust talljuk,
az az letmd fggvnye (l. 22.3.1. fejezet).
Bevezet az llatok lershoz - (S.M.)
1.3. Az llatok testnek f rszei s a

szervrendszerek
A ktoldalian szimmetrikus llatok testnek f rszei a kvetkezk: fej (caput), nyak (cervix), trzs (truncus =
mellkas (thorax) s has (abdomen)), farok (cauda) s vgtagok (extremitates). Ezek mindegyike nem felttlen
jelenik meg minden llatnl.
A soksejt, valdi szvetes llatok szervezett szervek, illetve ezek egyttesei alkotjk. A szerv (organum) az a
szveti egyttes, amelynek nll formja, alakja van, kiboncolhat a test tbbi rsze kzl s nll mkdssel,
szablyozssal rendelkezik. Minden szerv szvetekbl pl fel, van egy jellemz, n. fszvete, s vannak
mellkszvetei. A szervek felptse a funkcis llapotuknak megfelelen vltozik.
Ha egy szervegyttes az egsz szervezetben sztterjed, akkor szervrendszerrl (systema) beszlnk. Ha a szervek
a kzs lettani mkds miatt nagyobb egysget alkotnak, akkor egyttesknek kszlk (apparatus) a neve.
Az llatok szervezetnek szervrendszerei s kszlkei a kvetkezk:
1. kztakar (integumentum commune vagy integumentum tenue)
2. vzrendszer (systema skeleti)
3. izomrendszer (systema musculorum)
4. emsztkszlk (apparatus digestorius)
5. lgzkszlk (apparatus respiratorius)
6. hgyivarkszlk (apparatus urogenitalis)
7. keringsi rendszer (systema vasorum)
8. bels elvlaszts szervek (glandulae sine ductibus)
9. idegrendszer (systema nervosum)
10. rzkszervek (organa sensuum).
1.4. A knyvben hasznlt rvidtsek

A morfolgiai lersok sorn hasznlt tudomnyos neveket esetenknt rvidtsekkel hasznljuk. rtelmezsk a
kvetkez:
a. = arteria (verr), tbbesszmnak rvidtse: aa.

ggl. = ganglion (idegdc)
gl. = glandula (mirigy)
m. = musculus (izom), tbbesszmnak rvidtse mm.
n. = nervus (ideg), tbbesszmnak rvidtse: nn.
sp. = species (faj), tbbesszmnak rvidtse: spp.
v. = vena (visszr), tbbesszmnak rvidtse: vv.
Megvlaszoland krdsek s feladatok

1. Mivel foglalkozik a promorfolgia?
2. rtelmezze a kvetkez fogalmakat: gmb szimmetria, egytengelysg, sugaras s ktoldali szimmetria.
Mindegyikre mondjon pldt is!
3. Nevezze meg s mutassa be azokat a f skokat s irnyokat, amelyeket egy bilateralis szimmetrij llat
lersnl hasznlunk!
4. Mit neveznk szervrendszernek s kszlknek? Sorolja fel a valdi szvetes llatok szervrendszereit illetve
kszlkeit!
2. fejezet - Az egysejtek felptse (T.J.)

Egysejtnek vagy protozoonnak nevezzk mindazokat az eukarita llnyeket, amelyek nem tartoznak az
llatok, a gombk, a nvnyek vagy a sznes moszatok kz. Az ezredfordulig Protozoa nven egysges
rendszertani csoportknt (hol trzsknt, hol orszgknt) trgyaltk ket, mra azonban ez a felfogs a molekulris
filogenetikai eredmnyek tkrben teljesen elavult, a Protozoa csupn gyjtnvknt alkalmazhat azokra az
eukarita llnyekre, amelyek zmben heterotrf tpllkozsak s elsdlegesen egyetlen sejtbl llnak.
Az egysejt fogalomnak a taxonmiai mellett egy msik lehetsges rtelmezse, ha szervezdsi szintknt
tekintjk: az egysejteknek tekintett llnyek egyetlen sejtbl llnak, br nmelyek fejldsmenetk bizonyos
szakaszban vagy pedig llandan telepet, kolnit kpeznek. A telepek legvltozatosabb megjelensi formit a
gombk, a nvnyek s a sznes moszatok orszgban talljuk. Az els kettbe ugyan szmos egysejt llny is
tartozik, de ezeket egyrtelm evolcis leszrmazsi kapcsolataik miatt nem tekintjnk protozoonnak. A harmadik
rtelmezsi lehetsg keretben az egysejt kldokat, azaz leszrmazsi utakat vizsglhatjuk. Egy kld valamely
st s annak minden leszrmazottjt tartalmaz llnycsoport, kladisztikai szakkifejezssel lve monofiletikus
csoport.
Az egysejtek tbbnyire a mikroszkopikus mrettartomnyba tartoznak, br nmelyek szabad szemmel is szlelhetk.
A legkisebb eukaritk megismerse mr a XXI. szzad vvmnya. Mg korbban egyes sejtparazitkat tartottak
1m-nyi mrettel a legkisebbnek, ma mr tudjuk, hogy a termszetes vizekben elfordulnak nagyjbl 0,8 m-nyi
mret egysejtek is. A legtbb egysejt azonban a 20300 m mrettartomnyban van. A legnagyobbak kz
tartoznak bizonyos szabadszemmel mr szlelhet csills egysejtek (pl. a 34 mmre megnv csigaszj csills
(Spirostomum ambiguum), vagy a kinyjtzva 11,5 mm kk krtllatka (Stentor coeruleus), de a ma l tengeri
likacsoshjak nmely kpviselje a centimteres nagysgrendbe tartozik, az satag fajok kztt pedig 12 cm-es
tmrj fajt is lertak. A nagymret foraminiferk tbbmagvak, csakgy, mint a tbb ngyzetcentimternyi
kiterjedst elr nylkagomba plazmdiumok, amelyek voltakpp a legnagyobb mret egysejteknek tekinthetk.
E mretbeli tulajdonsgaik miatt tanulmnyozsuk eredmnyessge mg fokozottabban ktdik a mikroszkpos,
citolgiai s molekulris biolgiai technikk s mdszerek fejldshez, mint az llatvilg. Az egysejtek
megismerst lehetv tev legfontosabb technikk s mdszerek felsorolsa az I. tblzatban olvashat.
1. tblzat. Mrfldkvek az egysejtkutatsban
Mikroszkopizls elterjedse:
Klnfle mikroszkopikus llnyek els felismerse,

mikroszkppal szlelhet sejtalkotk felismerse: klnfle vzak,
sejthrtya, endo- s ektoplazma, sejtmag, kromatin llomny, lktet
rcske, emszt rcske tanulmnyozsa
Klnbz festsi eljrsok:
Egyes sejtszervecskk lthatv ttele
Klnfle megvilgtsi eljrsok alkalmazsa Rszletgazdagabb kpek alapjn a morfolgia pontosabb

(sttlttr, polarizci, fziskontraszt, megismerse fests nlkl, in vivo
differencil interferencia kontraszt (DIC)):
Psztz
s
t r a n s z m i s s z i s Ultrastruktra tanulmnyozsa, a sejtfelszn s a sejtalkotk (pl.
elektronmikroszkp hasznlata:
sejthrtya, endoplazmatikus retikulum, Golgi-kszlk, sejtmag)
behatbb megismerse
Fluoreszcens mikroszkpia:
Sejtszmlls sorn a legkisebb eukaritk lthatv ttele, pl. a

nylt vizek s ledkek egysejtinek vizsglatakor; elszr tett
lehetv pontos egyedszm becslst
Fluoreszcens in situ hibridizci:
A fluoreszcens mikroszkpia segtsgvel vgzett eljrs sejtalkotk

vizsglatra, klnfle specilis jellsekkel
Modern biokmiai, immunolgiai s citolgiai Az egysejtek molekulris szintig trtn megismerse

vizsglati mdszerek:
Az egysejtek felptse - (T.J.)
Molekulris filogenetikai technikk:
DNS s fehrje alap trzsfk ksztsnek lehetsge
Az egysejteket vizsgl tudomnyg a protozoolgia. Hagyomnyosan a protozoolgusok az ambk, a klnfle

szntelen ostoros egysejtek, a csillsok s a sprs egysejtek kutati. Bizonyos egysejtek tanulmnyozsa
trtneti okok miatt ms tudomnyterleteken trtnik. gy az ostoros egysejtek fotoszintetizl kpviselit az
algolgusok vizsgljk, csakgy, mint pldul a kovaalgkat vagy a zldalgkat, holott elbbiek filogenetikailag
klnfle protozoonok rokonai, utbbiak a sznes moszatok s a nvnyek kz tartoznak. A protozoolgitl
nmikpp eltr a protisztolgia vizsgldsi kre: valamennyi egysejt szervezet, filogenetikai rokonsgra val
tekintet nlkl a protisztolgia felsgterlete. Miutn a protozoolgia sem monofiletikus csoportot vizsgl,
sszer az a nemzetkzi trekvs, hogy a tudomnyterletet mind tbb helyen protisztolgia nven illetik a korbbi
protozoolgia helyett. Teht, ha tgabb rtelemben valamennyi egysejt eukaritrl van sz, akkor a protiszta
megjells helyes. A kimondottan heterotrf egysejtek, amelyek ebben a fejezetben kerlnek bemutatsra, a
szkebb rtelmezsi krbe, a Protozoba tartoznak. Hagyomnyosan a mikolgusok (mikrogomba szakrtk)
terlete a nylkagombk, amelyek egyes ambk kzeli rokonai, gy maguk is protisztk. A mikropaleontolgia
fontos vizsglati objektumai a likacsoshjak (foraminiferk), amely az egyik legbehatbban tanulmnyozott
protozoon csoport. Szmos parazitolgus szakterlete valamely llati vagy humn protozoon krokoz.
2.1. Testszervezds s -felpts alapfogalmai

Az egysejtek eukaritk. A testszervezds megrtshez az endoszimbionta elmlet ismerete s sejtbiolgiai
alapismeretek szksgesek. Az endoszimbionta elmlet lnyege rviden az, hogy az eukarita sejt egyes
sejtszervecski (mitokondrium s kloroplasztisz) bekebelezett prokarita sejtekbl alakultak ki. (Az elmlet a
sejtmag s az endomembrn rendszerek eredett nem magyarzza.)
Elsdleges szimbiogenezis sorn a bekebelezett sejt prokarita volt: valsznleg si alfa-proteobaktriumbl ered
a mitokondrium, mg a kloroplasztisz egy cianobaktriumbl. Msodlagos szimbiogenezisrl akkor beszlnk, ha
a bekebelezett sejt autotrf eukarita volt, amely teht mr plasztiszknt tartalmazta a prokaritt: ilyen pldul
az euglenozok plasztisza (2.1. bra).
2.1. bra. Az elsdleges s a msodlagos szimbiogenezis lpsei: A) si eukarita sejt, B) cianobaktrium, C)

eukarita alga, D) heterotrf eukarita, E) eukarita alga felvtelvel autotrff vl egysejt, pl. Euglena
Az eukarita sejtre ltalnosan jellemz, univerzlis sejtszervecskk, organellumok a kvetkezk: 1. minden
sejtben van: sejtmag; 2. a legtbb egysejtben jl fejlett endoplazmatikus retikulum, Golgi-kszlk, lizoszmk
s mitokondriumok tallhatk, egyeseknl azonban ezek kevss fejlettek. Mellettk van nhny specilis szervecske,
amely tbbsejtekben nem fordul el: ezek szerepe ltalban analg valamely, a tbbsejtekben is jelenlev
szervecskvel, nhny azonban teljesen egyedi feladatot tlt be. Ilyen specilis organellumok a kvetkezk:
Az lomkrostorosok (Trypanosomatidae) glikoszmi: a glikolzis enzimrendszert tartalmazzk, bizonyos
letszakaszban nem a citoplazmban, hanem ebben az organellumban zajlik a glkz oxidcija.
A lktet rcske komplex az ozmoregulcit vgzi, eltvoltja a citoplazmbl a tlzott mennyisg vizet,
amely a tpllkkal s a sejthrtyn t a sejtbe kerl.
A hidrogenoszmk1 a mitokondriumokkal rokon, membrnnal hatrolt sejtszervecskk, amelyek klnfle
anaerb csoportoknl fordulnak el (pl. egyes ostorosok: pl. Trichomonas, egyes csillsok2). A
hidrogenoszmkban ATP termels mellett molekulris hidrogn szabadul fel, amely az ostorosokbl szabadon
tvozik, a csillsokban szimbionta baktriumok metn kpzsvel energit nyerve hasznosthatjk.
Az extruszmk egysejtekre jellemz, membrn ltal hatrolt specilis organellumok, rendszerint a sejthrtya
alatt helyezkednek el, tartalmukat klnbz (fizikai, kmiai) ingerek hatsra exocitzissal a krnyezetbe
bocsjtjk. A belsejkben trolt anyag termszete s szerepe, valamint a kilvs mdja szerint tbb fajtjuk
ismeretes (pl. a papucsllatkk trichociszti, 2.2. bra). Csillsokon kvl tbb ms egysejt csoportban, pl.
napllatkkban (Heliozoa) is megtallhatk.
2.2. bra. Specilis organellumok egysejtekben: trichocisztk papucsllatkban (fehr nyilak jelzik)
2.2. Egy egysejt ltalnos felptse

A sejthrtya (plazmamembrn) lipid ketts rteg intramembrn fehrjkkel, kls felsznn tallhat a sejtkpeny
(glycocalix). Ez sszetett cukrokbl (poli- s oligoszaccharidokbl) ll, fajra (llatokban sejttpusra) jellemz
sszettel kls burok, amelynek szerepe a vdelem s a kommunikci (l. glikoprotein receptorok). Az ilyen
tpus marker molekulk pldul egy llati parazitnl a gerinces gazdaszervezet szempontjbl antignknt
viselkednek, a szabadon l csillsok kztt pedig a partner megtallst segtik el az ivaros folyamat sorn. A
citoplazma fnymikroszkppal nzve sok egysejtnl kt, jl lthatan klnbz rszre klnl (l. 2.4.D bra).
A cortex vagy ektoplazma a plazmamembrn bels felszne alatti, sejtvzelemekben (elssorban aktinban) gazdag,
fajra jellemz vastagsg rteg. Ez adja a sejt alakjt, felels a sejt mozgsrt s szablyozza a tpllkfelvtellel
(exo- s endocitzis) kapcsolatos mozgsokat. Az endoplazma az ektoplazmn belli, szemcss kinzet citoplazma
rsz, itt foglalnak helyet a mikroszkppal is lthat nagyobb sejtszervecskk, mint a sejtmag, az emsztrcskk,
a lktet rcskk stb.
A heterotrf egysejtek letmkdsei analgok az llatokval, teht a mozgs, tpllkozs, lgzs, kivlaszts,
szaporods, ingerlkenysg tmakrket nluk is rdemes ttekinteni.
2.2.1. A mozgs
A szabadon l egysejtek egyes csoportjainl nincsen aktv helyvltoztatst elsegt sejtszervecske, ezek csak
lebegni kpesek. A helyvltoztats passzv mdon trtnik, pldul a sugrllatkknl s a napllatkk tbbsgnl.
A lebegst elsegthetik olajcseppek, gzvakulk, felletnvel vzkpzdmnyek. Sok egysejt kpes
helyzetvltoztatsra, de nem tud aktvan helyet vltoztatni, pl. arrbb kszni. Helytl csills egysejteknl a
sejtkontrakci sorn az egsz sejt hirtelen sszehzdik, hossza a nyugalmi (relaxlt) llapothoz kpest akr a
negyedre zsugorodik (2.3. bra).
sszehzdskor a cortexben tallhat sejtizmok (myonemk) gyors kontrakcira kpesek a krnyez
endoplazmatikus retikulumbl szrmaz Ca2+-ionok hatsra. Elernyedskor a csillk alapi (bazlis) testjeinl
1
A hidrogenoszmt Mller Mikls magyar protozoolgus fedezte fel 1973-ban.

http://www.nature.com/nature/journal/v396/n6711/images/396527aa.eps.2.gif
ered, htrafel hzd mikrotubulus ktegek ATP felhasznlsa kzben aktvan, dinein karok segtsgvel
elcssznak egyms mellett.
2.3. bra. Lebeg s helytl egysejtek. A) Hzas amba gzvacuolkkal lebeg. B) A sugrllatkk llandan
lebegnek a tenger nylt vizben, C) telepes harangllatka faj nyelei kinyjtott s dughz alakban kontrahlt
sejtizommal, D) helytl csills, ingerre a sejt sszehzdik (bal oldali kp), majd ismt kinyjtzik (jobb oldali
kp)
Az aktv helyvltoztats ostorral, csillval, llbbal s csszva lehetsges. Az ostor s a csill alapfelptse
azonos: alapi (vagy bazlis) test s axonma (csill- vagy ostorszl) alkotja. Az ostor axonmja hossz s ostorbl
rendszerint kevs van. A csill axonmja rvid, mindig nagyon sok (tbb ezer) van belle (2.4. bra). A kt
struktra alapfelptse s mkdsi elve azonos. Csillval csak a csills egysejtek csoportja (Ciliophora)
rendelkezik az egysejtek krben. Minden ms egysejt csoportnl ostorrl beszlnk.
2.4. bra. Az aktv mozgs formi egysejteknl: A) ostoros egysejt ostorai klnbz mozgsfzisokban, B)
csills egysejt, szmtalan apr csillval a sejt felsznn, C) a hatkony vzrvny keltsre mdosult klnfle
szincliumok, D) lebenyes llb, E) fonalas llb, F) hlzatos llb, G) tengelylb (a D kpen fekete nyilak a
citoplazma szemcsementes, ektoplazma nev rszre mutatnak)
Ostoros egysejtek a legklnbzbb trzsekben vannak (pl. gallros ostorosok, Trypanosoma s Trichomonas
fajok, klnbz amboid egysejtek ostoros rajzi, stb.). Jellemz az alapi test elhelyezkedse (pl. a sejt cscsi
vagy hts rszn ered), az axonma irnya (elre vagy htrafel nylik), a lecsaps mdja (skban, uniplanrisan
vagy trben, heliklisan trtnik). A htul ered ostort visel fajoknl az alapi testbl indul ki egy szinusz hullm
(pl. gallros ostorosok). Ahol az ostor a sejt cscsn ered, ott az ostor cscsrl indul ki a szinusz hullm, az
egysejt mindkt esetben elre halad. Apr pillk borthatjk az ostort, terellaptknt befolysolva az szsirnyt.
A csillk csillsorokba rendezdnek (kinta) a sejt felsznn, az alapi testeket sejtvzelemekbl ll rostrendszer
kti ssze, szablyos rendben. A csill mkdse sorn inger hatsra a csill tvnl klcium-ioncsatornkon
keresztl Ca2+-beramls trtnik, ez indtja el a lecsapst. Az egyenletes szs egyik elfelttele a metakronia:
egy csillsorban a csillk tegekben mkdnek s egy tegen bell az egymst kvet csillk aktv lecsapsa kis
idbeli ksssel kveti egymst. Ennek hinyban a mozgs rngatz, vagy szaggatott lenne. A szabadon l
csillsok zmre az antiplektikus metakronia jellemz, ahol a lecsaps a haladsi irnnyal ellenttes irnyba
trtnik3. A csillkkal s ostorral keltett vzrvnyeknek a mozgson kvl meghatroz szerepe van a
tpllkszerzsben is (2.4. bra).
llbbal (pszeudopdium) az amboid egysejtek mozognak, mindenkor alzat szksges hozz. Ha az amba
nem az alzaton, hanem a vztrben van, akkor n. lebeg alakot vesz fel, ami jelentsen eltr az alzaton
megfigyelhettl. Az llbnak bels felptse s alakja szerint tbb f tpust klnbztethetjk meg.
Az ujj alak llb (lobopdium) vastag, endoplazmt is tartalmaz. A fonalas llb (filopdium) vkony, endoplazmt
nem tartalmaz, elgazhat. A hlzatos llb (retikulopdium) vkony, hlszer sszekttetseket kpez. A tengelylb
(axopdium) vkony, szablyos geometriai elrendezds mikrotubulus ktegekkel merevtett llb, amely
sokadmagval sugrirnyban veszi krl a sejtet a napllatkk (Heliozoa) s a sugrllatkk (Radiolaria)
csoportjban (2.4. bra).
Az amboid mozgs mechanizmusa fnymikroszkpos megfigyels sorn a citoplazma szolgl talakulsval
rhat le szemlletesen: az endoplazma az llb kzepn elreramlik, majd az llb vgn lev ektoplazma rsznl
hirtelen gll dermed. Ktoldalt, az llb szln egy ellenirny ramls egyenlti ki a folyamatot: ennek
eredmnyeknt a glszer ektoplazma hvely szol llapotv vlik, s anyagai visszalpnek az endoplazma
llomnyba. A mozgs molekulris httert a sejtvz (az akto-miozin rendszer) biztostja, amelynek mkdtetse
ATP ignyes folyamat.
A sprs egysejtek kz tartoz regi lskdk (gregarink) sajtos, cssz mozgst vgeznek, amelynek
mdja mikroszkopikus mdszerrel nem tehet lthatv.
A sejtmembrnon lev kthelyek segtsgvel a sejt az alzathoz kapcsoldik, majd a kthelyek spirlisan a sejt
ells vgtl a htuls irnyba haladva (a sejtvz kontraktilis filamentumainak kzremkdsvel) elmozdtjk
a sejtet. A felsznkn jl lthat cskolat figyelhet meg.
lete sorn szmos egysejtnl jelents alaki fejlds, morfogenezis jtszdik le. Ilyenek a kvetkez pldk: 1.
Aktv llapotbl a betokozds sorn passzv, nyugalmi vagy ciszta llapot kialakulsa (klnfle ambk, csillsok,
ostorosok). Ers vzvesztssel jr, a sejt legmblydik s egy jellemz burkot kpez maga krl (2.5. bra). 2. A
csillsok ivartalan szaporodsnl a szjmez s a krnyez kinetidk jonnan jnnek ltre a sejt ketttosztdsa
eltt. 3. Bonyolult fejldsmenettel rendelkez s gazdavlt parazitknl szmos eltr forma kveti egymst. 4.
Kls krnyezeti faktor hatsra a primer ambs agyvelgyulladst okoz amba (Naegleria) amboid alakbl
ostoross alakul vagy betokozdik.
2.5. bra. Betokozdott egysejtek: A) csills egysejt, B) csupasz amba, C) hzas amba
A csillmozgs feldertsben Prducz Bla protozoolgusnak kiemelked szerepe volt.
2.2.2. A tpllkozs
A tpllkoz, aktv sejt a trofozoita nevet viseli. A tpllkozs folyamata az anyagfelvtel s leads lehetsges
mdjainak ttekintsvel ismerhet meg.
A molekulk egy rsze kzvetlenl a membrnon t jut be a sejtbe, ill. tvozik onnan. Ez a transzmembrn
transzport, amely lehet passzv s aktv transzport.
A passzv transzport koncentrci gradiens mentn, kmiai energia befektetse nlkl trtnik a membrn lipid
kettsrtegn keresztl (pl. gzok: O2, CO2, bizonyos polros, de tltssel nem rendelkez molekulk, pldul vz
thaladsa. Megjegyezzk, hogy a vz aktv transzport rendszerekkel, transzporterekkel4 is bejuthat.). Aktv
transzport sorn kmiai energia felhasznlsval koncentrci gradiens ellenben (szintn transzporterekkel)
zajlik az anyagszllts.
Csomagolt transzportrl akkor beszlnk, ha az anyagok szlltsa membrnnal burkolt testekben trtnik. Az
endocitzis anyagfelvtel csomagolt transzporttal. A felveend anyag rintkezik a sejthrtyval, krltte a
membrn bemlyed, majd krbezrva lefzdik, az gy keletkez hlyag neve endoszma. Fagocitzis akkor
trtnik, ha nagyobb mret, formlt tpllkot vesz fel az egysejt. Ilyenkor fagoszma (phagosoma) a keletkez
endoszma neve. A pinocitzis folyadkfzisbl val anyagfelvtel endocitzissal. Ha kimondottan a folyadkot
veszi fel az egysejt, akkor fluid fzis endocitzisrl van sz. Ha oldott makromolekulkat szelektven,
membrnreceptorokhoz ktve, azokkal egytt vesz fel a krnyezetbl, akkor receptor-medilt (kzvettett)
endocitzis trtnik. Ilyenkor a plazmamemrn a receptorokkal kivlogatott molekulkat (vagyis a receptorhoz
ktd ligandumokat) veszi fel gy, hogy kzben a befzd endoszma citoszl felli oldalt egy klatrin nev
fehrjemolekula bortja be (2.6. bra). Pldul az afrikai Trypanosoma fajok a sejtfelszni glikoproteineket juttatjk
vissza ilyen mdon a sejtbe.
2.6. bra. Pldk az endocitzis klnbz mdjaira: A) fagocitzis, B) papucsllatka emsztrcskje

baktriumokkal, C) szemhjllatka emsztrcskje kerekesfreggel, DEF) makromolekulk felvtele receptor
medilt endocitzissal (rszletekrt l. a sejttani tanulmnyokat)
Az ambknl a tpllkfelvtellel kapcsolatban nem alakultak ki klnsebb specializlt sejtszervecskk.
Bonyolultabb kls felpts egysejtekben (csillsok s egyes ostorosok) szjkszlk (orlis appartus) alakul
ki: az egysejt csupn egy helyen, a sejtgarat terletn (cytopharynx) kpes fagocitzisra. A sejtgaratba a sejtszj
(cytostoma) vezet. Ez a papucsllatkkban s sok ms csillsban a specilis tpllkozsi csillzattal elltott rokszer
mlyedsbl, a szjmezbl nylik. Az lskd sprs egysejtek trofozoitjnak5 felletn rengeteg apr
mikroprus tallhat: ezeken a betrdseken trtnik a tpllkfelvtel ozmotrfival (lnyegben pinocitzissal).
4
5
Transzporterek: tltssel rendelkez vagy hidrofil molekulkat szlltanak, specifikusak (K+, Na+ ioncsatornk, glkz stb.).
A trogozoita egy egysejt aktv, tpllkoz, ivartalan ton (mitzissal) szaporod formja.
Emszts sorn az endoszma (pl. fagoszma) sszeolvad a lizoszmkkal, a bekebelezett anyag gy kerl egy
trbe az emszt enzimekkel (savas hidrolzok). A kialakult emsztrcske membrnja protonpumpkhoz is
jut: utbbiak az enzimmkds optimumhoz szksges savas kzeget biztostjk. Az emszts vgn a salakanyag
exocitzissal rl (defaecatio) a sejt brmely pontjn, vagy a bonyolultabb felpts protozoonoknl egy adott
helyen. Utbbi neve sejtalrs (cytoproct vagy cytopyge).
2.2.3. Az ozmoregulci
Az desvizi protozoonok ozmoregulcija dnten a szervezetbe beraml vzfelesleg eltvoltsval trtnik.
Ezt a rendszertani csoportonknt vltoz felpts lktetrcskk (contractilis vacuola) vgzik (2.7. bra).
Ambkban a folyadkot apr membrn hlyagocskk gyjtik ssze, melyek majd fokozatosan sszeolvadva
alakulnak fnymikroszkppal lthat mret vakuolv amely exocitzissal rl ki. A csillsoknak egy vagy tbb
lktet rcskje lehet. A papucsllatknak kt lktetrcske rendszere van, egyik a sejt ells, msik a hts
felben. Ezek tbb, mikroszkppal is lthat kpletbl llnak. A folyadkot csak elektronmikroszkppal
megfigyelhet, csvecsks felpts n. spongioma6 szedi ssze s tovbbtja a hossz sugrcsatornkba. Ezek
vgn tallhatk a megduzzad ampullk, amelyek a folyadkot a kzponti vakulba tovbbtjk. Ez rendszeres
idkznknt a plazmamembrn egy specializlt helyhez kapcsoldva exocitzissal rti tartalmt. A kt
lktetrcske mindig felvltva mkdik, soha nem ltni azonos fzisban a kettt.
2.7. bra. Lktet rcske klnbz desvzi egysejtekben: A) amba egyetlen, kzponti vacuolval, B) csills
tbb, sorban elhelyezked vacuolkkal, C) papucsllatka kt, vltakoz temben mkd lktet rcske komplexe
2.2.4. A szaporods
Ivartalan szaporodsuk sorn mitzis trtnik: a mag(ok) szmtart osztdst a sejt kettosztdsa kveti (2.8.
bra).
2.8. bra. Szaporods egysejteknl: A) osztd hzas amba, B) osztd csills, C) magdimorfizmus: kismag
s nagymag csills egysejtnl (Feulgen-fle fests, a magok lilk), D) konjugl csillsok
Ivaros folyamat nem minden egysejtnl ismert. Kzvetlenl nem ksri egyedszm nvekeds. Lnyege, hogy
meizissal haploid sejtmagok jnnek ltre, amelyek majd egy msik haploid maggal sszeolvadva zigotikus
sejtmagot hoznak ltre: ennek folyamata a megtermkenyts vagy fertilizci.
A nv jelentse: szivacsos llomny.
10
Ha a haploid sejtmagok kialakulsa utn sejtosztdssal ivarsejtek (gamtk) kpzdnek, akkor a szaporods
mdja gametogmia (sprs egysejtek). Ha az ivarsejtek egyformk, akkor izogmirl, ha klnbznek, akkor
anizogmirl beszlnk. Utbbi esetben a nagyobbik gamta a njelleg (+) makrogamta, mg a kisebbik a
hmjelleg () mikrogamta. Ha a meizis sorn nem keletkeznek gamtk, akkor a sejt neve gamont s a szaporods
mdja gamontogmia. Csillsoknl (pl. papucsllatka) a gamontogmit egybekelsnek (konjugci) nevezik. (A
folyamatrl rszletesebben az anatmia tantrgy kapcsn szlunk majd.)
A magdimorfizmus fknt a csills egysejtekre jellemz. Az egysejtben egyidejleg egy nagymag
(makronukleusz) s egy vagy tbb kismag (mikronukleusz) tallhat (2.8. bra). A kett nem csak formjban, de
tartalmban is klnbzik. A kismagban a teljes gnllomny jelen van, a nagymagban csak a napi letfolyamatokhoz
szksges gnek, de azok sok kpiban. Mretk a kromatin llomny kondenzltsgtl fgg. Osztdskor a
kismag(ok) mitzissal, a nagymag egy befzdssel (egy a mitzistl eltr mechanizmus, azaz amitzis rvn)
vlik kett. Meiziskor a kismagvak osztdnak, a nagymag lassan lebomlik, majd az utdsejtekben az egyik
kismagbl jra kpzdik.
sszefoglals
Kezdsknt bevezettk a protozoon s Protista fogalmakat, kitrtnk a Protozoa elnevezs hasznlatnak vltozsra,
rviden felidztk az endoszimbionta elmletet, s felsoroltuk az egysejtek specilis szervecskit. Lerst adtunk
egy ltalnostott egysejt felptsrl, mozgslehetsgrl (lebegs, passzv s aktv helyvltoztats),
tpllkozsnak mdjairl (transzmembrn s csomagolt transzport) s ezek szerveirl, majd az ozmoregulcis
szervecske felptsrl, vgl ivaros s ivartalan szaporodsrl. Utbbi tmval kapcsolatban emltettk a
magdimorfizmus fogalmt.
1. Mi a vlemnye a Protozoa nv hasznlatrl?
2. Jellemezze az egysejtek felptst az letfolyamatokkal (tpllkozs, ozmoregulci, szaporods)
sszefggsben!
3. Jellemezze rviden az egysejtek mozgst pldkkal!
4. Mit jelent egy egysejt esetben az alaki fejlds, azaz morfogenezis?
11
3. fejezet - A tbbsejt llatok (Metazoa)

- (F.J.)
3.1. A meghatrozs nehzsgei
Az lvilg nagy csoportokra val felosztsakor mindig el szoktk klnteni az llatok orszgt (Regnum
Animalia). Annak meghatrozsa azonban, hogy mit is rtnk llatok alatt, nem is olyan egyszer feladat! A
klasszikus rtelmezs szerint mindazon llnyeket, amelyek nem kpesek szerves anyagaikat szervetlen anyagokbl
nllan ellltani, llatoknak tekintjk. gy azokat az egysejteket is, amelyekre ez a megllapts igaz. Msok
azonban gy vlik, hogy az llatok csak tbbsejt llnyek lehetnek, s ezeket Metazoa nvvel illetik.
Alapblyegeik alapjn kzs eredet sre visszavezethet (monofiletikus) csoportnak tartjk ket.
A Metazoa kzs alap blyegei az albbiak:
1.
2.
3.
4.
5.
A sejtek differencildsa funkci-megosztshoz vezet.

Heterotrf szervezetek.
Ivarsejtjeik szmfelez osztdssal keletkeznek (gametikus meizis).
Diploid letszakaszuk hosszabb, mint a haploid.
Egyedfejldsk sorn barzdldnak: ennek sorn a megtermkenytett petesejtjeikbl szedercsra (morula),
ebbl hlyagcsra (blasztula), majd blcsra (gasztrula) stdium fejldik (errl rszletesebben l. az 5.1. fejezetet).
6. A sejtjeik kztti llomny kollagnt1 tartalmaz.
3.2. Mikor s milyen skbl alakulhattak ki?

A legfontosabb evolcis esemnyek idejt kzvetett vagy kzvetlen mdszerekkel lehet meghatrozni. A vilgegyetem
tgulsa alapjn az srobbans kb. 14 millird vvel ezeltt kvetkezett be. A Fld kialakulst 4,7 millird, az
let kialakulst 53,83 millird vvel ezelttre teszik. A valdi sejtmagvas egysejtek csak valamikor 1,31,9
millird ve alakultak ki. A sejt bels struktrja, a mitokondrium egysges jelenlte alapjn a valdi sejtmagvas
llnyeket (eukaritk) monofiletikusnak tekintjk. Kezdetben minden si csoport egysejt llnyekbl llt
(protisztk, tbbfle klnbz trzsfejldsi gon). A heterotrf eukaritk egyik si csoportja, az opisztokont
(htuls ostort visel) egysejt llnyek trzsfejldsi ga volt, amelyben kialakult az az egysejt, amely az llatok
s a gallros ostoros egysejtek kzs se volt. Azt a hipotetikus llnyt, amely az egysejt sbl kialakulva a
legels llat lehetett, Archaemetazoa vagy Urmetazoa nven emltik. Termszetesen semmilyen konkrt llny
nem feleltethet meg az Archaemetazoa-val, azonban felttelezzk, hogy rendelkezett mr a Metazoa kzs
alapblyegeivel. Kialakulsa legalbb 650 milli ve trtnhetett.
3.3. A tbbsejtsg kialakulsnak elmletei

A tbbsejtek kialakulsra j nhny, zmmel trtneti jelentsg elmlet ltezik. A folyamat rszleti
sokflekppen kpzelhetk el, a kiindulsi s vgllapotokat illeten azonban kevs varicis lehetsg van.
A kt f teria egyike a kolonilis vagy telepes flagellta hipotzis. E szerint a kiindulsi egysejt egy ostoros
(flagellata) volt, amelynek utdsejtjei az osztds sorn nem vltak szt, mivel a sejtek kollagnt is termeltek
maguk kr, ez egytt tartotta ket. Elszr egy sejthalmaz alakult ki, majd ebbl a sejtek differencicijval egy
valdi tbbsejt llny jtt ltre (3.1.A bra). Az elmletet az tmasztja al, hogy a legegyszerbb szivacsok
testfelptse emlkeztet az gy ltrejv tbbsejt llatra.
A msik elmlet az n. cellularizcis hipotzis. E szerint az s egy csills egysejt volt, amely sok sejtmaggal
rendelkezett. Ez gy alakulhatott ki, hogy az ivartalan szaporods sorn a magosztdst nem kvette sejtosztds,
gy az utdmagok egy kzs citoplazma trben maradtak. E sokmagv citoplazma tmeg a szinccium (syncytium).
1
A kollagnek specilis fehrjk, molekulacsaldot alkotnak. Szerkezetk ltal meghatrozott mdon rendezdhetnek ktegekbe s hlzatokba
is, gy alkalmasak a sejtek kztti terek kitltsre. Rszletesebben l. a ksbbi szvettani tanulmnyokban.
12
A tbbsejt llatok (Metazoa) - (F.J.)
Egy darabig nvekedett a sejt, majd a sejtmembrn tbb helyen betremkedett a citoplazmba s gy elhatrolta
egymstl a sejtmagvakat: sejtek (cellulae) jttek ltre (cellularisatio). Kialakult a sejthalmaz llapot s, melybl
kifejldtt a valdi tbbsejt llat (3.1.B bra). Az elmletet kt alappillre mr megdlt, hiszen a csillsok vlt
si megjelensi formjt mutat gyngyllatkknak (Opalinata) csakgy, mint a csillsoknak (Ciliophora), semmi
kze nincs se egymshoz, se az llati evolcihoz. Az is kiderlt, hogy a laposfrgek (azon bell is az rvnyfrgek)
testben a parenchyma sejtes s nem szinccilis szerkezet, mint ahogy azt a korai tudsok elkpzeltk.
3.1. bra. A tbbsejtsg kialakulsra vonatkoz kt f teria vzlatosan: a kolonilis vagy flagellata (A) s a
cellularizcis hipotzis (B)
A kt alapelmletet szmos ms elkpzels alapjn rszleteiben finomtottk, hiszen a csralemezek vagy a szvetek
eredett nem magyarztk. A kurzus keretben az egyik legrgebbi s legegyszerbb hipotzist ismertetjk.
A Haeckel-fle Gastraea-hipotzis Mller s Haeckel biogenetkai alaptrvnyn alapszik, amely gy szl:
az llatok egyedfejldsk sorn megismtlik (rekapitulljk) trzsfejldsk leglnyegesebb lpseit. A
kiindulsi egysejt ez esetben is valamilyen csills, amelybl kialakul a szedercsra (morula) llapot tmeneti
alak, ez tovbbfejldtt hlyagcsra llapotv (blastaea). Ennek sejtsora egy ponton betremkedett, s kialakult a
blcsra llapot s (gastraea) (3.2. bra). Az elmlet szerint a sugaras szimmetrit s a nylt vzi (pelgikus)
letmdot kell elsdlegesnek, sinek tekinteni a ktoldali szimmetrival s az alzaton mozg letmddal szemben.
3.2. bra. Haeckel Gastrea-hipotzise

A blcsra llapot lnynl mr lehetsg volt a sejtek alak- s funkcibeli elklnlsre, azaz differencildsra,
hiszen a kls sejtsor egy terletnek betrdse miatt egyes sejtek helyzetben lnyeges vltozs kvetkezett be.
A felszni sejtek a mozgsban jtszottak szerepet (lokomotoros rsz), a betrdtt terlet sejtjei pedig az emsztst
vgeztk. E vegetatv funkcikat vgz testi sejtektl elklnltek az ivarsejtek, amelyek csak az ivaros
szaporodsban jtszottak szerepet. A mai llnyek kzl a csalnozk testfelptse ilyen.
Az elmlet egyszer, elegns, sok mindent jl megmagyarz, de pldul a szivacsokrl nem tesz emltst. Az
llatrendszertan eladsokon majd tovbbi, a valsgot felteheten jobban kzelt elmletet is ismertetnk.
sszefoglals
A fejezetet az llatok fogalmnak meghatrozsval, illetve ennek nehzsgeivel kezdtk. Felsoroltuk a valdi
szvetesek alapvet tulajdonsgait, kzs blyegeit. Ezutn elmlkedtnk arrl, hogy mikor s milyen skbl
alakulhattak ki, majd ismertettk a tbbsejtsg kialakulsnak kt f elkpzelst. Megvizsgltuk Haeckel
Gastrea-hipotzist, amely a biogenetikai alaptrvnyen alapszik.
13
A tbbsejt llatok (Metazoa) - (F.J.)
1. Mik a Metazoa csoport kzs blyegei?

2. Milyen elmleteket ismer a tbbsejtsg kialakulsra vonatkozan? Rviden ismertesse ezeket!
3. Fogalmazza meg a biogenetikai alaptrvnyt, s mutassa be rajzok ksretben Haeckel Gastrea-hipotzist!
14
4. fejezet - A szvetessg megjelense

- (F.J., M.K.)
Az elz fejezetben bemutatott tbbsejt llatok (Metazoa) sejtjei mr helyzetk alapjn ms-ms feladatok
elltsra specializldtak, s ez egytt jrt a kezdetben egyforma sejtek klnbzv vlsval. A klnbsgek
(differencik) kialakulsnak folyamatt differencicinak, a differencilt llapotbl val visszalpst pedig
dedifferencicinak nevezzk.
A soksejtek sejtjei bonyolult, jl szervezett kapcsolatban llnak egymssal annak rdekben, hogy tevkenysgket
sszehangoljk. Ennek eredmnyekppen szervezetek alakulnak ki. Ezekben azonban a sejtek kztti kapcsolatok
erssge s a sejtek dedifferencicira val kpessgnek mrtke alapjn alapvet klnbsgek figyelhetk meg,
amit a szvetessg s az lszvetessg fogalmnak (kategrijnak) megalkotsval fejeznk ki.
4.1. Mi a szvet?
A szvetek azonos eredet, tbb-kevsb azonos alak s egy jl meghatrozhat feladatkr elltsra szervezdtt,
egymssal llandsult kapcsolatban lv sejtek egyttesei. Az azonos eredet csralemez (ektoderma (ectoderma),
entoderma (entoderma), mezoderma (mesoderma)) eredetet jelent (l. 5.1. fejezet), a feladatkr megfogalmazs
arra utal, hogy a sejtek egyttese tbb, egymssal kapcsolatos feladatot is ellt. Az llandsult kapcsolat kittelre
azrt van szksg, mert egy szvet sejtjei meghatrozott kapcsolatokat alaktanak ki szomszdaikkal s a
krnyezetkkel, ami azt is jelenti, hogy trben meghatrozott helyen fordulhatnak el.
Ngyfle n. alapszvetet klntnk el1, amelyekkel rszletesen itt nem foglalkozunk: bemutatsuk s feladataik
rszletes trgyalsa a ksbbi szvettani tanulmnyok krbe tartozik. Rluk rviden csak a kvetkezket emltjk.
Az evolci (s az egyedfejlds) sorn legkorbban kialakul szvet a hmszvet (epitlium, epithelium). A
szervezetet elhatrolja a krnyezettl, de egyben a vele val kapcsolattartst is biztostja. Lnyeges alkotja a
sejtek ltal a sejtrteg szervezet felli oldalra termelt n. alaphrtya (membrana basalis), amelyhez a sejtek
rtege rgzl. Ennek az sszettele a Metazoa csoportban egysges, lland. A hmrtegben a sejtek szorosan
kapcsoldnak egymshoz (sejtkapcsol struktrk, l. sejttani tanulmnyok), ami szintn helyhez kti ket. A
ktszvet olyan szvettpus, amely trkitlt szerep, s ezzel lehetv teszi az egymstl tvolabb fekv szvetek
s szervek kztti kapcsolattartst (sszekapcsol szveti rtegeket, diffzis teret biztost). A tmasztszvetek
specilis ktszvetek, amelyek a szervezet tmasztkt, bels vzt alkotjk. ltalnosan az jszjaknl fordulnak
el. Az izomszvet az izomfehrjk (aktin s miozin) felhalmozsra specializlt sejtekbl ll, amelyek feladata
a mozgssal, mozgatssal kapcsolatos. Az idegszvet ingerletek felvtelre, feldolgozsra s a megfelel
vlaszreakcik kidolgozsra specializldott szvetflesg.
Az llatok trzsfejldse sorn megfigyelhet, hogy szveteik s ezzel az azokbl szervezd szerveik hogyan
vltoznak a megoldand feladatok elvgzshez alkalmazkodva. Ha egy szervezeten bell a sejtek olyan kzssge
alakul ki, amely a szvet fent kzlt meghatrozst valamilyen szempontbl nem tejesti, akkor lszvetessgrl
beszlnk.
4.2. Az lszvetessg
A szvet meghatrozsbl kiindulva az lszvetes llatok sejtjeinek kzssgei olyan csoportokat alkotnak,
amelyben a sejtek vagy nem azonos eredetek, vagy nem llandsult kapcsolatban llnak egymssal.
Az lszvetes llatokra az albbi blyegek jellemzek:
1. A sejtek kapcsolataikat intenzven s llandan tszervezik, sajt rtegkben helyket is intenzven vltoztatjk.
A szvetesekre jellemz szoros sejtkapcsolatokat nem alaktanak ki, szervezetk minden rtege lland
reorganizciban (trendezdsben) van. A szveteseknl ilyen nem fordul el!
Ez a feloszts a geincesek, azon bell is elssorban az emlsk szvettpusain alapszik.
15
A szvetessg megjelense - (F.J., M.K.)
2. A szervezetket a krnyezettl elhatrol sejtrtegek alatt ugyan van egy rostok szvedkbl ll lemez, m
ezt nem tekinthetjk azonosnak a szvetesek alaphrtyjval (membrana basalis), mivel sszettele eltr a
Metazoban jellemztl. Ezrt ezeket a rtegeket nem is tekintjk hmrtegnek, azaz epitliumnak.
Megnevezsk: s-epitl. A csralemeznek nevezett sejtegyttesek (ektoderma, mezoderma, entoderma) kpesek
alaphrtyt termelni. Mivel alaphrtya az lszveteseknl nem alakul ki, ezrt csralemezekrl sem beszlhetnk.
3. Sejtjeik nagymrtkben talakulkpesek, azaz egy mr meghatrozott funkcival rendelkez, differencilt
sejt knnyen s a mindennapi let sorn megszokottan dedifferencildik, hogy egy msik funkcij s tpus
sejtt alakuljon. Erre plda, hogy a szivacsok gallros ostoros sejtjei amboid vndorsejtekk alakulhatnak t
a tpllk felvtele utn azrt, hogy a tpanyagokat k maguk szlltsk el a szervezet tbbi sejthez. Ugyanilyen
talakuls az ivaros szaporods sorn is megfigyelhet, amikor a gallros ostoros sejtek a bekebelezett (sajt
faj) hmivarsejtet a megtermkenyts rdekben a petesejthez szlltjk. Mindkt esetben a sajt,
hmrtegnek tn rtegkbl lpnek ki egy ktszveti llomnyba. Egy hmsejt nem kpes tlpni az alaphrtyt,
hogy elhagyja a rtegt!
4. Az egyedek individualitsa kicsi. Ez azt jelenti, hogy a telepek nem klnlnek el nll egyedekre, s kt
azonos faj szivacs sejtjeit is sszekeverhetjk egymssal, azok kpesek s hajlandak egy kzs egyed
kialaktsra.
Mindezen jellemzk alapjn sszefoglalan azt mondhatjuk, hogy az lszvetesekben valdi szvetek nem
alakulnak ki. Hm- s ktszvetre emlkeztet sejtegytteseik alakulnak, de izom- s idegszveti funkcikat
elltk nem.
A tbbsejt llatok orszgt (Regnum Animalia) a fentieknek megfelelen kt, egymssal prhuzamosan fejldtt
csoport alkotja: a valdi szvetesek alorszga (Subregnum Eumetazoa) s az lszvetesek alorszga (Subregnum
Parazoa, 15.8. bra). A kett kzl a szvetesek bizonyultak sikeresebbnek.
4.3. A szivacsok jellemzse

A szivacsok (Porifera) az lszvetes llatok kz tartoznak. Br a prekambrium idszak ta lteznek, az evolci
vakvgnynak tekintik ket, mivel semmilyen ms llatcsoportot nem lehet levezetni bellk. Szvetek hinyban
nincsenek szerveik sem. A sejtek nagyfok nllsga s az ebbl fakad nagymrtk regenercis kpessg
jellemzi ket.
A szivacsok testt felpt sejtek az n. alapanyagba (mesohyl) vannak begyazva. Ez egyfajta extracellulris
mtrixnak (ECM) tekinthet, amelybe sejtek gyazdnak. Ennek klvilg fel nz felszneit ktfle sejtrteg
bortja. Az egyik a fedsejtek, a msik a gallros ostor sejtek rtege. A fedsejtek kztt prusokat forml
likacssejtek is tallhatk. Mindkt sejtrtegre jellemz, hogy a sejteket sejtkapcsolatok kapcsoljk ssze, de ezek
knnyen felbonthatk, a sejtek szabadon elmozdulhatnak a sajt rtegkben. Ezt az alaphrtya hinya is lehetv
teszi. A kt hmjelleg rteg kztti mesohyl llomnyban vzkpz sejtek, amboid vndorsejtek, rostok s
vzelemek tallhatk. Kzttk differencilatlan ssejtek s ivarsejtek is vannak. A testfal sejttpusait az 4.1.
bra mutatja be.
4.1. bra. A szivacsok testfalnak sejttpusai (ltalnostott vzlatrajz)

A szivacsok rendszerezse vztik anyaga s szimmetrija alapjn trtnik (4.2. bra). A vzelemek felplhetnek
klcium-karbontbl, szilcium-dioxidbl (kova) s spongin (specilis fehrje) fonalakbl. A vzelemek keverten
is elfordulnak. A szimmetria alapjn elklntnk egytengelyes, kttengelyes, hromtengelyes stb. tket. Ha a
vzelemek sszennek, akkor n. szpikulris vz jn ltre. Ez fknt a kovatknl fordul el.
16
4.2. bra. Szivacstk s szervezdsk: gyngysarjak ti (A, B, D), vnuszkosrka (Euplectella aspergillus) vza
(F)
A szivacsok testfelpts alapjn 3 tpusba sorolhatk (4.3. bra). Ezek kztt a klnbsget a gallros ostoros
sejtek ltal elfoglalt felszn nagysga jelenti. E sejtek veszik fel a mikroszkpikus mret tpllkszemcsket
(fagocitzis), gy az ltaluk kpviselt felszn a tpllkfelvtel hatkonysgt hatrozza meg. Hozzjuk a vz a
testfalat ttr prusok (likacssejtek) vagy egy elgaz csatornarendszer segtsgvel jut, majd egy nagyobb
nylson (osculum) t tvozik.
4.3. bra. A szivacsok testfelptse: a fels sorban a vzlatos testfal szerkezet, alatta a szivacs jellegzetes
megjelense lthat. A) asconoid, B) syconoid, C) leuconoid felpts (Kk vonal: fedsejtek rtege, zld vonal:
gallros ostoros sejtek rtege, narancssrga terlet: mesohyl rteg.)
Az asconoid tpus a legsibb s a legegyszerbb. Ebben az esetben a tpllkozsrt felels gallros ostoros sejtek
egy nagy, kzponti reg, az n. gasztrlis reg (spongocoel) falt alkotjk. Ez a tpus csak a mszszivacsok
osztlyban fordul el.
A syconoid tpus szivacsoknl a szivacs testt csatornk trik t, s ezek falt bortjk a gallros ostoros sejtek.
Az eredeti gasztrlis reg jelentsen beszkl.
17
A legbonyolultabb a leconoid tpus. A nv arra utal, hogy az ilyen szivacsok metszsfelszne fehr szn. A szivacs
testt ttr csatornk kiblsdnek, s ezek faln helyezkednek el a gallros ostoros sejtek. Ebben az esetben a
legnagyobb a tpllk-felvev fellet s a legtbb szivacs ebbe a tpusba tartozik (pl. mosdszivacs).
A szivacsok lehetnek magnyosak (szoliter) vagy telepesek (kolonilis). Tbbsgk tengeri, az desvizeket csak
azok a fajok hdtottk meg, amelyek gyngysarjakat (gemmula) kpeznek. A kedveztlen krlmnyek
bekszntekor a mesohyl rteg szmos ssejtje kis csoportokat kpez, amelyeket ketts fal szpongin tok vesz
krl. A toknak van egy kivezet nylsa (mikropyle) is, amelyen tavasszal majd az ssejtek el tudjk hagyni a
gyngysarjat. Tlen a szivacs teste elhal, de a ketts tok vdelmben az ssejtek tllnek. Tavasszal a tokbl kijv
sejtek minden sejttpust ltrehoznak, s gy kialaktjk az j szivacstelepet.
sszefoglals
A fejezetet a szvetessg meghatrozsnak nehzsgeivel kezdtk, majd rszleteztk, hogy mit neveznk szvetnek.
Ezutn bevezettk az lszvetessg fogalmt, s tmpontokat adtunk ennek felismershez. Vgl jellemeztk a
szivacsok testfelptst: a testfal sejttpusait, a vztk rendszertani jelentsgt, a testfelptsi tpusokat s a
szaporodsmdokat, kitrve a gyngysarjkpzsre is.
1. Mit jelent a szvet, s mit az lszvetessg fogalma?
2. Mik az lszvetessg ismrvei s kritriumai?
3. Milyen a szivacsok testfal szerkezete, milyen rtegeket s sejttpusokat klnthetnk el benne? Ezek milyen
feladatokat ltnak el?
4. Rajzolja le a szivacsok krben elfordul testfelptsi tpusokat, s mutasson r arra, hogy ezek kztt milyen
lnyegi klnbsgek vannak!
5. Jellemezze a szivacsok szaporodst!
18
5. fejezet - A tbbsejt llatok

testszervezdse - (K.V., M.K.)
Minden komoly, tudomnyosan rtkes fejldstrtneti rendszer alapja az a megfigyels, felismers volt, hogy
egy adott llatfaj egyedfejldse sorn elbb a trzsre, majd az osztlyra, rendre, csaldra s vgl a fajra jellemz
tulajdonsgok, szervek, szervrendszerek jelennek meg. Ezt mr a XIX. szzad elejn lertk, de ltalnos
trvnyszersgknt Mller s Haeckel fogalmaztk meg az n. biogenetikai alaptrvny keretben (1866).
Ahogy azt a 3.3. fejezetben is lertuk, ez azt mondja ki, hogy az egyedfejlds (ontogenezis) nem ms, mint a
trzsfejlds (filogenezis) lnyeges lpseinek rvid idszak alatti megismtlse.
Ms szavakkal, modern megkzeltsben, a mai fejldsgenetikai ismeretek tkrben ezt gy is megfogalmazhatjuk,
hogy az egyedfejlds sorn elszr azok a gnek fejezdnek ki (rdnak t mRNS-re, majd fehrjkre), amelyek
a hasonl fejlds llatok (akr tbb trzsbe tartoz) nagy csoportjban (kzel) azonosak. Majd azok a gnek
aktivldnak, amelyek mr csak egy trzsbe, osztlyba, rendbe tartoz llatokban hasonlak s szablyoznak
hasonl fejldstani lpseket. Termszetesen ez egyben azt is jelenti, hogy az azonos egyed- s trzsfejlds
llatokban a fejldst szablyoz gnek jelents rsze meg kell hogy rzdjn, szinte identikus formban. Ezeket
a gneket nevezik evolcisan konzervlt gneknek. Sajnos, az ilyen szempontbl fontos ismereteink ma mg messze
nem teljesek, csupn nhny konkrt, de nagyon rdekes s jellemz pldt ismernk.
A Mller-Haeckel trvny rtelmben minden tbbsejt llat egysejtekbl szrmaztathat, hiszen az
egyedfejldsk egyetlen sejtbl, a megtermkenytett petesejtbl (zigtbl) indul.
A tbbsejtsg kialakulsa rendkvl bonyolult evolcis lps lehetett (l. 3.3. fejezet). Ezt mutatja a rgebben
Mesozoa (kzp llatok) elnevezs csoport krl kialakult bizonytalansg. Tagjait sokig az egysejtek s a
tbbsejtek kztti tmeneti llapotnak tartottk. Jelenlegi ismereteink szerint k a legegyszerbb testfelpts
recens llatok. Kt osztlyuk kzl a Rhombozoa tagjai fejlbak vesjben lskdnek. 0,57 mm mret testket
maximum 25 sejt pti fel. Van egy hossz tengelysejtjk, a tbbi sejt pedig palstknt, spirlis alakban elrendezve
veszi ezt krbe (5.1. bra). Ivaros s ivartalan mdon is kpesek szaporodni. Mindkt esetben lrva alak is kialakul.
Az jabb genetikai vizsglatok azt sugalljk, hogy a valdi szvetes llatok leegyszersdtt testszervezdst
mutat kpviseli. Hovatartozsuk s rendszertani felosztsuk is vitatott.
5.1. bra. Kzpllat rajza tengely- s palst sejttekkel
5.1. A barzdlds
A soksejtsg kialakulsval kapcsolatos egyik elmlet szerint (l. 3.3. fejezet) a tbbsejtsg megjelenshez
elssorban az szksges, hogy a zigta s az utdsejtjeinek osztdsa sorn ltrejv sejtek egymssal fizikai
kapcsolatban maradjanak. Ki kell alakulniuk a sejtkapcsol struktrknak, amelyek a szomszdos sejteket
egymssal sszekapcsoljk. Emellett alapvet fontossg a sejtek kzti trben megjelen kapcsol, ragaszt,
trkitlt fehrjk (pl. kollagn) megjelense, amelyek sszessgkben az extracellulris mtrixot (ECM) alkotjk.
Egy soksejt szervezet termszetesen nem csupn az egymshoz s az extracellulris mtrixhoz kapcsold
sejttmeg, hanem e sejtek funkcionlis kapcsolatba kerlnek egymssal, kzttk munkamegoszts alakul ki,
aminek kvetkeztben az egyes sejtek, sejtcsoportok egy-egy feladat elvgzsre specializldnak. A tbbsejt
szervezet sejtjeinek sszehangolt mkdshez azok funkcionlis, szablyozott kapcsolata is szksges. Ehhez a
sejtek kztti kommunikcira, extra- s intracellulris jeltviv, n. szignlmolekulkra, extra- s intracellulris
jeltviteli tvonalakra van szksg. Mindezek kvetkeztben a tbbsejt szervezetekben annak az egyes
19
A tbbsejt llatok testszervezdse - (K.V., M.K.)
letmkdsek elvgzsre kialakult rszeit (szveteit, szerveit, szervrendszereit) tbbnyire nagymrtkben

specializldott, differencildott, nll (szabad) letre mr alkalmatlan sejtek ptik fel.
Valamennyi llatcsoport egyedfejldsnek els szakasza a barzdlds, amely nem ms, mint a petesejt
anyagnak egyre tbb s egyre kisebb sejtekbe (blasztomrkba) val becsomagoldsa. Kt alaptpust ismerjk:
a radilis s a spirlis barzdldst. Ekzben az embrionlis test mretre nem nvekszik. gy alakul ki a szedercsra
(morula) llapot.
5.1.1. A barzdlds rendszertani jelentsge a

Spiralia kld
Amennyiben az egymst kvet osztdsok sorn az osztdsi skok mindig egyms felett, illetve alatt maradnak
(meridinok mentn futnak), a barzdlds radilis. Ez a tpus jelenik meg tbb jszjban, pl. tengeri snkben,
ktltekben. A spirlis barzdlds esetben az osztdsi skok szget zrnak be egymshoz kpest (kitrnek
a meridinok skjbl, 5.2. bra). Ilyen barzdldsi tpus szmos sszj llatcsoport: k alkotjk az sszjas
llatok Spiralia nev kldjt. Kt nagy rendszertani egysgre klnlnek: ezek a Platyzoa (ide tartoznak pl. a
laposfrgek, Platyhelminthes) s a tapogats-csillkoszors llatok (Lophotrochozoa: ide tartoznak pl. a puhatestek
(Mollusca), valamint a gyrsfrgek (Annelida), l. 15.8. bra).
5.2. bra. Barzdldsi tpusok: radilis (baloldalon) s spirlis (jobboldalon) oldal s fellnzetben
Egy bizonyos sejtszm fltt a felsznen lv sejtek kztt szorosabb sejtkapcsolatok alakulnak ki; ez a sejtrteg
hmjellegv vlik, szinonim kifejezssel lve epitelizldik. Bels, alapi rszn kialakul az alaphrtya. Ebbl
kvetkezen az embri felsznn a klvilg fel nz sejtek hm funkcit ltnak el, vagyis vdik, elhatroljk
az llnyt a klvilgtl (de egyben ssze is ktik azzal) s kialaktanak egyfajta bels krnyezetet a felszn alatti
sejtek szmra.
Ezt kveten a fejld sejtegyttes hlyagszerv alakul, azaz belsejben folyadkkal telt reg jelenik meg. Ez a
hlyagcsra (blasztula) llapot. A blasztula rege a blastocoel, amelybl az llat elsdleges testrege (protocoeloma)
fejldik (5.3. bra).
5.2. A blcsra kpzds

Az egyedfejlds kvetkez szakaszban a hlyagcsra falt alkot sejtek rtege egy ponton betrdik (invaginatio),
ahhoz hasonlan, ahogyan egy lazn felfjt lggmbbe belenyomjuk az klnket. A folyamat neve blcsra
kpzds (gasztrulci, gastrulatio), amelynek sorn blcsra (gasztrula) keletkezik (5.3. bra). A folyamat sorn
lezajl sejtvndorls rvn (legalbb) ktfle elemi hmrteg (csralemez) alakul ki. A fejld embri kls felletn
marad sejtek alkotjk a kls csralemezt (ektoderma), mg a test belsejbe trdk a bels csralemezt
(entoderma). A betrdssel ltrejtt reg az sblreg (archenteron), annak nylsa az sszj (gastroporus).
Annak, hogy az sszjnylshoz kpest hol fejldik ki az llat szjnylsa, mg ma is van jelentsge az llatok
rendszerezsben (l. 15.8. bra). Azok az llnyek, amelyekben a kifejlett llny szjnylsa a tpcsatorna azon
vgn alakul ki, amelyen az sszj volt, az sszjak (Protostomia), amelyekben pedig a szjnyls msik oldalon
jelenik meg, az jszjas llatok (Deuterostomia). (A folyamatra a 8.1. fejezetben visszatrnk!) Az ekto- s
entoderma kztti reget tovbbra is blastocoelnek nevezzk. A kls s a bels csralemez eltr fejldsi
potencillal rendelkezik.
20
5.3. Ahol csak kt csralemez van a

diploblasztikus llatok
Az llatok egy rsze megmarad ezen a ktrteg fejlettsgi szinten. Krkben a gasztrulci totlis, azaz a betrd
entoderma bellrl teljesen hozzfekszik az ektoderma bels felsznhez. Ennek kvetkeztben eltnik a blastocoel.
Az egyed- s trzsfejlds ezen szintjt kpvisel llatok a kt csralemezzel rendelkezk, azaz az n.
diploblasztikus (diploblasticus) szervezetek, amelyek kz a csalnozk (Cnidaria) s a bordsmedzk
(Ctenophora) tartoznak. Br a diploblasztikus llatokat mr a valdi szvetesek kz soroljuk, fontos megjegyezni,
hogy krkben kt- s tmasztszvettel mg nem tallkozunk, az izomszvet funkcijt pedig hmizomsejtek
lthatjk el (l. 6.1. bra). Ugyanakkor a szervezetkben idegsejtek (neuronok) jelennek meg, amelyek primitv
felpts s mkds idegrendszert formlnak. A valdi szvetes llatok (Eumetazoa) fontos, kzs jellegzetessge,
hogy kpviseliben megjelennek az idegsejtek, melyek a krnyezetkbl szrmaz ingerekre membrnpotenciljuk
erteljes vltozsval reaglnak. Az gy ltrejtt ingerletet ms idegsejteknek, tovbb ms sejttpusoknak is
kpesek tadni. Emiatt a szvetes llatok megnevezsre az idegsejtekkel rendelkezk (Neuralia) kifejezst is
hasznljk.
A diploblasztikus llatoknak mg egy kzs, jellemz tulajdonsguk van: testk elsdlegesen sugaras (radilis)
szimmetrit mutat. A nylt vzi lebeg (pelgikus) s a csupn nagyon lass mozgssal egytt jr helytl
(szesszilis) letforma szmra jobban megfelel a sugarasan szimmetrikus testfelpts, mivel gy az ingerek a testet
minden irnybl egyforma valsznsggel rik.
Ezt tmasztja al, hogy az igen lass mozgs tengeri snk s csillagok bilateralis szimmetrij korai fejldsi
alakjai msodlagosan s klsleg sugaras szimmetrijv vlnak.
5.3. bra. Az llati testfelpts alapvet tpusainak nhny jellegzetessge. Fell az embrionlis stdium korai
szakaszt brzoljuk, kzpen a kifejlett llat vzlatos felptse, majd alul az utbbiak rszlete lthat. Az
embrionlis fejlds korai szakaszban (morula) az osztd zigta ltal ltrehozott sejtek (blasztomrk) az sszes
llatban csak gyengn kapcsoldnak egymshoz, laza sejthalmazt alkotnak. Az lszvetesek (szivacsok, Porifera)
epitlilis sejtjeinek kapcsolata laza, a sejtek alatt nincs alaphrtya. A szivacsban a felsznt fed hmjelleg sejteknek
vgs soron kt f tpusa alakul ki, a lapos fedsejt s a gallros ostoros sejt. A szvetesekben (Metazoa) a blasztula
stdiumban megkezddik az ers s fejlett sejtkapcsolatok s az alaphrtya kialakulsa. A gasztrula kpzdse a
21
szvetesekben is igen sokfle. Itt egy invagincis pldt brzolunk. A diploblasztikus llatokban kt markns
hmrteg fejldik ki. Az ektodermbl a felhm (epidermisz), az entodermbl pedig a blhm (gasztrodermis).
Mindkt rteg sejtjei alaphrtyt kpeznek s azon nyugszanak. Kzttk lnyegben sejtmentes (mezolamella),
vagy sejtekben igen szegny kztes rteg (mesogloea). A diploblasztikus llatokra az brn pldaknt egy csalnz
polip vzlatos felptst brzoltuk. A diploblasztikus llatokra a radilis szimmetria jellemz. A triploblasztikus
llatokban a gasztrulci sorn az ekto- s az entoderma kztt ltrejn a mezoderma. Ennek kt f mdja az
entoderma rtegbl kifel trtn lefzds (enterocoelia, 1 rajz), vagy bizonyos ektoderma sejtek kzps rtegbe
val vndorlsa (schizocoelia, 2 rajz). A mezodermban msodlagos testreg jn ltre, amely az llatok tbbsgben
szelvnyes felpts (az bra csak ezt az esetet s a valdi testreges pldt mutatja)
5.4. Ahol mindhrom csralemez megjelenik

a triploblasztikus llatok
Az llatok tlnyom rszben a tovbbi fejlds sorn az ekto- s az entoderma kztt jabb, kzps sejtrteg,
a kzps csralemez vagy mezoderma (mesoderma) alakul ki. Olyan sejtekbl ll, amelyek a gasztrulci sorn
az sszjnyls mentn vndorolnak be az llat belsejbe. Mivel ezen llatok teste hrom csralemezbl fejldik
ki, ket hrom csralemeznek, azaz triploblasztikusnak (triploblasticus) nevezzk. A triploblasztikus llatok
szervezetben megjelenik a szvetek ngyfle alaptpusa: a hmszvetek, a kt- s tmasztszvetek, az
izomszvet s az idegszvet. Az idegszvetben mr az idegsejtek (neuronok) mellett a tmasztsejtek (glia) is
megjelennek.
5.4.1. A mezodermlis sejtek sorsa

A legegyszerbb triploblasztikus szervezetek, a laposfrgek (Platyhelminthes, Platyzoa kld) esetben az embri
belsejbe kerlt sejtek embrionlis ktszvetet, mesenchymt hoznak ltre. Ennek a kls csralemez
szomszdsgban fekv sejtjeibl a brizomtml izomrtegei lesznek (l. 6.1.2. fejezet), a belskbl pedig jellegzetes
szerkezet ktszvet, parenchyma differencildik. Utbbi sejtjei legfeljebb foltszer kapcsolatokat hoznak ltre
egyms kztt s kiterjedt, laza szerkezet alapllomnyba gyazdnak. A kifejlett laposfrgek krben e sejtek
kztt semmifle reg nincs, ezrt e csoportot testreg nlklieknek (Acoelomata) is nevezzk (5.4. bra). Az
sszjak kz tartoz laposfrgek tovbbi jellemzje, hogy szjnylsuk a hasoldalon tallhat. Tpcsatornjuk
ktszakasz, azaz nincs utbelk s vgblnylsuk. A laposfrgek s a nluk fejlettebb llatcsoportok bilaterlis
szimmetrijak.
Csupn didaktikai szempontokbl ennek kialakulst gy lehet elkpzelni, hogy egy sugaras szimmetrij,
bordsmedza-szer llat a tengerfenkre sllyed, s ott mozog, szerzi a tpllkt. Ennek megfelelen az ingerek
a haladsnak megfelel irnybl rik elssorban, ami azt eredmnyezi, hogy az rzkszervei s az azokat beidegz
idegelemek erre az egy oldalra fognak koncentrldni s a mozgsszervei is a haladsi irnynak megfelelen
rendezdnek t. Kialakul a test feji s a farki vge, a kett kztt pedig a test hossztengelye, amelynek lesz egy
jobb s egy bal oldala. A bilateralis szimmetria megjelensvel alapveten megvltozik az llatok viselkedse:
kpess vlnak gyorsabb, clirnyos mozgsra. A testszervezds ilyen rtelm talakulsnak fontos szerepe
lehetett a tpllkszerzs, a menekls, a prz partner keresse s megtallsa szempontjbl egyarnt, s
valsznleg nagymrtkben hozzjrult a bilaterlis szimmetrijak evolcis sikerhez.
A fonlfrgek (Nematoda) embriiban a mezoderma sejttmege bellrl az ektodermhoz nyomdik, ezrt a
kzpbl falt nem ksri mezodermlis eredet szvet. Ebbl kvetkezik, hogy a kifejlett llat testrege
elsdlegesnek tekinthet, amelyet egyrszt mezodermlis eredet brizomtml, msrszt entodermlis eredet
(kzp)blhm hatrol. Ennek a testregtpusnak ltestreg (pseudocoeloma) a neve (5.4. bra). A szakirodalomban
jabban a blastocoeloma elnevezst is hasznljk, mivel az reg homolg a blastocoellel. A mezodermlis sejtek
brizomtmlt s bels szerveket hoznak ltre (l. 6.1.2. fejezet).
A legtbb triploblasztikus llat egyedfejldse sorn a keletkez mezodermlis sejtek kztt reg nylik. A kzps
csralemez sejtjei kztt nyl reget msodlagos vagy valdi testregnek (deuterocoeloma, rviden coeloma)
nevezzk. A Spiralia kldban mindig megjelenik. Az reget hatrol sejtek hmsejtt alakulnak, azaz epitelizldnak.
A msodlagos testreget minden esetben a kzps csralemezbl fejld hmrteg bleli, amelynek neve hashrtya
(peritoneum) (5.4. bra).
22
5.4. bra. A bilaterlis szimmetrij llatok testfelptsnek legfontosabb tpusai a testregek szempontjbl. A)
Az Acoelomata testnek felptse egy tipikus kpviseljk, az rvnyfreg testn bemutatva. A test s a blfal
kztt lv mesenchymalis eredet parenchyma szvetben nem jn ltre reg. Mezodermlis eredet mesenchymalis
szerkezet szvet csak a testfal felli oldalon tallhat, a kzpblnek nincsen mezodermlis bortsa. B) Az
ltestreg megjelense egy fonlfreg pldjn. A mezodermlis borts itt is csak a testfal felli oldalon tallhat
meg ez klnbzteti meg a valdi testregesektl. C) A gyrsfrgekben mr msodlagos, vagy valdi testreg
alakul ki. Ezt mind a testfal, mind a blfal felli oldalon mezodermlis laphm hatrolja, melynek alaphrtyja
alatt a mezodermbl keletkezett szvetek s szervek tallhatk
5.4.2. A msodlagos testreg kpzdse az sszjaknl

A Spiralia kldba sorolhat gyrsfrgek (Annelida) s puhatestek (Mollusca) jellegzetes testreg kpzdsi
mdja az n. schizocoelia. Folyamatt a gyrsfrgek fejldsnek pldjn mutatjuk be. Itt a blastocoel-be
vndorolt sejtek szelvnyesen elhelyezked, pros csoportokba rendezdnek, melyek belsejben ksbb
hasadkkpzds rvn jn ltre a testreg (ezt jelzi a schizocoelia kifejezs). A hasadkkpzds azt jelenti,
hogy a sejtek kztt reg nylik. A testreg bels felletn az epitelizld mesenchymalis sejtek egyrteg hmm
llnak ssze. A folyamatot az 5.5. bra mutatja be.
5.5. bra. A spirlis barzdldsakra jellemz testregkpzds (schizocoelia) elvi vzlata. Az sszj ekto- s
entodermjnak hatrn lv sejtek a blastocoel-be vndorolva s ott osztdva mesenchymalis sejthalmazt hoznak
ltre (A), amely szelvnyes tagozdsv fejldik (B). A mezodermlis szelvnyek kzponti rszn a bels
epitelizldott sejtek ltal hatrolt, kezdetben hasadkszer testreg (schizocoel) jn ltre (C)
A mezodermlis hm ltal hatrolt reg egyre jobban n s gy a mezoderma kls, n. fali, illetve bels, n.
zsigeri lemezt nekinyomja a kls, illetve a bels csralemez rtegnek. Az ektoderma felsznen marad rsze
lesz a felhm (epidermisz), az entoderma pedig a kzbl hmjt hozza ltre. A fejld mezoderma ekzben
termszetesen a blastocoel regt tlti ki, amely gy fokozatosan leszkl s vgl eltnik (az llatnak nem marad
elsdleges testrege).
23
A nem epitelizldott, azaz a hashrtya alatti, mesenchyma sejtekbl a testfal s a tpcsatorna izom- s ktszveti
rtegei, valamint a klnbz mezodermlis szervek (pl. kivlasztszervek, ivarmirigyek stb.) alakulnak ki. A
jobb s baloldali coeloma zskok fala a kzpskban sszefekszik, s az itt elhelyezked szerveket, elssorban a
tpcsatornt rgzt blfodrot (mezentrium, mesenterium) hozza ltre (5.6. bra).
5.6. bra. A mezoderma fejldse a gyrsfrgek pldjn. A) A mezoderma s a benne lv msodlagos testreg
mr kitlttte a blastocoel tert. A testreg falai: a felhm fel a fali lemez, a fejld blcs fel pedig a zsigeri
lemez lthat. Mindkett kt rteg: a peritoneum hmja s izomzat alkotja. B) Az expandl coeloma zskok fala
a kzpskban sszefekszik, ltrejnnek a mezodermlis eredet bels szervek. Kialakul a testreg vgleges
szerkezete a belet felfggeszt blfodorral s benne az ivarmirigyekkel, valamint a testregbl kiindul vescskvel
(az ivarvezetkek s a vescske hmrtegt egyetlen vonallal jelltk). A msodlagos testreget hashrtya
(peritoneum) bortja, amelynek hmrtege a coeloma zskok bels sejtrtegbl alakul ki
A mezoderma zskok a hossztengely mentn egymst kvetik. Ez az alapja a szelvnyessg (metamria)
kialakulsnak, azaz annak, hogy bizonyos kls s bels szervek elfordulsa ismtldni fog.
A hossztengely mentn elhelyezked, egyms utn kvetkez coeloma zskok egyms fel es, sszentt falaibl
harnt vlaszfalak (dissepimentumok) fejldnek. A dissepimentumokban, valamint a nyl irny kzpskban a
bl alatt s felett a hashrtya kt oldalrl egymshoz fekszik olyan mdon, hogy a testreg fel mindkt oldalon
hmmal bortott felletet alkot, melyek kztt vkony ktszvetes rteg van. Ebben erek s idegek futnak, mg a
dissepimentumokban izomsejtek is elfordulnak. Kezdetben egy-egy teljes dorzlis s ventrlis blfodor is ltrejn,
de ezek a ksbbiekben rszben (leggyakrabban a ventrlis oldalon) felszvdhatnak. Ezltal a jobb s baloldali
mezoderma zskok rege egybe nylik. A blfodorhoz hasonlan hashrtya kettzetek fggeszthetnek fel ms
zsigereket is.
A gyrsfrgek pldja alapjn lttuk, hogy hogyan jn ltre a szervezet alapvza, amit a hrom csralemez alkot.
Ez utbbiakbl indul meg az egyedfejlds tovbbi idszakaiban a szvetek s a szervek kialakulsa (hiszto- s
organogenezis).
A mezoderma s regei a gyrsfrgek, a puhatestek s az zeltbak fejldse sorn mindig megjelennek.
Utbbiak esetben azonban a coeloma zskok nem maradnak zrtak, ami egy j testreg tpus kialakulshoz vezet.
5.4.3. Az zeltlbak kevert testrege

Az zeltlb llatok (Arthropoda) egyedfejldse sorn a kzps csralemez sejtjei kztt tbb kisebb reg
keletkezik, ami azt jelenti, hogy msodlagos testregk tbb rsz(let)bl ll. Ms nzpontbl azt mondhatjuk,
hogy mivel ezek az regek msodlagos testregek, minden ilyen reget mezodermlis sejtek rtege vlaszt el az
elsdleges testregtl. Ha e falazat sejtjeinek mindegyike rszt vesz egy-egy szerv megformlsban, akkor nem
maradnak olyan sejtek, amelyek sszefgg rtegben a helykn maradnnak: a kt testreg szksgszeren
sszenylik. A kzs tr, azaz a kevert testreg (myxocoeloma) neve megtveszt, mert nem arrl van sz, hogy
a kt testreg a sz szoros rtelmben sszekeveredne! Csupn a kzttk lv vlaszfalak szmoldnak fel
azzal, hogy sejtjeikbl pldul izmok, ktszveti lemezek alakulnak ki. A kevert testreg ltrejtte mindig nylt
keringsi rendszer kialakulsval jr egytt, ami azt jelenti, hogy a testreget testfolyadk (vrnyirok) tlti ki
ez okbl a kevert testreg szinonim elnevezse: haemocoeloma (l. 12.2.2. fejezet).
24
Tagoldsa jellegzetes: tert ugyanis ktszveti lemezek kett vagy hrom rszre osztjk (5.7. bra). A dorzlis
lemez feletti trben helyezkedik el a szv, a tr neve ezrt szvkrli (perikardilis, pericardialis) szinusz (hogy a
szinusz elnevezs mit jelent, l. 12. fejezet). A lemez alatt a tpcsatorna hzdik, ms szervek krnyezetben (pl.
ivarszervek), ezrt ennek a trnek a neve zsigerek krli, azaz periviszcerlis (perivisceralis) szinusz. Ezt a
helyzetet ltjuk a felsbbrend rkok (Malacostraca) osztlyban. A rovaroknl (Insecta) egy ventrlis lemez is
megjelenik, amely a periviszcerlis trbl egy hasdclnc krli teret vlaszt le: ennek neve ezrt perineurlis
(perineuralis) szinusz.
5.7. bra. zeltlbak testregnek tagoldsa magasabbrend rkokban (A) s rovarokban (B). A rkok testrege
egy lemezzel kt rszre, a rovarok kt lemezzel hrom rszre osztott. (Mindkt bra keresztmetszet: az A) a fejtor,
a B) pedig a potroh magassgban kszlt)
5.4.4. A msodlagos testreg kpzdse a gerinchros

jszjakban
A blcsrakpzds sorn az embriba kerl sejtegyttes egy olyan bels sejtrteget alakt ki, amelyben eleinte
nem klnlnek el a ksbbi bels s kzps csralemez sejtjei. Kezdetben az sblreget teht a leend
entodermlis s mezodermlis sejtek kzs rtege hatrolja. Ksbb a mezodermv differencild terletek
sejtjei mindkt oldalon egy-egy, az elsdleges testregbe benyomul, majd lefzd mezoderma zskot kpeznek.
A msodlagos testreg ilyetn val kpzdsvel kapcsolatban vezettk be az enterocoelia fogalmt, amelynek
neve arra utal, hogy a msodlagos testreg (l. coelia uttag) s az sblreg (l. entero eltag) egy kzs tr
feltagoldsval alakul ki. Az sblreg falazatnak kzpskjban szintn mezodermlis sejtek jelennek meg: ez
a telep a gerinchrt (chorda dorsalis) alaktja ki (5.8. bra).
5.8. bra. A gerinchr felptse: llomnyt ktszveti rostokbl ll tok veszi krl
A mezodermlis telepek kivlsval zrdik az embrionlis kzpbl (mesodeum) fala, amelyet immr csak
entodermlis eredet sejtek alkotnak (5.9. bra). Megjelenik a dorzlis helyzet velcs is (a folyamat neve:
neurulci, neurulatio), amely az idegrendszer telepe lesz (errl rszletesebben l. 13.2.1. fejezet).
25
5.9. bra. A gerinchrosok blcsra kpzdse, a csralemezek megjelense s a msodlagos testreg kpzdse
5.4.5. A gerincesek testszervezdsnek kialakulsa

A gerincesek egyedfejldsnek ttekintsben az elzekben odig jutottunk, hogy kialakul a gerinces embri
alapszabsa (5.9. bra). Ezutn hamarosan az egyes szervtelepek is megjelennek (kialakulsukkal a csralemezek
megsznnek ltezni). A kls csralemez felsznen marad sejtjei a felhmot (epidermiszt) adjk, a mlybe
sllyed svja pedig a kzponti idegrendszer telept alaktja ki (5.10. bra). Ez a velcs, amelynek ells rsze
hrom agyhlyagot kpez (ezek az agyvel egyes rszeit fogjk ltrehozni), a kaudlis rsze pedig gerincvelv
fejldik. A velcs alatt jelenik meg a mezodermlis eredet gerinchr s a fverr, az aorta. A hasi oldalon az
entodermbl formld embrionlis kzpbl (mesodeum) lthat, amely ekkor mg nem kzlekedik a klvilggal.
E kapcsolatot az ektodermlis betrdsknt megjelen embrionlis szj- s vgblbl (stomodeum s proctodeum)
teremti majd meg, amikor sszenylnak a primitv blcsvel (8.1. fejezet).
5.10. bra. ltalnostott gerinces embri vzlatos felptse kereszt (A, B) s hosszmetszetben (C)
26
A trzs terletrl ksztett keresztmetszeten tovbbi rszletek figyelhetk meg. Az 5.11. bra ltal bemutatott
embrit az bra ksztje a kzpskban megfelezte az sszehasonlts megknnytse rdekben: a bal oldali rsz
fiatalabb stdiumot mutat, s belle levezethet a jobb oldali rsz felptse.
A felhm s a blhm felsznei kztti teret alapveten mezodermlis eredet sejtcsoportok npestik be. A
kzpskban a velcs alatt a gerinchr ltszik. Az oldals helyzet mezoderma zskok nvekedve beterjeszkednek
az epidermisz s a blhm kz, s mindkt oldalon hrom rszre tagoldnak. E rszek kezdetben sszefggnek
egymssal, s falazatuk kzs msodlagos testreget (deuterocoeloma, rviden: coleoma) hatrol. A hrom rsz
kzl a legfels, dorzlis helyzet az n. scsigolya (somita), alatta az scsigolyanyl (gononephrotom), majd az
oldalmezoderma kvetkezik. Csakhamar az scsigolya elklnl az alatta lvktl, mg a msik kett egytt
marad: az scsigolyanyl az oldalmezoderma regnek dorzlis falazatt fogja alkotni (5.11. bra).
5.11. bra. ltalnostott gerinces embri keresztmetszetei. A) A test alapszabsa, B) a mezoderma oldals
telepnek fejldse. A bal oldali rsz fiatalabb, a jobb oldali idsebb embri testfelt mutatja
A hrom telep kzl a fels kett szelvnyezettsget mutat, mg a legals, az oldalmezoderma szelvnyezetlen
marad.
A szelvnyessg kialakulsnak htterben alapveten ugyanazok a folyamatok jtszanak szerepet, amelyeket a
gerincteleneknl is lertak (5.12. bra).
27
5.12. bra. Gerincesek szelvnyezettsge. Az A) s B) brn az azonos sznek azonos gnmkdsi mintzattal
rendelkez terleteket jellnek a legyekben s az emlskben. C) A szelvnyessg lthat megjelense kiscsirke
fejldse sorn: az scsigolyk ismtldnek
Az scsigolyk sejtcsoportjai alaktjk ki a csigolyk sorozatbl ll gerincoszlopot (l. 7.3.1. fejezet), a trzs,
a testfal s a vgtagok izomzatt, valamint a br ktszveti rtegeit (rha, bralja, l 6.2. fejezet).
Az scsigolyanyl tudomnyos neve gononephrotom. Medilis sejtcsoportja az ivarmirigyek (gonadok), laterlis
sejtcsoportja pedig a vesetpusok1 ltrehozsban jtszik szerepet. E telepek kzeli szomszdsga az alapja annak,
hogy a kivlaszt s az ivarszervrendszer fejldse sorn (hmekben) kapcsolatba kerl egymssal (hgy-ivar
szervrendszert alkot, l 10.3.1. fejezet).
A jobb s bal oldali oldalmezoderma krlnve a tpcsatornt a kzpskban tallkozik: falaik sszefekszenek
dorzlis s ventrlis blfodrot, mezentriumot kialaktva , majd regeik a hasoldalon egybe nylnak (a ventrlis
blfodor felszvdik), s gy egysges testreg jn ltre.
5.4.5.1. A gerincesek testregnek tagoldsa

A halaknl a testreget egy fggleges helyzet ktszvetes lemez kt rszre osztja. Az ellsben helyezkedik
el a szv, ez az reg teht a szvburokreg (perikardilis reg). A htuls rsz maga a hasreg (5.13.A bra).
A szvburokreg minden gerincesben megjelenik, ktltekben (Amphibia) mr a kerings trendezdsvel
a szvvel egytt htrbb toldik, s az egysges testreg, amelyet mell-hasregnek (thoracoabdominalis regnek)
neveznk, (rszben) krlveszi. A hllk tbbsgben s a madarakban ugyanilyen tagoldst lthatunk. A
krokodilflkben a halaknl megismert ktszvetes lemez kifejldik, s az egysges mell-hasreget kt rszre
osztja: a felette lv regben a tdk helyezkednek el, ez a mellreg, az alatta lvben pedig a hasregi szerveket
talljuk, ez a hasreg. Ehhez a ktszvetes lemezhez (rekeszhez) a medencrl mindkt oldalon egy-egy izomnyalb
fut, amely sszehzdsval kpes a lemezt a medenchez kzelteni. Ilyenkor a rekesz alakja gy vltozik meg,
hogy a felette lv mellreg trfogata megn, s ez jelentsen hozzjrul a belgzshez. Az izmok elernyedsekor
az eredeti helyzet ll vissza, ami a kilgzst knnyti (l. 9.11. bra).
Az emlsk egyedfejldse sorn is megjelenik az a ktszvetes lemez, amely az egysges mell-hasreget kt
rszre osztja (5.13.B bra). Lnyeges klnbsg azonban, hogy ebbe izmok nnek bele, gy a kialakult szervet
jogosan nevezzk rekeszizomnak. Kupola alak, s izomzatnak sszehzdsakor lelapul, ami a mellreg
trfogatnak nvekedsvel jr (belgzs). Ha izomzata elernyed, akkor a kupola ismt bedomborodik a mellregbe,
Nephro: vese
28
cskkentve annak trfogatt (kilgzs). A rekeszizom munkja alapvet a lgzsben, funkcijnak kiesse
lgzselgtelensghez vezet. Munkjt a bordakzti izmok egsztik ki.
5.13. bra. A gerincesek testreg tagoldsa, valamint a hasregi szervek helyzete. A halak (A) s az emlsk
(B) testregeinek elhelyezkedse oldalnzetben (a szivet s a szvburokreget nem tntettk fel egyik rajzon sem),
valamint a hasregi szervek helyzete s elnevezse (C, keresztmetszet)
5.4.5.2. A hasregi szervek helyzete: intra- s retroperitonelis

szervek
A hasregben elhelyezked szerveket helyzetk alapjn kt csoportba sorolhatjuk (5.13. bra). Azokat, amelyek
a hasregben (vagy egysges mell-hasregben) gy helyezkednek el, hogy minden oldalrl a hashrtya (zsigeri
lemeze) veszi ket krl (amely nem mellesleg felfggesztskrl is gondoskodik), intraperitonelis szerveknek
nevezzk. Tipikusan ilyen a kzpbl, amelyet a blfodor fggeszt fel.
Vannak olyan szervek, amelyek egyik felsznkkel a testfalhoz simulnak, gy csak a testregbe domborod
felsznkre hzdik r a hashrtya (fali lemeze). Ezeket a szerveket hashrtya mgtti, retroperitonelis szerveknek
nevezzk. Felfggesztsk nincsen. Ilyenek pl. a vesk s a hgyhlyag.
sszefoglals
A testszervezds alakulst az embrionlis fejlds lpsei szerint kvettk: sz volt a barzdldsrl, annak
kt f formjrl s ennek rendszertani jelentsgrl, majd a blcsra kpzdsrl s az ezzel kapcsolatos
fogalmakrl, elnevezsekrl. Megnztk, hogy az s- s jszjas llatok elklntsnek mi az alapja, elklntettk
a diplo- s triploblasztikus llatokat, s utbbiaknl rszletesebben ttekintettk a kzps csralemez sejtjeinek
sorst, valamint azt, hogy milyen testfelpts (testreg) tpusokat klnthetnk el az llatvilgban. Vzoltuk a
msodlagos testreg kpzdsnek mdjt az s- s jszj llatokban, majd megnztk az zeltlbak specilis
kevert testregt. Foglalkoztunk egy ltalnos gerinces embri testszervezdsvel, a kzps csralemez
tagoldsval s telepeivel, vgl a testreg tagoldsval s a hasregi szervek helyzetvel.
1. Rajzoljon egy brasort, amely az embrionlis fejlds kezdeti lpseit mutatja be a blcsra kpzdsig! Nevezze
meg az brk rszleteit s ismertesse a kzttk lv sszefggseket!
2. Mutassa be a barzdlds leglnyegesebb esemnyeit, s ismertesse a folyamat rendszerezsben betlttt
jelentsgt!
29
3. Mit jelentenek a kvetkez fogalmak: diploblasztikus s triploblasztikus llat? Mi lehet az embriba bevndorl
mezodermlis sejtek sorsa?
4. Hatrozza meg a msodlagos testreg fogalmt s mutassa be azt, hogy hogyan keletkezik az s- s az jszjas
llatoknl!
5. Ismertesse, hogy hogyan alakul ki az zeltlbak kevert testrege, s hogy milyen annak tagoldsa!
6. Ismertesse, hogy a kzps csralemez hogyan tagoldik a gerinces embrikban, s melyik milyen szerv telept
alaktja ki!
7. Mutassa be a gerincesek testregnek tagoldst s a hasregi szervek testreghez viszonytott helyzett!
30
6. fejezet - A kztakar (integumentum

1
commune ) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M.,
Sz.Zs., T.J.)
A kztakar vagy ms nven kltakar a szervezet klvilg fel es felsznt bortja, gy elszigeteli azt a krnyezettl,
egyben azonban a vele val kapcsolattartsrl is gondoskodik. Legfels rtege mindig hmszvet, amelyet felhmnak,
epidermisznek neveznk. Ez a kls csralemez (ektoderma) szrmazka, s hmsejteken kvl mirigysejteket,
rzksejteket, szrsejteket is tartalmazhat.
A kztakar eredend funkcija a fizikai (mechanikai, sugrzsokkal szembeni) s kmiai (mikroorganizmusok
elleni) hatsok elleni vdelem, a krnyezettel val kapcsolattarts, valamint esetenknt a mozgs biztostsa. Utbbi
miatt a kztakarban izomrtegek is elfordulhatnak (l. brizomtml). Ahol az izomzatot nll izmok alkotjk,
a kztakar ott is szoros kapcsolatban ll vele: a rovarok izmai a kls vzhoz, a gerincesek izmainak jelents
rsze pedig a brhz is kapcsoldik. A kztakar epidermisz alatti rtegei minden llatcsoportnl kzps
csralemez (mezoderma) eredetek. A kvetkez fejezetekben nhny s- s jszj llat kltakarjt vesszk
szemgyre rszletesebben, hogy lssuk, milyen vltozatos mdon kpesek megfelelni gazdik ignyeinek s a
krnyezet kihvsainak.
6.1. Az sszj llatok kztakarja tendencik

Az sszjak krben a kztakar hm s izom jelleg funkcii kezdetben egysgben, egyetlen sejtben (hmizomsejt)
jelentek meg. A trzsfejlds sorn hamarosan nllsultak azonban az izomsejtek, amelyek a hmtl elklnlve,
azzal egytt, de az alatt rtegeket kpezve ltrehoztk a brizomtmlt. A legfejlettebb sszjaknak tartott
zeltlbaknl pedig mr ltalnoss vlt az, hogy az izomsejtek rtegek helyett nll, egyedi (n. kiegynlt)
izmokat hoznak ltre, amelyek mr csak eredsi s tapadsi pontjukkal kapcsoldnak a kls vz hmrteghez.
Lthat teht, hogy az sszjak krben a mozgs biztostsa sok llatcsoportnl a kztakarra hrul, ms
csoportokban azonban ahol ez az letmd miatt elnysebb ezt a feladatot az egyre inkbb nllsult
izomrendszernek adja t.
6.1.1. A kezdetek a csalnozk testfala

A valdi szvetes llatok legsibbnek tekintett csoportja a csalnozk (Cnidaria) trzsnek hidrallatok (Hydrozoa)
ltal alkotott osztlya (l. 19.2.1. fejezet). Diploblasztikus llatok, s ahogy azt 5.3. fejezetben emltettk, si voltukra
egy specilis sejttpusuk utal, amelynek hm s izom funkcii is vannak: ez a hmizomsejt. A hidrk testfala kt,
alapveten ilyen tpus sejtekbl felpl rtegbl ll: a kls az epidermisz, a bels az rbelet (gasztrlis reget)
blel n. gasztrodermisz. A kt sejtrteg kztt egy rostokban gazdag, sejtmentes tmaszt lemez hzdik (6.1.
bra).
A hmizomsejtek cscsi s oldals felszne hm funkcikat lt el: az epidermisz a klvilg fel vdrteget vlaszt
ki (6.1.C, D bra), a gasztrodermisz sejtjei pedig az rblbe emszt enzimeket juttatnak s a tpanyagok felszvst
vgzik (6.1.D bra). A sejtek mindkt rtegben alaphrtyn lnek, s rtegket sejtkapcsol struktrk teszik szorosan
zrtt. A hmsejtektl eltr mdon azonban az alaphrtya fel es rszkn sszehzdsra kpes miofibrillum
rendszert, azaz aktin s miozin filamentumok ktegeit tartalmazzk (6.1.C bra). Mivel ez a rendszer a sejtek
talpacskiban, azaz a sejthrtyn belli (citoplazmatikus) trben helyezkedik el, a sejt kpes azt karban tartani,
az elregedett fehrjket lebontani, s azokat jakkal helyettesteni. Az aktin-miozin ktegek jelenlte egyrtelmen
mozgatssal kapcsolatos funkcira utal. A miofibrillumok orientcija meghatrozott: az epidermisz sejtekben a
hossztengellyel prhuzamos, mg a gasztrodermisz sejtegyttesben erre merleges, azaz krkrs. Ha az epidermisz
miofibrillumai hzdnak ssze, akkor az llat s tapogati megrvidlnek, ha a gasztrodermisz rendszere lp
mkdsbe, akkor pedig megnylik, kinyjtzik. A hidrk ragadozk, a zskmny megszerzshez pedig testk
s tapogatik mozgatsra van szksg ez, differencilt izomsejtek hinyban a hmizomsejtek nlkl
elkpzelhetetlen lenne. A kt rteg miofibrillum rendszernek sszehangolt mozgst az idegrendszer szablyozza.
1
Sz szerint kztakar: tegere (latin): betakarni, communis (latin): ltalnos, kzs.
31
A kztakar (integumentum commune) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M.,

Sz.Zs., T.J.)
6.1. bra. A csalnozk testfalnak felptse s sejttpusai: A) virgllat hosszmetszete vzlatosan a testfal
rtegeivel, B) nyugalomban lv s mkds utni csalnsejt, C) hmizomsejt metszete vzlatosan, D) a testfal
szvettani felptse
A fejlettebb csoportokban (pl. kehelyllatok osztlya) ez az alapfelpts mr e trzsn bell is mdosul
bizonysgul arra, hogy a mozgatsra, azaz nagymennyisg miofibrillum rendszer ltrehozsra s fenntartsra
elklnlt sejt- s szvettpusra szksg van: a kzti lemezben / rtegben mr itt megjelennek az izomsejtek.
Ne feledkezznk meg azonban a csalnozk nvad tulajdonsgrl sem! Epidermiszkben helyezkednek el a
csalnsejtek is (cnidocyta). A csalnsejt belsejben egy kettsfal tok van (csalntok), amely feltekeredett
csalnfonalat s esetenknt bnt hats mrget tartalmaz (6.1. bra). A csalntok tetejn egy fed helyezkedik
el. A csalnsejtbl egy ostor eredet fggelk, az rzkeltske nylik ki: benne ers mechanikai s/ vagy kmiai
inger hatsra ingerlet keletkezik. Ez ttevdik a csalntokra, a csalntok falnak vztereszt kpessge hirtelen
megvltozik, s a citoplazmbl nagymennyisg vz ramlik a tok belsejbe. A megnvekedett turgor nyoms
felpattintja a fedt s a csalnfonal kicsapdik. Az egsz llatvilgban ez a leggyorsabb reakci.
A csalnsejteknek 3 alaptpusa van, ezek a faltr, a hurkol s a ragaszt. Magyar neveik elruljk funkcijukat:
a faltr csalnfonalnak tvn tskk vannak, amelyek sebet tnek a zskmny testfelsznn. Csalntokja mrget
tartalmaz, amely a csalnfonal kicsapdsakor bejut a sebbe. A hurkol lasszhoz hasonlan mkdik, a zskmny
megragadst vgzi. A ragaszt tpus egyrszt megakadlyozza a vergd zskmny elmeneklst, msrszt az
alzathoz rgzti az llatot (ha az helytl). A csalnsejtek a legnagyobb szmban a tapogatkon helyezkednek el.
A kislt csalnsejt elpusztul, kilkdik a hmsejtek kzl, majd ssejtekbl ptldik (6.1. bra). Az ssejtek
differencilatlan, osztd kpes sejtek. Utdsejtjeik kzl egyesek megmaradnak ssejt llapotban, msok az
ignyeknek megfelelen az epidermisz szksges sejttpusv alakulnak.
A hmizomsejteken s a csalnsejteken kvl az epidermisz fontos sejttpusai mg a mkdsket szablyoz
idegsejtek, amelyekrl az idegrendszerrel kapcsolatban mg szt ejtnk.
6.1.2. A brizomtml megjelense

A ktoldalian szimmetrikus, fejlettebb llatokban a felhm, az immr nllsult izomsejtekbl szervezd
izomrtegek, valamint az ezeket egymssal sszekt ktszveti rtegek morfolgiai s funkcionlis egysget,
n. brizomtmlt alkotnak. A morfolgiai jelz arra utal, hogy e rtegek lapjval sszenttek, egymstl nem
vlaszthatk el. A funkcionlis egysg azt jelenti, hogy a brizomtml rtegei feladataikat csak egytt, egymstl
szt nem vlasztva kpesek elltni. Mik ezek a funkcik? A legkzenfekvbbek a vdelem, a mozgs, lgzszerv
hinyban a gzcsere, egyes anyagcsere vgtermkek leadsa, illetve a kommunikci (sznezet, illatanyagok).
32

Sz.Zs., T.J.)
Vigyzat, a brizomtml elnevezs annyiban megtveszt, hogy a gerinctelenek e szervnek semmilyen kapcsolata
nincsen a gerincesek kltakarjaknt szolgl szervvel, azaz a brrel! Mivel a brizomtml legfels rtege, azaz
hmja semmikppen nem azonos a ktszveti rtegeket is tartalmaz brrel, azaz mshogyan fogalmazva a
brizomtml legfels rtege nem maga a br, hanem csak egy hmrteg, a sz rtelmezse ennek megfelelen:
hmizomtml.
A brizomtml hmrtege egyrteg hengerhm. Esetenknt specilis fehrjk fonadkbl ll rteget, pldul
kutikult termelhet a felsznre. Ha ez igen vastag, az alatta lv epidermiszt hipodermisznek2 nevezzk. Mivel
a kutikula nem n egytt az llattal, idnknt le kell vedleni. A kutikulamentes felhm felszne sem csupasz:
fehrjkbl s nylkaanyagokbl ll rteg vonja be, amely a hmsejtek, s a hmhoz tartoz mirigysejtek kzs
termke. Sikamlss teszi a felsznt, vd a kiszrads ellen, megknnyti a gzcsert.
Az izomzatot sima izomszvet alkotja3, amely tbb, eltr lefutst mutat rtegekbe rendezdhet: ez mindenkppen
elrelps a hmizomsejtekhez kpest, hiszen az desvzi hidrk testfala a miofibrillumok szmra csak ktfle
orientcit biztost. Az izomzat mkdshez szilrd tmasztkra van szksg, amelyet a testfolyadkkal telt
testreg biztost. Mivel a folyadkok sszenyomhatatlanok, ha egy zrt teret (testreget) folyadkkal tltnk fel,
az megfelel tmasztkot biztost az izomzatnak a mozgshoz. Ez esetben a folyadkkal kitlttt testreg s az
annak falt (a brizomtml rtegeknt) alkot izomzat egyttesen n. hidrosztatikai vzat alkot, amelynek fontos
szerepe van a testalak megtartsban is.
6.1.2.1. A frgek s a puhatestek brizomtmlje

A laposfrgek trzsnek (Platyhelminthes) brizomtmljt a szabadon lknl (rvnyfrgek) egyrteg, csills
hengerhm bortja. A hmrteghez mirigyek tartoznak, amelyek legtbbje nylkt termel. Vannak mg az alzathoz
rgzlst segt, ragasztanyagot termel, s vdelmi funkcit ellt vladkot termel mirigyeik is (6.2. bra).
Az lskdknl (mtelyek, galandfrgek) ez a felpts mdosul, hiszen esetkben a testfelszn rszt vesz a
tpanyagfelszvsban is. Hogyan lehet egyszerre hatkonyan vastag kutikulval vdekezni a gazdaszervezet ellen,
ugyanakkor minl nagyobb, a klvilg szmra szabadon hozzfrhet felletet biztostani anyagok felvtelre?
A feladat megoldhat: a rszleteket nem ismertetve gy valsul meg, hogy a hmsejtek ltal termelt, tjrhatatlan
kutikult olyan prusok trik t, amelyeken keresztl maguk a hmsejtek nyjtjk a felsznre nylvnyaikat,
amelyek itt sszefgg rteget kpeznek.
A brizomtml izomsejtjei nmagukba visszatr rtegeket alkotnak, amelyek lefutsi irnya rtegenknt eltr
(van hosszanti, ferde s krkrs): ennek ksznhet, hogy pl. az rvnyfrgek gyes, gyors mozgs ragadozk.
Esetkben az izomzathoz ht-hasi izomktegek is tartoznak, amelyek az llatok laptottsgt (l. laposfreg elnevezs)
biztostjk (6.2.B bra).
6.2. bra. Laposfrgek brizomtmlje: planria (A) keresztmetszetnek vzlata a brizomtml rtegeivel (B),
a test keresztmetszetnek rszlete metszeten (C)
A fonlfrgek (Nematoda) brizomtmljnek kls rtege az epidermis ltal termelt jl fejlett, tbbrteg kutikula,
amelyet fejldsk sorn tbbszr levedlenek. Egyik f feladata, hogy a krnyezet s a szervezet kzti tjrhatsgot
jelentsen cskkentse. Feladatt jl vgzi, emiatt egyes fonlfrgek olyan kedveztlen lhelyeken is kpesek
megmaradni, mint a kiszrad talajok, vagy a gazdaszervezetek blcsatornja. Epidermiszket hipodermisznek
nevezzk. Ez a kzpskban egy hti s egy hasi, a horizontlis skban pedig kt oldals megvastagodst, n.
hipodermisz lcet kpez. Az elbbiekben idegktegek futnak, az utbbiakban a kivlasztszerv helyezkedik el
(6.3. bra).
hypo: valami alatti, itt arra hvja fel a figyelmet, hogy vastag kutikula alatti hmrl van sz.
Van ez all kivtel, de itt nem foglalkozunk vele.
33

Sz.Zs., T.J.)
A hipodermisz testreg felli oldalhoz csak hosszanti lefuts miofibrillumokat tartalmaz, specilis (itt nem
rszletezett) felpts izomsejtek rtege kapcsoldik. A krkrs izmok hinyban a fonlfrgek araszolni nem
tudnak, a kisebbeknl jellegzetes ficnkol mozgs, mg a hosszabbaknl a test ostorszeren hullmz mozgsa
figyelhet meg. Az izomzaton bell tallhat testregfolyadkkal kitlttt testregk, gy hidrosztatikai vzuk
van.
6.3. bra. lskd fonlfreg (serts orsgiliszta) testfalnak vzlatos rajza (kzpen) s metszetei (ktoldalt)
A gyrsfrgek trzsben (Annelida) az epidermisz lehet csills, vagy hagyomnyosan kutikulnak nevezett!
fehrje tartalm nylkarteggel fedett (csill mentes) hm. Szrmazkai (egyes hmsejtek termke) a trzsre oly
jellemz klnfle sertk, amelyeknek a megkapaszkodsban van szerepk: segtsgkkel a htsbb szelvnyek
az ellsk utn hzhatk. A sertk ktoldalt, szelvnyenknt csomkban vagy jellemz szmban kvetik egymst,
csoportra, fajra jellemz mdon. Fontos hatrozblyeget jelentenek. A felhmhoz tartoz fehrje s nylkatermel
mirigyek (6.4. bra) skoss teszik az llat felsznt, kiblelik a lakcsveket, jratokat, valamint kpezhetnek
gubt is, amelyben az embrik biztonsgban fejldnek. A gubt az n. nyereg szelvnyei termelik (nyeregkpzk
csoportja, Clitellata).
A nyereg egy megvastagods az llat els ktharmadnl, azaz olyan szelvnyek csoportja, amelyek szlesebbek
a tbbinl: epidermiszkben a szoksosnl jval tbb mirigysejt foglal helyet, s ez a hmrteg megvastagodst
eredmnyezi. A gub kezdetben egy vladk gyrnek foghat fel, amely a nyereg krl alakul ki. A fehrje tartalm
vladk a felsznen megszilrdul, gy az llat htrafel araszolva kibjhat belle. E nem knny mutatvny sorn
belehelyezi a prztrstl kapott spermiumokat s a sajt petesejtjeit, majd miutn kibjik a gyrbl, annak vgei
sszeszradva zsugorodnak, gy az embrik a gubba zrdnak. Teljes fejldsk ennek belsejben megy vgbe.
A kltakar izomrtegei hosszanti s krkrs lefutsak, gy a kt rteg alternl mozgsa perisztaltikus mozgst
tesz lehetv. Ennek kivitelezshez folyadkkal telt testregk is hozzjrul (hidrosztatikai vz). A testfalat
hashrtya (peritoneum, l 5.6. bra) zrja le (6.4. bra).
6.4. bra. Fldigiliszta testfalnak vzlatos rajza (kzpen) s metszetei (ktoldalt)

Amikor egy szelvny hosszanti izomzata hzdik ssze, akkor az adott szelvny megrvidl, s mivel folyadk tlti
ki, ez tmrjnek nvekedst eredmnyezi. Amikor a krkrs izomzat kontrahl, akkor a szelvny tmrje
34

Sz.Zs., T.J.)
lecskken, ami a szelvny hossznvekedsvel jr. Az idegrendszer hangolja ssze a szomszdos szelvnyek
izomrtegeinek alternl mkdst.
A testfal jellegzetes kitremkedsei a soksertjek osztlyban megjelen n. csonklbak (parapodium) is,
amelyeket bellrl egy tmaszttske mozgathat. A brizomtml mellett fknt soksertj gyrsfrgeknl
nhny jellemz helyen kiegynlt izom (rvid bemutatsukat l. 6.1.2.2. fejezet!) is elfordulhat: a garat kiltse,
az llkapcsok, valamint a csonklbak s a sertk mozgatsa is ezekkel trtnik (6.5. bra, 22.5. bra).
A csonklbat a kutatk sokig az zelt lb snek tekintettk, de bizonyos jabb (molekulris biolgiai) vizsglatok
eredmnyei szerint a gyrsfrgek s az zeltlbak csoportja nem egy leszrmazsi vonalon fejldtt, gy vgtagjaik
nem lehetnek kapcsolatban egymssal.
6.5. bra. Soksertj gyrsfreg testkeresztmetszete egy csonklbbal (a piros szaggatott vonal a peritoneumot
jelzi)
A puhatest (Mollusca) trzs szintn brizomtmlvel rendelkezik. Ennek izomsejtjei azonban a frgektl
eltren nem egymson fekv, elklnlt rtegeket alkotnak, hanem egy egysges, vastag szvedket, amelyben
teht az izomktegek lefutsa a rteget tjr ktszvettel egytt hlzatos. Sznsejteket s az azok ltal
alkotott komplex sejt egytteseket is tartalmaz, amelyeknek egyedi beidegzse is van. A puhatestek kltakarjnak
jellegzetes kpzdmnye a kpeny, amelyrl a kls vz kapcsn szlunk!
Kiegsztsknt megjegyezzk, hogy az zeltlbakat megelz rendszertani csoportokban, a karmos
freglbakban (Onycophora) s a medvellatkkban (Tardigrada) szintn brizomtml alakul ki. Felsznt
kitines kutikula bortja, amelyrl rszletesebben a kvetkez fejezetben lesz sz. Testfaluk jellegzetes, csak ezen
osztlyokban elfordul kpzdmnyei az n. freglbak (archipodiumok). Ezek felptsrl s az zelt lbbal
val sszehasonltsrl a 6.1.3.3. fejezetben lesz sz.
6.1.2.2. A kiegynlt izmokban rejl lehetsgek

A soksertj gyrsfrgek s a puhatestek izomzatval kapcsolatban a brizomtmlhz kpest egy jelents
vltozst kell megemlteni: ez az n. kiegynlt izmok egyre tmegesebb jelenlte. A brizomtml izomzata
nmagba visszatr rtegekbl ll, nem alkalmas arra, hogy precz, finoman szablyozott, kis terletre lokalizlt
mozgst hajtson vgre. A kiegynlt izmok meghatrozott eredsi s tapadsi hellyel rendelkeznek, elklnlnek
a brizomtml izomzattl s esetleges szomszdaiktl is. sszehzdsukkor tapadsi helyket kzeltik eredsi
pontjukhoz gy, hogy ez a mozgs a krnyezettl elszigetelt maradhat. A soksertjek csonklbait (6.5. bra) s
llkapcst mozgat izmok, a kagylteknket sszezr, vagy a csigahz kanyarulatainak tengelyben kialakul
oszloprl ered oszlopizom ebbe a kategriba tartozik. Utbbi nyalbjai a fej s a talp fel kzeledve tbb gra
oszlanak, s pl. a fej szerveihez (pl. tapogatk) futva lehetv teszik az llat csigahzba (pontosabban kpenyregbe)
val visszahzdst.
A puhatest llatok mozgsban az izomzaton kvl jelents szerepet kapnak a brizomtml testfolyadkkal telt
terei is (l. keringsi rendszer), amelyeknek folyadktartalma, ezzel egytt mrete is szablyozhat.
A kiegynlt izmok az zeltlbak krben ltalnosan elterjedtek, ami a vgtagok s a szrny megjelensvel
(mozgatsval) hozhat sszefggsbe. Mkdsk alapjn tbbflekppen is csoportosthatk. A kzelt
(adductor) izmok azt a vzelemet, amelyen tapadnak, a test kzpvonala fel mozdtjk el, vagyis a test
kzpvonalhoz kzeltik. Ezzel ellenttes mozgst vgeznek a tvolt (abductor) izmok. A hajlt (flexor) izmok
35

Sz.Zs., T.J.)
sszehzdsa a vgtag vagy test hajltst eredmnyezi, mg a feszt (extensor) izmok az ezzel ellenttes mozgsrt
felelsek. Ha kt izom egymssal ellenttes irny munkt vgez, antagonistknak, ha munkjuk egymst segti,
akkor pedig szinergistknak nevezzk ket.
6.1.3. A kls vz megjelense

A kls vz (exoskeleton) a tudomnyos nv szszerinti fordtsa, hiszen a struktra az llat testfelsznn van, s
gy jl lthat. Ez alapesetben valban gy van, hiszen a kls vzak a felhm termkei. Eredend funkcija teht
a vdelem: gyakran az llat egsz testt bebortja (pl. kagylteknk vagy az zeltlbak kutikula pnclja).
Elfordul azonban, hogy a vzat ltrehoz hm a mlybe tremkedik, s a vele egytt mlybe sllyed vz fltt
zrdik: gy kerl a tintahalak s kalmrok n. szpiacsontja (6.6. bra) a testfelszn al. Ez esetben a vz mr nem
lthat, nem felszni, m mivel mgiscsak az epidermisz termke, tpusa szerint kls vz marad! A tpusba sorols
szempontja itt teht nem az elhelyezkeds (br az elnevezs ezt sugallja), hanem egyrtelmen az eredet: azokat
a vzakat, amelyeket a kztakar hoz ltre, kls vzaknak nevezzk.
6.6. bra. Szpiacsont dorzlis s ventrlis nzete.

A kls vzak alapjt mindig fehrje hlzat alkotja, amelyet a vz alatt fekv hmsejtek sokasga termel.
Szilrdsgt lehet biztostani a vastagsg nvelsvel (l. lskd fonlfrgek kutikulja), vagy a fehrje trhl
tereibe berakd szervetlen skkal (msztartalm vzak a puhatesteknl, rkoknl), valamint az alkot
fehrjemolekulk kztti minl nagyobb szm keresztktsek kialaktsval (l. rovarok). Az ilyen vzak
szksgszeren nehezek, gy a szrazfldi letmdot folytat llatcsoportoknl a tmeg (sly) hatrt szab a testmret
nvelsnek.
Egy ilyen vz, ha nem zrt, egytt nhet az llattal (l. kagylteknk). Amikor azonban teljesen bebortja a test
felsznt (pl. az zeltlbaknl), az llat azt elbb-utbb kinvi, gy annak levetsre, megjtsra, azaz vedlsre
knyszerl. A vedls veszlyes letszakasz, mivel szablyozsa s folyamata igen bonyolult, s az j kutikula pncl
kialaktsig az llat vdtelen marad.
A kls vzak elnye, hogy szilrd, stabil izomtapadsi helyl szolglnak, gy (a gerincesek csontjaihoz hasonlan)
a mozgsrendszer rszt is kpezik. A vedl llat azonban a rgi kutikula ruhjt mr nem, az jat pedig lgysga
miatt mg nem kpes tmasztkul hasznlni izmai szmra, gy ekkor gyakorlatilag mozgskptelen.
6.1.3.1. A vltozatos vzak mesterei a puhatestek hja

A puhatestek (Mollusca) trzsnek legjelentsebb csoportjaiban (knyvnk csak ezekkel foglalkozik) a kztakar
igen eltr s vltozatos kls vzakat hoz ltre (pl. kagylteknk, csigahzak, szpia csontok). A kltakar
trzsszinten jellegzetes kpzdmnye az n. kpeny (pallium). Ez nem ms, mint kztakar kettzet, amely a
klvilggal kapcsolatban lv kpenyreget veszi krl (6.7. bra).
36

Sz.Zs., T.J.)
6.7. bra. A puhatestek ltalnos testfelptse: a kls vz, a kpeny s a kpenyreg helyzete
A vz termelsrt a kpeny szeglynek nylka, fehrje s mszmirigyei a felelsek: az ltaluk felsznre
kivlasztott, sszetett vladkban gyorsan kikristlyosodnak a mszsk. A kpenyszegly hozza ltre a szifkat,
amelyek a kpenyreget a klvilggal sszekt, hosszabb-rvidebb csvek (l. 21.5., 21.10.B bra). A kagylk
htuls testvgkn egy bevezet s egy kivezet szifval rendelkeznek (az elnevezsek azt jelzik, hogy az adott
szifn keresztl a vz a kpenyregbe vagy onnan kifel ramlik, 21.13. bra). Ktoldali kpenyszeglyk llhat
szabadon, m egyes esetekben hosszan ssze is forrhat (l. riskagylk). Szifk a csigknl s a fejlbaknl is
elfordulnak.
A hjnak alapveten hrom rtege van. A legkls, a hjhrtya csak fehrjkbl ll, a hj sznezett, felleti
rajzolatt, mintzatt adja, s vdi az alsbb rtegeket. Az desvzieknl a vzbe kerlt avar bomlsakor felszabadul
savak ellen is vd. A kzps az n. oszlopos rteg egy fehrjevz irnytsval kristlyosod, a felsznre merleges,
t- vagy hatszglet kalcium-karbont prizmkbl ll. A legbels rteget a felsznnel prhuzamos kristlylapok
alkotjk, rajta a fny selymesen csillog, gyngyhzrteg a neve (6.8. bra). Az elz kt rtegtl eltren amelyeket
a kpenyszegly termel a kpeny hjhoz simul, kls felszne hozza ltre. Ennek kes bizonytka a
gyngykpzds: amikor a kpeny hj alatti terletnek epidermisze s a hj kz idegen szemcse kerl, azt a
hmrteg gyngyhzrteggel igyekszik krlvenni (6.8. bra). Mivel az epidermisz sejtek itt csillkat nem viselnek,
az idegen anyag elszigetelsnek ez az egyetlen lehetsge. Gyngyk nem csupn a kagylknl alakulhatnak ki
(br elfordulsuk a nyitott kagylteknk miatt e csoportban a leggyakoribb), hanem a zrtabb (termszetesen
gyngyhzrteggel rendelkez) csigahzaknl is.
6.8. bra. A puhatestek kls vznak ltalnos felptse. A bal oldali bra a kpenyszeglyt, a kpeny s a hj
egy rszlett mutatja a hj rtegzdsvel. (A brizomtml rtegei kzl a rajz csak az epidermiszt jelzi vastag
fekete krvonallal!) A jobb oldali bra a tmbszelvny fels lapjn bejellt piros ngyzet kinagytott rajza, s a
gyngykpzds folyamatt mutatja. A kpeny rtegei kzl szintn csak a felhm jelzett. Ennek csillmentes
felszne a hj fel, csills felszne pedig a kpenyreg fel nz
A kls vz eredend szerepe itt is a vdelem. A kagylk testnek teljes egszt a vdelmez hj (pros tekn)
fedi. A csigknl ezzel szemben jelents redukci figyelhet meg: mg az n. ellkopoltys csigknak mindig jl
fejlett hza van, az n. htulkopoltys s tdscsigknl ez akr el is tnhet. A fejlbaknl a vdelemhez egy
msik funkci is trsult, amely az llatok sikeressgt s elterjedst alapveten befolysolta. Mivel tbbsgk
kamrs vzat kszt (csigspolip vza: Nautilus-hz, kalmrok s tintahalak szpiacsontja), s lakkamraknt csak
a legutbbi egyben legtgasabb kamrt hasznlja, a rgi kamrkat lezrja (21.10.B bra), s szifja segtsgvel
testfolyadkkal s/vagy az ebbl szrmaz gzzal tlti fel. A folyadk/gz arnyt az llatok szablyozni kpesek:
ezzel nem tesznek mst, mint testk srsgt, s ezzel a vltozatlan (trfogatbl add) felhajter s a testre hat
gravitcis er eredjt vltoztatjk. Ez a mechanizmus kivlan alkalmas a vzben izommunka nlkli
szintvltoztatsra, azaz az ilyen, n. hidrosztatikai vzak a hely- s helyzetvltoztatsban is fontos szerepet kapnak
(6.9. bra).
37

Sz.Zs., T.J.)
6.9. bra. A puhatestek kls vznak f funkcii: az eredeti feladat, a vdelem mellett a fejlbaknl a lebegtets
is megjelent. A kpek mgtt bal s jobb oldalon lthat, cscsn ll hromszgek arra utalnak, hogy a hj a
csigknl s a lbasfejeknl is redukldhat
6.1.3.2. Egy pnclzat elnyei az zeltlbak vza

Az zeltlbak (Arthropoda), a karmos freglbak (Onycophora) s a medvellatkk (Tardigrada) trzsbe
tartoz llatok kutikulja kitinizlt. A kitin nitrogn tartalm poliszaharid, amely a kutikula fehrjihez kapcsoldik.
A fehrjk (egy kinoidlis vegylet rvn) keresztktsekkel egy hatalmas, az egsz testfelsznt bebort, trhls
polimert hoznak ltre. A keresztktsek srsge a vz szilrdsgt hatrozza meg: minl tbb a keresztkts,
annl kemnyebb a vzelem. Ennek fordtottja is igaz: az egyes vzelemeket sszekt, n. zleti membrnok
terletn rdemes jval kevesebb keresztktst kialaktani, hogy azok rugalmasak maradjanak. A kutikula anyagait
a hipodermisznek nevezett felhm termeli.
A kutikula kls, kemnyebb s ellenllbb rtege az n. epikutikula, alatta tallhat a sokkal vastagabb
prokutikula nev rteg.
Az zeltlbak vznak tovbbi tagoldst a rovarok pldjn mutatjuk be (6.10. bra). Epikutikuljuk als,
vastagabb rszt az n. kutikulin rteg adja. A fels, vkonyabb rteget viasz alkotja, amely vzzr funkcival
rendelkezik. Az epidermisz egyes mirigysejtjeinek termke, amely a kutikula kis tmrj prusain keresztl jut
a felsznre. A hipodermiszben illatanyagokat termel mirigyek is tallhatk. A prokutikult kt rszre oszthatjuk:
exo- s endokutikulra. Ezek egymstl csak a polimerizltsg fokban, azaz a fonalas fehrjket s a
kitinmolekulkat egymssal sszekapcsol keresztktsek szmban klnbznek.
38

Sz.Zs., T.J.)
6.10. bra. Rovarok kztakarja: a kztakart az epidermisz s a hmsejtek ltal termelt tbbrteg kutikula
alkotja. A hmrtegben mirigysejtek lnek, ezek vladka adja a kutikula fels viaszrtegt
Ez a vz alapesetben szelvnyenknt egy hasi (sternit), egy hti (tergit) s kt oldals (pleurit) elemet kpez,
amelyek teljesen lefedik a klvilg fel nz felszneket (5.7. vagy 6.14. bra). A fej vzelemei sszennek, s
egysges fejtokot kpeznek (6.11. bra).
6.11. bra. Rovarok fejtokja: a fejtok elemeinek vzlatrajza (A) s a cstny feje ellnzetben (B). A feji szelvnyek
vzelemei hozzk ltre a fejtokot, amelyhez rugalmas zleti membrnokkal kapcsoldnak a cspok s a szjszervek.
A fej oldals rszn az sszetett szemeket, a cspoktl medilisan pedig egy pr egyszer szemet lthatunk
Ez a kls vz vedlssel jthat. Ennek f lpseit rviden szintn a rovarok pldjn mutatjuk be. A folyamat
els szakaszban (neve: proecdysis, vedls eltti lps) az epidermis hmsejtjeinek anyagcserje a vedlsi
hormon (ekdizon) hatsra megvltozik, s a hipodermisz egy n. vedlsi folyadkot kezd termelni a kutikula
rteg al. Ez a folyadk inaktv elenzimeket (proenzimeket) tartalmaz, amelyek aktv formi a prokutikula
anyagait kpesek bontani. A folyadk szekrcija utn megindul az j kutikula legfels rtegnek termelse (ez
az epikutikula als, kutikulin tartalm rtege). Ez az j epikutikula vdi majd meg a hmsejteket a lebont
enzimektl. Miutn elkszlt az j epikutikula, a proenzimek aktivldnak, s megindul a rgi prokutikula anyagainak
lebontsa. Ez a vedls msodik szakasza, az apolysis. Kzben a rgi prokutikula anyagainak egy rszt a hmsejtek
visszaveszik, s felhasznljk az j vz felptshez, amely prhuzamosan zajlik a rgi lebontsval. Amikor
teljesen lebomlott a rgi prokutikula, s elkszlt az j, a rgi epikutikula felreped, s az llat kibjik belle. Ez a
szk rtelemben vett vedls, az ecdysis. Az j kutikula ekkor mg nem szilrd (l. pl. vajrk elnevezs), hiszen
nincsenek keresztktsek az azt felpt fehrjk s kitinmolekulk kztt. Az llat ekkor megnvelni testmrett:
a rovar levegvel telti lgcsrendszert (a rkok lgy vzukon keresztl vizet vesznek fel). Hormonlis hatsra a
hmsejtek kinoidalis vegyleteket szekretlnak, amelyek kialaktjk a megfelel szm keresztktst a kutikula
ptelemei kztt, ezzel megszilrdtjk az j, nagyobb mret kutikult. Ez a folyamat a kemnyeds,
szklerotizci. Miutn az llat leadja a felesleges levegt (rkoknl kivlasztja a vizet), megjelenik egy trfogat
tbblet, amelybe az elkvetkez idszakban belenhet. A rovarok lrva korukban tbbszr, kifejlett korukban
azonban egyszer sem vedlenek, mg a rkok letk vgig kpesek rendszeres vedlsre s gy nvekedsre. A
vedlst a neuroendokrin rendszer szablyozza.
6.1.3.3. Az zeltlbak vgtagjai s a freglbak

Az zelt lbak zlettel csatlakoznak a trzshz, hengeres vzelemekbl llnak, amelyeket szintn zletek kapcsolnak
ssze. A lbnak sajt izomzata van, amelyet kiegynlt izmok alkotnak. Az izmocskk az egyik szelvnyben
erednek, majd thajlanak a kvetkez lbrszbe, s ott tapadnak. A lb alap zbe a testfalrl hzdnak be izmok.
Mivel minden izom nllan mozgathat, segtsgkkel a lb minden egyes ze preczen koordinlhat.
A karmos freglbak (Onycophora) s a medvellatkk (Tardigrada vgtagjait freglbnak (archipodium)
nevezzk (6.12. bra). E vgtagokat a trzzsel nem zlet kapcsolja ssze, a vgtag nem zelt, csak gyrztt, s
nincsen sajt izomzata sem: csak olyan izmokat tallunk benne, amelyek a trzsbl nylnak bele.
39

Sz.Zs., T.J.)
6.12. bra. Freglb (A) s zelt lb felptse: rovarlb rajzon (B) s fotn (C). Az zelt lb hengeres vzelemekbl
ll, melyek egymshoz s a testhez is zlettel kapcsoldnak, mg a freglb esetn zletek nem fejldnek
Az zeltlbak alapszabshoz vgtagjaik felttlenl hozz tartoznak. Olyannyira igaz ez, hogy csak azon
szelvnyeket tekintjk valdi szelvnyeknek, amelyeknek van (vagy bizonythatan volt) zelt lb szrmazkuk.
Az alapfelpts a kvetkez: az alap- vagy tz egy bels s egy kls karjnak megfelel gban folytatdik.
Mindkett tbb zbl ll. Ez az alapszabs sokflekppen mdosulhat, gy e vgtagok alakja s funkcija nagyon
vltozatos.(l. 29.3.1. fejezet).
6.1.3.4. A gerinctelenek szrnya a rovarok

A rovarszrny kztakar kettzet, amely a msodik s harmadik torszelvnyek (meso- s metathorax) hti (tergit)
s oldals (pleurit) elemnek tallkozsnl kitrdsknt jelenik meg. A kettzet als s fels lemeze nem fekszik
szorosan ssze a szrny teljes terletn, lehetv tve a szrny-trachek befutst a kt lemez kz. A lgcsvek
(l. 9.2.2. fejezet) tbbszrsen elgaznak s anasztomizlnak egymssal (sszesimulva keresztkapcsolatokat
ltestenek). A fbb trachekat haemolympha-terek s idegek is ksrik. Ezek alaktjk ki a szrny jellegzetes
hlzatos rajzolatt, amelyet erezetnek (nervatura) neveznk (6.13. bra). Az erezet fajra jellemz, ezrt rendszertani
szempontbl fontos hatrozblyeg lehet.
6.13. bra. A rovarszrny erezete: az els pr szrny hrtys, a msodik pr billrr mdosult (ecetmuslica)
A szrnyak felptse, alakja, mrete, egsz megjelense fontos szempontot ad a rovarok rendszerezshez. A
szrnyak lehetnek egyformk vagy eltrek, hinyozhatnak vagy talakulhatnak rzkszervv. Az ells szrny
lehet teljesen kitinizlt: ez a szrnyfed (elytrum), amely vdi a rovar testt s a msodik pr szrnyat. Ilyen
szrnyfedt tallunk pldul a bogaraknl (Coleoptera rend). Ha az els pr szrny csak flig kitinizlt, flfed a
neve. Ez jellemz a poloskk rendjnek (Heteroptera) kpviselire. Ha a szrny nem kitinizlt, hrtysnak
nevezzk.
A szrnyak mozgatsa, azaz a repls a legtbb rovarfaj esetben indirekt mechanizmussal trtnik. Ez azt jelenti,
hogy a rovarok tbbsgnl nem kzvetlenl a szrnyhoz kapcsoldnak a replizmok, teht csak kzvetetten
mozdtjk el a szrnyat a torszelvnyekhez kpest.
40

Sz.Zs., T.J.)
A replsben kt izomcsoport vesz rszt. A hosszanti izomzat ahogy a neve is mutatja a test hossztengelyvel
prhuzamos lefuts. sszehzdsval rvidti a tori szelvnyeket, s a tergit emelkedst okozza, gy a szrny
lecsapdik. A ht-hasi lefuts izmok a dorsalis vzelemeket (tergiteket) a ventralis vzelemekhez (sternitekhez)
kzeltik, ezzel a szrny felemelkedst okozzk (6.14. bra).
6.14. bra. Rovar replizmai s a repls mechanizmusa. A replizmok a tori szelvnyek vzelemein erednek
s tapadnak, a szrnyat kzvetve mozgatjk. A test hossztengelyvel prhuzamos lefuts, n. hosszanti izmok
sszehzdsnak hatsra a hti vzelem kidomborodik, s a szrnyak passzvan lecsapdnak (fels bra). A
szrny felemelsrt a ht-hasi izomzat sszehzdsa felels (als bra)
6.2. Az jszjak kztakarja a br fogalma

s nhny ms alapvets
Knyvnk az jszj llatok bemutatst a gerinchrosok (Chordata) trzsvel kezdi. Az elgerinchros
zskllatoknak sajtos kztakarjuk van, amely az llattal egytt nv, kls csralemez eredet burkot (tunikt)
forml. A fejgerinchrosoknak ktrteg kztakarjuk fejldik, amit mr brnek nevezhetnk: hmja egyrteg,
s az ez alatt fejld vkony ktszveti llomny szintn csak egy rtegbe tmrl. A gerincesek (Vertebrata)
altrzsnek bre hrom rtegbl ll: a legfels a felhm (epidermisz), a kzps az irha (cutis), a legals pedig
a bralja (subcutis). A brnek nevezett kztakark kzs jellemzje, hogy hmrtegk mindig ektodermlis,
ktszveti llomnyuk pedig mezodermlis eredet.
A gerincesek epidermisze minden esetben tbbrteg, jl regenerld laphm. A tbbrtegsg azt jelenti,
hogy nem minden sejt kapcsoldik az alaphrtyhoz: azok a sejtek, amelyek levlnak az alaphrtyrl,
differencildnak, s felfel toldnak, mikzben hengeres alakjuk ellaposodik. Mire a felsznre, a legfels sejtsorba
rnek, mr laphm sejtekk alakulnak.
Az eredenden vzben l halaknl ez a felhm mg nem szarusodik el, m mirigysejtekben gazdag. A mirigysejtek
vladka sikamlss teszi a test felsznt, segti a srlds cskkentst s a meneklst, vd a mikroorganizmusok
ellen, valamint szerepet kap a kommunikciban. A szrazfldi letmdhoz trtn alkalmazkods a felhm
megvltozshoz vezetett. A ktltek (Amphibia) csoportjban a hm gyengn elszarusodv vlt. Az elszarusods
(keratinizci) egy specilis differencildsi folyamat. A felsbb rtegekbe told hmsejtek citoplazmjban
specilis granulumok halmozdnak fel. A gyenge jelz arra utal, hogy a folyamat lass, a felsznre rkez sejtek
lnek, a hm egsze vz s lgzsi gzok szmra tjrhat. Az elreged fels sejtrteg idnknt levlik. A
ktltektl szrmaztatott hllk epidermisze mr erteljesen elszarusod. A jelz azt mutatja, hogy a felfel
told hmsejtjekben keratin molekulk a fent emltett granulumok mellett a citoplazmban is megjelennek. Ezek
egy, a citoplazmatikus teret teljesen tszv rendszert hoznak ltre, amelyet a folyamat sorn a granulumok anyaga
erteljesen trendez. Ekzben a sejtekbl (exocitzissal) olyan lipidek rlnek, amelyek a sejtek kztti teret
teljesen kitltik, s biztostjk a rteg vzzel szembeni tjrhatatlansgt. A keratinizci sszetett, szablyozott
folyamata hllktl kezdve a sejtek pusztulsval jr (ezrt vgdifferencicinak nevezzk), gy a hm felsznn
megjelen szarurteg mr elpusztult sejtekbl ll. Minl fokozottabb az elszarusods, annl vastagabb lesz a
41

Sz.Zs., T.J.)
szarurteg. A lersbl lthat, hogy az elszarusods folyamatnak fontos szerepe van a prologtats (brn
keresztli vzveszts) mrtknek cskkentsben, a br vzzel szembeni tjrhatatlansgnak biztostsban,
valamint a mechanikai vdelem biztostsban. A hllk, a madarak s az emlsk epidermisze szarufggelkeket
(szarupikkelyek, tollak, szrszlak, karmok) is ltrehoz.
A keratinok sok taggal rendelkez molekula csaldot kpeznek, amelynek kt alapvet csoportjt az n. lgy s a
kemny keratinok alkotjk. Az emlsk brben a lgy, a hozz tartoz szarufggelkekben pedig a kemny keratinok
mutathatk ki.
A felhm alatti irha erekben gazdag (tplls, hszablyozs) ktszvet. Benne az si gerincesekben n.
brcsontok fejldtek, amelyek els vdelmi vonalknt sszefgg falazatot alkottak pl. az agyat vd
koponyacsontok krl (7.26. bra). Ilyen csontlemezek egyes mai hllknl (6.19. bra), de mg emlsknl
(kilencves tatu) is megfigyelhetk. Ugyanilyen helyzet, de apr csontlemezek a halak pikkelyei is. A bralja a
br felsbb rtegeit rgzti a vzizomzathoz.
A brrzkelsben betlttt szereprl az rzkszervekrl szl 14.2.2 fejezetben runk.
6.2.1. Az alaphelyzet s a vltozsok kezdete a halak

s a ktltek bre
A halaknl a felhm tbbrteg, el nem szarusod laphm. Vastagsga a pikkelyezettsg fejlettsgtl s az
lhelytl (gyors folys vagy ll vz) fgg. Az epidermiszben nylkatermel mirigysejtek (kehelysejtek) nagy
szmban vannak. Az ltaluk termelt vladk a testfelsznre rl s cskkenti a test s a vz kztt a srldst. Az
epidermisz n. bunksejtjei (nevket felfel szlesed alakjukrl kaptk) szintn egysejt, a hmba gyazott
mirigyek. Vladkuk vd a fertzsektl, tovbb segti a fajon belli s fajok kztti kommunikcit. Az
irharteget (cutis) lazarostos ktszvet alkotja. Igen j a vrelltsa, ami nlklzhetetlen a legtbb halfajra
jellemz brlgzs szempontjbl. Itt lnek a pikkelyek, amelyek csontlapocskknak tekinthetk (6.15. bra).
Alakjuk s funkcijuk sokfle lehet. si pikkelyekbl szrmaztatjk a gerincesek fogait is.
6.15. bra. A hal kztakar fnymikroszkpos szerkezete vzlatrajzon s a pikkelyek

A pikkelyek (6.15. s 6.16. bra) tetcserpszeren tfednek egymsra, s soha nem trik t az epidermisz sejtrtegt.
Vannak halak, amelyek brben nincsenek pikkelyek (harcsa, trpeharcsa, tsks pik). Nagyon pici pikkelyei
vannak az angolnnak, a menyhalnak s a cskhalaknak. Ms halfajokban (vrteshalak, pnclosharcsk) a pikkelyek
csontlemezekk nnek ssze.
42

Sz.Zs., T.J.)
6.16. bra. A halpikkelyek vltozatossga csontoshalakban

Az irha jellemz kpletei a sznsejtek (chromatophora), amelyek az n. kmiai sznezetet adjk. A sznsejtek
viszonylag nagymret, sokszorosan elgaz nylvnyokat hordoz sejtek, amelyek citoplazmjban apr,
sznanyagokat tartalmaz testek (chromatosoma) vannak.
Egy sznsejtben csak egyfle sznanyagot tartalmaz chromatosomk vannak, amelyek sttbarna, srga, piros s
gyngyhzfny sznanyagot tartalmazhatnak. A sznsejtek egyesvel, vagy klnbz csoportokban helyezkedhetnek
el a kztakarban. Bennk a chromatosomk vagy a sejtmag kr koncentrldnak, vagy sztszrdnak a citoplazma
nylvnyokba. Ennek kvetkeztben igen sokfle, vltozatos szn kialaktsra szolglnak.
A chromatosomk sejtben val eloszlst a hormonlis rendszer szablyozza, gy arra is mdja van sok halfajnak,
hogy szksg esetn sznt vltoztassa. A halakban gyakori zldes s kkes szneket (ltalban) a kztakarra
vetl s az azon megtr, majd visszaverd fnysugarak interferencija okozza. Az gy ltrejv sznezetet
fizikai sznezetnek nevezzk. A gerincesek krben csak a halakra jellemz, hogy sznsejtjeiknek egyedi
beidegzsk van.
Az irha als rtegei fknt tgazdasgi halakban ersen elzsrosodnak. (Ez adja a nlunk kaphat pontyok
jellegzetes mellkzt.) A bralja tmttrostos ktszvet, ami a kztakar s az izomrendszer kapcsolatt biztostja.
A ktltek (Amphibia) felhmja tbbrteg, gyengn szarusod laphm. Hozz sok, kisebbnagyobb, egyszer,
bogys vgkamrj mirigy tartozik, amelyek mlyen benylnak a hm alatti irhba. A kisebbek nylkt, a
nagyobbak mrgez vladkot termelnek (6.17. bra). Vladkukat a br felletre rtik, ezrt a br llandan
skos, nylks. A mirigyek vladka megvdi a brt a baktriumoktl, a gombsodstl, ezen kvl vizet megktve
llandan nedvesen tartja a br fellett. Mivel a hm n. gyenge elszarusodsa nem vezet elhalt hmsejtekbl
ll szarurteg kialakulshoz, az epidermisz vzre s gzokra nzve is tereszt, gy az kztudottan rszt vesz a
lgzsben is. Ha az llat tdejt eltvoltjuk, letben marad, mert brn keresztl elegend oxignt tud felvenni.
Ha viszont a brt bekenjk olajjal, rvid idn bell elpusztul.
Az epidermisz legkls, szarusod rtege bizonyos idkznknt levetdik. venknt kb. ngyszer vedlik ily mdon
az llat. Ha a vedlst valami (betegsg, szrazsg stb.) meggtolja, az llat elpusztul.
Az epidermisz alatti irhartegnek a mechanikai vdelemben van nagy szerepe. Itt nagy szmban pigmentsejtek
tallhatk, ezek adjk a br sznt s mintzatt (6.17., 35.7. brk). A sznszablyozsrt a hormonrendszer a
felels.
43

Sz.Zs., T.J.)
6.17. bra. A ktlt br fnymikroszkpos szerkezete

A pigmentsejtekben tbbfle festkanyag fordul el, mint pl. a barna s fekete melanin, a srga s vrs lipo- s
erythrochromok s a csillog, fehr guanin. A bka viszonylag szles skln kpes a sznt vltoztatni. A brt
ellt erek s idegek is az irhartegben futnak.
A bralatti ktszvet (subcutis) csak nhny helyen n ssze az alatta hzd vzizomzattal. A legtbb helyen
a br s az izmok kztt a nyirokerek fzijval kialakult nagy regek, n. nyirokzskok helyezkednek el,
amelyeket rtelemszeren nyirokfolyadk (limfa) tlt meg, gy e terek a br kiszradsa ellen hat folyadktrnek
is rtelmezhetk.
6.2.2. A szrazfldi lethez val alkalmazkods

eredmnye a hllk kztakarja
A hllk brnek legjellemzbb kpzdmnyei azok a szarupikkelyek, amelyek a tbbrteg, elszarusod laphm
szrmazkai, gy mindig a felsznen tallhatk. Erteljesen elszarusodott hmsejtekbl plnek fel. Alakjuk,
mretk s vastagsguk alapjn lehetnek aprbb szaruszemcsk, lapos, nagyobb szarupikkelyek s kiterjedt
szarupajzsok. Elhelyezkedsk szerint megklnbztetnk pl. ajak-, ht-, has- s farok pikkelyeket, pajzsokat
(6.18. bra). A pikkelyruha nvekedsre nem kpes, gy vedlssel jthat. A vedls lehet folyamatos, alig
szrevehet vagy nagyon feltn. Utbbira a kgyk adnak pldt: a csrgkgyk farok csrgjt az vente
levedlett, sszeszradt, egsz pikkelyruhk maradvnyaknt kpzd gyrk alkotjk.
6.18. bra. A halak s a hllk pikkelyeinek sszehasonltsa: A) a halak pikkelyei a felhm alatt, az irhban
fejld csontlapocskk. B) A hllpikkelyek a felsznen lv szarupikkelyek, amelyek az epidermisz szrmazkai
(fentrl lefel: szaruszemlcsk, szarupikkelyek s pajzsok). C) Kgy ajakpajzsai
A pikkelyekkel homolg kpzdmnyek a tollak, amelyek mr a hllk krben megjelentek: szmtalan tollas hllt
ismernk, amelyek azonban mr kihaltak. A madarak seit kzttk kell keresnnk, de mivel nem minden tollas
44

Sz.Zs., T.J.)
hll tartozik a mai madarak leszrmazsi vonalba, a madrsk felkutatsa vatossgot ignyel! (Rszletesebben
l. a 37.4. fejezetben!)
A hllk brnek irhartegben n. brcsontok is fejldhetnek (6.18. bra), amelyek a szarupajzsok alatt msodik
vdelmi vonalknt szolglnak. A teknsk pnclja (htpajzs s mell- vagy hasvrt) kt rtegbl pl fel: a
felsznen az epidermisz ltal ltrehozott szarupajzsokat, alattuk pedig az irhban kialakul csontlemezeket talljuk.
A biztonsgot a kt rendszer elemeinek tfed elhelyezkedse fokozza (6.19. bra). A brcsontok rendszere sszen
a vzrendszerrel, illetve a vzrendszer egyes csontjai (pl. szegycsont, bordk) beleolvadnak a pnclba.
6.19. bra. A teknsk pnclja. A szarupajzsok (narancssrga vonalak) s a brcsontok (szrke vonalak) hatrai
tbbnyire nem esnek egybe (A), htpajzs). A szrazfldi teknsk htpajzsa s mellvrtje egysges felsznt ad (B,
C), mg a tengeri teknsk redukldott carapaxa nem (D). (Mindhrom fotn csak a brcsontok lthatk, a
szarupajzsok hinyoznak. A B) brn ezek szeglye jl lthat vilgos vonalrendszerknt rajzoldik ki a szrks
csontokon
A csontos teknspncl eredetileg a szrazfldi teknsknl a bordk sszenvsvel jtt ltre, s kitn vdelmet
biztostott. Az slnytani leletek alapjn ismert, hogy a tengerbe visszatr fajok slyos pnclja fokozatosan
elcskevnyesedett, m amikor utdaik jbl szrazfldi letmdra trtek t, azoknak ismt pnclra lett szksgk.
Ez az j csontpncl mr nem a bordk (ismtelt) sszenvsvel alakult ki (a trzsfejlds visszafordthatatlan),
hanem a brben (irhban) fejld csontlemezekbl jtt ltre. A ma l legnagyobb tekns, a tengeri brtekns
sei msodszor is visszatrtek a vzbe ennek megfelelen a brtekns brben lv csontos pnclja mr cskevnyes
(l. 6.19. bra), s elemei nem is kapcsoldnak a vzrendszerhez. Szintn ktszveti elcsontosodssal alakul ki a
hasi szegycsont s a hasi bordk egyttese, amely a krokodilok hasregi szerveit vdi.
Mg a halak s ktltek bre mirigyekben gazdag, a hllk mirigyekben szegny. A krokodilok that szag
vladkot termel n. pzsmamirigyei (illatmirigyei), amelyek az llkapocs alatt tallhatk, a szaporodsi idszakban
aktvak.
6.2.3. Mi emeli a levegbe a madarakat? A tollas

kztakar felptse
A madarak (Aves) brnek osztly szinten jellemz kpzdmnye a tollazat. Az epidermisz csak nhny sejtrtegbl
ll, s csak igen vkony szarurteg bortja. Ennek magyarzata, hogy a tollak sszessge tvllalja a szarurteg f
funkciit: hatkony mechanikai vdelmet nyjt, fontos szerepe van a hhztartsban, cskkenti a prologtatst,
vztaszt bevonattal rendelkezvn megakadlyozza az epidermisz tzst. A ktszvetes irhban a tolltszkhz
fut kisebb izomktegek hzdnak (tollak felborzolsa). A brben nincsenek verejtk- vagy faggymirigyek. Az
egyetlen a tollazat vzhatlann ttelre szolgl zsros anyagot termel farkcsk mirigy (gl. uropygii) a
faroktollak tvben tallhat. Jelenltnek klnsen a vzimadaraknl van nagy jelentsge, br a halev,
kvetkezskppen a vzben halsz kormornoknl hinyzik. A krkatonk tollazata ezrt viszonylag gyorsan
tzik, s gy rendszeresen ki kell ljenek a szrazra, hogy a szl s a nap megszrtsa a tollazatukat a kvetkez
vzbemerls eltt (37.24.B,C brk).
A br jellemz szarukpletei a lbat bort pikkelyek, a lbujjak utols percein lev karmok, a csrkvt bort
szarutok (6.20. bra), valamint a csr tvnl lev sznes viaszhrtya. Az els kett folyamatosan jul meg, az
utbbi kett viszont rszt vesz a vedlsben.
45

Sz.Zs., T.J.)
6.20. bra. A madarak csrkvit bort szarutok: a hzild csrrl hinyzik (A), a parlagi sas koponyjn (B)
a preparls sorn is megmaradt (fehr nyl)
A madarak a vonuls eltt, illetve telelskor tbb-kevesebb zsrt raktroznak az irhartegben. Ez a vonulknl
a repls zemanyagaknt szolgl. Ennek mennyisge a hossztv, nonstop repl fajoknl (mint egyes posztk
vagy flemlk) elrheti vagy meg is haladhatja a testtmeg dupljt. A telel fajoknl elssorban a hossz, hideg
jszakk tvszelshez szksges.
A tollazat jellemzsre rdemes egy kis figyelmet szentelni! A tollak pikkely eredet szarukpletek (azaz homolgok
a hllk szarupikkelyeivel). A legtbb faj esetben nem egyenletesen helyezkednek el, gy a brn tolltszk
sorozatbl ll tollas dlk s toll nlkli mezsgyk tallhatk. A tollazat kt f tolltpusbl, a pehelytollakbl
s a kontrtollakbl ll (6.21. bra). A kt tolltpus felptse alapveten megegyezik.
Hogyan alakul ki egy olyan tollszerkezet, amely a lgramlsnak ellent tud llni, azaz amivel a levegt terelni
lehet? A vlasz megtallshoz nzzk t rviden a toll szerkezett! A tolltszben a toll csve nev rsze l, a
hmbl kiemelked rsz neve pedig tollszr. Ehhez gak kapcsoldnak, amelyekrl tollsugarak gaznak le. A
kontrtollak esetben a szr egyik oldaln sorakoz sugarakon kis horgok tallhatk, amelyek sszekapcsoldnak
a szomszdos g ide nyl sugaraival, s gy sszekapaszkodva a tollszr mindkt oldaln egy merev,
lgramlsnak ellenll kls s bels zszlt alaktanak ki. A pehelytollaknl ezek az sszekapcsol kpletek nem
jelennek meg, ezrt e tollak felptse laza.
6.21. bra. A kontrtoll szabad szemmel elklnthet rszei (A) s mikroszkp alatt lthat szerkezete (BD).
A tollzszl aljn a tollsugarak szabadon llnak (C), mg a zszl terletn az egymsra lapoldk egymsba
kapcsoldnak (D)
A pehelytollak f funkcija a test hszigetelse. A kontrtollak (pennae) fedik a testet (kontrt adnak), alkotjk
a szrnyon az els-, msod- s harmadrend evezket (6.22. bra), valamint a farok kormnytollait. Annak
rdekben, hogy a szrnyon minl tbb tollat el lehessen helyezni, felletnvel brkettzetek jelennek meg rajta:
ezek a testfal s a knyk zlete, valamint a vll s az alkar kztt feszlnek ki. A tollazat fontos szerepet jtszik
a rejt sznezet kialaktsban (mimkri), valamint a szaporodsban is: az ivari dimorfizmus legfeltnbben a nemek
46

Sz.Zs., T.J.)
eltr szn s alak tollazatban jelenik meg. A tollak sznt klnbz festkanyagok (kmiai sznezet) illetve
a fny interferencia (fizikai sznezet) alaktja ki.
6.22. bra. A madrszrny els s msodrend evezi (glya jobb szrnynak rszlete)
Br a tollazatukat a madarak karbantartjk a farkcsk mirigy vladkval zsrozzk, a zszlkat sszerendezik
az egy id mlva mindenkppen elkopik, hiszen lettelen lvn regenerldni nem tud. Az elhasznlt tollak
cserje a vedls. Erre ltalban vente egyszer kerl sor: vagy a fszkels utn, vagy a tl vgn-tavasszal. A vedls
lehet teljes, amikor minden tollt lecserli a madr, vagy rszleges, amikor csak a fedtollak esnek ki. A legtbb
fajnl az evez s kormnytollak cserje szablyozott sorrendben trtnik, gy megmarad a rpkpessg. Nhny
fajnl azonban az reg tollak egyszerre esnek ki, s az jak is egy idben nvekednek (ilyen vedlse van pl. a
rcknek s a pingvineknek is). Az utbbiak esetben a levedlett tollazat egyben marad, tovbb vdi a testet s
alatta nvekszik az j. A vedls hormonlis szablyozs alatt ll.
A madarak tojsaikat testmelegkkel kltik ki. Mivel a h tadst a tollazat megakadlyozn, a kotlsban rsztvev
ivar melln, hasn a tollazat kihull, kotlfolt alakul ki. A fikk kikelst kveten ezen a terleten gyorsan j
tollazat fejldik ki.
6.2.4. Egy sikertrtnet alapja az emlsk bre

Az emlsk (Mammalia) kztakarja a hllkhz kpest tbb eltrssel is rendelkezik kzlk az egyik olyan
jelents, hogy az osztly elnevezsre is okot adott. Nem msrl van sz, mint a tejmirigyek, illetve az ezek
csoportosulsval ltrejv emlk (mamma) megjelensrl, amely az utdnevelsben betlttt szerepvel nagyban
hozzjrult e csoport sikerhez. Nzzk meg rszletesebben, hogy milyen is ez a br!
Az emlsk bre ers, rugalmas, az llat testtmeghez viszonytva nagy tmeg szerv, amely mechanikai
vdszerepn tl szmtalan ms funkcit is ellt. Gtolja a szervezet vzvesztst, s termszetesen vd a kls
nedvessgtl (csapadk) is. Jl szigetel, ds rhlzata, pigmentjei, szrzete s verejtkmirigyei rvn elsrend
szerepet jtszik a szervezet hegyenslynak megteremtsben s az rzkelsben is. Minthogy a test felsznn
van, knnyen srl, de gyorsan s igen jl regenerldik. A bralja viszonylag lazn kapcsoldik az izomzathoz,
s attl sok helyen elemelhet.
Az epidermisz tbbrteg, elszarusod laphm, amely papillival az irhba nyomulva nagy felleten rintkezik
azzal; tpllsa innen trtnik (6.23. bra). Az elszarusods a mechanikai ignybevtelnek legjobban kitett helyeken
a legintenzvebb, gy pl. macskkban s sok ms emlsben az n. talp- s ujjprnk terletn. Ezek a rszek
szrtelenek, igen rugalmasak, egyben vastag szarurteggel fedettek, lehetv teszik az llatok nesztelen s gyors
mozgst (6.24. bra).
47

Sz.Zs., T.J.)
6.23. bra. Az emlsk brnek felptse (szvettani metszetrl ksztett rajz)
6.24. bra. Hzimacska talp s ujjprni

Az epidermis szrmazkai a szrzet, a br mirigyei s a karmok, patk utbbiak az utols ujjpercre tmaszkodnak
(6.25. bra). A karmok a kztakar jellegzetes szarukpletei. A legtbb macskafle karmai akaratlagosan
mozgathatk, egy kis tasakba visszahzhatk, gy jrskor vagy futskor a karmok nem rik el a talajt. Ms llatok
(pl. geprd, patknyok, kutyk) karmai nem hzhatk vissza.
6.25. bra. A pros s pratlanujj emlsk pati: a vgtag vzelemei s a szarubl felpl patk
48

Sz.Zs., T.J.)
A szrzet szrszlakbl pl fel, melyek lehetnek durvbb nemezszrk, puhbb, finomabb piheszrk s specilis
rzkszrk. A szr, a tollal ellenttben, nem homolg a hllk pikkelyvel, itt nem rszletezett mdon attl
eltren fejldik. A szrzet vedlsekkel jul meg, s alkalmazkodik krnyezethez (nyri, illetve tli bunda).
A szrtszkhz kis szrmerevt simaizmok kapcsoldnak, amelyek sszehzdsakor a szr(zet) felborzoldik
(6.23. bra). A kis izmokat vegetatv idegrostok innervljk, a szrzet felborzolsa rendszerint az llat
ingerltsgnek a jele. A bajusz s a szemldk hossz, vastag szrszlai n. szinusz-szrk (6.26. bra). Szrtszik
mellett vrblket tallunk, bennk a vr nyomsa, mennyisge az idegrendszer segtsgvel szablyozhat. Ha a
szinusz vrrel telik meg, a receptorokban gazdag tszfal hozznyomdik a szrszlhoz, amelynek legkisebb
elmozdulsa is rzkelhetv vlik. Ezek a jelzsek igen fontosak az llatok tjkozdsban. Specilis,
receptorokban s erekben igen gazdag az orrnylsok krli terlet, az n. orrtkr bre is (6.26. bra). Macskknl,
kutyknl s szmos ms emls esetben az llat egy j trgyat nemcsak megszagolgat, de orrval azt meg is
tapogatja.
6.26. bra. Hzimacska fejn jl lthatk a hossz, fehr bajusz s szempilla szrk (szinusz-szrk), valamint a
rzsaszn orrtkr
A faggymirigyek rendszerint a szrtszkkel egytt fejldnek, a mirigyek kivezet csve a szrtsz fels
rszbe nylik (6.23. bra). Vladkuk a szrtsz regn t jut a br s a szrszl felsznre, ahol azok szarurtegt
impregnlja: kialaktja rugalmassgukat s fokozza vztaszt tulajdonsgukat. A verejtkmirigyek a verejtk
kivlasztsa rvn jelents szerepet jtszanak a szervezet hregulcijban.
Hogyan mkdnek a verejtkmirigyek? A folyadkok prolgsa h elvon hats, azaz ht folyamat. Ahhoz teht,
hogy lehtsk brnk felsznt, folyadkot kell elprologtatni rla. Ez a vzvesztst hatkonyan akadlyoz epidermisz
lte mellett csak kerl ton valsthat meg. A csak emlskre jellemz verejtkmirigyek sejtjei vizet vlasztanak
ki a mirigy vgkamriba. A vz szervezetbl trtn kicsalogatsra ionokat (skat) hasznlnak: els lpsben
teht energia rfordtssal ezeket emelik t a mirigy regbe. Az ionokat a vz passzvan kveti, s vgl az
epidermisz felsznre jut szekrtum vize elprologva lehti a felsznt, amelyen kivlik a s. Mindez energin kvl
ionvesztesgbe is kerl alkalomadtn teht mindkettt ptolni kell.
A verejtkmirigyek ltalban a test meghatrozott helyein csoportosulnak, gy pl. macskkban a talpprnk terletn.
(Egerekben itt oly nagymrv lehet az izzads, hogy nagy melegben az llatok szinte tcsban llnak.)
Femlskben a verejtkmirigyek az egsz testfelsznen, csaknem egyenletes eloszlsban tallhatk. A flsleges
hmennyisgtl val megszabaduls msik fontos eszkze a lihegs.
Az illatmirigyek mdosult, rendszerint a szrtszkbe nyl verejtkmirigyek. Szerepk elssorban az llatok
szexulis letben fontos.
Az emlsk sikeressgnek megalapozsban nlklzhetetlen szerep tejmirigyek mdosult verejtkmirigyek.
A legfejletlenebb emlsknl (Prototheria alosztly, kacsacsr emlsk) a hasi oldalon elszrva helyezkednek
el, s a tejet a kicsinyek a bundrl nyalogatjk le. A tejmirigyek ersznyeseknl (Metatheria alosztly) mr
csoportosulnak, n. emlket alkotnak. Mivel sszefut vezetkeik az ennek terletn kiemelked emlbimbn
nylnak, az ersznyesek klykei mr szophatnak. A legfejlettebb mhlepnyeseknl az emlk a hnalj s a lgyktjk
kztt hzd n. tejlc mentn sorakoznak. Az emlk szma a szoksos utdszmhoz igazodik. (A tejlc mindkt
nemben megjelenik, de a mirigyek kifejldst s fejlettsgt hormonlis httr szablyozza.)
Az irha ktszvetes rtegben szmos idegvgzds s vns, illetve artris rfonadk tallhat (6.23. bra).
Az elbbiek fontos szerepet jtszanak a brrzkelsben, az utbbiak a rajtuk traml vr mennyisgnek s
49

Sz.Zs., T.J.)
eloszlsnak szablyozsval a szervezet hszablyozsnak fontos eszkzei. A bralja zsros ktszvet, amely
tbb-kevsb egysges rteg. Egyes llatokban (fkk, cetek) hszigetels vagy tpanyag raktrozs cljbl ez
a zsrrteg igen vastag lehet. A mechanikai ignybevtelnek ersebben kitett helyeken (tenyr, talpprnk) szablyos
zsrprnk kpzdnek. Ezek llomnyt mechanikai stabilitst fokozand ktszvetes rekeszek tagoljk,
illetve hatroljk.
sszefoglals
tnztk, hogy mik a kztakar alapvet feladatai (ebbl addan megadhat defincija is), hogy ezek teljestshez
milyen sejtekre, rtegekre van szksg, valamint azt, hogy ezek melyik csralemezbl szrmaznak. Az sszj
llatok trzsfejldsben egyegy fontos llomst rintve ttekintettk, hogy a hm s izom jelleg funkcik a
kezdeti egysgbl hogyan klnlnek el, s hogy ennek milyen elnyei vannak. Lttuk, hogy a puhatestek kls
vznak megjelensvel egytt kialakulnak az els kiegynlt izmok, amelyek az zeltlbaknl mr ltalnos
elfordulsak. Segtsgkkel a brizomtmlhz kpest differenciltabb, precz mozgsok is megvalsthatk.
ttekintettk a kls vz elnyeit s htrnyait, a vedls folyamatt. Ezutn ttrtnk a knyvnkben bemutatott
jszjak kztakarjra, azaz a brre: annak ltalnos felptsre, majd a gerinces osztlyokban megfigyelhet
jellegzetessgeire. Rviden megvizsgltuk, hogy az epidermisz elszarusodsa mennyiben segthette a szrazfldi
letre val ttrst, s hogy az elszarusod felhmnak milyen szrmazkai, fggelkei fejldnek a hllkben,
madarakban s emlskben. Sz volt a br irhartegben kialakul brcsontokrl s halpikkelyekrl, valamint a
hmhoz tartoz mirigyekrl ez utbbival kapcsolatban az emlsk tejmirigyeirl s ezek emlt forml
csoportosulsrl. Mindezek mellett szba kerltek a kztakar egyb, pl. a lgzsben, a hszablyozsban, a
sznezet kialaktsban betlttt funkcii is.
1. Mik a kztakar alapvet funkcii?
2. Mik a hmizomsejtek, s melyik llatcsoportra jellemzek?
3. Mi a brizomtml, s hogyan rtelmezi az elnevezst? Milyen feladatokat s hogyan lt el? Mely
llatcsoportokban fordul el?
4. Mit jelent a hidrosztatikai vz s a kiegynlt izom fogalma, s milyen llatokra jellemz?
5. Adja meg a kls vz meghatrozst, sorolja fel elnyeit s htrnyait! Milyen formival tallkozott, s ezek
mely llatcsoportokban fordulnak el?
6. Rviden ismertesse az zeltlbak vedlsnek folyamatt!
7. Mi a br, milyen rtegei vannak, s milyen llatcsoportra jellemz?
8. Mi trtnik az epidermisszel, ha az elszarusodik? Az elszarusodsnak milyen tpusait ismeri?
9. Mutassa be rviden a gerinces felhm szarufggelkeit azok elhelyezkedse s felptse alapjn!
10. Mik a brcsontok s a halpikkelyek? Hol fordulnak el, s mi a szerepk?
11. Milyen mirigyeket tallunk a gerincesek brben, s milyen feladataik vannak?
12. Milyen szerepe van a br irha s bralja rtegnek?
50
7. fejezet - A vzrendszer (systema

sceleti) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M.)
7.1. A bels vz bemutatsa
A vzrendszernek, mint a mozgat rendszer tagjnak, f feladatai kz tartozik, hogy stabil tmasztkot, tapadsi
felsznt adjon az izmok szmra. A Kztakar c. fejezet sszjakra vonatkoz rszben lttuk, hogy a trzsfejlds
sorn az llatok izomzata fokozatosan nllsul, azaz klnl el a kltakartl a kt szervrendszer kztti
kapcsolat azonban mindvgig megmarad. A puhatesteknl s az zeltlbaknl ltalnosan megjelen kls vz,
amelyet a kztakar hoz ltre, vdelmet s izomtapadsi felsznt is szolgltat.
A bels vz a kltakar alatt fejldik, gy eredenden a felszn alatt van s nem lthat. Mivel a szervezet belsejben
van, minden oldalrl annak szvetei veszik krl, egytt nhet vele, s az ignybevtelnek megfelelen folyamatosan
talakthat, srlsei regenerlhatk. Egyik f feladata, hogy az izomzat szmra stabil tmasztkot biztostson,
gy porc s csontszvet kombincija alkotja. Msik feladataknt a vzrendszer a tmasztszvetek szilrdsgt
kihasznlva vdi a ltfontossg szerveket (l. koponyval az agyvelt, a mellkassal a tdt s a szvet). A bels
vz a kzps csralemez szrmazka1.
Bels vz a gerinctelenek kzl egyedl a puhatesteknl jelenik meg (pl. a kzponti idegrendszert s a szemeket
vd porcos fejtok), elfordulsa a gerinchrosoknl s azon bell a gerinceseknl is azonban mr annyira
ltalnos s jellemz, hogy e csoportok alapvet, legjellemzbb, nvad tulajdonsgt adjk.
A vzrendszer felptsnek tanulmnyozsval nemcsak azrt foglalkozunk, hogy csontok neveivel ismerkedjnk,
hanem sokkal inkbb azrt, mert nagyon sok olyan tulajdonsgt rulja el tulajdonosnak, amely a csontrendszeren
tl mutat. Nem vletlen, hogy a paleontolgusok egy kis csontdarabbl kpesek egy egsz llnyt rekonstrulni,
annak szoksaival egytt! rdemes teht elkezdeni az ismerkedst!
7.2. A gerinchrosok tengelyvza

A gerinchrosok (Chordata) trzsnek nvad tulajdonsga a gerinchr (chorda dorsalis) meglte, amely a test
tengelyben elhelyezked, rugalmas, tmasztkul s izomtapadsul szolgl, plca alak szerv. Specilis ktszvet
pti fel. A gerinchrosok minden csoportjban megjelenik (7.1. bra). A mg nem gerinces zskllatokban (egyik
rgi nevkn: Urochordata2) s lndzsahalakban (Cephalochordata3) vagy csak a farok, vagy a fejbe is benylan
az egsz test terletn tallhat (l. tudomnyos elnevezsek). Gerincesekben embrionlis kori tengelyvz, amelynek
mentn fejldik a gerincoszlop.
7.1. bra. A gerinchur felptse (A) s helyzete a krszj ingolban (B)
Ez all van kivtel, amivel itt nem foglalkozunk.

Uroid: farki
3
Cephalo: feji
2
51
A vzrendszer (systema sceleti) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M.)
7.3. A gerincesek vzrendszere

Ahogy azt a gerincesek (Vertebrata) altrzs alapszabst bemutat fejezetben lertuk, a vzrendszer alapveten a
kzps csralemez scsigolya rsznek szrmazka. ttekintst rdemes a tengelyvzknt szolgl gerincoszloppal
kezdeni, majd a koponya s a vgtagok felptsvel folytatni. Elsknt lssuk teht a csoport nvadjt!
7.3.1. A nvad gerincoszlop

A gerincesek tengelyvza a csigolyk sorozatbl ll gerincoszlop (columna vertebralis): tmasztkot ad a testnek,
s gerinccsatornval vdi a gerincvelt.
Amg az llat elsdlegesen vzi letmdja miatt a gerincoszlop nem vesz rszt a testsly hordozsban, teljes
hosszban szinte azonos felpts csigolykbl ll. A szrazfldi letmd kvetkeztben, azaz a vgtagok
kialakulsval a test slya mr nem egyenletesen oszlik meg a tengelyvz teljes hosszban a csigolyk eltr
alakak lesznek, s nyaki, trzsi (hti), gyki, keresztcsonti s farok tjkokat alaktanak ki (7.2. bra). A
gerincoszlopban jellegzetes grbletek, hajlatok jelennek meg.
7.2. bra. Az ember gerincoszlopa htoldali nzetben (A), ells (B) s baloldali (B) nzetben
Egy gerinces csigolya (vertebra) felptse vzlatosan a kvetkez (7.3. bra). Alapjt csigolyatest kpezi, amely
a gerinchr helyn fejldik4. Ez dorsalis oldaln egy csigolyavet visel, amely csigolya lyukat forml: ezek sorozata
gerinccsatornt alakt ki a gerincvel vdelmre. Az ven a kzpskban egy hti tvisnylvny jelenik meg, az v
tvnl pedig zleti (szomszdos csigolyk egymshoz kapcsoldsa) s ngylb gerinceseknl (Tetrapoda)
a bordk tmasztsra szolgl nylvnyok (oldals nylvny) alakulnak ki.
A gerinchr llomnya elcsontosodva bele pl.
52
7.3. bra. Tetrapoda csigolya alapszabsnak bemutatsa (ember htcsigolyja, kaudlis nzet)
7.3.1.1. A gerincoszlop alkalmazkodkpessge

A halak gerincoszlopt annak teljes hosszban azonos erhatsok rik, gy rajta csak trzsi s farok tjkot
klnthetnk el (7.4. bra). A csigolyk elmeszesedett porcszvetbl (porcos halak) vagy csontszvetbl (csontos
halak) plnek fel. A csigolyatestek a gerinchr krl alakulnak ki, s gy sorakoznak egyms mgtt, mint damil
szlra fztt gyngyk. Egymshoz apr zletekkel kapcsoldnak, amely a szomszdos csigolyk egymshoz
kpesti elmozdulst teszi lehetv. Az elmozduls lehetsge a horizontlis skban sokkal nagyobb mrtk, mint
ht-hasi irnyban, s ez a halak jellegzetesen kgyz szmozgst alapozza meg. A gerincoszlopot a hozz
kapcsold izomzat mozgatja.
7.4. bra. Csontoshal teljes vza a gerincoszlop tjkaival (ponty)

A farkos s farkatlan ktltek (Amphibia) eltr mdon kapcsoldnak a vzi lettrhez. Mindkt csoport lrvi
vzhez ktttek, vzrendszerk a metamorfzis sorn talakul. Ennek legfeltnbb jele, hogy a bkk farkatlann
vlnak, azaz gerincoszlopuk farki szakasza jelentsen megrvidl, s farokcsontot kpez. A szrazfldn val
kzlekeds, gy a vgtagok s fggeszt veik kialakulsnak kvetkezmnyeknt gerincoszlopuk nyaki, trzsi,
gyki, keresztcsonti s farki tjkokra klnl (7.5. bra). A nyaki szakasz els csigolyja ez az atlasz,
magyarul fejgym kt zleti nylvnnyal kapcsoldik az agykoponyhoz, gy az utbbi ettl kezdve
mozgathatan kapcsoldik a gerincoszlophoz! A trzscsigolykhoz rvid, bordk kapcsoldnak. A keresztcsonti
tjk a kapcsolatot tartja a hts fggesztvvel, s azon keresztl a vgtaggal. A farkos ktltek (szalamandrk,
gtk) a metamorfzis utn is hossz farokkal rendelkeznek.
53
7.5. bra. Farkatlan ktlt teljes vza a gerincoszlop tjkaival (kecskebka)

A gerincoszlop mozgkonysga a kt csoportban eltr: a farkos ktltek kifejlett korukban is tbbnyire (vagy
kizrlag) vzben tartzkodnak, gy csigolyik zletei a nagyobb mrtk lateralis elmozdulst teszik lehetv
(sz mozgs). A kifejlett bkk gerincoszlopa azonban a ht-hasi irny hajltst preferlja (l. ugrl helyvltoztat
mozgs, elrugaszkods, talajra rkezs).
A hllk gerincoszlopa nyaki, hti, gyki, keresztcsonti s farok tjkra tagoldik (7.6. bra). Els nyakcsigolyjuk
a fejgym (atlas), amely utn megjelenik a forgatcsigolya (axis). Mg az els a koponya fggleges, a msodik
annak vzszintes irny mozgatst biztostja. (Valjban az elforduls a fejgym s a forgatcsigolya kztt
trtnik.) A htcsigolykhoz kapcsold bordk a ktltektl eltren a szegycsonthoz futnak (zrt mellkas5).
7.6. bra. Hllk (krokodil) vza: a gerincoszlop tjkai s a bordk (a brcsontknt fejld hasi szegycsont s a
hasi bordk hinyoznak a csontvzrl)
A bordk kztt lgzizmok (bordakzti izmok) kt rtege hzdik: a klst a belgz, a bels rteget pedig a
kilgz izmok alkotjk.
A be- s kilgzshez egyarnt izommunkra van szksg, amit a vzben tartzkod llatok esetben a hidrosztatikai
nyoms segthet (energia-megtakarts kilgzsnl) vagy ppen gtolhat (tbbletenergia kell a belgzshez).
A hllknl a nyak- s gykcsigolyk is gyakran hordoznak bordkat (7.6. bra). Az utbbiak az n. hasi bordk,
amelyek a hasregi szerveket vdik, s a hasfalat tmasztjk. Krokodiloknl hasi szegycsonthoz kapcsoldnak.
5
Nincsen zrt mellkasuk a kgyknak (nincs szegycsontjuk) s a teknsknek (bordik a htpnclba mozdthatatlanul beleolvadtak, s nem
rik el a hasvrtbe beplt szegycsontot).
54
A madarak (Aves) gerincoszlopnak csigolyi is tbb szakaszba oszthatk. A csigolyk specilis, n. nyereg
alak zlettel kapcsoldnak egymshoz, amely horizontlisan s dorzo-ventrlisan is nagymrtk elmozdulst
tesz lehetv. Mivel a nyakcsigolyk szma rendszertani egysgenknt 1124 kztt vltozik, az elmozdulsi
lehetsgek sszeaddnak, gy lesz lehetsges pldul az, hogy a madarak a farkcsk mirigyk vladkt az egsz
testfelsznen szt tudjk kenni, vagy fejket 180 fokban elmozdtva, htra tudnak nzni. A hossz nyak nyugalmi
helyzetben S alakan grblt (7.7. bra). A grblet vltoztatsval a madarak kpesek fejket mozgs kzben is
stabilan tartani. A fejgym egy zlettel kapcsoldik az agykoponyhoz.
7.7. bra. Madarak vzrendszere (hzild): figyelemremlt a nyak S alak grblete

A trzsi szakasz csigolyi rendszertani egysgenknt vltoz mrtkben sszecsontosodnak, hozzjuk fels lls
bordk zeslnek. A bordk kt rszbl llnak, s a csigolykhoz kapcsoldkat egymshoz nylvnyok tmasztjk:
ez nveli a mellkas stabilitst (7.8. bra). A lgzmozgsokat, azaz a mellkas trfogatvltozsait a kt bordaszakasz
kzti n. bordakzti zlet biztostja: belgzskor a kt bordarsz ltal bezrt szg n, kilgzskor pedig cskken
(7.9. bra). A zrt mellkast a gerinccsigolyk, a bordk s a szegycsont vagy mellcsont (sternum) alkotjk.
Belgzskor a szegycsont lesllyed, kilgzskor visszaemelkedik az eredeti helyzetbe. Mozgsa a mellkas
trfogatvltozsval jr.
55
7.8. bra. A madarak mellkasa: a szegycsonthoz kapcsold bordk kt rszbl llnak s nylvnyokkal
tmaszkodnak egymson. Jl lthatk a bordakzti zletek (hzild vza)
7.9. bra. A madarak bordinak s szegycsontjnak elmozdulsa a lgzs sorn. (A szaggatott vonalak a belgzskori
helyzetet mutatjk. A belgzskori elmozdulsokat nyilak jelzik. Lthat, hogy belgzskor a kt bordaszakasz
ltal kzrezrt szg megn)
A szegycsonton a replizmoknak tapadsi felsznt ad taraj fejldik. Ennek mrete a replizmok mretvel,
gy a rpkpessggel egyenes arnyban vltozik. A futmadaraknl hinyzik (7.10. bra), a szrnnyal evez
pigvineknl viszont termszetesen megvan.
7.10. bra. Futmadr (A, C) s repl madr (B, D) szegycsontja a vllvvel ellrl (A, B) s jobboldalrl
nzve (C, D)
Az utols hti, az gyki, a keresztcsonti s az els farki csigolyk sszenttek, s gy egytt az lkeresztcsontot
alkotjk (7.11. bra). Az sszenvs nagyobb stabilitst biztost a kt lbon jrshoz. A nhny nll farokcsigolyt
az utolsk sszecsontosodsval kpzd farkcskcsont kveti, amelyhez a kormnytollak kapcsoldnak (37.5.D
bra).
56
7.11. bra. Madarak lkeresztcsontja sszecsontosodott hti, gyki s farokcsigolykbl fejldik (hzild csontvza)
Az emlsk (Mammalia) gerincoszlopa a szoksos tagoldst mutatja, s alapveten nem tr el a hllktl (7.12.
bra). A nyakcsigolyk szma 7, az agykoponya nyakszirti rgija kt zlettel kapcsoldik az els csigolyhoz,
a fejgymhoz (atlas). A msodik nyakcsigolya a forgatcsigolya (axis). A trzs tjkhoz bordk kapcsoldnak,
amelyek kztt a mr hllknl bemutatott bordakzti (lgzizmok) hzdnak. Az itt is zrt mellkas meglte
miatt a lgvtelek mechanizmusa is a hll alapszabst kveti. A keresztcsonti csigolyk egysges keresztcsontot
formlnak, amelyhez a medence feszes zlettel kapcsoldik. A nyaki, gyki s keresztcsonti csigolykon
bordacskevnyek is azonosthatk. A farokcsigolyk szma tlagosan 1530. A gerincoszlop ht-hasi irny
elmozdulsai nagyobb mrtkek, mint a horizontlis skak.
7.12. bra. Emls teljes vza a gerincoszlop tjkaival (hzinyl)

A kt lbon jrshoz alkalmazkodott emberi gerincoszlopnak 7 nyaki, 12 hti, 55 gyki s keresztcsonti, valamint
35 farokcsigolyja van (7.2. bra). A felegyeneseds jeleit (pl. grbletek meglte) az emberr vls sorn
egyrtelmen azonostani lehet: az egyik embereld tudomnyos nevt (Homo erectus, egyenes (testtartsban
jr) ember) ppen errl kapta. (A felegyeneseds, kt lbon jrs termszetesen a medencev s a lbak anatmiai
felptsben is vltozsokat hozott).
7.3.2. A szrazfldre lps lehetsge a vgtagvzak

A gerincesekben pros vgtagok is megjelentek, amelyek alapjt a halak mell- s hasszi kpeztk. A pros
vgtagok n. fggeszt vekkel (vllv, medence v) kapcsoldnak a tengelyvzhoz. Ezek a halakban igen
egyszer felptsek. A mells fggesztv a koponya kaudlis rszhez rgzl (egyes elemeit a 7. garatvbl
szrmaztatjk). A htuls fggesztv csontprja viszont szabadon fekszik a hasi izomzatban, gy helyzete
viszonylag tg hatrok kztt vltozik (7.4. s 7.13. bra). A sugarasszj halak (Actinopterygii) osztlyban a
vgtagvzakat az szsugarak kpviselik (7.14. bra).
57
Ezeknek a vkony csontplcikknak a kls rsze az szkat merevti s gyakran elgazik, mg a bels rszk az
izomzatba gyazdik. Egyes halakban azonban, pl. a bizarr formj pulyka- vagy oroszlnhalban, vagy a tvises
rjkba, a kemny szsugarakat bort kztakarban ers mrget termel mirigyek vannak.
7.13. bra. Sugarasszj hal vzrendszere csont-porc festsi eljrs utn: a kk szn vzelemek porcszvetbl,
a bordk csontszvetbl llnak. A mellsz elrehajtott llapotban van. A hasszk helyzett rdemes
sszehasonltani a 7.4. brn szerepl pontyval
Felvetdik a krds, hogy a halak mely osztlya hozhat kapcsolatba a ngylb gerincesekkel (Tetrapoda), s hogy
ezt mely tulajdonsguk alapjn lehet eldnteni? gy tnik, hogy a legkzenfekvbb, a td meglte nmagban
nem dnt, mivel a mr kihalt fajok igen nagy hnyada rendelkezett vele, s megjelense a ma is l osztlyok
kzl kettre is jellemz (tdshalak, Dipneusti s bojtosszs halak, Crossopterygii: egytt izmosszj halak,
Sarcopterygii, l. devon idszaki esemnyek). Ha a ngylb gerincesek nvad tulajdonsga a vgtagokra vonatkozik,
akkor a krds megvlaszolshoz a halak pros szit rdemes szemgyre venni: az slnytani leletek alapjn a
ngylb gerincesek vgtagja a mai bojtosszs- s tdshalak fejldsi vonaln alakult ki (7.14. bra).
7.14. bra. A ngylb gerincesek vgtagjainak kialakulsa az slnytani leletek s a ma l halak egyes
csoportjainak vgtagvza alapjn
7.3.2.1. A fggeszt vek s a nylszakasz

A vgtagok vza funkcionlisan kt terletre tagolhat: a tengelyvzhoz (kzpskhoz) kzelebbi csont egyttesek
az n. fggeszt veket, a tvolabbiak pedig a nylszakaszt alaktjk ki.
A mells fggesztv (vllv) csontos sszekttetst nem alakt ki a gerincoszloppal, csupn az izomzatba
gyazdik. Ez nagyobb mozgsteret ad a vgtagoknak, mint a rgztett, halaknl kzvetlen koponya mgtti
helyzet. A hts fggesztv (medence) a gerincoszlop keresztcsonti tjkhoz viszont csontjaival kapcsoldik,
hiszen a szrazfldi helyvltoztatsnl a f erkifejts ltalban a hts vgtagra hrul (ugrs, ktlbon jrs, futs).
A keresztcsonti csigolyk emiatt gyakran ssze is nnek (keresztcsont alakul ki).
58
A mells fggesztv f csontjai a kvetkezk: a vgtagtl dorzlisan elhelyezked lapocka (scapula), a ventralis
kulcscsont (clavicula) s a hollcsrcsont egymshoz kapcsold terlete kzsen alakt ki zleti felsznt a
felkarcsont szmra. A kt ventrlis csont a kzpskban fekv szegycsonthoz (mellcsonthoz, sternum) kapcsoldik
(7.15. bra).
7.15. bra. A vllv csontjai madarakban (parlagi sas): a villacsont a kt, sszentt kulcscsontnak felel meg
A medencev csontjai a kvetkezk: a cspcsont (ilium) s az lcsont (os ischii vagy rviden ischium) a
gerincoszlop mellett helyezkednek el. A tlk ventralisan fekv szemremcsont (os pubis) kpezi a fggesztv
harmadik csontjt. E csontok kzsen alaktjk ki a combcsont zleti vpjt. Ha e csontok kzl egy vagy kt
pr a ventrlis kzpskban sszer, akkor zrt medenct alakt ki. Ellenkez esetben nyitott medencrl beszlnk
(madarak) (7.16. bra). Emlsknl a hrom emltett csont egysges medencecsontot (os coxae) kpez. A medence
felptsnek a dinoszauruszok rendszerezsben van szerepe.
59
7.16. bra. A medencev felptse bkban (A, kecskebka), madrban (B, hzild), hllkben (CD, krokodil)
s emlskben (EF, ember). (A, B, D, F: oldalnzetek, ahol a kranilis irny balra van, C s E ventrlis nzetek:
Cnl a kranilis irny bal kz fel esik, Enl felfel.) Jl ltszik, hogy a krokodil esetben a szemremcsontok
s az lcsontok is tallkoznak a kzpskban (C), mg embernl csak a szemremcsontoknak megfelel rszek
kztt alakul ki kapcsolat
A vgtagok nylszakaszai egysges szervezdsi elv alapjn kapcsoldnak egymshoz (7.17. bra). Mindkt
esetben a proximalis csont pratlan: ez a felkarcsont (humerus) vagy a combcsont (femur). A vgtag a knyk,
illetve a trd zleten keresztl kt-kt csontban folytatdik, amelyek kzl a medialisak az orscsont (radius) s
a spcsont (tibia), amelyeknek lateralis szomszdai a singcsont (ulna) s a szrkapocscsont (fibula). A vgtagok
kt-kt sorba rendezdtt kz- s lbtcsontokkal (carpalia, tarsalia), egy sornyi kz- s lbkzp csontokkal
(metacarpalia, metatarsalia), valamint 23 ujjpercbl ll ujjakkal (digiti) vgzdnek. Az ujjak szma az si
ktltekben 5 s 10 kztt mozgott6 (7.14. bra) ma az alapszabsnak az 5 tekinthet.
Ezrt elfordul, hogy egy vgtagon tnl tbb ujj jelenik meg.
60
7.17. bra. A gerinces vgtag alapszabsa
7.3.2.2. gerinces vgtagok felptse halaktl a hllkig

A ktltek (Amphibia) vgtagjai az elz fejezetben lert alapszabst mutatjk, s kiindulsi llapotot jelentenek
a tovbbi alkalmazkodshoz. Felptsk a bkk esetben az ugrl mozgshoz alkalmazkodott: benne egyes
csontok megnyltak, illetve a kz- s a lbfej nagyobb stabilitsa rdekben sszenttek (az orscsont a singcsonttal,
a spcsont pedig a szrkapocscsonttal). A hts vgtagnl a lbt s lbkzp csontok is mdosultak. Az els vgtag
ngy, a hts tujj (7.18. bra).
7.18. bra. Kecskebka vgtagjainak felptse

Hllknl a fggeszt vek s a vgtagok felptse igen vltozatos, s az llatok letmdjt tkrzi. A kgyknak
nincsen mells fggeszt ve. A medence ltalban ersebb, s mivel lgy hj tojsokat raknak, zrt. Szerkezete
a dinoszauruszok rendszerezsben fontos szerepet kap. Az n. hll medencj fajokban a cspcsonthoz
kapcsold szemremcsont s lcsont egymssal szget zr be (oldalnzetben lthat, 7.16. bra). Ezzel szemben
a madrmedencj dinoszauruszokban a jelentsen megnylt szemremcsont s lcsont egymssal s a
cspcsonttal (gerincoszloppal) prhuzamosan halad7.
Az elnevezs bizonyos rtelemben megtveszt lehet, mert e dinoszauruszok medencje, a madarakkal ellenttben, zrt volt!
61
A szemremcsontnak elre irnyul nylvnya is volt, amely a zsigerek megtartsban jtszott szerepet: ebbe a
csoportba ugyanis nvnyev dinoszauruszok tartoznak, hossz tpcsatornval. A hll medencjek kztt
nvnyev s ragadoz fajokat egyarnt tallunk, gy nyilvnval, hogy ez utbbi csoportban kell keresnnk a
madarak rovarev seit is!
A ktltektl eltren a hllk elemelik testket a talajtl, knyk s trdzleteik a testtl eltvolodva, annak
oldalra helyezdnek. (Ez all egyes dinoszauruszok s az emlsszer shllk kivtelek voltak.) Az alapszabs
az tujj vgtag (7.6. bra).
7.3.2.3. A levegbe emel madrszrny

A gerincesek krben a levegbe emelkedst s a lgtrben val fennmaradst egyrtelmen a madarak (Aves)
szrnya biztostja a legtkletesebben. Ez egy olyan vgtag, amelynek minden csontja, zlete, teljes egsze ezt a
clt szolglja. Kialakulsval prhuzamosan a ktlbon jrs miatt a hts vgtag is jelentsen talakul.
A mells fggesztv csontjai a lapocka, a hollcsrcsont s a kulcscsontok sszenvsvel kialakult villacsont.
A hrom csont egyttesen alkotja a felkarcsont fejnek zleti vpjt (7.15. bra). A mells vgtag, a szrny
csontrendszere az alapszabshoz kpest jelentsen megvltozik (7.19. bra). A felkarcsont, az orscsont s a
singcsont rendszertani egysgenknt rvidebb-hosszabb: a vgtag egyes rszeinek arnyai a fajra jellemz replsi
mechanizmustl fggenek (siklrepls vagy csapkods, l. 37.3.1. fejezet).
7.19. bra. Madrszrny vzrendszere a strucc (A) s a hzild (B) esetben (a struccnl a szrnyvg nem ltszik).
Az A) abrn lthat kis sznes rajz a 7.17. bra sznkdjaival mutatja a vgtag felptst
A felkarcsonton tallhatk a vll-, vagy harmadrend evezk, az alkaron pedig a msodrend evezk. A madarak
kztakarjnl lertak alapjn a tollakkal bortott fellet nvelst olyan br kettzetek biztostjk, amelyek a testfal
s a felkarcsont, valamint a felkarcsont s az orscsont kztt hzdnak. A kztcsontok proximlis sorban kis
csontok tallhatk, a distlis sor sszen a kzkzpcsontokkal. Ehhez hrom ujj csatlakozik, melyek kzl az
els az n. fikszrnyat hordozza, a harmadik s a negyedik ujj pedig cskevnyes. A kzfejen s az ujjak terletn
tallhatk az elsrend evezk (6.22. bra). A szrny egsznek felptse (csontok elhelyezkedse, zletek
62
szerkezete) gy alakul, hogy amikor a madr nyugalmi, testhez zrt szrnyt emelni kezdi, az a szrny automatikus
kinyitst vonja maga utn.
A htuls fggeszt v hrom csontja a cspcsont, az lcsont s a szemremcsont. A madarakra a nagymret,
kemny, meszes hj tojsok miatt a nyitott medence jellemz, ami azt jelenti, hogy a kt szemremcsont
ventralisan nem zesl ssze. Az azonos oldali medencecsontok egymssal s az lkeresztcsonttal is
sszecsontosodnak (7.16.B bra). A htuls vgtag terletn is jelents vltozsok lthatk. A combcsont (femur)
proximlisan a medencecsontok ltal kialaktott zleti vpba illeszkedik. A spcsonthoz (tibia) hozzcsontosodik
a lbtcsontok (tarsalia) proximlis sora (ezek alkotjk a tibiotarsus nev csontot). A lbtcsontok disztlis csontjai
a lbkzpcsontokkal (metatarsus) nnek ssze s a csdcsontot (tarso-metatarsus) alkotjk. A lbszrcsont s a
csdcsont kztt egy n. intertarzlis zlet tallhat (7.20. bra). Elnevezst az indokolja, hogy az zlet a
lbtcsontok (tarsalia) kt sorozata kztt alakul ki. Megjelense csak madarakra jellemz.
A szrkapocscsont (fibula) proximlisan a trdzletben kezddik, mg disztlis vge az izmok kztt vgzdik,
az intertarzlis zletet nem ri el. A lbujjak (digiti) szma ltalban ngy, br hromujj madarakat tbb
rendszertani csoportban (harklyok, sirlyok) is lehet tallni. A futmadarak ujjainak szma ltalban hrom,
kivtelt a ktujj strucc kpez.
7.20. bra. A madrlb csontjai, melynek felptse eltr a Tetrapoda alapszabstl. Az brn lthat kis sznes
rajz a 7.17. bra sznkdjaival mutatja a vgtag felptst
A lbujjak hossza, egymshoz viszonytott arnya, a karmok formja a mozgs, illetve a tpllkozs fggvnyben
nagy vltozatossgot mutat. Ugyanarra a funkcira (mint pl. az szs) tbb alternatv vltozat is kialakulhatott pl.
rck, vcskk s szrcsk estben.
7.3.2.4. A madarak specilis izmai a replizmok

A legfontosabb izmok a replssel kapcsolatosak. A legnagyobb a szrny lecsapst vgz nagy mellizom (m.
pectoralis) s a szrny emelst vgz kis mellizom. A kt izom eredsi s tapadsi helye megegyez (mellcsont
s felkarcsont, 7.21. bra).
Az ellenttes mkds gy jhet ltre, hogy a kis mellizom ina a vllzletet megkerlve a felkarcsont (humerus)
fels oldaln tapad, mg a lecsapsrt felels nagy mellizom ina az als oldalon. A szrnyak mozgatsban, a
testhez kpest bezrt szg s a szrnyak rszeinek egymshoz val viszonynak belltsban termszetesen sok
ms izom is rszt vesz.
63
7.21. bra. A madarak legfontosabb replizmai a szegycsonton elhelyezked nagy s kis mellizom (az bra az
izmok helyzett s tapadsi terlett mutatja ellnzetben)
Az izomrostok vkonyak, gy az sszfellet nagy, ami kedvez az oxign diffzinak. (A nagy mennyisg oxign
felvtelt pedig a ketts lgzs, ill. a tbbfle hemoglobin tpus meglte biztostja.)
Arrl, hogy ez a vzrendszeri felpts s izomzat milyen replsi stratgikat tesz lehetv, a madarakat bemutat
fejezetben runk (l. 37.3.1. fejezet).
Megemltend mg egy, a madarak lbban tallhat izom. Ha a madr leszll s megkapaszkodik egy gon, a
lba behajlik. Ilyenkor a trd zlet kls oldaln fut n amelyik az ujjhajlt izmok inval sszeolvad megfeszl.
Minl jobban leereszkedik a madr a lbaira, annl jobban feszl az n, gy annl ersebben begrblnek az ujjak.
Ennek eredmnyeknt a madr akr alvs kzben is stabilan tud kapaszkodni (7.22. bra).
7.22. bra. A madrlb kapaszkodst lehetv tev izmnak helyzete s kapcsolatai ll s gon l madr esetben
(oldalnzet)
7.3.2.5. Az alkalmazkodkpessg mintakpe az emlsk vgtagjai

Az emlsk vgtagjai ltalban az tsugaras alapszabsnak megfelelek, a testet a talajtl elemelik. Alkalmasak
lehetnek szsra, ugrsra, kitart s nagy sebessg futsra, fn val fggeszkedsre, ssra s replsre is. Mivel
az letmd fggvnyben igen vltozatos ignyeknek kell megfelelnik, felptsk is igen sokszn. Lersunk
gy korntsem trekedhet a teljessgre, csupn csak nhny f jellemzre hvja fel a figyelmet.
A mells vgtag fggesztvben a lapocka (scapula) a dominns elem, a hollcsrcsont ennek nylvnyv
redukldik (7.23. bra). A kulcscsont (clavicula) nem felttlenl tart kapcsolatot a vllvvel, lehet szabadon ll,
azaz izomzatba gyazott (l. macskk). A felkarcsont (humerus) nagy mozgster, az orscsont s a vele egytt
fut singcsont lefel fordtott tenyr esetn keresztezi egymst (7.24.A bra). A kt alkarcsont esetenknt ssze
64
is nhet egymssal. Ha ez gy trtnik, akkor az llat a mells talpt nem tudja felfel fordtani. Az emltett
sszenvs miatt pl. a macskk a tenyerket csak a kzpsk fel tudjk elfordtani, ami azonban elegend a
biztonsgos fra mszshoz s a zskmny elfogshoz.
7.23. bra. Emls lapocka: a hollcsrcsont maradvnya hozzntt a lapockhoz, s egy nylvnknt azonosthat
7.24. bra. Emls (fka) mells (A) s hts (B) vgtagjnak nylszakasza a Tetrapoda alapszabst kveti
A medencben mindhrom f alkotelem (cspcsont, lcsont, szemremcsont) megtallhat. A szemremcsontok
a kzpskban egy rugalmas, hormonlis hatsra tgul kapcsolatban sszernek, gy a medence zrt (7.16. bra).
A tgulkonysgnak szlskor van nagy jelentsge. A medence alakja s arnyai a kt nemben eltrek, gy
felptse alkalmas a nem meghatrozshoz. A hts vgtag az alapszabst kveti (7.24. bra).
Az emlsk lehetnek ujjon vagy talpon jrk. A kifejezsek azt ruljk el, hogy jrskor a teljes talp ujjakkal
egytt, vagy csak az ujjak rintik-e a talajt. Talpon jr pl. a medve s az ember, ujjon jrk a patsok s a
macskaflk. A kt tulajdonsg egyttesen is elfordulhat, amikor a mells vgtag ujjon, a hts pedig talpon jr
(hzinyl, 7.12. s 7.25. bra).
Az emlsk vgtagjai szlssges mdon specializldhattak, s ennek alapjait termszetesen vzrendszerk
biztostotta. Itt nem trnk ki a patsok (6.25. bra), a repl emlsk s a cetek vgtagjainak alakulsra, csupn
azt jelezzk, hogy a vzrendszer e rsze rendkvl nagy alkalmazkod kpessgrl tett tanbizonysgot.
65
7.25. bra. Ujjon- s talpon jr mells (A) s hts (B) vgtag (hzinyl)
7.3.3. A gerincesek koponyja

A kzponti idegrendszer ells rsze a fejgerinchrosoknl nem kap klnsebb vdelmet: a lndzsahalaknak
pedig nincsen koponyjuk (l. Acrania elnevezs). Hozzjuk kpest a koponyval rendelkez gerincesek (Craniata)
nagyobb tllsi esllyel rendelkezhettek.
A koponya (cranium) agykoponyra (neurocranium) s arckoponyra (viscerocranium8) tagolhat. Az
agykoponya feladata az agyvel s a feji rzkszervek vdelme, mg az arckoponya a tpllk felvtelre
specializldott.
7.3.3.1. Az alapszabs kialakulsa s a tovbblps lehetsgei

Az agykoponya tjkai a tark- vagy nyakszrti-, a hall-, az kcsonti- s a szagltjk, valamint a koponyatet
(7.26. bra). sszessgkben egy egysges falazatot biztostanak, amely a koponyareget hatrolja. A szagltjk
a szaglszervet, az kcsonti tjk szemgdri rsze a szemgolyt, a halltjk pedig a belsflet hordozza s vdi.
A nyakszirti tjk csigolyatelepek (scsigolya rszek) szrmazka, felptsben gy hasonlsgot mutat a
gerinccsigolykkal. Az a nylsa, amelyen keresztl a gerincvel belp a koponyaregbe, az reglyuk.
Az arckoponya elsdleges feladata a garattjk falnak tmasztsa (7.26. bra). Az si gerinceseknl ez egyforma
garatvek (zsigervek) sorozatval trtnt, amelyek a kopoltykosr vzt kpeztk. Kzttk entodermlis
hmmal bortott garattasakok s ektodermlis hmmal fedett garat barzdk alakultak ki, amelyek fzijval
a garatfalban rsek nyltak: a szjgaratregbe felvett vz tramlott a kopoltyvekk fejld garatvek kztt,
mikzben a benne lv tpllkot ki lehetett szrni belle (7.29.A bra). A garatvek kztt kezdetben nem volt
klnbsg (Agnatha: llkapocs nlkli gerincesek: nylkahalak, krszjak, 7.27. bra).
7.26. bra. A gerinces agykoponya tjkai. Az si gerincesekben a csontos koponyt a zld szn, irhban fejld
brcsontok egyttese vette krl. Ez a kihalt pnclos halakban rte el legnagyobb fejlettsgt
Ksbb az els v megersdtt s alkalmass vlt a tpllk megragadsra: ez lett az llkapcsi (mandibulris)
v, amelyen fogak is megjelentek kialakultak az llkapcsos gerincesek. A msodik zsigerv a nyelvcsonti (hioid)
v: ventrlis rsze a nyelvcsontot (vagy nyelvcsonti egyttest) kpezi, mg dorzlis rsze a Tetrapodaban hallcsontt
alakul (oszlopocska, columella), s bekerl a dobregbe. A tbbi (36-odik) garatvet szmozssal klntjk el
egymstl (7.27. bra).
Neuro: lat. idegi, viscero: lat. zsigeri
66
7.27. bra. A) A koponya megjelense s felptsnek alakulsa a gerinchrosokban s B) az arckoponya elemei

A mandibulris v alapveten ktfle mdon kapcsoldhat az agykoponyhoz: ez az llkapcsi v n. felfggesztsi
mdjt hatrozza meg (7.28. bra). Alapesetben az llkapcsi v egy vagy tbb sajt csontja biztostja ezt a kapcsolatot
(autostylia). Ha e kapcsolat kialaktsra a mandibulris v egyik eleme sem kpes, a felfggeszts feladatt tveszi
a msodik zsigerv dorzlis eleme (hyostilia). Az llkapocs felfggeszts si tpusa az autostylia, ebbl alakult ki
a hyostylia. Halaknl mindkett ma is elfordul.
7.28. bra. Az llkapocs felfggeszts alakulsa: auto- s hyostilia (vzlatrajz). Az llkapcsi v csontjai kkek, a
nyelvcsonti v zldek. Utbbi dorzlis csontja rszt vehet az llkapocs felfggesztsben (hyostilia), vagy a
halltjkon hallcsontt alakulhat (autostylia als bra), mg a ventrlis rsze a nyelvcsontot kpezi
Bizonytott, hogy a Tetrapoda csoport autostylia-val rendelkez bojtosszs halaktl szrmazik, gy a ktltektl
kezdve mr csak ez a tpus fordul el (7.28. bra). Az embrionlis korban megjelen garatvek sorsa ezzel jelentsen
megvltozik a halakhoz kpest: vzelemeik nem kopoltyvekk, hanem pl. ggeporcokk, hmbortsuk pedig
67
nem lgzhmm, hanem rszben n. branchiogn szervekk alakul (ilyen szervek pl. a mandulk, a
csecsemmirigy). A szjfenk garathmjnak szrmazka a pajzsmirigy pratlan telepe is.
A garattjk fejldse sorn garattasakok s velk szemben az garatbarzdk megjelennek, de ezek nem nylnak
ssze, gy a kopoltyrsekhez hasonl nylsok sorozata nem tri t a ngylbak embrionlis garatfalt (7.29.
bra). Az els garattasakbl flkrt (Eustach-krt) fejldik. Ezt a dobhrtya zrja le, amelynek alapjt az els
garattasak s a vele szemben kialakul garatbarzda sszefekv hmja adja. Alatta a flkrt dobreget alakt ki.
Ebbe az regbe kerl be az a csontocska, amely a nyelvcsonti v dorzlis rsznek felel meg, s itt hallcsontocskv
alakul, s a dobhrtya rezgseit vezeti el.
7.29. bra. A garattjk alakulsa halak (A, B) s ngylb gerincesek (C) esetben. Az A) s C) brk jobb oldala
idsebb embribl val, mint a bal oldali fl. A B) bra csuka lrva koponyjnak vzelemeit mutatja porcfests
utn: jl kivehetk az llkapcsi s a nyelvcsonti v, valamint a kopolyvek
7.3.3.2. A halak s a ktltek koponyja

A halak koponyjnak felptse az alapszabsnak megfelel: az agykoponya rzkszervi tjkai az orrtok
(szagltjk), a szemtok (kcsonti tjk) s a fltok (halltjk). Az agykoponyt a nyakszirti rgi kapcsolja a
gerincoszlophoz, s a koponyatet zrja le.
Az arckoponya garatvekbl, ms nven embrionlis kopolty vekbl alakul ki, amelyek llkapcsi vv (az els),
nyelvcsonti vv (a msodik) s kopoltyvekk (3.6.) alakulnak. A hetedik v a testfalba pl be, egyes forrsok
szerint a mells fggesztv bizonyos rszei szrmaznak belle. A halak krben auto- s hyostylia egyarnt
elfordul. Elbbi a knyvnkben ismertetsre kerl porcoshal csoportok kzl csak a tmrfejekben (Holocephali)
jellemz. Vegyk szemgyre a tmrfej elnevezst, hiszen ez ppen a lnyeget kzli velnk! Esetkben az
llkapocs fels vnek csontjai kzl tbb hozzn az agykoponyhoz, gy a kett kztt nem lgy szvetek vannak,
68
hanem tmr csontfalazat (l. 7.28. bra). A csontoshalak krben a ngylb gerincesek leszrmazsi vonalba
tartoz csoportok autostylia-val rendelkeztek, mg a tbbi hal koponyjra a hyostilia jellemz (7.14. s 7.30.
bra).
A brcsontokbl ll dermatocranium a ma l halakban nem alkot sszefgg falazatot. Tny azonban, hogy a
halakban ltalban rendkvl sok brcsont jelenik meg a koponya terletn.
7.30. bra. Ponty koponyja oldalnzetben: a teljes koponya (A) s az agykoponya az llkapcsi s a nyelvcsonti
v elemeivel. Az A brn az agykoponya piros, a B brn az llkapcsi v kk, a nyelvcsonti v csontjai pedig zld
sznek
A ktltek (Amphibia) koponyjnak felptse alapvonsokban a bojtosszs halakbl vezethet le. Csontjainak
egy rsze porcos marad, gy egy csontksztmnyt nzve a csontok szma kisebb, mint a halaknl. Orrregk mr
kzlekedik a szjgaratreggel, gy kls orrnylsukon keresztl is kpesek levegt venni (bels orrnyls meglte,
l. 9.3.2. fejezet). Szemregk (orbita) nyitott, ami lehetv teszi a szemek szjgaratregbe trtn lehzst
(pislogs). llkapcsi vk nmagt fggeszti fel (autostylia), lrvlis kopoltyv elemeik a metamorfzis sorn
talakulva tbbek kztt a gge porcait hozzk ltre. Flkrtjk s dobregk fejldik, amelyben a
hyomandibularenak megfelel (azzal homolg) hallcsontocska (oszlopocska, columella) foglal helyet (7.31.
bra).
7.31. bra. Kecskebka fejvza: vzksztmny (A) s fiatal llat csont-porc festett prepartuma (B). Az A brn
a piros szn terlet az agykoponya, a B brn a kk szn vzelemeket porszvet, a pirosakat csontszvet pti
fel. Jl lthat, hogy fiatal bkban egyes vzelemek mg porcosak, s tallhatk olyan rszletek is, amelyek egy
csontprepartumrl hinyoznak: ilyen a hallcsontocska
7.3.3.3. Mik a halntkablakok? Alapvonsok a hllkben

A hllk agykoponyjnak nyakszirti rgija kicsit htrbb nylik kaudlis irnyban, azaz kiterjedtebb, mint a
magzatburok nlkli ktltek. Ennek kvetkeztben a magzatburkos gerincesek reglyuka htsbb helyzetben
alakul ki, s gy egy (a trzsfejlds sorn) eddig gerincveli ideg is a koponyba kerl (azaz a magzatburkosoknak
tbb agyidegk lesz!). A nyakszirti rgin a ktltektl eltren egy zleti btyk fejldik, amely a koponya
els nyakcsigolyhoz (atlashoz) trtn rgztst biztostja.
A gerincesek testfelptsnek kialakulst bemutat fejezetben lttuk, hogy a gerincesek agykoponyjnak nyakszirti
tjka (a gerincoszlop csigolyihoz hasonlan) scsigolya eredet. E csigolyatelepek kzl a formld koponya
terletn lvk nem klnlnek el egymstl, s az reglyukat krlvev nyakszirti csontok alapjt kpezik. A
69
magzatburok nlkli gerincesek esetben az els 3 scsigolya csatlakozik az agykoponya telephez, a

magzatburkosoknl (hllk, madarak, emlsk) azonban mr kettvel tbb, azaz az els 5.
A hllk osztly szint rendszerezsnek fontos alapja az agykoponya felptse, az n. halntkablakok hinya,
illetve meglte s helyzete. Egy si koponyatpusra a nyakszirti tjk fell rnzve azt ltjuk, hogy az agyvelt
krlzr koponyareget egy olyan csontfalazat alkotja, amelyhez egy csontos boltozat rgzl. Oldalnzetbl jl
lthat, hogy e boltozatot rszben a halltjk csontjai alkotjk. A halntkablakok tulajdonkppen nylsok e
csontfalazaton bizonyos csontok kztt (7.32. bra). (Vigyzat! Nem az agykoponya regbe vezetnek, az tovbbra
is zrt marad!) A csontboltozat tapadsi felsznt biztost a tekintlyes tmeg tark s rgizmok szmra ezt a
feladatot a halntkablakok a terletket fed ktszveti lemezek segtsgvel ugyanolyan jl el tudjk ltni,
mint az eredeti csontozat. A halntkablakokat, azok als szeglyn, n. jromvek ksrik: a fels halntkablakot
a fels, az alst pedig az als jromv szeglyezi (7.32.B bra).
7.32. bra. Halntkablak hinya (tekns, A) s meglte (krokodil, B) hllk koponyin. Az A brn a halltjkot
lila sznezs, a B brn a halntkablakokat pedig szaggatott vonal jelzi. Jl ltszik, hogy a tekns halltjkn a
csontfalazat egysges, nincs rajta nyls
A jromvek megjelense lehetv teszi a rgizmok tapadsnak trendezdst, ezen fell az als jromvnek
fontos szerepe van az llkapcsot r erhatsok tomptsban, ms koponyacsontokra val tvezetsben is. Mindez
sszefggsbe hozhat azzal, hogy a hll llkapcsok nagyobb erkifejtsre vltak kpess, ami alapveten
befolysolta a csoport sikeressgt.
A halntkablakok fent emltett jelentsge kpezi az alapjt annak, hogy azok szma s helyzete a hllk s a
tlk szrmaztatott madarak s emlsk (egyttesen magzatburkosok, Amniota) rendszerezsben alapvet
fontossg.
A rszleteket s csontneveket nem emltve a 7.33. brrl leolvashat, hogy az si, kiindulsnak tekintett
koponyatpus a halntkablak nlkli (anapszid) tpus. Ennek a fejldsi vonalnak a leszrmazottai a ma l
teknsk (Anapsida osztly, Testudines rend).
Kt (egy als s egy fels) halntkablakkal rendelkeztek azok a hllk, amelyektl a mai krokodilflk is
szrmaznak (Diapsida osztly, Crocodylia rend). Ugyancsak a diapszid koponyatpus talakulsval jtt ltre a
mai pikkelyesek (gykok s kgyk, Diapsida osztly, Squamata rend), valamint a mai madarak (Aves) koponyja.
A harmadik fejldsi vonal, amellyel foglalkozunk, az az egy halntkablakkal rendelkezk: ez a szinapszid
(synapsid) tpus. Leszrmazottaik az emlsszer shllk, amelyek utdai a mai emlsk (Mammalia).
70
7.33. bra. A magzatburkosok halntkablakai a halltjkon alakulnak ki, s a rendszerzsk alapjt kpezik. (A
madarak s az emlsk nevnek piros sznnel val kiemelst az indokolja, hogy nem tartoznak a hllk kz.
Errl bvebben l. albb a lerst)
Itt az ideje, hogy a knyvnkben is hasznlt rendszertani beosztst vegyk alaposan szemgyre! Fel kell tnjn,
hogy a hllk, mint rendszertani kategria ugyangy nem ltezik benne, mint ahogyan a halak osztlya sem! A
hllknl elkezdett, halntkablakokon alapul osztlyba sorols nem kvetkezetes. Ha az alapelvet alkalmaznnk
a hllktl szrmaz madaraknl s emlsknl is, akkor ez utbbi kt csoport a Diapsida, illetve a Synapsida
osztlyba kerlne, sok ms kihalt llatfajjal egytt. Ez azt jelenti, hogy megsznne e kt csoport osztly szint lte!
A madarak s az emlsk azonban olyan, hllktl alapveten eltr jellegzetessgekkel brnak, s annyi fajt
szmllnak, hogy indokolt az osztly szint megklnbztetsk megtartsa: a rendszer itt teht mestersges,
nknyes kiemelst alkalmaz.
Az llkapcsi v felptse az alapszabst kveti, als tagja tbb csontbl ll (7.34., 7.35. bra). Itt kell megemlteni
a msodlagos csontos szjpad kialakulst. Az elsdleges csontos szjpad a szjgaratreget dorzlisan hatrolja,
s az agykoponya alapi rsznek, valamint az llkapcsi vnek egyes csontjai alkotjk. A hllk kzl a teknsk
s a krokodilok rendjben alakult ki a msodlagos szjpad, amely egysges kplet: mozdthatatlanul foglalja
magba az alkot csontokat s stabilan kapcsoldik a fels llkapocshoz is (7.34.B bra). Az emlsszer shllknek
szintn volt msodlagos szjpadlsuk, amelyet tovbbadtak leszrmazottaiknak, az emlsknek is.
7.34. bra. A hllk arckoponyjnak jellegzetessgei: az llkapocs als rsze tbb csontbl ll (krokodil, A), s
egyes csoportoknl msodlagos csontos szjpad jelenik meg (tekns, B)
Az elsdleges csontos szjpad (a bojtosszsok kivtelvel) a halaknl s a mai ktlteknl nem egy egysges
csontfalazat ppen ez az, ami a nagymret szemmel rendelkez bkknl lehetv teszi a szemek szjregbe
val lesllyesztst (nyels, srlsek elleni vdelem). A hllk kzl a pikkelyesek rendjben sincsen egysges
71
csontos szjpad: ennek kialakulsa nem lenne elnys, mivel nluk az egymshoz kpest mozgathat (ssze nem
ntt) fels llkapcsi csontoknak elmozdthatknak kell maradniuk, hogy nagyobbra tudjk nyitni llkapcsukat.
Az elsdleges bels orrnylsok a koponyaalapon nylnak, s az elsdleges csontos szjpaddal rendelkez llatokban
(halak, ktltek, pikkelyes hllk) az orrreget ktik ssze a szjgaratreggel. A teknsk s krokodilok msodlagos
bels orrnylsai a msodlagos csontos szjpadon lv nylsok, gy a csontos szjpad s a koponyalap kztti
teret ktik ssze a szjpadls alatti garatreggel (7.34. bra).
A teknsk kivtelvel a hllk llkapcsban fogakat tallunk. A fogak tpusa lehet (a csont felsznre) rntt9
s fogmederben l10 (krokodilok, 7.35. bra). Az utbbi stabilabban rgzl, s rajta megklnbztetjk a
foggykeret, a fogkoront s a kett hatrn az ny ltal krlvett fognyakat. A hllk azonos alak fogaikat (n.
homodont fogazatukat) korltlan szm alkalommal vlthatjk.
7.35. bra. Hllk fogazata: riskgy koponyja (kocks piton) homodont fogazattal (A) s krokodil fogmederben
l fogai (B). A kis rajzok a fogtpusok vzlatrajzai, ahol az llkapcsi csont barna, a fog llomnya kk, a
zomncrteg sttrzsaszn, az ny pedig vilgos rzsaszn
Alakjuk s funkcijuk szempontjbl kln csoportot kpeznek a kgyk mregfogai. Ezek a tbbinl hosszabb,
kiss hajltott fogak, amelyek mregmiriggyel llnak kapcsolatban. A mirigy vladkt a fog hosszban vgighzd
barzda (barzds mregfog) vagy csatorna (csves mregfog) vezeti a fog cscsra (7.36. bra). Az ellmregfogas
(pl. kobra, zld mamba) s a csves mregfogas (viperk, csrgkgyk) kgykon a mregfogak a fels llcsonton
helyezkednek el, mg a htulmregfogas fajokon (pl. homoki sikl) a szjpadhoz csatlakoznak. A pitonok mregfog
nlkliek. Sajtos fogtpus a tojsfog, amely a fels llkapocs peremn helyezkedik el: szarukpzdmny, amely
a kikels utn lehullik.
A hllk egyetlen, dobregben elhelyezked hallcsontja a ktlteknek felel meg.
7.36. bra. Kgyk fogtpusai: tmr fog (azaz nem mregfog, A), barzds (B) s csves (C) mregfog. Vipera
llkapocscsonthoz rgzl csves mregfoga ellnzetben (D): ltszik, hogy kt fog rgzl egy csontba az egyik
tartalk. A viperafog hosszmetszetn ltszik, hogy a mregcsatorna a fogblregtl teljesen elklnl (E)
acrodont (acros, gr.: cscs, azaz a csont ln l fog) vagy pleurodont (pleura, gr.: a test oldala, a csont egyik szln tmaszkod fog)
thecodont (theca, gr.: tok, tart) vagy ms nven alveodont (alveus, gr.: mlyeds)
10
72
7.3.3.4. A madarak koponyja s annak rendszertani vonatkozsai

A madarak kt halntkablakos (diapszid) koponyj sktl szrmaznak, koponyjuk teht ennek mdosulsval
alakult ki (7.33. bra): a kt ablakbl a trzsfejlds sorn azonban egy lett s az ket ksr jromvek kzl is
csak az als maradt meg. A koponyt mint a vzrendszer tbbi elemt az sszenvsek, ill. a tmeg cskkentst
jelent egyb tnyezk jellemzik. A csontok felptse szivacsos. A recens fajoknl hinyoznak a fogak. (Szerepket
nagyrszt a zzgyomor vette t.)
Az agykoponya csontjai csak fiatal madaraknl klnthetk el, az egyedfejlds sorn sszecsontosodnak. Az
arckoponya csontjai a madarakra jellemzen specializldtak, kialakul a fels s als csrkva, csontos szjpad
viszont nincsen (7.37., 7.38. bra).
7.37. bra. Hzild koponyja oldalnzetben. A kt halntkablakbl kialakul egysges halntkablakok krvonalt
szaggatott vonal jelzi. Alatta az als jromv hzdik (a csrkvk szarutokja hinyzik)
A csr alakja a tpllkozsnak megfelelen nagyon vltozatos (7.38. bra), mg rendszertanilag kzelll fajok
esetn is jellegzetesen klnbzhet (l. pl. Darwin pintyek (8.14. bra), parti madarak: lilk, godk, plingok).
7.38. bra. Nhny plda a madrcsr vltozatossgra: a pldk kztt vannak ragadozk, iszapbl szondz,
halsz, plankton-szr, csipeget, legel-szrget letmdot folytat fajok
A modern madrrendszertanban a kt alosztly elklntsre mr nem a szegycsont, hanem a koponya blyegeit
alkalmazzk. A futmadaraknl (Palaeognathae) a szjpadcsont s a rpcsont egymssal sszecsontosodott, s
ezt az egysges csontot a koponyalaprl ide hzd nylvny mg tmasztja is. Egy ilyen llkapocsnak (csrnek)
nyilvnvalan korltozott mozgstere lesz. Az n. modern madaraknl (Neognathae) ez a nylvny nem alakul
ki s a szjpadcsont s a rpcsont sem n ssze: mindennek eredmnyeknt a mozgkonyabb csr nagyon vltozatos
tpllkforrshoz lesz kpes alkalmazkodni (7.39. bra). A kt alosztlyba tartoz fajok szmt s letmdjnak
vltozatossgt tekintve ez jelents elnyhz juttatta az utbbiakat.
73
7.39. bra. Futmadr (emu, A, C) s modern madr (hzityk,B, varj, D) koponyjnak ventrlis nzete: az
emu esetben a rpcsontot (kk szn) a koponyalap egyik (pirosra sznezett) csontjnak nylvnya (zld nyl
mutat r) tmasztja (A, C). A hzityk s a varj esetben a rpcsontok nllak s nem kapnak ilyen tmasztkot
(ahol ez lenne, oda nyl mutat, B, D). A koponyn jl ltszik, hogy nem alakul ki egysges szjpadls (ennek
helyre szaggatott fehr vagy barna nyl mutat)
7.3.3.5. Az emlsk koponyja

Az emls koponya a magzatburkosok egy halntkablakos (szinapsid) tpusbl, annak mdosulsval alakult
ki. A halntkablak als lls, ezrt als jromv ksri (7.33. s 7.40. bra).
7.40. bra. Kutya koponyja oldalnzetben: az als jromvvel ksrt halntkablak helyt szaggatott vonal jelzi.
Az llkapocs egyetlen csontbl ll
Az agykoponyban az egyes tjkokat alkot csontok rendszerint egyetlen csontt nnek ssze. A nyakszirti rgi
kt nyakszirti btykkel kapcsoldik a gerincoszlop els csigolyjhoz.
Fejlett, nagy trfogat orrreggel tallkozunk, benne a szaglhmot hordoz nagyfellet csontosporcos
lemezrendszer foglal helyet. A szemgdrk az letmd fggvnyben elre vagy oldalra tekintk. (Ez
meghatrozza a ltterek tfedsnek mrtkt). A kzpflben az llkapcsi s a nyelvcsonti v egyes elemeibl
szrmaz hrom hallcsontocska viszi t a dobhrtya rezgseit a belsflre. A dobhrtyhoz a kalapcs rgzl,
ehhez az ll kapcsoldik, majd a sort a kengyel zrja.
A csontocskk kztt apr zletek vannak (elmozdulsok!), s kzlk kett helyzete gy vltoztathat, hogy extra
normlis (magyarul tl ers) inger hatsra kimozdthatk az optimlis, leghatkonyabb jeltvitelt biztost
helyzetkbl. A kalapcsnak s az llnek megfelel csontok a hllknl mg az llkapcsi v rszt kpeztk (az
llkapcsi v fels s als csontsorozata kztti zlet ppen kzttk volt), de mivel az emlsk llkapcsnak als
rszt mr csak egyetlen csont alkotja, levltak a mandibularis vrl, s thelyezdtek a kzeli dobregbe. Egymssal
74
tartott kapcsolatukat megriztk, s gy egyttesen csatlakoztak a hllk mr meglv hallcsontocskjhoz, amely

itt a kengyel nevet viseli.
A msodlagos csontos szjpad fejlett. Az llkapocs egyetlen csontbl ll (7.40. s 7.41. bra), s ez az emlskre
jellemz, a mai hllktl eltr zlettel kapcsoldik a halltjkhoz. Az zlet vltozatos alak, lehetv teszi a
rgst (azaz az llkapocs horizontlis sk mozgatst).
A fogazat nagyon vltozatos, a fejlettebb csoportoknl eltr alak s funkcij fogakbl ll (heterodont fogazat,
7.40. s 7.41. bra). A fogak fogmederben lk. A fogvltsok szma ltalban egy, azaz a tejfogakat a marad
fogak egyetlen nemzedke kveti. Az llkapocs s a fogazat felptst a tpllkozsmd hatrozza meg (7.41.
bra), gy ezekre a tpcsatornval kapcsolatban visszatrnk (8.17. bra).
7.41. bra. Emlsk tpllkozsmddal sszefgg eltr llkapocs felptse. Ragadoz (A) s nvnyev (B)
llat bal oldali llkapocscsontja a fogakkal. A fehr nyl az zleti nylvnyokra mutat, a piros s a zld nyilak
pedig kt rgizomcsoport tapadsi helyt jelzik. Utbbiak tekintetben jelents klnbsg figyelhet meg (Az A
brn szerepl fogakon tfut szaggatott vonal a fogkorona s foggykr kztti hatrvonalat jelzi)
sszefoglals
Bevezettk s meghatroztuk a bels vz fogalmt, s megllaptottuk, hogy ennek megjelense az jszjak krben
olyan jelentsggel rendelkezik, hogy a gerinchrosok trzsnek, s egyik altrzsnek (gerincesek) is nvadjul
szolgl. A gerinchr rvid jellemzse utn ttrtnk a gerincesek vzrendszernek ismertetsre. Elsknt a
gerincoszlopot vettk szemgyre, foglalkoztunk a csigolyk felptsvel, valamint a tengelyvz alakulsval,
mozgsi lehetsgeivel a vzi letmd halaktl az emlskig. Sz esett az als s fels lls bordkrl, valamint
a lgzsben betlttt szerepkrl. ttrve a vgtagok felptsre: megkerestk, hogy a ngylb gerincesek
vgtagjai mely mai halak stl szrmaznak. Felvzoltuk a vgtagok alapfelptst, s rviden rintettk azt, hogy
ez mennyiben vltozik az egyes gerinces osztlyok letmdjnak megfelelen. Vgezetl tnztk a gerincesek
koponyjnak tagoldst, az agy- s arckoponya elemeit, valamint az utbbi garatveinek alakulst. Szba
kerltek a hllk halntkablakai, a magzatburkosok rendszerezsben betlttt szerepk, valamint az ltaluk kijellt
leszrmazsi vonalak. A madaraknl megllaptottuk, hogy modern rendszerezskben alapvet szempont llkapcsuk
felptse s mozgkonysga, amely az alosztlyok elklntsi szempontjt adja. A vzrendszer bemutatst az
emlsk koponyjnak rvid ismertetsvel zrtuk.
1. Mikor neveznk egy vzrendszert belsnek, s kialakulsa mely llatcsoportokban jellemz? Mik az elnyei s
a feladatai?
2. Mi a gerinchr, mi a rendszertani jelentsge, s milyen llatcsoportokban fordul el?
3. Hatrozza meg a gerincoszlop fogalmt, s jellemezze alapegysgt, a csigolyt!
4. Mutassa be rviden az egyes gerinces csoportok gerincoszlopt! Figyeljen az letmdbl add sszefggsekre!
5. Rajzolja le a ngylb gerincesek vgtagjnak alapszabst, s nevezze meg csontjait! Nevezze meg azt az
llatcsoportot, amelynek stl a vgtag szrmazik, s indokolja dntst!
6. Gondolja t, hogy vgtag alapszabstl milyen ignyek kielgtsre milyen vltozsok kvetkeztek a ngylb
gerincesekben!
75
7. Nevezze meg a gerinces koponya f rszeit, s mutassa be ezek felptst!

8. Mik a garat vagy zsigervek? Hogyan mdosultak a szrazfldi letmdnak megfelelen?
9. Mik a halntk ablakok, s hogyan alapozzuk rjuk a magzatburkosok rendszerezst?
10. Mik a madr s az emls koponya jellegzetessgei?
11. Mi az elsdleges s msodlagos csontos szjpad?
12. Mit tud a hallcsontok eredetrl, helyzetrl s funkcijrl?
76
8. fejezet - A tpcsatorna (apparatus

digestorius) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M.,
Sz.Zs., T.J.)
Az letfolyamatokhoz energia kell, amelyet a heterotrf tpllkozs llatok szerves tpanyagforrsbl biztostanak.
Ahhoz, hogy ebbl sajt testk ptelemeit s az letfolyamatokhoz szksges energit ellltsk, a tpllkot
le kell bontani, a tpanyagokat a sejtekig el kell juttatni, a sejteknek pedig fel kell azokat dolgozni. A tpcsatorna
munkjt teht a lgzszervrendszer s a keringsi rendszer egszti ki. Elsknt tekintsk t azt, hogy a tpcsatorna
hogyan, milyen elvek alapjn szervezdik.
A tbbsejtsg kialakulsval lehetv vlt, hogy az emsztsre szolgl enzimek termelsre sejtek
specializldjanak, gy a trzsfejlds sorn az intracellularis emsztst hamar felvltja az extracellularis. A
sejten kvli emszts tnye azt felttelezi, hogy a lebontsi folyamatok egy olyan trben zajlanak, amely a szervezet
belsejtl elszigetelt, ugyanakkor az anyagfelvtel s leads miatt kapcsolatban ll a klvilggal. Az embrionlis
fejlds sorn megjelenik egy ilyen reg: ez az sblreg (archenteron, 5.3. s 5.9. bra).
A tpllkbl kinyert egyszer felpts molekulkat, azaz tpanyagokat az azok felszvsra differencildott
sejtek felveszik, majd a szervezet fel es oldalukon leadjk a tbbi sejtnek. Minl tbb emsztst s felszvst
vgz sejt van, a tpllk feldolgozsa annl hatkonyabb lehet, a tpcsatorna hossza teht elbb-utbb meghaladja
a test hosszt. A hossznvekeds tovbbi elnye, hogy lehetsget ad arra, hogy az emsztrendszer mentn egyre
tbb elklnthet feladattal rendelkez szakasz jhessen ltre. E szakaszokban a lebonts komplex folyamatnak
csak azon lpsei zajlanak, amelyek szmra az optimlis krlmnyek (elssorban a hmrsklet s a pH) ppen
adottak. Annak rdekben, hogy minden enzimcsoport megtallja a szmra kedvez krlmnyeket, a tpcsatorna
kmhatsa szakaszonknt vltozik. Savas kmhats mellett fehrje bonts (l. pepszin), lgos pH-n pedig sznhidrtok,
lipidek s nukleinsavak bontsa zajlik. E mellett a fehrjk feldolgozsa is ilyen krlmnyek kztt fejezdik be.
Ha teht egy llat tpcsatornjbl a savas kmhatst biztost szakasz hinyzik, az azt jelenti, hogy tpllka
fehrjben szegny.
Az emszt rendszer kezdetben ktszakasz, el- s kzpblre1 tagoldik. Ugyan az elbbi a csalnozk rbelnek
esetben igencsak idzjeles fogalom (gyakorlatilag a szjnyls terletnek felel meg), a laposfrgeknl mr
hosszabb, jl elklnthet rsz. Az ilyen tpcsatornknak egyetlen nylsuk van, kvetkezskppen a tpllk
felvtele s a salakanyagok leadsa is ezen keresztl zajlik.
A tbbi llatcsoportban, amellyel knyvnk foglalkozik, hromszakasz tpcsatorna alakul ki, amelynek immr
kt nylsa van: az elbl felli oldalon a szjnyls, az utbl fellin pedig a vgblnyls.
A tovbblps eltt nzzk t rviden, hogy e szakaszok milyen eredetek!
8.1. Az s- s az jszjassg krdse

Az llatok testszervezdsnek kialakulst bemutat fejezetbl kiderlt (l. 5.4.4. fejezet), hogy a tpcsatorna
kezdemnyeknt megjelen embrionlis kzpbl (mesodeum) a gasztrulci idejn alakul ki, s entodermlis
sejtek alkotjk. Ez az entodermlis hmrteg az sszjnyls (gastroporus) terletn fordul t az ektodermlis
sejtek rtegbe. Az sblreg (archenteron) egy olyan reg, amely ppen ezen a nylson tart kapcsolatot a
klvilggal (5.9. bra). Sz szerint nincsen az llat belsejben, azaz szervezetn bell, hiszen a klvilg
betremkedseknt jtt ltre, s a szervezet belsejtl egy hmrteg vlasztja el! Az embrionlis fejlds sorn az
sszjnyls vonala soha nem marad a felsznen, mivel a szomszdsgban lv kls csralemez sejtjei mlyebbre
toljk azzal, hogy betremkedskkel meghosszabbtjk a formld tpcsatorna feljk es szakaszt. Az
sszjnylst mlyebbre tol, kls csralemez eredet szakasz teht egy j nylst hoz ltre: ez vagy a szj- vagy
pedig a vgblnyls lesz (8.1. bra).
A kzpbl elnevezs utbl hinyban nem logikus, mivel a nv a blszakasz kztes voltra utal. Az elnevezst mgis megtartjuk, mert
funkcija szerint a hromszakaszos tpcsatorna kzps szakasznak felel meg.
77
A tpcsatorna (apparatus digestorius) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M.,

Sz.Zs., T.J.)
8.1. bra. A hromszakasz tpcsatorna kialakulsa s szakaszai az s- s jszjas llatokban

Abban az esetben, ha szjnyls (stoma) lesz, az llatot sszjnak nevezzk: szjnylsa ugyanis a tpcsatorna
sszjnyls felli oldaln alakul ki. Vigyzat, megismteljk: ez a szjnyls nem azonos az sszjnylssal,
hiszen az mlyebbre toldott, mr nem a felsznen van! A tpcsatorna ells, szjnylstl a hajdani sszjnyls
vonalig tart, ektodermlis eredet hmmal blelt szakaszt embrionlis elblnek (stomodeum) nevezzk (8.1.
bra).
Egy ltalnostott embrionlis fejldsmenetet tekintve ezzel az j nylssal szemben is megjelenik egy ektodermlis
hm betrds: kezdetben ez egy mlyl gdr csupn, amely az embrionlis kzpbl fel nvekszik. Fala, azaz
hmja azonban nemsokra sszer annak hmjval, s a kt sszefekv hm felszvdsval a kt szakasz egybe
nylik, ltrejn az tjrhat, hrom szakasz tpcsatorna. Ennek az utolsknt ltrejv szakasznak a nylsa az
sszj llatokban vgblnyls, a kls csralemez ltal blelt szakasz neve pedig embrionlis utbl (proctodeum)
lesz (8.1. bra).
Az jszj llatokban a tpcsatorna szakaszai ugyanilyen alapokon jnnek ltre, azonban nluk a szjnyls a
tpcsatorna sszjnylssal szembeni, msik oldaln alakul ki, a msodikknt megjelen betremkeds nylsbl.
rtelemszeren innen indul az embrionlis elbl, amely itt is az sblreg entodermlis eredet szakaszig, az
embrionlis kzpblig tart. A vgblnyls az sszjnylssal azonos oldalon alakul ki, s az az ektodermlis
hmmal bortott embrionlis utbl vezet hozz, amely a mlybe tolta (8.1. bra).
A kloka (cloaca) a tpcsatorna, az ivarvezetkek s esetleg a kivlasztszerv vezetkeinek kzs vgs szakasza.
Az s- s jszj llatok krben egyarnt elfordul.
Az ltalunk hasznlt rendszerben az s- s jszjas llatok trzs feletti kategrikban klnlnek el (szupertrzsek,
l. 15.8. bra).
8.2. A tpcsatorna tagoldsa s a feladatok

megosztsa az sszjaknl
Az sszj llatok elbele a szjnylssal kezddik, s a kzpbl kezdetig tart. Az embrionlis elblbl
(stomodeum) fejldik, hmrtege kls csralemez eredet. Ha a szintn ektodermlis eredet epidermisz
vdrteget (pl. kutikult) termel, akkor vrhatan az elblnek is lesz hasonl blse, amely vdeni fogja a hmot
az esetleges srlsektl. Az elbl feladata a tpllk vagy zskmny megragadsa, felvtele s tovbbtsa a
kzpbl fel. Munkjt a hmblshez fekv izomzat segti, amely a testfal izomzatnak (pl. brizomtmlnek)
az itteni megfelelje. Az elblben enzimek alapesetben nem termeldnek. Ez all kivtelt akkor ltunk, ha az
llatnak van nylmirigye, amely sznhidrt vagy fehrje bont enzimeket termel.
78

Sz.Zs., T.J.)
A kzpbl az embrionlis kzpblbl (mesodeum) fejld, entodermlis eredet hmmal blelt szakasz, melynek
sejtjei emszt enzimeket termelnek s tpanyagokat szvnak fel. A puhatestek (Mollusca) trzsben s az
zeltlbak (Arthropoda) egyes csoportjaiban az embrionlis kzpblbl egy nagy mirigy fejldik, melynek
vezetkrendszere ebbl kvetkezen a kzpblbe torkollik: ez a kzpbli mirigy (hepatopancreas). Tudomnyos
neve arra utal, hogy funkcija sszetett: egyrszt a gerincesek mjhoz (hepar) hasonlan anyagokat alakt t,
mregtelent, tpanyagokat raktroz, msrszt a gerinces hasnylmirigyhez (pancreas) hasonlan emszt enzimeket
termel. Ezen kvl hatalmas fellete rvn a tpanyagok felszvsban is rszt vesz.
A kzpblhez akkor csatlakozik izomzat, ha az llatnak van msodlagos testrege. Ekkor ugyanis a coeloma
zsk embrionlis kzpblhez fekv lemeze izomsejteket is ltrehoz, s a kialakul izomzat jelentsen megknnyti
a bltartalom mozgatst, nvelve ezzel a lebonts hatkonysgt (l. 5.4. bra).
Az utbl a hasznosthatatlan vagy eltvoltsra sznt anyagokbl ll blsr besrtst (vzvisszaszvs) s
leadst vgzi. Hmbortsa embrionlis utbl (proctodeum), azaz ektodermlis eredet, falban izomzat mindig
fejldik. Ha ivarvezetkekkel nylik ssze, a kt vezetkrendszer kzs kivezet szakasza kloakt kpez.
8.2.1. A kezdetek a ktszakaszos tpcsatorna s

feladatai
Az sszj llatok trzsfejldsnek kezdetn ll csalnozknak s laposfrgeknek egynyls, ktszakaszos
emszt rendszere van.
A csalnozk (Cnidaria) trzsben az embrionlis sblreg rbll, ms nven gasztrlis regg fejldik, amely
sokszor a tapogatkba is beterjed. A szjnyls kzvetlenl belevezet. Az rbl hmizomsejtjei a gasztrodermisz
rtegt alkotjk, amelynek mirigysejtjei emszt enzimeket termelnek (6.1. bra). Az extracellulrisan megkezdett
emsztst intracellulrisan fejezik be: a bekebelezhet mret tpllk szemcsket fagocitzissal felveszik,
lizoszmlis enzimek segtsgvel lebontjk, majd a kinyert tpanyagok egy rszt leadjk az epidermisz rteg
fel. A tpanyagok szlltsra nincsen szervrendszerk, gy az, hogy a tpllkbl felszabadul tpanyagok a test
minden rszbe eljussanak, az n. bledny- vagy gasztrovaszkulris2 rendszert kpez, azaz elgaz rbl
feladata.
A csalnozk tpllkszerzsben kulcsszerepet jtsz csalnsejtekrl s mkdskrl a kztakarnl tettnk
emltst, hiszen ezek a sejtek az epidermisz rteghez tartoznak.
A laposfrgek (Platyhelminthes) blcsatornjnak felptst s tagoldst a szabadon l rvnyfrgeknl
(Turbellaria) tanulmnyozhatjuk a leginkbb, hiszen az az lskdknl (galandfrgek, mtelyek) vltoz mrtkben
cskevnyes. rvnyfrgeknl a ktszakaszos tpcsatorna el- s kzpbl szakaszokbl ll. Szjnylsuk az
izmos, kilthet garat vgn tallhat. A garat nyugalmi llapotban a hasoldal htuls harmadban, a kzpskban
elhelyezked garattasakban foglal helyet. Tpllkszerzs kzben a garat a garattasak nylsn keresztl kilthet.
Az rvnyfrgek tpcsatornjnak felptse annyira jellemz, hogy ket korbban ppen a garat s a blcsatorna
alakja alapjn osztlyoztk (8.2. bra). A testreget kitlt ktszvetbe (parenchyma) gyazdott kzpbelk
gakra oszlik, blednyrendszerknt behlzza a testet. A blhmban vannak mirigysejtek, amelyek fehrjebont
enzimeket termelnek (az emszts teht extracellulris mdon kezddik), s vannak emszt sejtek, amelyek a flig
megemsztett tpllk darabjait kebelezik be (az emszts intracellulrisan fejezdik be). A fel nem hasznlt
tpanyagokat a testreget kitlt ktszveti sejtek raktrozzk. Mivel kzpbelkhz nem kapcsoldik izomzat,
a bltartalom mozgatst a brizomtml segti. A salakanyagok a szjnylson t rlnek.
Az elnevezs arra utal, hogy keringsi rendszer hjn ez a rendszer vgzi az emsztst s a tpanyagok szervezetbeni elosztst is (gaster:
gyomor, vaszkulris: rrel, rrendszerrel kapcsolatos).
79

Sz.Zs., T.J.)
8.2. bra. rvnyfrgek tpcsatornja az egyenesbel, a hrmasbel s az gasbel rvnyfrgekben

A gazda tpcsatornjban lskd galandfrgek (Cestoda) osztlyban nyoma sincs szjnak s emsztszerveknek.
A kzvetett fejlds mtelyek (Trematoda) csoportjban az ells szvkn nyl elbl veszi fel a tpllkot (ez
a gazda bltartalma, szvetnedvei s testfolyadka). A kzpbl itt is vakon vgzdik.
A galandfrgek a brizomtmljkn keresztl veszik fel a gazda ltal ellltott tpanyagokat annak
blcsatornjbl, mgpedig pinocitzissal. Ezutn a tpanyagok diffzival a test minden rszbe eljutnak.
A kzvetett fejlds mtelyek szjnylst a garat, majd a nyelcs kveti. A kzpbl kt vakon vgzd blg,
amelynek mentn k is pinocitzissal veszik fel a makromolekulkat. Nhny fajuk emsztenzimeket juttat a szjon
vagy a tapadszerven t a klvilgba, hogy elemssze a gazda testt.
8.2.2. A hromszakaszos blcsatorna megjelense

A fonlfrgek (Nematoda) blcsatornja mr hromszakaszos, elkzp- s utbl szakaszokkal. Az el-s
utbl hmja ektodermlis, a kzpbl entodermlis eredet, itt zajlik a tpanyagok felszvsa. A tpcsatorna
legvltozatosabb rsze a szjnyls krl van, mert a fonlfrgeknl az letmdtl fggen a tpllkszerzst msms struktrk segtik. A talajlak fajoknl ssra, tpllk vlogatsra mdosult ajkak jelentek meg (8.3. bra).
A parazitknl, pl. az orsfregnl (Ascaris fajok) hromosztat ajak rgzti az llatot a gazda blfalhoz. A
szabadon l ragadozknl apr penge vagy tszer kpzdmny, szurony ll a zskmnyejts szolglatban.
Sok szabadon l fajnl parnyi algk, baktriumok s nvnyi trmelk felvtelre mdosul a szj (l. Caenorhabditis
elegans). Vgblnylsuk vagy kloakjuk van attl fggen, hogy az ivarvezetk hova torkollik.
8.3. bra. Fonlfrgek feji vge a jellemz tpllkozs szerint: talajlak faj ssra, tpllk vlogatsra mdosult
ajkai (A), orsfreg hromosztat ajka (B), szuronyok (C), szabadon l lebont faj egyszer felpts feji vge
(D)
A gyrsfrgek (Annelida) trzsben a tpcsatorna szintn teljes, hromszakaszos blcsatorna, amely elkzp- s utblbl ll. Felptse nagyobb csoportonknt (osztly, alosztly) jellegzetessgeket mutat. Az elbl
80

Sz.Zs., T.J.)
az embrionlis szjblbl (stomodeum) szrmazik, ektodermlis eredet hm bleli, s specilis fehrjbl ll
bortsa van (ezt pontatlanul kutikulnak is nevezik). A soksertjeknl (Polychaeta) a szjreg mlyn ers
llkapcsok lehetnek, amelyeket tpllkozskor a garat izomzata segtsgvel kilt. A nyelcs pros vakzskjai
nylmirigyeket tartalmaznak. A nyeregkpzknl (Clitellata), gy a fldigilisztnl a szjnyls utn az izmos
garat, majd a vkonyfal nyelcs kvetkezik, amelynek falban mszmirigyek tallhatk. E mirigyek mszskat
vlasztanak ki a vrbl a bl regbe, ezzel a vr kmhatsnak szablyozsban vesznek rszt. A kvetkez
szakasz a begy: trolsra szolgl vkonyfal tgulat, amelyet a tpllk rlsre, aprtsra szolgl gyomor
kvet. A kzpbl az embrionlis kzpblbl (mesodeum) alakul ki, entodermlis eredet hm bleli, amely
emsztenzimeket s nylkt termel, valamint a tpanyagfelszvst vgzi. Az emsztsben itt mr az extracellulris
folyamatok kerlnek tlslyba. A kzpbl falt red nveli (enzimtermels, felszvs!). A felszvott tpanyagok
a keringsi rendszerbe kerlnek. Az utbl az embrionlis vgblblbl (proctodeum) szrmazik, ektodermlis
eredet hm bleli. Ez a rvid blszakasz a testvgen (pygidiumon) nylik a klvilgba.
A blcsatornt sajt izomzata vgig ksri. Ennek krkrs s hosszanti rtegei is vannak, gy a bl perisztaltikus
mozgsra kpes. A kzpbl testreg felli felsznn (azaz izomzatn) hashrtya (peritoneum) eredet, srgszldes szn sejtek lnek, amelyek a blbl felszvott klnfle anyagok tovbbi talaktst, mregtelentst,
trolst vgezik.
A puhatestek (Mollusca) kztt vannak plankton fogyasztk, nvnyevk, ragadozk, hulladkevk, s egyes
fajaik (idlegesen) lskdhetnek is. Tpcsatornjuk minden esetben hrom szakaszra klnthet.
Emsztrendszerket vzlatosan s ltalnostva a 8.4. bra mutatja be. A szjreg trzsszinten jellegzetes
kpzdmnye a reszelnyelv (radula). Szilrd ktszveti vza (radula prna) kitinfogakkal bortott felsznt
visel. E fogak alakja, helyzete, elrendezdse rendszertani blyeg. A tpllkszerzsben mg fontos szerepe van
a szintn kitines llkapocsnak, amely a szjreg boltozatn, a reszelnyelvvel szemben foglal helyet. Az llkapcsot
a reszelnyelvhez szortva megragadhat a tpllk, amelybl azutn a reszelnyelv mozgatsval falatnyi darabok
reszelhetk le. Az elbl tovbbi rszei a garat, a nyelcs s a gyomor. A nyelcshz gyakran nylmirigyek
csatlakoznak, amelyek vladka lehet (fehrje, sznhidrt bont) enzim- vagy mreg tartalm (polipok). A kzpbl
fellett itt is gyakran red nveli (enzimtermels, felszvs!). Kzvetlenl a gyomrot kvet szakaszhoz csatlakozik
a kiterjedt kzpbli mirigy (hepatopancreas). Sokrt funkcijrl korbban mr szltunk. Ha vladka elrefel
bejut a gyomorba, az emszts mr ott megkezddhet. A tpcsatorna utols szakasza az utbl, amelynek ltalnos
szerepe a vzvisszaszvs. Lbasfejeknl ide nylik a tintazacsk.
Egyes csupaszkopoltys csigk a tpllkukknt szolgl csalnozk p, mkdsre kpes csalnsejtjeit kpesek
a kzpbli mirigyben felhalmozni. Ha ket egy ragadoz megkstolja, a csalntokok a ragadoz szjban
pattannak ki, elvve annak kedvt a fajtrsak elfogyasztstl (l. hidrallatok osztlya s htulkopoltys csigk).
8.4. bra. A puhatestek tpcsatornjnak ltalnos felptse (A): a trzsszint jellemzk nagybetvel szerepelnek.
A bal oldalon a szjreg kinagytott kpe lthat a reszelnyelvvel s az llkapoccsal (B), a bal oldali fot a
reszelnyelv fellnzeti kpe a fogakkal (C)
8.2.3. Az zeltlbak tpcsatornja

Az zeltlbak (Arthropoda) tpcsatornja az letmd fggvnyben nagyon vltozatos, gy itt csak nhny alapelv
ttekintsre szortkozunk. A tpcsatorna a szjnylssal kezddik, amelyet ktoldalrl szjszervek fognak kzre.
Az zelt lb eredet szjszervek kett vagy hrom feji szelvnyhez tartoznak. A szjnylshoz emelik a tpllkot,
81

Sz.Zs., T.J.)
s annak falatokra szaggatst is elvgzik. Kzlk az els pr a legersebb, ez a rg (mandibula), a msodik az
llkapocs (maxilla). A harmadik a rkoknl egy jabb llkapocs, a soklbak (Myriapoda) altrzsben viszont
hinyzik. A csprgsok (Chelicerata) altrzsben csprg (chelicera) s tapogatlb (pedipalpus) alakul ki,
mindkett lehet olls (l. skorpik). A hatlbak (Hexapoda) altrzsben a harmadik pr szjszerv az als ajak
(labium).
A mai, a trzsfejldst is figyelembevev rendszerek a szjszervek elhelyezkedse alapjn a hatlbak (Hexpoda)
altrzst nem valdi rovarok (Parainsecta) s valdi rovarok (Insecta) osztlyra tagoljk (l. 15.8. bra). Az elbbi
osztlyra az a jellemz, hogy a szjszervek a feji szelvnyek fzijval ltrejtt fejtok belsejben helyezkednek,
mg az utbbi csoportban a fejtokhoz kvlrl kapcsoldnak hozz (6.11. bra).
A szjszervek a rovaroknl az letmdnak megfelelen nagyon vltozatosan alakulhatnak: a tpllk llagnak s
megszerzsi mdjnak megfelelen klnbz szjszerv tpusok alakultak ki (rg, nyal, szr-szv, szv).
A szjszervek elhelyezkedse a rendszerezsben fontos szerepet tlt be. Mindhrom szjszerv szelvnyben
fejldhetnek nylmirigyek, de az emsztsben csak az als ajak mirigyei vesznek rszt. Az llkapocs szelvnyben
szv- (pl. selyemherny) s mregmirigyek fejldhetnek.
A tovbbiakban a blcsatorna felptsnek lersban figyelmnket a tzlb rkok (8.5. bra) s a rovarok (8.6.
bra) szervrendszerre sszpontostjuk a tbbi csoportra jellemz specialitsokra az llatcsoportok lersval
foglalkoz fejezetekben utalunk majd!
Az elbl szakaszai a kt llatcsoportban kiss eltrek: rovarokban garat, nyelcs s begy, rkokban csak
nyelcs alakul ki. Az elbl utols szakasza mindkt llatban a gyomor, amely a tpllk felaprtst vgzi. Mivel
hmja mg ektodermlis eredet, bels felszne kitinizlt kutikulval blelt. Rkoknl s rovaroknl is fogakat
kpez (rggyomor), amelyeket a gyomor erteljes izomzata mozgat. A tzlb rkok gyomra kt rszbl ll,
sszetett szerv, amelynek msodik szakasza a felaprtott tpllk rszecske mret szerinti vlogatst is vgzi. A
kzpbl rkoknl rvidebb, s mirigysejtjei a felsznt bevon vdrteget termelnek. E szakasz rvidsge annak
ksznhet, hogy kezdethez kzpbli mirigy (hepatopancreas) csatlakozik, amelynek hatalmas felszn
jratrendszere az enzimtermelsben s a tpanyagok felszvsban is rszt vesz, mentestve e feladatok elvgzse
all a kzpbl hmjt. A megfelelen finom szemcss gyomortartalom egyenesen a kzpbli mirigy vezetkeibe
jut. Rovaroknl a kzpbl hossz, kanyarulatos szakasz. Sejtjei emsztenzimeket termelnek. Kezdeti rszbl
vakon vgzd csvecskk, a vakbelek erednek. Ezek felptse s mkdse megegyezik a kzpbl tbbi
szakaszval: funkcijuk elssorban a felletnagyobbts. A kzpbl hmsejtjei fehrje-, zsr- s sznhidrtbont
enzimeket termelnek, valamint felszvjk a tpanyagokat.
8.5. bra. Tzlb rk tpcsatornja (oldalnzet): a felvett tpllk a szjnylson t a nyelcsbe, majd a gyomorba
jut. A gyomor a tpllk aprtst s mret szerinti osztlyozst vgzi. A durvaszemcss tpllk innen egyenesen
az utblbe kerl. A kismret tpllkszemcsk a tlcsren keresztl (a rajz nem tnteit fel) a rvid kzpblbe,
majd a kzpbli mirigy finom vezetkeibe kerlnek. Az brn lila sznnel jellt szakaszokat (el- s utbl)
ektodermlis, a zlddel jellt struktrkat pedig entodermlis eredet hm bortja
82

Sz.Zs., T.J.)
8.6. bra. A rovarok tpcsatornja (cstny). Az brn kk sznnel jellt struktrk hmja ektodermlis eredet,
a zld sznnel jellt kzpbelet entodermlis eredet hm bortja. (A Malpighi-ednyek lehetnek ecto- s vagy
entodermalis eredetek is, a rajzon narancssrgval jelltek)
Mindkt llat kzpbelnek entodermlis eredet hmja srlkeny, mechanikai vdelmrl teht gondoskodni
kell. A tzlb rkokban a gyomor msodik szakasznak bizonyos sejtjei egy vge fel szkl hengert forml n.
tlcsrt hoznak ltre (brnkon nem szerepel), amely innen tnylik az utbl kezdethez, thidalja teht a
kzpbelet. Anyaga kitinizlt kutikula, s azon durva szemcsket vezeti t az utblbe, amelyek szerves rszeket mr
nem tartalmaznak (nincs bennk felszvhat tpanyag). A rovaroknl a gyomor vgs szakasza tlcsr helyett egy
n. peritrofikus membrnt termel (8.6. bra). Ez szintn egy cs, amely a kzpblbe hosszan benylik. Feladata
a tlcsrvel egyez: tvol tartja a gyomorbl kilp tpllk durva szemcss frakcijt a srlkeny blhmsejtektl.
Lnyeges klnbsg azonban, hogy a rovaroknl az emsztst s felszvst az a kzpbl vgzi, amelyet a
peirtrophicus membrn ppen thidal! Hogyan lehetsges gy a tpanyagok kinyerse s felszvsa? A krdsre
a vlaszt e furcsa membrn felptsben kell keresni: falt ugyanis fehrjehlzat alkotja, amelynek szvedke
prusokat forml! Prusmretnl fogva tengedi az emsztenzimeket az ltala krlvett trbe, azaz a kzpbl
regnek kzpontjba, ahol a tpllk halad, s (ellenkez irnyban) tjuthatnak rajta a mr lebontott tpanyagok
is, hogy a blhmsejtek felsznn megktdjenek s felszvdjanak. A mechanikai ignybevtelnek megfelelen
anyaga kopik, gy az utblben mr nem folytatdik.
Az utbl mindkt csoportnl mr ismt kutikulval fedett, hiszen hmja ektodermlis eredet. Rkoknl a potroh
teljes hosszban vgigr, egyenes lefuts, tagolatlan cs, amely az utols szelvnyen vgblnylssal nylik a
klvilgba. Rovaroknl els szakasza a vastagbl. Egyes fajok esetben itt cellulzbont baktriumok is lnek,
amik lehetv teszik a nvnyi eredet tpllk hatkonyabb hasznostst a gazdallat szmra. Az utbl rvid,
tgult szakasza a vgbl (rectum): elssorban a vzvisszaszvsban jtszik szerepet. Az utols testszelvnyen
tallhat vgblnylssal (anus) nylik a klvilgba.
A rovarok szervezetben van egy specilis szerv, amely a potroh s torszelvnyekben lebenyeket kpez. A neve
zsrtest: az intermedier anyagcsere kzpontja, benne glikogn, zsrok s fehrjk raktrozdnak. Sejtjei a raktrozott
tpanyag-kszletkbl a szervezet szksgleteinek megfelelen szabadtanak fel cukrokat, zsrsavakat, aminosavakat,
fehrjket. Mkdse a gerincesek mjhoz hasonlthat.
8.3. Az jszjak tpcsatornja

8.3.1. Az alapszabs
A gerinchrosok (Chordata) trzse az jszjak szupertrzsbe tartozik, teht az ide sorolt llatcsoportokban a
szjnyls (stoma) az sszjnylssal ellenttes oldalon alakul ki. Alapvet, a trzset jellemz tulajdonsgaik
(l. 31.2. fejezet) kzl kett a tpcsatorna felptsvel kapcsolatos: a kopoltykosr s a farok eltti vgblnyls
(mskppen megfogalmazva: vgblnyls mgtti, posztanlis farok) kialakulsa. A kopoltykosr az elbl
olyan tgulata, amelynek falt akr tbb ezer nyls is ttrheti (l. zskllatok). A nylsok, rsek lgzhmmal
bortottak, rajtuk keresztl a szjnylson felvett vz a klvilg fel tramoltathat, mikzben megtrtnik a
gzcsere. A vzzel felvett tpllk az elblben marad, s a kzpbl fel tovbbtdik (8.7. bra).
83

Sz.Zs., T.J.)
8.7. bra. A gerinchrosok alapvet tulajdonsgai kzl kett a tpcsatorna felptsvel kapcsolatos: ezek a
kopoltykosr meglte s a farok eltti, posztanlis vgblnyls
A mr koponyval rendelkez gerincesek (Vertebrata) altrzsben a kopoltykosarat az arckoponya vzelemei,
a garat- vagy zsigervek tmasztjk (rszletesebben l. 7.7.1. fejezet). A trzsfejlds sorn az els garatvbl
alakul ki az llkapocs (mandibulris v), a msodik hozza ltre a nyelvcsontot (nyelvcsonti, hioid v): mindkett
fontos s jellemz rsze lesz a gerinces osztlyok tpcsatornjnak (7.27. bra). Az llkapcsi v felptse megszabja
annak mkdst, tpllkozsi mdokhoz val alkalmazkod kpessgt, gy alapvet szerepe van egy-egy
csoport sikeressgnek meghatrozsban.
A gerincesek tpcsatornjnak alapjt a bels csralemezbl fejld embrionlis kzpbl (mesodeum) adja.
Ehhez csatlakozik a feji vgen az embrionlis elbl (stomodeum), a farki vgen pedig az embrionlis utbl
(proctodeum). A tpcsatorna kezdeti s vgs szakaszn teht ektodermlis, mg kzps szakaszn entodermlis
eredet hmmal blelt cs (???8.1. bra). Falazatban vgig mezodermlis eredet izomzat fejldik (5.11. bra).
Az elbl feladata a tpllk megragadsa, ltalban annak falatokra darabolsa s tovbbtsa. Els szakasza a
szjreg, amelynek hmja ektodermlis eredet. Az llkapcsi v tbb csontja is fogakat (dentes) hordoz, amelyek
a zskmny fogva tartsra, harapsra, az emlsknl pedig mr rgsra is alkalmasak (7.41. s 8.9. bra). A
fodazat felplhet azonos, vagy klnbz alak s funkcij fogakbl: ennek megfelelen elklntjk a homodont
s heterodont fogazatot. Az utbbi tipikusan az emlskre jellemz, ezrt itt a fogazat felptst az n.
fogkpletben adjuk meg. Ez egy trtszm, amelynek szmlljban a fels fogsor, nevezjben pedig az als
fogsor felnek felptse szerepel. A helyi rtkek a fogtpusoknak felelnek meg, gy a szmllban s a nevezben
az els szm a metsz fogak szmt, a msodik a szemfogakt, a harmadik a kis-, a negyedik pedig a nagy rlkt
adja meg. Ha az adott faj fogazatbl fogtpus hinyzik (foghzag van), akkor annak helyi rtkhez nullt runk.
Az ember fogkplete pldul gy nz ki: 3 1 2 3/3 1 2 3. A patknynak nincsen szemfoga, fogkplete a kvetkez:
1 0 0 3/ 1 0 0 3. A fogak egyes gerinces csoportokban hinyozhatnak is (l. teknsk, madarak).
A halak kivtelvel a gerinceseknek vannak nylmirigyeik, amelyek sikamlss teszik a falatot, s mr a szjregben
megkezdik az emsztst (sznhidrtbontst). Enyhn lgos kmhats vladkukat a nyelv (lingua) keveri el a
tpllkkal. A nyelv mechanikai s zrz funkcij szemlcsket hordoz. A szjreget a garat (pharynx) kveti.
Ha a kettt szklet nem vlasztja el egymstl, azaz egy teret kpeznek, akkor regket szjgarat regnek
nevezzk. Ezt a nyelcs (oesophagus), azt pedig a gyomor (gaster vagy ventriculus) kveti: mivel ez utbbiak
mr entodermlis eredet hmmal bleltek (mesodealis eredetek), a gyomor s esetenknt a nyelcs (pl. bkk)
itt enzimet is termel. Ez a pepszin, amelyet inaktv formban, pepszinognknt szekretl. E mellett ssavat is
kivlaszt. A szlssgesen alacsony pH egyrszt denaturlja a fehrjket (rejtett hast helyeket tesz hozzfrhetv),
msrszt megvltoztatja a pepszinogn trszerkezett is: aktivlja azt. A pepszin fehrjket emszt. Bks, nvnyev
halakban a tpcsatorna enzimkszletbl a gyomorral egytt hinyzik.
A kzpbl (vkonyblnek is nevezik, intestinum) hmsejtjei olyan enzimeket termelnek, amelyek pH optimuma
mr az enyhn lgos tartomnyba esik. Hogy a gyomorbl rkez bltartalom savas pH-ja semlegestdjn, a
kzpbl kezdeti szakaszhoz epsbl vagy patkbl (duodenum) a neve kapcsold nagy emszt mirigy, a
hasnylmirigy (pancreas) lgos kmhats vladkot juttat a bl regbe. Ennek vztartalma jelents, s fehrje,
sznhidrt, lipid s nukleinsav bont enzimeket is nagy mennyisgben tartalmaz. Szerepe nlklzhetetlen az
emsztsben. A kzpbl teht a hasnylmirigybl s a sajt blhmsejtjeibl szrmaz enzimek segtsgvel
tpanyagokra bontja le a tpllkot, majd annak felszvsrl is gondoskodik. Fellett redk, emlskben
84

Sz.Zs., T.J.)
blbolyhok nvelik. Hossza a tpllk sszetteltl fgg: nvnyevkben hosszabb, mint ragadozkban.
Jellegzetessgei alapjn esetenknt tbb szakaszra tagolhat (patk- vagy eps-, h- s cspblre). A lipidek
lebontst segti a mj (hepar) epeskat (is) tartalmaz vladka (epe), amely a vizes kzegben stabilizlja azokat
a lipidcseppeket, amelyeket a bl perisztaltikus mozgsa aprt (emulgel). Az epevezetkhez esetlegesen
kapcsold epehlyag raktrozza s besrti az epevladkot (gazdasgosabb felhasznlhatsg). A kzpblben
felszvott tpanyagok a kerings (blfodri vna, v. mesenterica) tjn a mjba jutnak: itt feldolgozsra kerlnek,
raktrozdhatnak, illetve ha eltvoltandk, akkor a vese szmra kivlaszthat formba kerlnek. A gerincesek
mja teht kzponti szerepet tlt be a szervezet anyagforgalmban. A mj szmos vrfehrjt is termel (l. albuminok).
Az utbl nagy rsze mg mindig entodermlis eredet hmmal blelt, s f feladata az ide jut bltartalom
nagymennyisg vztartalmnak visszavtele. A magzatburkos hllknl, madaraknl s emlsknl jellegzetes
kpzdmnye a vakbl (coecum), amelynek mrete s felptse a tpllkozsmdtl fgg (nvnyev, ragadoz
letmd). Az utbl baktrium flrja olyan anyagokat is elllt, amelyekhez mshonnan a gazdaszervezet nem
jutna hozz. Egyenes lefuts vgbllel (rectum) tart a vgblnyls (anus) fel. Gyakran a tpcsatorna s a hgyivar
szervrendszer vezetkei (ivar- s hgyvezetk) ltal embrionlis korban kialaktott kzs szakasz, azaz a kloka
a kifejlett llatban is fennmarad (hllk, madarak, kezdetleges emlsk).
A tpcsatorna testregben elhelyezked szakaszt blfodor (mesenterium, 5.4.5.2 fejezet) fggeszti fel. Nemcsak
rgzti a szervet, hanem r- s idegktegeit is (el)vezeti.
Mivel a gerincesek tpcsatornja egyntet felptst mutat, szakaszai s azok funkcii az egyes csoportokban
megegyeznek, tagoldst a 8.8. brn foglaljuk ssze, az egyes llatcsoportokra jellemz vonsait pedig a kvetkez
fejezetekben mutatjuk be.
8.8. bra. Gerincesek tpcsatornjnak tagoldsa: a bal oldal a felosztst, a jobb oldal pedig egy emls embri
fejld tpcsatornjt mutatja be a blcsbl fejld fbb szervtelepekkel
8.3.2. Klnbsgek az s- s az jszjas llatok

tpcsatornjban
A klnbsgek megtallshoz rdemes alaposan ttanulmnyozni a 8.6 s a 8.8 brt! A hasonlsgok a tpcsatorna
ltalnos, egyms utn logikusan kvetkez feladataibl addnak, a klnbsgek pedig az egyes szakaszok rszben
eltr eredetnek ksznhetk.
Rviden megfogalmazva: az sszjaknl az embrionlis s a kifejlett llat tpcsatorna szakaszai egybe esnek
az embrionlis elblbl fejldik az elbl, az embrionlis kzpblbl a kzpbl, az embrionlis utblbl pedig
az utbl. Funkciikat hmblsk eredete hatrozza meg, funkcionlis hatraik a morfolgiai hatrokkal egybe
esnek.
Az jszjaknl az eredet s funkci szerinti tagolds tfed, a differencildott tpcsatorna legnagyobb rsze
(a garattl a klokig) az embrionlis kzpblbl alakul ki.
85

Sz.Zs., T.J.)
8.3.3. A rszletek tpcsatorna a halaktl az emlskig

A halak szjnylsnak helyzete, nagysga sokat elrul az adott halfaj tpllkozsmdjrl. A szjnyls mellett
szmos halfajnl bajuszszlakat tallunk. A bajuszon mechanikai s kmiai rzkszervek tmege van, amelyek
segtenek a tpllk megtallsban s kivlasztsban.
A legtbb hal szjregben fogakat tallunk, ezek a szjreget hatrol valamennyi csonton megjelenhetnek (8.9.
bra).
8.9. bra. Halak fogai: csontoshal (csuka) fogazata (A), rja s cpa llkapcsnak rszlete (B), harcsa fels llkapcsi
s szjpadi fogai (C). A rja fogai tompk, a cp hegyesek (a bal als sarokban lv kis bra cpafogakat mutat)
A fogak egyszer szerkezet, n. (csont lre) rntt (acrodont) fogak, azaz gykerk nincs. Az ilyen fogazat a
tpllk megragadsra s nem megrlsre, vagy felaprtsra alkalmas. A halak szjregben valdi nyelv
nem alakul ki. A halaknak nincsenek nylmirigyeik, st a szj nylkahrtyja is relatve kevs egysejt
nylkatermel mirigyet tartalmaz.
A szjreg utn a garat (pharynx) kvetkezik, amelynek kt oldalt a kopoltyrsek trik t (l. 7.7.1. fejezet). A
kopoltyrseket a szjreg fel a kopoltyvekrl ered fsszer nylvnyok fedik s megakadlyozzk, hogy a
tpllkrszecskk a kopoltyregbe kerljenek (9.7. bra). A csontos halakban a garat dorzlis rszhez csatlakozik
az szhlyag vezetke.
A garat htuls, beszkl rsze pontyokban kzvetlenl megy t a blcsatorna kezdeti szakaszba (8.10. bra).
Ragadoz halakban az emsztrendszer a gyomorral (gaster, vagy ventriculus) folytatdik. Ez egy zskszer
kiszleseds, fala sokszorosan redztt s nagyon tgulkony. Ennek megfelelen egy ragadoz hal igen nagy
mennyisg tpllkot kpes a gyomrba gymszlni. A gyomor nylkahrtyjban csves mirigyek vannak,
amelyek sejtjei hidrogn ionokat s pepszinognt termelnek.
A gyomor utn vagy bks halakban kzvetlenl a garat utn a kzpbl (intestinum) kvetkezik. Ragadoz
halakban ez egy egyenes (pl. lazacok), vagy egy S alak kanyarulatot (pl. csuka, harcsa) ler cs. Bks halakban
sokkal hosszabb s ltalban ketts S-alakban rendezdik a hasregben. A kzpbl s a vastagbl makroszkposan
nem klnthet el. A kzpblben nincsenek blbolyhok. A blfalban rengeteg, a hm alatti ktszvetbe
benyomul egyszer csves mirigy van: ezek termelik az emszt enzimeket. A pH itt enyhn lgos.
86

Sz.Zs., T.J.)
A kzpbl kezdeti szakaszba csatlakozik a mj (hepar) kivezet csve. A mjnak az epe termelsn keresztl
van szerepe az emsztsben.
Alakja igen vltoz. Egyes halakban (pl. kecsege) egyetlen nagy zsk, ms halakban (pl. csuka) nhny lebenyre
tagoldik, ismt ms fajokban (pl. ponty) igen sok kis lebenye van, amelyek a bl kanyarulatai kztt helyezkednek
el.
8.10. bra. A ponty emsztszerveinek elhelyezkedse a hasregben

A mj felveszi a blcsatornbl felszvd sszes anyagot, annak kvetkeztben, hogy a blbl rkez valamennyi
vna kzvetlenl a mjba torkollik. Ez lehetsget ad arra, hogy a mj elraktrozza a szervezet szmra aktulisan
nem szksges tpanyagokat s lebontsa a szervezet szmra kros anyagokat.
Halakban a hasnylmirigy (pancreas) makroszkpos vizsglattal nem azonosthat. Apr, mikroszkpos mret
mirigyvgkamrk alkotjk, amelyek tbbnyire a mj szvetbe begyazdnak. Szvettani mdszerekkel meg lehet
tallni a hasnylmirigy bels elvlaszts rszt, a Langerhans-fle szigeteket is. Ezek termke a vrcukor szintet
szablyoz hormonok, az inzulin s a glukagon, amiket kzvetlenl a vrramba rtenek.
A vastagblnek megfelel szakaszban vz s svnyi anyagok visszaszvsa trtnik, s kialakul a blsr. A vgbl
(rectum) legtbbszr a kloakba lp be. Ha a tpcsatorna vgs szakasza nem fut ssze a hgy- s ivarvezetkek
ktal egyttesen kpzett vezetkbe, hanem nllan nylik azok kzelben, akkor nem klokrl, hanem
alfelnylsrl beszlnk. (l. 8.10. bra).
A ktltek (Amphibia) tpcsatornjt a kifejlett kecskebka pldjn mutatjuk be. Lersunk nem tr ki a
metamorfzis eltti helyzet ismertetsre, br ilyen irny, a szjgarat reget rint ismereteket a gerincesek
agykoponyjval foglalkoz vzrendszeri lersunk tartalmaz (l. 7.7.1 fejezet).
Az emsztkszlk a szjnylssal kezddik, mely a szjgarat regbe vezet. Ez nagy, tg, nylkahrtyval
blelt tr. A nylkahrtya mirigyekben gazdag. A mirigyek vladka a szjreget nedvesen tartja, valamint a
megragadott zskmnyt tapads, nylks anyaggal vonja be. Emszt szerepe nincs. Az llkapcson s a szjpadlson
rntt fogak vannak. A fogak egyforma, hegyes kpok, htrafel irnyulnak, rgsra nem alkalmasak. A zskmny
legtbbszr srtetlenl, lve kerl a gyomorba. A szjregbe nzve lthatjuk, hogy annak fels rszn a nagy
szemek domborodnak be, melyeket a szjregtl csak vkony hrtya vlaszt el. Nyelskor a szemgolyk a szjregbe
domborodva elsegtik a tpllk lenyelst. A szemgolyk eltt a bels orrnylsokat talljuk. A szjgarat htuls
fels rszn az Eustach-fle flkrt nylsai vannak, melyek a szjreget a kzpfllel ktik ssze (l. 8.11. bra
s 7.29. bra).
A szjgaratreg els rszn az izmos nyelv (lingua) helyezkedik el. Ells rsze a szjfenkhez ntt, htuls rsze
szabadon vgzdik s kt cscsa van. Htulrl elre kilthet. Fellett nylkahrtya bortja s nagyon sok gomba, valamint fonl alak szemlcst hordoz. A nyelv az izmok segtsgvel messzire kivethet s fontos szerepet
jtszik a tpllkozsban. Segtsgvel fogja meg a bka a tpllkul szolgl llatokat (8.11.C bra).
87

Sz.Zs., T.J.)
8.11. bra. A bka szjregnek kpletei fell- (A) s alulnzetben (B), valamint az ell lentt nyelv hasznlata
zskmnyszerzs kzben (C)
A nyelv mgtt a szjreg htuls rszn tallhat a ggef (larynx), ahol a hangrst kt porc fogja krl. Hm
llatoknl a nyelv kt oldala mellett kt hanghlyag nylsa helyezkedik el (8.11. bra). Ezek rezontorknt
mkdnek s a hang erstsre szolglnak.
A szjreg les hatr nlkl megy t a nyelcsbe (oesophagus). Fala vkony, izmos, jelentsen tgulni kpes.
Bels fellett mirigyekben gazdag nylkahrtya bortja. A nyelcs mirigyei fehrjket emszt (pepszinogn
tartalm) vladkot termelnek. A nyelcs a gyomorba (ventriculus) nylik. Ez a hasreg bal oldaln helyezkedik
el, terjedelmes, izmos fal, hosszks szerv (8.12. bra). Bels fellett szintn nylkahrtya bortja, melyben sok
emsztmirigy tallhat. Ezek fleg pepszinognt s hidrogn ionokat termelnek.
8.12. bra. A bka emsztszervei a felboncolt llatban (a tpcsatorna kpleteinek neveit zld sznnel kiemeltk)
A gyomorbl a tpllk a kzpblbe (intestinum) jut tovbb. Ennek ells szakasza az epsbl (doudenum). Ide
torkollik az epevezetk. A kzpbl bels fellett a nylkahrtyaredk ersen megnvelik. A tpllk megemsztse
s felszvdsa a kzpbli szakaszban trtnik. A mj (hepar) a szervezet legnagyobb mirigye, stt, barnsvrs
szn szerv. Vladka az epe, az epehlyagban gylik ssze, innen az epevezetken keresztl jut a duodenumba.
Az epehlyag kkeszld szn, a kzps mjlebeny alatt helyezkedik el. A hasnylmirigy (pancreas) a gyomor
s az epsbl kanyarulata kztt tallhat. Lapos, szablytalan alak, srgsrzsaszn szerv. Vladka az
epevezetkbe mlik, s ezen keresztl jut a blbe. A hasnylmirigy kls s bels elvlasztst vgez. Bels
elvlaszts rszt a Langerhans-fle szigetek alakotjk. Hatanyagaik a sznhidrt anyagcserre hat inzulin s
a glukagon.
88

Sz.Zs., T.J.)
A kzpbl az utblbe megy t, aminek az utols szakasza a tg vgbl (rectum). A vgbl a kloakba nylik,
melynek nylkahrtyja ersen pigmentlt. Az egsz blcsvet a blfodor (mesenterium) fggeszti fel a testreg
falhoz.
A hllk igen vltozatos let- s tpllkozsmddal rendelkeznek, tpcsatornjuk kveti a gerinces alapszabst.
Szjregket ajkak hatroljk, amelyeket teknsknl szarukvk bortanak. A szjreget dorzlisan a
pikkelyeseknl az elsdleges szjpad, teknsknl s krokodiloknl a msodlagos szjpad hatrolja (l. 7.34. bra).
A szjreg jellegzetes, izmos kplete a nyelv (lingua). A teknsk s krokodilok nyelve alig mozgathat, mg a
kamleonok, gykok s kgyk messzire kilthet, rendkvl mozgkony szerv. A kgyk nyelve egy, a
szjfenken rgzl, alagtszer nyelvhvelybe visszahzhat (8.13. bra). Fontos szerepe van a tpllkszerzsben
(l. kamleonok), a tapintsban, valamint az zrzkelsben (kgyknl a szaganyagok Jakobsonszervhez juttatsa,
l. 14.7. bra).
A teknsk kivtelvel a hllk llkapcsban fogakat tallunk. A fogak tpusa lehet (a csont felsznre) rntt s
fogmederben l (krokodilok, 7.35. bra). Az utbbi stabilabban rgzl, s rajta megklnbztetjk a foggykeret,
a fogkoront s a kett hatrn az ny ltal krlvett fognyakat. A hllk azonos alak fogaikat (n. homodont
fogazatukat) korltlan szm alkalommal vlthatjk. Alakjuk s funkcijuk szempontjbl kln csoportot kpeznek
a kgyk mregfogai. Ezek a tbbinl hosszabb, kiss hajltott fogak, amelyek mregmiriggyel llnak kapcsolatban.
A mirigy vladkt a fog hosszban vgighzd barzda (barzds mregfog) vagy csatorna (csves mregfog)
vezeti a fog cscsra. Az ellmregfogas pl. kobra, zld mamba) s a csves mregfogas (viperk, csrgkgyk)
kgykon a mregfogak a fels llcsonton helyezkednek el, mg a htulmregfogas fajokon homoki sikl) a
szjpadhoz csatlakoznak (l. 36.4.2.2. fejezet). A pitonok mregfog nlkliek. Sajtos fogtpus a tojsfog, amely a
fels llkapocs peremn helyezkedik el: szarukpzdmny, amely a kikels utn lehullik.
A szjreg terletre szmos mirigy kivezet csve nylik. Funkcijuk szerint ezek nyl, s- vagy mregmirigyek.
A mrgeskgyk mregmirigye a fels ajak mentn, a szjnyls szgletnek kzelben tallhat vezetke innen
hzdik elre a mregfogakhoz (8.13. bra).
8.13. bra. A hllk tpcsatornjnak nhny jellegzetessge: kgyk szjreg krnyki mirigyei (sznes foltokkal
jellve, A) s krokodil gyomra (B)
A szjreg mgtt a mr entodermlis eredet hmmal blelt garat (pharynx) kvetkezik. rege a bels orrnylsok
rvn kapcsolatban ll az orrreggel, valamint a flkrtn (Eustach-krtn) keresztl a kzpfl regvel, a
dobreggel. A garatbl nylik a ggef (larynx), valamint a nyelcs (oesophagus). A nyelcs szerepe az
letmd fggvnyben igen vltozatos: szerepet kaphat a tpllk raktrozsban s mechanikai roncsolsban
(l. kgyk). A zskmny emsztse mr itt megkezddhet.
A hllk gyomra (ventriculus) egyrszt a tpllk mechanikai roncsolst (a zskmny meglst) vgzi, msrszt
pepszinogn tartalm szekrtumot termel. A krokodilok gyomra sszetett: els szakasza, amelybe a nyelcs
torkollik, erteljes izomzata rvn a tpllk aprtst vgzi. Jellegzetes kpzdmnye az ntkr, amelyen izmai
erednek s tapadnak (8.13. bra). Az aprtst lenyelt kvek segtik (ilyeneket az si krokodiloknl s a
dinoszauruszoknl is talltak). A tpllk innen a mirigyes gyomorba kerl, amely pepszint termel. (Az enzimtartalm
blnedv termszetesen a zzgyomorba is bekerl.) (Figyelem, a krokodil gyomor felptse nagyon hasonlt a
madarakra, m a gyomorrszek sorrendje ppen fordtott.)
89

Sz.Zs., T.J.)
A kzpbl az epsbllel (duodenum) kezddik. A tpllk emsztst egyrszt a blfal ltal termelt, msrszt az
epsblbe nyl hasnylmirigy (pancreas) ltal termelt s szekretlt enzimek vgzik a mj (hepar) ltal szintetizlt
epe segtsgvel. A tpanyagok a kzpblben szvdnak fel, s itt jutnak a keringsi rendszerbe. A hllknek
blbolyhaik mg nincsenek, kzpbelk bels felsznt redk nvelik.
Az utbl rszei a vastagbl (colon), a vkony s vastagbl hatrn nyl vakbl (coecum), valamint az egyenes
lefuts vgbl (rectum). A tpcsatorna vgs szakasza sszenylik a hgyivarkszlk kivezet rendszervel, gy
a hllknl kloka alakul ki.
A madarak (Aves) tpcsatornjnak felptse alapveten a repl letmddal, illetve az ebbl kvetkez gyors
anyagcservel fgg ssze. A csr alakja a tpllkozsnak megfelelen nagyon vltozatos (7.38. bra), mg
rendszertanilag kzelll fajok esetn is jellegzetesen klnbzhet (pl. Darwin pintyek (8.14. bra), parti madarak:
lilk, godk, plingok).
8.14. bra. A madrcsr vltozatossga a tpllkozsmd vltozatossgt tkrzi (a jobb oldalon Darwin-pintyek
feje lthat)
A fogazat hinya miatt a madarak nem tudnak rgni. A tpllkot vagy egszben nyelik le, vagy csrkkel, illetve
lbukkal tpik kisebb darabokra. A nyelv a legtbb madrnl nem jtszik nagy szerepet, legfeljebb a nyelsben
van jelentsge, de nhny fajnl (pl. harklyok) a tpllkszerzs meghatroz eszkze. A nyelcsvet kvet
begy a tykalkataknl, galamboknl, nekesmadaraknl kt oldalt elhelyezked, gyrs izmokkal hatrolt valdi
begy, a tbbieknl csak egy orsszer tgulat, lbegy. Az sszetett gyomor els szakasza a mirigyes gyomor:
itt kezddik az emszts. Nylkahrtyja ssavat s emsztenzimeket (pepszin) termel. Itt a tpllk megpuhul,
kiss emsztett vlik. A msodik szakasz a zz gyomor (8.15. bra). Ennek szerepe az aprts, amit egyrszt
ers izmok s a bels felsznt bort kemny (keratinoid) bls tesz lehetv, msrszt pedig az, hogy a madarak
kisebbnagyobb kveket nyelnek le. Ezek segtsgvel az ers izomzat mozgsa ppesti a lenyelt tpllkot. A
zzgyomorbl a felaprtott gyomortartalom jra visszakerl a mirigyes gyomorba, ahol tovbb emsztdik a
tpllk. Mindez akr tbbszr is ismtldhet. A ragadoz, halev madarak az emszthetetlen csontokat, szrt,
pikkelyeket visszaklendezik.
8.15. bra. A madarak tpcsatornjnak jellegzetes szervei: a gyomor s a kloka. A madrgyomor kls felszne
(A) s hosszmetszete a gyomor nylkahrtya felsznvel (B). Utbbin jl elklnthet a mirigyes rsz a keratinoid
blstl. A kloka a beletorkoll vezetkekkel (C), falban blt forml a Fabricius-tasak
90

Sz.Zs., T.J.)
A madarak egy rsze nvnyev, msok ragadozk. Ennek fggvnyben alakul kzpbelk hossza, az
emsztmirigyek ltal termelt enzimek milyensge. Tbb faj is kpes arra, hogy lete folyamn sokszor minden
vbe ktszer tpllkot vltson. Ezt teszik pl. a cinegk. Az esetkben tavasszal s sszel alapveten vltozik
a blcs hossza s a termelt enzimek sszettele. Tavasszal, amikor llati tpllkra trnek t, cskken a blszakasz
hossza, hiszen az llati eredet tpllk knnyebben emszthet, mint a nvnyi eredet, lebomlanak a nvnyi
tpllk emsztsre szolgl enzimeket termel mirigyek, s helyket fehrjebontkat termelk foglaljk el. A
vakbelek hossza is a tpllkozsmdtl fgg: nvnyevknl jval hosszabb, mint a hsevknl. A hllkhz
hasonlan a madaraknl is kloka alakult ki. Ennek falban egy nyirokszerv is fejldik (Fabricius-tasak, 8.15.
bra).
Az emlsk (Mammalia) emsztkszlke is el-, kzp- s utblre tagoldik. A szjreg az ajkakkal krlvett
szjrssel kezddik (8.16. bra). A szjreget oldalrl a pofk hatroljk, dorzlis falnak ells rsze a kemny
szjpad, ennek nylkahrtyja szemlcss s redztt; szorosan, elmozdthatatlanul rgzl csontos alapjhoz, a
csontos szjpadhoz. Az utna kvetkez lgy szjpad mozgkony, izmos lemez, levlasztja a garat szjregi rszt
az orrgarattl, s helyzetnek fggvnyben (pl. nyelskor) elzrja a szjregbl az orrgarat fel vezet utat. A
lgy szjpadbl redk hzdnak a nyelvhez s a garathoz, melyek a garatreg fel vezet torokszorost hatroljk.
Ez utbbi szkletig tart az embrionlis elbl ektodermlis eredet hmja. A nyelv (lingua) a szjfenk elszarusodott
hmmal bortott izmos kiemelkedse.
8.16. bra. Emls (ember) szjgaratrege (kzpsk hosszmetszet)

A fogak fogmederben lnek. A fogazat emlskben rendszerint heterodont, azaz klnbz rendeltets s
alak fogakbl ll. (Rovarevkben, delfinekben pl. egyforma fogakbl ll, azaz homodont fogazattal tallkozunk
(8.17. bra).) A fogazat differencildsa szoros kapcsolatban ll azzal, hogy az emlsk a megszerzett vagy
leszaktott tpllkot tbb-kevsb megrgjk. A heterodont fogazat fogtpusai: metszfogak, szemfogak,
kisrl- s nagyrlfogak. A fiatal llatokon megjelen tejfogakat a marad fogak vltjk fel. A rgs specilis
llkapocsszerkezetet s rgizomzatot ignyel (ennek rszletes ismertetse az anatmia kurzus feladata).
91

Sz.Zs., T.J.)
8.17. bra. Pldk emlsk fogazatra: vaddiszn fels fogsora a msodlagos szjpadlssal (A), macska (B), kutya
koponyja heterodont fogazattal (C), patkny hinyos (D) s delfin homodont fogazata (E)
A fogak az llkapocs csontos regeiben, a fogmedrekben lnek. A foggykr s a fogmeder csontos fala kztt
tallhat a gykrhrtya, mely rzideg vgzdsekben gazdag csonthrtya, nem meszesedik el. A fognyakat a
szjnylkahrtyval sszefgg ers, vrb, rostos ktszvet, a foghs vagy ny veszi krl. Az emltett kpletek
rgztik a fogat a fogmederben. A fogaknak hrom f rszk van, gymint a fogmederben rgzl gykr, a fognnyel
krlvett fognyak s a szjregbe beemelked korona (8.18. bra). A gykrben vkony, hossz gykrcsatornt
ltunk, benne hzdnak a korona fel a fogat ellt erek s idegek. A gykrcsatorna a korona fel haladva
fogblregg, ms szval pulparegg szlesedik, ahol is az ereket s idegeket ktszvet veszi krl. A pulpareget
s a gykrcsatornt krskrl vastag, kemny dentinllomny hatrolja. Krltte a gykrben a cementllomnyt,
a korona terletn pedig az igen kemny s ellenll zomncllomnyt fedezhetjk fel. A zomncrteg a szervezet
legkemnyebb anyaga, s kmiailag is rendkvl ellenll. Srlsvel, hinyval (lyukas fog) a kevsb ellenll
dentin llomny kerl a felsznre, amelyet a szerves savak (pl. egyes dt italok foszforsav tartalma) gyorsan
bontanak. A zomncrteg a fognyak terletn adja t helyt a cementllomnynak. A zomncrteg elmeszesedett
hmeredet rsz, a dentinllomny szintn meszes sejtkztti llomny, a cementrteg csontszvetnek felel meg.
8.18. bra. Fogmederben l fog rszei: a fogazat jobb oldali fogai eredeti helykn (A), egy kiemelt s hosszban
elfrszelt fog rszei (B), valamint a fogazat jobb oldali fogai (a metszfogak jobbkz fel, C)
A nagy nylmirigyek (flt-, llkapocsalatti- s nyelvalatti mirigy) a szjregen kvl foglalnak helyet, vladkukat
kivezetcsveiken juttatjk a szjregbe. A nyl pH-ja enyhn lgos, benne sznhidrtbont amilz tallhat.
A szj- s garatreg kztti beszkl tmeneti rsz a torokszoros. A tpllk s a szjnylson t beszvott leveg
rajta t kerl a garatregbe. A garat (pharynx) hrom rszre klnl. A szjgarat a szjreg mgtt helyezkedik
el, folytatsa a ggei garat, amely a ggt veszi krl. Utbbi fltt talljuk az orrgaratot, amely az orrreggel s
a flkrtkkel (Eustach-krt) tart kapcsolatot. Nyiroktszi a garatmandulk. A ggei s az orrgaratot egymstl
a lgy szjpad vlasztja el. A ggei garatban a leveg s a tpllk tja keresztezdik (8.16. bra).
A garat elssorban a tpllk tovbbtsban jtszik fontos szerepet, amennyiben azt a nyelcsbe juttatja tovbb.
A garat mkdse a ggvel szorosan koordinlt. Az emlsk garatja a tbbi Amniothoz hasonlan, entodermalis
hmmal blelt cs. Az embrionlis garatbl az egyedfejlds sorn szelvnyezetten s prosan kitrdsek
(garattasakok) fejldnek, melyek tmeneti struktrk s mg az embrionlis korban eltnnek, illetve talakulnak
(l. 7.7.1 fejezet). Legnagyobbrszt ezen garattasakok entodermlis hmjbl fejldnek az n. branchiogn szervek:
a pajzsmirigy, a mellkpajzsmirigy, a csecsemmirigy s a mandulk. Ez utbbiak nyirokszervek.
A nyelcs (oesophagus) a garatbl nylik s a mellkasban a lgcstl dorzlisan halad. A mellreget elhagyva a
nyelcs a rekeszizomhoz r, ahol azt tfrva a gyomorba torkollik. A gyomor (ventriculus) az emsztkszlk
v alakban grblt, kitgult rsze. A gyomoremsztshez szksges enzimtartalm vladkot (elssorban proteolitikus
enzimeket) a gyomor mirigyei hozzk ltre. A kzpbl a gyomortl a vakblig terjed izmos fal blszakasz,
amely tulajdonkppen azonos az emberi vkonybllel. Macskkban s sok ms emlsben azonban az utbl nem
vastagodik meg, gy az embernl rvnyes vkonybl kifejezs legalbbis sz szerint nem helytll. A kzpbl
felsznt blbolyhok s redk nvelik. Ez a blcs rsz a felszvds f helye. Kezdeti szakasznak, azaz az
92

Sz.Zs., T.J.)
epsblnek (duodenum) a homorulatban talljuk a hasnylmirigyet, ezzel ellenkez oldaln a mj foglal helyet.
Mindkt mirigy kivezetcsve a duodenum kezdeti szakaszba torkollik.
A mj (hepar) nagyobbrszt a hasreg jobb oldaln, a rekesz alatt foglal helyet. Lebenyei kztt talljuk az
epehlyagot. Az epe zldes-zldessrga vladk, segti a zsrok emulziban tartst. A hasnylmirigy (pancreas)
a patkbl hajlatban helyet foglal lebenyes szerv. Kls elvlaszts rsze fehrje-, zsr-, valamint sznhidrtbont
enzimeket termel, amelyek a pancreas vezetkn t jutnak a duodenumba. Bels elvlaszts rsznek (Langerhansfle szigetek) sejtjei termelik az inzulint s a glukagont3.
A mj s a hasnylmirigy telepe az embrionlis epsblbl fejldik, ezt kifejlett llatokban is vilgosan bizonytja,
hogy vezetkeik a duodenum kezdeti szakaszn torkollanak be.
A hasnylmirigy vladka, a hasnyl kzmbsti a savas gyomortartalmat, gy sajt enzimjeinek megteremti az
enyhn lgos pH-optimumot. A kzpblben (s az utblben is) a bltartalmat perisztaltikus mozgsok keverik,
illetve tovbbtjk, melynek vezrlsben meghatroz a blcs sajt idegrendszernek s izomzatnak mkdse.
Az utbl macskkban a kzpblnl vkonyabb fal, viszonylag egyszerbb lefuts blcsrsz, kzeltleg az
emberi vastagblnek felel meg. Az utblben bolyhokat nem tallunk, nylkahrtyjn keresztl igen intenzv a
vzfelszvds, ennek kvetkeztben a bltartalom szklett (faeces) srsdik. Az utbl f szakaszai a vakbl,
a vastagbl s a vgbl. A vakbl (coecum) amely az utbl els szakasza, annak tgulata a hsevkben, gy
macskkban is, kevss fejlett, a nvnyi tpllkot fogyaszt llatokban azonban a blcs legnagyobb trfogat
rsze. Ez esetben a nvnyi sejtek (cellulz), illetve bizonyos sznhidrtok megemsztdse szimbionta baktriumok
kzremkdsvel itt megy vgbe. Bizonyos fajok vakbele egy nyiroktszket tartalmaz, vakon vgzd
fregnylvnyt visel. A kvetkez blszakasz a vastagbl, lumenben trtnik a tpllkkal felvett vz s ionok
felszvsa, minek kvetkeztben a bltartalom szklett srsdik. A vgbl (rectum) a blcs utols szakasza.
Latin nevnek megfelelen tbb-kevsb egyenes cs, amely a vgblnylshoz vezet.
Az itt rszletesen bemutatott szervek mretarnyai a tpllkozsmd fggvnyben jellemzen alakulnak (8.19.
bra).
8.19. bra. A tpcsatorna arnyainak alakulsa a tpllkozs fggvnyben.

A bltraktust a hashrtya (peritoneum) zsigeri lemeznek specilis kettzete, a blfodor (mesenterium) fggeszti
fel (5.13.C bra). Az emsztszervek erei s idegei a mesenterium kettzeteiben haladva rik el az emsztcs
egyes rszeit.
sszefoglals
Kezdetben az emszts sejten bell zajlott, majd ezt fokozatosan felvltotta a sejten kvli, ami a kt- majd
hromszakaszv fejld tpcsatorna megjelensvel vlt lehetv. Az elbbi csak egy, az utbbi mr kt nylssal
rendelkezik. Trgyaltuk az s- s jszjassg krdst, amely alapjn az llatvilgon bell kt nagy csoportot
klnthetnk el. ttekintettk az sszjak tpcsatornjnak togoldst , s rszletesen bemutattuk az csalnozk
3
Egyb hormonjairl itt nem ejtnk szt.
93

Sz.Zs., T.J.)
s a laposfrgek blednyrendszert, majd a gyrsfrgek s a puhatestek emsztszerveinek jellegzetessgeit.
Az zeltlbak esetben a tzlb rkok s a rovarok szervrendszerre trtnk ki alaposabban. Bemutattuk az
jszjak tpcsatornjnak morfolgiai s funkcionlis tagoldst, s felhvtuk a figyelmet ennek az sszjaktl
val eltrseire. Megneveztk a szervrendszer azon jellemzit, amelyek kzsek a gerinchurosok s a gerinces
csoportokban, utalva az llkapocs kialakulsnak csonttani alapjaira s a folyamat jelentsgre. Felhvtuk a
figyelmet a fogazatra s a fogtpusokra. Ezutn vgignztk a gerinces llatcsoportok emsztszerveinek alakulst
s mkdst.
1. Mutassa be a sejten kvli emszts jelentsgt s fejldst a kt- s hromszakaszos tpcsatorna megjelensvel
prhuzamosan! Hatrozza meg az s- s jszjassg fogalmt!
2. Hasonltsa ssze a csalnozk s az rvnyfrgek blednyrendszert! Mondjon nhny mondatot a nem
szabadon l laposfrgek emsztsrl!
3. Jellemezze a hromszakasz tpcsatorna felptst s mkdst a fonlfrgek, a gyrsfrgek s a puhatestek
pldjn!
4. Mutassa be a tzlb rkok s a rovarok blrendszert s emsztst! Emelje ki a hasonlsgokat s a
klnbsgeket!
5. Mutassa be az jszjas llatok tpcsatornjnak alapszabst, s nevezze meg az sszjasoktl val eltrseket!
6. Jellemezze a csontoshalak emsztszerveit, s az elbllel kapcsolatban trjen ki az arckoponya vzrendszernek
alakulsra is!
7. Mutassa be rviden a ktltek tpcsatornjt s tpllkozst!
8. Ismertesse a hllk tpcsatornjt, annak jellegzetessgeit s mkdst!
9. Jellemezze a madarak emsztrendszert s annak specialitsait!
10. Mutassa be az emlsk tpcsatornjt, fogazatt s az emszts folyamatt!
94
9. fejezet - A lgzkszlk (apparatus

respiratorius) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M.,
Sz.Zs., T.J.)
A tpllkbl a tpcsatorna ltal kinyert tpanyagok a sejtekbe jutva ktfle sorsra juthatnak. Vagy felpt
folyamatok sorn a sejt (szervezet) sajt makromolekuliba plnek be, vagy lebont folyamatok sorn energia s
h termelsre hasznldnak. Mivel a fldi letformk zme az oxigntartalm lgkrhz alkalmazkodott, az
utbbi vgs soron azt jelenti, hogy a tpanyagokat a sejtek elgetik: a glikolzis s a citrt kr folyamata sorn
bellk felszabadtott hidrogn atomok elektronjait a terminlis oxidci elektron transzport lncn molekulris
oxignre juttatjk, azaz vzz getik el. A lebonts sorn felszabadul energia egy rszt kpesek nagyenergij
(n. makroerg) ktsekbe pteni (ATP szintzis), a msik rsze azonban h formjban mindenkppen felszabadul.
(Ez utbbi nem felttlenl vesztesg, ha a szervezet melegtsre hasznosul.)
Az n. sejtlgzshez az oxignt a lgzs biztostja. Az evolci sorn kezdetben elegend volt az az oxign
mennyisg, amely a kltakarn keresztl jutott be a szervezetbe: a kls gzcsert teht a kztakar biztostotta.
A hatkonysg fokozsra ksbb lgzszervek alakultak, amelyek arra specializldtak, hogy a krnyez vzbl
vagy a lgkrbl oxignt vegyenek fel. Mivel ezt az oxignt csak diffzival juttathatjuk a szervezetbe, alapvet
trekvs az, hogy ez a diffzis t minl rvidebb, a gzcsert biztost felszn pedig minl nagyobb legyen. A
lgzszervekben a gzcsere (respiratio) lebonyoltsra lgzhm rtegek alakultak ki, amelyeket viszonylag
alacsony hmsejtek alkotnak. A gzok felsznkn trtn megktst s szervezetbe olddst specilis
sszettel nylkarteg segti ha a lgz felszn kiszrad, a diffzi elgtelenn vlik vagy le is ll. A diffzi
elbbutbb kiegyenlti a lgzhm kt oldaln lv tr kztti oxign (s szndioxid) klnbsget, ami a gzcsere
lellshoz vezet. Hogy ez ne kvetkezzen be, a hm mindkt oldaln gondoskodni kell az oxign tartalm kzeg
frisstsrl, cserjrl. A lgzhm klvilg fel nz felsznn ezt a lgz mechanizmusok (vz- vagy lgcsere,
ventillatio), a szervezet felli oldalon pedig (a fejlettebb llatoknl) a keringsi rendszer biztostja. A
testfolyadkban az oxign szlltdhat oldott llapotban, vagy n. lgzpigmenthez1 ktve.
sszefoglalsknt egy fontos vezrfonalat adunk e szervek tanulmnyozshoz, felptsk s mkdsk
megrtshez. Egy lgzszerv esetben hrom alapvet krdst minden esetben tisztzni kell: az els az, hogy hol
van a lgzhm, a msodik az, hogy hogyan zajlik krltte a vz- vagy a gzcsere, a harmadik pedig az, hogy a
lgzsi gzok szlltsban rszt vesz-e a keringsi rendszer, s ha igen, hogyan.
A lgzszervek nagy felletet kpviselnek, gy a gzcsern kvl rszt vehetnek bizonyos anyagcsere vgtermkek
leadsban, ionok transzportjban s a tdk a hleadsban is.
Az sszj llatokban a lgzhmok a kls csralemez szrmazkai, a lgzszervek annak ki- vagy
betremkedseknt fejldnek. Az jszj llatokban a lgzhmok ezzel ellenttben bels csralemez eredetek,
s a lgzszervek a garat szrmazkai.
9.1. Ahol a gzcsere lebonyoltsa mg a

kztakar feladata
A csalnozknl (Cnidaria), laposfrgeknl (Platyhelminthes) s a fonlfrgeknl (Nematoda) a gzcsere
biztostsra nem alakultak ki lgzszervek. Ezek az llatok a testfelsznkn veszik fel az letmkdseikhez
szksges oxignt, mert vagy vizes kzegben lnek, ahol elegend mennyisg oldott oxign ll a rendelkezskre
(csalnozk, rvnyfrgek), vagy letmdjuk miatt oxignszegny krnyezethez alkalmazkodtak (bels lskdk:
galandfrgek, mtelyek, fonlfrgek). Mivel ezen llatoknak keringsi rendszerk sincsen, a diffzival felvett
oxign a szervezetben is diffzival terjed.
A lgzpigmentek lgzsi gzt szllt, fmiont tartalmaz, valamilyen sznnel rendelkez proteinek.
95
A lgzkszlk (apparatus respiratorius) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M.,

Sz.Zs., T.J.)
9.2. Az sszjak lgzszervei

9.2.1. A kopoltyk s egy td
A gzcsere szmos soksertjnl (Polychaeta, Annelida) s a nyeregkpzknl (Clitellata, Annelida) a testfalon
t, diffzival trtnik. A tengeri soksertjek (Polychaeta) zmnl kopoltykon (branchia) keresztl zajlik a
gzcsere. Ahol az llat mrete mr szksgess teszi, ott a testfal kitremkedseibl ltrejv fonalak, vagy a feji
vgen tallhat szr koszort formz tapogatk szolglnak lgzszervknt (22.7. bra). Esetenknt a csonklb
dorzlis rsze alakul kopoltyv (pl. zld szzlbfreg, Nereis virens). Az oxign s a szndioxid szlltsban
a zrt keringsi rendszer is rszt vesz. Lgzpigmenttel rendelkezhetnek.
A puhatestek (Mollusca) trzsben a lgzszervek n. kpenyszervek, teht a kpeny (pallium) ltal krlvett
kpenyregben helyezkednek el. A kopoltyk si tpusa a fss kopolty. A kpenyfalon rgzl tengelyhez
fsfogszeren csak a megszokott fstl eltren, mindkt oldalon hromszglet, lapos lemezeknek megfelel
kopoltyfonalak sorakoznak, melyek kpenyregbe nz felsznt csills lgzhm fedi. A gzcsere sorn a lgzsi
gzok a fonalak belsejben fut keringsi rendszer s a vz kztt diffundlnak (9.1. bra).
9.1. bra. si puhatest a kpenyreggel (A) s a kpenyhez rgzl fss kopolty kinagytott rajza (B)
A kagylk (Bivalvia) osztlyban kialakult fejlettebb, lemezes kopolty a lb kt oldaln tallhat, mr tagoltabb,
nagyobb lgzfelsznt boztost szerv (9.2. bra).
A kagylk kpenyregbe a vz a bevezet szifn keresztl s nyitott kpenyreg esetn a kpenyszeglyek
kztt a lb fell ramlik be, majd a gzcsere utn a kivezet szifn keresztl tvozik (l. 21.13. bra). A lgzsi
gzok a keringsi rendszerben oldottan szlltdnak, lgzpigment nincsen.
9.2. bra. Kagylk kopoltyja: a lgzszerv helyzete s felptse trbeli tmbszelvnyen (A), valamint
szerkezetnek vzlatrajza nagy nagytssal (B)
A lemezes kopolty alapveten annyiban tr el a fss kopoltytl, hogy kopoltyfonalai hosszabbak, gy annak
rdekben, hogy a kzttk traml vz sodrsval szemben azok ellenllst tudjanak kifejteni (azaz helyben
maradjanak), minden egyes filamentum harnt hidakkal sszekttetsbe kerl a szomszdaival. Az egyms melletti
fonalak s sszekttetseik gy egy rcsos lemezt hoznak ltre, amelyekbl minden kopolty esetben kett, a
kopolty als ln egymsba thajl lemez fut egyms mellett. A rcsszerkezet prusai sszektik a kpenyreget
a kopolty kt lemeze kztti trrel. A lgzhm a prusok falt bortja, gy a gzcsere akkor trtnik, amikor a
vz a kpenyregbl a kopoltylemezek kztti trbe ramlik (9.2. bra). A lemezes kopolty a legegyszerbben
taln a kvetkezkppen vezethet le: a fss kopolty kt sorban ll fonalai megnylnak, s eredetileg ventralis,
96

Sz.Zs., T.J.)
nem rgzl vgkkel vissza-, illetve hozznnek a velk szemben ll felsznhez. Keresztmetszetben gy egy fss
kopolty egyik oldali filamentumaibl egy V alakzat jn ltre, s mivel mindkt oldalon sorakoznak kopoltyfonalak,
ezek sszessge W-t alkot. A V alakzat egy lemezes kopoltynak felel meg oly mdon, hogy a bet szrainak
fels pontja a testfalhoz rgzl, lezrva azt a teret, amelyet e szrak kzrefognak. A valsgban, a hromdimenzis
trben a V bet szrai lemezek, s az ltaluk bezrt tr a kimeneti szifhoz vezet; a W alak pedig azt jelzi, hogy
a lb mindkt oldaln kt-kt (egy laterlis s egy medilis) kopolty alakul ki (9.3. bra).
9.3. bra. A lemezes kopolty levezetse a fss kopoltybl: az si kopolty fonalai (A) V-alakot formlva
megnyltak (B), majd szabad vgkkel hozznttek a kpenyhez, mikzben hosszuk tovbb nvekedett (C)
(vzlatos keresztmetszetek az llatbl)
Az emltett lemezeket egymssal prhuzamosan, ht-hasi irnyban lefut fonalak alkotjk. Mivel azonban e
kopoltyfonalak igen hosszak, stabilitsuk rdekben szomszdaikkal sszekttetsbe kerlnek. A lemezekre
oldalrl rnzve teht egy rcsszerkezetet ltunk (9.2. bra), amelynek prusai a kopoltyt krlvev trbl, azaz
a kpenyregbl a kopoltylemezek kztti trbe vezetnek.
A csigk kt alosztlya ugyancsak kopoltyval llegzik. Lgzszervk szvhez viszonytott helyzete a morfolgin
alapul rendszerekben rendszerezsi szempont: az ellkopoltys csigk (Prosobranchiata) alosztlyban a kopoltyk
a szv eltt tallhatk, mg a htulkopoltysoknl (Opistobranchiata) a szv mgtt. A csigk harmadik csoportja
szrazfldi letmdra trt t. A tdscsigk (Pulmonata) kopoltyja a trzsfejlds sorn visszafejldtt:
lgzszervknt a levegvel telt kpenyregk falt, azaz magt a kpenyt hasznljk, ugyanis ennek lgzhm
ltal bortott terlett a keringsi rendszer is srn behlzza. A kpeny itt teht tdt (pulmo) hozott ltre (9.4.
bra).
Nzzk meg, hogy a kpenyregben hogyan mozgathat a leveg, azaz mi jellemzi a lgzmozgsokat! A
kpenyreg als falazatt a testfal brizomtmlje alkotja, mgpedig egy izmos lemez formjban (9.4. bra). Ha
ennek az izomzata sszehzdik, akkor a lemez lelapul: ezzel megn a kpenyreg trfogata, s a kpenyszeglyen
tallhat lgznylson keresztl leveg ramlik be ide (belgzs). Amikor az izmos lemez elernyed, akkor
kupolaknt beemelkedik a kpenyregbe: annak trfogata lecskken, ami leveg kiramlssal jr (kilgzs). A
csigknak van lgzpigmentjk.
9.4. bra. Tdscsigk tdejnek helyzete (A) s vzlatos felptse a test metszetben (B)
A fejlbak (Cephalopoda) mind tengeriek. Mivel ragadozk, oxignszksgletk nagy, gy keringsi rendszerk
kopoltykba vezet szakasza izmos tgulatot kpez (kopoltyszv), amely a testfolyadkot temesen pumplja
t a lgzszerveken, nvelve a gzcsere hatkonysgt. Lgzpigmentjk van. A vzcsert a kpeny izomzatnak
mozgsai biztostjk.
97

Sz.Zs., T.J.)
A puhatesteknl a gzcserben a keringsi rendszer ltal behlzott testfal s a kpenyfal mindig rszt vesz.
Lgzpigmentjk a rztartalm hemocianin s ritkbban a hemoglobin.
Az zeltlbak (Arthropoda) trzsben tallunk lgzszerv nlkli, kopoltyval s lgcsrendszerrel rendelkez
csoportokat is. A kistermet, vzben l rkok a testfalon keresztl veszik fel az oxignt (pl. levllb rkok). A
rkszabs csprgsok (Merostomata, atlanti trfark) s a felsbbrend rkok (Malacostraca) kopoltykkal
(branchia) llegeznek. Az utbbi osztlyba tartoz folyami rknl ezek az llkapcsi s a jrlbak tznek dorzlis
irny kitrdsei. Vkony kutikularteggel bortott egyrteg hmjukon t koncentrci gradiensknek
megfelelen szabadon diffundlnak a lgzsi gzok a kopoltyk hmja alatt raml vrnyirokba (oxign), illetve
onnan a lgzvzbe (szndioxid). A kopoltykat a fejtorpajzs ltal alkotott pros kopoltyfed bortja s vdi a
srlsektl (9.5. bra). Ez a kopoltyfed nem ms, mint egy testfal kettzet, amely a klvilgbl az llat mindkt
oldaln egy-egy kopoltyreget vlaszt le: ebbe a vz a lbak tvnl ramlik be, majd elrefel kanyarodva ramlik
ki. A lgzvz ramlst egyrszt az reg alakja, msrszt a msodik llkapocs kls karja (l. 29.3.1. fejezet)
mozgsval biztostja.
9.5. bra. A tzlb rkok lgzszerve: a lbak tvhez kapcsold kopoltykat a kopoltyfed takarja (A). A
piros szaggatott vonallal jelzett skban kszlt keresztmetszeten (B) ltszik, hogy a kopoltyk a lbak tvnl
tallhat kztakar kitrdsek (a vz mozgst mindkt brn kk nyilak jelzik)
9.2.2. Az zeltlbak lgcsrendszere

A karmos freglbak (Onicophora), a medvellatkk (Tardigrada), a soklbak (Myriapoda) s a rovarok
lgzszerve a lgcs- vagy trachearendszer. Ennek hmja ektodermlis eredet, a kztakar visszatrdseknt
jn ltre, s mint ilyen, kitinizlt kutikula bortja. A rovaroknl az alapszabs szerint a toron 2, a potrohon 8 pr
lgznyls tallhat, amelyekben a kutikulbl kialakult szrkszlk akadlyozza meg a szennyezdsek
bejutst. A lgznylsok kis tgulatokba, n. pitvarokba nylnak, ahonnan a lgcsvek indulnak. Hrom pr
hosszanti f tracheatrzs alakul ki: egy-egy pr a dorzlis s a ventrlis kzpsk, egy-egy pedig a lgznylsok
mentn fut (9.6. bra).
98

Sz.Zs., T.J.)
9.6. bra. Rovarok lgcsrendszere: a trachearendszer elrendezdse s felptse potroh keresztmetszetn
(ltalnostott vzlat). A testreget kt izmos-ktszvetes lemez osztja hrom hosszanti lefuts rszre. A dorzlis
regben (perikardilis szinusz) tallhat a szv. A kzps regben (periviszcerlis szinusz) hzdik a tpcsatorna.
A ventrlis regben (perineurlis szinusz) talljuk a hasdclncot. A testet behlzzk a trachearendszer gai (az
brn a piros szn mezodermlis eredetet jell, a kk szn struktrk ektodermlis eredetek, a zld sznnel jellt
kzpbl hmja entodermlis eredet)
A leveg a lgznylsokon t az oldals f trzsekbe kerl, majd innen a hosszanti trzseket harnt irnyban
sszekt gakba jut, s gy kitlti a dorzlis s a ventrlis f trzsek regt is. A f trachea gakbl kisebb lgcsgak
indulnak (tracheolk), amelyek behlzzk az egsz testet, gy egszen a sejtekig szlltjk a lgzsi gzokat.
A trachek kutikula bortsa vkonyabb, mint az epidermisz, folyamatos rteget csak az epikutikula alkot bennk.
A prokutikula (l. 6.1.3.2. fejezet) csak spirlis megvastagodsknt van jelen: ez egy ggecsszer struktrt hoz
ltre, ami belgzskor megvja a lgcsvet az sszenyomdstl, ugyanakkor lehetv teszi a csrendszer
hajlthatsgt. A szervek szveteibe a trachekbl kilp lgcsvecskk, tracheolk nyomulnak be. A tracheolk
vgn egy-egy csillag alak vgsejt l. A vgsejtek terletn zajlik a gzcsere, azaz a lgcsrendszer regben
raml levegbl e sejteken keresztl lp t az oxign a hmborts msik, szervezet felli oldaln oxignre
vrakoz sejtekhez. A nylvnyos tracheola vgsejtek teht lgzhmsejtek, amelyek nylvnyaikkal minden szervet,
szvetet behlznak.
A trachea rendszer fejlettsge csoportonknt vltozik. Akarmos freglbak ban (medvellatkk) az egyes
szelvnyek lgcsvei egymstl elszigetelt rendszert alkotnak, a rovarokban azonban ezek sszekttetsbe kerltek
egymssa. Mivel a trachea rendszer a szervezet minden sejtjhez elszlltja a levegt, a testfolyadk nem vesz
rszt a lgzsi gzok szlltsban.
A lgcsert elssorban a potroh ht-hasi izmainak mkdse biztostja. Ezek sszehzdsa hatsra kiprseldik
a leveg a lgcsvekbl. Amikor az izmok elernyednek, a szelvnyek kztti zleti membrnok rugalmassguknl
fogva visszalltjk a potroh eredeti trfogatt, gy a trachea rendszerbe leveg ramlik. A lgcsere a potroh
trfogatnak szktse, majd passzv tgulsa kvetkeztben trtnik.
A trachea td felptse elviekben a lgcsrendszervel azonos, csak itt a csvek inkbb ellapul lemezek. Tovbbi
klnbsg, hogy e lemezek nem elgaz, fhoz hasonl alakzatot formlnak, hanem egyms mellett fekszenek (28.5.
bra). regeik a lemezek alapjnl sszenylnak, s mivel e kzs tr a klvilggal kapcsolatos, azt leveg tlti ki.
A lemezeket vkony kutikula bevonat lgzhm kpezi. Ez a levegvel telt lemezrendszer a potroh oldaln egy
testfolyadkkal kitlttt trben frdik. A kttds pkoknl a lemezes tdhz trachea rendszer is trsul, amely
a levegt a test ells rszeibe (eltest) is elvezeti. A ngytds pkoknl lgcsrendszer nem alakul ki.
9.3. Az jszjak lgzszervei

A gerinchrosok (Chordata trzs) lgzszervei kezdetben a kopoltykosr kopoltyi (branchia). Ez jellemz a
zskllatok (Tunicata), a lndzsahalak (Cephalochordata) altrzsre, valamint a gerincesek (Vertebrata) altrzsn
bell a halakra s a ktltek lrvira. A ktltek (Amphibia) metamorfzisa utn az talakul garattjk ltrehozza
az als lgtat s a tdt (pulmo). A hllkben, madarakban (Aves) s emlskben (Mammalia) csak a td jelenik
meg.
Mindkt lgzszerv felsznt lgzhm bortja, amely a vzbl, illetve a levegbl kpes felvenni az oxignt.
Fejlettsge, tagoltsga az letmd fggvnye. A lgkri levegvel llegz llatoknl a levegt a lgzhmig vezet
rendszer fels s als lgutakat kpez. Ezek feladata a leveg felvtele s td fel tovbbtsa. A fels lgutak
az orrnylstl a ggei garatig, az als lgutak rendszere pedig a ggtl (larynx) a lgzhmmal bortott felsznekig
tart. A gge porcai garatv eredetek (l. 7.7.1 fejezet).
A gerincesek lgzpigmentje a hemoglobin, amely a vrsvrsejtekben (emlsknl vrsvrtestekben) tallhat.
A lgzs megfelel hatkonysghoz a lgzmozgsok biztostjk az oxign tartalm kzeg (vz, leveg) cserjt.
99

Sz.Zs., T.J.)
9.3.1. A vz alatti lgzs lehetsge a kopolty

adottsgai
A halak lgzszerveit a csontos vz, sugarasszj halak (Actinopterygii) pldjn mutatjuk be. A kopoltyk
(branchia) a garat entodermlis falnak oldals kitrdseiknt jnnek ltre (7.29., 8.10. s 9.7. bra). A 36-dik
garatvbl fejld ngy mkd kopoltyvet egymstl 5 kopoltyrs vlasztja el, s a nyelvcsonti v htuls
nylvnybl kialakul kopoltyfed (operculum) fedi le (7.30. bra). A kopoltyvek ht-hasi irnyban futnak,
a rluk ered kopoltylemezek horizontlisan llnak. Dorzlis s ventrlis felsznkn a hmrteg kettzeteket
kpez, amelyeket kopoltylemezkknek neveznk (9.7. bra). Lgzhm, amelyen keresztl a gzok cserje a
kls krnyezet (a vz) s a vr kztt szabad diffzival megtrtnhet, csak a kopoltylemezkket bortja. A szv
fell rkez vns vrt a kopolty odavezet artrii hozzk. Kapillrisokra oszlanak s behlzzk a
kopoltylemezkk belsejt. Itt megtrtnik a gzcsere (respiratio), majd az oxignds vr a kopoltyk elvezet
ereiben szeddik ssze. A halkopolty hatkonysgt jelents mrtkben nveli az, hogy a lgzhm kt oldaln
raml vz s vr egymssal szemben ramlik (ellenramls elve).
Megemltjk, hogy a halak kopoltyja a nitrogntartalm anyagcsere vgtermkek leadsban s az ionforgalom
lebonyoltsban is jelents szerepet jtszik.
9.7. bra. A halkopolty felptse s keringse

Ahhoz, hogy a gzcsere folyamatos s hatkony lehessen, a vizet a kopoltyk krnyezetben folyamatosan cserlnie
kell az llatnak. Ez a folyamat a vzcsere (ventillatio). Az llat nyitott szj mellett lesllyeszti a szjfenekt (a
fejletlen nyelvcsontnak ebben van szerepe), ezzel megnveli a szjgaratreg trfogatt: a vz beramlik ide. Ezutn
becsukja a szjt, felemeli a szjfeneket s a kopoltyfedit is gy, hogy utbbi vgeit nem emeli el a testfaltl: a
szjgaratreg trfogata lecskken, a klvilg fel zrt kopoltyreg viszont megn, gy a vz a kopoltyrseken
keresztl tramlik a kopoltyregbe. Ekzben elhalad a kopoltylemezkk mellett, ahol megtrtnik a gzcsere.
Utols lpsknt a hal visszasllyeszti a kopoltyfedit, mikzben annak vgt immr elemeli a testfalrl: az ekkor
megnyl rsen keresztl a vz kiramlik a kopoltyregbl.
Mivel a halak el nem szarusod epidermisze nem kpez akadlyt a gzcservel szemben, minden halban zajlik
bizonyos mrtk brlgzs. Ennek mrtke a 1025%-ig terjedhet.
Oxignben szegny lhelyen l halak tbb csoportjban jellegzetes jrulkos lgzszervek alakultak ki
(labirintkopolty, bllgzs).
9.3.2. A lgkri oxign felvtelnek lehetsge a

ktltek s a hllk lgzszerve
A ktltek (Amphibia) lrvlis llapotban kopoltykkal, kifejldtt llapotban tdvel llegeznek. Fels
lgutaik az orrnylstl a garatig vezetik a levegt, mivel az orrregk s a szjgarat regk bels orrnylsok
rvn sszekttetsben ll. Az als lgutak els tagja a gge (9.8. bra).
100

Sz.Zs., T.J.)
A ggef (larynx) nylst egy porcpr veszi krl, ezekhez rgzlnek a hangszalagok. Mikor megfeszlnek, a
tdbl kiraml levegt rezgsbe hozzk s hang keletkezik. A hm bkk a hangot a szjgarat regbl nyl
hanghlyagokban mg felerstik (8.11. bra).
A ggef az n. laryngotrachealis zskba torkollik, ahov a tdk szles szjadkkal nylnak be. A
laryngotrachealis zsk elnevezse arra utal, hogy itt a gge (larynx) s a lgcs (trachea) mg nem klnl el
egymstl, hanem a kt szerv csupn egy rvid, elgaz, kzs, zskszer teret hoz ltre. A tdk (pulmo) pros,
vkonyfal, zsk alak kpzdmnyek, a testregben, a szv kt oldaln helyezkednek el (9.8. bra).
9.8. bra. A bkk testregi szerveinek helyzete a felboncolt llatban

Bels felletkn lgzhmmal bortott lceket tallunk, melyek a fellet megnagyobbtsra szolglnak: ezekben
fut a gzcsert lebonyolt gazdag rhlzat (9.9. bra).
9.9. bra. A ktltek als lgutai a tdvel fellnzetben (A) s a ggefn tmen metszsskban (B). (A B bra
csak a legnagyobb lceket mutatja, az ezek tert tovbb tagol kisebb svnyeket csak egy terleten brzolja)
A bkkban mellkas nem alakul ki (bordik rvidek, nem rnek a szegycsontig, l. 7.5. bra), ezrt a lgzs sajtos
mdon, a szjfenk mozgatsval trtnik.
Mikor az llat leereszti a szjfenekt, a szjreg a kls orrnylson, az orrregen s a bels orrnylson keresztl
beraml levegvel megtelik. Ekkor orrnylsait egy billentyvel elzrja, a szjfenekt felemeli s gy a szjreg
szktsvel a leveg a ggef nylsn t a tdbe nyomdik. A levegt teht a bkk nyelik. Kilgzsnl a td
krli izmok sszehzdsa miatt a tdk rugalmas fala sszeesik s mintegy kiszortja a levegt.
101

Sz.Zs., T.J.)
A tdk mint hidrosztatikus szervek is mkdnek. Hinyukban a bka nem tud a vz felsznn szni. Ha viszont a
tdket mestersgesen felfjjuk, az llat nem tud almerlni.
A lgzsben egyarnt szerepe van a szjreg hajszlerekben gazdag nylkahrtyjnak, a tdnek s a brnek
is, melynek rhlzata igen fejlett.
A hllk mindegyike tdvel llegz llat. A fels lgutakhoz tartoznak a kls orrnylsok, az orrreg az
orrkagylkkal, a bels orrnylsok, valamint a garat rege. A msodlagos szjpaddal rendelkez llatoknl az
elsdleges szjpadon lv, s az orrreget hatrol elsdleges bels orrnylsoktl egy jratrendszer, az n. orrgarat
vezetk vezet a garat reghez a msodlagos bels orrnylsokon t (9.10. bra). Az als lgutakat a ggef
(larynx), a lgcs vagy ggecs (trachea), valamint a tdk (pulmo) alkotjk.
9.10. bra. Msodlagos szjpaddal rendelkez hll (krokodil) fels lgutai: a fels lgutak elhelyezkedse a
koponyban (vzlatrajz, A) s a krokodilok ggebemenetnek krnyezete (B)
Tanulsgos megvizsglni, hogy a msodlagos csontos szjpad kialakulsa hogyan teszi lehetv azt, hogy a
krokodilok vzbe fojthassk zskmnyukat, mikzben k maguk elegend leveghz jutnak a kzdelem sorn. A
krokodilok msodlagos szjpadlsa megnylt, s bels orrnylsaik a gge fl kerltek. A gge terlett a nyelvgykr
veszi krl: itt egy olyan flkrves duzzanat van, amelyet az llat a szjpadlshoz tud szortani, elzrva ezzel
egymstl a szj- s a garatreg tert (9.10. bra). Ennek tpllkszerzskor van jelentsge, hiszen a krokodilok
ldozatukat vzben kapjk el, s azt igyekszenek a vz alatt is tartani: mivel a vzzel telt szjreget kpesek elvlasztani
a ggebemenetet krlvev garatregtl, a megnylt orrtjkon lv orrnylson beszippantott levegt kpesek
tovbbtani az als lgutak fel.
A ggef (larynx) vzt porcok alkotjk: ezek a pajzsporc, a gyrporc, valamint a kannaporcok. Hangszlaik csak
a krokodiloknak vannak. A hllkben a lgcs (trachea) mr nll szerv, s az llat testfelptsnek (nyaknak)
megfelel hosszsg. Porcgyrk merevtik, s a kt fhrgn keresztl a tdbe juttatja a levegt. A tdk
(pulmo) a mellkasban foglalnak helyet. Az egyes hllcsoportok tdeje igen vltozatos felpts, gy eltr
fejlettsg. Falrl (a ktltekhez hasonlan) tbb-kevsb elgaz ktszveti svnyek nylnak be a kzponti
regbe. A svnyek rendszere lgzhmmal bortott, flgmb alak kamrkat vesz krl.
A ktltekhez hasonlan a hidasgyk tdejben mg nagy centrlis reg tallhat, a varnuszflken, teknskn
s krokodilokon azonban a tdt mr csaknem teljesen kitltik a kamrk. A megnylt test kgykon a kt td
nem egyformn fejlett: a rendszer elejn ll riskgykon mg mindkt szerv megvan, m a bal oldali kisebb; a
tbbi fajon csak a bal oldali td fejldik ki. A kamleonok s teknsk tdejn a madarak lgzskjaira emlkeztet
nylvnyok is megjelennek (l.9.13. bra).
A hllk lgz mechanizmusa alapveten eltr a ktltektl, mivel bennk Hiba: A hivatkozs forrsa nem
tallhat alakul ki, s bordik kztt bordakzti izmok is fejldnek. A mellkasfal bels felsznhez a mellhrtya
(pleura) kt lemeznek segtsgvel hozztapadnak a tdk. A belgz izmok sszehzdsakor a mellkas trfogata
tgul, ezt a mellhrtya kzvettsvel a tdk passzvan kvetik: a hllk mr beszvjk (s nem lenyelik) a levegt.
A kilgz izmok kontrakcijakor a mellkas trfogata cskkent, a tdkbl kiprseldik a leveg. Ez a mechanizmus
a szegycsonttal nem rendelkez kgykban s a merev mellkasfallal rendelkez teknskben mshogyan alakul
(itt nem foglalkozunk vele). A lgcsert krokodiloknl a testreget mell s hasregre tagol rekesz is segti (9.11.
bra).
102

Sz.Zs., T.J.)
Ez felptsben ugyan eltr, mkdsben azonban hasonlt az emlsk rekeszizmhoz. A klnbsg abban
nyilvnul meg, hogy ez a szerv egy olyan ktszveti lemez, amely az emlskkel ellenttben izmokat nem
tartalmaz. Hozz mindkt oldalon egy-egy, a medencrl ered rekeszizom kapcsoldik: amikor ezen izmok
sszehzdnak, a rekeszt caudalis irnyba hzzk, a mellreg trfogatt teht nvelik. Amikor az izmok elernyednek,
a rekesz visszatr eredeti helyzetbe, a mellreg trfogata teht cskken.
9.11. bra. Krokodilok testreg tagoldsa: a rekesz s a hozz fut izom elhelyezkedse
9.3.3. A madarak klnleges lgzszerve s a ketts

lgzs
A madarak (Aves) lgzszervrendszere a gerincesek krben egyedlllan hatkony gz- s lgcsert kpes
lebonyoltani. A szervrendszer alapszabsa a gerinces smt kveti, m lnyeges eltrsekkel.
A fels lgutakba a leveg a kls orrnylson keresztl jut be. A madarak tbbsgnl az orrkagylk fejletlenek
(rossz szagls). Bels orrnylsukon keresztl a leveg a garatba kerl. Az als lgutak a ggvel (larynx)
kezddnek. Itt rgtn meg kell jegyeznnk, hogy ebben a csoportban a tbbi Tetrapodtl eltren a lgcs mentn
egy msik gge is kialakul, gy ezt a hllk s emlsk szervnek megfelel, tbb porcos elembl ll szervet
magyarul fels ggefnek (larynx) nevezzk. Nem vesz rszt a hangadsban. A hangads szerve az n. als ggef
(syrinx), amely a hossz lgcs (trachea) kt fhrgre gazsnl alakul ki (9.12. bra). Tbb tpusa van, a
legfejlettebb az nekesmadarakra jellemz.
Ez esetben a trachea utols s a bronchusok els gyrinek fala elvkonyodik s ltrehozza a kls hanghrtyt.
A kt fhrg tallkozsnl, annak bels fala mentn kialakul nylvnyon alakul ki a bels hanghrtya (9.12.
bra). Ehhez a strukturhoz tbb kls (kzeli csontokon ered) s bels (az als ggeft el nem hagy) izom
tapad. Ezek szablyozzk a hanghrtyk feszessgt, illetve a lgt tmrjt, amiktl a hang frekvencija s
amplitdja fgg. Minl feszesebbek a hanghrtyk, annl magasabb a hang, minl nagyobb az tmr, annl
ersebb. A kt fhrg fell rkez leveg tjban a belltsok klnbzhetnek, ami lehetv teszi, hogy a madr
ktfle hangot adjon ki egyszerre, duettet nekelhessen sajt magval.
9.12. bra. Madarak als ggefje (ltalnostott vzlatrajz): a rajz a kzpskkal felezett: bal oldala (A) a nyugalmi
llapotot, jobb oldala (B) pedig a hangadskor kialakul helyzetet mutatja
A lgcs elgazsval kialakul fhrgk a tdkapun t lpnek a tdkbe. A madrtd (pulmo) felptse s
mkdse egyedlll. Trfogata a lgzs sorn gyakorlatilag nem vltozik: a trfogatvltozs feladata a leveg
ramoltatsa, amelyet a tdhz kapcsold lgzskok biztostanak (9.13. bra).
103

Sz.Zs., T.J.)
A lgzskok kt csoportja a kilgz (nyaki, villacsonti s ells trzsi), s a belgz2 (htuls trzsi s hasi, 9.13.
bra) lgzskok.
9.13. bra. A madrtd s a lgzskok elhelyezkedse a testben (ltalnostott vzlatrajz): a lgzskok a tdhz
kapcsoldnak, amelyben egymssal prhuzamos lefuts tdspok (kk vonalak) biztostjk a gzcsert
A td felptse s ramlsviszonyai alapjn kt rszbl, egy si (paleopulmo) s egy fiatalabb rszbl
(neopulmo) ll. Az si tpus madarakban (l. futmadarak) a td teljes egsze si felptst mutat, benne a leveg
ramlsa ki- s belgzskor is megegyez irny. A tbbi madrban (Neognathae) neopulmo is kialakul: utbbi
a legnagyobb fejlettsgt az nekesmadaraknl ri el, itt a leveg ramlsa a kt lgzsi fzisban klnbz.
A madarak tdejben a lgzhm nem gmb alak lghlyagocskkat, hanem n. lgcsveket blel. Ezek egymssal
prhuzamosan fut csvecskk, ezrt egy-egy csvecske neve magyarul tdsp. Itt nem rszletezett felletkn
zajlik a gzcsere mind a ki, mind pedig a belgzs sorn. A halkopoltyhoz hasonl mdon a leveg s a vr
ramlsi irnya itt is ellenttes (ellenramls elve), ami nveli a gzcsere hatkonysgt. A belgzs vgn a
tdbl a leveg a lgzskokba kerl. Kilgzsnl innen visszaramlik a tdbe, annak tdspjait (vagy legalbb
azok egy rszt) ismt tjrja. A madrtdre teht az jellemz, hogy rajta a lgzskokba be- s az azokbl kiraml
leveg oda-vissza tjrja a tdt ez a ketts lgzs jelensge. E nlkl a madarak nem tudnk biztostani a
replshez szksges magas oxignignyket.
Az, hogy egy msodik gzcserre is van lehetsg, tulajdonkppen annak ksznhet, hogy az els utn marad
mg a levegben elegend oxign, s hogy ezt a levegt a madarak a be- s kilgzs kztt a lgzskjaikban
tartalkoljk (mi ezt elvesztjk, killegezzk).
A lgzmozgsokrl a madarak vzrendzsernek trgyalsnl mr szltunk.
9.3.4. Az emlsk lgzrendszere

Az emlsk (Mammalia) lgzkszlke a fels lgutakbl (orr, orrreg, szjreg, garat), az als lgutakbl
(gge, lgcs), tovbb a lgzszervbl, azaz a tdkbl ll. Legfontosabb funkcija a gzcsere lebonyoltsa,
tovbb a hangads, s szmos emlsben a hszablyozsban is rszt vesz (lihegs).
Az orrnylsokat egy specilis, receptorokban s hajszlerekben igen gazdag terlet, az n. orrtkr veszi krl
(6.26. bra). Az orrregben tallhatk az orrkagylk (ezek j szagls llatokban bonyolult lemezrendszert kpeznek,
9.14. bra), rajtuk rgzl az orrnylkahrtya jelents rsze, mely mirigyekben igen gazdag, vni fonatokat kpeznek,
gy az orrregen tszvott leveg prval teltdik s elmelegedik (8.16. bra). Az orrreg fels rsze szaglhmmal
bortott. Az orrregbl a leveg az orrgarat vezetken, majd a msodlagos bels orrnylsokon t jut az orrgaratba.
Az elnevezsek magyarzata a kvetkez: megnztk azt, hogy a bellegzett leveg mekkora hnyada mely lgzskokba jut. Azokat a
lgzskokat, amelyek ilyenkor a belgzett leveg nagyobb rszt fogadjk, belgzknek neveztk el. A kilgz lgzskokra az jellemz, hogy
kilgzskor a leveg bellk rl ki elszr.
104

Sz.Zs., T.J.)
9.14. bra. Emlsk orrkagyli: j szagls llat esetben az orrkagylk bonyolult, felhajtogatott lemezrendszert
kpeznek
A garatbl a leveg tja a ggefbe vezet, melynek porcai, izmai a nyelvcsonttal egytt az embrionlis garat
talakulsval fejldnek (l. 7.7.1 fejezet). A gge (larynx) reges szerv, a nyelvcsonthoz s a trachehoz kapcsold
ggeporcokbl, ktszvetes szalagokbl s igen differenciltan mkd izmokbl ll. A garatbl a leveg a
ggebemeneten keresztl jut a gge nylkahrtyval blelt regbe. A ggebemenetet a rugalmas porcvzzal
rendelkez, csak emlskben kialakul ggefed takarja. A ggefednek van egy kzpskban ll, tarajszer
kiemelkedse, miltal keresztmetszetben hztethz hasonlt. gy a lenyelt tpllk, illetve folyadk a ggefed
alakjbl kvetkezen is a ggebemenetet kt oldalrl megkerlve tovbbtdik a nyelcsbe.
Nyelskor a gge reflexesen cranialis irnyba mozdul, flemelkedik, kzelebb kerl a koponyaalaphoz s mintegy
bebjik a ggefed al, gy az mg jobban takarja a ggebemenetet s biztostja azt, hogy abba falat vletlenl
se jusson be. (Ezt a mozgst magunkon is tapasztalhatjuk, ha megfogjuk ggnket, majd nyelnk egyet.)
A gge porcai, a mr emltett ggefedn kvl az albbiak. A pajzsporc a legnagyobb, amely szintn az emlskre
jellemz trzsfejldstani jts. A gyrporc a pajzsporctl kaudlisan s dorzlisan tallhat, s pecstgyr
alak. A pecstnyom dorzlis helyzet, kranilis rszhez zeslnek a kannaporcok. A kannaporcok az elzekkel
ellenttben prosak (9.15. bra). Kzttk s a pajzsporc kztt rgzl a gge nylkahrtyjnak jellegzetes
kettzete, a hangred. A hangred hangadskor intenzv rezgst vgz medilis lben hzdik a hangszalag,
amely a nylkahrtya egy ktszvetes szalagokban gazdagabb megersdse. A hangredk kztt lthat a
hangrs.
9.15. bra. Ember ggefjnek felptse

A hangkpzs nlkli lgvtelek alkalmval a hangredk igen tvol vannak egymstl, a ggers teht maximlisan
tg. Csak az ember kpes arra, hogy a hangredit rvid idre teljesen sszezrja. Erre az akcira pl. akkor kerl
sor, ha valamilyen nagy erkifejtskor (erltetett szkletrts vagy jelents mrv fizikai erkifejts) trzsnket
105

Sz.Zs., T.J.)
a tdnkben tartott s sszeprselt leveg nyomsval, s egyidejleg a hasfalizomzat mkdtetsvel is tmasztani,
ersteni kvnjuk. A hangredk teljes zrsnak szerepe van a tagolt beszd kialaktsban is.
A gge rege a lgcsben folytatdik. A lg- vagy ggecs (trachea) C alak porcokbl ll rugalmas, de alaktart
cs, amely porcainak ksznheten akkor is megrzi belmrett, ha benne belgzskor a leveg nyomsa cskken.
A ggecs a mellregben a mellhrtya lemezek kztti trben (ez a gtor) halad, majd kt fhrgre gazik, amelyek
a tdkbe lpve egyre finomabb gakra oszlanak (hrgfa). A td (pulmo) pros, lebenyezett, rugalmas tapintat,
szivacsos szerv (9.16. bra). Szne a benne lev vr oxigenizltsgnak fggvnyben vagy lnkpiros, vagy
sttebb lilsvrs, a vrosban l llatok (s emberek) esetben pedig a bellegzett koromtl gyakran sttszrke.
A td tbb lebenybl ll, az egyes lebenyek kisebb rszekre, majd vgl csak mikroszkppal lthat lebenykkre
tagoldnak, melyek nll r- s lgti elltssal rendelkez egysgek. A gzcsere az emlskre jellemz
tdhlyagocskk (alveolusok) faln keresztl bonyoldik le.
9.16. bra. Az ember tdeje a mellkasban (horizontlis metszssk) a mellregek a valsgban nem ilyen tgasak,
a mellhrtya egymssal szemben fekv lemezei sszefekszenek
A td fellett a mellhrtya (pleura) zsigeri lemeze vonja be. A mellhrtya fali lemeze a zsigeri lemezzel
folyamatosan sszefgg s a mellkasfal bels felsznhez tapad ki. A mellhrtya fali s zsigeri lemezei szinte teljes
felletkn egymshoz simulnak, de a kzttk lv vkony folyadkrteg miatt kpesek elmozdulni egymson.
A mellhrtyalemezek kztti savs folyadkkal kitlttt trben (mellhrtya reg) a nyoms a kls lgnyomshoz
kpest kisebb (negatv nyoms).
Belgzskor a mellkas trfogat nvekedse kvetkeztben (elssorban a kls bordakzti izmok s a rekeszizom
kontrakcija lnyeges e szempontbl) a kls, lgkri s a bels, a mellhrtya regben mrhet (negatv) nyoms
kztti klnbsg fokozdik, s a lgutakon t beraml leveg nyomsa a tdt a mellkasfalhoz nyomja. A td
kitgul s levegvel telik meg. Kilgzskor a mellkas trfogatnak cskkensvel (a bels bordakzti izmok
sszehzdnak, a rekeszizom elernyed s gy felemelkedik) a td trfogata cskken, belle kiprseldik a leveg.
Az emltett folyamat sorn a tdben lv teljes levegmennyisg (teljes kapacits) egyetlen lgzsi ciklusban nem
cserldik ki. A kicserlhet maximlis levegmennyisget vitlkapacitsnak, a tdben maradt nem cserld
levegfrakcit rezidulis trfogatnak nevezzk. Ez utbbi levegmennyisg erltetett kilgzs sorn sem hagyja el
a tdt.
sszefoglals
Kezdetknt felvzoltuk, hogy mirt van szksg a lgzszervekre, s rviden jellemeztk a lgzhmokat.
Megllaptottuk, hogy a szerv mkdsnek megrtshez el kell klnteni a gzcsere s a vz- vagy lgcsere
folyamatait, meg kell vizsglnunk azt, hogy a szervezetbe bejutott oxign hogyan szlltdik, illetve hogy ebben
lgzpigment szerepet jtszik-e vagy sem. Megjegyeztk, hogy kezdetben a brizomtml kpes volt elltni a
gzcsere feladatt is, gy egyes llatcsoportokban nem alakultak ki lgzszervek. Ezutn rviden kitrtnk az ss jszj llatok lgzszerveinek csralemez eredetre, majd sorra vettk az sszjak krben elfordul
lgzszerveket: a gyrsfrgek s puhatestek kopoltyit, valamint az utbbiak tdejt. Bemutattuk a rkok
106

Sz.Zs., T.J.)
kopoltyjt s a rovarok lgcsrendszert. ttrve az jszjakra megemltettk a kopoltykosr fogalmt,
megvizsgltuk a gerincesek kopoltyinak eredetkbl add kzs vonsait. A halak s ktlt lrvk lgzszervrl
ttrtnk a kifejlett bkk s hllk tdejnek valamint lgutainak bemutatsra. Megvizsgltuk a ketts lgzs
fogalmt, a madarak s az emlsk hangad szervt, vgezetl bemutattuk az emlsk tdejnek felptst s
mkdst.
1. Mi a lgzs clja, mit jelent a gzcsere s a lgcsere fogalma? Milyen felptsnek kell lennie egy
brizomtmlnek akkor, ha a gzcsere feladatt is el akarja ltni?
2. Mi jellemz a lgzhmokra? Milyen csralemez eredetek az s s az jszjaknl, s milyen lgzszerveket
alaktanak ki?
3. Jellemezze az sszjak lgzszerveit, s rszletesebben hasonltsa ssze a puhatestek fss s lemezes kopoltyit!
4. Milyen felpts s hogyan mkdik a tdscsigk tdeje?
5. Mutassa be a gerincesek kopoltyit azok eredete, felptse s mkdse szempontjbl!
6. Hasonltsa ssze a ktltek s a hllk tdejt, valamint lgti rendszernek alakulst!
7. Jellemezze a madarak lgzszervrendszert, trjen ki a hangadsra s a ketts lgzsre!
8. Mutassa be az emlsk lgtait s tdejnek felptst! Foglalja ssze a hangadsrl s a lgzmechanizmusrl
szl ismereteit!
107
10. fejezet - A kivlaszt szervrendszer

(apparatus uropoetica) - (Cs.T., K.V.,
M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
10.1. Nhny alapvets
A kivlaszts a bels krnyezet llandsgnak (homeosztzisnak) fenntartsa szempontjbl nlklzhetetlen
letmkds. A szervrendszer elnevezse arra utal, hogy itt bizonyos anyagokat msok kzl ki kell vlogatni.
Mikor fontos ez? Nyilvn akkor, ha ezek a sejt vagy szervezet szmra flslegesek, illetve krosak. A vlogatson
tl a kivlasztszervek ezen anyagok szervezetbl val kijuttatst, eltvoltst is vgzik.
Az egysejtek esetben s a soksejtek evolcijnak kezdetn ez a vlogats a megfelel ozmotikus koncentrci
s nyomsviszonyok kialaktsa s fenntartsa rdekben vz eltvoltsra szortkozott. Ez az ozmoregulci.
Ehhez egy sejtmembrnra s abba gyazott ionpumpkra van szksg: az energia felhasznlssal a membrn egyik
oldaln lv trbl a msikba tjuttatott ionokat a vz passzvan kveti, gy az ionok mozgatsval vizet is lehet
mozgatni. Az desvzben l sejtek s szervezetek annak vannak kitve, hogy flig tereszt membrnjaikon
keresztl vz ramlik belsejkbe. Ennek leadsra ozmoregulcis szerveik alakultak ki, amelyek a felesleges
vz leadsa rdekben ionokat vlasztanak ki s adnak le. Ha ez a folyamat lell, a sejtek kipukkadnak. A fejlettebb
soksejteknl ezt a folyamatot ms anyagok szelektlsa s transzportja is kiegszti: nluk megjelentek a
komplexebb funkcij kivlasztszervek.
A kivlaszts folyamatt kt szakaszra osztjuk. Az elsben mret s tlts szerint zajlik a vlogats, a sejtek
kztti trbl vagy testfolyadkbl (ha van, a keringsi rendszerbl) a kivlasztszervrendszer regbe. Ez a
folyamat az ultraszrs (ultrafiltrci), eredmnye az ultraszrlet vagy elsdleges (primer) vizelet. Az elnevezsek
arra utalnak, hogy molekulris mret anyagok vlogatsa trtnik, s gyakran valban mechanikai ton, azaz
szrssel. Az n. molekulris szr egy olyan fehrjk hlzatbl ll lemez, amely tltsmintzattal rendelkezik:
a prustmr az tjut rszecskk mrett, a tltsmintzat pedig azok tltst hatrozza meg. Nyilvnval, hogy
egy ilyen szrn csak bizonyos mret s tlts anyagok fognak tjutni a kivlaszt szervrendszer regbe. Az
ultraszrs energia ignyes folyamat, s nem alkalmas minden eltvoltand anyag egy lpsben trtn
kivlogatsra. Az ultraszrt a kivlasztszerv specilis sejtjei termelik s hordozzk, s mivel az a szrs sorn
srl, llandan karban is tartjk.
Mi lehet a szrs hajtereje? A szrshez nyomsklnbsg kell, amelynek ellltsa mindenkppen energia
ignyes folyamat. Ha van r lehetsg, akkor az egyik oldalon a testfolyadk nyomsnak nvelsvel (pl. zrt
keringsi rendszernl), vagy a msik oldalon (a kivlasztszerv regrendszerben) a nyoms cskkentsvel (a
beraml folyadk elhajtsval) lehet a vizet mozgsra knyszerteni. Az ramlsba hozott folyadkot mr lehet
szrni. Ha nyomsklnbsg ltrehozsra nincsen lehetsg, akkor alkalmazhat az ozmoregulcis szerveknl
mr bevlt mdszer: ionkoncentrci klnbsget kell ltrehozni a kivlasztszerv fala ltal elvlasztott kt tr
kztt, s az egyik trbl a msikba tjuttatott ionokat a vz kvetni fogja. (Az ionvesztesg cskkentsrl, az
ionok visszavtelrl gondoskodni kell.)
A kivlaszts msodik lpsben az ultraszrlet mdostsnak folyamata zajlik: eredmnyeknt alakul ki a
vgleges (szekunder) vizelet. Egyrszt azok az anyagok, amelyek ugyan belekerltek a szrletbe, de a szervezet
szmra mg hasznosthatk (pl. aminosavak, cukrok), visszaszvsra kerlnek. Msok pedig, amelyek az ultraszrs
(ultraszr) jellege miatt nem juthattak be a kivlasztszerv regbe, itt kerlnek kivlasztsra. Mivel a vizelet
kialaktsa vzmozgssal jr, a szrazfldi llatok esetben a vizeletbe juttatott vz egy rsznek visszatartsa,
visszavtele (vzvisszaszvs) fontos lps. Ezt a hormonrendszer szablyozza.
A nitrogntartalm anyagcsere (nukleinsavak, aminosavak s fehrjk lebontsbl szrmaz) vgtermke lehet
az ammnium ion (NH4+, nagy mlysgben l lbasfejek, halak), a vzben jl oldd urea (ms nven karbamid,
emlsk), valamint a vzben rosszul oldhat hgysav (a legtbb hll s a madarak). Mg az urea kirtse jelents
vzmennyisget ignyel, a hgysav eltvoltshoz (oldhatatlansga miatt) minimlis vz kell (vztakarkos
szervezetek, pl.hllk).
108
A kivlaszt szervrendszer (apparatus uropoetica) - (Cs.T., K.V.,

sszefoglalva az eddigieket, egy kivlasztszerv felptsnek s mkdsnek tanulmnyozsa sorn mindig
keresni kell a kvetkez krdsekre a vlaszt: 1. hol s hogyan trtnik az ultraszrs, azaz a szrletet milyen
sejtek s milyen alapon kpezik? 2. Hol s hogyan mdosul az ultraszrlet, s hogyan kerl a vgleges vizelet a
klvilgba?
10.2. Az sszjak kivlasztszervei

10.2.1. Az ozmoregulcis szervek
A csalnozk (Cnidaria) trzsben az ozmotikus egyensly fenntartsnak feladatt a sejtek egyedileg oldjk meg,
e clra szervek nem alakultak.
A laposfrgek (Platyhelminthes) trzsnek kivlaszt, pontosabban ozmoregulcis szerve az elvescske
(protonephridium). Az rvnyfrgeknl (Turbellaria) ez a testreget kitlt ktszvetbe (parenchymba)
gyazdva, ktoldalt hzd csrendszer formjban halad vgig az llat testn. Felptsnek fbb vonsai a
kvetkezk (10.1. bra). A klvilgba nyl csrendszer vakon vgzd gainak vgt n. terminlis sejtek zrjk
le. Msik, elterjedt nevk: lngzsejt. A sejtek bgrre hasonltanak, amelyeket a csrendszer vgre bortottak.
A bgre regbe a sejt csillang nyalbja nylik be, amely csapkodsval a kivlasztszerv regrendszerben lv
folyadkot hajtja a csrendszer kijrata fel. Ha itt folyadk mozgatsa trtnik, akkor a kzelben ultraszrs
zajlik! Hol a molekulris szr? A kpzeletbeli bgre oldalfala, azaz a lngzsejt regt krlvev citoplazma rsz
tbb helyen keskeny rsekkel ttrt: a keresett ultraszr ezeket gy fedi, mint sznyoghl az ablaknylst. A
testreget kitlt ktszveti trbl csak e szrn keresztl ramolhat be vz s vele egytt mret s tlts szerint
bizonyos anyagok a szervrendszer regbe. A parenchyma szvetnedvbl ellltott ultraszrlet sszettelt az
elvezet csatorna kivlaszts s visszaszvs tjn mg mdostja, s kialaktja a vgleges vizeletet. Ez tbb nylson
(nephridioporus) t rl a klvilgba. A nitrogn-tartalm anyagcsere vgtermkek ammnium formjban a
testfalon keresztl tvoznak a szervezetbl. A kivlasztszerv az lskdknl is megtallhat.
10.1. bra. rvnyfreg kivlasztszerve, az elvescske: helyzete az llatban (fellnzet, A) s kinagytott csvgi
rszlete a lngzsejtekkel (hoszmetszet, B)
A nem tengeri fonlfrgeknl (Nematoda) a kivlaszts egyetlen nagy, fellnzetben H alak sejt vgzi. A H
bet fggleges szrainak megfelel rszek a hipodermisz oldals megvastagodsaiban (lceiben) helyezkednek
el (6.3. bra), a kzs kivezetnyls a H-alak vzszintes, sszekt vonalban a feji vgen, a hasi oldal kzpskjban
tallhat. Elhelyezkedsbl addan oldalszervnek is nevezik. Feladata valsznleg a testfolyadk
ozmoregulcija (a szervetlen kationok mennyisgt szablyozza).
A tengeri fajoknl a kivlaszts n. renett-sejtekkel trtnik. A sejttestbl egy hosszabb-rvidebb intracellulris
csatorna nylik a klvilgba a hasi oldalon.
10.2.2. A metanephridium tpus kivlasztszervek

A gyrsfrgek (Annelida) jl fejlett kivlasztszervvel rendelkeznek, amely szelvnyenknt helyezkedik el,
prosan. Ez a vescske (metanephridium), amelynek feladata a salakanyagok eltvoltsa a szervezetbl.
Felptse a kvetkez: a msodlagos testregben elhelyezked csills tlcsr (nephrostoma) a szelvny kaudlis
vlaszfaln rgzl. Az innen kiindul kivlasztcs (nephrotubulus) tlp a szomszdos szelvnybe, s itt kanyarog,
109

mg vgl a legtbb fajnl a nephridiopruson1 t a klvilgba nylik (10.2. bra). A metanephridium teht olyan
kivlasztszerv, amely a msodlagos testreget kti ssze a klvilggal.
10.2. bra. Fldigiliszta vescskje nagy nagyts vzlatrajzon

Hol van ebben a rendszerben molekulris szr? A csills tlcsr bizonnyal nem az, hiszen egy csills szegly
tlcsr molekulkat nem kpes szrni. Feladata csupn az, hogy a testreget kitlt folyadkot a vescske vezetkbe
hajtsa. Az ide kerlt folyadk sszettele fokozatosan megvltozik: salakanyagok kivlasztsa, az llat szmra
mg fontos anyagok visszaszvsa mdostja. (Hogy e folyamatok megtrtnhessenek, a zrt keringsi rendszer
kapillrisai vgig ksrik a vescske kanyarulatos csatornjt.) Ha gy a vgleges vizelet alakul ki, akkor az
elsdleges vizeletnek, azaz az ultra szrletnek azt a folyadkot kell tekintennk, amely a csrendszerbe a csills
tlcsren keresztl bekerl. Ez azt jelenti, hogy az ultraszrst nem a kivlasztszerv vgzi, a metanephridium
nem kpes szrlet kpzsre. Ha mgis a szrletet mdostja, akkor a szrs korbban trtnik, akkor, amikor a
testreg folyadk kiszrdik a zrt keringsi rendszerbl. Az ultraszrst teht erek fala vgzi, s ilyen rtelemben
a testregfolyadk primer szrlet2.
A puhatestek (Mollusca) kivlasztszervt rviden vesnek (ren) nevezzk (9.1. bra). Ez a szerv tulajdonkppen
egy ersen hajtogatott, redztt fal zsk (n. vesezsk), amelynek rege msodlagos testreg eredet szvburok
reggel (perikardium) s a klvilggal (kpenyreggel) tart kapcsolatot (10.3. bra). Vgs soron teht a gyrsfrgek
kivlasztszervhez hasonlt, tpusa ennek is metanephridium. E szerv felptse azonban lnyegesen eltrhet a
gyrsfrgeknl megszokott, klasszikus vltozattl, gy mdosult vescsknek szmt. Az elnevezst a szerv
morfolgija indokolja: ugyan csills tlcsrrel (nephrostoma) nylik a szvburokregbe, m vezetke a fajok
tbbsgnl kiszlesedve vesezskot hoz ltre, amely egy hgyvezetknt szolgl szakasszal vgzdik. (A
klasszikus vescsknek vesezsk s hgyvezet szakasza nincsen).
Mivel ennl a kivlasztszerv tpusnl az elsdleges szrlet (ultraszrlet) a testfolyadkbl (a keringsi rendszerbl)
szrmazik (l. fentebb!), alapesetben az ultraszrst a szv, illetve a vrnyirok tereket is tartalmaz szvburok
vgezheti. Szrazfldi csigknl a szvfal jelentsen megvastagszik (erteljesebb izomzatv vlik), gy
szrletkpzsre mr alkalmatlan. Az ultraszrletet itt maga a vesezsk kpezi: ennek alapja az, hogy falazatt
vrnyirokkal tlttt terek szvik t: az ultraszrlet teht e terek regbl kerl a vesezsk hmbortsn keresztl
a vese regbe. Az elsdleges vizelet mdostsa, azaz a msodlagos (vgleges) vizelet ellltsa a vesezsk,
illetve a hgyvezet feladata (10.3. bra).
A legtbb faj kittelt az indokolja, hogy a vescske tubulusa ivarvezetkkel is sszenylhat, s ekkor ms az elnevezs.
Termszetesen tbb annl, mivel az rrendszerbl val kiszrdse utn mdosul.
110

10.3. bra. Puhatestek kivlasztszerve s a kivlaszts f lpsei vzben (A) s szrazfldn (B) l llat esetben
(keresztmetszeti brk): a szervrendszer felptse azonos, m a szvfal vastagsga eltr, gy az ultraszrs helye
a szrazfldi fajoknl ttevdik a vesezskra (ebben az esetben a csills tlcsr majdnem zrt)
Metanephridialis kivlasztszervk van mg a karmos freglbaknak (Onycophora) s az zeltlbak egy
rsznek is. A magasabbrend rkok (Malacostraca) kivlasztszerve tulajdonkppen a msodik, hosszabbik
csp (antenna II) szelvnynek jl fejlett s mdosult metanephridiuma, a zldmirigy vagy cspmirigy (10.4.
bra). A gyrsfrgeknl megismert klasszikus vescskhez hasonlan ez a kivlasztszerv is msodlagos testreget
kt ssze a klvilggal. Azrt nevezzk mdosultnak, mert a klasszikus vescskvel ellenttben a rkok
kivlasztszerve nem ismtldik szelvnyenknt, s felptse is eltr a gyrsfrgeknl bemutatott szerv szerkezettl.
10.4. bra. Tzlb rk testfelptse: a cspmirigy a hosszabbik csp tze mellett tallhat (az brn a kk szn
ektodermlis, a zld entodermlis, a piros pedig mezodermlis eredet struktrkat jell)
A hosszabbik csp tvnl a msodlagos testreg egy kisebb zsk (vghlyag) formjban maradt meg, innen
indul a kivlasztszerv csatornja (10.5. bra). A vghlyag falnak hemolimfa elltsa gazdag: az ultraszrs
hemolimfa terekbl a szerv regbe, gy a vghlyag regbe a testfolyadk alakos elemeitl s makromolekulitl
mentes rsze, az elsdleges szrlet kerl. A szrlet az elvezet csatornba lp (ennek els szakasza a labirintus
nevezet rsz), amelynek sejtjei aktv transzporttal kivlasztand anyagokat juttatnak a szrletbe, s visszaszvjk
az llat szmra mg szksges anyagokat s a vz egy rszt. gy kialakul a vgleges vizelet, amely a hgyhlyagba
lp, majd a hosszabbik csp tzn tallhat pruson t a szabadba jut.
10.5. bra. Tzlb rk cspmirigynek (zldmirigynek) felptse: a msodlagos testreg itt a vghlyag
formjban maradt meg, ennek falban trtnik ultraszrs, majd a szrletet a labirintusba s a kivezet csatornba
lp, ahol mdosul. A vizelet a hgyhlyagban raktrozdhat, mieltt a klvilgba rlne a msodik pr csp tvnl
tallhat kivlasztpruson keresztl
111

10.2.3. A rovarok egyedlll szerve - a Malpighi-edny

A rovarok (Insecta) kivlasztszervei a Malpighi3-ednyek. Ezek a kzp- s utbl hatrn nyl, vakon vgzd,
vkony csvecskk (l. 11.6. bra). (Eredetk gy lehet entodermlis (embrionalis kzpbl) vagy ektodermlis
(embrionlis utbl)).
A Malpighi-ednyek fala hrtyavkony (csupn csak egy egyrteg kbhm alkotja, amely termszetesen alaphrtyn
l). A testreg felli oldalon kis izmocskk tapadnak r, amik lassan, fregszeren mozgatjk a csvecskket. Ez
azrt szksges, mert a keringsi rendszerben a testfolyadk ramlsa nagyon lass, gy a Malpighi-ednyek
mozgsa is segti a szrletkpzst. A primer szrlet az ednyek disztlis, vakon kezdd rszn keletkezik: az
itteni hmsejtek kationokat pumplnak a testfolyadkbl az ednykk regbe, amit a vz a benne oldott anyagokkal
kvet. A mret s tlts szerinti vlogatst a hmsejtek kztti sejtkapcsol struktrk vgzik. A csvecskk
tpcsatornhoz (s kzpskhoz) kzelebbi, proximlis szakaszn visszaszvdnak a szervezet szmra mg
szksges anyagok, pldul ionok, cukrok, aminosavak. Az gy ltrejv msodlagos vizelet az utblbe kerl,
ahol annak akr teljes vztartalma visszaszvdik (egy specilis mirigy, az n. rektlis mirigy terletn, 8.6. s
10.6. bra).
10.6. bra. Malpighiedny felptse s mkdse (a kzp- s utbl hatrn nyl ednykk kzl csak egyet
brzoltunk): a vakon vgzd csvecskk disztlis rszn kpzdik az ultraszrlet, melybe aktv transzporttal
kerlnek a kivlasztand anyagok. A proximlis rsz sejtjei visszaszvjk a szervezet szmra szksges anyagokat,
mg a vzvisszaszvs az utbl terletn trtnik (az utbl falban lv rektlis mirigyet a rajz nem tnteti fel)
Lthat teht, hogy a rovarok kivlasztszerve alapveten eltr a metanephridilis szervektl: sem a felpts, sem
pedig az ultraszrlet kpzdse nem egyezik a kt rendszerben! A Malpighi-ednyek a tpcsatornba torkollanak
(ms megkzeltsben onnan nylnak), s nem vezetnek a klvilgba, s az ket krlvev tr kevert testreg (5.4.3
fejezet). Emlkeztetl: a vescske a msodlagos testreget kti ssze a klvilggal.
10.3. A gerinchrosok kivlasztszervei

A zskllatoknak nincsen kivlasztszerve, a fejgerinchros lndzsahalak pedig nem mutat rokonsgot a gerincesek
vesjvel.
10.3.1. A gerincesek hgy-ivar szervrendszere (apparatus

urogenitalis)
A geincesek vese- s ivarmirigynek telepei az scsigolyanyl (gononephrotom) terletn alakulnak ki. A kt
szervrendszer vezetkeinek kezdemnyei szomszdos szervtelepek, gy fejldsk sorn kapcsolatba kerl(het)nek
az scsigolyanyl szervkezdemnyeivel. Ez az alapja annak, hogy a gerincesek esetben a kt szervrendszer
egysgrl, hgy-ivar szervrendszerrl beszlnk. Ez all a csontos halak kivtelt kpeznek (l. 11.4.2 fejezet). A
kt szervrendszer kzl lssuk elszr a kivlaszt szervrendszert!
kiejtse: malpigi.
112

10.3.1.1. A gerincesek vizeletkpz szervrendszere (apparatus

uropoetica)
Ez a szervrendszer vizeletkpz (vese), vizelet elvezet s -trol (hgyvezetk, hgyhlyag), valamint
vizeletkivezet rszekbl (hgycs) ll. A gerincesek kivlasztszerve a vese (ren, nephros), amelyet a
szelvnyenknt ismtld, pros scsigolyanyelek (gononephrotom) oldals, lateralis telepei (vesetelep, nephrotom)
hoznak ltre (5.11. bra). A hossztengely mentn sorakoz vesetelepek rszben eltr kpessgekkel rendelkeznek,
gy eltr vesetpusokat alaktanak ki.
A legsibb gerincesekben a fej mgtti, nyaki testszelvnyek terletn n. elvese (pronephros) jelent meg. A
fejlettebb gerincesek egyedfejldse sorn ez a vesetpus ugyanitt, a nyaki szelvnyekben megjelenik ugyan, de
az egyedfejlds sorn felvltja egy, a htsbb szelvnyek vesetelepei ltal kialaktott vesetpus. Ez az elvese
mgtti sszes, mg rendelkezsre ll vesetelepet felhasznlja, neve ennek megfelelen opisthonephros4.
Magzatburok nlkli gerincesek, halak s ktltek vesetpusa (10.7. bra). Bels felptst tekintve svese
fejlettsg. Hgyvezetje az elvesevezetkbl (a ksbbi Wolff-csbl) kialakul elsdleges hgyvezet.
A hllk, madarak s emlsk egyedfejldse sorn megjelen els vesetpus szintn az elvese. Hamarosan
felvltja azonban a hossztengely mentn htrbb fekv szelvnyek vesetelepeinek kzremkdsvel kialakul
vese, az svese (mesonephros). Mivel ez nem hasznlja el a leghtuls szelvnyek vesetelepeit, gy azokbl egy
harmadik, az evolci sorn j tpus vese, az utvese (metanephros) jhetett ltre. Ennek hgyvezetje a
msodlagos hgyvezet (ureter).
Az egyedfejlds sorn megjelen vesetpusok a hossztengely mentn rendezdnek. A nyaki szelvnyek vesetelepei
elvest (pronephros), a hti szelvnyek szervtelepei svest (mesonephros), mg a leghtuls, gyki szelvnyek
telepei utvest (metanephros) alaktanak ki (10.7. bra). Felhvjuk a figyelmet az evolci s az egyedfejlds
sorn megjelen vesetpusok tudomnyos elnevezseire: az eltagok (pro-, meso-, meta-) az adott szerv hossztengely
mentn elfoglalt helyzett rjk le5! A vesk tipikusan a testreg, azaz a hashrtya mgtt, n. retroperitonealis
helyzetben (l. 5.13. bra) tallhatk. Hgyvezetik is a hashrtya mgtt futnak.
10.7. bra. Gerincesek vesetpusai (a jobb oldalon emls embriba helyezve)

Mindegyik vesetpus morfolgiai s funkcionlis egysge a nefron (nephron). Ennek felptse, s gy teljestmnye
azonban az egyes tpusokban eltr. A vesetpusok felptst a 10.8. bra foglalja ssze. Errl leolvashat, hogy
a klnbsgek az ultraszrsben rsztvev rgomolyag (glomerulus) helyzetben (kls vagy bels), a nefron
ketts fal tokjnak (Bowman-tok) s csills tlcsrnek megltben illetve hinyban, a nefrotubulus hosszban
s a hgyvezet eredetben (elsdleges vagy msodlagos,10.7. bra) vannak.
Opistho: leghtuls
Pro: el(l)s, meso: kzps, meta: valamin tli, azaz htuls
113

10.8. bra. A gerinces vesetpusok helyzete s bels szerkezete, nefronjaik felptse s kapcsolatai: a vesetelep
elhelyezkedse az embri keresztmetszetben (A), a vesetpusok helyzete emls embri hossztengelye mentn
(B). A CE brk az egyes vesetpusok nefronjait s azok kapcsolatait mutatjk: az elvese nefronja a vese felsznn
tallhat csills tlcsrrel kezddik, amely (kls) glomerulussal szemben helyezkedik el. A nefron vezetke az
elsdleges hgyvezetbe vezet (C). Az svese nefronjnak is van a vese felsznn nyl csills tlcsre, de mr
bels rgomolyagja fejldik, amelyet kettsfal Bowman-tokkal vesz krl. Hgyvezetje az elsdleges hgyvezet
(D). Az utvese nefronjnak nincsen csills tlcsre, bels glomerulusa van, s hossz vezetke. Ez a msodlagos
hgyvezetbe torkollik (E) (az bra sznkdja megegyezik az 5.11. brn alkalmazottal)
A gerinces vesk vrelltsrl azrt szlunk rviden, mert ennek a vesemkds szempontjbl kiemelt szerepe
van. A Bowman-tok hmsejtjei az ultraszrletet a keringsi rendszerbl kpezik, s a primer vizelet mdostsakor
visszaszvott anyagok is a keringsi rendszerbe jutnak vissza. Az rrendszer teht vgig ksri a nephronokat,
funkcijuk elltshoz s tpllsukhoz is nlklzhetetlen.
A vese vrelltsra kezdetben egy kettssg jellemz: a vesbe egy vagy tbb veseartria s egy vesekapu vna
lp be. Az elbbi kpezi az ultraszrshez ltrejv rgomolyagokat (glomerulusokat), mivel benne a vrnyoms
szablyozhat. Az utbbinak a nephrotubulusok hmsejtjeinek vrelltsban van szerepe. A kivlasztcsatornk
vrelltst esetenknt csak a vesekapu vna, mskor az rgomolyagbl kilp r s a vesekapu vna kevert
vrrel egytt biztostja. Emlsknl a vesekapur rendszer visszafejldtt, mr nincsen szerepe a nefronok
vrelltsban. A nephrotubulust az rgomolyagbl kilp artria ltja el (10.9. bra). A vese vrt az egy vagy
tbb vesevna vezeti el a hts testfl fvni fel (pl. 12.7. bra).
10.9. bra. Az s- s utvese nefron vrelltsnak lehetsgei: a nefrotubulus vrelltsban csak a vesekapur
(A), vagy a vesekapur s az rgomolyagbl kilp artria egyttesen (B), illetve csak az rgomolyagot elhagy
artria vesz rszt (C)
A vese mkdst s- s vzhztartst szablyoz hormonok irnytjk.
114

10.3.1.1.1. A halak s ktltek vesetpusai

A halaknak fejldstani rtelemben ktfle vesjk alakul ki. Az els 47 testszelvny vesetelepeibl fejldik
az elvese (pronephros). A szervtelepben szelvnyenknt a testregbe csills tlcsrrel nyl, laterlis irnyba fut
csatornk alakulnak ki, amelyek aztn kaudlis irnyba fordulnak s az elvese kivezetcsvbe torkollnak (10.8.
bra). A Wolff-fle cs aztn a testreg fala mentn (retroperitonelis helyzetben) futva a kloakban vgzdik.
Az elveses csills tlcsreivel szemben az aortbl erek lpnek ki. Ezek elgaznak kisebb, gombolyagszeren
felcsavarod arteriolkra, amelyek aztn jra sszeszeddve visszalpnek az aortba. Az arteriolkban a vr
nyomsa viszonylag magas s ez lehetv teszi, hogy a specilis szerkezet rfalakon t a vrbl alakos elemeket
s a makromolekulkat nem tartalmaz folyadk szrdjn ki. Ez a testregbe jut, majd innen a csills tlcsr
segtsgvel a kivlasztcsatornkba. A kivlasztcsatornban aztn a szervezet szmra aktulisan szksges
anyagok visszaszvdnak, a maradk pedig kirl a krnyezetbe (10.8. bra).
Az elvese az egyedfejlds sorn visszafejldik s maradvnya a testreg legells rszben tallhat meg. Ebben
az llapotban fejvesnek nevezzk. A fejvese vrkpz szerv, s a nyirokrendszer tagjaknt mkdik (8.10. bra).
A trzs tovbbi testszelvnyeiben megjelen gononephrotomokbl svese tpus kivlasztszerv (opistonephros)
fejldik (10.7. bra). Az rgomolyagokat ebben a vesetpusban a vese szveti llomnyba nyomulnak s azokat
a kivlasztcsatorna kettzete, a Bowmantok krlveszi. Az rgomolyag s a Bowman-tok egyttese a
vesetestecske. Az rgomolyagot elhagy r az adott szelvny kivlaszt-csatornjt hlzza/hlzhatja be (10.9.
bra). A kivlasztcsatornk visszaszvjk a szervezet szmra szksges anyagokat, majd e vesetpus esetben
is a Wolff-fle csbl szrmaz elsdleges hgyvezetbe torkollnak. Ez hgyhlyagba nylik, majd onnan a
hgyvezet viszi a vizeletet a klokba. A hgyhlyag sok halfajban hinyzik.
A kifejlett halak mkd vesje a testreg dorsalis falhoz tapad, hosszks, lapos, sttvrs szn, pros szerv
(8.10. bra). A vese ventralis felsznn fut a hgyvezet, ami vkony, kkesfehr szalagknt ismerhet fel.
A ktlteknl (Amphibia) a kivlaszts szervei a pros vesk (ren). Ezek fejldstani fejlettsgket tekintve
ugyanolyanok, mint a halak mkd vesje (opisthonephros, 10.7. bra). A vesk a gerincoszlop kt oldaln fekv
lapos, sttpiros szn szervek (9.8. bra). Mindegyik vesbl egy-egy hgyvezetk indul ki, amelyek a kloakba
nylnak. A hgyvezetk a Wolff-fle csbl szrmaztathatk. A hmekben a hgyvezetk egyben ivarsejteket is
szlltanak (hgy-ond vezet, magyarzatot lsd ksbb), gy annak vge hlyagszeren kitgul s az ondhlyagot
alkotja, kzvetlenl mieltt a kloakba torkollna. A kloakbl ventrlisan nylik a hgyhlyag, melynek nincs
kzvetlen sszekttetse a hgyvezetkkel.
10.3.1.1.2. A magzatburkosok vesi

A hllk vesje utvese (metanephros), mivel az embri gyki testszelvnyeinek vesetelepeibl alakul ki (10.7.
bra). Kreg s velllomnyra nem tagoldik az emlsknl megszokott mdon. A nefronok szma nhny ezer
(az emlskben ez millis nagysgrend). A nefronoknak van feji rsze, amelyet a veseartribl szrmaz
rgomolyagot krlvev Bowman-tok alkot (bels rgomolyag alakul ki). A magzatburok nlkliek nefronjhoz
kpest a nefrotubulus hosszabb, ms szakaszokbl ll, s csills tlcsrrel mr nem rendelkezik (10.8. bra).
A vese vltozatos s szablytalan alak, mivel lebenyezettsge tbb-kevsb szlets utn is megmarad.
Hgyvezetje a Wolff-fle csbl szrmaz, de attl fejlds kzben elklnl msodlagos hgyvezet (ureter),
amely mindkt nemben csak vizeletet szllt (10.7. bra).
A hllk (s a madarak) nitrogn-anyagcsere vgtermke a hgysav az emlskhz hasonlan tengeri teknsknl
s krokodiloknl ez rszben a karbamid, ms nven urea. (A tengeri teknsk mg a vzben szintn nagyon jl
oldd ammnit is hasznljk e clra.) A karbamid eltvoltshoz sok vzre van szksg, s ennek biztostsa a
vzszegny krnyezetben l hllk esetben jelents gondot okozna a hgysav viszont vzben nem olddik, gy
kivlasztshoz sem kell vizet hasznlni. A hgysavat a mj szintetizlja, s a vrbl a nephrotubulusok juttatjk a
vizeletbe. A kristlyos hgysav mg itt fehrjeburkot kap (ez mr vzben oldhat!), amit a kloakba kerl vizeletbl
a mikroorganizmusok visszavesznek (ezrt a hgysav a leadott vizeletben ismt kikristlyosodik). A hgysav tovbbi
elnyre szolgl az, hogy nagy mennyisgben sem toxikus, s hogy molekuljban ktszer annyi nitrogn van, mint
a karbamidban, gy segtsgvel hely- s vztakarkosabb mdon (kristlyos formban) oldhat meg a
nitrogntartalm vgtermk kivlasztsa, felhalmozsa / trolsa utbbi a tojsban is.
115

A kivlasztsban jelents szerepet kapnak mg a smirigyek is, amelyek az orrnyls s a szemek mellett, illetve
a szjregben alakulnak ki.
A madarak (Aves) osztlyban szintn utvese (metanephros) jelenik meg (10.7. bra). Tulajdonsgait tekintve
a hllk vesjhez hasonl. Az emlsktl eltren benne nem fejldik vesemedence s a kreg s velllomny
sem mutat az emlskre jellemz tagoldst. A vz visszaszvs nagyrszt nem a vesetubulusokban trtnik, hanem
fleg az utblben s a kloakban. A nitrogn-tartalm anyagcsere vgtermk, a hgysav nagyon tmr formban
az rlkkel egytt tvozik. A madaraknak nincs hgyhlyagjuk.
A tengeri madarak tpllkozs kzben sok tengervizet nyelnek. Az ebbl szrmaz sk kivlasztsa az orrregbe
nyl smirigy segtsgvel trtnik, amely a szemgoly fltt, a csontos szemgdrben helyezkedik el.
Az emlsk (Mammalia) vesje (ren) jellegzetes alak, vrsesbarna szerv, tpust tekintve ez is utvese
(metanephros, 10.7. bra). A vesk a gerincoszlop gyki szakasznak kt oldaln, a hashrtya mgtt foglalnak
helyet (5.13. bra), s tokjaik segtsgvel rgzlnek az izomzathoz. A vesnek van egy zsrszveti s azon bell
egy ktszvetes tokja az elbbi kros fogys esetn felszvdhat, ekkor n. vndorvese alakul ki. A vesk
ventralis felsznre, a fentieken kvl, mg a hashrtya fali lemeze lemeze is rhzdik. A vese medilis felsznn
tallhat bemlyeds a vesekapu, itt lpnek be a vesbe a veseartria s a veshez fut idegek, illetve innen lp
ki a vesevna s az hgyvezet. A vese bels felptst legjobban a szerv hosszmetszetn figyelhetjk meg (10.10.
bra).
10.10. bra. Emlsvese jellegzetessgei (hosszmetszet, vzlatrajz). A vesemedence regnek (narancssrga

sznezs) fels rsze annak felnk es, kls (srgval sznezett) felszne ltal takart)
Kzvetlenl a vese sajt tokja alatt egy sttebb, finoman szemcss, illetve egy cskolt zna lthat, ez az
rgomolyagokat is tartalmaz vesekreg. Alatta a vesecsatorncskkat magba foglal s ezrt cskolt velllomny
kvetkezik, mely a vesekapu fel fokozatosan elkeskenyedve, az n. veseszemlcsben vgzdik. (A veseszemlcsk
(papillk) szma alapjn megklnbztetnk egy s tbb papills vesetpusokat is.) A vesepapilla vesemedence
fel tekint felsznt szmos vizeletkivezet cs (gyjtcs) torkolata teszi lyukacsoss. A veseszemlcs a
vesemedencbe nylik, mely a papillt krlvev keskeny, rsszer reg; belle lp ki a hgyvezet (ureter).
Az emlsk vesjre jellemz a nefronok igen nagy szma. A nefron kezdeti rsze a vesetestecske, itt a vrbl
fehrjementes ultraszrlet kpzdik. A vesetestecske rgomolyagbl (glomerulus) s a Bowman-tokbl ll (10.8.
bra). A nagy mennyisg primer vizelet sszettele, illetve egyes anyagainak koncentrcija a vesecsatorncskkon
thaladva nagymrtkben vltozhat. A vltozs mrtke egyrszt faji jelleg (egy szraz krnyezetben l, pl.
sivatagi llat vesje intenzvebb vz- s elektrolitvisszatartsra kpes, mint egy nedves krnyezetben l), msrszt
fajon bell az llat aktulis lettani llapotnak is fggvnye (milyen tpllkot fogyasztott, ivott-e s mennyit).
ltalnossgban azonban elmondhat, hogy az emls nefron vzvisszatartsra specializldott, a szvetkzti
116

folyadknl sokszorta tmnyebb (hiperozmotikus) vizelet ellltsra kpes. A hgyhlyag osztatlan reg,
rendkvl tgulkony, izmos fal szerv. Belle a hgycs (urethra) vezet a klvilgba.
Az emlsvese vrelltsban a hajdani portlis (kapur) vnnak mr nincsen szerepe: a nefron teljes egszt az
rgomolyagot is kpz veseartria rendszere ltja el oxigenizlt vrrel (10.9. bra).
sszefoglals
Elsknt megllaptottuk, hogy a trzsfejlds sorn elszr az ozmoregulcis szervek jelentek meg. A
kivlasztszervek a s- s vzhztarts szablyozsn kvl anyagcsere vgtermkek eltvoltsval is foglalkoznak.
Leszgeztk, hogy a kivlasztsnak kt alapvet folyamata van, s hogy tanulmnyozsa sorn milyen krdsekre
kell vlaszt keresnnk. tnztk az sszjak proto- s metanephridialis tpus szerveit, valamint a fonlfrgek
egyedlll oldalszervt s a rovarok Malpighi-ednyeit. A gerincesekre ttrve megllaptottuk, hogy kivlaszt
s ivarszerveik egysges szervrendszert kpeznek, s hogy ennek fejldstani okai vannak. Felhvtuk a figyelmet
arra, hogy a vesetpusaik a trzs- s egyedfejlds sorn kranio-kaudlis sorrendben kvetik egymst, s hogy
tudomnyos neveik trben elfoglalt helyzetkre utal. Rviden jellemeztk a halak fejvesjt s marad vesjt,
amely utbbihoz a ktltek szerve is hasonl. A hllknl, madaraknl s emlsknl mr egy fejlettebb vesetpus
jelenik meg, amelynek az els kt csoportban sok hasonl vonsa van. Vgezetl jellemeztk az emlsk vesjt,
annak nhny mkdsi sajtsgval egytt.
1. Milyen feladatai vannak egy ozmoregulcis szervnek, s mely llatcsoportokban tallkozott vele?
2. Jellemezze a kivlaszts f folyamatait!
3. Hasonltsa ssze a proto s metanephridiumot! Melyik milyen felpts s mkds, s mely llatcsoportokra
jellemz?
4. Mutassa be rviden a fonlfrgek kivlasztszervnek specialitsait!
5. Sorolja fel a gerincesek krben kialakul vesetpusokat, s magyarzza meg elnevezseiket! Mik a kzs s
eltr tulajdonsgaik?
6. Jellemezze rviden a halak s a ktltek vesjt s vizelet elvezet rendszert!
7. Hasonltsa ssze a hllk, a madarak s az emlsk vesjt felpts s mkds szempontjbl!
117
11. fejezet - Az ivarszervrendszer

(systema genitalia) - (Cs.T., K.V., M.K.,
S.M., Sz.Zs., T.J.)
11.1. ltalnos jellemzs
Az ivarszervrendszer felptsnek ttekintst rdemes annak funkcionlis felosztsval kezdeni. Az ivarsejteket
az ivarmirigyek (gonad) termelik. Elnevezsk magyarzata, hogy reges szervek, amelyek falt eredenden
hmrteg alkotja. Az egyedfejlds sorn e hmrtegbe telepednek be az ivarsejtkpz ssejtek, amelyek az ivarrett
kor elrse utn az ivarsejteket ltrehozzk, termelik. A petefszek tudomnyos neve ovarium, a here neve
pedig testis.
Az ivarsejtek (gametk) az llatvilgban szmfelez osztdssal (meiosis) alakulnak ki. A ni ivarsejtek a
petesejtek (oocita), a hmivarsejtek a spermiumok. A petesejteket a petefszekben specilis funkcij hmsejtek
veszik krl, amelyek vele egytt n. tszket (folliculus) alkotnak. A tszhm hormonokat (is) termel. A
hmivarsejtek nem tszkben, hanem herecsvecskkben fejldnek.
Az ivarmirigyekben ltrehozott ivarsejtek rsi folyamatokon mennek keresztl, majd egy vezetkrendszeren
keresztl kivezetdnek a klvilgba. A ni ivarutak f eleme a petevezet (oviductus), amelyhez peteburkok
anyagait termel, n. jrulkos mirigyek csatlakozhatnak. Ha a megtermkenyts bels, akkor a prztrs
spermiumainak raktrozst vgz prztasak vagy spermiumtart/trol szerv is kialakulhat. A hmivarsejteket
elvezet csrendszer rsze az ondvezet (ductus deferens), amely mentn gyakran fejldik ondhlyag (vesicula
seminalis). Vladka a hmivarsejteket tpllja. Bonyolult felpts ivarszervrendszerekben egyb funkcij
jrulkos mirigyek is kialakulhatnak (l. pl. tdscsigknl). Az ivarvezetkek testfelszni nylst ivarnylsnak
(gonoporus) nevezzk.
A megtermkenyts lehet kls s bels. Az utbbi esetben a hmivarsejtek prztrsba juttatst przszerv
(penis, phallus) segti. Az ivarsejteket egyesvel vagy n. spermiumtart tokocskba (spermatophora) zrva is
t lehet adni. Utbbit gy kell elkpzelni, hogy a spermiumok egy csoportja az ivarutak egy adott szakaszban
fehrjeburokba csomagoldik. A fehrjeburkot a nstnyek enzimtartalm vladk segtsgvel lebontjk, s az
gy szabadd vl spermiumok megtermkenytik a petesejteket.
A megtermkenyts (fertilizatio) egyik f feladata, hogy a megtermkenytett petesejtben (zigta) helyrelltja
a diploid llapotot. A megtermkenyts ugyanakkor aktivlja a petesejtben kdolt fejldsi programot, aminek
kvetkeztben beindul az egyedfejlds (embriogenezis). Egyes llatcsoportokban erre a petesejt hmivarsejt nlkl
is kpes: ekkor beszlnk szznemzsrl (partenogenezis). Ilyenkor a petesejt haploid magjnak DNS llomnya
megkettzdik, de ezt nem kveti sejtosztds, gy a megduplzdott kromatin mennyisg egy sejtben marad. Ez
a sejt mr diploid, br allljeire nzve homozigta. Ezen llatok egyedfejldshez nem szksgesek apai eredet
gnek, mg az llatvilg tbbi fajnl ezek nlklzhetetlenek. Az embrionlis fejlds a barzdldssal kezddik.
Mivel az llatok egy ltalnos fejldsmenett mr az 5. fejezetben lertuk, gy erre most nem trnk ki.
Az llatvilgban tallunk vltivar s hmns llatokat.
A ktfle ivarsejt egy szervezetben val termelsre tbbfle megoldst is tallunk. A leggyakoribb esetben
ugyanabban a szaporodsi ciklusban a petefszkekben s a herkben egyarnt termeldnek ivarsejtek. Az
nmegtermkenyts elkerlse rdekben az ivarszervrendszer felptse olyan, hogy a sajt hmivarsejtek trben
nem tallkoznak a sajt petesejtekkel. Tovbbi biztostkot jelent, hogy a kt gamta rse idben eltolt egymstl.
Elfordul, hogy az llat fiatal s idsebb korban ms jelleg ivarsejteket termel, azaz pl. ivarmirigye a hmivarsejtek
termelsrl tvlt a petesejtek termelsre (pl. kagylk, vegsgrek). Ilyenkor elfordulhat, hogy sajt,
elraktrozott hmivarsejtjeivel termkenyti meg a petesejtjeit (Caenorhabditis elegans).
Sajtos s egyedlll a tdscsigk esete: olyan ivarmirigyk van, amelyben ltszlag egy idben s tnylegesen
egyms mellett termeldnek a hmivarsejtek s a petesejtek. Ezrt ezt a szervet hmns mirigynek (ovotestis vagy
118
Az ivarszervrendszer (systema genitalia) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M.,

Sz.Zs., T.J.)
glandula hermaphroditica) nevezzk. Ivarjrataik felptse, az ivarsejttermels s a przs szigor szablyozottsga
biztostjk az nmegtermkenyts elkerlst (a rszleteket l. a ksbbi anatmiai tanulmnyokban).
A gerinchrosok s a gerincesek mind vltivarak.
Az ivarmeghatrozs (sexdeterminatio) lehet kromoszmlis (szexkromoszmkkal, pl. X, Y), de azt, hogy az
embrikban megjelen differencilatlan, n. indifferens ivarmirigy melyik ivarmiriggy fejldik, azt a kls
krlmnyek is meghatrozhatjk (pl. a hmrsklet egyes hllknl). Az ivarmirigyek s az ivarutak fejldst,
valamint mkdst a hormonrendszer szablyozza.
11.2. A diploblasztikus llatok

ivarszervrendszere
A csalnozk (Cnidaria) trzsbe tartoz llatoknl az ivarmirigyek az ivaros nemzedkben (medzkban) jelennek
meg (11.1. bra). Ahol nincsen nemzedkvltakozs, ott az ivarsejteket a helytl polipok termelik. Az ebbe a
kategriba tartoz zldhidra ivarmirigyei az epidermisz rtegben alakulnak ki: a szaporodsi idszakban (sszel)
egy petefszek s tbb here jelenik meg az llat testn, a tapogatk alatt. A hmivarsejtek a vzbe kerlnek, eljutnak
egy msik egyed petefszkhez. Megtermkenytik az itt fejld petesejtet, majd a fejldsnek indul embri
betokozdik. Az anyallat az sszel elpusztul, a betokozdott embrik azonban tavasszal j hidra genercit hoznak
ltre.
A nemzedkvltakozst mutat csalnozkban az ivarmirigyek a medza nemzedkben fejldnek ki, a
megtermkenyts kls, s a fejlds lrvaalakokon keresztl trtnik (19.1. bra).
11.1. bra. Csalnoz ivarszerve: a flesmedzn jl ltszik a ngy, kerekded ivarmirigy
11.3. A triploblasztikus gerinctelenek

ivarszervrendszere
A laposfrgek (Platyhelminthes) a vrmtelyek kivtelvel hmns llatok. Ivarszervk felptse vltozatos. Az
rvnyfrgek (Turbellaria) osztlyban a planrik ivarszerveit mutatjuk be vzlatosan (11.2. bra). Ezek az llat
parenchyma szvetben tallhatk. A hmivarsejtek szmtalan herben (testis) termeldnek, majd az ondvezetbe
(ductus deferens) jutnak. Az ondvezetk prosak, vgs szakaszuk ondhlyagot forml, majd egyeslve a
przszervbe (penis) vezet. Ez utbbi nyugalmi llapotban a kztakar ivarpitvar nev betremkedsben tallhat.
Az ivarpitvar nylsa a klvilgba vezet ivarnyls. Przskor az llatok a hmivarsejtjeiket klcsnsen tadjk
egymsnak, azaz azokat a prztrs prztasakjban rtik. A spermiumok innen a petevezetbe jutnak, majd a
petefszek fel, felfel indulnak. A petesejtek a pros petefszekben (ovarium) termeldnek, s a petevezet
kezdetnl tallkoznak a prztrs hmivarsejtjeivel. A megtermkenyts bels.
119

Sz.Zs., T.J.)
11.2. bra. rvnyfreg ivarszervrendszere: az llat hmns, ezrt a hm- s ni ivarszervrendszer egyarnt
kifejldik benne (az elbbi rszeit kk s lila, az utbbit zld sznnel jelltk)
A parazitk kzl a galandfrgeket rdemes kiemelni, ahol a freglncnak a dajktl tvolabbi zeit zmmel az
ivarszervek (tbbnyire egy hm s egy ni) s ivartermkek tltik ki. A kzvetett fejlds mtelyek kzegszsggyi
szempontbl taln legjelentsebb csoportjban, a vrmtelyeknl a kt ivar kztt jelents dimorfizmus alakult
ki. A hm nagyobb a nstnynl, amelynek teste a hm testhosszban fut csatornban helyezkedik el az llatok
sszekapcsoldva lnek (11.3. bra). A szabadon l laposfrgek letkora nem ismert. A parazitk kztt a kifejlett
galandfrgek akr hossz veken t lskdhetnek, mikzben ontjk a petket. A kifejlett vrmtelyek negyven
ves kort is megrhetnek.
11.3. bra. Vrmtely hmje s nstnye: a nagyobb hm ivarcsatornjban l a nstny

Az rvnyfrgeknl kzvetlen az egyedfejlds, csak a tengeri gasbel rvnyfrgeknl fordul el lrvaalak. A
kzvetett fejlds mtelyeknl s a galandfrgek krben bonyolult fejldsmenet tapasztalhat vltozatos
lrvatpusokkal. Ezek kzl nhnyat a 20.4. fejezetben runk le.
A legtbb fonlfreg (Nematoda) vltivar, a nemek kztt ivari dimorfizmus van: a hmek kisebbek s testvgk
ersebben bekunkorodik (11.4. bra). Az ivarszervek mindkettnl jl fejlettek, rszletes felptsk ismertetstl
itt eltekintnk. A nstnyeknek van kln ivarnylsa, a hmeknl kloka alakul ki. Bels megtermkenyts
jellemz, a hm prz tskkkel segti a sperma bejuttatst a nstny ivarnylsba. A zigta krl ers burok
alakul ki a nstny testben, majd leraksa utn az embrionlis fejlds a krnyezetben folytatdik. Nhny faj
hmns: ilyen a laboratriumi modellllatknt hasznlt Caenorhabditis elegans), amelynek populciiban hm
pldnyok is megjelennek. Kevs fajnl szznemzs (partenogenezis) fordul el, az llati parazitknl klnfle
bonyolultsg fejldsmenetek alakultak ki a gazdaszervezettel sszefggsben (l. 23.4. fejezet).
120

Sz.Zs., T.J.)
11.4. bra. Fonlfreg ivari dimorfizmusa

A gyrsfrgek (Annelida) tbbsge vltivar, de az desvzi soksertjek, valamint a nyeregkpzk hmnsek.
A soksertjeknl (Polychaeta) nincsenek sszetett felpts ivarszervek, idben sincsenek folyamatosan jelen
a mr ivarrett llatokban. Az ivarsejtek az ivarmirigyekben keletkeznek, a testregben rnek s vltozatos utakon
juthatnak ki a klvilgba: akr ivarvezetkeken, akr a vescskn keresztl, akr a test felhasadsval. A
megtermkenyts kls, vzben lknl a nstny a vzbe bocsjtja a petesejteket, amiket a hm megtermkenyt.
Egy sajtos, Polychaeta jellegzetessg az epitokia, amelyrl a csoport rendszertani jellemzsnl runk.
A szrazfldi letmdra ttrt, illetve desvzi nyeregkpz (Clitellata) fajoknl az n. nyereg kialakulsval egy
sajtos, przssal egybekttt szaporods jn ltre. ppen a szaporods mdja s a nem tengeri lhelyekhez val
alkalmazkods az, amiben a kt csoport (soksertjek s nyeregkpzk) a leginkbb klnbzik egymstl. A
nyeregkpzk hmnsek s jl fejlett, bonyolult, lland ivarszervekkel rendelkeznek. Az ivarszervek elhelyezkedse
ltalban a test valamely rsznek szelvnyeire korltozdik, tbbnyire a feji vg kzelben. Az ivarszervek
felptsnek ismertetstl itt eltekintnk. Szaporods sorn klcsns megtermkenyts trtnik, majd a zigta
a nyereg vladkbl kialakul petetokba (kokonba) zrdik, s annak vdelmben zajlik le az embrionlis fejlds.
A soksertjek tbbsge szabadonsz, n. csillangkoszors (trochophora) lrvaalakon keresztl fejldik (l.
22.3.2. fejezet).
A puhatestek (Mollusca) tbbsge vltivar (pl. kagylk tbbsge, fejlbak), de vannak kzttk hmnsek
(pl. szrazfldi csigk) is. Ez utbbi esetben az ivarmirigyek petesejteket s hmivarsejteket egyarnt termelnek
(!), ivarmirigyk teht n. hmns mirigy (ovotestis). Egyes fajok kpesek nemk megvltoztatsra (pl. tavikagyl).
Az ivarmirigyekhez az ivarsejteket a klvilgba vezet ivarutak csatlakoznak. A petesejteket minden esetben
peteburkokkal veszik krl, a hmivarsejteket pedig egyes csoportoknl spermiumtart tokocskba zrjk.
Megtermkenytsk lehet kls (pl. kagylk, fejlbak) vagy bels (csigk). A csoportban a legbonyolultabb
ivarszervrendszerrel a tds csigk (Pulmonata) rendelkeznek: ennek ismertetsre itt nem trnk ki. Csak annyit
jegyznk meg, hogy az ivarutakhoz tbb(fle) jrulkos mirigy is kapcsoldik. Lrvatpusaik (ha vannak) a
csillkoszors s a vitorls lrva (trochophora s veligera, l. 21.3.2. fejezet).
Az zeltlbak (Arthropoda) ivarszervrendszert a rkok (Crustecea) s a rovarok (Insecta) krbe tartoz egyegy pldafajon ismertetjk. A tzlb rkok (Decapoda) rendjbe tartoz nemesrk (Astacus) fajokat ivari
dimorfizmus jellemzi. A hm llatok fejtora szlesebb a potrohnl, nstnyekben a kt testtj kzel egyformn
szles. Hmekben az els s msodik potrohlb jl lthat s przlbb mdosult, nstnyekben cskevnyes
(11.5. bra).
A nstnyek fejtorban tallhat petefszke (ovarium) pros szerv (10.4. bra). A petefszekbl indul petevezet
(oviductus) a harmadik jrlb tvn nylik a szabadba (11.5.B bra). A hmek heri (testis) szintn prosak. Az
ondvezet (ductus deferens) az tdik jrlb tvn nylik a klvilgba (11.5.A bra). A spermiumok spermiumtart
tokocskba (spermatophora) zrdnak, amelyet a hm a przlbak segtsgvel a nstny hasoldalra, a petevezet
nylsnak kzelbe ragaszt. Ezt a petevezet vladka lebontja, s a kiszabadul spermiumok megtermkenytik
a petevezetn lerkez petesejteket. A nstny a megtermkenytett petesejteket (zigtkat) a torszelvnyei al
hajtott potrohlbaihoz ragasztja, s az embrikat azok kikelsig hordozza.
121

Sz.Zs., T.J.)
11.5. bra. Tzlb rkok ivari dimorfizmusa: a hm els kt pr potrohlba przlbb mdosul, s ivarnylsa az
tdik jrlb tzn tallhat (A), mg a nstny els potrohlbai cskevnyesek, ivarnylsa pedig a harmadik
jrlb tzn van (B)
A rovarok (Insecta) szintn vltivar llatok, a megtermkenytsk bels. Ez azt jelenti, hogy az rett petesejtek
a nstny llat testn bell termkenylnek meg. A bels ivarszervek az ivarmirigyekbl (gonadok), a jrulkos
mirigyekbl s a kivezetcsvekbl llnak. A kls ivarszervek a tulajdonkppeni przszervek. A szervrendszer
felptst a cstnyok pldjn mutatjuk be.
A nstny rovarok ivarmirigyei a pros petefszkek (ovarium), amelyek ktszvetes szalaggal rgzlnek az
egyik potrohszelvny htlemezhez. A petefszkek petecsvecskkbl (ovariola) llnak, amelyek disztlis rszben
sejtosztds s a petesejtek kialakulsa zajlik, proximlis rszben pedig rnek a petesejtek, azaz citoplazmjukba
szikanyagok rakdnak be. A petesejtek a pros petevezetn (oviductus) t a hvelybe (vagina) jutnak, ahov az
ivarszervek jrulkos mirigyeinek kivezetcsvei torkollnak. Ezek a jrulkos mirigyek termelik a peteburkok
anyagt. Ez vdi, lczza, illetve az aljzathoz rgzti a fejld embrit. Sok fajnl ondtartly is csatlakozik az
ivarszervekhez, ami a prztrs spermiumainak idleges trolsra szolgl. Az ondtartly mirigyei tplljk a
hmivarsejteket. Az innen kiszabadul spermiumok a petevezetben termkenytik meg a petesejtet. A bels
ivarszervekhez sorolhatjuk a klttasakot is. Ez egy hossz, zskszer kztakar visszatrds, amely a potroh
ventralis rszben tallhat, egszen a torig hzdik. A klttasak a vagina alatt nylik a klvilgba (11.6. bra).
A rovarok a megtermkenytett petesejteket lerakjk, majd visszaveszik a klttasakba, ahol biztonsgos
krnyezetben fejldhetnek az embrik.
11.6. bra. Nstny rovarok ivarszervei (ltalnostott vzlatrajz, amelyen az szervrendszer rszeit lila szn jelli)
A kls ivarszervek az utols potrohszelvny vzelemeibl kialakul przszervek. Egyes rovaroknl megfigyelhet
az n. tojcs (ovipositor, 11.7. bra), amely a megtermkenytett petesejtek lerakst segti. Sok rovarcsoportban
a tojcs visszafejldik. Ez a szerv szerepet jtszik a przs sorn, a peteraksban, s a lerakott petk jra felvtelben
is. Mdosulsval alakul ki a fullnk.
122

Sz.Zs., T.J.)
11.7. bra. Tojcsvek (nyl mutat r, A, B) s fullnk (C)

A hm ivarmirigyek a herk (testisek) szintn a htlemezhez rgzlnek. A pros herkbl egy-egy ondvezet
(ductus deferens) lp ki, amelyekhez jrulkos mirigyek csatlakozhatnak. A jrulkos mirigyek szles
kivezetcsvt, amellyel csatlakoznak az ondvezetk, ondhlyagnak is nevezik. Ezutn a pratlan ondkilvell
cs kvetkezik, amelybe szintn jrulkos mirigyek torkollhatnak. Ezek vladka a hmivarsejteket 1020
spermiumbl ll egyttesekk (spermatophora) ragasztja ssze. A hm rovarok kls ivarszervei asszimmetrikusak
s horog formjak: egyes rszeik segtenek a prztrsak sszekapcsolsban. A kls ivarszervek alapllapotban
az llatok testben visszatrve foglalnak helyet, przs eltt izmaik segtsgvel innen kifordthatk.
A rovarok krben a szznemzs nem szokatlan. Az osztly vltozatos posztembrionlis fejldssel rendelkezik,
amelynek tpusaira a csoport rendszertani bemutatsa sorn trnk ki rszletesebben (30.4. fejezet).
11.4. A gerinchrosok s gerincesek

ivarszervrendszere
11.4.1. ltalnos jellemzs
Az ivarszervrendszer ivarsejteket ltrehoz szerve az ivarmirigy (gonad), amely az scsigolyanyl (gononephrotom)
medilis (gonotom) telepbl alakul ki (l. 5.11. bra). Ez az els hti szelvnyekben, az opisthonephros (halak,
ktltek) vagy az svese (magzatburkosok) kranilis rsze mellett fekszik. Mesodermalis llomnyba a fejlds
sorn vndorolnak be az ivarsejtkpz ssejtek. Az ivarmirigy felptse e betelepls eltt mindkt nemben
egyforma. Az, hogy a szervtelep petefszekk (ovarium) vagy herv (testis) alakul, az ltalban attl fgg, hogy
a betelepl ssejtek milyen szex kromoszmkkal rendelkeznek1.
Az ivarjratokat kpez vezetkek kezdemnyei mindkt nemben megjelennek. Ezek egyike a Wolff-cs, amely
nem ms, mint az opisthonephros vagy az svese vezetke. A msik cs mellette hzdik, s Mller-csnek hvjk
csills tlcsrrel (petekrt) nylik a hasregbe, s egyik vesetelephez sem kapcsoldik. Mindkt emltett vezetk
az embrionlis kloakba nylik (11.8. bra).
A nstny gerinces llatokban az ivarsejtek nem rintik a kivlaszt szervrendszer egyik tagjt sem. Esetkben a
gonad telepbl petefszek alakul ki. A benne megr petesejtek a hasregbe kerlnek, ahonnan a Mller-csbl
alakul2 petevezet (oviductus) veszi fel ket: peteburkot termel krjk, s a kloakn t a klvilgba juttatja ket.
Hmek esetben a helyzet bonyolultabb: a herv fejld ivarmirigy csatorncskinak rendszere tn a szomszdos
vesetelepbe (hgy-ivar kszlk alakul ki), gy a kpzd hmivarsejtek elvezetsben a Wolff-csbl fejld
vezetk (magzatburok nlklieknl hgy-ond vezetk, magzatburkosoknl ondvezetk, ductus deferens)
mindenkppen rszt vesz. A pontos viszonyokrl a 11.8. bra ad tjkoztatst!
A szexdetermincinak gerincesek krben ettl eltr szablyozsa is ismert: pl. egyes hllknl a hmrsklet alapjn dl el, hogy a tojsban
milyen nem utd fejldik.
2
Ez nem vonatkozik a csontoshalakra (l. ott).
123

Sz.Zs., T.J.)
A fenti lertak a csontoshalakra csak rszben rvnyesek (errl l. a kvetkez fejezetet)!
11.8. bra. Gerincesek ivarszerv rendszernek alapszabsa s alakulsa magzatburok nlkliek (porcos halak s
ktltek, Anamnia, fell) s magzatburkosok (hllk, madarak, emlsk, Amniota, alul) esetben. (A bal oldali
brk felezettek: bal oldaluk embrionlis, mg jobb oldaluk kifejlett nstnyekre jellemz llapotot mutat. A
hmekben kialakul viszonyokat a jobb oldali, csak egyik testfelet brzol rajzok mutatjk be. A csontoshalakban
jellemz viszonyokat az bra nem mutatja)
11.4.2. A halak s ktltek ivarszervrendszere

A csontos halak ivarmirigyei a gerinces alapszabsnak megfelelen az scsigolyanylbl fejldnek. Fejhez
kzeli, kranilis rszkben termeldnek az ivarsejtek. Ez a szerv n. fertilis rsze. Az ivarvezetkek az ivarmirigyek
kaudlis rszbl alakulnak ki, teht a gerincesek krben egyedlll mdon nem a Wolff- s Mller-csvek
szrmazkai!
A halak krben a vltivarsg (gonochorismus) jellemz.
Ritka kivtelknt azonban elfordulnak hmns (hermaphrodita) fajok, vagy pldnyok. Az mg gyakoribb, hogy
egy adott faj hmjei nstnyekk alakulnak, vagy esetleg a nstnyek vlnak idsebb korukra hmekk.
Szmos halfaj hmjt s nstnyt alig lehet egymstl megklnbztetni, msok esetben az ivarok feltn
klnbsgeket mutatnak (ivari dimorfizmus).
Pl. a keszegek, a ponty, a mrna, a csuka hmjeit s nstnyeit csak bizonyos gyakorlattal s bizonyos valsznsggel
lehet kls megfigyelssel elklnteni. A kzismert dszhalak (pl. guppi, mexiki kardfark hal, szimi harcoshal,
ikrz fogaspontyok, trpesgerek) hmjei s nstnyei viszont klsleg annyira klnbznek egymstl, hogy akr
ms fajnak is gondolhatnnk ket.
124

Sz.Zs., T.J.)
A ni ivarszerv az scsigolyanyl medialis rszbl (gonotom) fejldik, teht mezodermlis eredet. A hasregben
foglal helyet (8.10. bra). Ebbe vndorolnak be a csralemezektl fggetlenl keletkez sivarsejtek. Utbbiak
tbbszrs osztdsuk sorn hozzk ltre az ivarsejteket. A legtbb halfajban az gy kialakul petefszekben
(ovarium) risi szm (tbb milli) petesejt keletkezik. Minden szaporodsi idszakban (vsi peridusban) a
fajra jellemz szm petesejt (ikra) rik meg. Az ivartelep htuls, ivarsejteket nem tartalmaz (steril) rszbl
fejldik a petevezet (oviductus). Ebben az ikrahj felsznt bort, tbbnyire ragaszt anyagokat tartalmaz kls
rteg szintetizldik. A petevezet igen vkony fal cs, ami a kloakba torkollik.
Csontos halakban a hm ivarszervek a nstnyekben ismertekhez nagyon hasonlan fejldnek. Az ivarmirigy
telepnek kranilis (fertilis) rszbl alakulnak ki a herk (testis). Belsejket herecsatornk tltik ki, amelyekben
a hm ivarsejtek keletkezse s rse zajlik. A szervtelep kaudlis helyzet, steril rsze, mint ondvezet (ductus
deferens).
A legtbb halfaj kls megtermkenyts, ikrarak (ovipar) llat, teht kls ivarszerveik nincsenek. Csak az
eleventoj (ovivivipar) halak (pl. elevenszl fogaspontyok) megtermkenytse bels.
A szaporodsi (vsi) idszakban a halak fajra jellemz szm, legtbbszr nagyon sok ikrt raknak. Az ikrk
szma elssorban az ivadkgondozs fejlettsgtl fgg. Minl bonyolultabb az ivadkgondozs, annl kevesebb
szm ivartermk tudja biztostani a faj fennmaradst.
A ktltek (Amphibia) osztlyba tartoz bkk nstnyeiben a pros petefszek (ovarium) terjedelmes, a
hasreg fels-kzps rszt kitlt szerv. Fala nagyon vkony, rajta ttnnek a fekete-srga szn, fejldsben
lev petesejtek. A petevezet (oviductus) a tlcsr alak petekrttel kezddik egszen ell, a tdk mellett. Hossz,
sokszorosan kanyargs lefuts, srgsfehr cs, amelynek mh (uterus) nev tgulatban tmenetileg
felhalmozdnak a petk a leraksuk eltt (9.8. bra). A petevezet mirigyeinek vladka adja azt a kocsonys
burkot, amely a bkk lerakott petecsomit vdi. Az rett petk a petefszekblannak faln tjutva a testregbe
kerlnek, majd a petevezetn keresztl a kloakba, innen pedig a szabadba kerlnek.
A hmekben kt ovlis srgs szn hert (testis) tallunk, melyek a vesk hasi oldalhoz simulnak. A here
lnyegben finom ondcsatorncskkbl ll. Ezekben termeldnek az ivarsejtek. A herkbl kiindul finom
vezetkek a vese szveti llomnyba lpnek, ahol egyeslnek a kranilis helyzet kivlasztcsatornkkal (11.8.
bra). Ez utbbiak a Wolff-csbe nylnak. A Wolff-cs teht a kifejlett hm kltltekben hgy-ondvezetknt
mkdik. Ezen keresztl jutnak le az ivartermkek a kloakba. A ktlteknek nincsenek przszerveik.
Az ivarmirigyek mrete mindkt nemnl vszakonknt vltozik. Tavasszal megnagyobbodnak, az v tbbi szakban
kisebbek. Mindkt nemnl az ivarmirigyek mellett lnk srga szn zsrtest is lthat (l. 9.8. bra). Ezek az ivarsejtek
kpzshez s fejldshez szksges tpanyagokat tartalmazzk.
A megtermkenyts kls, a bka petit vzbe rakja (11.9. bra).
A lerakott petbl kedvez krlmnyek esetn 78 nap alatt fejldik ki a lrva (ebihal). Az ebihal eleinte a
halakhoz hasonl, majd fokozatosan alakul t bkv. Teht a ktltek fejldse kzvetett, a lrva metamorfzison
megy keresztl, gy alakul kifejlett egyedd.
11.9. bra. Bkk przs kzben (A) s a fejld ebihalak (B)
125

Sz.Zs., T.J.)
11.4.3. A magzatburkosok ivarszervrendszere

11.4.3.1. Az alapszabs
Hm magzatburkosoknl a hgy- s ivarszervrendszer megrzi fejldstani kapcsolatt. A Wolff-cs, mint
elsdleges hgyvezet, eredetileg az el-, majd az svese vezetke, m amikor a hmekben a gonadtelep (gonotom)
herv alakul, a herecsatorncskk s az svese kranilis rsznek nefrotubulusai sszekttetsbe kerlnek egymssal.
Az svese kranilis rszbl, valamint a Wolff-cs kezdeti szakaszbl a magzatburkosok egy j szerve, a
mellkhere (epydydimis) differencildik, a Wolff-cs tovbbi szakasza pedig a kifejlett llat ondvezetje (ductus
deferens) lesz (11.8. bra). A hmek przszervvel rendelkeznek. A megtermkenyts bels.
A nstny embrikban az ivarmirigyek telepei petefszkekk fejldnek, az svese s a Wolff-cs visszafejldnek
(a vltozsok oka hormonlis). Esetkben a Mller-csbl fejldik az ivarvezetk, amelynek kezdeti rsze a
testregbe nyl csills tlcsrr (petekrt) alakul (11.8. bra). A vezetk tovbbi szakaszai a petevezet (oviductus),
a mh3 (uterus), valamint a hvely (vagina), amely przszerv.
A gonadok ketts mkdsek. Egyrszt citogn (sejtkpz) szervek, msrszt hormontermelsk rvn endokrin
mirigyek. A nemi hormonok szerepet jtszanak az ivarsejtek fejldsnek s rsnek szablyozsban, biztostjk
a szexulis aktivitst, s felelsek a msodlagos nemi jelleg kialaktsrt, illetve fenntartsrt. Szekrcijukat
mindkt nemben a hipofzis gonadotrof hormonjai (tszrs serkent hormon, FSH s a luteinizl hormon, LH)
szablyozzk.
A megtermkenyts annak a petevezetnek a fels szakaszban trtnik, amelyben a hllk s madarak esetben
tojs formldik. A tojs tulajdonkppen egy zrt tr, amelyben az egyedfejldshez szksges felttelek szrazfldi
krlmnyek kztt is biztostottak.
Mikzben a megtermkenytett petesejt (htkznapi rtelemben a tojs srgja) elkezdi lefel vezet tjt, a felsznre
kerlnek a tojs rtegei (a tojsfehrje, a hjhrtyk egyttese s a tojshj). A petesejtet a jgzsinr fggeszti fel,
biztostva, hogy a belle fejld, nvekv embrit mg a forgatott tojsban is megfelel tr vegye krl. A tojs
leraksa utn kialakul a lgkamra. A hlltojsok tbbnyire lgy, a madrtojsok meszes hjak. A tojs szerkezett
a 11.10. bra mutatja be.
11.10. bra. Tojs felptse: kzepn a petesejt lthat, amely srga sziket tartalmaz, benne a csrakorong
szikmentes citoplazmja (fehr folt): ebbl a terletbl fejldik az embri. A jgzsinr a petesejtet fggeszti fel.
A bels s kls hjhrtya sszefekszik, kzttk csak a tojs tompbbik vgnl alakul ki lgkamra. A hjhrtyk
a tojshjhoz simulnak (a valsgban a kt hjhrtya, valamint a kls hjhrtya s a tojshj kztti rs nem
ltezik)
Emlsk esetben tojs nem alakul ki (kivtel a kacsacsr emls), hiszen az utdok szletskig a vezetkrendszer
jellemz tgulatban, a mhben (uterus) fejldnek.
A tojsrakknl az elnevezs indoka, hogy itt a tojs hosszabb ideig tartzkodik.
126

Sz.Zs., T.J.)
11.4.3.2. A vztl fggetlentett embriogenezis a magzatburkok

Magzatburkok a fejld magzatot krlvev hrtyk, burkok. Csak akkor fejldnek ki, ha az embri is fejldsnek
indul, azaz kialakulsuk elfelttele a megtermkenyts. Mivel az embrit veszik krl, nem plnek be annak
szervezetbe, embrin kvli (extraembrionlis) magzatburkoknak is nevezik ket.
Ngy magzatburkot klntnk el, amelyek egyms feladatait kiegsztve az embrionlis fejlds vizes kzegtl
val fggetlenn vlst teszik lehetv.
Nzzk elszr a hllk s a madarak fikit! A magzatburkok kzl a legbels, ami az embrit krlveszi, a
magzating (amnion, 11.11.A bra). Ez egy reget (amnionreg) hatrol, amelyben amnion folyadk van. Ennek
megfelel sszettele a fejldshez szksges mikrokrnyezetet biztostja, mechanikai vdelmet nyjt (a folyadkok
sszenyomhatatlanok), s lebegteti az embrit. A legkls magzatburok az n. savshrtya (serosa). Ennek
elsdleges feladata a lgzsben van, hiszen a porzus tojshj alatt fekszik, s a lgzsi gzok tdiffundlnak rajta.
A magzating s a savs hrtya kztti tr embrin kvli msodlagos testreg, amelyben tovbbi kt magzatburok
tallhat. Kzlk az egyik a szikzacsk (saccus vitellinus), amely tartalk tpanyagknt szolgl szikanyagot
raktroz. A szikanyagot a szikzacsk fala bontja (enzimek termelse rvn), s az gy kinyert tpanyagokat a
szikzacsk falban kialakul kerings szlltja az embriba. A szikzacsk rege az embrionlis kzpbl (mesodeum)
regvel ll kapcsolatban. A msik magzatburok az embrionlis hgytml (allantois). Az embrionlis kloka
falnak kitrdseknt jelenik meg, s kinve az embribl fokozatosan belen az embrin kvli msodlagos
testregbe. Elsdleges feladata a vese ltal kivlasztott anyagcseretermkek raktrozsa, hiszen ezeket a tojsba
zrt fika nem tudja leadni a krnyezetbe. Nvekedve fala hozzfekszik a savs hrtya bels felsznhez, s ahhoz
hozz is tapad. Falban erezet van, amely gy a tojsba bejutott oxign szlltst vgzi. (Termszetesen a szndioxid
leadsban is van szerepe.)
11.11. bra. A magzatburkok: A) A legbels a magzating, amely az amnionreget kitlt amnion folyadkot
termeli. A legkls a savs hrtya, amely a hjhrtyk al fekszik, s egyre jobban megkzelti azokat (kis kk
nyilak). A szikzacsk s az embrionlis hgytml a kett kztt fejldik. Utbbi nvekedve fokozatosan kitlti
a savs hrtya s a magzating kztti teret (kis piros nyilak), s bellrl hozztapad a savs hrtyhoz. Erezete
rvn a fika oxignelltst biztostja. A hjhrtyk s a meszes tojshj nem tartoznak a magzatburkokhoz (azaz
az embrihoz), ezt szrke sznk jelzi. B) Az emlskben a savs hrtya ms nevet kap, s irhahrtya a neve, mert
bolyhokat visel. A szikzacsk fejletlen. Az reget nem tartalmaz embrionlis hgytml itt is hozzn a kls
127

Sz.Zs., T.J.)
magzatburokhoz, s vele egytt a mhlepny magzati rszt kpezi, amely nagy bolyhokat visel: e bolyhokon
keresztl zajlik a magzat oxign- s tpanyagelltsa. A kldkzsinrt az embrionlis hgytml kpezi, llomnyba
a szikzacsk is belekerl. (Mind a ngy magzatburok kt-kt lemezbl ll, amit a neveik sznsszettele jelez
kk: ektoderma, piros: mezoderma, zld: entoderma eredet rteg. A magzatburkok erezettsgvel kapcsolatban
a szveg ad tjkoztatst)
Az emlskben kialakul viszonyok hasonlak. A magzating itt is a legbels magzatburok. A szikzacsk fejletlen,
mivel a tpanyagokat az anyai szervezet biztostja. A magzat s az anya kztt a mhlepny teremti meg a
kapcsolatot. A mhlepny (placenta) korong alak kplet, amelynek van egy magzati (ftlis) s egy anyai
(maternlis) eredet rsze. A magzati rsz alkotsban kt magzatburok vesz rszt: a hllk s madarak savs
hrtyjnak megfelel, de itt ms nevet visel n. irhahrtya (chorion), valamint az embrionlis hgytml
(allantois). Az irhahrtya bolyhokat visel, amelyeknek a magzat rgztsben van szerepe. Az embrionlis hgytml
emlsknl nem tartalmaz reget, m erezete rendkvl fejlett, hiszen a placenta bolyhokba benve ez hozza ltre
a kapcsolatot az anyai keringssel. A mhlepny magzati rszvel a kldkzsinr tart kapcsolatot (11.11. bra). A
placenta anyai rsze a mhnylkahrtybl fejldik.
A mhlepny szmtalan funkcija kzl a legfontosabbak a kvetkezk. Fszerepet vllal az embri mhfalhoz
val rgztsben, szoros kapcsolatot teremt az anyai s a magzati vrkerings kztt (tpanyag ellts s lgzsi
gzok cserje), hormontermelsvel fenntartja a mhfal megfelel szerkezett, valamint kapcsolatot tart az anyai
immunrendszerrel (tolerancia a magzattal szemben, ugyanakkor a magzat fertzsekkel szembeni vdelme).
11.4.3.3. A hllk s madarak ivarszervrendszere

A hllk ivarszervrendszernek felptse a magzatburkos gerinces alapszabst kveti (11.8. bra). Hmekben
urogenitlis rendszer, mellkhere (epidydymis) s ondvezet (ductus deferens) alakul ki. Przszervk a kloka
ventrlis falnak kpzdmnye, lehet pros s pratlan.
A megtermkenyts bels, a tojsok tbbnyire lgyhjak. Egyes hllk kikelt fikikrl gondoskodnak.
A hllk krben ismert a tojs elevenszls (ovo-viviparia): ez esetben a tojsok az uterusban idznek, gy az
embrik fejldst az anyai szervezet testmelege biztostja. A fikk vagy a tojs leraksa kzben, vagy nem sokkal
az utn kelnek ki (pl. lbatlan gyk, keresztes vipera).
A madarak (Aves) osztlyban az ivarszervek csak a szaporodsi peridus elejn az ivarsejtek termelsnek
idejn fejlettek, illetve aktvak, ezen kvl visszafejldnek. A hmek heri a nyugalmi llapothoz kpest akr
200-szorosra is nhetnek ebben az idszakban, majd ezt kveten gyorsan visszafejldnek. Nhny csoport
kivtelvel (rck, futmadarak) a hmeknek nincs prz szervk. A tojk ivarszerve is csak a szaporodsi
idszakban jelents mret (11.12. bra). Kifejlett llatokban rendszerint csak a bal oldali petefszek tallhat
meg. A termeld petesejtek a petevezetbe kerlnek, ennek kezdeti szakaszban termkenylnek meg, majd lefel
haladva fokozatosan alakul ki a kemny hj tojs, illetve kialakul ennek fajra jellemz sznezete is.
128

Sz.Zs., T.J.)
11.12. bra. Toj petefszke s ivarvezetke (baloldalon), valamint klnbz mret s sznezet tojsok (jobbra)
(A petefszekben a nagyobb mret petesejtek idsebbek. A petevezet klnbz tmrj szakaszaiban a tojs
ms-ms rtegei rakdnak a lefel halad megtermkenytett petesejt kr)
A tojsok szma ltalban fajfgg, a nagyobb fajoknl ltalban kisebb, a kistermet fajoknl nagyobb, akr
tzes nagysgrend is lehet. A testtmeghez viszonytva a legnagyobb tojsai jellemzen a kolibriknek vannak, de
az abszolt gyztes a kivi.
A tojsokon a szaporodsi stratgia fggvnyben vagy mindkt ivar vagy csak az egyik kotlik. A kikelt
fikkat mindkt vagy csak az egyik ivar gondozza. Az ivadkgondozs tern a legnagyobb teher a fszeklak
fikkkal br fajoknl hrul a szlkre, a fszekhagyknl ez a szerep kisebb.
A madarak rendkvl vltozatos szaporodsi stratgival brnak. Egyes csoportjaikra jellemz a sznezetben
vagy mretben megjelen ivari ktalaksg. Jellemzen a hmek a dszesebbek s/vagy nagyobbak, de az
ellenkezjre is van plda (baglyok, vztaposk). Lehetnek poligmok, de gyakoribb az esetenknt lethosszig
tart monogmia (pl. sasok).
11.4.3.4. Az emlsk ivarszervei

Elsknt nzzk t a ni ivarszervrendszert! Itt a bels nemiszervek a petefszek, a petevezet, a mh s a
hvely. A petefszek (ovarium) a petket s a ni nemi hormonokat (sztrognek, progeszteron) termel laptott,
tojs alak szerv. A petefszekben kreg s velllomnyt klnthetnk el. Az elbbiben talljuk az rben lv
tszket, az rett tszket s a srgatesteket (11.13. bra).
11.13. bra. Az emlsk ni ivarszervrendszernek bels szervei s a petefszek felptse

A petevezet kezdete, a petekrt rborul a petefszekre. Az petevezet ehhez kzeli kis tgulatban trtnik a
megtermkenyts. Az embrionlis fejlds kezdett veszi, s ekzben az embri halad a mh fel. A mh (uterus)
terletn kitapad annak falhoz, majd a mhnylkahrtyba sllyed (begyazdik). A begyazds (implantci)
teremti meg annak lehetsgt, hogy kialakulhasson a magzati s az anyai szervezet kztt az emlskre jellemz
szoros kapcsolat. A mh mr pratlan szerv, a klvilgbl ebbe nylik a hvely (vagina), amely a nstny llatok
przszerve. Egyes esetekben a hgycs ennek vgs szakaszba nylhat, mshol az ivarszerv s a vizeletkpz
szervrendszer nllan vezet a klvilgba.
Az elsrend tsz fejldse sorn egyre nagyobb lesz s sajt hormontermelse (sztrognek) is nagymrtkben
fokozdik. Az rsi folyamat vgn a most mr rett tsz (Graaf-tsz) az FSH, de fleg a hirtelen megnvekedett
LH termels hatsra (LH-cscs) flreped, s a pete kilkdik. Ezt a folyamatot nevezik tszrepedsnek (ovulaci).
Bizonyos llatokban, gy pl. a macskkban is, az ovulcit a prosods vltja ki (induklt ovulci). A flrepedt
Graaf-tsz bevrzik, majd rviddel ezutn srgatestt alakul. A srgatest sztrogneket s progeszteront termel,
majd ha az llat nem termkenylt meg, hormontermelsnek cskkensvel fokozatosan elsorvad. Ha az llat
vemhes lesz, a srgatest tartsan mkd terhessgi vagy vemhessgi srgatestt alakul t, s hormontermelsvel
fenntartja a mhnylkahrtya begyazdst s embrionlis fejldst lehetv tev llapott. Szerept egy id
mlva mhlepny eredet hormonok veszik t. Minthogy a mkd srgatest a hipotalamusz-hipofzis rendszeren
keresztl gtolja a peterst, gy a fennll terhessg megakadlyozza az jabb terhessg bekvetkezst.
129

Sz.Zs., T.J.)
A kls nemiszervek a csikl s a vulva (a hvelynylst hatrol kpletek gyjtneve).
Az emlsk hmivarszervei bels ivarszervekre (herk, mellkherk, ondvezetk s jrulkos mirigyek), illetve
kls ivarszervekre (herezacsk s hmvessz) tagolhatk (11.14. bra). A here (testis) a herezacskban (scrotum)
foglal helyet. A herezacsk a hasfal ventrlis kitrdse, benne a hmrsklet valamivel alacsonyabb, mint a
testregben, s ez a kis hmrsklet klnbsg rendszerint nlklzhetetlen a spermiumok normlis fejldshez,
termkenytkpessghez. (Bizonyos emlsfajokban (pl.: szarvas) a herk csak a szaporodsi idszakban tallhatk
meg a herezacskbanban, klnben a lgykcsatornba vagy a hasregbe hzdnak vissza.)
A here llomnya kp alak lebenykkre tagoldik, amelyekben vkony, felcsavarodott csvecskk, herecsatorncskk
nagy tmege tallhat. A herecsatorncskk falban fejldnek a spermiumok, a csatorncskk kztt, az n.
interstitialis llomnyban a tesztoszteront termel Leydig-sejtek tallhatk.
11.14. bra. Emlsk hmivarszervei

A herk a hasregben fejldnek, majd a magzati let folyamn a lgykcsatornn t innen szllnak le a herezacskba.
A hmivarszervek jrulkos mirigyei az ondfolyadk termelsben, a spermiumok letkpessgnek biztostsban
jtszanak fontos szerepet. A hm hgycs a hgyhlyagbl lp ki s a hmvessz cscsn nylik a szabadba. Izmos
fal cs, mely a vizeletet, valamint az ejakultumot vezeti ki a szervezetbl. A hmvessz (penis) merevedsre
kpes (erectilis) przszerv.
Legbels rsze a medencecsonthoz kapcsoldik, s gy ersen rgzti a hmvesszt. Szabadon lev kiemelked
rsze testre s makkra tagoldik. A penis testben s a makkban szivacsos test s barlangos testek vannak, amelyek
vrrel megtelve megmerevtik a hmvesszt s lehetv teszik a hvelybe val behatolst. A makk (glans) mgtti
roknl a makk bre visszahajlik s a makkot bort fitymt hozza ltre.
Az erekci bonyolult mechanizmusa jelents egyszerstsekkel a kvetkezkppen kpzelhet el. A barlangos
testekbe vezet artrik lumene nyugalmi llapotban igen szk. Mindezek kvetkeztben rajtuk csak minimlis
mennyisg vr ramlik t. Nemi izgalom hatsra az erek tmrje megn, a bezdul vr telti a barlangos
testeket, mire ezek megduzzadnak. Ez a duzzads csak egy hatrig nveli a penis mreteit, ui. a barlangos testet
krlvev ers ktszvetes tok nem tgulkony. A hmvessz mrete egy hatron tl teht mr nem n,
megmerevedik. Az ejaculatit kveten a nemi izgalom cskken, az emltett artrik lumene szkl, ezzel egytt
fokozdik a vns elfolys, a hmvessz fokozatosan visszanyeri eredeti, nyugalmi mreteit.
A megtermkenyts a petevezet fels rszn trtnik, az embri begyazdsnak helye azonban mr a mh.
A mh nylkahrtyja mirigyekben s erekben igen gazdag. A fejld embri krl kialakulnak a magzatburkok,
amelyek kzl kett ltrehozza a mhlepny (placenta) magzati rszt (11.11. bra). Mivel a mhlepnynek van
magzati s anyai rsze is, itt tallkozik a magzati s az anyai kerings (termszetesen a kett nem nylik egybe).
A magzatot a kldkzsinr kti a placenthoz, amelyben magzati erek futnak. A mhlepny az ersznyesekben
(Marsupialia) kezdetleges, utdaik gy korn s viszonylag fejletlenl jnnek a vilgra. Az emlsk evolcija
sorn a mhen belli fejlds hossza a placenta tkletesedsvel ntt, ami a mhlepnyes emlsk (Placentalia)
elterjedst s sikeressgt alapveten befolysolta. (11.15. bra).
130

Sz.Zs., T.J.)
11.15. bra. A mhlepny tkletesedse lehetsget ad a mhen belli fejlds idtartamnak nvekedsre, gy
fejlettebb utdok szlethetnek
sszefoglals
Az ivarszervrendszer ltalnos felptsnek (ivarmirigyek s vezetkek) ttekintse utn megnztk a diploblasztikus
llatok (csalnozk) ivarszerveit, majd ttrtnk a triploblasztikus gerinctelen llatok szervrendszereire. Kzlk
rszletesebben az rvnyfrgek (laposfrgek), a tzlb rkok s a rovarok (zeltlbak) szervrendszert jellemeztk.
Felvzoltuk a gerincesek ivarszervrendszernek alapszabst, majd kialakulst sszehasonltottuk a magzatburok
nlkliek s a magzatburkosok esetben. Ezutn ttrtnk a halak, ktltek, hllk, madarak s emlsk
szervrendszernek rszletesebb bemutatsra. Rvid lerst adtunk a magzatburkokrl, megnztk a tojs, valamint
egy magzatburkos (hll vagy madr) embri felptst. Vgezetl kitrtnk arra, hogy az emlsk szaporodsbeli
sikere bels megtermkenytsknek, a mhen belli fejlds lehetsgnek, azaz a mhlepny kialakulsnak
ksznhet.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Milyen feladatai vannak az ivarmirigyeknek, s mit neveznk tsznek?

ltalnossgban milyen szakaszai vannak az ivarutaknak, s ezeknek mi a feladata?
Mi a megtermkenyts, s milyen funkcii vannak? Mi a szznemzs jelensge?
Mutassa be rviden csalnozk, a frgek s a puhatestek ivarszervrendszert!
Jellemezze az zeltlbak, azon bell a tzlb rkok s a cstnyok ivarszervrendszert!
Mutassa be rviden a gerincesek ivarszervrendszernek alapvet vonsait!
Hasonltsa ssze halak s a ktltek ivarszerveit!
Jellemezze a magzatburkosok ivarszervrendszernek f vonsait, majd hasonltsa ssze a hllk s a madarak
ivarszerveit!
9. Mutassa be rviden az emlsk ivarszervrendszert!
10. Adjon rvid lerst a magzatburkokrl!
131
12. fejezet - Keringsi rendszer

(systema vasorum) - (Cs.T., K.V., M.K.,
S.M., Sz.Zs., T.J.)
A keringsi rendszer testfolyadk ramoltatst vgzi annak rdekben, hogy az az ltala szlltott tpanyagokat,
lgzsi gzokat a szervezet minden sejtjhez eljuttassa. Tovbbi szerepe az anyagcsere vgtermkek (szndioxid,
vz) elszlltsa a lgz s kivlasztszervekhez, ahol azok leaddhatnak a krnyezetbe. A szervrendszer ltalnosan
elltand feladatai annak alapjn is megfogalmazhatk, hogy bizonyos llatcsoportokban ki sem alakul, hiszen
fejlettsge ms szervrendszerek fejlettsgtl fgg. Ha a tpanyagok elosztsban dnten a tpcsatorna vesz rszt
(blednyrendszer, l. rvnyfrgek), a kivlaszt szervrendszer hlzatot kpezve nmaga keresi fel a test minden
rszt (l. protonephridium), vagy a lgzsi gzokat sejtekig szllt lgzszerv rendszer alakul ki (lgcsrendszer),
akkor ez a szervrendszer hinyzik vagy gyengn fejlett lesz.
A testfolyadk ramoltathat nll fallal rendelkez, csszer ednyekben, azaz erekben. Ez esetben a keringsi
rendszert zrt keringsi rendszernek, a benne kering testfolyadkot pedig vrnek nevezzk. Egy adott rszakasz
izomzata olyannyira megersdhet, hogy a vr mozgatsban vezet szerepet kap: megjelenik a szv (cor). Az a
rsze, amely az ide berkez vrt fogadja, a pitvar (atrium cordis). ltalban gyengbb izomzattal rendelkezik
az t kvet kamrnl (ventriculus cordis). A kamra fala vkonyabb ott, ahol a testfolyadk mozgatsa kisebb
ellenlls ednyekben trtnik (pl. vzi llatokban). A szrazfldi letmdhoz val alkalmazkods megnveli a
kamra izomzatnak vastagsgt.
A szv gyakran egy msodlagos testreg rszletben helyezkedik el, amelyet szvburokregnek neveznk. Ezt a
szvburok (pericardium) lemeze hatrolja.
Az nmagba visszatr szvburok szvfalhoz nv terlett (lemezt) epicardiumnak, a krnyezethez fekv terlett
(lemezt) pedig pericardiumnak nevezzk. A kt lemez kztt savs folyadkrteg van, amely lehetv teszi a kt
lemez egymson val elmozdulst, gy megknnyti a szv mozgst.
A szv fel vezet ereket visszereknek (vnknak), a szvtl elvezetket pedig verereknek (artriknak)
nevezzk. A fverr neve: aorta. A kt rendszer kis tmrj szakaszait a szervek tbbsgben hajszlerek
(kapillrisok) ktik ssze. A kapillrisok terletn a vr tszrdhet az rfalon, s vrsejtmentes szrletet kpezhet:
ez a nyirokfolyadk, azaz a limfa. Gerinceseknl nyirokerek gyjtik ssze, s szlltjk vissza a szvbe. Az
rrendszerben billentyk alakulhatnak ki, amelyek az ramls egyirnysgt biztostjk.
Ha a testfolyadk a vrednyekbl kilpve olyan terekbe kerl, amelyeknek nincsen nll falazatuk, akkor a
rendszert nylt keringsnek tekintjk. A kerings kzpontja ez esetben is a szv, amelybe visszerek futhatnak s
ahonnan vererek indulhatnak, de a szervek tbbsgben nincsenek hajszlerek, vagy ezek nem kpeznek
sszekttetst az artris s a vns rendszer kztt. Az artris rendszer a szervek kztti ktszveti terekbe
(azaz sejtkztti llomnyba) nylik, amelyeket szinuszoknak s lakunknak neveznk. Az elbbi alakja
szablyosabb, csszer, az utbbi szablytalan. E tereknek nincsen nll falazata, hatrait ktszveti lemezek
s szervek fala kpezi. Mivel itt a testfolyadk rfalon trtn tszrds nlkl kerl ki a ktszveti llomnyba
(a vr nem klnl el a nyirokfolyadktl), a testfolyadkot vrnyiroknak (hemolimfnak) nevezzk.
A keringsi rendszert kitlt testfolyadk vrsejteket (alakos elemeket) s plazmt tartalmaz. A vrsejtek fontos
szerepet kapnak a krokozkkal szembeni vdelemben (immunvlasz), a szervezetbe kerlt idegen anyagok s
parazitk elszigetelsben (betokozsban), valamint a vralvads beindtsban. Az oxignt szllt lgzpigmentek
vagy vrsejtekben koncentrldnak, vagy a plazmban oldottak.
A mondottak kiegsztseknt hrom megjegyzst tesznk. 1. Az rtpusok elnevezsei gerinces viszonyokat
tkrznek: a gerinctelenek rfalnak felptse s gy tulajdonsgai nem felttlen egyeznek a gerinces llatokval.
2. A keringsi rendszer tpusnak meghatrozsa sokszor statisztikai alap: a zrt keringsi rendszer nem azt
jelenti, hogy egyes szervekben nem fordulhatnak el szinuszok (pl. gerincesek lpe s mja)! Fordtva is igaz: ha
a keringsi rendszer nylt, bizonyos szervekben akkor is kialakulhatnak hajszlerek (pl. rkok cspmirigye)! 3. Az
erek (gy a szv) falt kzps csralemez eredet sejtek alkotjk.
132
Keringsi rendszer (systema vasorum) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M.,

Sz.Zs., T.J.)
12.1. Ahol nincsen keringsi rendszer

Az sszj llatok trzsfejldsnek kezdetn nll keringsi rendszer nem fejldik. Ezt lthatjuk a csalnozknl
(Cnidaria), ahol az rbl gondoskodik a tpanyagok elosztsrl (l. gasztrovaszkulris rendszer elnevezs), s a
testfalon a lgzsi gzok akadlytalanul tjutnak. A laposfrgekben (Platyhelminthes) szintn nem alakul ki ilyen
rendszer: a tpanyagok elosztsban az esetenknt elgaz blednyrendszer itt is rszt vesz, az anyagszllts
pedig (a lgzsi gzokat is belertve) a parenchyma sejtek kzti trben lev folyadkban (sejtkztti llomnyban)
trtnik. Ennek mozgst a brizomtml segti.
A fonlfrgeknl (Nematoda) hasonl a helyzet. A tpanyagok a blbl a testreget kitlt testfolyadkba kerlnek,
majd innen a szervekbe. A lgzsi gzok itt is diffzival jutnak t a testfalon. Az llati parazitk zme
oxignszegny krnyezetben l, s energihoz nagyrszt anaerob lebontssal jut (erjeds). Egyes fajok a rendelkezsre
ll kevs oxignt a testfolyadkban egy specilis hemoglobin segtsgvel ktik meg.
12.2. Az sszjak keringsi rendszerei

12.2.1. Fejlett zrt s nylt rendszerek
A gyrsfrgeknek (Annelida) jl fejlett, zrt keringsi rendszere van, a testfolyadk (vr) zrt rplyn bell
kering. A szelvnyezettsg nem minden csoportban egynem (homonom), gy a kopoltyk elhelyezkedse s a
gzcsere jelents rsze sok fajnl csak egy meghatrozott terletre korltozdik. Tovbb az is tny, hogy
tpcsatornjuknak az a szakasza, amely a tpanyagok felszvst vgzi, csupn csak a kzpbli szakasz, ami nem
fut vgig a test teljes hosszban. Mindezek miatt szksgess vlik a lgzsi gzok s a tpanyagok szlltsa. A
mezodermlis eredet ereket hashrtya bortja s rgzti a testregben.
Fldigilisztnl a keringsi rendszer fbb elemei: (1.) a hti r, amely izmos falnak sszehzdsval a
kapillrisokbl sszeszedd vrt a feji vg fel pumplja. Az egyenirnytst zsebes billentyk vgzik. (2.) A fej
mgtt 5 pr harnt r tallhat: ezek az n. szvek, amelyek szintn pulzl mozgst vgeznek, mikzben a vrt
a (3.) hasi vrrbe juttatjk. A blcsatorna alatt fut hasi rben kaudlis irnyban ramlik a vr. Vele prhuzamosan
kialakul egy hasdclnc alatti vrr is. E kt vrednybl olyan erek lpnek ki, amelyek a klnbz szervek,
valamint a brizomtml fel futnak, s a clszervekben gazdagon elgaz hajszlrhlzatot alkotnak (12.1. bra).
A soksertjek (Polychaeta) keringsi rendszere alapvonsaiban hasonl, de a testfelpts miatt sszetettebb. A
testfolyadkot az sibb testfelpts fajoknl (pl. Nereis) dnten a test mozgsa hajtja. A tbbsgnl a
vrplazmban oldott llapotban lgzpigmentek vannak jelen. A pick keringse eltr az itt bemutatottl.
12.1. bra. Fldigiliszta keringsi rendszere (a kis nyilak a vr ramlsi irnyt jelzik)
A puhatestek (Mollusca) trzsben a keringsi rendszer nylt tpus, s vltoz fejlettsg. Kzpontja a szvburok
regben tallhat szv (cor). Egy, kett, vagy 4 pitvar (atrium) s egy kamra (ventriculus) pti fel. A lbasfejeknl
ezen fell mg a kopoltykba vezet erekben, a kopoltyk tvnl egy-egy izmos rszakasz, kopoltyszv is
kialakul, amely a testfolyadk lgzszerveken val tramoltatst segti (nagy oxignigny).
Megjegyezzk, hogy a szv kopoltykhoz viszonytott helyzetnek rendszerezsi jelentsge lehet: l. csigk osztlyn
bell az ellkopoltys (Prosobranchiata) s htulkopoltys (Opisthobranchiata) csoportok elklntse.
Vrednyeik (arterik s venk) kztt hajszlerek nincsenek: a vererekbl a testfolyadk a szervek, szvetek
kztti terekbe kerl, testfolyadkuk neve vrnyirok (hemolimfa). A lbasfejek szervezetben tallhatk ugyan
hajszlerek, m ezek csupn a kopoltykban alakulnak ki.
133

Sz.Zs., T.J.)
A nylt keringsi rendszer nagyon fontos szerepet tlt be az llatok mozgsban: a vrnyirok mint
sszenyomhatatlan folyadk egyrszt stabil tmasztkot ad az ltala teltett testrszekben az izmok kontrakcijhoz
(hidrosztatikai vz), msrszt a szvetkzti teret kitltve kzvetlenl befolysolja az adott testrszek mrett s
alakjt (pl. kagylk lbnak vagy lbasfejek tapogatinak hirtelen kinyjtsa, mretnek nvelse).
12.2.2. Nylt keringsi rendszer az zeltlbaknl

Az teltlbak testrege kevert testreg (myxocoeloma), keringse nylt. Testfolyadkuk vrnyirok (hemolimfa),
amely ezt a testreget teljesen kitlti, tjrja: a testregk msik megnevezse ezrt haemocoel. A testreget egy
vagy kt vkony, a vrnyirok szmra tjrhat szvetlemez, n. diafragma hosszanti regekre osztja. A dorzlis
testreg rszlet a szv krli tr, azaz az n. perikardilis szinusz: ebben foglal helyet a szv (cor). Ettl
ventrlisan helyezkedik el a zsigerek krli periviszcerlis szinusz, amelyben az emsztszervek s ivarszervek
tallhatk. Rovaroknl ezt a testreg rszt mg egy lemez osztja kett, amely a hasdclncot krlvev teret, a
perineurlis szinuszt vlasztja le. Rkoknl ez utbbi nincsen (5.7. bra). A keringsi rendszer kzpontja a szv,
amelybl artrik indulnak. Visszerek egyik csoportban sem alakultak ki, szvk gy a testreg szvet krlvev
terbl (perikardilis szinuszbl) veszi fel a kipumpland hemolimft.
A felsbbrend rkok (Malacostraca) osztlyba tartoz llatokban a keringsi rendszer kzpontja a kiss
megnylt, szgletes szv (cor), amely a fentiek szerint a perikardilis szinuszban foglal helyet (5.7. bra). A
szv egyetlen kamrbl ll: ez a testfolyadkot a krltte lv trbl veszi fel. A szv sszehzdsakor a vrnyirok
az artrikba ramlik. A szvbl artrik indulnak a szervek fel, ezek a szervek fel vezet kisebb vererekre
gaznak, amelyek kapillrisokban folytatdnak (12.2. bra). Ezek azonban vakon vgzdnek, s a vrnyirok a
szvetek kztti trbe mlik. Vannak olyan szervek, amelyek terletn szablyos, zrt keringsi rendszerrel
rendelkez llnyekre jellemz kapillris hlzatok alakulnak ki (ilyen pldul az agydc s a zldmirigy). A
szvetek kztti trbl a testfolyadk nagyobb szinuszokba szeddik ssze, a kopoltykat megjrva felfrissl,
majd a szv krli trbe jut vissza. Az llatoknak nagy az oxign ignye, amit lgzpigmentjk (hemocianin) lte
is jelez.
12.2. bra. Tzlb rk szve s artrii (a rajz a keringsi rendszer nylt rszt nem mutatja)
A rovarok (Insecta) osztlyban a keringsi rendszer fejletlen, ami annak a kvetkezmnye, hogy a lgzsi
gzok szlltsa a lgcsrendszeren trtnik. A keringsi rendszer kzpontja a potroh dorzlis rszn, a szv krli
(perikardilis) szinuszban elhelyezked cs alak, pulzl szv (cor), amely a torban aortaknt folytatdik, s a
fej kzelben vakon vgzdik (12.3.A bra). Az aortbl s a szvbl nhny pros r vezet oldalirnyba. Ezek a
szakaszok alkotjk a keringsi rendszer nll fallal rendelkez rszt. A szv sszehzdsai a fej, valamint az
oldalednyek irnyba pumpljk a vrnyirkot. A szvben zsebes billentyk tallhatk, amik a testfolyadk egyirny
ramlst biztostjk. A fej terletn s az oldalednyek vgn a vrnyirok az aortbl a szvetkzti trbe mlik,
s ott relatv tlnyomst ltest. Emiatt az ventrlis, majd kaudlis irnyba ramlik a periviszcerlis s a perineurlis
szinuszokban. Amikor a szvcs alatti dorzlis ktszveti lemez (diafragma) legyez izmai sszehzdnak, a
lemez alakja megvltozik: boltozata ellapul, ezzel megn a felette lv reg, azaz a perikardilis szinusz trfogata,
s az emiatt kialakul szvhats kvetkeztben a hemolimfa dorzlis irnyba fordul (12.3.B bra). Miutn bekerl
a perikardilis szinuszba, vgl kis nylsokon keresztl a szvbe jut vissza.
134

Sz.Zs., T.J.)
12.3. bra. Rovarok keringsi rendszere: a szv s az aorta helyzete s a vrnyirok ramlsa (A) s a dorzlis
diafragma s a benne lv legyezizmok szerepe a hemolimfa ramoltatsban: a ktszveti lemezben fut legyez
izmok sszehzdsakor a lemez lelapul (szaggatott vonallal jelzett llapot), megn a perikardilis szinusz trfogata,
ami a vrnyirok felfel ramlst idzi el (a hemolimfa ramlst mindkt rajzon narancssrga nyilak mutatjk, a
diafragma elmozdulsi irnyt a B rajzon pedig kis piros nyilak jelzik)
12.3. A gerinchrosok keringse

A gerinchrosok (Chordata) trzsben a zskllatok (Tunicata) s a gerincesek (Vertebrata) altrzseire a ventrlis
helyzet szv jellemz. A fejgerinchros lndzsahalak (Cephalochordata) rrendszernek nincsen szvknt elklnl
rsze. (Egyik rgi elnevezsk, a csszvek ppen arra utal, hogy a szv nem klnbzik az rrendszer ms,
cs alak szakasztl.) Rjuk s a gerincesekre a zrt keringsi rendszer jellemz. A kopoltyval llegzknl
egy vrkr alakult ki, a szvbe vns vr rkezik, a kopoltyk a szvbl kipumplt vrt frisstik. A tdvel llegz
halaknak s a ngylbaknak mr kt vrkre van: a td vrkre a kisvrkr, mg a test egyb szerveit a nagyvrkr
ltja el. A kt vrkr a szvben vagy azon kvl sszekttetsben llhat egymssal (ennek mindig az letmdbl
add lettani okai vannak).
A vrkeringsi rendszer rszei a szv, a vrerek, a vrkpz szervek, a nyirokrendszer szervei, tovbb a nyirokerek.
A vrkpzsben a mj, a lp, a vrs csontvel s a nyirokszervek vehetnek rszt.
A keringsi rendszer a tpcsatorna s a lgzrendszer, valamint a sejtek kztt teremt kapcsolatot, felptse s
mkdse teht az anyagcservel szorosan sszefgg. A vrnyoms alakulsa szmos szerv mkdst meghatrozza
(pl. a vesben az ultraszrlet kpzsben fontos), valamint hatssal van a testhmrsklet szablyozsra is. A
hidegvr llatok vrnyomsa tg hatrok kztt mozog, mg a melegvrek szk tartomnyba belltott.
Az artris rendszer falban fejldnek simaizom sejtek, gy bennk a vrnyoms szablyozhat. A vnk falban
izomsejtek nincsenek. A vrnyomst a hormon s az idegrendszer szablyozza.
A gerincesek artris s vns rendszernek van egy alapszabsa, amelyet leginkbb a halakban tapasztalhat
viszonyok tkrznek. Ezt az alapszabst rszletesen nem mutatjuk be, csak egy-kt vonst emeljk ki.
A keringsi rendszer kzpontja a szv (cor), amely a szvburok (perikardium) regben helyezkedik el. A belp
vrt a szv vns bl (sinus venosus) nev rsze fogadja, amely a szv ingerletkpz kzpontjt tartalmazza. A
vns blt az egy vagy kt pitvar (atrium) s kamra (ventriculus) kveti.
A szvbl kilp artris trzs gakat ad az arckoponya zsigervekhez (l. 7.27. bra): ezeket az ereket zsigerv
artriknak nevezzk. A kopoltyval llegz llatoknl ezekbl fejldnek a kopoltyv artrik (a. branchialis),
a tdvel llegzknl pedig az aortavek (arcus aortae) s a fejvererek (a. carotis), valamint a tdbe vezet
tdartrik (a. pulmonalis). A zsigervek vagy aortavek vrt a leszll aorta (aorta descendens) gyjti ssze
(12.4. bra). Ez a testregben a gerincoszlop alatt fut vgig, s artrikat kld a tpcsatornhoz, a veskhez, az
ivarszervekhez, a testfal izomzathoz s a vgtagokhoz. Az aorta a hasreget nem hagyja el, a farokba a farokartrit
(a. caudalis) kldi.
135

Sz.Zs., T.J.)
12.4. bra. Gerincesek zsigerv artrii s szrmazkaik: a bal oldalon egy ingola koponyjt ltjuk oldalnzetben,
mellette a zsigervekhez tartoz rrendszert (kiindulsi llapot) fellnzetben (!). A zsigerveket arab szmok (16),
a mkd kopoltyveket rmai szmok jellik (IIV). Az elzrd erek szaggatott vonallal jelltek. A halaknl
a 36. zsigerv artria terletn kapillrishlzat fejldik, kialakulnak a bevezet s elvezet kopolty artrik.
Elbbiek a hasi aortbl indulnak, utbbiak a hti aorta fel vezetnek. Az els kt garatvhez tartoz artria elzrdik,
csak az ket sszekt szakaszok maradnak meg, mint fejvererek. A hllk aortavei a 4. zsigerv artribl, a
td artrii pedig a 6. zsigerv artria egy szakaszbl fejldnek. Az aortavek egymst keresztezve hajlanak t
a msik oldalra. A madarakban a jobb oldali, az emlskben pedig a bal oldali aortav marad meg. A msik oldali
aortavek egy szakaszbl a kulcscsontalatti artrik alakulnak ki
A visszerek kt f terletrl gyjtik ssze a vrt. Az egyik a kzpbl (visszere a blfodri vna, v. mesenterica),
ahonnan a felszvott tpanyagok a mjkapu vnn (v. portae hepatis) keresztl a mjba jutnak: itt feldolgozsra,
talaktsra, mregtelentsre, illetve egy rszk raktrozsra kerl. Minden olyan vnt, amely kapillrisokra
oszlik, kapurnek neveznk. A gerincesekben ilyen r elfordulsa a mjnl s a vesknl is ltalnos. A mj teht
a tpcsatorna fell rkez vrt alaposan tvizsglja, s csak ezutn engedi tovbb a szv fel. A vns rendszer msik
gyjt terlete a testfal, a vgtagok, a farok s (a tpcsatorna kivtelvel) minden (ms) bels szerv: az innen
szrmaz vr a htuls s ells fvnkba, majd vgl (ez is) a szvbe kerl.
A fvnk elnevezse a halakban s a ngylbakban eltr. Halakban sz szerint f vna (v. cardinalis), a
tbbi gerincesben azonban res vna (v. cava). A klnbz nven szerepl erek eltren fejldnek, s nem
felelnek meg egymsnak!
Az gerincesek keringsvel foglalkoz lersokban olvashat a. rvidtsek arterit, a v. rvidtsek pedig
vent jelentenek. Az aorta (fverr) nevnek nincsen rvidtse.
12.3.1. A kopoltyval llegz gerincesek keringse

A halak keringsi rendszere egyvrkr, a szven csak vns vr folyik keresztl. Felptst a sugarasszj
halak (Actinopterygii) osztlyba tartoz ponty pldjn mutatjuk be.
A szv (cor) a testreget kettoszt ktszvetes lemez eltt, a kopoltyreg mgtt helyezkedik el (l. 5.13. bra).
Kt f rsze van, a pitvar (atrium) s a kamra (ventriculus). A pitvar eltt egy nagy trfogat, de vkonyfal
duzzanat, a vns bl (sinus venosus) tallhat meg. Ez nylik a pitvarba, ami mg mindig elg vkonyfal kplet,
szne a vrtl sttvrs. A kamra mr vastag fal rsz, piros, vagy rzsaszn sznezet. Eltte az aortahagyma
(conus arteriosus) lthat. Ennek igen vastag fala csaknem fehr. A szv ngy rsze kztti nylsokban mindentt
zsebes billentyk vannak, amelyek a vr elrefel val ramlst biztostjk. A szv mkdse kzben elbb a
vns bl, aztn a pitvar, majd a kamra hzdik ssze. Az aortahagyma nem pulzl, hanem arra szolgl, hogy ha
vrt a kamra az regbe prseli, azaz kilki, akkor megduzzad, majd lassan jra sszeszkl: ezzel nyomskiegyenlt
funkcit lt el. Belle a hasoldalon orlis irnyba indul a hasi (felszll) aorta. A kopoltyk tvhez fut s ott
mindegyik kopoltyhoz lead egy-egy gat. Ezek az odavezet kopoltyartrik (aa. branchiales), amelyek a
kopoltykban kapillrisokra gaznak. A gzcsere utn a kopoltykbl sszeszedd oxignds vr a kopoltyk
elvezet artriiba kerl. Az oldalanknt ngy elvezet kopoltyartria a koponyaalapon oldalanknt egy-egy
aortagykrben egyesl. Utbbiakat ell is s htul is rvid rszakaszok egy kr alak kplett zrjk. Ebbl az
artris krbl lpnek ki elrefel a fej vererei (a. carotis), htrafel pedig a leszll aorta (aorta descendens).
Ez utbbi az izomzat s a zsigeri szervek fel ad le gakat, majd a farokartriban (a. caudalis) folytatdik (12.5.
bra).
136

Sz.Zs., T.J.)
12.5. bra. Ponty artris s vns rendszere oldalnzetben (az brn csak a szvegben szerepl erek ltszanak s
csak azok nevei szerepelnek, a vese keringst nem rajzoltuk ki)
A farok terletrl a vns vrt a farokvna (v. caudalis) szedi ssze, majd belp a hasregbe. Itt kettgazik s
a vese szvetbe frdik, ahol kapillrisokra bomlik: vesekapur rendszert kpez (v. portae renis). A vesevnkon
keresztl e vesbl elfoly vrt a pros, htuls fvna vezeti a szv fel, amibe belpnek a zsigeri szervek vni
(kivve a bltraktus ereit). A fej vns vrt a pros ells fvna gyjti ssze, amelyek kaudlis irnyba futva
egyeslnek a htuls fvnkkal. Egyttesen a szintn pros Cuvier-fle vezetket alkotjk, ami aztn a vns
blbe torkollik.
Az emsztrendszerbl sszeszedd vnk a mj kapuerben (v. portae hepatis) egyeslnek. A kapurrendszer
erezete a mj szvetben kapillris rendszert kpez. A mjbl kilp vrt a mjvna (vena hepatica) szedi ssze
s viszi a vns blbe. A mj keringsi rendszernek funkcionlis jelentsgt az emsztszervek lersnl lttuk.
A halak vre a tbbi gerinces llathoz viszonytva nagyon kis mennyisg. Benne a vrs vrsejtek szma is kevs
(2 milli/mm3), br ezek mrete csaknem ktszer akkora, mint az emberben. A legtbb hal vrplazmjban
kifejezetten mrgez hats fehrjk vannak. A halak vrsejtjei a fejvesben s a bl kanyarulatai kztt fekv
lpben (lien) keletkeznek, s elssorban a lpben, ill. a mjban bomlanak le.
12.3.2. A ngylb gerincesek keringse

A kifejlett ktltek (Amphibia) keringsi rendszere ktvrkr. A kt vrkr megjelense a td kialakulsval
kapcsolatos. A nagyvrkr a szvkamrbl indul ki, erei behlzzk a testet, majd az elhasznlt vr a jobb pitvarba
rkezik vissza. A kisvrkr szintn a kamrbl indul, a tdbe fut, felfrissl, azaz oxignt vesz fel s szndioxidot
ad le, majd onnan visszatrve a bal pitvarba jut. Az artris s a vns vr a szv egyetlen kamrjban rszlegesen
keveredik.
A szv (cor) a nyelcs mellett, a hasi oldalon, a szegycsont alatt, a szvburokban (perikardium) helyezkedik el
(9.8. bra). Kt pitvarbl (atrium) s egy kamrbl (ventriculus) ll (12.6. bra). A pitvarok fala a kamrnl
vkonyabb. A kt pitvart egymstl egy vkony svny vlasztja el s kzs, szles nylssal nylnak a kamrba.
Ezt a kzs n. pitvar-kamrai nylst billentyk zrjk el.
A szvhez tartozik mg a vns bl (sinus venosus) mely a jobb pitvarba nylik, tovbb az arteris knusz
(bulbus cordis) mely a kamrbl ered. Az arteris knusz folytatsa az arteris trzs (truncus arteriosus): nevt
az indokolja, hogy a nagy- s a kisvrkr erei is innen, azaz egy gykrrel indulnak.
A szv egyes rszei kztti nylsoknl billentyk (valvula) helyezkednek el. Ezek elzrjk a nylsokat s
megakadlyozzk a vr visszafel val ramlst. Klnsen fontos szerepe van az artris knuszban hzd
spirlis billentynek, amely a vr egy rszt a nagy-, msik rszt pedig a kisvrkrbe tereli.
137

Sz.Zs., T.J.)
12.6. bra. A bka szv felptse: az artris s a vns vr keveredst a kamra mly blei hatkonyan
akadlyozzk meg, gy a kamrbl kilkd vrramok klnbz terekbe terelhetk (hosszmetszet, dorzlis fl)
Nzzk elszr az artris rendszer felptst (12.7.A bra) !
A vr a kamrbl az artris knuszon keresztl az artris trzsbe (truncus arteriosus) jut. Az artris trzs kt
gra oszlik, s mindkt gbl hrom-hrom r ered. Kzlk az els, a leginkbb fej fel es pr a kzs fejverr
(a. carotis communis). Ez mindkt oldalon kettgazik a kls s bels fejvererekre (a. carotis externa s
interna), melyek a vrt a fejbe szlltjk. A msodik pr g az aortav (arcus aortae). Nevt onnan kapta, hogy a
szvet vben megkerli, majd a kt oldali r egyesl, s mint hti vagy leszll aorta (aorta dorsalis vagy aorta
descendens) folytatja tjt a gerincoszlop alatt. A jobb s bal oldali aortav adja le az ells vgtagokhoz fut
kulcscsontalatti vereret (a. subclavia). A hti (leszll) aorta a gerincoszlop mentn hzdik, mikzben az
izomzathoz s minden bels szervhez gakat ad. A farokcsont kzepe tjkn kettoszlik a htuls vgtagokat
ellt csipartrikra (a. iliaca).(Bkkban a farok nem marad meg, gy a metamorfzis utn farokartra sem
tallhat.)
Az arteris trzs harmadik pr ga a td-br artria (a. pulmocutanea). Ez rvid lefuts utn kt gra oszlik,
egyik ga a tdarteria (a. pulmonalis), amely a tdbe, a msik pedig a br artrija (a. cutanea magna), amely
a brbe szlltja a vrt. Emlkeztetl: az artris trzs s a belle kigaz f artrik a halak felszll aortjbl
s a zsigerv artrikbl levezethet kpletek (12.4. bra).
12.7. bra. Kecskebka artris (A) s vns (B) rrendszere (az brkon nem szerepel minden r)
Ezutn lssuk a vns rendszert (12.7. bra)! A test ells rszbl a vns vr a kt ells res vnba (v. cava
anterior) gylik ssze. Az ells res vnba futnak a fejbl, a fels vgtagokbl (kulcscsontalatti vna) s a brbl
138

Sz.Zs., T.J.)
rkez gyjterek (nagy brvna). A kt ells res vna a jobb szvpitvar eltt fekv vns blbe (sinus venosus)
lp be. A brbl oxigenizlt vr rkezik, ezrt az ells vnkbl kevert vr kerl a szvbe.
A test htuls rsznek izomzatbl, valamint (a kzpbl s a mj kivtelvel) a bels szervekbl az elhasznlt
vns vr a pratlan, htuls res vnban (v. cava posterior) gylik ssze. A v. cava posterior az ells res
vnhoz hasonlan a vns blbe torkollik. A mj kapuvnja (v. portae hepatis) gyjti ssze a gyomor,
hasnylmirigy, lp s blcs vnit. A mjbl a mjvna (v. hepatica) lp be a vns blbe.
A kisvrkrben a tdbl az oxignben ds, arris vr a kt tdvnn (venae pulmonales) keresztl ramlik
vissza a bal pitvarba.
A jobb pitvarba teht vns, illetve gyengn kevert vr (az ells res vnkba mlik a brvna artris vre), a
bal pitvarba pedig artris vr kerl. A kt pitvarbl a vr a kamrba jut, ahol csak kisrszben keveredik. A teljes
keveredst a kamra vastag falnak mly kripti akadlyozzk. Mikor a kamra sszehzdik, a vr az artris
knuszba, majd az artris trzsbe nyomdik. Az artris knuszban tallhat spirlis billenty a vns vrt a
tdartrikba, a kevert vrt az aortavekbe, majd az artris vrt az a fejvererekbe irnytja (12.6. bra).
A szv sszehzdsait a vns blben tallhat, ritmusdiktl, ingerkpz kzpontbl kiindul ingerek serkentik.
A nyirokrendszer az rrendszerrel sszefgg, nylt keringsi rendszer. A bkban ersen fejlett. A kt pr
nyirokszvbl s a br alatti nyirokzskokbl ll. A nyirokszvek sszehzdsai a nyirokfolyadkot lland
mozgsban tartjk.
A nyirokrendszerhez tartozik a lp (lien) is, mely az utbl kezdeti szakasznl helyezkedik el. Vrsejtek kpzsben,
raktrozsban s lebomlsban van szerepe.
A hllk (egsz letk folyamn) kt vrkrrel rendelkez llatok. Keringsk kzpontja a szv (cor), amely a
mellkasban, a szegycsont alatt, a szvburokregben tallhat. Alapszabsnak a pikkelyesek szvt tekinthetjk:
ennek kt pitvara (atrium) s egy, hrom trrszre osztott kamrja (ventriculus) van (12.8.A bra). A szv vrelltst
biztost emlskben ismert koszorerek a hllkben jelennek meg.
A szv jobb pitvarba a nagyvrkr nagyvni nylnak (ells s htuls res fvnk): vns vrt szlltanak,
amely a kamra jobb oldalnak regeibe kerl. A bal oldali pitvarba a tdvnk oxignben gazdag, artris vrt
vezetnek: ez a vr a kamra bal oldali regbe kerl. A szvkamrbl nyl nagy artrik (a tdk artris trzse,
valamint a kt aortav) mindannyian a jobb oldali kamrarszbl indulnak. Szjadkuk trbeli elrendezdsnek,
valamint az ingerlet kamraizomzaton megfigyelhet sztterjedsnek1 van alapvet szerepe abban, hogy mindegyik
nagy r a szvkamra meghatrozott terbl kapja a vrt. Elszr a vns vr tvozik a tdartrik fel (hogy
oxignt vehessen fel), majd a vns vr maradka mg nmi artris vr is tolul, s ez a vrtrfogat a jobb oldali,
balra hajl aortavbe kerl (12.8.B bra). A kamrban ezutn mr csak artris vr marad, amely a bal kamrarszbl
a bal oldali, jobbra hajl aortavbe jut. Miutn a kt, egymst keresztez aortav a szv alatt (attl caudalisan), a
kzpskban tallkozik, a leszll aorta mr kevert vrt szllt s oszt el a szervek fel. A kt aortav elgazsi
rendszere azonban klnbz: a szvizomzatot ellt koszorerek, valamint az agyvel vrelltst (is) biztost
fejvererek a jobb oldalra kanyarod aortavbl gaznak le ezek az erek teht artris vrt szlltanak e
ltfontossg szervekhez (12.4. bra).
Meghatrozza a kamra rszeinek sszehzdsi sorrendjt.
139

Sz.Zs., T.J.)
12.8. bra. Pikkelyesek szvkamrjnak mkdse: a szvkamrnak hrom mly ble van, kzlk a jobboldalon
lv ellst s htulst egy svny vlasztja el (szrke sznezs a metszs skjban). A pitvarok a jobboldali
kamrarszekbe vns, a baloldaliba artris vrt lknek. Ezek nem keverednek, mert a lecsapd pitvar-kamrai
billentyk zrjk a rszleges kamrasvny nylst (A). A kamra kontrakcijakor elszr a jobb ells, majd a
jobb htuls, vgl pedig a baloldali bl izomzata hzdik ssze, s lki ki magbl a benne lv vrt. A nagyerek
szjadknak elrendezdse kvetkeztben az erekbe vns, kevert vagy artris vr jut. Teldsk sorrendjt
szmok jelzik (B)
A krokodilok szvnek felptse az itt lert alaptpustl eltr: kamrasvnye ugyanis teljes, gy a szv nem csak
funkcionlisan, hanem morfolgiailag is ngy regre osztott. A tdartrik kzs gykere s a bal aortav a jobb
kamrbl, a jobb aortav pedig immr a bal kamrbl indul. E felpts fontos kvetkezmnye az lenne, hogy a
krokodilok balra kanyarod, jobb oldali aortavbe s ezzel egytt az ezen oldali mells vgtagba s bordakzti
izmokhoz csak vns vr jutna. A problma megoldst egy, a kt aortav gykere kztt kialakul nyls (Panizzafle nyls) teszi lehetv: ezen keresztl ugyanis a nyomsviszonyoknak megfelelen vr kzlekedhet a kt aortav
kztt. Amikor az llatok szrazfldn tartzkodnak, artris vr juthat a jobb aortavbe. Vz al merlskor a
tderek ellenllsa jelentsen megn, s a jobb kamrban feltorldik a vr miutn ez nem tvozhat a tdk fel,
a bal aortav gykere fel ramlik. Ugyanekkor a bal kamrban kevesebb a vr (hiszen nem rkezik ide utnptls
a tdk fell), s ennek kvetkeztben a jobb aortavben kisebb lesz a nyoms s a kt aortagykr kztti
nyomsklnbsg ismt a Panizza-fle nylson t egyenltdik ki.
A nagyvrkr artris rendszerhez tartozik a kt aortav (arcus aortae), s a terletkrl kilp fejvererek (a.
carotis) s kulcscsont alatti artrik. A kt aortav tallkozsval kialakul leszll aorta pratlan gai a
tpcsatornhoz, pros gai pedig a veskhez, az ivarmirigyekhez s a hts vgtagokhoz futnak. Az aorta a
farokartriban (a. caudalis) vgzdik.
A vns rendszer felptse (egyes vonsaiban) hasonlt a ktltekhez: a farokvna (v. caudalis) kettgazva
egy medilis s egy laterlis gat ad. Utbbiak a vesk fel trnek, s mint vesekapu vnk (v. portae renis) lpnek
a szervbe (a ktltekhez hasonlan, l. 12.7. bra). A vesbl kilp vesevnk a kzpskban fut htuls res
fvnt (v. cava posterior) hozzk ltre, amely a szv jobb pitvarba nylik. A farokvna medilis gai a hts
vgtag vnival sszefutva egy pratlan, a tpcsatorna fel vezet eret alaktanak ki. Ez felveszi a kzpbl fell
rkez (felszvott tpanyagokat szllt) blfodri vnt (v. mesenterica), s a mjba mint mjkapu vna (v. portae
hepatis) lp be. A mj vrt a mjvnk a htuls res fvnba szlltjk. A mells vgtag vns vrt, valamint
a fej terletrl sszegyjttt vrt az ells res fvnk (c. cava anterior) vezetik a szv jobb pitvarba.
A ma l hllk mind vltoz testhmrsklet llatok. Keringsi rendszerknek a hszablyozsban is fontos
szerep jut. Az llatok nagy melegben a felesleges hmennyisg leadsakor (verejtkmirigyek hinyban) brereikre
hagyatkoznak.
A madarak (Aves) szve amellett, hogy szmos hll blyeget visel teljesen szeparldott ngy regbl ll.
Nhny rendszertani egysgnl (pl. futmadarak, tykalkatak) mg elklnthet a vns bl (sinus venosus)
is, ami szintn hll blyeg. Keringsi rendszerkben a vns s artris vr teljesen szeparldik.
140

Sz.Zs., T.J.)
F artriik az elz csoportokhoz kpest annyiban trnek el, hogy a repl izmokhoz is ers gak futnak, amelyek
a szrnyak fel hzd kulcscsontalatti artrik gai (12.9.A bra). A hllk kt aortavbl nluk csak a jobb
oldali aortav maradt meg (12.4 bra).
12.9. bra. Madarak artris (A) s vns (B) rendszere (az brkon a legfontosabb erek szerepelnek, de nem
minden r nevt adtuk meg)
Vns rendszerk felptse a nyaki tjkon aszimmetrikus. A farok terletrl rkez farokvnk (v. caudalis)
a testregbe lpve sszefutnak, majd az gy kialakul vbl egy olyan r lp ki, amely a bltraktus fell rkez
blfodri vnval (v. mesenterica) egyesl, s vele a mjkapu vnt (v. portae hepatis) hozza ltre. A vese vns
keringse meglehetsen sszetett. Kapur rendszerbe a blrendszer, a farok s medence tjkrl, valamint a hts
vgtagbl is ramolhat vr (12.9. bra). Ez utbbi irnybl rkez vr a vest kikerlve egyenesen a hts res
vnn (v. cava posterior) keresztl is eljuthat a szvbe.
Az emlsk (Mammalia) rrendszere kt krre tagoldik. Szvk ngyreg, a vns bl (sinus venosus) a szerv
fejldse sorn a jobb pitvar falba pl, nem marad nll rsz. A kt pitvart s a kt kamrt a pitvar-kamrai
szjadk vitorls billentyi zrjk el.
A nv onnan ered, hogy e billentyknek van egy lemez-szer rsze, amely a jobb oldali esetben hrom, a bal
oldalinl kt rszre tagolt. A rszek olyan alakak, hogy egyms mellett rendezdve egy teljes krt formlnak, s
kitltik, elzrjk a szjadkot. A peremkhz nhrok futnak, amelyek a lemezek szlt a kamra szemlcsizmaihoz
rgztik. Mkdsk (nmi egyszerstssel) a kvetkez: amikor a pitvarok izomzata elernyed, s a kamrk hzdik
ssze, akkor a szemlcsizmok is sszehzdnak, kiemelkedsk alacsonyabb lesz (ellapul), a hozzjuk kapcsold
nhrok megfeszlnek, s nem engedik a pitvarok fel tfordulni a billentyk lemezszer vitorla rszeit.
A szv mkdst sajt ingerletkpz s vezet rendszere irnytja. Ennek kzpontja a jobb pitvarban, a vns
blnek megfelel terleten tallhat. A szvizomzatot a koszorerek ltjk el.
Az artris rendszer felptse kisebb-nagyobb variabilitst mutat. Az emlskben a hllk bal aortave maradt
meg (12.4. bra). Ennek felszll szakaszbl (aorta ascendens) lpnek ki a koszor artrik, majd az aorta vbl
(arcus aortae) a kzs fejvererek (a. carotis communis), amelyek egy kls s egy bels gra oszlanak (12.10.A
bra). Az elbbi a fej felsznes kpleteit, az utbbi a koponyaregbe lpve az agyvelt ltja el vrrel. Az aortav
gai a kulcscsont alatti artrik, amelyek a mells vgtagok fel futnak. Az itt emltett erek szma s kilpsi
szimmetrija fajonknt vltoz lehet. Az aortav leszll aortban (aorta descendens) folytatdik, amelynek van
egy mellkasi s egy hasregi szakasza. A mellkasi a bordkhoz s a bordakzti izmokhoz ad gakat, a hasregi
elltja a tpcsatornt, az ivarszerveket s a vesket (a. renalis). A medence terletn cspartrikat ad (a. iliaca),
amelyek a hts vgtagot is elltjk. Az aorta a farokartriban (a. caudalis) vgzdik.
141

Sz.Zs., T.J.)
12.10. bra. Emls (patkny) artris (A) s vns (B) keringsi rendszere
A vns rendszer az ells s a htuls res vnkba (v. cava anterior s posterior) gyjti ssze az elhasznlt
vrt (12.10. bra). Az elbbibe futnak a fej fell rkez torkolati vnk (v. jugularis) s a mells vgtag fell
rkez kulcscsont alatti vnk (v. subclavia). A htuls res fvna gyjtrendszere megvltozik a hllkhz
kpest, mivel az emlsknl a vesekapur rendszer elvesztette jelentsgt (nem vesz rszt a nefronok
vrelltsban), s visszafejldtt. A v. cava posterior gy a farokvna (v. caudalis) folytatsa, amely felveszi a
hts vgtagok fell rkez cspvnkat (v. iliaca), majd a veskbl kilp vesevnkat (v. renalis). Az ivarszervek
vni az utbbiba vagy a v. cava posteriorba nylnak. A kt res fvna a szv jobb pitvarnak vns blbl
fejld rszbe torkollik. Ide lpnek be a koszorerek is.
Az emlsk vre a tbbi gerinceshez hasonlan folykony plazmra s sejtekre, n. alakos elemekre klnl. Ez
utbbiak vrsvrsejtekre, fehrvrsejtekre s vrlemezkkre oszthatk. A vr jellemz sznt a vrsvrtesteknek
nevezett magvatlan vrsvrsejtek hemoglobin tartalma adja. A vrsejtek elssorban a vrs csontvelben, a
csecsemmirigyben, a lpben s a nyirokcsomkban, illetve a nyiroktszkben keletkeznek.
Emlsembrikban, a tbbi gerincessel megegyezen, magvas vrsvrsejtek keringenek. Szlets utn a magzati
vrsvrsejtek elregednek s elpusztulnak, hemoglobintartalmuk a plazmba kerl, lebontdik, illetve kirl.
Helyket s funkciikat fokozatosan a felntt llatokra is jellemz magvatlan vrsvrtestek veszik t. A csontvel
ettl kezdve s normlis viszonyok kztt mr elssorban magvatlan vrsvrsejteket juttat a keringsi
rendszerbe.
A nyirokrendszer a szervek falban, pl. a gyomor-bltraktusban, a tdben stb. helyet foglal nyiroktszkbl,
nyirokcsomkbl s nyirokerekbl, tovbb a csecsemmirigybl, a lpbl s a csontvelbl ll rendszer. A
nyirokrendszer a benne kering, raml s megszrt nyirok, illetve a nyiroksejtek rvn meghatroz fontossg
a szervezet vdekez reakciiban, az immunkompetens sejtek s ellenanyagok termelsben, valamint szmos
felszvdssal s anyagtranszporttal sszefgg folyamatban. A nyirok (limfa) az artris kapillrisok faln
tszrdtt, s az adott terlet vns kapillrisaiba visszaszvdni mr nem kpes, ttetsz szvetkzti folyadk,
amely keringsi rendszern (nyirokerek, nyiroktszk, nyirokcsomk stb.) tramolva a vns rendszerbe kerl
vissza. A nyirokerek fala mg a vnknl is sokkal vkonyabb, rajtuk ezrt szakaszonknt kisebb-nagyobb
tgulatok, bennk pedig a nyirok egyirny ramlst biztost billentyk vannak. A nyirokrendszerben az elsdleges
nyirokszervek (pl. csecsemmirigy, csontvel) termelik azokat a nyiroksejteket, melyek a msodlagos
nyirokszervekben (pl. a lp, a nyirokcsomk) letelepedve antign hatsra nyerik el jellemz szerkezeti s
mkdsi sajtossgaikat. Nyiroktszk a mandulk is. A nyirokcsomk sajt ktszvetes burokkal hatrolt
szervek, melyek olyan helyeken fordulnak el, ahol megakadlyozhatjk a fertzsek tovbbterjedst a szervezet
belseje vagy a zsigerek fel. Nyirokcsomkat tallunk pl. a nyaktjkon az llkapocs alatt, a hnaljban, a lgykon.
A csecsemmirigy branchiogn szerv (7.29. bra), a szegycsonthoz s a szv nagyereihez rgzl, a sejtes
immunvlaszok kzponti szerve. A lp a hasreg bal oldali rszben elhelyezked hosszks, sttvrs szerv,
keresztmetszetben jellegzetesen hromszglet.
142

Sz.Zs., T.J.)
A lp specilis szerkezete s keringsi rendszere rvn igen nagy mennyisg vr raktrozsra kpes, amelyet
azutn izmos tokja kontrakciival gyorsan a keringsbe juttathat. Ez a mechanizmus elssorban ragadozkban
fejlett, s az llat adaptcijt segti fokozott megterhelsekben. Emberben ez az izmos tok fejletlen, kontrakcijakor
jellegzetes szr fjdalmat rznk. A lp ezenkvl fontos szerepet jtszik az elregedett vrsvrtestek
sztbontsban, az innen kikerl hasznos anyagok (pl. vas) megrzsben, rszt vesz a vrsejtkpzsben s a
szervezet vdekez mechanizmusaiban.
sszefoglals
Bevezetknt megvizsgltuk a keringsi rendszer kialakulsnak ltjogosultsgt, elklntettk s sszehasonltottuk
a zrt s a nylt tpust. Rviden jellemeztk e kett felptst s meghatroztuk a vr s vrnyirok sszettelt.
Megneveztk azon llatcsoportokat, ahol mg nem alakul ki keringsi rendszer, majd jellemeztk a gyrsfrgek
s a puhatestek keringsi rendszert. Kitrtnk az zeltlbak kevsb fejlett keringsnek rkokban s rovarokban
kzs s eltr vonsaira. Ezutn sszefoglalan jellemeztk a gerincesek keringsi rendszert, rviden felvzoltuk
annak alapszabst, majd rszletesebben tnztk a halak s a ngylbak rrendszert. Lttuk, hogy a vrkrk
s a szv felptse hogyan vltozik, hogy a madarak s az emlsk rrendszere miben tr el egymstl, s azt, hogy
mindkett a hllkbl vezethet le. Vgl bemutattuk az emlsk nyirokrendszert is.
1. Mik a keringsi rendszer feladatai, s mely llatcsoportokban s mirt nem alakult ki? Mi a vr, a vrnyirok s
a nyirokfolyadk?
2. Hatrozza meg a zrt s a nylt keringsi rendszert, s hasonltsa ssze ket!
3. Mutassa be a gyrsfrgek s a puhatestek keringsi rendszert!
4. Jellemezze az zeltlbak keringst, keresse meg a hasonlsgokat s a klnbsgeket a rkok s a rovarok
szervrendszerben!
5. Rviden foglalja ssze a gerincesek keringsi rendszernek f vonsait! Milyen felpts s milyen feladatokat
lt el az emlsk nyirokrendszere?
6. Mutassa be a keringsi rendszer gerinces alapszabst, s a halak rrendszert!
7. A kifejlett ktltek s a hllk keringsi rendszerben keresse meg azokat a jellemzket, amelyek a szrazfldi
letre val ttrs kvetkezmnyeiknt alakultak ki!
8. Hasonltsa ssze a madarak s az emlsk rrendszernek f vonsait, s vezesse vissza azokat a hllk
viszonyaira!
143
13. fejezet - Az idegrendszer (systema

nervosum) s a hormonrendszer (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
Az idegrendszer a krnyezet ingereinek felfogsra, az ingerek feldolgozsra, valamint a megfelel vlaszreakcik
kidolgozsra szervezdtt szervrendszer. Alapja az idegszvet, amely idegsejtekbl (neuronokbl) s
tmasztsejtekbl (glia) ll. Inger felvtelre minden sejt kpes, m az idegsejtekben erre s az ez ltal kivltott
ingerlet tovbbtsra specilis struktrk (receptorok, sejtmembrn, sejtnylvnyok) jttek ltre. A differencilt
idegsejtek sejttesttel (perikarion) s egy vagy tbb nylvnnyal rendelkeznek. Ezek kzl az informcikat
felvevket dendritnek, az informcikat leadt pedig axonnak vagy neuritnek nevezzk. Az idegsejtek alakjuk
alapjn lehetnek egy-, kt- s tbbnylvny (unipolaris, bipolaris, multipolaris) neuronok.
Az idegsejtek jellegzetes felpts kapcsolatokat, n. szinapszisokat alaktanak ki egyms kztt, s informciikat
ezek segtsgvel adjk tovbb, illetve cserlik ki. A neuronok mkdshez a tmasztsejtek biztostjk a megfelel
krnyezetet (pl. az extracellulris tr ionsszettelt).
A fejlettebb llatok idegrendszert kzponti (centrlis) s krnyki (perifrilis) rszre klntjk. Az idegrendszer
a clszerveit az utbbihoz tartoz idegek (nervus) tjn ri el.
Az idegrendszerben mr a trzsfejlds sorn megjelennek olyan idegsejtek is, amelyek hormonokat
(neuroszekrtumokat) termelnek: ezek az n. neuroszekrcis sejtek. A hormonok kzvetett mdon, a testfolyadk
(szvetkzti folyadk, vr vagy vrnyirok) kzvettsvel jutnak el a clsejtekhez, gy az idegrendszerhez kpest
a hormonrendszer beavatkozsnak hatsa ksbb jelenik meg, m a hats hosszabb ideig tart (ameddig a
hormon a vrben van). A hormonrendszer felptse hierarhikus, kzpontja a kzponti idegrendszerben van. A
kzpont sejtjei ltal termelt hormonok gyakran n. neurohemlis szervek segtsgvel jutnak a keringsi rendszerbe.
Az elnevezs arra utal, hogy e szervekben szoros kapcsolat alakul ki az ideg- s a keringsi rendszer kztt: a
hormontermel sejtek axonjai itt rtik a testfolyadkba termkeiket, amelyek itt a szervezet szksgleteinek
megfelelen, idlegesen raktrozdhatnak is.
Az idegsejtek s az idegrendszer a kls csralemez (ektoderma) szrmazkai.
13.1. Az sszj llatok idegrendszere

Az sszjaknl megjelen idegdcok (ganglionok) felptse nagyon jellemz, s rviden a kvetkezkben
foglalhat ssze. Az idegsejtek sejttestjei (perikarion) a dcok perifrijn helyezkednek el, mg nylvnyaikat a
dc centrlis rszbe kldik be. Ezt, az axonokat s dendriteket, valamint a kzttk kialakul szinapszisokat nagy
mennyisgben tartalmaz kzponti terletet neuropilmnak nevezzk. A dcokban mind a perifrin, mind
pedig a neuropilemban tmasztsejtek is jelen vannak (13.1. bra).
144
Az idegrendszer (systema nervosum) s a hormonrendszer - (Cs.T.,

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
13.1. bra. Gerinctelen idegdc felptse: az idegsejtek sejttestjei a dc felszne alatt jl lthatk, a dc belsejt
egymssal is kommunikl nylvnyok tltik ki. Az idegdcot (izomsejteket s ereket tartalmaz) ktszvetes
tok veszi krl (fldigiliszta agydcnak szvettani metszete)
Az idegsejtek a csalnozkban jelentek meg. Itt diffz hlzatot alkotnak, hiszen a sugaras szimmetrij
testfelpts s az letmd kvetkeztben ingerek a test brmely terletre azonos valsznsggel rkeznek. Mr
ebben az egyszer szervezds rendszerben is megfigyelhet az idegsejtek csoportosulsa, azaz idegdcok
megjelense (pl. medzkban). A ktoldalian rszarnyos llatok mr meghatrozott irnyba mozognak, ezrt ket
az ingerek dnten a test ells rszn rik: kialakul a fej, amelyben az idegrendszer is kzpontosul. Ez a jelensg
a kefalizci (cephalisatio). A fejben lv egyik idegdc prbl agydc (ggl. cerebrale) alakul ki, amelynek
mkdse a tbbi dc, gy az egsz idegrendszer tevkenysge szempontjbl meghatroz, irnyt jelleg. Az
azonos oldali (egyms mgtti) idegdcokat hosszirny, a jobb s baloldali (egyms melletti) dcprokat pedig
keresztirny idegktegek ktik ssze. Az elbbiek tudomnyos neve connectivum, az utbbiak pedig commissura.
13.1.1. A diploblasztikus llatok diffz idegrendszere

A csalnozk (Cnidaria) trzsben az idegsejtek az epidermisz rtegben fejldnek (6.1. bra). Diffz hlzatot
alkotnak, amelyben a tbb-kevsb egyenletes eloszls idegsejtek dcokat is kpezhetnek. Az idegrendszer
feladata az rzkels, az informcik feldolgozsa, a vlaszreakcik kidolgozsa (pl. a mozgs, csalnsejtek
mkdse) s neuroszekrtumok termelse. Ez utbbiak a regenercis folyamatok irnytsban jtszanak szerepet.
13.1.2. A bilateralis sszj llatok idegrendszere

Az idegrendszer laposfrgek (Platyhelminthes) trzsre jellemz vonsait az rvnyfrgek (Turbellaria) kz
tartoz planrikon mutatjuk be. Idegrendszerknek kzponti s perifris rszt klnbztetjk meg. A kzponti
idegrendszert az agydc (ggl. cerebrale) s nhny hosszanti idegtrzs alkotja, amelyek kztt gyrszeren
krbefut harnt trzsek teremtenek sszekttetst (13.2. bra). Az elgazsi pontnl kezdetleges dcok is
tallhatk. Az ilyen felptst az egymsra merleges idegktegek miatt ortogonlis rendszernek nevezik.
Idegszvetkben az idegsejtek mellett glia is fejldik. A laposfrgekben neuroszekrcis sejtjeket is lertak. A
perifris rszt az epidermisz alatt hzd diffz hlzat kpezi.
13.2. bra. rvnyfreg kzponti idegrendszere fellnzetben: az agydcbl hosszanti idegtrzsek indulnak ki ,
amelyeket gyrszer harntgak ktnek ssze
A fonlfrgek (Nematoda) trzsben az idegrendszer egyszer felpts. Kzponti rsze egy garat krl fut
ideggyrbl (garatideggyr) s a szj krli rzkszerveket beidegz dcokbl ll. A krnyki idegrendszerhez
tartozik a hipodermiszben hosszban lefut 8 idegtrzs, amelyek kzl a legnagyobbak a hti s a hasi hipodermisz
lcekben haladnak (6.3. bra). A hosszanti idegtrzseket aszimmetrikusan elhelyezked harntidegek ktik ssze
(otogonlis rendszer).
A gyrsfrgek (Annelida) trzsbe tartoz llatok kzponti idegrendszert egy pr dorsalisan elhelyezked
agydc (ggl. cerebrale), a ventralis helyzet garatalatti dc (ggl. suboesophageale), valamint a kettt sszekt
garat krli idegtrzsek s a garatalatti dcbl kiindul hasdclnc kpezi. Az agydc, a garatalatti dc s az ket
sszekt garatkrli idegtrzsek egyttesen alkotjk a garatideggyrt. Feladatuk az ells szelvnyek beidegzse
(itt tallhatk a legfontosabb rzkszervek s a szj). Innen indul a hasdclnc (13.3. bra).
145

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
13.3. bra. Nyeregkpz gyrsfreg (fldigiliszta) kzponti idegrendszernek felptse: az agydc, a garatkrli
ideggyr s a garatalatti dc a garatidegyrt alkotjk. Innen indul a hasdclnc, amely kt hosszanti idegtrzs
mentn sorakoz dcprok sorozatbl ll. A dcprok tagjait gy hossz s harnt irnyban is idegktegek ktik
ssze (A). A hasdclnc egyik dcprjnak keresztmetszete az risrostokkal s a hasdclnc alatti rrel (B,
szvettani metszet)
A soksertjek (Polychaeta) a nyeregkpzkhz kpest sokkal mozgkonyabb llatok, a fejkn szemekkel,
klnfle tpus tapogatkkal s szaglgdrkkel, tovbb sokan aktv ragadozk fejlett llkapcsokkal. Kzponti
idegrendszerk ennl fogva sokkal differenciltabb, mint a nyeregkpzk (Clitellata). A kizrlag gyorsmozgs
ragadoz fajok agydcban megtallhat gombatestek (13.5., 13.6., 13.7. brk) asszocicis kzpontok, amelyek
a rovarok azonos elnevezs kplethez kpest kezdetlegesebbek. Rengeteg kapcsolatot ltestenek a garatideggyr
klnbz terleteivel s az ellenoldali gombatestekkel. A lassabban mozg, kevesebb differencilt rzkszervvel
rendelkez nyeregkpzkben az agydc sokkal kisebb.
A laposfrgekhez kpest a gyrsfrgekben a centralizci (kefalizci) fokozdsval a hosszanti idegtrzsek
szma cskken. Minden szelvny hasi oldaln dcprok jnnek ltre, amelyeket egymssal s a szomszdos
szelvnyek dcprjval hosszanti (connectivum) s harnt idegktegek (commissura) ktnek ssze. E ktegek
s dcok egyttese kpezi a hasdclncot (l. 13.3. bra). A krnyki idegrendszert a dcprokbl kilp s a
tpcsatornt beidegz idegfonat alkotja.
A hasdclnc teljes hosszban nagy tmrj, n. risrostok is futnak, amelyek vastagsguknak ksznheten
gyorsabb ingerletvezetst tesznek lehetv, mint a kisebb tmrj rostok (13.3.B bra). A szelvnyeken megszakts
nlkl haladnak t, de menet kzben kapcsolatba lpnek a szelvnyek testfal izomzatt beidegz motoros neuronokkal.
Az risrostokon terjed ingerlet gy pl. veszlyhelyzetben a test villmgyors sszehzdst eredmnyezheti.
A gyrsfrgek idegrendszerben hormontermel idegsejteket is azonostottak.
A puhatestek (Mollusca) idegrendszere szintn dcidegrendszer: benne pros dcok alakulnak ki, amelyeket
hosszanti idegktegek ktnek ssze. Ez utbbiak legfontosabbika a garatkrli ideggyr (amely dcaival a
garatideggyr rsze). A fejletlen csoportok idegrendszere hasdclncszer, mg a magasabb rendekre a dcok
egyeslse, s ezzel a kzpontosuls jellemz. Dcprjaik az agy-, pofa-, zsiger-, fali-, kpeny- s lbdcok1 (13.4.
bra).
13.4. bra. Puhatestek kzponti idegrendszere: si puhatest felttelezett hasdclncszer idegrendszere (A).
Egy gyrsfreg (Annelida) s egy puhatest (Mollusca) embri idegrendszernek sszehasonltsa: alapveten
mindkt rendszert ismtld dcprok sorozata alkotja, m a puhatesteknl a dcok szma jval kevesebb, s ezek
az agy- s a pofadc kivtelvel garatalatti dcc egyeslnek (B)
1
Tudomnyos neveik sorrendben: ggl. cerebrale, ggl. buccale, ggl. viscerale, ggl. parietale, ggl. pleurale s ggl. pedale
146

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
Az agydc a feji rzkszerveket (szemek, tapogatk) idegzi be. Pofadcuk a tpcsatorna kezdeti szakasznak
mkdst s a tpllkfelvtelt szablyozza a fali dccal egytt. Zsigerdcuk a zsigerzacsk szerveit, a kpenydc
a kpenyt s annak szerveit ltja el. A lbdc a lb mozgsait szervezi.
Idegrendszerk felptse s teljestmnye szles skln mozog: a kagylk rendkvl egyszer, mindssze 3
dcprt tartalmaz, mg a lbasfejek koncentrlt, hatalmas tmeg, bonyolult idegrendszeri mkdsekre kpes
szervrendszer nem vletlen, hogy a gerinctelen llatok legintelligensebbjei ez utbbi csoportbl kerlnek ki.
A csigk rendszerezsben az idegrendszer morfolgijnak, azaz egyes dcaik kztt kapcsolatot teremt hosszanti
idegktegek egymshoz viszonytott lefutsnak fontos szerepe van. Az egyenes s keresztezett idegsg jelensgrl
s ennek rendszertani vonatkozsairl a puhatestek csoportjnak szlunk (21.4.1. fejezet).
Az zeltlbak (Arthropoda) idegrendszere is hasdclnc tpus s szelvnyezett felpts. Az agydc (ggl.
cerebrale) a szemeket s a cspokat idegzi be, s a fej szemeket s cspokat hordoz szelvnyeinek fuzionlt
dcprjaibl jn ltre. A garatalatti dc (ggl. suboesophageale) a szjszerveket idegzi be, s szintn a megfelel
szelvnyek dcprjainak fzijval keletkezik. A hasdclnc mentn az egyes szelvnyekben tallhat dcprok
a sajt szelvnyk (gy az azokhoz tartoz fggelkek) beidegzst vgzik. Egyes csoportokban a dcok nagyfok
kzpontosulsa figyelhet meg.
Idegrendszerkben risrostok is megjelenhetnek, de ezek szerepe a gyrsfrgekhez kpest alrendeltt vlik.
Hormonrendszerk fontos lettani mkdsek szablyozsa mellett a vedlst irnytja, rovaroknl pedig azt is
meghatrozza, hogy a vedlst kveten milyen fejldsi stdium (lrva, bb vagy img) kvetkezzk.
Nzzk t elszr a rkok (Crustacea) osztlyba tartoz tzlb rkok (Decapoda rend) idegrendszert a nemesrk
(Astacus fajok) pldjn! Ezekre az llatokra a kzpontosult dcidegrendszer jellemz (10.4 bra). Az agydc
(ggl. cerebrale) az els hrom embrionlis dcpr sszeolvadsbl alakul ki, ezrt a kifejlett rk agydca hrom
f rszbl ll: ezek a proto-, deutero- s tritocerebrum (a magyar elnevezseik sorrendben: elagy, kzpagy,
utagy2, 13.5. bra).
A protocerebrumban tallhat az idegrendszer legfbb asszocicis kzpontja, a pros gombatest (corpus
pedunculatum, tbbes szma: corpora pedunculata). A ltsi informci a ltlebenyen keresztl tbb tkapcsolds
utn ide rkezik. A kt gombatest kztt tallhat protocerebrum rszt centrlis testnek nevezik. Itt a gombatestek
kztt tkeresztezd, valamit fel- s leszll idegrostok tallhatk.
A deuterocerebrum feladata a kis csp (antenna I) motoros beidegzse, s az ott elhelyezked mechano- s
kemoreceptorokbl rkez informcik feldolgozsa s tovbbtsa.
A tritocerebrum a nagy cspot (antenna II) idegzi be, valamint idegek futnak belle az emsztszervek ells
szakaszhoz (teht vegetatv kzpontknt is mkdik). Innen indul ki a garatkrli ideggyr (connecivum), ami
a garatalatti dcba (ggl. suboesophagale) fut.
A garatalatti dc a 4.6. embrionlis testszelvnyek dcprjainak sszeolvadsbl keletkezett. Feladata a
szjszervek beidegzse. A hasdclnc egyes dcprjai az adott szelvnyt idegzik be, de a kzpont fel is kldenek
informcikat, illetve utastsokat is kapnak.
A tritocerebrumbl kiindul, a hasdclnc teljes hosszban vgighzd axonok egy rsze nagy tmrj, n.
risrost. Ezek elssorban gtl neuronok axonjai, amelyek a hasdclnc valamennyi szelvnynek dcait egyformn
gtoljk.
A magyar elnevezsek nem hasznlatosak, csak azrt szerepelnek itt, mert rthetv teszik a tudomnyos elnevezseket!
147

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
13.5. bra. Tzlb rk (Decapoda) agydcnak szerkezete (a kkkel jellt struktrk a protocerebrumhoz, a
srgval jelltek a deuterocerebrumhoz, a pirossal jelltek pedig a tritocerebrumhoz tartoznak)
A hormonrendszer kzpontja az n. X-szerv-szinuszmirigy-komplexum. Az X-szerv nevt jellegzetes alakjrl
kapta a szemnyl idegktegnek felsznn fekszik s X alak. Feladata a hormontermels. A szinuszmirigy
neurohemlis szerv, azaz az X-szerv ltal termelt hormonok benne raktrozdnak, s belle rlnek a vrnyirokba.
A neuroendokrin rendszer rszt vesz a vedls, a sznhidrt anyagcsere, a vzhztarts, az ivari mkdsek s a
fejlds szablyozsban is.
A rovarok (Insecta) idegrendszernek jellemzit a cstnyok szervrendszere alapjn rjuk le. Idegrendszerk f
rszeit s elhelyezkedst a 11.6. bra mutatja be. Az agydc (ggl. cerebrale) a rkokhoz hasonlan az els
hrom embrionlis testszelvny dcprjainak sszeolvadsbl jtt ltre. Ennek megfelelen hrom f rszre
tagoldik: a proto-, a deutero- s a tritocerebrumra (13.6. bra).
13.6. bra. A rovarok kzponti idegrendszernek s neuroendokrin szerveinek elhelyezkedse a fejben s az els
tori szelvnyben (az idegrendszeri struktrk az brn kk sznnel szerepelnek, a neuroendokrin rendszer tagjai
srgk)
148

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
Az agydc felptst a 13.7. bra mutatja be. Ezen lthat, hogy a protocerebrum oldals, kiszlesed rszt a
ltlebenyek alkotjk. Ezek az sszetett szemekbl rkez ltsi informcit szlltjk, illetve tkapcsolsi
kzpontjaikban megindul az informci elzetes feldolgozsa is. A lts rzet csak a gombatestekben alakul ki.
A gombatestek (corpora pedunculata), akrcsak a rkoknl, az idegrendszer legfbb rz- s asszocicis
kzpontjai, hiszen kzvetve vagy kzvetlenl minden rz informci eljut hozzjuk. Kzttk, a kzpskban
szintn megtallhat a rkoknl mr emltett centrlis test, amely a kt gombatest kztt tkeresztezd, valamint
fel- s leszll idegrostokbl ll. Az egyszer szemek rzeteit is a protocerebrum fogadja.
A deuterocerebrum a rovarokban is a cspok (antenna) beidegzsrt felel. A tritocerebrum a rkokhoz hasonlan
vegetatv kzpont, beidegzi az emsztszervek ells szakaszt. Belle indul ki a garatkrli ideggyr, amely
az agydcot s a garatalatti dcot sszektve alaktja ki a garatideggyrt.
A garat alatti dc (ggl. suboesophagale) rovaroknl is a 4., 5. s 6. embrionlis szelvnyek dcprjainak
sszeolvadsval jn ltre, s a szjszerveket idegezi be. A hasdclnc egyes dcai sszeolvadhatnak: pldul jl
repl rovaroknl a tori dcok egyetlen kzpontba tmrlnek. Gyakori az is, hogy az utols hrom szelvny dcai
n. anlis aggy olvadnak ssze, s a prz mozgsok koordinlsban vesznek rszt. A dcok az egyes szelvnyek
mkdseit szablyozzk, de kapnak utastsokat felsbb kzpontokbl is, illetve informcit is kldenek ezekbe.
13.7. bra. Rovar agydcnak szerkezete (a kkkel jellt struktrk a protocerebrum rszei, srgval a
deuterocerebrumot jelltk). A protocerebrum medialis rszn a pars intercerebralis nev terleten neuroszekrcis
sejtek tallhatk (az brn narancssrga sznnel szerepelnek)
A protocerebrumban, a kzpsk mentn, a centrlis test eltt neuroszekrcis sejtjek csoportja tallhat (13.7.
bra). E sejtek kpezik a neuroendokrin rendszer kzponti rszt. Az idegsejtek axonjai a pros neurohemlis
szervhez, az n. corpus cardiacumokhoz futnak, s vladkukat abba rtik (13.6. bra). Innen a szervezet
szksgleteinek megfelelen szabadul fel a neuroszekrcis sejtjek vladka, ami serkenti az els torszelvnyben
(prothorax) tallhat n. prothoraklis mirigy mkdst. Ez a mirigy a perifris endokrin szervek kz tartozik,
vedlsi hormont (ekdizon) termel, amely az epidermis hmsejtjeire hat, s a vedlst beindtja. Egy msik perifris
endokrin mirigy (a fejben tallhat corpus allatum) vladka az n. fiatalt, juvenilis hormon, amely a
lrvaimg vagy bbimg talakulst gtolja a vedlsek sorn.
Vajon egy ilyen rendszerben hogyan hatrozhat meg az, hogy a vedls utn milyen fejldsi stdium kvetkezzen?
Lrvallapotban a juvenilis hormon koncentrcija a haemolimfban folyamatosan magas. Az ekdizon
koncentrcija csak a vedlsek eltt, cscsszeren n meg. Ha a juvenilis hormon koncentrcija magas, a vedlsi
hormon hatsra bekvetkez vedls utn teht jabb lrva stdium kvetkezik. Amikor a juvenilis hormon
koncentrcija cskkenni kezd, s az ekdizon mennyisge ismt vedlst vlt ki, az llat bbb vagy kifejlett llatt
alakul t a vedls utn.
Szintn a protocerebrum neuroszekrcis sejtjei termelik azt a hormont (burzikon), amely az jonnan ltrehozott
kutikula polimerizcijt, ezzel egytt kemnyedst (l. vedls) okozza. A neuroendokrin rendszer a vedlsen kvl
szablyozza az ivari mkdseket, a vrcukorszintet s a vzhztartst is.
149

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
13.2. Az jszj gerinchrosok s gerincesek

idegrendszere
13.2.1. Az alapszabs kialakulsa
Az idegrendszer alapszabst annak kialakulsa szabja meg, gy elszr ezt nzzk rviden! Az idegrendszer telepe
itt is ektodermlis eredet. Ez az n. neurlis ektoderma (neuroektoderma), amely elszr az embri dorsalis
kzpskja mentn a felsznbl kicsit kiemelked lemezknt azonosthat: ez az n. vellemez, amelynek szlei
felemelkedve velsncokat kpeznek. Ezek a kzpsk fel fordulnak, majd sszefekszenek. rintkez felsznkn
fuzionlnak, lefzve a velcsvet a felszni hmrtegrl (13.8. bra).
A velsncot alkot sejtek ugyan bekerlnek az epidermis al, de nem plnek be a velcsbe, hanem annak mentn
kt sszefgg, majd szelvnyenknt feltagold lcet, n. dclcet kpeznek. A sejtek nagy rsze ezt kveten
kivndorol innen (pl. a mellkvese velllomnyt alkotja majd). Az itt marad sejtek a gerincveli dcok neuronjait
kpezik majd, innen a dclc elnevezs.
13.8. bra. Az idegrendszer telepnek kialakulsa gerincesekben (A s F: teljes embri keresztmetszetek, BE:
az embri keresztmetszetein jelzett terlet sorsnak alakulsa: a folyamat lerst lsd a szvegben)
A velcs a hossztengely mentn nem egyforma: a feji vgen hrom tgulat, agyhlyag jelenik meg rajta (5.10.
bra). Ezek az el- (prosencephalon), kzp- (mesencephalon) s utagyhlyagok (rhombencephalon). Az
agyvelt (cerebrum) kialakt szrmazkaik minden gerincesben ugyanazok (13.9. bra): az elagyhlyagbl
fejldik a kztiagy (diencephalon) s a kt elagyi flteke (telencephalon). A kzpagyhlyag szrmazka a
kzpagy (mesencephalon), mg az utagyhlyag hozza ltre a nyltvelt (medulla oblongata) s a
magzatburkosoknl megjelen hidat (pons), illetve a kisagyat (cerebellum). A nyltveltl a kzpagyig terjed
szakaszt (a kisagy nlkl) agytrzsnek nevezzk. Benne ltfontossg, lgzst s keringst szablyoz n. vitlis
kzpontok mkdnek.
150

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
13.9. bra. A gerincesek agyhlyagjai s azok szrmazkai: kezdetben hrom agyhlyag jelenik meg (A), majd
a ksbbiekben az elagyhlyag fejldsvel (az elagy fltekk megjelensvel) ezek szma tre emelkedik (B).
Az agyhlyagokbl kifejld agyrszek (ember agyvelejnek kzpsk metszete, V). (A kt brn azonos sznnel
jellt terletek egymsnak megfeleltethetk)
A velcs tovbbi szakasza kisebb tmrj marad, s gerincvelv (medulla spinalis) alakul. A gerincvel bels
szerkezete nem szelvnyezett. Benne az idegsejtek alkotta n. szrkellomny tbb-kevsb kzpen helyezkedik
el. Alakjt H-bethz hasonltjk ltalban. A H ventrlis szrait mells szarvnak, fels szrait htuls szarvnak
nevezzk (13.11. bra). Ebben a szrkellomnyba tbbfle neuron tpust is elklnthetnk. A legtbbszr
emlegetettek a mozgat vagy motoneuronok, amelyek axonjai elhagyjk a kzponti idegrendszert, s egy clszervhez
futnak. Az interneuronok olyan idegsejtek, amelyek a szrkellomny idegsejtjei kztt teremtenek kapcsolatot,
azaz nylvnyaik nem hagyjk el a szrkellomnyt.
A szrkellomnyt krlvev perifris fehrllomnyt a fel- s leszll idegrostok tmege alkotja, amelyekkel
a gerincvel az agyvel terleteivel tart kapcsolatot.
A gerincvelbl szelvnyenknt s ktoldalt egy hti s egy hasi gykr lp ki. A hti gykren egy duzzanat
van, ez a csigolyakzti dc (ganglion spinale). A perifrirl befut rzidegek sejttesteit foglalja magba. A hti
gykerek egyeslnek az azonos oldali mells gykrrel: ez az egyeslt szakasz a gerincveli ideg (nervus spinalis).
A velcs eredeti rege az agyveln s a gerincveln vgighzd regrendszerr alakul, s agy-gerincveli
folyadk (liquor cerebrospinalis) tlti ki (13.9. bra). Ennek megfelelen az agy egyes rszeiben (elagyi fltekk,
kztiagy, kzpagy s nyltvel) agykamrk alakulnak ki, a gerincvel szrkellomnyban pedig egy olyan
centrlis helyzet, szk reg hzdik vgig (13.9., 13.11. bra), amely az agyvel terletn az agykamrkban
folytatdik.
Az idegrendszer kzponti rszeibl (az agy- s a gerincvelbl) agy-, illetve gerincveli idegek lpnek ki a perifrira
utbbiak a krnyki idegrendszer rszei. Az agyidegek lehetnek tisztn rzk (szaglhmot, retint, belsfl
receptorterleteit beidegzk), tisztn mozgatk (szemmozgat izmokat beidegzk), illetve kevertek (rz s
mozgat rostokat egyarnt tartalmazk). Vannak kzttk vegetatv rostokat tartalmazk is (pl. nylszekrci,
knnytermels).
A gerincesek trzsfejldse sorn az agyidegek konzervatv mdon megtartjk beidegzsi terletket. Nhny
alapvet jellegzetessgket a II. s a III. tblzat foglalja. A konzervativizmussal kapcsolatban itt annyit jegyznk
meg, hogy az az arckoponya zsigerveinek beidegzsre is vonatkozik. Az els zsigervet (llkapcsi v) az V., a
msodik zsigervet (nyelvcsonti v) a VII., a harmadik garatvet a IX., a 46 garatveket pedig a X. agyideg ltja
el (13.10. bra). Az arckoponya egyes elemei az evolci sorn megvltoztatjk helyket (s funkcijukat),
beidegzsk ennek ellenre az alapszabsnak megfelel marad.
13.10. bra. A zsigervekhez tartoz agyidegek: az llkapcsi vet beidegz V. agyidegnek hrom ga van (V/1,
V/2, V/3), a X. agyideg tbb gykrrel lp ki az agyvelbl, s egyik ga a testregi szervek fel kanyarodik. (Az
brn csak a garatvek idegeit tntettk fel, amelyek mindegyike a nyltvelhz tartozik)
Erre egy szemlletes plda az emlsk hallcsontjainak esete: a kalapcs s az ll eredetileg a hllk llkapcsi
vnek csontjai voltak (ms nven). Emlskben bekerltek a dobregbe, beidegzsket azonban megtartottk (V.
agyideg, l. 13.10. bra).
151

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
A gerincveli idegek mindig kevertek s szelvnyesen rendezdnek (hiszen a csigolyk kzl lpnek ki). A
krnyki idegrendszerben az idegek mentn dcokat (ganglionokat) tallunk. Ezek felptse eltr a gerinctelen
sszjakban tallhat dcoktl (errl l. 13.1. bra), mivel azokat az idegsejtek egyenletesen tltik ki.
A hormonrendszer hierarchikus felpts, kzpontja a kztiagy ventrlis rszn tallhat hipotalamusz-hipofzis
rendszer. A hipotalamusz azon kvl, hogy az idegrendszer rsze, egyben bels elvlaszts mirigy is, hiszen
egyes sejtcsoportjai neuroszekrtumokat termelnek. Az agyalapi mirigy vagy hipofzis tbb lebenybl ll. A
htuls idegi (velcs) eredet (neve ezrt neurohipofzis), s ennek megfelelen kzvetlen, axonlis kapcsolatban
ll a hipotalamusszal. Ez azt jelenti, hogy az utbbi bizonyos neuroszekrcis sejtcsoportjai axonjaikat a hipofzis
htuls lebenybe nyjtjk, s hormonjaikat itt adjk le. Ez utbbiak itt raktrozdnak, s a szervezet szksgleteinek
megfelel mennyisgben a keringsbe kerlnek a hipofzis htuls lebenye teht neurohemlis szerv (amely
hormonokat nem termel).
Az agyalapi mirigy ells rsze hm eredet (adenohipofzis), s az embrionlis fejlds sorn toldik a kztiagy
ventrlis felsznre, a hipotalamusz al. Alapesetben a hipotalamusszal portlis kerings kti ssze. A hipotalamusz
egyes magcsoportjai a hipofzis ells lebenynek mkdst serkent (angolul: releasing) s cskkent, gtl
(angolul: inhibiting) hormonokat termelnek, amelyek a portlis kerings tjn jutnak clsejtjeikhez.
A rendszer alrendelt tagjai bels elvlaszts mirigyek, amelyek hormonjai a vrkerings tjn jutnak el a
clsejtekhez.
A fenti lersban szmos rszletre nem trtnk ki. A teljesebb kp kialaktshoz mindenkppen javasoljuk a
kvetkez fejezet ttanulmnyozst!
13.2.2. A kiegszt rszletek

13.2.2.1. A magzatburok nlkliek idegrendszere
A most kvetkez lersban a legterjedelmesebb a halak idegrendszervel foglalkoz rsz. Ennek az a magyarzata,
hogy az elz fejezetben lertakkal egytt ez adja meg az sszes gerinces csoport idegrendszernek megrtshez
szksges alap informcikat. A halaknl fejlettebb csoportoknl nem mutatjuk be a szervrendszer egszt, csupn
az adott csoportra vonatkoz jellegzetessgeket emeljk ki.
13.2.2.1.1. A halak idegrendszere

A halak idegrendszert a sugarasszj halakhoz (Actinopterygii) tartoz ponty pldjn mutatjuk be. Az
idegrendszer kzponti s perifris rszbl ll. A kzponti idegrendszer rszei az agyvel (cerebrum) s a gerincvel
(medulla spinalis). A perifris idegrendszer az agyidegekbl, a gerincveli idegekbl, tovbb a hozzjuk tartoz
dcokbl ll.
A gerincvel a csigolyavek ltal alkotott gerinccsatornban (l. 7.3. bra) hzdik vgig. Fehr szn, hengeres
test. A H alak szrkellomny ventrlis szrai lnyegesen nagyobbak, mint a dorzlisak (13.11. bra). A gerincvel
rszben (a ksbb ismertetend gerincveli reflexvek segtsgvel) szablyozza az adott testszelvny mkdseit,
rszben a perifrirl rkez impulzusokat tovbbtja az agy fel.
13.11. bra. Keresztmetszet hal gerincvelejbl

A gerincvel halakban az agytl viszonylag fggetlen mkdsre kpes szerv. Az agyirtott (decerebrlt) ponty pl.
normlis testtartsban kpes szni, vegetatv mkdsei is alig szenvednek zavart.
152

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
A gerincveli interneuronok egy rsze n. hossz plykkal lp szinaptikus kapcsolatba. E plyk a fehrllomnyban
felfel futva elrik az agyi kzpontokat (felszll vagy rzplyk), ill. onnan lefel haladva (leszll, mozgatplyk)
interneuronok kzvettsvel a mells szarvi mozgat neuronokon vgzdnek. Ezltal lehetsg nylik a gerincveli
mkds modullsra. ltalnossgban azt mondhatjuk, hogy az agy fknt gtl impulzusokkal szablyozza a
gerincvel mkdst. Egyes mozgsokat az rzkszervekbl rkez ingerek mintjnak megfelelen gtol, az
aktulisan adaptv mozgsokat viszont megengedi.
A nyltvel (medulla oblongata) az agyvel kaudlis rsze (13.12. bra). letfontossg rsz, az n. vitlis
centrumok (lgzsi s keringsi kzpontok) tallhatk benne. Fontos, vgs vgrehajt terlete az agyi eredet
mozgat utastsoknak. Kt rszt kell egklnbztetnnk: a kaudlis, n. zrt rszt s az eltte fekv nylt rszt.
13.12. bra. Hal (ponty) agyvelejnek szerkezete dorzlis (A) s ventrli (B) nzetben
A nyltvel zrt rsze a gerincvelhz hasonl s folyamatosan megy t a nylt rszbe. A nyltvel nylt rsznek
dorzlis fala csupn egy vkony hrtya. Alatta a gerincvel kzponti rege kitgul; ez a negyedik agykamra. A
nyltvel bels felptse a gerincvel szerkezetbl vezethet le.
A gerincvel htuls szarvnak megfelel terletekbl alakulnak ki a X., a IX., a VII. s az V. agyideg rz magvai.
Az V. agyideg az els, a VII. a msodik zsigerv idege. gaik az adott kopoltyvekbl fejld szerveket idegzik be.
A IX. agyideg a harmadik zsigerv (az els mkd kopoltyv) idege, ezen kvl beidegzi a garatot, a nyelvet s
a kopoltyreget. A X. agyideg gai a negyedik, tdik s hatodik zsigervbe (csontoshalakon ezek a 2., 3. s 4.
mkd kopoltyvek) s a zsigerekbe hatolnak be (13.10. bra). Vegetatv gai beidegzik a szvet, az szhlyagot,
az egsz emszttraktust.
A kisagy (cerebellum) az agyvel legfontosabb mozgskoordinl rsze. Dorzlis nzetben meglehetsen nagy,
enyhn htrahajl, szles alap duzzanat a nyltvel eltt s fltt. Ezt a felemelked rszt a kisagy testnek
nevezzk. A kisagy msik rsze egy kzpagytet al benyomul pros kitrds, amely a kzpagyi kamrba
nyomul be (13.12.A bra).
A kisagy testbe a gerincvel fell rkeznek rz plyk. A legtbb rostot az egyenslyrz terletekbl kapja,
ahol eredenden az oldalvonal-szerv s a belsfl rzetei integrldnak. A kisagy mozgat elemei specilisan
gtl neuronok, teht gerincveli szinten csak azoknak a kzp- s nyltagyi motoros neuronoknak a serkent
hatsa rvnyesl, amelyeket a kisagy aktulisan nem gtol.
A kisagy a fenklak, nvnyev halfajokban egszen kicsi, a gyorsmozgs ragadozkban viszont igen nagy lehet.
Az egyik kisagyfl irtst kveten az llat a kezdeti teljes bnuls felolddsa utn csak az p kisagyfl fel,
krkrs irnyban tud szni. A kisagy teljes irtsakor a hal nem kpes trbeli helyzett rzkelni, tbbnyire hassal
felfel fordulva, a vz felsznn grcss mozdulatokkal vergdik.
153

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
A kzpagy (mesencephalon) a csontoshalak legfontosabb rz (szenzoros) s mozgat (motoros) kzpontja,
egyben az agy legnagyobb tmeg rsze (13.12. bra). Egy dorzlis kzpagytetbl (tectum mesencephali) s
egy ventrlis, pros, agykocsnynak nevezett rszbl (pedunculus cerebri) ll. A kzpagytetbl dorzlis nzetben
ktoldali, flgmb formj, nagy duzzanatot ltunk, kzttk hromszg alak, igen vkony hrtya feszl ki
(13.12.A bra). A flgmb alak, oldals helyzet testek kpezik a lttett (tectum opticum). Msik nevk ketts
ikertest. A kzpagy rege a kzpagyi kamra, amely a nyltvel nylt rszben lev IV. agykamrval van
sszekttetsben. A kzpagyi kamrtl ventrlisan a kzpagy bazlis rsze, a hengeres agykocsny tallhat,
mely p agyon csak ventrlis nzetben lthat (13.12.B bra).
A kzpagybl lpnek ki a III. s a IV. s VI. agyidegek, amelyek a szemmozgat izmokat idegzik be.
A lttet a halak ltanaliztornak legfelsbbrend kzpontja.
A halak kzpagya igen fontos mozgskoordinl centrum. Centrlis szrkellomnyban egy nagy, motoros
magvat klntenek el. Megfigyelsek szerint a feltteles reflexes mozgssorozatok nagy rsze halakban kzpagyikisagyi szinten rgzl. E reflexkapcsolatok akkor is megmaradnak, ha az llat kzti- s nagyagyt kiirtjk.
A halakra jellemz, rkltt, motoros reflex a zskmny vagy ellensg kvetse. Ez esetben a kzpagyi mozgat
centrumok az llat testt folyamatosan gy lltjk be a trben, hogy annak kpe mindig pontosan a retina
lesltsnak terletre essk.
A meglehetsen fejletlen kztiagy (diencephalon) dorzlis nzetben gyakorlatilag nem is ltszik (13.12.A bra).
Laterlis s ventrlis oldalrl azonban jl felismerhet kplet. Ells hatrt a ltideg keresztezdse adja. A II.
agyideg, a ltideg (n. opticus) a kztiagyba lp be, de nem itt vgzdik, hanem a keresztezdse utn a kzpagyi
lttetbe fut. A kztiagy hrom rszre oszthat: a dorzlis epitalamuszra, a centrlis helyzet talamuszra s a
ventrlis hipotalamuszra. A kztiagy rege a III. agykamra, amely a kzpskban helyezkedik el. Az epitalamusz
endokrin szerve a tobozmirigy (corpus pineale, vagy epifzis).
Az epitalamuszba szmos rost fut be a nagyagy fell. Ezek a szaglssal s ezen keresztl a tpllkozsi s vndorlsi
mechanizmusokkal kapcsolatos informcikat juttatnak a kztiagyba.
A talamusz tbb magcsoportjt vizsglva megllaptottk, hogy sem szagl, sem tapint, sem hall afferentcit
(bemenetet) nem kap. A halakban elssorban a mozgs szablyozsban vesz rszt.
A hipotalamusz terletn, a III. agykamra falban fleg neuroszekrcis sejtek alkotta idegmagvak vannak. A
nagyagybl ide szaglrostok, a szemgolybl pedig ltrodtok rkeznek ide. Ez aza agyterlet a vgs llomsa
az zrzsnek s csaknem valamennyi zsigeri rz informcinak is. Azt mondhatjuk teht, hogy a kztiagyban
szmos vegetatv s igen sok szomatikus rzet integrldik, a plyk nagy tbbsge a halak idegrendszerben itt
vgzdik. A hipotalamuszban leszll, mozgat plykon keresztl a tpllkozsi, az rrendszeri, a lgzsi s a
nemi mkdsek vezrlse trtnik. Sok adat szl amellett, hogy a trsas viselkeds reflexsorai is kztiagyi szinten
rgzlnek a halakban.
Az elagy (telencephalon) halakban az agy legkisebb rsze (13.12. bra). A lttetk eltt kt kis tojs formj
testecske figyelhet meg, ezek a nagyagy flteki (hemispheriumai). A fltekk felszne szederhez hasonl:
kisebb duzzanatok vannak rajta.
A nagyagy idege az els agyideg, a szaglideg (n. olfactorius). A szaglhmbl rkez ingerlet finom axonktegeken
t rkezik az orrreg mgtt lev, gmb alak szaglhagymba. Az ingerlet itt msodlagos szaglrostokra
kapcsoldik t. A szaglhagymbl kilp msodlagos neuronok axonktege, a tulajdonkppeni szaglideg, a
telencephalon anterobasalis rszbe fut.
A funkcis vizsglatok szerint a halak nagyagya elssorban szaglanaliztor, de lehet szerepe a trsas
magatartsformk szablyozsban s a feltteles reflexek rgzlsben is. Nagyagyirtott, rajban l halak elvesztik
kapcsolatukat fajtrsaikkal. A tanult reakcik s tbb rkltt reflextevkenysg nagyagyirts utn ugyan nem
esnek ki, de nehezen elhvhatk, e funkcikat az operlt llat sokkal kisebb intenzitssal vgzi. Ezek alapjn gy
tartjk, hogy az elagy halak esetben aktivl (facilitl) rendszer, az rkltt s szerzett cselekvsformkat
stimullja.
154

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
13.2.2.1.2. A halak agyidegei

Az agyvelbl kilp agyidegeket az II. tblzatban foglaljuk ssze (a zsigervekre vonatkoz utalsokat l. a
gerinces arckoponya felptse c. fejezetben!).
II. tblzat
magyar nv
tudomnyos nv
lefuts, vglloms
szaglideg
nervus olfactorius
a szaglhagymbl az elagy szagllebenybe fut

(rz)
II
ltideg
nervus opticus
a szemgolybl kilpve a kztiagy alapjn

keresztezdik, annak oldals peremn t a
kzpagytetbe rkezik (rz)
III
kzs
ideg
IV
sodorideg
nervus trochlearis
a kisagy s kzpagy hatrrl ered, szemmozgat

izmot idegez be (mozgat)
hromosztat ideg
nervus trigeminus
a legnagyobb s legbonyolultabb agyideg, hrom

gykrrel ered a nyltagybl, a homloktjkot s az
llkapcsi v terlett idegzi be (kevert) (13.10. bra)
VI
szemtvolt ideg
nervus abducens
a nyltvelbl lp ki, szemmozgat izmot idegez be

(mozgat)
VII
arcideg
nervus facialis
a nyltvelbl lp ki, a nyelvcsonti v terlett idegzi

be (kevert) (13.10. bra)
szemmozgat nervus oculomotorius
a kzpagybl lp ki, tbb szemmozgat izmot idegez

be (mozgat)
VIII hall-egyenslyrz nervus stato-accusticus

ideg
a belsflbl indulva a nyltvelbe lp be (rz)
IX
nyelvgarat ideg
nervus glossopharyngeus a nyltvel idege, a harmadik zsigerv terlett ltja el

(kevert) (13.10. bra)
bolygideg
nervus vagus
a nyltvel idege, a 46-dik zsigervek terlett ltja

el, gakat ad a testregi szervekhez is (kevert) (13.10.
bra)
13.2.2.1.3. A halak neuroendokrin rendszere

A halak neuroendokrin rendszernek kzpontja a hipotalamusz-hipofzis rendszer.
A hipotalamuszban a ltideg keresztezdse eltt s fltt tallhat, nagymret neuroszekrcis idegsejtek
alkotta (nagysejtes) mag tallhat (13.13. bra). Ezen sejtek axonjai a hipotalamusz ventrlis falban futva az
agyalapi mirigy (hipofzis) htuls, idegi eredet rszben vgzdnek. Az itt trold hormonok elssorban a
szervezet vzhztartst s a vrnyomst szablyozzk.
13.13. bra. A halak hipotalamusz-hipofzis rendszere (a rszleteket l. a lersban)
155

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
A hipotalamusz msik, n. kissejtes neuroszekrcis magvban lev sejtek nylvnyai a benyomulnak a hipofzis
ells rszbe s ott kzvetlen kapcsolatba lpnek a hmsejtekkel. A halakban a hipotalamusz sejtjeinek vladkai
(a releasing hormonok) teht kzvetlenl rik el clsejtjeiket, nem gy, ahogyan a tbbi gerincesben, a keringsi
rendszer (kapur kerings) rvn.
Az agyalapi mirigy ells rsznek sejtjeiben nagymolekulj hormonok, n. serkent hormonok termeldnek.
Szintzisket s felszabadulsukat a hipotalamusz releasing hormonjai szablyozzk. A serkent hormonok a
kvetkezk:
nvekedst serkent hormon (szomatotrop hormon STH),
pajzsmirigy serkent hormon (thireoidea-stimull hormon TSH),
mellkvesekreg serkent hormon (adrenokortikotrop hormon ACTH),
tszrst serkent hormon (follikulus-stimull hormon FSH).
Halakban a srgatest serkent hormon (luteinizl hormon LH) ltezse krdses.
A tejelvlasztst serkent hormon (laktotrop hormon LTH: halakban termszetesen nem a tejelvlasztst
serkenti, hanem a vz- s ionhztartst szablyozza).
A perifris endokrin szervek kzl a pajzsmirigy (glandula thyreoidea) embrionlis korban a ventrlis garathm
kitrdseibl fejldik. Valamennyi gerinces llattal szemben a halakban nem alkot makroszkposan is felismerhet,
kompakt szervet. A kopoltyartrik, a felszll aorta s a fejvesk terletn sztszrt, apr, csak mikroszkpos
metszeteken megtallhat mirigyvgkamrk (follikulusok) alkotjk. Hormonjai mint a tbbi gerinces llatban
is a tiroxin s trijdtironin. Nlklk az egyedfejlds, a nvekeds megll s igen slyos zavarokat szenved. A
mellkpajzsmirigy (glandula parathyreoidea) halakban nem alakul ki.
A mellkvese (glandula suprarenalis) sem kompakt szerv a halakban, hanem a vese szvetbe gyazdott, apr
sejtcsoportokbl ll. E sejtcsoportok kzl egyesek a fejlettebb gerincesek mellkvese veljnek, msok a mellkvese
krgnek megfelel mkdst fejtenek ki. A mellkvese sejtek egyik hatanyaga az adrenalin. Nveli a vrnyomst
s szerepe van a vr glukz koncentrcijnak szablyozsban. A mellkvese sejtek szternvzas hormonokat is
termelnek. Ezek a hormonok a sznhidrt-anyagcsert, valamint a s- s vzhztartst szablyozzk.
Az ivarmirigyek szternvzas nemi hormonokat (androgneket s sztrogneket) termelnek. Hatsuk megegyezik
a magasabbrend gerincesek esetben tapasztaltakkal: meghatrozzk az ivarszervek fejldst, a msodlagos
nemi jelleget (ha van) s befolysoljk a szexulis viselkedst.
A hasnylmirigy bels elvlaszts rszei, az n. Langerhans-fle szigetek sejtjei a vrcukorszintet cskkent
inzulint s az ellenttes hats glukagont termelik.
13.2.2.1.4. A ktltek idegrendszere

A ktltek (Amphibia) idegrendszert a kecskebka pldjn rjuk le.
Az idegrendszer kzponti rsze az agyvel s a gerincvel. A gerincvel (medulla spinalis) a gerinccsatornban
hzdik vgig. Viszonylag rvid, belle csupn 10 pr gerincveli ideg (nervus spinalis) indul ki, amelyek dorzlis
gykern gerincveli dc (ganglion spinale) tallhat. Mindegyik dc tvbl egy vkonyabb s rvidebb dorzlis,
valamint egy vastagabb s hosszabb ventrlis g indul ki. A ventrlis, hosszabb gak vagy idegek hamar elvesztik
nllsgukat, egybeolvadnak s fonatot (plexus) kpeznek. gy jn ltre a karfonat az els hrom pr gerincveli
ideg gaibl s az gykkereszttji fonat, melyet az utols ngy pr gerincveli ideg gai hoznak ltre. A kt
fonat a vgtagok beidegzst ltja el. A tbbi szabadonfut, zmben dorzlis gak a megfelel izmokat s
brfelleteket idegzik be.
Az agyvel (cerebrum) abban klnbzik a halaktl, hogy a nagyagy kt fltekje fejlettebb, szagllebenyei a
fltekktl kevss klnlnek el (13.14. bra). Az agy rszei a gerincagytl elrehaladva a kvetkezk. A nyltvel
(myelencephalon) a gerincvel folytatsaknt foghat fel, tle lesen nem hatroldik el. Az agyidegek nagy rsze
innen indul ki. Belsejben a IV. agykamra tallhat, amely a gerincvel kzponti csatornjnak folytatsa.
156

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
A kisagy (cerebellum) bkkban kicsi, jelentktelen lemez (13.14. bra). Fejletlensge azzal magyarzhat, hogy
testk mozgsa nem sokoldal.
13.14. bra. A bka agy fellnzeti (A) s ventrlis (B) kpe a kilp agyidegekkel
A kzpagy (mesencephalon) fels rszt ugyangy az ovlis alak lttet (tectum opticum) ikertestei alkotjk,
ahogy azt a halakban lttuk. Ha ezeket srls ri, az llat elveszti a ltst. A kzpagy belsejben egy elg tg
reget vagy kamrt tallunk, ami a IV. agykamra folytatsa (kzpagyi kamra).
A kztiagy (diencephalon) elssorban az agyvel ventrlis rszn lthat, ha az agyvelt kiemeljk a koponyaregbl
(13.14.B bra). Kt oldals rszn helyezkedik el a lttelep. Belsejben a III. agykamrt talljuk. A dorzlis
rszhez a tobozmirigy (epifzis), a ventrlishoz pedig az agyalapi mirigy (hipofzis) kapcsoldik. Bels elvlaszts
mirigyek, amelyek f funkcii megegyeznek a halakban megismertekkel.
Az el- vagy nagyagy (telencephalon) kt fltekre oszlik. A fltekk belsejben helyezkedik el az I. s a II.
agykamra. Ells rszkbl indulnak ki a szagllebenyek.
Az agyvelbl kiindul idegek az rzkszerveket, arcizmokat, a hasregbe lenylva a bels szerveket idegzik be.
F jellemzik a halaknl megismertekkel egyezek.
13.2.2.2. A magzatburkosok idegrendszere

13.2.2.2.1. Az alapszabs a hllk idegrendszere
A hllk idegrendszernek bemutatsnl csupn csak a trzsfejldstanilag j vonsokra hvjuk fel a figyelmet.
A gerincvel (medulla spinalis) dorzlis oldaln, a fehrllomnyban egy olyan felszll plya jelenik meg, amely
a nyltvel szintjig hzdik, s az agyvelt a testet a talajtl elemel vgtagok aktulis helyzetrl tjkoztatja. E
rendszer receptorai a vgtagok brben, zleteiben s izmaiban helyezkednek el.
Az idegrendszer fejldsnek kezdetn megjelen hrom agyhlyagbl fejld agyrszek az egyes hllcsoportokban
az llatok letmdjnak megfelelen alakulnak, illetve trnek el egymstl. A ktltekhez kpest a legjellemzbb
eltrsek a kvetkezk.
A hllk agyidegeinek szma 12: a magzatburok nlklieknl megismert 10 agyideghez kett csatlakozik. A
XI. agyideg a X (nervus vagus) nllsult ga, ezrt a jrulkos ideg (nervus accessorius) elnevezst kapta. A
XII. agyideg, a nyelvalatti ideg (nervus hypoglossus) pedig (a nyakszirti rgi eltr fejldse miatt) koponyba
kerlt gerincveli ideg. A VIXII agyidegek a nyltvel (medulla oblongata) terletrl lpnek ki (l. II. s III.
tblzatok).
A hd (pons) a nyltvel s a kzpagy kztt a trzsfejlds sorn elszr hllkben kialakult agyrsz (13.15.
bra). Megjelense elssorban annak ksznhet, hogy a felsbb agyterletek fell rkez leszll, mozgat plyk
s a mozgsszervez funkcij kisagy kztt teremt kapcsolatot. Agyidege az V. agyideg (nervus trigeminus).
A kzpagy (mesencephalon) lttet nev rsze a magzatburok nlklieknl a ltplya vgllomsa volt (l.
halak). Hllknl a ltplya f vonulata a ltidegek keresztezdse utn a kztiagy (talamusz) fel veszi tjt,
s vgllomsa az elagy meghatrozott terlete lesz. A lttetnek megfelel kzpagyi rsz teht kiesik a f
157

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
tvonalbl, m bizonyos reflexek szervezshez tovbbra is kap optikus informcikat. A magzatburok nlklieknek
van egy msik rzkszervi plyja, amely a kzpagyban vgzdik: ez a hallplya. A hllknl ennek lefutsa is
megvltozik: az rintett kzpagyi terlet csak tkapcsolsi lloms lesz, mivel a plya tovbbhalad a kztiagy
fel, s az elagyban vgzdik. A kzpagy ventrlis rszben megjelenik a mozgsok szervezsben kiemelt
szerep vrs mag. A kzpagybl lpnek ki a IIIIV. agyidegek.
A kztiagy (diencephalon) itt is hrom rszre oszthat: ezek az epitalamusz, talamusz s hipotalamusz. Az
epitalamusz n. pinelis komplexnek feladata fny ltal irnytott letfolyamatok szablyozsa. Kt rszre
tagoldik: ells rsze a pratlan parietlis test, amely egyes gykokban a parietlis szemmel ll kapcsolatban.
Msik tagja a tobozmirigy (epifzis), amely melatonin termelse rvn (a sznszablyozs mellett) az alvsbrenlt
ciklust szablyozza.
A kztiagy kzps rsze a talamusz (lttelep), amelynek tmege a ktltekhez kpest jelentsen megntt. A
magzatburok nlkli llatokkal sszehasonltva elssorban dorzlis rsze fejlett: ez az elagy fel tart (felszll)
rzplyk fontos tkapcsolsi s feldolgozsi llomsa. Ennek ltvnyos pldja az oldals trdes testek (corpus
geniculatum laterale) kialakulsa, amelyek a ltplya nagyagy eltti utols tkapcsolsi llomsaknt alakulnak
ki. A dorzlis rszhez hllkben gyakran egy kiegszt fnyrz szerv, az n. fejteti szem csatlakozik (13.15.
bra). A kztiagy idege a II. agyideg (ltideg, n. opticus).
A kztiagy ventralis rsze, a hipotalamusz itt is morfolgiai s funkcionlis egysget alkot a hipofzissel: a
hipotalamusz-hipofzis rendszer a neuroendokrin rendszer kzpontja.
13.15. bra. Hllk agyvelejnek hosszmetszete (ltalnostott vzlat): jl ltszik a fejteti szem, amely a
koponyacsontok ltal formlt nylsba illeszkedik, s a br fedi (a narancssrga szn agyrsz a kztiagy, amelyhez
a fejteti szem is tartozik)
Az elagy (telencephalon) fejldse sorn megjelenik egy olyan sejtcsoport, amely a felsznre vndorolva agykrget
(cortex) kpez. Ez a kreg kzvetlen, reciprok kapcsolatban ll a talamusz magjaival. Az idegsejtek ms
csoportjait itt is a felszn alatt talljuk. Az elagy a viselkeds szablyozsnak s a tanulsi folyamatoknak a
legfelsbb kzpontja. Idege az I. agyideg, a szaglideg (n. olfactorius).
13.2.2.2.2. A magzatburkosok agyidegei

Az agykoponya tarktjknak alakulsa miatt a magzatburkosokban az agyvelhz 12 agyideg tartozik. Ezeket
a III. tblzat foglalja ssze. Az els 10 agyideg annyiban klnbzik a magzatburok nlkliektl, hogy itt a
kzp- s nyltagy kztt kialakul a hd, ppen az V. agyideg magassgban.
III. tblzat
magyar nv
tudomnyos nv
lefuts, vglloms
szaglideg
n. olfactorius
a szaglhagymbl az elagy szagllebenybe fut (rz)
II
ltideg
n. opticus
a szemgolybl kilpve a kztiagy alapjn keresztezdik,

annak oldals peremn t a kzpagytetbe rkezik (rz)
III
kzs szemmozgat ideg n. oculomotorius
a kzpagybl lp ki, tbb szemmozgat izmot idegez be

(mozgat)
158

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
IV
sodorideg
n. trochlearis
a kisagy s kzpagy hatrrl ered, szemmozgat izmot

idegez be (mozgat)
hromosztat ideg
n. trigeminus
a legnagyobb s legbonyolultabb agyideg, hrom

gykrrel ered a hdbl, a homloktjkot s az llkapcsi
v terlett idegzi be (kevert) (13.10. bra)
VI
szemtvolt ideg
n. abducens
a nyltvelbl lp ki, szemmozgat izmot idegez be

(mozgat)
VII
arcideg
n. facialis
a nyltvelbl lp ki, a nyelvcsonti v terlett idegzi be

VIII hall
ideg
egyenslyrz n. stato-accusticus
a belsflbl indulva a nyltvelbe lp be (rz)
IX
nyelvgarat ideg
n. glossopharyngeus a nyltvel idege, a harmadik zsigerv terlett ltja el

bolygideg
n. vagus
a nyltvel idege, a 46-dik zsigervek terlett ltja el,

gakat ad a testregi szervekhez is (kevert) (13.10. bra)
XI
jrulkos ideg
n. accessorius
a X. agyideg nllsult ga, a nyltvelbl lp ki (kevert)
XII
nyelvalatti ideg
n. hypoglossus
a magzatburok nlkliek els gerincveli idegnek felel

meg, a nyelv bels izmait idegzi be (mozgat)
13.2.2.2.3. A madarak s az emlsk idegrendszere

A madarakban (Aves) a gerincvel s a nyltvel a Tetrapodra ltalban jellemz felptst mutatja. A madarak
agya a hllkhz viszonytva sokkal nagyobb (13.16. bra). A kisagy (cerebellum) a repls s a kt lbon val
jrs miatt nagy tmeg, fejlett. A kzpagy (mesencepahlon) nagymret, a madarakra jellemz nagyon fejlett
lts analiztor kzponti rsze (lttet), br innt tbbszrs tkapcsolssal a talamuszba s az elagy kiemelked
rszbe (Wulst) is futnak rostok. A kztiagy (diencephalon) a hllknl sokkal fejlettebb, megjelenik a
termoregulcis kzpont. Az elagy (telencephalon) kt nagy fltekbl ll. Felsznk nem barzdlt. A
madaraknl a fejlett agykreg s az agykamra kztt tbb rtegben is tallhatk idegsejtek (a terletnek jellegzetes
cskolt mintzatot adnak). Ezek kzl az sibbek a mozgskoordinciban, a modernebbek az rzkszervi
mkdsben s a tanulsi folyamatokban jtszanak fontos szerepet. Ez utbbiak teszik lehetv, hogy a madarak
a hllknl sokkal bonyolultabb viselkedsi mintzatokat mutatnak, illetve intelligencia szintjk sokkal magasabb.
Tbb rendszertani egysgbe (pl. varjflk, papagjflk) olyan fajok tartoznak, amelyeknl ez elri a femlsk
szintjt.
13.16. bra. Hzityk agyvelejnek dorsalis nzete: feltn a fejlett kisagy s kzpagytet (lttet), a hatalmas
elagyi fltekk s a kicsi, fejletlen szaglhagyma
159

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
Neuroendokrin rendszerk nhny specilis vonssal a gerinces smt kveti.
Az albbiakban a madr jellegzetessgek kzl csak nhnyat emltnk. A madarak hipofzisnek kt lebenye van
(az emlskben hrom fejldik), s prolactin (emlskben lactotrop hormon, LTH) nev hormonjuk nyilvnvalan
ms funkcit tlt be, mint az emlsknl. Szerepe van a begytej termelsben (galambflk), a kotlfolt
kialaktsban, a kltsi magatarts kivltsban, valamint a vonulsban is. A tollazat lecserlst, azaz a vedlst
a pajzsmirigy tiroxin hormonjnak megemelkedett szintje vltja ki, mg a mrskelt gvi nekesmadarak szezonlis
neknek megjelenst a tesztoszteron megemelkedett szintje induklja.
Az emlsk (Mammalia) rendelkeznek a gerinces llatok kztt a legsszetettebb idegrendszerrel. Ennek ltalnos
szervezdse megegyezik az alacsonyabbrend gerincesekben tanultakkal, gy itt csak az emlskre jellemz
tulajdonsgokat emltjk. Az emlskben nagyon fejlett kisagyat (cerebellum) tallunk (13.17. bra). llomnya
lebenyezett, benne igen sok idegsejt tallhat, melyek szma sszemrhet a teljes elagy neuronszmval! A
kisagy ilyen mrtk fejlettsge azzal magyarzhat, hogy az emlsk ngy lbon jr llatok, vgtagjaik a testket
elemelik a talajtl, mozgsaik gy igen finoman differencilhatak. Ez viszont csak gy lehetsges, ha a mozgs
sorn a test folyamatosan egyenslyban marad. A kisagy feladata teht ketts; egyfell a mozgsok
finomszablyozst vezrli, msfell a test folyamatos egyenslyban tartst biztostja. A kisagy ennek megfelelen
szoros sszekttetsben van az egyenslyrz szervvel, a vgtagok s a test trbeli helyzetrl informl gerincveli
rzplykkal, valamint az akaratlagos mozgsokat vezrl elagyi mozgatkreggel. A kisagyat az agytrzzsel
sszekt agyrszt hdnak (pons) nevezzk. A kisagyba bemen s kimen rostok egyarnt a hdban futnak.
13.17. bra. Az amlsk agyfelptse ms gerinces csoportokhoz viszonytva

A kzpagy (mesencephalon) az emlskben relatve fejletlen agyrsz (13.17. bra), ami annak kvetkezmnye,
hogy a vizulis informcik feldolgozst fokozatosan az elagy vette t. Ezt a funkcit az alacsonyabb rend
gerincesekben a kzpagy ltja el (l. lttet). A kzpagy egyes magcsoportjai vezrlik a szem s a pupilla reflexes
mozgsait. A kztiagy (diencephalon) llomnya emlskben is epitalamuszra, talamuszra s hipotalamuszra
tagoldik. A hipotalamuszban van a tpllkozst s ezen keresztl bizonyos viselkedsformkat is szablyoz
hsg- s jllakottsg kzpont, a szervezet hregulcis s anyagcsereszablyoz kzpontjai s mindezekkel egytt
azok a neuroszekrcis sejtcsoportok, amelyek az agyalapi miriggyel egytt a neuroendokrin regulci kponti
rszt, a hipotalamusz-hipofzis rendszert kpezik. Az emlsk fejlett rzkszerveibl rkez ingerleteket a
kztiagy talamusz nev magcsoportja irnytja a megfelel agykrgi rszekbe. A klnbz rzkszervi informcik
vgl az elagy krgi rszben dolgozdnak fel.
Az elagy (telencephalon) fejlettsge az emls agy legjellemzbb vonsa (13.17. bra). llomnya felszni
szrkellomnyra, az agykregre (cortex) s az alatta elhelyezked fehrllomnyra tagoldik. Elbbiben az
idegsejtek sejttestjeit, utbbiban az azok nylvnyaibl kialakul bonyolult rostrendszert talljuk. Az agykreg
160

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
felszne barzdlt. Ennek mrtke elssorban az llat fejlettsgvel arnyos. Az agykregben talljuk a legmagasabb
szint rz kzpontokat, valamint az akaratlagos mozgsokat vezrl mozgatkzpontokat. Emellett nagyon
jellemzek az egyes klnll, akr rz, vagy mozgat kzpontokkal is sszekttetsben ll n. asszocicis
kreg rszek is! gy lehetsges az, hogy az idegrendszer klnll terletein ltrejv ingerletek egymssal
trsthatakk vlnak, sszetett rzetek s vlaszreakcik keletkeznek. Az asszocicis kreg rszek kpezik az
emlsk differencilt viselkedsnek, tanulsi kpessgnek idegrendszeri alapjt.
13.2.2.2.4. Az emlsk neuroendokrin rendszere

Kzpontja a hipotalamusz-hipofzis rendszer. Az agyalapi mirgy (hipofzis) ll egy garathm eredet ells
lebenybl (adenohipofzis) s egy idegi eredet htuls rszbl (neurohipofzis). Ez utbbi a hipotalamusz
kzvetlen folytatsa, amellyel a hipofzisnylen keresztl tart kapcsolatot. A hipotalamusz nagysejtes llomnynak
neuroszekrcis sejtjeiben termeldtt hormonok, a hipofsis nylen keresztl jutnak a neurohipofzisbe. A
keringsi rendszerbe trtn felszabadulsukig itt troldnak. Az elbbiekbl kvetkezik, hogy a gerincesek s
gy az emlsk neurohipofzise n. neurohemlis szerv, azaz hormont nem termel, csak trol3. Az adenohipofzis
hormontermelst a hipotalamusz specilis sejtcsoportjai szablyozzk. Ezek serkent (n. releasing) s gtl
(n. inhibiting) hormonokat termelnek, melyeket a hipotalamuszbl az adenohipofzisbe tart specilis erekbe
juttatnak. Minden itt termeld hormonnak megvan a sajt serkent illetve gtl hormonja.
Az adenohipofzisben termeld hormonok a kvetkezk. A somatotroph hormon (STH) az llatok nvekedshez
nlklzhetetlen. A follikulus-stimull hormon (FSH) az ovariumban serkenti a follikulusok Graaf-tszv rst
s a tszk sztrogn szekrcijt. Hmekben ugyanez a hormon a spermiogenezist stimullja. A luteinizl hormon
(LH) a nstnyekben az FSH hatsra megrett Graaf-tsz flrepedst s a petesejt kilkdst (ovulatio) idzi
el. Hmekben termeldse elfelttele a normlis spermiogenesisnek. A herecsatorncskk kztti interstitialis
(Leydig-) sejtekre hatva az androgen hormonok termeldst serkenti. A lactotroph hormon (LTH) vagy prolactin
az ovarialis hormonok ltal elksztett emlben a tejtermelst indtja el a szlst megelzen, illetve tartja fenn
az utdok megszletse utn. Az adrenocorticotroph hormon (ACTH) a mellkvesekreg hormontermelst
fokozza. A thyreoidea-stimull hormon (TSH) a pajzsmirigyek hormontermelst nveli.
A neurohipofzis hormonjai a vazopresszin (ADH) s az oxitocin. A vazopresszin a vese gyjtcsatorniban
serkenti a vz visszaszvst, ezltal a vizelet mennyisgt cskkenti. Innen a neve: antidiuretikus hormon, azaz
ADH. Az oxitocin simaizom sszehz hats, klnsen fontos ez a szls folyamn (ahol a mh simaizomzatt
kontrahlja) s szoptatskor. Ez utbbi esetben az emlmirigyek simaizmait sszehzva idzi el az anyatej
kilvellst.
A perifris endokrin mirigyek kz tartoz pajzsmirigy (gl. thyreoidea), a pajzsporchoz s a lgcshz tapad
pros, n. branchiogn szerv (a garathmbl fejldik). Hormonjai a tiroxin s a trijdtironin a jdanyagcserben
jtszanak igen fontos szerepet, nvelik az alapanyagcsert. A pajzsmirigy harmadik hormonja, a tireokalcitonin,
a follikulusok kztti/melletti, n. parafollikulris vagy C-sejtekben termeldik4. Fokozza a kalcium beplst a
csontokba s ezzel cskkenti a vr kalciumszintjt. A pajzsmirigy hormontermelst az adenohipofzisben termeld
thyreoidea stimull hormon (TSH) szablyozza. A mellkpajzsmirigy (gl. parathyreoidea) szintn branchiogn
szerv, ltalban ngy, prosan elhelyezked kis testecskbl ll. Hormonja a parathormon, amely a csontllomny
bontsval s a vese kzremkdsvel nveli a vr klcium szintjt s cskkenti a foszft szintet.
A hasnylmirigy (pancreas) Langerhans-fle szigetkszlkei termelik az inzulint, ami a vrcukorszintet cskkenti.
Msik hormonja a glukagon az inzulinnal ellenttben (s az adrenalinnal egyezen) a vrcukorszintet nveli.
A mellkvese (gl. suprarenalis) tudomnyos nevnek megfelelen a vesk kranilis plusnl foglal helyet. A
kregllomnya hrom znra tagoldik, ez emls jellegzetessg. A mellkvesekreg hormonjai: a Na- s a Kanyagcsert szablyoz n. mineralokortikoidok (pl. aldoszteron), a sznhidrt-anyagcserre hat n.
glkokortikoidok (pl. kortikoszteron, kortizol) s a nemi jellegek kialaktsrt felels n. szexulszteroidok. A
mellkvesekreg hormonok termeldst az adenohipofzisben termeld ACTH irnytja.
A velsejtek igen nagy mennyisg adrenalin s noradrenalin termelsre kpesek, amelyeket szksg esetn a
vrbe juttatnak. Az adrenalin a szimpatikus tnusfokozds jellemz tneteiknt fokozza a szvmkdst, jellemzen
megvltoztatja a vr eloszlst a szervezetben, nveli a vrcukorszintet, a pulzust s a vrnyomst. A noradrenalin
3
Ezzel analg (teht hasonl mkds) szerv a rovarok corpora cardiacaja!

A parafollicularis sejtek a nememls gerincesek ultimobranchialis szerve sejtjeinek felelnek meg.
161

K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)
az elzhz hasonlan, de kiterjedtebben vrnyomsemel hats, azonban az anyagcserre szmottev befolysa
nincs. A mellkvese velllomnynak hormontermelst a szimpatikus idegrendszer szablyozza.
Kregllomnya mezodermalis eredet, velllomnyt dclc eredet sejtek alkotjk (l.13.8. bra).
Az ivarmirigyek endokrin mkdst a hernl, illetve a petefszeknl trgyaltuk.
sszefoglals
Lersunkat az idegsejtek, a tmasztsejteket is tartalmaz idegszvet bemutatsval, valamint az idegrendszer
alapvet felosztsnak ismertetsvel kezdtk. Ezt kveten megnztk a diploblasztikus csalnozk s a
triploblasztikus lapos- s gyrsfrgek, valamint a puhatestek idegrendszernek alapvet vonsait, bevezettk
az ortogonlis s a hasdclnc tpus idegrendszer fogalmt. Sz esett az zeltlbak kzl a tzlb rkok s a
rovarok kzponti idegrendszerrl, majd az utbbiak vedlssel s a fejldsi stdium meghatrozsval kapcsolatos
hormonjairl. ttrve az jszj llatokra, felvzoltuk a gerincesek idegrendszernek kialakulst s alapszabst,
majd rszletesebben a csontoshalak idegrendszervel foglalkoztunk. A tbbi gerinces csoportnl csak az ehhez
kpesti legjellemzbb eltrseket emltettk. Kitrtnk a magzatburok nlkliek s a magzatburkosok agyidegeinek
rvid bemutatsra, valamint a garatvekkel kapcsolatban megllaptottuk, hogy azok egyes elemeinek (vzelemek,
izomzat) beidegzse a gerincesek trzsfejldse sorn konzervatv mdon megmaradt. Vgl, de nem utols sorban
foglalkoztunk a neuroendokrin rendszer kzponti rsznek felptsvel s funkciival nhny perifrilis endokrin
mirigy emltse mellett.
1. Sorolja fel az idegrendszer f feladatait, nevezze meg az idegszvet sejttpusait s rviden mutassa be felptsket
s funkcijukat!
2. Mit jelent a kefalizci, jelensge mivel fgg ssze? Mik a dcok, s mi az agydc?
3. Jellemezze az ortogonlis idegrendszereket!
4. Mutassa be a trzsfejlds sorn megjelent hasdclnc tpus idegrendszerek felptst!
5. Ismertesse az zeltlbak neuroendokrin rendszernek felptst s vedlsben betlttt szerept!
6. Vzolja fel a gerinchrosok / gerincesek idegrendszernek alapszabst (kialakuls, f rszek, agy s gerincveli
idegek).
7. Mutassa be a halak idegrendszernek felptst!
8. Hasonltsa ssze a halak s a ktltek idegrendszernek felptst!
9. Mutassa be a magzatburkos gerincesek idegrendszernek f vonsait a hllk szervrendszere alapjn!
10. Hasonltsa ssze a hllk s a madarak idegrendszert!
11. Hasonltsa ssze a hllk s az emlsk idegrendszert!
12. Sorolja fel a magzatburok nlkliek s a magzatburkosok agyidegeit, s adja meg f funkcijukat s azt, hogy
mely agyrszhez tartoznak!
13. Mutassa be a gerincesek neuroendokrin rendszert a halak s az emlsk alapjn!
14. Sorolja fel a hipotalamuszban s a hipofzisben termeld hormonokat, ezek clszerveit s ismertesse hatsukat!
15. Sorolja fel a perifrilis endokrin szerveket s nevezze meg a hormonjaikat azok hatsval egytt!
162
14. fejezet - Az rzkszervek (organa

sensuum) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M.,
Sz.Zs., T.J.)
Az rzkszervek a krnyezettel val kapcsolattartst segtik, hiszen a krnyezetbl rkez ingerek rzkelst
teszik lehetv. Lnyegi rszk mindig egy rzkhm, egy olyan hmrteg, amelyben rzk- vagy receptorsejtek,
s tbbnyire tmaszt funkcij sejtek is vannak. Az rzkszervek, s gy a receptorsejtek is egy n. adekvt inger
felvtelre specializldtak (ez specifikus jelfelfog molekulk, pl. receptorok, fotopigmentek megjelensvel
jrt). A szagl s zlel szervek kemoreceptor, a szemek fotoreceptor, az egyenslyrz s hallszervek pedig
mechanoreceptor sejteket tartalmaznak. A nyoms ingereket s a rezgseket szintn mechanoreceptorok veszik
fel (a brben s az reges bels szervek falban), mg a hmrskletet hreceptorok rzkelik.
A receptorokat osztlyozhatjuk abbl a szempontbl, hogy a kls vagy a bels krnyezet ingereit veszik-e fel. Az
elbbiek az exteroceptorok, amelyek lehetnek tvolsgi vagy rintkezsi n. kontakt receptorok. Az utbbiak az
interoceptorok, amelyek zsigerekben lv visceroceptorok vagy helyzetrz proprioceptorok (pl. izmok fesztettsgt
rzkelik).
Az rzkszervek lehetnek egysejtek s tbbfle szvetbl ll, bonyolult szervek. Az rzkszervekben az inger
hatsra keletkez ingerlet a kzponti idegrendszerbe vezetdik vgs feldolgozsa, az rzet kialakulsa itt
trtnik. Az egsz anatmiai s mkdsi egysget analiztornak nevezzk.
A kvetkezkben az sszj gerinctelenek rzkszerveit llatcsoportonknti tagolsban, mg a gerincesek
rzkszerveit az rzkhmok tpusa alapjn csoportostva mutatjuk be.
14.1. Az sszj gerinctelenek rzkszervei

Az rzkszervek trgyalst a laposfrgek (Platyhelminthes) csoportjval kezdjk. Itt a kefalizci kvetkeztben
a feji vgen csoportosulnak az rzksejtek (tapints-, ramlsrz s kemoreceptorok). Szemlletes pldval
szolglnak erre a szmos planrin jl megfigyelhet flszer nylvnyok, amelyek rzksejtekkel srbben
elltott terletek. A serlegszem kapcsn mr ltszervrl is beszlhetnk (14.1.A bra). A serlegszem ugyan
kezdetleges ltszerv, azonban mr irnyltsra is kpes. A nvad pigmentserleg egyrszt meghatrozza azt,
hogy a szembe milyen irnybl lphet be a fny, msrszt a mr bejutott fny szrdst akadlyozza. A fotoreceptor
vagy retinasejtek a pigmentsejtek ltal formlt kehely belsejbe nyjtjk fotopigmentet tartalmaz nylvnyaikat.
Mivel az rzksejtek fnyrzkeny rsze a pigmentserleg irnyba nz (azaz a receptorsejtek a berkez fnynek
htat fordtanak), ez a szem n. inverz szemnek tekinthet.
14.1. bra. Pldk gerinctelenek szemtpusaira: planria serlegszemnek (A), fsskagyl kpenyszeglyi szemnek
(B) s ticsiga hlyagszemnek (C) vzlatos rajza. A retina tpust a fotoreceptorsejtek fnyhez viszonytott
orientcija hatrozza meg: az everz tpusnl a receptorsejtek (narancssrga nyilak) a fny beessi irnynak (srga
nyilak) htat fordtanak(A, B), mg az inverz tpusnl azzal szembe nznek (C)
163
Az rzkszervek (organa sensuum) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs.,

T.J.)
A fonlfrgeknl (Nematoda) elfordulnak kimondottan a trzsre jellemz rzkszervek, amelyeknek a
rendszerezsben fontos szerep jut. A feji vgen tallhatk az amphidiumok, amelyek prosan elhelyezked mirigyes
kemoreceptorok (14.2. bra). A farki vgen rzkplck, phasmidiumok vannak, amelyek pros, mirigyes,
kemoreceptorokat tartalmaz rzkszervek (kzegszsggyi szempontbl fontos parazitkban fordulnak el).
Nhny tengeri s szabadon l fajnl 1 pr serlegszem van.
14.2. bra. rzkszervek egy mikroszkopikus mret szabadon l fonlfreg feji vgn
A gyrsfrgek (Annelida) kt nagy osztlyban (a soksertjek s a nyeregkpzk csoportjban) az idegrendszer
felptsben tapasztalhat eltrsekrl mr szltunk. Ehhez hasonlan az rzkszervek trgyalsnl szintn
hangslyozzuk a kt nagy csoport feji vgben mutatkoz klnbsget. A soksertjeknl (Polychaeta) vltoz
szm csp, tapogat s tapogatkacs figyelhet meg tapint s kemoreceptorokkal felszerelve. A fejen feltehetleg
kemorecepcit szolgl kis gdrk (szaglgdrk) is ismertek. Az ells testvgnl helyzetrz receptorok
(sztatocisztk) is elfordulnak, amelyekben a Fld gravitcijt rzkel n. georeceptorok: a helyes mozgsirny
megtartst segtik el pldul az alzatban s fajoknl.
Itt szlunk rviden a sztatocisztk ltalnos felptsrl. Ezek a szervek zrt hlyagocskk vagy nyitott gdrk,
amelyek belsejt rzkhm bleli. Ennek felsznn egy, a hmsejtek ltal termelt kocsonys vladkbl ll rteg
hzdik, amelybe szemcsk gyazdnak. A szemcsk a garvitcis trnek megfelelen rendezdnek, s gyakorlnak
nyomst az alattuk lv receptorsejtek felsznre: a test helyzete abbl llapthat meg, hogy az rzkhm mely
terletnek sejtjei kerlnek ingerleti llapotba (14.3. bra). Az rzetet a receptorsejtek nylvnyai tovbbtjk az
idegrendszer fel.
14.3. bra. Gravitcis teret rzkel szerv, sztatociszta ltalnos felptse: a gravitcis ert vastag piros nyl,
a szemcsk rzksejtekre gyakorolt hatst pedig kis narancssrga nyilak jelzik
A gyrsfrgeknek vltozatos felpts szemeik lehetnek, az egyszer, lencst nem tartalmaz gdrszemtl a
lencsvel elltott, irnyltsra kpes szemig. Szmos csoportnl a feji vgen tbb szempr is megjelenik.
Egyes soksertjeknl a szemek a test egsz hosszban megtallhatk. A helytl cslakfrgek kztt a koszor
alakban elrendezd tapogatkon (szrkoszor) tallni szmtalan, apr gyngyre emlkeztet parnyi, lencss
szemet. Ezzel szemben a nyeregkpzknl csak egyes vzi kevssertjek s pick krben fordul el a feji vgen
pros kehelyszem, a tbbsgnl mindssze fnyrzkel receptorok tallhatk a test egsz hosszban elszrtan.
A puhatestek (Mollusca) trzsben a tapogatk, helyzetrz szervek s szemek az egyszerbb testfelpts
csoportokban hinyoznak. A tbbi taxon kpviselinek fejn rendszerint kemo- s mechanoreceptorokkal elltott
tapogatk tallhatk. A helyzetrz szerv (sztatociszta) a lbban, a kemoreceptorknt funkcionl rzkszerv
(rzkhmmal bortott, kpenyregbe nyl kis gdr) pedig a kpeny terletn helyezkedik el.
164

T.J.)
A puhatestek tbbsgnek letben a fnyrzkelsnek kiemelked szerepe van: cssze- s hlyagszemeik is
lehetnek (14.1. bra).
A csszeszemek a testfelszn olyan gdrszer bemlyedsei, amelyek falt fnyre rzkeny hm bleli. A
hlyagszemek testfelszn alatti, zrt, gmb alak rzkszervek. A csszeszembe a fny annak nylsn t jut be, a
hlyagszembe pedig az epidermisz s a szem falnak ttetsz rszn, amelyeket szaruhrtynak neveznk. Lencsje
mellett vegtest biztostja a szem alakjnak megtartst, s egyben tkletes optikjt. Ideghrtyja (retinja),
amely fotoreceptor s pigmentsejtek egyttese, ktfle orientcit mutathat. Amennyiben a receptorsejtek a szembe
lp fny fel fordulnak fotopigment tartalm rszkkel, akkor everz szemrl, ha annak htat fordtva sorakoznak,
akkor inverz szemrl beszlhetnk (14.1. bra). Kztudott, hogy a lbasfejek hlyagszeme szerkezet s teljestmny
tekintetben egyarnt mlt prja a gerincesek szemnek, s gy az itt bemutatott egyszerbb hlyagszem tpusnl
bonyolultabb felpts.
Az zeltlbak (Arthropoda) rzkszervei rendkvl vltozatos felptsek. Rszletesebb ismertetsk messze
meghaladja e knyv kereteit. Csupn csak kt csoport rzkszerveivel foglalkozunk rviden.
A tzlb rkok rendjbe (Decapoda) tartoz fajok kivtel nlkl rendelkeznek sszetett szemekkel s
rzkszrkkel. Ezek felptsrl rszletesebben a rovarokrl szl, kvetkez bekezdsben esik majd sz.
Egyenslyrz szervk a sztatociszta. Ez tulajdonkppen a kis csp (antenna I) tzn tallhat mlyeds (gdr),
melynek bels felsznt rzkhm bortja. Vedlskor homokszemeket vesz fel bele az llat, amik a gravitci
irnynak megfelelen mozognak, rnehezednek az rzkhmra s ingerlik az rzksejteket, ezzel adva informcit
az llat pontos trbeli helyzetrl.
A rovarok (Insecta) mechanikai rzkszervei n. rzkszrk (14.4. bra). A szr formj kpleteket rugalmas
zleti membrn kti ssze a vzelemek merev kutikuljval. Az rzkszr merev kutikuljt a szrkpz sejtek
termelik. A rugalmas zleti membrnt, amely az rzkszrt a vzelemek kutikuljhoz kapcsolja, az zleti
membrnt kpez sejttek hozzk ltre. Az rzkszrhz bellrl kapcsoldik egy rzksejt perifris nylvnya
(dendritje). Amikor a szr elmozdul, ingerli a belsejben tallhat dendritet, ezzel ingerleti llapotba hozza az
rzksejtet, ami az ingerletet a kzponti nylvnyn keresztl (axon) szlltja kzvetlenl vagy kzvetetten a
kzponti idegrendszerbe.
14.4. bra. Rovarok rzkszre: a szr merev kutikuljt a szrkpz sejtek termelik. Ez egy rugalmas zleti
membrnnal kapcsoldik a vzelemek merev kutikuljhoz, emiatt kpes elmozdulni. Az rzkszr bels fellethez
egy rzksejt perifris nylvnya (dendritje) csatlakozik. A szr elmozdulsa az rzksejtet ingerleti llapotba
hozza
165

T.J.)
Hasonl felptsek a kmiai rzkszervek is, de ezek szrszer rszn prusokat tallunk, amiken keresztl az
z- s szaganyagok kzvetlenl ingerelhetik az rzksejteket. Az rzkszervek srsge klnsen a cspokon s
a szjszerveken nagy.
A rovarok sszetett szemeinek (6.11. bra) anatmiai s funkcionlis egysgei az ommatidiumok (14.5. bra).
Ezek kls rszt olyan elemek kpezik, amelyek a fnyt fkuszljk (kitinlencse, kristlykp), alattuk pedig
fnyrzkeny (n. retinula) sejtek lnek. Az sszetett szem egyes ommatidiumait pigmentsejtek vlasztjk el
egymstl. A pigmentsejtek elnyelik a rjuk es fnyt, ezzel lehetv teszik azt, hogy egy adott ommatidium
fnyrzkeny sejtjeit csakis a sajt dioptrikus appartusukon t rkez fny ingerelje. Az ommatidiumok a lttr
egy-egy szk rszletrl kpesek kpet alkotni. Az sszetett szemek htrnya, hogy kisebb felbontsak, s
fkusztvolsguk nem vltoztathat. Elnyk, hogy nagyon szles a ltszgk, gy nagy lttrben kpesek
rzkelni a mozgsokat.
14.5. bra. Rovarok sszetett szeme (A) s annak szerkezeti s mkdsi egysge, az ommatidium (B): utbbiakat
fnyrzkeny (retinula-) sejtek, pigmentsejtek s fnytr (otikai) elemek (kitinlencse, kristlykp) ptik fl
Az sszetett szemnek tbbfle tpusa is ismert, m ezek megismerse az elkvetkez anatmiai tanulmnyok krbe
tartozik.
14.2. A gerincesek rzkszervei

14.2.1. Bevezet
A koponya rzkszervi tokjai a szaglhmot, a szemeket s a belsflet veszik krl (l. 7.26. bra). A szaglhm
az orrreget blel hmrteg rsze, a vzben vagy levegben oldott szaganyagokat rzkel kemoreceptorok
sokasgt tartalmazza. rzeteit az I. agyideg viszi az elagyba.
A gerincesek szemgolyja (bulbus oculi) alapesetben gmb alak rzkszerv (hlyagszem, 14.6. bra). Optikai
elemei a szaruhrtya (cornea) s a lencse (lens). A pupilln belp fnyt az ideghrtya fotoreceptorai (csapok s
plcikk) rzkelik. A gerincesek szemnek retinja inverz tpus, azaz a receptor sejtek a berkez fnynek htat
fordtanak. Ingerletket a II. agyideg (n. opticus) szlltja a kztiagyba (II. vagy III. tblzat). A szemgoly
kls felsznt ktszvetes burok kpezi (tunica fibrosa bulbi): ells, ttetsz rsze a szaruhrtya (cornea),
nagyobb rsze az nhrtya (sclera). Utbbihoz tapadnak a szemmozgat izmok, s fontos szerepe van a szem
alakjnak megtartsban is. A szemgoly belsejt a nagy vztartalm vegtest tlti ki. A mr emltett ideghrtya
(retina) s a ktszvetes burok kztt egy harmadik rteg a pigmentlt rhrtya (tunica vasculosa bulbi): nevnek
megfelelen a szem vrelltsban, illetve a retina lernykolsban van szerepe. Kpzdmnye a
szivrvnyhrtya (irisz) s a sugrtest (corpus ciliare). Az irisz nylsa a szembogr (pupilla), amely az egyes
llatcsoportokban eltr alak. A sugrtest a lencst lencsefggeszt rostokkal tartja. Az ideghrtya receptorsejtjei
a csapok s a plcikk. Ezek a berkez fnynek htat fordtanak, azaz a retina inverz tpus. Ennek kvetkeztben
az ideghrtt elhagy axonok annak vegtest felli felsznn futnak szeddnek ssze, majd ltideget (n. opticus)
kpeznek. Ahol ez ered, ott a retinban nincsenek receptorsejtek: ez a vakfolt. A kzelben van az leslts helye,
a srgafolt.
166

T.J.)
14.6. bra. Gerinces szem felptse vzlatosan: a szemgoly hosszmetszete (A) s frontalis metszete az A) brn
jelzett skban (B)
A vzben l llatok szemnek optikja a kzeli trgyakra, a lgkrben lk pedig a tvoli trgyakra fkuszlt.
Az ettl eltr trgytvolsghoz s az aktulis fnyviszonyokhoz val alkalmazkods (az n. akkomodci) mdja
az egyes llatcsoportokban eltr. A szemgolyhoz n. segdkszlkek a szrazfldi lethez val alkalmazkods
sorn trsultak: ilyenek a szemhjak, a pisloghrtya s a knnymirigyek.
A belsfl egy csontos s egy benne lv hrtys labirintusbl ll. A hrtys labirintus zrt teret vesz krl,
amely folyadkkal (endolimfa) kitlttt. A hrtys labirintus a halltjk egyik csontjba gyazdik, azaz azt
a befogad csont jratrendszere, a csontos labirintus veszi krl. Benne perilimfa tallhat (teht ez veszi krl
a hrtys labirintust). A hrtys labirintus mechanoreceptor terletei hangrezgseket (l. csigavezetk), gravitcis
teret (fej trbeli helyzete) s ramlst (fej elmozdulsa) rzkelnek (14.7. brta). Ez utbbi terlet szrmazka a
halak oldalvonal szerve. A felsorolt receptorterletek kzl csak a csigavezetkhez rkezik a klvilgbl az inger:
ahhoz, hogy ez eljuthasson a hrtys labirintusra, a csontos labirintus faln kt nyls alakul ki: ezek az ovlis s
a kerek ablak.
A hrtys labirintus kzponti regei a zskocska s a felette elhelyezked tmlcske. Az utbbibl hrom, egymsra
merleges flkrs ivjrat (ductus semicircularis) lp ki. Ezeken egy-egy tgulat (ampulla) van. A zskocska s a
tmlcske kztti sszekttetst egy rvid vezetk biztostja. A hrtys labirintus alakjnak megfelel az azt magba
foglal csontos labirintus alakja is (14.7. bra).
A belsfl rzksejtjei a hrtys labirintus megvastagodott rszein tallhatk. Az szerv rzeteit a VIII. agyideg (n.
statoacusticus) szlltja a nyltvelbe (II. vagy III. tblzat).
14.7. bra. A csontos (A) s a hrtys (B) labirintus alakja megfelel egymsnak (a hrtys labirintus brjn a
zld felirat rsz a hallsban, a narancssrga feliratak pedig a trrzkelsben vesznek rszt)
A szrazfldi letmdhoz val alkalmazkodsknt a ktltekben megjelenik a kzpfl, s regben (dobreg)
egy vagy tbb hallcsontocska. Ezek kialakulsa az arckoponya halakhoz kpesti talakulshoz kthet
167

T.J.)
(rszletesebben l. a 7.7.1 fejezet). A dobreget a dobhrtya zrja le, s a flkrt (Eustach-krt) kti ssze a
garatreggel. A dobhrtya rezgseit a dobregben elhelyezked hallcsontocskk vezetik a belsfl hrtys
labirintusra.
A dobhrtya, illetve a hallcsontok megfelel mkdshez az kell, hogy annak mindkt oldaln azonos lgnyoms
uralkodjon. A flkrt jrata nyitott vagy nyithat, gy a garatban (klvilgban) uralkod nyoms a dobregben is
elllthat.
Porcos flkagylkkal merevtett klsfl jellemzen csak az emlskben alakul ki.
zrzkelsre alkalmas kemoreceptorok elssorban a szjnyls krl (ajkakon, bajuszokon), s a szjgarat regben
alakulnak ki. A brben mechano-, kemo- s hreceptorokat tallhatunk.
14.2.2. A br, mint rzkszerv

A br vagy kztakar, mint a klvilggal kzvetlenl rintkez szerv, igen nagy mennyisg idegvgtestecskt
(receptorokat) s szabad idegvgzdst tartalmaz. A receptorok elssorban a hmalatti ktszvetben vagy ritkbban
magban a hmrtegben fordulnak el.
A halak esetben a brben lev tapint rzkszerveknek igen nagy a jelentsgk, ugyanis nemcsak a testfelletket
rint, hanem a tvolabbi ingerforrs jelenltt is kpesek rzkelni (pl. vzben terjed rezgseket). Ez utbbi, n.
tvolsgi rzkels miatt a mechanoreceptorok a halak trbeni tjkozdsnak is igen fontos szervei. A
mechanoreceptorok a test felletn kzel egyforma srsggel elszrt rzksejtekbl llnak, csak az szk s a
testnylsok krnykn, illetve a bajuszokon fordulnak el srbben.
Az oldalvonalszerv a vzben l gerincesek jellegzetes szerve, mely a fej, a trzs s a farok terletn vgighzd
vonal-knt lthat. A vz ramlst s a vzben terjed rezgseket rzkeli. Az rzksejtek a mlybe sllyednek,
a betrdtt rsz a testfelsznnel kzleked csszer szervv zrdik (14.8. bra). A cs belsejt kocsonys anyag
tlti ki. Az rzksejtek cscsi felsznrl ered nylvnyok ebbe gyazdnak bele. A krnyez vz nyomsvltozsai
a pikkelyeken nyl s az oldalvonalszervekbe torkoll kis mellkcsatornk tjn elmozdtjk a csben lev nylkt
s ezzel egytt ingerlik az rzksejteket. A vz ramlsnak rzkelse fontos a halak letben. Sttben, vagy
zavaros vzben l halakban az oldalvonalszerv a trbeli tjkozds kiemelkeden fontos szerve. A megvaktott
halak letmkdse, tjkozdsa, fajtrsaik s ellensgeik felismerse alig szenved zavart, mg azok az llatok,
amelyek oldalvonalszervt kiirtottk, ez irny kpessgeiket szinte teljesen elvesztik s nhny nap utn
elpusztulnak.
14.8. bra. Halak oldalvonal szervnek helyzete (A), felptse (B) s mkdse (C)
A ktltek esetben is tallunk a brben elszrt rzksejteket, idegvgzdseket, amelyek a tapints s hrzkels
szervei.
168

T.J.)
A hllk krbl csak a kgyk sajtos hrzkel szerveit emltjk. Ezek rzkgdrk (gdrszervek), amelyek
az riskgyknl az ajkak mentn (labialis szerv), a viperknl s a csrgkgyknl az orrnyls s a szem kztt
(facialis szerv) helyezkednek el: az infravrs sugarakat hknt rzkelve lehetv teszik a melegvr zskmny
jszakai felkutatst (14.9.AB bra).
14.9. bra. Kgyk jellegzetes rzkszervei: a gdrszervek (A, B) s a Jacobson-fle szerv (C)
A madarak brrzkelse a vastag tollazattl mentes brfelsznekre korltozdik, gy az emlskhz kpest
kevsb jelents. rzkszervekben leggazdagabb testrszk a csr s krnyke (tapints, rezgsek rzkelse).
Az emlsk bre nagymennyisg vgtestecskt s szabad idegvgzdst tartalmaz (elssorban a ktszveti
rtegekben). Ezek mechanikai (nyoms, rezgs) s h ingereket vesznek fel s elssorban a szrzettl mentes
csupasz brben tallhatk. Specilis szrszlak az n. sinusz-szrk (bajusz s szempilla szrk), amelyek szrtszit
vrblk veszik krl. Mivel ezek rfala a szrtsz receptorokban gazdag falt hozznyomja a szrszlhoz, annak
legkisebb elmozdulsa is rzkelhetv vlik (l. 6.26. bra).
14.2.3. A szagl (organum olfactorium) s zlel szervek

A halak kemoreceptorait, a szrazfldi gerincesekkel ellenttben, nem lehet sz szerint zrz s szagl szervekre
klnteni, ugyanis mindkt esetben a vzben oldott vegyletek rzkelsrl van sz. A feloszts alapja az
ingerforrs tvolsga. Legtbbszr kontakt (zrz) s tvolsgi (szagl) rzkszervekrl beszlnk.
A kontakt receptorok a teljes testfelleten megtallhatk, br tbbsgk a szjnyls krnykn, a bajuszokon,
a szj- s a garatregben, tovbb az szkon koncentrldik. A kemoreceptorok kis, bimb alak kpletek, melyek
rzkel- s tmasztsejtekbl llnak. Az zekkel kapcsolatos vegyi ingereken kvl hmrsklet-vltozsra is
rzkenyek.
A tvolsgi kemoreceptor, a szaglszerv, az raml vz ltal szlltott vegyletek jelenltt rzkeli. Az rzksejtek
az orrnylkahrtyban vannak, felletket nylkarteg fedi. A szaganyagok elszr ehhez ktdnek, majd utna
kzvetlenl kapcsoldnak a szaglsejtek membrnjaiban lev receptor molekulkhoz. A halak orrrege, a
magasabbrend gerincesekvel ellenttben, nem kzlekedik a szjreggel. Tulajdonkppen egy be- s egy kimeneteli
nylssal br gdr. Bels fellett redk nvelik. Az orrgdr fl emelked, kis, billentyszer brkettzet a
hal szsakor a vizet az orrgdrbe tereli, gy a vz folyamatosan tblti a szaglhmmal bortott terletet.
A ktltekre (Amphibia) az jellemz, hogy az orrjrat a kls krnyezetet sszekti a szjreggel, azaz a
ktlteknek a halakkal ellenttben kls s bels orrnylsuk is van. A szjban rzbimbk vannak, de ezek inkbb
tapint, mint zlelszervek.
A hllkben az orrreg kialakulsa sorn ltrejn egy szaglhmmal blelt mellkreg is, amely ksbb
elszigeteldik az orrregtl, s a szjregbe nylik. Ez az n. Jacobson-fle (vomeronasalis) szerv, amelynek regt
folyadk tlti ki (14.9.C bra). A teknskben s a krokodilokban nem jelenik meg, a gykoknl s a kgyknl
azonban jl fejlett: utbbi llatok a kiltgetett, illatanyagokkal bevont nyelvket vezetik e szerv szjregbe torkoll
nylsba.
169

T.J.)
A legtbb madr (Aves) csak gyenge zrzkelsre kpes, kivtelt a gymlcsev fajok kztt lehet tallni. A
madarak szaglsa jellemzen gyenge. Kivtelt kpeznek pl. a galambok, egyes tengeri madarak, a kivik s az
jvilgi keselyk nhny faja. Ez elbbieknl a szagls a tjkozdsban jtszik szerepet.
Ksrletek szerint a galambok tjkozdst kzptvon 100 kilomteres nagysgrendben megzavarja a
szaglhm blokkolsa. Az p szaglhm madarak kpesek visszatrni szrmazsi helykre, mg a szaglsukban
korltozottak vletlenszeren vlasztottak replsi irnyt (14.10. bra).
14.10. bra. Galambok kzptv tjkozdsa: p szaglhmmal a madarak kpesek visszatrni szrmazsi
helykre (A), mg a szaglsukban korltozottak vletlenszeren vlasztanak irnyt (a kk pont a szrmazsi helyet,
a piros pontok a szabadonbocsts helyt jelzik, a srga kr a szrmazsi helytl mrt 100kmen belli terletet
jelli)
Az jvilgi keselyk szaglsa elri a vadszkutykra jellemz rzkenysget. Akr nhny deka hst is tbb
kilomterrl kpesek rzkelni akkor is, ha az pl. az avarban takarsban van.
Az emlsk (Mammalia) szaglsa valamennyi szrazfldi gerinces kzl a legfejlettebb. A kifejezetten j
szaglkpessg, n. macrosmaticus llatok (mint pl. a kutyk) mellett vannak cseklyebb szaglkpessg,
microsmaticus fajok (a femlsk s az ember), illetve szinte szaglskptelen llatok (pl. blnk) is. Minl jobb
szagls az adott llat, annl nagyobb fellet az orrnylkahrtya, ill. az t hordoz csontlemez rendszer (9.14.
bra) s termszetesen a szagls kzponti idegrendszeri appartusa (elssorban a szaglhagyma s az elagy
megfelel (n. szaglagyi) terletei (9.17. bra). Meg kell emltennk, hogy szmos emlsben az n. orrrzkels
bizonyos szempontbl komplex tapintsi s szaglsrzkelsi egyttes. Ez jl ltszik, amikor pl. egy kutya az
orrval megvizsglja, megtapogatja az tjba kerl j trgyakat, lnyeket (l. orrtkr, 6.26. bra).
Az emlsk zrzkelse is igen fejlett. Az zrzkels specilis, mikroszkpos dimenzij receptorai az
zlelbimbk. Legnagyobbrszt a nyelvben helyezkednek el (az n. zrz nyelv elssorban az emlskre jellemz),
de tallhatk mg a lgy szjpadon s a ggebemenet krnykn is. Az emberre jellemz differencilt, ngy, n.
alapzre visszavezethet zrzkels az emlsk krben nem tekinthet ltalnosnak. Az egyes fajok z rzkel
kpessge igen eltr lehet; gy pl. a macskk nagymrtkben vagy ppen teljesen rzketlenek az des zzel
szemben.
14.2.4. A ltszervek (organum visus)

A halak ltszerve a szemgoly (bulbus oculi), amelynek felptse a gerinces smt kveti (14.11. bra). Fala
hrom rtegbl tevdik ssze, benne ezen rtegek szrmazkait, a fkusztvolsgt vltoztatni nem tud szemlencst,
valamint az vegtestet talljuk. A szem legkls rtege a rostos rteg (tunica fibrosa bulbi). Ennek ells, tltsz
rsze a szaruhrtya s a htuls, fehres rsze az nhrtya. Az nhrtya felsznn tapadnak a szemmozgat izmok,
htuls terletrl lp ki a ltideg.
170

T.J.)
14.11. bra. Csontoshal szemgolyjnak hosszmetszete vzlatrajzon (a sznezs a 14.6. brt kveti)
Az rhrtya (tunica vasculosa bulbi) a rostos rteg alatt helyezkedik el. Nevnek megfelelen erekkel dsan tsztt
lemez. A szemlencse fel es szakasza megvastagodik, s a sugrtestet alkotja errl erednek a lencst felfggeszt
rostok. Ugyancsak az rhrtya szrmazka a halak legfontosabb tvolsg-alkalmazkodsi, azaz akkomodcis
szerve, a sarl alak nylvny. Ennek cscsa rgzl a lencshez. Nyugalmi llapotban, a tbbi gerincessel
ellenttben, a lencse kzelltsra van belltva (a vzben a lttvolsg kisebb, mint a lgtrben). Ha a hal tvolabbi
trgyakra figyel, a sarlnylvnyban lev lencsevisszahz izom a szemlencst a retina fel hzza. A tunica
vasculosa ells rsze a pigmentlt szivrvnyhrtya (irisz). Ez kerek lyukat zr kzre (pupilla), melynek tmrje
halakban csak kismrtkben vltoztathat. Az rhrtya a halakra jellemz, specilis rsze az ezsthrtya, amely
mint egy tkr, a bees fnyt visszaveri az ideghrtya rzksejtjeire.
Az ideghrtya (retina) a szemgoly legbels rtege, amelyben a fnyrzkeny elemek a plcikk s csapok vannak.
A plcikk s csapok rzkel rsze a fnybelpssel ellenttesen, teht az ezsthrtya fel fordul (inverz szem).
A halak kzelre jl ltnak s szneket is kpesek megklnbztetni. Mivel szemeik a fej kt oldaln helyezkednek
el, lttereik alig vagy egyltaln nem fedik egymst, trltsuk nincsen. Szemeik kln is mozgathatk.
A ktltek (Amphibia), kzelebbrl a bkk (Anura) szemnek felptse hasonl a halak s ltalban a gerincesek
szemhez. A halak szemtl annyiban klnbzik, hogy alkalmazkodik a szrazfldi ltsi viszonyokhoz: a szem
nyugalmi llapotban a tvoli trgyakat ltja lesen. Ennek megfelelen a szaruhrtya dombor, a szemlencse
kettsen dombor, s nem gmb alak, mint a halakban. A sarlalak nylvny s az ezsthrtya hinyzik. Az
akkomodci itt is a szemlencse helynek vltoztatsval trtnik, de nem a sarlalak nylvny, hanem az
rhrtya egy specilis izma segtsgvel. Kzeli trgyak megfigyelsekor a lencse itt elrefel, a szaruhrtya fel
mozdul el.
A szemet a szrazfldi letmdhoz val alkalmazkodsknt kialakul segdkszlkek a fels s als szemhj,
valamint a pisloghrtya fedi.
A hllkben kialakul fnyrz szervek kzl pratlanok az epitalamuszhoz tartoz fejteti szemek (l. 13.15.
bra), prosak pedig a talamuszhoz kapcsold (l. ltplya lefutsa) n. laterlis szemek. Mindegyik hlyagszem.
A hllk lateralis szemnek, azaz szemgolyjnak felptse alapveten a gerinces smnak felel meg (14.12.
bra). Kt eltrst emltnk: ezek a retinhoz kapcsold, az vegtestbe benyl nylvny s az nhrtyban fejld
incsont lemezek. Utbbiak ellrl tmasztjk a szemgolyt. Az akkomodci egyes hllknl az emlskvel
megegyez mdon, a sugrtest s a rugalmas lencse kztt hzd lencsefggeszt rostok kzremkdsvel
zajlik. A szemlencse rugalmas, s ha a rostok ellazulnak (a sugrtest izmai sszehzdnak), akkor a lencse
domborbb vlik, s kpes lesz a retinra vetteni a kzelebbi trgyak kpt. Amikor a sugrtest izmai elernyednek,
akkor a lencsefggeszt rostok megfeszlnek, s a lencse domborulata cskken: ilyenkor a tvolabbi trgyak kpe
171

T.J.)
vetl lesen a retinra. Ebben az esetben teht nem a lencse helyzete, hanem az alakja vltozik a trgytvolsgnak
megfelelen.
Teknsk s kgyk esetben az alkalmazkods specilis: a szaruhrtya grbletnek, illetve a lencse helyzetnek
vltoztatsval trtnik.
14.12. bra. Hllk szemgolyjnak ltalnostott felptse (hosszmetszet): jellemz a retinhoz kapcsold,
vegtestbe nyl nylvny, valamint az nhrtyban fejld ncsontlemezek (a szemgoly rtegeinek sznei a 14.6.
brt kvetik)
A szemgoly n. segdkszlkei a szemhjak, a kthrtya, a pisloghrtya, valamint a knnymirigyek. A kisebb
fels szemhj alig mozgathat, az als nagyobb, s mozgkony. A szemhjak terletn ttetsz ablak, n. szemveg,
spectaculum alakulhat ki, amely vdi a talajban s a fben l llatok szemt. Kpzsben egyes gykoknl csak
az als, a lbatlangykok s a kgyk esetben pedig mindkt szemhj rszt vesz (utbbiaknl a kt szemhj sszen,
14.13. bra).
A pisloghrtya a kthrtya kettzete amely az als szemhj tvnl rgzl (14.13. bra). Feladata a szemhjakkal
egytt , hogy a hozz tartoz n. pisloghrtya mirigy, valamint a knnymirigyek vladkt a kthrtya felsznn
eloszlassa (kiszrads1 s fertzsek elleni vdelem). Feltnen nagy knnymirigyei vannak azon teknsknek,
amelyeknl ez smirigyknt funkcionl.
14.13. bra. A szem n. segdkszlkei: a szemhjak s a pisloghrtya (hosszmetszetek): az A) bra az alapszabst

mutatja: az als szemhj tvrl indul kettzet a pisloghrtya, amely mozgsval a szemhjakkal egytt nedvesen
tartja a kthrtya felsznt, a B) bra kgy szemt mutatja, ahol a szemhjak sszenttek, ttetszv vltak
(szemveg), pisloghrtya nem alakult ki
1
A kthrtya nem szarusodik el, ezrt kell nedvesteni.
172

T.J.)
A fejteti szemek kzl hllknl az epifzis (tobozmirigy) eltt, a koponyn kvl (13.15. bra), szarupikkely ltal
nem fedett fejteti, pontosabban parietlis szem elfordulsa gyakori (hidasgyk, nyakrvs gykok, agmaflk,
legunok, varnuszok). Ennek br fel nz fala tltsz, hiszen pigmentmentes, magas hmsejtekbl ll, amelyek
lencst alkothatnak. A fny rzkelsre differencildott falrsz az ezzel szemben fekv retina, amely azonban
a laterlis szemek ideghrtyjval ellenttben everz tpus (a receptorsejtek a fny fel nznek). A szervbl kilp
ideg az epitalamuszba fut (a fny ltal szablyozott letfolyamatok irnytsa).
A madarak (Aves) legfontosabb rzkszerve a szem. A fej tmeghez kpest a szemek nagyok, formjuk szerint
3 f tpusba (lapos, gmb, cs) sorolhatk (14.14.A bra). Elhelyezkedhet a fej kt oldaln, mint pl. a galamboknl,
vagy lehet elre nz, mint pl. a baglyoknl. Elz esetben a lttr 300 foknl is nagyobb lehet (az erdei szalonknl
360 fok), de kisebb az tfeds, kvetkezskppen a trlts, mg utbbi esetben a lttr sokkal kisebb, viszont
ezen bell jobb a trlts (14.14.B bra).
14.14. bra. Madrszem formk s ltterek: A) a madarak szeme lehet lapos (fell), gmb (kzpen) s cs alak
(alul) (mindegyik vzlat kzpsk metszet.) B) A madarak lttere a szemek helyzettl fgg: a galambok szeme
a fej kt oldaln van, gy esetkben a ltterek tfedse (binokulris lts) kicsi, az elrenz baglyoknl viszont
nagy
A szemgolyk alapfelptse a tbbi gerinceshez hasonl, de van nhny madarakra jellemz strukturja is (14.15.
bra). Az rhrtybl kinyl n. fs rszt vesz az vegtest kpzsben, a retina oxignelltsban s a tjkozsban
(Nap orientci). Az nhrtyban egy csontos-porcos felpts gyr (ncsont lemezek) szolgl a szem vdelmre
s tmasztsra. A sugrtestben s a szivrvnyhrtyban specilis izmok tallhatk, amik a szemlencse s a
szaruhrtya alakvltoztatsra szolglnak az akkomodci sorn. Ezek egymst segt mkdse miatt a madarak
nagyon gyorsan kpesek lencsjk fkusztvolsgn tbb dioptrinyit lltani. A tvolba nz madarak retinjn
a teljes lttr kpe les, mivel teljes fellete a fkusztvolsgnak megfelel. Ez alapvet klnbsg az emlsk
szemhez kpest, amelyeknek ugyanannyi informcihoz jutshoz vgig kell psztznia a ltteret.
173

T.J.)
14.15. bra. A madarak szemgolyjnak rtegei s jellegzetessgei: az nhrtyban ncsontok tmasztjk a
nagymret szemgolyt, s az rhrtya kpzdmnye a fs, amely az vegtestbe nylik. A retina minden pontja
a lencstl azonos tvolsgra van (lila szaggatott vonalak, ahol az 1-es s a 2-es szmmal jelzett tvolsgok
azonosak; az egyes rtegek sznei egyeznek az 14.6. bra szneivel.)
A nappali madarak sznltk. Kls szemmozgat izmaik fejletlenek, fejket forgatjk.
Az emlsk (Mammalia) ltszerve a szemgolykbl, a szemgolyt vd s mozgat segdszervekbl tovbb a
lts kzponti idegrendszeri appartusbl ll. A szemgoly felptse megfelel a gerinces smnak (rostos rteg,
rhrtya, ideghrtya s ezek tagoldsa, l. 14.6. bra s a hozz kapcsold lers).
Nagy fnyintenzitsnl a csapsejtek akt vak egyben k biztostjk a sznltst is. Kis fnyintenzitsnl a
plcikasejtek mkdnek, amelyek szneket nem ltnak. A femlsk s az ember sznltsa bizonytott, ms
emlsk, gy pl. macskk, kutyk inkbb igen finom rnyalatdiszkrimincival, semmint az emberhez hasonl
sznltssal tjkozdnak. Ms fajok csak egy vagy kt sznt ltnak s az ezek kivltotta ingerletek keversvel
lltjk el sajt vilguk szneit.
A trgytvolsghoz val alkalmazkods (akkomodci) a sugrtest izmainak segtsgvel a lencse alakvltozsval
trtnik (l. hllk).
A szemgoly segdszervei a szemhjak, melyek a szemgolyt bort brredk. Akaratlagos vagy reflexes
sszezrdsukkal megakadlyozzk a szem srlst, ismtld sszecsukdsukkal szttertik a knnymirigyek
vladkt, gy nedvesen tartjk a szem felsznt; alvskor lecsukdnak. A szemhjak kls felsznt br, bels
felsznt a kthrtya bortja. Az emlsk pisloghrtyja visszafejldtt, maradvnya kis rzsaszn kpletknt
azonosthat a medilis szemzugban.
14.2.5. Az egyenslyrz s hallszervek (organum

statoacusticum)
A halakban a hall-egyenslyrz szervet a ms gerincesekhez kpest mg fejletlen csontos s a benne tallhat
hrtys labirintus alkotja. A szerv elssorban a trbeli orientci szerve, s minden bizonnyal az igen hasonl
sejtes szerkezet oldalvonalszerv feji rszbl szrmaztathat. A belsfl akusztikus rsze s ezzel egytt a
hangrzkels halakban fejletlen. A belsflbl kiindul ingerlet a VIII. agyidegen (n. stato-acusticus) keresztl
jut a nyltvel nylt rszbe.
A ksrletek tansga szerint a halak a 34013 000 Hz-ig terjed hangrezgseket is kpesek rzkelni, br specializlt
akusztikus receptor terlet nem ismeretes a belsflben.
A ktltek (Amphibia) osztlyba tartoz bkkban a halls s a helyzetrzs szerve bonyolultabb, mint a
halakban. A belsfl hrtys labirintust a csontos labirintuson kialakul nylst (ovlis ablak) fed lemez vlasztja
el a ktltekben kialakul kzpfl (dobreg) regtl. A kzpfl kls rszt a dobhrtya (membrana tympani)
hatrolja. Ez vkony brred, mely felveszi a leveg rezgseit. A dobhrtyval rintkezik a hallcsont (columella)
egyik vge (l. 7.31. bra), msik vge pedig az ovlis ablakot fed lemezen fekszik. Ily mdon a dobhrtya rezgseit
a hallcsont kzvetti az ovlis ablakon keresztl a belsfl hrtys labirintusa fel. A bkk viszonylag jl hallanak,
meghalljk a rjuk leselked ragadozk ltal keltett zajokat s a nstnyek messzirl reaglnak az azonos faj
hmek brekegsre.
A kzpfl regt a flkrt (Eustach-fle krt) kti ssze a garattal. Ahogy azt rtuk korbban, a kzpfl rege
s az Eustach-krt a halak els s msodik zsigervei kztt elhelyezked garattasakbl szrmaztathatk (7.29.
bra).
A hllk hallszervei ltalban fejletlenek. A fszintben lknl inkbb rezgseket rzkelnek.
A madarak (Aves) hallszervnek fejlettsge elri az emlsk szintjt, de anatmiailag sok szempontbl klnbzik.
Flkagyljuk nincs (a baglyoknl tallhat ennek megfelel struktra), kls halljratuk rvid. Kzpflk
felptse a hllkhez hasonl, egy hallcsontjuk van. A belsfl felptse mr jobban hasonlt az emlskre,
br csigavezetkk nem felcsavarodott, hanem csak grblt. A madarak nagyjbl az emlsknek megfelel
hangtartomnyban hallanak, de hangfelbont kpessgk nagyobb.
174

T.J.)
A baglyokra jellemz hromdimenzis hallsnak a zskmnyszerzsben van szerepe. A sok esetben lthatatlan,
pl. htakar alatt mozg llat helynek pontos bemrst a ktoldali hallrendszer asszimetrija teszi lehetv.
Az egyenslyrzkels az Amniota alapszabsnak megfelel. A repls miatt igen bonyolult feladatokat lt el.
Az emlsk (Mammalia) hallszerve kls-, kzp- s belsflre tagoldik. A klsfl legjellegzetesebb kpletei
a porcos vz flkagylk. Ezek jl fejlett, izmok segtsgvel a hangforrs irnyba fordthat kpletek. Minl
nagyobbak, annl tbb hanghullmot kpesek felfogni, fejlettsgk az adott faj hallkpessgvel korrelciban
ll. A flkagyl bels tere nem egy egyszer tlcsr alak, benne akusztikailag fontos hajlatok, kiemelkedsek
vannak. A flkagylbl a hanghullmok a kls halljratban vezetdnek tovbb s rezgsbe hozzk a halljratot
lezr dobhrtyt (14.16. bra). A kls halljrat az els garatbarzdbl (7.29. bra) jn ltre. A kzpfl rege
a nylkahrtyval blelt csontos fal dobreg. A kls halljrat fel egy rostos lemez, a dobhrtya hatrolja,
amelyre mind a kls halljrat, mind pedig a dobreg hmja rhzdik. A dobregben tallhat az emlsk
hrom hallcsontocskja, a kalapcs, az ll s a kengyel. Mindhrom hallcsontocska zsigerv eredet. A
hallcsont lncolat a dobhrtya rezgseit kisebb amplitdval, de nagyobb nyomssal tovbbtja a belsflbe
(egykar emel-hats).
14. 16. bra. Emlsk hallszervnek felptse

A kalapcshoz s a kengyelhez kapcsoldik a dobhrtyafeszt izom s a kengyelizom. Ezek kontrakcija a
normlisnl ersebb ingerls hatsra fkezi, csillaptja a hallcsont lncolat mozgst, s gy megkmli a
belsflet a krosodstl.
A kzpfl regt a garatreggel a flkrt (Eustach-krt) kti ssze (l. 7.29. s 14.7. bra), feladata a dobreg
szellztetse s a dobhrtya kt oldaln keletkezett nyomsklnbsgek kiegyenltse. Nyelskor, stskor a
flkrt megnylik, ilyenkor a dobreg levegje cserldik, felfrissl. A belsfl csontos s hrtys labirintusbl
ll. A csontos labirintus a halntkcsont bonyolult regrendszere, benne talljuk a hrtys labirintust. Utbbi
kzponti tagjai a tmlcske s zskocska. Ezek rzkdombocski igen hasonlk: mindkett felletn
rzkszrcskket (microvillusokat) visel rzksejtes kiemelkeds van, amelyet nylkartegbe gyazott
mszkristlykk bortanak.
A tmlcske s zskocska a fej trbeli helyzett s a gravitcis viszonyokat rzkeli azltal, hogy a mszkristlyok
a fej klnbz helyzeteiben, eltr ervel s irnyban nehezednek az rzkszrcskkre, ill. hajltjk el azokat.
Ezek a receptorok nem adaptldnak s akkor is kpzdik bennk ingerlet, ha a fej, illetve a test nem mozog. A
hrom flkrs vjrat a tmlcskbl indul ki s a csontos csatornkban haladva ugyancsak a tmlcskhez tr
vissza. Kezdeti rszkn tgulat van, itt talljuk a flkrs vjratoknak az ampulla regbe beemelked receptorait.
A flkrs vjratok egymsra merleges skokban helyezkednek el, a fej forgmozgsait rzkelik, teht
szggyorsulsi receptorok (14.7. bra). A hrtys csiga, azaz a csigavezetk a csontos csigba benyl, annak
falaihoz rgzl, vakon vgzd cs, mely a zskocskbl fejldik. Emls jellegzetessg, hogy a csigavezetk
hossza jelentsen megnvekszik, s nevhez hen, spirl alakban felcsavarodik (14.7. bra).
175

T.J.)
sszefoglals
A szervrendszereket bemutat utols fejezetnket az rzkhm, az rzkszerv s a jelfeldolgozst szolgl kzponti
analiztor fogalmainak bevezetsvel kezdtk. Ezutn az sszj gerinctelen csoportok legjelentsebb rzkszerveit
trgyaltuk, klns tekintettel a fnyrz szervekre (cssze s hlyagszem, sszetett szem). Sorra vettk a gerincesek
rzkszerveit: az alapfelptsket, majd rszletesebben trgyaltuk az egyes csoportok brrzkelst, szagl s
zrz szerveit, a ltszerveket (belertve a fejteti szemet is), vgl a hall s egyenslyrz szerveket.
1. Mi az rzkhm, mik a receptorsejtek, hogyan vesznek rszt rzkszervek alkotsban, mi a kzponti analiztor
fogalma?
2. Mutassa be a frgek s a puhatestek jellemz rzkszerveit, rszletesebben kitrve a szemekre!
3. Adjon lerst az zeltlbak rzkszerveirl a tzlb rkok s a rovarok pldjn!
4. Mutassa be a gerinces brt, mint rzkszervet!
5. Jellemezze rviden az egyes gerinces csoportok szagl s zrz szerveit!
6. Rajzolja le a gerincesek szemgoly alapszabst, adja meg az egyes rszek funkcijt s jelezze, hogy mely
rszek mely csoportokban mutatnak jellegzetes felptst!
7. Mutassa be a gerincesek hallszervt s az egyes rszeinek funkcijt! Foglalja ssze a halls folyamatt
emlskben!
176
15. fejezet - Az llatok

rendszerezsnek alapelvei s mdjai
- (F.J.)
A nagyszm llny egyenknti megismerse nmagban nem elegend (sine systema chaos1), szksg van
arra is, hogy e sokasgot t tudjuk tekinteni. Ebben segt a rendszertan, amely teht az sszes llnyt meghatrozott
elvek szerint osztlyoz, rendez tudomny. Alapveten kt formjt ismerjk: a taxonmia az osztlyozs
tudomnya, a ler rendszerezs, a szisztematika pedig az llnyek sokflesgvel s a kzttk fennll rokonsgi
kapcsolatokkal foglalkoz, oknyomoz tudomny.
15.1. A rendszerezs logikai alapelvei

Az lvilg rendszerezse sorn, a rendszer kialaktsa rdekben logikai mveleteket kell vgrehajtani. Ezek a
mveletek csak meghatrozott sorrendben elvgezve eredmnyezik valamely llnycsoport rendszernek
kialaktst.
Az els mvelet a meghatrozs (definitio): ez nem egyenl az azonostssal (identifikci vagy determinls),
vagyis a faj vagy csoport hatrozknyvek, sszehasonlt anyag vagy a szakember ismerete alapjn trtn
meghatrozsval, hanem a fogalmak olyan csoportostsa, amelynl fogva megmondjuk, hogy mi az a faj, vagy
csoport, amirl sz van.
A nvleges definitio a nv jelentst eredetvel ismerteti (pl: zoolgia = llattan). A trgyi definitio a trgy
ismertet jegyeit sorolja fel. Ez a meghatrozs lehet essentialis, vagy lnyeg szerinti: a trgy tulajdonsgai kzl
kivlasztja a kt legfontosabbat: 1.genus proximum(legkzelebbi nem) s differentia specifica (fajlagos klnbsg).
Pldul: madr = tollas gerinces. Ha egy faj esetn hasznljuk a lnyeg szerinti meghatrozst, eljutunk a logikai
faj fogalmhoz, ami a binominalis nomenclatura (ketts nevezktan) alapja. Pldul: hzi verb = a verbflk
kzl az ember krnyezetben l faj.
A descriptiv, vagy ler definitio a trgy tbb vagy valamennyi tulajdonsgt felsorolja.
A genetikus vagy eredeztet definitio hasznlatval az alany eredett, ltrejttt, szrmazst mondjuk meg.
Pldul az szvr = Equus caballus Equus asinus: a l s a szamr keresztezsbl szrmaz llat.
A msodik logikai mvelet a feloszts (divisio) ez az a mvelet, mikor az egszet rszeire osztjuk. A feloszts
analitikus mvelet. Fogalmai a totum dividendum (a felosztand egsz, pl. sok faj), membra divisionis (a feloszts
tagjai) s a fundamentum divisionis (a feloszts alapja). Utbbi az a tulajdonsg, amire a feloszts pl. Sikeres
a feloszts akkor, ha a helyesen megvlasztott alap s az erre nzve kizr mdon megllaptott tulajdonsg
sszefrhetetlen fogalmak: ellentmondk (van nincs) vagy ellenttesek (piros kk vagy szrs tollas). Nzzk
egszben: a Vertebrata (Geincesek) csoportjt kt alcsoportra oszthatjuk egy helyes alap megvlasztsval. Az
alap legyen a magzatburok lte. Ha magzatburok van, az Amniota (Magzatburkosok), ha magzatburok nincs, az
Anamnia (Magzatburok nlkliek) csoportjt kapjuk.
A feloszts mvelete a hatrozkulcs alapjul szolgl. A hatrozkulcsok alapjn val faji azonostst nevezzk
identifikcinak vagy determinlsnak.
Az osztlyozs (classificatio) az, amikor a fajokat fajlagos klnbsgek rvn jl elhatroljuk egymstl, majd
megkeressk azokat a tulajdonsgokat, amelyekben megegyeznek, s ez utbbit egy magasabb rend rendszertani
egysg jegyeinek tekintjk.
Jelentse: rendszer nlkl kosz van.
177
Az llatok rendszerezsnek alapelvei s mdjai - (F.J.)
15.2. Az llatrendszertan kategrii

A rendszertani kategrikat elszr Linn (1758) alkotta meg. Ezek: osztly, rend, nem, faj, vltozat. A rendszertani
egysgeket taxonnak nevezzk. 1866-ban Ernst Haeckel megalkotta azt a kategriarendszert, amit kisebb-nagyobb
vltoztatsokkal ma is hasznlunk (15.1. s 15.2. bra).
15.1. bra. Linn (A), Haeckel (B), Ray (C), Cuvier (D), Lamarck (E), Geoffroy Saint-Hilaire (F), Latreille (G),
Darwin arckpe (H)
15.2. bra. A rendszertani kategrik

A rendszerezs alapegysge a faj. A faj (species) elnevezs John Ray angol termszetbvrtl szrmazik (1686,
15.1. bra). Tudomnyosan Linn hatrozta meg elszr a faj fogalmt, logikai ton levezetve, s bevezette ketts
nevezktant (binominalis nomenclatura).
Linn f clja a fajok egymstl val vilgos elklntse, majd ezek rendszerezse volt. Ismert mve a Systema
Naturae (A termszet rendszere), amelynek 10. kiadsban kristlyosodott ki rendszerezsnek alapelve, ezrt
178
ezt az idpontot tekintik a ketts nevezktan kezdetnek. Magrl a fajrl rszletesebb defincit nem adott. Nevhez
fzdik mg a faj llandsgnak (species sunt constantissimae) tana s az llts, hogy annyi faj van, amennyi
kezdetben teremtetett (species tot numeramus, quod diversae formae in principio sunt creatae). Ksbb azonban
megfigyelseket kzlt a fajok vltozkonysgrl, s fellltotta a varietas kategrit.
A fajfogalom els defincija G. Cuvier francia anatmus-szisztematikustl szrmazik (1798, 15.1. bra). A faj
sszessge mindazon szerves testeknek, amelyek egymstl vagy pedig kzs szlktl szrmaztak, valamint
mindazoknak, melyek ppen annyira hasonltanak azokhoz, mint egymshoz.
Amikor Lamarck (17441829, 15.1. bra), majd tienne Geoffroy Saint-Hilaire (17221844, ???15.1. bra) munki
eredmnyekppen megindult a szrmazstan, a trzsfejldstan kutatsa, kezdett inogni a faj llandsgnak tana.
Ekkor lpett fel Charles Darwin (18091882, 15.1. bra), az evolci tannak megalaptja. Az 1859-ben megjelent
A fajok eredete a termszetes kivlogatds tjn, vagy a ltrt val kzdelemben elnyhz jutott fajtk
fennmaradsa cm munkja utn a faj addigi fogalma lnyeges vltozson ment t.
A fajt tbbfle alapon ksreltk meghatrozni, de eddig mg nem szletett olyan definci, amely az lvilg
valamennyi csoportjra alkalmazhat lenne. Az egyik legfrappnsabb meghatrozs: Faj az, amit egy szavahihet
taxonmus annak tart.
A szmos fajfogalom kzl kt szles krben akalmazott defincit mutatunk be. A taxonmiai vagy morfolgiai
faj a gyakorlati rendszerez munka szmra a strukturlis blyegeken nyugv fajdefincit jelenti: azon egyedek
sszessgt, melyek minden lnyeges strukturlis blyegben ezek variabilitst is figyelembe vve egymssal
s az utdokkal megegyeznek.
A mzeumi taxonmia (Grant, 1976) megprblja az llnyeket tbb-kevsb rendszeresen sszegyjteni,
konzervlhat maradvnyaikat megtartani, ezeket besorolni s elnevezni. A morfolgiai faj legfontosabb metodikai
kritriumai a hasonlsg, illetve az elvlaszthatsg. A morfolgiai faj azon alapszik, hogy az llnyek egyedei
nem vltoznak folyamatosan (kontinuusan), gy az alaksorok kzt megszaktottsg (hitus) van, ami lehetv teszi
a fajok elhatrolst. A problma azonban az, hogy az esetek egy rszben a megszaktottsg nem mindig egyrtelm,
s mrtke is eltr lehet. gy ennek megllaptsa ersen fgg a rendszerez szubjektv tlettl, szakmai
gyakorlattl s tudstl.
A biolgiai faj olyan termszetes krlmnyek kzt ltrejv szaporodsi kzssg, amelyben korltlan a
gnramls, s amely ms, hozz hasonl szaporodsi kzssgektl reproduktv izolcival elvlasztott. A
genetikai alapokon meghatrozott biolgiai faj az evolci alapegysge is.
A genetikai alapon nyugv fajdefinci alkalmazsa azonban sokszor komoly nehzsgekbe tkzik. Az interfertilits
vagy intersterilits vizsglatait a kzel 1,5 milli llatfajnl elvgezni nem lehet. Az llomnyfelvtelek, faunisztikai
felmrsek eredmnyekppen mr holt vagy szaporodsra mr nem kpes egyedekkel van dolgunk, amelyeknl
ilyen vizsglatokra rtelemszeren nincs lehetsg, csakgy, mint a fosszlik esetben. Vgl problmt jelent a
tisztn partenogenetikus (szznemzs) s a vegetatv ton val szaporods jelensge is.
Az esetek tbbsgben a kt fajfogalom azonos faji krlhatrolshoz vezet, mert mindkett a fajkeletkezs
folyamatnak eredmnyt nzi, csak ms-ms oldalrl kzelti meg a problmt (morfolgiai elklnls, illetve
genetikai izolci).
A faj teht olyan objektven ltez organizci, amelynek lnyege, hogy egyedei szaporod kzssget
alkotnak, egyedeinek bels kritriuma az egyms felismerse s a ms hasonl kzssgektl val reproduktv
izolci.
15.3. Nomenklatrai szablyok

1895-ben Leidenben a Nemzetkzi Zoolgiai Kongresszus bizottsgot jellt ki, amely 1902-ben kiadta Az llattani
nomenklatra nemzetkzi szablyai-t. A zoolgiai tudomnynak van egy lland nomenklatrai bizottsga, s
1960 ta ltezik a Zoolgiai Nevezktan Nemzetkzi Kdexe.
A nevezktani szablyok kztt az egyik legalapvetbb az n. elsbbsgi trvny (lex prioritatis). Ha kt vagy
tbb llatfajra, alfajra, alnemre vagy nemre egyazon rs s hangzs nv van alkalmazsban (n. homonymk),
akkor ezek kzl a legrgebben alkalmazott nv marad rvnyben, mg a tbbi llat hasonl neve helyett j neveket
179
(nomen novum) kell alkalmazni. Ha egyazon alfajra, fajra, alnemre, nemre tbbfle nv van alkalmazsban (n.
synonymk), akkor ezek kzl a legrgebbi lesz az rvnyes, mg a tbbi ennek szinonimjv (nomen synonymicum)
vlik.
A Zoolgiai Nevezktan Nemzetkzi Kdexe az llatnevek rsmdjrl a kvetkezkppen intzkedik:
1. A nem (genus) neve egy sz, amely utn ki kell tenni a ler kutat, az n. szerz = auctor nevt, illetve annak
rvidtst. gy pl.: Equus L. (L., azaz Linn).
2. Ugyangy rand az alnem (subgenus) neve is, pl. a fenti genus egyik alneme az Asinus L.
3. A faj (species) neve kt szbl ll: a nemi nvbl s a faji jelzbl, utnuk pedig a szerz kvetkezik. gy
pl. a szamr tudomnyos neve Equus asinus L. Megjegyzend, hogy nem szigoran tudomnyos rsmvekben
(pl. tanknyvekben is) a szerzk nevt nem kell okvetlenl kirni.
4. Az alfaj (subspecies) neve hrom szbl ll: a faji jelz utn kvetkezik az alfaji jelz, majd ennek szerzje (az
els ler neve). Pl. a magyar cskos szcskeegr neve: Sicista subtilis trizona Frivaldszky.
5. Aszerznevek utn, vesszvel elvlasztva, ajnlatos kitenni az elnevezs vszmt is.
Az alfaj, a faj s a genus neve vdett. A genusnv csak egyszer fordulhat el, belertve a mr kihalt fajokat is.
Vgl megjegyezzk, hogy ngy rendszertani egysg nevnek van hatrozott vgzdse. Ezek a kvetkezk:
fcsald (superfamilia): -oidea, pl. Booidea (riskgyk)

csald (familia): -idae, pl. Carabidae
alcsald (subfamilia): -inae pl.Carabinae
tribusz (tribus, az llattanban hagyomnyosan nemzetsgnek nevezik): -ini, pl. Carabini.
Az llatfajok magyar nevei vagy a npnyelvbl s a kznyelvbl szrmaznak, vagy pedig mnevek, melyeket
zoolgusok alkottak meg.
15.4. A rendszerezs mdjai

A Darwin munkssgig megalkotott rendszerek clja csupn az volt, hogy rr tudjunk lenni az llatfajok sokasgn,
ezrt az llatokat a szervezetk egyszerbb vagy bonyolultabb volta szerint bizonyos fokozati sorokba lltottk.
Mivel azonban rendszerint egy kivlasztott, mghozz nknyesen kivlasztott blyeg alapjn rendszereztek,
ezeket mestersges rendszerekneknek nevezzk. Ilyen volt pldul Linn nvnyrendszere, vagy Latreille
(17621833, 15.1. bra) bogrrendszere (ez a lbfej zeinek szmt vette alapul), vagy a ragadoz madarak nappali
vagy jszakai csoportra val osztsa.
A Darwin utn szletett rendszereket termszetes rendszereknek neveztk, mert a hasonlsgokban, illetve
klnbsgekben a rokonsg kifejezdsnek mrtkt igyekeztek kifejezni. Ehhez igyekeztek a szerzk az adott
faj vagy csoport lehet legtbb tulajdonsgt figyelembe venni.
A filogenetikai adatok rtelmezsre a kladogenezis (elgazs), az anagenezis (a magasabbrend fejlettsg az
idben), az talakuls foka (kolgiai evolci) vonatkozsban mg nem ll rendelkezsnkre egysges tudomnyos
elmlet. Ennek megalkotsa a jv feladata.
15.4.1. A filogenetikai rendszertan mdszerei

A filogenetikai rendszertanban klnbz mdszerekkel dolgoznak, s eszerint megklnbztetnk fenetikus,
numerikus, kladisztikus s evolcis rendszertant.
Lnyeges eredmnyeket kaphatunk ms biolgiai tudomnyoktl is, pl. a molekulris biolgia terletrl DNSszekvencik, fehrje-polimorfizmus, immunglobulinok vizsglatval, vrszrumok sszehasonltsval,
elektroforetikus eljrsok s DNS-hibridizcis technikk alkalmazsval stb. Ezek segtsgvel a kutatk ma mr
molekulris trzsfk fellltsra trekednek.
A fenetikus rendszertan a legrgebbi, s a leghosszabb idn t alkalmazott vizsglati metodika, melyet mg ma
is gyakran hasznlnak. Morfolgiai vizsglati mdszereken alapszik. Mivel a morfolgiai hasonlsg az esetek
tlnyom tbbsgben egyben filogenetikus rokonsgot is jelent, olyan rendszerek jttek ltre, melyek gyakran a
vizsglt csoportok trzsfejldst tkrztk. Emellett keletkeztek mestersges, tisztn tipolgiai osztlyoz
180
rendszerek is. Abbl indulhatunk ki, hogy a vizsglt esetek mintegy 8590 szzalkban a morfolgiai hasonlsg
filogenetikus rokonsgot is jelent. Az esetek 1015 szzalkban konvergencik (inhomolgik, l. 15.5. bra) s
prhuzamos fejldsi vonalak tallhatk, melyek hamis kvetkeztetsekhez vezetnek.
A fenetikus rendszertan olyan rendszereket alkotott, melyek minden tovbbi rendszertani munkamdszer alapjt
jelentik. Klnbsget tesznek a primitv, eredeti (plesiomorf), s a levezetett, j (apomorf) blyegek kztt.
Felismernek konvergencikat, s megllaptanak prhuzamos fejldsi vonalakat is.
A fenetikus rendszertanbl mg hinyzik egy egysges vonatkoztatsi rendszer arra nzve, miknt lehet az alaki
hasonlsgokat (a konvergens blyegek elzetes kizrsa utn) mrni, s tvinni a rendszerre. Az eredmnyek itt
klnsen fggenek a feldolgoz egyn kpessgeitl, rendszertani rzktl.
A numerikus rendszertan a fenetikus rendszertan vltozatt kpviseli. Igyekszik lehetleg objektv mdszereket
kidolgozni. Alapja a hasonlsgok szerint val rendszerezs. Lehetleg nagyszm (50) blyeg alapjn, azokat
egysges sma szerint, mennyisgileg osztlyozzk. Valamennyi csoportnak valamennyi tulajdonsg szempontjbl
val tbbnyire szmtgp segtsgvel vgzett sszehasonltsa azutn szzalkokban kifejezett hasonlsgi
koefficienst (ssz-hasonlsgi fokot) eredmnyez. Az sszhasonlsgi fok ezen rtelmezs szerint a rokonsgi
foknak felel meg (15.3. bra).
A csoportok hasonlsgi koefficienseik segtsgvel csoportosthatk. brzolhatjuk trzsfa alakjban. A trzsfa
elgazsi pontjai csak eltr hasonlsgi rtkeket jellnek, s nem jelentik egy filogenetikus trzsfa idbelisgre
utal elgazsait.
15.3. bra. A hasonlsgi koefficiensek: taxonok sszevetse hasonlsgi koefficiens alapjn tblzatos formban
(A, B) s dendrogramban (C) brzolva
15.4.2. A filogenetikus rendszertan

Ezen bell kt, egymssal ellenttben ll s verseng f irnyzat ltezik: a kladisztikus s az evolcis rendszertan.
Mindkettnek azonos a clja, de klnbz eszkzkkel igyekszik azt elrni. Albb ezeket mutatjuk be.
A filogenetikus rendszertan az egyetlen olyan rendszer, amely az llnyek trzsfejldsnek trtneti folyamatt
igyekszik megmagyarzni, elsdlegesen nem a hasonlsgokkal foglalkozik, hanem az evolci folyamatnak az
idben lejtszd vltozsaira krdez r. A rendszer f clja a fajok filogenetikai rokonsgnak kutatsa, amit
egy filogenetikailag megalapozott rendszerben brzolnak. Ez a rendszer csak monofiletikus csoportokat (taxonokat)
foglalhat magba. A monofilum olyan fajok csoportja, amelyek egyetlen trzsfajbl szrmaznak, s ahol minden
egyes faj kzelebbi rokonsgban van egymssal, mint azokkal a fajokkal, amelyek a csoporton kvl vannak (15.4.
bra).
181
15.4. bra. A mono-, a para- s a polifilia fogalmainak magyarzatra szolgl vzlat. A mono-, para- s polifiletikus
csoportokat ovlis vonallal krlzrt taxonknt brzoljk (Hennig, 1960 utn)
15.4.2.1. A kladisztikus rendszertan

A kladisztikus (kvetkezetesen filogenetikus) rendszertan alapelveit Hennig dolgozta ki (1950). F clja
olyan filogenetikus rendszer ltrehozsa volt, amely csak monofiletikus csoportokat tartalmaz. Ez, mint mr
beszltnk rla, kizrlag olyan tagokat tartalmaz, amelyek egy kzs trzsfaj (trzscsoport) leszrmazottai. Ezek
adjk meg a kidolgozott kladogram elgazsait s a rendszerben a monofiletikus csoportok hierarchikus
egymsutnjt.
A monofiletikus csoportok felismerse azon alapszik, hogy a trzsfaj dichotomikus hasadsakor kt lenyfaj
keletkezik. Az egyik rendszerint megtartja si, azaz plesiomorf vonsait, a msik a megvltozott letkrlmnyekhez
val alkalmazkods sorn j, azaz apomorf (levezetett) vonsokat fejleszt ki. Ezek a testvrcsoportok vagy
testvrfajok. Gyakran adelfotaxonoknak nevezik ket. Ezeknek azonos kategriaranggal kell rendelkeznik. A
filogenetikai rokonsg rtelmben kt faj csak akkor van szorosabb rokonsgban egymssal, mint egy harmadik
fajjal, ha egy trzsfajbl vezethetk le, amely ugyanakkor nem trzsfaja a harmadiknak is. A hrom faj kzs
trzsfajnak teht idsebbnek kell lennie, mint a kt faj trzsfajnak. A kladogram idbelileg egymsra kvetkez
elgazsai ily mdon meghatrozzk a kategrik sorrendjt.
A kutatk abbl indulnak ki, hogy a fajok s a magasabb kategrik kzti klnbsgek a filogenezis sorn idben
egymst kvet hasadsokbl keletkeztek. A rokonsgi viszonyok elemzsnl nem a megegyezsekkel, hanem
a klnbsgekkel dolgoznak.
A blyegek kzt klnbsget kell tenni homolg (azonos eredet) s konvergens (analg az azonos funkcibl
kvetkez) blyegek kztt.
A kladisztikus rendszertan mindig blyeg-prokkal, illetve olyan blyegsorokkal dolgozik, amelyek blyeg-prokra
bonthatk. Ezek lehetnek apomorf s plesiomorf blyegek.
A blyegek egymsnak megfelel volta esetn klnbsget tesznek szinpleziomorfia, szinapomorfia s konvergencia
kztt (15.5. bra).
Szinapomorfia: a testvrcsoportok kztti olyan blyegmegegyezs, amely a kzs trzsvonalon mint evolcis
jdonsg jtt ltre, s a kzs trzsfajnl mint autapomorfia fordult el (egy j blyeg megjelense vagy egy
meglv redukcija).
Szinpleziomorfia: olyan blyeg(ek)ben val megegyezst jelent a monofiletikus fajcsoportok kztt, amely(ek)
nem a kzs trzsvonalon jtt(ek) ltre, hanem mr egy korbbi trzsfajtl tvett blyeg(ek). Pl. a 15.5. brn a
blyeg mr a v fajnl jelen volt, s a w faj is tvette s vltozatlanul tadta a B-nek s a C-nek. Az A fajnl
ez a blyeg redukldott, gy a B s a C kztti megegyezs pleziomorfin alapszik. A viszony a szinpleziomorfia.
A konvergencia olyan blyegben val megegyezst jelent, amely a kzs trzsfajnl nem fordul el, hanem az
egymstl elvlasztott vonalaknl egymstl fggetlenl alakult ki.
15.5. bra. Szinapomorfia (A), szinpleziomorfia (B) s konvergencia (C) brzolsa

A filogenetikai szisztematika cljaira a szinapomorfia a dnt megegyezsi forma. Egyedl a szinapomorfik
segtsgvel lehet megalapozni a lehetsges rokonsgi hipotzisek kzl a legmegalapozottabb valsznsggel
rendelkez dntst.
182
A vizsglat menete a kvetkez: elszr meg kell llaptani, hogy a kt faj kztti hasonlsg pleziomorf vagy
apomorf eredet, aztn ha apomorf, akkor az szinapomorfia vagy konvergencia. A megllaptott szinapomorfikat
egy szinapomorfia-vzlatba, azaz kladogramba foglaljk ssze.
Ez az brzols automatikusan tkrzi a kladisztikus mdszerrel nyert rokonsgi viszonyokat. A sma csak
monofiletikus csoportostsokat tartalmaz. A polifiletikus s parafiletikus csoportostsok ki vannak belle zrva.
Polifiletikus csoportok knnyen kpzdnek ott, ahol nem ismerik fel a konvergencikat. A parafiletikus csoportok
nem foglaljk magukban egy trzsfaj valamennyi leszrmazottjt, amit a kladisztikus rendszertan nem, az evolcis
azonban elfogad. Ilyen parafiletikus csoportok a mai eddigi rendszerekben pl. a hllk csoportja. Ezek az llatok
ugyanis nem kpviselnek zrt leszrmazsi kzssget, mivel a madarak s a krokodilok szinapomorfik alapjn
szorosabb rokonsgot mutatnak. A hllkre jellemz blyegek szinpleziomorfok s ezekkel monofilijuk nem
alapozhat meg.
sszefoglalva: a kladisztikus rendszertan jl megalapozott metodikt mutat. Egyedl ennek tltetse egy rendszerbe
azonban vitathat.
15.4.2.2. Az evolcis rendszertan

Az evolcis rendszertan (Mayr, 1967,1974; Simpson, 1961) a kladisztikus rendszertannal szemben a filogenezis
(trzsfejlds) fogalmt sokkal szlesebb rtelemben fogja fel, s az evolcis vltozs mrtkt (vltozs az
idben = evolcis sebessg) is be kvnja vonni. Megksrli a teljes evolcis trtnetet figyelembe venni, s a
fenetikus s a kladisztikus rendszertanra pt. A fenetikus rendszertantl tveszi a kidolgozott rendszert, mint
munkabzist, a kladisztikus rendszertantl ltalban tveszi a kladogramot (szinapomorfia-smt). Mindazonltal
nem lteti t a kladogramot kzvetlenl az osztlyozsba, hanem j szempontokat (pl. adaptv znk, az evolcis
talakuls mrtke) kvn belevinni abba. A kladisztikus rendszertan kladogramjbl gy alakul ki az evolcis
rendszertan filogramja (15.6. bra). Az evolcis rendszertan is abbl indul ki, hogy egy filogenetikus rendszerben
csak monofiletikus csoportok fordulhatnak el. A monoflia fogalmt azonban tgan rtelmezi, vagyis a szigoran
monofiletikus csoportok mellett a parafiletikus csoportokat is figyelembe veszi. A parafiletikus taxon olyan csoport,
mely a legkzelebbi rokonsgban lvket, de egy adott trzsfaj (trzscsoport) nem valamennyi leszrmazottjt
foglalja magba (15.4. bra). A polifiletikus csoportokat az evolcis rendszertan is kizrja.
A kladisztikus rendszertantl tbbnyire a kladisztikus blyegelemzst, de nem a testvrcsoportok szigoran azonos
kategrijn alapul osztlyozsi mdot veszi t.
Egy filogram nagymrtkben megfelelhet egy kladogramnak, ha az elgazsokat meghagyjk, az ordinta vltozatlan
marad, s az abszcisszn az evolcis vltozs eltr mrtkt (adaptv znk adatai), s ezltal a recens taxonok
egymstl val tvolsgnak szthzdst brzoljuk. A szemlltets e formja tvezet a kladisztikustl az
evolcis brzolshoz.
15.6. bra. Kladogram s filogram sszehasonltsa (Symphalangus s Hylobates: gibbon, Pongo: orngutn,
Gorilla: gorilla, Pan: csimpnz, Homo: ember)
Az evolci sorn azonban fajok nemcsak keletkeznek, hanem el is tnnek. A kihalsoknak kt tpust klnbztetjk
meg. A httrkihalsok sorn a fajok a biolgiai rjuktl fggen, kis szmban folyamatosan tnnek el. Ez az
koszisztmkban nem okoz gyors s jelents vltozsokat. A msik tpus a tmeges kihals, amikor egsz
rendszertani kategrik (kzel) egyidej eltnse kvetkezik be (ilyen volt pldul a dinoszauruszok eltnse,
15.7.bra).
183
15.7. bra. Az A) bra a tmeges kiahsi idszakokat s az azt kvet adaptv radicit, a B) a krta vgi tmeges
kihalst kvet emls adaptv radicit mutatja be
15.5. A knyvben hasznlt rendszer

Knyvnkben olyan rendszert hasznlunk, amely a fenetikus rendszertanon alapszik, alapjt teht az llatok
morfolgiai jellemzi kpezik. Nem hagyhatjuk figyelmen kvl azonban, hogy egyre tbb (sejtmagi s
mitokondrilis genomra vonatkoz) genetikai ismeret ll a rendelkezsnkre ahhoz, hogy az llatcsoportok kztti
rokonsgi, leszrmazsi viszonyokat vizsgljuk. Ezen kutatsok n. forr pontok, manapsg hozzk eredmnyeiket,
amelyek a rgi llspontok fellvizsglatra, trtkelsre sztnznek, sztfesztve a morfolgiai alapokon
nyugv rendszerek gondolatmenett s kategriit. A kvetkezkben ltalunk kvetett rendszerben treksznk
arra, hogy a feltrt trzsfejldstani, filogenetikus sszefggseket jelezzk: gy ma mr nem beszlnk a halak
s a hllk osztlyrl, a magzatburok nlkli (Anamnia) kategria sem taxon rtk, viszont a rendszerezsben
kiemelt jelentsget kapott az evolcis szinten konzervldott gnhlzatok ltal szablyozott embrionlis fejlds
korai szakasznak folyamata (l. Spiralia kld, barzdldsi tpusok), valamint a vedls kpessge (Ecdysozoa,
vedl llatok).
Kimondottan nem clunk egy ppen aktulisnak elfogadott, tudomnyos vitk kereszttzben ll rendszer
ismertetse. Az ltalunk sszelltott rendszerrel az a szndkunk, hogy felhvjuk a figyelmet olyan jelensgekre,
sszefggsekre, amelyek tmpontot adnak a ksbbi anatmiai ismeretek elsajttshoz (egy csoport rszletesebb
bemutatsa egy pldafajon keresztl, l. tipolgia), illetve a ksbbi rendszertani kurzusok anyaghoz. A kvetkez
fejezetekben kvetett rendszert a nagyobb kategrikig lebontva a 15.8. bra ismerteti.
184
185
15.8. bra. Knyvnkben az sszj (fell) s az jszj (alul) llatokra alkalmazott rendszertani beoszts a fbb
kategrikig lebontva. A szrke szn csoportnevekkel a knyvben nem foglalkozunk
1. Hatrozza meg a taxonmiai vagy morfolgiai s a biolgiai faj fogalmt! Melyik milyen alapokon nyugszik,
s hasznlatnak mi a nehzsge?
2. Sorolja fel a rendszertan fontosabb kategriit, jelezze egymshoz viszonytott helyzetket!
3. Ismertesse a filogenetikus rendszertan mdszereit!
4. Mutassa be a kladisztikus rendszertan alapelveit, s mondjon pldkat az alkalmazsukra!
5. Foglalja ssze rviden evolcis rendszertanrl szerzett ismereteit! Hasonltsa ssze a kladogramot a filogrammal!
186
16. fejezet - Filogenetikai bevezet (T.J.)

16.1. Hogyan igazodjunk el az lvilgban?
A rendszerezs alapjt jelent elmletek
kialakulsa
Az llatvilg s ltalnosabban az lvilg nagyobb csoportjait az ember az kortl kezdve osztlyozza
valamilyen rendezelv szerint, egyszeren azrt, hogy eligazodjon az llnyek sokasgban. Az els rendszerek
mestersges rendszerek voltak: tetszs szerinti hasonlsgon alapultak. Az jkori hierarchikus rendszerek egyik
rendezelve az llnyek tkletesedse volt. Ennek rtelmben szletett a grdicselmlet, amely lineris sorba
rendezte az llnyeket a legegyszerbbtl a legtkletesebbig, Charles Bonnet (17201793) ltrja legals
fokn a nvnyek, legfell az ember llt. Carl Linn (17071778, 15.1.A bra) Systema Naturae cm mve
hasonlkppen mestersges rendszert kvetett, szerinte azonban a mestersges rendszerek alkalmazsa csak
szksgszersg, amely addig hasznlatos, amg meg nem lelik az n. termszetes rendszert.
Ma mr, Darwin munkssga ta, ez a rendezelv a kzs szrmazs. Ezzel az llnyek rokonsgi viszonyai, nem
pedig a kutatk szubjektv, kiragadott szempontjai szerint trtnik az osztlyozs. A trzsfejlds felismershez
Linn korban mg hinyoztak az alapismeretek: az sszehasonlt anatmia mg nem ltezett, ahogy a sejtelmlet
sem, amely a szervezdsi szintek s egyb alapvet vonsok alapjn egy llatot ms llnyektl megklnbztetett.
Jl pldzza ezt, hogy Linn lete sorn a Systema Naturae egymst kvet kiadsai kztt jelentkeny eltrsek
voltak: pldul a ceteket az els, 1735-s kiadsban mg a halak kztt, mg az 1758-as, legtbbet idzett, 10.
kiadsban mr az emlsk kztt talljuk. A 12. kiadsban a fajok szmnak nvelse mellett az addig hinyz
szivacsokat is feltntette az llatok kztt (a Zoophytes csoportban). Tovbbra is maradtak benne olyan, mai
ismereteink birtokban visszatekintve dert kelt rszletek, mint a puhatestek kztt a Nautilus mell bekelt
likacsoshjak, amelyek egysejtek, nem pedig llatok.
Jean-Baptiste Lamarck (17441829, 15.1.E bra) termszettuds a fejlds fogalmt sajtos rtelmezssel vezette
be az llattanba: transzformizmusa a megvltozott krnyezet hatsra alacsonyabb rend llnyekbl magasabb
rendek ltrejttt jelentette. Az evolci szt hasznlta elsknt a biolgiban. Neki ksznhet a gerinctelenek
kifejezs is.
Georges Cuvier (17691832, 15.1.D bra) anatmus, slnykutat volt az sszehasonlt anatmia megalaptja,
aki a kvletek alapos ismeretn tl magyarzatot is adott a fldtrtneti rtegekben egymst kveten tallhat,
eltr llatkzssgek ltrejttre: katasztrfa elmletben a termszeti katasztrfk az llatvilg egy rsznek
kipusztulshoz vezetnek, a megmaradkbl fejldik tovbb az lvilg.
Charles Darwin (18091882) letmve szorosan a fenti s ms, fel nem sorolt kutatk munkssgra plve jhetett
ltre. Az evolcival kapcsolatban rmutatott arra, hogy annak nincs irnya. A tkleteseds vagy a komplexits
nvekedse amely mg ma is visszakszn egyes tanknyvek lapjain antropomorf szemlletet tkrz1. Az
evolci alapanyagt az llnyek vltozkonysga, mechanizmust a termszetes szelekci s az alkalmazkods
(adaptci) jelentik. Ezzel az akkori kzelmlt grdicselmlete s a transzformizmus idejtmltt vltak.
A biolgia tudomnyterletei lassan kibontakoztak az utbbi 250 v sorn, br a folyamat napjainkban is zajlik
(pl. evolcis fejldsbiolgia mint nll tudomnyterlet elklnlse). A trzsfejldsi viszonyok mai
rekonstrukcija szmos tudomnyterlet eredmnyeinek megfelel rtelmezsvel jhetett ltre, s nem nlklzhette
az jabb s jabb vizsglati mdszerek felhasznlst (IV. tblzat).
IV. tblzat. A) Az llatvilg trzsfejldsnek megismerst elsegt tudomnyterletek s elmletek, valamint
B) technikk
1
Bizonyos szempontok miatt a mi knyvnk is alkalmazza ezt a szemlletet, m a ksbbi rendszertani kurzus megkzeltsi mdja tllp
ezen.
187
Filogenetikai bevezet - (T.J.)
A tblzat kt oszlopot tartalmaz, a bal oldali oszlop a tudomnyterletek, a jobb oldali pedig a technikk felsorolst
tartalmazza.
A
Evolci elmlet kialakulsa
sszehasonlt anatmia
Paleontolgia
Mikroszkpia
Sejtelmlet
Kladisztika
Geolgia: a Fld letkora, keletkezse Ontogenetika

Kontinensvndorls
Sejt- s szvettani technikk
Lemeztektonika
Elektronmikroszkpia
Biogeogrfia
Molekulris filogenetika
Szimbiogenezis
Numerikus mdszerek
In silico mdszerek
A molekulris filogenetika krbe tartozik a DNS-DNS hibridizcis mdszer. A technika azon alapszik, hogy
melegts hatsra a kiegszt bzisprok kztti hidrognhidak felszakadnak, a DNS kt kln szll esik szt,
lehlskor a bzisprok felismerik egymst, s jra sszetapadnak. Ha klnbz fajok DNS-eit keverik ssze, a
lehlskor csak a kt faj kzs stl rklt szakaszok kztt jn ltre a kts. A kialakul j ketts hlixek
olvadspontja arnyos a kt szl kzti hidrognhidak szmval, ami viszont a rokonsgi foktl fgg. Mivel a DNS
vltozsa hossz idtvon egyenletes, gy az elvls idpontjra is lehet kvetkeztetni. A kalibrlst olyan
esemnyekkel lehet elvgezni, mint pl. a Gondwana sztvlsa. Az Atlanti-cen kialakulsa jelentette az afrikai
struccok s a Dl-Amerikban l nanduk sztvlst (l. futmadarak). A fajprok vizsglatval megllapthat,
hogy 1 Celsius-fok olvadspont klnbsg kb. 4,5 milli vet jelent. A hibridizcis mdszer lehetsget ad teht
a leszrmazsi sorok rekonstrukcijra. A klnbz fajok DNS-e kztti klnbsgek mrsvel meg lehet llaptani
az elgazsi sorrendeket, gy a rendszertani besorols korrektebb lehet, mint az letmdbeli hasonlsgokra
visszavezethet kls tulajdonsgok szerinti.
Szintn molekulris genetikai mdszer adott DNS-szakaszok szekvenciinak sszehasonltsa: minl nagyobb a
hasonlsg, annl kzelebbi a rokonsg. A technika egyszersge ellenre alkalmazsa eltr kvetkeztetsekhez
vezethet, hiszen a ksrletsorozatok eredmnye alapveten attl fgg, hogy egy adott kutatcsoport milyen DNSszakaszt vlaszt ki a munkjhoz (l. 37.8. bra). Vlaszthat pldul genomilis (autoszomlis vagy
szexkromoszmn lv) s mitokondrilis DNS-szekvencia is.
Az esetleges ellentmondsok ellenre a molekulris genetikai mdszerekkel kimutatott rokonsgi viszonyokat a
kezdeti elutastshoz kpest egyre tbben elfogadjk. Olyan llatcsoportoknl azonban, ahol mg nincs elegend
megbzhat genetikai adat, a rendszerezs tovbbra is a konzervatvabb, fenolgiai blyegeken alapul.
16.2. Az llnyek rendszerezsnek alapja

Ma az llnyek rendszerezsnek alapja a trzsfejlds, amely az llnyek leszrmazsi rokonsgn alapul
rendez elv. Ennek kvetkezetes alkalmazsa sorn szmos rgi, hibs osztlyozsra derlt fny. A fajlersnak
mind tbb llnycsoportban ajnlott felttele egy megfelel gnszakasz bzis sorrendjnek meghatrozsa, ami
lehetv teszi a fajok genetikai alap azonostst. Sok llnynek csak alaktani blyegek alapjn trtnt lersa
rejtett fajokat takarhat. llatcsoporttl fggen a mdszerek alkalmazsban hangslyeltoldsok tapasztalhatk,
de ma is dnt fontossg a morfolgiai blyegek ismerete, amelyeket a molekulris eredmnyekkel sszevetve
lehet eredmnyesen alkalmazni. A rendszertan ma sem lezrt fejezete a biolgia tudomnynak!
A biodiverzits szintjeinek felismerse, az llnyek sokflesgnek vizsglata tovbbra is rengeteg feladatot ad
a terlet kutatinak. Mra lassan krvonalazdnak a nagyobb filogenetikai leszrmazsi tvonalak (kldok),
amelyeket a taxonmiai kategrikkal kell(ene) megfeleltetni. A kladisztika mdszertanval szksges a
szinapomorfik alapjn kijellt monofiletikus csoportok azonostsa, megfelel hierarchiba rendezse s taxonknt
val meghatrozsa. Ez mg csak kevs csoportnl trtnt meg. Mg azt sem tudjuk, hny llny faj l a
Fldn. A legtbb kutat, aki nagyobb llatcsoportokkal foglalkozik, jelents fajszmnvekedst jsol az ltala
tanulmnyozott rendszertani kategrikban. A korbban nem vagy kevss feltrt lhelyeken trtn gyjtsek
188
mellett a mzeumi gyjtemnyekben val bvrkods is nvelheti a fajszmot, csakgy, mint a megfelel gnszakasz
nukleotidsorrendjnek megismerse. Nem tetszleges dnts nyomn, hanem a fenti mdszerek s elvek
alkalmazsval a meglv anyagokbl is szlethetnek j fajok. A leltr valsznleg soha nem lesz teljes. Radsul,
a fajok ember ltal trtn kipuszttsa is cskkenti ennek eslyt.
16.3. Egy izgalmas idutazs mikor s hogyan

alakult ki az lvilg?
A kvetkezkben trzsfejldsnek a mai llatvilg kialakulshoz vezet fbb mrfldkveit tekintjk t rviden2.
A mintegy 4600 milli ve kialakult Fldn kb. 3800 milli ve, az archaikum nev korszakban (eonban) jelentek
meg az els n. protosejtek. Az els prokarita mikrofosszlik, azaz mikroszkopikus baktriumok kvletei 3500
milli vesek. A cianobaktriumok bizonyosan 2700 milli ve lteznek, ezek voltak az els fotoszintetizl
llnyek.
Az let legsibb nyomai kztt szmontartott sztromatolitok seklytengeri ledk s mikroorganizmusok rtegesen
sszecementldott tmbjei. l sszetevi kzl a cianobaktriumokat szoktk kiemelni, br a legels ilyen
kpzdmnyek jval korbbrl ismertek, mint az els cianobaktriumok (3400 milli ve). Mra csak mutatban
maradtak aktv sztromatolitok, pl. Ausztrlia nyugati partvidkn. Az archaikumbl szrmazkat viszont ma is az
let egyik els kpviseliknt ismerik.
Mintegy 2200 milli ve mr oxidatv lgkr volt bolygnkon. Az els eukarita llnyek nagyjbl 1900 milli
ve jhettek ltre. Az eukaritk kialakulsnak nem ismerjk minden lpst, de a mitokondrium, majd a zld
szntest (kloroplasztisz) ltrejttnek folyamatt a szimbiogenezis elmlete jl magyarzza. A szimbiogenezis
szerint kt llny szimbizisa, egyttlse j minsget eredmnyez, ebbl jn ltre egy j, nll llny.
Az n. elsdleges endoszimbizis sorn egy si Archaebacterium egy Alpha-proteobacterium bekebelezsvel
alaktotta ki az els eukaritt, egy eukarita egysejtt. (Az eukarita sejt ltfontossg alkotinak mint a sejtmag
s az endomembrnrendszerek kialakulsval itt nem foglalkozunk.) A korai eukarita egy cianobaktrium
felvtelvel szert tett a fotoszintzisre val kpessgre: kialakult az els zldmoszat.
Az archaikumot kvet proterozoikum eon (2500542 milli ve) sorn az els llnyek kztt risi szelekci
mehetett vgbe. jabb minsgi vltozst a tbbsejtsg hozott, amelynek els lpseknt moszatfonalak keletkeztek
(1200 milli ve). 542 milli ve a mig is tart fanerozoikum eonban, a paleozoikum (id) kezdetn gykeres
vltozst eredmnyezett az llattrzsek, kztk a legtbb ma is ltez trzs gyors, szinte robbansszer megjelense
ezt nevezik kambriumi evolcis robbansnak.
A kvletek s ms letnyomok arrl tanskodnak, hogy a tbbsejtek mr a megelz, nagyjbl 100 milli v
sorn is jelen voltak. A proterozoikum vge fel, az n. vendi idszakban keletkezett az ausztrliai Ediacarahegysgben egy sor kvlet s lenyomat, amelyek rszben a csalnozkra hasonlt, rszben mai llnyekkel nem
megfeleltethet csoportokat riztek meg a tvoli mltbl. A hres n. ediacara-fauna mellett ma mr az szaki
flteke kzeteiben is tbbfel bukkantak a vendi idszakbl szrmaz maradvnyokra. A talnyos, pfrnyszer
klst mutat Pteridinium maradvnyait pldul Ausztrlia mellett Oroszorszg, Nambia s az Amerikai Egyeslt
llamok terletn is megtalltk. Teht az azonos kor, semmilyen ma ltez formhoz nem hasonl vendi idszaki
maradvnyok olyan ltalnosan elterjedt llnyekre utalnak, amelyek a proterozoikum vgn uraltk a sekly
tengereket, majd a mai llattrzsek megjelenst kveten alulmaradtak a velk val versenyben. Az arasznyi
Xenusion auerswaldae a proterozoikum vgrl ismeretes. A mai Svdorszg terletrl szrmaz kzetekben
maradt fenn, majd a jgkorszak sorn sodrdott dlre, nmetorszgi lelhelyre. Valsznleg az egyik els
vgtaggal rendelkez, taln mr szelvnyezett llny volt.
Az vszmok hozzvetlegesek, a klnbz szakirodalmi forrsokban ms-ms szmadatok olvashatk.
189
16.1. bra. Az ediacara-idszak lvilgnak nhny jellegzetes kpviselje: A) Pteridinium, B) Kimberella, C)

Dickinsonia
A kambrium idszak (542488 milli v) evolcis robbansa sorn szmos j trzs jelent meg, a legtbb
gerinctelen llatcsoport mellett ltezett mr si gerinchros (Chordata) is. A sekly tengerek cscsragadozja
lehetett az Anomalocharis, amelynek 1,2 mter hossz testt kls vz bortotta, zelt lba viszont nem volt. A
trilobitk (hromkarj srkok) az id legismertebb gerinctelen kvletei, az els ismert zeltlbak. Tbb
mint 15 ezer fajuk mr szinte kezdettl nagy alaki s letmdbeli vltozatossgot mutatott. A Haikouichthys az
egyik els ismert gerinchros, mindssze 12 cm mret volt.
16.2. bra. A kambrium nhny jellegzetes llata: A) trilobitk (hromkarj srkok), B) Anomalocaris,
ismeretlen hovatartozs ragadoz, C) Haikouichthys korai gerinchros
Az ordovicium idszak (488444 milli v) tengereinek fenekn nyeles tengerililiomok ringatztak, amelyeket ma
csak a stt mlytengerekben lehet megtallni (13.3.A bra). Ekkorra tehet a puhatestek trzsbe tartoz
lbasfejek megjelense, amelyek nmelyike nem hasonltott a ma l rokonaira (pl. Orthoceras-fajok egyenes
hjukkal, 16.3.B bra). A kagylkra nmikpp emlkeztet szrget csoport, a tapogatkoszorsok kz tartoz
prgekarak is ekkortl lteznek. A szrazfldn megjelentek az els nvnyek, a mohk.
16.3. bra. Az ordovicium nhny jellegzetes llata: A) nyeles tengerililiom, B) Orthoceras

A szilur idszak (444416 milli ve) sorn kiterjedt sekly, meleg tengerek uraltk a Fldet. A tengeri skorpik
(Eurypterida), a csprgsok egyik kihalt si csoportja, bolygnk legnagyobb test zeltlbit adta (16.4.B bra).
A ztonypt kkorallok ekkor kpeztk az els korallszirteket. Akkoriban azonban ms korallcsoportok uralkodtak,
mint ma! Az id vgn a legjellemzbbek (pl. a korallok Tabulata rendjnek minden faja, l. 16.4.A bra) kihaltak.
A ztony, mint jfajta lhely, elsegtette a rajta megteleped lvilg evolcijt, gy halakt is. Mg kezdetben
az llkapocsnlkliek (a nylkahalak s az ingolk sei) dominltak, az idszak vgn mr a csontos halak is
megjelentek.
190
16.4. bra. A szilur jellemz llatai: A) Tabulata rendbe tartoz korall, B) tengeri skorpik (Eurypterida) kvletei
A devon idszakot (416360 milli ve) gyakran gy emltik: a halak kora. A korai llkapocsnlkliek hamar
letntek, s porcos vz (de mg szintn llkapocs nlkli) cserepesbrek (Ostracodermi) hajtottk rvid idre
uralmuk al a vizeket. Helyket hamar tvettk a Placodermi csoport halai, amelyeknek volt llkapcsuk,
kopoltyfedjk s pros szkkal is rendelkeztek. Az Ostracodermire emlkeztet pncl csak a fejet s a trzs
ells rszt bortotta. Ide tartozott a 10 mter testhosszt elr ragadoz Dunkleosteus. Rntt fogak helyett szjban
csontos lemezek voltak. A porcoshalak (cpk, rjk s tmrfejek) kialakulsa a devon kzepn, valsznleg
si Placodermikbl trtnt. Csontos vz hinyban nem fosszilizldtak, csupn a fogaikat ismerjk!
A csontoshalak szintn a devon kzeptl jelentek meg, elsknt a Sarcopterygii kld, amelybl a mai bojtosszsok
(Crossopterygii), a tdshalak (Dipneustii) s a szrazfldi llatok (Tetrapoda) alakultak ki. A Sarcopterygii osztly
Coelacanthimorpha csoportja a korbbi felttelezsek szerint a kzpid (mezozoikum) vgn kihalt. 1934-ben
azonban l bojtosszs maradvnyhalra (Latimeria chalumnae) bukkantak a kutatk: az id e seklytengeri
halai a mlyebb vizekbe hzdtak, s l kvletknt mig megriztk a csoport jellemz blyegeit (16.5.B bra).
A msik, n. Rhipidistia g talakult, nincsenek ksbbi kvletei, mert bellk lettek a tdshalak s az els
ngylbak (Tetrapoda)3, az si ktltek. A csontoshalak msodik osztlya, a tdshalak kialakulsa a vltakozva
elnttt, majd kiszrad mocsaras terleteken trtnt. Mkd tdejk mellett kopoltyjuk is funkcionlt. A
tengerekben a devon idszakban minden addiginl hatalmasabb korallztonyok jttek ltre, s ekkor jelentek meg
az els ammoniteszek (a puhatestek egyik uralkod csoportja a kzpid sorn).
Az llatvilg is kilpett a szrazfldre: az els rovarok s pkszabsak, valamint a mr emltett legels ngylbak
megjelense is a devonban trtnt. A legels ktltek a Labyrinthodontia csoport fajai voltak (pl. Ichthyostega).
Valamennyien kihaltak, de bellk vezethetk majd le a hllk, s kzvetve vagy kzvetlenl a mai ktltek.
Vigyzat! A megfogalmazs nem azt jelenti, hogy a tdshalakbl lettek az si ktltek!
191
16.5. bra. A devon llatvilgnak jellegzetes tagjai: A) Dunkleosteus, ragadoz pnclos shal, B) bojtosszs
maradvnyhal, az egykori bojtosszj halak ma l ksei leszrmazottja, C) az ammoniteszek els kpviseli a
devonban jelentek meg, D) mai tdshalak seik a devonban alakultak ki, E) Ichthyostega rekonstrukcija
A karbon idszak (360299 milli ve) kiterjedt sekly, meleg tengereiben intenzv biogn mszkkpzds
zajlott, fknt a prgekarak s mohallatok vzaibl. A trilobitk mindinkbb visszaszorultak, a porcoshalak s
csontoshalak viszont mind nagyobb teret nyertek. A kontinensek tengerparti rszei szrazra kerltek, meleg,
csapadkos terletek alakultak ki, s az idszak vgre sszellt a Pangea szuperkontinens. A ds nvnyzetet
fatermet harasztok uraltk, a lgkri oxign koncentrcija megntt. risi mret rovarok szlltak a levegben,
minden idk legnagyobb rovara, a 70 cm-es szrnyfesztv szitaktszer Meganeura is a karbonban lt (16.6.
bra). Ekkor mr szmottev volt a tetrapodk jelenlte. Trzsfejldsk mg ma sem tisztzott, szmos elkpzels
ltezik prhuzamosan. A ma l lbatlan, farkos s farkatlan ktltek a karbon vgeperm eleje tjn alakulhattak
ki. Az shllk mr a karbon vge fel ltrejttek egy si ktltcsoportbl.
A legsibbeknl a ktlthll hovatartozs is krdses. A legsibb hllk a Labyrinthodontia ktltkld
Anthracosauria csoportjbl alakultak ki (nevezik ket reptiliomorphknak, hllszer ngylbaknak is). Az
Anthracosauria fajai mg a ktltekre jellemz tulajdonsgokat mutattak, de csonttani blyegeik kztt mr tbb
hlltulajdonsg is fellelhet (csigolyk felptse, ujjpercek szma). A Seymouria szrazfldn l, hllszer
ktlt volt, de nem belle vezethetk le a ksbbi hllk.
A perm idszak (290251 milli ve) sorn a ktlteknek a szrazfldi lethez jobban alkalmazkod csoportjai
kihaltak, annak az egynek a kivtelvel, amelyek tovbbfejldve az els valdi hllket eredmnyeztk. Az els
magzatburkosnak tartott kvlet, a Casineria 340 milli ves (karbon s a perm hatrrl val). Korabeli krnyezete
szraz, szikls volt, fejldse mr elszakadt a vztl. A gerincesek teht kilptek a szrazfldre! Az llatok
szervrendszerei, a lgzs, a kivlaszts, a kerings, a szaporods, az rzkszervek mind meg kellett hogy feleljenek
a szrazfldi letmd tmasztotta kvetelmnyeknek.
16.6. bra. Karbon idszaki erd risi, szitaktszer rovarral (Meganeura)

A perm idejn, amint a Pangea szuperkontinens (16.7. bra) szakabbra toldott, szrazods, majd lehlskvetkezett,
a karbon idszakban keletkezett eserdk eltntek s egy jgkorszak ksznttt be, amely a valaha trtnt legnagyobb
mrv kihalshoz vezetett: az ismert lvilg fajainak mintegy 90 szzalka kihalt. A szrazods kvetkeztben
a nvnyzetben a nyitvatermk jelentettek jdonsgot, az llatvilgban pedig a vztl elszakad hllk tmegess
vlsa volt megfigyelhet. Ekkor alakult ki a Fldn az els szrazfldi megafauna (nagytest llatok alkotta
llatvilg).
192
16.7. bra. A Pangea szuperkontinens s a feldaraboldst kvet kontinensvndorls fbb llomsai

A hllknek nagyon korn sztvlt kt fejldsi ga: egyik a Synapsida g egy halntkablakkal (l. 7.7.3. fejezet)
az emlsszer hllket, s gy a mai emlsket is tartalmazza (7.33. bra). Kzttk a Therapsida shllk
megjelense vettette elre a majdani emlsket. A Therapsidk krben alakulhatott ki fokozatosan a szrzet s
a tejelvlaszts. Ennek a permben megjelen s kzepn uralkod szrazfldi csoportnak a hll tulajdonsg
tagjai a krta elejn eltntek, az emlsk azonban fennmaradtak.
A hllk msik nagy ga a kt halntkablakkal rendelkez Diapsida g volt (7.33. bra), amely mg ebben az
idszakban sztvlt az Archosauria (krokodilok, dinoszauruszok) s Lepidosauria (felems gykok, pikkelyes
hllk) fejldsi gra. Eleinte mindkettt viszonylag kismret fajok kpviseltk. Az idszak vgre az akkor l
ztonypt korallok nagyobb csoportjai kihaltak.
A mezozoikum (kzpid, 25165 milli ve) hrom nagy idszaka a trisz, a jura s a krta. A permi nagy kihalst
kveten a szrazfldi megafauna arculata jelentsen megvltozott. A Synapsida s a halntkablak nlkli
Anapsida visszaszorult, s a Diapsida Archosauria csoportja kezdett kibontakozni. A trisz kzepn megjelentek
az els dinoszauruszok (pl. a Herrerasurus, 16.8.A bra), s az idszak vgre mr szmos fajuk kimutathat
(36.3. fejezet).
A trisz vge fel lt az els valdi emlsnek felttelezett llat, a Morganucodon, br egyes kutatk mg inkbb
hllnek tartjk. Talpon jr, szrs, tojsrak llat volt, nagyjbl 10 cm krli, jszaka aktv rovarev.
A trisz vgn jelent meg a Theropoda dinoszauruszcsoport, amelybl a jura sorn kialakultak az els madarak.
A jura s a krta idszak volt a dinoszauruszok virgkora. A ks jurban, 150 milli ve jelentek meg olyan
dinoszauruszok, amelyeknl a hllk s madarak tulajdonsgai keverten mutatkoztak. A szarka mret Archaeopteryx
szjban rntt fogak ltek, szrnya hrom ujjn karom volt, gerincoszlopa hossz, csontos farokban vgzdtt
(16.8.B bra). Testt tollak bortottk, replni vagy siklani tudott a levegben. Azonban nem belle fejldtek ki,
hanem egy msik fejldsi gon jelentek meg a madarak, szmos talakuls sorn, melyek kztt a farok
megrvidlse s a farok vgn a farok kormnytollainak rgztst szolgl n. pygostyle csont kialakulsa
alapvet lpsek voltak (37.6. bra).
A krta (14567 milli ve) idszakra tehet a mai madarak kzvetlen seinek megjelense, kt gon: az egyik
egy sibb koponyaszerkezetet (paleognath tpus) mutatott (tinamualakak s futmadarak), a msiknl a modern,
n. neognath koponyatpus jtt ltre (ilyen a tbbi ma l madr). A ktszik zrvatermk s a beporzsukat vgz
rovarrendek (lepkk, ktszrnyak, hrtysszrnyak) is ekkor jelentek meg. Az idszakot az n. krta-tercier
kihalsi esemny zrta le (ez a legismertebb valamennyi kihalsi esemny kztt), amelynek egyik oka egy
193
kisbolyg becsapdsa lehetett. A legltvnyosabb kvetkezmny a dinoszauruszok kihalsa volt. Emellett eltnt
az ismert fajok kzel hromnegyede.
16.8. bra. A fldtrtneti kzpid llatvilgnak kpviseli: A) Herrerasaurus, az egyik legsibb dinoszaurusz,
B) a solnhofeni (Nmetorszg) palban fennmaradt Archaeopteryx a madrevolci tanulmnyozsnak egyik
fontos kvlete, noha a madarak nem az leszrmazottai (eredeti pldny, Berlin)
A fldtrtneti jidt (kainozoikum, 65 milli ve jelen) harmad- s negyedidszakra osztjk. Mg a kzpid
a hllk volt, az jid egyrtelmen az emlsk kora, br a madarak is ekkor nyernek igazn teret.
A tercier (harmadidszak, melyet ma inkbb paleogn s neogn idszakokra osztanak) 62,5 milli ve alatt
elszr az emlscsaldok nvekedse volt megfigyelhet a ktszikek leginkbb levezetett csoportjainak valamint
a pzsitfveknek a megjelensvel prhuzamosan (paleocn). Az eocn kor volt a mai emlsrendek kialakulsnak
hajnala. A kvetkez, oligocn korban mg lteztek a ksbb kihal nagy emlsk (szmos nvnyev, nhny
ragadoz), majd hossz lehls kezddtt, amely egszen a fldtrtneti kzelmlt, a negyedidszak jgkorszaknak
bekszntig tartott. A miocn korban a szrazfldi gerincesek kzl mr megjelentek a ktltek s a madarak
mai csoportjai, az emlsknl az ormnyosok virgkorukat ltk, a nylalakak, a rgcslk s a prosujj patsok
terjeszkedse, valamint a pratlanujjak visszaszorulsa volt megfigyelhet. Az utols korban, a pliocnben jelentek
meg a modern emls ragadozk.
A negyedidszak az utbbi 2,5 milli vet foglalja magba. A pleisztocnben a jgkorszak bekszntvel a jl
ismert emls megafauna uralkodott: a gyapjas mamut, az risszarvas, a barlangi medve, a barlangi oroszln s a
kardfog macskaflk. Ausztrliban az ersznyes emlsk kztt az ersznyes oroszln volt a jgkorszak egyik
jellemz faja, amely mintegy tzezer ve halt ki. A madarak kztt a hatalmas, rpkptelen elefntmadrflk
(Madagaszkr, 16.9.D bra) s a mok (j-Zland, 37.10. bra) mg ltek. A felmelegedst kveten fokozatosan
kihaltak, nmelyek eltnshez mr az ember is hozzjrulhatott. Az jid trtnsei jval kevsb vltozatosak,
mint a megelz idk. Ha azonban sszehasonltjuk az idtartamokat, lthat, hogy az egsz jid kb. 65 milli
ve tart, ami csupn annyi, mint a megelz - vagy kzpid valamelyik idszaka.
194
16.9. bra. A pleisztocn jgkorszak llatvilga: A) risszarvas, B) ersznyes oroszln, C) barlangi oroszln, D)
elefntmadr
A ma l (recens) llatcsoportok teht hossz evolcis utat jrtak be addig, amg mai formik ltrejttek. Ahhoz,
hogy testfelptsket jobban megrtsk, rdemes ismernnk az llatcsoportok leszrmazsi viszonyait. A rvid
fldtrtneti sszefoglalt kveten a kladogramon megtekinthet a recens nagyobb llatcsoportok leszrmazsa
a fldtrtnet sorn. Jl lthat, hogy az llattrzsek mr a fldtrtneti id elejn kialakultak.
195
16.10. bra. A ma l legfontosabb llattrzsek megjelensnek s leszrmazsi viszonyainak bemutatsa a

fldtrtneti idskla mentn. Valamennyi csoport mr a paleozoikum elejn megjelent! (Azon llatcsoportok
nevei, amelyekkel nem foglalkozunk, szrke sznnel szerepelnek)
196
17. fejezet - Az egysejtek - (T.J.)

17.1. Jelentsgk
Egysejteknek (protozoon) nevezzk mindazokat az eukarita llnyeket, amelyek nem tartoznak az llatok, a
gombk, a nvnyek vagy a sznes moszatok kz. Az ezredfordulig Protozoa nven egysges rendszertani
csoportknt (hol trzsknt, hol orszgknt) trgyaltk ket, mra azonban ez a felfogs a molekulris filogenetikai
eredmnyek tkrben teljesen elavult, a Protozoa csupn gyjtnvknt alkalmazhat azokra az eukarita llnyekre,
amelyek zmben heterotrf tpllkozsak, s elsdlegesen egyetlen sejtbl llnak. Az egysejt fogalomnak
a taxonmiai mellett egy msik lehetsges rtelmezse, ha szervezdsi szintknt tekintjk: az egysejteknek
tekintett llnyek egyetlen sejtbl llnak, br nmelyek fejldsmenetk bizonyos szakaszban vagy pedig
llandan telepet, kolnit kpeznek. A telepek legvltozatosabb megjelensi formit a gombk, a nvnyek s a
sznes moszatok orszgban talljuk. Az els kettbe ugyan szmos egysejt llny is tartozik, de ezeket egyrtelm
evolcis leszrmazsi kapcsolataik miatt nem tekintjk protozoonnak. A harmadik rtelmezsi lehetsg keretben
az egysejt kldokat, azaz leszrmazsi utakat vizsglhatjuk. Egy kld valamely st s annak minden leszrmazottjt
tartalmaz llnycsoport, kladisztikai szakkifejezssel lve monofiletikus csoport. Az egysejteket vizsgl
tudomnyg a protozoolgia.
A modern technikai lehetsgek birtokban mr ismert, hogy az egysejtek biodiverzitsa nagysgrendekkel
meghaladja a mostanig lert fajok szmt. A lert fajok szma kzel 75 ezer, ebbl kb. 40 ezer fosszilis.
A jelenlegi intenzv molekulris filogenetikai vizsglatok sorn ezerszmra szletnek gnszekvencia-adatok, amelyek
ksbbiekben j fajok lerst teszik szksgess. Ezrt a ltez egysejt fajok szmrl most mg megbzhat
becslst sem tehetnk. A fajszm nvekedshez jelentsen hozzjrulnak az eddig kevsb kutatott lhelyekrl
(pl. mlytengeri alzat, llati testfolyadk, bltartalom, nvnyi nedvek, stb.) nyert mintkbl kapott eredmnyek.
Az ember szmra az egysejtek fontos egszsggyi jelentsggel brnak (17.1.B bra). A vrusos s bakterilis
krokozk kvetkeztben trtn elhallozsok szmt tekintve a protozoonok felelsek vente a legtbb emberi
hallesetrt. A WHO1 adatai szerint 2008-ban mintegy 450 milli ember szenvedett a sprs egysejtek kz
tartoz Plasmodium falciparum lzllatka fertzs okozta legslyosabb kimenetel malriban, kzlk mintegy
863 ezren haltak meg e betegsgben. A malria mellett a vrhasamba (Entamoeba histolytica) szedi a legtbb
ldozatot. A Trypanosomatid-k okozta leishmanizisok, a Chagas-kr s az lomkr olykor vezet hallozsi ok
bizonyos trpusi orszgokban.
A Metamonada ostorosokhoz tartoz Giardia intestinalis s a Trichomonas vaginalis a fejlett orszgokban is
elterjedt parazitk. A sprs egysejtek kzl kiemelked jelentsg a Toxoplasma gondii s a Cryptosporidium
parvum, amelyek a fejlett orszgokban opportunista patognknt2 is veszlyt jelentenek.
Ahogy az embernek, gy az llatoknak is megvannak a maguk egysejt paraziti. A legfontosabb, haszonllatokat
fertz fajok szintn a Trypanosomatidk (pl. Trypanosoma brucei), valamint a Metamonada ostorosok (pl.
Histomonas meleagridis, Trichomonasfoetus) s a sprs egysejtek (Sporozoa) krbl kerlnek ki (pl. Babesia
spp., Eimeria spp.,Neospora spp.).
A jl fosszilizld egysejtvzak az vszzmillik sorn hatalmas kzetrtegeket hoztak ltre (17.1.A bra). A
geolgiban az ilyen, n. biogn mszkkpzds fknt a foraminiferavzakkal hozhat sszefggsbe, amelyeket
a rtegek kornak meghatrozsra hasznlnak fel (biosztratigrfia).
A klimatolgia a nyltvzben lebeg foraminiferk fosszilis ledkeit vizsglja a fldtrtneti kzelmlt ghajlatnak
rekonstrulsra, amelynek ismeretben a jvre vonatkoz predikcik is tehetk.
WHO World Health Organization: az ENSZ egszsggyi vilgszervezete.

Opportunista patogn: legyenglt immunrendszer esetn sikerrel tmadja meg a szervezetet, s tbbnyire vgzetes kimenetel betegsget
okoz.
2
197
Az egysejtek - (T.J.)
17.1. bra. Pldk az egysejtek jelentsgre: A) Foraminiferk kzetalkot mikrofosszlik, B) Humn

krokoz egysejtek az emberben
kolgiai szerepk: az egysejtek aktv letk sorn az adott kolgiai rendszer rszeknt az anyag- s
energiaramls fontos rszesei. A vzi tpllkhlzatokban nagyon fontos kzvett szerepet tltenek be a
baktriumoknak a tpllklncba juttatsval.
Az eukaritk kztt majdnem egyedliknt szmos egysejt az anaerob lhelyeket is benpesti. A sejtbiolgia
szmos j eredmnyt ksznhet az egysejtek krbl szrmaz laboratriumi ksrleti alanyoknak (Amoeba
proteus, Paramecium spp., Tetrahymena spp., stb.).
A Tetrahymena-nl sikerlt elszr szinkron osztd klntenyszetet ltrehozni, amelynek segtsgvel elszr
tudtk a mitzis folyamatait rszleteiben vizsglni. Elsknt a Tetrahymen-bl izolltak s tiszttottak egy
motorfehrjt, a dineint. A Tetrahymen-ban fedeztk fel a katalitikus RNS-t (ribozim) s a telomerz enzimet. A
Tetrahymen-val vgzett vizsglatok hozzjrultak a lizoszmk s peroxiszmk megismershez. Mindhromrt
Nobel-djat kaptak a kutatk.
17.2. letmdjuk
Az egysejteknek az aktv llapothoz folykony kzegre van szksgk. Vannak kztk szabadon lk (des- s
ssvzben, talajban a talajszemcsk kztti kapillrisvzben, mohaprnban), lehetnek endobiontk (ms llny
testben lk): amelyek vagy kommenzalistk (vzi gerincesek utbelben szabadon l csillsok megjelense,
pl. harangllatka (Vorticella), vagy szimbiontk (Hypermastigida ostorosok: cstnyok s termeszek kzpbelben),
vagy parazitk a blcsatornban vagy bels szervekben, vagy intracellulrisan. A gazdaszervezetek kre az
egysejtektl az emlskig terjed, nvnyi parazitk a klasszikus protozoonok kztt csak a trypanosomatidknl
ismertek.
17.3. Az egysejtek rendszerezse

Rgen a morfolgiai alap osztlyozs alapjn ngy nagy csoportot klntettek el: az ostorosok, az ambk, a
sprsok s a csillsok trzseit. Ma mr elismert tny, hogy az egysejtek szmos kldot alkotnak, amelyek
leszrmazsi kapcsolatainak feltrsa napjainkban a trzsfejldstan, vagyis filogenetika legforrbb terlete. Mivel
az egysejtek nem alkotnak egyetlen kzs leszrmazsi csoportot (kldot), alaptalan egysges rendszertani
csoportknt trgyalni ket. A kzelmltig megjelent tanknyvek didaktikai szempontokra hivatkozva mg
egysgesen a Protozoa orszgba soroltk az egysejteket. A korszerbb rendszertani munkk thidal megoldsknt
a mr felismert nagyobb kldokat ismertetik.
A legsibb egysejtek mibenlte ismeretlen. A mai egysejtek ppgy levezetett csoportok, mint az llatok. A
fosszilizld hzzal rendelkez likacsoshjak (Foraminifera) s sugrllatkk (Radiolaria) mr a proterozoikumban
lteztek, a tbbi csoportrl azonban csak kzvetett informciink vannak vagy nincsenek. Az egysejtek, fknt
a bels lskdk kialakulst s felvirgzst a kambriumi evolcis robbans ppgy elsegtette, mint az
llatokt. A szmos j lhely llati testregek, szvetek benpestse lehetett a gyors evolci egyik
mozgatrugja. E fejezetben a legfontosabb egysejtkldokat reprezentl trzseket mutatjuk be, tekintet nlkl
a kztk fennll filogenetikai kapcsolatokra.
198
A rendszer a trzsek szintje felett a legjabb kutatsi eredmnyek fggvnyben ersen vltozik, nhny vente
jelents mdostsok trtnnek.
17.4. A legfontosabb egysejt trzsek

17.4.1. Gallros ostorosok (Choanozoa) trzse
Elssorban evolcis jelentsgk miatt rdemesek emltsre: a soksejtsg kialakulsa felttelezheten
kolniakpz si gallros ostorosokhoz tartoz sknl trtnt meg. Rokonsgukat az Animali-val morfolgiai
s molekulris biolgiai bizonytkok is altmasztjk. Szrget letmdot folytatnak, baktriumban gazdag
vizekben lnek, a vizek ntisztulshoz jelentsen hozzjrulnak. Helytlk, de ha levlnak az alzatrl, szskor
az ostor a sejt mozgsirnnyal ellenttes vgrl nylik htrafel, akrcsak az llati spermiumoknl (17.2. bra).
(Ezt nevezzk opisthokont jellegnek.) Ide tartozik a Codosiga botrytis.
17.2. bra. Gallros ostorosok trzse: A) desvzi kolnia felptse rajzon s B) fnykpen, C) magnyos gallros
ostoros
17.4.2. Ambk (Amoebozoa) trzse

Ciszta s trofozoita llapotuk lehet, nmelyeknl alapi test s ostor is elfordul.
A ksz (alzaton mozg) s a lebeg alak (vletlenl a nylt vztrbe kerlve) nem hasonlt egymsra, utbbiak
csillag, buzognyfej vagy gmb alakot ltenek, amg jbl az alzatra nem rnek. Tbbnyire egy sejtmagjuk van,
jellemzen lobopodium tpus llbakkal mozognak. A csupasz ambk kz tartozik a szabadon l Prteusz
amba (Amoeba proteus) s a humn ambs vrhasrt felels vrhasamba (Entamoeba histolytica). A hzas
ambk egy rsze szintn Amoebozoa: a sejt krl egyetlen nylssal rendelkez hz alakul ki. A zomncllatkk
(Difflugia spp.) homokszemcskbl ragasztott hzban lnek, a brkallatkk (Arcella spp.) fehrjegranulumokbl
ksztik hzukat (17.3. bra).
17.3. bra. Csupasz s hzas ambk az Amoebozoa trzsbl: A) Prteusz amba (Amoeba proteus), B) Flamella
sp., C) brkallatka (Arcella sp.) fellnzetbl s D) oldalnzetbl, E) zomncllatka (Difflugia sp.)
17.4.3. Likacsoshjak (Foraminifera) s sugrllatkk

(Radiolaria) trzse
llbaik mikrotubulusokat tartalmaznak. A hlzatos llb vagy reticulopodium (foraminiferknl) elgazik s
sszekttetseket alkot. Feladata kisebb rszben mozgs, fknt inkbb tpllkszerzs. A mozdulatlan egysejt
199
rk alatt hatalmas hlzatot kpes kialaktani a hza krl. A tengelylbakat vagy axopodiumokat (radiolriknl)
kzpen szablyos alakban elrendezett mikrotubulus ktegek merevtik. Feladata a tpllkszerzs s a lebegs
elsegtse. Az ide tartoz foraminiferk vagy likacsoshjak s radiolarik vagy sugrllatkk bonyolult felpts
vzakat ksztenek (17.4. bra). Nagy mretkkel s hossz lettartamukkal komplex fejldsmenetek jellemzik
ket. Citoplazmjukban autotrf endoszimbiontk sokasga figyelhet meg a legklnbzbb algacsoportokbl,
gyakoriak kztk a zooxanthellk (Dinozoa). Jellemzen tengeriek. Jl fosszilizldnak, emiatt gyakorlati
jelentsgk nagy (foraminiferk: korjelzk, radiolarik: radiolarit kzet).
A foraminiferk a nylkagombk plazmdiumait nem tekintve a legnagyobb mret egysejtek. A legsibbek
planktoni letmdak lehettek, ksbb a fajok zme fenklak letmdra trt t. A legtbb faj hza mszbl kszl,
jl fosszilizldik, a biogn mszkkpzdsben nagyon nagy jelentsgek. A fenklak fajok hzai korjelz
fosszlik, a kolajlelhelyek feltrsakor lehet gyakorlati szerepk. A nyltvzben lebeg letmdot folytat fajok
lesllyedt hzbl kpzdtt fosszlik alapjn ghajlat-rekonstrukci vgezhet az elmlt nhny milli vre
visszamenen, s hozzsegtenek a jvbeli ghajlatvltozsi trendek megismershez.
Jellemzen sokkamrs vzuk van, a kamrk kztt gyakran likacsos vlaszfallal, a hz falt is likacsok (foramen)
borthatjk (elnevezsk: foraminifera = likacshordoz). Az llbak a nylson (apertura) lpnek ki, a likacsokon
a plazma is kilphet, bebortva a vzat. Az jabb kamrk a kezdkamra kr vltozatos mdon (spirlisan,
fonatszeren stb.) nvekednek. A Dunntli-kzphegysgben gyjthet Szent Lszl pnze az jidbl szrmaz
fosszilis foraminifera, 1 cm krli. Vannak egyszerbb s bonyolult fejldsmenet fajok.
A radiolarik lebeg letmdot folytatnak, sokaknl gmbszimmetrikus a sejt, mshol harang formj, vagy
aszimmetrikus. A sejt citoplazmja a legtbb csoportnl jl lthatan endo- s ektoplazmra klnl. Az Acantharea
csoportban a vz stronciumszulft tkbl ll, amely a tengervzben felolddik, ezrt e csoport tagjai nem
fosszilizldnak. A Polycystinea csoportban a vz kovbl kszl, jl fosszilizldik. (A radiolarit a fosszilis
radiolariavzakbl kpzd kzetflesg.) Egy rszk vza gmbszimmetrikus (Spumellaria), msok kp alak,
gazdagon mintzott, ttrt csipkre emlkeztet (Nasselaria). Egyeseknl nagyszm egyed idleges kolnit kpez
a tpllkozs idtartamra, amikor egy nagyobb mret zskmnyt kzsen fogyasztanak el (pl. egy dgltt kisrk
testnek maradvnyait). Kizrlag tengerben lnek, sokan kimondottan mlytengeriek.
17.4. bra. Likacsoshjak s sugrllatkk trzse: A) sokkamrs hz felptse (Nummulites), BD) a Foraminiferahzak vltozatos formi, E) sugrllatkk mvszi vzai (Nasselarida)
17.4.4. Napllatkk (Heliozoa) trzse

A sejt gmbszimmetrikus. Lebeg vagy helyhez kttt (nylen l sejt) letmdot folytatnak.
Axopodiumaik vannak, amelyek keresztmetszetben a mikrotubulusok szablyos geometriai formcit mutatnak,
amely ersen eltr a sugrllatkknl jellemztl. A tengelylbak felletn kinetocisztk vannak: ennek az
extruszma tpusnak a zskmny rgztse, megbntsa, sejthez val szlltsa a szerepe. Ismert ivaros folyamatuk,
amely egy egyeden bell lejtszd n. autogmia. Egyeseknl az ivartalan szaporodshoz ostoros rajzk szksgesek
(nyeles napllatka). Idlegesen kolnit alkotnak kzs emsztrcskvel egy nagyobb zskmny krl. Ide
tartozik pldul a kznsges napllatka (Actinophrys sol) s a nyeles napllatka (Clathrulina elegans, 17.5. bra).
200
17.5. bra. Napllatkk trzse: A) kznsges s B) nyeles napllatka
17.4.5. Euglenozoa trzs

Ostoros egysejtek, a mitokondriumban elsdlegesen lemezes krisztk vannak, nem pedig tubulris jellegek (l.
sejttani ismeretek!). A bonyolult rendszer ismertetse nlkl ide tartoznak az Euglenida algk s a Kinetoplastida
csoportok. Utbbi a kinetoplasztrl nyerte a nevt, amely az alapi test kzelben lthat kplet. A Kinetoplastidknak
egyetlen hatalmas mitokondriumuk van, amely vgighzdik a sejt teljes hosszban. Ennek a rsze a kinetoplaszt,
amely maga a DNS-llomny csak kivtelesen nagy mret egy mitokondriumhoz kpest. Vannak szabadon l
baktriumfalk (Bodo spp.) amelyek alacsony oxigntartalm, baktriumban gazdag termszetes vizekben lnek
s llati testben l (endozoikus) parazitk ilyen a Trypanosomatida rend. Az ide tartoz fajok bonyolult
fejldsmenettel rendelkeznek, komoly morfogenetikai, vagy az anyagcsert rint vltozsokkal a fejldsmenet
sorn.
A Trypanosomatida jellemz fejldsi alakjai (nhny kiragadott plda a sok kzl. Egy adott fajnl az alakoknak
csak egy rsze van meg.):
1.
2.
3.
4.
amastigota: ostor csak elektronmikroszkppal mutathat ki (intracellulris alak)

promastigota: cscsi helyzet, hosszabb ostor
epimastigota: ostor a sejt kzps rszn (a sejtmaggal nagyjbl egyvonalban) ered s onnan nylik elre
trypomastigota: ostor a sejtmagtl kaudlis irnyban ered, onnan nylik elre s a sejthrtyval hullmz
hrtyt kpez az ostornak csupn a sejten tlnyl rsze szabad (a vrben tipikus, az ostorbl kialakul
hullmzhrtya a vznl srbb kzegben segti el az szst).
Afrika egyenlti s dli terletein az lomkrt a Trypanosoma gambiense s a Trypanosoma rhodesiense okozzk
(17.6. bra). Terjesztjk a cecelgy. Az lomkr kezels nlkl hallos kimenetel, olykor jrvnyszeren fellp
betegsg, amely az rintett terleteken napjainkban is llandan jelen van. Tnetei kztt a nyaki nyirokcsomk
duzzanata, dmk, agyhrtyagyullads, aluszkonysg szerepel. A hzillatoknak (szarvasmarha, l) is van hasonl
betegsge (nagana). A Trypanosoma cruzi Dl-Amerikban a Chagas-kr okozja, amely fknt az t v alatti
gyerekeknl okoz magas hallozst, de a felntt lakossg is szenved tle. Fbb tnetei az dmk s az izomzat,
elssorban a szvizom gyulladsa utbbi gyakran vgzetes kimenetel. Vrszv rablpoloskk terjesztik. A
Leishmania donovani a Kzel-Kelettl zsia nagy rszn elterjedt, az emberi kala-azar betegsg okozja. A
zsigerek, fknt a lp s a mj mkdst krostja kezels nlkl vgzetesen. Lepkesznyogok
(Psychodidae-fajok) terjesztik.
201
17.6. bra. Euglenozoa trzs. A) Az lomkrostoros s rokon fajok klnbz fejldsi alakjai: 1. amastigota, 2.
promastigota 3. epimastigota, 4. trypomastigota alak. B) Trypanosoma brucei vrsvrtestek kztt. C) A
kinetoplaszt elhelyezkedse (elektronmikroszkpos felvtel utn kszlt rajz)
17.4.6. Metamonada trzs

Anaerob vagy az oxign alacsony koncentrcijt tolerl n. mikroaerofil ostoros egysejtek. Mitokondrium
helyett hidrogenoszma vagy egy msik mitokondriumszrmazk, n. mitoszma fordul el. Tbbsgk endozoikus,
de ltezik nhny szabadon l faj is.
Kt fontos altrzsk a kvetkez.
Az Eopharyngia altrzs tagjainak ciszta s trofozoita alakjuk lehet. Az llati, emberi parazitknl a fertzs cisztval
trtnik. Nincs sejtszj, fagotrfia helyett a sejt egy meghatrozott felletn ozmotrfia (pinocitzis) zajlik.
Zmmel endozoikusak, mitokondrium nincs, mitoszma van. Mikroaerofilok. Tbbeknl jellemz az n. diplozoikus
szervezds: a sejt ktoldali szimmetrit mutat, kt sejtmagja van, az ostorok szma is duplzdik. Nagy
mennyisgben patognek. Emberben fontos, haznkban is jellemz krokoz a krnikus hasmenst kelt Giardia
intestinalis, amelynek 4x2 ostora, hasi tapadkorongja s egy ventrlis barzdja van, ebben a tlcsrszer
mlyedsben trtnik a tpllkfelvtel (17.7.A bra). A vkonyblben a blhmra tapad nagyszm egysejt
gtolja a tpanyagfelszvst, fiatal llatokon komoly hezses tneteket eredmnyezve.
A Parabasalia altrzs a nevt a parabazlis testrl kapta, amely a bazlis test kzelben elhelyezked, nagy
kiterjeds Golgi-vezikulumok sszessge. Akr 30 ciszterna is elfordulhat, ez az lvilgban ismert legnagyobb
szm Golgi-ciszterna. Tbb, cscsi helyzet ostoruk van (egyeseknl szmuk akr ezer is lehet). Klasszikus
mitokondrium helyett hidrogenoszmjuk van. Nincs meghatrozott helyen a sejtszjuk.
A Trichomonadea csoportban a sejteknek 456 ostoruk van, egyikk hullmzhrtyt kpez. A sejt hossztengelye
mentn egy ltvnyos, mikrotubulusokbl ll merev plca tri t ltszlag a sejtet, ez a tengelyplca (axostyl).
Emellett tbbfle hasonl kpzdmnyk is lehet. Endozoikus letmdot folytatnak gerincesekben. A patogn fajok
kz tartozik a Trichomonas vaginalis, amely az ember hgyivarutaiban a nylkahrtyt slyosan krostva
elhzd gyulladst okoz (17.7.B bra).
Hypermastigida csoport: a sejt cscsi vgn szmos ostor ered. Az alapi testek sokszor spirlisan rendezdnek el
(17.7.C bra). Kizrlag si, fafogyaszt cstnyok s termeszek blcsatornjban lnek tmegesen, szimbiontaknt.
Jelenltk fokozza a nvnyi rostok lebontsnak hatkonysgt a gazdallat szmra.
17.7. bra. Metamonada trzs: A) Giardia intestinalis (1 fellnzet, 2 oldalnzet, 3 ciszta), B) Trichomonas
vaginalis, C) Hypermastigida (Trichonympha agilis)
17.4.7. Sprsok (Sporozoa) trzse

Bonyolult, sokszor gazdavltssal is egybekttt nemzedkvlt fejldsmenettel rendelkez egysejtek. Terjedsk
trtnhet a bellk kialakult ellenll kpletekkel, innen ered az elnevezsk. Tpllkoz alakjukat trofozoitnak
nevezik. Fejldsmenetk sorn legnagyobb rszben haploidok (17.8. bra).
202
17.8. bra. Sprs egysejtek nemzedkvlt szaporodsnak alapsmja

Jellemzen endozoikus llnyek, amelyek kztt sok slyos patogn tallhat, mind az ember, mind a hzillatok
vonatkozsban. Nemrg megtalltk a csoport autotrf eredetre utal plasztisz maradvnyt. Az n. apikoplaszt
vrsmoszat eredet, msodlagos endoszimbizis eredmnye a sejtben. (Egszen 2008-ig ismeretlen volt a ma is
ltez, ebbe a rokonsgba tartoz szabadon l, fotoszintetizl tengeri egysejt!) Cscsszerves sprsoknak is
nevezik ket a gazdasejtbe val behatolsra, vagy a gerinctelenekben l rtalmatlan regi lskdknl (17.9.AB
bra) a blfalhoz val rgzlsre szolgl komplex alapjn, amely a sporozoitk s merozoitk cscsi vgn
tallhat. A tpllkfelvtel pinocitzissal trtnik, akr tbb ezer mikropruson keresztl.
A cscsszerves sprsok nemzedkvlt szaporodsnl kt szakasz, az ivartalan agamognia s az ivaros
gamognia klnbztethet meg. Az ivartalan rsz sorn trtnik a sprakpzs s a skizognia. Skizognia nincs
minden fajnl, gyors egyms utni mitotikus osztdst jelent (17.9.D bra). Az agamognia rszeknt a sejtek
intenzv elszaportst szolglja a gazdaszervezeten bell. Mivel rvid id alatt zajlik le, a kpzd merozoita
sejtek sokkal kisebbek lesznek, mint a kiindulsi trofozoita sejt. Az ivaros rsz a gamognia, amely az ivarsejtkpz
sejtek megjelenstl a kopulci sorn a zigta kpzdst kvet meizis vgig tart.
A malria (vltlz) a legslyosabb egysejtek ltal okozott betegsg (17.9.C bra). A bakterilis s virlis
krokozk utn a Plasmodium-fajok (lzllatkk) felelsek vente a legtbb emberi hallesetrt. Az utbbi vek
felfedezst is belertve 5 emberi malriaparazita ltezik, kzlk a mindenkppen hallos kimenetel megbetegedst
a ma trpusi elterjeds P. falciparum okozza. A betegsg legfontosabb tnetei a lzrohamok, amelyek egyes
fajoknl szablyos idkznknt jelentkeznek (harmadnapos, negyednapos lz) vagy pr naponta szablytalan
idkznknt. A vrt ekkor elraszt merozoitk trmelkeivel egy id utn nem tud megkzdeni a gazdaszervezet
s a vese, valamint az agyi kapillrisok eltmdse okozza a hallt. A krokozt a malriasznyogok
(Anopheles-fajok) terjesztik, ellene mg ma sincs hatkonyabb vdekezs, mint a sznyogcsps megelzse. A
Toxoplasma gondii Eurpban s vilgszerte elterjedt, emberre a macskval val ritkezskor kerl t. A npessg
kzel harmada fertztt az egysejtvel, amely ml hasmenst okozhat, de tnetmentes is maradhat. Az els
fertzs vrands nknl a magzatra vgzetes vagy slyos veszlyt jelent. A legyenglt immunrendszer emberben
a fertzs utn akr vtizedekkel is hallt okozhat.
203
17.9. bra. Sporozoa trzs: A) regi lskdk cstnyban, B) sporozoita felptse cscsszervvel, C) lzllatka
faj (Plasmodium falciparum) gyralak trofozoiti vrsvrtestekben, D) skizognia a vrsvrtestben (Plasmodium
vivax)
17.4.8. Csills egysejtek (Ciliophora) trzse

Tbb mint 8000 fajuk ismert, legtbbjk szabadon l. Hrom egyidejleg elfordul tulajdonsg, a brke, a
magdimorfizmus s a konjugci meglte alapjn monofiletikus csoportot alkotnak. Osztlyozsuk rgebben a
testi csillzat alapjn, ma a szjmezt vez, orlis ciliatra alapjn trtnik (17.10. bra). A brke vagy pellikula
a sejthrtya s a hozz kapcsold lapos membrnzskok, n. alveolusok, valamint az alapi testeket sszekt
rosthlzatot tartalmaz citoplazmarsz, az n. epiplazma sszessge.
17.10. bra. Csills egysejtek trzse: Membrnalveolusok fellnzetben (A), klnbz tpllkozs csillsok
orlis appartusa (BE): a baktriumfal papucsllatka (Paramecium) bemlyed szjmezje (B), a Tetrahymena
szinciliumai (C), a nagyobb prda fogyasztst lehetv tev, szinciliumokkal felszerelt ersen bemlyed szjmez
(D), algafonalak fogyasztsra alkalmas garatvarsa a varsallatka citoplazmjban, a brke alatt (E)
A mikroszkpos vizsglat sorn szembetn sajtossguk a csillzat (ciliatra). Az orlis appartus (sejtszj s
a hozz tartoz szinciliumok) alakulsnak klnfle tpusai figyelhetk meg a csillsoknl, az lhellyel, a
mozgssal s a tpllkozsmddal sszefggsben (17.10. bra). A sejtszj legegyszerbb esetben a sejt cscsi
vagy oldals rszn nylik, beblsds nlkl. A varsaszjnl a sejthrtya alatt merevt gyr alakul ki
mikrotubulus-ktegekbl: a hossz fonalas algkat s fonalas cianobaktriumokat fogyaszt fajoknl mindenkppen
megfigyelhet (17.10.E bra). Szmos fajnl egy beblsd szjmez mlyn nylik a sejtszj, vltozatos
megjelens szinciliumok helyezkedhetnek el a beblsds szln s benne is (17.10.CD bra). A legbonyolultabb,
nagymret szinciliumok vltozatos rvnyszerveket hoznak ltre, amelyek mr meghatrozak az szsban is,
nem csak a tpllkszerzst szolgl vzrvnyek keltsben. Az extruszmk sok formja tallhat meg a csillsok
krben. A belsejkben trolt anyag termszete s szerepe, valamint a kilvs mdja szerint tbb fajtjuk ismeretes.
A legjellegzetesebbek a zskmnyszerzst szolgljk: pldul az ormnyos csills (Didinium nasutum) vagy a
hattynyak csills (Lacrymaria olor) toxiciszti megbntjk a hozzjuk r zskmnyt. A Tetrahymena mukociszti
a betokozdst segtik el. A papucsllatka (Paramecium) trichociszti a ragadoz egysejtek elleni vdelemben
hatkonyak.
A csills egysejtek a termszetes vizek s talajok ltvnyos, gyakran nagytermet egysejti. A boml szervesanyagtartalom mennyisgvel sszefggsben eltr fajsszettel egytteseik figyelhetk meg, gy a vizek szervesanyagterhelsnek jellemzsekor hasznos indiktor csoport. A helytl fajok gyakran lthatk vzinvnyek felsznn
vagy llatok testn (17.11. bra).
204
17.11. bra. Csillsok klnbz lhelyekrl: A) a szemhjllatka alzat kzelben gyakori, B) a Halteria a nylt
vztrben jellemz, CD) a szjkoszors csillsok algafonalakon s llatok testn is elfordulnak
1. Mutassa be az egysejtek jelentsgt (biodiverzits, egszsggy, kzetrtegek kormeghatrozsa, biolgiai
kutatsok)!
2. Jellemezze az egysejtek felptst!
3. Sorolja fel az egysejtek legfontosabb trzseit, s rviden mutassa be azokat!
4. Nevezze meg az lomkr s a malria krokozjt, s jellemezze azok elterjedst s a betegsg tneteivel
sszefgg letciklust!
205
18. fejezet - lszvetes llatok

(Parazoa) alorszga - (F.J.)
Az lszvetessgrl a soksejt llatok kialakulsval kapcsolatban mr rtunk (4.2. fejezet). Az lszvetesek
(Parazoa) neve arra utal, hogy a (valdi) szvetes llatokkal prhuzamosan fejldtek. Kt trzsket klnthetjk
el: ezek a korongllatok s a szivacsok. Megjegyezzk, hogy az els csoport e kategriba val besorolsa jabban
krdsess vlt!
18.1. Korongllatok (Placozoa) trzse

A trzsbe tartoz els pldnyt meglehetsen rgen, 1883-ban egy tengeri akvrium falrl izolltk. Emiatt is
neveztk el a 23 mm tmrj, korong alak, aszimmetrikus llatot Trichoplax adherensnek. Testket kt rteg
pti fel: a felszni sejtrteg csills, s a laptott alak miatt fels s als sejtegyttesre klnl (18.1. bra). A fels
sejtek biztostjk az llat vdelmt, az alsk pedig az emsztst vgzik. Emsztsk sejten kvli: az llat rkszik
a tpllkra, az als sejtrtege kis beblsdssel idleges rbelet kpez, amelybe enzimeket rt. A rszben
megemsztett anyagokat fagocitzissal felveszi, gy sejten bell fejezi be a lebontst. A kt sejtrteg kztt sokmagv
sejtek tallhatk. Az sszes llat kztt a korongllatoknak van sejtenknt a legkisebb DNS-mennyisgk. Ivarosan
s ivartalanul (hasads, bimbzs) is kpesek szaporodni.
18.1. bra. Korongllatok testfelptse: fellnzet (A) s metszet a sejttpusokkal (B)

A bal oldalon barna szn rajz mutatja a korongllatkt fellnzetben, a jobb oldalon sznes rajz a sejtrtegeket: a
kk a fels, a zld az als, a barna a kzps rteg.
Korbban nem tudtk kimutatni bennk a sejtrteg alatti alaphrtyt, s a sejtrtegen bell extracellulris mtrixot
sem talltak. Az jabb vizsglatok azonban szmos olyan fehrje gnjnek jelenltt mutattk ki a genomjukban,
amelyek alaphrtya s sejtkztti llomny ltrejttrt felelsek, gy besorolsuk az lszvetesek kz
megkrdjelezdtt. Pontos filogenetikai helyzetk mg vitatott, de az jabb molekulris trzsfkon a csalnozk
kzelben gaznak ki, teht Eumetazoa csoportrl van sz.
18.2. Szivacsok (Porifera) trzse

A Porifera nv prushordozt jelent. A testfelptskkel kapcsolatban korbban lertak alapjn ez arra utal,
hogy a klvilg fel nz felsznkn rengeteg prus nylik. Ezeket vagy a prussejtek alkotjk (az ascon tpus
testfelptsnl), amelyek a gallros ostoros sejtek ltal blelt kzponti, n. gasztrlis regbe vezetnek, vagy
fedsejtek kpezik. Az utbbi esetben csatornarendszer indul a felsznrl (sycon s leucon tpus), amely mentn
gallros ostoros sejtek ltal blelt kamrcskk sokasga alakul ki (l. 4.3. fejezet).
A szivacsok gazdasgi jelentsge napjainkban csekly, de kolgiai szerepk a vizek tiszttsa miatt annl
jelentsebb.
Rendszerezsk avztik anyaga s szimmetrija alapjn trtnik (l. 4.3. fejezet). A vzelemek felplhetnek
kalcium-karbontbl, szilcium-dioxidbl (kova) s sponginbl (specilis fehrjefonalakbl). Az albbiakban olyan
pldafajokat mutatunk be, amelyek mindegyike megtekinthet az ELTE Biolgiai Mzeumban.
206
lszvetes llatok (Parazoa) alorszga - (F.J.)
18.2.1. Mszszivacsok (Calcarea) osztlya

Egytengely (monaxon), 3 vagy 4 sugaras vztiket kalcium-karbont kristlyok alkotjk. 10 cm-nl kisebbek,
cs vagy vza alakak. Mindhrom (ascon, sycon, leucon) testszervezds elfordul nluk. Ide tartoznak az
sszivacs (Leucosolenia-fajok.), a rcsszivacs (Clathrina clathrus) s a retekszivacs (Sycon raphanus, 18.2. bra).
18.2. bra. A rcsszivacs (Clathrina clathrus, A) asconoid, a retekszivacs (Sycon raphanus, BE) syconoid tpus
mszszivacs
18.2.2. vegszivacsok (Hexactinellida vagy

Hyalospongiae) osztlya
ltalban mlytengeriek. Hatsugaras szilciumtik hlzatot kpeznek (szpikulris vz). Vzaalakjuk s sugaras
szimmetrijuk van. Mretk 7,5 cm1,3 m. Nincsen fedsejtrtegk, s sszehzkony elemeik sincsenek.
Testfelptsk sycon s leucon tpus lehet. Ide tartozik a csavarfonatos kovaszivacs (Hyalonema sieboldi) s a
vnuszkosrka (Euplectella aspergillus), amelynek szerves anyagtl megtiszttott (kiizztott) vza szemet
gynyrkdtet ltvny (18.3. bra).
18.3. bra. vegszivacsok kiizztott vzai: A) vnuszkosrka (Euplectella aspergillus), B) csavarfonatos vegszivacs
(Hyalonema sieboldi), CD) Regadrella okinoseana
Az sszes fnykpen fehr szn a kiizztott vz, amely a bal oldalon szrke, a tbbi felvtelen pedig fekete httr
eltt lthat.
18.2.3. Kovaszaruszivacsok (Demospongiae) osztlya

A ma l szivacsok 95 szzalka ide tartozik. Tengeriek, egy csaldjuk (Spongillidae) desvzi. Az desvzi
elterjedst lehetv tev gyngysarjakrl a szivacsok jellemzsnl rtunk (l. 4.3. fejezet). Szilciumtik vannak,
amelyek nem hatsugaras szimmetrijak. Vzukat csak spongin is alkothatja. Testfelptsk leuconoid tpus.
Az ide tartoz fajok szmt tekintve nem vletlen, hogy ebbl az osztlybl tudjuk a legtbb ismertebb fajt felsorolni
(18.4. bra). Ilyen a kmnyszivacs (Aplysina cavernicola), a paraszivacs (Suberites domuncula) s az agancsszivacs
207
lszvetes llatok (Parazoa) alorszga - (F.J.)
(Axinella cannabina). A Spongiidae csald egykor kzismert kpviseli a mosdszivacs (Spongia officinalis) s
a lszivacs (Hippospongia communis).
18.4. bra. Tengeri kovaszaruszivacsok: A) kmnyszivacs (Aplysina cavernicola), B) agancsszivacs (Axinella

cannabina), C) paraszivacs (Suberites domuncula) s D) mosdszivacs (Spongia officinalis)
Az desvzi Spongillidae csald tagjai a tavi szivacs (Spongilla lacustris,18.5. bra), a folyami szivacs (Ephydatia
fluviatilis) s a balatoni szivacs (Spongilla carteri balatonensis).
18.5. bra. Tavi szivacs telepei a Balatonban, felfordtott kvn. A k oldalra ntt telepben szimbionta
zldmoszatok lnek, a k aljn sttben nveked szivacsok szntelenek. A jobb oldali kis kpen a nyl
gyngysarjakra mutat
Megvlaszoland krdsek
1. Mutassa be az lszvetessg jelensgt, s nevezze meg az idetartoz trzseket! Mondjon nhny szt a
korongllatkkrl (felpts, besorolsuk bizonytalansga)!
2. Jellemezze a szivacsok testfelptst, s ismertesse rendszerezsk alapjt!
3. Mutassa be rviden a szivacsok trzsnek osztlyait nhny pldval! Ismertetsben trjen ki az desvzi
fajokra, s az desvizek meghdtsnak feltteleire is!
208
19. fejezet - Csalnozk (Cnidaria)

trzse - (F.J.)
A valdi szvetes llatok (Eumetazoa) sejtjei szvetekbe szervezdnek, s gy szervezetkben szervek,
szervrendszerek, kszlkek alakulnak ki. A szvet meghatrozsval s a szvetesek alapvet tulajdonsgaival
a korbban rszletesebben foglalkoztunk. Azzal pedig, hogy mit neveznk szervnek, hogyan jnnek ltre a
szervrendszerek s kszlkek, az 1.3. fejezetben rtunk.
A kvetkezkben a valdi szvetes llatok rendszert mutatjuk be az egyszer testfelpts csoportoktl a
legfejlettebbekig. Elsknt az sszjakat, majd ezt kveten az jszjak krbe tartozkat.
19.1. ltalnos jellemzsk

A csalnozk a sugaras szimmetrij llatok (Radiata vagy Coelenterata) kz tartoznak, szervezettani jellemzsket
mr korbban megadtuk, gy azt most csak rviden foglaljuk ssze. Fbb jellemzik a kvetkezk.
A sugaras szimmetria legalbbis lrvlisan felismerhet. Diploblasztikus llatok, azaz (csak) kls s bels
csralemezk van. Az ektodermbl felhm (epidermis), az entodermbl pedig blhm (gastrodermis) fejldik.
A hidrallatokban (Hydrozoa) mindkt hmrtegben (egyb sejttpusok mellett) hmizomsejteket tallhatunk. Az
nllsult izomsejtek a fejlettebb csoportokban mr megjelennek. A kt hmrteg kztt egy vkonyabb-vastagabb
kztesrteg van: ennek neve mesolamella, ha a rteg vkony s sejtmentes, illetve mesogloea, ha vastagabb, s
izomsejteket is tartalmaz. Nvad sejtjeik a csalnsejtek (cnidocyta vagy nematocyta), amelyek az epidermiszben
tallhatk. Tbb tpusuk is ismert. Emsztrendszerk a gasztrovaszkulris rbl, hlzatos idegrendszerk van,
kivlaszt-, lgz- s keringsi rendszerk azonban nem alakult ki.
Nemzedkvltakozs jellemz rjuk, amelyben az ivaros medzaalak s az ivarszerveket nem fejleszt, ivartalan
polipalak vltjk egymst (19.1. bra). A medza s a polip testfelptse alapjaiban ugyanaz. A medzknl a
mesogloea rtege lnyegesen vastagabb, mint a polipoknl, hiszen ez ad tmasztkot a mozgsok kivitelezshez.
A polipok s medzk mozgsa igen eltr. A polipok vagy helytlk, vagy csak nagyon lassan, bukfencezve
haladnak. A medzk az rbelkbl kiprselt vz segtsgvel gyorsan sznak.
A nemzedkvltakozs tbbflekppen mdosulhat. Ha a fejldsmenetben csak az egyik nemzedk van meg,
akkor az ivaros s az ivartalan szaporodst is az vgzi.
19.1. bra. Nemzedkvltakozs a hidrallatok (A) s a kehelyllatok (B) esetben

Lrvjuk alaptpusa a planktonikus bolyglrva vagy planula, amelybl egyes csoportoknl n. actinula lrva
fejldhet. Magnyosak vagy telepesek. 8000 fajuk ismert, mretk nhny millimtertl a mteres nagysgrendig
terjed. A legnagyobb a srga hajas medza (Cyanea capillata): 2 m ernytmr + 40 m tapogathossz.
209
Csalnozk (Cnidaria) trzse - (F.J.)
19.2. A csalnozk rendszertana

19.2.1. Hidrallatok (Hydrozoa) osztlya
Nagyjbl 3000 faj tartozik ide, mintegy 700 fajnl a medzaalak is megtallhat (19.1.A bra). ltalban a
polipalak a fejlettebb. A zld hidra (Chlorohydra viridissima) a csupaszpolipocskk rendjnek (Athecata vagy
Anthomedusae) tagja. Vltivar llat, apr gerincteleneket fogyaszt. Hinyzik a medzanemzedke. Haznkban
is megtallhat az desvzi medza (Craspedacusta sowerbii). Eredeti lhelye szak-Amerika, ahonnan akvaristk
hurcoltk be. Ma vzimadarak rvn tud j lhelyeket meghdtani. Kismret, magnos polip- s szabad
medzaalak jellemzi. A hidrallatok medzira az jellemz, hogy tapogati az erny peremrl erednek (19.2.E
bra).
A hres-hrhedt portuglglya (Physalia physalis) a telepespolipok (Siphonophora) rendjbe tartozik. Ersen
mdosult polipokbl ll lebeg telepeket alkot. Meleg tengerekben, hatalmas csapatokban is elfordulhat (akr
30 km hosszsgban is). Emberre is hallos a mrge, azonban egyes csigk (pl. a Glaucus csupaszkopoltys csiga,
vagy a tutajcsiga [Janthina) fogyasztjk (19.2. bra). Ezek kpesek megakadlyozni a csalnsejt kislst, s az
p, mrget tartalmaz csalntokokat sajt testkben (a kzpbli mirigyben) halmozzk fel, amely sok ragadozval
szemben vdettsget biztost nekik.
19.2. bra. Portuglglya (Physalia physalis, A) s az azt fogyaszt Glaucus-fajok: Glaucus briareus (B) s
Glaucus lineatus (C, D). A hidrallatok medzinak felptse (E)
19.2.2. Kehelyllatok (Scyphozoa) osztlya

Kb. 300 fajt szmll csoport, amelyben szablyos scyphopolipscyphomedza nemzedkvltakozs s a medzaalak
dominancija jellemz (19.1.B bra).
A kznsges flesmedza (Aurelia aurita) a zszlsszj medzk kz tartozik. A tapogatkarok a hidrallatok
medzitl eltren nem az erny peremrl erednek, hanem a szjcs nylik meg s alkot szjkarokat. Nevt a
testn ttn, flalak, sznes ivarmirigyeirl kapta. Ivartalan szaporodsa az n. vgbimbzs vagy strobilci.
Rekordmretk miatt megemltjk mg az ide tartoz srga s a kk hajasmedzt (Cyanea capillata s Cyanea
lamarckii) (19.3. bra).
210
19.3. bra. Kehelyllatok: A) kznsges flesmedza (Aurelia aurita), B) ms flesmedza-fajok (a jobb als
kpen vgbimbzs lthat, a polip van fell, a szabadd vl medza alul), C) srga hajasmedza (Cyanea
capillata) fotja s D) rajza
19.2.3. Kockamedzk (Cubozoa) osztlya

Nevket a medza jellemz alakjrl kaptk: ennek 4 oldala s 4 tapogatja van (19.4. bra). rintsk nagyon
komoly srlst okoz, mely gsi sebekhez hasonlt. Lrvjuk polipszer planula lrva. Idetartoz faj a tengeri
darzs (Chironex fleckeri).
211
19.4. bra. Kockamedzk: fell Haeckel rajzai, alul a tengeri darzs elterjedsi terlete
19.2.4. Virgllatok s korallok (Anthozoa) osztlya

Csak polip alakjuk van. Az rbelkbe izmos svnyek (septum) tremkednek be. Ezek szma alapjn beszlnk
a hatosztatak (Hexacorallia) s nyolcosztatak (Octocorallia, 19.5. bra) alosztlyrl. Tbbsgk meszes vzat
vlaszt ki, amelybe veszly esetn behzdik. Lehetnek magnosak is, de a tbbsgk hatalmas telepeket kpez.
A korallptk geolgiai tnyezknek szmtanak.
212
19.5. bra. A virgllatok testfelptse: rbelkbe svnyek nylnak be, amelyek tagoljk annak regt. A
hosszmetszeteken (A, C) ltszanak az rblbe benyl svnyek, a keresztmetszeteken (B, E) pedig az rbl
tagoltsga. (A keresztmetszetek skjt az A) s C) rajzokon szaggatott vonalak jelzik)
Egyes llatcsoportok tagjai (pl. bohchalak, garnlk stb.) kpesek megakadlyozni a csalnsejtek kislst, gy
ragadozik ell a virgllatok karjai kztt keresnek menedket.
Az raplyzna jellegzetes faja a laktnia (Actinia equina). A magnos korallok pldafaja a gombakorall, az
egyik legnagyobbra nv telepes faj pedig az agykorall (19.6. bra).
19.6. bra. Virgllatok s korallok: A) laktnia (Actinia equina), B) barzds agykorall (Diploria labyrinthiformis),
C) zld agykorall (Trachyphyllia geoffroyi) polipja, D) Haeckel illusztrcii
1.
2.
3.
4.
Mutassa be a csalnozk testfelptst, sejttpusait, tpllkozst, lhelyt s szaporodst!

Mi a nemzedkvltakozs, s milyen formit ismeri?
Jellemezze a hidra- s kehelyllatokat! Nevezzen meg ide tartoz fajokat!
Mutassa be a kockamedzkat s a virgllatokat!
213
20. fejezet - Laposfrgek

(Platyhelminthes) trzse - (T.K.)
20.1. ltalnos jellemzk
Testk megnylt, ht-hasi irnyban tbb-kevsb laptott, nha ovlis. Testalakjuk miatt a kznyelvben fregnek
nevezik ket, csakgy, mint ms, tvoli llatcsoportokat, ahol a test szintn hasonl formj. A laposfrgek a
fajszm s az ember szempontjbl a legjelentsebb trzs az n. Platyzoa kldban, amely a legegyszerbb
testfelpts sszjakat foglalja magba (15.8. bra). Szabadon l fajai kzl a mindennapi letnk sorn
kevssel tallkozunk, m a humn- s a haszonllat-parazitk vezredek ta ksrik az embert. A szabadon lk,
vagyis az rvnyfrgek, tovbb a parazitk klnbz csoportjainak testfelptse szembetnen klnbzik, az
letmdjukkal sszefggsben (20.1. bra). Az rvnyfrgek (Turbellaria) fellnzetbl tbbnyire hosszks,
megnylt llatok, a zmmel mikroszkopikus mret fajok mellett csak kevs a tbb centimteres. A legnagyobb
rvnyfreg 30 centimter hossz. A galandfrgeknl (Cestoda) ezzel szemben kevesebb a mikroszkopikus
nagysg llat, itt vannak a legnagyobb mretet elr fajok: a tbbmteres galandfrgek kztt az ember szles
galandfrge 13 m testhosszt is elrhet! A mtelyek (Trematoda) nhny centimteres vagy kisebb fajok. A kzel
20 ezer laposfregbl mintegy 4500 rvnyfreg, 4500 galandfreg s 9000 a kzvetlen vagy kzvetett fejlds
mtely.
20.1. bra. A laposfrgek fbb csoportjainak jellemz kpviseli: A) rvnyfrgek, B) galandfrgek, C) kzvetett
fejlds mtelyek
20.2. Leszrmazsuk
A Platyzoa kld a Spiralia (spirlisan barzdld) kld tagja (15.8. bra). A laposfrgek trzse (Platyhelminthes)
a kld egyik korn kialakult, de szmos levezetett blyeget hordoz csoportja (16.10. bra). Nem jelenthet ki,
hogy a ktoldalian rszarnyosak (Bilateria) legprimitvebb csoportja lenne. Rendszert a szmos j filogenetikai
eredmny jelentsen tformlta. A parazitk monofiletikus csoport, s ezen bell a galandfrgek s a kzvetett
fejlds mtelyek szintn. A szabadon l rvnyfrgek csoportja azonban parafiletikus.
20.3. Szervezettani jellemzsk

A 6.14. fejezetben rszletesebben bemutatott szervrendszerek jellemzit itt csak rviden sszegezzk. Kztakarjuk
brizomtml, tpcsatornjuk ktszakaszos, az lskdknl vltoz mrtkben cskevnyes. Lgzszervk
nincsen, az oxignt testfalukon keresztl veszik fel. Testregk elsdleges testreg, amelyet az rvnyfrgeknl
laza szerkezet, specilis ktszvet (parenchyma) tlt ki. Kivlasztszervk ozmoregulcit vgz elvescske.
Keringsi rendszerk nincsen. A laposfrgek a vrmtelyek kivtelvel hmns llatok. Ivarszerveik felptse
214
Laposfrgek (Platyhelminthes) trzse - (T.K.)
vltozatos. A parazitk kzl a galandfrgeket rdemes kiemelni, ahol a freglncnak a dajktl tvolabbi zeit
zmmel az ivarszervek (tbbnyire egy hm s egy ni) s ivartermkek tltik ki. A kzvetett fejlds mtelyek
kzegszsggyi szempontbl taln legjelentsebb csoportjban, a vrmtelyeknl a kt ivar kztt jelents
dimorfizmus alakult ki (l. 20.5.B bra). A hm nagyobb a nstnynl, s a nstny teste a hm testhosszban fut
csatornban helyezkedik el; sszekapcsoldva lnek.
Idegrendszerk n. ortogonlis idegrendszer, amelyben tmasztsejtek (glia) is fejldnek. Neuroszekrcis sejtjeik
is vannak. A kefalizci kvetkeztben a feji vgen csoportosulnak az rzksejtek (tapint-, ramlsrz- s
kemoreceptorok). Szemlletes pldval szolglnak erre a szmos planrin jl megfigyelhet flszer nylvnyok,
amelyek rzksejtekkel srbben elltott terletek. Szemk serlegszem.
A szabadon lk letkora nem ismert. A parazitk kztt a kifejlett galandfrgek akr hossz veken t
lskdhetnek, mikzben ontjk a petket. A kifejlett vrmtelyek negyven ves kort is megrhetnek.
20.3.1. Fejldsmenetk s lrvatpusaik

Az rvnyfrgek egyedfejldse kzvetlen, csak a tengeri gasbel rvnyfrgeknl fordul el lrvaalak. A kzvetett
fejlds mtelyeknl s a galandfrgek krben bonyolult fejldsmenet tapasztalhat vltozatos lrvatpusokkal.
A parazitk kztt sok fajnl elfordul gazdavlts. Kztesgazdnak nevezzk azt a gazdaszervezetet, amelyben
a parazita nvekszik, ivartalanul szaporodhat, ivarosan azonban nem. Vgleges gazda az az llat, amelyben az
ivarrett, ivarosan szaporod parazita l.
Nhny jellemz pldt rdemes ttekinteni a galandfrgek lrvatpusai kzl. Az embrionlis fejlds elsknt
parnyi hathorgas vagy csills hathorgas lrvt eredmnyez. Elbbi felsznn 6 apr horog van, s nem kpes
letben maradni a gazdn kvl. A csills hathorgas lrvn egyenlti helyzetben mg egy csillv is van, amellyel
rvid ideig szhat a klvilgban, mieltt a kztigazdba jutna. A kztigazdban jabb lrvaalakokon keresztl
juthat el a galandfreg a kifejlett llapotba. A borska (cysticercus) tovbbi lrvaalak: hlyag alak kpzdmny,
belsejben egy id utn mr felismerhet a dajka. A dajkk szma dnti el a lrvknl, hogy hny j egyed keletkezik
bellk. A kztigazdt ltalban elfogyasztja a vgleges gazda, gy kerl t a freg egyik gazdbl a msikba. A
vgleges gazdban alakul ki a dajkbl s zekbl ll test (l.20.4.2. fejezet), ahol a gyarapodsi zna a dajka
mgtt tallhat, majd vlik a freg ivarrett, s szaporodni kezd. A hts, ivartermkeket tartalmaz zek levlnak
s egy id mlva kirlnek. A megtermkenytett galandfregpetk a szkletbl is kimutathatk.
A kzvetett fejlds mtelyeknl szintn bonyolult fejldsmenetekkel s vltozatos lrvatpusokkal tallkozhatunk,
amit a Kzp-Eurpban ma is jelenlev, egykor igen elterjedt mjmtely (Fasciola hepatica) pldjn mutatunk
be. A petbl a vzben kibj mikroszkopikus mret csills lrva a kztigazdba kerl, ott nvekedni kezd,
csratmlv alakul, kezdetleges blcsatornja fejldik (beles csratml), majd a belsejben lejtszd ivartalan
szaporods sorn farkos lrvk alakulnak ki benne. Ezek kiszabadulnak, nvendkmtelly alakulnak, amit a
vgleges gazda elfogyaszt. A kifejlett mtely az epeutakban l, ott szaporodik, megtermkenytett peti a szklettel
rlnek ismt a klvilgba. Eurpban a mjmtely kztigazdja a trpe iszapcsiga (Galba truncatula), amely
vizesrkokban, nedves, kisvizes helyeken jellemz.
20.4. A laposfrgek rendszertana

A laposfrgek vltozatos rendszert hrom nagy osztly nhny jellegzetes kpviseljnek bemutatsn keresztl
szemlltetjk.
20.4.1. rvnyfrgek (Turbellaria) osztlya

A szabadon l laposfrgek az rvnyfrgek (Turbellaria) osztlynak tagjai. A szmos, mikroszkopikus mret
llatokat magba foglal rend mellett a hrmasbel s az gasbel rvnyfrgek tartoznak ide, amelyeket a
termszetjrk is knnyen megtallhatnak. Valamennyien ragadozk. A hrmasbelek (Tricladida) kzpbele
hrom nagy gra vlik szt a nyelcs utn (l. 8.2 bra). Idetartoznak a planrik, amelyek a mrskelt vben l
vzi szervezetek. A fles planria (Dugesia gonocephala) tiszta patakvizekben sokfel elfordul (20.2. bra). A
trpusok prs levegjn a szrazfldi planrik is knnyedn meglnek.
215
20.2. bra. Fles planria (Dugesia gonocephala)

Az gasbelek (Polycladida) kzpbele tbbszri elgazsokkal szmos apr gra oszlik (l. 8.2 bra). Tengeriek,
rendszerint nagyobbak, mint desvzi trsaik. A trpusi fajok kztt bmulatos sznkavalkd mutatkozik. A bolyhos
rvnyfreg (Thysanozoon brocchi) htt srn bortjk nylvnyok. Az Adria nem tl jelentkeny, de annl
gyakoribb faja (20.3.B bra). Gyakorlati jelentsge van a vilgszerte elterjedt kagylparazita Stylochus pilidium
fajnak, amely a kagyltelepeken tetemes mennyisgben lehet jelen, s a kagylhst fogyasztja.
20.3. bra. gasbelek: A) Pseudoceros bifurcus, B) bolyhos rvnyfreg (Thysanozoon brocchi), C) Eurylepta-faj,
D) Pseudoceros ferrugineus, E) Pseudobiceros bedfordi
20.4.2. Galandfrgek (Cestodes) osztlya

A galandfrgek teste az lskd letmdhoz trtn alkalmazkods kvetkeztben ersen specializldott. Testk
rgztsre szolgl ells rszbl (scolex v. dajka) s az utna kvetkez, zekbl felpl freglncbl (strobila)
ll. A strobila gyarapodsa a scolex mgtti, n. gyarapodsi (germinatv) znban trtnik (20.1.B, C). A
galandfrgek kzl a horgasfej (Taenia solium) (20.4. bra) s a simafej galandfreg (Taenia saginata) az
ember lskdi, vagyis az ember a vgleges gazda, amelyben a 68, illetve a 10 m-t is elrheti a kifejlett freg
hossza. A hatalmas mret miatt a vgleges gazdban rendszerint csak egy parazita van, amely elssorban a tpllkot
vonja meg a gazdtl, nem kelt fjdalmas tneteket, azonban veken t jelen van. A kztigazdk a serts (horgasfej
galandfreg) s a szarvasmarha (simafej galandfreg). A kztigazda szmra igen kellemetlen, fjdalmas tnetekkel
jr a fertzds: a petk az elfogyasztott tpllkkal jutnak be a blcsatornba, majd a kikel lrvk onnan a blfalat
tfrva a fajra jellemz helyre kerlnek, s borskv alakulnak. (A sertsben az izmokban s az agyban (20.4.E
bra), a szarvasmarhnl az izomzatban, gyakran a nyelvben.)
Ha az ember a petkkel fertzdik, akkor a kztigazda sorst szenvedi el a sz szoros rtelmben. Ha rosszul tslt
hs fogyasztsval jutnak a borskk a szervezetbe, akkor a freg a vkonyblben kifejldhet, s ott lskdik. A
fertzs ilyenkor nem jr fjdalommal.
216
20.4. bra. Galandfrgek: A) horgasfej galandfreg (Taenia solium), B) horgasfej galandfreg ells testvge:
a gazda blfalhoz rgzt dajka (scolex) s az els zek, C) a dajka kzelrl: horgokkal s 4 szvkval, D) az
zek mikroszkpos kpn az ivarszervek lthatk, legfeltnbb az elgaz mh, E) Sertsagyvel metszete a benne
lev borskkkal, vgl F) a borskk szveti metszetben (B, C, D, F mikroszkpos felvtelek)
A gazdavlts sorn kt kztigazda is szksges lehet az egyedfejldsi program teljestshez. A Diphyllobothriidae
csaldban az 1 mteresre megnv szjgalandfreg (Ligula intestinalis) lrvja a vzben l evezlb rkokbl
a tpllklnc mentn kerl be a kisrkfogyaszt pontyfle halakba, onnan pedig a vgleges gazdba, egy
vzimadrba. Az ember szles galandfrge akr 13 mteresre is megnhet. Kztigazdi azonos llatcsoportok fajai.
20.4.3. Kzvetett fejlds mtelyek (Trematoda vagy

Digenea) osztlya
Ebben a csoportban is tbb humnlskd akad. Az egy kztigazds mjmtely (Fasciola hepatica) mellett a
kt kztigazds lndzss mtely (Dicrocoelium dendriticum) is emltsre mlt, mint vilgszerte az emberben is
felbukkan parazita, holott a vgleges gazdi a juh s a szarvasmarha, ahogyan a mjmtelynek is. A lrvlis
fejlds a szrazfldi zebracsigban kezddik, majd a farkos lrvk hangyba kerlnek s a nvendkmtelyek
jutnak be a hangya elfogyasztsval a vgleges gazda epeutaiba. A vrmtelyek az ember szmra legveszlyesebb
laposfrgek kz tartoznak, vente kzel egymilli ember hallt okozzk. A bilharzizist okoz trpusi Schistosoma
mansoni farkoslrvi a brt, illetve a hmot tfrva jutnak be a vgleges gazdba, az emberbe (20.5. bra). A
blfodor (mesenterium) ereiben lnek, s kifejletten vtizedeken t ontjk a petket. A kpzd petk folyamatosan
intenzv mkdsre ksztetik az immunrendszert, ami a mj s a lp megnagyobbodst eredmnyezi. A mtelyek
a mj keringsi rendszernek tnkrettelvel vgl hallt okozhatnak.
217
20.5. bra. Mtelyek: A) mjmtely (Fasciola hepatica), B) vrmtelyfaj (Schistosomamansoni), a bilharzizis

okozja; a vkonyabb nstny a hm hasi oldaln lev ivarcsatornban foglal helyet. C) az ember brn viszket
kitsek jelzik a vrmtely farkoslrvinak behatolsi helyt
1. Adja meg rviden a laposfrgek sszefoglal s anatmiai jellemzst! Sorolja fel az ide tartoz osztlyokat!
2. Mutassa be az rvnyfrgek osztlyt, desvzi s tengeri pldkkal!
3. Jellemezze a galandfrgeket s a mtelyeket, s trjen ki egszsggyi vonatkozsukra is!
218
21. fejezet - Puhatestek (Mollusca)

trzse - (M.K.)
Az llatvilg msodik legnagyobb trzse, mintegy 50 ezer130 ezer faj tartozik ide. Mretk a nhny millimtertl
a 16 mterig terjed. Meleg s hideg tengerekben, desvizekben, valamint szrazfldn is elfordulnak.
Planktonfogyasztk, nvnyevk vagy ragadozk, m az ekto-, st az endoparazitizmus sem ismeretlen krkben
(ell- s htulkopoltys csigk, tsksbr gazdallatokkal). Sok fajuk gazdasgilag jelents, halsszk s tenysztik
is ket. Egyes csoportjaik kpviseli neuroanatmiai, ideglettani, valamint viselkedstani kutatsok ksrleti
alanyai. Bmulatos szpsg vzaik a tengerfenken felhalmozdva kzett (mszk) vl(hat)nak; kvleteik
alapjn pedig fldtrtneti kormeghatrozsokat vgeznek.

A puhatestek testtjai a fej, a lb s a zsigerzacsk. Fejk az rzkszervek jelents rszt hordozza, s a kzponti
idegrendszert foglalja magba. Lbuk izmos mozgsszerv; ennek szrmazkai a fejlbak tlcsre, tapogati s
karjai. A zsigerzacsk a bels szerveket tartalmazza.
A trzsszinten jellemz kpeny (pallium) a kztakar kettzete, amely a klvilgba nyl kpenyreget veszi
krl. Az utbbiban tallhat szervek (pl. kopolty) az n. kpenyszervek. A kpeny kls felszne a hjat hordozza,
amely gy a zsigerzacskt (is) vdi.
21.2. Leszrmazs
A puhatestek a fldtrtneti idben, a kambrium idszak elejn jelentek meg. Olyan, taln rvnyfregszer
csoportbl szrmaznak, mint amilyen a ma is l laposfrgek, gyrsfrgek s puhatestek bziscsoportja lehetett
(Lophotrochozoa, 16.10. bra). A fenti llatcsoportokon bell a gyrsfrgeknek s a puhatesteknek sok kzs
vonsuk van; elssorban a spirlis barzdlds s a csillkoszors lrva meglte.
A primitv puhatestek fregszer llatok lehettek, htukat meszes tket tartalmaz, kitinszer kutikularteg
borthatta. Kpenyregkben kt kopoltyt hordhattak, szjgaratregkben reszelnyelv (radula) volt. Keringsi
rendszerk nylt, idegrendszerk hasdclncszer lehetett.
21.3. Szervezettani jellemzs

Az albb bemutatott csoportok testfelptse nagyon klnbz, gy arra rszletesebben az adott osztlyoknl
trnk ki. Itt csak rvid, ltalnos jellemzst adunk, melynek rszleteit a szervrendszerekkel foglalkoz fejezetek
tartalmazzk.
A puhatestek kztakarja brizomtml, amelynek kpenyszeglyen fejld felhmja (epidermis) kls vzat
termel. Ennek funkcii a vdelem vagy a lebegtets (hidrosztatikai vz, 6.9. bra). Redukldhat, st el is tnhet.
A kpenyszegny kpzdmnye a szif, amely hosszabb-rvidebb csszer nylvny.
Tpcsatornjuk hromszakaszos, felptse a tpllkozsnak megfelelen alakult. A trzsre jellemz
jellegzetessgei a reszelnyelv (radula) s az llkapocs, valamint a kzpbli mirigy (hepatopancreas) meglte.
Az utblhez tintazacsk kapcsoldhat (lbasfejek). Lgzszerveik kpenyszervek, kopolty vagy td. A
kopolty felptse a kagylk rendszerezsben fontos szempont (l. 21.4.3. fejezet). A lgzszervek mellett a
lgzsben mg a fejlett csoportoknl is a testfal s a kpenyfal is rszt vesz. Lgzpigmentjk a hemocianin
s ritkbban a hemoglobin. Kivlasztszervk mdosult vescske, amely tbbnyire vest (ren) kpez. Keringsi
rendszerk nylt, szvk (cor) a szvburok (pericardium) regben helyezkedik el. A puhatestek tbbsge
vltivar (pl. a kagylk tbbsge, lbasfejek), de vannak kzttk hmnsek is (pl. szrazfldi csigk). Ez utbbi
esetben az ivarmirigyek petesejteket s hmivarsejteket egyarnt termelnek (!), ivarmirigyk teht n. hmns
mirigy (ovotestis). Egyes fajok kpesek nemk megvltoztatsra (pl. tavikagyl).
219
Puhatestek (Mollusca) trzse - (M.K.)
Idegrendszerk dcidegrendszer, amelyben a pros dcokat hosszanti idegktegek ktik ssze. Garatideggyrjk
van. A fejletlen csoportok idegrendszere hasdclncszer, mg a magasabbrendekre a dcok egyeslse, s ezzel
a kzpontosuls jellemz. rzkszerveik vltozatosak. A tapogatk, helyzetrzszervek s szemek a primitvebb
csoportokban hinyoznak. A tbbi csoport kpviselinek fejn rendszerint kemo- s mechanoreceptorokkal elltott
tapogatk tallhatk. A helyzetrz szerv a lbban, a kemoreceptorknt funkcionl rzkszerv (rzkhmmal
bortott, kpenyregbe nyl kis gdr) pedig a kpeny terletn helyezkedik el. A puhatestek tbbsgnek
letben a fnyrzkelsnek kiemelked szerepe van: cssze- s hlyagszemeik is lehetnek.
21.3.1. Testregviszonyok
Egy ltalnostott felpts puhatest egyedfejldse sorn az embri jobb s bal oldaln megjelen mezodermatelep
amely msodlagos testreget (deuterocoelomt) tartalmaz hrom-hrom rszre klnl. Ezek kezdetben
termszetesen kapcsolatban vannak egymssal. Ksbb a hrom rsz kzl az egyik a szvet veszi krl (ez a
szvburok, pericardium), egy szomszdos pedig a vese regt kpezi (renalis coeloma) (21.1. bra). E kett megtartja
az egyms kzti sszekttetst, amely a kifejlett llatban csills tlcsrknt jelenik meg. A harmadik elklnl az
elzektl, s messzire vndorolva az ivarmirigyek regv alakul (gonadalis coeloma). A szvburok, a vesezsk,
valamint az ivarmirigyek rege teht msodlagos testreg eredet tr, amelyet mezodermlis falazat vesz krl.
21.1. bra. A deuterocoeloma tagoldsa puhatesteknl (keresztmetszetek): A) ltalnostott, korai fejldsi

llapot: kzpen a szv tmetszete, alatta a tpcsatorn, ktoldalt a mg egysges msodlagos testreg (II.). B) A
kifejlett kagylk testregviszonyai: a szvkamra krlnvi az utbelet,a szv krl a pericardialis, alatta s vele
kapcsolatban a renalis coeloma, tlk tvolabb a gonadalis coeloma tallhat. Lthat, hogy e testregrszek a
fejlds sorn vltoztatjk helyzetket (vndorlsukat szrke, szaggatott vonal nyilak jelzik)
21.3.2. Fejldsmenet, lrvatpusok

A puhatestek a spirlisan barzdldk (Spiralia), azon bell a tapogats-csillkoszors llatok (Lophotrochozoa)
csoportjba tartoznak. Primitv lrvatpusuk a csillkoszors lrva (trochophora), mg fejlettebb puhatesteknl
megjelenik a vitorls lrva (veligera) is (21.2. bra).
A vitorla csillkat visel, mozgathat, lebegtetsre hasznlatos szerv, pros nylvnyai a csillkoszors lrva
egyik csillkoszorjbl fejldnek. E lrvatpusnak mr van kpenye, hjkezdemnye s lba. A puhatestek jelents
rsznl a trochophora a peteburokban talakul, s csak a vitorls lrva kel ki (az desvzi kagylk kzl pl. ilyen
a vndorkagyl).
Az desvzi kagylk (pl. a tavikagyl) specilis vitorls lrvja a kajmacsos lrva (glochidium, 6. bra): halak
kopoltyjhoz rgzl (teknjnek szeglyn fognylvnyok, s ideiglenes bisszuszfonl segti ebben), hetekig innen
tpllkozik, s viteti magt (elterjeds), majd talakulva levlik, s nll letet kezd.
220
21.2. bra. Puhatestek vitorls s kajmacsos lrvja. A vitorls lrvnak kt csills lebenye van, a kajmacsos
lrvnak hjkezdemnye s a rgztst szolgl ideglenes bisszuszfonala
Az desvzi s egyes tengeri csigknak, kagylknak, valamint a legfejlettebbnek tartott lbasfejeknek nincsen
szabadon sz lrvjuk: petikbl mr talakult fiatal llatok kelnek ki.
21.4. A puhatestek csoportjai

A puhatestek trzse testfelpts s letmd szempontjbl nagyon vltozatos. A kvetkezkben csak az sszefgg
hjjal rendelkez (Conchifera) altrzs legismertebb, legnpesebb s gazdasgi jelentsggel is br osztlyait
mutatjuk be rviden.
21.4.1. Csigk (Gastropoda) osztlya

A puhatestek legnpesebb csoportja: 15 ezer kvlet, s 40 ezer ma l, tengeri, desvzi s szrazfldi faj
tartozik ide. Testtjaik a fej, a lb s a zsigerzacsk. Jellemzjk a felcsavarodott hz, amely a primitv csigknl
kt flbl ll s skban felcsavarodott (planospiralis). A legtbb csiga hza azonban olyan, hogy a ksbbi
kanyarulatok az elbbiek alatt s azokon kvl fekszenek (azaz n. helicospiralis) annak rdekben, hogy a zsigerek
kiegyenslyozottabban fekdjenek a lbon (21.3. bra).
A csigahz rszei a cscs, a kanyarulatok s az azok tengelyben hzd oszlop.
Ez utbbihoz kapcsoldik a csigk legnagyobb, legfejlettebb kiegynlt (azaz meghatrozott eredsi s tapadsi
hellyel rendelkez) izma, melynek szerepe a bels szervek s a fej, valamint a lb visszahzsa a hzba.
Az egyms feletti kanyarulatok a varratvonalakban tallkoznak. A legutols, egyben legtgasabb kanyarulat hozza
ltre a szjadkot, amelyet a perem szeglyez. A szjadk egyes fajoknl (ragadozk) hossz szifcsatornban
folytatdik (21.3. bra). A legtbb csigahz jobbra csavarod, azaz ha a hjat cscsval felfel s szjadkval
magunk fel fordtjuk, a szjadk jobb kz fel esik. A hz szerkezete, sznezete s mintzata rendszertani blyeg.
21.3. bra. Csigahz szerkezete. A) Fell az si tpus, skban felcsavarodott hzat ltjuk szembl s oldalnzetbl.
Ebbl alakult ki a nem egy skban felcsavarodott hz, amelynek kicsit dnttt helyzete stabilabb teszi a zsigerzacsk
hordozst. B) Az ltalnos csigahz hosszmetszetn jl lthat a cscs, az oszlop, a kanyarulatok, a kzttk lv
varratvonalak, a kiszlesed utols kanyarulat szeglyn pedig a szjadk s a hossz szifcsatorna
A csigk evolcija sorn az llatok szimmetriaviszonyai jellegzetes mdon vltoztak (21.4. bra).
221
Az els lpsben az eredetileg htuls helyzet kpenyreg a fej fl, elre kerlt (a folyamat neve thajls, flexio).
E pozci elnyvel kapcsolatban tbb felttelezs is szletett. A kpenyregben tallhat kmiai rzkszerv
segtsgvel az llatok gy a haladsi irnyukba es vz sszettelt lettek kpesek rzkelni. Az sem kizrt, hogy
ettl kezdve veszly esetn fejket hamarabb tudtk a biztonsgot nyjt hzba visszahzni, mint annak eltte.
A msodik lps a csavarods (torsio), amelynek sorn egyes, eredetileg bal oldali szerveik jobb oldalra, a
jobboldaliak pedig baloldalra kerlnek. A folyamat egyik kvetkezmnyeknt f idegtrzseik keresztezdtek: az
si, elsdleges egyenesidegsgbl gy ltrejtt az n. keresztezettidegsg, illetve egyes pros szerveik pratlann
vltak (pl. vese, kopolty) a redukld szervek eltnse taln a vz ramlst tette hatkonyabb a kpenyregben.
E kt folyamat kvetkezmnyei minden ma l fajon megfigyelhetk.
A harmadik lps, az n. visszacsavarods (detorsio) csak bizonyos fajokat rintett. Ennek eredmnyeknt a
kpenyreg oldals-htuls helyzetbe trt vissza, s a helyzetket vltoztat szervek visszakerltek eredeti
pozcijukba: megsznt a keresztezettidegsg, msodlagos egyenesidegsg alakult ki (a pratlan szervek azonban
tovbbra is pratlanok maradtak).
21.4. bra. A csigk evolcija sorn lezajlott vltozsok s kvetkezmnyk az idegrendszer szimmetriaviszonyaira.
Az brasor fels sora fellnzetben, az als sora pedig oldalnzetben mutatja be az thajls folyamatt (AC: az
eredetileg hts helyzet, htrafel nyl kpenyreg a fej fl kerlt, s ettl kezdve nylsa elrenzett.). Ezt a
csavarods (D) s a visszacsavarods (E) esemnye kvette. E folyamatok sorn az elsdleges egyenesidegsget
(AC) felvltotta a keresztezettidegsg (D), majd a tdscsigknl msodlagos egyenesidegsg alakult ki (E),
ahogy azt a f idegtrzsek lefutsa jelzi. (A rajzokon a zld szn vonal a tpcsatorna lefutst jelzi, a piros pttyk
pedig dcok)
A csigk alosztlyszint besorolshoz azt kell megvizsglni, hogy testfelptsk a fentebb emltett, tbblpses
folyamat mely llomst tkrzi.
Csupn jelezzk, hogy az e szempontok alapjn fellltott csoportosts a genetikai vizsglatok eredmnyei alapjn
nem tkrzi kell pontossggal s rszletessggel a leszrmazsi viszonyokat, azaz a csigk rendszere az itt
bemutatotthoz kpest jelents trendezdsen megy keresztl. Az llatcsoporttal val ismerkeds kezdethez
azonban az itt kzlt rendszert ajnljuk.
Az ellkopoltys csigk (Prosobranchiata) keresztezettidegek, kpenyregk a fejk felett fekszik, teht a 21.4.
bra C-vel jellt llatnak felelnek meg. Nvad tulajdonsguknak megfelelen kopoltyik a szv eltt helyezkednek
el. Hzuk mindig van, s ennek szjadkt gyakran a lb hti felsznn hordozott hjfed zrja le (21.6.A,B bra).
Kpenyszeglyk gyakran messzire kinyjthat szift kpez. Ivarszervrendszerk egyszer.
Kpviselik (21.5. bra) kzl a tengerpartokon, az raplyznban, a tapad vagy csszecsigkkal (Patella-fajok)
tallkozhatunk, amint kp alak hzukat ersen a sziklkhoz tapasztjk. A flcsigk (Haliotis-fajok) hznak
kanyarulatai redukltak, az utols azonban hirtelen s nagymrtkben kiszlesed, ezltal hzuk viszonylag lapos,
ovlis. Szjadkt apr nylsok sorozata ksri: a peremtl tvolabbiak a kpenyregbe vezetnek, s a lgzvz
innen trtn eltvoltsban jtszanak szerepet; a szjadkhoz kzelebbieken a kpenyszegly tapogati nylnak
ki. Hzuk si jellegzetessge miatt rdemes megemlteni a hastkos csigkat: a hz utols kanyarulatnak terletn
hzd rs, amely a vgblnylsnl kezddik, s a salakanyagok leadst hivatott egyszersteni, si blyegnek
szmt, gy e csoport is a rendszer elejn foglal helyet. Nhny fajuk l az Indo-Pacifikus trsg s a Japn krnyki
vizek mlyn. A sz szoros rtelmben legrtkesebb csigahzak tulajdonosai is az ellkopoltysok csoportjba
tartoznak: ezek a kauri-, porceln- vagy pnzcsigk (Cypraea-fajok), amelyek utbbi nevket az Indo-Pacifikus
trsg hajdani kereskedelmi letben betlttt szerepkrl kaptk. A hidegebb Fldkzi-tengerben is lnek. Az
222
ellkopoltysok hres-hrhedt kpviseli a fleg az Indo-Pacifikus trsgben l ragadoz (frgeket, csigkat,

kisebb halakat fogyaszt) kpcsigk (Conus-fajok.): amilyen tetszets mintzat a kp alak hzuk, olyan (emberre
is) veszlyes neurotoxint is tartalmaz mrgk. A Mediterrneumban gyakran lehet tallkozni olyan kagylteknkkel
s csigahzakkal, amelyeken pici, frt lyuk lthat. Ezek rszben a tsks bborcsiga zskmnyszerzsnek
kvetkezmnyei: raduljval megsrti a zskmny vznak felsznt, majd valsznleg savat tartalmaz nylat
bocst a lyukba. A mechanikai s kmiai hatsok segtsgvel kpes tfrni ldozata vzt, s gy kzel kerlhet
annak lgy szveteihez. Az korban a bborcsigbl vontk ki a kelmk sznezshez hasznlt bborszn festket.
21.5. bra. Ellkopoltys csigk nhny tengerben l kpviselje: csszecsigk (Patella caerula, A) s egy msik
Patella-faj, B), flcsiga (Haliotis tuberculata, C), hjfedvel lezrt szjadk tskscsiga (Phyllonotus globosus,
D), ellenttescsiga (Bursycon contrarium, E), tskscsigk (Murex nigrispinosus, Chycoreus asianus, F),
porcelncsigk (G, H: Cypraea lurida) s kpcsigk (Conus-fajok, I)
Az alosztly desvzi fajai a nlunk is honos fiallcsiga (Viviparus-fajok) s a kznsges vzicsiga (21.6.A, B
bra). A fiallcsigk nevnek magyarzata az, hogy bels megtermkenytsek, s utdaik egy ideig az ivarutakban
fejldnek. A csoport egy szrazfldi kpviselje a haznkban is elfordul nyugati ajtscsiga (Pomatias elegans1)
kopoltyi visszafejldtek, gy hasonlan a tdscsigkhoz lgzszervknt kpenye erekkel dsan behlzott
falt hasznlja.
21.6. bra. Hazai ellkopoltys csigk: a hzbl ppen elbj kznsges vzicsiga (Bithynia tentaculata, AB)
s a hzba visszahzdott fiallcsiga (C). Mindkettnl jl lthat a hjfed, amellyel a hz szjadkt zrjk le.
A kznsges vzicsiga fotin erre piros nyl mutat
Az n. htulkopoltys csigk (Opistobranchiata) az ltalunk kvetett rendszerben egy msik alosztlyt alkotnak.
Mivel a csigk szimmetriaviszonyait meghatroz lpsek mindegyikn tljutottak, sok fajuk ismt egyenesidegv
vlt (msodlagos egyenesidegsg, 21.4.E bra). A hj s a kpenyreg azonban gyengn fejlett vagy hinyzik
(csupaszkopoltysok) nluk, s ez alapjn rnzsre elklnthetk ms alosztlyok tagjaitl (21.7. bra). Fejkn
tbbnyire kt pr tapogat van, egyes, lebeg letmdot folytat fajaik lba szsra mdosult: fejhez kzeli rsze
kiszlesedett, farki rsze megnylt ilyenek a blnk tpllkul is szolgl tengeri pillangk (Clione-fajok, 21.7.A
bra). A kpenyreg elvesztsvel egytt jrt a kopoltyk elvesztse, gy a htoldalon vagy a vgblnyls krl
1
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pomatias_elegans_.jpg
223

csokorba fogott msodlagos kopoltykat hordoz(hat)nak (Dollo-trvny2). Egyes fajaik htoldaln sorba rendezett,
ujjszer fggelkek tallhatk (pl. Aeolis-fajok, 21.7. bra jobb oldala, 2. szm llat), amelyek tengelybe a
kzpbli mirigy lebenyei is benylnak: ezekben a tpllkknt elfogyasztott csalnozk pen megrztt csalntokjai
halmozdnak fel (l. mg tpcsatorna s 19.2.1. fejezet). A fggelkek amellett, hogy vdik tulajdonosukat (elg
egyszer megkstolni egy ilyen csigt!), egyben lgzszervknt is szolglnak. Mivel neuroanatmiai s ideglettani
ksrletek gyakori alanya, megemltjk az ide sorolt tengerinyulat (Aplysia-fajok) is (21.7. bra).
21.7. bra. Htulkopoltys csigk: tengeri pillang (Clione-faj, A), csupaszkopoltys csiga (Risbecia tyroni, B),
a Fldkzi-tengerben honos egyik tengerinylfaj (Aplysia punctata, C, D), fehr alapon fekete foltokat visel
leoprdcsiga(Peltodoris atromaculata, E). A jobboldalon Haeckel illusztrcii
A csigk harmadik alosztlyt a tdscsigk (Pulmonata) alkotjk. Hjuk rendszerint van, a hjfed viszont
ltalban hinyzik. Kopoltyjuk nincs, kpenyregk jobb oldali fala (a kpeny bels felszne) lgzszervv,
tdv alakult. Idegrendszerk koncentrlt, msodlagosan egyenesidegek (21.4.E bra). Hmnsek, bonyolult
felpts s mkds ivarszervrendszerrel. A lrvastdiumok legtbbszr hinyoznak. Szrazfldi, desvzi,
ritkn tengeri fajok. Testfelptsket vzlatosan a 21.8. bra mutatja.
Az evolci egyirnysgt, visszafordthatatlansgt fogalmazza meg: az evolci sorn eltnt szervek nem jelennek meg jra (egy leszrmazott
faj nem hoz ltre seivel megegyez utdot).
224
21.8. bra. A tdscsigk testfelptse az ticsiga alapjn (vzlatrajz). A tpcsatorna felhzdik a zsigerzacskba
csakgy, mint az ivarszervrendszer, mely utbbi klvilgba vezet nylsa a jobb oldali hosszabb tapogat alatt
van. A szv s a vese a zsigerzacsk mellett, mg a kpenyregben foglal helyet. (A kpenyreg megkerli htulrl
az els kanyarulat vgt)
Kt rendjk az lszemek (Basommatophora) s nyelesszemek (Stylommatophora). A nevek arra utalnak, hogy
az els rendbe tartoz llatok szemei a hosszabb tapogatk tvben, mg a msodik csoportba tartozknl azok
cscsn tallhatk. lszem tdscsigk a nagy tnyrcsiga (Planorbarius-fajok), a balogcsiga (Physidae-fajok),
a mocsri csiga (Lymnea stagnalis), valamint a mjmtely kztes gazdja, a trpe iszapcsiga (Galba truncatula3).
Hazai szrazfldi csigink jelents rsze a nyelesszemek rendjbe tartozik. Az ide sorolhat ticsiga (Helix
pomatia) magyar neve kifejezetten utal az lelmezsben betlttt szerepre. Szraz, meszes vidkeken l a zebracsiga
(Zebrina detrita), amely a lndzss mtely kztes gazdja. 23 cm-es hzukkal a legnagyobb tdscsigk, s egyben
gazdasgi krtevk az afrikai achtcsigk (Achatina-fajok, 21.9. bra).
21.9. bra. Tdscsigk:az lszemekhez tartoz nagy tnyrcsiga (Planorbarius corneus, A), balogcsiga
(Physidae-faj, B), nagy mocsri csiga (Lymnaea stagnalis, C, D). A nyelesszemekhez tartoz ticsiga (Helix
pomatia, EF): az E) kpen fehr nyl mutatja a szem tapogat vgi helyzett, az F) fotn pedig piros nyl a
lgznylst. Achtcsiga (Achatina-faj, G), zebracsiga hza (Zebrina detrita, H)
21.4.2. Lbasfejek (Cephalopoda) osztlya

A lbasfejek osztlyt 600650 faj kpviseli. Mind tengeriek (vzkzt vagy alzaton l fajok) s ragadozk. A
gerinctelen llatok kztt a legintelligensebbek. Testk ht-hasi irnyban megnylt: a test htuls rsze a (hti
fekvs) zsigerzacsknak, ells rsze (a fej s a karok) pedig a hasi oldalon lv testtjaknak (fej, lb) felel meg.
Mretk a nhny centimtertl 16 m-ig terjed.
A kls hj vagy az egsz llatot vd, jl lthat kpzdmny (csigspolipok), vagy az epidermisz ltal krlvett,
felszn al sllyedt, rejtett, reduklt vz (tintahalak, kalmrok). A polipoknl hinyzik. Mezodermlis eredet
porcos, bels vzuk is van. Karjaik ms puhatestek lbnak ells rszbl differencildtak, s tapadkorongokat
viselnek, ellenttben a tapogatkkal (fogkarokkal), amelyeknek csak kiszlesed rszn vannak tapadkorongok
(21.11.D bra). A ventrlis testfalat a vastag, izmos kpenyfal alkotja. Jellemz testrszk a tlcsr, amely a fej
alatt lthat csszer kpzdmny, s a kpenyregbl vezet a klvilgba (szaggatott vonal nyilak jelzik a 21.11.
brn).
Az osztly tagjainak (a csigspolipok kivtelvel) sznvltoztat kpessge bmulatos. A sejtek alakjt s bennk
a pigmentszemcsk eloszlst az idegrendszer s a neuroendokrin rendszer szablyozza. A sznezet s vltozsa
http://commons.wikimedia.org/w/index.php?search=Galba+truncatula&title=Special%3ASearch
225
nem csupn a menekl vagy vadsz llat elrejtst szolglja, hanem a hangulat kifejezsre is alkalmas, a
kommunikciban is fontos szerepet jtszik.
Mozgsuk letmdjuktl, lhelyktl fggen igen vltozatos. A nyolckaraknl fontos szerepet kapnak a karok
(elssorban termszetesen a part menti vizekben, az alzaton mozg fajoknl). A tzkarak zsigerzacskjnak oldals
lt szszegly ksri, melynek segtsgvel szinte ms testrszk mozdtsa nlkl is kpesek helyzetk
vltoztatsra. Gyors helyvltoztat mozgsoknl a szkkens elkszt fzisban megnvelik kpenyregk
trfogatt, melynek kvetkeztben a fej s a zsigerzacsk ventrlis hatrn lv nylson t vz ramlik be a
kpenyregbe. Ezt kveten az izmos kpenyfal nagy erej, hirtelen sszehzsval a kpenyregbl a klvilgba
vezet tlcsren keresztl kiprselik a vizet, mikzben htralendlnek.
Reszelnyelvk mellett kt rszbl ll, papagjcsrszer llkapcsuk van. Nylmirigyk mrget, ill.
emsztenzimeket tartalmazhat (testen kvli emszts), tintazacskjuk az utblhez kapcsoldik. Kopoltyik
tvben kopoltyszivek alakultak ki, testfolyadkuk hemocianint tartalmaz. Kzponti idegdcaik sszeolvadtak,
s a hatalmas szemekkel egytt a porcos fejtokban (a bels vz rsze) helyezkednek el.
A csigspolipok a legprimitvebb lbasfejek. Kamrkra osztott, egy skban felcsavarodott, gyngyhzrteggel
blelt hjuk hidrosztatikai vz (l. 6.1.3.1. fejezet): segtsgvel az ehet hs pomps csigspolip (Nautilus
pompilius) 60 s 600 m kztt mozog a vztrben (21.10., 21.11.A bra). Tapogatinak szma kzelti a 100-at.
21.10. bra. Csigspolip (Nautilus-faj) p (A) s kettfrszelt (B) hza. Utbbin jl ltszanak a kamrk, a
vlaszfalak, s a kamrarendszer egy rszn vgighzd szif nyoma
A kalmrok s tintahalak kpviselivel a kzeli Fldkzi-tengerben is lehet tallkozni. Tzkaraknak is nevezik
ket: 8 tapogatjuk s 2 fogkarjuk van utbbit villmgyorsan kinyjtva ragadjk meg zskmnyukat. Kls
vzuk maradt, de cskevnyes: a testfelszn al sllyedt hjuk kamrs (szpiacsont). Hsuk zletes, ezrt nyltvzi
fajaikat halsszk. A kznsges tintahal (Sepia officinalis)j sz, kvncsi llat, az ember kzelsgtl sem ijed
meg. jjel vadszik. A kalmrok a nylt vizeket kedvelik, partkzelbe ritkn, csak jszaka jnnek. Kitnen sznak,
nagy tvolsgokat kpesek megtenni. A legends riskalmrok nagy mlysgekben lnek, s az mbrscet
tpllkul szolglnak. Nyolckarak a gmblyded test polipok. Hjuk cskevnyes vagy hinyzik, de megjelenhet
msodlagos vz (l. hajspolip). Nyolc karjuk van, tapogatik viszont nincsenek. A karok alakja, mrete, a
tapadkorongok jellege s elhelyezkedse rendszertani blyegknt szolgl. A Fldkzi-tengerben a leggyakoribb
a kznsges polip (Octopus vulgaris), valamint a msuszszag vladkot termel pzsmapolip (Moschites
moschata). A pelgikus letmd hajspolip (Argonauta argo) az Adriban is elfordul. Paprvkonysg hjat
csak a hmeknl tszr nagyobb nstnyek hoznak ltre.
226
21.11. bra. Lbasfejek: A) pomps csigspolip (Nautilus pompilius), B) rejtzkd kznsges tintahal (Sepia
officinalis), C) kalmr (Sepioteuthis sepioidea), D) Histiotheutis bonelli (tapogatjt piros nyl mutatja), EF)
kznsges polip (Octopus vulgaris). Az bra jobb oldali rsze Haeckel munkja
21.4.3. Kagylk (Bivalvia) osztlya

Mintegy 10 ezer fajjal a trzs msodik legnagyobb osztlya. Testnagysguk 2 mm-tl 1 m-ig terjed. Az osztly
jellegzetessge a kt rszbl (teknbl) ll hj, amelyet a htoldalon rugalmas szalag, n. sarokpnt kapcsol
ssze. Ez a teknket szttrni igyekszik, mg a teknk kztt hzd zrizmok azokat sszeszortjk. (Az elpusztult
llatok tekni automatikusan sztnylnak.) A teknk tkletes, elmozdulst kizr zrdst a sarokpnt mellett
elhelyezked zrszerkezet biztostja, amely fogakbl s lemezekbl ll egyes fajoknl hinyozhat. A zrszerkezet,
illetve a tekn felszni dsztse (pikkelyek, tskk), a szegly jellege (pl. fogazottsg), valamint az izomlenyomatok
alakja, mrete hatrozblyeg. A teknk ells vge lekerektett, mg a htuls hegyesebb. Az embrionlis hj
maradvnya a teknk dorzlis rszn lthat apr cscs (bb) (21.12. bra).
21.12. bra. A kagyltekn jellemzi: A) A teknk kls s bels felsznn jellegzetes struktrk s mintzat
tallhatk, amelyek a faj meghatrozsban fontosak (ilyen a bb, az apr fogakbl vagy lemezekbl ll
zrszerkezet, a perem s a tekn kls felsznnek mintzata, dsztettsge. A bels felsznen lthat zrizomlenyomatok alakja s elhelyezkedse is fontos informci). B) Az egymssal szembe fordtott teknket
keresztmetszetben ltjuk (a teknk kzl az llat hinyzik): fels szeglyket a teknket sszefog, rugalmas
sarokpnt (zld vonal) sztnyitja, ha a zrizmok (narancssrga vastag vonal) elernyedt llapotban vannak (fels
rajz). A teknk szorosan zrdnak, ha a zrizmok sszehzdnak (als rajz)
A kagylk testtjai kzl a fej hinyzik, ezrt megjelensk nagymrtkben eltr a korbbiakban lert ltalnostott
testfelptstl, rdemes teht a fbb szerveik elhelyezkedsrl a 21.13. bra segtsgvel tjkozdni! Az brn
lthat, hogy a kagylk kpenyszervei kz tartoznak az izmos, fejsze alak lb s a kopoltyk. Ez utbbiak szerepe
ketts, hiszen nem csupn a lgzsben, hanem a tpllkfelvtelben is fontos szerepet jtszanak. Emellett
227
kopoltyjuk tpusa rendszertani blyeg: a fss kopoltyval rendelkez csoportok ms alosztlyba tartoznak,
mint a fejlettebb, n. lemezes kopoltyval rendelkezk.
21.13. bra. Kagyl testfelptse: a kzpskban megfelezett llat jobb oldalt ltjuk a szervek krvonalnak
metszsfelsznre vettsvel (az ells testfl balra esik)
A lgzszerv msik szerepe a tpllkszerzs: a kopoltylemezek kls felsznt csills hm bortja, amely
nylkatermel mirigysejteket is tartalmaz. Mikzben a vz a prusok fel ramlik, hogy tmossa a kopoltyt, az
ltala szlltott planktonikus llnyek a nylkba tapadnak. A csillk csapkodsukkal ezt a nylkba tapadt
tpllkot fonalakk sodorjk s a szjnyls fel hengergetik. Mivel a kagylknak nincsen fejk, szjnylsuk az
ells zrizom s a lb tve kztt tallhat. Gyomruk specilis kpzdmnye a kristlynyl, amely kristlyos
enzimekbl ll, plcikaszer kpzdmny. Mivel a tpllkkal egy kis vz is kerl az llat gyomrba, a kristlynyl
felsznrl oldatba lpnek az enzimek, mikzben felveszik aktv konformcijukat, azaz megkezdik az emsztst.
Ivarszervrendszerk egyszer, vltivarak, kls megtermkenytssel. Egyes fajaik a nemket is tudjk vltoztatni.
A kagylk kzponti idegrendszere roppant egyszer (l. letmd). Kpenyszeglyk hmjban azonban rengeteg
a mechanoreceptor, s a szifk krnyke kemoreceptorokban is gazdag st, bizonyos fajoknl e terlet sznpomps
szemek sokasgt is hordozhatja (pl. fskagylk).
Ismertebb kagylk a telepeken tenysztett osztrigk (Ostrea-fajok) s az ehet kkkagyl (Mytilus edulis). Mivel
a kagylk szrget letmdot folytatnak, a vzbl szrmaz mrgez anyagok is felhalmozdnak szervezetkben,
ezrt csak ellenrztt forrsbl szrmaz kagylt szabad fogyasztani! Ahogy az elzekkel, gy a nagy
sonkakagylval (Pinna nobilis) is tallkozhatunk a Mediterrneumban. Az egyik zemanyag-forgalmaz cg
emblmjaknt ismert a nagy fskagyl (Pecten maximus). A fskagylk mozgsa nagyon szrakoztat: teknik
ritmusos sszecsukogatsval a kpenyregkbl hirtelen kilkik a vizet, s gy a lbasfejekre emlkeztet mdon
a vzoszloppal ellenttes irnyba szkkennek erfesztsk eredmnyeknt a bolharkokhoz hasonl mdon
szkdcselnek a vzben. Nevezetesek mg a gyngykagylk s a korallztonyok szikli kz keld riskagylk
(Tridacna-fajok). Utbbiak tekni gyakran hasznlati trgyak (hamutart, szenteltvztart). desvzi, hazai fajok
a tavikagyl (Anodonta cygnea), valamint a ms fajok kiszortsval krokat okoz, szinte minden l vagy
lettelen trgyra rtapad vndorkagyl (Dreissenia polymorpha, 21.14. bra).
228
21.14. bra. Ismertebb kagylk: AD) riskagyl (Tridacna gigas) (a B brn a teknk kztt lthat nagy nyls
a rgzt bisszuszfonalak szmra alakul ki, a C brn a zrkszlk fogai lthatk), EF) nagy sonkakagyl
(Pinna nobilis), G) ehet kkkagyl (Mytilus edulis), H) osztriga (bal teknje lapos, a jobb teknnl lthat kis
fehr nyl a zrkszlk fogra mutat), I) nagy fsskagyl (Pecten maximus), JL) vndorkagyl (Dreissenia
polymorpha, nevnek megfelel vltozatossga az L fotn lthat)
1. Adjon rvid, lnyegre tr jellemzst a puhatestek trzsrl!
2. Mutassa be a csigk osztlyt a kvetkez szempontok alapjn: anatmiai jellegzetessgek, a csigahz felptse,
az osztlyon belli csoportosts alapja, az ell- s a htulkopoltys, valamint a tds csigk jellemzse, pldk!
3. Adjon lerst a lbasfejek osztlyrl: foglalja ssze az anatmiai tulajdonsgaikat, trjen ki a kls vz
alakulsra, jellemezze a csigahzas polipokat, a nyolc- s tzkarakat!
4. Jellemezze a kagylk testfelptst, klns figyelemmel a kopolty alakulsra, s nevezzen meg tengeri s
desvzi pldkat!
229
22. fejezet - Gyrsfrgek (Annelida)

trzse
22.1. ltalnos jellemzk - (T.J.)
A gyrsfrgek az llatvilg kzel 17 ezer fajt szmll trzse. Nevk a testket felpt szelvnyekre utal. A
szelvnyessg mint legismertebb tulajdonsguk miatt a gerinctelenek kztt korbban kzponti jelentsget
tulajdontottak nekik az sszjak leszrmazsa tern. Olyan jl ismert llatok tartoznak ide, mint a talajlak
gilisztk, a vrszvsukrl ismert pick, amelyek a nyeregkpzk (Clitellata) osztlynak tagjai, de a zmk a
tengerek legvltozatosabb lhelyeihez alkalmazkod, szabadon mozg vagy helytl soksertj (Polychaeta).
Alaktani szempontbl a legvltozatosabb testfelptst mutat fregcsoport. Az lhelyekhez val nagyfok
alkalmazkodkpessgk sszefggsben lehet a szelvnyessg biztostotta evolcis rugalmassggal. A
nyeregkpzk kzel 5000 faja (kztk mindssze 500 a pica) dnten szrazfldi s desvzi, a soksertjek
tlnyom tbbsge azonban a tengerek lakja. A kontinens belsejben l ember szmra az avarlebont gilisztk
kpe jelenik meg a gyrsfreg sz hallatn. A tengerparti npek szmra jval tbb szempontbl hasznosak: tbb
fajukat fogyasztjk, vagy halfogsra hasznljk csaliknt. Az alaki s lhelyi vltozatossg mellett a mretk is
igen szles tartomnyt fog t, a nhny 100 mikromteres ledklakktl a 3 mter hosszsg tengeri vagy trpusi
talajlak fajokig.
22.2. Leszrmazsuk
Mivel szilrd vzuk nincsen, a gyrsfrgek teste nem fosszilizldik. Csupn llkapocsmaradvnyok s megkvlt
lakcsvek rzik egykori seik nyomt. Az els bizonytottan Annelida smaradvny a kambrium idszakbl
szrmazik, br a proterozoikum vendi idszakbl is elkerltek gyanthatan gyrsfrgekhez tartoz leletek. A
mai soksertj csoportok kzl tbbnek a kpviseli megjelentek a karbon idszak vgre, m az els kevssertjeket
csupn a harmadidszakbl ismerjk.

Msodlagos testreggel (schizocoeloma) rendelkez, triploblasztikus sszj llatok, a test jabb szelvnyekkel
val gyarapodsa kaudlisirnyban trtnik. Feji vgket a szelvnynek nem tekinthet fejlebeny s az azt kvet,
szjnylst tartalmaz peristomium alkotja. Ez utn kvetkezik a szelvnyes test, majd a testvget alkot pygidium,
rajta a vgblnylssal. Szelvnyenknt hm eredet sertket viselnek, amelyek morfolgija s elhelyezkedse
rendszertani blyeg. Csonklbaik lehetnek. Tpcsatornjuk teljes (hromszakaszos), csoportra jellemzen sokfle
specializcit mutathat. Lgzszerveik lehetnek. Elsdlegesen zrt keringsi rendszerk van, vrkben
lgzpigmentek (pl. hemoglobin, hemoeritrin stb.) szllthatjk az oxignt. Kivlasztszervk jellemzen vescske
(metanephridium). Vltivarak, csupn kis rszk hmns. Megtermkenytsk kls. Jellemz nluk a
csillkoszors lrva (trochophora). Idegrendszerk jl fejlett hasdclncrendszer. Az rzkszerveknl
hangslyozand a kt nagy csoport feji vgben mutatkoz klnbsg. A soksertjeknl (Polychaeta) vltoz
szm csp, tapogat s tapogatkacs figyelhet meg, amelyeken tapint- s kemoreceptorok tallhatk. A fejen
feltehetleg kemorecepcit szolgl kis gdrk (szaglgdrk) is ismertek. Az ells testvgnl statocystk is
elfordulnak, amelyekben a georeceptorok a helyes mozgsirny megtartst segtik el pldul az alzatban s
fajoknl. Vltozatos felpts szemeik lehetnek. A feji vgen tbb szempr jellemz szmos csoportnl.
Egyes soksertjeknl a szemek a test egsz hosszban megtallhatk. A helytl cslak frgek kztt a koszor
alakban elrendezd tapogatkon tallni szmtalan, apr gyngyre emlkeztet parnyi, lencss szemet. Ezzel
szemben a nyeregkpzknl csak egyes vzi kevssertjek s pick krben fordul el a feji vgen pros kehelyszem,
a tbbsgnl mindssze fnyrzkel receptorok tallhatk elszrtan a test hosszban.
230
Gyrsfrgek (Annelida) trzse
22.3.1. Testregviszonyok, szelvnyessg

A gyrsfrgeknl az sszjakra jellemz schizocoeloma jn ltre, amely az embrionlis fejlds sorn a testfal
s a kpzd blcs kzti teret pros coelomazsk formjban tlti ki. A coelomazskok szelvnyenknt ismtldnek
(22.1.A bra). A szelvnyek azonos genetikai s fejldstani eredet, ismtld, homolg struktrk, ezek sorozata
eredmnyezi a szelvnyezett testet. A szelvnyessg egynem (homonom), ha a szelvnyek valamennyien kzel
azonos felptsek (mint a fldigilisztnl, vagy szmos soksertj gyrsfregnl, pl. a zld szzlbfregnl
(Nereis virens) (22.1.C bra). Klnnem (heteronom) a szelvnyessg akkor, ha a szelvnyek egy csoportja ms
felpts, mint a tbbi (22.1.B bra). Pldul a csalifregnl (Arenicola marina) a kopolty adott szelvnyeken
(a test ells feln) megtallhat, mshol nem.
22.1. bra. A) A metameria sematikus brzolsa (hti nzet), B) heteronom szelvnyessg (Chaetopterus,
Polychaeta), C) homonom szelvnyessg (Lumbricus, Clitellata)
A soksertjek (Polychaeta) sajtos jellegzetessge az epitokia, amelynek legjellemzbb formja a kvetkez:
tengeri alzatlak fajoknl az ivartermkeket tartalmaz (n. epitok) szelvnyek eltr kllemek a steril (n. atok)
szelvnyekhez kpest (duzzadtak, sokszor nagyobb sertektegekkel a csonklbakon).(Az epitok szelvnyek
sszessgt is szoks epitoknak nevezni). Az epitokban a tpcsatorna s egyb, a szaporodshoz nem kapcsold
szervek cskevnyesek, a testfal elvkonyodik. Szaporodskor az epitok a testrl levlva felszik a nylt vzbe, s
ott trtnik a megtermkenyts. Valsznleg a lrvk letben maradsnak nagyobb eslye miatt elnys ez a
szaporodsi forma (22.3. bra).
A szelvnyezettsg miatt a testreg is jelentsen tagolt, s mivel homolg struktrkrl van sz, a bennk lev
szervek is ismtldnek ezeket szelvnyszerveknek is nevezik. Gyrsfrgeknl ilyenek pldul a kivlasztszervek.
A szelvnyek gyarapodsa kaudlis irnyban trtnik. Az egymst kvet szelvnyeket oldalnzetben jl lthatan
a szomszdos coelomazskok rintkez falbl kialakul harntvlaszfalak (dissepimentumok) hatroljk. A
coelomazskok falbl a hashrtya (peritoneum) jn ltre: kt oldalrl sszer felbl alakul ki a blfodor
(mesenterium) amely felfggeszti a blcsvet, valamint a hti s hasi vreret.
22.2. bra. Gyrsfrgek jellemz testfelptse: A) soksertj gyrsfreg s B) kevssertj gyrsfreg
231
22.3. bra. Epitokia. Balra epitok, jobbra atok szelvnyek (ehet palolfreg)
22.3.2. Fejldsmenet, lrvatpusok

A soksertjek tbbsge szabadonsz, csillkoszors lrvaalakon (trochophora) keresztl fejldik. Ez a lrvatpus
mg tovbbi lophotrochozoknl is megjelenik (pl. puhatestek, 21. fejezet). Testfelptse a kezdeti szakaszban
mg igen egyszer: 100 mikromteres nagysgrend, szelvnyezetlen, a szjnyls felett elhelyezked ekvatorilis
helyzet csillkoszorjval (prototroch) szik a nylt vzben. Az ells testvgen tallhat mg egy cscsi csillbojt,
valamint tovbbi csillkoszorja is lehet a test hts harmadban. A gyarapods ez utbbi rszen trtnik. A
trochophora lrvlis szerveket is visel: lehetnek egyszer szemei, a kivlasztszerve mg elvescske
(protonephridium) (22.4. bra). A szelvnyszerzssel ksrt egyedfejlds sorn a lrva hamar specilis, az adott
csoportra jellemz alakot lt.
A prototrochtl anterior irnyban lev rszbl alakul ki a prostomium, magbl a prototroch terletbl lesz a
peristomium. Ez a kt rsz teht mr a szelvnyek kialakulst megelzen megjelenik az llatban. A szelvnyek
bizonyos szmnak megjelense utn az llat lesllyed, s ttr a jellemz alzatlak letmdra.
22.4. bra. Gyrsfreglrvk: A) trochophora lrva felptse, B) fejlettebb, a trochophora llapot utni idsebb
lrva, egy szelvnnyel, sertkkel s szemekkel
Az desvzi letre ttrt soksertj fajoknl a lrvaalak eltnik, csakgy, mint a nyeregkpzknl. Itt kzvetlen
fejlds van, az embrionlis fejlds befejeztvel a kifejlett llatra hasonlt, azzal azonos lhelyen, megegyez
letmdot folytat utdok jnnek vilgra. A klcsns megtermkenyts utn a vzi nyeregkpzk jellemz
formj kokonjukat az alzatra rakjk, a szrazfldiek pedig a talajba juttatjk, olyan mlysgbe, ahol nem fenyegeti
a kiszrads. rdekes mdon a pick kzl nhny vzi faj is a parti nedves talajt keresi fel e clra (pl. orvosi
pica).
A zigtk szma a kokonban nagyjbl 120 kztt vltozik, de csupn nhnyuk ri meg a posztembrionlis
letszakaszt. Az embrionlis fejlds idtartama vltoz: egy httl tbb hnapig terjed, az ghajlattl s az lhely
jellegtl fggen.
22.3.3. A gyrsfrgek rendszere

A gyrsfrgek trzst (Annelida) a soksertjek (Polychaeta) s a nyeregkpzk (Clitellata) osztlyra tagoljuk.
Filogenetikai szempontbl tbbszrsen altmasztott tny, hogy ez a kt osztly nem testvrcsoportja egymsnak.
A nyeregkpzk jl elklnl monofiletikus csoportot alkotnak a szmos soksertj csoport mellett. Ezen kvl
a trzset hrom, korbban nll trzsknt szmontartott csoport is gazdagtja, amelyek a klnfle soksertj
csoportok kz keldnek be a molekulris trzsfkon. A tovbbiakban a hagyomnyos rendszertani feloszts
232
alapjn bemutatott fajok a gyrsfrgeknek az lhelyekhez val nagyfok alkalmazkod kpessgt, valamint
az emberi szemszgbl vett jelentsgt illusztrljk.
22.3.3.1. Soksertjek (Polychaeta) osztlya

Mretk 700 mikromter s 3 mter kztt van, szelvnyszmuk nyolctl ezerig terjed. Testkn ktoldalt vltoz
elhelyezkeds csonklbak (parapodium) lehetnek (22.5.A bra).
A parapodium hti (notopodium) s hasi (neuropodium) rszbl ll, sertk s kopoltyk lehetnek rajta.
Feji vgkn sokszor jl lthatan szmos rzkszerv van jelen. Zmmel vltivarak, ivaros s ivartalan szaporods
is megfigyelhet nluk. Jellemz rjuk a trochophora lrva. letmdjuk roppant vltozatos, ragadozk, szrgetk
vagy alzatfogyasztk lehetnek. A vilgtenger legklnbzbb lhelyei mellett nhny faj az desvizekbe is
bekerlt. Ilyen a Magyarorszgon is nemrg kimutatott, desvizekben invzis, parnyi Hypania invalida, amelyet
a Duna vzrendszerben mind gyakrabban lehet tallni. A kevs talajlak faj egyike haznkban is elforul.
A soksertjek ivaros szaporodsnak klnleges mdja az epitokia. ceniban l az ehet palolfreg (Eunice
viridis), amelynl az epitok megjelense lunrisan, teht a Hold ltal szablyozott: nyron, oktber-november
folyamn az utols holdnegyed eltti napon sznak fel a sttzld, tbb tz centimter hossz epitokok, amelyeket
az slakosok finom tpllk gyannt kihalsznak. Az epitokia kevsb ltvnyos mdon a vilgtenger minden
rszn l fajoknl megjelenik. Akr mteresre nv Eunice-fajok a Fldkzi-tengerben is lnek. Alzaton l,
ragadoz llatok, amelyek nappal sajt ragadozik ell kvek al rejtznek. Az Eurpa krli tengerekben gyakori
zld szzlbfreg (Nereis virens,22.5.C, D bra) nhny centis fzld testt nappal szintn kvek alatt tallni.
jszaka a kismret soksertjek hullmz mozgssal felsznak a nylt vztrbe s onnan tpllkoznak. Az emltettek
s sok ms ragadoz aktvan jrnak apr gerinctelenekbl ll tpllkuk utn, amelyek elfogyasztst ers, fogazott
llkapcsok teszik lehetv. A Nereis-s Eunice-fajok szelvnyezettsge kzel homonom, letmdjuk miatt nem
jelentene elnyt a szelvnyezett rsz tovbbi tagoldsa. A testket lgy alzatba bes s az ledk szervesanyagtartalmt fogyaszt fajoknl, tovbb a cslak fajoknl a szelvnyezettsg heteronom. Elssorban a kopoltyk
azok, amelyek a friss, oxignds vzzel hamarabb rintkez rgiba toldnak.
22.5. bra. A) Soksertjek csonklbai, B) a Dunban is elfordul Hypania invalida, C) zld szzlbfreg
(Nereis virens) feje a 2 pr szemmel s a feji fggelkekkel, s D) teljes teste
A csalifreg (Arenicola marina) a lgy ledkbe fgglegesen indul, U alak jratot vj, abban l. A feji vg
kzelsgt bemlyed homoktlcsr jelzi, a testvget pedig a msik oldalon felhalmozd rlkkupac. A 1020
cm hossz freg soha nem hagyja el a jratot, de nyomai a vzfenken mindig elruljk jelenltt. Testn rvid
nylvnyok jelzik a kopoltykat hordoz csonklbakat, amelyek a test ells ktharmadban vannak (22.6. bra).
233
22.6. bra. A) csalifreg (Arenicola marina) s B) jratnak nyomai az alzaton: balra rlkkupac, jobbra a lakcs
bejrata
A helytl cslakfrgek rendszerint lgytestek, kevsb izmosak, testk heteronom szelvnyessget mutat s
parapodiumaik cskevnyesek. A testet a sertk rgztik a lakcsben. A peristomiumrl ered, madrtollszer,
gyakran ltvnyos, sznes s mintzott, kr vagy spirl alakban elrendezett tentaculumokbl ll szrkoszor
segtsgvel a nylt vztrbl szrgetik ki a tpllkot (22.7. bra). (Msoknl a prostomium tapogati alakulnak
hasonlan.) A tpllkszerzs mellett ezek a struktrk a gzcsert is elltjk, gy kopoltynak is tekinthetk.
Amikor szrgets sorn az ells testvg a csbl kinyjtzik, kellemetlen ingerre azonnal visszarnthatjk azt
a test lakcsben marad nagyobb hnyadnak izmai.
Egyes csoportok hfehr mszcsveket ksztenek a peristomium kzelben lev mirigyek segtsgvel, amelyek a
vzbl felvett kalcium- s hidrokarbont-ionokat kalcium-karbontt alaktjk (Protula-fajok, 22.7.A, B bra). Ms
fajok, mint a forgsfreg (Sabella spallanzanii), a szerves alapanyagba apr homokszemcsket vlogatnak, de
csak egy jellemz mrettartomnyban hasznljk fel azokat (22.7.C bra). A cincrfrgek (Tomopteris-fajok)
ttetsz testkkel a nylt vztr llnykzsgnek laki (22.8.A bra). A karcsonyfafrgeknek (Spirobranchus
giganteus) kicsiny fenyfra emlkeztet, mindig dupla spirl alak szrget kszlkk van. Ennek lnk fehr,
srga, kk, piros szne miatt a karcsonyfafrgek a trpusi korallztonyok feltn laki, amint a kkorallok vzba
ksztett jratukbl nhny centire kinyjtznak (22.8.CF bra). A cslakfrgek egyik szlssgesen alkalmazkodott
csoportja a mlytengeri fekete fstlgk klnleges llatvilghoz tartoz Siboglinidae csald (22.8.B bra). A
pr hnap alatt msfl mteresre (maximum 2,5 m-re) megnv fehr, ris cslakfrgek (pl. Riftia-fajok)
kemoszintetizl baktriumokat tartanak a testregerre szolgl beblsdsben. Az ltaluk kemoszintzissel
szn-dioxidbl ellltott cukrok kpezik az llatok f tpllkt. A freg elejn lv vrsl fggelkek kopoltyknt
szolglnak, az oxign s a dihidrogn-szulfid felvtelre. Elbbi az llat lgzshez kell, utbbit a szimbionta
baktriumok knn oxidljk, ebbl nyernek energit (ATP) a kemoszintzishez. (Rgen tapogatszakllasok nven
kln trzsnek tartottk ket.)
22.7. bra. A) A Protula-fajok lakcsve meszes fal, fehr, B) tapogatikon apr szemek lthatk (nyl!). C) A
forgsfreg (Sabella spallanzanii) lakcsve homokszemcskbl kszl, tapogati dupla spirlt alkotnak
234
22.8. bra. Klnbz soksertjek: A) a cincrfreg a nylt tenger mly vizeinek lakja, B) az ris cslak
frgek a mlytengeri fekete fstlgk sajtos llatkzssgnek tagjai, CF) a karcsonyfafrgek a kkorallok
vzba rejtik testket
22.3.3.2. Nyeregkpzk (Clitellata) osztlya

A nyeregkpzk osztlyban a nvad szinapomorf tulajdonsg a nyereg (clitellum) meglte. A nyereg a kztakar
megvastagodsa bizonyos egymst kvet szelvnyeken, az ivarnylsok kzelben. Rszletesebben a brizomtml
kapcsn rtunk rla (6.1.2. fejezet). Az osztly tovbbi jellemz tulajdonsga a homonom szelvnyezettsg.
Testfelptsk a soksertjekkel sszehasonltva jval egyszerbb: a feji vgen nincsenek fggelkek, a szelvnyek
nem viselnek csonklbakat, a sertk a szelvny felletrl erednek (l. 6.4. bra). Hmnsek, kzvetlen fejldsek,
lrvaalak nincsen. A przs sorn klcsns megtermkenyts trtnik. Kt alosztlyuk a kevssertjek
(Oligochaeta) s a pick, ms nven nadlyok (Hirudinea). A nyeregkpzk alapveten desvzi s szrazfldi
llatok, a pick egy rsze azonban tengeri.
22.3.3.2.1. Kevssertjek (Oligochaeta) alosztlya

A kevssertjek desvizekben s talajban l, zmmel lebont llatok, a vzi fajok kztt akadnak ragadozk
is. Testfelptsk az letmdnak s lhelynek megfelel adaptcikat mutat (egynem szelvnyezettsg,
rzkszervek redukcija). Elfordul nluk szznemzs (parthenogenezis) s a test feldaraboldsval (fragmentci)
trtn ivartalan szaporods is. A vziek tbbsge mikroszkopikus kicsinysg, br a csvj frgek (Tubifex-fajok,
22.9.D bra) centimteresek, vrsl, fonlszer testk rvnyl mozgsval kavarjk a vizet, gy szrik ki szerves
trmelkbl ll tpllkukat. Akvaristk hasznljk ket klnfle hobbillatok etetsre.
A televnyfrgek (Enchytraeidae, 22.9.E bra) zmmel mikroszkopikus, fehres llatok, amelyek az avar
lebontsban klnsen fontosak A kt sarkvidk kztt mindenhol megtallhatk, ahol talaj van. Jelentsgk
klnsen a hidegebb mrskelt vi terletektl a plusok irnyban nvekszik, ahol a hideg ghajlat miatt a
gilisztk mr hinyoznak. Az avarlebontsban vezet szerepet tltenek be. Egyes televnyfrgek vzben lnek. A
vilgszerte elterjedt (kozmopolita) fldigiliszta (Lumbricus terrestris) nagymret gilisztink egyike, az emberi
teleplseken sokszor ezt a fajt ltjuk kiadsabb esk utn az utak aszfaltjn. Termszetes erdeinkbl azonban
hinyzik, ott a mg nagyobb erdei giliszta (Lumbricus polyphemus,22.9.B bra) l. A trgyagiliszta (Eisenia
foetida, 22.9.C bra) kisebb, intenzven boml szerves anyag kzt, pldul trgyban tallhat. A norml talajokbl
hinyzik, teht nem s jratokat a talajban, hanem a fldfelszn fltt fordul el. Veszlyhelyzetben bzs vladkot
bocst ki magbl. Ez a vdekezs is arra utal, hogy knnyebben kerl a ragadozk szeme el, mint talajlak trsai.
A vilgt giliszta (Eisenia lucens) a nedvesebb, dbb hegyvidki lhelyeket kedveli, korhad fatrzsekben
fordul el. Nevt enyhn foszforeszkl testrl kapta.
A trpusokon akr 3 mteresre megnv risgilisztk is lnek, tbb rokonsgi krben is (pl. Glossoscolecidae
csald) (22.9.F bra).
235
22.9. bra. Kevssertj gyrsfrgek: A) prz gilisztk, B) erdei giliszta, C) trgyagilisztk tmege, D) csvj
freg, E) televnyfrgek, F) trpusi risgilisztk
22.3.3.2.2. Pick (Hirudinea) alosztlya

A pick (vagy nadlyok) testn lthat gyrk nem feleltethetk meg kzvetlenl a szelvnyhatrokkal, testkn
kvlrl msodlagos gyrzttsg figyelhet meg. Sertik nincsenek. Testregk is ersen mdosult, emiatt
keringsi rendszerk nylt. Rnzsre legfeltnbb sajtossguk az, hogy testk ell-htul korongszeren
kiszlesedik. Az ells a szvkorong, benne tallhat a szjnyls, mg htul lthat a tapadkorong, fltte
helyezkedik el a vgblnyls. A tapadkorongoknak az llatok sajtos, araszol mozgsnl is szerepe van.
Ragadozk vagy lskdk, mindenkppen llati testnedvekkel tpllkoznak. Az orvosi pica a felszvott s
alvadsgtlval kevert vrt hnapokig is raktrozza.
A tpllk hossz tv, eredmnyes trolst egy specilis szimbionta baktrium is elsegti.
rzkszerveik valamivel fejlettebbek, mint a kevssertjek: egyszer, lencse nlkli szemeik s rzszemlcseik
lehetnek. A pick szmos csoportja kzl rdemes ismerni az ormnyos pickat, amelyeknl nincs llkapocs,
az elbl ormnyszeren kilthet, s a testfolyadkuk szntelen. Ide tartoznak olyan, haznkban is gyakori fajok,
mint a 2 cm krli parazita kznsges halpica (Piscicola geometra, 22.10.A bra), vagy a ragadoz szles
csigapica (Glossiphonia complanata). Skvidki ll- s lass folys vizekben lnek. A rjapica (Pontobdella
muricata) tengeri parazita, 810 cm hossz, a Fldkzi-tenger halain lskdik (22.10.B bra). Az llkapcsospick
garatjban hrom fogazott llkapocs van, a testfolyadkuk piros. Ismert hazai fajok a gerinceseken vrszv orvosi
pica (Hirudo medicinalis, 22.10.C bra), valamint a hasonl mret, de ragadoz lnadly (Haemopis sanguisuga).
A szrazfldi pick szintn llkapcsospick (nedves talajon ms csoportok fajai is elfordulnak!), amelyek
elssorban trpusokon lnek, Madagaszkrtl Dlkelet-zsin t Ausztrliig. llati gazdik klnbz gerincesek,
az emberen a vgtagokon s gyktjon szvnak vrt. Az aljnvnyzetbl, vagy akr a lombkoronbl az arra
halad emberre vetik magukat (22.10.D bra). A 24 cm-s llatok kellemetlen sebeket hagynak maguk utn, de
krokozt nem terjesztenek.
22.10. bra. Pick: A) halpica, B) rjapica, C) orvosi pica, D) trpusi szrazfldi pica
236

1. Mutassa be a gyrsfrgek kzs jellemzit (testfelpts s ennek specialitsai, lrvatpusok)!
2. Ismertesse a soksertj gyrsfrgek jellegzetessgeit, mutasson be aktvan tpllk utn jr s cslak,
szrget letmdot folytat fajokat!
3. Jellemezze rviden a nyeregkpzk osztlyt, s ezen bell a kevssertj gyrsfrgeket pldkkal!
4. Jellemezze rviden a nyeregkpzk osztlyt, s ezen bell a pick alosztlyt pldkkal!
237
23. fejezet - Fonlfrgek (Nematoda)

trzse - (T.K.)
Testmretk 0,3mm-tl 8 mterig terjed. Valamennyi faj teste, legyen hosszabb vagy rvidebb, egyszer, megnylt,
valban fonlra emlkeztet (23.1. bra). Br rnzsre testalakjuk meglehetsen egyhang, a legklnflbb
letmdok s letmenetek jellemzik ket. Lehetnek szabadon ldesvzi, tengeri s szrazfldi ragadozk vagy
nvnyi lebontk, vagy llati s nvnyi parazitk. Az ember lett is sokfle fonlfreg keserti, klnsen a
trpusokon, de a mrskelt vben is, gy kzegszsggyi szempontbl a legfontosabb llatcsoportok egyike.
A Fld valamennyi lhelyn megtallhatk, gyakran minden ms llatcsoportot messze fellml mennyisgben,
gy a bioszfra legtmegesebb llnycsoportjainak egyikt jelentik. A Nematoda fajszm alapjn is a nagy
llattrzsek kz sorolhat: kzel 30 ezer fajt rtak mr le, amelyek tbb mint a fele parazita. Becslsek szerint
sszesen akr kt nagysgrenddel tbben is lehetnek. Rendszerk ersen talakulban van.
23.2. Leszrmazs
Annak ellenre, hogy testk semmilyen fosszilizldsra alkalmas szilrd struktrt nem tartalmaz, megfelel
krlmnyek kztt mgis fennmaradtak fonlfrgek, mgpedig borostynba gyazva.
Koruk 100110 milli ves, krta idszaki. Felttelezhet, hogy a csoport mr jval korbban, a kambriumi
evolcis robbanskor is ltezett.
Az n. vedl llatok (Ecdysozoa) az sszjak nagy monofiletikus csoportjt alkotjk, a Spiralia kld
testvrcsoportjaknt (15.8. bra). Nvad tulajdonsguk a vedlsre (ecdysis) utal. Az Ecdysozoa csoportoknl a
felhm ltal termelt kutikula nem n az llattal, ezrt azt idrl idre levedlik. Tovbbi kzs tulajdonsguk, hogy
spermiumaik elsdlegesen amboid jellegek. Barzdldsuk jellemzen nem spirlis.
23.3. A fonlfrgek testfelptse

Mivel a szervrendszerekre vonatkoz rszletes lerst korbban megadtuk, az ott lertakat itt csak sszegezzk,
hogy egszben lthassuk a fonlfrgek felptst. Triploblasztikus, bilaterlis szimmetrit mutat,
szelvnyezetlen llatok, elsdleges testregk van. Testk keresztmetszete kr alak, brizomtmljk s jl
fejlett kutikuljuk van, amelyet nvekeds sorn levedlenek (6.3. bra).
A talajlak s parazita fajok kutikulja mutatja a legbonyolultabb felptst, mg a szabadon l desvzi s tengeri
fajok jval egyszerbb. A kutikula fellete lehet sima, lehetnek rajta rzsertk, szemlcsszer kiemelkedsek.
Sok fajnl gyrztt vagy hosszanti bordkkal mintzott. A hidrosztatikai vz mellett a kutikulnak is jelents
szerepe van a test szilrdtsban.
A felhmot (epidermis) elhelyezkedse miatt inkbb hypodermisnek nevezik. A szabadon lknl sejtes
felpts, a parazitknl azonban syncytialis, amely hosszanti, n. hypodermis lceket kpez. A testfalban csak
hosszanti izmok vannak, a krkrs izomrteg hinyzik, ezrt araszolni nem tudnak (hullmmozgst vgeznek,
6.3. bra).
Blcsatornjuk hromszakaszos, lgz- s keringsi szerveik nincsenek. A lgzsi gzokat a testfalon keresztl
diffzival veszik fel s adjk le. Az llati parazitk zme oxignszegny krnyezetben l, ezek nagyrszt erjesztenek.
A kevs oxignt egyes fajok egy specilis hemoglobin segtsgvel ktik meg a testfolyadkban. Kivlasztszervk
az llatvilgban egyedlll, fellnzetben H bett formz oldalszerv, amely ozmoregulcit vgez. A legtbb
fonlfreg vltivar, a nemek kztt ivari dimorfizmus van (23.1. bra). Nhny faj hmns. Kevs fajnl
szznemzs fordul el. Peterakk vagy eleventojk (ovoviviparok): ez utbbi azt jelenti, hogy a lerakott petbl
azonnal vilgra jn az utd.
238
Fonlfrgek (Nematoda) trzse - (T.K.)
Idegrendszerk egyszer felpts (13.1.2. fejezet). A fonlfrgeknl elfordulnak kimondottan a trzsre

jellemz rzkszervek, amelyeknek a rendszerezsben fontos szerep jut.
A feji vgen tallhatk az amphidiumok, amelyek prosan elhelyezked mirigyes kemoreceptorok (14.1. fejezet).
A farki vgen rzkplck, phasmidiumok lehetnek, amelyek pros, mirigyes, kemoreceptorokat tartalmaz
rzkszervek. A phasmidiumok a fontos parazitkat tartalmaz Secernentea osztlyban fordulnak el. Nhny
tengeri s szabadon l fajnl 1 pr serlegszem van.
23.1.bra. A fonlfrgek jellemz megjelense. A) Nstny fonlfreg elklnlt ivarnylssal. B) Hm s

nstnyfonlfreg (a hm kisebb mret)
23.3.1. Testregviszonyok
A fonlfrgek szelvnyezetlenek, msodlagos testregk nincs. A mezoderma a testfal kialaktsban rszt vesz,
a brizomtml izomrtege kzps csralemez eredet. A testfal s a blcs kztti folyadkkal telt tr az
embrionlis blastocoel szrmazka, teht elsdleges testreg. Rgebben ltestregnek (pseudocoeloma), jabban
blastocoelomnak nevezik (l. 5.4. fejezet). Kiterjedse nem tl nagy, dnt rszt a szervek kitltik. Testfolyadk
van benne, amely a brizomtmlvel egytt hidrosztatikai vzat kpez a szilrd vzzal nem rendelkez llatban.
23.3.2. Egyedfejlds
Barzdldsuk sajtos, nem radilis s nem spirlis jelleg. A szabadon l fajoknl posztembrionlisan kzvetlen
fejlds jellemz, az ivarrettsg eltti fiatal, n. juvenilis stdiumokat gyakran nevezik lrvnak, br azonos
lhelyen lnek s azonos letmdot s testfelptst mutatnak, mint a kifejlett llatok. Kifejlett llapotuk eltt
ngyszer vedlenek.
Az llati parazitknl klnfle bonyolultsg fejldsmenetek alakultak ki a gazdaszervezettel sszefggsben.
A lrvk a gazda klnbz szerveibe kerlhetnek a posztembrionlis fejlds sorn. Vannak gazdavlt fonlfrgek,
ahol a kifejlett llat ms gazdban l, mint ahol a posztembrionlis fejldse elkezddtt.
A szomatikus sejtek szma a kifejlett llatban lland.
23.4. A fonlfrgek rendszere

A fonlfrgek rendszere ersen talakulban van. Hagyomnyosan kt nagy osztlyukat klnbztetik meg. Az
Adenophorea osztlyban sok a szabadon l, br vannak fontos (humn) parazitk is. A monofiletikus Secernentea
osztlyba zmmel lskdk tartoznak, kztk vannak a legfontosabb emberi fonlfreg-krokozk. A kvetkez
sszelltsban taxonmiai besorols nlkl a jelentsebb fajok ismertetsre treksznk a legjellegzetesebb
letmdok bemutatsn keresztl.
239
A Caenorhabditis elegans mrskelt vi talajokban l, hmns, populciiban hmek csupn nagyon kis
gyakorisggal fordulnak el. A kifejlett llatnak kisszm (959) testi sejtje van1. Kis mrete miatt az egsz szervezet
tanulmnyozhat. Ez az els tbbsejt llny, amelynek teljes genomszekvencija elkszlt (1998, teljes: 2002).
1974 ta a genetika s a fejldstan kiemelked fontossg modellllata2 (23.2. bra).
23.2. bra. A Caenorhabditis elegans hmns pldnya (fnymikroszkpos felvtel)

A talajban nagy szmban s egyedsrsgben fordulnak el a nvnyeket lebont fonlfregfajok (23.3. bra).
23.3. bra. Talajlak fonlfregfaj (Mononchoides composticola) testfelptse. A nstny feji vgn jl lthat
a szj s a garat (A). Nstny hegyes testvge a vgblnylssal (B) s hm testvge kloakval s a przst elsegt
(a test skjbl kill) tskvel (C). D) Nstny testnek rszletn a mh lthat, E) a testfelsznen pedig a kutikula
hosszanti bordzata. FG) Nstny fogazott szl szjnylsa, valamint a szjban tallhat fajspecifikus struktrk
A Tylenchida rend fajai nvny- s rovarparazitk. Utbbiak az n. entomopatogn (rovarokat betegt)
fonlfregfajok a biolgiai vdekezsben hasznlhatk rovarkrtevk (pl. burgonyabogr) ellen.
A klnfle orsfrgek (Ascarididae) egygazds parazitk, megtermkenytett petik a szklettel kerlnek a
klvilgba. A kutya orsfrge (Toxocara canis) az ember orsfrgnek rokona. Kutyk kztt a szklet mellett
trtn szoptatskor a tejjel jut be az utdba. Emellett mhlepnyen t is terjed. Kutyrl tkerlve emberi
krokoz is lehet, de letciklusa nem teljes: a lrva (23.4.D bra) nem tudja elrni a bltraktust, ahol kifejldhetne
1
Ez a szm a hermafrodita llatra vonatkozik.

A kutatst elkezd Sydney Brenner 2002-ben Nobel-djat kapott.
240
az ivarrett alak. A lrva a szervezetben a legklnbzbb helyeken akadhat meg, ettl fgg, milyen tnetek
alakulnak ki. A visceralis larva migrans (VLM) tnetegyttes okozja. Fknt szak-Amerikban s NyugatEurpban fordul el.
Az orsfreg (rgies, flrevezet nevn orsgiliszta, Ascaris lumbricoides, 23.4.E bra) a leggyakoribb humn
freg okozta betegsg (szakkifejezssel helminthiasis) okozja. Napjainkban a trpusi, szubtrpusi terleteken
fordul el nagy gyakorisggal, de a sarkvidki terletek kivtelvel elvileg brhol lehet. Nagytermet, a kifejlett
hm 1530 cm, a nstny 2053 cm hosszra nhet. A kifejlett egyedek az emberi vkonyblben tartzkodnak.
Az ltala okozott betegsg az orsfrgessg (ascariasis), amelyre nzve a 38 ves gyermekek a
legveszlyeztetettebbek.
A fertzs leggyakrabban talajjal szennyezett kz szjbavtelvel trtnik. Fejldsmenete a kvetkez: a fertzkpes
petk a szjon t a szervezetbe kerlnek, majd a nyomblben a lrvk kiszabadulnak a peteburokbl. A blfal
kapillrisaiba, majd onnan a mjkapurbe jutnak, ezt kveten a vns rendszer erein s a nyirokutakon t a szv
jobb kamrjba s onnan a tdbe kerlnek. A szveteken ttrve magukat a lgcsbe rnek, onnan felkhgve a
garatba jutnak. Lenyelst kveten a vkonyblben ivarrett vlnak. A petk a szklettel rlnek. A fertzds s
a petk rtse kztt kb. 6090 nap telik el. A vilg szegnyebb rgiiban (pl a Tvol-Kelet egyes terletein) az
emberi szklettel trtn trgyzs jelent nagy fertzsi kockzatot.
A hegyesfark blgiliszta vagy crnagiliszta (Enterobius vermicularis, 23.4.FG bra) a mrskelt v kontinentlis
ghajlat terletein elterjedt faj. Feji vge kihegyesed. Gyermekek krben a leggyakoribb elforduls, mg a
mai Magyarorszgon is rendszeresen okoz fertzseket, elssorban kzssgekben (voda, ltalnos iskola), a
petkkel szennyezett lelmiszer fogyasztsakor.
A gazdk kztt valamilyen vektor (tviv) szervezettel terjed fonlfregfajok kztt az emberre a vrben, illetve
a nyirokerekben tartzkodk a legveszlyesebbek. Ezeket filariknak, lrvikat mikrofilariknak nevezik.
A nyirokfreggel (Wuchereria bancrofti, 23.4.H bra) trtn fertzds eleinte gyakran tnetmentes. Emberben
a 3. lrvastdium fertz, amely klnfle cspsznyogfajok ltal jut be vrszvs sorn. A lrvbl kifejld frgek
sszetekeredve a nyirokcsomkban tartzkodnak. Azokat eltmtve a nyirokkeringst akadlyozzk, fjdalmas
dmkat okoznak. A nyirokkerings akadlyozsa miatt extrm mdon megduzzadhatnak egyes testrszek, pldul
az emlk, a herezacsk vagy a vgtagok.
A 3 hnaptl egy vig tart lappangsi id alatt a nyirokcsomk, nyirokutak gyulladst okozzk, de ez mg
tnetmentes is lehet. A kifejld frgek szaporodnak, s nagyszm utdot hoznak ltre letk sorn, gy 1015
ven keresztl. A mikrofilarik a tderekben s a nagyerekben (a koszorerekben is!) tartzkodnak, jszaka innen
rajzanak ki a br kzelbe, a perifris erekbe. Ekkor aktvak a sznyogok, amelyek a mikrofilarikkal cspskor
fertzdnek s tovbbviszik azokat egy msik gazdba. A mikrofilarik tmegei extrm mdon eltmtik a
nyirokereket. A kialakul tnetegyttes az elefntkr (Wuchereriasis, elephantiasis), ebben a ksi fzisban mr
csak sebszeti ton kezelhet. Trpusokon, fknt Afrikban fordul el. A megelzs nagyon nehz, mert a vektor
szmos sznyogfaj lehet, radsul nem csak vrszv rovarokkal terjedhetnek.
A medinafreg (Dracunculus medinensis, 23.4.I bra) els stdium lrvit parnyi desvzi rkok (kandicsok)
eszik meg. Azok szervezetben ktszer vedlenek, majd az ember a harmadik stdium lrvt tartalmaz kisrkok
elfogyasztsval (a szretlen, szennyezett ivvzbl) fertzdik.
A blcsatornban a rk elpusztul, s a freglrva tfrva a gyomor s a bl falt a keringsben kerl. A kifejlett
frgek szaporodnak. A nstny a megtermkenytett petkkel a br kzelbe hatol, ahol elvkonyod, fjs duzzanatot
kelt. Az ember szvesen enyhti a fjdalmat a vgtag vzbe mrtsval. Ekkor a kels felreped, a lrvk a vzbe
kerlnek. A nstny ezutn visszahzdik, majd ksbb ismt pett rt. A kifejlett medinafreg nstny hossza a
80 cm-t is elri, mg a hm csak 34 cm hossz.
241
23.4. bra. Fonlfrgek klnbz krnyezetbl: A) szjabab-cisztakpz fonlfreg (Heterodera glycines)

petkkel telt barnsfehr ciszti a gykrzeten, B) szjabab-cisztakpz fonlfreg a petjvel (sznezett SEM
felvtel), C) gykrgubacs-fonlfreg (Meloidogine incognita) lrvja ppen behatol a gazdanvnybe (SEM
felvtel), D) a kutya-orsfreg peti: balra szedercsra llapot embrival, jobbra 3.stdium lrvval
(fnymikroszkpos fot), E) serts orsfrge (Ascaris lumbricoides), F) hegyesfark blgiliszta (Enterobius
vermicularis) peti s G) kihegyesed feji vge, H) nyirokfreg (Wuchereria bancrofti) okozta elefntkr tnetei,
I) medinafreg (Dracunculus medinensis) eltvoltsa
Ez a nagy fjdalmat kelt lskd az kortl kezdve ismert volt, s eltvoltsnak mdja a gygyts, majd a
patikk szimbluma lett. A nstny testt a br felnyitott duzzanatbl tbb ezer ven t vkony plcra feltekerve
tvoltottk el az orvosok. A patikk cgrn valjban nem kgy kszik fel Aszklepiosz botjra, hanem a jelkp
a medinafreg plcra trtn feltekersnek hagyomnyt rkti meg. Br a kzpkori Eurpban is elfordult,
az utbbi idkben fknt Afrika trpusi terleteire korltozdott.
A WHO fonlfrgek okozta betegsgek megfkezsre irnyul programjai kzl a medinafreg okozta dracunculiasis
elleni program kiemelkeden sikeres lett: az utbbi 25 v alatt a globlis eradikcis kampny eredmnyeknt az
addig millikat fertz freg 2010-re mindssze 6 orszgban mr csak 1800 krli fertzses esetet produklt.
1. Jellemezze a fonlfrgeket jelentsg, leszrmazs, anatmiai felpts szerint!
2. Nevezzen meg egy szabadon l fonlfrget, amelynek kutatsa kapcsn Nobel-djat adtak!
3. Mutasson be parazita fonlfrgeket (orsfrgek, nyirokfreg, medina freg), s ismertesse terjedsket!
242
24. fejezet - Karmos freglbak

(Onychophora) trzse - (Sz.Zs.)
A trzsbe tartoz llatok fregszerek, akr a 15 cm-es hosszsgot is elrhetik (24.1. bra). Elssorban a trpusi
terleteken fordulnak el, a nedves avarban l jszakai ragadozk (pl. antillai slgcsves, Peripatus juliformis).
24.1. bra. Karmos freglb

Egynem (homonom) szelvnyezettsg jellemz rjuk. Ez azt jelenti, hogy trzsi szelvnyeik felptse nagyon
hasonl, egyes szerveik szelvnyenknt megismtldnek. Ez si blyegnek tekinthet. A testk gyrztt,
szelvnyeik szma a freglbak (archipodiumok) szmbl tlhet meg: minden szelvnykn egy pr, karmokban
vgzd freglb tallhat. A testket vkony, kitintartalm kutikula bortja. Mozgsszervk a brizomtml
(si blyeg).
A karmos freglbak fejn egy pr gyrztt csp tallhat. A szjnylsuknl egy pr karomszer llkapocs
van, amely lberedet. A lberedet szjszervek az zeltlbaknl is megtallhatk, teht jelenltk a karmos
freglbak krben elremutat blyegnek tekinthet. Az llkapocs mellett nylnak a nyl- s vdekezmirigyek
kivezetcsvei. A nylmirigy vladkt, amely emsztenzimeket is tartalmaz, ldozatukra fecskendezik, gy mr
a testen kvl megkezddik a tpllk lebontsa. Dnten kls emszts llatok.
A brizomtml hmrtege minden szelvnyen tbb helyen visszatrdik a testreg fel: e visszatrdsek nylsai
a lgznylsok, melyekbl vakon vgzd lgcsvek (trachek) futnak az izomzathoz s a bels szervekhez. A
trachearendszer egyes zeltlbcsoportoknl jellemz, de mg nluk a lgcsvek hlzatot, azaz egysges
szervrendszert alkotnak, addig a karmos freglbaknl az egyes lgcsvek egymstl fggetlenek maradnak.
Nylt keringsk kzpontja a szv, szelvnyenknt ismtld kivlasztszerveik metanephridilis eredetek.
Vltivar llatok, bels megtermkenytsek, barzdldsuk tpusa az zeltlbakval egyez. Egyedfejldsk
kzvetlen, tmeneti alakok nlkl trtnik.
Az idegrendszer egyszer: a fej ganglionja (agydc) hrom dcpr sszeolvadsbl jtt ltre. Ebbl kt
hosszanti idegtrzs indul htrafel. Ezek kztt a harntirny kapcsolatot azonban csak egy laza ideghlzat
alkotja.
A kztakar felsznn brrzkszervek tallhatk. Szemeik a gyrsfrgek fotoreceptoraihoz hasonlak.
. Testregviszonyaik
24.3. A karmos freglbak egyedfejldse sorn az elsdleges s msodlagos testreg sszenylik, gy kevert
testreg (myxocoeloma) alakul ki (rszletesebben l. 5.4.3. fejezet).
243
Karmos freglbak (Onychophora) trzse - (Sz.Zs.)
Ez a kevert testreg ngy, hosszanti lefuts, egymssal sszekttetsben ll trrszre tagoldik (24.2. bra). A
dorzlis regben tallhat a csszer szv. A ventrlis-medilis regben a blcsatorna, a vdekezmirigyek s az
ivarszervek, mg a kt ventrlis-laterlis regben a szelvnyenknt ismtld kivlasztszervek, a nylmirigyek s
az idegrendszeri struktrk foglalnak helyet.
24.2. bra. Karmos freglb testnek keresztmetszete (az brn a kk sznnel jellt struktrk ektodermlis
eredetek, a zld sznnel jelltek entodermlis eredetek, a piros szn s rnyalatai pedig mezodermlis eredetre
utalnak)
1. Mutassa be a karmos freglbak trzst! Emelje ki az evolcisan sibbnek s az elremutatnak tekinthet
blyegeiket!
244
25. fejezet - Medvellatkk (Tardigrada)

trzse - (Sz.Zs.)
Testfelptsk hasonl a karmos freglbakhoz. 4 pr freglbuk (archipodium) van. Maximum 1,5 mm
hosszsgak. Fleg mohaprnkban lnek, ahol a nvnyi sejtek anyagval tpllkoznak. Rendkvli ellenll
kpessgkrl ismertek. A tudomnyos nevk azt jelenti, hogy lassan lpkedk. Az ismert fajok tbbsge
vltivar, bels megtermkenyts. Kzvetlenl, lrvaalakok nlkl fejldnek. Egyes fajoknl hmek nem ismertek,
ezek szznemzssel (partenogenezis) szaporodnak1.
1. Rviden ismertesse a medvellatkk trzst! Ismertetsben hasznlja a karmos freglbak jellemzsnl
olvasottakat is!
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/65/Hypsibiusdujardini.jpg
245
26. fejezet - zeltlbak (Arthropoda)

trzse - (Sz.Zs.)
Az zeltlbak az llatvilg fajokban leggazdagabb trzse, tbb mint 1 milli faj tartozik kzjk. Monofiletikus
csoport. Igen klnbz megjelens llatokat sorolunk kzjk, ennek ellenre vannak olyan tulajdonsgaik,
amelyek trzsszinten jellemzik ket.
Tbbsgkre jellemz a klnnem (heteronom) szelvnyezettsg, azaz az egyes testszelvnyek jelentsen
klnbzhetnek egymstl. A fejlettebb zeltlbakban a szelvnyszm lland, sok esetben a szelvnyek
sszeolvadnak egymssal. Vgtagjaik zelt lbak (arthropodium), amelyek zlettel csatlakoznak a trzshz,
hengeres vzelemekbl llnak, s sajt izomzatuk van (6.1.3.3. fejezet).
Testk minden kls csralemez eredet hmjt kitintartalm kutikula fedi (6.1.3.2. fejezet). Ez kls vzknt
is funkcionl. A vzelemeket zleti membrnok ktik ssze egymssal, ez biztostja a test mozgkonysgt. A
kutikula nem nvekszik az llattal egytt, ezrt idrl idre vedlssel kell megjtani.
Lgzszerveik a lgcsvek (trachek). Ezek a kztakar visszatrdsei. Egyes zeltlbak azonban kopoltykkal
llegeznek.
Kivlasztszerveik egyes csoportokban mdosult vescskk, msoknl a kzp- s utbl hatrn nyl Malpighiednyek.
Vltivar, bels megtermkenyts llatok. A barzdlds rszleges, felszni (superficialis), azaz az utdsejtek
a petesejt kzponti sziktmegnek felsznn jnnek ltre.
Idegrendszerk kzpontosult dcidegrendszer, azaz az egyes dcok koncentrldnak s sszeolvadnak egymssal.
Ltszerveik pont- s/vagy sszetett szemek.
1. Milyen tulajdonsgok indokoljk az zeltlbak kzs trzsbe sorolst?
246
27. fejezet - Soklbak (Myriapoda)

altrzse - (Sz.Zs.)
Megnylt test, freg formj llatok. Fejkn egy pr csp (antenna) tallhat. Szjszerveik a rg (mandibula)
s az llkapocs (maxilla). Mindkt szjszerv zeltlb-szrmazk. Jellemz rjuk az egynem (homonom)
szelvnyezettsg. Lgcsrendszerrel llegeznek. Kivlasztszerveik Malpighi-ednyek. Vltivarak,
spermatofrik vannak, vagyis a hmek spermiumcsomagot adnak t a nstnyeknek, melynek kls tokjt az
ivarszervek jrulkos mirigyei termelik. Gyakori a szznemzs. Felszni barzdldssal indul fejldsk. Ponts sszetett szemeik is kialakulnak.
Kt osztlyukat mutatjuk be. A szzlbak osztlyban (Chilopoda) a test fejre s trzsre tagolhat. Utbbi
szelvnyenknt egy pr zelt lbat hordoz. Szjszerveik (1 pr rg s 2 pr llkapocs) zeltlb-eredetek.
Zskmnyukat az els trzsszelvny llkapcsi lbb mdosult vgtagjval ejtik el, amelynek vgn mregmirigy
vezetke nylik. A nagyobb szkolopendrk harapsa igen fjdalmas.Ide tartozik a 1012 cm nagysg ves
szkolopendra (Scolopendra cingulata), amely elssorban a Mediterrneumban l, de haznkban a Vrtesben is
elfordul. Vdett faj. A lgyl pkszzlb (Scutigera coleoptrata) gyors mozgs ragadoz. Ers szjszervei
vannak. Jrlbai hosszak. Elssorban jszaka vadszik.
A msik osztlyt az ikerszelvnyesek (Diplopoda) alkotjk. Testk szintn fejre s trzsre tagoldik, de
trzsszelvnyeik a szzlbakkal ellenttben nem egyenrtkek. Az els trzsszelvny, az n. gallrszelvny
(collum), nem hordoz lbakat. A 24. trzsszelvnyen egy-egy pr lb tallhat, az 5. trzsszelvnytl
ikerszelvnyek kvetkeznek, amelyek 2-2 pr lbat hordoznak. Idesorolhat a nagymret rozsds ezerlb
(Trigoniulus corallinus), amely nevt vrses sznrl kapta. Elssorban Thaifld s Mianmar terletn fordul
el, de mra mr szak-Amerikba is behurcoltk. Az erdei vaspondr (Megaphyllum projectum) egsz letben
nvekszik. Korhadkev, az avar lebontsval fontos kolgiai szerepet tlt be az erdei letkzssgekben. A
27.1. bra nhny soklbt mutat be.
27.1. bra. Szzlbak (A, B) s ikerszelvnyesek (C): szkolopendrafaj (A), lgyl pkszzlb (Scutigera
coleoptrata) (B) s vaspondrfaj (C)
247
28. fejezet - Csprgsok (Chelicerata)

altrzse - (Sz.Zs.)
Testk eltestre (prosoma) s uttestre (opisthosoma) tagoldik. Az eltesten tallhat a csprg (chelicera)
s a tapogatlb (pedipalpus), amelyek zelt lb szrmazkok (28.1. bra). Szerkezetk fontos rendszertani blyeg.
Ezutn 4 pr jrlb kvetkezik. Az uttesten soha nincsenek vgtagok. Legtbbjk kls emszts,
kzpbelkhz kiterjedt vakblrendszer csatlakozik. Lgzszerveik kopoltyk vagy tracheatdk lehetnek.
Kivlasztszerveik cspmirigyek s/vagy Malpighi-ednyek. Vltivarak, ivarnylsaik az uttesten tallhatk.
Ersen kzpontosult dcidegrendszerk van.
28.1. bra. A csprgsok testtjai s a tapogatlb helyzete
28.1. Rkszabsak (Merostomata) osztlya

si csoport, els ismert leletei a szilurbl s devonbl szrmaznak. Testk el- s uttestre tagoldik, csak az
eltest hordoz zelt lbakat s azok szrmazkait. Csprgjuk s tapogatlbuk is olls, ezeket 4 pr, szintn
ollban vgzd jrlb kveti. Jellegzetes htpncljuk van. Ngy ma l fajuk kzl legismertebb az atlanti
trfark (Limulus polyphemus, 28.2. bra).
28.2. bra. Atlanti trfark lhelyn (A) s Haeckel brzolsban (B). Az utbbi a hasoldalt brzolja, gy jl
ltszanak az eltest vgtagjai
28.2. Pkszabsak (Arachnida) osztlya

A pkszabsak elsdlegesen szrazfldi llatok, de vannak kztk vziek is. Szjnylsuk szk, gy tbbnyire
csak folyadkfelvtelre kpesek, ezrt jellemzen kls emsztsek. Ez azt jelenti, hogy a tpllk aprtsa s
248
Csprgsok (Chelicerata) altrzse - (Sz.Zs.)
enzimatikus emsztse mr a szjregbe kerlse eltt megtrtnik. Lehetnek szv-, mreg- s bzmirigyeik.
Tracheatdvel s lgcsrendszerrel llegeznek. Kivlasztszervk 1 vagy 2 pr cspmirigy, s Mapighiednyeik is lehetnek. 4 pr jrlbuks legfeljebb 5 pr pontszemk van.
A skorpik (Scorpiones) alosztlyban az uttest kt rszre oszthat: az els ht szelvny az elpotroh
(preabdomen), ezt kveti a keskenyebb utpotroh (postabdomen), amely mregtvisben vgzdik. Olls csprg
s olls tapogatlb jellemz rjuk. A tapogatlb klnsen ers, ez a tpllkszerzsben segti az llatot. A
csszrskorpi (Pandinus imperator, 28.3. bra) az egyik legnagyobb ma l skorpifaj, akr 20 cm hosszra is
megnhet. A trpusi Afrika lakja, terraristk kedvelt llata. A mezei skorpi (Buthus occitanus1) szak-Afrikban,
a Kzel-Keleten s a Mediterrneumban l. Eurpai egyedei kevsb mrgezek, az afrikaiak mrge azonban
hallos lehet.
28.3. bra. Csszrskorpi (Pandinus imperator)

A kaszspkok (Opiliones) alosztlyban az eltest szles alappal kapcsoldik az uttesthez, emiatt szabad
szemmel testk egysgesnek tnik. Az uttest szelvnyezettsge lthat marad. Olls csprg s karmos
tapogatlb jellemz rjuk. Az eltest kzponti rszn szemdombot viselnek, melyen kt egyszer szem tallhat.
Oldalszemeik soha nincsenek. A csoport a feltnen hossz lbairl kapta a nevt. Lbfejk akr 60 zbl is llhat.
A hzi kaszspk (Phalangium opilio, 28.4. bra) Eurzsiban elterjedt. Testhossza az 1 cm-t is elrheti. A hmek
tapogatlba feltnen hossz, jrlbszer.
28.4. bra. A hzi kaszspk (Phalangium opilio) habituskpe (A) s teste nagytva (B). A B brn jl
megfigyelhetk azok a jellegzetessgek, amelyek alapjn elklnthetjk a kaszspkokat a pkok alosztlyba
taroz fajoktl
A pkok (Araneae) alosztlyra az jellemz, hogy el- s uttestk nem szles alappal kapcsoldik, gy jl
elklnthet. Az uttest szelvnyezettsge legtbbszr nem ltszik. A csprg s a tapogatlb is karmos, utbbi
a hmeknl przszervknt funkcionl. Szemdombjuk nincs, kzp- s oldalszemeik vannak. Egyetlen faj kivtelvel
mind ragadozk.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Buthus_occitanus.jpg
249
"/>28.5. bra. Pkok bels testfelptse

A korons keresztespk (Araneus diadematus) zskmnyt a hlja segtsgvel ejti el (28.6.A bra). 1,52 cm
nagysg. Nevt az uttesten lthat kereszt alak rajzolatrl kapta. A szongriai cselpk (Lycosa singoriensis)
a farkaspkok kz tartozik. Aktvan vadszik: zskmnyt lerohanssal ejti el. Fldbe sott regekben l. Haznk
legnagyobb pkfaja, akr a 45 cm-es nagysgot is elrheti (28.6.B bra). A szeglyes vidrapk (Dolomedes
fimbriatus) haznkban is elfordul, vizes lhelyeken l, nagymret pkfaj. Aktvan vadszik, foghlt nem
kszt. A vz felsznn is tud szaladni, st al is merlhet vadszat sorn (28.6.C bra). Ebihalakat, kisebb halakat
is zskmnyol. Az ugrpkok zmk testalkat, vaskos, viszonylag rvid lb pkok, melyek nagy ugrsokra
kpesek. Ells kzpszemeik nagyok (28.6.D bra). Kzjk tartozik a Bagheera kiplingi, az egyetlen ismert
nvnyev pkfaj. Kzp-Amerikban fordul el.
28.6. bra. Pkok: korons keresztespk (Araneus diadematus, A), szongriai cselpk (Lycosa singoriensis, B),
szeglyes vidrapk (Dolomedes fimbriatus, C), ugrpkfaj (Marpissa muscosa, D)
Az atkk (Acari) alosztlya igen vltozatos csoport. Testtagoldsuk bonyolult, az egyes rendek kztt eltrsek
vannak. Nem minden fajnl klnl el a kt testtj. Csprgjuk lehet olls, karmos vagy szigonyszer. Az
lnkpiros brsonyatkk (Trombidium-fajok) kvek alatt, sziklkon, talajon l ragadozk. Lrvik a melegvr
llatok testfelletre tapadva azok hmsejtjeivel s testnedveivel tpllkoznak, ezzel viszket kitseket okoznak.
A kznsges kullancs (Ixodes ricinus) apr, ricinusmagra emlkeztet llat (28.7. bra). lskd. Melegvr
llatok (s emberek) vrt szvja. Tpllkozs sorn a teste tbbszrsre nvekszik. Fertztt egyedei a vrusos
agyvel- s agyhrtyagyulladst (kullancs-enkefalitisz), valamint a Lyme-krt terjeszthetik. A hziporatkk
a br elhalt s levlt hmsejtjeivel tpllkoznak. Nagy szmban fordulnak el lakstextlikban. rlkk allergis
reakcit vlthat ki az arra rzkeny szemlyeknl.
250
28.7. bra. Brsonyatka (A) s kznsges kullancs (B)

1. Mutassa be a soklbak altrzst! Hasonltsa ssze a kt tanult osztlyt!
2. Hasonltsa ssze a pkszabsak s rkszabsak osztlyt! Sorolja fl s rviden jellemezze a pkszabsak
tanult alosztlyait!
251
29. fejezet - Rkok (Crustacea) altrzse

- (Sz.Zs.)
A rkok altrzsbe igen vltozatos testfelpts llatokat sorolunk. Legfontosabb kzs tulajdonsguk, hogy 2
pr cspjuk van. Elsdlegesen vzi llnyek. Tbbsgket klnnem (heteronom) szelvnyezettsg jellemzi.
A rkok kolgiai jelentsge hatalmas. Kismret fajaik adjk a zooplankton jelents rszt, amely sok ms
llat szmra biztost tpllkot. Hulladk- s dgev fajaik a nvnyi s llati maradvnyok lebontsval jtszanak
fontos szerepet.
Gazdasgi jelentsgk sem elhanyagolhat. Tbb fajuk is fontos emberi tpllkforrs, tkezsi clra tenysztik
ket.
29.2. Leszrmazsuk
Rendszernkben a rkok az zeltlbak trzsnek egyik altrzseknt szerepelnek. Csoportjuk nagyon heterogn, s
bizonytottan polifiletikus eredet, azonban testszervezdskben mgis szmos kzs vons tallhat. A
leszrmazsukra vonatkoz elkpzelsek ismertetstl itt eltekintnk, ezek a ksbbi llatrendszertani tanulmnyok
trgykrbe tartoznak.
29.3. Kls morfolgia

Testk ltalban hrom testtjra tagoldik: ezek a fej (caput), a tor (thorax) s a potroh (abdomen), de a feji
s tori szelvnyek sszeolvadsval kialakulhat egysges fejtor (cephalothorax) is. Mindhrom testtj viselhet
vgtagokat.
n. valdi szelvnyeknek azokat a szelvnyeket tekintjk, amelyek tartalmaznak msodlagos testregrszletet.
Az els valdi fejszelvny az egy pr szemet, a msodik s harmadik szelvny pedig az els s msodik pr cspot
hordozza. Ezek tbbnyire rzkszervek, de szolglhatnak mozgsszervknt is (l. vzibolhk, kandicsok). A hrom
utols fejszelvny a szjszerveket viseli: ezek a rg (mandibula), az ells s a htuls llkapocs (maxilla). A
legtbb esetben a torszelvnyeken is tallunk zelt lbakat, amelyek vltozatos alakak s funkcijak. Erre pl
a rkok hagyomnyos, morfolgiai rendszerezse. A potrohszelvnyeken ltalban nincsenek vgtagok ez all
kivtelt jelentenek pl. a felsbbrend rkok (Malacostraca) osztlynak kpviseli.
A fejtor htpajzsa ktoldalt kagylhjszer kettzeteket kpezhet, amelyek a lbak tvig, vagy azokon is tlrnek.
Utbbi esetben a tor s ltalban a potroh is a hjak ltal vdett regben van.
29.3.1. A rkok vgtagjai

A rkok vgtagjai alapszabs szerint ktgak. Van egy tzk (propodit), amely ltalban kt tovbbi zbl, az
alapzbl (basipodit) s a cspzbl (coxopodit) ll. Ehhez kapcsoldik a kls (exopodit) s a bels g (endopodit).
A tzen lehetnek fggelkek (exitek s enditek), ilyen fggelkek pldul a kopoltyk is. Ezt a ktg lbtpust
hasadtlbnak (schizopodium) nevezzk (29.1.A bra). Ebbl vezethet le a rkok krben megfigyelhet sszes
lbtpus. A tzlb rkok jl ismert jrlbai plcalbak (pereiopodium). Ennl a tpusnl a tz kt zbl, az bels
g t zbl ll, az kls g pedig elcskevnyesedett (29.1.B bra). A levllb (phyllopodium) a levllb rkok
(Branchiopoda) krben jellemz vgtagtpus, mely megjelensben valban levlszer, lebenyekbl ll vgtag.
252
Rkok (Crustacea) altrzse - (Sz.Zs.)
29.1. bra. Hasadtlb s plcalb: A) tzlb rk hasadtlba (a piros alapz s a srga cspz egyttesen alkotjk
a tzt. Errl ered a bels g (az brn zld), illetve a kls g (az brn kk). A kopoltyk a lb dorzlis fggelkei.
B) Tzlb rk plcalba. A tzrl ered az t zbl ll bels g (az brn zld), a kls g pedig elcskevnyesedett.
A kopoltyk a lb dorzlis fggelkei
29.4. A rkok testfelptse

Hmjukat kitintartalm kutikula fedi (l. 6.1.3.2. fejezet), amelybe szervetlen sk rakdhatnak, elssorban
kalcium-karbont. Kls vzuk (exoskeleton) van, kiegynlt izmokkal. Tpcsatornjukban az el- s az utbl
bortsa is kitinizlt kutikula, kzpbelk entodermlis hmmal blelt, rvid szakasz. Hozz jl fejlett kzpbli
mirigy (hepatopancreas) kapcsoldik. Lgzszerveik epidermiszeredet kopoltyk, de egyes csoportokban az
egsz testfelleten, vagy a hjon t trtnik a gzcsere. Kivlasztszerveik mdosult metanephridiumok, amelyek
vagy a csp (cspmirigy), vagy az ells llkapocs (llkapcsi mirigy) szelvnyben alakulnak ki. Testregk
kevert (myxocoeloma, haemocoeloma), az egyedfejlds sorn az elsdleges s msodlagos testreg sszenylsval
alakul ki (rszletesebben l. 5.4.3. fejezet). Keringsi rendszerk nylt. ltalban vltivarak, de elfordulnak
hmns fajok is. A megtermkenyts mindig bels. Egyedfejldsk kzvetett. Ktfle lrvaalak jellemz: a
fejlrva (nauplius) s a tviseslrva (zoea, 29.2. bra). Gyakoriak azok a fajok, amelyeknl a ktivaros szaporods
mellett a krnyezeti felttelektl fggen szznemzs is megjelenik (a jelensg neve szaporodsforg).
29.2. bra. Rkok lrvatpusai: fejlrva (fellnzet, A) s tvises lrva (oldalnzet, B)

Ersen kzpontosult dcidegrendszerk van. Az idegrendszerk kzpontjt a garatideggyr s a hasdclnc
alkotja. Elbbi az agydcbl, a garatalatti dcbl s a kettt sszekt pros hosszanti idegktegbl, a garat krli
ideggyrbl ll. A hasdclncot szelvnyenknt egy-egy dcpr, s az ket sszekt idegtrzsek ptik fl.
Neuroendokrin rendszerk szablyozza a vedlst, a sznhidrt-anyagcsert, a vzhztartst, a pigmentsejtek
mkdst, az ivari mkdseket s az egyedfejldst. Mechano- s kemoreceptoraik az gynevezett rzkszrk,
amelyek rzksejthez kapcsold specilis kutikulakpletek a kztakarban. Ltszerveik egyszer s sszetett
szemek.
A rkokat a hagyomnyos, morfolgiai rendszerekben ngy osztlyba sorolhatjuk. Kpviselik egymstl lnyegesen
klnbzhetnek.
253
29.5. A rkok rendszere

29.5.1. Glyarkok (Remipedia) osztlya
Egyszer testfelpts llatok tartoznak ebbe az osztlyba. Testk fejre s trzsre tagoldik (si blyeg), nincs
fejtorpajzsuk s szemk. Az els trzsszelvnyk sszentt a fejjel. Minden trzsszelvnykn egy pr hasadtlb
tallhat, s egymst kvet vgtagjaik evezsorokra emlkeztetnek (29.3. bra). Hmns llatok (ez egyedlll
a rkok kztt). A csoportot csak 1981-ben fedeztk fel, azta 6 recens fajukat rtk le, melyek a Bahama- s
Kanri-szigetek barlangi vizeiben fordulnak el.
Ez a csoport kpezi az alapjt az n. Pancrustacea elmletnek, mely szerint az zeltlbakon bell a rkok s a
hatlbak egy kldba tartoznak. A hipotzis nukleinsav szekvencia adatokon alapszik (rszletesebben l. rendszertani
kurzus).
29.3. bra. Glyarkfaj (Speleonectes tanumekes)
29.5.2. Levllb rkok (Branchiopoda) osztlya

A testszelvnyek szma vltoz. A torszelvnyeikhez levllbak kapcsoldnak. A potrohszelvnyek soha nem
hordoznak lbakat. A potroh vgn farokvilla tallhat (29.4. bra). Ide tartozik a 820 mm testmret kznsges
tcsark (Branchipus schaefferi), amely idszakos vizeinkben gyakran elfordul faj. A nyri pajzsosrk (Triops
cancriformis) szintn idszakos vizeink lakja. Nevt viszonylag nagymret fejtorpajzsrl kapta. A vzibolhk
(Daphnia-fajok) msodik pr cspja nagymret, elgaz evezszerv: az llatok cspjukkal csapkodva, szkdell
mozgssal haladnak a vzben. Gyakran hasznljk ket akvriumi dszhalak tpllsra.
29.4. bra. Levllb rkok: pajzsosrkfaj (Triops longicaudatus, A) s vzibolhafaj (Daphnia pulex, B)
254
29.5.3. llkapcsilbas rkok (Maxillopoda) osztlya

Ebbe a csoportba vltozatos megjelens llatok tartoznak, de vannak kzs jellemzik is: hat torszelvnyk s
t, vgtagok nlkli potrohszelvnyk van, teht szelvnyszmuk lland. A kandicsoknl (Cyclops-fajok)
fejtorpajzs nem alakult ki, sszetett szemeik sincsenek, els feji szelvnykn egyetlen egyszer szem tallhat.
Innen szrmazik tudomnyos nevk: els lerjukat a grg mitolgibl ismert egyszem risokra, a kklpszokra
emlkeztettk (29.5.A bra). A pontytet (Argulus foliaceus) halak brn lskdik, azok vrt szvja. Parazita
letmdjnak megfelelen szr-szv szjszerve van. Az ells llkapocs tapadkorongokk mdosul, ami a
gazdallaton val megkapaszkodst segti. Fnykpe a http://en.wikipedia.org/wiki/File:Argulus.jpg oldalon lthat.
A kacsakagyl (Lepas anatifera) az Atlanti-cenban s a Fldkzi-tengerben elterjedt helytl rkfaj. Kls
megjelensben kagylra emlkeztet (29.5.BD bra).
29.5. bra. llkapcsilbas rkok: kandicsfaj (Cyclops bicuspidatus) mikroszkpi felvtele (A), kacsakagyl rajza
(B, C) s telepnek fotja (D)
29.5.4. Felsbbrend rkok (Malacostraca) osztlya

A testszelvnyek szma lland: 6 fej-, 8 tor- s 6 potrohszelvny. A potrohon lbak vannak, az utols pr
uropodiumm alakult. A torlbaik plcalbak.
A felsbbrend rkok anatmiai sajtsgait a tzlb rkok (Decapoda) rendjbe tartoz folyami rkok (Astacus)
fajain mutatjuk be (29.6. bra). A tzlb rkok ltalban az aljzaton lpegetnek jrlbaikon, de potrohizmaik s
szlbaik segtsgvel szmozgsra is kpesek. Ha megriasztjk ket, potrohukat a fejtor al csapva szkkenve
htrlnak.
Hat valdi fejszelvnyk van, elttk pedig a fejlebeny (acron) tallhat, amelyet nem tekintnk valdi
testszelvnynek, mert nem terjed bele a msodlagos testreg. Toruk 8, potrohuk pedig 6 szelvnybl ll. Az utols
potrohszelvnyt a faroknylvny (telson) kveti, amely a fejlebenyhez hasonlan szintn nem valdi testszelvny.
A fejlebenyen s a faroknylvnyon zelt lbak sincsenek.
A fej sszeolvad a torszelvnyekkel, gy fejlett fejtor (cephalothorax) alakul ki. A fejtor dorzlis s laterlis rszt
egysges fejtorpajzs (carapax) bortja. A fejtorpajzs dorzlis felletn tallhat a fej s a tor hatrt jelz nyaki
barzda. A fejtorpajzs ells vgn a fejlebeny hegyes csrnylvny (rostrum) formjban jelenik meg, melynek
htuls, kiszlesedett lemeze al behzhatk a szemek. A fejtorpajzs oldalt fedi a lbakon tallhat kopoltykat,
gy n. kopoltyfedknt is funkcionl, s a test mindkt oldaln egy-egy jl vdett kopoltyreg alakul ki a tor
laterlis vzelemei s a kopoltyfed kztt (l. mg 9.5. bra).
255
29.6. bra. A tzlb rkok testrszei s bels szervei a kecskerkon (Astacus leptodactylus) bemutatva
A folyami rk zelt lb szrmazkai a kvetkezk. A fejen az els a mozgathat szemnyl, ezt kveti a 2 pr
csp (antenna I s II), valamint a szjszervek (mandibula, maxilla I s maxilla II). Az els 3 pr torlb hasadt
llkapcsi lb, a tpllkozsban vesznek rszt. Ezeket 5 pr plcalb, a jrlbak kvetik. Kzlk az els pr
ollban vgzdik, s a tpllk megszerzst segti. A potrohon 5 pr hasadt szlbat tallunk, hmeknl az els
2 pr przlbb mdosult. A nstnyek els pr potrohlba cskevnyes (11.5. bra), a tbbi pedig szaporodsi
idszakban a megtermkenytett petesejteket s a fejld embrikat hordozza. A hatodik pr potrohlb alkotja az
uropodiumot, amely lemezszeren kiszlesedik, s a faroknylvnnyal egytt evez- s kormnyzszerkezetet
alkot a htuls testvgen.
Kls vzuk anyaga kitintartalm kutikula (l. 6.1.3.2. fejezet), amelybe szervetlen sk rakdnak. A kutikula
kls, kemnyebb s ellenllbb rtege az epikutikula, alatta tallhat a sokkal vastagabb prokutikula. Ez utbbi
tartalmazza az llat mintzatt kialakt sznsejteket. A kutikula nem n az llattal egytt, ezrt a rkok fejldsk
sorn tbb vedlsen mennek keresztl, ilyenkor van lehetsg a test nvekedsre. Az itt hipodermisznek nevezett
epidermisz egysejt mirigyeket is tartalmaz. Ezek feladata, hogy a vedlst megelzen visszaszvjk a kutikulbl
a kalciumskat, amelyeket az llat felhasznl az j kutikula szintzise sorn. Szintn a mirigysejtek termelik a
vedls sorn az n. exuvilis folyadkot, amely a rgi kutikula egyes rtegeinek lebontsban, levlasztsban
jtszik szerepet.
A folyami rk elssorban dgev, de gyakran l zskmnyra is vadszik. A zskmnyt az els pr jrlb ollival
ragadja meg, majd a falatot az llkapcsi lbakkal tartja a szjnyls el. A rgkkal (mandibulk) aprtja a tpllkot,
az llkapcsokkal (maxillk) pedig a lehull darabkkat fogja fel. Az llkapcsokon sok zrz receptor is tallhat.
Az elfogyasztott tpllk a nyelcsvn (oesophagus) t jut a gyomorba (gaster). Ezek az elbl rszei, ektodermlis
eredet hm bortja ket, amely kutikult termel (8.5. bra). A gyomor rggyomor, amely a tpllk aprtst s
rszecskemret szerinti osztlyozst vgzi. A kzpbl finom vezetkeibe s a kzpbli mirigybe
256
(hepatopancreas) csak a finomszemcss tpllk juthat el, hiszen ezek entodermlis eredet hmjnak nincs
kutikulabortsa, ezrt srlkeny. A kzpbl dorzlis vakzskja a vakbl (coecum). A durvbb tpllkdarabok
a gyomorbl az ektodermlis eredet, teht kutikulval bortott utblbe jutnak. Ezt a gyomor dorzlis falbl
ered kitinlemez, az n. tlcsr biztostja. Az utbl a faroknylvnyon tallhat vgblnylson t kzlekedik a
klvilggal.
A folyami rk kopoltykkal llegzik (l. lgzszervek). Kivlasztszerve a zldmirigy vagy cspmirigy (mdosult
metanephridium). Keringse nylt. A Decapoda rendbe vltivar llatok tartoznak, azaz kln llatban tallhatk
a hm s ni ivar ivarmirigyek. Az Astacus-fajokat ivari dimorfizmus jellemzi. A hm llatok fejtora szlesebb
a potrohnl, nstnyekben a kt testtj kzel egyformn szles. Hmekben az els s msodik potrohlb jl lthat,
nstnyekben cskevnyes (11.5. bra). A hmek spermiumaikat spermiumtart tokocskba (spermatophora)
csomagoljk. A megtermkenyts kls, a nstnyek a fejld embrikat potrohlbaikon hordozzk. Idegrendszerk
kzpontosult dcidegrendszer. A neuroendokrin rendszer kzpontja az X-szerv-szinuszmirigy-komplexum. A
Decapoda rendbe tartoz rkoknak kivtel nlkl van sszetett szemk (14.4. bra) s rzkszrkkel is
rendelkeznek (14.3. bra). A rkok egyenslyrz szerve a sztatociszta (14.3. bra).
A felsbbrndrkok csoportjba tartozik az ti sskark (Squilla mantis), amelynek a fejtorpajzsa rvid, nem
fedi az sszes torszelvnyt. Torszelvnyeihez pengs foglbak, valamint jrlbak csatlakoznak. Potrohszelvnyein
a fonalas kopoltykat hordoz potrohlbak lthatk (29.7.A bra). Zoea lrvaalakon (29.2. bra) keresztl fejldik.
20 cm-re is megnhet. A Fldkzi-tengerben gyakori faj.
Az szkarkok kz vzi s szrazfldi letmdot folytat fajok is tartoznak. Utbbira plda a gmbszka
(Armadillidium vulgare). Teste ht-hasi irnyban laptott. A fej s az els torszelvny egysges fejtort alkot.
Torlbai plcalbak. Potrohszelvnyei sszenttek (29.7.B bra).
A felemslb rkok teste oldalirnyban laptott. Torlbaik kzl az els pr llkapcsi lb, a 2.3. pr a tpllk
tartsra szolgl, a 6.8. prt hasznljk jrs sorn. Az els 3 pr potrohlbuk hasadt, az szst segti, a 4.6. pr
plcaszer, segtsgvel szkell mozgst vgeznek (29.7.C bra). A kznsges bolhark (Gammarus fossarum)
hazai kzphegysgi patakjaink gyakori faja.
A vilgtrkok teste szintn oldalirnyban laptott (29.7.D bra). llkapcsi lbaik nincsenek, mivel szrget
letmdot folytatnak. Fejtorpajzsuk sszentt a torszelvnyekkel, nem fedi a torlbaikon tallhat kopoltykat.
ltalban nagy rajokban mozognak (krill). A hideg, cirkumpolris (sarkvidkek krli) tengerekben lnek.
kolgiai szerepk fontos, hiszen a szilscetek s a heringek f tpllkforrst jelentik, illetve sok helyen
takarmnyozsra vagy tkezsi clokra is hasznljk ket.
29.7. bra. ti sskark (A), szkark (B), bolhark (Gammarus roeselii, C) s vilgtrkok (D)
A tzlb rkok (Decapoda) rendjben fejlett fejtor (cephalothorax) alakul ki. Haznkban hrom folyamirk-faj
shonos: a nemesrk (Astacus astacus1), a kecskerk (Astacus leptodactylus, 29.6. bra) s a kvi rk
(Austropotamobius torrentinum2). A kecskerkot knny megklnbztetni a msik kt fajtl, hiszen jellegzetes
foltos-mrvnyos rajzolata van, s karcs az ollja. A kvi rk s a nemesrk ollja rvid, zmk, de az elbbi
fejtorn a szem mgtt csak egy pr kitinlc lthat, mg a nemesrkon s a kecskerkon is kt-kt pr kitinlcet
tallunk. Az 1980-as vektl megjelent haznkban a cifrark (Orconectes limosus, 29.8.D bra), amely szakamerikai eredet, invzis faj. A homr (Homarus gammarus) a folyamirkok kzeli rokona (29.8.A bra). Eurpai
tengerekben gyakori, akr az 50 cm-es testhosszt is elrheti. tkezsi cllal halsszk s tenysztik. Az ehet
languszta (Palinurus vulgaris) a Fldkzi-tengerben s az Atlanti-cenban gyakori. Az els pr jrlb nem visel
1
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Astacus_astacus_02.JPG
http://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=F%C3%A1jl:Steinkrebs.jpg&filetimestamp=20070802135859
257
nagy, fejlett ollt (29.8.E bra). A msodik csp hossza meghaladja az llat testhosszsgt. A remeterkok
potroha kevss fejlett, puha, spirlisan csavart, ezrt reges trgyakba, pldul csigahzakba rejtik. A
tarisznyarkok (nagy tarisznyark, Cancer pagurus) fejtora ht-hasi irnyban laptott, tojsdad vagy kerek.
Potrohukat a fejtoruk al hajtjk. Ide tartoznak az integetrkok (Uca-fajok.) is. Meleg viz tengerek partjn l
llatok, gyakran a homokba ssk magukat. Nevket onnan kaptk, hogy hmjeik egyik ollja igen nagy, ezt
integetsre hasznlja a nsztnc sorn (29.8.B bra). Az Adriban is honos tengeripkok fejtora hromszg alak,
elrefel keskenyed, kt cscsban vgzd. Lbaik feltnen hosszak. A Japn krli tengerekben l ris
tengeripk (Macrocheira kaempferi, http://en.wikipedia.org/wiki/File:Macrocheira_kaempferi.jpg) fejtora 30 cm
tmrj, olls lba akr 1,5 m hossz is lehet. A garnlarkok is a Decapoda rendbe tartoznak. Tengeri, desvzi
s brakkvzi lhelyeken is megtallhatk. Testk oldalirnyban laptott. Fejtorpajzsuk sszeolvadt a torral. Vannak
kzttk korallokon s tengeri rzsk biztonsgban lk: testk vegszeren ttetsz, alakjuk, meglv szneik
s ennek mintzata az otthonknt vlasztott csalnozval egyez. A tisztogatgarnlk ms llatok testfelsznt
s fogazatt tiszttva jutnak tpllkhoz (29.8.C bra).
29.8. bra. Tzlb rkok: homr (Homarus gammarus , A), integetrk (Uca pugnans, B), murna fogazatt
tisztt tisztogat garnla (C), cifrark (Orconectes limosus , D), languszta (Palinurus vulgaris, E) s htn fekv
nagy tarisznyark (Cancer pagurus , F). Kzpen Haeckel rajzai lthatk
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Sorolja fl a rkok legfontosabb kls morfolgiai jellemzit!

Milyen zelt lb tpusokat ismert meg a rkoknl? Hasonltsa ssze ezeket!
Ismertesse rviden a rkok testfelptst!
Hasonltsa ssze rviden a rkok tanult osztlyait!
Mi jellemzi a levllb rkok osztlyt? Soroljon fel 3 pldafajt is!
Jellemezze az llkapcsilbas rkok osztlyt! Nevezzen meg 3 pldafajt!
Mutassa be a felsbbrend rkok osztlyt! Rviden jellemezzen 3 pldafajt is!
258
30. fejezet - Hatlbak (Hexapoda)

altrzse - (F.J.)
30.1. Bemutatsuk
Az zeltlbak trzsnek fajokban legnpesebb altrzst a hatlbak (Hexapoda) alkotjk. A hatlbsg jellemzi
a csoport fajait, de valsznleg e tulajdonsg az evolci sorn tbbszr is kialakult, ezrt a legtbb rendszerez
az altrzset legalbb kt osztlyra, a nem valdi rovarokra (Parainsecta) s a valdi rovarokra (Insecta) osztja.
A ksbbiekben, amikor ltalnossgban rovarokrl beszlnk, nem tesznk klnbsget a Parainsecta s az
Insecta kztt.
A rovarokkal foglalkoz tudomny az entomolgia, amely a XVIII. szzad eleje ta ltezik. Komplex tudomnyg,
amely magban foglal olyan biolgiai rsztudomnyokat, mint a taxonmia, anatmia, kolgia stb. A rovarszok
kztt hivatsos s amatr embereket egyarnt lehet tallni.
Vajon hny rovarfaj l a Fldn? A legvatosabb becslsek szerint is kzelti az 1 millit. Az eddig lert fajok s
az vente felfedezett fajok arnybl lehet leginkbb kvetkeztetni, hogy hny faj vr mg felfedezsre, ha kzben
ki nem irtja ket az ember.
Tudomnyos megnevezsk (Insecta) azt jelenti, hogy bemetszettek: e nv arra utal, hogy a csoportba tartoz
llatok teste befzdsekkel hrom testtjra fejre, torra s potrohra tagoldik.
A tipikus testfelptstl egyes rovarrendekben, pl. hrtysszrnyak, kisebb-nagyobb eltrseket tallunk, azonban
az alapszabs ugyanaz.
A rovarok vltozatossga szinte minden szempontbl egyedlll. Vannak kzttk ragadozk, nvnyevk,
trmelkkel vagy egyb szerves anyaggal tpllkozk ugyangy, mint lskdk (parazitk). A legkevesebb rovart
a tengerekben talljuk, az desvzben mr jval gyakoribbak, az igazi lhelyk azonban a szrazfld. A Fld
felsznn is egyenetlenl oszlanak meg. A tritk kztt fordul el az sszes faj 50 szzalka. A rovarok kztt
tallunk nappali letmdot folytatkat s jszaka aktvakat is. Sikeressgk rszben annak is ksznhet, hogy a
magnyos letmdak (szoliter) mellett sok a trsas letmd, st llamalkot (szocilis) faj is.
A rovarok s az emberek lete mr az sidktl fogva szorosan ssszekapcsoldott. Rovarok ltal ellltott
anyagokat (pl. selyem, festkek) iparilag hasznostott az emberisg, s a gygyszeripar is sok rovarhatanyagot
hasznl (pl. vralvadsgtlk). Tbb olyan rovarfaj van, amely laboratriumban jl tarthat, ill. nagy tmegben a
termszetben befoghat, tanulmnyozhat, gy klnbz, elssorban kolgiai, fejldsgenetikai vizsglatokban
modellllatknt hasznlhat.
A legtbb rovarfaj tpanyagokban, vitaminokban igen gazdag. Elssorban a trpusokon fogyasztanak bellk
sokat. Egyesek szerint az emberek hezst legknnyebben gy lehetne cskkenteni. Fknt egyenesszrnyakat,
poloskkat, lrvkat s bbokat esznek. A rovarevsnek is vannak azonban veszlyei. A nvnyekkel tpllkozk
klnbz kmiai szereket halmozhatnak fel a szervezetkben, amelyek az emberbe is tjuthatnak. Nmely rovar
pedig maga is termel mrgeket.
Nem minden rovarcsoport volt egyformn sikeres az evolci sorn. A fajokban leggazdagabb 5 rovarrend a
kvetkez: bogarak (Coleoptera, 300 ezer faj), hrtysszrnyak (Hymenoptera, 250 ezer faj), ktszrnyak
(Diptera, 150-200 ezer faj), lepkk (Lepidoptera, 150200 ezer faj), felemsszrnyak (Hemiptera, 150-200 ezer
faj).
Mitl ilyen sikeresek a rovarok? A f okok az albbiak:
kis testmret,
rvid genercis id,
fejlett rzkszervek, idegrendszer,
koevolcis hatsok,
metamorfzis,
259
Hatlbak (Hexapoda) altrzse - (F.J.)
repls kpessge.
30.2. A rovarok testfelptse

A rovarok igen klnbz megjelensek, testfelptskrl azonban egysges jellemzs adhat. Testtjaik a fej
(caput), a tor (thorax) s a potroh (abdomen). A fej vzelemei egysges fejtokot kpeznek, s itt tallhatk az
sszetett szemek s a cspok, valamint a szjszervek (6.1. bra). Cspjuk gyrztt, s benne csak az alapzben
van izom. Hrom pr lbuk, s kt pr szrnyuk fejldik: a lbak mindhrom, a szrnyak azonban csak a kzps
s az utols torszelvnyhez kapcsoldnak (6.1.3.3., 6.1.3.4., 30.5. fejezetek). A nstnyek potrohvgn hosszabbrvidebb tojcs fejldik (a peterakst segti), amely fullnkk mdosulhat. A hmek przszervei is a potrohvgen
alakulnak ki, nyugalmi llapotban rejtettek.
Kls vzukat kitinizlt kutikula alkotja, amelyet a felhm hoz ltre. Vedlsekkel jthat. (l. 6.1.3.2. fejezet) A
szelvnyek vzelemei a hti lemez (tergit), a kt oldallemez (pleurit) s a hasi lemez (sternit). A felsznre nylik
a lgcsrendszer, amely szintn kutikulval fedett (blelt, 9.2.2. fejezet). A rovarok izmai kiegynlt izmok
(6.1.2.2. fejezet). Tpcsatornjuk hromszakaszos, zeltlb-eredet szjszerveik a tpllkozsmdnak megfelelen
vltozatosan alakulnak: az alaptpus a rg szjszerv (l. bogarak), ennek mdosulsval alakult ki a nyal (legyek),
a szr-szv (poloskk, sznyogok) s a szv (pdrnyelv, lepkk) szjszerv. (Rszletesebb felptskkel itt
nem foglalkozunk, ez a ksbbi tanulmnyok trgya.) Kivlasztszervk Malpighi-edny, amelyek sokasga a
kzp- s utbl hatrhoz kapcsoldik (10.2.3. fejezet). Keringsi rendszerk nylt, testregk kevert (myxovagy haemocoleloma, 5.4.3. fejezet). Vltivarak, ivari dimorfizmussal, bels megtermkenytssel (11.3. fejezet).
Idegrendszerk kzpontja a hrom rszbl ll agydc s a hasdclncrendszer. Hormonrendszerk szmos
letfolyamatot szablyoz: ezek kzl a vedlssel foglalkoztunk (13.1.2. fejezet). Testfelptsket vzlatosan a
30.1. bra mutatja be.
30.1. bra. Rovarok ltalnostott testfelptse a bels szervekkel
30.3. A hatlbak rendszernek bemutatsa

A hatlbakat a rgebbi rendszerek a replkpessgk alapjn szrnynlkliekre (Apterygota) s szrnyas
rovarokra (Pterygota) osztottk. Azta kiderlt, hogy ez a feloszts mestersges.
A mai, a trzsfejldst is figyelembe vev rendszerek a szjszervek elhelyezkedse alapjn a hatlbak altrzst
nem valdi rovarok (Parainsecta) s valdi rovarok (Insecta) osztlyra tagoljk. Az elbbi osztlyra az a
jellemz, hogy a szjszervek a fejtok belsejben helyezkednek el, mg az utbbi csoportban a szjrszek a fejtokhoz
kvlrl kapcsoldnak. Mg a Parainsecta tagjai mind rpkptelenek, a valdi rovaroknl csak a legsibbeknek
nem alakultak ki az evolci sorn a szrnyaik.
A rovarokon bell kt alosztlyt klntenek el, aszerint, hogy a rg (mandibula) a fejhez, a lbszr a combhoz
(l. 6.12 bra) egy vagy kt btykkel zesl.
260
Knyvnkben csak a legfontosabb rovarrendeket ismertetjk. A hatlbak altrzsnek (Hexapoda) fbb rendszert
az albbiak szerint trgyaljuk:
Parainsecta osztly
Elrovarok (Protura) rendje
Ugrvillsok (Collembola) rendje
Lbaspotrohak (Diplura) rendje
Rovarok (Insecta) osztlya
Egybtykek (Monocondylea) alosztlya
Ugr srovarok (Archaeognatha) rendje
Ktbtykek (Dicondylea) alosztlya
Elsdlegesen szrnyatlanok (Apterygota) tagozata
Pikkelykk (Zygentoma) rendje
Elsdlegesen szrnyasok (Pterygota) tagozata
30.4. A rovarok posztembrionlis fejldsnek

tpusai
A hatlbak sikeressgnek egyik legfontosabb oka a vltozatos posztembrionlis fejlds. Posztembrionlis
fejldsen mindazon lettani, biolgiai folyamatok sszessgt rtjk, amelyek a petbl val kibjstl vagy
szletstl az ivarrettsg elrsig lejtszdik. Fbb tpusai a kvetkezk:
I. Szelvnyszerz fejlds (anamorphosis). A lrva szelvnyszma kevesebb, mint a kifejlett llat (oligomer
lrvatpus), csak az elrovaroknl fordul el.
II. lland szelvnyszm fejlds (holomorphosis). A lrva szelvnyszma megegyezik a kifejlett rovarval.
II.1. Kifejls vagy kzvetlen fejlds (epimorphosis). A lrva s a kifejlett rovar nagyon hasonl kinzet, a lrva
ivarszervei, szrnyai hinyozhatnak, letmdja is a kifejlett llathoz tbbnyire hasonl (30.2.A bra). A lrvt
elsdleges vagy primer lrvnak hvjuk. Az srovarok, ugrvillsok, egyenesszrnyak, poloskk gy fejldnek.
II.2. tvltozs vagy tkletlen talakuls (hemimetamorphosis). A lrva s a kifejlett llat kztt viszonylag
jelents klnbsg figyelhet meg. A lrva eltr lhelyen l, eltr az letmdja. Az ilyen lrvkat msodlagos
vagy secunder lrvknak hvjuk. Lrvakori szerveik vannak, mint amilyenek a tracheakopoltyk, vagy a
szitaktlrvk specilis szjszerve, az n. foglarc. Pl. a szitaktk, krszek, lkrszek fejldnek gy.
II.3. Tkletes talakuls (holometamorphosis). A lrva s a kifejlett rovar kztt akkora a klnbsg, hogy a
kifejlett llat kialakulshoz egy nyugalmi llapotnak, az n. bbllapotnak kell kzbeiktatdnia. Pete, lrva, bb,
kifejlett rovar llapotokon mennek keresztl (30.2.B bra). A harmadlagos vagy tercier lrvk ltalban ms
letmdot folytatnak, mint a kifejlett llatok (imago). Ez a fejldsmenet tbbek kztt a bogarakra, lepkkre,
hrtysszrnyakra, bolhkra, ktszrnyakra jellemz.
261
30.2. bra. Plda fejldsmenetekre: kifejls (egyenesszrnyak, A) s tkletes talakuls (bogarak, B1, B2)
A tkletes talakulssal fejld n. harmadlagos lrvk szervezetk alapszabsa alapjn ngy csoportba sorolhatk.
1. Protopod lrvk. Potrohuk szelvnyezetlen, vagy a szelvnyezettsgnek csak jelei lthatk rajta. Vgtagjaik is
kezdetlegesek. Egyes endoparazitoid hrtysszrnyaknl fordul el.
2. Polipod lrvk. Torukon kvl a potrohon is viselnek lbakat, de ezek ltalban rvid s vastag, zeletlen
vgtagok, n. llbak. A lepkk lrvja, a herny ilyen tpus (30.3.A bra).
3. Oligopod lrvk. Csak a toron tallhatk lbak, a potrohon nem. Tbb vltozatuk is van:
3.a. Pajorszer lrvk. Zmk, vastag test, rendszerint a hasoldaluk fel kifli alakban meggrblt lrvk.
Kutikuljuk lgy. Lassan mozognak. Rendszerint nvny- vagy korhadkevk (30.3.B bra).
3.b. Kampodeoid lrvk. Ht-hasi irnyban kiss laptott, kemnyebb kutikulj lrvk. Rgjuk hegyes, ers,
torlbaik erteljesek (30.3.C bra). A potroh vgn rendszerint kt nylvny van. Az elz lrvatpusnl
gyorsabb mozgsak. Tbbsgk ragadoz.
4. Apod lrvk. Sem torukon, sem potrohukon nem viselnek vgtagokat. Fejk kialakulsa alapjn hrom tpusukrl
beszlhetnk:
4.a. Eucephalikus lrva. Fejk normlisan fejlett, rajta rg szjszervek vannak (30.3.D bra).
4.b. Hemicephalikus lrva. Fejk arnylag kicsi (30.3.E bra).
4.c. Acephalikus lrva. Fejk nem klnlt ki. Ebbe a csoportba tartoznak a felsrend legyek lrvi, az n.
nyvek.
30.3. bra. Lrvatpusok. Polipod lrva (Inachis io, A). Oligopod pajorszer (B: Melolontha melolontha) s
campodeoid lrva (C: Coccinella sp.). Apod lrvk: D) eucephalikus lrva (Anopheles sp.), E) hemicephalikus
lrva (Buprestidae), F) acephalikus lrva
A harmadrend lrvk, mieltt imgv alakulnnak, bbllapoton (pupa) mennek keresztl. Sok lrva maga
kr vdszvedket, gubt sz.
A bboknak hrom tpust lehet megklnbztetni:
1. Szabad bb (pupa libera). A bb felletn a ksbbi img vgtagjainak s szrnyainak kezdemnyei szabadon
fekszenek, onnan mtti beavatkozs nlkl, ksrletileg felemelhetk. Sok bogr bbja ilyen1.
2. Fedett vagy mmiabb (pupa obtecta, 30.4.A bra). A vgtagkezdemnyek a testet fed kutikula alatt jl lthatk,
de mtti beavatkozs nlkl nem emelhetk fel. Ez a bbtpus a lepkkre jellemz.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9f/Melolontha_melolontha_02.JPG?uselang=hu
262
3. Tonna- vagy hordbb (pupa coarctata, 30.4.B bra). Az utols lrvakori br a bbon marad, rajta sszeszradva
tltszatlan tokot kpez. Ez alatt szabad bb helyezkedik el. A legtbb lgynek ilyen bbja van.
30.4. bra. Bbtpusok: mmiabb (Actias luna, A) s tonnabb (zenglgy, C)
30.5. A szrnytpusok alakulsa

A szrnyas rovarok szrnyai a kzp- s az uttoron erednek. A klnbz rovarrendekben azonban a szrnyak
nagyon vltozatosan alakulhatnak. A kvetkezkben rviden a fbb szrnytpusokat mutatjuk be.
I. Mindkt pr egyformn hrtys:
a. az els pr kb. azonos nagysg a msodik prral (pl. szitaktk),
b. a msodik pr hosszabb, mint az els pr szrny (pl. lepkk, hrtysszrnyak).
II. Az els pr ersen kitines, a msodik pr hrtys:
a. az els pr szrny egsz fellete megvastagodott, szrnyfed (elytrum, bogarak),
b. az els pr szrnynak csak a tvi rsze megvastagodott, flfed (hemielytrum, poloskk).
III. Az egyik szrnypr rzkszervv alakul t:
a. az els pr szrny lesz rzkszerv (legyezszrnyak),
b. a msodik pr szrny lesz rzkszerv (ktszrnyak).
IV. Valamelyik szrny hinyzik vagy elcskevnyesedik:
a. A msodik pr cskevnyes vagy hinyzik, rszleges szrnyatlansg (pl. rpkptelen bogarak),
b. mindkt szrnypr cskevnyes vagy hinyzik:
b.i. elsdleges szrnyatlansg: egyik nemnek sincs szrnya, s az seiknek sem volt (flrovarok, ugrvillsok),
b.ii. msodlagos szrnyatlansg: letmdjuk miatt vesztettk el szrnyukat, az seiknek mg volt (vrszvs rgtetvek, bolha, termesz stb.).
A tovbbiakban a hatlbak nhny jellegzetes kpviseljnek fbb jellemzit ismertetjk, elssorban azt a clt
kitzve, hogy rvilgtsunk a csoport soksznsgre, vltozatossgra, kolgiai szerepkre s az emberrel val
kapcsolatukra.
30.6. A hatlbak rendszere

30.6.1. Nem valdi rovarok (Parainsecta) osztlya
A flrovarok (Protura) rendjnek tagjai apr, talajlak llatok, amelyek legfeljebb a 2 mm-es nagysgot rik el.
Testk megnylt, nagyjbl egyenletesen szelvnyezett, vilgos szn vagy srga (30.5.A bra). Szjszerveik
szr-szv tpusak. Cspjuk s szemk hinyzik. Tapogatsra az els lbprjukat hasznljk, gy csak ngy lbon
jrnak. 12 potrohszelvnyk van. Mind peterakk. A petbl kibj n. nimfnak csak 9 potrohszelvnye van. Ez
a szelvnyszm a ksbbi vedlsek sorn kiegszl. lettartamuk krlbell egy v. Nedves, fnytl vdett helyeken,
korhad fatnkkben s mohban lnek. Nimfa vagy ivarrett alakban telelnek t. Itt-ott elfordul fajuk a
hajnalrovar (Eosentomon transitorium).
Az ugrvillsok (Collembola) rendjnek fajai a talaj n. mezofaunjnak igen fontos tagjai. Apr, rendszerint 12
mm nagysg, szrnyatlan rovarok. A legkisebbek testhossza csak 0,25 mm, a legnagyobbak pedig 78 mm.
263
Vilgszerte tbb mint 3500 fajukat rtk le. A Fld szinte minden pontjn megtallhatk, mg az rk h hatrn
tl is (gleccserbolha). A szlssgesen hideg terleten, pl. az Antarktiszon vagy gleccsereken l fajok teste fagyll
folyadkot tartalmaz. Tbbsgk azonban a talajban, az avarban vagy a nvnyek felsznn l. Baktriumokkal,
korhad nvnyi anyagokkal, gomba fonalakkal tpllkoznak. A ragadoz fajok szma csekly.
Testfelptsk sok si blyeget mutat. A test tagoldsa alapjn kt alrendbe soroljuk ket: szelvnyezett- vagy
zeltpotrohak s a szelvnyezetlenpotrohak.
Testk hrom rszbl pl fel. A fejet hat szelvny alkotja. Rajta talljuk a rendszerint ngy zbl ll cspprt.
A csp klnlegessge, hogy minden zt kln izom mozgatja. Veszly esetn cspjukat kpesek visszahzni.
Szjszerveik rg, ritkbban szv tpusak, a fejtokba mlyen behzhatk. Hrom torszelvnyk mindegyikn egyegy egyszer felpts lbat tallni. A potrohot hat szelvny alkotja. Az els szelvnyen helyezkedik el az n. hasi
tubus, amelynek feladata mg nem kellen tisztzott. Valsznleg tapad-, vzfelvev s lgzszerv is.
A harmadik szelvnyen apr akasztszerkezet, a negyediken pedig ugrvilla van. Az ugrvillt az llat nyugalmi
llapotban a hasa alatt elrehajtja, s az akasztszerkezettel rgzti. Ugrskor a villa kiakad az akasztbl, majd
azt a htrahajlt izmai htrarntjk, gy a villa az llatot elrelendti. Az ugrvilla mg a levegben visszacsapdik
s rgztdik. A szelvnyezetlen potrohak (villsgmbck) teste gmblyded, hrom torszelvny s ngy
potrohszelvny egysges testtjj olvad ssze.
Klnlegessgk, hogy az ivarrettsg utn is vedlenek, ezrt a vedlsek szma egy llat letben akr 40 is
lehet. lettartamuk ltalban egy v. A villsgmbck s a nvnyeken l szelvnyezett potrohak egyes fajai
pete alakban telelnek t. Az zeltpotrohak tbbsgt egsz vben meg lehet tallni.
ll s lass folys vizek partjain illetve felsznn gyakran lehet ltni rendkvl apr, leginkbb mkszemhez
hasonlt, tbbnyire palaszrke szn ugrvillsokat. Ezek a vzi ugrvillsok (Podura aquatica2).
Ms fajok egyedei a gyepszintben ugrndoznak. Tbbnyire nagyobbak s gmblyded potrohak. Egyesek krtevk
is lehetnek. Ilyen a zld gmbcugrka (Sminthurus viridis3) is.
30.6.2. Rovarok (Insecta) osztlya

A pikkelykk (Zygentoma) az elsdlegesen szrnyatlan rovarok (Apterygota) egyetlen rendje. Rendszerint 1
cm-es vagy annl kisebb llatok, epimorfzissal fejldnek. Megnylt torped alakak, toruk szlesebb, mint a
potrohuk. Apr sszetett szemeik vannak, vagy vakok. Ugrani nem kpesek. Tbbsgk jszaka aktv. Erdkben,
kvek alatt, hangyk kztt, esetleg laksokban lnek (synanthrop, azaz emberrel egytt l fajok). Utbbiak
kztt gyakori az ezsts srovar (Lepisma saccharina), amelyet mg ezsthalacsknak s cukrocsknak is
neveznek (30.5.B bra). Laksokban fordul el. Minden ehett (telmaradkot, befttet), de mg a taptt, knyveket
is sszergja. Nappal repedsekben rejtzkdik s csak jszaka aktv. Gyors mozgs. Ha elszaporodik, krt is
okozhat.
30.5. bra. Flrovarok s elsdlegesen szrnyatlan rovarok: elrovarfaj (Protura sp., A) s ezsts srovar (Lepisma
saccharina, B)
A tovbbiakban az elsdlegesen szrnyas rovarok (Pterygota) rendjei kvetkeznek: szrnyas rovarok, illetve
msodlagosan szrnyatlanok. Posztembrionlis fejldsk a teljes talakuls (holomorphosis) valamelyik formja.
2
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:PoduraAquatica.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sminthurus_viridis.JPG
264
A krszek (Ephemeroptera) rendjbe levegvel telt test, trkeny rovarok tartoznak. Legfeltnbb tulajdonsguk,
hogy 3 hossz potrohvgi fggelkk van (2 fartoldalk s 1 vgfonal). Mindkt pr szrnyuk hrtys ezeket
nyugalmi llapotban a htuk fltt fgglegesen sszecsapva tartjk. A msodik pr mindig jval kisebb az elsnl,
st, sok fajnl hinyozhat is. Cspjuk rvid. Szjszerveik cskevnyesek, mert a krszlet imgk rvid
(nhny rs) letk alatt nem tpllkoznak.
Lrvik testvgn is megtallhatk a fartoldalkok. Vziek, tracheakopoltykkal llegeznek, melyeket prosval a
potrohszelvnyeiken viselnek. Testfelptsk vltozatos letmdjukhoz alakult, lehetnek ragadozk, nvny- vagy
trmelkevk. Tbb vig fejldnek. Fejldsk talakuls. Az imgstdium el beiktatdik az n. szubimg
llapot is, mely az ivarszervek fejletlensgben tr csak el a kifejlett llapottl.
Nlunk 50 fajuk l. A legnevezetesebb kzlk a haznkban vdett tiszavirg (Palingenia longicauda). 2835
mm-es testhosszval a legnagyobb eurpai krszfajok kz tartozik. Teste srgs, szrnya szrks, ttetsz4.
Lrvja iszaplak s szerves trmelket fogyaszt. Egsz Eurpban elterjedt volt, de a folyszennyezs s szablyozs miatt mra mr a legtbb helyrl kipusztult. A Tisza magyarorszgi szakaszn mg napjainkban is l:
a Tisza virgzsa, azaz a tiszavirgok rajzsa jniustl jliusig tarthat. Az imgk kora hajnalban kelnek ki,
przanak, majd 23 rn bell elpusztulnak.
A szitaktk (Odonata) rendje hossz, karcs potroh rovarok csoportja. Kt szrnyprjuk nagyjbl egyforma
nagysg. Kt hatalmas sszetett szemk s rvid, serteszer cspjuk van. A szjszervk ers rg szjszerv.
Ragadozk, nappali vadszok. Lrvik vzben lnek, szintn ragadozk. ldozatukat az als ajakbl (labium)
kialakult, a has al bicskaszeren behajthat s onnan hirtelen kinyjthat n. foglarccal kapjk el. talakulssal
fejldnek 13 vig.
rdekes a szv alakzatban sszekapaszkod prz szitaktk ltvnya5. Ez a jellegzetes pz gy jn ltre, hogy a
hm a potrohvgvel sz szerint nyakon cspi a nstnyt, majd a nstny a potrohvgt elrenyjtja a hm 2.
potrohszelvnyn lv przszervhez, melyet a hm elzleg megtlttt spermval. A przs termszetesen a
levegben, rptkben trtnik.
A szitaktket kt alrendbe soroljuk a szrnyak alapjn.
Az egyenlszrny szitaktk (Zygoptera) alrendjbe trkenyebb testfelpts, kisebb mret llatok tartoznak.
Kt, szinte teljesen egyforma szrnyprjukat nyugalomban a test fltt fgglegesen sszecsapva tartjk.
Szemk a fej kt oldaln domborodik, gy szembl nzve slyzra emlkeztet. Kevsb sebes, inkbb lebeg
rptek. Vzpartok krnykn l rovarokra vadsznak. Karcs lrvik a potroh vgn tallhat 3 tracheakopoltyval
llegeznek, melyeket alakjuk miatt fzfalevl kopolty-nak is neveznek6. Lass folys vagy llvizekben lnek.
Ide tartozik a vdett kisasszony szitakt (Calopteryx virgo). A hm szrnya s teste is aclkk (30.6.A bra). A
nstny szrnya ttetsz barna, teste fmes zld7. Testhossza 46 mm. Hegy- s dombvidki patakok krnykn
repl. Lrvi oxignds folyvizet ignyelnek.
Az egyenltlenszrny szitaktk (Epiprocta) sokkal erteljesebb testfelpts rovarok. A kt pr szrny
alakra klnbzik egymstl. Szrnyaikat nyugalomban vzszintesen kiterjesztve tartjk. Szemeik olyan
hatalmasak, hogy szinte az egsz fejet betltik. Nagyon gyors rptek, s zskmnyukat a levegben kapjk el; e
tulajdonsgaik miatt sokszor a leveg srknyai-knt is emlegetik ezt az alrendet. Angol nevk (dragonfly =
srknylgy) is erre a tulajdonsgukra utal. Tenyszhelyktl messze eltvolodnak vadszat kzben.
Nagytermet, zmk lrvik kvlrl nem lthat vgblkopoltyval llegeznek.
A laposhas acsa (Libellula depressa) hmjnek teste hamvaskk (30.6.B bra), a nstny sttsrga, barna
foltokkal (30.6.C bra). Testhossza 3845mm. Lrvja llvizekben, csatornkban fejldik. Gyakori faj.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8c/Tiszavir%C3%A1gz%C3%A1s_a_Tiszainokai_kik%C3%B6t%C5%91n%C3%A9l%2C_2011._j%C3%BAnius_13_-%C3%A1n.JPG
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ed/Calopteryx_splendens_qtl7.jpg
6
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/aa/Calopteryx_cornelia_miyamakawatonbo_larva.jpg
7
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Colapteryx_virgo_Luc_Viatour.JPG
5
265
30.6. bra. Szitaktk: Hm kisasszony szitakt (Calopteryx virgo, A), hm (B) s nstny (C) laposhas acsa
(Libellula depressa), valamint lrvja (D), nagy acsa (Aeshna grandis, E)
A cstnyok (Blattoptera) rendjnek tagjai si blyegeket hordoz, ht-hasi irnyban laptott, viszonylag lgy
kltakarj rovarok. Az els pr szrny pergamenszer, a nstnyeknl gyakran rvidebb vagy cskevnyes, a
msodik pr (ha megvan) hrtys. Nagy, lapos eltoruk (nyakpajzs) elrenylva a fejet is elfedi (30.7. bra). A
potroh htn bzmirigy, a vgn fggelk (cercus) tallhat. Tokba (ootheca) zrt petiket a nstnyek magukkal
cipelik. Szjszervk rg tpus. Kifejlssel (epimorphosis) fejldnek.
Mindenevk, a blcsatornjukban lev mikroorganizmusok szinte brmit kpesek lebontani. Meleg- s
sttsgkedvelk. Haznkban kb. 10 fajuk l. Nmelyik fajuk ersen ktdik az emberi krnyezethez. Krokozkat
is terjeszthetnek.
A konyhai cstny (Blatta orientalis, 30.7.B bra) helytelen nevn a svbbogr sttbarna szn, 1925 mm
hossz. A hm szrnya a potroh vgig r, a nstny pikkelyszer, cskevnyes. Emberhez ktd (synanthrop),
gyakori faj. Mindenfle lelmiszert megrg, benylaz, ami tjba kerl, s betegsgeket is terjeszthet. jjel aktv.
Vannak olyan cstnyfajok is, amelyek csak termszetes lhelyeken fordulnak el. Ezeket szabadfldi
cstnyoknak is hvjuk. Ilyenek az erdeicstnyok (Ectobius-fajok, 30.7.C bra). Kistermet, 711 mm-es cstnyok.
Eltoruk egyszn, barna sznezet. A nstnyek els szrnya is hossz, de a potrohcscsot nem, vagy alig ri el,
mg a hmeknl azon tlr. Jl replnek. Erdei avar kztt l rovarok.
Fknt Dl-Amerikban s Ausztrliban egszen nagyra nv cstnyokat is tallunk. Nmely faj egyedeit
hobbillatknt is tartjk. Ilyen a madagaszkri sziszegcstny (Gromphadorrhina portentosa).
266
30.7. bra. Cstnyok: az ember kzelben el nmet cstny (Blattella germanica) (A) s konyhai cstny (B),
valamint kt termszetben l faj (C: Ectobius lapponicus, D: Polyzosteria limbata)
A botsskk (Phasmatodea) rendjbe kzepes vagy nagytest rovarok tartoznak. Az lczs nagymesterei: testk
szraz fagra vagy levlre emlkeztet. Sokszor szrnyatlanok, vagy az els pr szrny nagyon kicsi, ersen kitinizlt
s a msodik pr hrtys. Lbaik jrlbak. Szjszervk rg, nvnyevk. Trpusi csoport, mgis rdemes
megemlteni ket, mert ismert laboratriumi llatok, s hobbillatknt is egyre tbben tartjk ket. Egyedfejldsk
kifejls. Gyakori nluk a szznemzs.
A vndorllevelek csaldjba (Phyllidae) tartoz llatok falevlre emlkeztetnek: potrohuk szles s lapos, combjaik
s lbszraik is laptottak (30.8.A bra). Fkon s bokrokon lnek (olykor tmegesen), sznk zld vagy barns (a
lombozat sznhez igazodva), s mg a mozgsuk is a szlben lengedez levlre emlkeztet. zsia trpusi erdeinek
laki pl. a Phyllium-fajok, melyek hossza a 89 cm-t is elrheti.
A valdi botsskaflk (Phasmatidae) csaldjnak tagjai plca alak rovarok, ersen megnylt torszelvnyekkel,
amelyek gat mmelnek. Az Indibl szrmaz, 56 cm hossz mogorva botsska (Carausius morosus) ismert
(kolgiai s lettani) ksrleti faj (30.8.B bra). Otthon is knnyen tarthat s szaporthat, ha tudunk gondoskodni
szmra kell mennyisg szeder- s rzsalevlrl, valamint megfelel pratartalomrl.
A gleccsersskk (Notoptera) rendje szlssges krlmnyekhez alkalmazkodott. A rovarok vltoz testhmrsklet
llatok, gy igen rzkenyek a krnyezet hmrskletre. Tbbsgk nem kpes a fagypont krli hmrskleten
lni, de a gleccsersskkat ppen a magas hmrsklet puszttja el. Keznkbe vve ket, a mi testhmrskletnkn
mr nem kpesek letben maradni. A fajok tbbsge a magas hegyek lakja. Morfolgiai blyegeik alapjn a
tcskkre, a cstnyokra s az srovarokra emlkeztetnek (30.8.C bra). Az amerikai gleccsersska tudomnyos
neve (Grylloblatta campodeiformis) is erre utal.
A foglbak (Mantodea) rendjbe nagytermet, megnylt test rovarok tartoznak. Az 1. pr lbuk bicskaszeren
behajthat, tsks foglbb mdosult. A msik 4 lbukkal mszni s ugrani is tudnak. Fejk hromszg alak s
igen knnyen mozgathat (30.8.D, E bra). Rg szjszervkkel marcangoljk szt a foglbakkal elkapott l
rovarokat. Kifejlssel fejldnek. Fleg trpusi elterjeds rend. Haznkban 1 fajuk l: ez az imdkoz sska vagy
jtatos man (Mantis religiosa). Zld s drapp sznvaricija is elfordul. Testhossza 46 cm. Sokszor megfigyelt
jelensg, hogy a nstny przskor elfogyasztja a jval kisebb termet hmet. Olykor mr az aktus kzben megkezdi
lakomjt a hm fejvel, majd lefel haladva a tbbi testrszvel folytatja. Ekzben a przmozgs nem ll le, mert
a hasi idegdc irnytsa alatt ll. A nstny habszivacsszer kokonban rakja le petit, amelyek a kvetkez
tavasszal kelnek ki. Szraz, napos, bokros-fves lejtkn, parlagokon nlunk szinte mindentt lehet vele tallkozni.
Ez a melegkedvel mediterrn faj haznkban kzelti meg elterjedse szaki hatrt. Vdett!
267
30.8. bra. Botsskk s foglbak: vndorllevlfaj (A), mogorva botsska (B), amerikai gleccsersska (C),
imdkoz sska (D, E), egyiptomi vndorsska (F), olasz sska (G), zld lombszcske (H) s szemlcsev szcske
(I)
Az egyenesszrnyak (Orthoptera) rendje olyan rovarokat foglal magba, amelyeknek az 1. pr szrnya keskeny,
egyenes, pergamenszer. A 2. pr szrny hrtys, szles, az els al hajtogathat. A 3. pr lbuk ers ugrlb,
melynek a combze a legfejlettebb, mivel a lbszr s a comb kzti ugrzlet izmai itt tapadnak. Cirpelszervk
s hallszervk van. A potroh vgn 1 pr fggelket tallunk. Szjszervk rg. Epimorfzissal fejldnek.
A tojkampsok (Caelifera) alrendjbe tartoz llatokat a htkznapi nyelvben sskknak hvjuk. A hozzjuk
hasonl szcskktl legknnyebben a csp hosszsga alapjn lehet elklnteni ket. A sskk esetben a cspok
nem rik el a testhossz felt. A hm s a nstny egyarnt adhat hangot a 3. lb combjainak az 1. pr szrnyhoz
trtn drzslsvel. Egy pr timpanlis hallszervk az 1. potrohszelvny kt oldaln helyezkedik el.
Kizrlag nvnyevk. Egyes fajaik sskajrskor tmegesen jelennek meg, s ilyenkor tetemes mezgazdasgi
krt okoznak.
Az egyiptomi vndorsska (Schistocerca gregaria, 30.8.F bra) mg napjainkban is jelents gazdasgi problmkat
okoz. Ktfle alakja van, az egyik a vndorl, a msik pedig a nem vndorl forma. Ha van annyi csapadk, hogy
sok lrva kelhessen ki a petkbl, s a lrvknak a nvnyzet foltos elhelyezkedse miatt gylekeznik kell
tpllkozs kzben, a htuls lbaik gyakran sszernek. Ez vltja ki az anyagcsere s a viselkeds olyan vltozsait,
amelyek a vndorl forma kialakulshoz vezet. A sskk mg az eltt megkezdik a vndorlst, hogy a szrnyuk
kifejldne. A teljes csapat egy irnyba halad. A szrnyak kifejldsvel vndorlsuk felgyorsul. Sok kilomter
kiterjeds rajokban replnek, majd az elsk leszllnak, s enni kezdenek. A kvetkezk eljk replnek, gy az
egsz csapat szinte tgrdl egy-egy terleten, s kzben minden nvnyt felfal. Beszmoltak mr akkora
sskarajokrl is, amelyekben az llatok becslt testtmege kb. 50ezer tonna volt.
Br a keleti vndorsska (Locusta migratoria) Magyarorszgon is megtallhat, s a kzpkorban sskajrs is
elfordult, a hazai sskafajok tbbsge tmeges, de sskajrst nem okoz.
A sisakos sska (Acrida ungarica8) nagytermet, nylnk (2545 mm hossz), elterjedsnek szaki hatrt a
Krpt-medence szraz, meleg, kopr homok- s szikes pusztin elr, vdett faj. Az Alfldn sokhelytt gyakori.
Az elrefel szlssgesen megnylt fej miatt gy tnik, mintha cscsos sisakot viselne az llat. A csp laptott,
8
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/62/Acrida_ungarica_1.JPG
268
lndzsaszer, tvi rszn szlesebb. Az ugrlb combjai feltnen vkonyak. Szne a zldtl a vilgosbarnig
vltozhat. Igen jl, zajosan repl.
Az olasz sska (Calliptamus italicus, 30.8.G bra) ttetsz, rzsaszn 2. pr szrnya rptben ltszik. A 3. lbszra
cseresznyepiros. Testhossza 1838 mm. Hangadsa nem szokvnyos, mivel rgit sszedrzslve nekel.
Mindenfle napos lejtkn s lucernsokban, gyomos parlagokon is nagyon gyakori. A magyarorszgi sskagradcik
egyik rsztvevje, amely a ktszikeket is krosthatja.
A tojcsvesek (Ensifera) alrendjbe tartozik a szcskk (Tettigonioidea) regcsaldja. A csp hosszabb a fl
testhossznl. A nstnyeknek hossz, laptott, kardszer tojcsvk van. Fejlett hangadsra ltalban csak a hmek
kpesek els szrnytveik sszedrzslsvel. Timpanlis hallszervk az 1. lbak lbszrnak tvn lv kt kis
rsknt tnik szemnkbe. Tbbnyire ragadozk, de nvnyi eredet tpllkot is fogyasztanak. Haznkban tbb
mint 50 fajuk l.
A zld lombszcske (Tettigonia viridissima, 30.8.H bra) lnkzld szn, 2835 mm-es szcske. A 3. combon
alul fekete tskk vannak, melyek tve zld. Ragadoz, de gymlcst is szvesen fogyaszt. Dsabb nvnyzet,
akr mezgazdasgi terleteken is elfordulhat, gyakori faj. Gyakran nekel fk, bokrok lombjban, innen a
neve is.
A szemlcsev szcske (Decticus verrucivorus) vltoz szn, legtbbszr zldes alapon barnn foltozott, 2444
mm. Neve onnan ered, hogy a tmadkedvt kihasznlva, lltlag vele haraptattk le az emberek a szemlcseiket,
s utna a kiklendezett blnedvvel kentk be a sebet, hogy megakadlyozzk az jra kinvst. Elterjedt, gyakori
faj. Mindenev, sskt, hernyt, de pillangsokat s gyermeklncfvet is fogyaszt.
j-Zlandon l az egyik legtermetesebb szcskefaj, az ris vetaszcske (Deinacridia heterocantha), amely az
ugrlbn lev tvisekkel akr az ember tenyern lv brt is t tudja szrni.
A termeszek (Isoptera) rendjnek tagjai llamalkot, trsas letmdot folytat rovarok. Az egyedek klnbz
kasztokat alkotnak. A kirlyn feladata csak a peteraks, s a hmek is csak a szaporodsban vesznek rszt. A
legnpesebb kaszt a dolgozk, de a katonk is fontos szerepet tltenek be a termeszvr letben (30.8.A bra). A
kasztok tagjai klalakjukban is jelentsen eltrnek egymstl. A kirlyn mrete ltalban tbbszrse a
dolgozknak. A termeszvrak9 specilis szerkezetk miatt mg a szlssges hmrskleti krlmnyek kztt is
szinte lland bels klmt biztostanak.
A tetalakak (Phthiraptera) rendje msodlagosan szrnyatlan, kistermet (legfeljebb 1 cm-es), emlskn vagy
madarakon l kls lskdket (ektoparazita fajokat) foglal magba. A tetvek kifejlssel fejldnek, sokuk
gazdaspecialista. Hagyomnyosan kt alrendbe (szvtetvek s rgtetvek) soroljk ket. Humn vonatkozsaik
miatt mi csak a szvtetveket ismertetjk.
Emlsk paraziti. Szr-szv szjszervk, apr fejk van. Lbaik nagy, ers kapaszkodkarmokban vgzdnek.
Msodlagosan szrnyatlanok. Fejldsmenetk kifejls. Petiket, a serkket a gazdallat szrszlaira ragasztjk.
Vrszvsuk helye kellemetlenl viszket. A fejtet (Pediculus humanus capitis) az ember hajban l. 2,6 mm
hossz10 (30.9.B bra. Manapsg specilis ferttlentszerekkel mr viszonylag knnyen kiirthat. A kezelst 12
ht mlva meg kell ismtelni az esetleg megmaradt petkbl kikel j nemzedk miatt. A ruhatet (Pediculus
humanus humanus ) akr 4,2 mm-re is megnhet. Az ember ruhzatban, fleg a fehrnemben l. Vrszvs
alkalmval tbbek kztt a kitses tfusz s a visszatr lz krokozit terjesztheti. A fertztt ruhkat rdemes
elgetni, vagy ha brja az anyag, forr vzben kimosni s vasalni.
A poloskk (Heteroptera) rendjnek latin neve felems szrny-t jelent: az 1. pr szrnyuk tvi rsze
pergamenszer, mg a cscsi rsz hrtys (l. flfed). Szrnyaikat nyugalmi llapotban vzszintesen a htukra
fektetve hordjk. Szr-szv szjszervk, az n. szipka, a fej elejn ered, de nyugalmi llapotban a has al hajtva
tartjk. A rgk s az llkapcsok ngy szrsertt alkotnak, amelyet a szintn megnylt als- s fels ajak vesz
krbe. Az egymshoz simul llkapcsok hozzk ltre a tpllk- s nylcsvet. A legtbb polosknak jellegzetes
szag vladkot termel bzmirigyei vannak (poloskaszag). Egyedfejldsk kifejls. Rendkvl vltozatos s
fajgazdag rend, mi csak 3 alrendjket emltjk.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/af/Flickr_-_brewbooks_-_Cathedral_Termite_Mound.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/45/Male_human_head_louse.jpg
10
269
A vzipoloskk (Nepomorpha) cspjai rvidek, fellrl nzve gyakran szre sem vehetk. Szipkjuk rvid s ers.
Hts pr lbuk tbbnyire szlbb mdosult, s szszrk tallhatk rajtuk. Vz alatt lnek, de a vizet
elhagyhatjk. Tbbsgk ragadoz. A vziskorpi (Nepa cinerea, 30.9.C bra) ht-hasi irnyban laptott, tojsdad
teste szrksbarna. Rpkptelen faj. Az 1. pr lb foglbb alakult, s a potroha hossz lgzcsben (sipho)
vgzdik. Ezen keresztl lgkri levegt llegzik, ha a felsznre dugja azt a vz all. Nincsenek szlbai. Lassan
mszkl az aljzaton, ill. a vzinvnyeken. Sekly parti vizekben fordul el, ahol lesbl vadszik rovarokra, lrvkra
s olykor kishalakra. A rrakdott iszaptl, moszatoktl szinte szrevehetetlenn vlik.
A vrszv poloskk (Cimicomorpha) alrendjbe tartoz fajok nagy tbbsge nvnyi nedveket szv vagy ragadoz,
de melegvrek vrszvi is tartoznak ide. Ezek ht-hasi irnyban laptott, tojsdad test, igen rvid szrny,
redukldott szem rovarok. Az gyi poloska (Cimex lectularius,30.9.D bra) barna, szvs utn egszen stt
szn poloska, hossza 46 mm. Az ember hrhedt lskdje. Nappal repedsekben rejtzkdik, jjel aktv. Az
hezst tbb hnapon t is elviseli. Ers, jellegzetes poloskaszaga van. A poloskaszvs helyn, a sebbe bocstott
nyla hatsra, viszket hlyagok tmadhatnak, st helyi allergis reakcik is fellphetnek. Takartssal s rovarirt
szerekkel hatsosan lehet ellene vdekezni.
A cmerespoloskk (Pentatomomorpha) alrendjben a kzptor htlemeze, a pajzsocska (scutellum)
megnagyobbodott, s nha teljesen vagy rszben befedi a szrnyakat. A cskos poloskt (Graphosoma
lineatum,30.9.E bra) jellegzetes hosszanti, vrs-fekete cskozsa knnyen felismerhetv teszi. Testhossza 812
mm. Napsttte rteken, tszleken, fleg ernysvirgzatakon, sokszor tmegesen tallkozhatunk vele. A
bogymsz poloska (Dolycoris baccarum) szne szrks vilgosbarna, lils rnyalattal, a pajzsocska cscsa
srgsfehr (30.9.F bra). Testhossza 1012 mm. Gymlcskn is szvogat. A gymlcsk viaszbevonatban jl
oldd, vdekezskor kibocstott vladka okozza a mlna, szeder vagy ribizli poloskazt, amit biztosan mindenki
kstolt mr.
30.9. bra. Termeszkatona (Stolotermes ruficeps, A), fejtet (Pediculus humanus capitis, B), vziskorpi (Nepa
cinerea, C), gyi poloska (Cimex lectularius, D), cskos poloska (Graphosoma lineatum, E) s bogymsz poloska
(Dolycoris baccarum, F). ris nekeskabca (G) s zld rzsalevltet (H)
A sznkabck (Auchenorrhyncha) rendjbe tartoz fajoknak ltalban kt pr hrtys szrnyuk van, melyeket
nyugalomban hztetszeren tartanak a testk fltt. A poloskkhoz hasonl, de rvidebb szipkjuk a fej als
rszn, htratoldva, toroktjt ered, s nyugalmi llapotban htrafel, a has al nylik. Minden kabca
szrazfldi, s mindegyik nvnyi nedveket szv. rlkk ragads, des folyadk, az n. mzharmat. Sok a krtev
kztk. Egyedfejldsk vltozatos. Nlunk eddig kb. 800 fajuk ismert.
Az nekeskabck csaldja (Cicadidae) erteljes, nagytest (1040 mm hossz) rovarokat foglal magba. A
kabck tbbsgtl eltren ugrani nem kpesek, viszont a hmek mint nevk is utal r ciripelni tudnak. Az
nekls egy pr, a potroh hasoldaln lv membrnnal trtnik, amit a hm kabca egy izom segtsgvel pattogtat,
s a hangot a testben lgcsvekbl kialakult rezontorszerv segtsgvel felersti. Az nekeskabck szrnya
jval tlr a potrohon. Fejldsmenetk talakuls. Lrvik a talajban lnek, ezrt 1. pr lbuk ers slbb
mdosult. Nvnyek gykereit szvogatjk. Melegkedvelk.
Az ris nekeskabca (Tibicina haematodes) teste fekete, vrs potrohgyrkkel (30.8.G bra). A legnagyobb
test kabcnk: testhossza 2638 mm. Haznkban fleg a meleg tlgyesekben terjedt el. Hangja igen ers, messze
elhallatszik. Lrvja a kkny gykern tbb vig fejldik.
270
A tajtkoskabck (Cercopidae) szrnya kb. a potroh vgig r. Nevket onnan kaptk, hogy lrvik a maguk ltal
termelt, kakukknylnak nevezett habfszek (kiszrads s ellensgeik elleni) vdelmben fejldnek. A tajtk a
lrva viaszos vladkval kevert rlke, amit a killegzett levegvel fj fel habosra. ltalban lgyszr nvnyeken
akadhatunk rjuk. A vrpettyes kabca (Cercopis sanguinolenta) fekete, vrvrs foltokkal11. Testhossza 810 mm.
Nagyon gyakori, rteken, cserjken is lehet vele tallkozni. Lrvja, eltren a csald tbbi tagjtl, a talajban
fejldik, de ott is kszt tajtkot, s lgyszrak gykert szvogatja.
A nvnytetvek (Sternorrhyncha) rendjnek tagjai mindannyian apr termetek. Szipkjuk egsz htra, az 1.
cspk kz toldott. Tmegesen megjelenve nemcsak a szvsukkal okoznak komoly krokat, hanem kzvetve
is: vrusfertzseket terjesztenek s tmny, cukros rlkk a (mzharmat) bevonja a leveleket, ami egyrszt
akadlyozza a lgzst, msrszt rajta egyb krokozk is elszaporodhatnak.
Egyes csoportjaik fejldsmenete meglehetsen bonyolult, de lnyegt tekintve a kifejlsnek valamilyen vltozata.
A ktivaros szaporods vltakozik a szznemzssel, gy rendkvl gyorsan el tudnak szaporodni. Egyes nemzedkeik
szrnyasok, msok szrnyatlanok. A zld rzsalevltet (Macrosiphum rosae,30.9.H bra) fzld egyedei a rzsa
fiatal hajtsain jelennek meg, sokszor az ket gondoz hangykkal egytt. Szrnyatlan nstnyei a 4 mm-es
nagysgot is elrhetik.
A filoxra (Daktulosphaira vitifoliae, korbban hasznlt nevn Viteus vitifolii) igen apr, 12 mm-es levltet. A
szl bonyolult fejlds krtevje. A szl leveln l nemzedkt szltetnek, a gykern szvogatt gykrtetnek
hvjk. A filoxrt a mlt szzadban szak-Amerikbl hurcoltk be Eurpba. Magyarorszgon az 1880-as
vekben risi szlpusztulsokat okozott. Ma mr ellenll alanyra oltjk a rgi, nemes szlfajtkat, gy azok
vdett vlnak.
A bogarak (Coleoptera) rendje a rovarok fajokban leggazdagabb rendje, kb. 350 ezer az ismert fajok szma.
Sikerket elssorban annak ksznhetik, hogy megriztk replkpessgket, de a kemny szrnyfed ltrejttvel
olyan lhelyeket is meghdthattak, amelyekben a srlkeny hrtys szrnyak tnkrementek volna.
Testfelptskben a rovar alapszabst mutatjk, de nagyon sok az adaptcis folyamatok miatti eltrs.
letmdjukban, szaporodsukban is rendkvl vltozatosak. Egyedfejldsk tkletes talakuls. Vltozatossguk,
fajgazdagsguk miatt csak zeltt tudunk adni sznes vilgukbl. Ngy alrendjkbl kettt mutatunk be, a msik
kettbe csupn nhny faj tartozik.
A futbogrszabsak (Adephaga) alrendjben csak az 1. potrohszelvny hrtys. Eltoruk ht-, oldal- s
haslemeze egyarnt lthat, gy a 3 lemezt 2 varrat vlasztja el. Ide tartozik a futbogarak (Carabidae) csaldja,
sok hazai fajjal. Egy rszk nagymret, gyorsan fut, ragadoz bogr, erteljes futlbakkal. Kis szmban nvnyi
krtevk is vannak kzttk. Tbbsgk jszaka aktv, nappal rejtekhelyen, leginkbb talajkzelben tartzkodnak,
veszlyt rezve megtorpannak, sztterpesztett lbakkal a fldre lapulnak (holtnak tettets/tanatzis). A ragadozk
lrvi is ragadozk, hossz test, lnk mozgs kampodeoid lrvk de a lrvk kztt vannak dgevk, illetve
nvnyevk is. Zskmnyukat kls emsztst kveten szvjk fel az erre mdosult szjszervk segtsgvel.
A futrinkk (Carabus) nembe csupa nagytermet futbogr tartozik. Szrnyfedik tojsdadok, kzpen tbbnyire
sszenttek, hrtys szrnyaik pedig rszben vagy teljesen cskevnyesek, ezrt rpkptelenek. ltalban jszaka
mozognak, a lrva s az img egyarnt rovarokkal, frgekkel, csigkkal stb. tpllkozik. vente csupn egy
nemzedkk van, s az imgk is csak egy vig lnek. Tekintettel feltn s hasznos voltukra, valamennyien
vdettek.
A brfutrinka (Carabus coriaceus, 30.10.A bra) a legnagyobb termet futrinkafajunk. Egyszn fekete, szrnyfedi
brszeren rncoltak. Ligetes erdkben, erdszleken, szraz hegyoldalakon nem ritka.
A bbrablk (Calosoma) nagytermetek; szrnyfedik nagyjbl prhuzamos oldalak. Fatrzseken, gakon lnek,
de talajlak fajaik is vannak. Hernykat, bbokat esznek, azokat a dsan szrztt hernykat is elfogyasztjk,
amelyekre ms rovarok nem, vagy csak kevsb kpesek. Az aranyos bbrabl (Calosoma sycophanta, 30.10.B
bra) 2530 mm hossz, szrnyfedi zldes-aranyos fmfnyek. A tlgyesek lombkoronaszintjben vadszik,
zskmnyt rgival tpi szt s kibocsjtott emsztenzimeivel elppesti, majd felszrcsli. Lrvja azonos mdon
tpllkozik. A kifejlett bogr kt vig is ell, ezalatt kb. 1000 hernyt s bbot fogyaszt el. Igen jelents szerepe
van a hernyk tlszaporodsnak megfkezsben, gy a leghasznosabb futbogrnak tekintik.
11
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d4/Cercopis.jpg
271
A futbogarak egyik klnleges neme a pfgfutrinkk (Brachinus). Vdekezsre a vegyi hadviselst vlasztottk.
A vgbelkhz kapcsold mirigyek vladka kifecskendezve mar gzbe burkolja a tmadt. Mivel a kmiai
folyamat ht termel, ha gyorsan egymsutn durrogtatnak, a felszabadul h mg gsi srlst is okozhat.
A futbogrszabsak egy rsze vzi letmdra trt t. Ilyenek pl. a cskbogrflk (Dytiscidae), amelyek ragadozk.
Htuls lbaik szszrket viselnek; szs kzben ezekkel egyszerre csapnak htra. Szrnyfedjk alatt
levegtartalkot visznek a vz al.
A mindenev bogarak (Polyphaga) alrendjben a z 1. s a 2. potrohszelvny is hrtys. Eltoruk oldallemeze
besllyedt a testbe, gy csak a ht- s a haslemez lthat, melyeket 1 varrat vlaszt el. Ide tartozik a ma l bogarak
90 szzalka. A csborflk (Hydrophilidae) csaldja fleg vzben l bogarakat foglal magba. A levegt mdosult
cspjukkal hajtjk a hasoldaluk szrzetbe. A kznsges riscsbor (Hydrophilus piceus, 30.10.C bra) 3447
mm, a legnagyobb csborfaj. Egyszn fekete, olajzld fnnyel. A csendes, nvnyekben gazdag llvizeket kedveli.
Alkonyatkor elhagyhatja a vizet, hogy jabb helyre repljn. Termetes lrvja ragadoz, fknt csigkat s ms
gerinctelen llatokat eszik. Az img l vagy boml nvnyi anyagokkal tpllkozik.
A dgbogrflk (Silphidae) csaldjban a magyar nvvel ellenttben a fajoknak csak egy rsze specializldott
tetemekre; ms rszk nvnyev vagy mindenev.
A temetbogarak (Nicrophorus sp.) (30.10.D bra) ivadkgondozsa igen fejlett. Az apr tetemek szagt messzirl
megrzik. Tbb bogr is odasereglik az elhullott llathoz, majd a legersebb hm-nstny pros elzavarja a
tbbieket. Mintegy 23 ra leforgsa alatt 10 cm mlyre elssk a dgt (a nagytermet fajok akr 60 cm-re is)
gy, hogy a fldet kikaparjk alla, a kikotort fldet pedig kr hordjk. Ezt kveten przanak, majd a nstny
elkergeti a hmet. A petket a dghz vezet fldalatti jrat falba vjt oldalkamrkba rakja, utna a dghz
visszatrve rgival kis lyukakat rg bele, s ezekbe emsztfolyadkot bocst. Ezt kveten a lyukakat lezrja s
rlkvel megkeni. gy teht elemsztett tpllkrl gondoskodott utdai szmra. t nap mlva a nstny
ciripelve tbbszr vgigmegy a jraton s kitisztogatja azt, mikzben a lrvk kikelnek. A nstny kis tpllkcseppet
bocst ki a szjbl s odatartja nekik, a lrvk pedig felszvjk, de a ksbbiekben mr nllan tpllkoznak a
dgbl.
A szarvasbogrflk (Lucanidae) csaldjba kicsi s egszen nagytermet fajok is tartoznak. A hmek rgja
rendszerint nagyobb a nstnyeknl. Cspjuk nyeles fsre emlkeztet. Lrvik vekig fejldnek. A fiatal pajorok
humuszrszecskket fogyasztanak, az idsebbek korhad farszeket rgnak bellrl. Bbozds eltt sszecscslt
fbl s talajbl kemny blcst ksztenek. Az imgk gyakorlatilag nem tpllkoznak, legfeljebb folyadkot
vesznek magukhoz. A nagy szarvasbogr (Lucanus cervus12) a legnagyobb eurpai bogrfaj, hmje a rgkkal
egytt 38 cm, nha a 10 cm-t is elri. Fekete, szrnyfedi s a hm rgi barnk. A rgk csupn a hmek
vetlkedsekor kapnak szerepet. A nstny ells lbszra ers slbb alakult. Lrvakora 68 vig tart. A kifejlett
bogr tlgyfk kicsorg nedvvel tpllkozik, s alkonyatkor repl. Br egyre ritkbb, ma is a legkzismertebb
bogrfaj. Ritkulsnak egyik oka az, hogy az reg tlgyfk szma amelyekben fejldik jelentsen megcsappant.
Vdett.
A ganjtrflk csaldjba (Scarabaeidae) igen vltozatos fajok tartoznak. Magyar nevk flrevezet, mert csak
egy rszk tpllkozik trgyval; ide soroljuk a cserebogarakat, virgbogarakat, szipolyokat s orrszarvbogarakat
is. Lrvik a pajorok szinte kivtel nlkl boml nvnyi anyagokkal tpllkoznak, br egyes cserebogarak s
szipolyok pajorjai eleven gykereket fogyasztva krt is okozhatnak. A boml nvnyi anyagok egyik klnleges
tpust, a nvnyev emlsk rlkt igen sok fajuk hasznostja. Ezek egy rsze az utdai szmra elkszti (a
fld felett vagy alatt golyv alaktja) s kamrkkal tagolt jratokba helyezi a tpllkot, majd rzi is a kikel
lrvkat.
A lcslb galacsinhajt (Sisyphus schaefferi13) fnytelen fekete, dombor test, igen hossz lb bogr, a harmadik
pr lb klnsen hossz s befel grbl, errl kapta nevt. A trgybl golykat (galacsinokat) formz, amelyeket
elgrget, s alkalmas helyen els. Szraz, meleg, lszs domb- s hegyoldalakon fordul el.
Az lganjtrflk (Geotrupidae) csaldjba tartoz tavaszi lganjtr (Trypocopris vernalis, 30.10.E bra)
majdnem flgmb alak, lnk fmfny, aclkk vagy zld szn (hvsebb, nedvesebb terleteken kkesfekete).
Ivadkgondozsa nem olyan fejlett, mint a valdi ganjtrk: a trgya al fggleges jratot s, abba egyszeren
12
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ea/Lucanus_cerus_male_Saarland_2012-05-19_006.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b3/Croat_fg103.jpg
13
272
betmkdi a trgyt, s az oda lerakott petket sorsukra hagyja. Trgya hjn gombkkal, tetemekkel vagy korhad
avarral is beri. Melegebb hegyvidki erdk gyakori lakja.
A szentjnosbogr-flk (Lampyridae) csaldjban a hmek szrnyfedje s szrnya ltalban fejlett. A nstnyek
csaknem mindig szrnyatlanok, a szrnyfed cskevnye olykor lthat. Legtbb fajuk jszaka aktv, ezek vilgtanak
is. A vilgtszerv a potroh utols szelvnyeiben, a hasi oldalon tallhat, mdosult zsrtestlebenyekbl ll, amely
vilgt baktriumokat tartalmaz. A fny a luciferin nev anyag oxidcija rvn keletkezik, a luciferz enzim
kzremkdsvel. A folyamat igen j hatsfok, mert a kisugrzott energinak kb. 98 %-a fny, s csak 2 szzalka
h. A kibocstott fny szne s villogsnak frekvencija fajra jellemz. A vilgts a nemek egymsra tallsban
jtszik szerepet. Ragadozk, csigkat, apr rovarlrvkat esznek. Ide tartozik a nagy szentjnosbogr (Lampyris
noctiluca14). Haznkban elssorban az Alfldn figyelhet meg, a sttsg belltval rajzik.
A bogarak tlnyom tbbsge kztk a legnagyobb, tbb tzezer fajt szmll csaldok tagjai nvnyi anyagokat
fogyaszt. A cincrflk (Cerambycidae) s a dszbogrflk (Buprestidae) jobbra lbatlan lrvi a frissen elhalt
faanyagban fejldnek, annak lebontsban igen jelents a szerepk. Imgik gyakran nagytermet, nappal aktv,
sznpomps llatok. Haznkban sok fajuk vdett, gy pl. a havasi cincr (Rosalia alpina), a nagy hscincr (Cerambyx
cerdo) vagy a nagy fenyvesdszbogr (Chalcophora mariana). A levlbogrflk (Chrysomelidae) s az
ormnyosbogrflk (Curculionidae) viszont szinte mindig eleven nvnyekkel tpllkoznak; a levlbogarak
lrvi kvlrl, az ormnyosbogaraki bellrl fogyasztjk a nvnyi szveteket. Elmondhat, hogy a Fld minden
virgos nvnyhez ktdik legalbb egy levlbogr- s ormnyosbogrfaj; tbbnyire azonban egy-egy nvnyen
szmos fajuk l, amelyek idben s trben is felosztjk a nvnyt. E kt csald gazdasgilag igen jelents, a
mezgazdasgi, erdszeti s rszben a raktri krtev bogarak nagy tbbsge kzlk kerl ki. Ilyen pl. a
burgonyabogr (Leptinotarsa decemlineata), a babzsizsik (Acanthoscelides obtectus) vagy a hamvas vincellrbogr
(Otiorhynchus ligustici).
30.10. bra. Bogarak: brfutrinka (A), aranyos bbrabl (B), kznsges riscsbor (C), temetbogrfaj (D) s
tavaszi lganjtr (E)
A lepkk (Lepidoptera) rendje rendkvl vltozatos nagysg, alak s sznezet rovarok csoportja. Testket
szrk s pikkelyek bortjk. Szrnyaikon a pikkelyek olyan zrt sorokban helyezkednek el, mint a zsindelyek a
hztetn. Sok lepke nagyon jl idomul krnyezethez gy, hogy annak sznt felveszi, vagy valamilyen
krnyezetben tallhat trgyat, esetleg ms llnyt utnoz. Egyes lepkk szne pl. a fatrzs sznre hasonlt,
melyen pihenni szoktak. Msok falevelet utnoznak, ismt msok fullnkos hrtysszrnyra, mrgez, vagy
bzmirigyekkel elltott ms lepkkre emlkeztetnek (mimikri). Cspjuk rszleteiben nagyon sokfle kialakuls
lehet, de a nappali aktivitsak lnyegben bunks, mg az jszakaiak fss. Lbaik arnylag gyengk, inkbb
kapaszkodsra, mint jrsra alkalmasak. Gyakori az ivari dimorfizmus krkben. Ez a test vastagsgban, a cspok
jellegben, a szrnyak alakjban, nagysgban, sznezetben egyarnt megmutatkozhat. Az imgk szjszerve
nhny si csoportnl rg tpus, a tbbsg azonban pdrnyelvv (proboscis) mdosult, mely a 2 llkapocs
mdosult kls karjbl fekszik ssze, s folyadk felszvsra alkalmas (30.11.A bra). Sokuk imgja egyltaln
nem tpllkozik. Pdrnyelvkkel csak folykony tpllkot fogyaszthatnak. Legtbbjk nektrral tpllkozik,
14
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2b/Lampyris_noctiluca.jpg
273
msok kedvelik a fk kicsorg nedvt. Egyesek rlkre, vagy erjed, rothad anyagokra szllnak. J nhny lepke
img llapotban egyltaln nem tpllkozik. Ezek abbl a tartalk tpanyagbl lnek, melyet mg herny llapotban
szervezetkben elraktroztak.
A lepkk lrvit hernyknak nevezzk. A herny polipod lrva. Potrohn klnbz szm, legtbbszr 5 pr
llb van. Az els kt potrohszelvny sohasem visel llbat. Fejkn erteljes rg szjszervet tallunk. A kifejlett
lepkkhez hasonlan a hernyk is igen sokfle sznek s alakak lehetnek. Csupaszok, vagy testfelletket
kitinszrzet bortja, amely mrgez anyagokat tartalmazhat. Legtbbjk l nvnyi anyagokkal tpllkozik. A
nvnyeket kvlrl vagy bellrl rgjk. Egyes kistest hernyk a levelek belsejben fejldhetnek ki, gy, hogy
a fels s als epidermiszt rintetlenl hagyjk (aknz letmd). Vannak szraz, elhalt nvnyi anyagokon s
llati eredet anyagokon lk is. Ismeretesek ragadoz, levltetveket pusztt, hangykkal egytt l, st vzi
letmdot folytat hernyk is. Bbjuk mmiabb.
A pillangflk (Papilionidae) csaldjnak fajai fleg meleg gviek. Nagy vagy j kzepes mretek. Igen sok
sznpomps, dszes faj tartozik ide. Msodik pr szrnyukon gyakran nylvnyok vannak. Hts szrnyuk hts
szeglye mentn nincs merevt r, ezrt a szrnyuk itt velten behzdik, homor. Nmelyek a kirlylepkket
(Danaidae) utnozzk (l. ksbb). Ezltal sok, egybknt lepkkkel tpllkoz llat elkerli ket. Hernyik tarkjn
villaszer fggelk van, mely kitolhat, s ilyenkor bzs vladkot bocst ki.
A fecskefark lepke (Papilio machaon, 30.11.B bra) nagy, srga alapszn, fekete rajzolatos faj. Hts szrnyn
kk s tglavrs sznezet is van. Ez a szrny faroknylvnyt is visel. Tavasztl nyr vgig elg gyakori. venknt
2, esetleg 3 nemzedke van. Hernyi srgk vagy zldek, fekete harntcskokkal s barnsvrs foltokkal
dsztettek15. Ernysvirgzatak leveleit eszik, nha kertekben a kapron is megjelennek.
A csald legnagyobb faja az Alexandra-kirlyn pillang (Ornithoptera alexandrae, 30.10.H bra), amely jGuinen l. Szrnyainak fesztvolsga 2028 cm. Lerja az angol kirlynnak ajnlotta tisztelete jell.
A fehrlepkk csaldjban (Pieridae) a hts pr szrny szeglye dombor. Ez alapjn knnyen elklnthetk
az elz csald egyszerbb klsej (faroknylvny nlkli) fajaitl. A lepkk fehrek, zldesfehrek vagy klnbz
rnyalat srgk. Tbbsgk kzepes nagysg. Hernyik megnyltak, zldek vilgosabb rajzolattal. Tbbnyire
pillangs- vagy keresztesvirg nvnyek leveleit rgjk. Nmelyek nagyon nagy tmegben szaporodhatnak el.
A kposztalepke (Pieris brassicae, 30.11.C bra) az egyik leggyakoribb lepkefajunk. Szrnyai fehr alapsznek,
az els pr szrny cscsa fekete. A nstny els pr szrnyn kt fekete kerek folt is van egyms alatt. Zldes
alapszn hernyi fekete foltokkal, s srga hosszanti svokkal tarktottak. Nagy krokat okozhatnak a
kposztaflken s egyb kerti nvnyeken. venknt 23 nemzedke is van.
A pvaszemek (Attaciidae) csaldja nagy s igen nagy termet lepkket fog ssze. Testk erteljes. Szrnyaik
kzepn egy-egy, rendszerint kerek, tbb sznbl kialakult szemfolt van. Cspjuk fss-tollas. A hmek cspja
mivel a hossz oldalfggelkeken nagytval jl lthat msodrend elgazsok is vannak nagy fellet. A hmek
cspjaik segtsgvel nagy tvolsgbl is megtalljk a keveset mozg nstnyt. Imgknt nem tpllkoznak.
Alkonyati-jjeli llatok. A nagy pvaszem (Saturnia pyri, 30.11.D bra) szrnyfesztvolsgt tekintve a legnagyobb
eurpai lepke. Szrnyai barnk, s a szemfoltok mellett harntszalagok dsztik. Tavasszal repl. Hatalmas hernyi
zldek, s szelvnyenknt tbb kiemelked kk bibircs tallhat rajtuk16. A bibircsekbl szrk indulnak ki.
Klnbz gymlcsfk, kkny, kris levelt eszik.
A bcsjrlepkk (Thaumatopoeidae) csaldjra jellemz, hogy a potroh vgn erteljes szrzttsg figyelhet
meg, ill. idnknt a hernyk tmeges jelenltre lehet szmtani. A tlgyfa- bcsjrlepke (Thaumatopoea
processionea, 30.11.E bra) szrks szn, viszonylag apr lepke. Hernyi (30.11.F bra) a tlgyerdk laki,
krtevk. Trsasan lnek. A nappalt kzs szvedk vdelme alatt tltik, innen indulnak estnknt tpllkozni.
Ilyenkor zrt menetben vonulnak, gy, hogy rendszerint ell egy, kzvetlenl mgtte kt herny megy, a kvetkez
sorok pedig 34, esetleg tbb hernybl llnak. A hernyk htoldaln hosszabb szrk mellett apr hegyes szrk
helyezkednek el, melyek llandan hullanak, s a szl szrnyn mindenfel eljutnak. Ha ezek az ember brre
kerlnek, kellemetlen viszketst s gyulladst okoznak. Sajnos egyes vekben olyan tmegben jelennek meg, hogy
a hernyk tarra rgjk az erdket.
15
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7e/Papilio_Machaon_caterpillar.JPG
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f6/Saturnia_pyri_larva.JPG
16
274
A kirlylepkk (Danaidae, 30.11.G bra) arrl nevezetesek, hogy hernyik mrgez anyagot tartalmaz nvnyeket
esznek, s a mreganyagok az imgkba is tjutnak, gy azok is vdettekk vlnak. Ezt hasznljk ki ms lepkefajok,
amelyek nem mrgezek, de a mimikri rvn annak tnnek.
30.11. bra. Lepkk: lepke feje a pdrnyelvvel (psztz elektronmikroszkpos felvtel, A), fecskefark lepke
(Papilio machaon, B), kposztalepke (Pieris brasicae, C), nagy pvaszem (Saturnia pyri, D), tlgyfa-bcsjrlepke
(Thaumatopoea processionea, E) s hernyja (F), kirlylepke (G) s Alexandra-kirlyn pillang (Ornithoptera
alexandrae, H)
A ktszrnyak (Diptera) rendje mintegy 150 ezer fajt szmll. Ide tartoznak kznapi elnevezssel a legyek s a
sznyogok. Arisztotelsz foglalta ssze elszr a ktszrny rovarokat Diptera nven. Ezt a megjellst Linn is
megtartotta, s ma is gy nevezzk ezt a csoportot. Tudomnyos nevk jl jelzi azt a legfontosabb sajtsgukat,
hogy csak egy pr, azaz kt szrnyuk van, mert a htuls pr kis bunkban vgzd nyeles kplett, az n. billrr
redukldott (l. 6.13. bra). Ezek repls kzben ers rezgmozgst vgeznek. A replskor egyenslyoz szerepet
tltenek be, ezrt megltk a ktszrnyak szmra nlklzhetetlen. Ha pl. a legyet megfosztjuk billreitl, elveszti
egyensly rzkt, replse bizonytalann vlik, vagy rpkpessgt is teljesen elveszti. A legnagyobb
ktszrnyak10 cm krliek, a legkisebbek nem rik el az 1 mm-t. Szjszerveik szr-szv vagy nyal-szv
tpusak.
A szr-szv szjszerv legjellemzbb alakja a sznyogokon tallhat. A tulajdonkppeni szrsertket a
keresztmetszetben patk alak als ajak veszi krl. Ez szrs kzben vesen meghajlik, s nem hatol be a gazdallat
brbe. A szrsertket a vr felszvsra alkalmas csv alakult fels ajak, a pratlan nylcsatornval ttrt
nyelv, valamint a pros, cscsukon gyakran frszesen fogazott egy pr rg s llkapocs egyttesen alkotjk. A
fejlettebb legyek szvkjnak legnagyobb rszt az als ajak alkotja, amelynek als rsze kt nagy szvprnv
mdosult. Ilyen a hzi lgy szjszerve is. Az ajakprnkat tracheaszer csvecskk trik t, rajtuk keresztl egyrszt
nyl folyik a tpllk felletre, hogy azt elfolystsa, msrszt ezeken a csvecskken ramlik a felszvott
tpllknedv a prnk kztti szjnylshoz.
A cspok alapjn kt alrendet klntnk el. A hosszcspak (Nematocera) a sznyogok, a rvidcspak
(Brachycera) a legyek.
A hosszcspak alrendjbe tartoznak a lsznyogflk (Tipulidae).
A lsznyogok jellegzetes, knnyen felismerhet llatok. Testk megnylt, lbaik igen hosszak. Tekintlyes
nagysg rovarok, kiterjesztett szrnyaik fesztvolsga elrheti a 10 cm-t, hosszsguk pedig az ells lbak
cscstl a htuls lbak cscsig a 20 cm-t.
A talajba vagy a vzbe rakott petk hosszksak, tbbnyire fekete sznek. Lrvik igen vltozatos letmdak, a
vzben szabadon l alakoktl kezdve a talajban skl fajokon keresztl az aknz letmdakig mindenfle tpust
megtallhatunk kzttk.
A lrvk lgznylsai kis medenceszer mlyedsben fekszenek, az n. lgzcsszben, amelyet hosszabb-rvidebb
nylvnyok veznek. Az egsz nmileg arc benyomst kelti, vagy mg inkbb valamilyen klns larcra emlkeztet,
ezrt szoktk rdgmaskarnak is nevezni.
A lrvk tpllkozsa is igen vltozatos lehet, tbbsgk szerves hulladkokkal l (szaprofg), msok friss nvnyi
anyagokat (levelet, gykeret, ft) rgnak, de vannak kzttk ragadozk is. Az ris lsznyog (Tipula maxima17)
17
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/47/Tipula.maxima.-.lindsey.jpg
275
szjszerve szrsra alkalmatlan, vele csak nedveket tud nyalogatni. Mjus-jlius hnapokban a hegyvidken,
patakvlgyek prs levegjben repdes. Lrvi hosszksak, szjszervei igen ersek, szrazfldben fejldnek.
A cspsznyogok (Culicidae) csaldjnak tagjai karcs, megnylt alak rovarok. Testfelletket apr,
mikroszkopikus pikkelyek s szrcskk bortjk. A nstnyek szr-szv szjszerve hossz. A hmek cspja
rendszerint tollasan szrztt, a nstnyek fonalszer, legfeljebb rvid szrket visel.
A sznyogok lrvi, br vziek, lgkri levegvel llegeznek. Utols eltti potrohszelvnykn hossz lgcsvk
van, melynek vgt tbbnyire a vz felsznre helyezik, mikzben testk fejjel lefel fgg a vzben. Mg
bbllapotban is mozgkonyak. Egy esztendben 57 nemzedkk is van.
A gytr sznyog (Aedes vexans) fknt kintsekben, pocsolykban fejldik. Szrskor potroht prhuzamosan
tartja a megszrt fellettel (30.12.A bra). A foltos malriasznyog (Anopheles maculipennis) Magyarorszgon is
elfordul sznyogfaj. A malria terjesztje. Szrskor potroht eltartja a szrt fellettl (30.12.B bra). Napjainkban
nincs malria haznkban, mert a sznyog nem tudja a mr megfertztt emberek vrt szvni, gy a malria
krokozjnak letciklusa nem tud elindulni.
A ktszrnyak msodik alrendje, a rvidcspak fajokban mg sokkal gazdagabb, mint az els. A karcs, trkeny
test sznyogokkal szemben a legkisebb legyek is ersebb, vaskosabb felptsek. Lrvjuk lbatlan (apod), s
fejtokja is nagyon cskevnyes. A fejldsi alakoknak ezt a tpust nynek nevezzk. Bbjuk tonnabb.
A hzi lgy (30.12.C bra) az igazi legyek (Muscidae) csaldjba tartozik. gyszlvn az egsz Fldn elterjedt,
mindentt jelen van, ahol tpllkot tall s hignyt kielgtheti. Szvkjnak vgn korongszer szvprna
helyezkedik el, ezrt szrni nem tud. Folykony anyagokkal tpllkozik. Tpllkozs kzben tbbszr visszaklendez
cseppeket, gy fertzseket, betegsgeket (pl. hastfusz, ambs vrhas) terjeszt. A szilrd anyagokat (pl. cukrot)
elszr nylval feloldja. A nstny lete folyamn 6002000 pett rak trgyra, klnbz rothad, boml
anyagokra. Kedvez krlmnyek kztt mr 810 nap alatt kifejldhet egy-egy nemzedk. Ez az oka rendkvli
szaporasgnak. Elssorban sertstrgyban fejldik.
A zenglegyek (Syrphidae) szinte az egsz Fldet benpestik, haznkban mintegy 300 fajuk l. Tetszets, tarka
sznezetk, gyakorisguk, virgltogatsuk s kecses mozgsuk miatt ismert s kedvelt rovarok (30.12.D bra).
Nevket jellegzetes hangjukrl kaptk, melyet szrnyaik bizonyos tartsval s igen magas csapsszmval keltenek,
s kzben ltszlag mozdulatlanul lebegnek a levegben. Ha a lebeg llat kzelbe megynk, villmsebesen odbb
cikzik, de nem megy nagyobb tvolsgra, jbl kezdi egy helyben val lebegst. Ezek az rdekes legyek nemcsak
sajtos replskrl, hanem feltn sznezetkrl is felismerhetk. Srga-fekete mintzatuk a fullnkos
hrtysszrnyakat utnozza, gy j vdelmet biztost nekik. A kznsges herelgy (Eristalomyia tenax) mhre
emlkeztet. Barna tort sr, srga szrzet bortja, potroht kt-kt srga folt dszti. Mr a kzpkorban
sszetvesztettk a herelegyet a mhekkel, ezrt tallhat a rgi knai irodalomban az az llts, hogy a mhek a
mz ksztsben emberi vizeletet is hasznlnak. Nem ktsges, hogy az rnykszkekben s pcegdrkben fejld,
s kifejlett llapotban is rendszerint azok krnykn tanyz herelegyekrl van sz. Lrvja melyet pocikfregnek
szoktak nevezni boml anyagokkal ersen szennyezett vizekben l. Potroha vgn hossz lgzcs (sipho) alakult
ki.
A hrtysszrnyak (Hymenoptera) rendjbe tartoz rovaroknak 2 pr hrtys szrnyuk van. Br testk a tbbi
rovarhoz hasonlan fejre, torra s potrohra tagoldik, a szelvnyek alapja ltszlag nem kveti ezt a tagoldst.
Els potrohszelvnyk ugyanis a torhoz forr. Az n. lpotrohaknl a potroh szles alappal kapcsoldik a
potrohhoz, mg a darzsderekaknl a potroh els s msodik szelvnye kztt befzds alakul ki, amely sokszor
erteljesen megnylik, s kialakul a nevezetes darzsderk. Az sibb csoportoknl a nstnyek a tojcsvkkel
helyezik el a megtermkenytett petket, az evolcis szempontbl fiatalabb csoportoknl a tojcs fullnkk
alakul (l. 11.7. bra). A fullnk elssorban vdekezsre s zskmnyszerzsre szolgl, de a fullnkosok egy rsze
fullnkjt elvesztve ttrt a kmiai hadviselsre, pl. hangyasavat termel.
A nvnyev darazsak (Symphyta) alrendjbena lrva n. lherny. A valdi hernyhoz, a lepkk lrvjhoz
hasonlan soklb (polipod) lrva, de attl eltren a torlbak s a potroh llbai kztt legfeljebb 1 vgtag
nlkli szelvny lehet18. Nvnyevk; a leveleket fogyasztjk, de a fadarazsak (30.11.E bra) lrvi fatrzsek
belsejben rgnak. Ide tartozik a srgagyrs fadarzs (Tremex fuscicornis). Akr 4 cm-es testhosszat is elr
rovar. A lrva fleg bkkben, fekete nyrban rg jratokat. Tbb ven t fejldik. Mjusoktber kztt repl.
18
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ra-2011-06-12-%2809%29.ogv
276
A tojkszlkesek (Terebrantes) alrendjnek nagyon sok faja parazitoid vagy hiperparazitoid letmdot folytat.
A nstny tojcsve mretben, alakjban igen eltr a klnbz csaldok kztt.
A gyilkosfrkszek (30.12.F bra) (Braconidae) csaldjba tartozik a kposztalepke-gyilkosfrksz (Cotesia
glomerata). A nstny a kposztalepke hernyjba rakja petit. A hernybl mr a bbozdsra rett lrvk bjnak
ki.
A fullnkosok (Aculeata) alrendjben a nstnyek tojcsve fullnkk mdosul. Mregmirigyek is kapcsoldnak
hozz, gy igen hatkony vdekez s zskmnyszerz eszkz. A peteraksban mr nem vesz rszt. Msodlagosan
a fullnk is eltnt nmely hrtysszrnynl. Lehetnek rajta visszall horgok, mint a mheknl, vagy lehet a
felsznk sima, mint a darazsaknl. Az alrend tagjai kztt vannak magnyosak s trsasak (llamalkotk) is. Egy
rszk, pl. a hzi mh (Apis mellifera19) a legfontosabb megporzk kz tartoznak, msok pedig ragadozk.
Ide tartozik a trsas redsszrny darazsak csaldja (Vespidae). Jellemzjk, hogy szrnyaikat legyezszeren
sszeredzve tartjk nyugalomban a potroh felett. Fajtl fgg, hogy egy-egy fszek hny llatbl ll. A hazai
faunbl taln a legveszlyesebb a ldarzs (Vespa crabro, 30.12.G bra). Br a fszekben l egyedek szma
messze elmarad a mhektl, vagy hangyktl, de a mreganyag mennyisge s erssge miatt mr 3 szrsa
hallos lehet az emberre. A morfolgiai klnbsg csekly a klnfle feladatokat ellt egyedek (kasztok) kztt.
A csaldok egyvesek (csak a kirlyn telel t). A lrvkat rovarokkal tplljk, a fszek anyaga nyllal kevert
farostokbl (darzspapr) kszl. Mg gyakoribb faj a nmet darzs (Paravespula germanica, 30.12.H bra).
Belsvzas fszkt gyakran a talajban talljuk. A hangyk (Formicidae) kistermet, llamalkot rovarok. Egyvagy ktz potrohnyelk alakja s nagysga az alcsaldokon s nemeken bell igen klnbz. A hmek s a
szaporodsra kpes nstnyek szrnyasok, a dolgozk s a katonk medd nstnyek, mindig szrnyatlanok,
fullnkjuk, vagy a potroh vgn hangyasavtermel mirigyk van. Az Antarktisz kivtelvel mindenhol megtallhatk
a Fldn, az ember krnyezett is belakjk. Tmegk a biomassza jelents rszt teszi ki. Evolcis sikerkben
llamalkot tulajdonsguknak, fejlett kommunikcijuknak, ms fajokkal kialaktott kapcsolataiknak kulcsszerepe
van (kzismert, hogy a hangyk gondoskodnak a levltetvekrl a szmukra zletes mzharmat miatt, azokat
ellensgeikkel szemben megvdik: http://commons.wikimedia.org/wiki/Ant). Magyarorszgon az erdei vrshangya
(Formica rufa) fullnkos, szrsa fjdalmas lehet. Vdekezskppen kpes a hangyasavat potrohvgbl messzire
kilvellni. Nla nagyobb termet rovarokra s lrvikra is vadszik (30.12.J bra). A levlvghangyk a fszekbe
szlltott levldarabokon gombt termesztenek, s a gombval tpllkoznak (30.12.K bra). A maggyjthangyk
haznkban is elfordulnak.
19
http://commons.wikimedia.org/wiki/Apis_mellifera
277
30.12. bra. Ktszrnyak s hrtysszrnyak. Cspsznyogfaj (Aedes sp., A), malriasznyogfaj (B), hzi lgy
(Musca domestica, C), zenglgy (D), fadarzs (Anasimyia contracta, E), pett rak frkszdarzs (F), ldarzs
(Vespa crabro, G) nmet darzs (Paravespula germanica , H), hangya feje kzelrl (I), erdei vrshangyk
zskmnyukkal (Formica rufa, I) s levlvghangyk (K)
278
31. fejezet - Gerinchrosok (Chordata)

trzse - (M.K.)
A gerinchros llatok kz a trzsfejlds sorn kialakult legbonyolultabb felpts, legfejlettebb szervezetek
tartoznak. Msodlagos testregk n. lefzdssel alakul ki (l. 5.4.4. fejezet). Annak ellenre, hogy a gerinchrosok
elmleti s gazdasgi szempontbl is kiemelkeden fontos trzse meglehetsen heterogn, egyedfejldsk
jellegzetessgei alapvet, kzs tulajdonsgokat mutatnak.
31.1. A gerinchrosok csoportjai s

szrmazsuk
A gerinchrosok a fldtrtneti idben, a prekambrium idejn jelentek meg (16.10. bra). Eredetk, az egyes
csoportjaik rokonsgi kapcsolatai, s gy leszrmazsi viszonyaik ma is intenzv vitk trgyt kpezik a
szakirodalomban. Felttelezett sk jszj, magnyosan l, helytl vagy szabadon sz, mr kopoltykosrral
rendelkez, szrget letmdot folytat llat lehetett. Ide tartoznak a zskllatok (Tunicata), a fejgerinchrosok
(Cephalochordata) s a gerincesek (Vertebrata) a felsorols sorrendje nem jelzi a leszrmazsi kapcsolatokat.
31.2. A gerinchrosok alapvet vonsai

A gerinchrosok testszervezdsnek 4 f kzs vonsa a kvetkez: 1) gerinchr, 2) dorzlis helyzet velcs,
3) kopoltykosr, 4) a vgblnyls mgtti (n. postanalis) farok (1.1. bra). A fejgerinchrosokra s a gerincesekre
ezeken tlmenen jellemz mg a szelvnyezett elrendezds izomzat, a ventrlis helyzet szv zrt keringsi
rendszerrel, a bels vz kialakulsa s a hromszakasz tpcsatorna. A fejgerinchrosoknl a bels vzat a gerinchr
jelenti, mg a gerinceseknl a porcos vagy csontos, tbb elembl ll vzrendszer.
1.1. bra. A gerinchrosok alapvet tulajdonsgai (A) s a gerinchr elhelyezkedse ingolban (B)
Lsd a 33. fejezet vgn!
279
32. fejezet - Zskllatok (Tunicata)

altrzse - (M.K.)
A zskllatok (vagy elgerinchrosok) Tunicata elnevezsket a testket bort, kls csralemez eredet rugalmas
burokrl (tunika) kaptk, amely egytt n az llattal.
Trzsfejldstani jelentsgk az, hogy lrvikban gerinchr, kopoltykosr s csidegrendszer alakul ki (32.1.
bra). A farkos zskllatok esetben a gerinchr az egsz let sorn megmarad, mg msoknl a lrva talakulsakor
redukldik a farokkal egytt. Korbban hasznlt neveik kzl az Urochordata a gerinchr lrvkban elfoglalt
helyre, a Prochordata pedig annak tbbnyire tmeneti jelenltre utal.
32.1. bra. Zskllat (aszcidia) lrva testfelptse (A) s metamorfzis sorn bekvetkez vltozsai (B, C)
A 32.2. bra egy helytl letmd aszcidia testfelptst mutatja be. Az llatok testfelsznn kt nyls tallhat.
Az egyik a szjnyls, amelyen keresztl a vz a garatbl fejld kopoltykosrba ramlik. Ennek falt tbb ezer,
lgzhmmal bortott apr rs tri t. A vztmeg ezeken keresztl a kopoltykosarat krllel trbe kerl,
mikzben megtrtnik a gzcsere. A planktonikus mret tpllk beleragad a garat bels felsznt bort
nylkartegbe. Ezt a nylkarteget csills hmsejtek hajtjk a gyomor fel. A vgblnyls kloakba vezet. Ez
utbbi egy tgas tr, s a lgzshez hasznlt, kopolty krli trbe tszrt vz is ezen keresztl tvozik.
A zskllatok szve a hasoldalon helyezkedik el, kivlasztszerveik nincsenek. Hmnsek, de a telepes fajok
ivartalanul (bimbzssal) is szaporodnak.
Az ide tartoz llatok kivtel nlkl tengeriek, mretk a millimterestl a mteres nagysgrendig terjed. Vannak
kzttk magnyosak, vagy nagy telepeket alkotk, helytl vagy lebeg letmddal egyarnt (32.3. bra).
Egyes orszgokban (pl. Japnban) a zskjtl megfosztott llatokat fogyasztjk is.
280
Zskllatok (Tunicata) altrzse - (M.K.)
32.2. bra. Kifejlett zskllat (aszcidia) testfelptse
32.3. bra. Zskllatok

Lsd a 33. fejezet vgn!
281
33. fejezet - Fejgerinchrosok

(Cephalochordata) altrzse - (M.K.)
33.1. Jelentsgk
Igen kevs fajt szmll, gazdasgilag kevss jelents llatcsoport. Ismeretk evolcis s fejldstani
szempontbl fontos. Rendszertani besorolsuk vltoz1. Nevk arra utal, hogy gerinchrjuk a fejkbe is beterjed,
rgebben hasznlt nevk koponytlanok (Acrania) pedig arra, hogy nincsen fejvzuk (koponyjuk, l. 7.27.
bra). A fejgerinchrosok kz a lndzsahalak tartoznak.
33.2. Szervezettani bemutatsuk

Fzfalevlszeren laptott testk mindkt vge lndzsahegy alak2. vegszeren ttetsz, kicsiny llatok, mretk
a millimterestl a centimteres tartomnyig terjed. Primitv s progresszv blyegekkel egyarnt rendelkeznek.
Testfelptsk f vonsait a 33.1. bra mutatja be.
33.1. bra. Lndzsahal testfelptse: A) a testrszek, a szelvnyezett izomzat s a pros vgtagok hinya. BC)
A bels felpts kereszt- s hosszmetszetben
Kztakarjuk hmja egyrteg, alatta vkony ktszveti rteggel (cutis). Izomzatuk felptse (nhny bels
szervk elrendezdsvel) szelvnyezettsget mutat. Vzuk az llatvilgban egyedlll felpts gerinchr,
amely valsznleg aktvan mozgathat. Vgtagjaik, azaz pros szik nincsenek. A kifejlett llatok bessk
magukat az ledkbe, s a feji vgkn sorakoz tapogatikkal rvnyt keltve szerzik szerves trmelkbl s
kovamoszatokbl ll tpllkukat. Tpcsatornjukra jellemz a hossz, tgas kopoltybl. Ennek nylsai a
kopoltyrseknek felelnek meg, amelyek a kopoltyvek kztt egy, a kopoltykat krlvev, pros trbe vezetnek.
A lgzvz innen a vgblnyls eltti, pros nylsokon tvozik. A tpllk a kopoltyvek csills hmjn csapdba
esik, s nylkba csomagoldva tovbbtdik. Kzpbelkn ventrlis kitrds fejldik, amely helyzete alapjn
a gerincesek mjnak elfutra, hmsejtjei azonban emsztenzimeket termelnek (!). Vgblnylsuk a farok
tvben fejldik. Zrt keringsi rendszerknek nincsen szve: a vrt egy izmos rszakasz keringteti (emiatt
csszveknek is neveztk ket).
1
Egyes rendszerekben a gerinchrosok (Chordata) trzs altrzseknt szerepelnek, mshol a gerincesek trzsnek els altrzst kpezik.
A lndzsahalflk tudomnyos neve (Amphioxus) is erre utal.
282
Fejgerinchrosok (Cephalochordata) altrzse - (M.K.)
Kivlasztszerveik szelvnyesek, a kopoltykat krlvev regek fels, elklnlt rszbl kpezik az ultraszrletet.
A lndzsahalak vltivarak, ivari dimorfizmusuk nem feltn. Megtermkenytsk kls, szabadon sz-lebeg
letmdot folytat lrvaalakjuk van.
Idegrendszerk kzponti s periferilis rszre tagolhat, valdi agyuk nem fejldik. rzkszerveik fejletlenek,
szemk sincsen.
1. Adja meg a Chordata csoport rendszertani besorolst, kzs blyegeit s fbb csoportjainak nevt!
2. Sorolja fel a zskllatok s a lndzsahalak kzs s eltr tulajdonsgait!
283
34. fejezet - A halak (Pisces) - (S.M.)

Megjegyzend, hogy ilyen rendszertani kategria ma mr nincsen, ahogy a 15.8 brn is ltni lehet. Ugyanakkor,
ha valaki azt mondja, hogy hal, valsznleg senki nem rti flre s nem fog egy krszjra, vagy zskllatra, vagy
tevre gondolni.
34.1. A testfelpts ltalnos jellemzse

A halak teste hrom testtjra tagolhat, ezek a fej (caput), trzs (thorax) s a farok (cauda). A testalak vltozatos
s nagyon jl tkrzi az llat letmdjt (s nem rendszertani besorolst, 34.1 bra).
A fejen tallhat a pros orrnyls, ami egy bemlyeds, a szaglgdr nylsa. A szjnyls elhelyezkedse,
mrete, alakja szintn nagyon vltozatos s az adott faj letmdjt tkrzi. A pros s ltalban nagy szemek
oldalllsak. A kopoltyrsek vagy szabadon nylnak a fej htulsals rszn (porcoshalak), vagy egy csontos
kopoltyfed fedi ket. A kopoltyfed mgtti nyls egyben a fejtrzs hatrvonalat adja meg (34.1A bra).
A trzs a legtbbszr jl megfigyelhet pikkelyekkel fedett. Tpusuk, szmuk a halak rendszerezsben fontos.
A trzsn helyezkednek el a halak pros vgtagjai, a mell s hasszk. A mellsz helyzete rgztett, mivel a
koponyhoz csatlakoz mells fggeszt vhz rgzl (7.4 bra), mg a hassz a hasoldalon (fajtl fggen)
szinte brhol elhelyezkedhet (34.1B bra). A trzs pratlan vgtagjai a test mediansagittalis skjban fekv ht
s farokalatti szk. A htszk szma, alakja szintn rendszertani blyeg. A trzs hasoldaln nylik a cloaca,
vagy esetleg kln nylnak a vgbl, a hgyvezetk s az ivarszervek kivezet nylsai. Helyzetk egyben
meghatrozza a trzs s a farok hatrt. ltalban a trzs kt oldaln vgighzdik az oldalvonalszerv, amit
esetenknt, mint apr pontok sort figyelhetnk meg.
A farok szintn pikkelyekkel fedett. Formja vltoz, hozz a faroksz csatlakozik.
34.1. bra. A pontyflk s klnfle halfajok testformja az letmdot tkrzi
34.2. Rokonsgi viszonyaik

Ahogy jeleztk, a halak nem egy egysges rendszertani csoport. Az llkapcsosokon (Gnathostomata) bell
elklnthetjk a porcos s a csontos vzak (Chondro s Osteognathostomata) gazatt (15.8 bra). A porcoshalak
az elbbi, a tds, bojtosszs s sugarasszj halak az utbbi kategriba tartoznak. Rokonsgi kapcsolataikat
nem rszletezzk, annyit azonban jelznk, hogy a porcos s csontos vzak egymssal prhuzamosan fejldtek, s
br mi is elbb trgyaljuk a porcos halakat, ez nem jelenti azt, hogy tlk szrmaztatjuk a csontos vzakat (l.16.3
fejezet)!
Rendszerk vzlatosan a kvetkez:
284
A halak (Pisces) - (S.M.)
Porcos halak (Chondricthyes) osztlya

Tmrfejek (Holocephali) alosztlya
Cpk s rjk (Elasmobranchii) alosztlya
cpa alakak (Selachiformes) rendje
rjk (Batididea) rendje
Tds halak (Dipneusti) osztlya
Bojtosszs halak (Crossopterygii) osztlya
Sugarasszj halak (Actinopterygii) osztlya
porcos ganoidok (Chondrostei) alosztlya
valdi csontos halak (Teleostei) alosztlya

A halak kztakarja, mint minden gerinces llat, hromrteg. A felhm (epidermisz) ektodermlis eredet.
Tbbrteg el nem szarusod laphm alkotja.
Ennek vastagsga elssorban attl fgg, hogy a pikkelyzet mennyire fejlett. A pikkelytelen halakban (pl. les
harcsa) 30-40 sejtsor is alkothatja. A gyorsfolys vizekben l halakban vkonyabb a hmrteg, mint az llviziek
esetben.
Az epidermiszben nylka- s fehrjetermel mirigysejtek vannak. Az alatta lv irhartegben (cutis) lnek tetcserpszeren egymst fed pikkelyek, s itt tallhatk a sznsejtek is.
A pikkely a porcos halakban n. fogaspikkely. Ez ngyszg alak alaplemezbl s az abbl kiemelked
fognylvnybl ll, aminek a felsznt zomncrteg bortja. A placoid pikkelyek az llkapcsok terletn igen magas
fognylvnyokat kpeznek. Ezek alkotjk a cpk flelmetes, legtbbszr tbbsoros fogazatt (8.9. bra). A csontos
halakban kralak s fss pikkelyek fordulnak el.
A vzrendszer mezodermlis eredet, a porcoshalakban porcokbl, a csontoshalakban porcokbl s csontokbl
pl fel. llkapocs felfggesztsk auto- s a hyostilya is. Gerincoszlopuk csak kt (trzsi s farok) tjkra
tagoldik, trzscsigolyikhoz bordk kapcsoldnak. Mells fggesztvk a koponya kaudlis rszhez kapcsoldik,
a hts csontprja viszont szabadon fekszik a hasi izomzatban. A vgtagvzakat az szsugarak kpviselik. A
legtbb hal szjregben fogakat tallunk. Ezek rgsra nem alkalmasak (8.9. bra). Valdi nyelv s nylmirigyek
nem alakulnak ki. Garatjukat kopoltyrsek trik t, kzttk talljuk a kopoltyveket. A csontos halakban a
garat dorzlis rszhez csatlakozik az szhlyag vezetke. Ragadoz halakban gyomor (gaster vagy ventriculus)
is kialakul. A kzpbl hossza a tpllkozsmdtl fgg (bks halakban hosszabb). Benne blbolyhok nem
fejldnek. Kezdeti szakaszhoz kapcsoldik a mj s a hasnylmirigy vezetkrendszere. Legtbbszr kloakjuk
fejldik.
Lgzszerveik a kopoltyk (branchia), amelyek a 3.6.-dik zsigerveken alakulnak ki (7.29. bra). Mivel a halak
el nem szarusod epidermisze nem kpez akadlyt a gzcservel szemben, minden halban zajlik bizonyos mrtk
brlgzs. Ennek mrtke a 39%-tl 1525%-ig terjedhet. A csontoshalaknak szhlyagjuk van. A halak
mkd vesje a testreg dorzlis falhoz tapad, hosszks, lapos, sttvrs szn, pros szerv (opistonephros,
10.7. bra). A vese ventralis felsznn fut az elsdleges hgyvezet, ami vkony, kkesfehr szalagknt ismerhet
fel. Embrionlis korban megjelen elvesjk (pronephros) fejvesv alakul (l. kivlasztszervek). A halak krben
a vltivarsg (gonochorismus) jellemz, sok fajuk ivari dimorfizmust mutat. A csontoshalak esetben az
ivarvezetkek az ivarmirigyek szervtelepnek htuls (steril) rszbl fejldnek, gy nluk az ivarszervrendszer
fggetlen a kivlaszt szervrendszertl (10.3.1.1.1. fejezet). A porcoshalakban a gerinces alapszabsnak
megfelelen hgyivarszervrendszer alakul. A legtbb csontoshal kls megtermkenyts, ikrarak (ovipar)
llat, teht kls ivarszerveik nincsenek. Csak az eleventoj (ovivivipar) halak (pl. elevenszl fogaspontyok)
megtermkenytse bels.
Keringsi rendszerk egy vrkr, szvk hromreg (vns bl, pitvar, kamra). A gerincesek krben az
alapszabst mutat artris s vns keringsi rendszerket korbban ismertettk (l. 12.3. fejezet). Idegrendszerk
amely szmos, halakra jellemz vonssal rendelkezik (utbbiakat itt nem emltjk) a gerinces smnak
megfelelen tagoldik (l. 13.2.2.1.1. fejezet), 10 agyidegk van (II. tblzat). Neuroendokrin rendszerk kzpontja
a szintn specilis jellegzetessgeket mutat hipotalamohipofzis rendszer, perifrilis endokrin szerveik kzl
a mellkpajzsmirigy hinyzik, s a mellkvese sejtjei nem alkotnak kompakt szervet.
285
ltalnos testfelptsket a 34.2. bra mutatja be.
34.2. bra. Csontoshalak bels szerveinek helyzete a hm ponty pldjn

rzkszerveik kzl a brben lvk nagy jelentsgek: ilyen az ramlsokat s rezgseket rzkel
oldalvonalszerv (14.8. bra). Szaglsuk nagyon j lehet (l. cpk). Szemgolyjuk a gerinces alapszabst kveti,
br nhny, csak halakra jellemz specialitssal is rendelkezik (14.11. bra). Kls- s kzpflk nem fejldik,
belsflk elssorban a trbeli orientci szerve s minden bizonnyal az igen hasonl sejtes szerkezet oldalvonalszerv feji rszbl szrmaztathat. A belsfl akusztikus rsze s ezzel egytt a hangrzkels halakban fejletlen.
34.3.1. Az szhlyag (vesica natatoria)

Az szhlyag csontos halakra jellemz, hidrosztatikai szerv. A garat dorzlis falnak vakzskszer kitrdsbl
alakul ki. A gerincoszlop alatt helyezkedik el, a hasreg dorzlis rsznek jelents terlett elfoglalja (34.2. bra).
Az Archimedes-elvnek megfelelen a gztartalma miatt cskkenti a hal fajslyt, gy annak nem kell lland
izommunkval vzkzt tartania magt.
Szmos csontos halnak nincs szhlyagja, fknt a gyorsfolys vizek fenklak halaibl hinyzik (pl.
pnclosharcsk). A csontos halak egy rszben a lgvezetk, ami sszekti az szhlyagot a garattal, kifejlett
korban is megmarad, ms halakban elcskevnyesedik.
A gztartalom vltoztatst mg a lgvezetkes halak sem vgzik kzvetlen leveg leadssal vagy- felvtellel. Ezt
a funkcit kt, az szhlyag falbl differencildott szerv ltja el. A gzmirigy sr hajszlrhlzattal elltott,
vrs szn terlet az szhlyag falban. Feladata, hogy a vrben oldott gzok egy rszt az aktulis fiziolgiai
szksgleteknek megfelelen az szhlyag lgterbe vlassza ki. A msik (ovl) ezzel szemben az szhlyagban
lev gzok egy rszt vissza tudja venni a vrbe. Az szhlyag gztartalma nem azonos sszettel a levegvel,
jelents mennyisg oxignt tartalmaz. tmeneti oxignhinyban a hal ezt a tartalkot hasznostani tudja.
34.4. A halak rendszerezse s nhny

jellemz faj bemutatsa
Ahogy a fejezet elejn emltettk, a gerinchrosokon (Chordata) bell a halak nem alkotnak egy egysges csoportot.
Osztlyaik a porcos halak, a tds halak, a bojtosszsok s a sugarasszj halak.
34.4.1. A porcos halak (Chondricthyes) osztlya

A porcos halak a porcos vz llkapcsos llatok (Chondrognathostoma) gazatba tartoznak (15.8.B bra). Az
osztly els alosztlya a tmrfejek (Holocephali) alosztlya (34.3. bra).
A fels llkapcsuk hozzn az agykoponyhoz (autostylia). A kopoltyrseiket egy brred fedi. Bordik nincsenek.
Pikkelyeik hinyoznak. Kt htszjuk van, az ells magas tvisben hzdik ki. Meglehetsen bizarr formj,
megnylt test halak. Kisebb halakkal s gerinctelenekkel tpllkoznak. Az Eurpt vez tengerekben a
tengerimacska l, amely 1,5 mter hosszsg is lehet. Valamennyi tmrfej tengeri ellny.
286
34.3. bra. Tmrfej tengeri macskk

A msodik alosztly a cpk s rjk (Elasmobranchii) csoportja. Az ide tartoz halak porcos vzzal rendelkeznek,
s llkapcsukat a nyelvcsonti v fels darabja fggeszti az agykoponyhoz (hyostylia). Fecskendnylsuk mindig
jl megfigyelhet (7.29. bra). Fogas (placoid) pikkelyeik vannak. Blcsatornjukban spirlis red van.
szhlyagjuk nincs, testk fajslyt a mjban felhalmozott nagy mennyisg lipid cskkenti. A hmekben hgyivar
szervrendszer alakul ki: a here csatorncski a vese kivlasztcsatorniba torkollnak. A petevezet a Mller-cs
szrmazka (11.8. bra). Sok kzttk az ovivivipar faj. Szinte kivtel nlkl tengeriek.
A cpa alakak (Selachiformes) rendjbe mintegy 250 ma l faj tartozik.
A legrgebbi, legegyszerbb felptseknek a gallros cpkat tartjk. Gallrjuk a kopoltyrsek peremnek
kiszlesedsbl jn ltre. Szjuk nem a hasoldalon van, hanem vglls (34.4. bra). 1,5 m krli testnagysgot
rnek el. Alakjuk hosszan megnylt, majdnem kgyszer. Fknt Nyugat-Eurpa s Japn partjai mellett fordulnak
el. Ugyancsak a kezdetleges formk kz tartoznak a szrke-cpk. Ezt elssorban az tmasztja al, hogy 6 vagy
7 kopoltyrsk van. Nagytermet llatok, 7-8 m hosszsgot is elrnek. Halakkal tpllkoznak. A trpusi
tengerekben gyakoriak, de megjelennek a Fldkzi tengerben is.
34.4. bra. Gallroscpa: jl ltszik a gallr s az angolnaszer alak

A valdi cpknak 5 kopoltyrsk van. Krkben mindig kt htsz figyelhet meg. Csak a jellegzetes fajokat
emltjk meg, csoportbesorolsok nlkl.
A kkcpk 4-5 mterre is megnv, nagytermet llatok. Testk fell szrkskk, alul vilgos, csaknem fehr.
Torped formj testk, hatalmas fogazatuk azonnal mutatja, hogy igen gyorsmozgs, ragadoz llatok (34.5.A,
B bra). Fleg rajban l halakkal, heringekkel, makrlkkal, tkehalakkal tpllkoznak. Nem ritka, hogy az embert
is megtmadjk. A trpusi tengerekben gyakoriak. Baleseteket elssorban Ausztrlia partjai mentn okoznak.
Elevenszlk, utdaik hossza 60 cm.
A prlyfej cpkat (vagy prlycpkat) azonnal fel lehet ismerni, hiszen fejk kt hatalmas oldals kinvst
hordoz, amelyeken az orrnylsaik s a szemeik helyezkednek el (34.5.C, D). Nagytermet, ngy mteres hosszat
is meghalad llatok. Fknt a trpusi vizekben gyakoriak, ahol a talaj kzelben, nagy csapatokba verdnek ssze.
Vad ragadozk, minden mozg llnyt megtmadnak, ha hesek.
287
34.5. bra. Kkcpk (Prionace glauca, A, B) s prlyfej cpa (Sphyrna lewini, C, D)

A heringcpk kz tbb, klnbz letmd s testfelpts llat tartozik. Maga a heringcpa 3,5 m hossz,
kozmopolita faj. Nevt a f zskmnyllatrl kapta. Elssorban rajhalakkal tpllkozik, de brmilyen ms nla
kisebb halat elfogyaszt. Hsa kitn, a kzkedvelt cpauszony levest s a cpakotletet elssorban ebbl a fajbl
ksztik a nagy tengerparti ttermekben.
Ebbe a csoportba tartoznak az emberre nzve legveszedelmesebb, akr 10 m-re is megnv fehr cpk (34.6.A,
B bra). Testalakjuk a tkletes cpaforma, aminek minden tulajdonsga a lehet leggyorsabb mozgst szolglja.
Itt emltjk meg, hogy az emberre tbb ms faj is veszlyt jelent, nem csak a fehr cpa, amirl a hollywoodi
filmek fszereplit mintztk.
Ilyenek a szirtcpa, a feketefark cpa, a tigriscpa (34.6 bra). Ezek ugyan kisebb termetek, de legalbb olyan
tmadkedvek, mint nagyobb rokonuk. A legtbb cpatmads Ausztrlia, Dl-Afrika, Kalifornia partjai mentn
fordul el, de nha a Fldkzi-tengerrl, st mg az Adrirl is jelentenek hasonl eseteket.
34.6. bra. Heringcpk: fehr cpa (Carcharodon carcharhias, A,B), szirtcpa (Triaenodon obesus, C,D),
feketefark cpa (Carcharhinus limbatus, E), tigriscpa (Galeocerdo cuvier, F, G)
A macskacpk kistermet, 1 m krli llatok (34.7. bra). Elssorban puhatestekkel tpllkoznak. Az aljzat
kzelben mozognak, 550 m mlysgben. Elfordulnak a Fldkzi-tengerben is. Ikrikat tglalap alak tok vdi,
288
aminek ngy sarkbl mg hossz fonalak (un. jgzsinrok) hzdnak ki (34.7E bra). Az ikra leraksa utn a
jgzsinrok elvesztik vztartalmukat, mikzben a vz alatti trgyakra tekerednek. A kis macskacpk 9 hnapig
fejldnek a tok belsejben. A macskacpa ehet, ha nem is a legkeresettebb halflesg. Vre klnsen ers mrget
tartalmaz, ami fzs vagy sts nlkl igencsak veszlyes.
34.7. bra. Macskacpk (Scylorhinus sp.). Az E) fotn petetok lthat a jgzsinrral

A 1215 mter hossz riscpa (34.8.A bra) tpllkozsmdja eltr az eddig trgyalt cpktl. Szja vglls,
s hatalmas mret. Kopoltyvei bels oldaln hossz szarunylvnyok nnek, amelyek fsszeren szrik a
ttott szjon beraml vizet. Egy ilyen llat szjn rnknt 1500 tonna vz ramlik t. Ebbl a varsa kiszri a
planktonikus llnyeket. Tulajdonkpp azt mondhatjuk, hogy az riscpa az ennivaljban szik s folyamatosan
tpllkozik. Ez az llandan elrhet s szinte korltlan tpllkforrs teszi lehetv, hogy ilyen hatalmasra njn.
Az riscpa elevenszl, egyetlen utda 1,5 m hossz. Az Atlanti s a Csendes cenban is l, de fknt az
egyenlttl szakra.
A cetcpa (34.8.B bra) let- s tpllkozsmdja hasonl az riscphoz. Szrkszlke a kopoltyvekrl
befel lg vkony lemezekbl ll. Ezzel fknt puhatesteket, rkokat szr ki a vzbl. Akr 18 m-re is megn.
A cetcpa a legnagyobb ma l halfaj a Fldn. ltalban a vz felszne kzelben tartzkodik. Stt alapsznn
szmos, kisebb nagyobb vilgos folt van. Az Indopacifikus trsg lakja.
34.8. bra. ris (Cetorhinus maximus) s cetcpa (Rhincodon typus)
289
A porcos halak osztlynak msodik rendje a rjk rendje (Batididea).

A zsibbasztrjk onnan kaptk a nevket, hogy elektromos szerveik vannak s ramtsk az embert is
megbnthatja. Viszonylag kistermet, fl mter krli llatok. Trzsk nem annyira rombusz alak, mint a valdi
rjk, hanem inkbb diszkoszhoz hasonlt (34.9.A, B bra). A talaj finom homokjba ssk magukat s tbbnyire
itt leselkednek ldozatukra. Trzsk ellapult, lateralis rszben vannak az elektromos szerveik. Ha a htbrket
lefejtjk, alatta kb. 600 kis prizma formj oszlopocsknak a tetejt lthatjuk. Minden kis oszlopocska 40 egymsra
rendezett lemezbl pl fel. E lemezkk egy-egy kis kondenztornak felelnek meg. A kondenztor egyik lemezhez
az V. agyideg (n. trigeminus) s vagy a bolygideg (n. vagus) egy ga fut. Ez a szerkezet az izomszvet
mdosulsnak tekinthet. Valsznleg ioncsatornk mkdse kvetkeztben alakul ki feszltsgklnbsg a
lemezkk kt oldala kztt. Idegi impulzus hatsra kislnek az apr kondenztorok s sszessgkben kb. 200 V
feszltsget produklnak. A zsibbaszt rja ezt az ramot a zskmny megbntsra hasznlja, de eredmnyesen
vdekezik is a segtsgvel. Zsibbaszt rjk lnek a Fldkzi-tengerben is, de gyakoribbak az Atlanti-partvidken.
A valdi rjk trzse rombusz alak, hatalmas, szles, lapos mellszik a f mozgsszerveik, segtsgkkel
mintegy replnek a vzben. Nagyon szp ltvnyt nyjt egy csapat rja, ahogy hangtalan szrnyalssal szik a kk
vgtelensgben (34.9.C bra). Igaz, ez ritka ltvny, mert legtbbszr a fenken, a finom homokba besva
ldglnek, csak a szemeik s orrnylsuk emelkedik ki belle (34.9.E, F bra). Talajlak puhatestekkel, frgekkel,
lepnyhalakkal tpllkoznak. Viszonylag nagytermetek, 12,5 mter kztt mozog a testhosszuk. Az eurpai
partok mentn a sima rja s a tvises rja fordul el nagyobb szmban. Mindkt faj hsa ehet s kzkedvelt a
tengerparti orszgokban. Japn partai mentn l fajok a kzismert sushi egyik legfinomabb tpusnak az alapanyaga.
Ikrarak fajok, az ikrikat a homokba egyesvel rakjk le.
A tsks rjk (34.9.CF bra) legfbb jellemzje a farok htoldaln tallhat hossz tvisalak nylvny, aminek
a tvben ers mrget termel mirigyek vannak. Ez a rja vdekez szerve, amit eredmnyesen hasznl a frdzkkel
szemben is. A homokban fekv rjt csaknem lehetetlen megltni s knnyen rtaposhat az ember.
34.9. bra. Zsibbasztrja (Torpedo marmorata, A, B) s tsksrjk (C: Rhinoptera bonasus, D: Dasyatis lata,
EF: Taeniura lymma)
A rjk kztt is van egy csoport, amely ttrt a planktonikus llnyek fogyasztsra. Ezek a vzkzt mozg,
rendszerint risi mret, akr 6 m hossz rdgrjk. Szjuk vglls s a kopoltyrseket itt is szrkszlk
bortja. Htoldaluk stt, hasuk szinte fehr. A szjnyls oldaln kt brlebeny van, ami a vizet a szjnylsba
tereli (34.10. bra). Az rdgrja a vz felsznhez kzel mozog s tpllkozik. Nha kiugrik a vzbl s hatalmas
csattanssal esik vissza. Flelmetes mretei ellenre bks llat. Elssorban az amerikai partok mentn gyakori.
290
34.10. bra. rdgrja (Manta birostris)

A csontos vz llkapcsos llatok (Osteognathostomata) gazatba tartozik valamennyi ezutn kvetkez csoport.
Kzlk az elsk azok, amelyek elsdlegesen vzi letmdot lnek s kopoltyval llegeznek (azaz a halak). Ide
hrom osztly tartozik.
34.4.2. A tds halak (Dipneusti) osztlya

Mint ahogy minden nagy rendszertani kategria els csoportja, a tdshalak is tbb viszamarad (episztatikus) s
elremutat (epidotikus) jellegzetessget hordoznak egyszerre. Vzuk nem teljesen csontos, sok benne a porcos
elem. Mint a porcos halaknl, nekik is vannak fecskendnylsaik. Orrregk sszenylik ugyan a szjnylssal,
de nem oly mdon, ahogy a magasabb rend gerinceseknl azt ltni fogjuk. Blcsatornjukban spirlis red van.
Mkd kopoltyik vannak, de emellett a td is kialakul. A pros, vagy pratlan td a garat ventrlis oldalhoz
csatlakozik egy jrattal. A td keringse hasonlt a magasabb rend gerincesek kisvrkrhez, s a szv pitvara
csaknem teljesen kt rszre osztott egy ktszvetes lemez segtsgvel. lnek Ausztrliban, Dl-Amerikban
s Afrikban (34.11. bra). Az utbbi kt kontinensen lk a szraz idszakban az iszapba ssk be magukat, ahol
egy levegvel telt kamrban tltenek kzel fl vet. A kamrt jrat kti ssze a talaj felsznvel. A nyugalmi
peridus alatt nem tpllkoznak s csak lgkri levegvel llegeznek.
34.11. bra. Tdshalak: afrikai gtehalak (Protopterus-fajok, AC) s ausztrliai tdshal (Neoceratodus, D)
34.4.3. A bojtosszs halak (Crossopterygii) osztlya

Ide tartozik az 1938ban felfedezett maradvnyhal (Latimeria chalumnae, 16.5.B s 34.12. bra). Eredetileg a
Comore szigetek krnykn fogtak pr pldnyt, de ma mr tudjuk, hogy egyltaln nem ritka s az Indiai-cen
dli rszn mindentt elfordul a szigetek s kontinentlis padok mentn. Csapatostul l a szikls partok regeiben,
viszonylag nagy mlysgben. Egyetlen tulajdonsga, ami kln osztlyba sorolst indokolja az az, hogy pros
szi minden irnyba mozgathatak, rvid nylen lnek, pikkellyel bortottak. A vgtagok bels vza megegyezik
a magasabb rend gerincesek vgtagvznak alapszabsval (l. 7.14. bra). Ezen az alapon a bojtosszsokhoz
hasonl llatokat tartjuk a szrazfldi gerincesek seinek. A maradvnyhal 22,5 m hossz, sttkk alapon
291
vilgosan mrvnyozott szn, ragadoz llat. Sok a porcos vzeleme, van bels orrnylsa, blcsatornjban
spirlis redt rtak le. Tdeje elcskevnyesedett, zsrszvet tlti ki. Eleventoj faj.
34.12. bra. Maradvnyhal rajza
34.4.4. A sugarasszj halak (Actinopterygii) osztlya

Az sszes itt kvetkez halat ebbe az osztlyba soroljuk.
Kzlk elszr a porcos ganoidok (Chondrostei) alosztlyt emltjk meg. Ezeknek az llatoknak a testt ganoid
pikkelyek, vagy az azokbl kialakult csontlemezek (vrtek) fedik. Innen ered a rgebbi vrteshal elnevezsk. si
blyegeik a vz msodlagosan porcos llapotban val maradsa, a spiraculum meglte s a bl spirlis redje.
Kpviselik a tokflk.
Eurpa s zsia vizeiben a kznsges tok s a vgtok gyakori. Ezek a 3 mteresre is megnv halak a folykban
az iszapban keresik zskmnyukat. Ennek megfelelen szjuk als lls s hatalmas bajusz-szlak vezik. Anadrom
halak, ami azt jelenti, hogy a folykba felvndorolnak vni, majd jra visszatrnek a tengerbe, ahol viszont halakkal
tpllkoznak. A folyszablyozsok, a vzszennyezs s a halszat miatt a kzp-eurpai vizekbl gyakorlatilag
eltnt ez a kt faj, viszont Oroszorszgban ma is igen nagy mennyisgben lehet ket fogni. Hsuk kitn, ikrikbl
pedig a kzismert kavir ksztik. A csoportnak egyetlen faja maradt a kzp-eurpai fauna lland tagja, ez a
kecsege (Acipenser ruthenus, 34.13.A,C bra). Maximum egy mter hosszsg llat, vrtjei a htoldalon a test
kzpvonalban s a hasoldal ments egy-egy sorban futnak. Szne stt barna, vagy szrke, a vrtek s az szk
szlei fehrek. Hossz orrnylvnyuk van, szjuk bajuszokkal szeglyezett, als lls. A vz fenekn tartzkodik
s keresi frgekbl s puhatestekbl ll tpllkt. A nagyobb pldnyok halakra is vadsznak. A vza (Huso
huso, 34.13.B bra) valaha a hazai fauna tagja volt, de mivel ez is anadrom hal, a Vaskapu gtjnak megptse
ta gyakorlatilag eltnt haznkbl. Ez a tokflk risi, hossza akr a 9 mtert is elrheti. Egyetlen llatbl egy
mzsa kavirt is lehet kszteni.
34.13. bra. Tokflk: kecsege (Acipenser ruthenus , A) s vza (Huso huso, B) rajza, kecsege akvriumi fotja
s vrteshal fejnek rajza
A valdi csontos halak (Teleostei) alosztlyba mintegy 21 ezer faj tartozik. Ezeket 35 rendbe, 410 csaldba
soroljk. Itt csak a legfontosabb rendek nhny jellemz kpviseljt mutatjuk be.
A heringflk gazdasgi szempontbl a legjelentsebb halak kz tartoznak. A hering fl mternl nem hosszabb,
kkeszld ht, ezstsen fnyl, lapos test llat. Elterjedsi terlete az Atlanti cen egyenlttl szakra es
rsze. A Csendes-cen szaki rszt egy msik heringfaj npesti be. risi rajokban gylik ssze, amelyek tbb
kilomter hosszak s tbb szz mter szlesek lehetnek. A rajokat elssorban a br mirigyei ltal kivlasztott
szaganyagok tartjk ssze. Taln azt is mondhatjuk, hogy a heringek a sajt illatukban sznak. A rajok elssorban
292
a talaj kzelben tartzkodnak. Tpllkkeress kzben hatalmas vndorutakat tesznek. Apr, de igen sok foguk
van, ezzel kapjk el planktonikus zskmnyllataikat. A talajra ikrznak, amit ilyenkor vastagon bort a heringikra,
tertett asztalt nyjtva sok rknak, puhatestnek, halnak. A heringflk kz tartozik a sprotni s a szardnia
(34.14. bra), a konzervipar kedvelt halai.
34.14. bra. Szardinia fajok rajban (A, B: Sardina pilchardus) s egyedl (C: Harengula jaguana)
A lazacok szintn az szaki flteke halai s nagyon fontosak az emberi tpllkozs szempontjbl. Az atlanti lazac
s a Csendes-ceni nemes lazac is egy mter hosszsg llat, noha fognak jval nagyobb pldnyokat is. Az
atlanti lazac hta stt, oldala ezstsen csillog, hasa csaknem fehr. A nemes lazac oldala pirosas, az vsi
idszakban kifejezetten bborvrs. Minden lazac ragadoz, fknt heringflkkel tpllkoznak. A lazacok
valamennyien anadrom halak. gy tartjk, hogy minden lazac abba a patakba vonul fel vni, ahol megltta a
napvilgot. vsi helyket minden bizonnyal a szaglsuk alapjn ismerik fel. A ngy ves, kifejlett, mteres lazacok
risi tmegben vonulnak az rral szemben. szs kzben minden akadlyt legyznek, noha sokan el is pusztulnak
kzlk a hossz vndort alatt. Szmuk jelents cskkenshez a rjuk vadsz ragadozk nagy tmege s
termszetesen az intenzv halszatuk is hozzjrul.
A lazacflk kz tartoznak a pisztrngok is. Haznkban a sebes pisztrng (Salmo trutta fario, 34.15.B bra)
shonos a gyorsfolys hegyi patakokban, noha ma mr a termszetes szaporulat aligha volna kpes megtartani
ezt a fajt a vizeinkben. Szerencsre a lazacok s a pisztrngok mestersges tenysztse olyan szinten van, hogy a
kiteleptett ivadkok biztostjk a faj fennmaradst az egyre nvekv vzszennyezds mellett is. A termszetben
a pisztrngok igen korn (februrban) vnak, nagymret (68 mm tmrj) ikrikat a homoktl megtiszttott,
csak kavicsos fszekbe rakjk le. Az embrionlis fejlds hossz, csaknem kt hnapig tart. Ugyancsak elterjedt
nlunk a szivrvnyos pisztrng (Salmo irideus) is, ezt a fajt szak-Amerikbl teleptettk be. A pisztrngoknak
is nagy jelentsge van az ember tpllkozsban, kitn hsuk mindentt kzkedvelt.
A csuka (Esox lucius) haznk valamennyi vizben elfordul. Fknt az llvizeket, vagy a folykban a lass
folys szakaszokat kedveli. Akr 1,5 m hossz is lehet. Megnylt, ors, vagy torped alak teste, htracsszott
pratlan szi, hatalmas, elrenyl llkapcsai, nagy fogai azonnal mutatjk, hogy rendkvl gyors mozgs
ragadozval van dolgunk (34.15.C bra). A csuka lesbl vadszik, s villmgyorsan veti magt ldozatra. Klnsen
fiatal korban a sajt testmretvel megegyez mret halakat is megtmad. Kzismert a kannibalizmusa. A csuka
korn, kzvetlenl a jgolvads utn vik a sekly vizekben. Rendkvl szapora, egy nstny akr 100-300 ezer
ikrt rakhat.
293
34.15. bra. Pisztrng vndorls kzben (A) s a vz alatt (Salmo trutta, B), csuka jgen (C)
A pontyflk kz tartozik a hazai vizekben l fajok tbbsge. A ponty (Cyprinus carpio, 34.16.A bra) eredetileg
Kzp- s Kelet-zsiban volt honos, onnan teleptettk be haznkba. Csaknem valamennyi nagyobb llviznkben
s folynkban megtallhat. A taviak inkbb rvidebb s magasabb, a folyvziek elnyjtottabb testalkatot mutatnak.
Ritkn 1,2 mter testhosszt is elr. Mivel mestersges tenysztse viszonylag knny s nagyon jl kidolgozott,
gazdasgilag ennek a fajnak van nlunk a legnagyobb jelentsge, akr mint a tpllkunk egy rsze, akr mint
horgszhal. A ponty bks hal, elssorban a talajban turkl, ott keresi frgekbl, puhatestekbl, nvnyi rszekbl
ll tpllkt. Mjusban vik a sekly, melegebb vizekben. Sokszor csapatostul vnak s rendkvl nagy mennyisg
ikrt raknak a nstnyek. Az ikrahj nagyon ragads s nagyon kicsi (mintegy 1 mm tmrj). A kis pontyok
24 napon bell kikelnek, de az ivadk csak 46 nap mlva szik el, azaz kezd nllan tpllkozni. A pontynak
szmos tenyszvltozata van, taln a legszebbek a killtsokon, versenyeken is mutogatott japn dszpontyok
(34.16.B bra).
Ebbe a csoportba tartoznak a keszegflk, a dvr- (34.16.C, D bra), a jsz-, a vrsszrny, a szilvaorr-, az
va-, a bagolykeszeg, vagy a Balatonban tmegesen l szlhajt ksz. Ez utbbi szintn tmegesen, nagy
csoportokban s nagy zajjal vik. Ha ilyenkor a partmenti kvekrl letpnk egy kis csom algt, bizonyosan
megtalljuk a r ragasztott ikrkat. Elssorban a comp (Tinca tinca), de a krsz (Carassius carassius) is a
kisebb, iszapos fenek, sok nvnnyel bentt tavak jellegzetes hala.
A keszegekrl, ltalban a pontyflkrl, mindenki tudja, hogy bks halak. Ugyanakkor ide tartozik a ragadoz
n (Aspius aspius) s a fejes domolyk, amelyek kifejezetten tmadkedv, vad ragadozk. Hajnali rkban a
Balatonban a szli vizekben nagy loccsansokkal zi zskmnyt a ritkn mteresre nv ragadoz n. A domolyk
kisebb termet hal, s a kisebb, behajl part menti nvnyzettel fedett folyvizek lakja.
Az utbbi vtizedekben hrom nvnyev pontyflt teleptettek be haznk vizeibe, az amrt (34.16.E bra), a
pettyes s a fehr bust. Ugyan a vrt hatst nem rtk el velk, teht a vzinvnyeket nem ritktjk jelentsen,
de a ponty mellett szerepk van az lelmezsben.
Az zsiban honos pontyflk kz tartozik szmos kzkedvelt, nagyon szp szn s knnyen tenyszthet
dszhalfaj is (pl. a szumtrai dszmrna, a razbora fajok, a rzss dszmrna). Kzlk a zebra dni (Brachydanio
rerio, 34.16.F bra) fontos ksrleti llatt vlt a genetikai laboratriumokban. Mivel rvid a tenyszciklusa, sokfle
mutagenezis tesztben hasznljk, elssorban azrt, hogy a gerincesek fejldst szablyoz gneket azonosthassanak.
294
34.16. bra. Pontyflk: tgazdasgban tenysztett pikkelyes ponty (Cyprinus carpio,A), dszpontyok, egy japn
verseny djnyertes szerepli (a verseny plaktja, B), dvr keszeg (C), amelynek klns jellemzje, hogy vsi
idszakban n. nszkitsek, elszarusodott szemlcsk jelennek meg a kztakarjban (D), az amr, amely ma
mr az egyik legkedveltebb horgszhal Magyarorszgon (E) s zebra dni (zebrahal, zebrafish) tenysztett, n.
ftyolfark vltozata (F)
A pontylazacok elssorban az Amazonas s az Orinoco vzrendszernek savany, lgy vizeiben l, apr, de nagyon
szp szn s mintzat llatok. Szmos fajt tartanak s tenysztenek kzlk akvriumban. A nem rdekldk
szmra is ismert a vrshas pirja, amely a maga 10-14-cm-es testhosszval a legtermetesebb pontylazacok
egyike. Mint minden pontylazac, ez is nagyon tmadkedv hal, hatalmas csapatai percek alatt sztszaggatnak
nagyobb, sebeslten a vzbe kerl emlsket is. A pontylazacok ltalban ikrarablk, azaz a sajt ikrikat is
megeszik. Ugyanakkor pl. a fecskendez pontylazac klns ivadkgondozsrl ismert. Ivs kzben az ikrz pr
egyszerre kiugrik a vzbl s a nstny felszn fl hajl levelekre ragasztja az ikrit, mikzben a hm megtermkenyti
ket. Utna a hm a levl alatt szkl s farokszjval vizet frcskl a fejld embrikra, mg azok ki nem kelnek.
Kpeket e megkapan szp kis halakrl a Google-ban, pl. a Hyphessobrycon, Hemigrammus, Paracheirodon,
Nannostomus, Methynnis, Moenkhausia cmszavak alatt, az kpek menben tallhatnak.
Rgebben a harcsaflket is a pontyflk rokonsgi krbe soroltk, de ma mr nll rendbe tartoznak. A
trpeharcst (Ictalurus nebulosus) szak-Amerikbl teleptettk be Magyarorszgra. Ma mr mindentt kznsges
faj. Maximum fl mteresre n, pikkelytelen, ngy pr hossz bajusza van. A fenken keresgli tpllkt, ami
elssorban frgekbl s kisebb halakbl ll. A lerakott ikrkat mindkt ivar gondosan rzi.
A valdi harcsk hazai kpviselje a les, vagy szrke harcsa. Hatalmas termet llat, nha elri a 3 mtert is.
Fenken l, elssorban jszaka mozg ragadoz. Hatalmas, ht-hasi irnyban laptott fejrl, erteljes, nagy
bajuszairl knnyen felismerhet. Gyakorlatilag pikkelytelen. Halakkal tpllkozik, amelyeket a szjreg valamennyi
csontjn l, apr fogaival ragad meg. Hsa kitn, nagyon zletes, de gazdasgi jelentsge nincs, mert nehezen
lehet mestersgesen szaportani, s mint minden cscsragadoznl, a harcsk szma is alacsony a termszetes
vizekben.
Kpeket a klnbz harcsa fajokrl Google-ban, pl. a catfish cmsz alatt, a kpek menben tallhatnak.
295
A pnclosharcsk kistermet, fknt Dl-Amerikban honos llatok. Pikkelyeik sszenttek s testk kt oldaln
egy-egy hasi s hti csontlemezsor vdi ket. Bllgzssel kpesek a lgkri oxignt is hasznostani.
Kpeket a pnclos harcsa fajokrl Google-ban, pl. a Corydoras cmsz alatt, az images menben tallhatnak.
A tkehalflk elssorban az szaki flteke tengereiben elfordul llatok. . Halszati szempontbl az egyik
legjelentsebb halcsoport. Az atlanti tkehal 11,5 m hosszsg torpedalak, rendkvl gyors mozgs ragadoz
hal (34.17.A bra). Nagy csapatokban vadszik halakra, de puhatesteket, rkokat is szvesen fogyaszt. A nlunk
is kaphat hekk kereskedelmi szempontbl fontos, a kzel rokon Merluccius-fajok kereskedelmi neve. A tkehalflk
desvzben l tagja a menyhal (Lota lota, 34.17.B bra), amely hazai vizekben, elssorban a Dunban s a
Tiszban is l. Egsz korn, mg a jgzajls idejn vik. A prok a vz felszne kzelben jrjk nsztncukat.
34.17. bra. Tkehalflk: az atlanti tkehal (Gadus morhua) s a menyhal (Lota lota)
A fogaspontyokat klnleges szaporodsmdjuk miatt rdemes megemlteni.
Az ikrz fogaspontyok kistermet, pr centimteres halak. Az ivari dimorfizmus jelents. A hmek nagyon szp
s igen vltozatos mintzatak s lnk sznek, mg a nstnyekrl minden szn s mintzat hinyzik. Afrikban
s Dl-Amerikban lnek. A szraz vszak eltt ikrznak az iszapba, vagy a sr vzinvnyzet kz. Utna a tcsk
kiszradnak s gy az ikrk is. Ez alatt az id alatt az embrionlis fejlds felfggesztdik. Az ess vszak
bekszntvel kikelnek a kis halak s ttrik a kiszrads ellen is vdelmet nyjt ikrahjat.
Kpeket az ikrz fogasponty fajokrl Google-ban, pl. az Aphyosemion, Aplocheilus, Fundulopanchax,
Notobranchius, cmsz alatt, a kpek menben tallhatnak.
A fogaspontyok msik csoportjt a fknt Kzp-Amerikban l, elevenszl fogaspontyok adjk. Kis tcskban
lnek, amelyek gyakran kiszradnak. Ezrt az embrionlis fejlds a petevezetben zajlik, mivel az anyallat
viszonylag knnyen tugrl egyik tcsbl a msikba, ahol mg van vz, s gy nem maradnak az ikrk egy esetleg
kiszrad vzben. Kzjk tartozik a guppi, a taln legismertebb dszhal (37.18.A, B bra).
A sgralakak a csontos halak csoportokban s fajokban leggazdagabb rendje. Htszjuk osztott, pikkelyeik
fssek, szhlyagjuk zrt. desvziek s tengeriek is lehetnek, apr, pr centis halaktl tbb mteres risok is
vannak kzttk. Valamennyien ragadozk.
Az vegsgerek, trkeny szpsg, szinte teljesen ttetsz izomzat, 3-4 cm hosszsg halacskk. Sr nvnyzetbe
rakjk az ikrkat, de maguk ikrarablk.
A naphal (Lepomis gibbosus, 34.18. D bra) szak-Amerikbl szrmazik, onnan teleptettk be a hazai vizekbe.
Ragadoz, de szvesen eszi a tbbi halfaj ikrit. Arasznyi mret, szp, szivrvnyos szn hal. Nevt azonban nem
ezrt kapta, hanem amiatt, hogy kizrlag napstsben aktv, egybknt visszahzdik s pihen. A sekly vzben
ikrzik, ahol a kveket megtiszttja az iszaptl. A lerakott ikrkat a hm vdi, s szival friss vizet hajt fljk.
A valdi sgrflknek mindig kt htszjuk van, az ellsben kemny, a htulsban lgy szsugarak vannak.
Nha ezek sszennek, de akkor is jl elklnthetek maradnak.
A csoport legismertebb tagja a csap sgr (Perca fluviatilis, 34.18.C bra). Mintegy 30 cm hosszsg, a htn
olajzld, az oldaln vilgoszld, a hasn srga szn llat, 57 sttebb, ht-hasi cskkal. A mocsaras, vagy nagyon
sekly vizeinktl eltekintve, mindentt gyakorinak mondhat. Ragadoz, zskmnyllatainak sszettele a
testmrettl fgg. Csoportosan l s elssorban az alkonyati, jszakai idszakokban aktv.
Haznk folyvizeiben szintn gyakori a sll (Lucioperca lucioperca). A csap sgrhez hasonl testfelpts
s szn, de annl szrksebb rnyalat hal. Testmrete elrheti a 1.5 mt. A mly, zavaros vizeket kedveli, ott
vadszik a durbincsokra, apr sgerekre s alkonyakor, vagy hajnalban a partmenti vizekben kszkre. Ikrit
296
vzinvnyekre, gykerekre ragasztja, vagy egyszeren a kavicsos aljzaton vik. A Balatonban l sllket a
hagyomny szerint fogasnak nevezzk, noha ugyanahhoz a fajhoz tartoznak.
A korallsgerek csodlatosan szp s vltozatos mintzat s szn, sokszor bizarr formj, rendkvl tetszets,
kistermet halak (34.18.E bra). Nevknek megfelelen a korallztonyokon lnek, tbbnyire nagy csapatokban.
Sznezetk rszben segti az azonos fajba tartoz pldnyok egymsra tallst, sszetartst. Msrszt pedig n.
szomatolitikus hats lehet, ami azt jelenti, hogy a tarka s lnk szn megakadlyozza azt, hogy a ragadoz tisztn
felismerje a halacska formjt, kpt.
A sgralakakhoz soroljk a szintn szines, de nagyobb termet papagjhalakat is (34.18.F bra). Az alv halak
igyekeznek szrevtlenek maradni: egyrszt szp, lnk mintzatuk ilyenkor kifakul, msrszt oplos nylkaburkot
kpeznek maguk kr.
34.18. bra. Fogaspontyok, sgralakak s korallsgrek: guppi hm (A) s nstny (B), csap sgr (Perca
fluviatilis, C) akvriumban s egy kifogott naphal (Lepomis gibbosus, D), korallsgr (Pomacentrus moluccensis,
E) s egy papagjhal faj (Scarus ferrugineus, F)
A blcsszj halak rdekes viselkeds, sznes halak, fknt Afrikban s Dl-Amerikban honosak (34.19. bra).
Klnsen ivadkgondozsuk fejlett. A legegyszerbb esetben kis fszket ptenek, ahonnan a homokot elhordjk
a szjukban s az algktl megtiszttott kvekre ikrznak. Vagy a hm, vagy a nstny, vagy mindkt ivar gondozza
az ikrkat. Ez abbl ll, hogy minden betolakodt elzavarnak a krnykrl, a fejld embrikat llandan
legyezgetik, teht a j oxignelltsukat biztostjk s az esetlegesen elpusztult ikrkat kiszedegetik. Ennek a
viselkedsmdnak megfelelen viszonylag kevs ikrt raknak. A kikelt kis halakat egy csapatban tartjk, veszly
esetn vagy jszaka kis gdrbe terelik. A csoport onnan kapta a nevt, hogy szmos faj nstnye (esetleg a
hmje) az ikrzs sorn azonnal felveszi a szjba az ikrkat s az egsz embrionlis fejlds ideje alatt (akr
kthrom htig is) ott tartja. A szjbanklt halak (34.19.C, D. bra) az ivadk elszsa utn is mg hetekig
visszaveszik az ivadkokat a szjukba, ha veszly fenyeget.
297
34.19. bra. A vitorlshal (Pterophyllum scalare, A) s kitenysztett arany vltozata (B), szjban klt afrikai
(Tropheus sp., C) s egy szabadon v dl-amerikai blcsszj hal faj (Cyclasoma urophtalmus, D)
A sgrflk kztt gazdasgilag fontos csoport a makrlk. Valamennyien tengeriek. Ide tartozik a tonhal,
amelynek hsa nem csak a tengeri orszgokban, de nlunk is lelmezsi cikk. A tonhal 25 m hossz, torped
alak, fnyes, fehr ragadoz, hta s szi sttek (34.20. bra). Nagy csapatokban, hossz utakat jr be a
zskmnya utn. Vilgszerte elterjedt. Csak Dl-Eurpban mintegy 20 ezer tonna tonhalkonzervet gyrtanak
vente.
34.20. bra. Tonhal (Thunnus thynnus) A) s tonhal raj (B, C)

Megemltjk mg az akvarisztikbl kzismert, fknt zsiban l, labirintkopoltys halakat (34.21. bra). Ezek
a klnleges lgzszervk mellett arrl nevezetesek, hogy n. habfszket ptenek. A hm apr nylbuborkokbl
kszt fszket, ami al becsalogatja a nstnyt (sokszor meglehetsen erszakosan), majd ott vnak, mikzben a
hm testvel krlleli a nstnyt. Utna a hm sszeszedi az ikrkat s a habfszekbe teszi ket. Egsz addig
gondozza a fszket s viszi bele vissza a fejld embrikat, amg ki nem kelnek. A habfszek szerepe, hogy az
alacsony oxignkoncetrcij, meleg pocsolykban is biztostott legyen az embrik normlis fejldshez szksges
oxigntartalom.
298
34.21. bra. A szimi harcoshal kultrvltozata (balra) s a trpe gurmi hmje

1. Jellemezze a halak testfelptst s sorolja fel az idetartoz osztlyokat!
2. Mutassa be a porcos halakat nhny szabadon vlasztott pldval!
3. Ismertesse a tds- s bojtosszs halak trzsfejldstani jelentsgt, soroljon fel ide tartoz llatokat
lhelykkel egytt!
4. A sugarasszj halak krbl vlasszon ki s jellemezzen tengeri s desvzi csoportokat, valamint olyat is,
amely a kt lhely mindegyikn elfordul! Soroljon fel legalbb 5 hazai halfajt!
5. Mutasson be kt olyan csoportot, amelyek valamilyen szempontbl (pl. tpllkszerzs, lgzs, ivadkgondozs)
rdekesek, nevezetesek!
299
35. fejezet - A ktltek osztlya

(Amphibia) - (S.M.)
A ktltek osztlynak helyzett az ltalunk hasznlt rendszerben a 15.8. bra mutatja.

A ktltek letmdjukat s evolcijukat tekintve, tmenetet alkotnak a vzi s a valdi szrazfldi gerinces
llatok kztt.
Valamennyien desvizek kzelben lnek. Szaporodsuk vzben trtnik. talakulssal fejldnek. Lrvik
(ebihalak) a halakra hasonltanak, vzben lnek s kopoltykkal llegeznek (9.3.2. fejezet). A kifejldtt llatok
viszont flig vzi, flig szrazfldi letmdot folytatnak. Tdlgzsk, kt vrkrk (12.7. bra), mozgkony
szemhjaik, tujj vgtagjaik (7.15. s 7.19. bra) a szrazfldi letmdra utalnak, nylks, a vz szmra tjrhat
brk (6.2.1 fejezet, 6.17. bra) s az ujjak kztt feszl szhrtyik viszont a vzzel val kapcsolatukat mutatjk.
Vltoz testhmrskletek, hidegebb ghajlaton a telet megdermedve az iszapban tltik.
A ktltek fleg rovarokkal tpllkoznak, de halgazdasgokban krokat is okoznak, mivel a fiatal halakat
elpuszttjk. A tbbi gerinces llatcsoporthoz viszonytva gazdasgi jelentsgk csekly.
35.2. Rokonsgi viszonyaik

A ktltek a mai bojtosszs s tds halak leszrmazsi vonaln alakultak ki (l. 7.14. bra). A szrazfldi lethez
val alkalmazkods tbb tmeneti formn keresztl trtnt, s a fejlds vgl is elvezetett a mr egyrtelmen
ktltnek nevezhet shz. Az osztly hrom rendje a farkos ktltek (Caudata, Urodela), a farkatlan ktltek
vagy bkk (Anura, Salientia) s a lbatlan ktltek (Gymnophiona). A hrom ktlt rend rokonsgi viszonyait
a 35.1. bra mutatja be.
35.1. bra. A ktlt rendek leszrmazsi vonalai

Rendszerk vzlatosan a kvetkez:
Farkos ktltek (Caudata) rendje
Gtk (Ambystomatidae) csaldja
Szalamandrk (Salamandridae) csaldja
Farkatlan ktltek (Anura) rendje
Pipa bkk (Pipidae) csaldja
Korongnyelv bkk (Discoglossidae) csaldja
sbkk (Pelobatidae) csaldja
Valdi bkk (Ranidae) csaldja
300
A ktltek osztlya (Amphibia) - (S.M.)
Varangyok (Bufonidae) csaldja

Levelibkk (Hylidae) csaldja
35.3. Kls morfolgijuk

Anatmiai jellemzsket a bkk pldjn mutatjuk be, de felhvjuk a figyelmet, hogy a farkos s lbatlan
ktltek szervezeti felptse rtelemszeren ettl kiss eltrhet.
A kecskebka (Rana esculenta) teste rvid, zmk, testtjai a fej (caput), a trzs (truncus) s a vgtagok
(extremitates). A fej ell lekerektett, szles, laptott, nyak nlkl illeszkedik a trzshz. A fej ells rszn talljuk
a szjnylst, felette a kt orrnyls helyezkedik el. Orrlyukai billentykkel zrhatk. A fej kt oldaln talljuk
kidlled, nagy, mozgkony szemgolykat, melyeket az als s fels szemhj, valamint az als szemhj alatt
elhelyezked pislog hrtya fed. Flnyilsuk nagy, a szemek mgtt fekszik. A felletkn lv dobhrtyrl
ismerhet fel. Hmeknl a dobhrtyk kzelben tallhatk a hanghlyagok, amelyek szrks-fehr sznek.
A trzs egyenes, rvid s szles. Htuls vgn a kloka nylsa fekszik. Farok csak lrvlis llapotban van. A
trzshz kapcsoldnak az ells s htuls vgtagprok, amelyek klnbznek egymstl. Az ellsk rvidebbek,
ngy ujjban vgzdnek. A htulsk jval hosszabbak, tujjuak s az ujjak kztt szhrtya feszl ki. A
kecskebknak karmai nincsenek. Vgtagjai szrazfldn s vzben val mozgsra egyarnt alkalmasak.
A kecskebka hosszsga 78 cm. Melegignye nagy. Szaporodsa ksre, mjus vagy jniusra esik. Szne
jelentkenyen vltoz, de mindig a zld rnyalatok uralkodk. A ht mindig sttebb, mint a hasoldal, gy bele
tud olvadni krnyezetbe. Combja srga s barnsfeketn mrvnyozott.
35.2. bra. A kecskebka habituskpe

A kztakarjuk hromrteg. Felhmjuk (epidermisz) tbbrteg, gyengn szarusod laphm (l. 6.17. bra).
Benne sok, nylkt s mreganyagot termel mirigy fejldik. A br llandan skos, nylks, rszt vesz a lgzsben.
A br sznt az rha rteg pigmentsejtjei adjk. A bralatti ktszvet csak nhny helyen n ssze az izomzattal:
a legtbb helyen a br s az izomzat kztt regek vannak (ezek az n. nyirokzskok, melyeket nyirokfolyadk,
limfa tlt ki).
Az emsztkszlkk szles szjnylssal kezddik. Nyelskor a szemgolyk a szjregbe domborodva elsegtik
a tpllk lenyelst. Fogaik s fejlett nyelvk van. A nyelv szmos csoportnl izmok segtsgvel messzire
kivethet s fontos szerepet jtszik a tpllkszerzsben (8.11. bra). Nyelcsvk a gyomorba vezet, amit a kzpmajd az utbl kvet. Ez utbbi kloakba nylik.
A bka lrvlis llapotban kopoltykkal, kifejldtt llapotban tdvel llegzik (l. 9.3.2 fejezet).
A ggef hangadsra kpes. A kiadott hangot a szjgarat regbl nyl hanghlyagok erstik fel. A tdk pros,
vkonyfal, zskalak kpzdmnyek. Bels felletkn lceket tallunk, melyek a fellet megnagyobbtsra
szolglnak (9.9. bra). Hidrosztatikai szervknt is szolglnak. A lgzsben egyarnt szerepe van a szjreg
hajszlerekben gazdag nylkahrtyjnak, a tdnek s a brnek is, melynek rhlzata igen fejlett.
A kivlaszts szervei a pros ves. Ezek svese fejlettsgek (opistonephros), hgyvezetjk elsdleges (10.7.
bra). Vltivarak, a megtermkenyts kls, a bka petit vzbe rakja (11.19. bra).
301
A lerakott petbl kedvez krlmnyek esetn 78 nap alatt fejldik ki a lrva (ebihal). Az ebihal eleinte a
halakhoz hasonl, majd fokozatosan alakul t bkv. Teht a ktltek fejldse kzvetett, a lrva metamorfzison
megy keresztl, gy alakul kifejlett egyedd. A bkk krben az ivadkgondozs nem ismeretlen.
A ktltek keringsi rendszere ktvrkr (12.3.2 fejezet). A kt vrkr kialakulsa a td kialakulsval
kapcsolatos. Nyirokrendszerk fejlett.
Idegrendszerk az alapszabst kveti. 10 agyidegk van (l. II. tblzat). A szemgoly felptse hasonl a halak
s ltalban a gerincesek szemhez. A halak szemtl annyiban klnbzik, hogy alkalmazkodik a szrazfldi
ltsi viszonyokhoz (14.2.4. fejezet). A halls s a helyzetrzs szerve bonyolultabb, mint a halakban. Kzpflk
dobregt az Eustach-krt kti ssze a szjgarat regvel (7.29 bra), egy hallcsontjuk van (7.31. bra). A bkk
viszonylag jl hallanak, meghalljk a rjuk leselked ragadozk ltal keltett zajokat s a nstnyek messzirl
reaglnak az azonos faj hmek brekegsre.
A szagls szerve az orr belsejben elhelyezked szaglhm. Jellemz a ktltekre, hogy az orrjrat a kls
krnyezetet sszekti a szjreggel, azaz a ktlteknek a halakkal ellenttben kls s bels orrnylsuk is van.
A tapints s hrzkels szervei a brben elszrt rzksejtek, idegvgzdsek. A szjban rzbimbk vannak,
de ezek inkbb tapint, mint zlelszervek. A felboncolt bka szerveinek helyzett a 35.3. bra mutatja be.
35.3. bra. Felboncolt bka szervei hasi nzetben (a szjfenk jobb oldalt eltvoltottk, alatta a szjpadls lthat)
35.5. A ktltek rendszere

A farkos ktltek (Caudata) rendjt olyan llatok alkotjk, amelyeknek mindig van farkuk, ami gyakran
hosszabb, mint a fej s a trzs egyttvve. Ngy, meglehetsen kicsi, rvid lbuk van, ami segti a talajon s a
vzben val mozgsukat, de nem emeli el a testet a felszntl. Mindig nedves krnyezetben lnek, sokszor letk
jelents rszt a vzben tltik. Szaporodsuk a vzhez kttt.
A gtk (Ambystomatidae) csaldjnak kpviseli kzl haznkban hrom faj l: ezek a pettyes gte, a tarajos
gte (35.4.A, B bra) s az alpesi gte. Nedves erdkben, rteken, vzfolysok, vagy tavak krnykn lnek.
Rejtzkd letmdot lnek, csak vletlenl lehet rjuk tallni, legtbbszr lehullott fadarabok, gak, kvek alatt.
Ragadozk, apr gerinctelen llatokkal tpllkoznak. Szaporodsmdjuk rdekes. Kora tavasszal a hmek nszruht
ltenek, kisznesednek s (fajtl fggen) a ht, farok terletn magas szhrtyjuk n. Ilyenkor a vzbe vonulnak,
302
s viszonylag gyakran lehet ket ltni a sekly rszeken. A hm erteljes nszjtk utn spermatokot rak le, amelyet
a nstny felvesz a kloakjba s ott raktrozza. A petk itt termkenylnek meg. Az egyesvel lerakott petket a
nstny a hts lbval sszehajtott vzinvny levelekre rakja. A lrvk a vzben fejldnek s alakulnak t. A
szaporodsi idszak vgeztvel a kifejlett llatok a szrazfldre vonulnak vissza s a hmek elvesztik nszruhjukat.
Az alpesi gtrl a Google-ban, a Triturus alpestris cmsz alatt, a kpek menben tallhatnak kpeket.
A gtk krben gyakori az n. ifjanmarads (neotnia). Ilyenkor az llatok lrvaformban lik le letket s
ebben az llapotban vlnak ivarrett. A legismertebb ilyen faj a Mexikban l axolotl (35.4.C, D bra), amelyet
szmos laboratriumban tartanak s a fejldstani vizsglatok egyik llatmodelljv vlt.
35.4. bra. Gtk: a haznkban honos pettyes gte (Triturus vulgaris, A) s a tarajos gte (Triturus cristatus, B),
akvriumban tartott mexiki axolotl fehr (C) s norml pigmentcij vltozata (D)
Kln csaldba (Cryptobranchidae) soroljk az akr 1,8 mteres testnagysgot elr, patakok vizben l
risszalamandrkat, amelyek legnagyobb faja Knban l.
A szalamandrk (Salamandridea) csaldjnak tagjai kzl haznkban a foltos szalamandra fordul el, de
sajnos, meglehetsen ritka llat (35.5. bra). Elssorban az szaki-Kzphegysgben tallhatjuk meg. Rejtzkd,
jszakai letmdot folytat, ezrt is nehz rtallni. Brmirigyei nagyon jl fejlettek, mreganyagokat tartalmaz
vladkot termelnek, amely br irritcit, a szembe jutva ers kthrtya gyulladst okoz. A szalamandrk a
szrazfldn szaporodnak. Ezek is spermiumtart tokocskban adjk t a hmivarsejtjeiket a nstnyeknek, robosztus
nszjtk kzepette. A nstnyek eleventojk, 50-70 db, 3 cm hossz lrvkat hoznak vilgra, amelyeket a hegyi
patakok vizbe raknak le. A vzhez igyekezve gyakran utakat knytelenek keresztezni s ilyenkor gyakran esnek
ldozatul a forgalomnak.
35.5. bra. A foltos szalamandra (Salamandra salamandra)

Mivel a ktltek anatmiai jellemzse a bkk (Anura1) rendjre vonatkozik, itt csak annyit jegyznk meg, hogy
a gerinces llatok krben a kzpfl a bkk szervezetben jelenik meg elszr. A hallszerv jelents fejldse
1
Az elnevezs a farkos ktltek Urodela elnevezst idzi, fosztkpzvel
303
egytt jr a hangads szervnek, a ggefnek a kialakulsval. A valdi ggef is a bkknl figyelhet meg
elszr. C saldjaik a kvetkezk: pipa bkk (Pipidae), korongnyelv bkk (Discoglossidae), sbkk
(Pelobatidae), valdi bkk (Ranidae), varangyok (Bufonidae) s levelibkk (Hylidae). Kzlk csak az utbbi
hrom csaldot mutatjuk be, mivel ezeknek vannak haznkban is kpviselik.
A valdi bkk (Ranidae) csaldjnak tagjai a sk s dombvidki lass folys vizekben s tavakban, illetve ezek
krnyezetben lnek. Jellemzen hrom valdi bka faj gyakori: a kecskebka (Rana esculenta), a tavi bka
(Rana ridibunda) s a kis tavi bka (Rana lessonae, 35.6.AB bra). Megjegyzend, hogy e hrom faj hibridizldik
a termszetben is. Nlunk a hibridek elfordulsa a jellemz, noha a hrom eredeti alapfajra hasonlt egyedek is
megfigyelhetk. A hrom faj letmdja nagyrszt megegyezik. Nyron a seklyebb, sr nvnyzettel fedett vizek
krnykt kedvelik, knnyen megfigyelhet, nappali llatok. Ragadozk. Elssorban gerinctelenekkel tpllkoznak,
de megeszik a kisebb halakat, halivadkokat, st sajt fajtrsaikat is. Zmmel mjusban szaporodnak. Ilyenkor a
hmek jszaka is hangos brekegssel hvjk fel a figyelmet magukra.
A Rana nemzetsgbl mg az erdei bka (Rana dalmatina) gyakori haznkban (35.6.C bra). Kb. 1200 mter
magassgig elterjedt boztosokban, bkk- s vegyes erdsgekben. A vztl gyakran eltvolodik. Jval kisebb,
mint az elbb trgyalt fajok. Szne barns, esetenknt sttebb foltokkal. Jellemz, hogy a szeme mgtt, krl
egy hosszks sttbarna sv hzdik. Hasa fehres. Elssorban kisebb tavakban, vzmossokban szaporodik.
A valdi bkk elterjedsnek kzpontja Afrika, de valamennyi kontinensen gyakori ez a rendkvl fajgazdag
csoport. Kzttk nagyon ltvnyos s klnleges szn, nagyon rdekes szaporodsbiolgij, ivadkgondoz
fajok is ismertek. Sokat kzlk terrriumi dszllatknt is tartanak s tenysztenek. Az interneten, a Google-ban,
a Dendrobates, Rhinoderma, Mantella cmszavak alatt, a kpek menben nagyszer kpeket tallnak e pomps
szn kis llatokrl.
A varangyok (Bufonidae) csaldjba tartoz llatok kzl nlunk honos a barna, vagy kznsges varangy
(Bufo bufo, 35.6.D bra). Az uralkod testszn a barna, annak sttebb s vilgosabb rnyalataival. A hmek
kisebbek, 7-8 cm hosszak, de a nstnyek akr a 12-15 cmt is elrhetik. Nyron erdkben, mezkn, st
kultrkrnyezetben is elfordulnak, ahol kraksok, regek, fldlyukak szolglnak rejtekhelykknt. Maguk is
szivesen snak a laza talajba 20-40 cm mly jratokat, ahol napkzben megbjnak. Lnyegben minden nluk
kisebb, l (mozg) llatot elfogyasztanak. Nagy hasznot hajtanak a kros rovarok s pl. a meztelen csigk
megtizedelsvel. Kora tavasszal szaporodnak, ilyenkor kisebb tavakat keresnek fel tmegesen. Petiket jellegzetes
zsinr alak nylkaburok vdi, amely tbb mter hosszsg. A zld varangy (Bufo viridis) valamivel kisebb s
zldes szn, nagyon sok szemlccsel tarktott (35.6.E bra).
A levelibkk (Hylidae) csaldjt nlunk az eurpai zld levelibka (Hyla arborea) kpviseli (35.6.H s 35.7.A
bra). Hta jellemzen zld, de ezt a sznt igen szles skln, a sttszrktl a smaragdzldig vltoztatni tudja.
Hasoldala fehr. A zld s a fehr sznezet rszeket egy stt, csaknem fekete sv vlasztja el egymstl.
Hanghlyagja nincs, a tgul szjfenk ersti a hangjukat. Mint minden bka, nedves krnyezetben l, de nem
elssorban a leveleken, ahogy a neve mondja. Ktsgtelen, hogy akr fggleges felleten is jl mszik s gy
lthat a ss, nd, vagy akr a fk levelein is. Apr gerinctelen llatokkal tpllkozik, fknt rovarokkal. Inkbb
alkonyatkor lnklnek fel. A petiket a vzbe rakjk s a lrvlis fejlds is ott zajlik.
Leveli bkk mindentt lnek, a sarkvidkeket kivve. Szmos faj nagyon ltvnyos, taln a legszebb sznezet a
vrs szem levelibka (35.7. bra).
Tovbbi kpeket tallnak ezekrl a csodaszp trpusi bkkrl a Google-ban, a Litoria, s az Agalychnis
cmszavak alatt.
304
35.6. bra. Bkk: kecskebka (Rana esculenta, A), tavibka (Rana ridibunda, B), erdei bka (Rana dalmatina,
C), barna (Bufo bufo, D) s zld varangy (Bufo viridis, E). A fejldsbiolgiai laboratriumok kedvelt ksrleti
llata az afrikai karmosbka (Xenopus laevis, F, G), zld levelibka (Hyla arborea, H)
35.7. bra. Levelibkk: a nlunk l zld leveli bka (Hyla arborea, A) , a vrs szem levelibka (Agalychnis
callidryas, B, C), ugyanez a bka rejtzkd pozciban (D, E) s a Litoria tyleri nev faj
A ktltek harmadik, egyben utols rendje a lbatlan ktltek (Gymnophiona) rendje. Sok rendszertani lers
a rendszer elejn trgyalja ket, mint a legegyszerbb testszervezds ezrt valsznleg a legsibb ktlt
csoportot. Msok gy vlik, hogy ezek az llatok szlssgesen alkalmazkodtak egyfajta lhelyhez s letmdhoz,
s ennek a kvetkezmnye a szervezetk egyszersdse. A lbatlan ktltek kifejezetten fregszer, hengeres
test, hossz llatok (35.8. bra). tlag 2530 cm hosszak, de vannak 130 cm mret risok is kzttk. A
brkn harntirnyban gyrszer bemlyedsek vannak, amitl mg inkbb hasonltanak egy gilisztra. Lbaik
nincsenek, farkuk egszen rvid, cskevnyes, nincsenek kopoltyik, a szemk, flk visszafejldtt. Orruk s
elagyuk ezzel szemben igen jl fejlett. Nyelvk vgig lentt a szjfenkhez. Legtbbszr csak egy tdejk van,
brlgzsk jelents. Gyakori krkben a bels megtermkenyts, s ezek a fajok ovivivipar llatok. Msok a
petiket csomkban lerakjk, majd a lrvk a vzben fejldnek ki. Elssorban Dl-zsiban elterjedtek, de lnek
Afrikban s Dl-Amerikban is. Talajlakk. Valsznleg gilisztkkal s ms talajban l gerinctelenekkel
tpllkoznak. Rejtzkd letmdjuk miatt kevess ismertek. A leggyakoribbak a gilisztagtk, amelyek Sri Lankn
s Indonziban lnek.
A gilisztagtkrl kpeket a Google-ban, a Gymnophiona s az Ichthyophis cmszavak alatt, a kpek
(images) menben tallnak.
305
35.8. bra. Gilisztagtk testfelptse

1. Jellemezze a ktltek osztlyt, emelje ki azon tulajdonsgaikat, amelyek a szrazfldi letmdhoz val
alkalmazkodst tkrzik! Sorolja fel az idetartoz rendeket!
2. Hasonltsa ssze a farkos s a farkatlan ktlteket! Nevezzen meg 3 hazai farkos ktlt fajt s a 3 hazai
farkatlan ktlt csaldot, pldkkal!
3. Jellemezze pr mondatban a lbatlan ktlteket!
306
36. fejezet - A hllk (Reptilia) - (F.J.)

Az els magzatburkos (Amniota) llnyek (l. 11.4.3.2 fejezet) kialakulsuk utn gyorsan meghdtottk a
szrazfldeket, s rendkvl vltozatos csoportokat hoztak ltre. Virgkorukat a mezozoikumban ltk. A szrazfld
meghdtsnak, a ktltbl hllv vlsnak azonban voltak nehzsgei, megoldand feladatai is. Ilyenek a
szaporods fggetlentse a vztl, a szrazfldn val gyors mozgshoz szksges vzrendszer s izomzat
ltrehozsa, a vzveszts megakadlyozsa, s a szrazfldi lhelyek gyorsan vltoz krnyezeti tnyezihez (pl.
hmrsklet) val alkalmazkods. Amirt azonban megrte az j utakat keresni, az a bsges tpllk (nem volt
nagytest nvnyev) s a szrazfldn, tojsban fejld utdok (11.11. bra) nagyobb biztonsga volt.
Ma sem tudjuk eldnteni, hogy a hllk se elszr ltrehozta a tojst, amelyet a szrazfldn biztonsgban el
tudott helyezni, mg maga az llat inkbb vzben lt, vagy mr szrazfldn lt s csak szaporodskor kereste fel
a vizet.
36.1. Rokonsgi viszonyok

A tgabb rtelemben hllnek nevezett llnyek felteheten monofiletikus eredetek az albbi sznapomorf
blyegek alapjn:
1.
2.
3.
4.
5.
bta-keratin jelenlte az epidermiszben,

kiszlesed szabad idegvgzdsek az epidermiszben,
a szem riszmozgat izmainak harntcskolt volta,
koponyacsont blyegek,
csigolyajellemzk.

A hllk ngylb (Tetrapoda) llatok, brk erteljesen elszarusodik. A szarurteg pikkelyeket, pajzsokat hoz
ltre, amelyeket szmos esetben vedlssel lehet megjtani. A br irha rtegben brcsontok fejldhetnek (l. 6.2.2.
fejezet s 6.19 bra). Brk mirigyekben szegny. Vzrendszerk (a koponya alakulsa, a csigolyk szma, a
bordk, a mellcsont, a vgtagok meglte s morfolgija, a medence felptse) igen vltozatos, az letmdnak
megfelel alakuls. Rendszerezskben az agykoponya halltjknak alakulsa fontos szempont: itt n.
halntkablakok jelenhetnek meg (l. 7.7.3.3 fejezet s 7.33. bra). A teknsk s a krokodilok csoportjban kialakul
a msodlagos csontos szjpad. Rntt vagy fogmederben l (krokodilok) fogaik homodont fogazatot alkotnak,
rgsra nem alkalmasak (7.35. bra). Fejvzuk felptse vltozatos, llkapcsuk mindig tbb csontbl ll.
Mregmirigyk lehet, amelyhez mregfog trsulhat (l. kgyk). Tpcsatornjuk kloakba nylik.
Lgzrendszerkben elrelpst jelent a ktltekhez kpest, hogy kialakul a ggef, amely elklnl a lgcstl.
Hangadsra is kpesek lehetnek. Tdejk vltoz fejlettsg, hozz lgzskok kapcsoldhatnak (pl. kamleonok,
teknsk). A krokodiloknl megjelenik egy, a testreget kettvlaszt ktszvetes lemez (diaphragma, 9.10.
bra), amelyhez izmok is kapcsoldnak: mkdse szerepet jtszik a lgzsben. A tbbi hll testrege egysges
mell-hasreg (5.4.5.1 fejezet).
Keringsi rendszerk kt vrkr, amelyek az letmd fggvnyben kapcsolatban llnak egymssal. Szvk
hromosztat (12.8. bra), a krokodiloknl ngyreg. Keringsknek fontos szerepe van a hszablyozsban,
termoregulcis kzpontjuk nincsen. Kivlasztszervk utvese, hgyvezetjk msodlagos (l. 10.7. s 10.8.
bra). Hgyhlyagjuk a kloka falnak ventralis kitrdse.
A hllk vltivarak, gyakran ivari dimorfizmussal. A hmekben mellkhere s ondvezet fejldik (l. 11.4.3.3.
fejezet, 11.8. bra), a kloka ventrlis fala przszervet kpezhet. Megtermkenytsk bels, tojsokat raknak
(ovoparia), vagy elevenszlk (ovoviviparia). Embrionlis fejldsk sorn magzatburkaik alakulnak (l. 11.4.3.2.
fejezet), fikikat gondozhatjk. Idegrendszerk fejlettsge vltoz, elagyuk felsznn agykreg jelenik meg.
Az elagy itt mr egyrtelmen a lt- s a hallplya kzpontja lesz. Szemgolyik felptse a gerinces alapszabst
kisebb-nagyobb mdosulsokkal kveti. Az akkodomci vltozatosan alakul. Szemhjaik sszenhetnek, s rszben
ttetszv vlhatnak (l. n. szemveg). Fejteti szemk lehet. Hallszervk eltren fejlett, cskevnyes is
lehet (l. kgyk). Kzpflkben (dobreg) egy hallcsontjuk van.
307
A hllk (Reptilia) - (F.J.)
rzkszerveik kztt vannak specilisan csak rjuk, pontosabban a kgykra jellemzk. Ezek a gdrszervek,
amelyek az riskgyknl az ajkak mentn, a viperknl s a csrgkgyknl az orrnyls s a szem kztt
helyezkednek el: az infravrs sugarakat hknt rzkelve lehetv teszik a melegvr zskmny jszakai felkutatst
(14.9. bra).
36.3. A dinoszauruszok
A hllk mai diverzitsa, soksznsge meg se kzelti a kihaltakt. Az shllk legsikeresebb csoportjt a
dinoszauruszok alkotjk. Virgkorukat a trisz-jura-krta idszakokban ltk. A krta idszak vgn, 65 milli
vvel ezeltt egy meteorit-becsapds miatt kihaltak. Mai leszrmazottaiknak a madarakat tartjuk (l. 37.4 fejezet).
Kt f csoportjuk volt, amelyet a medence felptse alapjn klntnk el (l. 7.3.2.1. fejezet). A hllmedencjek
kztt voltak nvnyevk s ragadozk is. A madrmedencjek csak nvnyevk voltak. A korbbi idszakokban
a hllmedencjek voltak a diverzebbek, majd a jura-krta idszak hatrn a madrmedencjek lettek a dominns
csoport. A vlts nagyjbl akkorra esik, amikor a nyitvatermket felvltottk a zrvatermk. A kvetkezkben
nhny jellegzetes fajuk lerst adjuk meg, kpek nlkl, bzva abban, hogy az rdekldk a vilghln elegend
illusztrcit tallnak.
Az Oviraptosaurus fajok a krta idszakban ltek. Testfelptsk alapjn felttelezik, hogy ms hllk tojsait
ettk (l. elnevezs). Kb. 1,5-2 m magasak voltak, kt lbon futottak, farkukat egyenslyozsra hasznltk.
Az Avimimus nevnek jelentse: madrutnz dinoszaurusz. Mells vgtagjn tollak voltak, gy a nagyobb
fellettel knnyebben le tudtk tni a rovarokat, amelyekkel tpllkoztak. A replkpessg kialakulsnak egyik
elkpzelse is erre a tnyre vezethet vissza: a nagymret, tollas mells vgtaggal rendelkez shll a csapkods
kzben egyszer csak szrnyra kelt.
A Stenonychosaurus a legokosabbnak tartott dinoszaurusz. Agy-testtmeg arnya az embervel egyezett meg.
Russel s Seguin 1982-ben egy tudomnyos cikkben rtk le, hogy felteheten milyenn vlt volna az evolci
sorn, ha nem hal ki. A nagy agytrfogat valsznleg a mozgsszablyozssal volt sszefggsben.
A rohan hllka Dromaeosauridk. Ide tartozik a Velociraptor, amely kb. 1,8 m magas, felteheten falkban
vadsz dinoszaurusz volt (37.7C bra). Zskmnyt hatalmas sarlalak karmval lte meg.
A Tyrannosaurus rex kb. 14 m testhosszsg, 6 m magas ragadoz. letmdjra, mozgsra, zskmnyszerzsre
az elefntokkal s krokodilokkal val sszehasonltsbl prblnak kvetkeztetni. Felteheten inkbb dgev volt,
mint aktv ragadoz.
A Diplodocus s az Apatosaurus 20-30 m testhosszsg nvnyevk. A lass ingerletvezets miatt a keresztcsonti
rszen egy msodik agy is kialakult, amely sokszor nagyobb volt, mint a koponyban lv.
A tlks dinoszauruszok a Ceratopsok. Hatalmas, csontos nyakpajzsuk alakult ki, amelyen mg csonttlkk is
lehettek. Csordkban ltek.
A Stegosaurus a legbutbbnak tartott dinoszaurusz. A kzel 8 m-es llat agya kb. tyktojs mret volt. A htn
lev csontlemezek a hszablyozsban jtszottak szerepet.
A repl shllket Pterosaurusoknak hvjuk. Tbbsgk felteheten csak vitorlzsra volt kpes. A tengerekbl
szereztk tpllkukat.
A tengerek laki voltak a mai delfinekre emlkeztet Ichthyosaurusok (halgykok). Szintn a vizek laki voltak a
hattynyak shllk, a Plesiosaurusok. Ha lteznek, kzjk tartoznak Nessi, a Lock Nessi szrny.
Az emlsszer shllk kz tartoztak a Pelycosaurusok. Megnylt hti csigolyatviseikkel kifesztett brkkel
kezdetleges hszablyozst vgeztek.
36.4. A ma l (recens) hllk rendszere

Ugyan a hllk a gerincesek jl krlhatrolhat csoportjt alkotjk, szmos indok alapjn mgsem sorolhatk
egy egysges osztlyba (15.8. bra). Ahogy azt rtuk a 7.3.3.3. fejezetben, a magzatburkosok rendszerezse az
308
agykoponya halltjknak halntkablakai alapjn trtnik. E halntkablakok szma s elhelyezkedse szabja

meg az osztlyszint besorolst (7.33. bra).
A mai hllk kt osztlya a halntkablak nlkliek (Anapsida) s a kt halntk ablakkal rendelkezk
(Diapsida). Az elbbibe a teknsk, az utbbiba a krokodilok, a hidasgykok s a pikkelyes hllk tartoznak. A
Diapsida osztlyban kell keresnnk a madarak st.
A rendszer felptse a kvetkez:
Anapsida osztly
Teknsk (Testudines) rendje
Nyakrejt teknsk (Cryptodyra) alrendje
Nyakfordt teknsk (Pleurodyra) alrendje
Diapsida osztly
Archosauria alosztly
Krokodilok (Crocodylia) rendje
Lepidosauria alosztly
Hidasgykok (Sphenodontida) rendje
Hidasgykflk (Sphenodontidae)
Pikkelyes hllk (Squamata) rendje
36.4.1. Halntkablak nlkliek (Anapsida) osztlya

Az osztlyra jellemz, hogy az agykoponya halltjkn nem alakul ki halntkablak (l.7.33 bra). A teknsk
(Testudines) rendje tartozik ide.
ltalnos jellemziket itt csak rviden foglaljuk ssze. Vastagon elszarusod brkn szarupikkelyek, -pajzsok
s -szemcsk alakulnak ki. Az epidermisz igen ers elszarusodsa kvetkeztben kialakul a tekn, amelyet a
htpajzs s a mellvrt alkot. Alatta az rha elcsontosodsbl szrmaz msodlagos csontok (brcsontok) rendszerbl
felpl csontpncl van (6.19 bra). Mellcsontjuk nincs, a kulcscsont mellvrtbe olvad. A vll- s medencev
csontjai megvannak. Fogaik nincsenek, az llkapcsok peremn ers szarul (szarukva) van. A td hozzntt a
htpajzs oldalhoz. Fejlett a hallszervk van (egyesek hangot is adnak). Tojsrakk (ovoparia), hossz lettartam
jellemzi ket. A vziek ltalban ragadozk, a szrazfldiek nvnyevk.
A rendbe kt alrendet sorolunk, annak alapjn, hogy az llatok a fejket milyen mdon rejtik a htpncl al. Fejk
visszahzsa sorn a nyakrejt teknsk (Cryptodyra) fajai a nyakukat a fggleges kzpsk, a nyakfordt
teknsk (Pleirodyra) alrendjbe tartozk pedig a horizontlis (vzszintes sk) mentn hajtjk meg.
36.1 bra. A fej visszahzsnak nyakrejt (A) s nyakfordt (B) technikja

Elszr a nyakrejt teknsk (Cryptodyra) alrendjnek nhny fajt emltjk.
Ide tartoznak a tengeritekns-flk (Cheloniidae), mint a kznsges levestekns (Chelonia mydas). 102127 cm
a testhossza, fknt nvnyev, evezlaptszer mells vgtagjaival szik1. ltalban a partok kzelben tartzkodik,
de kiszik a nylt tengerekbe is. 2-3 vente rak tojsokat, amelyeket tengerpartok homokjba rejt (36.2.AC bra).
http://commons.wikimedia.org/wiki/Chelonia_mydas
309
A krgesteknsflk (Dermochelyidae) kz mindssze egy faj tartozik. Ez a krgestekns (Dermochelys coriacea,

36.2. DF). Htn hosszanti brlcek vannak, az tlagos testhossza 155 cm, a mellsz fesztvja 270 cm. A
slya elrheti a 360- 590 kg-ot. Fknt csalnozkkal tpllkozik. 80-100 tojst rak le, minden msodik vben.
Az aligtortekns-flk (Chelydridae) kz tartozik az aligtortekns (Chelydra serpentina, 36.2.GI bra) s a
keselytekns (Macroclemys temmincki, 36.2.J bra). Az utbbi hossza 33-66 cm, slya 90 kg is lehet. szakAmeriknban honos, nagyon falnk ragadoz. Jellemzen hossz farka van.
A mocsritekns-flk (Emydidae) a szrazfldi teknsk rokonai. Fknt az szaki fltekn lnek. Elssorban
ragadozk. Gyakran tli lmot alszanak. Ide tartoznak a kzismert mocsri tekns (Emys orbicularis, 36.2.M
bra) s a vrsfl kszertekns (Trachemys scripta elegans, 36.2.KL bra).
A szrazflditekns-flk (Testudinidae) fknt vagy kizrlag nvnyevk. A lbaikon rs karmok vannak. Ide
tartozik a mr tekns (Testudo graeca, 36.2.N bra) s a galpagosi ris vagy elefnttekns (Geochelone nigra,
36.2.O bra).
36.2. bra. Teknsk: levestekns (Chelonia mydas, AC), krgestekns (Dermochelys coriacea, DF),
aligtortekns (Chelydra serpentina, GI), keselytekns (Macroclemys temmincki, J), mocsri tekns (Emys
orbicularis, M), vrsfl kszertekns (Trachemys scripta, K, L), mrtekns (Testudo graeca, N) s elefnttekns
(Geochelone nigra, O)
310
A nyakfordt teknsk (Pleurodira) alrendjbe, a kgynyak tekns-flk (Chelidae) csaldjba tartozik a

cafrangos tekns vagy matamata (Chelus fimbriatus2) Dl-Amerika szaki nagy folyamrendszerben l. Kb. 40
cm hossz, ragadoz letmdot l.
36.4.2. A ketts halntkablakak (Diapsida) osztlya

Ebben a csoportban az agykoponyn kt halntkablakot tallunk. Mindkett alatt egy-egy jromv hzdik
(l.7.32 s 7.33 bra). Alosztlyai az Archosauria s a Lepidosauria.
36.4.2.1. Az Archosauria alosztly

A csoport els rendje a krokodilok (Crocodylia) rendje. A test alapszabsnak f jellemzi a gykszer alak, az
ormnyszer arcorr, az oldalrl laptott farok, a rvid lbak (a htskon szhrtya), a pikkelyek, szarupajzsok,
csontos pajzsok jelenlte. Fogmederben l, homodont fogazatuk (7.35.B bra), msodlagos szjpadlsuk ,
ngyrekeszes szvk s rekeszk van (9.11. bra).
Ide tartoznak az aligtorflk (Alligatoridae), a kokodilflk (Crocodylidae) s a gavilflk (Gavialidae).
Az aligtorflk (Alligatoridae) az jvilg meleg terletein lnek. Csukott szjnl az als llkapocs fogai nem
ltszanak. A fajok kztt ers kompetci alakult ki. Egy fajuk honos Knban (Alligator sinensis, 36.3.A bra).
Az egyik leggyakoribb s legnagyobb testmretekkel rendelkez faj a csukaorr aligtor (Alligator mississippiensis,
36.3.BC bra). A Missisipi vzgyjtjben sokfel elfordul. Az emberre is veszlyes llat. Hatalmas populcija
l Floridban az Everglades Nemzeti Parkban (36.3.D bra). Ide sorolhatk a Kzp- s Dl-Amerikban honos
kajmnok is.
A krokodilflk (Crocodylidae) csaldjba 12 faj tartozik. Elterjedsi terletk Kzp-Amerika, Afrika, Dlkeletzsia, Ausztrlia. Az aligtoroktl eltren csukott szjnl kiltszik az als llkapocs 4. foga. A nlusi krokodil
(Crocodilus niloticus, 36.3.G,H bra), ahogyan a neve is jelzi, Afrikban l. Fejlett ivadkgondozs jellemzi. Az
anya rzi a lerakott tojsokat. Kikelskor a kicsinyek csipog hangot hallatnak. Az anya kissa a tojsokat s a kis
krokodilokat a szjban szlltja a vzbe. Egy ideig mg ott is vigyz rjuk. A nagytest zskmnyt megragada,
forog vele a vzben, majd az esetleg mg l llatot a vzbe fojtja. A bords krokodil (Crocodilus porosus, 36.3.I,
J bra) elterjedsi terlete Inditl Ausztrliig hzdik. Az egyetlen faj, amelyik a flss vizekben s tengervzben
is megl. Emberre a legveszlyesebb s egyben a legnagyobbra nv krokodil. Farmokon brrt tenysztik is.
A gavilflk (Gavialidae) csaldjba tartoz egyetlen fajt, a gangeszi gavilt (Gavialis gangeticus, 36.3.E, F
bra) ersen megnylt llkapocs jellemzi. Indiban s Neplban honos. Hts lbai evezszerek, csak ritkn
hagyja el a vizet. Fknt halakkal tpllkozik, melyek nylks testt hegyes fogaival biztosan ragadja meg.
http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Chelus_fimbriatus
311
36.3. bra. Krokodilok: alligtorok s krokodilflk: knai aligtor (Alligator sinensis, A), csukaorr aligtor
(Alligator mississippiensis, B, C) s az Everglades Nemzeti Park terlete Floridban (D), gangeszi gavil (Gavialis
gangeticus , E, F), nlusi krokodil (Crocodilus niloticus , G, H) s bordskrokodil (Crocodilus porosus, I, J)
36.4.2.2. Lepidosauria alosztly

A csoportra a szarupikkelyek s -pajzsok elfordulsa jellemz. Fels llkapcsuk az llkapocszlet kzelben
mozgathatan zesl az agykoponyhoz, a vgtagok elcskevnyesedhetnek. Igen vltozatos csoport. Nhny
sznapomorf blyeg alapjn azonban monofiletikus csoportnak szmtanak. Ezek az albbiak:
az agykoponya szagltjknak jellegzetes alakulsa (a rszletekre itt nem trnk ki),
ujjperccsontok elcskevnyesedse,
hmeken fejlett pros przszerv.
Ebbe a csoportba tartoznak a hidasgykok s a pikkelyes hllk.
A hidasgykok (Sphenodontida) rendjbe, a hidasgykflk (Sphenodontidae) csaldjba kt faj tartozik. Sokig
gy vltk, hogy csak egy faj tartozik a csaldba, a tuatara (Sphenodon punctatus, 36.4 bra), mely j-Zland
szaki szigetn s nhny kisebb szigeten l. Ksbb j-Zland partjainl egy szigeten egy msik fajt is felfedeztek,
amelynek mindssze 300 pldnya maradt fenn. A hidasgykot l kvletnek tartjk, mert szmos, a kihalt
hllkre emlkeztet tulajdonsga van. Brrel fedett fejteti szeme van, llkapcsn rntt fogak vannak, csigolyik
ell-htul homoran vjtak, bordikon horog nylvnyok fejldnek. Testhossza kb. 65 cm. Dobhrtyjuk nincs.
Hmrskleti optimumuk 12 C0. 13-15 hnapos embrionlis fejlds jellemzi ket, ivarrettsgket 20 ves
korukban rik el, lettartamuk hossz. Tojsuk meszes hj. A hmeknek kezdetleges pros przszerve van.
36.4. bra. Hidasgyk (Sphenodon punctatum, A, B) s elterjedse (C)
312
A pikkelyes hllk (Squamata) rendjbe tartoznak a legunalakak (Iguania), a gekkalakak (Gekkota), a

lbatlangyk-alakak (Anguimorpha), a vakondgykalakak (Scincomorpha), az sgykalakak (Amphisbaenia),
valamint a kgyk (Serpentes).
A legunalakak (Iguania) alrendjbe az agmaflket, a kamleonflket s legunflket soroljuk. Az agmaflk
(Agamidae) krbe kb. 300 faj tartozik, az vilgban (Afrika, zsia, Ausztrlia) honosak. Testhosszuk 8-30 cm,
ht-hasi irnyban laptott a testk, amely szarupikkelyekkel bortott. Fogazatuk rntt (acrodont). A farkuk nehezen
trik le. Jl ismert faj a kznsges agma (Laudakia stellio, 36.5.A, B bra), amely Grgorszgban is l.
A kamleonflk (Chamaeleonidae, 36.5CE bra) jellemzi a rntt fogazat, az oldalrl laptott test, a sisakszer
pajzs, az egymssal szembefordthat, sszentt lbujjak, valamint a fogfarok. Nyelvk kivethet, szemhjuk
sszentt, szemeik kln-kln mozgathatk. Hresek gyors sznvltoztat kpessgkrl. Kb. 85 fajt ismernk,
fknt Afrikban s Madagaszkron lnek. Eurpban csak a kznsges kamleon (Chamaeleo chamaeleon)
fordul el.
A legunflk (Iguanidae) gyakorlatilag az agmk jvilgi megfeleli. Elterjedsi terletk Amerika, Madagaszkr
s nhny Csendes-ceni-sziget. Kb. 900 faj tartozik kzjk. A nagytermetek (40-80 cm), nvnyevk, a
kisebbek ragadozk. Jellegzetessgk, hogy fogazatukat oldalrl rntt fogak alkotjk. A csald nvad faja a
zld legun (Iguana iguana, 36.5.FH bra). Nemcsak fra mszik gyesen, hanem szni is jl tud.
A tengeri legun (Amblyrhynchus cristatus, 36.5.IN bra) a Galapagos-szigeteken l. Tengeri moszatokkal
tpllkozik. A hideg tengervzben hamar kihlne, s knnyen vzbe fulladna. Ennek megelzsre a hideg vzben
brerei sszehzdnak, alig kering bennk vr, gy hvesztesge minimlis. A fekete, forr sziklkra kifekdve
pedig nagyon gyorsan felmelegszik, mert a napon brerei kitgulnak. Ha mr tl melege van, akkor szembell a
napstssel, hogy csak kevs napsugr rje, megemeli testt, gy a hasa alatt tfj, hs tengeri szl cskkenti teste
felmelegedst.
A gekkalakak (Gekkota, 36.5.OR bra) alrendjbe tartoz fajoknak az elz alrend tagjaitl eltren elszarusod,
lapos nyelvk van. Jl hallanak s fajra jellemz hangokat adnak ki. A kikel fiataloknak kt tojsfoguk van.
Tbbsgk jszaka aktv, pupilljuk fggleges lls. Tapadgykoknak is nevezik ket: lemezes szerkezet,
ujjvgi tapadkszlkk segtsgvel akr a fggleges vegfalon is tudnak mszni. Brk selymes, puha,
srlkeny. A levedlett brt ltalban megeszik. Kb. 700 fajuk van. A melegebb terleteken vilgszerte elterjedtek.
Eredetileg a Fldkzi-tenger vidkn lt csak a fali gekk (Tarentola mauritanica 36.5.Q bra), de mra az USAba s Uruguayba is behurcoltk. A Gekkonidae csald nvad faja a pttys gekk (Gekko gecko, 63.5. bra).
313
36.5 bra. Kamleonok, legunok s gekkk. Kznsges agma (Laudakia stellio, A, B), kamleonok (CE),
zld legun (Iguana iguana, FH), tengeri legun (Amblyrhynchus cristatus , IN), fali gekk (Tarentola
mauritanica, O, P), pttys gekk talpa (Gekko gecko, Q), s svos gekk (Gekko vittatus, R)
A lbatlangyk-alakak (Anguimorpha) alrendjt tbb, egymstl is ersen eltr csald alkotja. Kzs blyegk
a hasfal egyik izmnak3 jelenlte. Hazai kpviseljk a lbatlan gyk vagy trkeny kuszma (Anguis fragilis,
36.6.AC bra). Vgtagnlkli, kgykra emlkeztet llat. Fnyes, sima pikkelyei vannak. Farka nagyon knnyen
letrik, de regenerldik. Napozs kzben gyakran esik ldozatul gzolsnak.
A viperagykflk (Helodermatidae) csaldjt kt, az Egyeslt llamok sivatagos s flsivatagos terletein s
Mexik szaki rszn l, veszlyes mreggel rendelkez hllfaj alkotja. Harapskor nagymret sebet ejtenek,
melybe belebocsjtjk mdosult nylmirigyk vladkt. Az llat farka tpllkraktrknt mkdik, gy vastagsgbl
kvetkeztetni lehet az llat kondcijra. A gila (Heloderma suspectum, 36.6.D,E bra) s a mexiki viperagyk
(Heloderma horridum, 36.6F bra) mrge egyarnt veszlyes lehet mg az emberre is.
A varnuszflk (Varanidae) csaldjba kb. 35 vilgi faj tartozik. Nyelvk a kgykhoz hasonlan ktg, s azt
azokhoz hasonlan szaglsra/zlelsre hasznljk. A varnuszfajok tbbsge jl mszik fra s jl is szik. Magnyos
ragadozk. Legnagyobb fajuk a komdi varnusz (Varanus comodoensis, 36.6.HJ bra). Akr szarvasokat s
vaddisznkat is el tud ejteni, de kisebb fajtrsait is elfogyasztja, ha egyb tpllkbl kevs van. Harapsa bakterilis
sebfertzst okoz.
musculus rectus abdominis lateralis
314
A vakondgyk-alakak (Scincomorpha) alrendjbe hasonl kinzet, egymst fldrajzilag vlt csaldok tartoznak.
A nyakrvsgykflk vilgiak, mg a tejuflk jvilgiak. Mindkt csald tagjaira jellemz, hogy farkuk egy elre
meghatrozott helyen nagyon knnyen letrik. Ennek csonttani alapjai vannak: a nagymret seb ellenre vrzs
alig van, mivel a farok nem a csigolyk kztt, hanem egy csigolyatest kzepn trik le, gy az sszehzd
gyralak izmok el tudjk zrni az ereket. A farok regenerldni kpes, de rvidebb lesz, mint az eredeti volt.
A nyakrvsgyk-flk (Lacertidae) nevket onnan kaptk, hogy a nyakukon van egy fogazott szl pikkelysor,
mely nyakrvre emlkeztet. Hazai fajainkat rszletesen majd az llatrendszertan gyakorlatokon fogjuk ismertetni.
Kzlk a zld gyk (Lacerta viridis, 36.6. K, L bra) a legnagyobb. Orszgszerte megtallhat erds s bokros
terleteken egyarnt. Szaporodsi idben a hmek torka kk szn lesz. A hvsebb, vizes lhelyeken l az
eleveszl gyk (Lacerta vivipara, 36.6M bra).
36.6 bra. Lbatlangykflk, viperagykflk, varnuszflk, nyakrvs gykok: trkeny kuszma (Anguis fragilis,
AC), gila (Haloderma suspectum, D, G), viperagyk (Haloderma horridum, E, F), komodi varnusz (Varanus
comodoensis, H, I), tartomnyi cmer a komodi varnusszal (ide tartozik a Komod-szigetek Nemzeti Park, J),
zldgyk (Lacerta viridis) hm (K) s nstny (L), valamint elevenszl gyk (Lacerta vivipara, M)
A tejuflk (Teiidae) az jvilgban ugyanazokat az kolgiai flkket foglaljk el, mint nlunk a nyakrvs gykok.
Kinzetre az ameivk hasonltanak legjobban a mi gykjainkhoz. A hmek ltalban sznes toroklebernyeget viselnek.
A kgyk (Serpentes) alrendjbe tartoz fajok sei talajban l llatok voltak, amelyek vgtagjai az evolci sorn
redukldtak, majd teljesen eltntek. A ma l legsibb kgyknl nhny pikkelyszer fggelk mg jelzi a hts
vgtagokat.
A kgykat a tbbi hllcsoporttl elklnt sznapomorf blyegek a kvetkezk:
az als llkapocs laza szalagokkal kapcsoldik a felshz,

a bal aortav nagyobb, mint a jobb oldali,
a szem sugrtestjben nincsenek izmok,
a gerincoszlop sok csigolybl ll, s mindhez kapcsoldnak bordk.
Lnyeges egyb blyegeik a kvetkezk. Jellemz a vgtagok hinya, mells fggeszt v teljesen hinyzik.
Nyelvk elszarusod, mlyen vills, amely htul tokba visszahzhat (a varnuszokhoz hasonlan). A bal tdfl
315
cskevnyes vagy hinyzik, nincs kls- s kzpflk, szemhjak sszenttek s tltszk (szemveg). Bels
megtermkenytsek, a hmeknek pros przszervk van. Lehetnek tojsrakk (ovipar) vagy eleventojk
(ovivivipar llatok).
A kgyk rgebbi rendszere a koponya tpusn s a mregfog helyzetn s morfolgijn alapult. Ma a genetikai
vizsglatok s a mreganyagok sszettelnek, szerkezetnek vizsglata alapjn jelentsen mdosult a rendszerk.
A koponyatpusok ismerete azonban nagyon sok szempontbl ma is fontos, ennek alapjn a kvetkez csoportokat
lehet elklnteni.
A mregfog nlkli kgyk (Aglypha) csoportjba az riskgyk s az n. rva siklk tartoznak. Zskmnyukat
izomerejkkel lik meg. Harapsnyomuk kt sor, azonos mret szrs (nincs mregfog). A visszahajl fogak szinte
lehetetlenn teszik a mr szjba kerl zskmny meneklst. Ha mrget nem is termelnek, harapsuktl
vrmgezst lehet kapni.
A htul mregfogas kgyknak (Opisthoglypha) barzds mregfoguk van a fels llkapocs htuls rszn. A
kismret fajok, vagy a nagyobb mretek fiataljai kevss veszlyesek a nagytest llnyekre, akr az emberre,
mert nehezen tudjk mregfogukat egy nagy felsznbe belemlyeszteni. A htuls mregfogas siklk kz tartozik
pl. a homoki sikl is.
Az ell mregfogas kgyk (Proteroglypha) esetben a barzds mregfog a fels llkapocs ells rszn helyezkedik
el, gy knnyen tudnak marni. Igen veszlyes mrg fajok tartoznak kzjk. Testfelptsk a siklkra emlkeztet,
mert a farkuk csak lassan vkonyodik el. Ide tartozik a kobra s a zld mamba.
A csves mregfog kgyk (Solenoglypha) mregfogai a fels llkapocs ells rszn helyezkednek el. Nyugalomban
htrafel hajlanak, s egy szjpadredben rejtdnek el, mg amikor az llat a szjt kinyitja, akkor elremerednek.
A mregfog belsejben a mreganyag kikristlyosodhat. Ilyen koponyval rendelkeznek a viperk s a csrgkgyk.
A kgyk fbb csoportjait a rendszer rszletes ismertetse nlkl mutatjuk be.
Az riskgy-flkre (Boidae) jellemz, hogy a hts fggesztv s a vgtagok maradvnya mg megvan. Ez
si jelleg. Pros tdejk van. Elevenszlk. Elssorban az jvilgi s vilgi trpusi terletek laki. Nevezetesebb
fajaik a 4-5 m hossz kznsges riskgy (Boa constrictor, 36.7.A bra) s a 10 mtert is elr anakonda
(Eunectes murinus, 36.7.BD bra).
A pitonflk (Pythonidae) csoportjba kb. 30 faj tartozik. vilgiak, tojsrakk. Szemldkcsontjuk van,
ajakpajzsaikon ers bemlyedsek ltszanak. Nhny nevezetesebb faj a 8-9 mteres kocks piton (Python reticulatus,
36.7.E,F bra); a 6 mteres tigris piton (Python molurus, 36.7.G, H bra) s az 5,5 mter hossz afrikai sziklapiton
(Python sebae).
A mrgessiklflk (Elapidae) kz soroljuk az ausztrliai mrgessiklkat s a tengerikgykat. Ellmregfogas
siklk (Proteroglypha): barzds mregfoguk vezetke a fog tvben vgzdik. 180-200 fajt sorolnak ide. Nhny
nevezetesebb kzlk: a ppaszemes kobra (Naja naja, 36.7.JL bra), a kpkd kobra (Naja nigricollis, 36.7.M
bra), a zld mamba (Dendroaspis viridis, 36.7.N bra) s a hallkgy (Acanthophis antarcticus).
316
36.7. bra. riskgyk, pitonok s mrgessiklk: kznsges riskgy (Boa constrictor, A), anakonda (Eunectes
murinus , B, D) s elterjedsi terlete (C), kocks piton (Python reticulatus, E, F), tigrispiton (Python molurus)
norml szinezet (G) s albino (H) vltozata, ppaszemes kobra (Naja naja, JL), kpkd kobra (Naja nigricollis,
M) s zld mambar (Dendroaspis viridis, N)
A siklflk (Colubridae) csaldjba kb. 1800 faj tartozik. Nem mrges, vagy htulmregfogas kgyk. Ausztrlia
kivtelvel minden fldrszen elfordulnak. Nhny jellegzetes fajt emltnk kzlk: erdei sikl (Elaphe
longissima, 36.8.AC bra), kocks sikl (Natrix tessellata), kznsges vzisikl (Natrix natrix), gabonasikl
(Elaphe guttata), fekete patknysikl (Elaphe obsoleta, 36.8.D bra).
A viperaflk (Viperidae) csaldjba a viperk s a csrgkgyk tartoznak. Rgebben kln csaldba soroltk
ket, m a mreganyag hasonlsga s a genetikai vizsglatok a kzeli rokonsgot tmasztottk al. A csrgkgykat
nevezik gdrks arc viperknak is, mert a szemk s az orrnylsuk kztt egy kis bemlyeds aljn helyezkedik
el a hrzkel szervk (gdrszerv, l. 14.9. bra), amellyel akr ezred Celsius-fok hmrsklet-klnbsget is
kpesek rzkelni. A zskmnyt (fknt rgcslkat) annak hnyoma alapjn talljk meg. A csrgkszlket
(amely a levedlett pikkelyruhkbl szrmaz szarugyrkbl ll) figyelmeztetsre hasznljk. Hromszg alak
fej, gyorsan vkonyod farok, apr pikkelyek jellemzik ket. Jellegzetes fajaik a borzaszt csrgkgy (Crotalus
durissus, 36.8.E, F bra), a lndzsakgy (Bothrops atrox), a homoki vipera (Vipera ammodytes, 36.8.G bra),
a keresztes vipera (Vipera berus, 36.8.H, I bra) valamint a rkosi vagy parlagi vipera (Vipera ursinii rakosiensis).
Az utbbi kett haznkban is elfordul.
317
36.8. bra. Siklflk: vizisikl (Natrix natrix, AC), fekete patknysikl (Elaphe obsoleta, D), csrgkgy
(Crotalus durissus, E), csrgkgy farokvge a csrgvel (F), homoki vipera (Vipera ammodytes, G), keresztes
vipera (Vipera berus, H, I)
1. Sorolja fel a hllk osztlyait, egyben indokolja az elnevezseket is!
2. Mutassa be a teknsk rendjt (anatmiai felpts, csoportok pldkkal, lhelyek, letmd)!
3. Jellemezze az Archosauria alosztlyt: az aligtorflket, krokodilflket s gavilflket (testfelpts, csoportok,
pldk, lhelyek).
4. Mutassa be a hidasgykokat s indokolja, hogy mirt tartjk ket l kvletnek!
5. Jellemezze a legun- s gekkalakakat, valamint a nyakrvsgyk-flket (megjelens, letmd, pldk,
lhelyek)!
6. Mutassa be a kgykat s rendszerket (anatmiai jellemzk, csoportostsi mdok, pldk, letmd, lhely)!
318
37. fejezet - A madarak (Aves) osztlya

- (Cs.T.)
37.1. Jelentsgk
A nagy fajszm s gyakorlatilag mindenhol megtallhat madarak tbb szempontbl is risi jelentsggel brnak.
A csaknem tzezer faj tbb mint fele vonul. A madrvonuls Eurpban kb. 5 millird, sszesen kb. 50 millird
egyedet rint. Ez a tmeg mr szmottev a Fld biomassza ramlsban, ezrt a Gaia elmletbe1 is beptettk.
A vonul fajok kzegszsggyi szempontok miatt is rdekesek. Terjeszthetnek klnbz betegsgeket, amelyek
rszben a helyi llatvilgra, gazdasgilag fontos fajokra, esetleg az emberre is veszlyesek lehetnek (Qlz, USUTU,
nyugatnlusi lz, madrinfluenza). A vadonl madarak szerepe gazdasgi szempontokbl is fontos lehet,
manapsg elssorbanmezgazdasgi krtevknt. A sereglyek vagy klnbz afrikai pintyek teljesen tnkretehetik
egyegy terleten a termst, az szi vets megersdse eltt a libk legelse is komoly krokat okozhat. A vadszat
mint lelemszerzs jelentsege egyre kisebb, de a sportvadszat helyenknt komoly gazdasgi tnyez.
Az ember szmra a hziastott (domesztiklt) fajok fleg a baromfi, kisebb mrtkben a tbbi faj szerepe az
lelmezsben meghatroz jelentsg. a termels mretre jellemz, hogy csak az USAban 80 millird broiler
csirkt rtkestenek vente.

A madarak jellegzetes megjelensket a tollazatnak ksznhetik. Minden ma l fajukra jellemz, hogy testket
toll bortja. Mells vgtagjuk szrnny alakult. Tbbsgk kpes a replsre. A dinoszauruszok leszrmazottjaiknt
sok hllblyegk is van (pl. hgy-ivarkszlk), de legtbb szervrendszerk (pl. keringsi, idegrendszer)
vonatkozsban a hllknl fejlettebbnek tekinthetk. Kemny, meszes hj tojst raknak, amelyet testmelegkkel
kltenek ki. Szaporodsi stratgijuk vltozatos, ivadkgondozsuk fejlett.

A madarak bre 3 rteg. Mivel a tollazat az epidermisz legtbb funkcijt elltja, a nhny sejtrtegbl ll
felhmot csak vkony szarurteg bortja. Brk egyetlen mirigye a farkcskmirigy (gl. uropygii). A br jellemz
szarukpletei a lbat bort pikkelyek, a karmok, a csrkvt bort szarutok (6.20. bra) s a csr tvnl lev
sznes viaszhrtya. A tollazatrl s a vedlsrl a 6.2.3 fejezetben rszletesen szltunk.
A madarak vzrendszere szmos sajtossggal br, alapveten a replshez alkalmazkodst, illetve a kt lbon
jrst tkrzi. A csontok vkonyak, knnyek. Minden testtjkon jellemz a sok sszenvs. Csontvzuk tmege
alig egy tizede a teljes testtmegnek, mg pl. emlsk 15-20 % is lehet. Gerincoszlopuk, vgtagjaik s koponyjuk
felptsrl a 7.3 fejezetben rtunk. Itt csak visszaidzzk, hogy a modern madrrendszertanban a kt alosztly
elklntsre mr nem a szegycsont, hanem a koponya blyegeit alkalmazzk. A futmadaraknl
(Palaeognathae) az arckoponya (llkapcsi v) egyes csontjai sszenttek egymssal, llkapcsi vk kevsb flexibilis.
A modern madaraknl (Neognathae) ez az sszenvs hinyzik (7.39 bra).
Tpcsatornjuk jellegzetessgei a csr, a begy, a mirigyes s a zzgyomor, valamint a kloka jelenlte.
Lgzkszlkk specialitsai az als ggef, a td lgsp rendszere, valamint a lgzskok. Ketts lgzsk
van (l. 9.3.3 fejezet). Tdejkben a gzcsert bonyolt vrr kapillrisokban a vr a tdben raml levegvel
ellenttes irnyban halad (ellenramls), ezt a gzcsere rendkvl hatkony.
Keringsi rendszerk zrt, szvk ngyreg, szmos hll blyeggel (ezeket itt nem rszletezzk). Utvesjk
van. Nem alakul ki vesemedence s a kreg s velllomny sem mutat az emlskre jellemz tagoldst (10.3.1.1.2.
fejezet). Nitrogn-anyagcsere vgtermkk a hgysav. A tengeri madaraknl a s kivlasztsban smirigy vesz
rszt.
1
l. pl.: http://www.c3.hu/~tillmann/konyvek/ezredvegi/lovelock.html
319
A madarak (Aves) osztlya - (Cs.T.)
Vltivarak, bels megtermkenytssel. Az ivarszervek csak a szaporodsi peridus elejn az ivarsejtek

termelsnek idejn fejlettek, illetve aktvak, ezen kvl visszafejldnek (l. 11.4.3.3 fejezet). A tojsok (11.11
bra) szma ltalban fajfgg, a nagyobb testmret fajoknl ltalban kisebb, a kistermet fajoknl nagyobb,
akr tzes nagysgrend is lehet. A legnagyobb tojsai a struccnak vannak, de a testtmeghez viszonytott legnagyobb
tojssal a kivik rendelkeznek.
A tojsokon a szaporodsi stratgia fggvnyben vagy mindkt ivar vagy csak az egyik kotlik. A kikelt
fikkat mindkt vagy csak az egyik ivar gondozza. Az ivadkgondozs a legnagyobb terhet a fszeklak fikkkal
br fajoknl hrt a szlkre, a fszekhagyknl ez a szerep kisebb.
A madarak rendkvl vltozatos szaporodsi stratgival brnak. Egyes csoportjaikra jellemz a sznezetben
vagy mretben megjelen ivari ktalaksg. Jellemzen a hmek a dszesebbek s/vagy nagyobbak, de az
ellenkezjre is van plda (baglyok, vztaposk). Lehetnek poligmok, de gyakoribb az esetenknt lethosszig
tart monogmia (pl. sasok).
Az idegrendszer felptse a Tetrapodara ltalban jellemz felptst mutatja (13.2.2.2. fejezet). A madarak agya
a hllkhz viszonytva sokkal nagyobb. A kisagy a repls s a kt lbon val jrs miatt nagy tmeg, fejlett.
Kztiagyukban megjelenik a hszablyoz (termoregulcis) kzpont, amely lehetv teszi a testhmrsklet
szk hatrokon belli szablyozst, gy a replshez szksges magas alapanyagcsert.
A legtbb madr csak gyenge zrzkelsre kpes, kivtelt a gymlcsev fajok kztt lehet tallni. A madarak
szaglsa jellemzen gyenge. Kivtelt kpeznek pl. a galambok, egyes tengeri madarak, a kivik s az jvilgi
keselyk nhny faja. A galamboknl a szagls a tjkozdsban jtszik szerepet (14.10. bra).
Az jvilgi keselyk szaglsa elri a vadszkutykra jellemz rzkenysget. Akr nhny dekagramm hst is tbb
kilomterrl kpesek rzkelni akkor is, ha az pl. az avarban takarsban van.
A hallszervk fejlettsge elri az emlsk szintjt, de anatmiailag sokban klnbzik. Flkagyljuk nincs (a
baglyoknl tallhat ennek megfelel struktra), kls halljratuk rvid. Kzpflk felptse a hllkhez
hasonl, egy hallcsontjuk van. A belsfl felptse mr jobban hasonlt az emlskre, br csigavezetkk nem
felcsavarodott, hanem csak grblt. A madarak nagyjbl az emlsknek megfelel hangtartomnyban hallanak,
de hangfelbont kpessgk nagyobb.
A baglyokra jellemz 3 dimenzis hallsnak a zskmnyszerzsben van szerepe. A sok esetben lthatatlan, pl.
htakar alatt mozg llat helynek pontos bemrst a ktoldali hallrendszer aszimmetrija teszi lehetv.
Az egyenslyrzkels az Amniota alapszabsnak megfelel. A repls miatt igen bonyolult feladatokat lt el. A
madarak legfontosabb rzkszerve a szem. Ennek felptsrl a 14.2.4 fejezetben szltunk rszletesen. Itt csak
annyit idznk fel, hogy a tvolba nz madarak retinjn a teljes lttr kpe les, mivel teljes fellete a
fkusztvolsgnak megfelel (14.15. bra). Ez alapvet klnbsg az emlsk szemhez kpest, amelyeknek vgig
kell psztznia a ltteret.
37.3.1. A madarak replse

A madarak replse br alapveten egyszer fizikai elvekre pl meglehetsen vltozatos. A szrnyprofil
nmileg leegyszerstve keresztmetszetben fell dombor, alul homor (37.1. bra). Ebbl kvetkezen az
raml leveg fell hosszabb utat tesz meg egysgnyi id alatt, ezrt sebessge n. A gyorsabb ramls miatt
cskken a nyoms, gy a szrny fels oldaln emeler kpzdik. A madarak szrnycsapkodsukkal levegramlst
hoznak ltre, gy alaktjk ki a felhajtert. Minl kedveztlenebb a testtmeg/szrnyfellet arny, annl nagyobb
frekvencival kell mozgatni a szrnyat. Ez a tendencia pl. a kolibriknl mr ott tart, hogy msodpercenknt akr
tbb szzszor is kell csapniuk, st a legkisebb fajoknl a csukl zlet szrnyemels kzbeni csavarsval mr
ebben a szakaszban is felhajtert kell kpezni.
320
37.1. bra. A madarak replsnek fizikai alapjait magyarz vzlatrajz

A legnagyobb madarak szrnycsaps nlkl is kpesek replni. A hossz, keskeny szrny tengeri madarak, pl.
albatroszok a vzfellettel prhuzamos lgmozgst hasznljk ki. Szllel szembe fordulva az elbb emltett
fizikai trvnyek miatt a hossz szrnyon jelents felhajter kpzdik, ami megemeli a madarat, s ezt a helyzeti
energit hasznlja ki a mozdulatlan szrnnyal val siklsra (37.2. bra).
37.2 bra. A hossz szrny, nagy test madarak replse

A fggleges lgmozgst a termiket a szles szrny madarak, pl. sasok, keselyk, glyk tudjk kihasznlni.
A termikbe repl madarat a felfel raml meleg leveg emeli magasra, ahonnan siklreplssel kpes nagy
tvolsgot megtenni (37.3. bra).
37.3. bra. A felszll lgramlatok (termikek) hasznlata

A klnbzkppen repl fajok szrnynak csontozata a siklrepls s a nagy frekvencival val csapkod
repls eltr kvetelmnyei miatt tr el jelentsen (37.4. bra). Az elbbieknl a testhez kzelebb es csontok
321
hosszarnya a nagyobb, mivel itt kpzdik a felhajter (pl. peliknok), az utbbiaknl a disztlis csontok a
hosszabbak, mert ezek mozgatsval lehet felhajtert ltrehozni (pl. kolibrik).
37.4. bra. A replsi stratgia s a szrny arnyai: nagy frekvencival val csapkod repls, a kolibri
szitlsnak fzisai (A), a szrny csontjai (B) s a vgtag egyes szakaszainak hossza (C): C1siklreplst
folytat madr, C2 csapkod replssel halad madr esetben
A repls a legtbb madrra jellemz mozgsforma, de a teljestmny termszetesen rendszertani csoportonknt
klnbz. Pl. a magassgi rekordot a karvalykesely tartja. Ennek egy pldnyt 11300 m magassgban lttk.
A tvolsgi rekorder a sarki csr. Ennek pldnyai az szaki sarkkr vidkn kltenek, s a dli sarkvidk tjkn
telelnek. gy vente akr 40-50 ezer km-t is meg kell tennik. Tbb faj kpes 150-250 km/ra sebessget is elrni
halad repls kzben. A tmad vndorslyom zuhanreplse ennl is gyorsabb. A fldrajzi akadlyok (tengerek,
sivatagok, magas hegysgek) miatt sok faj vonuls kzben nonstop replssel tesz meg tbb ezer km-t. Mindezek
a kpessgek magyarzzk azt, hogy a madarak az egsz Fldn elterjedtek.
37.4. Szrmazsi viszonyaik

A madarak a mezozoikum jura idszakban alakultak ki kistermet, hllmedencj dinoszauruszokbl.
A jura s a krta idszakban az jabb leletek szerint tbb tollas dinoszaurusz is lt (Microraptor, Sinosauropteryx,
Protarchaeopteryx, Dromaeosaurus, Velociraptor, Deinonychus, Gigantoraptor), amelyek a nhny kilstl a tonns
testtmegekig vltozatos mretek voltak. Ezek testfelptse alapveten mg hll jelleg volt (37.5.AH bra).
A jurban, a mintegy 150 milli vvel ezeltt lt Archaeopteryx mr kevert blyegeket mutat (16.8 s 37.5 bra).
Hll blyegei a hasi bordk meglte, a sok klnll farok csigolya, a fogazott csr, a klnll kzcsontok, a
karmos ujjak, a klnll medencecsontok. Madr blyegei a madrszer l lb, a lbcsontok (csd), a villacsont,
az reges csves csontok, a ngyszgcsont formja, az aszimmetrikus tollak, valamint a belsfl hossz
csigavezetke. Sokig ezt az llatot a hllk s a madarak kztti lncszemnek, a madarak snek hittk ma mr
elfogadottabb, hogy nll, a mai madaraktl valsznleg fggetlen leszrmazsi g volt.
322
37.5. bra. Archaeopteryx: a londoni pldny rajza (A), az Eichstttban (JuraMuseum) killtott eredeti pldny
(B), az Archaeopteryx farka s faroktollainak helyzete (C), a mai madarak farka s a hozz kapcsold tollak (D),
az Arcaeopteryx rekonstrukcija
A krtban mr olyan madarak is ltek, amelyek testfelptskben alig klnthetk el a mai madaraktl: pl. a
hatalmas szegycsont, albatroszokhoz hasonl letmd Ichthyornis, az llkapcsban mg fogakat visel,
rpkptelen Hesperornis, vagy a kistermet, j rpkpessg Iberomesornis, Sinornis, Liaoingornis (37.6.IK
bra).
37.6. bra. Tollas dinoszauruszok s madarak: Microraptor rekonstrukcija (A) s maradvnya (B), Velociraptor
rajza (C), Dromaeosaurus sszelltott csontvza (D), Deinonychus (E, F), Gigantoraptor (G). Tollas dinoszauruszok,
a mai strucc s az ember mretei (H). Ichtyornis (I), Hesperornis (J) s Iberomesornis (K)
Az eocnban (kb. 60 milli ve) mr kialakultak a mai madrrendek, az oligocnban a mai csaldok, nemzettsgek,
a holocnban pedig mr a ma l fajok.
323
A madarak sei is a maiakhoz hasonlan folyamatosan vltoztattk elterjedsi terletket a kontinensvndorls,

az ghajlati vltozsok kvetkeztben. Ezek a mozgsok jl nyomon kvethetk a rokon rendszertani egysgek mai
elterjedsben (pl. varjflk, 37.7. bra), s a vonulsi utak, telelterletek mai kpt megfigyelve (pl. pintyflk).
37.7. bra. A varjflk elterjedse

A vonul a fajoknl megfigyelhet, hogy egy-egy fldrajzi terletrl oda trnek telelni a madarak, ahol seik
tlltek egy-egy jgkorszakot. gy pl. az erdei pintyek hazai llomnynak sei a Mediterrneum kzps rszn
lev Appennini-flszigetre vonulnak.
A hossz ideig tart izolci fajkpzdssel jrhat. A klnbz refugiumokbl2 a melegeds hatsra szak fel
terjed populcik kztt az eltelt id alatt akkora klnbsgek alakultak ki, hogy a tallkozsukkor mr nem
alkotnak jra szaporod kzssgeket, nll fajknt viselkednek (pl. flemlk).
37.5. A madarak rendszertana

A madarak rendszertana mint ltalban a tbbi rendszertani egysg is nagy vltozson megy t az utbbi
idben. Mg rgebben elssorban kls, fenolgiai, ksbb anatmiai blyegek alapjn trtnt a besorols, jabban
ezt genetikai mdszerek (pl. DNS-hibridizcis technika, mitokondrilis DNS szekvenciasorrendjn alapul
trzsfk) vltottk fel (37.8. bra). A gerinchrosok krben elfoglalt helyket a 18.5. bra mutatja.
37.8. bra. Plda a DNShibridizcis mdszerrel kapott eredmnyekre: e szerint a glyk s az jvilgi keselyk
kzeli rokonok, s elvlsuk kicsit tbb, mint 40 milli ve trtnt errl az eredmnyrl azonban idkzben
kiderlt, hogy mtermk, s modernebb, gnszekvencia sszehasonltson alapul mdszerek is igazoltk, hogy
az jvilgi keselyk is a ragadoz madarak rokonsgi krbe tartoznak
37.5.1. A futmadrszabsak (Paleognathae) alosztlya

Minden fajuk a Gondwana-eredet dli kontinenseken l.
refugium (latin): menedkhely
324
Rgebben a csoportba tartoz nagytermet futmadarakat a lapos szegycsontak (Ratitae) alosztlyba soroltk,
mivel nincs a csonton az izmok tapadsra szolgl taraj (7.10. s 7.19. bra).
jabban az alosztly elklntsre a koponya csontjainak egymshoz val viszonyt alkalmazzk (l. 7.3.3.4.
fejezet).
gy ebbe a csoportba kerltek a 47 fajt szmll tinamualakak (Tinamiformes) is. Ezek Dl-Amerika vltozatos
tjain lnek. Szegycsonti tarajuk gyengn fejlett, rosszul replnek. A struccalakak vagy struccflk
(Struthioniformes) egyetlen faja Afrikban l, a nanduflk kt faja Dl-Amerikban, az emu Ausztrliban,
a hrom kazur faj Ausztrliban, illetve jGuineban fordul el. A kiviflk jZlandon lnek (37.9.
bra), illetve ltek, mivel ide tartozott a nhny szz ve a maorik ltal kiirtott mok mintegy 20 faja is. Ezek kzl
egyesek a struccnl is lnyegesen nagyobbak (37.10. bra), mg ms fajok pulykamretek voltak.
37.9. bra. Futmadarak: tinamu (A), strucc (B), nandu (C), kazur (D), emu (E), kivi (F)
37. 10. bra. A bal oldalon moa csontvz lthat, a jobb oldalon pedig egy rekonstrukci, amint a szintn kihalt
Haast-sas tmad mokra
Szaporodsi stratgijuk vltozatos. Sok fajuknl a tojst a hmek kltik ki. A kivik esetben az egyetlen hatalmas
tojs leraksa is teljesen kimerti a tojt, ezrt azt a hm klti ki. A kotlsi id mintegy 80 nap, a madrvilgban
egyedlllan hossz id. (A testmretben nem nagyon klnbz hzityk kotlsi ideje 21 nap.)
37.5.2. jmadrszabsak (Neognathae) alosztlya

A ma l madarak dnt tbbsge ebbe az alosztlyba tartozik.
Lnyegben a rgebbi osztlyozs tarajos szegycsont (Carinatae) alosztlynak felel meg, azzal a klnbsggel,
hogy a Palaeognathaeba kerltek t a fentebb emltett tinamuk, illetve a rgebben nll alosztlyt kpez
szrnnyal evezket (Impennes) ide soroltk be.
325
Az albbiakban az ide tartoz olyan rendekbl adunk vlogatst, amelyek a legismertebbek vagy az ember szmra
legjelentsebbek.
A tykalakak (Galliformes) rendjhez tartoznak a fcnflk (Phasianidae): vltozatos testmret, rvid, kerek
szrny, gyenge rpkpessg, mindenev fajok, tbbnyire jelents ivari dimorfizmust mutatnak. Fikik
fszekhagyk. Pldafajok a frj, fogoly, fcn, pva, pulyka, bankivatyk. Ez utbbi kett hziastsbl szrmaznak
a hzi pulyka s a hzityk (37.11. bra). Ez a legnagyobb szmban tenysztett baromfi a vilg minden rszn.
A szintn hziastott gyngytyk afrikai eredet, a gyngytykflk (Numididae) kz tartozik (37.11.I bra). Az
ausztrliai erdkben l talegallatykflk (Megapodidae, 37.11.H bra) tojsaik kikeltetshez nem testmelegket
hasznljk. Nagy kupac avart vagy homokot kotornak ssze, s tojsaikat ebbe rakjk. A korhadsbl illetve a
homok felmelegedsbl szrmaz h melegti a tojsokat. A hfokot a hmek gy szablyozzk, hogy az elsott
tojsokon lev avar illetve homok mennyisgbl levesznek vagy hozztesznek, attl fggen, hogy melegebbnek
vagy langyosabbnak tartjk a hmrskletet az idelisnl. A fikk kikelsk utn kissk magukat, s azonnal
nll letet kezdenek.
37.11. bra. Fcnflk: frj (Coturnix coturnix, A), fcn kakas (Phasianus colchicus, B), indiai pva (Pavo
cristatus) toj C) s kakas (D), pulyka (Meleagris gallopavo, E), bankivatyk (Gallus gallus, F), hzityk (G),
talegalatyk (Alectura lathami, H) s gyngytyk (Numida meleagris, I)
A ldalakak (Anseriformes) rendjbe tipikus vzimadarak tartoznak, ezrt farkcskmirigyk fejlett. Vedlsk
gyors, repltollaikat egyszerre dobjk ki, gy hossz ideig rpkptelenek. Ujjaik kztt szhrtya feszl.
Tbbsgk ivari dimorfizmust mutat (37.12.A bra). Fikik fszekhagyk. Tbb hziastott faj (tksrce
hzi kacsa, nyrild hzi liba) tartozik ide. A btyks hattyt (37.12.B bra) sok helyen dszmadrknt tartjk.
Tbb rcefaj (pl. bart-, bjti-, csrgrce) vadgazdlkodsi szempontbl fontos, msokat dszmadrknt tartanak
(pl. mandarinrce).
326
37.12. bra. Ldalakak: tksrce (Anas platyrhynchos, A,B), hzild (Anser anser, C, D) s btyks hatty
(Cygnus olor, E, F)
A harklyalakak (Piciformes) rendjnek 216 harklyfajbl 10 l Eurpban, s egy kivtellel mind elfordul
haznkban is. Odkltk lvn fs trsulsokhoz ktdnek, de ezen bell a zrt trsulsoktl a ligeterdkig mindentt
megtallhatk. Mretk a verb nagysgtl a varj mretig vltozik. Sznezetkben a fekete-fehr-piros a
meghatroz, de nhny fajukban a zldes sznek dominlnak (37.13. bra). Tbb fajuk (pl. balkni fakopncs,
nagy fakopncs) vrosi krnyezetben is elfordul.
37.13. bra. Harklyalakak: nagy fakopncs (Dendrocopus major) hm (A) s toj (B), kis fakopncs (Dendrocopus
minor, C) s zldkll (Picus viridis, D)
A mzmutatflk (Indicatoridae) kzepes s kistermet fajok Afrikban s zsiban. A kakukkhoz hasonlan
kltsparazitk. Egyes fajaik jellemzje, hogy a mhszborznak vagy embereknek megmutatjk a szmukra
elrhetetlen mhek fszkt, majd annak kirablsa utn a maradk lppel tpllkoznak.
Az orrszarvmadr alakak (Bucerotiformes) rendjbe az orrszarvmadr-flk (Bucerotidae) s a szarvasvarjflk (Bucorvidae) tartoznak (37.14.A bra). Afrika s zsia trpusi terletein lnek. Kzepes vagy nagytermet,
tbbnyire gymlcskkel tpllkoz madarak, a szarvasvarjak viszont elssorban a talajszntrl zskmnyol
ragadozk. Egyes fajokra jellemz, hogy a hm a tojt a klts idejre befalazza.
A bankaalakak (Upupiformes) rendjben a bankaflknek (Upupidae) egyetlen faja l: ez a nlunk is fszkel
bbosbanka, (Upupa epops, 37.14.B bra. Hossz, velt csrvel a talajrl gyjti tpllkt. Odklt. A tojknak
bzmirigyk van, aminek vladkt vdekezsre hasznljk.
A szalaktaalakak (Coraciiformes) rendjnek kpviseli kis- vagy kzepes mret madarak. Tbbsgknl mindkt
ivar tollazata lnk szn. Az albb emltett csaldok mindegyike a trpusokon nagy fajgazdagsg, de Eurpban
327
csak egyegy fajuk fordul el. Ide tartoznak a szalaktaflk (Coraciidae), a jgmadrflk (Alcedinidae) s a
gyurgyalagflk (Meropidae, 37.14.CE bra).
37.14. bra. Orrszarvmadr (Buceros rhinoceros, A), bbos banka (Upupa epops, B), gyurgyalag (Merops
apiaster, C), jgmadr (Alcedo atthis, D) s szalakta (Coracias garrulus, E)
A kakukkalakak (Cuculiformes) rendjben az vilgi kakukkflkhez (Cuculidae) tartoz madarak legismertebb
tulajdonsga, hogy egyes fajaik gy a haznkban elfordul is kltsparazitk. A kakukk (37.15.AC bra) s
gazdafajai kztt koevolcis verseny zajlik. Egyes fajok mr hatkonyan felismerik az idegen tojst, s eltvoltjk
azt, vagy otthagyjk a fszket s jat raknak. A tbb gazdamadrral rendelkez kakukkfajokon bell klnbz
rasszok alakulhatnak ki: a klnbz rasszok tojsmimikrije klnbz gazdafajokhoz val alkalmazkodst mutat.
A hoacinflk (Opisthocomidae) Dl-Amerika eserdiben, mangrove mocsaraiban lnek. Nvnyevk, levelekkel,
gymlcskkel tpllkoznak. A rgebbi rendszerek a tykalakakhoz soroltk ket. A fikk msodik s harmadik
ujjn jl fejlett karmok vannak, amelyekkel kapaszkodva mozognak a sr nvnyzetben (37.15.DE).
A papagjalakak (Psittaciformes) rendjbe tartoznak a papagjflk (Psittacidae). Tbbnyire trpusi, szubtrpusi
terleteken lnek, de nhny fajuk Ausztrlia mrskelt ghajlat terletein fordul el. Ezek kzl tbb a fogsgban
tartott s kiszabadult egyedek leszrmazottjaknt Eurpban s szak-Amerikban is megtelepedett, mint pl. a
hullmos-, s nimfapapagj. Ide tartoznak a madrvilg legintelligensebb fajai, pl. a kakaduk. j-Zlandon l a
bagolypapagj (Strigops habroptilus) s a kea (Nestor notabilis) (37.15.FG). Sok fajuk a vilg minden rszn
kedvelt dszmadr.
328
37.15. bra. Kakukk (Cuculus canorus, AC), hoacin (Opisthocomus hoazin, DE) s kea (Nestor notabilis, F,
G). A) Kakukk hm s toj (barna) rajzon, B) kakukk hm s C) fika, D) hocin az lhelyn, E) fagakon kapaszkod
fiatal hoacin. FG), az j-Zlandon l kea
A sarlsfecske-alakak (Apodiformes) rendjbe tartoz sarlsfecskeflk (Apodidae, 37.16.A bra) nagyon j
replk, egsz letket a levegben tltik, gyakorlatilag csak klteni szllnak le. Lbuk cskevnyes. Lgi planktonnal
tpllkoznak, aminek mennyisge s elrhetsge ersen idjrsfgg. Ehhez gy alkalmazkodtak, hogy nsges
idben a fikk anyagcserje, testhmrsklete lecskken. A klts sikert az is nveli, hogy a fikk nem egyszerre
kelnek ki, gy tllsi eslyk a kiszmthatatlan krlmnyek kztt klnbzik, de annak eslye cskken, hogy
egyszerre mind elpusztuljon.
A kolibrialakak (Trochiliformes) rendjben a kolibriflk (Trochilidae) csaldjba a ma l legkisebb madrfajok
tartoznak (37.16.B, C). Amerikban lnek, ahol vltozatos lhelyeket npest be tbb mint 300 fajuk. Nektrral,
kisebb rovarokkal tpllkoznak, amelyekbl kis termetkbl kvetkez sajtos replsi technikjuk energiaignye
miatt hatalmas mennyisget kell naponta elfogyasztaniuk.
37.16. bra. Sarlsfecske (Apus apus, A) s kolibrik (B, C)
329
A bagolyalakak (Strigiformes) kt csoportjt emltjk. A gyngybagolyflk (Tytonidae) jZland s az

Antarktisz kivtelvel mindentt elfordulnak. A haznkban is elfordul faj, a gyngybagoly (37.17.A bra), t
kontinensen is elfordul. Kisemlskkel tpllkozik. Fikaszma az adott v tpllkelltottsgtl fgg. J vekben
a klts gyakorlatilag folyamatos mrciustl oktberig, mivel a klts az els tojs leraksakor elkezdik, ezrt a
fikk kora s mrete nagyon eltr lehet. A msodik klts tojsait az els kltsbl szrmaz fikk kireplse
eltt elkezdhetik lerakni, ilyenkor a kotlst gyakorlatilag a testvrek vgzik. Hideg, havas teleken az llomny
egyegy helyrl kipusztulhat, de ezt a mshonnan beteleplt egyedek kvetkez vekben nagyobb szaporodsi
sikere kompenzlhatja.
A bagolyflk (Strigidae) vilgszerte elterjedtek, tbb mint msflszz fajuk l. Testmretk a verbtl a ld
mretig vltozik (37.17.BF). Tbbnyire jszakai ragadozk. A kisebbek elssorban rovarokat fogyasztanak, a
nagyobbak akr zgida mret zskmnyt is kpesek elejteni. A hazai legkisebb fajaik a trpekuvik, a fleskuvik
s a kuvik, legnagyobb az uhu. Leggyakoribb az erdei flesbagoly, amelynek nagyobb csapatai vrosokban, temetk
rkzldjeinek vdelmben tltik a nappali rkat tlen. A macskabagoly mr kltsi idszakban is elfordul a
vrosokban, urbanizldott.
37.17. bra. Bagolyalakak: gyngybagoly (Tyto alba, A), erdei flesbagoly (Asio otus, B) s kpete (C), uhu
(Bubo bubo, D), kuvik (Athene noctua, E) s macskabagoly (Srix aluco, F)
A lappantyflk (Caprimulgidae) fajainak tbbsge dli terleteken l, haznkban egy fajuk fordul el (37.18.A,
B bra). jszaka vadsznak kisebb-nagyobb rovarokra.
A galambalakak (Columbiformes) rendjbe tartoznak a galambflk (Columbidae, 37.18.CG). Vltozatos
mret, nvnyev madarak, magokkal, gymlcskkel tpllkoznak. Mindig kt tojst raknak. A fikkat begytejjel
etetik. A szirti galambot (Columba livia) tbb ezer ve hziastottk, tbb mint 300 fajtja ismert, amelyeket
hsukrt vagy dszmadrknt tartanak. Nem tl rgi idkben, mg a II. vilghbor alatt is a postagalambok szerepet
jtszottak a kommunikciban. Kivadult egyedeik benpestik a vrosokat, a leggyakoribb urbanizldott madrfaj.
A balkni gerle (Streptopelia decaocto) zsibl indulva nhny vtized alatt elterjedt Eurpa nagy rszn.
Haznkban az 1930as vekben jelent meg (37.18.E bra). Vrosi s mezgazdasgi krnyezetben is jl rzi magt.
A dodflk (Raphidae) a szigetlak, rpkptelen, kihalt fajok mintapldnyai. Az Indiai-cenban lev Mauritiuson
lt (37.18.FG bra). A szigeten kikt tengerszek a XVIIXVIII. szzadban kiirtottk ket.
330
37.18. bra. Lappanty (Caprimulgus sp. A,B) s galambflk (CG). Szirti galamb (Columba livia, C), balkni
gerle (Streptopelia decaocto, D) s elterjedsnek alakulsa (E), dod (Raphus cucullatus) rekonstrukcija (F) s
lhelye (Mauritius szigete, G)
A darualakak (Gruiformes) rendjbe hrom csald tartozik.
A tzokflk (Otididae) az vilgi fves pusztk madarai. Mindenev, nagytermet madarak. A haznkban is l
tzok (37.19.A bra) a magyar termszetvdelem egyik zszlshajja. A przsi idszakban a kakasok drgse
rendkvl ltvnyos jelensg.
A daruflk (Gruidae) a vizes lhelyek s nagy pusztk madarai (37.19.B bra). Lgcsvk hossz, a szegycsontban
felcsavarodik, ezrt jellegzetes hangjuk ers, messzehangz. A Krpt-medencbl a XIX. szzad vgn kihaltak,
de tvonul tmegeik szma vrl-vre n.
A Dl-Amerikban a miocnban lt gyilokmadr a valaha lt legnagyobb madrfaj lehetett. A fosszilis leletek
alapjn koponyja elrte a 80 cmes hosszt, magassga a 3 mtert. Becslt testtmege 400 kg. Egyrtelm
cscsragadoz volt, amg a kt amerikai kontinens rintkezse utn benyomul emls ragadozk ki nem szortottk.
A guvatflk (Rallidae) kicsi vagy kzepes mret, ltalban rejt szn, barns-szrks madarak. Tbbnyire
mindenev, vzi nvnyzetben l fajok, pl. guvat, szrcsa, vzityk, haris tartoznak ide. Ennek a csoportnak jZlandon l egy ritka s rpkptelen faja, a takahe (37.19.CI bra).
331
37.19. bra. Tzok (Otis tarda, A), daru (Grus grus, B) s guvatflk (CI): szrcsa (Fulica atra, C, D), vizityk
(Gallinula chloropus, E, F), haris (Crex crex, G) s takahe (Porphyrio hochstetteri, H, I)
A lilealakak (Charadriiformes) megjelensk, mretk, tpllkozsuk, szaporodsi stratgijuk alapjn is rendkvl
vltozatos, nagy fajgazdagsg csoport. Tbbsgk vzhez ktdik, de sivatagi fajaik is vannak. A szalonkaflkhez
(Scolopacidae) tartoznak a szalonkaformk s a cankformk. ltalban csrk s lbuk is megnylt, de ezek
alakja, arnyai nagyon vltozatosak. A klnbz cank s partfut fajok, godk s plingok fleg a tavaszi s
szi vonuls sorn gyakoriak haznkban. Az nlunk klt fajok szma kevs (pl. erdei szalonka, piroslb cank,
nagy goda, 37.20.AD bra).
A gulipnflk csaldjba jellemzen fekete-fehr madarak tartoznak. Tbbnyire tengerpartokon lnek, de a hazai
szikesek ezt az ignyket tbb-kevsb kielgtik, gy a gulipn s glyatcs is fszkel itt.
A lileflk tbbnyire kistermetek. Egyes fajai vzhez ktdnek s tengerpartokon lnek, msok a sivatagi
felttelekhez is jl alkalmazkodtak. Hazai leggyakoribb fajuk a bbic (37.20.E bra). Kis szmban az alfldi
szikeseken klt a szki lile (37.20.F bra).
332
37.20. bra. Lilealakak: mocsri cank (A), nagy goda (B), kis pling (C, D), bbic (E) s lile (F)
A sirlyflkhez (Laridae) tartoz halfarkasok ragadozk, de jellemz tulajdonsguk, hogy rabl letmdot
folytatnak (37.21.A, B bra). Fleg a nagyobb test sirlyoktl ragadjk el az ltaluk elejtett zskmnyt. A sirlyok
fleg az szaki fltekre jellemz fajgazdag csoport. Kzepes s nagymret, fleg vz mellett l halevk, de
fogyasztanak dgt, rovarokat, alkalomszeren nvnyi tpllkot is. Egyes fajaik, mint pl. a dankasirly (37.21.C,
D bra) a vrosi szemttelepek jellemz faja lett.
A csrek a sirlyokra hasonlt, de azoknl ltalban kisebb, karcsbb madarak. Haznkban csak a kszvg csr
(37.21.F bra) jellemz kltfaj, de vonulskor tbb ms, szaki fszkel faj is elfordul nagyobb vizeink mellett.
37.21. bra. Sirlyok s csrek: halfarkas (Stercorarius skua, A, B), dankasirly (Larus ridibundus) nyri tollazatban
(C, D), kacag sirly (Larus atricilla, E) s kszvg csr (Sterna hirundo, F). A B) kpen egy halfarkas pingvin
tojst prbl zskmnyolni
A slyomalakak (Falconiformes) rendjbe tartoznak a vgmadrflk (Accipitridae) s a slyomflk. Elbbiek
kzepes vagy nagytermet ragadoz madarak. Legjellemzbb hazai gyakori fajaik az egerszlyv, barna rtihja,
hja, karvaly. Ritkk a szirti-, s parlagi sas. A rgen is ritknak szmt keselyfajok mra innen kihaltak, de DlEurpban mg megtallhatk (37.22. bra).
Az jvilgi keselyformkhoz tartozik a termszetvdelem egyik ikonfaja, a kaliforniai kondor (37.24L bra).
A pulykakeselyk Amerika nagyvrosaiban is lnek. Kivl szaglsuk van.
333
A slyomflk (Falconidae) kis vagy kzepes mret ragadozk. A hazai fajok kzl ide tartoznak a vrs- s
kkvrcse, valamint a klnbz slymok, mint pl. a kerecsen, ami vlheten a magyar mondk turulmadara.
37.22. bra. Slyomalakak: egerszlyv (Buteo buteo, A), hja (Accipiter gentilis, B), karvaly (Accipiter nisus,
C), szirti sas (Aquilla chrysaetos, D), pulykakesely (Cathartes aura, E) s fak kesely (Gyps fulvus, F)
A glyaalakak (Ciconiformes) vltozatos megjelens s letmd csoport.
A vcskflk (Podicipedidae) igazi bvrmadarak, testfeltsk a vzalatti vadszathoz alkalmazkodott. A
szrazfldn esetlenl mozognak. Ndasokban, ll vagy lassan foly vizeken fotrdulnak el. Ide tartozik a bbos
vcsk, amely a kltz madr (37.23.A bra).
A krkatonaflk (Phalacrocoracidae) kzepes vagy nagy test madarak, jellemzen stt sznek. ltalban
halev fajok tartoznak ide, amelyek des s ssvizeken is elfordulhatnak. Kolnikban kltenek. A tengeri fajok
felhalmozdott rlke, a guan a mtrgyk elterjedse eltt a legfontosabb talajjavt anyag volt, kln iparg
szervezdtt kr. Haznkban gyakorinak mondhat faj a kormorn (37.23.B, C bra), s az utbbi vtizedben
dlrl terjed kis krkatona. A Galpagos-szigeteken rpkptelen fajuk is l.
A gmflk (Ardeidae) kzepes vagy nagytermet vzhez ktd fajok. Haznkban a mlt szzad elejn kihals
szlre kerlt, de napjainkra jra jelents szmban l nagy kcsag a termszetvdelem cmermadara. Gyakori
fajok a szrke gm, a bakcs s a trpegm, de az Afrikban gyakori psztorgm is megjelent (37.23.DG bra).
Ide tartoznak a flamingflk (Phoenicopteridae), az biszflk (Threskiornithidae) s a gdnyflk (Pelecanidae,
37.23.H, I bra).
A glyaflk (Ciconiidae) kz tartoznak a glyaformk. t kontinensen l, nagytermet madarak. letmdjuk
vzhez kttt. Haznkban kt faj, a fehr s a fekete glya l (37.23.J, K bra). Elbbi vszzadok ta emberkzelben,
lakott teleplseken fszkel. A vizes terletek fogyatkozsa miatt eurpai llomnya jelentsen cskken.
A pingvinflk (Spheniscidae) fajait a rgebbi rendszertani mvekben nll alosztlyba (szrnnyal evezk,
Impennes) soroltk. A dli fldgmb tengereiben lnek, az Egyenlttl az Antarktiszig (37.23.MO bra).
Tollazatuk nem rendezdnek psztkba, mint a tbbi madrnl. Szrnyukon nincsenek eveztollak. A vzben
szrnyukkal evezve sznak.
334
37.23. bra. Glyaalakak: bbos vcsk (Podiceps cristatus, A), kormorn (Phalacrocorax carbo, B, C),
szrkegm (Arda cinerea, D), psztorgm (Bubulcus ibis, E), nagy kcsag (Egretta alba, F), bakcs (Nycticorax
nycticorax, G), flaming (Phoenicopterus roseus, H), pelikn (Pelecanus onocrotalus, I), fehr glya (Ciconia
alba, J), fekete glya (Ciconia nigra, K), pingvinek (LO): fikk (L), Adliepingvinek (Pygoscelis adeliae, M),
csszrpingvin (Aptenodytes forsteri, N) s Magellnpingvin (Spheniscus magellanicus, O)
Az nekesmadr- vagy verbalakak (Passeriformes) a fajokban leggazdagabb rend. A recens fajok tbbsge
mintegy 60 szzalka ebbe a csoportba tartozik. Tbbsgk kis vagy kzepes mret. Egysges jellemzsk a
nagy fajszm s letmdbeli klnbsgek miatt nehz. ltalban magas intelligencij, jl alkalmazkod fajok.
Legtbbjkre jellemz a fejlett hangads, aminek a szaporodsban van a legfontosabb szerepe.
Pontos rendszertani besorolsuk mellzsvel ide tartoznak a varjszerek (Corvida). A gbicsflk (Laniidae)
csaldjnak legjellemzbb hazai faja a tviszszr gbics (37.24.A, B bra), amely nevt arrl a jellemz szoksrl
kapta, hogy rovarokbl s apr gerincesekbl ll zskmnyt bsg idejn bokrok tviseire szrva raktrozza.
A varjflk (Corvidae) vilgszerte elterjedt, kzepes mret madarak. Hazai legismertebb fajaik a vetsi s
dolmnyos varj, a szarka s a szajk (37.24.DL bra).
335
37.24. bra. Varjflk: tvisszr gbics hm (Lanius collurio, A) s toj (B), vetsi varj (Corvus frugilegus,
C), dolmnyos varj (Corvus cornix, D), szajk (Garrulus glandarius, E) s egy tolla (F), ivarrett hm szarka (G)
s szarka fika (Pica pica, H), szarka rpkpe (I)
A verbszerek (Passerida) a legismertebb krlttnk l madarak rigk, lgykapk, sereglyek, cinegk,
posztk, pacsirtk, verebek, pintyek, srmnyok tartoznak ebbe a rendszertani csoportba (37.25. bra). Rszletesebb
megismerskre a rendszertani kurzuson kerl sor.
37.25. bra. Verbszerek: mezei verb (Passer montanus, A), hzi verb (Passer domesticus, B), fekete rig
(Turdus merula) hm (C) s toj (D), citromsrmny (Emberiza citrinella, E), szncinege (Parus major, F), kk
cinege (Parus caeruleus, G), egy lgykap faj (Muscicapa sp. H), seregly (Sturnus vulgaris) tli tollazatban (I)
s sereglyfelh a vros felett (J)
1. Mutassa be a madarak anatmiai jellegzetessgeit s jelentsgt!
2. Ismertesse a kt alosztly elklntsnek alapjt s e tulajdonsg kvetkezmnyeit (tpllkozsmd, mai
elterjeds, fajgazdagsg)!
3. Mutassa be a futmadr-szabsak alosztlyt (csoportok, pldk, letmd, lhely)!
4. Soroljon fel domesztiklt madarakat seikkel egytt, s adja meg besorolsukat!
336
5. Soroljon fel klnbz tpllkozs madarakat (pl. magevk, nektrfogyasztk, nvnyevk, ragadozk,
dgevk), s adja meg besorolsukat!
6. Ismertesse rviden, hogy mit tud a madarak replsrl, s nevezzen meg vndorl madarakat!
337
38. fejezet - Az emlsk (Mammalia)

osztlya - (F. J.)
Az emlsk a legfejlettebb gerinces llatok. Testket szrzet fedi, e tulajdonsguk vilgosan elklnti ket minden
ms ma l llatcsoporttl. Ez a szrtakar vzi llatokban msodlagosan redukldhat vagy hinyozhat (pl. cetek,
vzilovak), de a magzatjaikon, illetve jszlttjeiken mindig megtallhat. Brk mirigyekben gazdag, ezek kzl
a verejtkmirigyek jelenlte emlskre jellemz, a tej- vagy emlmirigyek ezek mdosult vltozatai. Kicsinyeiket
ez utbbiak vladkval tplljk; innen szrmazik a csoport elnevezse. Az emlsk testregnek jellemz,
specilis eleme az izmos rekesz (rekeszizom), a mell- s a hasreget vlasztja el egymstl (5.13. bra), fontos
lgzizom.
Az emlsk rendkvl fontos szerepet jtszanak az ember letben. Hsuk tpllkul szolgl, brket, prmjket
nagy tmegben dolgozzk fel, egyes fajaikat hzillatknt tarjk, stb. Az emlsk kztt tallhatk a legnagyobb
mret s tmeg llatok is.
Fajszmuk mg a gerincesek kztt sem tl magas (4 600), de az alfajok szma nagy, illetve ha a viselkedsket,
kolgiai tulajdonsgaikat nzzk, a legvltozatosabb latcsoportnak szmtanak.
38.2. Leszrmazsuk
Az emlsk az n. egy halntk ablakos (synapsida) hllkbl szrmaznak (ld. vzrendszer). Emlsszer llatok
a fosszlik alapjn az evolci sorn tbbszr is kialakultak. A mai fajok hrom nagyobb csoportba sorolhatk:
ezek a tojsrak emlsk, az ersznyesek s a mhlepnyesek:
Emlsszerek (Synapsida)
Emlsszer shllk (Therapsida) osztlya
Emlsk (Mammalia) osztlya
Tojsrak emlsk (Prototheria) alosztlya
Kloaksok (Monotremata) rendje
Theria alosztly
Ersznyesek (Metatheria / Marsupialia) regrendje
Mhlepnyesek (Eutheria / Placentalia) regrendje
A tojsrak emlsk a krta elejtl lteznek, de csak kevs fosszlijuk maradt fenn. Elterjedsi terletk
Ausztrlira s j-Guinera korltozdik. Eredetk bizonytalan, gy a msik kt csoport, az ersznyesek s a
mhlepnyes emlsk kzelebbi rokonsgban llnak egymssal. Br a Fld nagy rszrl a mhlepnyesek
kiszortottk az ersznyeseket, ez nem azt jelenti, hogy az ersznyesek az si csoport s bellk fejldtek ki a
mhlepnyesek. A kt csoport evolcija nagyrszt prhuzamosan jtszdott le.
Az emlsk fbb csoportjainak kialakulst s rokonsgi viszonyait a 38.1. bra mutatja be.
338
Az emlsk (Mammalia) osztlya - (F. J.)
38.1. bra. Az emlsk fbb csoportjainak kialakulsa s rokonsgi viszonyai

Szervezettani jellemzskrl korbban rszletesen szltunk, gy itt most csak rviden sszefoglaljuk az ott lertakat.
Kztakarjuk hromrteg, felhmjuk (epidermisz) elszarusod, tbbrteg laphm. Ennek szarufggelkei a
szrszlak, a karmok s a pikkelyek. A szrk sokflekppen mdosulhatnak, s a bundzatnak s a br ktszveti
rtegben fut erezetnek alapvet szerepe van a hhztartsban. A hmhoz tbbfle mirigy tartozik (verejtk-,
faggy-, illat- s tejmirigyek). Az emlsk a legklnbzbb tpanyagforrsok hasznostsra kpesek.
Fogmederben l fogazatuk jl fejlett, differencilt. A trzsfejlds folyamn elszr itt jelenik meg a valdi
klnnem, teht tbbfle fogtpusbl ll (heterodont) fogazat. Szjpadlsuk az orr- s a szjreget teljesen
elklnti, ez lehetv teszi, hogy a tpllkt szjban tart llat folyamatosan llegezzen. Nyelvk mozgkony,
zrz nyelv, sok emlsfaj tpllknak megragadst is segti (szarvasmarha, hangysz). Emszttraktusuk el, kzp- s utblre tagoldik. Nvnyevkben a cellulz megemsztst segt terjedelmes sszetett gyomor s
vakbl fejldik/het. Utbbihoz nyiroktszkben gazdag fggelk, fregnylvny csatlakozhat. Kzpbelk felsznt
blbolyhok nvelik. A kloaks emlskben (Prototheria) az embrionlis korra jellemz kloka a felntt llatokban
is megmarad, az emsztkszlk s a hgyivarkszlk egyetlen nylssal torkollik a klvilgba. A Theria
csoportban (azaz az ersznyesekben s a mhlepnyesekben) a kloka rege kettvlasztdik, kln vgbl-,
ill. urogenitalis nyls fejldik. Az emlsk lgzkszlkben klnsen a ggef, illetve a tdk fejlettsge
jellegzetes. A ggben a gyr- s a kannaporcok mellett nll pajzsporc s ggefed porc alakult ki, a hangkpzs
a gge szerkezeti adottsgainak kvetkeztben igen fejlett lehet. A tdkben hrgrendszert tallunk, melnek vgn
emlskre jellemz tdhlyagocskk (alveolusok) fejldnek. A tdk a mellkas mozgst passzvan kvetik.
339
Az emlsknek utvesjk van (10.7. bra), amelyben kreg s velllomny, valamint vesemedence fejldik
(10.10. bra). Kifejezetten vzvisszatartsra specializldott szerv, mely kpes a testfolyadknl sokszorosan
tmnyebb (hiperozmotikus) vizelet ellltsra. Hgyvezetje msodlagos (l. 10.7. bra). A vizeletkpz s az
ivarszervek kztti kapcsolat hmekben kiterjedtebb, mint nstnyekben. A legtbb emlsfajban fejlett
przszerveket s termszetesen bels megtermkenytst tallunk. Gyakori az ivari ktalaksg. Kis kivteltl
eltekintve a hm egyedek mindig nagyobbak, robosztusabb testfelptsek.
A megtermkenyts utn az utdok fejldse a tojsrak emlsk (pl. kacsacsr emls, hangyszsnk) esetben
a hllkhz s a madarakhoz hasonlan megy vgbe. A lgyhj tojsbl kikelt kis llatok anyatejjel tpllkoznak.
Emlbimbik nem alakulnak ki, az jszlttek anyjuk hasrl nyalogatjk fel a tejet. Az ersznyesek (Marsupialia)
mr elevenszlk, terhessgi idejk azonban igen rvid (842 nap), ennek kvetkeztben jszlttjeik nagyon
aprk (0,53 cm hosszak), s meglehetsen fejletlenek (38.13. bra). A kicsik sajt erejkbl kapaszkodnak fel
az emlkhz, s teljes kifejldsk az ersznyen bell trtnik meg. A mhlepnyes emlsk (Placentalia) utdai
a ni ivarutak specilis rszben, az anyamhben fejldnek. A mhlepny (placenta) anya s magzata kztt
teremt kapcsolatot, rajta keresztl bonyoldik le a magzati gzcsere, anyagcsere, egyes bomlstermkek leadsa
(11.11.B bra). Fontos szerepe van a fejld llatok mhen belli rgztsben is.
Szvk ngyosztat, kt vrkrk teljesen elklnlt. Vrnyomsuk finoman szablyozott. Bal aortavk van.
Nyirokrendszerkben jl krlhatrolhat s hatrozott alak nyirokcsomk fejldnek. Vrsvrsejtjeik, a tbbi
gerincessel ellenttben magvatlanok (vrsvrtestek), gy oxignszllt kapacitsuk nagy, de relatve rvid
letek. Idegrendszerkben elssorban az elagy s a kisagy fejlettsge szembetn, az elbbiben rendszerint
jl fejlett agykrget tallunk. A lztiagyi termoregulcis kzpontok mkdse, a tojsrak emlsk kivtelvel,
lland testhmrskletet biztost szmukra.
A mellkvese kreg- s velllomnyra val klnlse s a kregllomny znkra tagoldsa ugyancsak emls
jellegzetessg. rzkszerveik fejlettek. Klsflk fejldik, a kzpflben hrom hallcsontocska, a kalapcs
az ll s a kengyel foglal helyet (14.16. bra). A belsfl hallszervi rsze, a csiga, ugyancsak jellemz az
emlskre. (Az elnevezst az indokolja, hogy itt ez a vezetk csigavonalban feltekeredik.) Szaglsuk tbbnyire
igen fejlett, fontos szerepet jtszik a prkeressben, a szexulis funkcikban s termszetesen a tpllkszerzsben
is.
38.4. Az emlsk rendszere

38.4.1. Tojsrak emlsk (Prototheria) alosztlya
Hangyszsnflk (Tachyglossidae) csaldja
Termeszekkel, hangykkal tpllkoz ausztrliai s j-guineai emlsk. llkapcsuk megnylt, nyelvk ragacsos.
Szrk nagy rsze tskeszerv vlt. A fajok llkapcsaik megnylsnak mrtkben trnek el (38.2. bra). Hasonl
kinzet s letmd fajok az ersznyesek s a mhlepnyesek kztt is vannak.
38.2. bra. A bal oldalon rvidcsr-hangyszsn (Zaglossus bruijn), a jobb oldalon hosszcsr-hangyszsn
(Tachyglossus aculeatus)
Kacsacsr-emlsflk (Ornithorhynchidae) csaldja
Vzben l tojsrak emlsk. Ausztrlia keleti partvidkn s Tasmnia-szigetn lnek. A tojsokat a partban
ksztett regekbe rakjk. Kacsa csrre emlkeztet llkapcsaikkal az ajzatrl szedegetik a klnfle gerinctelen
340
llatokat (38.3. bra). A hmek hts lbn sarkanty van, amely mregmirigyeket is tartalmaz. Ennek funkcija
ismeretlen.
38.3. bra. Kacsacsr emls (Ornithorhynchus anatinus)
38.4.2. Theria alosztly

38.4.2.1. Ersznyesek (Metatheria / Marsupialia) regrendje
Krlbell 272 faj tartozik kzjk. Tbbsgk (kb. 200 faj) Ausztrliban, a tbbi Dl- s Kzp-Amerikban
l1. si, diverz csoport, amely a Krta idszak kzepn vlt le a mhlepnyesekkel kzs grl.
OPOSSZUMALAKAK (DIDELPHIMORPHA) rendje
Oposszumflk (Didelphidae) csaldja
jvilgi ersznyes csald, fknt Kzp- s Dl-Amerikban lnek, de egyes fajaik szak-Amerikban is
megtallhatak. Az Amerikai Egyeslt llamokban szinte a kanadai hatrig elfordul az szaki oposszum (Didelphis
virginiana). Az egroposszum (Marmosa elegans) peleszer, jszakai llat.
A csaldban fajtl fggen lehet jl fejlett erszny vagy akr hinyozhat is. ltalban kicsi vagy kzepes mret
llatok. Gyomruk egyszer. Nhny fajuk vzi letmdot folytat. A vzioposszum (Chironectes minimus) az egyetlen
vzi letmd ersznyes (38.4. bra). Dlnyugat-Mexikban, Bolviban s szak-Argentnban l. Akr 3000 mes tengerszint feletti magassgokban is lhetnek.
http://evolution.berkeley.edu/evosite/lines/IIIBgeography.shtml
341
38.4. bra. szaki oposszum (Didelphis virginiana, A), egroposszum (Marmosa elegans , B) s vzioposszum
(Chironectes minimus, C)
CICKNYOPOSSZUM-ALAKAK (PAUCITUBERCULATA) rendje
Cicknyoposszum-flk (Caenolestidae) csaldja
Dl-Amerikban nem lnek valdi cicknyok. Helyket az ugyanolyan kismret oposszumfajok foglaljk el (38.5.
bra). k is rovarokkal tpllkoznak.
A peru-cicknyoposszum (Lestoros inca) Peru dli rszn az Andok-hegysg 2800-4000 m-es magassgban, sr
vegetcij hegyi erdkben l. Szintn az Andok-hegysg lakja a Chile-cicknyoposszum (Rhyncholestes
raphanurus).
38.5. bra. Peru-cicknyoposszum (Lestoros inca) s Chile-cicknyoposszum (Rhyncholestes raphanurus)

ERSZNYES RAGADOZK (DASYUROMORPHIA) rendje
Ersznyesfarkas-flk (Thylacinidae) csaldja
Az ersznyesfarkas (Thylacinus cynocephalus, 38.6.A bra) valaha Ausztrlia s Tasmnia legnagyobb ersznyes
ragadozja volt. Zskmnyt fleg kenguruk s talajon fszkel madarak alkottk. Hrnevn sokat rontott, hogy
meglte a juhokat, emiatt 1888 s 1904 kztt 2268 llatot irtottak ki. Az utols pldnyt 1961-ben ltk meg
tvedsbl. Utols fogsgban tartott pldnya 1936-ban pusztult el Hobart llatkertjben.
A tasmniai rdg vagy ersznyesrdg (Sarcophilus harrisi, 38.6.B bra) a ma l legnagyobb ersznyes ragadoz.
Fknt dgket eszik. Rgebben Ausztrliban is gyakori volt, de ott teljesen kiirtottk, ma mr csak Tasmania
szigetn l. Termszetes ellensge nincs, csak az emberi hatsok, fknt lhelynek beszklse veszlyezteti.
38.6. bra. Ersznyesfarkas (A, Thylacinus cynocephalus) s az ersznyesrdg (B, Sarcophilus harrisi)
Ersznyeshangysz-flk (Myrmecobiidae) csaldja
Az ersznyeshangysz (Myrmecobius fasciatus) Nyugat-Ausztrlia boztosaiban l, termeszek fogyasztsra
specializldott llat (38.7. bra). Nyelve nagyon hossz s ragacsos. lhelynek beszklse s a behurcolt
mhlepnyes ragadozk (kutya, macska) miatt llopmnya megritkult. A nstnynek nincs ersznye.
342
38.7. bra. Ersznyeshangysz (Myrmecobius fasciatus)

ORMNYOS ERSZNYESEK (PERAMELEMORPHA) rendje
Valdi bandikutflk (Peramelidae) csaldja
Ausztrliban, Tasmniban, j-Guineban s nhny krnykbeli szigeten l, hossz flk miatt a nyulakhoz
hasonlt ersznyesek (38.8. bra). ltalban magnyosan lnek s territriumot tartanak. Kisebb gerincteleneket
s magvakat, bogykat is esznek. Jellegzetes kpviseljk a hosszorr bandikut (Perameles nasuta) s az ersznyes
nyl vagy nagy nylfl bandikut (Macrotis lagotis).
38.8. bra. Bal oldalon hosszorr bandikut (Perameles nasuta), jobb oldalon nagy nylfl bandikut (Macrotis
lagotis)
ERSZNYES VAKOND-ALAKAK (NOTORYCTEMORPHA) rendje
Ersznyes vakond-flk (Notoryctidae) csaldja
Az szaki ersznyes vakond (Notoryctes typhlops) a mhlepnyes vakondhoz hasonl kinzet s letmd faj
(38.9. bra). A mells lbn lev hatalmas karmokkal ssa jratt. Szp plda a konvergens fejldsre, amikor
eltr eredet fajok a hasonl letmd miatt hasonl kinzetek.
38.9. bra. szaki ersznyes vakond (Notoryctes typhlops)

KEVSFOG ERSZNYESEK (DIPROTODONTIA) rendje
Koalaflk (Phascolarctidae)
343
A koala (Phascolarctos cinereus) tpllkspecialista faj, csak bizonyos eukaliptusz fk leveleit eszi (38.10. bra).
Emiatt, br ltvnyos llat, tartsa nehzkes. Mivel vdett llatt, sok helyen tlszaporodott, gy nincs elegend
tpllka, ezrt az egyedek egy rszt t kell telepteni.
38.10. bra. Koala (Phascolarctos cinereus)

Vombatflk (Vombatidae) csaldja
A csupaszorr vombat (Vombatus ursinus) zmk, medveszer, nvnyev ersznyes. Szrzete rendkvl ds,
laptott karmaival ssa jratrendszert (38.11. bra). Nappal regben pihen, csak jszaka aktv. Fknt fvet eszik,
de a kisott gykereket is elfogyasztja. Nem ignyes, gy llatkertekben knnyen tarthat.
38.11. bra. Csupaszorr vombat (Vombatus ursinus)

Kenguruflk (Macropodidae) csaldja
Ers htslbakkal, gyengbb mellsvgtaggal s ers farokkal rendelkez nvnyev ersznyesek. Az utdok
fejletlenl jnnek vilgra, majd bemsznak az ersznybe, rtapadnak a csecsbimbra s hozz is nnek (38.12.
bra). Kzben az anya az idsebb testvrt is tudja szoptatni. Nhol tlszaporodtak.
38.12. bra. A kenguru mozgsa (A) s szaporodsa (B)

Jellegzetes lpviseli a szrke kenguru (Macropus giganteus) s a vrs kenguru (Macropus rufus, 38.13. bra).
344
38.13. bra. Bal oldalon keleti szrke riskenguru (Macropus giganteus), jobb oldalon vrs kenguru (Macropus
rufus)
38.4.2.2. Mhlepnyesek (Placentalia / Eutherua) regrendje

A vendgizletesek (Xenarthra) csoportjba tartoz fajokra jellemz, hogy az utols hti s a keresztcsonti tjkon
a csigolyknak a rendes izleti nylvnyok mellett jrulkos nylvnyai is vannak, amelyek n. vendgizletet
alaktanak ki. Rgebbi, ma mr nem hasznlt nevk a foghjasok (Edentata), mivel a csaldok egy rsznek
hinyoznak a fogai a hangya- s termeszevshez val adaptci miatt.
SZRS VENDGIZLETES-ALAKAK (PILOSA) rendje
Hromujj lajhrflk (Bradypodidae) csaldja
A kznsges hromujj lajhr vagy ai (Bradypus tridactylus) mells vgtagjn hrom, hatalmas karmokkal br
ujj van. Kilenc nyakcsigolyja van, gy fejt 180 fokban is el tudja fordtani. Dl-Amerika eserdeiben l, leveleket
eszik. Lass mozgs. Bundjban a szrszlak has-ht irnyban fut le. A szrk kztt algk tenysznek. Van
egy fnyilonca lepkefaj, melynek hernyja kizrlag ezeket az algkat eszi. Kln csaldba tartozik a ktujj lajhr
vagy unaut (Choloepus didactilus), amelynek az elbbi fajjal szemben csak hat nyakcsigolyja van (38.14. bra).
38.14. bra. Bal oldalon hromujj (Bradypus tridactylus), jobb oldalon ktujj lajhr (Choloepus didactilus)
VESLLAT-ALAKAK (CINGULATA) rendje
Tatuflk (Dasypodidae) csaldja
j-vilgi llatok. Testket szarupikkelyek vdik, melyek egy rsze n. vekbe rendezdik (38.15. bra).
sszegmblydve a ragadozk tbbsgtl vdve vannak.
345
38.15. bra. Balra kilencves tatu (Dasypus novemcinctus), jobbra ris tatu (Priodontes giganteus)
Hangyszflk (Myrmecophagidae) csaldja
Megnylt llkapcs, hangykkal tpllkoz llatok. A kizrlag Kzp- s Dl-Amerikban l srnyes hangysz
(Myrmecophaga tridactyla) a csald leginkbb veszlyeztetett faja (38.16. bra).
38.16. bra. Srnyes hangysz (Myrmecophaga tridactyla)

A rovarevk (Insectivora) rgebben szleskren hasznlt rendszint megnevezse azon llatfajoknak, amelyekrl
kiderlt, hogy polifiletikus eredetek, gy a csoportot ma tbb rendre bontottk.
AFRIKAI ROVAREV ALAKAK (AFROSORICIDA) rendje
Aranyvakondflk (Chrysochloridae) csaldja
Kt alcsald tbb faja tartozik a csaldba. Kizrlag Afrikban l llatok. A nlunk l vakondhoz hasonl
letmdot folytatnak. A konvergencira jelentenek pldt. Egyik nemk az Eremitalpa, amelybe a nambiban l
grant aranyvakon is tartozik (38.17. bra).
38.17. bra. Aranyvakond

SNALAKAK (ERINACEOMORPHA) rendje
Snflk (Erinaceidae)
Az egyik leggyakoribb rovarev faj. Kedveli a termszetes s lakott terletek hatrt. Az egyik leggyakrabban
elgzolt llat. Vdekezsi reakcija az sszegmblyds. Specilis izmai s tskeszer szrei vannak. Tli lmot
alszik.
346
A nlunk is l eurpai sn (Erinaceus europaeus) s a keleti sn (Erinaceus roumanicus) elvileg tudna szaporodni
egymssal, de a tli lombl eltr idpontban brednek fel.
38.18. abra. Eurpai (Erinaceus europaeus, A) s keleti sn (Erinaceus roumanicus, B)

CICKNYALAKAK (SORICOMORPHA) rendje
Cicknyflk (Soricidae) csaldja
Rendkvl gyors anyagcserj llatok. Tli lmot nem alszanak. Az hezst csak pr rig brjk ki. Hrom
csoportjukat a fogak vgnek szne alapjn klntjk el. A vrsfog cicknyok (Sorex-fajok) fknt erds
terleteken lnek, a fehrfog-cicknyok (Crocidura-fajok), melyek fognak vge fehr, a nyltabb terleteket
kedvelik. A vzi cicknyok ujjai szln s a farkuk als szeglyn sertesor nveli a felletet. Akr halivadkokat
is elkapnak. Harapsuk mrgez.
Ide tartoznak a mezei cickny (Crocidura leucodon), az erdei cickny (Sorex araneus) s a vzi cickny (Neomys
fodiens, 38.19. bra).
38.19. bra. Cicknyok: mezei cickny (Crocidura leucodon , A), erdei cickny (Sorex araneus , B), vzi cickny
(Neomys fodiens, C)
Vakondflk (Talpidae) csaldja
A kznsges vakond (Talpa europaea) s letmdot folytat emls. Gerincteleneket, fknt fldigilisztkat
esznik. Tli lmot nem alszik, gilisztkbl tpllkkszletet halmoz fel. Mells vgtagjban az ss miatt egy
plussz csont, az n. sarlcsont alakult ki. Bundja sr, kefeszer, egyik irnyba sem hajl szrszlakkal (38.20.
bra).
347
38.20. bra. A kznsges vakond (Talpa europea)

MKUSCICKNY-ALAKAK (SCANDENTIA) rendje
Mkuscicknyflk (Tupaiidae) csaldja
A rovarevk s a femlsk kztti helyzetben lev emlsk. A felttelezsek szerint az ember sei is hasonl
letmdot folytattak, mint k. l kvletnek tekinthetk. A mkuscicknyok kzl a kznsges mkuscickny
(Tupaia glis) elterjedsi terlete a legnagyobb: szak-Indiban, Dlkelet-Knban s Indozzia eserdeiben l
(38.21. bra).
38.21. bra. Kznsges mkuscickny (Tupaia glis)

DENEVREK (CHIROPTERA) rendje
Az egyedl valdi replsre kpes emlsk. Mells vgtagjukon a msodik ujjuktl kezdve az ujjak erteljesen
meghosszabbodnak. Az ujjak kztt, valamint az ujjak s a trzs kztt brhrtya, az n. vitorla feszl, amely
szrnyknt mkdik. A vitorla a hazai fajoknl kiterjed a farokra is. A rgcslk utn a msodik legfajgazdagabb
rend, fjszmuk 930 krli. Pihenskor, alvskor, tli lom idejn fejjel lefele lgnak. Zmk jszaka aktv.
Echolokcival tjkozdnak. Kt nagyobb csoportra oszthatk mret alapjn, ami mra kiderlt, nem jelent
rendszertani elklnlst is egyben.
NAGYDENEVREK (Megachiroptera)
Replkutya-flk (Pteropodidae) csaldja
Kizrlag vilgi fajok. Gymlcskkel tpllkoznak (38.22. bra).
348
38.22. bra. Replkutyk: balra ris replrka (Pteropus giganteus), jobbra nlusi replkutya (Rousettus
aegyptiacus)
KISDENEVREK (MICROCHIROPTERA)
A denevrek tbbsge ebbe a csoportba tartozik. Tbbsgk rovarokkal tpllkozik, de vannak kzttk komoly
egszsggyi problmkat okoz vrszv fajok is. Fajtl fggen pihenhetnek faodvakban, pletek padlsn,
templomtornyokban vagy barlangokban is. Nha hatalmas kolnikat hoznak ltre. Egyszerre csak egy utdot
hoznak vilgra. Kzjk tartozik a ma l legkisebb emlsfaj, a dongdenevr (Craseonycteris thonglongyai) is.
A 1,5-2 g testtmeg llatot 1973-ban fedeztk fel egy thaifldi barlangban. Tbbsgket lhelyeik megsznse,
leromlsa, pihen-, telelhelyeik megsznse veszlyezteti. Magyarorszgon minden fajuk vdett! Haznkban l
denevrek kett csaldba tartoznak.
Patksdenevr-flk (Rhinolophidae) csaldja
E csald tagjai az orrukat fed, patk alak brredn keresztl adjk ki az ultrahangot.
Simaorr denevrek (Vespertilionidae) csaldja
Az ide tartoz llatok a nyitott szjukon keresztl adnak hangot. A fajok lhelyk forrsait idben is felosztjk,
nem egyszerre vadsznak.
36.23. bra. Dongdenevr (Craseonycteris thonglongyai)

NYLALAKAK (LEPIDOMORPHA) rendje
A rgcslkhoz hasonlan hossz, folyamatosan nvekv metszfogaik vannak. Azonban azoktl eltren a
fmetszfogak mgtt mg egy msodik pr cskevnyes metszfog is tallhat a fels llkapocsban. Tovbbi
klnbsg, hogy a metszfogak htuls felsznt is zomnc bortja. Emsztrendszerk nvnyi tpllk
felhasznlsra adaptldott. A cellulz lebontst vgz mikroorganizmusok a vakblben tallhatk. A
nlklzhetetlen B12 vitamint is ezek lltjk el, s a nyulak koprofgival jutnak hozz.
349
Az regi nyulat (Oryctolagus cuniculus) a rmaiak terjesztettk el, belle domesztikltk a hzinyulat. Utdait
vdett helyen, regekben hozza vilgra. A nylfiak csupaszok s vakok. Magyarorszgon sajnos kihalt (38.24.
bra).
38.24. bra. regi nyl (Oryctolagus cuniculus)

A mezei nyl (Lepus europaeus) nem kszt jratokat, utdai szrsen, nyitott szemmel jnnek a vilgra. Msnap
mr futnak s egy hetes korukban elvlasztdnak (38.25. bra).
38.25. bra. Mezei nyl (Lepus europaeus)

RGCSLK (RODENTIA) rendje
Az emlsllatok kzel 40%-a tartozik ide. A legklnbzbb lhelyeken lehet megtallni ket, gyakran az
ember krnyezetben, jelents gazdasgi krokat vagy slyos jrvnyokat okozva, illetve a fld sok rszn fontos
lelemforrsknt szerepelnek. A rgcslk sikeressge tbbek kztt arra vezethet vissza, hogy nagyon fiatal
csoportnak tekinthetk evolcis szempontbl (26-38 milli v), gy megriztk a nagyfok genetikai variancijukat.
vente tbb alkalommal nagyszm utdot ellenek. Tpllkozsi spektrumuk igen szles. A legtbb rgcsl kicsi,
kb. 100 g krli. Mindegyik ide tartoz fajt jellemzi azonban a tipikus rgcsl fogazat, 1-1 pr folytonosan nvekv
metszfog, amelynek azonban csak a kls felsznt bortja zomnc. Koponyjuk ltalban megnylt, farkuk
hossz, vgtagjaik rvidek. Kivl rzkszervekkel (szagls, lts, rzkszrk) rendelkeznek. Tbbsgk
nvnyev, de kisebb gerinctelenekkel s gerincesekkel is tpllkozhatnak. Klnsen hatsos az emsztsk,
ugyanis a bevitt energia mennyisg kb. 80%-t hasznostjk.
A rendet hrom csoportba szoktk osztani a rgizmok alapjn. Az els alrendben, az egrszerek (Myomorpha)
csoportjban a rgizom nemcsak sszezrja az llkapcsokat, de az als llkapcsot mg elre is hzza, elidzve
a jellegzetes rgcsl szjmozgst. Ez csak ennek a rendnek a tagjaira jellemz. A mkusszerek (Sciuromorpha)
oldals, felsznes rgizmai elrehzdnak a szem eltt az orr irnyba, a mlyebben fut ersebb rgizmok
pedig csak sszezrjk az llkapcsokat. A harmadik alrendre slszerek (Caviomorpha/Hystricomorpha) az ers
rgizmok s jromvek jellemzek.
Egyes fajaik az emberisghez ktdnek. A hzi egr (Mus musculus) fknt hzakban, gazdasgi pletekben l.
Belle tenysztettk ki a labor egeret. A patknyfajok kzl a hzi patkny (Rattus rattus) volt egsz Eurpban
az elterjedt. Bolhja terjesztette a kolera krokozjt. A nagyobb mret vndorpatkny (Rattus norvegicus)
azonban kiszortotta, s ma mr a legtbb helyen ez a faj fordul el (38.26. bra). A labor patknyt a
vndorpatknybl tenysztettk ki.
350
38.26. bra. Balra hzi patkny (Rattus rattus), jobbra vndorpatkny (Rattus norvegicus)
FEMLSALAKAK (PRIMATES) rendje
Tbb mint 180 fajt tartalmaz rend. Mretk igen vltozatos, a legkisebb az egrmaki (60 g), a legnagyobb pedig
a gorilla (170 kg). A fajok tbbsge a meleg, trpusi s szubtrpusi terletek erdeinek lakja, de a Himaljban a
barlangi makk vagy a japn makk extrm hideg terleteken fordul el. A rend az evolci sorn korn kialakult,
mr a Krta idszakban is ltek fajai, vagyis a dinoszauruszok kortrsai voltak. Kt nagyobb csoportra oszthat a
rend.
FLMAJOM-ALKATAK (STREPSIRRHINI) alrendje
A femlsk si csoportja, melynek fajai Madagaszkron, Afrikban s Dl-zsiban lnek. Jellegzetes
tulajdonsguk, hogy fogazatuk a rovarevkhez hasonlt, hts vgtagjuk hosszabb, mint a mells. Ujjaikon lapos
krm tallhat, kivve a hts vgtag msodik ujjt, amely hossz karomban vgzdik. jszaka aktv, hatalmas
szem emlsk. Rovarokkal, gymlcskkel, kis test emlskkel tpllkoznak.
Igazi makiflk (Lemuridae) csaldja
A gyrsfark maki (Lemur catta) elterjedsi terlete Dl-, Dlnyugat-Madagaszkr. Fknt nvnyekkel tpllkozik.
Leginkbb lhelynek eltnse (erdtzek, fakitermels) veszlyezteti (38.27. bra).
38.27. bra. Gyrsfark maki (Lemur catta)

IGAZI MAJOM-ALKATAK (Haplorrhini) alrendje
A femlsk fajokban gazdagabb alrendje, szinte a Fld minden rszn elfordulnak. Kt f csoportra oszthatk.
A szlesorr majmok, orrsvnye szles s csak az jvilgban fordulnak el. A keskenyorr majmokat a keskeny
orrsvny a jellemz s az vilg laki. Az igazi majmok lnk, rtelmes llatok. Vegyes tpllkozsak,
gymlcsk, egyb nvnyi tpllk mellett rovarokat, st kisebb emlsket is fogyasztanak.
Koboldmakiflk (Tarsiidae) csaldja
Trpe koboldmaki (Tarsius pumilus) Dlkelet-zsia szigetein l. jszaka aktv llat (38.28. bra).
351
38.28. bra. Trpe koboldmaki (Tarsius pumilus)

Karmosmajmok (Callithricidae) s Csuklysmajomflk (Cebidae) csaldjai
38.29. bra. Arany oroszlnmajmocska (Leontopithecus rosalia) s pkmajom

Cerkfflk (Cercopithecidae) csaldja
Az vilg trpusi, szubtrpusi terletein lnek (38.30. bra).
38.30. bra Berber-makk (Macaca sylvanus) s japn makk (Macaca fuscata)

Emberflk (Hominidae) csaldja
Ide tartoznak a kzismert emberszabsak: a csimpnz (Pan troglodytes), a bonb (Pan paniscus), a gorillk s
az orngutn (38.31.38.33.kpek).
352
38.31. bra Bal oldalon csimpnz (Pan troglodytes) , jobb oldalon bonob (Pan paniscus)
A gorillknak kt fajt klntik el, a nyugati gorilla (Gorilla gorilla) Nyugat- s Kzp-Afrika erdeiben l, mg
a keleti gorilla (Gorilla beringei) Kzp- s Kelet-Afrika eserdeiben honos (38.32. bra). A keleti gorillkat
egyesek kt fajra osztjk.
38.32. bra. Balra nyugati gorilla (Gorilla gorilla), jobbra keleti gorilla (Gorilla beringei)
A bornei orngutn (Pongo pygmaeus) Borne eserdeiben l. Rokonfaja, a szumtrai orngutn Szumtrn
fordul el. Mindkt faj ersen ktdik az erds lhelyekhez (38.33. bra). Bennszltt nyelven erdei embernek
is hvjk ket. Az erdk visszaszorulsa, s az egyre gyarapod thlzat veszlyezteti.
353
38.33. bra. Orngutn (Pongo pigmeus)

A pvinok (Papio fajok) vilgi majmok, amelyek szak-Afrikban s az Arab-flszigeten fordulnak el.
Nagytermet, csapatokban l llat. 5-7 fajuk ismert. A talajon tartzkodnak (38.34. bra). Az lgum szne jelzi,
hogy mikor kszek a szaporodsra. ltalban csak egy utdot hoznak a vilgra.
38.34. bra. Guineai pvin

RAGADOZK (CARNIVORA) rendje
Nhny kivtellel (rispanda, vrs macskamedve) hsev llatok. A medveflk s a nhny egyb faj, pl. rka
inkbb mindenevnek tekinthet. Testfelptsk jl jelzi, hogy miknt szerzik zskmnyukat. A kutyaflk,
amelyek gyakran falkban vadsznak hossz lbak, karmaikat nem tudjk visszahzni. A macskaflk tbbsge
lesbl vadszik, gy lbuk rvidebb, karmaik visszahzhatak.
Kutyaflk (Canidae) csaldja
A hzi kutya se a farkas volt, s az eszkimk nha mg napjainkban is keresztezik kutyikat a vadonl
farkasokkal, hogy mg ellenllbbak legyenek. A legtbb np igyekezett sajt kutyafajtkat kitenyszteni klnbz
feladatokra.
A szrke farkasnak (Canis lupus) pr vtizedig csak kbor pldnyai tntek fel Magyarorszgon, jabban nhny
csald megtelepedst is megfigyeltk a Zemplnben, ill. az szaki-Kzphegysg nhny helyn. Tarts jelenlte
vadgazdlkodsi szempontbl is fontos lenne (38.35. bra).
354
38.35. bra. Szrke farkas (Canis lupus)

Kilenc magyar kutyafajta ltezik, amelyeket termszetesen nemcsak haznkban, hanem sok ms helyen is tartanak,
kedvelnek (38.36. bra). A rvidszr magyar vizsla st valsznleg mr az rpd-hzi kirlyok idejn is
hasznltk vadszatra. A fajta kialaktsban ms kutyafajtk, pl. agarak is szerepet jtszottak. A drtszr magyar
vizsla a legksbb kialaktott vadszeb. Szrzete hosszabb, durvbb, hosszabb szl, mint a magyar vizsl. A
vzi vadszatoknl kivlan hasznlhat. A magyar agr az egyik legsibb vadszkutyafajtnk. Egy idben a
magyar agarszat eurpai hr volt. Ksbb a vadszatok helyett az agr versenyek lettek kedveltebbek. A magyar
agr ms agarakkal szemben kitartbb, de rvidtvon azoknl lassbb, emiatt a magyar agr llomny rendkvl
lecskkent. Az erdlyi kopt elssorban a vadak hajtsra tenysztettk ki, de kivl hzrz is. Tanulkony llat.
A komondor a psztorkutyk legszebb pldja. Nyugodt, megbzhat, nllan is dolgoz llat. Feladata a juhsz
s a nyj rzse volt. Hzrzknt is kivlan helytll. A kuvasz eredetileg szintn psztorkutya volt, amely
nemcsak a ragadoz llatoktl vdte meg a nyjat, hanem a rablktl is. Kivl hzrz. Kzepes termet terel
kutya a mudi. Fejformja jellegzetes k alak, tekintete rtelmes, szeretetremlt. Taln a legismertebb
psztorkutynk, a puli. Feladata korbban elssorban az llatok terelse volt. Mr honfoglal seink behoztk a
Krpt-medencbe. A pumi a pulihoz hasonl, de annl rvidebb szr terel kutya. A pulitl csak az 1920-as
vekben tudtk tudatos tenysztssel elklnteni.
38.36. bra. Magyar kutyafajtk: rvidszr magyar vizsla (A), drtszr magyar vizsla (B), magyar agr (C),
erdlyi kop (D), kuvasz (E), komondor (F), mudi (G), pumi (H), puli (I)
A vrs rka (Vulpes vulpes) vegyes megtls ragadoznk. Rgcslpuszttsval sok hasznot hajt, de a hzillatok
vadszata miatt a krttele is jelents. Rgebben a veszettsg terjesztse jelentette a legfbb negatv hatst. Ma
mr a sikeres immunizls miatt llomnyai tl nagyok. Urbanizld faj. Egyre tbb pldnyt talljuk meg a
lakott terleteken. jabban a rhessg terjed a tlszaporodott llomnban (38.37. bra).
355
Az aranysakl (Canis aureus) rgebben a vizes-ndas lhelyeken gyakori volt Magyarorszgon, majd teljesen
eltnt. Az utbbi idkben a Drva-mentrl visszateleplt, gy ma mr az orszg nagy rszn elfordul. A rka s
a farkas kztti tmenetet jelenti mrett, kolgiai szerept illeten (38.37. bra).
Az afrikai vadkutya vagy hinakutya (Lycaon pictus) latin nevt bundjnak sznrl, mintzatrl kapta (38.37.
bra). Csapatokban vadsz llat. A Szahartl dlre es terleteken fordul el. Rendkvl fejlett a szocilis letk.
38.37. bra. Bal oldalon fell vrs rka (Vulpes vulpes), alul aranysakl (Canis aureus), jobb oldalon hinakutya
(Lycaon pictus)
Macskaflk (Felidae) csaldja
Az eurzsiai hiz (Lynx lynx lynx) Eurpa legnagyobb macskafle ragadozja. Az ers terletek lakja. llomnyai
mindentt ritkk. Mivel a nagykiterjeds, hbortatlan erdket kedveli Magyarorszgon csak kevs hiz l az
szaki-Kzphegysg terletn. A hazaiak a krpti hiz alfajba tartoznak. A rgcslkon, madarakon kvl zeket,
szarvas borjakat, vadmalacokat is elejt (38.38. bra).
Az oroszln (Panthera leo) Afrikn kvl Indiban l, de rgebben Eurpban is elfordult. Tbb alfaja ismert,
amelyek keresztezst meg kell akadlyozni (38.38. bra).
A szumtrai tigris (Panthera tigris sumatrensis) magnos, -vilgi ragadoz (38.38. bra). A prok csak a
szaporodsi idszakban tallkoznak. llatkertekben sikerlt mr keresztezni az oroszlnnal, de a termszetben
tigris-oroszln hibridet nem talltak. A kt faj viselkedse, letciklusa annyira eltr, hogy a termszetben nem
keresztezdnek.
A jagur (Panthera onca) Dl-Amerikban l nagymacska. Nemcsak fra mszik gyesen, de jl is szik. A
puma (Felis concolor) szak-amerikai ragadoz. Hvjk mg magyarul ezst oroszlnnak s hegyi oroszlnnak
is. Az afrikai leoprd (Panthera pardus pardus) taln a legkecsesebb nagymacska. Afrika, zsia lakja. Foltjai
kisebbek, mint a jagur (38.38. bra).
A hzi macskt (Felis silvestris domesticus) a vadmacskbl (Felis silvestris) hziastottk (38.38. bra). Sajnos
a kivadult pldnyok tovbbra is kpesek szaporodni a vadmacskval, ezltal gyengtve annak llomnyt.
356
38.38. bra. Macskaflk: eurzsiai hiz (Lynx lynx lynx , A), oroszln (Panthera leo, B), szumtriai tigris (Panthera
tigris sumatrensis, C), jagur (Panthera onca, D), puma (Felis concolor, E), afriaki leoprd (Panthera pardus
pardus, F), hzimacska (Felis silvestris domesticus, G)
Hinaflk (Hyaenidae) csaldja
Elssorban dgkkel tpllkoz afrikai llatok. Intenzv kutatsuk sorn azonban kiderlt, hogy gyesen vadsznak
falkban. Vgtagjaik fknt a htsk viszonylag gyengk, harapsuk azonban mg az oroszlnnl is ersebb
(38.39. bra). Gyakran mg az oroszlnt is elldzik zskmnytl.
38.39. bra. Hinaflk: balra a foltos hina (Crocuta crocuta), jobbra a cskos hina (Hyaena hyaena)
Menytflk (Mustelidae) csaldja
Hengeres test, vilgi ragadozk. Htukat gyakran meggrbtve felemelik. Bzmirigyeik vannak. Egyes fajaik,
pl. a nyest urbanizldott. Rgebben prmjkrt vadsztk ket. Tbbsgk vdett vagy fokozottan vdett llat.
Az eurpai vidra (Lutra lutra) fokozotttan vdett menytflnk (38.40. bra). Magyarorszg a faj vdelemnek
ksznheten vidra nagyhatalomnak szmt. Halastavakban nha krokat okoz. Rgebben krttele s prmje
miatt vadsztk. Ma a f hallozsi ok az utakon val gzols. Az eurzsiai borz (Meles meles) gyakori menytfle
ragadoznk (38.40. bra). Gymlcsket is eszik. Jelenltre leginkbb a borzvrakbl kvetkeztethetnk. Nha
a rkval kzs vrakat kszt. Az egyik leggyakrabban elgzolt llat.
A menyt (Mustela nivalis) a csald nvad faja. Legkisebb ragadoz emlsnk (38.40. bra). Sokfle lhelyen
megtallhat, fknt az erds terleteket kedveli. Gyakran a vrosokba is bekltzik. jszaka vadszik zskmnyra,
amely lehet regi nyl, patkny, rgcsl, madr vagy akr nlnl nagyobb egyb llat is. ldozatt mindig a
tarkjnl harapja meg. A hermelin (Mustela erminea) a menythez hasonl, de annl kiss nagyobb ragadoz.
Farknak a vge mindig fekete. Nyron bundja fell barna, hasa pedig fehr, tlen a farokvg kivtelvel mindentt
fehr (38.40. bra). Tipikusan erdei faj, br mezken, svnyek kztt vagy mocsaras helyeken is megtallhat.
Nha a baromfiudvarokban is krt okoz. Terlett illatmirigynek vladkval jelli meg. Az emberen kvl a
nagyobb ragadoz madarak az ellensgei.
A kznsges grny (Putorius putorius) Eurpa nagyrszn, elssorban az erds terleteken fordul el. Gyakran
az emberi teleplsek kzelben is megjelenik. Rgcslkkal, reginyllal, bkkkal, hllkkel, madarakkal,
tojssal tpllkozik. Nha a baromfiakat is megli. Tbb llatot is megl, mint amennyit megeszik. jszaka vadszik
(38.40. llat).
357
A nyuszt (Martes martes) a grnynl lnyegesen nagyobb, erdlak faj. Fogsgban akr 17 vig is ell.
Magnyosan, prokban vagy kis csoportokban vadszik. Br tipikusan hsev, de a gymlcsket vagy a mzet
sem veti meg. Nappal odvas fkban tanyzik, s jjel vadszik kisemlsket, madarakat is magban foglal
tpllkra. Nha a baromfiudvarokban is krt okoz. Bundjrt vadsztak r (38.40. bra).
A nyest (Martes foina) a nyusztnl valamivel kisebb, fehr torokfolt ragadoznk. Torokfoltja a lbak fel, jobb
s bal oldali rszre gazdik (38.40. bra). A nyusztnl gyakoribb, gyakran az elhagyatott pletek padlsain is
megtelepszik. jszaka zskmnyol. A baromfi- s vadgazdasg krtevje. Egyre inkbb bekltzik a lakott
terletekre, urbanizld faj.
358
38.40. bra. Menytfle ragadozk: fels sorban bal oldalon vidra (Lutra lutra), kzpen borz (Meles meles),
jobbra menyt (Mustela nivalis); a kzps sorban balra hermelin tli s nyri bundban (Mustela erminea); az
als sorban balra nyest (Martes foina , ll kp), kzpen az ll a nyuszt (Martes martes); mellette jobb oldalon
grny (Putorius putorius)
Medveflk (Ursidae) csaldja
A csald kett alcsaldra oszthat. A pandaformk kz egy faj tartozik, az rispanda (Ailuropoda melanoleuca).
Az rispanda a termszetben csak Knban l, egyedszma ersen lecskkent. Kizrlag bambuszrgyekkel
tpllkozik. rdekessg, hogy az rispandk, ha brmely orszg llatkertjben is ljenek, a knai llam tulajdonba
tartoznak. Br pandnak hvjk a kis pandt (Ailurus fulgens) is, de az a faj egy msik csald, a kispandaflk
(Ailuridae) egyetlen kpviselje (38.41. bra).
38.41. bra. Kis panda (Ailurus fulgens) s rispanda (Ailuropoda melanoleuca)

A medveformkhoz (38.42. bra) mr tbb faj tartozik. Egy rszk csak gymlcsket eszeget, msok vegyes
tpllkozsak s vannak kizrlag ragadozk is. Tbbsgk nagytest, az emberre is veszlyes llat.
A barnamedve (Ursus arctos) az szaki-flteke nagytest ragadozja. Kedveli a gymlcsket is. Szne nha
lehet szrke vagy fekete is. Hossz tlilmot alszik. Magyarorszgra csak kbor pldnyok jutnak el napjainkban.
A fiatal pldnyok gyesen msznak a fra is. A jegesmedve (Ursus maritimus) az szaki-sarkvidk
cscsragadozja. A vdelemnek ksznheten sok helyen tlsgosan elszaporodott. Nmely alaszkai s kanadai
teleplseken jszaka nem lehet kimenni a kukz jegesmedvk miatt. A globlis klmavltozs miatt lhelye
jelentsen le fog cskkenni.
A grizzly (Ursus arctos horribilis) a barnamedve szak-amerikai alfaja, br sokan kln fajnak tartjk. Nem tud
fra mszni. Az emberre is veszlyes ragadoz. Dgket a medvk nem eszik, gy tmads sorn a halottnak tettets
ltalban segt a megmeneklsben.
Az ajakos medve (Melursus ursinus) DK-zsiban s Sri Lanka (Ceylon) szigetn l faj. Rendszertani helyzete
bizonytalan, nha a barna medvvel azonos nembe helyezik. Fogsgban sikerlt keresztezni is ket. Metszfogai
hinyoznak, gy szrcslgetik az rett gymlcsket.
359
38.42. bra. Medveflk: barnamedve (Ursus arctos , A), jeges medve (Ursus maritimus , B), grizzly medve
(Ursus arctos horribilis , C), ajakos medve (Melursus ursinus , D)
SZLBAK (PENNIPEDIA) rendje
Tengeri ragadoz emlsk. Elssorban halakkal tpllkoznak, de az ajzaton l gerincteleneket is szvesen
elfogyasztjk. Szaporodsuk a szrazfldn trtnik, ilyenkor gyakran hatalmas telepeket alkotnak. Vedls miatt
is ktszer a szrazfldre kell vonulniuk. A hmek ltalban hremeket tartanak. Prmjkrt vadsztk, vadsszk
ket.
Rozmrflk (Odobenidae) csaldja
A legnagyobb szlbak kz tartoznak. Az szaki jeges tengerek lakja. A bikk testtmege akr az 1 tonnt is
elrheti. Agyaruk kb. 70 cm hosszsg, az ajzatot trjk fel vele (38.43. bra). Rkokkal, puhatestekkel, algkkal
tpllkoznak.
38.43. bra. Rozmr (Odobenus rosmarus)

Flesfkk (Otariidae) csaldja
Kls flkagyljuk van, hts lbukat elre tudjk hajltani. A szrazfldn is gyesen mozognak. A fka show
f szerepli. Szaporodskor a hremek hatalmas telepeket alkothatnak (38.44. bra).
360
38.44. bra. Flesfkk: bal oldalon dl-afrikai medvefka (Arctocephalus pusillus), jobb oldalon szaki medvefka
(Callorhinus ursinus)
Igazi fkk (Phocidae) csaldja
Nincs flkagyljuk, a hts lbak oldalra nem fordthatak (38.45. bra).
38.45. bra. Igaz fkk: balra elefntfkk (Mirounga leonina), jobbra grnlandi fka (Phoca groenlandica)
CETEK (CETACEA) rendje
A vzi letmdhoz tkletesen alkalmazkodott emlsk. Mr szaporodskor sem mennek szrazfldre. Testk
szrtelen, de utdaikat tejjel tplljk. Vgtagjaik szszeren alakulnak, de farokszjuk a halaktl eltren
vzszintes helyzet. Nevezetesek kommunikcijukrl s fejlett intelligencijukrl.
SZILSCETEK (MYSTICETI) alrendje
Szjukban lev fsszer szilkkal planktont szrgetnek. Tbbsgk hatalmasra nv llat. Fknt a planktonban
ds hideg vizekben lnek (38.46. bra). Hsukrt, olajukrt halsztk, vadsztk ket. Ma mr a legtbb orszg
csatlakozott a cetek vdelmrl szl nemzetkzi egyezmnyekhez.
361
38.46. bra. Szilscetek fellnzetben

FOGASCETEK (ODONTOCETI) alrendje
Tengeri ragadoz emlsk. Fogaik mind egyformk (homodont fogazat). rtelmi kpessgk kiemelked az
llatvilgban, nagyon sok mindenre megtanthatk (38.47. bra).
38.47. bra. Fogascetek: balra palackorr delfin (Tursiops truncatus), jobbra kardszrny delfin (Orcinus orca)
SZIRNEK VAGY TENGERI TEHENEK (SIRENIA) rendje
desvzben vagy tengerekben l emlsk. A cetekhez hasonlan szinte teljesen szrtelenek. A mantiflk
farokszja lekerektett s fknt desvziek, a dugongok tengeriek s farokszjuk bemetszett (38.48. bra).
Nvnyekkel tpllkoznak.
Steller tengeritehent 1741-ben fedeztk fel a Berring-szorosban, de 1768-ban mr ki is puszttottk.
38.48. bra. Szirnek: bal oldalon manatusz (Triheus sp.), a jobb oldalon dugong (Dugong dugon)
ORMNYOSOK (PROBOSCIDEA) rendje
Elefntflk (Elephantidae) csaldja
Nagytest szrazfldi nvnyevk. A rend a nevt a megnylt ormnyrl kapta, amelyet tpllkozskor,
kommunikcikor s szinte mindenhez hasznl. Ma kt fajuk l. A nagyobb test, fl s agyar az afrikai elefnt
(Loxodonta africana), a kisebb test, kisebb agyar, de jl idomthat az indiai elefnt (Elephas maximus).
Az afrikai elefntot agyarrt vadsztk, de a vdelem miatt tbb helyen a populcik tl nagyra nttek, ami
termszetvdelmi problmt okoz. Csaldi kzssgekben lnek. Egy-egy elefntcsordt tehenek s a borjak
alkotnak, a bikk magnyosan vagy kln csapatban lnek. Az elefntcsordk, csapatok tagja vdik, segtik egymst.
A csoport vezre egy idsebb elefnt tehn.
362
38.49. bra. Elefntflk: balra afrikai elefnt (Loxodonta africana), jobbra indiai elefnt (Elephas maximus)
PRATLANUJJ PATSOK (PERISSODACTYLA) rendje
Lflk (Equidae) csaldja
A gyors futshoz adaptldott lbbal rendelkez emlsk. A hzil (Equus caballus) legkzelebbi rokona a
Przewalski-l vagy zsiai vadl (Equus caballus przewalskii), s nem az szak-amerikai vadl, a musztng. Ez
utbbi a spanyol hdtk elvadult lovainak leszrmazottja. A Przewalski-l Bels-Mongliban maradt fenn, de
ma mr tbb helyen, pl. a Hortobgyon is tartjk ket (38.50. bra).
38.50. bra. Lflk: a fels sorban balrl jobbra hzil (Equus caballus) s Przewalski-l (Equus caballus
przewalskii), az als sorban balrl jobbra hegyi zebra (Equus zebra), afrikai vadszamr (Equus asinus) s kvagga
(Equus quaaga)
Taprflk (Tapiridae) csaldja
Az elefntok ormnyra emlkezteten megnylt orr emlsk. Kt fajuk van. A kznsges tapr (Tapirus
terrestris) Dl-Amerikban, az indiai vagy malj tapr (Tapirus indicus) pedig Dlkelet-zsiban l (38.51. bra).
Mindkt faj lhelye s elterjedsi terlete ersen sszezsugorodott.
363
38.51. bra. Balra kznsges tapr (Tapirus terrestris), jobbra malj tapr (Tapirus indicus)
Orrszarvflk (Rhinocerotidae) csaldja
Nagytest afrikai nvnyevk (38.52. bra). Ltsuk rossz, szaglsuk, hallsuk kifinomult. Tlkkrt vadsztk
ket. A veszlyeztetett fajok vdelmben az in vitro megtermkenytst is felhasznljk. Erre elszr a Budapesti
llatkertben kerlt sor.
38.52. bra. Orrszarvflk: balra keskenyszj vagy fekete orrszarv (Diceros bicornis), jobbra szlesszj
orrszarv (Ceratotherium simum)
PROSUJJ PATSOK (ARTIODACTYLA) rendje
DISZNALKATAK (SUINA) alrendje
Disznflk (Suidae) csaldja
Fknt nvnyi termsekkel tpllkoz llatok.
A vaddiszn (Sus scrofa) a hzi serts se (38.54. bra). A tbbi disznfle tbbsgt is megprbltk mr
hziastani. Eurpa legtbb orszgban a vadszati rtke miatt tl nagy llomnyai vannak, ami krnyezetvdelmi
s kzlekeds biztonsgi problmkat okoz.
A hzi sertst krlbell tzezer vvel ezeltt hziastottk a vaddisznbl valsznleg Dl-Eurpban vagy
Trkorszg terletn. A ksbbiekben a szelektlst hs vagy zsr elllts cljbl folytattk. si magyar fajtk
voltak a bakonyi s a szalontai serts, ezek azonban az 1800-as vekben fokozatosan eltntek, fknt amiatt, hogy
a balknrl bekerlt n. sumadia sertssel kereszteztk ket, s gy alakult ki az a fajta, amit mangalicnak
neveznk. Tbbfle vltozatt hoztk ltre, gy van vrs (38.53. bra), szke, fekete, vadas s fecskehas mangalica
is.
364
38.53. bra. Vrs mangalica

A babirussza (Babyrousa babyrussa) Celebeszen l llat. Fels llkapcsnak metszfogai ttrik a szjpadlst.
Als szemfogai hatalmas agyarr alakulnak (38.54. bra).
A varacskos diszn (Phacocoerus sp.) afrikai llat. Kt fajuk ismert, mindegyik a nylt terletek lakja. Szemfogai
agyarr mdosultak. Ms llatok regeit hasznljk lakhelyl.
Az rvs pekari (Pecari tajacu) Dl-Amerikban honos. 10-16 fs csoportokban, kondkban l. Egyes helyeken
hzillatknt tartjk (38.54. bra).
38.54. bra. Disznflk: vaddiszn (Sus scrofa, A), babirussza (Babyrousa babyrussa , B), varacskos diszn
(Phacocoerus sp., C), rvs pekari (Pecari tajacu, D)
Vzilflk (Hippopotamidae)
Nagy test, vizekhez ktd emlsk. Az emberre legveszlyesebb t afrikai vad kz tartozik. A nap nagy rszt
a vzben tlti, tbbnyire csak jszaka jr ki legelni a szrazfldre. Termszetes ellensge nincs, az emberi hats
azonban az lhelyeit knnyen tnkreteheti. Ma mr csak 2 fajuk ltezik. A nlusi vzilovat (Hippopotamus
amphibius) a vilgon elszr a budapesti llatkertben sikerlt tenyszteni (38.55. bra).
365
38.55. bra. Nlusi vzil (Hippopotamus amphibius)

KRDZK (RUMINANTIA) alrendje
Teveflk (Camelidae)
A szraz, sivatagi letmdhoz alkalmaskodott emlsk. Talpuk ellaposodik slyuk alatt, gy nem sppednek bele
a laza homokba. A ppjukban elraktrozott zsrt felhasznlva, hossz ideig brjk vz nlkl.
A ktpp teve (Camelus bactrianus) Kzp-zsiban l, az egypp teve (Camelus dromedarius) szak-Afrikban,
Dlnyugat-zsiban, Indiban s Ausztrliban fordul el (38.56. bra).
38.56. bra. Ktpp teve (Camelus bactrianus) s egy pp teve (Camelus dromedarius)
Tlksszarvak (Bovidae)
A juh (Ovis aries) az egyik legkorbban hziastott llat. Pontosan nem lehet tudni, hogy melyik vadjuhbl
hziastottk. Az biztos, hogy a magyarok mr a honfoglalskor hoztk magukkal juhaikat. si magyar fajta a
racka juh (38.57. bra). Ezt a fajtt csak ott lehet megtallni, ahol magyarok lnek.
38.57. bra. Racka juh

A vzibivaly (Bubalus bubalis) tbb alfaja ismert (38.58. bra). Ezek egyike a hzi bivaly, amely a Fld szmos
pontjn a leginkbb hasznlt igavon llat. Teje rendkvl magas zsrtartalm.
366
38.58. bra. Vzi bivaly (Bubalus bubalis)

A szarvasmarht (Bos primigenius vagy Bos taurus) az stulokbl (Bos primigenius primigenius) hziastottk.
Kt alfaja ltezik, a vllpppal rendelkez, zsiban elterjedt zebu s a vllpp nlkli kznsges szarvasmarha.
Magyar si szavasmarha a szrkemarha, amely eredetrl megoszlanak a vlemnyek. Szabadon tarthat, nem
ignyes fajta. Hs- s tejtermels szempontjbl j tulajdonsgokkal br a magyar tarkamarha (38.59. bra).
38.59. bra. Magyar szrkemarha (fell) s magyar tarkamarhk (alul)

Zsirfflk (Giraffidae)
A lombkoronbl val tpllkozshoz alkalmazkodott afrikai emlsk. Az extrm mdon megnylt nyakuk miatt
szmos lettani, anatmiai sajtossguk is van. A fajok, alfajok mintzata eltr egymstl, de mindegyik jl
beleolvad a krnyezetbe (38.60. bra). Hossz mells vgtagjuk miatt inni csak terpeszllsban tudnak, s ekkor
a legvdtelenebbek.
38.60. bra. Zsirf (Giraffa camelopardalis)

Igazi szarvasok (Cervidae)
367
Agancsukat vente vltjk. A csapnak nevezett rszrl ptik fel agancsukat. Az agancsnak a ragadozk elleni
vdekezsben s a hmek rivalizlsban van szerepe (38.61. bra).
A gmszarvas (Cervus elaphus) bikk a szarvasbgs idejn sszecsapnak a tehenekrt. A borjak a tehenekkel
maradnak, mg a bikk eltvolodnak a csoporttl.
A dmszarvas (Cervus dama) pttyzttsgrl knnyen felismerhet. Agancsa kiss laptott. A bikk przsi
viselkedst barcogsnak hvjk. Ekkor a hmek egy gdrt kaparnak, amelybe belevizelnek, majd abban
meghemperegnek s jellegzetes hangot kiadva hvogatjk a teheneket. A bikk kztt nincs olyan heves sszecsaps,
mint a gmszarvasoknl.
A jvorszarvas (Alces alces) a tundrk lakja. Pati megnyltak, hogy a mocsaras terleteken ne sllyedjen el.
Agancsa lapos, laptszer. Magyarorszgon csak kbor pldnyok fordulnak el nagy ritkn.
A rnszarvas (Rangifer tarandus) az szaki terletek lakja. Flig hziastott llat. szak-Amerikban karibunak
hvjk.
38.61. bra. Szarvasflk: gmszarvas (Cervus elaphus, A), dmvad (Cervus dama , B), jvorszarvas (Alces alces
, C), rnszarvas (Rangifer tarandus ,D)
TOBZOSKAALAKAK (PHOLIDOTA) rendje
Tobzoskaflk (Manidae)
Megnylt llkapcs, hangykkal-termeszekkel tpllkoz llatok. Testket szarupikkelyek fedik (38.62. bra) .
368
38.62. bra. Hosszfark tobzoska (Manis gigantea)
369
A. fggelk - A nem sajt brk forrsai

braszm
forrs
6.16.
Kunstformen der Natur, 87. tbla
7.31.
Plfia Zsolt ksztmnye s fotja
8.14.
bal http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Meyers_b16_s0242a.jpg
jobb http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Darwin%27s_finches.jpeg
8.18.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gray1003.png
11.12. jobb http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bird_eggs.jpg?uselang=hu

A
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Linne.jpg?uselang=hu
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Ernst_Haeckel_5.jpg
http://en.wikipedia.org/wiki/File:John_Ray.jpg
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Bolton-cuvier.jpg
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Jean-Baptiste_de_Lamarck.jpg
http://gl.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Geoffroy_Saint_Hilaire,_Etienne_cropped.jpg
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Latreille_Pierre_Andr_1762-1833.png
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Charles_Darwin_by_G._Richmond.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/54/Pteridinium.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kimberella_quadrata_fossil.JPG, Esv Eduard Sol Vzquez felvtele (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Esv)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dickinsonia_costata_e.JPG, (C) Stanton

F. Fink)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:AnomalocarisDinoMcanb.jpg, (mdostva)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Haikouichthys4.png)
16.3.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Orthoceras_BW.jpg, Nobu
Tamura (http://spinops.blogspot.com/) alkotsa)
16.4.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/09/HalysitesSilurian.jpg)
16.5.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/95/Dunkleosteus_BW.jpg,
Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com/) rajza
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Asteroceras_BW.jpg, Nobu Tamura

(http://spinops.blogspot.com/) alkotsa
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ichthyostega_BW.jpg, Nobu Tamura

(http://spinops.blogspot.com/) alkotsa)
16.1.
16.2.
16.6.
htp:/upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e6/WLA_hmns_Prehistoric_Dragonfly.jpg/400px-WLA_hmns_Prehistoric_Dragonfly.jpg,
http://www.flickr.com/groups/wikipedia_loves_art/pool/tags/The_Wookies/Wikipedia
Loves Art participant "The_Wookies"
16.7.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/53/Pangaea_continents.png,
mdostva
16.8.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e2/Herrerasaurus_DB.jpg/800px-Herrerasaurus_DB.jpg
16.9.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/da/Knight_Megaloceros.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Thylacoleo_BW.jpg, Nobu
Tamura (http://spinops.blogspot.com/) alkotsa
370
A nem sajt brk forrsai
17.6.
http://www.copyrightexpired.com/Heinrich_Harder/h%F6hlenl%F6we.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Aepyornis.jpg
http://farm6.staticflickr.com/5304/5687937988_60838e2e3f_z.jpg
18.2.
Bres Tibor felvtelei
18.4.
18.5.
19.2.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Portuguese_Man-O-War_(Physalia_physalis).jpg
B, C http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Glaucilla_briareus_(1).jpg
19.3.
19.4.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Glaucus_lineatus_(1).jpg,
http://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Fjl:Aequorea2.jpeg&filetimestamp=20080522174532,
Sierra Blakely felvtele)
A, B Haeckel, Kunstformen der Natur, 98. tbla

C
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sanc0807_-_Flickr_-_NOAA_Photo_Library.jpg,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Haarqualle_(Cyanea_capillata).jpg, Julius
Frst munkja (http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Julius_Frst )
fels Haeckel, Kunstformen der Natur, 78. tbla,

trkp http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chironex_fleckeri_Range_Map.svg)
19.6.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pferdeaktinie-Actinia-equina.jpg?uselang=hu,
H. Krisp (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Holleday) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Brain_coral.jpg, Jan Derk

(http://en.wikipedia.org/wiki/User:Janderk) felvtele (2005, Bonaire
http://en.wikipedia.org/wiki/Bonaire)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Open_Brain_Coral.jpg
Haeckel, Kunstformen der Natur, 49. tbla
20.2.
20.3.
20.4.
20.5.
21.5.
Fles planria (Dugesia gonocephala) (Bres Tibor felvtele)

A
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pseudoceros_bifurcus_Blue_Pseudoceros_Flatworm.jpg,
Stephen Childs fotja (http://www.flickr.com/photos/steve_childs/233603352/)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thysanozoon_brocchii_%28Risso,_1818%29_.jpg?uselang=hu
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Eurylepta_sp.jpg, Stephen Childs felvtele

(http://www.flickr.com/photos/steve_childs/4557277162/)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pseudoceros_ferrugineus.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bedford%27s_Flatworm.jpg, Jan Derk

felvtele (http://en.wikipedia.org/wiki/User:Janderk)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Taenia_solium1.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Taenia_solium_Scolex.jpeg?uselang=hu
http:/commons.wikimedia.org/wiki/File:Taenia_solium_tapeworm_scolex_with_its_four_suckers_and_two_rows_of_hooks_5262_lores.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Taenia_solium_tapeworm_proglottids_5261_lores.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Histopathology_of_Taenia_saginata_in_appendix_05G0045_lores.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fasciola_hepatica2.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Schistosoma_mansoni2.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Schistosomiasis_itch.jpeg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Patella-caerulea.jpg, H. Krisp felvtele

(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Holleday)
BI dr. Tyahun Szabolcs gyjtemnye
371
21.6.
21.7.
21.9.
21.11.
Kriska Gyrgy felvtelei

jobb Kunstformen der Natur, 47. tbla
A
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Clione_limacina_by_NOAA.jpg, NOAA
Photo Library (http://www.photolib.noaa.gov/htmls/expl0391.htm)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Risbecia_tryoni_2.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Natural_History_-_Mollusca_-_Sea-hare.png
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Aplysia_punctata_%28Cuvier,_1803%29_.jpg,
Parent Gry fotja
(http://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=User:Parent_Gry&action=edit&redlink=1)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Peltodoris_atromaculata_2.jpg, Heike
Wgele & Annette Klussmann-Kolb fotja
Kriska Gyrgy felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zebrina_detrita2.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nautilus_pompilius.jpg?uselang=hu
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sepia_elegans.jpg, Nanosanchez fotja

(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Nanosanchez)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Caribbean_reef_squid.jpg?uselang=hu,
Jan Derk fotja (http://en.wikipedia.org/wiki/User:Janderk)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Histioteuthis_bonellii1.jpg
E-F http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Octopus_vulgaris_2.jpg, Albert Kok fotja

(http://nl.wikipedia.org/wiki/User:Albert_Kok)
jobb Kunstformen der Natur, 54. tbla
21.14. A-C Dr. Tyahun Szabolcs gyjtemnye
E-I
D
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Giant_clam_detail.jpg, Jan Derk felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zebra_mussel_GLERL_2.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zebra_mussel_GLERL_3.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dreissena_polymorpha1.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/ca/Polychaeta_anatomy_hu.svg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1d/Oligochaeta_anatomy.svg
22.5.
http://gmecologie.wikispaces.com/file/view/Hypania_invalida.jpg/203916610/Hypania_invalida.jpg
22.8.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/40/Tomopteriskils.jpg/800px-Tomopteriskils.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/db/Gollner_Riftia_pachyptila.png
22.2.
C-F http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e1/Spirobranchus_giganteus_%28Orange_Christmas_tree_worm%29.jpg,
hptu/:poladw
. kim
i edaio.rgw
/ kipiedaic/ommonsht/umb4/4/5S
/priobranchus_ggianetus_%28Chrsim
t as_rtee_worm%29_baby_bulepj.g8/00px-Spriobranchus_ggianetus_%28Chrsim
t as_rtee_worm%29_baby_bulepj.g,
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ea/Christmas_tree_worms.jpg/800px-Christmas_tree_worms.jpg,
hptu/:poladw
. kim
i edaio.rgw
/ kipiedaic/ommonsht/umbe/e/fS
/priobranchus_ggianetus_%28Red_and_wheti_chrsim
t as_rtee_worm%29pj.g8/00px-Spriobranchus_ggianetus_%28Red_and_wheti_chrsim
t as_rtee_worm%29pj.g
22.9.
22.10.
23.1.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f6/Mating_earthworms.jpg/800px-Mating_earthworms.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/30/Regenwurm1.jpg/597px-Regenwurm1.jpg,
http:/upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b6/Eisenia_fetida_on_compost_bin.jpg/800px-Eisenia_fetida_on_compost_bin.jpg
Dzsa-Farkas Klra felvtele
Bres Tibor felvtele
http:/upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f9/Haemadipsa_zeylanica_japonica.jpg/800px-Haemadipsa_zeylanica_japonica.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Turbellaria_003.png
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hedruris-spinigera.jpg
372
23.3.
23.4.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Microscopic_view_of_M.composticola.png?uselang=hu
A
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Root_cyst_nematode_infection.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Soybean_cyst_nematode_and_egg_SEM.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Meloidogyne_incognita.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Toxocara_embryonated_eggs.jpg,
Flukeman felvtele (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Flukeman)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ascaris_lumbricoides.jpeg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Eggs_of_Enterobius_vermicularis_5229_lores.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Head_of_Enterobius_vermicularis_human_pinworm_5230_lores.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Elephantiasis.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dracunculiasis2_DPDx.jpg
24.1.
27.1.
28.2.
28.4.
28.6.
28.7.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:31-Velvet_Worm.JPG
A
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e3/Scolopendra_subspinipes_%28Barbados%29.jpg
http://www.orszagalbum.hu/ezerlabu_p_71899, llaca felvtele
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/35/Limulus_polyphemus1.jpg,
Brian Gratwicke felvtele
Haeckel, Kunstformen der Natur, 47. tbla, rszlet
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/03/Phalangium_opilio_RF.jpg,
Robert Flogaus-Faust felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Phalangium_opilio2_RF.jpg, Robert
Flogaus-Faust felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dolomedes_fimbriatus_male.png
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Flickr_coniferconifer_Jumping_spider_on_SunPatiens.jpg,
coniferconifer felvtele (http://www.flickr.com/people/7656600@N06)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Velvet_Christmas_Spider_by_anagoria.jpg,
Anagoria fotja (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Anagoria)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gemeine-Holzbock-Ixodes-ricinus.jpg,
H. Krisp felvtele (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Holleday)
29.2.
Haeckel, Kunstformen der Natur, 76. tbla, rszlet
29.3.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Speleonectes_tanumekes_unlabeled.png,
Joris van der Ham felvtele
29.4.
29.5.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/54/Triops.jpg, Steve Jurvetson

felvtele
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Daphnia_pulex.png, Paul Hebert felvtele

(http://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0030219)
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Cyclops_bicuspidatus_GLERL_1.jpg
B,C Haeckel, Kunstformen der Natur, 57. tbla, rszletek

29.7.
29.8.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gooseneckbarnacles.jpg
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Squilla_mantis.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gammarus_roeselii.jpg?uselang=hu,
Michal Maas felvtele
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d6/Gravid_krill.png, Langdon
Quetin s Robin Ross felvtele
http://en.wikipedia.org/wiki/File:KreeftbijDenOsse.jpg
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Fiddler_crab.jpg
373
30.3.
30.4.
30.5.
30.6.
30.7.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dentist_needed.jpg, Philippe Guillaume

felvtele (http://flickr.com/photos/37071060@N06)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Orconectes_limosus_-_Kamberkrebs.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Monaco.Muse_ocanographique089.jpg,
Georges Jansoone felvtele (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:JoJan)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cancer_pagurus_(no).JPG, Arnstein
Rnning fotja (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Eaglestein); kzpen:
Haeckel, Kunstformen der Natur, 86. tbla
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5c/Inachis_io_1.JPG), Lilly M
felvtele (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Lilly_M)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8a/Engerling.jpg?uselang=hu,
Joachim K. Lckener felvtele
(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Joachim_K._Lckener)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/68/Coccinella_growing_up.jpg,
Andre Engels felvtele (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Andre_Engels)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Anopheles_larve.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/26/Agrilus_arcuatus_torquatus_3057086.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2d/Mordellistena.larva.w.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4d/Actias_luna_pupa_sjh_enhanced.JPG
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/04/Zweefvliegpop_%28met_Diplazon_erin%29.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a4/Protura_specimen.jpg,
Richard001 felvtele (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Richard001)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/54/Silberfischchen.jpg, Sebastian
Stabinger felvtele
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/85/Calopteryx_virgo%2C_male.jpg,
Arend felvtele (http://www.flickr.com/photos/19901746@N00)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/25/Libellula_depressa.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d9/Odonata_in_Georgia.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e3/Libellennimf_habitus_20070811_3527.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/30/Aeshna_grandis_1.jpg, Tony
Hisgett felvtele (http://www.flickr.com/people/37804979@N00)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Blatta_orientalis_cdc.jpg
B http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cockroach-closeup-left-side.jpg
fent
B http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cockroach-close-up-right-front.jpg
lent
30.8.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mulfingen_Insekt.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Polyzosteria_limbata_2.jpg, John Tann

felvtele (http://www.flickr.com/photos/31031835@N08)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0e/Phyllium_jacobsoni_-_pair.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/59/Carausius_morosus_-_female_ventral_view.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d9/GrylloblattaCampodeiformis.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mantis_religiosa_in_Plava_(1).jpg,
Huhulenik fotja (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Huhulenik)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Praying_or_European_Mantis_(Mantis_religiosa).jpg,
Paul White felvtele (http://www.flickr.com/people/22384042@N07)
374
30.9.
30.10.
30.11.
30.12.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5e/Desert.locust.arp.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/28/Calliptamus-italicus.jpg,
Holleday felvtele (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Holleday)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f4/Tettigonia_viridissima_03.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/05/Decticus_verrucivorus_f_2009_08190381.jpg)
G.U. Tolkiehn felvtele (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:G-u-t)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/25/Stolotermes_ruficeps_soldier.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/32/Pediculus_humanus_var_capitis.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b3/Nepa_cinerea_with_wings.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/87/Bed_bug%2C_Cimex_lectularius.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/97/Graphosoma_lineatum%2C_Oleiros.jpg,
Jose Luis Cernadas Iglesias felvtele (http://flickr.com/photos/38035878@N07)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/da/Beerenwanze-dolycoris-baccarum.jpg,
H. Krisp felvtele (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Holleday)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/03/Tibicina_haematodes.jpg,
Dodoni felvtele
(http://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=User:Dodoni&action=edit&redlink=1)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/95/Macrosiphum_rosae_5422190.jpg,
Whitney Cranshaw felvtele
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/da/Hirschkfer2006.JPG
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/35/Calosoma_sycophanta.jpg,
Cska Gyrgy felvtele
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1a/Hydrous_piceus_male.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3d/Necrophorus_tomentosus.jpg,
LASZLO ILYES felvtele (http://www.flickr.com/people/laszlo-photo/)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b9/Oelixdorf_Mistkfer_Juli-2010_SL274848.JPG,
C. Lser felvtele (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:C.Lser)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Butterfly_tongue.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/69/Thomas_Bresson_-_Machaon-1_%28by%29.jpg)
Thomas Bresson felvtele (http://www.flickr.com/people/36519414@N00)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e5/Pieris_brassicae_Jarom_1.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/89/Grand_paon_de_nuit_2.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/12/Thaumetopoea_processionea01.jpg,
Gyorgy Csoka felvtele
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/58/Berlin_caterpillar4.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0b/Butterfly-from-Koovery-2010.jpg,
Vaikoovery felvtele (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Vaikoovery)
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7c/Ornithoptera_alexandrae_nash.jpg,
Robert Nash felvtele
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ea/Aedes_Albopictus.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ae/Anopheles_albimanus_mosquito.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Musca_domestica_housefly.jpg?uselang=hu,
ksztette Muhammad Mahdi Karim
(http://en.wikipedia.org/wiki/User:Muhammad_Mahdi_Karim)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anasimyia_contracta_4.jpg, Sandy Rae

felvtele (http://www.flickr.com/people/35142635@N05)
375
32.3.
34.3.
34.5.
34.6.
34.8.
34.9.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0b/Ichneumon_Rhyssa_persuasoria.JPG,
Kieren felvtele (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Kieren)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Braconid.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b6/Vespa_crabro_germana_05.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9a/Echte_wespe.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ant_head_closeup.jpg, Steve Jurvetson

felvtele (http://www.flickr.com/people/jurvetson/)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Formica_rufa_worm.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:LeafAnt.jpg
A,B Haeckel, Kunstformen der Natur, 85. tbla, rszletek

C
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ascidias.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hydrolagus_mirabilis.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hydrolagus_colliei.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Blueshark_300.jpg, Shane Anderson

felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Prionace_glauca_1.jpg, Mark Conlin/

NMFS
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hammerhead_shark.jpg, Suneko fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sphyrna_lewini_underside.jpg, Kiwi
Flickr (http://www.flickr.com/people/10807622@N00) from Auckland, New
Zealand
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Great_white_shark_south_africa.jpg,
Hermanus Backpackers (http://www.flickr.com/people/36084059@N08) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Carcharodon_carcharias.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Carcharhinus_albimarginatus-shark.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Triaenodon_obesus_noaa_2.jpg, David
Burdick, NOAA
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:UShaka_Sea_World_1072.jpg, Amada44
fotja, a kis inzert kp: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Calim_u0.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Galeocerdo_cuvier_seawatch.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fish4258_-_Flickr_-_NOAA_Photo_Library.jpg,
NOAA Photo Library (http://www.flickr.com/people/51647007@N08): fish4258
(http://www.flickr.com/photos/noaaphotolib/5187494993/)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cetorhinus_maximus_by_greg_skomal.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rhincodon_typus_fgbnms.jpg,
FGBNMS/Eckert)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Torpedo_marmorata2.jpg?uselang=hu,
Philippe Guillaume (http://flickr.com/photos/37071060@N06) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Torpedo_marmorata_corsica.jpg, Roberto
Pillon fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rhinoptera_bonasus_school.jpg, ksztette:
Mike Johnston (http://www.flickr.com/people/30412942@N00) from San Francisco,
USA
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dasyatis_lata_maui.jpg, Claire Fackler,

NOAA National Marine Sanctuaries
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Taeniura_lymma_Marsa_Alam_2.JPG
376
34.10.
34.11.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Taeniura_lymma_Marsa_Alam_4.JPG.
Az EF fotkat Magnus Kjaergaard
(http://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=User:Kjaergaard&action=edit&redlink=1)
ksztette
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Reef2328_-_Flickr_-_NOAA_Photo_Library.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Reef2326_-_Flickr_-_NOAA_Photo_Library.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sanc0496_-_Flickr_-_NOAA_Photo_Library.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Manta_birostris_feeding.jpg, ksztette:
Lukas (http://www.flickr.com/people/86265563@N00) from Munich, Germany
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gtehal-2.jpg, Mathae
(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Mathae)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Marbled_lungfish_1.jpg ,
http://opencage.info/pics.e/large_11454.asp
34.12.
34.13.
34.14.
34.15.
34.16.
34.17.
34.18.
34.19.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Coelacanth.png
A
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Beluga_sturgeon.png
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Huso_huso.gif
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Acipenser_ruthenus_Prague_Vltava_4.jpg;
Karelj fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Huso_huso_head.jpg.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sardines_().jpg, TANAKA
Juuyoh () (http://www.flickr.com/people/13910409@N05) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sardina_pilchardus.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fish4270_-_Flickr_-_NOAA_Photo_Library.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hundertrout.jpg?uselang=hu, Morten
Kraabl/Brre Kind Dervo felvtle
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Salmo_trutta.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Esox_lucius2.jpg?uselang=hu.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Abramis-brama-laichausschlag.jpg, H.
Krisp (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Holleday) felvtele
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d7/Abramis_brama_Prague_Vltava_1.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Grass_carp_fexx.jpg.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a3/Atlantic_cod.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lota_lota_GLERL_1.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Guppy_02.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Guppy_03.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fc/Perca_fluviatilis_Prague_Vltava_2.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lepomis-gibbosus-sonnenbarsch.jpg, H.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pomacentrus_moluccensis_1.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Papegaaivis.JPG
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/26/Angel_fish.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:P_scalare.JPG, DeniZka
(http://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=User:DeniZka&action=edit&redlink=1)
felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tropheus.jpg
377
34.20.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cichlasoma_urophthalmus.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bluefin-big.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Group_of_tuna.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gelbflossen-thunfisch.jpg.
34.21.
balrl jobbra:
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Betta_splendens_maschio.jpg,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Colisa_lalia.jpg
35.2.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pelophylax-esculentus-teichfrosch.jpg,
35.4.
35.5.
35.6.
35.7.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Teichmolch-triturus-vulgaris.jpg, H. Krisp
(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Holleday) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/Triturus_cristatus
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ambystoma_mexicanum_at_Vancouver_Aquarium.jpg,
ZeWrestler (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:ZeWrestler) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Axolotl_1.jpg, Pmalkowski
(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Pmalkowski) Przemysaw Malkowski
fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Feuer_Salamander_2.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Feuersalamander-salamandra-salamandra.jpg,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Xenopus_laevis.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Xenopus_laevis_pair.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hyla_arborea01.jpg?uselang=hu
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Red_eyed_tree_frog_edit3.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:%20Red-eyed_Tree_Frog_(Agalychnis_callidryas)_mating_pair.jpg,
Brian Gratwicke (http://www.flickr.com/people/19731486@N07) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Agalychnis_callidryas_-_camouflage_mode.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Agalychnis_callidryas.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Litoria_tyleri.jpg
35.8.
36.1.
36.2.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Syphonops_annulatus.jpg
A
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chelydra_serpentina_USGS.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tortoise3_cepolina.jpg,
http://www.cepolina.com/turtle.htm
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chelonia_mydas3.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Green_Sea_Turtle_Dec_05.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Three_Kona_sea_turtles.jpg, Angela
(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Angela) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Leatherback_sea_turtle_benson_swfsc.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:LeatherbackTurtle.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dermochelys_coriacea_Haeckel.png
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Snapping_turtle_on_log.jpg,
http://www.flickr.com/people/sherseydc/
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Babysnappingturtle.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Baby_snapping_turtle.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Alligator_snapping_turtle.jpg
378
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tortoise1_cepolina.jpg?uselang=hu,
http://www.cepolina.com/photo/tortoise.htm
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tortue_de_Floride_Amiens.jpg
M http://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Fjl:Emys.jpg&filetimestamp=20070326190333
36.3.
36.4.
36.5.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Testudo_graeca_ibera01.jpg, Georges
Jansoone (JoJan) (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:JoJan) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Galapagos_Geochelone_nigra_porteri.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:China-Alligator.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:American_Alligator-27527-1.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:American_Alligator-27527-3.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:LocMap_Everglades_National_Park.png
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gavial-du-gange.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gavialis_gangeticus_-Indira_Gandhi_Zoological_Park,_Visakhapatnam,_India-8.jpg,
Siddhartha Lammata (http://www.flickr.com/people/43423936@N08) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Leistenkrokodil.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nilkrokodile.jpg
http://en.wikipedia.org/wiki/File:SaltwaterCrocodile(%27Maximo%27).jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Salzwasserkrokodil_Crocodylus_porosus.jpg,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tuatara_southland_museum_invercargill_new_zealand.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tuatara.jpg,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:North_Island_Map_tuatara.PNG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hardun.jpg, No escape
(http://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=User:No_escape&action=edit&redlink=1)
felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Agama_stellio.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kameleon.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Camaleon_galifa.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:BennyTrapp_Chamaeleo_chamaeleon_Samos_Griechenland.jpg,
Benny Trapp
(http://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=User:Benny_Trapp&action=edit&redlink=1)
fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Legun_kubnsk_1.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Leguan_zeleny_(Iguana_iguana).JPG,
Krytof Dobeka fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:MC_GruenerLeguan.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Leguan_im_Wasser_anagoria.JPG,
Anagoria (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Anagoria) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anim0083_-_Flickr_-_NOAA_Photo_Library.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Leguan_im_Meer_anagoria.JPG, Anagoria
(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Anagoria) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lava_Lizard_captaining_the_Marine_Iguana.jpg,
Andrew Turner (http://www.flickr.com/people/51648834@N00) fotja
M http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anim0170_-_Flickr_-_NOAA_Photo_Library.jpg
N
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anim0081_-_Flickr_-_NOAA_Photo_Library.jpg
379
36.6.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Geco_comune.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tokay_foot.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Geco_Tarentola_mauritanica.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lined_Gecko_(also_called_Skunk_Gecko)_Gekko_vittatus.jpg,
Brian Gratwicke (http://flickr.com/people/19731486@N07) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:MaleSlowwormInHabitat.JPG , ksztette
Viridiflavus (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Viridiflavus)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anguis_fragilis,_Torun.jpg , Micha Sulik

(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Msulik) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anguis_fragilis_20050721_002.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Reticulate_Gila_Monster.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mexican-Beaded-Lizard.jpg
F-G http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Heloderma_comparison.png
H
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Varanus_komodoensis_2.jpg, Dezidor
(http://cs.wikipedia.org/wiki/User:Dezidor) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:KomodoDragon.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:East_Nusa_Tenggara_COA.svg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:2007-05_Eidechse_02.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:2007-05_Eidechse_08.jpg; K s L Ralf
Lotys (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Sicherlich) foti
M http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zootoca_vivipara_11401.jpg,G.-U.
Tolkiehn felvtele
36.7.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Boa_constrictor_coiled.jpg?uselang=hu
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Eunectes_murinus_(1).jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anaconda_dist.png
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sucuri.jpg, Mrcio Omar M. da Silva

felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Reticulated_python_MP1.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Juvenile_tiger_retic.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Jesperhus,_dk,_20050820,_10_ubt.jpeg,
Tomasz Sienicki (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Tsca) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albino_Burmese_python.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gator_and_Python.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Naja-naja-kobra.jpg, H. Krisp
(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Holleday) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Naja.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Indiancobra.jpg, K s L Kamalnv
(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Kamalnv) felvtele
M http://commons.wikimedia.org/wiki/File:N.nigricollis.jpg, ksztette Luca Boldrini

36.8.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Green_mamba.jpg, David~O fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Couleuvre_collier_62.JPG?uselang=hu
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Natrix_natrix_20060810_002.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ringelnatter,_zngelnd.JPG, Konrad
Lackerbeck (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Konrad_Lackerbeck) fotja
380
37.5.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Black_Rat_Snake.jpg,
http://www.flickr.com/people/sherseydc/ felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cascabelle.JPG
http://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Fjl:Crotale_diamantin_40.JPG&filetimestamp=20041218184453
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hornotter_Vipera_ammodytes.jpg, H.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kreuzotter_(Skagen,_Denmark).jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Huggis.jpg, ksztette Oskich

(http://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=User:Oskich&action=edit&redlink=1)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:LondonArchaeopterixExLydkkr.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_-_Eichsttt_Exemplar.jpg,
a fott ksztette: digital cat (http://www.flickr.com/people/14646075@N03)
C, D http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx-modern_bird_tails.png
37.6.
37.9.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archeopteryx.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Microraptor_mmartyniuk.png, Matt
Martyniuk (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Dinoguy2) rajza
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Microraptor_gui_holotype.png, David
W. E. Hone, Helmut Tischlinger, Xing Xu, Fucheng Zhang
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Velociraptor_dinoguy2.jpg, Matt
Martyniuk (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Dinoguy2) rajza
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dromaeosaurus_skeleton.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Deinonychus_BW-2.png?uselang=hu
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Deinonychus_BW.jpg?uselang=hu, E s
F: Nobu Tamura
(http://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=User:ArthurWeasley&action=edit&redlink=1)
rajzai
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gigantoraptor.jpg, Kabacchi
(http://www.flickr.com/people/36197880@N03) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ichthyornis_BW.jpg, Nobu Tamura

(http://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=User:ArthurWeasley&action=edit&redlink=1)
rajza
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hesperornithidae_swimming.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Iberomesornis-model-2.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Crypturellus_noctivagus_zabele_2.jpg,
Marcos Massarioli felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Autruche_Thoiry_19801.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rhea_americana_hamburg_zoo.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Casuarius_casuarius_-Australia_-walking_across_road-8.jpg?uselang=hu,
Laurens (http://flickr.com/photos/47456200@N04) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Emu,_Dromaius_novaehollandiae,_JBP,_Nov_06.JPG?uselang=hu
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:TeTuatahianui.jpg?uselang=hu
37.10.
37.11.
John Megahan festmnye egy tudomnyos cikkbl, Ancient DNA Tells Story of
Giant Eagle Evolution
(http://www.plosbiology.org/plosonline/?request=get-document&doi=10.1371%2Fjournal.pbio.0030020)
A
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Coturnix_coturnix.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bazant_obecny.jpg?uselang=hu
381
37.12.
37.13.
37.14.
37.15.
37.16.
37.17.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:TAUZoo_eman028.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:AucklandZoo.1005.JPG
http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Wild_turkey_eastern_us.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gallus_gallus.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/59/Alectura_lathami_-_Centenary_Lakes_crop.jpg?uselang=hu,
JJ Harrison (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:JJ_Harrison) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Guineafowl1.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mallard_pair_in_flight.jpg, Ingrid Taylar

(http://www.flickr.com/people/49503118795@N01) flvtele,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Graugans_Anser_Anser.jpg
http://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Fjl:Ansans_csalad.jpg&filetimestamp=20080610101745,
Pellinger Attila fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mute.swan.cygnets.750pix.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Buntspecht_Dendrocopos_major.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dendrocopos_major_-Durham,_England_-female-8.jpg,
Peter Mulligan (http://www.flickr.com/photos/50552220@N00) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dendrocopos_minor_male.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Naumann_gruenspecht.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Buceros_rhinoceros_-Chester_Zoo-8a.jpg,
Steve Wilson (http://flickr.com/photos/26811962@N05) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lotan_.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:European_bee_eater.jpg, Ral Baena

Casado (http://www.flickr.com/people/rashuli/)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:European_Kingfisher.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Coracias_garrulus_-Kruger_National_Park-8.jpg,
Chris Eason (http://flickr.com/photos/45189308@N00) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cuculus_canorus.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cuculus_canorus_3.jpg, jinchin lin

(http://www.flickr.com/photos/39001016@N00) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cuculus_canorus_chick1.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Opisthocomus_hoazin_-Peru_-three-8.jpg?uselang=hu,
Ricardo Snchez (http://flickr.com/photos/49483816@N00) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hoatzin_chick.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kea.bristol.600pix.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Male_Kea_Milford_sound.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Jerzyk_przy_skrzynce.jpg, Amikosik
(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Amikosik) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chaetocercus_mulsanti.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Booted_racket_tail_Ecuador_(Ocreatus_underwoodii).jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kerkuil_Andr.JPG, Andr Eijkenaar

fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Waldohreule1.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pelotes_rjection_Asio_Otus.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Little_owl_arp.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bubo_bubo_domesticated.jpeg
382
37.18.
37.19.
37.20.
37.21.
37.22.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Strix_aluco_-British_Wildlife_Centre,_Surrey,_England-8a.jpg,
Peter Trimming (http://www.flickr.com/photos/55426027@N03) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Caprimulgus_affinis.jpg, Brian Gratwicke

(http://flickr.com/people/19731486@N07) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Caprimulgus_europaeus_2.JPG,
P.Taszynski
(http://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=User:P.Taszynski&action=edit&redlink=1)
felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rock_Pigeon_Dove.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Collared.dove.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dronte_dodo_Raphus_cucullatus.jpg
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Mauritius_island_location.svg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stamp_of_Moldova_027.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Grus_grus_-International_Crane_Foundation,_Baraboo,_Wisconsin,_USA8a.jpg,
Rod (http://www.flickr.com/people/8511008@N07) fnykpe
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Sothns-6.JPG
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Eurasian_Coot_with_open_beak.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Teichhuhn.jpg,
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Kokoszka(Grzecho_Lukasik).jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corncrake2.jpg, Rachel Davies

(http://www.flickr.com/people/42846000@N04) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:TakaheMaunga.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Takahe_feeding.jpg,
http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:Takahe_feeding.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tringa_melanoleuca1.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Grutto.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Numenius_phaeopus_-_Yas.jpg, Nepenthes
(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Nepenthes) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Numenius_phaeopus_-Tokyo_Bay,_Japan_-eating_crab-8.jpg,
coniferconifer (http://www.flickr.com/people/7656600@N06) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kiebitz_050424ausschnitt.jpg?uselang=hu
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Snowy_Plover_Morro_Strand.jpg,
fnykpezte Mike Baird (http://www.flickr.com/people/72825507@N00) from
Morro Bay, USA
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stercorarius_skua_2.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Skua_and_penguin.jpeg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Black-headed_Gull_-_Larus_ridibundus_-_Hettumfur.jpg,
ksztette mar Runlfsson (http://www.flickr.com/people/omarrun/) from
Mosfellssveit SW Iceland
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Larus_ridibundus.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Larus_atricilla1.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sterna_hirundo_-_Rondine_di_mare.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Buteo_buteo_-Trotters_World,_Bassenthwaite,_Cumbria,_England-8a.jpg,
Mike Barry (http://www.flickr.com/photos/79949354@N00) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Accipiter_gentilis_-Fife,_Scotland-8.jpg,
Nigel Wedge (http://www.flickr.com/people/36666601@N02) felvtele
383
37.23.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sparrowhawk-Male.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Aquila_chrysaetos_Flickr.jpg, Rocky
(http://flickr.com/photos/59717542@N00) fnykpe
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Turkey_vulture_Bluff.jpg, Mjobling
(http://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=User:Mjobling&action=edit&redlink=1)
fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gnsegeier_Bern.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Podiceps_cristatus_2(Gollibolli).JPG,
Matthias Barby (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Gollibolli) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Djoudj_-_Cormoran_(5).JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Djoudj_-_Cormoran_(6).JPG, BC: Remi

Jouan (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:CaptainHaddock) felvtelei
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Grey_Heron,_Tenreuken.jpg,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cattle_egret_Niger.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Egretand_lizard.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Black_Crowned_Night_Heron_Ottawa.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Greater_Flamingo_001.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pelican.great.white.arp.750pix.jpg,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:DSCN1621_resize.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Schwarzstorch,_Rocherath,_Ostbelgien_2.jpg,
ksztette Frank Vassen (http://www.flickr.com/people/42244964@N03)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corp2962_-_Flickr_-_NOAA_Photo_Library.jpg
M http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Adelie_Penguins_diving,_Hope_Bay.jpg,
Angell Williams (http://flickr.com/people/53357045@N02) felvtele
37.24.
37.25.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:A_majestic_line_of_Emperor_penguins,_Antarctica.jpg,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Magellanic_Penguins_16.jpg, Chris
Pearson (http://www.flickr.com/people/53175227@N00) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lanius_collurio_male_am.jpg, ksztette
Artur Mikoajewski (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Amikosik)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Neuntter_weiblich.JPG, Hajotthu
(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Hajotthu) felvtele
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Corvus_Frugilegus_Berlin.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nebelkraehe_Dahlem.jpg,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Garrulus_glandarius1.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thumb_feather_or_Alula_of_Eurasien_Jay.jpg,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pica_pica_-Helsinki,_Finland-8a_(1).jpg,
ksztette Tomi Tapio K (http://www.flickr.com/photos/7200854@N05)
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pica_pica_young.JPG, Arnstein Rnning

(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Eaglestein) fotja
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Elster_wikipedia2.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tree_Sparrow_August_2007_Osaka_Japan.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sparrow_in_Bystrc_01.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Blackbird,_singing.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Turdus_merula.jpg, Adam Kumiszcza

(http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Akumiszcza) felvtele
384
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Emberiza_citrinella_bl1.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Parus_Major_Oulu_20120303.JPG,
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cyanistes_Caeruleus_Oulu_20120303.JPG
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Papamosques_gris_01_(Muscicapa_striata).jpg,
ksztette Dave Hamster, http://www.flickr.com/photos/davehamster/746318257/
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:European_Starling.jpg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sort_sol_pdfnet.jpg
385
Ajnlott irodalom
Dr. Zboray Gza (szerk.) (2010) sszehasonlt anatmiai praktikum I. Nemzedkek Tudsa Tanknyvkiad,
Budapest, ISBN: 9789631968194
Dr. Zboray Gza (szerk.) (2012) sszehasonlt anatmiai praktikum II., ELTE Etvs Kiad Kft., Budapest,
ISBN: 9789633120927
Mark Blint, Ujvrosi Lujza, Lszl Zoltn (2010) Gerinctelen llatismeret I. llati jelleg egysejtektl a
gyrsfrgekig. Kolozsvri Egyetemi Kiad
Kriska Gyrgy (2009) desvzi gerinctelen llatok hatroz. Nemzedkek Tudsa Tanknyvkiad, Budapest,
ISBN: 9789631964660
Kriska Gyrgy (2004) Vzi gerinctelenek. Szivacsok, kagylk, rkok s ms vzi gerinctelenek. Nemzedkek
Tudsa Tanknyvkiad, Budapest, ISBN: 9789630945479
Hickman, Keen, Larson, Eisenhour (2010) Integrated Principles of Zoology, 15th ed. McGraw-Hill Higher Education,
ISBN 9780071221986
386

Molnar Kinga Bevezetes Az Allattanba

Загружено:

Сведения о документе

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

Molnar Kinga Bevezetes Az Allattanba

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

BEVEZETS AZ LLATTANBA

Szerkesztette: dr. Molnr Kinga

dr. Csrg Tibor

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

BEVEZETS AZ LLATTANBA: Szerkesztette: dr. Molnr Kinga

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

14.1. Az sszj gerinctelenek rzkszervei ............................................................................. 163

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

21.3. Szervezettani jellemzs ................................................................................................

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

33.2. Szervezettani bemutatsuk ............................................................................................

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

Elsz Az llattan tudomnyterletei

Az lettudomnyon (biolgia) bell az llattan (zoolgia) az a tudomnyterlet, amely az llatokkal s az llatok

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

Elsz Az llattan tudomnyterletei s a knyv felptse

Parazita llatok biolgija

Az alaktan (morfolgia) tudomnyterletei:

A morfolgin bell alkalmazott megkzeltsi mdok:

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

Elsz Az llattan tudomnyterletei s a knyv felptse

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

1. fejezet - Bevezet az llatok

1.1. Szimmetriaviszonyok az llatvilgban

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

Bevezet az llatok lershoz - (S.M.)

1.1. bra. Szimmetriaviszonyok az llatvilgban: A) gmb alapforma (sugrllatkk), BC) egytengelysg

1.2. A ktoldalian szimmetrikus llatok

1.2. bra. A ktoldalian rszarnyos llatok jellemzsre hasznlt skok s elnevezsk

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

Bevezet az llatok lershoz - (S.M.)

1.3. Az llatok testnek f rszei s a

1.4. A knyvben hasznlt rvidtsek

a. = arteria (verr), tbbesszmnak rvidtse: aa.

Megvlaszoland krdsek s feladatok

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

2. fejezet - Az egysejtek felptse (T.J.)

Klnfle mikroszkopikus llnyek els felismerse,

Klnbz festsi eljrsok:

Egyes sejtszervecskk lthatv ttele

Klnfle megvilgtsi eljrsok alkalmazsa Rszletgazdagabb kpek alapjn a morfolgia pontosabb

Sejtszmlls sorn a legkisebb eukaritk lthatv ttele, pl. a

Fluoreszcens in situ hibridizci:

A fluoreszcens mikroszkpia segtsgvel vgzett eljrs sejtalkotk

Modern biokmiai, immunolgiai s citolgiai Az egysejtek molekulris szintig trtn megismerse

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

Az egysejtek felptse - (T.J.)

Molekulris filogenetikai technikk:

DNS s fehrje alap trzsfk ksztsnek lehetsge

Az egysejteket vizsgl tudomnyg a protozoolgia. Hagyomnyosan a protozoolgusok az ambk, a klnfle

2.1. Testszervezds s -felpts alapfogalmai

2.1. bra. Az elsdleges s a msodlagos szimbiogenezis lpsei: A) si eukarita sejt, B) cianobaktrium, C)

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

Az egysejtek felptse - (T.J.)

2.2. Egy egysejt ltalnos felptse

A hidrogenoszmt Mller Mikls magyar protozoolgus fedezte fel 1973-ban.

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

Az egysejtek felptse - (T.J.)

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

Az egysejtek felptse - (T.J.)

A csillmozgs feldertsben Prducz Bla protozoolgusnak kiemelked szerepe volt.

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/