Logros & Desafios de la Ganaderia Doble Propésito. 2014 Capitulo XXII Resistencia a enfermedades en la Ganaderia Doble Propésito, un enfoque genético Yenen Villasmil-Ontiveros Las poblaciones bovinas en los trépicos estén sometidas al efecto nocivo de una amplia gama de pat6genos parasitaris, virales y bacterianos que por las condiciones ‘medio ambientales y l régimen de pluviosidad se manticnen activas durante todo el afio. La inversién realizada en medicamentos, biol6gicos y servicios veterinarios, asf ‘como las pérdidas por muerte, abortos oeliminacién de animales, disminuye la sucin- ta rentabilidad de las explotaciones bovinas doble propésito, razén por la cual, una ‘ejora genética sustancial en la capacidad de los animales a resistir a estos elementos pat6genos es un progreso hacia sistemas de produccién mas rentables y menos depen- dientes de los férmacos y biol6gicos. Laresistencia o susceptibilidad y las diferencias entre razas a una amplia gama de enfermedades observadas empiricamente por criadores y agrotécnicos durante sus labores diarias ha sido bien documentada y tiene un importante componente genéti- co, Para el control de enfermedades infecciosas se sefialan tres opciones fundamenta- les: evitar a exposicién de los animales al agente pat6geno (bioseguridad); aplicar drogas o vacunas para evitar el impacto negativo y el grado de resiliencia en algunos animales o utilizar individuos genéticamente resistentes que no necesiten tratamien- tos terapéuticos o inmunoprofilexis. Aunque parecen excluyentes, la combinacién de cellos podrfa dar mejores resultados y evitar inconvenientes como filles en programas de bioseguridad, resistencia a férmacos como antibiéticos y desparasitantes, mutacio- nes en virus o bacterias que inhabiliten vacunas o la resistencia parcial de animales dentro del rebaio. En Ia actualidad existen herramientas y tecnolog{a suficiente para implementar programas de mejora en las caracteristicas sefaladas. Los requisitos para la seleccién de animales resistentes a enfermedades y al ambiente que contribuyan con sus genes a tuna ganaderia més saludable y rentable son similares a otras caracteristicas producti- vas. Es recomendable implementar un indice de seleccién con las carecteristicas con- vencionales como crecimiento y produccién de leche que permitan el progreso tangi- ble en las caracterfsticas elegidas. aeLogros & Desafios de la Ganaderta Doble Propésivo. 2014 ‘Resistencia a enfermedades en la Ganaderia Doble Prpésito, un enfoque gendtico 23 RAZAS MENOS SUSCEPTIBLES Y OPORTUNIDADES Més de 700 razas bovinas diferentes son reconocidas por la FAO y desde finales del siglo XX existe una estrategia global para el mantenimiento de la diversidad genética 2 través de estudio y la conservacién de las razas mundiales (FAO, 2007). Cada raza repre- senta un recurso genético invalorable, porque poseen genes conocidos 0 n0, que podrian ser valiosos en la actualidad o en el futuro (Villasmil, 2007). Para ello es necesario que las poblaciones permanezcan viables con la mayor variabilidad genética, con censos amplios ‘yen produccién para que mantengan el interés comercial en los productores. ‘Las razas adaptadas alas condiciones tropicales son el producto de la interaccién de los animales con las condiciones desafiantes de alimentacién, clima y presencia de ‘pat6genos, sin la presiGn de selecci6n dirigida por el hombre, pero bajo un estricto con- trol natural que promueve la supervivencia del més apto, que también, es el menos sus- ‘ceptible. Las razas criollas no sometidas a esquemas de scleccidn intensivos poscen al- tos niveles de variabilidad genética (Villasmil et al. 2008) y representan un germoplas- ‘ma promisorio para la bisqueda de estos genes de adaptacién y resistencia, Las razas Bos indicus como la Nelore, Gyt y Guzerat y las originadas por sus cruces tales como el ‘Brahman, han sido utilizadas en el tropico puras ocruzadas para producir animales mas resistentes y productivos. Los esquemas de cruzamientos organizados o no, en la gana- derfa doble propésito incluyen estas razas por su aporte en rusticidad, adaptacién al in- clemente trépico, heterosis y menor susceptibilidad a ecto y endoparésitos. Constitu- ‘yen una opcidn viable porque el censo de estas razas es significativo, existen suficientes ‘sementales para elegir, han desarrollado un progreso genético considerable y represen- tan una alternativa para su uso en esquemas de cruzamiento con razas especializadas. Los términos tolerancia y resistencia se utilizan indistintamente; literalmente la tolerancia significa una infeccién sin sintomas adversos en el animal y la resistencia re- presenta Ia incapacidad del pat6geno de establecer la infeccién. Desde el punto de vista ‘sanitario, esta ltima es més beneficiosa porque reduce la capacidad de diseminacién del agente involucrado, En este documento se discutirin algunas patologfss y las oportunida- des de selecein para promover la resistencia genética en rebatios doble propésito. ENFOQUE POBLACIONAL La resistencia a enfermedades en los rebatios est intimamente relacionada ala adaptacién al trépico, Las tendencias en Venezuela, América y otros continentes se- jalan que las proporciones de genes de razas adaptadas deben variar desde un 37,5% 8/8 minimo) hasta 62,5% (5/8); los mejores resultados coinciden dentro del rango de 50% y 37,5% (1/2 Bos taurus-1/2 Bos indicus; 5/8 Bos taurus-3/8 Bos indicus) (Aranguren, 1995), Com esta proporcién se logran obtener animales productivos y adaptados a las condiciones semi-intensivas de produccién. De manera adicional, se eliminan anima- les j6venes desadaptados con bejos niveles de crecimiento, pobre condicién corporal, propensos a problemas respiratorios o gastrointestinales y que no alcanzan el peso adecuado de servicio. Criterios posteriores sc han claborado en funcién a la producti- vvidad, siendo las principales causas de descarte de las hembras, la baja produceién de leche y os problemas reproductivos que frecuentemente estén vinculedos con tun mal ‘manejo, deficiente alimentacién, como también por causas de origen infeccioso.214 | Yenen Villasmil-Ontoeros GENETICA MOLECULAR Y HERENCIA DE UN SOLO GEN Elavance de la genética molecular y de la minuciosa bésqueda de genes y su 280- ciacién con desordenes genéticos ha permitido el estudio de mutaciones donde un solo gen es el responsable del fenotipo adverso, La deficiencia de adhesiGn de los leu- cocitos (BLAD) es una enfermedad autos6mica recesiva y letal que se corresponde a tuna dnica sustitucién en el gen CD18, produciendo una sustitucién aminoaeidica que reduce la expresin de las células blancasy la respuesta inmunitaria frente a las infec- ciones (Tammen ral, 1996). Aunque los animales afectados suelen sufrir de infeccio- ‘nes recurrentes, retrasos en la cicatrizaci6n, enfermedades de la piel y bajas tasas de crecimiento, el diagnéstico clfnico no es confiable por lo que el genotipado de ADN es la mejor opcién (Tammen et al, 1996). HERENCIA MULTIFACTORIAL (tras caracteristicas son codificadas por varios 0 muchos loi, lo que implica es- ‘udios més complejos para identificar genes, asociar el genotipo con el fenotipo y fi- nalmente, plantear una estrategia de mejora. Entre los genes asociados ala resistencia de enfermedades se encuentran los del complejo mayor de histocompatibilidad, que enel bovino se conoce como BoL.A (del inglés Bovine Leucocyte Antigens) y muchos ‘otros genes potenciales asociados a la respuesta innata 0 adquirida que codifican cito- cinas, proteinas celulares (Nramp1), receptores de células T (TCR), inmunoglobuli- nas y otros. COMPLEJO MAYOR DE HISTOCOMPATIBILIDAD BOVINO ElComplejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH) es el componente més im- portante del sistema inmunitario, estando sus genes relacionados con la induccién y regulaciGn del sistema inmune, través del reconocimiento intercelular y la discrimi- nacién de moléculas ajenas al individuo. El CMH esté organizado en tres diferentes clases (I, I y IID y estén distribuidos en regiones y subregiones en el cromosoma 23, del bovino (BTA23). Se cree que los genes de Clase I TI son los més importantes para cestablecer resistencia, porque estén relacionados con la presentaciGn de antfgenos ex- traiios alas células T y con e inicio de la respuesta inmune. Son extremadamente po- limérficos, codifican los sitios de unién de las moléculas del CMH (Miyasaka et al, 2011), lo que le confirieren gran especificidad antigénica. Losgenes asociados al CMH tipo Il forman las subregiones Ib y Ta, situéndose ‘en esta itima los loci DR (DRA=I loci; DRB= 3 loci y el DR3B > 100alelos) y DQ (varios DQA y DQB) que codifican productos relacionados a las oélulas TCD, (T- Helper), por lo que son genes candidatos funcionales para resistencia 0 susceptibili- dad a muchas enfermedades. SUSCEPTIBILIDAD A MASTITIS Las infecciones dea glindula mamaria tanto clinicas comosub-linices, repre- sentan una disminucién de la produccién de leche desde el 6% (500.000 RCS) hasta 24%4(4.000,000 RCS) en los rebatios especializados (Blood & Radostits, 1992). Se espe-Logros & Desafios de la Ganaderta Doble Propésivo. 2014 ‘Resistencia a enfermedades en la Ganaderia Doble Prpésito, un enfoque gendtico as ran valores similares en la ganaderia doble propésito, por lo cual ua programa de me- jore orientado a incrementar Ia resistencia a Ia mastitis esta econémica y sanitaria- ‘mente justificado. Esta es una caracteristica multifactorial con un indice de herencia estimado _muy bajo (alrededor del 5), por lo cual se ha sustituido por el recuento de células s0- ‘aticas (RCS) que tiene una heredabilidad superior (> 10%) y responde més a la se- leccién, EI RCS se mide ficilmente y esté asociado genéticamente con la resistencia @ Ja mastitis (aprox 70%), por lo que el progreso genético indirecto es una opcién viable (Morris, 2007). Duangjinda et al, (2009) analizando el locus DRB3 del CMH en animales Hols- tein-Zebé, encontré que los alelos 15,51 y 22 estan asociados a resistencia, mientras que los alelos I y 52 fueron factores de riesgo. Se ha sefialado que el alelo 16 (ex6n 2) del lo- ‘cus DRB3 es un factor de riesgo para la mastitis (Dietz al, 1997; Yoshida etal, 2012), aunque este Gltimo también encontré asociacién del alelo 8 con susceptibilidad y del 22, 23 y 24 con resistencia. Algunos resultados son controversiales pero se ha sugerido ‘queee tipo de pat6geno pudiera estar relacionado con el alelo y su rol como factor de re- sistencia 0 susceptibilidad, factores microambientales, criterios diagnésticos y factores de manejo asociados. Algunos alelos son sefialados de forma consistente como factores de riesgo y candidatos a sereliminados de la poblaciGn, pero se requieren investigacio- res en nuestras condiciones para correlacionar patdgenos,alelos presentes y el riesgo asociado a padecer la patologia, previo a establecer programas de seleccién. NEMATODOS GASTROINTESTINALES Los pardsitos gastrointestinales son un desafio importante en los trépicos; la in- -versin en productos, las pérdidas asociadas a las parasitosis y la posibilidad de resis- tencia a los principios actives por su uso inadecuado son algunas de las razones que justifican el uso de animales resistentes en los rebafios tropicales. Los animales jéve- nes no tienen inmunidad propia contra nematodos; los anticuerpos calostrales pue- den ser una fuente durante los meses de vida y la respuesta se observa luego del desafio en potreros cuando descienden los titulos del calostro (Morris, 2007). El grado de sus- ceptibilidad y el tiempo de recuperacién a la infeccién varian considerablemente en- treanimales; el recuento de huevos por gramo de heces (hpg/heves) tiene un indice de herencia bajo (0,04) en becerros que se increments posdestete(0,16-0,60) (Sonster- gard & Gasbarre, 2001; Morris, 2007). ‘Los hpg/heces como indicador de resistencia esté supeditado a determinadas consideraciones: la repetibil es de aproximadamente 0,60 y se reduce cuando se incrementa el periodo de estudio; el recuento disminuye en la medida que incremen- tala edad del animal y varia segin las condiciones ambientales y cl comportamicnto de pastoreo de los animales; lo toros son més susceptibles que la vacas y la produc- cign de hpg/heces es muy variable. La mayorfa delos animales liberan pocos huevos y solo del 15 al 25% de los animales excretan la mayorfa de los huevos liberados al potre- ro (Gasbarre& Miller, 2000). Ademés, los hpg se relacionan con el género; Ostertagia es menos fecundo que Coo- peria y Hacmonchus, por lo cual las correlaciones y heredabilidad son muy diferentes.216 { Yenen Villasmil-Ontceros Se sugiere que el tratamiento, remocién o vacunacién de animales susceptible es «conémicamente més rentable que l tratamiento todo el reba, més aun, cuando los ‘animales con una carga parasitaria muy baja y bien alimentados tienen un rendimieato “similar” a los animales tratados, reduciendo la inversi6n y la velocidad con las cuales Jos patogenos se hacen resistentes alos diferentes productos (Gasbarre & Miller, 2000), LLaresistencia a los nematodos puede ser evaluada a través de la respuesta humoral ni- veles de Ac) como, el pepsindyenosérico indicador delesién de mucosas,niimero de eo- sindfilos en sangre yrecuento de pardsitos adultos. La heredebilidad para concentracio- de anticuerpos anti-parisitos son medias (0,22-0,30) y se consideran protectoras porque se correlacionan negativa y significativamente con los hpgheces y postivamen- te con la ganancia diaria de peso de los animales (Morris tal, 2003). Los trabajos publicados de resistencia « nematodos en bovinos son escasos,al pa- rever BoLA no es determinante o su impacto no ha sido considerado importante (Gas- barre & Mille, 2000). Los studios de grupos racialestampoco son concluyentes, aun- que la tendencia comiin es que los animales eruzados son més resistentes (tauro-indi- us); Suarez eta. (1995) reports en Argentina mejor comportamiento de Angus puros al compararlos con animales Santa Gertrudis; por el contrario, Holgado & Cruz(1994) sedalan que los crucestauro-indicus son la estrategia idénea de mejora, al reportar ma- yor resistencia en animales Criollo-Nelore, guid por Criollo, Hereford y por dltimo, ‘Nelore. Oliveira et a. (2009) soportan la hipétesis que animales cruzados Nelore-Sene- pol y Angus-Nelore se comportaron mejor que Nelore puros, concluyendo que los cru- zamiemtos es la extrtegia fundamental para mejorar el carcter en el trépico. RESISTENCIA A LAS GARRAPATAS Les enfermedades transmitidas por garrapatas y las garrapatas en si, represen tan un problema desafiante en la ganaderia tropical. Las pérdidas ocasionadas son ‘cuantiosas y afectan significativamente parimetros productivos y el balance econé- ‘ico debido al incremento de la morbilidad, mortalidad y los egresos por medica- ‘mentos. El control més utilizado es el uso de acaricidas y endectocidas que han fun- cionado con efectividad y que en la actualidad corren el riesgo de crear resistencia por ‘su manejo inadecuado. BI uso de vacunas y el control genético son alternativas para reducir el impacto de estos pardsitos en la ganaderia, reduciendo ademés, el uso de productos contaminantes,con el fin de conformar poblaciones mas saludables y adap- tadas a las condiciones de produccién. Diferencias importantes entre Bos aurus y Bos indicus o sus cruces en cuanto la ‘carga parasitaria han sido antes descritas (Wambura ct al, 1998; Piperet al, 2008; Oli- ‘veira etal, 2013); més aGn, se nota que la respuesta ala infeccién es diferente ya que involucra mecanismos inmunolégicos diversos entre razas e individuos (Piper etal, 2008). El sistema de complemento también ha sido sefialado como un mecenismo in- ‘ato contra garrapatas; las diferencias entre Bos indicus puros y cruces tauro-indicus sugieren que los altos niveles de complemento sérico participan directa o indirecta- ‘mente en la reduccién de la carga parasitari, favoreciendo al Bos indicus. La raza N’Dama reconocida por su toleranciaa otros hemo-pardsitos result6 ser més resisten- tea las garrapatas que los Zeb y sus cruces Zebs-N’Dama (Mattioli etal, 1993). EstaLogros & Desafios de la Ganaderta Doble Propésivo. 2014 ‘Resistencia a enfermedades en la Ganaderia Doble Prpésito, un enfoque gendtico ar ‘aracteristica se transmitis a la raza Senepol utilizada en rebaiios de carne y doble ropésito venezolanos(O'Neill et a, 2010). La carga de garrapatas como medida de resistencia es una caracterfstica media- ‘namente heredable 0,30 y 0,41) con un componente aditivo suficiente para establecer tun programa de mejora genética (Davis, 1993; Henshall, 2004); la variacién entre in- dividuos es muy amplia con diferencias entre contemporéneos que van desde 1 0 2te- Jeoginas/animal hasta cientos de elles, por lo que, otro componente del progreso gené- tico (la desviacién fenot{pica), puede ser aprovechada para implementa la selecci6n. Desde el punto de vista molecular, variantes alélicas han sido esociadas con la ‘carga parasitaria, utilizendo antigenos, microsatélites y SNPs, EI BTA23 ha sido estu- diado con diferentes tecnologias, porque ali se encuentra el CMH; Steare l. (1990) ‘encontraron que portadores de los antigenos W6.1 y W7 tuvieron una significativa menor carga parssitaria que los que no lo posefan, mientras que animales cruzados 4Brahman-/4Shorthorn portadores de los antigenos W6 y CA31 fueron ms suscepti- bles quesus contempordneos (Stear etal, 1989). Genes pertenecientesal CMH tipo, cespecificamente el DRB3.2 y sus alelos 18, 20 y 27 se comportaron como factores de resistencia a garrapatas en un rebafio cruzado Gyr-Holstein, sumando entre los 3 ale- Jos una frecuencia del 42% lo que indica que pueden fécilmente ser seleccionados para progresar genéricamente (Martinez etal, 2006). Unestudio de mapco utilizando microsatélites en una poblacién Gyr x Holstein detects genes de caracteristicas cuantitativas (QTL's) asociadas a carga parasitaria en distintas épocas, con fuentes de variacién en los cromosomas BTA2 yBTA10especifi- ‘cos dela época seca, en los cromosomas BIAS, BTA1I y BTAZ7 en la época lluviose y ‘un Jocus en el BTA23 funcional para ambas épocas. Se ha sugerido que el QTI. en el BTA23 podria estar relacionado con el BoL.A, pero estos resultados no son suficientes para explicar el impacto de las Epocas y la interaccién Genotipo x Ambiente (Macha- do etal 2010). Otro estudio utilizando SNPs (Polimorfismos de base tinica), confir- ‘maron la asociacién de dos SNP ubicados en el segundo intrén del gen ELTDI y la ‘carga de garrapatas en los animales. Aunque el efecto individual fue significativo, el impacto de ambos sobre el fenotipo fue mucho més fuerte cuando se considers este ‘haplotipo ubicado en el BTA3. A laluz de las variaciones observadas entre especies, azas y animales dentro de las razas, los diferentes nichos o regiones evaluadas, la centidad de asociaciones pre- sentadas en los experimentos y las obvias diferencias entre los géneros de garrapatas, se supone que més que un marcador, un grupo de marcadores son necesarios para ob- tener un progreso rapido y continuo, pero existen argumentos para suponer que el im- pacto sobre la ganaderia puede ser importante. Aungue existe desequilibrio de liga- ‘iento en los cromosomas 2, 3,5, 11,23 y 27, no se descarta que genes asociados aun no identificados, aporten efectos sustanciales sobre la caracteristica y se establezca ‘una prueba con las variantes de mayor impacto que equilibren un menor precio de ge- notipado y un mayor impacto fenotipico.218 | Yenen Villasmil-Ontoeros SUSCEPTIBILIDAD A HEMOPARASITOS Los hemoparésitos son responsables de pérdidas importantes en la ganaderia tropical, reducen los pardmetros productivos, incrementan la mortalidad y morbili- dad y generan egresos por el uso de medicamentos y servicios veterinarios. Los géne- +08 Tripanosome, Anaplasma y Babesia producen diferentes grados de anemia, pérdi- dda de peso, disminucién de la produccién y en muchos casos, la muerte sino son trata- dos en el momento més oportuno. Especificamente en el caso de la tripanosomosis se reconocen razas Bos taurus tripanotolerantes desarrolladas en Africa, donde la presencia del transmisor resulta ‘en un desafio muy alto para ls razas susceptibles; estos genotipos tolerantes son capa- ces de sobrevivir y controlar el nivel de parasitemia, sin exhibir anemia severa, man- teniendo la condicién corporal aunque con menores niveles de produccién que las ra- zascebuinas o cruzadas. Se define como tripanotolerante a un animal que puede recu- perar su hematocrito posinfeccién y mantener una ganancia de peso, de forma similar ‘los animales no infectados. Las razas taurinas africanas se clasfican en dos grup. Longhorns (B. taurus longifrons) con dos representantes N'Dama y Kuri y el grupo Shorthorns (B. taurus brachyceros) con numerosos grupos genéticos, entre los cuales destaca el de sabana Baoulé (FAO, 2003). Grupos Bos indicus tienen cierto grado de re- sistencia, pero la mayoria no pueden sobrevivirsin la aplicacién de tripanocidas y una atenci6n veterinaria adecuada, Elhematocrito, la tasa de crecimiento posinfeccién y el nivel de parasitemia han sido utilizados para medir la tripanotolerancia (TT); los dos primeros son los indicado- res mis eficientes de TT porque estan asociados con la productivided animal (Trail et aL, 19914; 1991) El control de la anemia es més importante que el control dela parasi- temia; en el sindrome anémico se presenta hepato-esplenomegalia, pancitopenia y ma- créfagos hiperactivos en diferentes tefidos que corroboran que los dafios severos causa- dos por la tripanosomosis se deben a una respuesta auto-infringida y exagerada del sis- tema inmune sobre érganos importantes como el higado(Naessens, 2006). ‘Tamboura et al. (1983) sefialan que la TT es una caracteristica con diferencias dentro de raze, argumentado por la presencia de animales susceptibles en la raza Baoulé considerada TT. Los valores estimados de heredabilidad para el hematocrito son considerados intermedios (30-35%), por lo que abren una ventana importante de progreso en la mejora genética através de la seleccién (Trail et a, 19916). Los alelos £35, 16y 23 del locus BoL-A-DRB3 incrementaron el riesgo de infeccin para T. congo- lense, mientras que el 15 esté asociado a un incremento en el riesgo a la infeccién por T. brucei. La asociacién de diferentes alelosa diferentes especies sugiere que la diversi- dad genética en el locus BoL.A-DRB3 pudiera incidir directamente en la especifici- dad de las respuestas innata y adaptativa, la presentacién de antigenos por los ‘TCD4+, la funcién de ayuda para las células B y los efectos sobre el pardsito mediado por citocinas (Karimuribo et al., 2011). Diversos hallazgos sugieren que existen 2 QTLs asociados a resistencia en el BTAI6 y BTAI7 (Hanotte et al, 2003), por lo que no se descartan genes en otros cromosomas que contribuyan a la resistencia contra Tripanosoma. Las expectativas de mejora utilizando razas y genes especificos son considerables, los cruzamientos con N“Dama confirieron niveles de tolerancia enLogros & Desafios de la Ganaderta Doble Propésivo. 2014 ‘Resistencia a enfermedades en la Ganaderia Doble Prpésito, un enfoque gendtico 29 ‘animales F2, sugiriendo que pudieron heredarse al Senepol u otras razas simtéticas ‘readas con genotipos TT. Enel caso de Babesia y Anaplasma se discute con frecuencia el eoncepto deesta- bilidad enzootica, que se alcanza cuando el 75% de los animales entre 3 y 9 meses pre- sentan anticuerpos calostrales, mientras se producen los anticuerpos propios y espect- ficos por la constante inoculacién del parésito en etapas posteriores (Rios eral, 2010). En ausencia de desafio yde la estimulacién continua de la produccién de anticuerpos se pueden presentar brotes en animales susceptibles. La especie Bos indicus es ligera- ‘mente més resistente al Anaplasma y mucho més resistente ala Babesia que el Bostu- ‘us y sus eruces, or los cuales el cruzamiento no parece ser la via més expedita. ‘CONCLUSIONES El progreso de la ganaderia tropical seguir intimamente asociado al control de las patologias infeccioses; la disminucién del uso de firmacos y plaguicidas ¢s un reto ‘que enfrentan las empresas ganaderas por el alto costo, por la resistencia creada en los ‘pat6genos, los residuos en los alimentos y las tendencias de productos “verdes 0 eco- logicos” que cada dia mas se acentéan en los mercados mundiales. La ganaderfa doble propésito ante 1a imposibilidad de poder utilizar razas especializades, tiene la oportu- ridad de establecer programas de cruzamientos y seleccidn, que ademés de progresat los aspectos convencionales como produccién de leche, crecimiento y reproduc- cin, también incluyan aspectos relacionados con la resistencia a enfermedades, La naturaleza de nuestros rebafios multirraciales y el clima que favorece el impacto de ‘pat6genos todo el afio son condiciones que nos permiten estudiar y caracterizar gené- ticamente las variaciones favorables en razas puras y cruzadas que contribuyan a pro- ducie animales més resistentes. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Aranguren-Méndez]. 1995. Fl mestizo lechero $8 taurino en laregién zuliana. Un geno- tipo promisorio para el t6pico. En: Manejo de la ganaderia mestiza de doble prop6sito. Gonzalez-Stagnaro C (ed). Ediciones Astro Data S.A. Maracaibo-Venezuela. IV: 75-89. Blood D, Radostits M. 1992. MedicinaVeterinaria. 7ma ed. Nueva Editorial Interame ‘cana, S.A, México D. F. vol 1, 1598 pp. Davis GP. 1993. Genetic parameters for tropical beef cattle in Northern Australia: a e- view. Austral J Agric Res 44: 179-198. Dietz A, Cohen N, Timms L, Kehrli M, 1997. Bovine Lymphocyte Antigen Class II Alleles as Risk Factors for High Somatic Cell Counts in Milk of Lactating Dairy Cows.J Dairy Sci 80: 406-412. ‘Duangjinds M, Busyai D, Pettarsjinda V, Phasuk Y, Katawatin $, Vongpralub T, Chai- yotvittayakul A. 2009, Detection of bovine leukocyte antigen DRB3 alleles as candidate ‘markers for clinical mastitis resistance in Holstein Zebu. J Anim Sci 87: 469-476. FAO. 2007. The state of the world’s animal genetic resources for food and agriculture. ‘Comm on genetic resources for food and agriculture food and agricultura organization of the United Nations. Disponible en: hrtp’/www fao.org/docrep/010/a1250e/a1250e00. ‘hum (Consulta: Junio 19, 2014).220 | Yenen Villasmil-Ontceros Forage JEO, Aboagye GS, Tawah CL. 2003 Shorthom cattle of West and Central ice Origin, ‘istibution, classification and population statistics. Disponible en Lap. Lo.ra/doctep/t13004t1300104hum (Consulta: Junio 19,2014). Henshall JM. 2004. A genetic analysis of parasite resistance traits ina tropicelly adapted line of Bos taurus. Austral J Agric Res 55: 1109-1116. Holgado FD, Cruz . 1994. Tolerancia de diferentes biotipos alos parésitos gustrointes- tinales. Rev Invest Agropec 25 (3: 81-89. ‘Machado MA, Azevedo AL, Tendoro RL, Pires M, Peixoto MG, de Freitas C Pata MC, Furlong]; da Siiva MV, Guimaries 8, Regitano L, Coutinho L, Gasparin G, Verneque 2010. Genome wide sean for quantitative ait oc ffecting ick resistance in cate (Bos taurus x Bos indicus). BMC Genomic 11: 260. ‘MattoliR, Beh M, Faye], Kor, Cassama M. 1993. A comparison of il ick infestation on N’Dam, Zebu and N-DamaxZebu crossbred cate. Vet Parasitol 47 (1-2) 139-148. ‘Martinez ML, Machado MA, Nascimento CS, Silva MV, Teodoro RL, Fuslong J,Prata ‘MC, Campos AL, Guimardes MF, Azevedo AL. Pires ME, Verneque RS. 2006. Associ- tion of BoL.A-DRB3.2 alleles with tick (Boophilusmicroplus) resistance in cate. Genet ‘Mol Res 5: 513-524, ‘Morris CA, Green RS, Cullen NG, Hickey SM. 2003. Genetic and phenorypic rl tionships among feccal egg count, ati-nematode antibody level and live weight in An- agus catle. Anim Sei 76: 167-174 ‘Miyasaka T, Tekeshima S, Matsumoto Y, Kobayashi N, Matsubashi T, Miyazaki ¥y abe Y, Ishibashi K, Sensui HY, Aida ¥. 2011-The diversity of bovine MIIC class TI DRB3 and DQAL alleles indifferent herd of Japanese Black and Holstein cate in Ja- pan Gene 472: 42-49, Naessens. 2006. Bovine trypanotolerance: A natural ebilityto prevent severe anaemia snd haemophagocyti syndrome? Internat J Parasit 36: 521-528, (O'Neill CJ, Swain DL, Kadarmideen HN.2010, Evolutionary proces of Bos taurus catt- [ein favourable versus unfavourable environments andits implications for gencticelec- tion. Evol Appl 3: 422-433, Oliveira MCS, Alencar MM, Chagas ACS, Giglioti R, Oliveira HN. 2009, Gastrintesti- ‘al nematode infection in beef cate of different genetic groups ia Brazil. Vet Prasit 166: 249-254. Piper E Jackson L, Bagnall N, Kongsuwan K, Lew A, Jonsson N. 2008.Geneexpression inthe skin ofBos taurus and Bos indicus cattle infested withthe cate tick, Rhipicepha- 1s Boophilus) mieroplus. Vet Immun Immunopath. 126: 110-119. ios Oxorio LA, Zapata Salas R, Reyes J, Miia J, Baena A, 2010. Estabilidad enzoétics de babesiosis bovina en a region de Puerto Berrfo, Colombia. Revista Cientfice, FCV- LUZ, 5: 485492. Sonstergard TS, Gasharre LC. 2001. Genomic tools to improve parasite resistance. Vet Parasitol. 101: 387-403. Stear MJ, Nicholas FW, Brown SC; Holroyd RG 1989. Class Lantgens ofthe bovine ms- jorhistocompatbiity system and resistance tothe eatle tick (Boophilus microplus) a- sessed in three diferent seasons. Vet Parasit 31: 303-315. Stear MJ, Hetzel DJ, Brown SC, Gershwin LJ, Mackinnon MJ, Nicholas FW. 1990. The relationships among ecto and endoparaitelevels, cass I antigens of the bovine major histocompatiblity system, immunoglobulin E levels and weight gain. Vet Parasitol 34 303-321.Logros & Desafios de la Ganaderta Doble Propésivo. 2014 ‘Resistencia a enfermedades en la Ganaderia Doble Prpésito, un enfoque gendtico 2 Suarez VH, Buseti MR, Lorenzo RM. 1995. Comparative effects of nematode infection ‘on Bos taurus and Bos indicus crossbred calves grazing on Argentina's Western Pampas ‘Vet Parasitol $8: 263-271, ‘Tamboura GE, Sidiki DB, Bassings A, Pinder M. 1983. Trypanotolerance, an individual snot a breed caracter. ActaTrop. 40 (2): 99-104. ‘Tammen I, Klippert H, Kuccke A, Treviranus A, Poblenz J, Stober M, Simon D, Har- lizius B. 1996. An improved DNA test for bovine leucocyte adhesion deficiency. Res Vet Sei 60: 218-221. ‘Trail JCM, d'Teteren GDM, Feron A, Kakiese O, Mulungo M, Pelo M. 19918. Bfect of ‘uypanosome infection, contro! of parasitaemia and control of anaemia development on productivity of N’Dama cattle. Acta Trop 48: 37-45. ‘Trail JCM, d'Teteren GDM, Maille JC, Yangari G. 19915 Genetic aspects of control of, ‘anaemia development in trypanotolerantN’Dama catle. Acta Trop 48: 285-291. ‘Wambura PN, Gwakisa PS, Silayo RS, Rugaimukamu EA, 1998, Breed-associated resis- tance to tick infestation in Bos indicus and their erosees with Bos taurus. Ver Parasitol 77:63-70.